PASCAL DESBIENS

EVALUATION DES POPULATIONS DE CARABIDES (COLEOPTERA : CARABIDAE) DANS LES HAIES BRISE-VENT INTÉGRANT DES ARBUSTES PORTEURS DE PRODUITS FORESTIERS NON LIGNEUX

Mémoire présenté à la Faculté des études supérieures de l'Université Laval dans le cadre du programme de maîtrise en biologie végétale pour l'obtention du grade de maître es sciences (M.Sc.)

DEPARTEMENT DE PHYTOLOGIE FACULTÉ DES SCIENCES DE L'AGRICULTURE ET DE L'ALIMENTATION UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC

2010

Pascal Desbiens, 2010 Résumé

L'intégration d'arbustes porteurs de produits forestiers non ligneux (PFNL), destinés à la récolte de petits fruits, permettrait de rentabiliser l'espace cultural perdu lors de l'implantation des haies brise-vent et pourrait avoir un impact sur l'entomofaune associée à ces aménagements. Cette étude a pour objectif de comparer l'abondance et la richesse des carabes associées à deux types de haies brise-vent, avec ou sans PFNL, implantées dans la région de La Pocatière au Québec. Les évaluations réalisées en 2005 et 2006 démontrent une plus grande richesse de carabes dans les haies brise-vent avec PFNL durant la période de juin et juillet et une plus grande abondance des carabes dans les champs adjacents aux haies brise-vent avec PFNL durant la période de juillet et août. L'intégration de PFNL dans les haies brise-vent permettra à la fois de diversifier les revenus tout en favorisant un groupe d'insectes utiles puisque les carabes sont souvent considérés comme des insectes bénéfiques en agriculture. 11

Abstract The integration of shrubs that produce non-timber forest products (NTFP) like small fruits intended for the harvest of small fruits would allow to make profitable the farming space lost during the setting-up of windbreak and could influence the populations of insects associated with these arrangements. The objective of this study is to compare the abundance and the richness of carabid beetles associated with two types of windbreak, with or without NTFP, implanted in the region of La Pocatière in Quebec. The evaluations realized in 2005 and 2006 demonstrate a higher richness of carabid beetles in windbreak with NTFP during the period of June and July and a higher abundance of carabid beetles in neighbouring field to windbreak with NTFP during the period of July and August. As carabid beetles are often considered as beneficial insects in agriculture, the integration of NTFP in hedges windbreak will at once allow diversifying incomes while facilitating a group of useful insects. Avant-Propos

Les chapitres 1 à 4 de ce mémoire présentent respectivement l'introduction, la revue de littérature, les hypothèses et objectifs et le matériel et méthodes de la présente étude. Le chapitre 5 présente les résultats reliés à l'abondance (nombre d'individu) et à la richesse (nombre d'espèce) des carabes en fonction des haies brise-vent avec ou sans PFNL et traite également de la répartition des carabes selon leur taille et leur type d'alimentation. Finalement, le chapitre 6 aborde les principaux résultats obtenus et traite de l'impact de haies brise-vent intégrant des PFNL tels que le sureau du Canada dans le contexte agricole actuel.

Les travaux de recherche de cette étude ont été présentés sous forme d'affiches scientifiques au 10e congrès nord-américain d'agroforesterie qui a lieu en juin 2007, à Québec ainsi qu'au congrès annuel de la Société d'entomologie du Québec, 2007, Québec. Des communications orales ont également été faites lors de colloques régionaux tenus à La Pocatière, en 2006 et 2007.

Cette étude, menée pour évaluer les populations de carabes dans les haies brise-vent intégrant des PFNL, s'introduit dans une étude plus vaste qui intégrait des évaluations fauniques (micromammifères et faune aviaire), réalisées respectivement par mes collègues Daniel Bussières et Marjolaine Bernier-Leduc.

Le choix des sites d'expérimentation a été facilité par la collaboration de M. André Vézina et toute l'équipe du Centre d'expertise sur les produits agroforestiers (CEPAF) de La Pocatière, qui, par leurs travaux, favorisent la recherche et le développement de l'agroforesterie au Québec et au Canada. Finalement, l'identification des insectes a été facilitée par la collaboration du MAPAQ par l'entremise du Laboratoire de diagnostic en phytoprotection. IV

Dédicace

J'aimerais remercier ma directrice de maîtrise Anne Vanasse, ainsi que ma co-directrice, Michèle Roy qui ont su me guider tout au long de mon projet. J'aimerais aussi remercier le CEPAF, et André Vézina qui nous ont donné accès à leur base de données sur les brise- vent, ainsi que la Fondation de la faune du Québec, principal organisme de financement.

Plusieurs personnes ont aussi contribué à mon projet en m'aidant lors des prises de données et de l'analyse statistique, soit mes collègues Marjolaine Bernier-Leduc et Daniel Bussières ainsi que Philippe Beaupré (MRNF). Je désire aussi remercier, Mario Frechette (MAPAQ) et l'équipe de laboratoire de diagnostic en phytoprotection du MAPAQ qui m'ont épaulé lors des identifications de carabes. Finalement, je désire remercier ma famille ainsi que mes amis qui n'ont cessé de m'encourager et de m'aider à accomplir ce merveilleux processus d'apprentissage, tout particulièrement Paola Cardenas, Carolina Cardenas, Sabrina Lapointe, Vincent Leblanc, Younes Machrafi et Pierre-Antoine Gilbert. Table des matières

Résumé /

Abstract. ii

Avant-Propos iii

Table des matières v

Liste des tableaux vii

Liste des figures. viii

1. Introduction 1

2. Revue de littérature 3

2.1. Les haies brise-vent 3 2.1.1. Impacts des brise-vent sur le microenvironnement 4 2.1.2. Impacts de la réduction du vent sur les conditions de culture 6 2.1.3. Impacts économiques 8

2.2. Les produits forestiers non ligneux 9 Le sureau du Canada 10

2.3. Effets des haies brise-vent sur les insectes 11 2.3.1. Les insectes prédateurs 12 2.3.2. Les parasitoïdes 13 2.3.3. Facteurs influençant la diversité d'insectes 14

2.4. Les Carabes 16 2.4.1. Impacts des carabes en agriculture 16 2.4.2. Impacts des brise-vent sur les carabes 18 2.4.3. Effets de l'intégration de PFNL dans les haies brise-vent sur les carabes 19

3. Hypothèses et objectifs 22

3.1. Hypothèses de recherche 22

3.2. Objectifs de recherche 23

4. Matériel et méthodes 24 VI

4.1. Description des haies brise-vent 24

4.2. Composition et structure végétale 24

4.3. Méthode de piégeage 25

4.4. Analyses statistiques 26

5. Résultats et discussion 29

5.1. Composition et structure végétale des haies brise-vent 29

5.2. Description des principales espèces de carabes 30

5.3. Abondance et richesse des carabes dans les haies brise-vent 33

5.4. Abondance et richesse des carabes dans les champs adjacents 38

5.5. Abondance des carabes selon leur taille 42

5.6. Abondance des carabes selon leur diète 46

6. Discussion générale 49

6.1. Abondance et richesse des carabes selon l'environnement 49

6.2. Aménagement de haies brise-vent avec PFNL 52

7. Conclusion 55

Bibliographie 56

Annexes 66 Liste des tableaux

Tableau 1. Résultats de piégeage par espèce dans les haies brise-vent avec et sans PFNL et dans les champs adjacents aux haies dans la région de La Pocatière (total de 2005 et 2006) 32 Tableau 2 : Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance et la richesse des carabes capturés selon le mois de piégeage (2005- 2006) 35 Tableau 3. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'indice de Shannon calculé selon le mois de piégeage (2005- 2006) 38 Tableau 4. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance et la richesse des carabes capturés dans les champs adjacents aux haies, selon le mois de piégeage (2005- 2006) 40 Tableau 5. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance, selon leur taille, des carabes capturés dans les haies et dans les champs adjacents (2005-2006) 42 Tableau 6. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes de 0 à 5 et de 5 à 10 mm capturés dans les haies selon le mois de piégeage (2005 et 2006) 43 Tableau 7. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes de 15 à 20 mm capturés dans les champs adjacents aux haies selon le mois de piégeage (2005 -2006) 45 Tableau 8. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes entomophages et polyphages capturés dans les haies et dans les champs adjacents (2005-2006) 46 Tableau 9. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes entomophages et polyphages capturés dans les haies et dans les champs adjacents, selon le mois de piégeage (2005-2006) 47 Liste des figures

Figure 1. Variation spatiale de l'effet de haies brise-vent à différentes porosités sur la réduction de la vitesse du vent (u/uo) (Source : Cleugh, 1998) 4 Figure 2. Effet d'une haie brise-vent sur un champ de maïs à La Pocatière en 2005 7 Figure 3. Modèle de la structure de la corrélation entre les quatre variables étudiées, lors d'une étude menée sur les insectes présents en fonction du nombre d'espèces végétales plantées (Source : Siemann et coll., 1998) 14 Figure 4 : Abondance (A) et richesse (B) mensuelle des carabes par piège dans les haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 35 Figure 5 : Courbe de raréfaction pour les carabes capturés dans les haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les lignes pointillées indiquent l'erreur-type.) 36 Figure 6. Indice de Shannon calculé pour les carabes par piège dans les haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 38 Figure 7 Abondance (A) et richesse (B) mensuelle des carabes par piège dans les champs adjacents aux haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 39 Figure 8 : Courbe de raréfaction pour les carabes capturés dans les champs adjacents aux haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les lignes pointillées indiquent l'erreur-type.) 40 Figure 9. Abondance mensuelle des carabes de 0 à 5 mm (A) et de 5 à 10 :mm (B) par piège dans les haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 43 Figure 10. Abondance mensuelle des carabes de 15 à 20 mm par piège dans les champs adjacents aux haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 45 Figure 11. Abondance mensuelle des carabes entomophages dans les haies brise-vent (A) et des carabes polyphages dans les champs adjacents (B) aux haies avec et sans PFNL IX dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 47 1. Introduction

Certaines pratiques de l'agriculture moderne occasionnent différents problèmes, dont une dégradation des sols due à l'érosion éolienne. Cette dernière peut engendrer des pertes de sol arable, entraînant des répercussions économiques et environnementales importantes. Une des pistes de solution mises de l'avant pour contrer l'érosion éolienne est l'implantation de haies brise-vent. Les haies brise-vent sont en fait des lignes d'arbustes et/ou d'arbres, comprenant une ou plusieurs espèces, réparties sur une ou plusieurs rangées et présentant une porosité prédéterminée (Baudry et coll., 2000). Les haies brise-vent apportent différents avantages : réduction de l'érosion éolienne (Nuberg, 1998), réduction des contaminants de l'air (poussières et odeurs) (Ucar et Hall, 2001), augmentation de la biodiversité (Baudry et coll., 2000), modification de la répartition nivale (Scholten, 1988), réduction des coûts de chauffage, embellissement du paysage et atténuation des bruits (Vézina, 2005). Les haies brise-vent ont aussi différents effets sur leur microenvironnement. Elles ont la propriété de favoriser la conservation de l'eau (Bird, 1998), de modifier la température (Brandie et coll., 2004; McNaughton, 1988), de favoriser l'isolement du sol pour la période hivernale (Scholten, 1988) et de produire de la litière qui apporte de la matière organique lors de sa décomposition (Young, 1995).

Toutefois, les haies brise-vent comportent aussi certains inconvénients, dont la perte d'espace cultivable, qui se répercute sur le revenu des producteurs. Il existe certaines options pour rentabiliser cette perte d'espace cultivable. Par exemple, le prélèvement et la vente des arbres matures peut compenser partiellement cette perte. Cette option ne produit des bénéfices qu'à long terme et de manière ponctuelle. De plus, les trouées que cela crée dans les haies diminuent l'efficacité de ces dernières. Une autre possibilité est l'introduction des produits forestiers non ligneux (PFNL) (Baudry et coll., 2000). Les PFNL peuvent être définis comme tout produit biologique autre que le bois d'œuvre pouvant être retiré d'un écosystème comportant des espèces arboricoles (Mohammed, 1999). Ce type de production agroforestière propose différentes cultures, comme des plantes médicinales, du matériel pour la confection d'articles divers, ou encore des productions fruitières (Baudry et coll., 2000) pouvant offrir des revenus à court et moyen terme. L'implantation de PFNL dans les haies brise-vent peut se faire, par exemple, en alternant des arbres et des arbustes fruitiers. L'introduction de nouvelles espèces végétales dans les haies brise-vent risque toutefois d'en modifier les propriétés, ce qui peut se répercuter jusqu'à la faune environnante.

Il y a un intérêt important à étudier l'impact des PFNL dans les haies brise-vent sur la biodiversité de la macrofaune. Les carabes constituent un indicateur de biodiversité approprié puisqu'ils représentent un groupe taxonomiquement et écologiquement diversifié et qu'ils répondent aux modifications des conditions de leur habitat (Cole et coll., 2002). De plus, les carabes sont généralement considérés comme des prédateurs généralistes contribuant à la répression des ravageurs de cultures (Kielty et coll., 1999). Il y a donc un intérêt pour vérifier l'impact de l'introduction d'arbustes fruitiers indigènes (PFNL) dans les haies brise-vent sur les populations de carabes.

Les carabes sont influencés par leur environnement. Dans les milieux perturbés, ils sont influencés par la proximité d'abris (Ouin et coll., 2000). Ces derniers constituent des sites de refuge et d'accouplement, tout en permettant d'augmenter la disponibilité des proies et de servir de corridors à leur dispersion (Martin et coll., 2001). Ces habitats plus complexes, ont le potentiel d'héberger une plus grande diversité d'insectes marcheurs, dont les carabes, possiblement due à une plus grande diversité de ressources disponibles (Lassau et coll., 2005 ; Larsen et coll., 2003).

Cette étude s'intègre dans un projet plus global visant à évaluer l'impact de l'introduction de PFNL dans les haies brise-vent sur les carabes, sur les micromammifères et sur la faune aviaire. Le présent projet de recherche permettra d'évaluer l'abondance et la richesse des carabes des systèmes de haies brise-vent avec ou sans PFNL, contribuant ainsi à une meilleure connaissance de la biodiversité associée à ces aménagements. 2. Revue de littérature

2.1. Les haies brise-vent

Les haies brise-vent sont des lignes d'arbres et/ou d'arbustes, comprenant une ou plusieurs espèces, réparties sur une ou plusieurs rangées et présentant une porosité déterminée (Baudry et coll., 2000). La fonction principale des haies brise-vent est de réduire la vitesse du vent afin de protéger les bâtiments, les cultures et les voies de transport. Leur arrangement peut être très variable : souvent composées d'arbres et d'arbustes, elles peuvent aussi contenir des plantes annuelles ou pérennes ou encore des barrières physiques non vivantes (Brandie et coll., 2004).

La haie brise-vent agit comme une barrière physique, permettant ainsi de diminuer la vitesse du vent. L'effet est surtout significatif du côté opposé au vent dominant, bien qu'elle puisse aussi assurer une protection sur une distance équivalente à cinq fois la hauteur du brise-vent en amont du vent (Cleugh, 1998). Son efficacité dépend principalement de sa porosité. Si la densité est trop faible, le vent ne sera pas suffisamment réduit alors que si le brise-vent est trop dense, il aura une efficacité sur une plus courte distance tout en créant des turbulences immédiatement de l'autre côté du brise-vent (Cleugh, 1998). L'effet de la densité est présenté à la figure 1. Cette figure illustre l'effet des haies brise-vent sur la réduction de la vitesse du vent, en pourcentage de la vitesse d'origine (u/uo) et en fonction de la distance de la haie brise-vent (H). Les courbes présentent des haies brise-vent de différentes porosités. Une haie plus dense (10% de porosité) entraînera une forte réduction du vent sur une courte distance, mais aura un effet qui diminuera rapidement en s'éloignant du brise-vent. Une haie peu dense (73 % de porosité) aura moins d'effet sur le vent à plus courte distance. Une densité intermédiaire aura un effet plus important dans la zone 5 H à 15 H, tout en demeurant acceptable près de la haie brise-vent (Cleugh, 1998). 100

80

v 60 In - "7// Porosité u/u0 (%) 73% 40 ft •' r 62% llv /v 50% 20 36% \ // 10% 0 v -10 -5 0 5 10 15 20 25 30 Distance de la haie brise-venl (H)

Figure 1. Variation spatiale de l'effet de haies brise-vent à différentes porosités sur la réduction de la vitesse du vent (U/UQ) (Source : Cleugh, 1998)

Un autre facteur influençant la distance d'efficacité est la hauteur du brise-vent. On exprime la distance d'efficacité en multiplicateur de la hauteur du brise-vent. Ce facteur est aussi présenté dans la figure 1, où l'efficacité est exprimée en fonction de la hauteur du brise-vent. Il est considéré que le vent reprend à peu près sa puissance initiale à 30 fois la hauteur (30 H) du brise-vent (Cleugh, 1998). La longueur du brise-vent est aussi un facteur important; elle doit être au moins 10 fois la hauteur afin de réduire le vent dans les extrémités de la haie. La hauteur et la largeur de la haie permettent donc, avec la porosité, de déterminer la superficie totale protégée (Brandie et coll., 2004).

2.1.1. Impacts des brise-vent sur le microenvironnement

La diminution de la vitesse du vent favorise la conservation de l'eau et permet ainsi à la culture de faire une meilleure utilisation de l'eau disponible durant la saison de croissance. Une étude menée en Tunisie (Benzarti, 1999) sur une culture de luzerne (Médicago sativa L.) protégée par une haie brise-vent de filao (Casuarina glauca Sieber) a démontré une réduction de l'évaporation de 20 à 23 % par rapport à des zones non protégées du vent lorsqu'il y a absence de déficit d'eau. En présence d'un déficit sévère d'eau, l'effet inverse a été mesuré avec une augmentation de l'évapotranspiration de 41 % lorsque la culture est protégée. Cette différence a été expliquée par une meilleure croissance de la culture en début de saison, lorsque les conditions de croissance étaient adéquates, conduisant à des besoins en eau plus grand au cours de la période de sécheresse. Dickey (1988) affirme qu'il y aurait une relation directe entre la diminution de l'évapotranspiration et les augmentations de rendements, dues à une meilleure répartition de l'eau qui comblerait plus efficacement les besoins des plantes.

Les variations de la vitesse du vent affectent la température en provoquant des changements au niveau de la turbulence de l'air. Dans les régions tempérées, la température journalière observée dans la zone située à l'intérieur de 8 H d'un brise-vent moyennement dense a tendance à être plus chaude de quelques degrés que la température enregistrée dans les zones ouvertes (McNaughton, 1988). Selon Brenner (1996), cette variation de température excède rarement 2 °C. Cet effet sur la température semble être prononcé plus tôt dans la saison de croissance. Finalement, les températures nocturnes près du sol sont généralement de 1 à 2 °C plus chaudes dans la zone protégée, soit jusqu'à 30 H, que dans les zones exposées (Brandie et coll., 2004). Ces modifications de la température sont suffisantes pour avoir une influence sur le développement de la culture (Nuberg, 1998).

Les haies brise-vent ont aussi une incidence sur la distribution de la neige. La couverture nivale affecte les productions agricoles, soit par le retard occasionné au semis dû à une plus forte accumulation neigeuse, mais aussi par l'isolement thermique du sol et des cultures. Plusieurs facteurs influencent la distribution nivale, tels que la quantité et le poids de la neige, la topographie et les rugosités de surface, la vitesse et la direction du vent ainsi que la présence et les caractéristiques des barrières physiques contre le vent (Scholten, 1988). Comme l'accumulation de la neige permet d'isoler le sol qui aura tendance à moins geler en profondeur (Scholten, 1988) et à isoler les cultures, on peut donc s'attendre à une meilleure reprise des plantes qui doivent survivre à l'hiver. De plus, le fait d'accumuler la neige permet de conserver l'eau utile au champ et permettrait ainsi d'améliorer les rendements. Frank et Willis (1978) ont démontré ce phénomène en évaluant l'impact de différents traitements de brise-vent artificiels sur les rendements en blé, soit avec brise-vent l'été, avec brise-vent l'hiver, avec brise-vent l'été et l'hiver et sans brise-vent. Pour ce faire, ils ont mesuré le contenu en eau du sol, l'accumulation de neige près des brise-vent ainsi que les précipitations. La protection hivernale a permis des gains de 0,21 t/ha et de 0,32 t/ha lorsque la protection était assurée respectivement pour l'été et l'hiver, et ce, par rapport à l'absence de protection.

Les arbres, ayant la caractéristique de produire de la litière végétale de différentes qualités, aussi bien ligneuse que non ligneuse, permettent une certaine accumulation de matière organique. La litière, en se décomposant, se transforme en matière organique, qui apporte des éléments nutritifs utiles lors de sa minéralisation. Comme la matière organique est de différente qualité, cela a pour effet de répartir la libération des éléments minéraux (Young, 1995). La matière organique joue aussi un rôle important sur la structure du sol, la conservation de l'eau et la rétention des éléments minéraux. La présence de litière, ainsi qu'un environnement de sol non perturbé, favorisent l'optimisation de l'activité microbienne essentielle au bon fonctionnement des systèmes agroforestiers (Kessler et Breman, 1991). La présence de la litière et de la matière organique a aussi des impacts sur les différents arthropodes présents (Lassau et coll., 2005 ; Maudsley, 2000 ; Koivula et coll., 1999). Par exemple, les Oxytelinae, qui sont des détritivores, seraient favorisés par les milieux plus riches en litière de feuilles (Lassau et coll., 2005). De plus, les carabes Cychrus caraboides Linnaeus, Leistus terminatus Hellwig et Calathus micropterus Duftschmid ont vu leurs populations augmenter avec l'ajout de litière alors que Dromius agilis Fabricius et Notiophilus biguttatus Fabricius ont plutôt vu leur nombre décroître (Koivula et coll., 1999).

2.1.2. Impacts de la réduction du vent sur les conditions de culture

Le vent a différents impacts mécaniques dont l'érosion éolienne qui peut affecter les cultures de plusieurs façons. Les particules de sol peuvent provoquer l'abrasion des plantes et peuvent même enterrer les jeunes plantules. L'érosion éolienne des particules de sol entraîne aussi un déplacement des substances nutritives (Cleugh, 1998). Le vent peut aussi causer des dommages plus directs, comme le déchirement des feuilles, ce qui favorise la pénétration d'organismes pathogènes, ou même la chute des feuilles, des fleurs ou des fruits (Cleugh, 1998). L'implantation des haies brise-vent permet donc de diminuer ces effets négatifs du vent.

Les haies brise-vent ont un impact positif autant sur la culture que sur les sites avoisinants (Pimentai et coll., 1995 ; Huszar et Piper, 1986 ; Ribaudo, 1986). Les impacts du vent sont multiples sur les conditions de culture : diminution de la profondeur d'enracinement, perte d'éléments nutritifs, diminution de l'eau disponible et dommages aux semences et aux plantes. Ces effets néfastes du vent peuvent alors engendrer des baisses de rendement ou rendre la récolte plus complexe en causant la verse. La figure 2 montre un avantage des haies brise-vent à la suite du passage de l'ouragan Katrina, à La Pocatière en 2005. À l'avant, la culture de maïs, non protégée, a subi une verse importante tandis que la zone protégée de l'arrière de la photo a été épargnée.

Figure 2. Effet d'une haie brise-vent sur un champ de maïs à La Pocatière en 2005 Les brise-vent permettent également de réduire la dérive des pesticides appliqués grâce à l'effet de réduction de la vitesse du vent à l'intérieur de la culture, le vent étant le principal responsable du déplacement des gouttelettes vers les lieux non visés. Cela évite donc aux gouttelettes de pesticides de dériver vers des zones plus sensibles comme les cours d'eau (Ucar et Hall, 2001), ce qui favorise la préservation des sources d'eau potable ainsi que des écosystèmes aquatiques.

2.1.3. Impacts économiques

En réponse aux changements physiologiques et microclimatique, la croissance et le développement végétatif des plantes protégées par les haies brise-vent sont généralement plus élevés (Kort, 1988). L'accumulation d'unités thermiques dans la zone protégée contribue aussi à permettre une maturité plus hâtive de plusieurs cultures telles que les pommes de terre, les tomates, les fraises et les framboises, en favorisant le marché de primeur, et en bonifiant le prix de ces cultures périssables (Baldwin, 1988). La réponse varie selon plusieurs facteurs, dont la culture, la conception du brise-vent, la localisation géographique, le climat, les conditions d'humidité, les propriétés du sol et les pratiques culturales (Brandie et coll., 2004 ; Dickey, 1988)

Brandie et Hodges (2008) ont effectué une analyse économique sur un système de haies brise-vent en plein champ dans le Midwest américain. Elle portait sur les coûts d'implantation et d'entretien des haies brise-vent, les pertes d'espaces cultivables dues à la présence des arbres, les baisses de productivité dans la zone de compétition, le temps requis pour la croissance des arbres, et le coût pour la cueillette des arbres à maturité. Ils ont ensuite comparé ces coûts à la réduction des coûts d'intrants pour la zone non cultivée ainsi que les gains de rendement dans la zone protégée. Dans le système étudié, une rotation maïs-soya cultivée dans un champ de 64,8 hectares était implantée avec quatre brise-vent d'une rangée, positionnée de façon parallèle au champ. Dans ce système, les investissements pour les coûts d'implantation et les coûts associés à l'espace utilisé par les brise-vent étaient remboursés en 10 ans. La haie elle-même peut aussi être source de revenus directs par la coupe d'arbres pour la vente de produit ligneux. De cette façon, on peut espérer obtenir des revenus seulement après 20 ans pour le peuplier hybride alors que pour les feuillus nobles, il faut attendre 40 ans (Syndicat des producteurs de porcs de la Mauricie, 2007). Comme la période avant un prélèvement et un revenu relève du long terme, il devient intéressant d'envisager d'autres options.

2.2. Les produits forestiers non ligneux

Les PFNL peuvent être définis comme tout produit biologique autre que le bois d'œuvre pouvant être retiré d'un écosystème comportant des espèces arboricoles (Mohammed, 1999). Ce terme est assez large et peut inclure une gamme importante de matières biologiques, dont les champignons, la mousse, le lichen, les herbes, les plantes grimpantes, les arbustes ou les arbres. Plusieurs parties de plantes peuvent être récoltées, incluant racines, tubercules, feuilles, écorce, rameaux, branches, fruits, sève et bois (Chamberlain et coll., 1998). On divise les PFNL en quatre grandes catégories. Ils peuvent être utilisés pour leur qualité culinaire, pour leur qualité aromatique ou décorative ou encore pour leur utilisation dans la santé et comme supplément alimentaire (FAO, 1999 ; Chamberlain et coll., 1998).

Au Canada, les revenus estimés des PFNL atteignaient une valeur de 241 millions de dollars en 1997. Ce montant incluait le sirop d'érable (120 millions), les champignons (100 millions), les baies (20 millions) ainsi qu'une faible contribution des plantes médicinales, ornementales et huiles essentielles avec moins de 1 million de dollars chacune (Duchesne et Davidson-Hunt, 1998). Le développement des PFNL peut fournir certains bénéfices, comme des opportunités d'emplois locaux, une meilleure possibilité de gestion des ressources et une plus grande utilisation des ressources forestières. Par exemple, le maintien de l'emploi local est particulièrement intéressant dans les régions rurales où la diversité et la stabilité économique tendent à être limitées (Mohammed, 1999). 10

Il serait possible de retirer un certain revenu directement des haies brise-vent, par exemple, en y incluant des arbustes fruitiers dont la récolte maintiendrait l'intégrité de la composante arborée. En milieu forestier, lorsque la gestion des PFNL est laissée aux cueilleurs, on peut s'attendre à une récolte plus intense des plantes à valeur monétaire plus élevée, qui répondent à un plus grand nombre de besoins, ou plus faciles à récolter. Dans certains cas, on observe même une diminution de la diversité (Wilkie et Godoy, 1995). Par exemple, le ginseng, l'une des plantes médicinales les plus anciennes, a vu sa population décroître depuis le début de la récolte de ses racines, si bien qu'il est maintenant difficile de trouver des racines âgées de plus de 20 ans (Conférence des Nations Unies sur les changements climatiques, 2000). C'est pourquoi, il est important de se pencher sur les impacts de l'introduction de PFNL dans les haies brise-vent sur la biodiversité.

Le sureau du Canada

Le sureau du Canada, ou sureau blanc (Sambucus canadensis L.), est un arbuste de la famille des Capriofoliacées retrouvé naturellement au Québec près des lieux humides (Marie-Victorin, 1995). D'une hauteur de 2,5 à 3,8 mètres, et d'une largeur semblable, il forme souvent un couvert végétal assez dense dû à un drageonnement assez important à partir des racines (Christman, 2007). Ses feuilles opposées, composées-pennées, sont constituées de 5 à 11 folioles. En floraison, aux mois de juin et juillet (Marie-Victorin, 1995), il porte de larges panicules pouvant être composées de plusieurs centaines de petites fleurs de couleur blanc-crème (observations personnelles). Comme les étamines sont très divergentes, l'auto fécondation est presque impossible (Marie-Victorin, 1995).

Les nombreux fruits produits, de couleur noir-violacé, sont assez populaires auprès des oiseaux (Gilman et Watson, 2006). Ces fruits, déjà utilisés pour la fabrication de vins, de gelées, de tartes (Gilman et Watson, 2006) et d'arômes présentent des possibilités d'utilisations médicinales (Lebel et DeRoy, 2007) et un potentiel pour le marché des colorants alimentaires (Charlebois et Richer, 2006). 11

Lors de la floraison, cet arbuste présente un certain attrait pour les insectes, quoique les plus gros insectes soient généralement incapables d'atteindre les glandes nectarifères, dû à la petite ouverture de la fleur. Les insectes attirés ont généralement peu d'impact économique, excepté pour les pollinisateurs (Frost, 1979). Parmi les insectes observés par Frost (1979), on retrouve entre autres des insectes utiles comme les pollinisateurs (abeille domestique (Apis mellifera L. (Hymenoptera : Apidae))) et des prédateurs et parasitoïdes comme la punaise prédatrice (Orius insidiosus Say (Hemiptera : Anthocoridae)), le bombyle (Anthrax irroratus Say (Diptera : Bombyliidae)), et différentes espèces de syrphes (Syrphidae spp. (Diptera : Syrphidae)). On y retrouve aussi des insectes ravageurs, dont le thrips (Sericothrips sambuci Hood (Thysanoptera : Thripidae)), la cicadelle à ligne rouge (Graphocephala coccinea Forster (Homoptera : Cicadellidae)), le puceron (Aphis sambuci L. (Homoptera : aphidae)), la capside de la luzerne (Adelphocoris lineolatus Goeze (Hemiptera : Miridae)) un ravageur de la luzerne et du trèfle, le desmocère à manteau (Desmocerus palliatus Forster (Coleoptera : Cerambycidae)) et l'altise des radis (Phyllotreta aerea Allard (Coleoptera : Chrysomelidae)).

2.3. Effets des haies brise-vent sur les insectes

Les populations d'insectes sont fortement influencées par leur environnement ; elles y trouvent nourriture, abri et site d'hivernation. Généralement, les systèmes agricoles sont des écosystèmes perturbés présentant une entomofaune réduite, où les ravageurs peuvent dominer dans certaines conditions qui leur sont favorables (Ryszkowski et coll., 1993). De plus, certaines pratiques agricoles limitent l'établissement des ennemis naturels puisqu'ils ne permettent pas à ces derniers d'obtenir les ressources (source de nourriture pour les adultes, proies ou hôtes alternatifs, abri en cas de conditions adverses nécessaires temporellement et spatialement) (Landis et coll., 2000). Généralement, les cultures de plantes pérennes sont potentiellement plus avantageuses pour la conservation de la diversité que les plantes annuelles, parce qu'elles sont sujettes à un plus faible niveau de perturbation. Certaines cultures, comme la luzerne, où toute la plante est normalement récoltée, contreviennent toutefois à cette conservation de la diversité (Van den Bosch et coll., 1982). 12

La diversification des espèces végétales dans un milieu permet d'améliorer la diversité de son entomofaune herbivore, ce qui aura un effet à un niveau trophique supérieur et se traduira par une plus grande diversité des prédateurs et parasitoïdes (Siemann, 1998). De plus, l'augmentation de la diversité végétale, fournit également plus de ressources florales, favorisant aussi l'augmentation de la diversité des ennemis naturels (Jervis et coll., 1993 ; Powell, 1986). Cette plus grande diversité contribue à réduire les dommages causés par les ravageurs (Marino et Landis, 1996). Par exemple, la présence de boisés en milieux agricoles perturbés permet de maintenir une diversité de parasitoïdes et un taux de parasitisme efficace (Landis et Haas, 1992). L'aménagement de l'habitat en vue de favoriser l'approvisionnement en ressources pour les ennemis naturels est utilisé dans les programmes de lutte biologique de conservation (Landis et coll., 2000). Toutefois, il est bon de mentionner que dans certaines conditions, les ravageurs peuvent être favorisés par une augmentation de la diversité (Gurr et coll., 1998 ; Van Emden, 1990 ; Speight, 1983)

2.3.1. Les insectes prédateurs

Bianchi et Van Der Werf (2003) ont mené une étude sur la simulation des déplacements de la coccinelle à sept points (Coccinella septempunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae)) en fonction de son site d'hivernement, soit les zones boisées. En comparant différents recouvrements de bandes boisées (1, 4, 9 et 16 % de la superficie des champs) ainsi que leur fractionnement dans l'espace (1, 4 et 16 éléments), ces auteurs ont conclu que le site d'hivernement qui permettait d'obtenir par la suite un contrôle efficace du puceron était une bande boisée représentant de 9 à 16 % de la superficie des champs et divisés en 4 à 16 éléments. D'après cette étude, il serait préférable, pour le contrôle des pucerons, d'implanter plusieurs haies brise-vent plus petites qu'une seule occupant le même espace. De plus, Cottrel et Yeargan (1999) ont observé que les femelles de la coccinelle maculée (Coleomegilla maculate Lengi (Coleoptera: Coccinellidae)) pondent davantage d'oeufs sur une mauvaise herbe indigène que dans la culture du maïs. Cela permet de penser que les haies brise-vent ainsi que leur flore environnante sont des habitats favorables au niveau de la reproduction des insectes. 13

2.3.2. Les parasitoïdes

Deux facteurs ont une grande influence sur la diversité des parasitoïdes, soit la diversité des espèces végétales ainsi que la complexité architecturale de ces dernières. La présence d'arbustes et d'arbres constitue un des éléments complexifiant l'architecture végétale et favorise l'établissement des populations de parasitoïdes (Hawkins et Lawton, 1987). Ces derniers ont besoin de sources de nectar et de pollen pour leur alimentation (Jervis et coll., 1993 ; Van Emden, 1990), ce que peuvent leur offrir les arbres et arbustes. De plus, un habitat plus complexe favorise la présence d'un plus grand nombre d'espèces phytophages pouvant servir d'hôtes alternatifs (Marino et Landis, 1996). L'augmentation de la superficie des fragments boisés permet une augmentation de la richesse en espèces (nombre d'espèce) des parasitoïdes et du taux de parasitisme dans les cultures (Tscharntke et coll., 2002). La richesse en espèce des parasitoïdes des espèces ravageurs de légumes a aussi présenté une augmentation avec la subdivision des fragments boisés, tout en augmentant le taux de parasitisme dans les champs adjacents avec de plus grandes superficies de ces zones boisées (Tscharnke et coll., 2002). La figure 3 montre les effets de la diversité végétale sur la richesse en espèces des différents niveaux trophiques d'insectes. Ainsi, la richesse en espèces herbivores et prédatrices dépend du nombre d'espèces végétales, alors que les parasitoïdes influencent la richesse en espèces d'herbivores, tout en étant eux-mêmes influencés par ces derniers (Siemann et coll., 1998). Comme l'équilibre tend à se créer par les interrelations entre ces différents groupes, il est important d'offrir la diversité végétale nécessaire pour fournir les ressources permettant d'attirer les parasitoïdes et les prédateurs les mieux adaptés au contrôle des ravageurs. 14

Richesse en espèces parasitoïdes j*

Richesse en espèces^ Richesse en espèces herbivores prédatrices

Nombre d'espèces végétales plantées

Figure 3. Modèle de la structure de la corrélation entre les quatre variables étudiées, lors d'une étude menée sur les insectes présents en fonction du nombre d'espèces végétales plantées (Source : Siemann et coll., 1998)

2.3.3. Facteurs influençant la diversité d'insectes

Afin de favoriser la présence et l'activité des prédateurs et parasitoïdes, il est possible, en plus d'offrir une source alternative de nourriture, de fournir des abris ou des conditions plus clémentes où les ennemis naturels peuvent hiverner ou se réfugier en cas de conditions environnementales défavorables. Lors d'applications de pesticides, ces abris permettent de conserver un habitat où des hôtes alternatifs ou des proies sont disponibles (Landis et coll., 2000). Smith et coll. (1996) ont observé une recolonisation plus rapide de l'acarien prédateur Amblyseius victoriens is (Womersley) (Acari: Phytoseiidae) après des épandages de pesticides dans les vergers de citron dotés d'un brise-vent d'Eucalyptus torelliana à proximité. Par ailleurs, une activité accrue des prédateurs en début de saison, particulièrement ceux dont le potentiel de dispersion est limité, favorise le contrôle naturel des populations de ravageurs (Thomas et coll., 1992 ; Pywell et coll., 2005).

D'autres travaux, portant sur Eriborus terebrans (Gravenhorst) (Hymenoptera: Ichneumonidae), un parasitoïde important de la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis Hubner (Lepidoptera: Crambidae)), ont démontré une activité plus élevée des femelles de cette espèce ainsi qu'un taux de parasitisme plus élevé dans les champs près des bordures comportant des arbres (Dyer et Landis, 1996). Long et coll. (1998) ont démontré que les 15 insectes prédateurs, dont Hyposoter spp. (Hymenoptera: Ichneumonidae) et les coccinelles, utilisent comme habitats des bordures aménagées, composées d'une diversité d'arbustes et de plantes herbacées qui leur fournissent abri et nourriture, pour ensuite se disperser dans les cultures adjacentes, et ce, jusqu'à 75 mètres.

Une plus grande complexité architecturale des plantes favorise la richesse des parasitoïdes (Marino et Landis, 1996) comme celle des insectes marcheurs (Lassau et coll., 2005 ; Larsen et coll., 2003). Les aménagements d'espèces ligneuses supportent un plus grand nombre d'espèces d'insectes herbivores pouvant servir d'hôtes alternatifs pour les parasitoïdes, dû à une plus grande diversité végétale, ainsi qu'un microclimat plus favorable et une plus grande diversité de niches écologiques (Landis et coll., 2000). Les haies brise-vent composées d'arbres et d'arbustes pourraient représenter un habitat plus complexe, les arbres occupant l'espace en altitude et les arbustes occupant la strate intermédiaire. Cet habitat plus complexe pourrait donc favoriser les populations d'insectes.

Un autre facteur influençant la diversité végétale et par conséquent les autres niveaux trophiques est la présence de matière organique à la surface du sol. Selon Humphreys et Mowat (1994), un épandage de fumier et de paille cause une augmentation du nombre de carabes. Comme l'ont montré plusieurs études, les résidus de cultures laissés en surface lors de travail réduit favoriseraient l'augmentation de la population des carabes et une plus forte prédation (Clark et coll., 1997 ; Clark et coll., 1994 ; Brust et coll., 1985).

L'incorporation d'arbustes fruitiers, en plus d'avoir un effet sur la porosité de la canopée, apportera d'autres modifications à l'habitat des insectes. Les fleurs et les fruits produits par ces arbustes servent de sources de nourriture et d'abri pour plusieurs types d'insectes. Les différentes guildes d'insectes exploitent souvent des organes spécifiques de plantes comme source d'alimentation, comme les feuilles, les tiges, l'écorce, les bourgeons, les fleurs, les fruits, les graines et les galles. Par exemple, les parasitoïdes se nourrissent de nectar ainsi que des sécrétions de pucerons et de cochenilles (Marino et Landis, 1996). La diversité des insectes détritivores est surtout influencée par la composition de la litière produite par les espèces végétales de la haie (Maudsley, 2000). La modification des espèces végétales 16 inclues dans les haies brise-vent pourrait donc favoriser ces différentes populations d'insectes.

2.4. Les Carabes

Les carabes représentent l'une des plus grandes familles de coléoptères, avec près de 40 000 espèces réparties dans le monde (Lôvei et Sunderland, 1996). Il s'agit d'une famille taxonomiquement et écologiquement très diversifiée, reconnue pour coloniser un amalgame d'habitats (Bail et Bousquet, 2001). Les carabes représentent aussi l'un des groupes d'insectes bénéfiques les plus importants, les plus diversifiés et ils ont été abondamment étudiés au cours du 20ième siècle (Holland et Luff, 2000).

2.4.1. Impacts des carabes en agriculture

Les carabes sont reconnus pour leur potentiel de répression des arthropodes ravageurs des cultures. Insectes polyphages, ils peuvent être prédateurs, charognards, phytophages et granivores (Bail et Bousquet, 2001 ; Larochelle, 1990). Dans une revue de synthèse portant sur les carabes, Lôvei et Sunderland (1996) ont précisé que sur 1054 espèces, 72,7 % sont exclusivement carnivores, 7,9 % sont phytophages et 19,3 % sont omnivores. Comme ils sont opportunistes pour leur alimentation, les sources de nourriture des carabes peuvent varier grandement (Holland et Luff, 2000).

Les carabes carnivores se nourrissent de vers de terre, de limaces, d'araignées et d'insectes (Lôvei et Sunderland, 1996 ; Larochelle, 1990). Parmi les principaux groupes d'insectes consommés, on retrouve les pucerons, les diptères (œufs, larves et pupes), les coléoptères (œufs, larves et adultes) et les lépidoptères (Lôvei et Sunderland, 1996 ; Larochelle, 1990). Leur prédation s'effectue principalement sur des proies capturées à la surface du sol (Holland et Luff, 2000). Ils peuvent donc exercer une bonne répression sur les ravageurs des cultures qui se retrouvent à ce niveau et qui sont exposés. Par contre, certains diptères comme la mouche de la carotte (Psila rosae (Fabricius) (Diptera: Psilidae)) et la mouche du chou (Delia radicum (L.) (Diptera: Anthomyidae)) passent une grande partie de leur cycle vital dans les tissus de leur plante-hôte et sont protégés de la prédation par les carabes. En tant que prédateurs généralistes, les carabes ne sont pas aussi efficaces que les prédateurs 17 spécialistes pour diminuer les populations de ravageurs en dessous du seuil de nuisibilité. Les carabes sont souvent présents plus tôt en saison (Chang et Kareiva, 1999) à un moment où les prédateurs spécialistes sont dispersés et où les populations de ravageurs sont faibles (Takagi, 1999). Ils prolongent alors la période pendant laquelle les ravageurs sont peu abondants et retardent l'atteinte du seuil de nuisibilité (Lôvei et Sunderland, 1996).

La population présente de carabes déterminera l'efficacité de contrôle des ravageurs. Selon Menalled et coll. (1999), lorsque l'on manipule le nombre de carabes, le taux de prédation est corrélé positivement avec leur abondance. De plus, cette même étude démontre que la consommation de proie varie selon l'espèce de carabe observée. En 24 h, sur 20 pupes de mouche de l'oignon (Delia antiqua (Meigen)), ce sont les Ptérostichus melanarius, qui en consomment le plus, soit entre 5 et 20 suivi de Ptérostichus permundus, qui en consomme entre 3 et 15, puis de Ptérostichus lucublandus, qui en consomme entre 2 et 15 et finalement de Poecilus chalcites, entre 2 et 6.

Certains carabes sont aussi phytophages, ce qui leur confère, au même titre que les fourmis, le statut de premier arthropode pour diminuer la banque de semences du sol. La consommation des carabes peut atteindre jusqu'à 2000 graines par mètre carré annuellement (Honëk et coll., 2003). Cette consommation de graines est inférieure à celle des souris, mais les carabes s'alimentent de graines sur une plus longue période et ont de ce fait plus d'impact (Westerman et coll., 2003). White et coll. (2007) ont démontré que la profondeur des graines, ainsi que l'espèce des graines de plante consommées, variaient selon l'espèce de carabes. Par exemple, les espèces Amara aenea et Anisodactylus santaecrucis consomment les graines à'Amaranthus retroflexus L. et de Setaria faberii Herrm. lorsqu'elles sont à la surface du sol, alors que l'espèce Harpalus pensylvanicus consomme les graines des deux mêmes espèces ainsi que celles de l'Abutilon theophrasti Medic, peu importe si elles sont à la surface ou sont enfouies jusqu'à 1 cm de profondeur. Les carabes phytophages seraient favorisés par l'absence de travail de sol dans les cultures. Dans une étude de Menalled et coll. (2007), ils représentaient 32 % des individus capturés dans un système de semis direct, comparativement à 10 % dans un système biologique et 4 % dans un système conventionnel. 18

Parmi les carabes phytophages, certaines espèces dont Harpalus ruftpes Degeer, Stenolophus lecontei Chaudoir et Clivina fossor (Linnaeus) consomment les grains de maïs et les akènes de fraise et ont un statut de ravageur. Leur phytophagie ne se limite pas seulement aux graines mais également aux tissus végétaux, aux grains de pollen et aux spores de champignons (Larochelle, 1990).

2.4.2. Impacts des brise-vent sur les carabes La persistance des carabes dans un habitat dépend principalement de leur taux de survie pendant le développement larvaire. Au cours de cette période critique, les carabes ne peuvent pas migrer sur de longues distances. Leur mobilité réduite, la faible chitinisation de leur exosquelette, la nécessité de se nourrir ainsi que leur faible tolérance aux conditions extrêmes rendent les carabes très vulnérables aux conditions de leur environnement (Lôvei et Sunderland, 1996). Par exemple, le taux d'humidité du sol limite la croissance et la survie des larves (Huk et Kùhne, 1999).

Comme leurs habitats sont très spécifiques, les carabes sont souvent utilisés pour caractériser les milieux (Lôvei et Sunderland, 1996). Certaines espèces se retrouvent dans un habitat précis, soit les champs en culture, les bordures de champs, les forêts, les marais, etc. (Lindroth, 1969). Par exemple, Ophonus spp. est présent dans les habitats ouverts où l'ont retrouve des graines d'ombellifères alors que Harpalus spp. est retrouvé en grande abondance dans les champs en culture (Lôvei et Sunderland, 1996). D'autres espèces comme Ptérostichus melanarius Illiger peuvent tolérer des habitats plus diversifiés ou encore se déplacer d'un habitat à un autre selon les conditions environnementales (Holland et Luff, 2000). Enfin, Nebria brevicolis Fabricius se déplace vers les bordures de champs pour y passer l'hiver (Thomas et coll., 2001).

Les espèces les plus adaptées aux milieux agricoles nécessitent souvent des refuges plus stables que les cultures pour leur survie (Ouin et coll., 2000). Certaines pratiques culturales comme le travail du sol et l'utilisation de produits antiparasitaires diminuent de beaucoup la survie de certaines espèces de carabes, particulièrement aux stades de larve et de pupe 19

(Noordhuis et coll., 2001 ; Lôvei et Sunderland, 1996). Une étude de Lee et coll. (2001) a mis en évidence l'impact des refuges sur les carabes lors de traitement insecticides. Les sites présentant des refuges aménagés montraient une plus grande densité-activité tôt en saison.

L'abondance des carabes dans les cultures sous régie intensive dépend alors de leur capacité de dispersion vers d'autres habitats, bordures de champ ou autres milieux non perturbés, pouvant leur servir temporairement de refuge (Purvis et Fadl, 2002 ; Noordhuis et coll., 2001). Les refuges ne doivent pas être trop éloignés les uns des autres afin de permettre la migration des populations de carabes provenant des cultures et ils doivent être en mesure d'offrir des ressources (Noordhuis et coll., 2001). Dans ce contexte, les haies brise-vent pourraient constituer des refuges permettant aux carabes de s'abriter, de s'accoupler, de se nourrir et pouvant également servir de corridors à leur dispersion (Martin et coll., 2001).

2.4.3. Effets de l'intégration de PFNL dans les haies brise-vent sur les carabes

L'introduction de nouvelles espèces végétales dans les haies brise-vent peut avoir des répercussions sur les populations d'insectes, comme celles des carabes. La croissance rapide des feuilles des arbustes ligneux au printemps permet de supporter une faune herbivore abondante pour cette période (Maudsley, 2000) favorable aux espèces de carabes se nourrissant d'arthropodes.

Les haies brise-vent étant des habitats plus complexes et diversifiés en ressources disponibles, on y retrouve une plus grande diversité d'insectes marcheurs (Lassau et coll., 2005 ; Larsen et coll., 2003). La diversité végétale, soit le couvert arboricole, arbustif et herbacé, définit la complexité du milieu et peut engendrer des réponses différentes des carabes en modifiant l'interaction prédateur-proie (Lassau et coll., 2005). L'introduction d'arbustes fruitiers dans les haies brise-vent offre une plus grande gamme de nourriture (feuilles, bourgeons, fleurs, fruits, etc.) pour les arthropodes phytophages (Maudsley, 20

2000). Cet apport pourrait se répercuter aux niveaux trophiques supérieurs et influencer alors les populations de carabes prédateurs.

Les carabes, comme tous les insectes, voient leurs activités influencées par la température (Lôvei et Sunderland, 1996), puisque ce sont des organismes hétérothermes. Ainsi, le développement larvaire serait dépendant de la température du sol pour plusieurs espèces. Les larves, résultant d'un accouplement printanier, verraient leur développement accélérer suite à une augmentation de la température du sol (Butterfield, 1997), qui est elle-même affectée par les brise-vent (McNaughton, 1988).

L'effet brise-vent étant modifié par les espèces végétales qui composent les haies brise- vent, et la réduction du vent favorisant la conservation de l'eau du sol, on peut présager que les populations de carabes répondront à certains changements apportés aux microenvironnements comme l'humidité du sol.

L'humidité du sol et de l'air a aussi une influence sur les carabes (Vanbergen et coll., 2005 ; Magura et coll., 2001). Les carabes sont aussi regroupés en fonction du niveau d'humidité des milieux qu'ils habitent, soit hygrophiles, mésophiles ou xérophiles (Bail et Bousquet, 2001). Les femelles tiendraient même compte de ce facteur dans le choix de leurs sites d'oviposition, car la survie des œufs et des larves en dépend (Holland et coll., 2007). Selon une étude menée en Ecosse sur différents types d'habitats forestiers, un facteur important influençant le taux d'humidité du sol est la quantité de matière organique. Ainsi dans les landes et les prairies, les carabes seraient directement associés aux conditions du sol, dont son contenu en matière organique (Ings et Hartley, 1999).

Enfin, la litière sur le sol a un impact sur l'abondance des carabes (Lassau et coll., 2005 ; Koivula et coll., 1999). Elle offre des conditions de température et d'humidité plus stables, deux facteurs qui influencent la dispersion des carabes (Magura et coll., 2006). Elle les protège aussi en cas de températures extrêmes (Pywell et coll., 2005). Comme la quantité et la nature de la litière produite dépendent des espèces végétales présentes, il est important de considérer la structure des haies brise-vent et leur composition en espèces végétales 21

(arbres et arbustes) afin de vérifier l'impact de ces milieux. En augmentant la complexité architecturale, l'utilisation d'espèces fruitières arbustives pourrait avoir un impact sur la mobilité, la migration et la tendance de dispersion des carabes et favoriser leur diversité et leur abondance (Symondson et coll., 2002). 22

3. Hypothèses et objectifs

Les haies brise-vent modifient l'environnement au niveau de sa structure, de son microclimat et de sa diversité végétale. Comme il a été vu précédemment, ces différents facteurs contribuent à la présence d'une plus grande diversité d'insectes, principalement des insectes utiles. L'intégration des PFNL, sous forme d'arbustes fruitiers, influence l'habitat des carabes vivant sous l'emprise des brise-vent. Ce sont surtout la présence de fleurs et de fruits, le type de litière d'arbres ainsi que la modification de la structure végétale qui y contribuent. Comme les carabes jouent un rôle important en agriculture, il est important de mesurer leur réponse aux modifications apportées dans la composition des haies brise-vent.

3.1. Hypothèses de recherche

Mes hypothèses de recherche sont les suivantes :

1 ) Les carabes sont plus abondants dans les haies brise-vent avec PFNL (sureau blanc) que dans les haies brise-vent sans PFNL;

2) Les haies brise-vent avec PFNL comportent une plus grande richesse de carabes que les haies brise-vent sans PFNL;

3) La population de carabes évolue différemment dans le temps selon le type de haies brise- vent;

4) La dispersion des carabes dans les champs adjacents varie selon la période de la saison et selon le type de haie brise-vent. 23

3.2. Objectifs de recherche

L'objectif général de cette étude est d'évaluer l'abondance et la richesse des carabes (Coleoptera : Carabidae) associées à des haies brise-vent avec et sans PFNL. Cet objectif général comprend les objectifs spécifiques suivants :

1. Comparer l'abondance, la richesse et l'indice de diversité de Shannon des carabes associés à deux types de haies brise-vent, avec ou sans PFNL;

2. Vérifier l'évolution et le déplacement de la population de carabes dans l'espace et dans le temps selon deux types de haies brise-vent, avec ou sans PFNL;

3. Comparer l'abondance des carabes (selon leur taille et leur diète) associés à deux types de haies brise-vent, avec ou sans PFNL;

4. Caractériser la végétation herbacée, arbustive et arborescente des deux types de haies brise-vent. 4. Matériel et méthodes

4.1. Description des haies brise-vent Huit haies brise-vent d'environ 10 ans ont été étudiées dans la région de La Pocatière (Québec, Canada) (69 18° O à 70 06° O sur l'axe est-ouest et 47 04° N à 47 43° N sur l'axe nord-sud). Elles sont situées dans les basses terres à l'est du fleuve Saint-Laurent (annexe 1). Elles ont été sélectionnées parmi plus de 200 haies réparties dans une zone de 40 km2, en se basant sur les espèces végétales qui les composent, sur leur âge, leur longueur, leur proximité les unes des autres ainsi que sur les cultures de part et d'autre de ces haies.

Parmi les huit haies brise-vent sélectionnées, quatre haies de type conventionnel (sans PFNL) présentaient une alternance de frêne blanc (Fraxinus americana L.) - mélèze européen (Larix decidua Mill.) - frêne rouge (Fraxinus pennsylvanica Marsh.) - mélèze européen (Larix decidua Mill.) alors que les quatre autres haies (avec PFNL) présentaient une alternance de frêne blanc (Fraxinus americana L.) - sureau blanc (Sambucus canadensis L.) - frêne rouge (Fraxinus pennsylvanica Marsh.) - sureau blanc (Sambucus canadensis L.). Ces haies brise-vent ont toutes été implantées en 1994 dans la région de La Pocatière selon la même orientation N-0 S-E de façon à limiter l'érosion éolienne. Ces haies, relativement matures, représentent des écosystèmes ayant acquis une certaine stabilité. Leur longueur variait de 150 à 761 mètres (annexe 1), et une zone d'environ 80 mètres a été sélectionnée dans chacune d'elle pour effectuer le piégeage des carabes, en laissant une zone tampon d'au minimum 30 mètres de chaque côté de la section de piégeage. De part et d'autre de ces haies, se trouvait une culture de plante fourragère. Chacune des haies brise-vent présentait une ligne de fossé de drainage d'un côté du brise- vent (à droite ou à gauche) située de deux à quatre mètres de la haie.

4.2. Composition et structure végétale

Durant l'été 2005, une évaluation de la structure des haies brise-vent et de la végétation herbacée a été réalisée. La structure des haies brise-vent a été caractérisée selon un 25 inventaire réalisé en continu en marchant le long des haies. Les principales caractéristiques évaluées étaient la hauteur des arbres et des arbustes et le nombre de trouées au sol (absence de végétation ou de branches).

La caractérisation de la végétation a été effectuée à deux endroits dans chacune des haies brise-vent. Cette caractérisation a été effectuée dans un quadra de 1 m2 placé au centre de la haie et dans deux quadras de 0,5 m (1 m x 0,5 m) placés perpendiculairement à l'axe de la haie, de part et d'autre du quadra central. Le pourcentage de recouvrement des espèces végétales, ainsi que le pourcentage de recouvrement du sol et du paillis de plastique étaient ainsi évalués.

4.3. Méthode de piégeage

Pour l'étude des carabes, plusieurs types de dispositifs sont utilisés. La méthode la plus utilisée demeure toutefois le piégeage par pièges-fosses. Ce type de piège est en fait un contenant enfoui dans le sol avec une ouverture à la surface. Plusieurs arthropodes de surface y tombent, sans pouvoir s'y échapper. Cette méthode passive permet d'évaluer la population en fonction de l'activité de l'organisme visé. Malgré certaines critiques, les pièges-fosses demeurent appropriés pour l'étude de plusieurs paramètres de population et certaines mesures de communautés comme la présence d'espèces (Lôvei et Sunderland, 1996).

Les pièges-fosses utilisés dans cette étude étaient constitués d'un verre de plastique de 1 cm de diamètre et de 12 cm de profondeur (annexe 2). Ce verre contenait un entonnoir afin d'empêcher les insectes piégés de s'échapper. Dans le fond, un autre récipient de 7,5 cm de diamètre et de 4,75 cm de profondeur, contenant environ 60 ml de polyethylene glycol à 60 % de concentration servait à recueillir et conserver les insectes jusqu'à leur cueillette. Le tout était recouvert d'un « toit » afin d'éviter de récupérer les précipitations. Les pièges ont été installés sur la plus courte période de temps possible et ont été récupérés après 7 jours. Les périodes de piégeage espacées de quatre semaines ont été réalisées au milieu des 26 mois de mai, juin, juillet, août et septembre pour les années 2005 et 2006. Au total, 19 pièges par haie ont été utilisés. D'une part, dix pièges étaient placés le long des haies, à 80 cm de la base des arbres, en prenant soin de placer les pièges en alternance devant un frêne et un mélèze (haies sans PFNL) ou devant un frêne et un sureau blanc (haies avec PFNL). D'autre part, neuf pièges ont été placés selon un transept perpendiculaire à chaque haie, un piège placé directement dans la haie et huit pièges placés dans les champs adjacents à 2, 4, 6 et 8 mètres de part et d'autre des haies (annexe 3). Les pièges étaient positionnés de part et d'autre de la ligne de fossé.

Après la période de piégeage d'une semaine, les insectes étaient récoltés et identifiés jusqu'à l'espèce à l'aide du Manuel d'identification des carabidae du Québec (Larochelle, 1976). Les identifications ont été validées par M. Mario Frechette, technicien au Laboratoire de diagnostic en phytoprotection du Ministère de l'Agriculture des Pêcheries et de l'Alimentation du Québec (MAPAQ).

4.4. Analyses statistiques

L'expérience a été conduite selon un plan entièrement aléatoire avec mesures répétées sur les années et les mois. Un modèle d'analyse de variance à 3 facteurs et à mesures répétées a été utilisé pour étudier l'effet de l'intégration de PFNL dans les haies brise-vent sur l'abondance, la richesse des carabes et sur l'indice de Shannon calculé. Les facteurs sont les traitements (haies avec et sans PFNL), les années et les mois. Les analyses ont été effectuées avec la procédure MIXED du logiciel SAS (SAS Institute Inc. 2005) en utilisant la structure de variance-covariance qui minimise le critère d'Akaike.

Les populations ont tout d'abord été comparées au niveau de l'abondance et de la richesse. L'abondance se définie comme le nombre de carabes capturés, alors que la richesse correspond au nombre d'espèces. L'indice de Shannon-Weaver a aussi été calculé pour chacun des pièges pour chaque période (voir formule 1). Cet indice permet de calculer une 27 probabilité de densité associée à l'abondance relative des espèces (Fath et Cabezas, 2004), selon la formule suivante :

Formule 1 : H' = £Si=i pi Log pi pour un échantillon dans une population infinie (1)

Indice de Shannon-Weaver (H'), où pi est la proportion d'individus de la ieme espèce, pour i compris de 1 à s. Le logarithme (Log) est exprimé en base e (Ricotta, 2002). Il a été rapporté que cette mesure était insensible à la relation entre le nombre d'individus et le nombre d'espèces. Il est plutôt dominé par les espèces les plus abondantes (Southwood et Henderson, 2000).

Dans les champs adjacents, des précipitations abondantes ainsi que des bris de pièges lors de la récolte de plante fourragère ont occasionné des pertes de données, empêchant ainsi la comparaison entre les pièges situés à différentes distances des haies brise-vent. L'analyse a donc porté sur l'ensemble des résultats dans les champs adjacents en regroupant les différentes distances.

Les carabes ont été regroupés en quatre groupes selon la taille moyenne des espèces selon Larochelle (1976), soit de 0 à 5, de 5 à 10, de 10 à 15 et de 15 à 20 mm. Ils ont aussi été regroupés en trois groupes selon leur type d'alimentation, soit phytophage, entomophage ou polyphage (Larochelle, 1990). L'analyse des carabes par espèces a aussi été effectuée, mais comme la variance n'était pas homogène, les résultats ne sont pas présentés.

Finalement, comme aucune interaction n'a été détectée entre les facteurs « années et traitements », les variables dépendantes (abondance totale des carabes et abondance selon la taille et la diète, richesse des carabes et indice de diversité) ont été analysées en combinant les années 2005 et 2006 pour des analyses à deux facteurs (traitement et mois). Le niveau de signification de toutes les analyses statistiques a été fixé à P = 0,05. Les valeurs de F ont été utilisées pour distinguer les effets significatifs des traitements, des mois de piégeage et de l'interaction traitement x mois alors que des comparaisons deux à deux 28 ont été effectuées à l'aide d'un test de t (LSmeans/diff) pour distinguer les effets significatifs des traitements (haies avec et sans PFNL) pour chaque mois de piégeage.

Pour l'analyse des données d'abondance totale et de richesse des carabes dans les haies brise-vent, une transformation racine carrée a été utilisée afin de corriger l'homogénéité de la variance alors qu'une transformation logarithmique a été utilisée pour les données d'abondance et de richesse des carabes dans les champs adjacents. Pour les données d'abondance des carabes selon la taille, une transformation logarithmique a été utilisée alors que pour les données d'abondance des carabes selon la diète, une transformation racine carrée a été utilisée. Il n'y a pas eu d'analyses statistiques réalisées sur la structure et la composition végétale. Seule une description qualitative des haies est donnée. 29

5. Résultats et discussion

5.1. Composition et structure végétale des haies brise-vent

Les deux types de haies brise-vent étudiées, quoique du même âge, présentaient une structure différente. Les PFNL qui représentaient la strate arbustive avaient une hauteur moyenne de 1,55 m. Les mélèzes et les frênes qui représentaient la strate arborée avaient une hauteur plus variable, les premiers entre 7 et 9 m et les seconds entre 5 et 7 m.

Bien que la hauteur des sureaux blancs soit nettement plus faible que celle des arbres, les sureaux ont l'avantage de combler la porosité dans le bas des haies, créée par l'élagage naturel des arbres, à une période où la largeur des arbres dicte une coupe sélective. Ainsi, les arbustes favorisent une pleine efficacité de la haie, en comblant des trouées naturelles. Par rapport aux haies brise-vent conventionnelles, composées uniquement d'arbres, les haies avec PFNL présentaient une différence assez importante. Des drageons provenant des sureaux blancs ont pu être observés jusqu'à une distance de 3 m du plant-mère, atteignant ainsi les champs adjacents. Ces drageons peuvent causer une nuisance à certaines pratiques agricoles.

Une autre différence entre les sureaux blancs et les mélèzes est une plus grande densité du feuillage ainsi qu'une plus grande emprise des branches pour le mélèze. Cela module le type de protection contre le vent assurée par la haie en plus de créer plus d'ombrage à la culture, risquant ainsi d'affecter de façon plus importante les rendements des cultures près des brise-vent.

Les populations de plantes herbacées retrouvées près des deux types de haies brise-vent étaient assez semblables. On y retrouvait 32 espèces différentes et il s'agissait principalement d'espèces vivaces (annexe 4). Seule une plante annuelle, la renouée (Polygonum sp.) a été identifiée au stade plantule. 30

Les champs adjacents étudiés étaient tous des prairies (mélanges trèfle/graminées, luzernières). Ces champs sont donc exempts de travaux du sol, et le passage de machineries se limite donc à la récolte des plantes fourragères au cours de l'expérimentation. Comme les fourrages ne sont généralement pas des cultures destinées à la commercialisation, mais pour l'utilisation à la ferme, les pratiques agricoles sont plutôt extensives et se limitent habituellement à l'application de fumier entre les coupes de foin ainsi que l'utilisation d'herbicides non sélectifs comme le glyphosate pour la destruction de la culture. Ces champs sont principalement composés de plantes vivaces caractéristiques de milieux peu perturbés. Dans ces conditions, l'impact des cultures sur les carabes est assez réduit diminuant leur utilisation des haies brise-vent comme refuge et site de recolonisation. Les pratiques agricoles dans les champs ont toutefois entraîné le bris de certains pièges par la machinerie lors des récoltes.

Enfin, les haies brise-vent longeaient toutes un fossé agricole qui s'asséchait généralement au courant de l'été. Les fossés étaient positionnés à l'est ou à l'ouest des haies brise-vent, répartis équitablement entre les haies brise-vent avec et sans PFNL. La présence d'une accumulation d'eau, au moins en début de saison, a pour avantage de favoriser l'humidité, facteur important pour la survie des œufs et des larves de carabes jusqu'au stade adulte. Les fossés de ferme bordant les haies brise-vent étaient généralement fauchés au cours de la saison de végétation. Les fossés présentaient donc des milieux stables et assez peu perturbés pouvant fournir des conditions de vies différentes pour certaines espèces de carabes hygrophiles, c'est-à-dire préférant ou étant confinés aux rives de cours d'eau ou aux endroits humides (comme les marais).

5.2. Description des principales espèces de carabes

Lors de cette étude, un total de 10 624 carabes a été récolté pendant les années 2005 et 2006 (tableau 1). Parmi les 44 espèces capturées, trois dominaient: Ptérostichus melanarius (Illiger), Poecilus lucublandus lucublandus (Say) et Agonum muelleri (Herbst), et représentaient respectivement 51,9 %, 14,7 % et 12,4 % de la population totale. Ces trois 31 espèces, favorisées par les activités humaines, se retrouvent communément dans les prairies. Elles utilisent toutes les trois les débris d'espèces végétales, les arbres et les roches pour s'abriter durant leur période d'hibernation (Larochelle et Lariviere, 2003).

P. melanarius, l'espèce la plus abondante, est actif la nuit et s'accouple en automne. Il s'adapte à différents habitats, mais est plutôt favorisé par les pratiques agricoles. Son alimentation très diversifiée comprend plusieurs ravageurs de culture. Prédateur opportuniste, ce carabe s'adapte aux variations temporelles de la disponibilité de ses proies dans les prairies et les pâturages (Larochelle et Lariviere, 2003 ; Fournier et Loreau, 2001). Selon Fournier et Loreau (1999), il ne montre pas de préférence pour les haies mais a une légère préférence pour les cultures. Son abondance est plus élevée dans les bandes aménagées comme refuges (51 % des captures), que dans des cultures avec couverture (35% des captures) et des cultures sans couverture (13% des captures) (Carmona et Landis, 1999). 32

Tableau 1. Résultats de piégeage par espèce dans les haies brise-vent avec et sans PFNL et dans les champs adjacents aux haies dans la région de La Pocatière (total de 2005 et 2006).

Espèces Alimentation ' Taille moy. Captures dans les haies Captures dans les champs adjacents (mm) i Avec PFNL Sans PFNL Total Avec PFNL Sans PFNL Total Ptérostichus melanarius llliger Polyphage 15,6 1057 1596 2653 1466 1393 2859 Poecilus lucublandus lucublandus Say Polyphage 11,6 395 315 710 507 339 846 Agonum muelleri Herbst Entomophage 8,3 419 88 507 509 304 813 Arnara littoralis Mannerheim Polyphage 7.7 54 296 350 24 169 193 Amara cupreolata Putzeys Polyphage 7,9 128 193 321 31 58 89 Harpalus rufipes DeGeer Polyphage 13,4 113 128 241 49 63 112 Bembidion quadrimaculatum oppositum Say Entomophage 3,3 32 115 147 28 67 95 Agonum affine Kirby Entomophage 8,2 53 13 66 63 12 75 Harpalus affinis Schrank Polyphage 10,4 42 20 62 45 23 68 Agonum gratiosum Mannerheim Entomophage 7.8 61 18 79 11 8 19 Clivinia fossor Linné Polyphage 6,1 31 10 41 9 13 22 Loricera pilicornis Fabricius Entomophage 7,7 20 6 26 14 14 28 Carabus maeander Fischer von Waldheim Entomophage 19,5 9 11 20 13 13 26 Blemus discus Fabricius Entomophage 50 8 6 14 14 15 29 Amara lunicollis Schiodte Entomophage 8,2 17 8 25 9 3 12 Harpalus somnulentus Dejean Entomophaqe 100 12 2 14 2 1 3 Dicheirotrichus cognatus Gyllenhal Polyphage 4,35 7 0 7 2 0 2 Calathus ingratus Dejean Entomophage 90 2 1 3 0 3 3 Amara aulica Panzer Phytophage 10.0 5 0 5 0 0 0 Bembidion properans Stephens Entomophage 4,0 0 0 0 2 2 4 Amara patruelis Dejean Entomophage 8,7 0 1 1 2 0 2 Calathus advena LeConte Entomophage 9,9 0 3 3 0 0 0 Ptérostichus luctuosus Dejean Entomophage 9,9 1 1 2 1 0 1 Chlaenius lithophilus Say Polyphage 8,7 0 0 0 2 0 2 Chlaenius sericeus Forster Entomophage 15,2 1 0 1 0 1 Chlaenius tricolor Dejean Entomophage 11.7 1 0 1 0 1 Harpalus plenalis Casey Phytophage 8.0 0 0 0 2 0 2 Ptérostichus pensylvanicus LeConte Entomophage 10,9 0 1 0 1 1 Acupalpus sp. Inconnu 3,3 1 0 0 0 0 Amara apricaria Paykull Polyphage 7,7 1 0 0 0 0 Amara familiaris Duktschmid Phytophage 6,4 0 1 0 0 0 Amara latior Kirby Entomophage 9,3 0 1 0 0 0 Anisodactylus santaecrucis Fabricius Polyphage 9,4 0 1 0 0 0 Anisotarsus piceus Leconte Inconnu 9,9 0 1 0 0 0 Bradycellus lugubris LeConte Entomophage 5,7 1 0 0 0 0 Bradycellus nigrinus Dejean Entomophage 5,3 0 0 0 1 0 1 Diplocheila obtusa LeConte Polyphage 10,7 1 0 0 0 0 Elaphrus lapponicus Gyilenhal Entomophage 9,5 1 0 0 0 0 Harpalus corn par LeConte Polyphage 12,5 0 1 0 0 0 Harpalus erythropus Dejean Entomophage 10,6 0 1 0 û 0 Notiophilus aquaticus Linné Entomophage 5,3 1 0 0 0 0 Ophonus rufibarbis Fabricius Phytophage 7,9 1 0 0 0 0 Patrobus longicornis Say Polyphage 12,2 0 0 0 1 0 1 Xestonotus lugubris Dejean Entomophage 10,1 0 0 0 0 1 1 Total 2475 2838 5313 2809 2502 5311 Nombre de pièges 384 386 770 198 253 451

1 Mode d'alimentation et taille moyenne : source : Larochelle et Lariviere, 2003 ; Larochelle, 1976 33

P. lucublandus lucublandus est une espèce nocturne (Park et Keller, 1932) qui s'accouple au printemps (Hatten et coll., 2007). Adaptée à plusieurs types d'habitat, il est principalement retrouvé dans des habitats ouverts, avec un sol modérément sec et herbacé (Epstein et Herbert, 1990). Dans une étude menée en Iowa, il constituait l'espèce dominante des prairies de hautes herbes (Larsen et Work, 2003). Au cours d'une autre étude conduite au Michigan, il était l'une des quatre espèces les plus abondantes dans des champs de soya, d'avoine et de maïs et il aurait tendance à préférer les mêmes habitats que P. melanarius (Carmona et Landis, 1999). Prédateur généraliste, il consomme aussi de la matière végétale (graines). Il joue un rôle important dans le contrôle des larves de lépidoptères (Larochelle et Lariviere, 2003).

A. muelleri est considéré comme une espèce à activité plastique puisqu'il est actif autant le jour que la nuit (Greenslade, 1963). Prédateur généraliste, il s'adapte à différents habitats (Eyre et Luff, 2002), mais serait favorisé par le travail minimal du sol et les pratiques agricoles biologiques (Holland et Luff, 2000), par des bandes enherbées dans les champs de céréales (Lys et coll., 1994) et par les milieux où se retrouve une faible biomasse de monocotylédones (Maudsley et coll., 2002).

5.3. Abondance et richesse des carabes dans les haies brise-vent

Dans les pièges posés le long des haies brise-vent, un total de 5313 carabes a été capturé et identifié à l'espèce au cours des deux années de piégeage (tableau 1). De façon générale, il n'y a pas eu de différence significative d'abondance de carabes entre les deux types de haies, bien qu'une faible tendance (F = :2,10 ; P = 0,0797) semblait se dessiner entre les deux types de haies aux mois d'août et de septembre (figure 4 et tableau 2). Les captures de carabes dans les haies brise-vent ont présenté de grandes variations selon le mois. C'est au mois de juillet que le plus grand nombre de carabes a été capturé (55,1 %), suivi des mois de juin (17,4%), d'août (12,6%), de mai (11,2%) et finalement de septembre (3,7%). 34

Les données météorologiques, soit la température moyenne et les précipitations, ont aussi été compilées pour les périodes de piégeage (annexe 5) (Environnement Canada, 2008). Si on met en relation les observations faites sur l'abondance des carabes avec les données météorologiques, on constate que l'abondance totale la plus élevée était associée à la température moyenne la plus élevée, soit durant la période de piégeage de juillet 2005 (R = 0,70946 ; P = 0,0216). Également, on constate que l'abondance la plus faible a été enregistrée au cours de la période de piégeage de septembre 2005 qui a présenté des précipitations importantes, soit 96,8 mm de pluie au cours des 7 jours de piégeage. La température est l'un des éléments déterminant l'activité des insectes, ceux-ci étant des organismes hétérothermes (Butterfield, 1997). Leur abondance est toutefois principalement déterminée par leur cycle vital puisque les périodes de reproduction diffèrent selon les espèces, se manifestant par des émergences à des périodes déterminées (Larochelle et Lariviere, 2003). Toutefois, les larves, résultant d'un accouplement printanier, verraient leur développement s'accélérer suite à une augmentation de la température du sol (Butterfield, 1997). 35

□ Avec PFNL ai ■ Sans PFNL en OJ

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Juin Juillet Septembre

ai ,gj Q. i_ JQ iTJ E CL o u*l aui -ai CL •.n ai

Juin Juillet Août Septembre Figure 4 : Abondance (A) et richesse (B) mensuelle des carabes par piège dans les haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent Terreur-type.)

Tableau 2 : Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance et la richesse des carabes capturés selon le mois de piégeage (2005- 2006).

Abondance Richesse Mois Valeur de t Valeur de P Valeur de t Valeur de P Mai 0,05 0,958 0,37 0,543 Juin 0,39 0,694 5,52 0,019 * Juillet 0,70 0,486 8,52 0,004 * Août -1,65 0,099 0,73 0,393 Septembre -1,73 0,084 2,26 0,133 * significatil~àP<0,0 5 36

Avec PFNL •Sans PFNL

500 1000 1500 2000 2500 3000 Nombre d'individu

Figure 5 : Courbe de raréfaction pour les carabes capturés dans les haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les lignes pointillées indiquent l'erreur-type.)

Malgré l'absence de différences significatives entre les deux courbes de raréfaction (figure 5), les deux types de haies présentaient une richesse différente selon le mois (F = 6,28 ; P< 0,0001). Les haies avec PFNL avaient une richesse plus élevée que les haies sans PFNL aux mois de juin et juillet (figure 4 et tableau 2). Bien que cette différence ne se traduise que par une moyenne d'une espèce par piège, ce résultat pourrait s'expliquer en partie par une plus grande diversité de nourriture présente (feuilles, bourgeons, fleurs, fruits...) attirant les arthropodes phytophages (Maudsley, 2000). La période de juin et juillet coïncide avec les stades de la floraison et de la production des fruits du sureau blanc, ce qui permet d'offrir une nourriture variée aux arthropodes phytophages, qui sont à leur tour une source de nourriture pour les carabes polyphages et entomophages. La quantité et la qualité de nourriture sont des aspects importants de la capacité d'un milieu à entretenir une population de carabes. Selon Bommarco (1998), le 37 nombre d'oeufs produits par le carabe Poecilus cupreus (Linnaeus) est corrélé positivement avec la consommation de nourriture.

Les fleurs de sureau blanc permettent d'attirer une gamme d'insectes par leur nectar ainsi que par leur couleur. De cette façon, la pollinisation des arbustes est supérieure, permettant la perpétuation de l'espèce. Comme les fleurs du sureau ont la particularité d'avoir un nectar difficile d'accès pour les plus gros pollinisateurs, ce sont principalement des insectes de plus petites tailles qui seront attirés (Frost, 1979). Les espèces de carabes de plus grande taille peuvent se nourrir d'un plus large spectre de proies, alors que les espèces de carabes de plus petite taille sont limitées aux plus petites proies, parce qu'elles sont limitées par leur habilité à les capturer et à les mastiquer (Belaoussoff et coll., 2003).

Le sol serait aussi un élément pouvant affecter la richesse des carabes. Selon Lôvei et Sunderland (1996), la mobilité réduite, la faible chitinisation, la nécessité de se nourrir ainsi que la faible tolérance aux conditions extrêmes rendent les larves de carabes dépendantes d'un habitat protégé. On peut donc croire que les conditions de sol fournies aux larves de carabes par les sureaux blancs sont préférables pour un plus grand nombre d'espèces que celles fournies par les mélèzes, que ce soit au niveau de l'humidité du sol (Lôvei et Sunderland, 1996), de son pH , de sa matière organique (Vanbergen et coll., 2005) ou de la litière végétale (Koivula et coll., 1999). La litière présente au sol influence la population d'invertébrés qui s'y retrouvent, ce qui peut modifier l'interaction des différents groupes d'insectes. Cette influence se répercute sur les arthropodes qui s'en nourrissent, incluant les carabes et les araignées (Halaj et coll., 2005).

L'indice de Shannon présente peu de différences entre les types de haies brise-vent en fonction du mois de piégeage. L'indice de Shannon tend à être plus élevé dans les haies avec PFNL que dans les haies sans PFNL durant le mois de juillet (figure 6 et tableau 3). Cette différence est associée à une plus grande richesse notée à la même période, alors que l'abondance ne présentait pas de différence significative. Selon Dufrêne (2004), l'indice de Shannon est influencé principalement par la richesse. 38

n Avec PFNL ■ Sans PFNL

a>t~

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Juillet Septembre Figure 6. Indice de Shannon calculé pour les carabes par piège dans les haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.)

Tableau 3. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'indice de Shannon calculé selon le mois de piégeage (2005- 2006).

Mois Valeur de t Valeur de P Mai 0,02 0,892 Juin 0,21 0,649 Juillet 3,71 0,054 Août 0,10 0,751 Septembre 1,53 0,217 significatifàP<0,05

5.4. Abondance et richesse des carabes dans les champs adjacents

Dans les champs adjacents, un total de 5311 carabes a été capturé et identifié à l'espèce au cours des deux années de piégeage (tableau 1). Les deux types de haies présentaient une différence selon le mois de piégeage pour l'abondance (F = 2.65 ; P = 0,0330). L'introduction d'arbustes fruitiers porteurs de PFNL a entraîné une augmentation de l'abondance des carabes aux mois de juillet et d'août dans les champs adjacents aux haies avec PFNL (figure 7 et tableau 4). Cette différence s'explique principalement par les 39 différences de captures des espèces P. lucublandus lucublandus et A. muelleri, respectivement 2lème et 3ieme en importance pour les captures dans les champs adjacents.

L'abondance de P. lucublandus lucublandus et de A. muelleri était représentée par une moyenne de 2,17 (+/- 0,35) et de 2,18 (+/- 0,5) individus par piège près des haies avec PFNL alors qu'elle était de 1,16 (+/- 0,15) et de 1,04 (+/- 0,21) près des haies sans PFNL. La même tendance a été observée pour Agonum affine Kirby et Harpalus affinis Schrank, alors que l'inverse s'observait pour Amara cupreolata Putzeys, A. litoralis et Bembidion quadrimaculatum-oppositum Say.

□ Avec PFNL ■ Sans PFNL ai a •ai OJ ai CL ai -O •T* k_ as u

Mai Juin Juillet Août Septembre

Juillet Septembre Figure 7 Abondance (A) et richesse (B) mensuelle des carabes par piège dans les champs adjacents aux haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.) 40

Tableau 4. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance et la richesse des carabes capturés dans les champs adjacents aux haies, selon le mois de piégeage (2005- 2006).

Abondance Richesse Mois Valeur de t Valeur de P Valeur de t Valeur de P Mai 1,82 0,178 1,57 0,212 Juin 0,06 0,814 0,12 0,730 Juillet 4,06 0,045 * 1,66 0,198 Août 4,22 0,041 * 0,47 0,495 Septembre 0,21 0,644 0,68 0,410 significatif àP<0,05

30

Avec PFNL •Sans PFNL

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Nombre d'individu

Figure 8 : Courbe de raréfaction pour les carabes capturés dans les champs adjacents aux haies brise-vent avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les lignes pointillées indiquent l'erreur-type.) 41

Pour favoriser une plus grande abondance de carabes, le milieu doit présenter des conditions environnementales propices à la survie des œufs et des larves afin que ces dernières puissent atteindre le stade adulte. Premièrement, les conditions de température et d'humidité de sol doivent être favorables à leur bon développement. Dans un système incluant des prairies, comme celui étudié, le travail réduit du sol favorisait la hausse du taux de survie des larves. De plus, la nature de la litière serait un autre facteur affectant la population de carabes par le microenvironnement qui y est créé, tel que mentionné précédemment. Comme le positionnement de cette litière dépend de la capacité du vent à déplacer les feuilles de sureau et les aiguilles de mélèze, l'effet risque de se faire ressentir jusqu'en bordure des champs adjacents.

De plus, les sources de nourriture devant être suffisantes pour supporter la population de carabes, la présence des fleurs de sureau blanc a probablement attiré suffisamment d'insectes, en plus de ceux présents dans les champs, pour permettre une plus grande abondance de ces insectes principalement prédateurs. La présence d'une plus grande abondance de carabes dans les champs adjacents aux haies brise-vent pourrait alors causer une plus forte pression sur les insectes phytophages dans les champs agricoles, impact intéressant pour modérer la population potentielle d'insectes nuisibles.

Les champs adjacents aux deux types de haies ne présentaient pas de différence de richesse, et ce, peu importe le mois de piégeage (F = 1,15 ; P = 0,3345) (figure 7, tableau 4). La courbe de raréfaction indiquerait une différence favorisant les haies brise-vent avec PFNL, mais seulement à partir du 1785ieme individu capturé (figure 8). Cela n'est pas très surprenant, si l'on considère que les champs adjacents aux haies brise-vent présentent la même culture ainsi que les mêmes pratiques agricoles. Malgré le plus grand nombre de carabes présents dans les champs adjacents aux haies brise-vent avec PFNL, cela ne s'est pas traduit par un plus grand nombre d'espèces. En fait, les mêmes espèces dominaient dans les deux traitements, mais avec un nombre plus élevé dans les champs adjacents aux haies brise-vent avec PFNL. De la même manière, l'indice de Shannon n'a pas présenté de différences significatives entre les champs adjacents aux deux types de haies brise-vent. 42

5.5. Abondance des carabes selon leur taille

À l'aide de la longueur moyenne des espèces de carabes, quatre groupes ont été formés, soit de 0 à 5, 5 à 10, 10 à 15 et 15 à 20 mm. Les nombres d'individus par groupe, récoltés dans les haies brise-vent et dans les champs adjacents, ont ensuite été comparés en fonction des traitements (haies avec et sans PFNL) (tableau 5).

Tableau 5. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance, selon leur taille, des carabes capturés dans les haies et dans les champs adjacents (2005-2006).

Ha es Champs adjacents Valeur de F Valeur de P Valeur de F Valeur de P 0 à 5 mm 3,63 0,011 * 0,62 0,651 5 à 10 mm 6,38 0,000 * 0,37 0,827 10 à 15 mm 0,16 0,702 0,03 0,859 15 à 20 mm 1,51 0,212 3,49 0,008 * ♦significatif à P<0,05

Dans les haies brise-vent, les groupes de carabes de 0 à 5 et de 5 à 10 mm ont présenté des différences entre les deux types de haies. Le groupe de carabes de 15 à 20 mm a aussi démontré une variation pour les captures entre les champs adjacents aux deux types de haies brise-vent. Le groupe de 0 à 5 mm était plus abondant dans les haies sans PFNL pour les mois d'août et de septembre (figure 9 et tableau 6). Cette différence origine principalement d'une plus grande abondance de B. quadrimaculatum oppositum dans les haies avec mélèze lors de cette période.

La présence d'un plus grand nombre d'individus du groupe de 0 à 5 mm dans les haies sans PFNL pourrait être le reflet d'une plus grande abondance de nourriture adaptée aux besoins des plus petites espèces au cours des mois d'août et de septembre. En effet, selon Wheater (1988) il existe une relation proportionnelle entre la taille des proies et la taille des carabes prédateurs. 43

□ Avec PFNL ■ Sans PFNL OS 0 ai en DS ai D.T "O CL i_ 06 ai 'T! JZl CL DS E IJ-I S JD Di ■D L_ tu ai u 02 D.1 D fit ihjL rrJi Mai Juin Juillet Août Septembre

ai en

JD Q.

■XI

Juillet Septembre Figure 9. Abondance mensuelle des carabes de 0 à 5 mm (A) et de 5 à 10 :mm (B) par piège dans les haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.)

Tableau 6. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes de 0 à 5 et de 5 à 10 mm capturés dans les haies selon le mois de piégeage (2005 et 2006).

Carabes de 5 mm et moins Carabes de 5 à 10 mm Mois Valeur de t Valeur de P Valeur de t Valeur de P Mai 0,01 0,920 0,05 0,818 Juin 2,84 0,098 0,06 0,800 Juillet 0,61 0,437 11,56 0,001 * Août 4,07 0,049 * 0,14 0,708 Septembre 8,19 0,006 * 0,8 0,375 * significati: 'àP<0,05 44

L'accumulation d'une litière d'aiguilles à la base des mélèzes, comparativement aux feuilles de sureau et de frêne qui ont tendance à être déplacées par le vent pourrait être un facteur déterminant pour subvenir aux besoins des petites espèces. Le type de litière produite par les différentes espèces d'arbres et d'arbustes retrouvés dans les haies est l'un des facteurs déterminants de la diversité de la communauté de détritivores (Hovemeyer, 1999). Par exemple, les collemboles ont été observés en grande abondance dans certains pièges-fosses (observations personnelles). La petite taille de ces insectes les rend attirants pour les carabes de plus petite taille, pouvant ainsi favoriser l'abondance de ces derniers.

Le groupe de carabes de 5 à 10 mm, quant à lui, était plus abondant dans les haies avec PFNL au mois de juillet (figure 9 et tableau 6), principalement dû à l'espèce A. muelleri (Herbst). Cette espèce prédatrice demeure intéressante pour le contrôle des ravageurs de culture (Larochelle, 1990). Il est possible que ce groupe de carabes ait été favorisé par l'arrivée d'une gamme d'insectes pollinisateurs se nourrissant de nectar pendant la floraison des sureaux blancs au mois de juillet.

Dans les champs adjacents, les carabes de 15 à 20 mm étaient plus nombreux dans les champs adjacents aux haies avec PFNL au mois d'août (figure 10 et tableau 7). Cette différence est surtout attribuable à un plus grand nombre de P. melanarius qui a présenté une moyenne de 8,18 (+/- 0,54) individus par piège dans les champs adjacents aux haies brise-vent avec PFNL comparé à une moyenne de 4,48 (+/- 0,37) individus par piège dans les champs adjacents aux haies sans PFNL. Cette espèce, généralement polyphage, est considérée comme un prédateur opportuniste parce qu'il consomme les proies qu'il rencontre dans son habitat, que ce soit des arthropodes, des mollusques, des vers et parfois même des vertébrés (Symondson et coll., 2002). 45

25

m □ Avec PFNL m 2D ,0) ni ■ Sans PFNL XD l_L ni i_ i 'U 15 .n l_L t°*ï E ai o n .-i ■n i_ n H) u UL Mai Juin Juillet Août Septembre Figure 10. Abondance mensuelle des carabes de 15 à 20 mm par piège dans les champs adjacents aux haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.)

Tableau 7. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes de 15 à 20 mm capturés dans les champs adjacents aux haies selon le mois de piégeage (2005 -2006).

Mois Valeur de t Valeur de P Mai 0,90 0,344 Juin 1,97 0,161 Juillet 0,32 0,572 Août 7,22 0,008 * Septembre 0,45 0,504 significatifàP<0,05

La présence d'un plus grand nombre de carabes de 15 à 20 mm au mois d'août est aussi favorable au contrôle des ravageurs souvent plus nombreux et plus actifs à cette période. Cette présence d'un plus grand nombre de carabes de grande taille peut être le résultat d'une utilisation plus intensive per capita des ressources disponibles dans le milieu (Gaston et Lawton, 1998). De plus, comme les besoins alimentaires sont proportionnels à la taille des insectes, le potentiel de contrôle des ravageurs de cultures par les carabes s'en voit donc augmenté. La présence d'un plus grand nombre de carabes de plus grande taille pourrait aussi être un indicateur d'un habitat plus stable, car ces carabes seraient plus sensibles aux perturbations (Lôvei et Sunderland, 1996). 46

5.6. Abondance des carabes selon leur diète

Les espèces de carabes ont aussi été divisées en trois groupes selon leur type d'alimentation, à savoir s'ils étaient entomophages, polyphages ou phytophages. Le groupe des phytophages, ne présentant que quelques individus, n'a pas pu être analysé. Les carabes entomophages capturés dans les haies brise-vent ont présenté une différence entre les types de haie brise-vent alors que les carabes polyphages ont présenté une différence dans les champs adjacents aux deux types de haies (tableau 8).

Tableau 8. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes entomophages et polyphages capturés dans les haies et dans les champs adjacents (2005-2006).

Haies Champs adjacents Carabes Valeur de F Valeur de P Valeur de F Valeur de P Entomophages 3,75 0,009 * 0,50 0,737 Polyphages 0,63 0,643 3,43 0,009 * * significatif à P < 0,05

Les haies brise-vent avec PFNL présentaient une plus grande abondance de carabes entomophages que les haies sans PFNL au mois de juillet (figure 11 et tableau 9). Les sources de nourriture des carabes entomophages étant diversifiées, l'impact de leur alimentation se répercutera sur les ravageurs. Par exemple, P. melanarius, classé comme un prédateur opportuniste, s'adapte à la proie la plus abondante (Larochelle et Lariviere, 2003 ; Fournier et Loreau, 2001) et s'alimente des ravageurs lorsqu'ils sont en grande abondance. L'impact sur les cultures sera donc grandement favorable. De plus, comme les carabes peuvent se déplacer de plus de 150 mètres pendant leur saison d'activité (Baars, 1979), ils peuvent avoir un plus grand impact sur les arthropodes dans les champs bordant les haies avec PFNL lors d'une augmentation de population de ces derniers. 47 93 © eani 3 -ai □ Avec PFNL ai 25 ■ Sans PFNL ai CL 2 ai 'TJ 15 i— in u 1 ft

D.S 0 fil É 1 rt rt Mai Juin Juillet Août Septembre

OJ O g. &

■1' ÏH •- S J3 CL E V sO: JroD i_ u

Juin Juillet Août Septembre Figure 11. Abondance mensuelle des carabes entomophages dans les haies brise-vent (A) et des carabes polyphages dans les champs adjacents (B) aux haies avec et sans PFNL dans la région de La Pocatière (moyenne de 2005 et 2006). (Les barres d'erreurs indiquent l'erreur-type.)

Tableau 9. Résultats statistiques de l'effet des haies brise-vent avec et sans PFNL sur l'abondance des carabes entomophages et polyphages capturés dans les haies et dans les champs adjacents, selon le mois de piégeage (2005-2006).

Carabes entomophages Carabes po lyphages dans dans les haies brise-vent les cham ps adjacents Mois Valeur de t Valeur de P Valeur de t Valeur de P Mai 0,27 0,606 0,21 0,646 Juin 3,67 0,061 0,20 0,658 Juillet 12,65 0,001 * 0,08 0,780 Août 0,33 0,566 5,77 0,017 * Septembre 0,76 0,388 4,00 0,046 * * significati 'àP<0,05 48

Le groupe de carabes polyphages était plus abondant dans les champs adjacents aux haies avec PFNL pour le mois d'août (figure 11). L'avantage que présente ces prédateurs est d'offrir un moyen de contrôle pour des populations de ravageur diversifiées et changeantes (Nentwig, 1988). La polyphagie permet de conserver une population de carabes lorsque les proies se font rares (Symondson et coll., 2002). Encore ici, le plus grand nombre de carabes polyphages permet de diminuer les populations d'arthropodes nuisibles, mais aussi les banques de mauvaises herbes retrouvées dans le sol (Honëk et coll., 2003). 49

6. Discussion générale

6.1. Abondance et richesse des carabes selon l'environnement

L'introduction de PFNL dans les haies brise-vent a favorisé l'abondance des carabes dans les champs adjacents pendant les mois de juillet et d'août, offrant ainsi un plus grand potentiel de contrôle des ravageurs de culture. L'abondance des carabes dans les haies brise-vent n'a toutefois pas été influencée par la présence de PFNL. Ces résultats infirment notre hypothèse de départ pour les haies mais confirment l'hypothèse que les carabes peuvent se déplacer dans les champs adjacents, et ce, en plus grand nombre lorsqu'ils sont associés aux haies avec PFNL et à certaines périodes (juillet et août). Cette plus grande abondance de carabes dans les champs adjacents aux haies avec PFNL est associée à un plus grand nombre de carabes de 15 à 20 mm ainsi qu'à un plus grand nombre de carabes polyphages pour le mois d'août.

L'introduction de PFNL dans les haies brise-vent a aussi favorisé la richesse des carabes près des haies brise-vent pendant les mois de juin et de juillet, confirmant ainsi notre hypothèse de départ. L'analyse des indices de diversité de Shannon a suivi cette même tendance en juillet, en conduisant à une diversité de carabes plus importante dans les haies avec PFNL. Ces résultats peuvent s'expliquer par une plus grande diversité de nourriture offerte par les arbustes fruitiers. Les haies avec PFNL, intégrant des sureaux blancs d'une hauteur moyenne de 1,55 m, sont suffisamment matures pour produire un grand nombre de panicules comportant plusieurs centaines de fleurs et de fruits. En offrant une plus grande diversité de nourriture aux insectes phytophages, par la présence de fleurs, on peut s'attendre à observer une plus grande diversité de carabes (Maudsley, 2000). Cela pourrait favoriser aussi la richesse des prédateurs et parasitoïdes en offrant une plus grande diversité de nourriture (Maudsley, 2000), en permettant de subvenir aux besoins d'un plus grand nombre d'espèces incluant celles qui sont spécialistes quant à leur nourriture. Stamps et Linit (1998) ont cité plusieurs études mentionnant que les arbres supportaient une plus grande diversité d'insectes que les arbustes. En revanche, les haies brise-vent avec PFNL 50 ont le potentiel de supporter une plus grande richesse, si l'on considère qu'elles intègrent les deux composantes, soit des arbres et arbustes. Comme la richesse de proies a tendance à diminuer en s'éloignant des bordures de champ non perturbées (Fournier et Loreau, 2001), il est normal que la différence de richesse de carabes ne se soit pas étendue aux champs adjacents aux haies avec et sans PFNL.

Un autre facteur affectant les carabes est la litière végétale, bien différente entre le sureau blanc et le mélèze. La litière serait utilisée comme micro-site pour les abriter contre les températures extrêmes (Pywell et coll., 2005). Plus la litière de feuilles est importante et plus elle offrirait des conditions de température et d'humidité stables, qui sont d'importantes conditions favorisant la dispersion des carabes forestiers (Magura et coll., 2006). Toutefois, la litière d'aiguilles se déplace moins que celle des feuilles, étant moins affectée par le vent (observations personnelles). La litière à la base des haies brise-vent avec mélèze a donc pu offrir abri et protection aux carabes de moins de 5 mm qui étaient plus nombreux dans les haies brise-vent sans PFNL aux mois d'août et de septembre.

La taille des insectes a un effet non négligeable sur leurs interactions écologiques, en modifiant, entre autres, l'utilisation des ressources (Peters, 1983). La présence d'une plus grande richesse peut être associée à une répartition plus équitable de la taille des insectes, résultant ainsi en une meilleure utilisation des ressources disponibles. De plus, la quantité de nourriture consommée étant, entre autres, déterminée par la taille des carabes (Mois, 1993), une abondance plus élevée de carabes de plus grande taille, observée notamment dans les champs adjacents, devrait être associée à un meilleur contrôle des insectes phytophages.

Selon une étude de Finch (1996), une augmentation de 1 mm en longueur, jusqu'à 10 mm, a permis aux carabes de consommer 18 œufs supplémentaires de mouches du chou. De plus, les carabes de moins de 10 mm ont des limites à consommer des proies de plus grande taille dû à des difficultés à les capturer ou à les mastiquer (Loreau, 1988). Dans la présente étude, parmi les carabes de 5 à 10 mm, certains se nourrissent, entre autres, de vers fil de fer (Coleoptera : Elateridae) (A. muelleri, Amara apricaria (Paykull), C. fossor), de larves 51 de lépidoptères (Lepidoptera) (Anisodactylus santaecrucis Fabricius), d'oeufs de sauterelles (Tettigoniidae)(Amara littoralis Mannerheim, Amara latior Kirby), de perce-oreilles (Forftcula auricularia Linnaeus (Dermaptera : Forficulidae)) (Amara lunicollis Schiodte) et de collemboles (Collembolla) (Notiophilus aquaticus Linné, Loricera pilicornis Fabricius) (Larochelle et Lariviere, 2003). Ces insectes ont tous un potentiel de dommage aux cultures. L'impact de cette prédation pour l'agriculteur sera donc non négligeable, surtout contre les stades d'insectes qui causent des dommages aux cultures et qui demeurent dans le sol, comme le ver fil de fer, qui est plus difficile à atteindre avec les produits antiparasitaires.

Une plus grande abondance de carabes polyphages et entomophages associés aux haies brise-vent avec PFNL est un argument intéressant à apporter aux producteurs agricoles. Ces derniers pourront s'attendre à un impact plus important sur les ravageurs de culture. Cet aspect revêt un intérêt particulier pour la production biologique, où les produits de synthèse ne sont pas admis. L'entomofaune devient donc un élément déterminant pour le contrôle des ravageurs de cultures, dans la mesure où celle-ci ne devient pas nuisible aux plantes cultivées.

Parmi les espèces de carabes capturées, seulement deux peuvent être des ravageurs de cultures occasionnels. Les adultes de C. fossor, retrouvés en très petit nombre dans nos haies (< 0,01 %) peuvent causer des dégâts en s'attaquant à l'endosperme des grains de maïs en germination ; ces dégâts sont toutefois sporadiques. Les adultes sont aussi des prédateurs d'oeufs, de larves et de pupes de plusieurs insectes, alors que les larves sont uniquement entomophages (Roy et coll., 2003). On retrouve H. rufipes dans plusieurs cultures agricoles, particulièrement dans la culture de fraises où il est considéré comme un ravageur occasionnel car les adultes consomment les akènes à la surface des fruits. Carabe polyphage, H. rufipes se nourrit surtout d'autres invertébrés, dont les pucerons des céréales (Homoptera: Aphididae) et la mouche du choux (Delia radicum) (Luff, 1980). Il se nourrit aussi de différentes graines dont les grains de maïs, les akènes de fraise et de graines de plantes adventices mais également les tissus végétaux, les grains de pollen et les spores de champignons (Larochelle, 1990) 52

6.2. Aménagement de haies brise-vent avec PFNL

Les haies brise-vent peuvent être composées de différentes espèces ligneuses, modifiant ainsi les propriétés « brise-vent » de ces aménagements. Toutefois, le choix des espèces utilisées aura des impacts certains sur les pratiques agricoles. Par exemple, les espèces présentant un enracinement latéral superficiel occasionneront une demande supplémentaire de force pour la machinerie agricole lors du travail du sol, due à la présence des racines, alors que les espèces possédant un système radiculaire se développant en profondeur risquent d'obstruer le système de drainage souterrain.

L'intégration de PFNL modifiera de la même manière l'impact sur les cultures de part et d'autre de la haie brise-vent, dépendant de l'espèce utilisée. Mais aussi, le choix de l'espèce déterminera l'utilisation et la valeur de la récolte effectuée. Différentes espèces sont déjà utilisées dans les haies brise-vent, dont le mûrier (Morus alba L.) en Chine (Ya et coll., 2003), le corossolier (Annona muricata L.) et le ti-coco (Randia formosa (Jacq.)) dans les îles du Pacifiques (Wilkinson et Elevitch, 1999) et le cerisier à grappe (Prunus virginiana L.) et l'argousier (Hyppophae rhamnoides L.) au Canada (André Vézina, communication personnelles).

Lorsque l'on choisit une espèce dans la haie brise-vent pour sa production non ligneuse, différentes caractéristiques doivent être prises en compte. Premièrement, il est important de choisir des espèces qui permettront une production en zones exposées aux vents. Par exemple, il est recommandé d'utiliser des espèces fruitières portant leurs fruits plus près du tronc plutôt que dans les branches extérieures car ces fruits sont moins susceptibles aux dommages par le vent (Wilkinson et Elevitch, 1999). De plus, les espèces doivent être sélectionnées en fonction de leur adaptation aux zones climatiques car des gels trop hâtifs risquent de causer le gel des fleurs sur les plantes non adaptées. Le type de sol doit aussi convenir aux plantes choisies afin de favoriser leur croissance. Finalement, le choix des espèces doit aussi se faire en fonction du potentiel de marché : si personne n'est intéressé à l'achat de leur production, aucun revenu supplémentaire n'est possible. 53

Lors du choix d'une espèce dans la haie brise-vent, il est aussi nécessaire de tenir compte des impacts sur la production principale. Premièrement, il est nécessaire de choisir des espèces tolérantes au vent afin de préserver la première fonction du brise-vent (Wilkinson et Elevitch, 1999). De plus, les caractéristiques comme la hauteur et la porosité de l'espèce sont importantes pour la détermination de l'effet sur le vent.

Afin d'éviter certaines problématiques, il faut aussi tenir compte des problèmes potentiels occasionnés par les espèces choisies. Les maladies et insectes affectant les plantes peuvent devenir un bassin de contamination pour la culture adjacente. Par exemple, le puceron vert du pêcher (Myzus persicae Sulzer (Homoptera : Aphididae)), qui attaque les arbustes du genre Prunus, peut transmettre des virus à différentes cultures légumières (Johnson et Howard, 1994) dont la tomate, l'aubergine et le poivron ( Richard et Boivin., 1994).

Le sureau blanc semble bien adapté pour une intégration dans les haies brise-vent. Sa production fruitière de 1,25 kg par arbuste est abondante et présente un potentiel de commercialisation pour la transformation. Au Québec, le prix offert à la récolte de 800 $/tonne (Vézina et coll., 2009) est plutôt faible car les acheteurs sont peu nombreux. Certains autres arbustes pourraient présenter des potentiels de revenus plus intéressants, dont l'amélanchier, car son prix de 6,60 $/kg est de beaucoup supérieur. Toutefois, son comportement en haies brise-vent n'a pas été évalué. La viorne trilobée est aussi une espèce intéressante pour son rendement mais son potentiel commercial est limité (Biopterre, 2009)

Un autre aspect important est le port des arbres ; une abondance de longues branches basses causera une nuisance lors du travail du sol et risque d'augmenter les pertes de superficies cultivées dues au contoumement par la machinerie. Les besoins en entretien (taille, remplacement) varieront aussi selon les espèces sélectionnées. Comme les haies brise-vent ne sont pas la source de revenu principal des exploitants agricoles, le temps consacré à l'entretien des haies brise-vent variera avec l'intérêt des agriculteurs. Concernant le sureau blanc, il présente un port plutôt érigé et ne tend pas à produire de longues branches 54 latérales. Toutefois, en présentant un drageonnement qui atteint la zone cultivée, le sureau blanc risque de ne pas convenir à tous les producteurs, et ce, malgré son potentiel économique. Il faudra donc voir à l'entretien de ces haies afin de contrôler les drageons. Le sureau blanc est peu affecté par les maladies (Morall, 2001) et, parmi les insectes observés par Frost (1979), peu d'entre eux ont un potentiel de dommage pour les cultures adjacentes. Les différentes caractéristiques du sureau blanc en font une espèce intéressante à intégrer dans les haies brise-vent, lorsque les conditions du milieu lui conviennent. 55

7. Conclusion La présente étude a porté sur l'impact de l'intégration d'arbustes porteurs de PFNL dans des haies brise-vent sur la population de carabes (Coleoptera : Carabidae) à partir d'aménagements effectués dans la région de La Pocatière. L'abondance et la richesse des carabes ont été évaluées près des haies brise-vent et dans les champs adjacents à ces haies. Les populations de carabes ont aussi été divisées en différents groupes, soit selon la taille des espèces rencontrées ou selon leur diète.

Les haies brise-vent comportant des PFNL ont présenté une plus grande richesse de carabes que les haies sans PFNL, ainsi qu'un plus grand nombre de carabes de 5 à 10 mm et de carabes entomophages. Les haies sans PFNL étaient pourvues d'un plus grand nombre de carabes de 5 mm et moins.

Les champs adjacents aux haies brise-vent avec PFNL ont aussi présenté une plus grande abondance de carabes, ainsi qu'un plus grand nombre de carabes de 15 à 20 mm et de carabes polyphages.

L'utilisation de PFNL dans les haies brise-vent offre une avenue intéressante pour favoriser la présence de carabes, qui sont généralement prédateurs, et pour apporter un revenu supplémentaire grâce à ces aménagements. De plus, l'intégration de nouvelles espèces dans les haies brise-vent permet de favoriser la diversité faunique. Le choix du sureau blanc comme PFNL n'est toutefois pas adapté à toutes les situations, si l'on considère qu'il se propage jusqu'aux champs adjacents grâce à sa multiplication végétative. L'étude de plusieurs espèces de PFNL à haut potentiel économique demeure donc une avenue intéressante afin de trouver des espèces arbustives présentant des impacts positifs sur les cultures et qui ne risquent pas de causer de nuisance aux différentes pratiques agricoles. 56

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Annexes Annexe 1 : Photographie aérienne des haies brise-vent étudiées 68 Annexe 2 : Schéma des pièges fosses utilisés

1 : Entonnoir de plastique empêchant les insectes de remonter. 2 : Verre à bière de plastique.

3 : Petit contenant de plastique, rempli au 2A? de polyethylene glycol à 60 %, servant à recueillir, tuer et conserver les insectes capturés. 69 Annexe 3 : Disposition des pièges le long des haies brise-vent

F O Q ±2 m Ml O

O O O o 0,8 m

F O o S O o 14m

: F O :F o : S O ÎMI o O O O Q Q O O QnO oooo; ôoooo

: F O F o S O :M O

• • Fossé agricole F : Frêne S : Sureau O Pièges-fosses M : Mélèze 70

Annexe 4 : Caractérisation des espèces herbacées

Recouvrement (%) Avec PFNL Sans PFNL EST CENTRE OUEST EST CENTRE OUEST Viva ces Fléole Phleum pratense L. Poacées 16 16 18 18 12 23 Chiendent Agropyron repens L. Poacées 15 13 16 8 13 14 Alpiste roseau Phlaris arundinacea L. Poacées 4 4 10 16 4 4 Brome inerme Bromus inermis Leyss. Poacées 3 4 1 10 9 8 Pissenlit Taraxacum officinale Webe Astéracées 5 3 4 3 4 4 Agrostide Agrostis gigantea Roth. Poacées 6 7 7 2 1 1 Carex spp. Carex sp. Cypéracées 1 0 3 4 1 12 Vesce jargeau Vicia cracca L. Fabacées 8 3 3 0 0 3 Chardon des champs Cirsium arvense L. Astéracées 3 3 3 4 2 2 Luzerne Medicago saliva L. Fabacées 0 1 6 1 2 2 Verge d'Or du Canada Solidago canadensis L. Composées 3 0 0 3 3 0 Lotier Lotus cornîculatus L. Fabacées 6 2 0 0 0 0 Pâturin des prés Poapratensis L. Poacées 1 2 2 0 1 1 Trèfle blanc Trifolium repens L. Fabacées 0 1 1 0 1 4 Linaire vulgaire Linaria vulgaris Mill. Scrophulariacées 1 1 1 5 0 0 Fraise des champs Fragaria virgiana Rosacées 0 0 0 1 2 2 Duchesne Prêle des champs Equisetum arvense L. Équisétacées 1 1 2 1 0 0 Laiteron des champs Sonchus arvensis L. Composées 4 1 0 0 0 0 Fétuque Festuca rubra L. Poacées 0 1 3 0 0 0 Glecome lierre (1. Glecoma hederacea L. Labiées 0 0 0 2 1 1 terrestre) Spirée sp. Spirea sp. Rosacées 0 1 1 2 0 0 Épervière orangée Hieracium aurantiacum L. Astéracées 0 1 1 1 1 0 Petite oseille Rumex acetosella L. Polygonacées 0 3 0 0 0 0 Achille mille-feuille Achillea millefolium L. Astéracées 1 1 0 0 0 0 Stellaire a feuille de Stellaria graminea L. Caryophyllacées 1 1 0 0 1 0 graminée Cypéracée sp. Cyperum sp. Cypéracées 2 0 0 0 0 0 Salicaire pourpre Lythrum salicaria L. Lyth racées 0 0 1 0 0 0 Chrysanthème Chrysanthemum Astéracées 0 0 0 0 1 0 leucanthemum L. Oxalide d'Europe Oxalis stricta L Oxalidacées 1 0 0 0 0 0 Total vivace 81 69 83 82 60 83

Annuelles Renoué sp Polygonum sp. Polygonacées 0 0 0 2 1 0

Autre (sommation espèce < 1%) 0 0 0 0 2 3

Chaume 6 8 3 3 4 4 Sol nu 7 14 6 11 31 10 Annexe 5 : Données météorologiques Date Température Précipitations Mov.auo. Mov. Hebdo Mensuel Journalières Totales (mml 15 6.7 108 16 7.4 30 17 9.1 0.2 Mai 2005 18 8.5 7,9 0.2 23,4 19 8.6 0,2 20 8.3 00 21 6.5 10,1 90 14 11.5 0.0 15 13.9 0.0 16 11.6 170 Mai 2006 17 5.8 9,5 4,8 42,6 18 5.0 4.0 19 6,8 14.0 20 11.7 2.8 16 11.2 10.4 17 8.9 21,8 18 8.1 0,6 Juin 2005 19 13.3 13,2 0.0 38.0 20 17.3 0.0 21 21,2 5.0 22 12,7 15,8 0,2 18 25,4 0.0 19 25,4 3,8 20 18.6 6.6 Juin 2006 21 17.4 19,4 0.2 17,4 22 18.2 5,4 23 14,9 1,4 24 16.0 0.0 17 21.7 0.0 18 26.5 2.0 19 25.3 0,2 Juillet 2005 20 20.3 21,8 0.0 2,4 21 21.3 0.0 22 19,9 0.0 23 17,5 18,9 0,2 23 15,4 7,2 24 16,2 0.0 25 19,9 10.0 Juillet 2006 26 19.7 19,2 0.0 32,4 27 18.3 15,2 28 24.0 0.0 29 20.9 0.0 19 25,3 0,2 20 20,3 0.0 21 21,3 0.0 Août 2005 22 19.9 19,9 0.0 3,6 23 17.5 0,2 24 16,9 0,2 25 18,4 17,6 3.0 20 14.8 0,8 21 17.1 0,4 22 16.6 0.0 Août 2006 23 12.2 13,8 0.0 1,2 24 11,5 00 25 11,5 0.0 26 12,1 0.0 20 9,1 7.6 21 14,1 0,2 22 13,5 16.0 Septembre 2005 23 12,1 11,9 4.6 96,8 24 10,6 00 25 11,8 9,4 26 11,8 59.0 12,5 13 12,1 0.0 14 15,3 0,2 15 16,6 0.0 Septembre 2006 16 18.0 13,7 00 8.0 17 15,7 4,2 18 8.3 0,8 19 9,9 2,8

Tempéraures moyennes quotidiennes (Moy. Quo.), Températures moyenne hebdomadères (Moy. Hebdo.), température moyennes mensuelles (sur 30 ans) (Mensuelles) ainsi que les précipitations journalière et totale pour la période de piégeage (Environnement Canada, 2008).