UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
TESIS DOCTORAL
Sistemática y ecología de las especies del género Rosa L. presentes en la provincia de Madrid y comarcas limítrofes
MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR
Carlos Arnaiz Ronda
Madrid, 2015
© Carlos Arnaiz Ronda, 1979 T 5?2 73 y
BIBLIOTECA UCM
5306074423
SISTEMATICA Y ECOLOGIA DE IAS ESKCIES DEL GENBtO ROSA I . PRESENTES EN LA PROVINCiA DE MADRID Y COMARCAS LIMITROFES
Mtmorlo que preiento el Lleenelode e#% ftSologfe D. Coriot Arnalz Rondo » para oiptrar ol tfhilo de Docrlor.
Modrld, morzo de 1979 n. 2 2 > o ij (i U 1
INDICE
Introducciôn
I. Delimitaciôn del area estudiada
II. Dates geograficoti
III. Dates geologices
IV. Dates edafelogicos
V. Dates climatelogicos
VI. Pises de vegetacion
VII. La vegetacion de les espinales (Cl. Rhamno-Prunetea) de Madrid
y cecnarcas lim itrefes
1. Cencepte de espinal y"erla "
2. Valer fitosecilogice de la Cl. Rhamno-Prunetea
3. Sintaxonomia de la Cl. Rhamno-Prunetea en Europa
4. Aseciacion Rube-Resetum cerymbiferae
4. 1. C o m p o s ic io n f le r is t ic a
4. 2. Diferenciacion de las aseciacienes anâiegas
4. 3. Ecelegia
4. 4, Estructura
4. 5. Dinamica
4. 6. C e ro le g ia
4.7. Fitetepografia
5. Aseciacion Resetum-micrantho-agrestis
5. 1. C om pos ic io n f le r is t ic a
5. 2. D ifer enciacion de las aseciacienes analegas " :-2 5. 3. Ecologiîa I 5. 4, Estructura
5. 5. D in a m ic a
5. 6. Corologia
5. 7. Fitotopografia
6. P ro p u e s ta s in ta x o n o m ic a
VIII. Estudio taxonomico del genero Rosa L. en la provincia de Madrid
1. Sistematica del genero Rosa L.
2. Secciones del genero Rosa L. en Europa
3. El genero Rosa L. en Es pana
4. Sec cion Gallicanae DC.
Rosa Gallica L.
5. S e ccio n P im p in e llifo lia e
Rosa foetida HERRMANN 6. S e ccio n C a nin ae DC.
6. 1. Subseccion Caninae CREP.
Rosa andegavensis BAST.
Rosa (anina L.
Rosa corymbifera BORKH
R osa des eg lis ei B O R E AU
Rosa nitidula BESSER
Rosa pouzinii TRATT.
Rosa sfylosa DESV.
Rosa squarrosa (RAU) BOREAU
Rosa montana CHAIX
6. 2.Subseccion Rubiginosae CREP.
Rosa agrestis SAVI
Rosa micrantha BORRER ex SM
Rosaacula TRATT. 6. 3. Subseccion Tomentosae CREP. _ » 3 Rosa tomentosa SM
Rosa villosa L.
7. Clave de las especies
IX. Taxonomia numerica
1. In tro d u c c iô n
2. Eleccion del metodo de clasificacion
3. Descripcion de los coeficientes de semejanza empleados
4. Eleccion de La estragegia de Clustering
5. Caractères y poblaciones utilizadas
6. Analisis de los dendogramas
6. 1. Clustering basado en el coeficiente de asociacion
de SOKAL & MICHENER 6. 2. Clustering basado en el coeficiente de asociacion
de JACKARD.
7. Tabla de valor es biométricos
8. Relaciôn de alometria P - E
X. Bibliografia
XI. Conclus iones INTRODUCCION
En Enero de 197 4 nos propusimos abordar el conocimiento monogrâfico de las orlas es pi nos as de las formaciones forestales caducifô- lias y marces centes, del Centro de Es pana, contâbamos ya con la problema- tica taxonomia del genero Rosa L. TUXEN & OBERDORFER (1958) en una breve alnsiôn a los zarzales castellanos hacen referenda a la amplia repre- sentadon del génère Rosa L. adquiere en ellos. Predsamente pensâmes que el escaso conocimiento que se tiene en nuestra region, por otro lado muy conocida desde el aspecto floristico, como del fitosociolôgico, sobre las co- munidades de Rhamno-Prunetea RIVAS GODA Y & BORJA CARBONELL (1961), se debe a dos factor es que han retardado su comprensiôn. El prim ero de ellos séria la posiciôn, na tur aiment e m arginal, que las comunidades de Prunetalia
TUXEN (1930) ocupan en el contexte de la. vegetacion méditerranea y mas aùn en el pi so mesomediterrâneo seco, que représenta el mayor porc enta je de la superficie regional. El s eg undo factor retardatorio séria la propia compte ji- dad taxonômica del genero Rosa L. que es, con mue ho, el mas caracteristico y m ejor r epres entado en nuestras orlas espinosas; dentro todavia del género, es la secciôn Caninae DC. la mas problemâtica por su comportamiento genéti- co particular, que hace d ificil la delim itaciôn de las poblaciones espccificas y por ende la concreciôn del concepto de especie. Para subrayar la importancia que estos problemas hayan tenido en el norm al desarrollo del conocimiento fitosociolôgico, al respeclo, diremos que de los 16 taxones especificos que reconocemos en la zona prospectada, 14 pertenecen a la secciôn Caninae PC.
El importante estudio monogrâfico que sobre el Género realizô C. VICIOSO
(1948) (1964) no resuelve el problema por adoptar, en nuestra opiniôn, un cri- 5 terio excesivamente sintetico en eil concepto especifico, complicando la taxo- I nomia infraespecifica, con lo cual résulta inutilizable en los casos conflict!vos.
F rente a este estado de cosas se nos ofrecia la oportunidad de
realizar una memoria doctoral,, que, antes de emprender la especializacion de-
finitiva nos facilitaria una forinacion botanica mas compléta. Por un lado el
aprendizaje y experiencia en tecnicas de analisis taxonomico, m orfologicas, m i-
crom orfologicas, palinologicas y numericas, y por otro la formacion ecologies,
y fito sociolog ica. La presente memoria aborda pues, ambos aspectos.
En lo refer ente a la taxonomia se han obviado los estudios cario-
logicos, ya que, desde la prim era tom a de contacto con el tema, la bibliografia
nos los hizo descartar como buen caracter para este genero. No obstante reu-
nimos los datos y citas al respecte que corroboran este punto, Algo muy seme-
jante ocurre con los caractères anatômicos. Hemos optado por la estimaciôn de
caractères cualitativos ya que la variabilidad intrapoblacional y por supuesto
intraespecifica, desaconsejan la utilizaciôn taxonômica de los cuaintitativos ; la
unica excepciôn al respecto la constituye el analisis polinico, donde por el con
trario, hemos tratado de extraer por métodos estadisticos poco habituales el
mâximo de informaciôn. I. DELIMITACION DEL AREA ESTUDIADA
La provincia de M adrid tiene una forma aproximada- mente triangular, con un apéndice basal en direcciôn suroeste, que se proLonga siguiendo la cuenca del Tajo desde Aranjuez hasta Aigo- dor. Situada en la submeseta sur de la Peninsula Ibérica sus lim ites son los 39^ 52' y 41° 8' de latitud Norte, los 0° 35' 15" de longitud
Este y 0° 50' 22" de longitud Geste. Su superficie es de unos 8. 000
Km cuadrados, y su altitud media 7 00 m s. n. m. A l Noroeste lim ita con la provincia de Segovia, a través de las Sierras Guadarrama y
Somosierra que constituyen sus fronderas naturales. Por el Geste lim ita con la provincia de Avila, al Este con la de Guadalajara, ai
Sur con la de Toledo, parte de cuya divisoria se establece a lo la r go del rio Tajo. En el ângulo Sureste lim ita en una pequena banda con la provincia de Cuenca.
En la provincia de M adrid se pueden distinguir dos grandes unidades geogrâficas. Una de marcado relieve topogrâfico
con cotas que sobrepasan los 2. 000 m, corresponde a los tramos de la Cordillera Central entre las sierras de Guadarrama y Somosierra,
représenta aproximadamente un ter cio de la superficie total de la provincia. Los sustratos prédominantes en ella son los del Eb.leozoi-
co (granitos, gneis, pizarras, etc.), aunque también aparecen pe- quenos enclaves del Cretâcico. El resto de la provincia, la otra unidad geogrâfica, ocupa la mayor parte del territorio, pertenece a
la Depresiôn espanola del Tajo. Su orografia es suave, corresponde
casi en la totalidad a la gran penillanura postpontiense, que se hace mas notable entre el Henares y el .Tajo con la form acion de paramos como los de Chinchon y Colmenar de Oreja, cuya superficie es casi totalmente horizontal interrum pida solo por la erosion de la red fluvial actual. Geologicamente corresponde a los depositos terciarios y cuaternarios.
Por lo expuesto :se puede deducir que la provincia de
Madrid tiene una gran variabilidad tanto en su morfologia como en su paisaje ya que se puede observar en ella desde la vegetacion de la alta montaha mediterrânea hasta el pi so mediterraneo de mes eta. II. DATOS GEOGRAFICOS
. Orografia.
La provincia de M adrid esta situada en el lim ite entre las dos submesetas que constituyen la llanura central espano la, cuya divisoria la constituye la Cordillera Central o Sistema Cen tral Divisorio (LAUTENSACH 1967).
La Cordillera Central en su sector matritense , es el accidente orogrâfico de mayor entidad de esta provincia, esta constituida por la Sierra de Guadarrama, El cordai mas septentrio nal de esta, esta bifurcado a partir del puerto de los Cotos hacia el
Noroeste, recibe el nombre de Montes Carpetanos, su cota maxima es la del Pico del Nevero con 2. 209 m. s. n. m. Esta subnidad en-
caja hacia el Sur del rio Lozoya y Valle del Pauiar, constituyendo
su lim ite orienta la falla que cruza la Cordillera a la altura del
puerto de Somosierra 1.454 m. s. n. m. y a partir de donde comienza
Somosierra o Sierra de Ayllôn. El lim ite occidental es la depresiôn del Alberche, a partir de la que comienza la paramera avuiense y
las sierras de la cuenca alta del Tiétar, que a través del puerto del Pico enlazan con la sierra de Gredos.
La sierra de Guadarrama asi iim itada la constituyen varias pequehas sierras como Cuerdalarga (cuya altura mayor es
Cabezas de Hierro 2.381 m. s.n. m. ), Pehalara (2. 430 m .), Montes
Carpetanos (2. 209 m. ), Sierra de la M ujer Muerta (Pinareja 2. 181m. )
Sierra de Avantos (Cabezalijar (1. 823 m). , Sierra de la Almenara
(1. 260 m . ). Aparté de la sierra de Guadarrama los accidentes
orogrâficos de la provincia son poco importantes, entre ellos debe- mos destacar: la fosa de Lozoya, la falla del Guadarrama y algunas
pequenas sierras como las alineaciones cretâcicas de Venturada
Torrelavega y el M olar, las Sierras de Hoyo de Manzanares y Cerro
de San Pedro y al Este de la cuenca de 1 Lozoya, la Sierra de la Puebla.
. Hidrografia.
Toda la provincia de M adrid pertenece a la cuenca del
Tajo y a su red hidrogrâfica e incluye a este y algunos de sus af lu en
te s.
. Rio Tajo. Solo toca la provincia de M adrid en un pe-
queno tramo. Nace en Fuente Garcia, en los Montes Universales.
Sirve como divisoria entre Cuenca y Teruel y mas tarde entre Cuenca
y Guadalajara, atraviesa gran parte de esta ultim a y pénétra en M adrid,
y de esta provincia sale por Algodor después de haber servido de lim i
te con la provincia de Toledo, en la que pénétra y después de seguir
por ella y por la de Câceres, pénétra en Portugal. Des emboca en el
Atlântico por Lisboa.
De la cuenca madrilena recibe el Tajo el agua por los
rios Jarama, Guadar ram a y Alberche, del prim ero dentro del lim ite
provincial y en la divisoria con Toledo, de los otros dos, ya fuera de la
provincia de Madrid y dentro de la de Toledo.
. Rio Jarama. Nace en Somosierra y sirve de lim ite
entre Madrid y Guadalajara hasta La Hiruela, a partir de donde pénétra
en esta ultim a, vuelve a Madrie en la confluencia con el Lozoya, desem- 1 n boca en el Tajo a la altura de Aranjuez. Recibe por la margen izquier- da, al rio Tajuna y por la derecha , al Henares, Lozoya, Guadalix y
Manzanar es.
. Rio Lozoya, Nace en la Laguna Grande de Penalara
en la Hoya de Pepe Hernando. En su prim er tramo, en el valle del Pau iar, se le llama rio Angostura, llega a Buitrago y des emboca en el
Jarama cerca de Guadalajara. Recibe el Lozoya solo cursos torrencia- les que aportan ei caudal de la vertiente sur de los Montes Carpetanos.
. Rio Guadalix. Nace en el Puerto de la Morcuera, pas a
por M iraflor es y Guadalix, des emboca en el Jarama cerca de la Venta
Pes cadilla.
. Rio Manzanar es. Nace en el Ventiquero de la Condesa,
en el alto de la Guar ram illas, des ciende hasta Manzanar es el Real donde
es represado junto con los arroyos Navacerrada y Medina formando
el embalse de Santillana, a partir del cual se dirige en direcciôn Sur-
Sur este, pasa por El Pardo, atraviesa la villa de M adrid y des emboca
en el Jarama cerca de Mejorada del Campo.
, Rio Tajuna. Nace en Maranchon, provincia de Guadala
jara, entra en Madrid por Pezuela de las Torres, sirve de lim ite entre
Madrid y Guadalajara durante varios kilôm etros, pénétra en la provin
cia de Madrid por Ambite, atraviesa Orusco, Carabaha, Tielmes,
Perales de Tajuna y Morata de Tajuna, des emboca en el Jarama cerca
de Titu-icia. 11
. Rio Guackarrama, Nace en el puerto de la Fuenfria con el nombre de rio de la Venta, que conserva hasta su union con el rio de los Puentes; pasa por Cercedilla, Los Molinos y Guadarrama.
Recibe al rio Aulencia por su margen derecha cerca de Villafranca del
Castillo y después se dirige hacia el Sur, pénétra en la provincia de
Toledo y desemboca en el Tajo cerca de Alba Real del Tajo.
. Rio Aulencia. Nace en San Lorenzo del Es corial, pasa por el término de Valdem orillo y des emboca en el rio Guadarrama cer ca de Villafranca del Castillo.
. Rio Alberche. Nace en la Sierra de Gredos, pénétra en M adird por el término de San M artin de Valdeiglesias, llega a
Aldea del F reno y V illa del Prado y pénétra en la provincia de Toledo para desembocar en el Tajo, lo que hace cerca de Talavera de la Reina.
Recibe al rio Cofio y al rio Perales por su margen derecha. La gran depresiôn del Alberche constituye la separaciôn entre dos grandes tra mos de la Cordillera Central: Las sierras de Guadarrama y Gredos.
. Rio Cofio. Nace en Navalperal de Pinares, en la pro vincia de Avila, entra en Madrid por Santa M aria de la Alameda, du rante un corto tramo sirve de lim ite entre Avila y Madrid. Desemboca
en el rio Alberche en las proximidades de Aldea del F reno. ^2
'o
Oo, 12
III. DATOS GEOLOGICOS
Vamos a ofrecer, basandonos en la obra de J. PEREZ
RE GOD ON (197 0) "Guia geologica, hidrogeologica y m inera de la pro vincia de M adrid" un esquema general del sustrato geolôgico del area de nuestro trabajo.
Se reconocen en este ter ritorio las siguientes form acio nes geologicas;
a) Complejo cris ta lino
b) Sedimientos Cretâcicos
c) Paleôgeno d) Depositos sedimentarios Miocenos
e) Depositos diluviales, aluviales y terrazas fluviales,
a) Complejo cristalino
Se desarrolla en toda la parte N. , Centro N. y O. de la provincia de M adrid. Se le puede calcular una edad aproximada de final del Paleozoico, probablemente Herciniano.
En esta form acion se diferencian las siguientes unidades: a. 1. Conjunto m etamorfico
Formado por gneis glandular es y migmâticos y micacitas,
Ocupa el sector Norte y Noroeste del complejo cristalino, se enlaza sin interrupciôn a través de una faja de débil anchura en M iraflores de la
Sierra, con el sector Sureste del mismo entre los pueblos de Guadalix,
Chozas de la Sierra (Soto del Real), Colmenar Viejo, El Vellôn y Ven- u turada. Existe otro pequeno enclave metamorfico entre Guadarrama y Villa del Prado desarrollado en sentido Norte-Sur.
Todas estas superficies ocupadas por los m ateriales metamorficos hay que considerarlas, bien como enclaves de cobertu - ra de las rocas plutonicas que les rodean, descubiertas esta ultimas por la denudacion,o bien como zonas marginales cuyos flancos apoya- dos sobre el granito se ocultan bajo formaciones mas modernas.
La dis tinta naturaleza actual de estas rocas metamor- ficas se consedera debida a diferencias en las intensidad de Los proce- sos metamorficos, ya que en la banda oriental de Lozoyuela, El Berrue- co, Bustarviejo y La Cabrera forman una serie que varia desde rocas pizarrosas poco metamor fij adas hasta gneis con estructuras glandu lar es y m igm âtiticas en contacto con el Macizo granitico. Su formacion ha sido simultânea y probablemente a partir de materiales muy parecidos a. 2. El conjunto granitico
Constituido por granitos y granodioritas, ocupa exten- siones en la provincia de M adrid, pero distribuido en areas individuali- zadas; EL Macizo de La Cabrera es el mas interesante, de rocas bas tan te homogéneas petrogrâficamente, constituidas por granitos calcoal- calinos, ademellitas y granodioritas con predominancia de los primeros.
El Macizo de Navalafuente separado de el de la Cabrera por una banda de gneis glandular es y migmâticos de unos 2 Km de an c h u ra .
El Macizo de La Pedriza de Manzanar es, que^ es quizâ el de mayor desarrollo de la provincia de Madrid. Se le puede consi- derar dividido en varios sectores.
a. - Sector Noroccidental con granitos muy diaclasados en direcciôn Norte 30^ Geste, cuyas fracturas conducen ios arroyos que des ciende de La Najarra. 1K
i b. - Sector Noreste de Colmenar, Alpedrete, Valdemo
rillo y Zarzalejo con granitos tipdcos de La variedad gris de grano me
dio ricos en biotita y feldespatos..
c. - Sector Sru, de Valdem orriilo, de granito comun que
se descompone en grandes bloques. Son frecuentes Los depositos de
caolin originados por caoiinizaciôn de los feldespatos.
a. 3. Formaciones filonianas
Son de destacar eni el complejo cristalino formaciones
filonianas de pôrfidos, cuarzos, ;aplitas, pegmatitas y diabasas que
^ son posteriores al mismo y en el que aparecen encajadas . N
b) Sedimentos Cretâcicos 0 ^ El Cretâcico probablemente penetro por el Norte hasta 0 M Avila y por el Sur hasta San M artin de Valdeiglesias, cambiando el V) segmento oriental de la C ordiller a Central.
La base del Cretâcico estâ formada por un nivel de
ar cillas y gredas que se apoyan dlir ectamente sobre los gneis glandu
lar es y m igm âtiticos. Entre las air cillas y gredas se inter calan capas
de arenas sueltas. Sobre estas haiy un nivel calcâreo margoso o areno-
so y sobre este el nivel de calizaîs duras.
Afloramientos Cre tâcicos encontramos en la provincia
de Madrid en La Fini lia del Valle-, Guadalix de la Sierra, Torrelaguna,
El M olar , el Vellôn y Valle del Luozoya.
c) Paleogeno
Aparecen los depSssitos de esta edad como manchas I f i aisladas en los m acizo^, cristalinos o en sus bordes, siëmpre relacio- nados con ei Cretâcico al que cubren parcialmente, El nivel inferior estâ formado por ar cillas y margas bien estratificadas y recubierto por un nivel superior de arenas y conglomerados.
En estas formaciones aparecen localmente Lentejones de margas yesiferas y yesos, a veces, como ocurre en Venturada, de gran tamano,
d) Depositos s edimentar ios Miocenos
Los depositos Miocenos ocupan en la provincia de Ma drid una amplia superficie que pertenece a la gran cuenca terciaria de Castilla la Nueva o del Alto Tajo, Iimitada al Norte por la Cordi llera Central y Serrania de Cuenca y al Sur por los Montes de Toledo y Sierra Morena,
En la provincia de M adrid se pueden separar dos tipos, de acuerdo con la naturaleza de las formaciones: dèl. Depositos detriticos
En ellos dominan las arenas arcôsicas, arcillas y can tos rodados procedentes de la disgregaciôn , descomposiciôn y arras- tre de las rocas que componen los macizos ig neos, metamorficos y filonianos de la Sierra de Guadarrama. Los caractères de estos de- rrubios hace pensar que su sedimentaciôn se produjo bajo un régimen tor rencial vio lento. Sobre su dataciôn no hay un criterio homogéneo, pero parece ser que pudieran corresponder al Plioceno. d. 2. Nivel calizo Pontiense
Tiene una mâxima r epres entacion en la parte surocci- 17
i dental de la provincia, en la divisoria entre las cuencas del Tajuna y del Jarama, donde su cota mâxima son 880 m. s.n. m, y entre los rios Tajuna y Tajo, con una cota mâxima de 812 m. s.n. m.
En los niveles subyacentes al calizo la composiciôn es variable aunque se puede generalizar indicando como représenta- tiva la prèsencia, bajo las calizas, de arenas arcôsicas, bajo las que se encuentran margas yesiferas, yesos y arcillas sabulosas. Las arenas se encuentran bajo los yesos formando depôsitos de gran po- tencia y se explotan para la indus tria de la cerâmica en la provincia de T o le d o .
e) Depôsitos diluviales, aluviales y terrazas fluviales
Estân formados por la denudaciôn y arrastre de los bancos Miocenos, se componen de arenas finas micâcicas o de arenas grues as con mucha cantidad de cantos rodados. Se encuentran entre las cuencas de los rios Henares y Jarama aunque su lim ite con las formaciones detriticas miocenicas es dificil de determinar por su
composiciôn tan semejante.
Las terrazas fluviales son abundantes sobre todo en
el rio Tajo y sus afluentes. Ademâs de las terrazas en los latérales
del valle y alejos del actual cauce, que para el Tajo y afluentes prin
cipales se senalan très de manera constante cuyas alturas son 12,
30 y 50 m. , es fâcil r econocer una plataform a a lu via 1 exterior a unos
100 m. sobre el nivel del rio. 18
IV. DATOS EDAFOLOGICOS
Expondremos en este apartado Los distintos tipos de sueios que se presentan de manera mas frecuente en la provinca de
M adrid y su correlacion con las comunidades vegetales y exponiendo su distribucion catenal en relaciôn con Los pisos de vegetaciôn.
Los sueios se caracterizan por las difer entes capas
(horizontes) que son el result ado de la vida del suelo y de las trans- formaciones fisicas y quimicas que en el se realizan.
Los tipos de suelo se caracterizan por un perfil deter- minado. Las caracteristicas de formaciôn de 1 perfil, deducidas por la apariencia externa de los horizontes son los elementos mas simples que se utilizan tanto en la clasificaciôn como en el diagnôstico de los s u e io s .
Esquematizamos a continuaciôn, a grandes rasgos, los distintos horizontes de los sueios normales.
Horizontes A:
Horizonte superior, son preferentemente organico- m in e r a l.
- Horizonte (A): capa de alteraciôn fisica propia de sueios poco evolu-
cionados en los que no se aprecian form aciôn de un horizonte de humus,
se distingue de los nivelss inferiores por su mayor enraizamiento y
s o ltu r a . 19
- Horizonte A; se caracteriza por el gran enriquecimiento en m ateria
orgânica y por ser el de mayor densidad de colonizaciôn de organismos
vivos que transforman esta materia orgânica en humus. Puede dividir-
se en varios subhorizontes que dependerân del tipo de humus que se
fo rm e .
Horizontes B:
Horizonte inmediatamente inferior al A, es un horizonte m inerai por excelencia.
- Horizonte (B): es un horizonte estructural, no iluvial, es decir: no es
un horizonte de a cumula ciôn de sustancias^eptizables sino que se fo r
ma "in situ", por des composiciôn fisica profunda y alteraciôn quimica
que libéra principalmente ôxidos de hierro de la roca madré. En los
sueios calizos la activiada quimica es mue ho menor, casi inexistente,
limitândose a un lavado de CO^Ca (descarbonataciôn). Se diferencia del horizonte A por la aus encia de m ateria orgânica.
- Horizonte B; se caracteriza por la iluviaciôn de arcillas, que forman
revestimientos continuos sobre los agregados naturales tapizando poros
y cavidades. Este horizonte estâ siempre descarbonatado aunque puede
existir una impregnaciôn secundarioa de CO^Ca. Los sueios con hori
zonte B son menos frecuentes en la regiôn mediterrânea.
Horizontes C:
Corresponde a la roca madré, en el podemos distinguir dos unidades; 20 1 Horizonte C^: es el gerierador de los horizontes (B) o B, procédé
de la roca madré por simple alteraciôn fisica (mecânica).
Horizonte C : propiamente die ho es la roca madré consolidada y sin H alterar con signos claros de haber dado origen al horizonte C
Horizonte D;
No tiene relaciôn genética con el suelo, es el estrato geolôgico que lo sustenta, a veces puede tener alguna influencia en la evoluciôn del suelo,
Fenômeno pseudo gley:
Se produce en sueios temporalmente encharcados, en los que el empobrecimiento en producido por encharcamiento, créa un medio r eductor que unido a un pH âcido des plazan al F e- a F e.
Es reconocible este fenômeno porque dâ a Los horizontes en que se pro duce unas coloraciones abigarradas de gris y rojo o bien la formaciôn de nôdulos que varian de negro a pardo rojizo.
Los sueios mas frecuentes présentes en la provincia de
Madrid son los de perfil A (B) C y A C.
El perfil A (B) C caracteriza a los sueios climax en la provincia de Madrid. El perfil A C es propio de sueios menos evolucio- nados o bien de los que proceden de la erosiôn de los sueios climax.
La dinâminamica general de un suelo en la provincia de M adrid podria esquematizarse:
edificaciôn edificaciôn
(A) C ------> A C ------> A (B ) C
C ------erosiôn erosiôn 21
Los procesos de edificaciôn son muy Lentos y nece- sitan unas . ciertas condiciones climâticas y de estabilidad del manto vegetal, los procesos degenerativos son mue ho mas râpidos y fâcil- mente observables. La destrucciôn de los sueios puede ser un dano practicamente irreparable.
Vamos a describir a continuaciôn los sueios mas fre cuentes en la provincia de Madrid. Trataremos de dar ademâs la equiValencia term inolôgica con la de la tipologia americana y con la de la F. A. O. , segûn corr es pond encia propuesta por MONTURIOL &
GUERRA (1975).
De acuerdo con la naturaleza de la roca madré distin- guimos en la provincia de M adrid (en toda la regiôn central) dos tipos difer entes de sueios:
1. Sobre roca madré pobre en bases, constitîuyen la serie de las Tierras Fardas.
2. Sobre roca madré rica en bases, constituyen la serie de los Sueios Pardos.
Serie de las Tierras Fardas
Dentro de esta serie se pueden distinguir varias grandes unidades que se disponen de manera zonal en el cerco Guadarrâmico de la Provincia Corologica Carpetano Ibérico Leones a.
- Piso basai - Tier ra parda m eridional
- Sueios Pardos no câlcicos
- Piso montano - Tier ra parda Centroeuropea de meioja 22
i - Piso oromediterrâneo cie fanerofitos - Tier ra parda (ologotrofa)
- R a n k e r
Tierra Parda M eridional (Xerochrept. CambisoL hûmico)
EL perfil del suelo es tipo A (B) C.
Pares enta un horizonte A muy superficial, de poco s cms* de potencia. El humus es tipo m ull (Epipedon m ôllico, Horizon te A m ôllico), el horizonte (B) es delgado.
Se desarrolla sobre granitos, gneis esquisitos micâceos, filitas, pizarras arcillosas, etc. Su textura granulométrica es casi exclusivamente arenosa y pobre en sustancias coloidales, tiene muy poca capacidad de retenciôn de agua, es fâcilmente orosionable por la falta de sustancias coloidales y de sustancias cémentantes estables.
Por erosiôn pasa a sueios de tipo Ranker con los que frecuentemente convive. Es un suelo propio de los encinares (Junipero-Quercetum rotundifoliae ).
Sueios Pardos no eâlcidos (non calcir braun soils) (Haploxeralf,
L u v is o l).
El perfil del suelo es de tipo ABC.
Es un suelo autôctono, es deicr desarrollado "in situ" sobre ios detritos de las rocas igneas y metamôrficas del Süstema
Central, constituidos por ar cosas o arenas de grano grueso proceden- te de granitos y gneis. Su horizonte A es muy excaso en m ateria or gânica, arenos o y con tendencia a la acidificaciôn, El horizonte B es de estructura muy cementada, de textura a reno -ar cillosa con gran capacidad de cambio por la près encia de arcillas montmori- lloniticas. 23
I ^ Estos suelôs son fuertemente erosionables y pueden ir asociados a tierras pardas méridionales de genesis posterior.
En algunos casos puede faltar el horizonte A con lo que nos encontra mos en sueios de tipo de los Braunlehem terrosos de Kubiena (1952)
(Xeralf (Palexeralf), Luvisol).
Este suelo es propio como el anterior de los encinares
(Junipero-Quercetum rotundifoliae).
Tierra Parda Centroeuropea de melojar (oligotrofica) (Umbrept, Cam- bisol humico) .
Es un suelo de perfil A (B) C
El horizonte A es un horizaonte bien desarrollado y de bastante espesor, de tipo m ull con tendencia a la neutralidad (mull eutrofico), debido a la activa m ovilizacion de bases aprotadas por las hojas del roble melojo.
Son sueios bien drenados, la textura es arenosa o areno- limosa, normalmente hay empardecimiento del horizonte (B) por incor- poracion de sale humicas y la no emigracion de las arcillas. Su erosion da lugar a litosuelos.
Este suelo es propio de los melojares (Luzulo-Quercetum pyrenaicae). En Madrid corresponde a la vegetacion del piso Montano
Ibero-Atlântico.
Tierra Parda oligotrofa (ochrept, Cambisol humico)
Es un suelo de perfil A (B) C El horizonte A es un horizonte bien desarrollado de humus 24 i ■ tipo moder m uiliform e (mull oligotrofo: (epipedon umbrico, horizonte
A umbrico) se desarrolla sobre silicatos compactos, granitos y esquis-
tos cristaiinoz, la textura es arenosa rica en gravas, y con gran, conte-
nido de micas. Facilmente erosionable, en cuanto desaparece el manto
vegetal pasa a litosuelo. La vegetacion de estos suelos son los piornales
(Junipero-Cytisetum purgantis) y pastizales bien desarrollados (Hieracio
Festucetum indigestae)
Ranker (Umbrept, Ranker)
Suelos de perfii A C.
Desarrollados sobre roca pobre en bases caracterizadas
por su pobreza en ion Ca, El horizonte organico-m ineral descansa direc-
tamente sobre la roca madre, Los suelos de este tipo m ejor representados en la provin-
cia de M adrid son:
- Xeroranker (Xeroumbrept). En regiones aridas représenta la eta pa de
edificacion o degradacion de las tierras pardas, tiene un humus de tipo
m ull y su textura es arno-gravosa. Es gropio del pi so basal.
- Ranker de tangel. Présenta un horizonte A de gran espesor, en el se
puede distinguir una capa superior de forna, inmediatamente bajo esta
una capa de tangel, de color pardo os euro, pobre en sustancias m inéra
les y con gran cantidad de restos vegetales no descompuestos, y final-
mente , un conta cto con la roca madre, una capa m uiliform e de color
casi negro. Es un suelo propio del piso oromediterraneo de famerofitos
en el dominio del pinar y del piornal montano (Junipero-Cy tis etum pur -
g a n ti^ 25
- Ranker pardo. Es un suelo mas evolucionado, marca ya el transito
hacia las tierras pardas. Entre los horizontes A y C , se distingue
una or la de color pardo que se considéra un inicio del horizonte (B),
El horizonte A esta bien humificado, de tipo modermu-
llifortne o m ull empardecido (ologotrofico).
- Ranker m ultiform e alpino. Es un suelo cuyo espesor puede variar de
iiaos pocos oms. hasta certa de medio métro . Tiene un horizonte
A bin humificado, con buena interposiciôn orgànica-m inerai, la textura algo granuloso-arenosa, casi terroso. Es propio de los pastizales del
piso oromediterraneo ce^pltoso (Hieracio-Festucetum indigestae).
E ito s u e lo s
En el estadû de maxima pobreza de los suelos se puede reconocer un suelo de perfil (A) C, de horizonte (A) muy delgado y suel- to de color os euro, negruzco de humus de llpo moder. Es el prim er paso en la serie de las Tierras Pardas.
Serie de los Suelos Pardos Calizos
Suelo Pardo Calizo (Xeroll, Phaezem Calcâreo)
Suelos de perfil A (B) C con presencia de CO^Ca en todos los horizontes.
Normalmente son pobres en humus, se edifican a partir de una gran variedad litologica aunque namralmente calizas. El tipo de humus es m ull. Por degradacion da lugar a rendzinas. Cuando para su formacion parten de depôsitos de suelos ya maduros, estas (las rendzinas) constituyen su base inicial por lo que frecuentemente apa- recen asoclados. Estos suelos van también fr ecuentemente asociados con Suelos Rojos méditérrâneos de costra caliza (Palexeralf, Luvisol câlcido) que présenta un perfil ABC, tiene un caracter relicto , ya 26 que las condiciones climâticas actuales no permiten la formacion
de un horizonte B en esta region. La vegetacion propia de estos
suelos es de encinar, sobre suelos ricos en bases (Quercetim
rotundifoliae) o el querjigar (Cephalantero-Quercetum (valentine)
fagineae). En la provincia de Madrid se présenta en el sector
celtiberico alcarreno de la provincia corolôgica Castellano Maestraz-
go Manchega.
Rendzinas (Rendoll, Rendzina)
Présenta perfil A C.
Horizonte A abundante en humatos câlcicos. En las
actuales condiciones climâticas de la region méditerrânea, el pro-
ceso de desintegraciôn quimico de la roca madre en los sustrato
calizos es muy lento, por lo que la posibilidad de edificacion del
horizonte (B) es muy restringida lo que da lugar a que los suelos de
tipo r endziniforme es tan muy extendidos, ademâs constituyen tambien
una fase degenerativa de ; Terra Rossa, Terra Eus ca, Sue.o Pardo
Calizo, Tierra Parda Câlcica,
En estos suelos es frecuente la apariciôn de un hori
zonte Ca, de a cumula cion de CO^Ca, que en las rendzinas sobre ca
lizas densas muy erosionadas, o en las rendzinas muy jôve^es, pue
de faltar. Son suelos permeables, de estructura grumosa o granular
bien desarrollada, de baja consistencia, su pH es neutro o muy li-
geramente bâsico, con capacidad de cambio alta.
Xerorendzina (Rendoll, Regosol calcâreo)
El perfil del suelo es A C 27
i ' Constituyen suelos sobre materiales muy calizos relativamente poco consolidados en las zonas de clima m éditerrâ- neo, que sufren en general fuertes sequias, asociadas con gran insolaciôn, lo que produce una paralizaciôn de la actividad biolô- gica y hace que la destrucciôn de la m ateria orgânica se haga por oxidacion. Debido a estos factor es el lavado y desintegraciôn quim i co estân impedidos y lo que se produce es el fenômeno contrario, la elevaciôn de sales de los niveles inferior es a la superficie, pro- duciêndose un fenômeno de lavado inverso, llegando a originarse en condiciones extremas, suelos salinos,
L ito s u e lo s
Son suelos brutos de perfil (A) C
En eilos no hay acumulaciôn de humus. Los elemen- tos minérales no han sufrido mas que alteraciones de tipo fisico.
Los mas frecuentes son Los suelos de Yerma de Cos tra (Orthid, yermosol) en él se aprecia una costra compacta de yeso de 2 a 8 cms. de espesor y bajo él, una capa rica en cavidadcs ;iie enlaza insensiblemente con el horizonte C, suelot. Es propio de las comunidades de tom illeras sobre yesos (Lepidion subulatii) SUELOS CLIMAX 28
Suelo Pardo Calizo iis Tierra Parda Meridional
Tierra Parda Subhumeda o de melojar
Ranker Pardo
Tierra Parda de césped alpino 29
V. DATOS CLIMATOLOGICOS
El conjunto de factores climaticos incide de form a muy clara y déterminante sobre los vegetales y como con - secuencia sobre las comunidades que forman.
Daremos en este apartado una vision general sobre las condiciones clim âticas de cada uno de los dominios clim a ci cos del area estudiada segun los datos aportados por SANCHEZ EGEA
(1975). Son estos muy generates; en ellos que no se han incluido factores m icro climaticos locales, de gran importancia para las
comunidades eurosiberianas en la region m editerrânea, cuyo factor limitante es la disponibilidad de agua; peioson de gran in-
terés para enmarcar la situacion clim âtica del ârea. La clasificaciôn de los c limas se ha hecho segun el criterio de THORNTHWITE, mediante los valores de precipitaciôn y evapotranspiraciôn. Esta ultima se define como " la cantidad de agua que pierde una superficie cubierta de vegetacion en crecimien-
to activo y con humedad suficieute en el suelo para su utilizaciôn mâxima por la s plantas Esta variable se détermina en funciôn
de la temperatura y de las horas teoricas de insolacion.
Ademâs del balance hfdrico, formula clim âtica de
los distintos dominios climâcicos, valores umbral, ôptimo y cen-
tro aititudinal, pluviosidad y temperatura, en funciôn de la recta
de regresiôn ombrotèrmica, représentâmes en un diagrama, los
valores de pr ecipitaciôn y evapotranspiraciôn que permiten
visualizar los peridos humedos y secos. an
Los vaLôres representados corresponden a una media de 22 anos, que es el tiempo que se considéra minimamente vâlido para una difiniciôn clim âtica, ya que corresponde a 2 ciclos solar es consecutivos para compensar el cambio de polaridad magnética de las manchas solar es, asi como con los ciclos undecenales de racia- ciôn corpuscular y al tomar 2 périodes consécutives permite com pensar su variaciôn.
Corresponde a los mese himedos los valores supe rio r es de la curva de pr ecipitaciôn respecte de la de evapotranspi raciôn y secos en los que ocurre lo contrario. Représentâmes grâ- ficamente también las diferencias entre cada valor de la curva de pr ecipitaciôn y evapotranspiraciôn para cada punto de la curva. Los valores negatives de la misma repres entan el déficit de agua en el suelo durante los mes es secos.
Los valores de humedad relativa y horas de insolaciôn, que hubiera side interesante disponer, ya que como las especies de las comunidades de Prunetalia spinosae son mâs heliôfilas que las especies del bosque del que forman la or la, podrian ofrecer una co rrelaciôn inter esante, sôlo existen de dos estaciones Barajas y
Navacerrada por lo que no es posible extender las a otras localidades.
De todas maneras incluimos estas grâficas que muestran una coinci- dencia del mâximo de horas de sol, con el minimo de humedad re- lativa en ambas estaciones. 91
o o o o CM N O CM ON o CO CO o CM CO O CO « (N- On CJN II LO O CM* ON NO 4-> ON rH vO ON N ^ N II P II II II II It II II II " II CD II H X H Pi X H Pi X Pi K ^ U
o o o O O m o o o Pi m Pi N s BS N (\J P—4 co I—t
O CT- ^ Qv 'O O Tjc a » H « H N C o'* H CO** ^ r- \0 u a nj 4-> \0 o o o o o r^ o o o o o CO o o o hp in bO r- K CO % N ^ o (U r - 00 (M CM > CM —i
CO CCJ O t~- vO LO CO L, 00 0) in co t-H in X) CD H o u a 0 O O o o O o o o O O o o 0 ^ 1 0 o vO X o K o CO ^ o CM o vO CM MO CM CM % CM CM r-H o u fCj CL CO (Ü (tj u r-> o CD CO Xl ha o o o CM -4-> CM CO \(D (ON u CO O CD +J o CO ON ‘P h O (D CD CO, m H CO vO a P CD CM I cti rO CD I a I CD VH I 'rH Pi p Pi O oa a O o Pi Pi 0) 110 100 90 30 70 \ 60 50 \/ 40 / R-E / 30 \ / \ 20 / y \ -J \ E 10 f m a m j j a s o n o 0 -10 -20 -30 -4-0 -50 ~ 6 0 -70 -80 - 9 0 -WO -n o -120 o o 9(i X CM u o X o CM [N- X ' rO S X X O O X X o cd u > CM CO CM II o 00 X a X p o \CD X 00 X cd > CO X P u X X U D 4-> X O Cd cd u P X P CO [N. X (D D cd a CM u a cd CD X CO X o P X o CD cd u X P-H LO O w X p4 CO f-H OsJ CD X ac X \CD X C o 0 ^ o o ll a (Q p \ID CM X CO X o CO CM (D CO CD P X "—1 X CO P O X O CD (N- H P i o k II II X cd CD u N o ID a \cd p X '3 CD X a P (d \CD p u W CO D cd X cd II 3 cd Pi w w ; . = a u a p X vO p Pi O X 140 130 9R / 120 • / / / / 110 / / 100 / 90 ÔO 70 X ■I— y R-E / \ 60 : \ X / 50 / 40 30 20 S y 10 EFMAMJJASOND 0 -10 -20 -30 -40 -50 -60 -70 -30 -90 -100 -110 r - CM X X r - X X f - O ? f i o X X X o o co o co o CM (M o X X XX II cd X X o - u X X 1—4 o V4a cd \(U > o eu X X o r - o - X .. o CM cd cd C 1—4 QN vû D X X X u X X M X cd 1—4 CM 1—1 en u P P «-M eu cd II h oa X o - u (0 â o X o (U cd ad f-H X X u X eu < 1 o co o- X O O co p a X O cd M O CM X X X Lt \CU U II CM 1—4 eu vO g co X X > O & co 1—1 X X Lt X IP 1 cd p rO O X eu o O o U oa 3 X X g s§ o a U p X X O X vO u M4 O 3 co CO fN- X co CM co CM cd CD <ü la (U M Cfl CL u 0) X O r - CM X —. O U cd P co o rJ4 o X o- X o a Ll \CU4-> I O Ll co eu X o X eu PQ L o X "(f CM eu CM CM X Oi o “ II H P i % X cd eu u 0 X X X N L, eu eu o- co X) P r - X W Ll II Ll cd 0) eu 04 X) II 3 (U cd p u w a Pi W a Ll I P \ 0 Pi W o X \ TJU 120 - no 100 90 âo 50 40 30 -10 -20 -30 -40 -50 -60 -70 Luzulo- Quercetum pyrenaicae o 1 o o 00 00 o i o CM Ov LO ' o 00 Pv. o o- vû NN II cd II 220 200 180 160 140 R-E 120 100 ■"V 60 -40 -60 -100 Junipero - Cytisetum purgent is O o rO —. .—t N 40 CJ vO 1 VÛ N N O s O O r- r- N > N m OX O vO in II N N X vO <3 13 4-» O in in U m fx- (3 ON Ü a f-i 13 (%, in \0 \d) Tf 13rt (3 vO W C - a vO vO o u 0 •«Mo d oJ 2c4 • fH ^ u a rQ X o 00 N cd o Ph u cn QJ i 1 o r^ \0 (tJ bfl m ox in u 0) o < ' (3 c OJ 0) 13 N 00 13 Ma cc5 en O m o o M d) O m o in o 0 v(3 U . . N T ) (3 b£ Id C S E IT) N > m o fx- rO 01 O 0 M M N N o rO (3 u II ' o ' a cc3 J-4 13 oa B a 13 o o ox P ""O <3 c o bO B 'B 0) a r- Tf m 'O u u (D d o ox d (3 L § cn O 13 U <3 a . IT) B a cn cn i y O cd 0) bO (3 N N 13 nJ m in (3 ccJ 0 c d) U CQ >N o r^ ox (3 (3 13 (3 cd U U <3 13 u N "O cn rt (3 O u oJ a (V la o X a . O O N ox m o m f—1 ox â ' S vO o <4 N 'O a ^ N o NN N ^4 o ni m 1 m — o u o o a d >< N N >-ta \d) N o u I ll vO o vO < o o 00 00 I f ' " II o 13 (C3 II nj (3 Ü • H a -M II \(d CO 00 ' i a o o 'd ^ N cd (3 N PU u 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 -20 -60 -100 Hieracio- Festucetum indigestae âO 75 43 70 65 60 55 50 efmamjjasond 3d0 360 320 300 280 260 240 220 200 160 120 100 EFMAMJJASOND 90 Humedad relative â5 i n âO 75 65 6 6 55 50 45 Horas de sol 300 260 260 240 220 200 180 160 140 120 100 IL VI. PIS os DE VEGETACION Si consideramos que la sucesiôn tanto progresiva co mo regresiva de la vegetacion sigue unas e tapas o estructuras vege tales fijas, en tanto que los factores climaticos y edâficos se man- tengan constantes, al tratar de hacer una sintesis del comportamien- to y significacion de las especies del gènero Rosa L. en la provincia de Madrid y comarcas lim itrofes, es imprescindible , para su mâs compléta compresiôn, el conocimiento previo de la vegetacion cli max y de sus etapas seriales. En la prospeccion realizada en el ârea de estudio hemos tratado de analizar , ayudândonos de las obras de autores como RIVAS GODA Y, RIVAS-MARTINEZ, BELLOT, IZCO, COSTA y MAYOR que son los que de forma mâs compléta han estudiado la vegetacion de la provincia de M adrid, la presencia y relaciones que las especies del gênero estudiado por nosotros, tienen con las asocia- ciones vegetales descritas, e intentando completar la vision por ellos dada con las aportaciones que a nivel de comunidades podemos hacer. En el ârea estudiada confluyen 2 grandes provincias de vegetacion, RIVAS-MARTINEZ (1973): a) Castellano Maestrazgo Manchega Sector es .'Manchego y Alcarreno b) Carpetano Ibérico Leonesa Sector: Guadarrâmico r i l K III MADRID VEGETACION POTENCIAL ESCALA 1/600.000 LEYENDA DEL MAPA DE VEGETACION POTENCIAL DE LA PROVINCI a 'd E MADRID Junipero - Quercetum rotundifoliae . Quercetum rotundifoliae. Cephalanthero - Quercetum (valentinae) fagineae. Luzulo - Quercetum pyrenaicae, t-' Galio rotundifolii - Fagetum. TTTTTTTT I I I I I I I I I 1 I I I • I I Junipero - Cytisetum purgantis. ^ I > I » ' ' ' Hieracio - Festucetum indigestae. Populion albae s.a. (Salici-Populetum, Osyri-Ulmetum, Salicetum sal viifolio-purpurae, Holoschoenion, etc.). Querco - Fraxinetum oxycarpae. R. £ i r n w r^- Junireo - Quercetum rotundifoliae pistacietosum terebinthi Melico - Betuletum celtibericae. Apd. S. Rivas - Martinez 1973 ined. 11 La vegetacion potenciaL, debido a la orografia, se dispone zonalmente en funciôn de la altitud. En el ârea estudiada, con altitudes que oscilan desde los 600 m. s.n, m. del piso basai hasta Los 2200 m. de las cumbres de las sierras del Sistema Central, estân representados practicamente todos los pisos de vegetacion de la Region M editer rânea, que de acuerdo con la nomenclatura y cri- terios utilizados por 0% BOLOS(1963), RIVAS GODA Y, RIVAS- MARTINEZ (1971) y RIVAS -MARTINEZ (1973) son: 1. Mediterrâneo de meseta (basai o colino) 2. Mediterrâneo montano (submontano) 3. Mediterrâneo iberoatlântico (montano) 4. Oromediterrâneo de fanerdfitos (subalpino) 5. Oromediterrâneo cespitoso (alpino) En cada uno de estos pisos de vegetacion, en funciôn de la naturaleza y trofia del sustrato la climax corresponde a diver ses territories y dominios clim âcicos, que cons ecuentemente tendrân, difer entes etapas de sustituciôn. Salvo en el piso mediterrâneo de meseta, en el que, a causa de su diversidad edâfica, se pueden distinguir dos territorios clim âcicos, el resto de Los pisos de vegetaciôn estân representados por un solo territorio climâcico. A continuaciôn describiremos someramente la vegeta ciôn climax y sus principales etapas de sustituciôn en los distintos pisos de vegetaciôn. 1. P is o M e d ite rrâ n e o de m e s e ta Constituye el nivel de base de la zona estudiada. Ocupa la mayor parte del territorio estudiado y se extiende desde el Sur de Z8 la provincia hasta el pie de la Sierra de Guadarrama. alcanzando has ta 1. 200 m. de altitud aunque en algunos enclaves especialmente tér- micos, como por ejemplo. Pedriza de Manzanres, puede llegar hasta los 1. 400 m. El clima de este piso de vegetacion es muy contrastadq , con veranos muy secos y calidos, primaveras con heladas tardias e inviernos frios, correspondiendo con estos ultimos el maximo de pre- cipitaciones, la vegetacion potencial corresponde a un bosque esclero- filo de encinas (Quereus rotundifolia LAM. ) o de encinas y enebros (Juniperus oxicedrus L. ) Esta vegetacion a la que aludimos se encuentra encua- drada suntoxonomi cam ente dentro de la clase Quer cetea ilicis BR -BL 1947, orden Quercetalia ilicis BR-BL em. RIVAS-MARTINEZ (1975). reprs entada por dos ter ritorios y dominios climâcicos. - a) Teritorio climâcico del Quer cion ilicis BR-BL (1931) 1936 em. RIVAS-MARTINEZ 197 5. subalianzra Quercenion rotundifoliae (RIVAS GODA Y ) (1959) em. RIVAS-MARTINEZ 1975. Dominio climâcico. Quercetum rotundifolial BR-BL & B O LO S 1957., Caracteriza el piso basal de la provincia Castellano Maestrazgo Manchega desarrollado sobre suelos ricos en bases mâs o menos arcillosos originados sobre sedimentos terciarios y rocas calizas ricas en bases. - b) Territorio climâcico del Quer cion fagineo-suberis (BR-BL, P. SILVA & ROZEIRA 1956) RIVAS-MARTINEZ 1957. Dominio climâcico Junipero-Quercetum rotundifoliae RIVAS-MARTINEZ 1964. Se encuentra este dominio clim âcico en el piso basal del sector Guadarrâmico de la provincia Carpetano Iberico Leonesa, se asienta sobre sueios desarrolLados sobre sustratos siiiceos' pobres en bases, pertenecientes a la serie de los "non calcic braun soils" (tierras pardas sobre granitos y xeroranquer pardo). Las etapas de sustituciôn son propias y caracteristi- cas para cada dominio climacico y tienen variantes especificas en funcion de las variaciones del sustrato y de las condiciones m icro- climaticas siendo la influencia de estos factor es mayor cuanto menor complejidad tiene la comunidad, siguiendo los esquemas dinanmicos propuestos por COSTA (1974): La prim era eta pa de sustituciôn del Dominio climacico del Quercetum rotundifoliae es una garriga que en condiciones normales del bosque se comporta como manto, cuyo sig- nificado analizaremos con detalle mas adelante, pero en cuanto el bosque esta alterado, constituye su prim era eta pa de sustituciôn , a esta garriga en Castilla se le denomina cos cojar por constituir la coscoja (Quercus cocciferaL, ) la especie fis iognomi cam ente dominante, es la Rhamno-Cocciferetum BR-BL 1967, subalianza Rhamno-Quercenion cocciferae RIVAS-MARTINEZ 1975, de la alianza Rhamno-Quer cion cocciferae (RIVAS GODA Y 1964) em RIVAS- MARTINEZ 1974 clase Quercetea ilicis BR-BL 1947. En condiciones naturaies el coscojar se desarrolla bien sobre xerorendzinas pardo- calizas o de yesos, aunque su ôptimo son los sueios pardos calizos, de los que séria desplazada por el dina - mismo evolutive hacia el bosque. Las e tapas regr esivas del Rhamno- coccifer etum como puede verse en el esque son numerosas aunque la m ayoria pertenecen a la clase Qnonido-Rosmerinetea BR-BL 1947. K n La prim era alüanza esta en este territorio solo repre- sentada por la asociaciôn Linco-Salvietum lavandulofoliae RIVAS GODA Y & RIVAS-MARTINEZ 1968, es una comunidad abierta de camé- fitos y hem icriptofitos que vive sobre rendzinas y xerorendzinas, terra fusca y terra rossa mas; o menos decapitada. La segunda es una alianza de ôptimo en la provincia corolôgica Catalano-Valenciamo-Provenzal-Balear, representada en el area estudiada por dos asocciaciones que se situan en los enclaves mas térmicos: a) Cisto-Rosm arimetum RIVAS-MARTINEZ & IZCO in IZCO 1969, comunidad densa de nanofanerôfitos y caméfitos sobre sueios de costra caliza, xeroirendzinas o suelo pardo calizos deca- p ita d o s . b) A r r enathero—Stipetum tenacissimae RI VAS-M ARTI NEZ (1969), espartal desarrolllado sobre sueios margosos profundos de ôptimo en sueios pardos ye;siferos. Sobre sustratoæ ricos en sulfatos se instalan comunida- des del orden Gypsophy letalia (BELLOT 1952) em. RIVAS GODA Y 1956. en el ter ritorio estudiado apar*ecen comunidades de la alianza Lepidion Subulatii (BELLOT 1952),BElLLOT & RIVAS GODAY (1956, cuyo ôp timo esta en la provincia Cas tellano'^aestrazgo-Manchega. En nues- tro ârea r epres entad por dos asociaciones : - a) Gypsohilo-‘Centaureetum hyssopifoliae (BELLOT 1952) RIVAS GODAY 1956, vegetaciôn abierta, formada por caméfitos de pequefia ta lia, situada sobr«e xeror endzinas y litosuelos de yeso. - b) Herniario- 'T eucrietum pum ilii RIVAS-MARTINEZ & COSTA 197 0, vegetaciôn mu^y abierta de caméfitos rastreros sobre sueios de yerma de costra y pcolvo de yeso, en crestas secas y venteadas 51 D P o ►i n fD p O 3 X p p r-* o en N O en p p en p 2 p" g p ô en en 1 n 0 3 0 P p o 0) (V n CL O* O Hh n OJ en n> n> o tn & 8 P 0) 3 a 1 o I in r rt) X et f-*- et y y - O p O n 3 = •i p en P CL g en p O N : g- 8 3 n P N p ’ O en P + - — P o n n en W O *-h O P P in (D n> •i OQ P N n 3. p \ C P p * n < -5 3 P n en w o 3 X r O P p 4 pu n P M3 p •-< O i-'\ P P' n 2 n Ll*i n ’ > a> y O g. P X} p P ? CL en p o O y P P p CL o' n p P p 0) crq p" 3 3 "0 p P "p p 0) 1*1) p •-< en O P' 3 P n> P 3 p P O O p P Pu 3 O > P -g" D O en O en en t r en O O O) p M3 w P en Pd en pj < P 0) 0 o CT w n> n> p- P •-< 3 P3 ^i-< P p O 3 T) (D 3 œ p * a n> P "p 3 p 0 CO P f) a . c 3 P 59 En el dominio del Juni pero-Quercetum rotundifoliae del ter ritorio clim acico del Quer cion fagineae, la or la del bosque en situaciones normales y secas La constituye la misma encina pero en fase de "chaparro" es decir, formando un m atorral denso y de 2 a 5 m. de altura. En sueios no degradados, es decir sobre tierras pardas, la prim era etapa de sustituciôn es una formaciôn nanofenero- fitica abierta "retam ar", asociaciôn Cytiso-Retametum RIVAS - MARTINEZ 1967. Cuando el suelo se dégrada o se destruye el retam ar, la etapa de sustituciôn esta r epres entada por m atorrales y jarales de la alianza Cisto-I_p.vandulion pedunculatae (RIVAS GODAY 1955) RIVAS - MARTINEZ 1968 de La clase Cisto-Lavaduletea B r-B l 1940, orden Lavanduletalia stoechidis (RIVAS GODAY 1955) RIVAS MARTINEZ 1968. En el ârea, r epres entada por 3 asocia cio nes : a) Ro s m ari no Cistetum ladanif eri RIVAS-MARTINEZ 1968. Jaral en el que prodominan los nanofanerofitos, constituye la comunidad de sustituciôn normal del encinar sobre sueios sili- ceos, en el ârea estudiada puede prèsentarse como jaral bien desa- rrollado o en sus e tapas pioneras aparecer como un cantuesal. b) En los enclaves de sueios arenosos sueItos que hay en A Idea del Fresno aparece una comunidad cuyo aspecto es el de "jaguarzal". Es la asociaciôn Halimietum conmutatii RIVAS- MARTINEZ 1970. c) Iberidi- Lavanduletum pedunculatae COSTA 1972. Dinâmi cam ente pertenece a la serie del Quercetum rotundifoliae pero, la prèsencia de elementos silicücolas en ella hace que se ads- criba a la alianza Cisto- Lavandulion pedunculatae, aparece sôlo en enclaves particular es ; los derrubios piiocenos profundos formados c-i P 5S 3. M3 (Il y o D P (t) y o n> 0 P g 3 3 •M 0 01 P O3 1 (DÇL o ' i—•O op' (n 3p 0 «1•M P fl> > 01 P n> ni 4 P P P P M3 Q P 01 CL aM o p 3 3: a> G >-t O p] o p/3 g- o X n 3 p a> O a- p- o (b en 1—* p3. (b O•M p D (A O p p 01 n 'g cr* H M 0 3 n P p (b QfQ X *-i 0 P 0) 0 1 ______P 0 (b 0 3 01 M P P n O 3 3 01 P n (b 0 P 8 M 3 3 P p cr* CL P iS (b P M 1-+1 P (b (b y por arenas y cascajos procedentes de la Sierra de Guadarrma que restan como testigos de las cumbres de algunos cerros del Sur de la provincia de Madrid, En algunos casos como en la Dehesa de A r- ganda estos depositos pueden tener ta I potencia que perm itan has ta la ins tala cion del jaral silicicola que aparece como islotes coro na ndo algunos cerros. 2. Piso Mediterraneo Montano Es el transite entre el piso Mediterraneo de mes eta y el oromediterraneo de paramera. La vegetaciôn de este piso son las quejigares de Quercus faginea LAM, subespecie faginea , esta asocia ciôn es propia del sector Celtiberico-AIcarreno de la provincia coro lôgica Castellano-Maestrazgo-Manchega y es encuadrable sintoxononi- camente en la clase Querco-Fagetea BR-BL & VLIEGER 1937, orden Quercetalia pubescentis BR-BL 1931, subalianza Aceri-Quercenion fagineae (RIVAS GODAY, RIGUAL & RIVAS-MARTINEZ 1959) RIVAS- MARTINEZ 1972. Este quejigar se asienta sobre sueios pardo calizos mé diter raneos , sueios rojos de costra caliza, terras rossas. Su prim era etapa de sustituciôn la constituye el manto espinoso perteneciente a la clase Rhamno-Prunetea RIVAS GODAY & BORJA CARBONELL 1961, orden Prunetali spinosae TX. 1950, cuya discusiôn y anâlisis mas complete realizaremos mas adelante. La segunda etapa serial La constituyen los tom illares de la alianza Xero-Aphy llanthion , asociaciôn Lino-SaIvietum lavandu- lifoliae, citada anteriormente. 55 n o (b g 3 !p 03 a fD 3 M o 0 CL 1 a> D P o a> 03 y n 3 n> P a O 3 4 PI—* O pI—* (b is (b3 S ü p OQ il 3 fO P (b II ï e. % 3 P' n O o 03 o (b a P (b 3 O fb M3 n g p P p" r-f-P y (b 0 y 1 0 p 1 OQ y D P (b03 (b ►i O (b P 3 X P r p < y ’ H p o 0 ÇL 1 P p > En la Sierra de Guadarrama, a partir de los 1. 200 m. de altitud el encinar comie nza a desaparecer dando paso a otro tipo de bosque, el robledal de Quercus pyrenaica W ILL. , es esite un bos que s em icaducifolio que se extiende has ta Los I. 600-1. 7 00 m. de al tura. Este robledal es propio de los sueios pobres en bases odescabo- natados del piso Montanoibero-atlantico de la provincia Carpetano- Iberico Leonesa, El clima aunque mediterraneo tiene un cierto matiz atlantico, debido a una reparticion mas constante de las lluvias a lo largo del aho y a unas temperaturas extremas no tan contrastadas, sin embargo la variacion en las condiciones topograficas va a influir en gran manera, tanto en la vegetaciôn potencial como sobre todo en las etapas seriales. El dominio clim acico correspondiente a estos robleda- les es la asociaciôn Luzulo-Quercetumr pyrenaicae RIVAS-MARTINEZ 1962 de la clase Quer co-Page tea , orden Quer cetalia-Robori petrae . TX. 1937, alianza Quer cion robori-pyr enaicae (BR-BL P. DE SILVA & ROZEIRA 1956)., RIVAS-MARTINEZ 1957, subalianza Quercenion pyr enaicae RIVAS-MARTINEZ 1957. Los sueios que corresponden a esta comunidad son Tierras Pardas subhumedas (tierras pardas de melojar) sobre grani tos, gneis o pizarras, el horizonte A es un m ull cuyo pH es superior a 6 lo que hace que sea muy fe rtil. En situaciones de um bria hay algunos enclaves de matiz mucho mas atlantico en el que exiten hayedos bas tante puros de la 57 asociaciôn Galio rotu'ndifoliae-Fagetum RIVAS-MARTINEZ 1962 de la clase Quer co-F agetea , orden Quer cetalia robori-petraeae , alianza Ilici- F agion RIVAS-MARTINEZ 1962 . El suelo sobre el que se desarrollan es una tierra parda centroeuropea de m elojar (cambisol humico, Umbrept). En las mismas situaciones que los hayedos, pero sobre mas âcidos, ligeros y frescos, hay abedulares, encuadrables en la asociaciôn Melico-Betuletum celtibericum RIVAS-MARTINEZ & MAYOR ined. pertenecientes a la clase Quer co - F agetea, orden Quer cetalia-Roberi-petraeae , alianza Ilic i- Fagion , estos bosques r epres entan, probablemente, segun senala COSTA (tesis doc. ined), situaciones paraclimâcicas de antiguos hayedos. Como hemos indicado anteriormente, por la gran va- riedad de ecôtopos que hay en este piso de vegetaciôn y la im portan- cia del factor topogrâfico, las comunidades sustituyentes serân tam- bién muy variadas. En los enclaves normales y secos de los niveles medio e inferior del piso montano, sobre sueios profundos, bien es truc tu- rados, con humus m ull, la etapa de sustituciôn la .constituyen los piornales de gran ta lia de la alianza Genistion floridae RIVAS-M AR TINEZ 1974 de la clase Cytisetea scopario strati RIVAS-MARTINEZ 1974, orden Cytisetalia scopario striati RIVAS-MARTINEZ 1974, las asociaciones mas r epres entati vas en el sector Guadarrâmico son Adenocar po-Genistetum floridae RIVAS-MARTINEZ 1974 y Genisto Cytisfetum scopari RIVAS-MARTINEZ 1975 (nomen). La siguiente etapa de sustituciôn, como vegetaciôn de los sueios mas degradados la constituyen m atorrales encuadrados en la clase Cisto-Lavanduletea BR-BL 1940, orden Lavanduletalia stoechidis BR-BL( 1934 ) 1940, alianza Cisto-Lavandulion pedunculatae (RIVAS GODAY 1955) RIVAS-MARTINEZ 1968, r epres entada en el piso que comentamos por très asociaciones: 1) Genisto^Cistetum faurofolii RIVAS-MARTINEZ 1968, m atorral de caméfitos y nanofanerofitos con ôptimo entre los 1. 200 y 1. 500 m. de altitud. Es una asociaciôn pionera amplia, se instala sobre tierras pardas centroeuropeas de m elojar erosionadas o sobre ra n k e r. 2) Halimio-Cistetum laurifoli RIVAS-MARTINEZ 1968 Comunidad sustituy ente del robledal en sueios muy pobres sobre pi zarras y cuarcitas paleozoicas. 3) Erico-Arctostaphyletum RIVAS-MARTINEZ 1968. Comunidad que se asienta sobre sueios degradados en enclaves xéricos como en La Pedriza de Manzanares, donde présenta su ôptimo. Tiene un carâcter pionero, fis iognomi camente es un m atorral muy denso de gayuba y brezo, da origen a hus tangel. En el nivel superior de este piso de vegetaciôn, cerca de su lim ite altitudinal, el m atorral sustituy ente es un piornal perte neciente a la clase Pi no- Juniper etea RIVAS-MARTINEZ 1974 , orden Pino- Juniper etalia RIVAS-MARTINEZ 1964, asociaciôn Cytis o-Geniste tum cinerascentis RIVAS-MARTINEZ 1970. El suelo sobre el que se asienta es Tierra Parda de m elojar mas o menos erosionada. En los enclaves de mas marcado caracter oceânico o suboceânico de este piso de vegetaciôn, se pueden reconocer comuni dades de la clase Nardo -Callunetea PRSG. 1949, de ôptimo erosibe- riano orden Erico - U lie etalia B R -B L. , P. DE SILVA & ROZEIRA 1964, alianza Genisto-Ericion aragonensis RIVAS-MARTINEZ 1962 que agru- pa a los matorrales Ibérico-Carpetano de caracter atlantico. En el sector Guadarrâmico hay présentes dos asociaciones de esta alianza: - 1) Genisto-Adenocar petum his pa ni ci RIVAS-MARTINEZ 1974. Comunidades nanofanerofiticas que sustityen a los abedular es y a los robledales mâs frescos. 5A n> a o (A M3 o o (b o n B- 0 CO CL n 1 3 r + 0 > o 1 a H CO O r o n p 0 9 . N (b 1 (A CO o r-h P p CO r+ o P p r + P P P 0 M3 a 3 s > .g a. P fb r p P o o 3 p >-i (b CO M3 P P fin - 2) Halilïiio-Erlcgtum aragonensi RIVAS-MARTINEZ 1972, Es La etapa de sustituciôn cuando desaparecen los hayedos de Galio- Fâgetum por lo tanto su r epres entaciôn esta lim itada en nues- tro ârea a las zonas en que estos hayedos existen, o pudieran existir en condiciones climâticas actuales, estâ bien representada en el Puerto de la Quesera. 4. Piso Oroméditerrâneo de Fanerôfitos Altitudinal y catenalmente se corresponde con el piso subalpino de los autores europeos, pero con una vegetaciôn tipicamente m éditerrânea, sucede al bosque de caducifolios. En la Sierra de Guada rram a ocupa las situaciones normales entre los 1. 700 y 2. 100 m. de a ltu r a . Las comunidades de este piso se encuadran en la alianza Pino - Cytis ion purgantis RIVAS-MARTINEZ 1964, clase Pino- Junipe- retea RIVAS-MARTINEZ 1964, orden Pino-Janiper etalia RIVAS- MARTINEZ 1964. La asociaciôn corr espondiente es Juniper o- Cytis etum purgantis RIVAS-MARTINEZ 1964, comunidad de caméfitos y nanofe.- nerôfitos con predominio de las formas rastreras y pulvinulares, que se situa sobre sueios tipo ranker pardo o tangel. Es ésta una asocia ciôn endémica del sector Guadarrâmico de la provincia corolôgica Carpetano-Ibérico - Leonesa. Existen dos subasociaciones : 1) Junipero-Cytis etum purgantis pinetosum sylvestiis corresponde al nivel altitudinal inferior de este piso de vegetaciôn entre 1.700 y 1.900 m. la comunidad se caracteriza por presentar dos estra- tos, uno fanerofitico caracterizado por la près encia de Pinus sylvestre y otro subarbôreo. 2) Junipero-Cytis etum purgantis typicum. Caracteri- 61 zado por carecer de estrato arboreo, es propio del nivel superior del piso orom editer raneo fanerofitico y alcanza has ta Los 2. loo de a ltitu d . Cuando se dégrada esta vegetaciôn, la etapa de susti tuciôn es un pastizal de la alianza M inuartioFestucion indigestae RIVAS-MARTINEZ 1963. 5. Piso Oromediter râneo cespitoso Es el piso culminicola de la Sierra de Guadarrama se situa por encima del piso oromediter râneo de fanerofitos, a partir de los 2. 100 m. de altura, donde a causa de las condiciones clim âti cas; grandes oscilaciones de temperatura, fuertes vientos, persisten- cia de la nieve etc. , los biotipos fanerofiticos desapar ecen siendo los dominantes los hem icriptofiticos cespitosos. Esta situaciôn hace que el lim ite évolutive de la vegetaciôn (situaciôn climax) lo constituya el pastizal que en este ârea pertenece a la alianza M inuartio-Festucion indigestae, de la clase Festucetea indigestae RIVAS GODAY & RIVAS- MARTINEZ in RIVAS GODAY 1966, orden Festucetalia indigestae RIVAS GODAY & RIVAS-MARTINEZ 1963. La asociaciôn es Hieracio- Festucetum indigestae RIVAS M ARTINEZ 1963 que se desar rolla sobre ranker pardo, Cuando el pastizal es degradado el suelo se erosiona muy rapidamente dejando al descubierto la roca madré. En las gleras el pastizal es sustituido por plantas que constituyen la asociaciôn Digitalo- Senecietum carpetani RIVAS-MARTINEZ 1963 de la clase Tlaspietea rotundifolii BR-BL 1974, orden Androsacetalia alpinae BR-BL 1926, alianza Linario-Senecion carpetani RIVAS-MARTINEZ 1963. Esta ve getaciôn consolida el suelo y perm ite la instalaciôn de nuevo del pasti zal hem icriptofitico alpinizado. 69 Es impolrtante senalar la variacion que repres entan en cuanto a la vegetaciôn permanente, los enclaves de sueios excepcio- nalmente humedos, con frecuentes horizontes de pseudogley, como los cotos de ribera: alisedas, fresnedos, saucedas, etc. Estas co munidades de caracter mâs atlântico que la vegetaciôn climax del ârea en que se encuentaran, estân sobre todo influidas por factor es climâticos locales, ya que tienen las necesidades hidricas, que cons tituyen el factor lim itante para el bosque caducifolio en la regiôn me- diterrânea, cubiertas por humedad edâfica. Estos factor es climâticos locales son principalmente la insolaciôn y la amplitud térm ica. No estân del todo ligadas a un determinado piso de vegetaciôn, sin embar go hay una cierta afinidad de las olmedas por el piso Mediterraneo de meseta, en nuestro ârea pertenecen a la asociaciôn Aro-Ulm etum mino- ris RIVAS-MARTINEZ 1975, de la clase Quer co - F agetea orden F agetalia alianza Populion albae BR-BL y de las fresnedas, Quer co p/rena icae-Fraxinetum angustifoliae RIVAS-MARTINEZ 1963, de la misma alianza, orden y clase que la asociaciôn anteriomente mencio- nada, por el piso Montano ibero atlântico. La vegetaciôn riparia tiene también su propia zonaciôn, siendo la mâs prôxima al cauce y la que puede sufrir los efectos de las avenidas de agua, las saucedas, pertenecientes al orden Salice- c etalia pur pur a e MOOR 1958 clase Salicetea pur purae MOOR 1958. En el Sur de la provincia de M adrid, en situaciones mâs térm icas, sobre sueios con alto contenido en sales, carbonatos y sulfatos, los saucedas son sustituidos por tarayares de la clase Nerio-Tamaricetea BR-BL & O. BOLOS (1956) 1957 , Sobre los sueios mâs estables, pero que pueden sufrir inundaciones frecuentes, se situan las choperas subalianza Populenion albae BR-BL 1931 , RIVAS-MARTINEZ 1975. AR En situaciones ya mas secas, sobre sueios que no suelen sufrir inundaciones, pero con horizonte de pseudogley, es donde se situan las olmedas y las fresnedas citadas mâs arriba. El manto y prim era etapa de sustituciôn de las cho peras es hacia el agua, las saucedas y hacia los sueios mâs secos, los espinares de la clase Rhamno-Prunetea que son también el manto de olmedas y fresnedas. 6Z VII. VEGETACION DE LOS ESPINALES DE MADRID (Rhamno- P ru n e te a ) I. Concepto de espinai El espinai, en sentido amplio, es una formaciôn vege tal, lefiosa, de talla mayor a la del hombre, densa, constituida prin cipalmente por fanerôfitos y lianas (arbolillos, arbustos y lianas) muchas veces espinosos. Dada la estructura espinosa de estas comuni dades, que forman barreras dificilim ente penetrables, han sido utili- zadas por el hombre para form ar setos o Under os. El espinai, en cond^ clones naturales, représenta un estudio o etapa en el dinamismo de la vegetaciôn. Los espinales, tal como los hemos definido, inclui- rian tanto las formaciones de orla propia del bosque esclerôfilo me diterraneo (Quercetea ilicis)), como los bosques caducifolios de ôpti mo eurosiberiano y s ubm éditer râneo y parte m éditer râneo hùmedo o ripario (Quer co - F agetea) . Esta nociôn fisiognôm ica y estructural de espinai la definiô claramente R. TUXEN (1952) en el territorio de los bosques caducifolios europeos, donde a dicha form aciôn de linde- ro de bosque la denominô manto de bosque (W aldmantell), en base a la que definiô el orden Prunetalia spinosae, " comunidades arbusti- vas de linderos forestales y de setos, sobre sueios relativamente r i cos en elementos biôgenos, con Prununs spinosa L. , Cornus sangui - nea L . , Rosa canina L. , Crataegus L. div. esp. , Clematis vitalba L, " 65 Con posterioridad RIVAS GODAY & BORJA CARBONELL ( 1961 ), a la vez que proponen la creaciôn de una clase independiente Rhamno-Prinetea, tratan de incluir un orden (Xero - Prunetalia) que agrupase las formaciones espinosas de los bosques méditerrâneos de Quercetea ilicis , sin embargo, este concepto no se précisa ha s ta que RIVAS-MARTINEZ (1974) propone la creaciôn del orden Pistacio-Rhamne talia alaterni dentro de la clase Quercetea ilicis en el que se incluyen las comunidades de manto o espinales relacionadas exclusivamente con el bosque mediterraneo, es decir, los espinales, ar bus taies, coscojares (garrigas) y otros montes bajo mediterraneo sustituy entes del bosque c lim a c ic o . Nos vamos a referir a partir de ahora a los espinales en el sentido de R. TUXEN;, es decir, al manto espinoso propio de los bosques caducifolios de la clase Quer co - F agetea. En el capftulo anterior hemos s ehalado la près encia de bosques climâcicos de la clase Quer co - F agetea en el piso montano de la provincia de M adrid, asf como los que constituyen la vegetaciôn per manente de enclaves especiales del piso basai y montano: riberas de los rios o sueios especialmente humedos (no salinos), con un horizonte de pseudogley (Populetalia, Pupalion albae) . Es en estos ambientes, como vegetaciôn de lindero, donde se situan los zarzales o espinales en la provincia de Madrid. 2. Valor fitosociolôgico de la clase Rhamno-Prunetea R. TUXEN (1952) propuso la creaciôn del orden Pruneta- lia spinosae para agrupar los setos y mantos preforestales manteniendo- lo en la clase Querco-Fagetea . Este criterio fué rapidamente aceptado por la mayoria de los autores: BRAUN-B LA NQUETE (1952), RIVAS GODAY (1953), O. BOLOS (1954), PINTO DA SILVA (1954), DOING KRAFT (1955), OBERDORFER (1956), FERNANDEZ GALIANO (1959) etc. A f i La das e Rhamno - Prunetea fué iegitimamente pro pues ta por RIVAS GODAY & BORJA CARBONELL (1961: 67 linea 27) para agrupar tipo s de vegetaciôn de lindero de bosque independizândo- los de la clase Querco-Pag etea en la que estaba incluido has ta enton- ces el orden Pr unetalia spinosae. Posterior mente a la creaciôn de la clase Rhamno- P ru netea por RIVAS GODAY & BORJA CARBONELL (1961), se proponen otros nombres para la misma, mâs o menos sinônimos como Crataego- Prunetea R. TUXEN 1962, Rubo-Sambucetea (DOING 1961), PAS SAR- GE IN SAM ONI 1963, Sambuco- Prunetea JURKO 1964 prov. Los très ûltimos incluyen, con el rango de orden, la vegetaciôn arbustiva cadu- cifolia subalpina y altimontana, de sueios removidos y eutrofos Sambu- co-Salicion capreae TX &NEWMAN 1950, junto con la Epilobietalia, orden hem icriptofitico, independiente de la clase Rhamno- Prunetea. Sin embargo otros autores como O. BOLOS (1967), JACKUCS (1961), TUNGE (1966), MALUS & COLS ( 1967), OBERDORFER (1967), na ntinen el orden Prunetalia spinosae dentro de la clase Querco- Fagetea . Algunos autores restringen mâs aùn la jurisdicciôn del orden al proponer la inclusiôn de la alianza Pruno-Rubion ulm ifolii en la clase Quercetea ilicis , como hacen MOLINIER & TALLON (1965), BRAUN-BLANQUET (1967) y GUINOCHET (1970). Las relaciones floristicas, dinâmicas y ecolôgicas exis- tentes entre la vegetaciôn incluida en el orden Prunetalia y la de las ôrdenes F agetalia y Quer cetalia pubes centis son muy notables, y al reunirlos en una clase unica (Querco - F agetea) o en var ias (Rhamno- Prunetea,Quer co - F agetea, Quercetea pubes centis sôlo depende del criterio mâs o menos amplio que se confiera a cada uno de los sinta- xones mencionados. La posibilidad de utilizar el rango supremo de 67 division (Querco-Fagea) para agrupar la vegetaciôn caducifolia euro- siberiana y otras analogas, es una ci rcunstancia que favorece y per mite utilizar con un sentiao mas restringido el concepto. Las diferencias floristicas entre la clase Querco-Fage- tea , o en icaso Quercetea ilicis y la Rhamno-Prunetea y sobre todo las difer encias, topograficas, dinâmicas y estructurales, hacen que suscribamos la opiniôn de los autores que las consideran clases in- dependientes. 3. Sintaxonomia de la clase Rhamno-Prunetea El esquema clâsico de la clase Rhamno-Prunetea es el siguiente: Cl. Rhamno-Prunetea RIVAS GODAY & BORJA CARBONELL 1961 O. Prunetalia spinosae R. TX: 1952 Al. Salicion arenarie R. TX. 1952. Espinares de las arenas litorales del Norte y Noroes te europeo. Al. Rubion subatlanticum R. TX. 1952. Espinales del Oeste y Noroeste europeo sobre sueios âcidos. Al. Berberidion vulgaris BR-BL 1950. Espinales del Centro y Centro-Sur europeos sobre sueios calizos. Al. Prunion fruticosae R. TX 1952. Espinales del Sudeste eurq_ peo. Al. Pruno-Rubion ulm ifolii O. BOLOS 1954. Espinales del Este de la Peninsula Ibérica. Al. Ligustro-Rubion ulm ifolii J. M. GEHU & DELELIS 1973. Es pinales del S. O. de Francia y del N. y O. de la Peninsula Ib é ric a . 68 Al. Lonicero-Berberidion hispanicae BOLOS 1954, -Espinales del S. y SE . de la Peninsula Ibérica. Erente a este esquema clâsico, las concepciones de los autores difieren segun dos opciones principales; a) A quelle s que mantienen el concepto de una unica uni- dad sistem âtica (Prunetalia spinosae) para la vegetaciôn for estai y preforestai, condicionando al unico criterio de combinaciôn floristica los criterios estructurales y dinâmicos. Estos aun aceptando el esquema ha s ta el nivel del orden (Prunetalia spinosae) lo incluyen en la clase Quer co-F agetea BOLOS (1962), BRAUN BLANQUET (1967), OBERDORFER (1967), GUINOCHET (1970). b) Los que por el contrario proponen la subdivisiôn de las comunidades presilvâticas eurosiberianas en clases y ôrdenes diferentes, El ejemplo mâs demostrativo es la propues ta de WESTHOF & DEN HELD (1968). Cl. Franguletea DOING 1962 em WESTHOFF 1968 * O. Salicetalia auritae DOING 1962 em WESTHOFF 1968. Al. Salicion cinereae MULLER & G ORS 1968 Cl. Rhamno-Prunetea RIVAS GODAY & BORJA CARBONELL 1961 O. Prunetalia spinosae TX. 1952 A l. R u b io n -S u b a tla n tic u m T X . 1952 Al. Berberidion BR-BL 1950 Al. Salicion arenarie TX. 1952 em BOERBOM I960 O. Sambucetalia OBERDORFER 1957 Al. Sambuco-Salicion capreae TX. &NEWMAIN1950 Al. Lonicero-Rubion silvaticcii TX. & NEWMANN 1950 pq Entre estas dos opiniones extremas, la inclusion de es tas comunidades en la clase Quer co-Fagetea o su desdoblamiento en varias clases y ôrdenes diferentes es como se plantea el problema de los espinales de ôptimo eurosiberiano. El desdoblamiento en dos ôrdenes: Prunetalia spinosae y Sambucetalia, propuesto por WESTHOFF (1968), aunque interesante por agrupar en este ultim o orden los espinales eutrôfos y subnitrôfilos, no nos par ece que la diferencia ecolôgica sea suficiente para separar dos ôrdenes distintas. Sin embargo séria necesario realizar un anâ lisis mâs complete sobre las propuestas de estos autores. Menciôn aparté es necesario hacer de la propuesta de los autores del Este de Europa, que proponen la creaciôn dentro de la clase Rhamno-Prunetea de un orden Orno- Cotinetalia , que agrupa los espinales montanos y submontanos del Sudeste de Europa. Este orden, de distribucibn alpina m eridional y oriental, apeninopadana, ilirica , panônica y carpâtica, estâ mâs relacionada con la clase Quercetea pubes centis y par ece tener en los Alpes m aritim es su frontera occidental. De todas formas los bosques europeos orientales e iliricos de Quercus pubescens W ILLD, Quercus cerris L. , Quercus frainetto TEN. , Car pinus orientalis MILLER. , Fraxinus ornus to r- mentosa MOENCH. etc. que JACKUCS (1961) ihcluye en diversas alian- zas de su orden Orno- Cotinetalia, deben s er s eparados de la vegeta ciôn espinosa sustituy ente o de manto de los m ism os, donde abundan Cornus mas L. , Cotinus coggygria SCOP. , Paliurus spina- cristi M ILLER, Rhamnus rodopeus VELEN, Rhamnus intermedius STENDEL & HOCHST, etc. , que constituirân en su dia sintâxones particulares 70 incluibles en la clase Rhamno-Prunetea. De acuerdo con lo exprès ado consideraremos una sola clase Rhamno Prunetea y un solo orden Prunetalia spinosae y en esta base discutiremos mâs adelante la estructuraciôn en alianzas, en particular las présentes en la region méditer rânea y en la provincia atlântica de la regiôn eurosiberiana. CM CM CM CM CM CM 11 — CM CM — — CM ...... “O '— ro — —* 13 w m Q to o — CM • ro C7» i_ "o ro o L o X) ro N “ V_ TJ c ro ^ c ro -o jg w ; S I « KS CM CM CM “ I ® t ^ o ^ o o\ — I « ” 1 U 1- T3 O W — -O ^ O 2 O CD O u *— <— ...... E c l s 0» O — CM KS Tf SA CM M KS m KS M fCS 8 8 '8 2 8 < + + CM ] . . + ...... l + t ' t KS CM CM 8 8 ü 8 " 8 i ‘ z + i O g C/Î O — CM CM CM CM CM 4-' — + + * * S CT).^ O CM CM ^ — W 9 8 *8 ^8 * CM * * * + * * ' ‘ — CM E di w m 8 8 8 8 2 ^ ro O ro ro MM ■o ♦“> S o n ^ •5 ■5 "D "o *o S ^ = 8 * f — CM g !iD 2 " — — ro ro *— ro ro + - ro > o O "O L L &8WS2Q - L 11" — C Q_ O O — 88= 82S ' + + + ...... ^ io ^ ro ro (P ^ ^ O ro o 88=828 O ro. -ro 8 5 3 ro ro tro tro + 1 + 1 T3 l_ — — > CD CD 8 8 '8 ^ 8 ...... CM KS ^ lA M) r~ 00 CM CM CM CM CM CM CM 88&8^2 I s i s ...... _ CM CM CM O .^ < L ||i CM — + "Ô **' Q "TO ro ro s- —. "ü T> 0 5 0 — 0 KS — CM CM ^ ^ ro o 05 04 — — L. L S_ U — L u 8 CM — CM 4- — Q .Q >0 ■p P p w L. T> I. 3 « + > 5 8 * 8 ^ — ' + CM — LlJ^ UJ — *^ Q, >* *~> ro "TOro — ro ro g a: — E S 8 ' 2 ^ 2 CM CM I p : 8 8 ' 3 * 2 î i i l ^ 8 ' 8 * 2 2 2 ...... Ü + * . CN + S I “ ^ lA <0 P- 00 Os o CM Q I p O — CM CM CM >c -2 M — CM + CM + — ^ — 01 u. ^ 8 ...... E - -. I I 2 8 W 2 ^ * ] - ' ^^2 + O g 5 O Os 00 O>•. i_3 -D o *”•"0 T) ro *0— TO — L. ro i_ T3 T3 3 C § ^ L. *■ u <5 ro *o t (o o 2 ro o 8 8 = % * * I. "O O — L. L — roe?C 3 L-ro i Q cj ro— Ms Q 8 8 = % 2 ^ ...... CM — ifi K\ £ C S g ' 8 ^ ^ CD Os O — CM rs ^ ' + — + CM — S X >- L ^ g Q I O os #A — CM — I £ .1 ^ CM CM CM CM CM — — — ^ 2 q. g ^ 8 8 = 3 2 " *CM " o S o ^ O O o O 00 — CM CM — 3 CM +' CM ' T — 4- ^ ” W £ ^ 2 L (N TJ — .K I/) Q, ID — .Û "O L ^ — ■D D o c ro o 2 LJ — ^ "0 — O -*> L vo ro ro ro (A A. L W — r o c «0 Ts "o ro ro < ^ ^ ^ 2 2 2 2 3 V) E o O — « «3 *“ «0 1_ OT •— *— Û. Ü c ro ro ro ro ro *0 ro *-“> — c ro ro (0 — ' — ^ E — «ÎCXT3 E'ororo>'U) — roro _3-jOU.C3LL.S_ L » — L 3*— 0-*-U3ro o ro — roo-*-rov)3.*-‘o L3ro*»3LL — rororo a (§ 4. Asociaciôn Rubo-Rosetum Corymbiferae RIVAS-MARTINEZ & ARNAIZ En el sector Guadarrâçnico de la provincia Carpetano Ibérico Leonesa RIVAS-MARTINEZ (1973) Los espinares de rosas y zarzamoras (Rubus div. s p. ) se situan en los sueios mâs ricos y m ejor estructurados, frescos y humedos. Se caracterizan bien por la presencia de Rosa Corymbifera BORKH. 4. 1. Composiciôn floristica (Ver tabla) Cbmo puede observarse en la tabla es una comunidad con un pequeho numéro de especies, en las que dominan las del género Rosa L. La asociaciôn as facilmente reconocible por la près encia de su caracteristica Rosa corymbifera BORKH Es ésta una es pecie de carâcter rrediterâneo amplio, que en la Peninsula Ibérica tiene prefer encia por los sue ios pobres en bas es.Es también constante en la comunidad la près encia de Rubus ulm ifolius SCHOTT. Creemos que esta comunidad con Rubus gr. ulm ifolius y Rosa corym bifera B OR H es una asociaciôn original, ha s ta ahora solo citada como "nomen" Rubo-Ros etum corymbiferae RIVAS-MARTINEZ & ARNAIZ in RIVAS-MARTINEZ (1975) y RIVAS-MARTINEZ & COLS (1976). Proponemos como inventario tipo de la asociaciôn el inventario numéro 2 de nuestra tabla. Distinguimos 4 subasociaciones que describimos a continuaciôn: - Rubo-Ros etum corymbiferae Cytis etosum scoparie En los enclaves mâs montanos la comunidad se ve enriquecida por especies propias del piornal montano Genisto-Cyt'lsetym scoparii RIVAS- MARTINEZ (197 5) que matiza bien estas sittuaciones y nos permiten définir la subasociaciôn Rubo-Ros etum corym biferae cy fis etoSLlg^cuyas difer enciaîw son: - Cytisus scoparius LINK - Genista fiorida L. Proponemos como inventario tipo de la subasociaciôn el numéro 21 de nuestra tabla. - Rubo-Ros etum corymbiferae franguletosum También en el piso montano, pero en situaciones mas humedas que el anterior, como son bordes de arroyos, aparece la comunidad enri quecida por la pres encia de F rangula alnus MILLER, especie que proponemos como diferencial para la subasociaciôn. Proponemos como inventario tipo de esta comunidad el numéro 29 de nuestra tabla. - Rubo-Ros etum corymbiferae asparagetosum La subasociaciôn (xsparagetosurn se encuentra como orla seca de los enclaves de las choperas de la alianza Populion albae , en e l piso basal donde el horizonte gleydizado de los sueios esta algo mas pro- fundo, y que permite que se instalen especies de Quercêtea ilicis como Asperagus acutiforlius L, y Jasminum fruticans L. Rosa andegavensis BAST, es una especie que en nuestro area y sobre sueios pobres en bases sôlo hemos encontrado en estas situa ciones. Proponemos pnés, como diferenciales de esta subasociaciôn que matiza el carâcter mâs térm ico de la comunidad: - Asparagus acutifolius L. - Jusminun fruticans L. Proponemos como inventario tipo de la comunidad el numéro 33 de nuestra ta b la . 7A - Ruboi/^setum corymbiferae t-^picum La subasociacion typicum se encuentra bien desarroilada como vegetacion de manto del Querco-Fraxinetum angustifoliae , de las variantes humedas del Lnzulo/— Quercetum pyrenaicae asi como de las situaciones normales de las comunidades de la alianza Populion albae. Actualmente es frecuente en bordes de carreteras y caminos del pi so moQtano debido a que estos son mas humedos que el resto del te~ rrito rio debido al efecto de recogida de aguas. El territorio del PopAilion albae en la mitad N. de la provincia esta aprovechado en su mayor parte como prados para el ganado y'el Rubo- Rosetum corymbiferae se encuentra relegado a los setos y margenes no utilizados por el ganado. 4. 2. Diferenciacion con las asociaciones analogas. La asociacion Rubo-Rosetum corymbiferae esta bien individua- lizada con respecto a las hasta ahora descritas como pertenecientes a las alianzas Berberidion BR-BL (1948) 1950, Ligustro -Rubion GEHU & DELELIS (1973) y Pruno Rubion u lm ifo lii BOLOS 1954 p't^a presencia de Rosa cor/m bi- fera BORKH , hasta ahora no citada como presente en ninguna de las comuni dades integradas en las alianzas antedichas. Si analizamos las car acte r is ticas y diferenciales propuestas para las distintas alianzas del O. Pr unetalia s pi nosag citadas hasta ahora en Peninsula Iberica, habremos de considerar las posibles relaciones con las comunidades de la alianza Berberidion o bien del alianza Pruno -Rubion ulm ifolii BOLOS 1954. De esta ultim a alianza podria relacionarse con la asociacion R o 3 eto-Rubetum castellanum propuesta como asociacion probable por O. BOLOS ( 1962 ), en base a cinco listas de especies , cuatro de R. TÜXEN & OBERDORFEI (1958) y una de O. BOLOS (1962). l à Sin embargo no ès posible hacerse una idea del concepto que quieren expresar los autores por estar basado sobre simples listas de espe cies. Ademâs debemos considerar invalide el nombre de acuerdo con el Cô- digo de Nomenclatura. Por otra parte con respecto al Rubeto-Coriarietum BOLOS ( 1954 ) falta en nuestros inventarios Coriaria m irtifolia L. que no existe en el ârea de nuestro estudio, que es la especie caracteristica de la asociacion. En relaciôn a la asociacion Rubo bifrons-Rosetum micrantae BOLOS & VIGO 1967, es netamente difer ente a la que a qui comentamos, pues no existe en la nuestra. Rubo bifrons VEST ex TRATT ni Lathyrus latifolius L. que son las caracteristicas de asociacion dadas por estos autores. No es asim ilable a ninguna de las asociaciones agrupadas por D E L E L IS 1973 en su. alizanza Ligustro-Rubion ulm ifolii , y a que no apare- cen en ellas mas que Rosa micrantha BORRER ex SM y Rosa Canina L del conjunto de especies del gênero Rosa L. que caracterizan nuestra comunidad. Las asociaciones Berberido hispanicae-Buxetum sempervirens RIVAS-MARTINEZ & GINES LOPEZ y Ligustro-Berberidetum hispanicae RIVAS- MARITNEZ & GINES LOPEZ (1975) que incluyen en la alianza Berberidion vul garis , son también difer entes a la que aqui proponemos ya que en nuestra co munidad faltan de las car acte ris ticas enunciadas por estos autores, entre las citadas Viburnum lantana E, Cornus s angine a L. como de asociacion y todas las citadas como car acte rfs ticas de la alianza Berbeis bis panic a citada por ellos entre las car acte ris ticas de orden y clase creemos que matiza en realidad la per-t enencia de estas dos asociaciones a la subalianza Lonicero- Berberidenion hispanicae ___ Considérâmes pues nuestra asociacion como claramente dis tin ta de las ha^ta ahora des critas. EL conjunto de especies caracteristicas y diferenciales citadas por DELELIS (19731 para su Ligust:ro-Rubion ulm iuolii. estân présentes también 7f> en nuestra tabla salvo Acer campestre pero el valor que das atribuye es cier- tamente distinto en nuestro territorio. No podemos considerar Rubus ulm ifolius SCHOT. como caracteristica de la alianza L igustro-Rubion ulm ifolii pues ya fue propuesto por BOLOS (1954) para su Pruno-Rubion ulm ifolii y se encuentra presente en todas sus asociaciones, en cuanto a las diferenciales Ligustrum Vulgare L. y Tamus Communis L. son caracteristicas del orden y las encon- tramos aqui tanto en comunidades de Berberidion vulgare como de Pruno- Rubion ulm ifolii; Rubia peregrina L.y Ruseus aculeatus L. son plantas de Quercetea ilicis de las que solo Rubia peregrina L. aparece ocasionalmente en nuestras tablas y matiza bien el caracter term ico de alguna formacion. 4. 3. Ecologfa La asociacion se asienta sobre suelos profundos y frescos bien estructurados, su optimo lo alcanza en el occidente peninsular sobre tier ras pardas subhumedas o de m elojar, desarrolladas sobre granitos o gneis, con gran humedad edafica. Nor malm ente ocupa el te rritorio clim acico del Quer cenion pyrenaicae, sobre todo en sus conta cto s con las comunidades del orden Popule- talia albae. Pénétra en parte en el dominio climacico del Junipero-Quercetum rotundifoliae descendiendo hasta los 600 m s. n. m. donde se empobrece en especies atlânticas pero se ve incrementada la presencia de especies de Quercetea ilicis como Jasminun fruticans L y A sparagus acutifolius L.En el sector Guadarrâmico, llega a alcanzar los 1700 m de altitud, entrando a form ar parte de la comunidad en estas situaciones Cytisus scoparius y Genista florida L. Los suelos sobre los que se asienta la comunidad corresponden en todos los casos a tier ras pardas de m elojar, a veces con un horizonte de pseudo g ley en profundidad. El horizonte A es de tipo m ull, no soportando los suelos degradados en los que es sustituida por los jarales de La clase Cisto-Lavanduletea. E l por c enta je de fam ilias que entran a form ar parte de la comu- n id a d es: - Rosâceas 31% - R h a m i naceas 9% - C a p rifo liâ c e a s 9% - P a p ilio n â c e a s 6% - L a b ia d a s 6% - G ra m in e a s 6% - O leâceas 6% - F ag â ce a s 6% El 11% restante corresponde a Rubiâceas, Liliâceas, Cariofilâceas I l el echos El tipo de dispersion de los ffrutos es el siguiente: Zoôcoras 84% de las que corresponde 78% a especies ornitôcoras /)ut6coras y anenôcoras 16%. Los porcentajes de biotipos de las especies de la comunidad son los siguientes; Fanerofitos 71%, Caméfitos 9%, Terôfitos 9%, Geofitos y Hemi- criptofitos 11%. Estos datos nos indican claramente el papel que pueden tener es tas comunidades como creadoras de medios en las que gran cantidad de fauna principaImente ornitica puede encontrar tanto lugar de anidamiento, fundamen tal para especies granfvoras e insectivoras y alimente, especies granivoras y frugivoras. 4. 4, Estructura La asociacion Rubo-Rosetum corym biferae aparece g ener aiment e sobre llanos o pendientes débiles, aunque a veces pueden encontrarse en fondos 77 1 de vail es o en laderas. Puede alcanzar 5 O 6 m de altura, a veces aparece en mârgenes de caminos y carreteras y es frecuente también en paredes li mitantes de prados. En antiguas praderas abandonadas aparece como peque- nos espinales mas o menos dispersos punteando el ter reno, en estos casos, es notable la abundancia de Prunus espinosa L. que llega a ser dominante, con formas achaparradas probablemente por ramoneo del ganado. El recubrim iento arbustivo es en todos los casos del 100% y , el estrato herbâceo esta muy limitado y en muchos casos es inexis tente ;. Son pué s form a ciones extremadamente densas y autenticamente impénétrables. El papel pionero lo desempena en esta comunidad Rubus ulim ifo lius SCHOT. , que se instala siempre que la humedad edafica, supera un um- bral minimo, ligeramente superior al de la vegetacion del robledal, estas condiciones pueden ofrecerlas en el piso*montano lasgra ndes rocas, ya que proporcionan un aumento del agua de precipitaciôn debido a la escorrentfa y una disminuciôn de la evapotranspiraciôn en sus orientaciones Norte y Geste, por el ambiente mas umbroso, lo que hace que la disponibilidad del agua sea mayor y permita la instalaciôn de las zarzamoras, una vez instaladas estas van incorporândose el resto de especies de la comunidad; prim ero C rateagus monogyna L. y después diversas especies del género Rosa L ., Prunus s pi nos a L. En las situaciones en que hay un cierto enriquecimiento en bases del suelo, bien en sales nitrogenadas o en carbonates la dinâmica se altera, teniendo el papel de especies pioneras aigu nas de las pertenecientes al género Rosa L. , princi palm ente Rosa corymbifera BORKH. , Rosa pouzinii TRATT. y Rosa squarrosa (RAU) BOREAU . Es to es especialmente notable, cuando hay un pequeho a/loramiento calizo, como ocurre en Chozas de la Sierra, o bien cuando se encuentran en situaciones que recogen la escorrentfa de acosta- deros de ganado. Visible ésto en los prados inclinados cerca de las mârgenes del rio en Colmenar Viejo. •7« En prados de diente mas o menos abandonado es frecuente encon trar "touffes", matorrales muy densos y de dim-ensiones reducidas, que perte- necen ciertamente a esta asociacion pero normalmente muy empobrecidos en especies, en ellos dominan normalmente Crateregus monogyna JACQ. y Prunus s pi nos a L. , el grosor de los troncos que llegan a tener en estas situaciones los majuelos y endrinos, nos hacen pensar que estas especies ban sido probablemen te mantenidas por el ho mb re en el interior de los predios mientras que las zar zamoras y resales eran eliminados para m ejor aprovechamiento del pasto por el ganado. 4. 5. Dinâmica. Los espinales de Rubo-Rosetum corymbiferae constituyen la su- cesion progresiva o regresiva, siempre que el suelo esté bien estructurado, es decir, cuando corresponde a una tierra parda de m elojar, con bosques mixtos de fresnos y robles o bien de olmos, en general con comunidades de las alianzas Populion albae y Os>nundo-A ti^mi , asi como con las formas mâs humedas y fres- cas del Luzulo-Quercetum pyrenaicae e incluso la subasociacion ,dsporagetosum, tiene frecuentemente como vegetacion contacto los encinares Junipero-Quercetm rotundifoliae . Las distintas subasociaciones se comportan de la manera si g u ie n te ; - Subasociacion typicum . Estâ en re'aciôn bien con las fresne- das Querco-Fraxinetum angustifolia, bien con las situaciones mâs humedas del Luzulo Quercetum pyrenaicae, es decir, con la subasociacion fraxinetosum y con los encinares mâs frescos y hùmedos correspondientes al Juni ero-Quercetui rotundifoliae fraxinetosum angustifoliae. - Subasociacion Cytisetosum; Pertenece a la situaciôn mâs monta- na de la comunidad, estâ siempre en relaciôn directa con el m elojar, Luzulo- Quercetum pyrenaicae. 19 - Subasociacioni f ranguletosum: Tiene también carâcter mon- tano pero su vegetacion contacto es hacia las zonas humedas, los saucedas reparias, constituyen en ese caso su orla (saum) comunidades pertenecien tes a la alianza Galio- A lliarion y hacia las zonas secas el m elojar Luzulo - Quercetum pyrenaicae. - Subasociacion A.speragetosum:Estâ en relaciôn con las olme- das Aro-Ulm etum m inoris, siempre que el nivel del horizonte de pseudogley permita la instalaciôn de especies de Quercetea ilicis . Normalmente hemos encontrado esta subasociaciôn en pendientes bastante marcadas que permiten el contacto brusco del encinar (Junipero-Quercetum rodundifoliae) con las olmedas y choperas (Populion albael . 4. 6 Corologia El ârea de los espinales de la asociaciôn Rubo-Rosetum corym biferae corresponde al de los robledales sobre suelos pobres en bases del pi so moîmtano Iberoatlântico de la provincia c@rolôgica Carpetano Ibérico Leonesa. En el mapa se sehalan los enclaves inventarios para cada una de las subasocia- ciones y el ârea de la comunidad para la zona objeto de este trabajo. 4. 7. Fitotopografia Los espinales de la asociaciôn Rubo-Rosetum corymbiferae aparecen normalmente como manto del robledal monta no sobre suelo pobre en bases en los enclaves mâs humedos y mâs raramente debido a la utilizaciôn de estos ter ritorios como es pinal de colonizaciôn en las âreas cuya potenciali- dad es el bosque mixto de fresnos y robles, la exposiciôn es variable asi como la inclinaciôn. 80 H r • • 81 5. Asociacion Rosetum micrantho-agrestis RIVAS-MARTINEZ & ARNAIZ 1975. En el piso montano de los sector es manchego y celtibérico alcarreno de la provincia corolôgica Castellano-Maestrazgo-Manchega , aparece como manto espinoso de los quejigares una comunidad de espi- nal caracterizada por la presencia de Rosa agrestis SAVI, especie que nosotros hemos encontrado en el centro de la Peninsula Ibérica solo sobre suelos ricos en bases. 5. 1. Composicionfloristica Ver tabla 2 Como puede observarse en la tabla es una comunidad con un bajo numéro medio de especies en las que cabe destacar la abundancia relativa de especies del género Rosa L. La asociaciôn se puede reconocer fâcilmente por la près en- cia de su caracteristica Bosa agrestis SAVI. Es ésta una especie de dispersiôn méditerrânea y centro- europea, cuyo ârea se eXtiende desde el N orte de A frica hasta el Sur de Suecia (KELLER 1931). Es también casi constante la presencia en esta comunidad de Rosa micrantha BORRER ex. SM. , por lo que elegimos como nombre, para la comunidad el de Rosetum m icrantho-agrestis. Es también muy abundante en la comunidad, pudiendo llegar a ser en muchos casos fisiog nômicamente dominante, Crateegus monogyna L. - es , es — es es es • 4- • • • • + Kl Kl - es — es es es es . ^ — Kl . . 4. • ...... g es + 8 ^ — Kl - + es — es es — es es • + es - - es + •;• fs Kl es • es es . -L ^ Kl (S es — •+CS- * • Il es (S (S f 04 (N ICI CH 04 (N - CH — ■+ • + l i III o E ^ W 04 < Kl 04 CH u — — u i CH 04 c ^ n 3 3 01 - M U. Q- Q- > ZH - + ' K\ - K\ - (S es Kl — — es es Kl — — es es 8 8 ^ ^ ' " ! : es es — (0 ^ ® L. 10 «0 *-)"0 0 — 0 es es OT) C — a o»^ — 8 8 ! ^ % ' ' ! : ! — o — L ^ O V ^ 3 0*0 — O — — O *0 O O 3 O L 88SA2: o % "O o "O o *0©"O 3 — «c O'© L ooC7> — — o g * o — o (S (S © — i: jO c 3 oo > 0 U O < £ > « C + es — en L L — 0 -- o 0 0 o ' L 3 L ^ g 5 ^ CH (71 es es (S Kl ^ Kl >Ulue/7(DiO Kl ^ kÎ * ' 88ES1" ^ Kl es — Kl ^ Kl es + + es es Kl Kl — es es es — es es es « K)D ^ o"Uc Ue cL —c H» o l. 3 «J —1 10 gi g 5 ^ o in CH - 04 — *—iW—«J — ^WICT3 — COO-DÜ n 8 8 ^ % : * ^ ^ Kl CH CH CH <0 M L -o 3 e 3 — c. 10 •—> 3 o o ^ Kl 04 (H — « 3 0 l< 3 (OO — c V -o C5 I — kÎ ------8818 = '" es — es i H i es — es Kl < > Kl (S es 8 8 = $ : - CH CH exo — esKi^ieiAO Kl 4 4 kÎ +■ + ' + ' ç| I I c 01 I to 0 j : L z> I- û c H c ^ c es © s — o "o’ ? © o 'O 6 a "D <0 i: L V) c ■ü 3 u c © 0 3 (0 o (0 © ± I — — c •— W "D 4- 3 m Ü 4- L (H © © II ;; a- CEE o e 3 — — © 0 0 *0*0 to L — —' © «0 - L s Üî W 0 © o > o> o «3 0 Lmr. jc 0 -S J © o »— © L o © to V % g c - “ o. < u tu < z z u o V) oi 3 - c w © (0 4- M. (0 C © 3 o © c s S’ W 3 o o 10 3 O C O 0 — — 3C O - i L (0 è U03W OjOW3W>,Cx:O)L<0 i3 ^ c © û. a o C0©C3ÜQ.— <0- _J OC'IÛ.CDIOü.miD L 3 0 L 0 L o — 0 0 3 o 0 3 W o © L 3 3 © © 3 II oaacLamj a “î u o < û o o O' H o Û3 — (HKIVmiOC^CD «î> Como puede verse en la tabla son frecuentes y con bastante importancia en el cortejo floristico, especies caracteristicas de Quercetea ilicis , lo que la indivicualiza y confiere un carâcter particular. Su com- posiciôn floristica asi como su comportamiento dinâmico y ecolôgico nos lleva a incluirla en el orden Prunetaljjspinosae. Tiene un carâcter mes o-m éditer râneo continental. Distinguimos dos subasociaciones a) Subasociacion Rosetum-micrantho-agrestis typicum b) Subasociacion con Rhamus lyciodis L. Rosetum-micran tho- agrestis y:hamnetosum. Rosetum micrantho-agrestis typicum Es una comunidad bien desarroilada en el dominio clim â- cico del Cephalentero-Quercetum (valentine ) fagineae* .A veces debido al aprovechamiento agricola del territorio el quejigar ha desaparecido casi totalmente y el espinal queda reducido a pequehos setos en los mârgenes de los cultivos. La abundancia de Jasminum fruticans L. que se observa en aigu no s inventarios podria deberse a la practica de quema de las ras- trojeras, que favor ecerfa a esta especie como pirofito, fr ente a otras componentes del espinal. En la actualidad es frecuente en antiguos cultivos hoy abandonado s ver formas pioneras de este espinal que adopta el aspecto de matas densas, dispersas, formadas por Crataegus monogyna JACQ. y varias especies de Rosas, princi palm ente Rosa agrestis SAVE y Rosa micrantha BORRER ex. SM. 8.7 i Subasociacion Rosetum m icrantho-agrestis Yihamnetosum lycioi'dis . Se caracteriza esta subasociacion por la presencia de Rhamnus lycioidis L. , se encuentra en el piso basai del sector manchego y matiza bien el contacto de la olmeda (Aro Ulmetum m inoris) con el encinar con quejigos^ Quercetum rotundifoliae-Quercetosum fagineae propio de los enclaves mâs frescos y umbrosos del encinar. Como el encinar estâ en ésta muy desplazado para dar Ipgar a tierras de cultivo el contacto se efectua normalmente a través de su etapa de degradaciôn el coscojar Rhamno-cocciferetum . 5. 2. Difer enciacion con las asociaciones anâlogas Son asociaciones anâlogas, a la que nos ocupa, la descrita en el capitulo anterior, de la que es fâcilmente distinguible en prim er lu gar por la presencia de Rosa agrestis SAVI . Asi como por la presencia en ésta de especies propias de Quercetea ilicis que faltan en la anterior como: Rhamnus alaternus L. Esta especie es buena difer encia fr ente a las asociaciones de la subalianza .Ligustro-Rubenion ulm ifolii. Las asociaciones mâs prôximas tanto por su comportamiento como por su ârea de dispersion son las citadas por G. LOPEZ (1975). - Ligustro-Ber ber idetum hispanicae RIVAS-MART INEZ & G. LOPEZ 1975. - Berberido-Buxetum semper virens RIVA S-MART INEZ & G. LOPEZ 1975. La ausencia en sus inventarios tanto de Rosa agrestis SAVI. 8Z como la falta en los nuestros tanto de las especies caracteristicas de Lonicero-Berber idenion hispanicae : Lonicera arborea BOISS y B&rberis hispanica BOISS & REUTER, como de los de Bgrberidiom vulgare : Atnglan- chier ovalis MEDICUS, Rhamnus saxatilis JACQ. , Lonicera xylosteum L, , Berberis vulgaris L . , nos hace considerar no solo la individualidad de nues tra asociacion sino también su independencia respecto de las de la alianza Berberidion vulgare. Consideramos a la asociacion Rosetum m icrantho-agrestis RIVAS-MART INEZ & ARNAIZ , como tipus de la subalianza Ros enion- micrantho-pouzinii nova de la alianza Pruno-Rubion ulm ifolii BOLOS 1954. Proponemos como car acteris tica^y diferenciales de la sub a lia n z a : Rosa micrantha BORRER ex. SM. Lonicera etrusca L. Rosa pouzinii TRAT. Rosa squarrosa (#âü) BOREAU La diferencias de esta asociacion con la descrita en el capi tule anterior es clara, pués Rosa agrestis SAVI , solamente se encuentra en ésta comunidad y Rosa corym bifera BORKH. , solo esta presente en la asociacion Rubo-Rosetum corymbiferae. Asimismo el gran numéro de espe cies caracteristicas de Quercetea ilic is présentes en la asociacion Rosetum micrantho-agrestis le confiere una fuerte individualidad, por otra parte la relaciôn dinâmica de ambas comunidades es completamente distinta, ya que Rubo-Ros etum corymbiferae estâ en relaciôn con los robledales de la subalianza Quer cenion pyrenaicae y Rosetum m icrantho-agr estis con los quejigares En cuanto a las afinidades ecolôgicas Rubo-Rosetum corymlnferae 85 tiene mar cada preferencia por sustratos pobres en bases, mientras que Rosetum micrantho-agrestis no la hemos encontrado mas que sobre sustra tos ricos en CO^Ca , en la serie de los suelos pairlos calizos, Como inven- tario tipo de la comunidad proponemos el numéro 4 de nuestra tabla. Como inventario tipo de la subasociacion Rhamnetosum lycioidis proponemos el numéro 29 de nuestra tabla. 5. 3. Ecologfa La asociacion Rosetum micrantho -agrestis se présenta siempre sobre suelos profundos y bien desarrollados, originados sobre rocas ricas en carbonato calcico, de la serie de suelos pardos calizos, con m ull eutrofo. r orma el manto de los quejigares del piso montano de la provincia Castellano Maestrazgo Manchega. Pénétra en parte en el dominio del Quercetum rotundifoliae donde ocupa los enclaves mas humeods y fresocs, en contacto con las comu nidades de Populioi)albae BR-BL 1931. , o bien, los escarpes umbrosos de orientaciones Norte o Noreste donde se produce un enriquecimiento en hume dad del sustrato a causa de la esorrentia y la menor evapotranspiracion, debida a la persistencia de la sombra, son estas las condiciones donde apa rece la subasociacion Rhamnetosum lycioidis. Su bptimo altitudinal esta alrededor de los 1000 m y las condi ciones climaticas son las propias del quejigar que corresponden a la recta de regresion; T - 8 , 8 = 0, 0059 (R - 1072) para valores altitudinales If mi te entre 900 y 2000 m (SANCHEZ EGEA 1975). El espectro fam iliar de la comunidad es el siguiente; Rosâceas 34%, Rhamnaceas 7%, Caprifoliaceas 7%, Olfiâceas 7%. 8fi 1 Rubiâceas 3%, Liliâceas 3%, Fagâceas 7%, Thymelâceas 1%, Fabâceas 7%, Cupresâceas 3%, Labiadas 3% y Umbelfferas 3%. Espectrode dis eminaciôn Ornitôcoras 72%, Zooocôras y autdcoras 26% y Anemôcoras 2%. Espectro biolôgico Fanerôfitos 82%, Caméfitos 7%, Hemicriptôfitos y geofitos 1 % y Terôfitos 10%. 5. 4. Estructura La asociaciôn Rosetum micrantho-agrestis aparece norm al mente sobre Llanos o pendientes débiles aunque a veces puede ocupar fondos de valle abruptos o en escarpes, especialmente la subasociaciôn Rhamnetosum lycioidis . No suele sobrepasar los 3 ô 4 m de altura media, puede form ar la vegetaciôn de mârgen de caminos y carreteras y es frecuente encontrarla en los taludes de separaciôn de tierras de cultivo. En las zonas de cultivos abandonadas, aparece como rnanchas de espinal mâs o menos dispersa puntean do el territorio. El r ecubrimiento arbustivo es en todos los casos del 100% y es estrato herbâceo puede ser practicamente inexistente. El papel pionero de esta comunidad lo desempehancasi siempre diversas especies de Rosa L. en particular Rosa agrestis SAVI y Rosa m icran tha BORRER ex. SM. y a veces también el majuelo (Crataegus monogyna L..) . Esta ultim a especie ha sido a veces favorecida por el hombrey en muchos setos de cultivos se la encuentra con una e norme abundancia muy superior al que tiene em la comunidad en condiciones naturaies. Las situaciones en que aparece la subasociaciôn Yhamnetosum son diferentes, estâ normalmente ligado a fondos de barrancadas y escarpes umbrosos en el dominio climâcico del Quercetum rotundifoliae. En estas 87 situaciones puede tener el papel dominante en la comunidad Rubus ulm i folius SCHOTT. Los contactos de vegetacion natural con olmedas son en este territorio practicamente inexistentes pues las zonas donde la vege tacion potencial es la olmeda, es tan aprovechados al maximo para cul tivos y la vegetacion natural esta enor mem ente reducida incluso los se tos de separaciôn estân muy modificados. Normalmente estân constitui- dos por hileras de chopos o de olmos en las zonas de humedad edâfica mâs elevada, con hileras de fragmites, a veces se mantienen restos in complètes del espinal enriquecidos con Humulus lu pu lus L. V itis vinifera L. , £lematis vitalba L. etc. Un ejemplo de un espinal de este tipo en condiciones bastan te naturales aunque empobrecido en especies de la comunidad, por lo . que no ha sido incluido en la tabla, es el siguiente, tomado de Fuentelviejo en una olmeda potencial 55 Rubus ulm ifolius SCHOTT 22 Clematis vitalba L. 2 Rubia peregrina L. 22 Rosa canina L. 2 Populus italica (DURCI) MOENCH 2 Equisetum ramosisimum DESF. 2 Cirsium monspessulanum (L. ) HILL 2 ^ rataegus monogyna JACQ: Posiblemente en condiciones naturales podria définir se una variante humeda de la comunidad matizada por la presencia de Clematis vitalba L. , sin embargo, la falta de testigos de la comunidad sobre los suelos de vega hace que nuestros datos sean excesivamente fragmen- tarios y no podamos définir la. 88 5. 5. D in â m ic a Los espinales de Rosetum micrantho -agrestis , estân en relaciôn con los quejigales de Cephalantero -Quercetum fagineae propios del piso montano del sector manchego de la provincia Castellano Maestrazgo Manchega. Esta comunidad tiene un carâcter bastante térm ico como lo pone de manifiesto la abundancia de especies de Quercetea ilicis présentes en ella. La degradaciôn de estos espinales da lugar a tom illares de la alianza Xero-Aphvllantion. Es frecuente la posibilidad de observar la dinâmica pro gresiva de la comunidad, como a partir de cultivos abandonados se instala en prim er lugar un tom illar de la alianza Xero-Aphylantion y este evoluciona a través de la apariciôn de pequehas matas densas dis persas de espinal a la instalaciôn de la comunidad Rosetum m icrantho- agr estis , que se enriquece pro gresivamente en especies, el paso edificativo siguiente que darfa lugar a la instalaciôn del quejigar no hemos podido observarlo, por el contrario es muy frecuente, la obser- vaciôn del espinar en lindero del quejigar y en etapas aclaradas del mis - mo lo que nos hace considerar que el siguiente paso en la serie edificativa sera la instalaciôn del bosque de quejigôs. 5. 6. C o ro lo g ia El ârea de los espinales de la asociaciôn Rosetum mi crantho-agrestis corresponde al de quejigares sobre suelos ricos en 87 bases de la asociaciôn Cephaltantero-Quercetum (valentine) fagineae propios del piso montano de la provincia corologica Castellano Maes trazgo Manchega. En el mapa s ehalamos los enclaves inventariados para ca da una de las subas ociaciones. 5. 7. F ito to p o g ra fia Los espinales de Rosa agrestis aparecen, bien como manto de los quejigares sobre suelos ricos en bases de la asociaciôn Cephalantero Quercetum fagineae, bien como espinales de recuperaciôn sobre todo en suelos de costra caliza. Es frecuente su près encia en setos de separaciôn de cultivos, la exposiciôn asf como la inclinaciôn es variable. nn o O® o# 91 6. P ro p u e s ta s in ta x o n ô m ic a . Si consideramos la alianza Pruno-Rubion ulm ifolii en el sen- tido propuesto por O. BOLOS ( 1962) no cabe hace r la distinciôn de DELELIS (1973) de considerar L igustro-Rubion ulm ifolii como alianza independiente, Las especies caracteristicas territoriales y diferenciales de alianza propues tas por DELELIS (1973) jjastificarian el realizar una separaciôn. Por otra par te las dos asociaciones que comentamos en este mismo trabajo, tienen elemen- tos suficientes para individualizarlos tanto del Pruno -Rubion ulm ifolii como del Ligustro-Rubion ulm ifolii. Creemos que el concepto de Géhu, DELELISet FR ILtU X (19721 corresponde al inventario 51 TX. tab. 78 publicado como parte de la asociaciôn Rubo-Buxetum s emper virens subas s. Tametosus comunis in TÜXEN & OBER- DORFER (1954) y en base a este . inventario tipificam os la asociaciôn. El inventario 4 de la tabla numéro 9 publicado por VIGO I BONADA (1968) y que segun el citado autor podria pcrtenecer a la asociaciôn Berberide- tum aragonense, con la salvedad de que no existe en él Berberis vulgaris L. sino B erberis a r ag one ns i s * co r r es pond e en nuestra opiniôn a un individuo de la asociaciôn Ligustro-Berber idetum hispani cae. Proponemos para las comunidades del orden Prunetalia s pi nos ae el siguiente esquema sintaxonômico. Div. Querco-Fagea Cl. Rhamno-Prunetea RIVAS GODA Y & BORJA CARBONELL (1969) O. Prunetalia spinosa^TX. 1952 Al. Pruno-Rubion ulm ifolii Subalianza Pruno-Rubienion ulm ifolii nova Comunidades de carâcter Termo y Meso M éditer râneo litoral cuyas es pecies caracteristicas son: 9î> Coriaria m vrtifolia L. R ubus tO ).T i ente sus BORKH. Pvrus amvgaliformis VILL. Paliurus s pina-christi MILLER Rosa suemperviresn L. Tipus nominis : Rubo-Coriarietum O. BOLOS (1954) Asociaciones ; Rubo-Coriarietum O. BOLOS (1954) Pyro-Palieuretum s pina-christi (Kuhuholtz-Lordat) O. BOLOS ( 1962 ) Rubo-Crataegetum brevis pine O. BOLOS (1967) Subalianza Rosenioa m icrantho-pouzinii nova Comunidades de carâcter Meso M éditer râneo montano continental, cuyas especies car acte ris ticas son: Rosa micrantha BORRER ex SM. Rosa pouzinii TRATT. Rosa squarrosa (RAU) BOREAU Fraxinus angustifolia Lv(diferencial frente a L igustro -Rubenion) Tipus nominis: Rosetum micrantho-agrestis RIVAS MARTINEZ & ARNAIZ A s o c ia c io n e s : Rosetum micrantho-agrestis RIVAS MARTINEZ & ARNAIZ Rubo-Rosetum •corymbiferae RIVAS MARTINEZ & ARNAIZ Rubo bifrontis-Ros etum micrantae O. BOLOS & VIGO in O. BOLOS (1967) nom. em. Rubo-Buxetum sempervirens R. TX. in R. TX. et OBERD. (1958) excl. subas s. Tametosuih comunis. Subalianza Ligustro-Rubenion ulm ifolii (GEHU & DELELIS) RIVAS MARTINEZ (1975) Comunidades del piso colino (y montano) atlântlco Occidental litora. Caracte" risticas de Subalianza: 9R T a m u s c o m u n is L'. Rubia peregrina L. Evonimus europaeus L. Ulex eurooaeus L. subesp. europaeus L. Tipus nominis: Rubo ulm ifolii . tametum R. TX. (1954) Asociaciones: Rubo ulim ofolii tametum R. TX (1954) Çorno-Smilacetum asperae_ (BR-BL 1967) GEHU (1972) Lonicero-Rubetum ulm ofolii (TX. 1954) GEHU et DELELIS( 1972) Rubio-Ulicetum euronaei GEHU (1964) (1972) Tamo-Viburnetum lantanae fR. TX & OBERD 1954) GEHU, DELELIS & FRILEUX (1972). Alianza Berberidion vulgaris BR-BL (1947) (1950) Subalianza Ber ber idenion vulgaris BL (1950) ARNAIZ Comunidades montanas de tendencia continental y termo mediterrâneo. Carac teristicas de subalianza: Berberis vulgaris L. Lonicera xylosteum L. Berberis x garciae PAU Rosa glaü-ca POURRET Rosa pim pinellifolia L. Tipus nominis: Ros etum- Rhamnos um BR-BL. (1918) A s o c ia c io n e s : Berber id etum aragonense O. BOLOS (1954) LigustrO'Prunetum spinosae R. TX. ( 1952) Pruno-Ber ber idetum vulgaris RIVAS MARTINEZ, IZCO & COSTA (1971) Subalianza Lonicer-Ber ber idenion hispanicae (O. BOLOS) (1954) ARNAIZ 9^ Comunidades Meso mediterrâneo continental, Caracteristicas de subalianza: Berberis hispanica BOISS & REUTE Lonicera arborea BOISS. Rosa pouzinii TRATT. (D. S. Al. ) Tipus nominis: Crataego- Lonicer etum arbor eae O. BOLOS (1954) TLsociaciones: Lonicero- Berbe ride turn hispanicae O. BOLOS (1954) Ono ni do-Berber idetum hispanicae RIVAS GODA Y & BORJA CARBONELL (1961) Sabino- B erberidetum hi s panicae RIVAS GODA Y & BORJA CAR BONELL (1961) ex subas. ligus trêtosum. Ligus tro-B erberidetum his panicae RIVAS MARTINEZ & GINES LOPEZ (1976) Berberldo-Buxetum sempervirentis RIVAS MARTINEZ & GINES LOPEZ (1976). PR VIII. Estudio taxonomico del género Rosa L. en la provincia de Madrid El género Rosa L. esta distribuido por las regiones templa- das y subtropicales del hemisferio Norte, es decir, corologicamente es propio del reino Holarctico, solo se encuentra en el resto de Los reinos co- rologicos introducido por el hombre. La posicion sistematica es., siguiendo a TAKHTAJAN (1964) hasta el nivel de orden y a HUTCHINSON (1967) hasta el nivel del género, Subreguum Magnoliophytha (Spermatophyta), Subdivisio Magnolicae (Angios - permae), Classis Magnoliatae (Dycot.iledones ), Subclass is Rosidae, Superordo Rosanae, Ordo Rosales, Fam ilia Rosacee, Tribu Ros eae, Género Rosa L. En el género Rosa L. segun esta clasificacion se incluyen los géneros Rhodophora NECK. ^HulthemiapUMORT.LoweaLINDL. Hultenia RICHB . Rhodopsis » Saintpi er reaGERM. de ST PIERRE Ernestella GERM, de ST PIERRE Platy r ho don HOUST.H ey pe r hodos COCKERELL La m ayoria de los autores reconocen en la actualidad unas 100 especies cuya nomenclatura es bastante confusa. Durante todo el siglo XIX y princi pi os de XX se ha producido una enorme explosion de descripciones de "nuevas especies" del género Rosa L. siendo quizâ senalable como extremo GANDOGER (1881) qye describio mâs de 12000 especies de Rosa. Este caso y otros sim ilar es hizo que se m ul- tiplicaran de tal forma las des cripciones de nuevas especies que movieron a C REPIN (1888) a criticar estas tendencias calificândola de "buissonnomanie". ROWLEY (197 6) plantea el problema de tipificaciôn del généra El tipo aceptado mayoritariamente es Rosa centifolia L . y asi lo cita 9fi HUTCHINSON (1964). Sin embargo Rosa centifolia L es un taxôn de flor doble, esteril, y no se conoce ni silvestre ni su équivalente de flor simple. No parece apropiado basar el nombre genérico en un cultiva r cuyo origen se desconoce. Segun HURST (1941) es este un complejo hibrido de ja rd i ner ia que procédé de 4 especies silvestres, R. gallica L . , R. canina L. , R. moschata J. HERRMANN y R. phoenicea BOISS. Se han propuesto como tipos del género Rosa L. ademâs de R. centifolia ya citado ; R. cinnamomea L. , propuesto por BRITTON & WILSON (1923) y R. canina L . , propuesta por REHDER (1949) En su consecuencia ROWLEY (1967) propone como tipo gené rico R. cinnamonea L. atendiendo al principlo de prioridad. Como dotaciôn conosomica el género tiene segun ROBERTS (1977) la serie tipica de poli pi oi des con numéro bâsico 7. Existen entre los euploides variaciones desde los diploides de dotaciôn 2n=2x=14 hasta los octoploides de dotaciôn 2n=8x"56, siendo raras las aneuploides. Es de destacar el inusual sistema de reproducciôn sexual propio de las especies de La secciôn Caninae D C. denominado por diver ses autores "balanced heterogamy" KLASTERSKA (1969) y que ha dado lu gar a la difusiôn entre citogenéticos del término "Caninae- type m eiosis" que h i \ pa,sado a form ar parte del vocabulario genético standard. Las especies de la secciôn Caninae D. C. son usualmente pentaploides (2n- 5x= 3 5) aunque también existen tetraploides (2n-4x=28) y hexaploldes (2n- 6x= 42). En la meiosis de la microsporogénesis se forman 7 bivalen tes y el cor r es pondiente numéro de univalentes (14 en los tetraploides, 21 en los pentaploides y 23 en los hexaploldes). Estos univalentes se separan y en la telofase de la divisiôn homeotipica se segregan dando lugar a un numéro variable de micronucleos (usualmente de 4 a 8) que form arân parte 97 tambièn de la tétrada polinica. Et s ta denominaciôn de tétrada no festâ correc- tamente aplicada en este caso ya que cada célula madré de Los granos de po- len da lugar no solo los 4 granos fertiles sino también los 4 a 8 estructuras provinentes de los microaûcleos que nor malm ente se presentan como granos de polen de menor tamano y generalmente deformados. Se supone que el grano de polen fè rtil contiene solo 7 cromosomas, basândose en la prâctica inexisten- cia de aneuploides ën la naturaleza. El desarrollo de la meiosis en la megasporogénesis es diferen te. Se forman, como ocurre en la microsporogénesis, los 7 bivalentes y el numéro correspondiente de monovalentes, pero, a diferencia de lo que ocurre para la formaciôn del grano de polen, en la prim era division meiôtica, los uni valentes no se separan, sino que emigran todos^ a uno de los pclosy junto con los correspondientes de los 7 que se aparean, la segunda division es ya norm al y se producen las 4 células, dos de las cuales tienen 7 cromosomas y degeneran y otros dos que contienen la dotaciôn cromosomica compléta, es decir, con to- dos los univalentes y 7 de los apareados, una de ellas es la que darâ lugar a la célula huevo. Por lo tanto el ôvulo tiene el numéro somâtico de cromosomas m enos 7. La consecuencia de este comportamiento es que parte del acervo génico de la especie, el corr es pondiente a los univalentes, se transfier e unica- mente por via clônica a través del parental femenino. Obviamente la peculiaridad de este tipo de reproducciôn, cuya base genética es todavia desconocida, produce grandes dificultades en cuanto a la evoluciôn taxonômica del género. Para ello séria preceiso una investiga- ciôn exhaustiva sobre el comportamiento y dotaciones génicas de los hibridos de prim era y especialmente de segunda generaciôn. FAGERLIND, (1954) al considerar el caso de las "Rosas tipo canina" plantea la abundancia de "microespecies" (sic) de "rosas canina" (canine roses " es su denominaciôn) y se debe a la transferencia sin cambios 9S (apareamiento y re combina cion) Üe los cromosomas no apareados. Anade que si se toma en consideracion solo el comportamiento del genoma no apareado las "m icroespecies" de "rosa canina" son agamos per micas. Supone ademas que la abundancia de "m icroespecies" se debe probablemente a un alto grado de autopolinizacion, lo que im plicaria, que cada una de estas "m icroespecies" de "rosa canina" puede considerarse respecto del genoma apareado como una linea pura. Su conclusion es que cada una de estas "m icroespecies" debe de ser considerada como un "sem i-cion". En el momento actual y mientras los geAtistas no aporten nue- vos datos deberiamos de elucidar los problemas taxonomicos del género a tra vés de los datos morfologicos y en base a ell os elaboraremos nuestras conclu- siones. Por otra parte segun SOKAL & SNEATH (1963) se puede obtener infor- macion sobre el genotipo a través del fenotipo a condicion de tomar un numéro suficiente de caractères, y aunque los postulados de SOKAL & SNEATH serân criticados mas adelante tienen elementos que nos pueden servir de base teorica y avalen la orientaciôn de nuestro trabajo ademâs teniendo en cuenta que este enfoque es el unico operativo en la actualidad hasta que la acumulaciôn de conocimientos en el campo de la genética nos permita valorarlas con mayor perspectiva. 1. Sistematica del género Rosa L. Trataremos aqui de ofrecer una vision general sobre los princi pales ensayos de clasificaciôn del género. LINNE (1794) divide sus 16 especies de Rosas segûn la form a de la infrutescencia en oval o redonda. DE CANDOLLE (1813 y 1818-23) propone una prim era clasifica ciôn de las Rosas creando las siguientes secciones del género; (citamos las diagnôsis sôlo de las secciones propias de Europa Occidental: 99 Sy nstilae: Estilos soldados en coljamnas cilindricas, foliolos simple mente den- tados en sierra. Ej. R. arvensis HUDSON, R. sempervirens L. , R. moschata HERRMANN, etc. Rubiginae: Estilos libres, hojas cubiertas de glandulas sesiles, fruto oval o globuloso. Ej. R. rubiginosa L. , R. agrestis SAVI. etc, Gallicanae: Estilos libres, hojas blancas por debajo, con algunas glandulas sesi les, fruto globoso Ej. R. gallica L. Chinens es : Cinnamoneae: Estilos libres , fruto oval o globoso, aguijones raros o nulos divi- siones de caliz enteras, tallos rojizos, ramos glabros, hojas glabras o apenas pubescentes por debajo. Ej. R. majalis HERRMANN, R. glattr ca POURRET, R. pendulina L. Hebecladea: Pim pinellifoliae: Estilos libres, fruto globuloso, aguijones rectos, numerosas divisiones del caliz enteras, hojas glabras . Ej. R. pimpine llifo lia L Villosae: Estilos libres, fruto globuloso, divisiones del caliz un poco ensanchadas en espatula en el à pice, hojas vellosas. Ej. R. villosa L. R. tom en to- sa SM . C entifoliae; Caninae: Estilos libres, vellosos, fruto oval, divisiones del caliz pinnatofidas, foliolos simplement e dentados en sierra. Ej. R. canina L. , R. cormbi- fera BORKH. Eglanteriae: Estilos libres, flores am arillas, fruto globulosa. Ej. R. foetida HERRMANN. En el Prodomus de DE CANDOLLE debido a SERINCE (1824-1870) estas secciones fueron reducidas a cuatro; Sy nstilae: Estilos agrupados en columna, sepalos enteros, fruto oval o globoso, hojas fr ecuentemente persistentes , estfpulas adnatas. 1 r>0 Chiliens es : i Cinnamoneae: Estilos libres, raramente exertos, sépalos enteros, raramente pinnatisectos, conniventos tras la floraciôn, sin estipulas cuando las hojas son anifolioliadas, adnatos cuando las hojas sin pluri- foliolos, aguijones estipulares geminados, raramente nulos e irregulares. Fruto globoso o globoso -depr es o. Caninae: Estilos libres inclus os o exertos, sépalos pinnatifidos, depresos tras •■■1, la anthesis, frecuentisimamente dediuas. Fruto ovado, raramente glo boso, estipulas adnatas cuando las hojas son deciduas, aguijones dis- persoQ, no estipulares. Anterior mente WOODS (1818) reconocia para las Rosas de Ingla- terra, très grupos a los que no asigna rango taxonomico, fundad^s en la pre- sencia de sedas y en la form a de los aguijones, unû de ellas, Cdl' que define como "setis nul lis aculeis uncinatis" lo subdivide en dos en funciôn de la existencia de estilos libres o soldados. Algo mas tarde LINDLEY (1820) adopta la clasificaciôn publicada por DE CANDOLLE (1813) aunque con alguna modificaciôn. También admite 11 secciones de las que para la flora europea son las siguientes: Cinnamoneae: Setigera o inermes, bracteada. Foliolos lanceolados, agladulo- sos. Disco intraestam inal delgado (nunca engrosado). Ej. R. majalis HERRMANN. Pimpine llifo lia e: Setifera, aguijones de la misma forma subiguales o inermes, ebracteadas, (raramente bracteadas). Foliolos ovados u oblon- gos, Sépalos conniventes, persistentes. Disco intraestam inal subnulo. Ej. R. pendulina L. R. pimpinellifolia L. Centrlfoliae: Setigera, aguijones de distintas formas, bracteada, foliolos oblon- gos u ovados, rugosos. Disco intraestam inal grosado. Sépalos compilestos Ej. R. gallica L. mi Villosae: Aguijones casi redtos. Foliolos ovados u oblong os denticulos d i vergentes. Sépalos conniventes persistentes. Disco intraestam inal engrosado. Ej. R. Villosa L. , R. tomentosa SM. Rubig inosae: Aguijones desiguales, nunca setiformes, raramente nulos. Foliolos ovados, eglandulosos, denticulos convergentes. Sé - pa los persistentes. Disco intraestam inal engrasado. Ej. R. rubiginosa L. , R. glutinosa SIBTH & SM. Caninae: Aguijones iguales. Foliolos ovados, eglandulosos, denticulos con vergentes. Sépalos deciduos. Disco intraestam inal engrosado. Ej. R. canina L. Systylae: Estilos soldados en una columna alargada. Estipulas adnatas. Ej. R. arvensis HUDSON, R. sempervirens L. TRATTINNICK (1823-24) dividio sus 234 especies en 24 grupos dedicados a botanicos de la época, sus diagnosis son poco practicas y 5eria farragoso el trasladarlos aquf, teniendo en cuenta ademas que ningûn otro autor ha ytilizado este sistema de division del género. DUMORTIER (1824) agrupo las Rosas en 4 subgéne ros fun- dandose en la forma del nectario que es como denomina al disco, estos subgéneros fueron: Chamaehodon: Nectario nulo o casi nulos Cassiorhodon: Nectario delgado inserto sobre el caliz y pronto desecado Cynorhodon: Nectario grueso inserto sobre la urceola y estrechando en la garganta. Estilos libres, capitados. Stylorhodon: Nectario grueso inserto sobre la urceola y estrechado en la garga nta . Estilos unidos en columna. También pro pus 6 la craciôn del género Hulthemia, basado en la especie asiâtica Rosa berberifolia PALL. Posteriormente en 1867 modified su esquema creando un subgénero mas: Erorhodon que define como de nectario grueso, infundibuliform e, velloso en la garganta inserto en el api ce de la urceola, estilos libres. Ovarios todos sesiles Ej. R. gallica L. Por otra parte divide el subgénero Cynorhodon en très secciones: Dirmor phacanthae: Aguijones de dos tipo s unos subulados y otros ganchudos. Ej. R. alba L. Spinifereae: Aguijones todos subulados, de im presiôn redonda o suboval. Subseccion Alpinae: aguijones subulados. Foliolos glabros o glabriusculos. Sépalos enteros, raramente pincratifidos Ej. R. pendunlina L. , R. rubri- fo lia L . Subseccion tomentosa: Aguijones rectos. Foliolos tomentosos. Sépalos exteriores pinnatifidos. Ej. R. villosa L. , R. tomentosa SM. Mamiferae: Aguijones curvados, ganchudos, comprimidos, de impresiôn alar gada. Subsecciôn rubiginosae: Aguijones ganchudos, foliolos cubiertos inferior mente de glandulas sesiles en tre los nervios. Ej. R. rubiginosa L. , R. m icrantha SM. , R. agr estis SA VI. Subsecciôn caninae: Aguijones ganchudos. Foliolos sin glandulas sesiles entre los nervios. Ej. R. obtusifolia DESV. , R. jundzillii BESSER , R. canina L. , Mas tarde DESEGLISE (1861, 1865,y 1874) propone una clasifi caciôn sim ilar a la de DE CANDOLLE (1813) pero con la creaciôn de una nue va secciôn A lpinae . Las secciones propuestos y su diagnôsis es la siguiente: 103 Systilae: Estilos unidos en una columna. Ej. R. sempervirens L. Gallicanae: Arbustos bajos, aguijones de dos tipos, ramos mas o menos cubier tos don aguijones débiles y sedas glanduliferas, hojas orbicular es u ovales mas o menos coriaceas, palidas o blanquecinas por debajo, divisiones exteriores del caliz pinnatifidas, canes centes, no persis tentes en el fruto, estilos libres o aprozximados, peiro no unidos en una columna. Ej. R. gallica L. Pimpine llifo liae : Subarbustos, generalmente cubiertos con aguijones horizonta les, delgados, rectos, hojas muy pequehas, glabras, coria ceas, redondeadas u obtus as, a veces sim ilar es a los de Poterium , divisiones del caliz enteras, persistentes, estilos libres. Ej. R. pimplnellifolia L. Cinnamoneae: Arbus to con ramas de color canela, aguijones de los tallos rectos, desiguales, subulados y setaceos, no glandulosos, cadu- cos ; los de los ramos situados en la base de las hojas, divisio nes del caliz persistentes, enteros; pedicelos provistos de bracteas muy anchos, estilos libres. Ej. R. majalis HERRMANN AIpinae : Tallos sin aguijones o muy raramente armados con aciculos sétaceos hojas glabras, divisiones del caliz enteros, persistentes; estilos libres. Ej. R. pendulina L. Caninae: Arbus to mas o menos elevados; aguijones uniformes, dispersos, no mezclados con sedas glandulosas, hojas glabras o vellosas, unca glandulosas inferior mente, simple o duplicidentadas ; divisiones inter nas del caliz enteras, los exteriores pinnatifidoas, deciduas cuando el fruto madura, en algunas especies son persistentes. Estilos libres, poco salientes; flores blancas o rosadas. Ej. R. canina L. , R. corym- bifera BORKH. 104 Eglanterieae: Hojas cortamente pubes centes y glandulosas inferiçrm ente ; flores grandes am arillo brillante o rojo am arillo interior mente, estilos libres, Ej. R. foctida HERRMANN Rubiginosae: Aguijones robustos, ganchudos, raramente rectos, degenerando a veces en la parte superior de las ramas floriferas en sedas glan duliferas ; hojas mas o menos cubiertas con glândula viscosas in- feriromente, muy raramente en la cara superior, divisiones exter na s del câliz pinnatifidas, deciduas, ocasionalmente persistentes; estilos libres. Ej. sfcula TRATT. , R. agr estis SA VI. T omentosae: Aguijones rectos o casi; hojas gris - tomentosas o dens amente vellosas en ambas caras pedunculos generalmente todos glandulosos ; divisiones del câliz persistentes o deciduas; estilos libres. Ej. R. villosa L. CREPIN (1869) pub lie a una nue va clasificaciôn basada en las de DE CANDOLLE y DESEGLISE que consta de 12 secciones, la mayorfa de ellas divididas en s.ubsecciones, son las siguientes: Synstylae: Estilos soldados formando una columna alargada. Tras la floraciôn sépalos patentes o refrenados, al fin deciduos. Estfpulas estrechas Ramas escandentes, decumbentas o prostadas. Ej. R sempervirens L. Stylosae: Estilos exertos, aproximados en columnas, no sldados. Disco intraes taminal coriâceo. Tras la floraciôn sépalos patentes o refrectados, al fin deciduos. Estipulas superiores ensanchadas. Ramas erectas. Ej. R. stylo3a DESV. Pim pinellifoliae: Aguijones desiguales graciles, rectos mezclados con aciculas y sedas. Estipulas estrechas. Flores solitarias, sin brâcteas. Sépalos enteros, tras la floraciôn erectos, después erecto- 105 patentes o conniventes o connivéntes, persistentes. Corôla blanca. Anteras alargadas. Arbustos de pequeno tamano y estolinefos. Ej, R. pimpine llifo lia L. A Ipinae: Sin aguijones o solo con sedas. Estipulas dilatadas. Flores solitarias raramente geminadas o ternadas, con brâcteas o sin ellas. Sépalos enteros, erectos tras la floraciôn, después conniventes, persistentes Corôla roja o rosada. Anteras alargadas. Ej. R. pendulina L. Montanae: Aguijones ganchudos o curvados. Estipulas aupjeriores ensanchadas. Flores solitarias, geminadas, ternadas o en corimbos. Sépalos erec- tCB tras la floraciôn, después erecto - patentes o conniventes, persi- tentes hasta la madurez. Corôla rojiza o rosa pâlida. Anteras cortas. Ej. R. montana CHAIX. Caninae: Aguijones ganchudos o curvados. Foliolos sin glândulas en su cara inferior o con alguna glândula inodora. Estipulas superiores ensancha das. Sépalos refractos o patentes tras la floraciôn, caducos antes de la madurez. Corôla rosada. Ej. R. canina L. Rubiginosae: Aguijones curvados o ganchudos, iguales o desiguales tanto ro bustos y ganchudos como delgados rectos o setâceos. Estipulas superiores ensanchadas. Foliolos dens amente glandulosos inferior- mente olorosos, siemple dupliciserrado glandulosos. Sépalos tras la floraciôn refractos o patentes, deciduos antes de la madurez, también ascendentes, después erecto patentes o conniventes, per sistentes hasta la madurez, después deciduos. Corôla rojiza o rosa pâlida o blanca. Ej. R. micrantha BORRER & SM, R. si eu la TRATT. , R. agrestis SAVI. Tomentosa: Ramas arqueadas en el âpice, Aguijones debilmente ganchudos o casi rectos, base engrosada. Foliolos vellosos, eglandulosos o inferiorm ente con glândulas. Flores con brâcteas. Sépalos refrac tos o ascendentes ttras la floraciôn, después deciduos Ej. R. tomen to s a SM. Villosae: Ramas rigidas, âpices no arqueados. Aguijones rectos, delgados. 106 Foliolos pelosos, eglandulosos q inferiormente con glândulas. Flores con brâcteas, Sépalos ascendentes tras la floraciôn, después conniventes, per sistentes. Ej. R. villosa L. BOISSIER (1867- 1876) divide sus 46 Rosas orientales en 10 secciones basadas en las de DE CANDOLLE aunque propone dos secciones nue va s para las Rosas de la Europa austro-oriental y Asia que DE CANDOLLE no contemplaba en su propuesta. Son las secciones: - Elimaticae - Orientales CHRIST (1873) en su estudio sobre las Rosas de Suiza propone una sim plificaciôn y agrupaciôn de los esquemas propuestos hasta ese momento, dividiendo al género en sôlo 6 secciones que son: Cinnamomeae: Coincide con la secciôn Cinnamomeae DC.y es monoespecffica^ sôlo inclpye R. majalis HERRMANN. Pim pinellifoliae CHR. : Incluye las secciones Alpinae CREP. y Pim pinellifo lia e C R E P . Sabinianae: Coincide con la secciôn Sabinianae CREP. Caninae: Coincide con la secciôn Caninae SER. Se divide en varias subsecciones Subsecciôn vestitae CHR. : incluye las secciones Villosae CREP. y Tomentosae CREP. Subsecciôn Rubigineae CHR. : incluye la ssecciôn Rubiginosae CREP. Subsecciôn T omentellae CHR. : incluye R. obtus ifo lia DESV. R. abie- tinae GREN ex CHRIST. , R. alpestris RAP. , R. stenospela CHR. Subsecciôn Trachyphyllae CHR. : incluye R. judzillii BESSER. 1.07 Subseccion Caninae CHR. : -GlaiiduUferae CHR. incluye R. canina L, R. vosa- goace DESPORTES. , R. franzoni CHR. , R. salae- vensis RAP. , R. montana CHAIX. -Vestitae CHR. : R. corym bifera BORKH. , R. corii folia FRIES. R. stysola DESV. Aryens es : Coincide con la secciôn s y ns ti la eo CREP. Gallicanae CREPIN: secciôn monoespecifica, solo incluye R. gallica L. Mas tarde GANDOGER (1876, 1892-93) propone la divisiôn del género en 12 subgéneros, incluyendo entre ello s Hulthemia Dumort. basando el resto en las secciones de DE CANDOLLE y CREPIN, dedicando el nombre de cada uno de estos géneros a un rodôlogo famoso. ROUY (1910) en la Flora de Francia utiliza el mismo esquema que CREPIN para la divisiôn del género en secciones. Mas re ci entem ente BOULENGER (1924 y 1932) en su estudio "Las Rosas europeas del herbario de CREPIN", al que segûn BOULENGE^/éstâ incorporado el herbario de CHRIST, y que es posiblemente la monografia mas compléta y con mayor visiôn sintética de las realizadas sobre el género propone solamente 2 secciones: - Eglanteriae - Sy nstilae la La secciôn Eglanteriae divide en 4 grupos en los que no asigna rango taxonômico estos son: Pim pinelli- suavifoliae A Ipinae-vestitae Cinnamomeae- caninae G a llic a n a e Casi simultâneamente KELLER (1931) propone para el género en Europa el siguiente esquema: Dos grandes grupos a los que no asigna rango taxonômico y subdivididas a su vez en secciones. El esque es el siguiente: 108 A Sociales KELL'ER I Erectae HERRM. Sec. Cinnamomea CREP. Sec. Spinosissima BAKER II Erecto -arcuatae KELLER Sec. Gallicae CREP. B A rc o a ta e Sec. synstylae DC. Sec. styLosae CREP. Sec. Jundzilliae (CREP. ) KELLER Sec. Caninae CREP. Sub.-sec. Rufriboliae CREP. Subsec. Vestitae CHRIST. Subsec. Rubiginosae DC. Subsec. Eucaninae CREP. RHEDER (1940 y 1949) y posteriormente KRUSSMAN (1962) y VICIOSO (1964) introducen el concepto de serie para sustituir a las secciones utilizadas hasta entonces, pero sin variar su contenido y siguen para la agrupa- cion de las especies fundamentalmente el esquema DE CANDOLLE (1813- 1828) La sistesis realizada por KLASTEP.SKY (1968) propone para las especies europeas del género las siguientes subdivision en seccion: Sy nsty lae DC : Arbustos rastrebs, es candentes o trepadores. Rizoma corto. Aguijones curvados, todos semejantes. Sépalos exteriores usual- mente pinnatifidos, de-flexos y deciduos tras la floraciôn. Disco intraestaminal ancho, con orificio estilar estr echo. Carpelos se siles. Estilos connados en una columna al menos tan larga como los estambres interiores, no se sépara del fruto. Ej. R. semper- v ire n s . L . 1 ^9 Pim pinellifoliae DC. : Arbusto de'hoja caduca. Ri^zoma largo. Tallo usualmente con aguijones, recto y aciculas. Flores solitarias. Brac teadas. Sépalos enteros erectos y persistentes tras la floraciôn. Disco intraestaminal estrecho, con orificio estilar ancho, Carpelos cortamente estipitados. Estilos libres Ej. R. Pim pinellifolia L. Incluye también la secciôn Eglanteriae DC. Cas siorhodon DUMORT. : (=Sect. Cinnamomeae CREPIN). Arbustos deciduos, erectos. Rizoma largo. Aguijones en los nodos delgados, rectos. Los otros arbustos, ganchudos o ausentes ; a veces existe aciculas. Flores en corimbos brâcteados. Sépalos usualmente enteros, erectos y persistentes tras la floraciôn. Disco intraestam inal estrecho, con orificio estilar ancho. Carpelos que revis ten tanto los lados como la base del hypantium. Estilos libres. Ej. R. majalis HERRMANN. Incluye también la secciôn Alpinae CREPIN. Carolinae CREPIN: Arbustos deciduos, erctos. Tallos delgados con aguijones rectos, geminados y a veces con aciculas. Flores en corim bos pancinfloros. Sépalos patentes y tempranamente caducos para la floraciôn. Pedicelos e hy pantium hispido glandular es, raramente lisos. Carpelos confinados en la parte inferior del hypantium. Ej. R. virginiana HERRMANN. Rosa: (= Sec. Gallicanae PC) : Arbusto erecto, usualmente bajo. Rizoma largo Tallos usualmente con aguijones ganchudos mezclados con aciculas. Sépalos exteriores usualmente pinnatifidos, defiexos y deciduos después de la flora ciôn. Disco Intraestaminal ancho, con orificio estilar estrecho. Carpelo sesiles. Estilos libres. Ej. R. gallica L. 110 Caninae DC. : Arbustos deciduos, con ramas erectas o arqueadas. Rizoma corto Aguijones usualmente numerosos, ganchudos o rectos; usualmente sin aciculas. Flores en corimbos bracteados. Sépalos exteriores usualmente pinnatifidos., defiexos, erectos o patentes, persistentes o caducos tras la floraciôn. Disco intraestam inal piano o cônico, variable en tamano,, estrecho. Carpelos largamente estipitados. Estilos libres. Ej. R. canina L. Incluye también las secciones Villosae DC. y Rubiginae DC. KLASTERSKY (1968) introduce en la Sec. Caninae DC. el concepto de grupû de especies para los siguientes: G ru p o C anina : C o rre s p o n d e a la Sec. C a nin a D C . 1813|^nojt^ DC»1828)ex. R. montana CHAIX ex R. sty los a DESV. Grupo Rubig L nos a: Corresponde a la Sec. Rubigineae DC. 1813 = Sec. Rübiginosae LINDLEY ex R. foetida HERRMANN. Grupo Tomentosa: Corresponde a la Sec. Villosae DC 1813 = Sect. Villosae LINDLEY = Sect. Tomentosae CREPIN Sect. Villosae CREPIN . En nuestro trabajo seguiremos la clasificaciôn en secciones propues - ta por el autor KLASTERSKY, ya que utiliza para la separaciôn en secciones cri- terios anatômicos y morfolôgicos constantes y r es ponde también al comportamiento genético definido es pecialmente la secciôn Canina . Sin embargo, no nos parece corr ecta la utilizaciôn del concepto "grupo de especies", que es confus a y no co rresponde a ningûn rango taxonômico. Serfa mas correcto utilizar el rango de Subs e c c iô n . Ill i 3. El género Rosa L. en Es pana En Es pana no ha habido un estudio integral del género que nos ocupa, hasta la apreciable monografia de C. VICIOSO (1948 y 1964). Anterior- mente solo fué tratado como parte de las divers as Floras, locales o de la Peninsula que tanto autores espaholes como extranjeros realizaron. Vamos a destacar cita ndolos por orden cronolôgico los siguientes: CUTANDA (1861), AMO (1873), CREPIN (1874), LAGUNA (1890), BUBANI (1900), SECALL (1903), MERINO (1905), CADEVALL (1915), MARCET (1946). Ademâs podemos citar autores que se ocuparon esporâdicamente del género o como parte de sus viajes botânicos a la Peninsula, los mâs desta- cables son: BOISSIER & REUTER ( ), GANDOGER ( ). Con posterioridad a la monografia de C. VICIOSO, son de des tacar MAS CLANS (1961) que realiza una cuidada revision del m aterial existen- te en herbarios asi como una clave de gran utilidad para las 14 especies pré sentes en el territorio catalân, incluyendo en él las Islas Baléares y el Pais Valenciano, también anade una lista de localidades que perm ite fija r cou gran exactitud su distribucion geogrâfica dentro del ârea objeto de su estudio. MALAGARRIGA (1968), en el que hace un detenido estudio de las plantas senennianas y MALAGARRIGA (1976 a y 1976 b) que realiza ademâs un intento de aproximaciôn al comportamiento jitosociolôgico de las especies que comenta. Mâs recientemente y como parte de floras locales, debemos citar a M ASC LANS & BATALLA (1976) y MAYOR & DIAZ (1977). 112 Seccion Gallicanae CREPIN. 113 i Rosa gallica L. Sp. Pl. 492 (1753) Descripciôn original Rosa foliis carinatis subtus scabrisl. Dalib. Paris 145 T. Habitat in Galia. S in o n im ia R. austriaca GRANTR, Sterp. Austr. 1: 86 (1768); R. pumila JACQ. , Fl. Austr., 2:59 (1773); R. chlorophylle. EHRH. . Beitr. Naturk. 2: 69 (1788); R. chamaerhodon VILL. , Hist. Plant. Dauph. , 3 (1789), R. pro- vincialis AITON. , Hort. Kew. , 2:204 (1789^; R. arvina KROCKER. Fl. Siles. , 2:150 (1790); R. rubra LAM. Fl. Fr. éd., 2, 2:130 (19750; R. belgica BROT. , Fl. Lusit. , 1:160 (1804); R. agrestis (GMELIN, C. C. , Fl. Bad. , 2:416(1006) (non SA VI); R. centlfolia L. simplex THOR Y, Redouté Roses, 1:77 (1818); R. czackiana BESS. , Enum. Pl. Volhyn: 48 (1822); R. wolfgangiana BESS- , Enum. Pl. Volhyn: 48 (1822); R. axmani GMELIN, C. T. , Fl. Bad. , 4:325 (1826); R. aurelianensis RED, ex LINK. Handb. , 2:93 (1831); R. granat.a RED. ex LINK, Hahdb. , 2:93 (1831); R. incarnata (MILL) BORE AU. Fl. C. Fr. , 2:175 (1849); R. decipiens BOREAU. Fl. C. Fr. éd., 3 (2): 218 (1857); R. aproximata DESEGLISE, Billotia, 1 (1864); R. rhondani CHABERT in CARIOT, et. des Fl. ed. 4, 2:677 (1865); R. cordifolia CHABERT in CARIOT et. des. Fl. , ed. 4, 2: 675 (1865) (non Host.); R. arenivaga DESEGL. ex JLILIA Mem. Soc. Acad. Maine et Loire, 18: 103 (1873'‘; R. cordata CARIOT, et. d es Fl. ed. 5 (2): 280 (1872);., R. ruralis DESEGL. , Mem. Soc. Acad. Maine et Loire, 28; 101 (1873); R. velutinaeflora DESEGL. , et ORAN, Mem. Soc. Acad. Maine et Loire, 28:100 (1873); R. m irabilis DESEGL.,, Mem. Soc. Acad. M ai ne et Loire, 28: 101 (1873); R. as sim ilis DESEGL. , et ORAN, Mem. Soc. Acad. 114 Maine et Loire, 18: 103 (1873); i R. umbrosa WOLDNER, Eur. Rosentypen; 47 (1885); R. gallorum ROUY. Fl. France. 6:252 (1910). Descripciôn Arbusto de 0, 5 a 1, 5 m de tallos numerosos, erectos, graci les; con tallos estoloniferos. Aguijones mâs o menos numerosos, desiguales, rectos y curvados; mezclados con aciculas y sedas glandulosas; tallos y ramas a veces inermes, con o sin sedas glandulosas unicamente, Hojas grandes pen- tafoliadas, que se vuelven coriâceas tras la época de floraciôn. Foliolos de color verde vivo o bas tante os euro, lampifîos y sin glândulas( a veces alguna glândula en los nervios) ; nervadura saliente formando una red. Foliolos sesibles o peciolulados ; desde orbiculares o eliptico-alargados, ob cor dado; redondeados o algo atenuados en la base; redondeados, agudos o algo acumina dos en el âpice, mârgen simplicidentado o compuesto; nor malm ente con den- ticulaciôn glandulosa. Raquis vellosos, con glândulas mezcladas con aciculas. Estipulas adnatas al peciolo, con auriculas agudas y divergentes; belloso- galndulosas en el borde. Flores solitarias o geminadas, normalmente so- brepasadas por las hojas insertas en su base. Pedicelo largo, de 20 a 30 mnq erizado glanduloso, a veces con aciculas. Uruula ovoide, algo alargada, con glândulas y aciculas. Sépalos apendiculados, mâs cortos que los pétalos en el capullo, vellosos en su cara interna; glandulosos en el dorso y en el m âr gen; revueltos tras la antesis, normalmente caducos. Corola grande de 5o a 7 0 mm de diâmetro, pétalos anchos, escotados, de color rojizo a rojo purpura mâs o menos oscurol Disco intraestaminal ancho, orificio estilar estrecho. Estilos vellosos. Fruto globoso u ovoide de 10 a 15 mm de diâmetro, liso o con algûn resto de la hispidez de la urceola, anaranjado, rojo o marron. 1 115 C a rio lo g ia TACKHOLM (1922) como Rosa gallica L. var. pumila (JACQ.) BRAUN, con la indicacion "Almquist det; T. pumila JACQ. " procedente de Uppsala ; 2n = 28; M 14 II. Como R. gallica L. var. provincialis M ILL, con la indicacion "Almquist. det. R. provincialis (MILL) AITON procedente de Kew; 2n = 28; M 14 II. Como R. gallica L. , procedente de Hortus Bergianus; 2n = 28; M 14 II. HURST (1925 y 1929) como Rosa gallica L. en m aterial del que no Indica la procedencia; 2n = 28; M 14 II. YARNELL & BLACKHURST (19411 como Rosa gallica L. en m aterial norteamericano; 2n=28. W YLLIE (1954) como R. gallica L. en m aterial norteamericano ; 2n = 28. Palinologia Grano subprolado-prolado, tamaho mediano 25 -P- 42 ; 23 -E-35 . Lobado en vista polar. Vista ecuatorial oval-romboidal.Tri.- colcoporado, con atrio y costillas, colpales, estriado, Exina de un espesor de 2 . Relaciôn s exina/ nexina igual a 1. No existe diferencia entre la exina de las superficies polar es y la mesocolpales. La es casa près encia de esta especie en nuestro ârea, en la que es probablemente subespontânea, ha heco que solo hayamos podido estu- diar biométricamente unanpoblaciôn procedente de Salmeroncillo (Guadala jara) cuyos resultados se exponen en la tabla numéro 1 y en la figura numéro 1 itfi T ax o n o m ia Esta especie ha sido incluida por casi todos los autores DE CANDJSILLE, LINDLEY, etc. en la seccion Gallicanae DC. o en la seccion Gallicae CREP. KLASTERSKY (1968) crea con ella la seccion Rosa En el area de nuestro estudio no distinguimos ningûn taxon de rango intraespecifico. Corologfa y ecologia El area original de la especie es dificil de establecer pues por haber sido cultivada desde muy antiguo y haberse asilvestrado se extiende ahora desde Inglaterra y Portugal por casi toda Europa hasta Asia Central. KELLER (1931: 108) la cita como especie mediterraneo-pontica. El area espahola segûn VICIOSO (19*64 ; 37) "Galicia, Navarra, Aragon, Cata- luna, Andalucia, Mentrida (Toledo) ex ' C A VANILLES herb. " hace anotacion ademas de que FEREZ LARA la' consideraba .como realmente espontanea en la provincia de Cadiz. Los ejemplares recolectados por nosotros proviene n de Salme roncillo y Torralba en la provinca de Cuenca, ampliando asi el area de disper sion de la especie en la Pemnsual. El sustrato del que proceden es rico en bases calcicas y concuerda con la observacion de BOULENGER (1932), sehala una cierta prefer encia por sustratos calizos aun sin ser exolusivame de los m is m o 3. F itosociologi cam ente form a parte de las comunidades de orla de bos que incluibles en el o. Prunetalia spinosa. BOULENGER (1932:208). 'II se rencontre sur la lisiere des bois et dans les taillis". 117 Rosa gallica L. A,ByC M icrofotografias M.E.B. scanning D, E^ F] M icrofo- tografias M»0. A.vista lateropolar x 2000^3. vista de area mesocolpal y apocalpia x 3000'C.Detalle de exina y zona endoapertural x 5000,0 vista ecuatorial en corte optico super licialjE . vis ta lateral en corte optico me- ridiano;F vista polar en corte optico ecuatorial. 119 Cr CL n H) O Q ft) n g 1) ft) 1 # 5 : 8 Q. rn N II § 1 Q q ’ CL o ' o o w O _Q 3 ps3 (V) X5 -w — . L/| o fO- •— 0 Lo -c r _C" CM ( n O M (H w > oo On O 4J N CVi JT- 0 0 jr - — 3 sr '<^1 vn . Om N OO w G p CAi ' VI , ■ (R o6 -c - JT O J3 -M (5A -w JD _ 0 ^1 V 120 FIG.1 ko 35 30 IS /5 10 ' 5 P E ! m P t 121 , . i Rosa gallica L. Relaciôn de localidades; Torralba (Cuenca) Salmeroncillo (Cuenca) 122 1 9R Secciôn Pimpi.nelUfoliae DC. 124 Rosa foetida HERRMANN, Diss, Rosa. 18 (1762^ Descripcion origind Rosa calycis foliolis semipmnatis. porno globoso. inerm ii foliolorum dentibus dentatis. Rosa latea fim plax. C. B. & T. & I. B. S in o a im ia R. eelanteria L. , Amoent. Acad- 5: 220 (1760)Çnon L. (1753)J ; R. lutea MILLER. Gard. Diet. 4. (1768); R. chlorophylla EHRH. . Beitr . Naturk. 2: 138 (1788); R. eelanteria L. , v. lutea SERINGE IN DC. Prod. 2; 607 (1825). Des cripcion Arbus to cuyo tamano varia de 0,30 m hasta 2 m. , VICIOSO (1964: 60) senala hasta 4 m de altura. Aguijones rectos o ligeramente curvados ; abundant es y mezclados con sedas y glandulas en los turiones; en los ramos florLferos los aguijones estan espaciados no existen glandulas y las sedas son escasos. Hojas 5-7-9 folioladas , KELLER (1931:753' indica 7-9 en los turio nes. Foliolos sesiles o pecioludados, de pequeho tamaho 15-20 mm x 10-15 mm ao vado- elipticos, obtus os en el apace, de base redondeada o algo atenuada; sin glandulas y lamplhos (a veces con tricomas adpresos disperses) en el haz; glandulosos y vellosos, al menos sobre el nervlo axil, en el enves; margen con denticulacion doble, profunda; dientes agudos y con glandulas estipitadas so bre los denticulos secundarios. Raquis pubescente, glanduloso y con aciculas. 1. 25> E stipulas superiores adnatas al peciolo, estrechas, con los apices estrechos y divergentes; glandulosas en el margen; a veces glandulosas en ambos casos. Inflorescencia uni o pluriflora. Pedicelos hispido-glandulosos o lamplhos de 10 a 30 mm de largo. Urnula globosa o alargada. Sepalos menores que los petalos en el capullo, los exterior es poco apendiculados, persistentes, paten tes tras la antes is y erectos en la madurez del fruto; glandulosos en el dorso; vellosos •/ glandulosos en el margen. Corola de 30 a 60 mm de diametro, peta los am arillos. Anteras aflechadas. Disco intraestaminal estrecho, orificio estilar ancho, Estilos poco salientes, dens ament e vellosos. Urnula es f erica lisa, de color anaranjado, C a rio lo g ia TACKHOLM (1922) como Rosa lutea MHL^L. var. punicea (MILL) KELLER, en m aterial procédante de cultivares de Uppsala; 2x = 28; 14 II. HURST (1929) como Rosa foetida HERRM. en m aterial del que no i.ndical la procedencia; 2n = 28. HARRISON & BLACKBURN (1931) como Rosa lutea M ILL, en m aterial de las Tslas Britanicas; 2n = 14. HAASE-BESSEL (1932) como Rosa lueta M ILL; en m aterial del que àe desconoce su procedencia; 2n = 28. HARRISON in TISCHLER (1935) como Rosa lutea M ILL, sin citar la procedencia; 2n = 28. YARNELL & BLACKHURST (1941) como Rosa foetida HERRM., en m aterial Norteamericano; 2n = 28. W ILLIE (1954) como Rosa foetida HERRM., en m aterial cuya pro cedencia desconocemos ; 2n = 28. W ILLIE in DARLINGTON (1955) como Rosa lutea M ILL; en ma terial del que no s e indica la procedencia 2n = 28. KROON & ZEILINGA (1974) como Rosa foetida HERRM. en mate ria l cuyo origen des conocemos ; 2n - 28. t2fi Palinologia ' Subprolado-prolado, de tamano mediano 30 ^ - P- 40/6/ ; 22y //-E -32 J / . Lobado en vista polar. Vista ecuatorial oval-romboidal. T ri- coperado, calpo geniculado, coi^trio, estriado-verracoso, con costillas col- pales. Espesor de la exina 1, . La relacion sexina/ maxina es 1 . No esis- te diferencia entre la exina de las superficies polar es y mesocalpelos. Hemos estudiado tres poblaciones que proceden de: 1 . Villacastin (Segovia) 2. Lupiana (Guadalajara) 3. Almadrones (Guadalajara) Los resultados se exponen en la tabla nùmero 2 y en la figura n u m e ro 2 No existen disim etrias en los valor es de los parâmetros utiliza- dos, su variabilidad esta dentro de los valor es es pe rabies. La poblaci dn mas desviante es la 1, sobre todo para P (diâmetro ecuatorial), y (longitud del cal po). El polen analizado de esta poblaciôn procédé de un ejemplar de herbario 86975 MAP, que proviene probablemente de algun antiguo jardin, pues su situa- cion, sobre suelos pobres en bases, esta bastante alejada de las condiciones en que habitualmente se encuentran las poblaciones subespontâneas en el resto del area que es sobre sustratos ricos en CO^Ca, lo que tal vez contribuya a expli- car la ligera desviacion de esta poblaciôn. T a x o n o m ia La especie ha sido incluida en la seciôn Eglantericae DC. tam- bién fue el criterio de LINDLEY, CREPIN creo a partir de la forma propla del sudoeste de Asia la secciôn luteae . BOULENGER la incluye en el grupo Pim pinelli-suavifoliae de su secciôn Eglantericae porque la considéra proxi- ma a la Rosa plm pinellifoliae L. 127 Rosa foetida HERRMANN. A^B^C Microfotografias M. E^B. s canning D,E, F M icrofotografias M, O. A, vista general del grano de polen x 2000; 13. vista late- ro polar x 3000/0 detalle de la exina de un area mesocoipal x 1 0000;D vista lateral en corte optico meridiano. Se observan el gran engrosamiento de Las costillas colpales/E vista polar/F vista lateral en corte optico meridiano. LA) Ca) CM M w 129 L n S' _ o n> w i o $ /T 4 J s -W M N 0 0 M lû -O S N U i ON OO 0 ^ m ■+J ( S j M 06 fsJ 00 r O P P Os ers _D H o -M ISj fs) 'M ( n o H (Ts OQ > CD U^ n 04, n> > V to - Y l crx os S’ W -O l o n > U) ( T s O p Z -M M fSJ O O fsJ +J (TN rJ L n W P 9 ISO jrs N O _ 0 rsj ffs 0 0 N P O M M Zb oC L a ) _G O ffs U) _D N S’ 3 c 0 ) oc 5 _ a isj fSJ U, M p _ p A-/ ers U -O in ÿ - S' JM 0> Co o _o p ers rO pj <-s M o - p P P •C f\> OC C> (o FIG.2 130 -E 3 -- -I i i- I m 0 131 KELLER (1931) la incluye también en su secciôn Pinoripinellifoliae y este es el criterio mnas g ener aiment e aceptado en la actualidad y al que nos adscribimos. Lo es cas o de su presencia en el area de nuestro trabajo y la homogeneidad de las poblaciones encontradas hace que no consideremos la existencia de taxones de rangos infraespecificos entre los estudiados. Corologia y ecologia Originarlamente proviene de Asia occidental pero ha sido am- pliamente cultivada como ornamental y se ha supespontaneizado localmente. KELLER (1931:753) la cita de Suiza, N. de Italia, Austria, Checoslovaquia. Para Es pana BUBANI (1900) la cita en Jaca y VICIOSO (1964) en la provincia de Jaén, Sierra de Albarracm y Medina de Rioseco (Valladolid', en MAE hay un pli ego de La M udarra (RIVAS GODA Y & col. ) y en MA varios pliegôs de Almadrones (Guadalajara). Nosotros la hemos recogido en Almadrones, Chiloeches y Lupiana (Guadalajara). Por lo que hemos observado en el ârea de nuestro es- tudio, se comporta como especie propia de las comunidades de Prunetalia spinosae de orla de los quejigares sobre suelos calizos . Cephalanthero Quer- cetum (valentine ) fagineae en altu-vras alrededor de los 1000 m y en suelos pedagosos. Las anotaciones de KELLER (1931) sobre los ejemplares de Suiza "in s axis gypsosis supra Nax" y del nor te de Italia "in saxin sumnis pro- pe O rlano". nos hacen pensar que tiene una marcada preferencia por suelos pedregosos, ricos en bases, del piso montano. 132 13 Relacion de localidades Rosa foetida Almadrones (Guadalajara) Lupi.ana (Guadalajara) Chiloeches {Guadalajara) Villacastin (Segovia) 13 134 Secciôn Caninae DC, 135 Rosa montana CHAIX IN VILL. , Hist. PI. Dauph. 1:346 (1876) Descripcion original Montana: foliis glabris ovatis obtus is , pedunculis germ ini- busque glanduloso-his pidis : Rabou, la Grangette, cum. R. villosa. Affinis R. canina, differt foliis obtus is, non acutis u tilli; geminibus subhis pidis , non glabris ; a villosa; foliis glabris: a rubiginosa foliis non rubiginofis: a sylvestri Poll. Hall. 1102. Sty lis sessilibus, petalis incar natis. S in o n im ia Rosa tardata GREN. , Rev. FI. M. Jura: 61 (1875); Rosa ravandi BOULLU in DESEGL. , Cat. Rais : 126 (1877); Rosa per rie ri (SONGEON) DESEGL., Cat. Rais: 127 (1877); Rosa w olfii (DE LA SOIE) DESEGL. , Cat. Rais: 176 (1877); Rosa laggeri (PUGET) DESEGL. , Cat. Rais: 193 (1877). Des cripcion Arbusto de 0,75 a 4 m de altura, generalmente laxo, con ramas largas, delgadas y generalmente flexuosas, aguijones todos iguales, curvados, delgados, dilatados bruscamente en una base alargada. Hojas inodoras, con cino o siete foliolos, muy raramente tres o nueve. Raquis glabro, con algunas glandulas y aguijoncillos. Foliolos de color verde mas o menos oscuro a veces algo blancos, los jovenes algo rojizos ; varian desde 136 acuminados hasta redondeados d tr'incados en el à pice, redondeados o algo atenuados en la base; dientes simples o biserrados, con las cuspides term i- nadas en una glandula estipitada, denticulados desde la base. Foliolos lam pi nos y sin glandulas en ninguna de sus car as, a veces alguna glandula dispersa en los nervios en el enves, sobre todo en el nervio central. Estipil las adosadas al peciolo, glabras en sus dos caras ; sin glandulas; ensancha- das y divergentes en el à pice ; margen a veces glanduloso. Flores normalmen- te solitarias, a veces, geminadas o ternadas, sobrepasadas por las hojas insertas en su base. Pedicelos de 8 a 15 mm densamente hispido-glandulosos, a veces con sedas espines centes. Urnula ovoide o algo alargada, hi s pido- glandulosa. Sepalos apendiculados, vellosos en su cara interna y en el borde, dorso glanduloso, mas largo que los petalos en el capullo , persistentes y erguidos tras la floracion. Corola inodora de color rosa pa lido o casi blanca, excepcionalmente de color rosa vivo. Disco piano o ligeramente abombado. Estilos vellosos, salientes tras la floracion. Fruto alargado o lageniforme, his pido- glandulos o, o bien liso por caducidad de las glandulas, coronado por los sepalos erguidos que son caducos en la madurez. C a rio lo g ia HARRISON (1935) como Rosa montana CHAIX en m aterial cent.ro europeo, citado por TISCHLER (1935-36) 2n = 35. YARNELL (1940) como Rosa montana CHAIX en m aterial del que no cita la procedencia; 2n = 42. F LORY (1950) como Rosa montana CHAIX en m aterial nortea mericano citado por DARLINGTON (1956); 2n = 14. 137 Rosa montana CHAIX A y B. Microfotografias M.E.B^scanning C^D jE y F. M icrofotografias M.O. A vista general del grano de polen x 2000J,B detalle del area endoapertural x 5000yC. Vista ecuatorial en corte optico meridiano D, vista lateral en corte optico meridiano. Se observa el atrio y las costi llas colpales/E vista polar en corte optico ecuatorialJF vista lateral en cor te optico submeridiano. Se observan las costillas colpales. 139 Cr CL n n> o0) -T§ *0 b CD3 1 m # 5 : § Q. m m II 1 1 QN 5 0)Cl o' n> o un . o<3 a V jr 0^ X3 (n }r^ - ____ Ul N w L/\) 0 J] m x~ M H xr JD > JT 00 xr r- > w o J) j6 / ^ N -K sr oQ 0 -M O O I/O 3 xr _ü OnJ W oü xr 0 0 0 W Oo , h i Ca J w 0 — xr w N -0 f FIG.3 140 45- 40 - 35 - 3 0 - 25 - eo 15 - i O - 5 - £■ £ yn. ^ t i z i Palinologia * Polen subprolado-prolado, de tamano mediano 35ji -P 45y^^ ; 2 8 y x -E-34 jUL . Lobado en vista polar. Visca ecuatorial oval-romboidal. ( 1 Tricolporado, con atrio y costillas colpal&s., estriado. Espesor de la exina 1, 5 yU . La relacion sexina/ nexina es =1. No existen diferencias en cuanto a la exina de las areas polar es y mesoclpales. Solo hemos estudiado una poblaciôn procedente de: Alameda del Valle (Madrid) Los datos biometricos se exponen en la tabla numéro 3 y la figuras T a x o n o m ia Esta especie ha sido incluida por algunos autores en la secciôn Montanae CREPIN, otros por el contrario la han considerado integrada en la secciôn Caninae DÔ. y no consideran la existencia de una secciôn Montanae . BOULENGER (1925 y 1932) la incluye entre sus Cinnamoncae Caninae. En nuestra opiniony adheriendonos al criterio de VICIOSO (19641 y KL ASTER 5,K l (1968) esta especie pertenece a la secciôn Caninae aunque no considérâmes que pue da incluirse en ninguna de las tres subs ecciones que considérâmes en ella. No distinguimos ningun taxôn de rango infraespecifico en el area de nuestro trabajo. Corologfa y ecologfa Es esta una especie que tiene su optimo en los Alpes y ha sido citada de diverses puntos de la cadena del Jura, su lim ite altitudinal inferior parece ser el del Valais donde desciende hasta los 400 m s.n. m y el lim ite 1/2 superior los 2000 m s.n. m. qAe alcanza en los Alpes M aritim os. CREPIN la habia citado para los Abruzzos, Grecia, Argelia, Es pana e Is las Canarias, sin embargo el mismo reconocio la necesidad de revisar sus determinaciones segun asegura BOULENGER (1925), C. VICIOSO (19641 senala que la variedad gracilens que habia citado CREPIN para Es pana corresponde segun C. PAU a R. sicula TRATT. Si tenemos en eu enta estas precisiones séria esta la prim era cita para la Peninsula Ibérica de Rosa montana CHAIX. La hemos encontrado en la vertiente sur de la Sierra de Guadarrama solo en dos localidades: Pantano de Navalmedio, Cercedilla (Madrid) y Alameda del Valle (M adrid); la prim era a 1600 m de altitud y 1700 m la segunda; en ambos casos se encon- traba formando parte de la asociaciôn Rubo-Rosetum corymbifeae, descrita en este mismo trabajo. 1 / 3 Relacion de localidades > Rosa montana CHAIX Pantano de NaValmedio (Cercedilla (Madrid) Alameda del Valle (Madrid) 1/5 Rosa stylos a DESV. Jour. Bot. Rédigé 2: 317 (1809) Descripcion original Calicum tu-bis ovati-elongatis. pedunculisque glabris subgemi- natis (rarissim e umbellatis) ; foliolis ovato- acutis tomentosis: s tv los conna- tos elongatos. S in o n im ia R. fastigiata BAST. , Suppl, FI. Maine et Loire: 30 (1812); R, systyla BAST. , FI. Maine et Loire Supp. : 31 (1812) ; R. collina SM in SOWERBY, Engl. Bot. : t 1895 (1813) (non JACQ) ; R. brevistyla DC. in LAM. & DC. , FI. Fr. : 537 (1815); R. rustica LEMAN. Bull. Soc. Philom, 11: 93 (1818); R. clotildea TIMB ex CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8: 264 (1869); R. modesta RIPART in CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:265 (1869); R. inm i- tis DESEGL:, Mem. Soc. Acad. (Angers) 2: 93 (1873); R. cantabrica CREP. inVVILLK. & LANGE, Prod. FI. Hisp. 3: 21 (1874); R. nevadensis CREP. in W ILLK & LANGE, Prod. FI. Hisp. 3:210 (1874); R. virginea RIPART in DESEGL. , Jour. Bot. (London) 12: 167 (1874); R. erratica RIPART . Bull. Soc. Dauph. Ech. PI. 4:109 (1879); R. pseudo-rusticana CREP. in ROGERS, Jour. Bot. (London) 27: (1890). Des cripcion Arbusto de unos 3 m de altura r obus to, erecto, de tallos rectos. Aguijones fuertes, ganchudos, de base muy amplia, Hojas 5-7 folio- ladas. Peciolo (rquis) lampino o velloso, con aguijones y a veces alguna glan dula. Foliolos sesiles o peciolulados ; brillantes, lampihos y sin glandulas en el haz; glanco, sin glandulas, velloso en el enves (lampino en la subesp. nevadensis C. VICIOSO); denticulacion simple o doble,en este ultim o caso, a 146 veces. con glandulas en los dentliculos accesorios. Es ti pu las adnatas al peciolo, lampinas y sin glandulas en ambas caras, glandulosas en el margen; apices ensanchados y divergentes. E lores generalmente ternadas, pedicelos largos (mayor es de 10 mm) lis os en la su^esp. nevadensis o erizado glandulo sos en la var. cantabrica. Urnula ovoiforme o ao vado- globos a, lampina o con alguna glandula en su parte inferior. Sépalos externos apedinculados, vellosos en la cara anterior, lisos o glandulosos en el dorso, glandulosos lateralmente; reflejos tras la antesis y caedizos antes de la madurez. Corola de 30-50 mmm de ancho, blanca o rosada, superada por los sépalos en el capullo. Disco in traestaminal cônico saliente, orificio estilar estrecho, estilos salientes, agru- pados en una columna, pero normalmente mas o menos separados en el fruto; lampinos o vellosos. Fruto grueso, eliptico o aovado, rojo en la madurez. C a rio lo g ia TACKHOLM (1922) como Rosa stylo s a DESV. en m aterial pro cedente de Uppsala; 2n = 35; M 7 II 4- 211. HURST (1925 y 1931) como Rosa stylos a DESV. en m aterial cu ya procedencia des conocemos ; 2n-35; M 7 II 4- 21 I. Palinologia Granos de polen subprolado - prolado s , de tamano mediano 20 JJ -P- 36 ytt . 22^- E- 30y^ . Lobados en vis ta polar. Vis ta ecuatorial oval romboidal. Tricolporado con atrio, estriado^con costillas colpales. Espe sor de la exina 1 ,5 ^. Relacion s exina/nexina = 1. No existe diferencia entre las superficies polares y las mesocolpales. Solo hemos estudiado una poblaciôn procedente de V ellisca (Cuen-t ca), . que hemos identificado ccomo R. stylos a DESV. subesp. nevadensis CREP. 147 La localidad que oitamos es la mas interior de las- conoci- das para la especie. Esta hasta ahora solo habia sido citada de Cantabria, Vascongadas, Navarra y Alto Aragon (subesp. cantabrica CREPIN) en Sierra Nevada (subesp. nevadensis CREPIN) y de Cataluha(como var. motsignâtica C. VICIOSO). Los resultados biometricos se exponen en la tabla numéro 4 y en la figura numéro 4 T ax o n o m ia Esta especie fué incluida por DE CANDOLLE én su secciôn Stylosae y en la secciôn Stylae LIND. Posterior mente CREPIN (1880) créa con ella la secciôn Stylosae. Mas tarde fué incluida dentro de la secciôn Canina DC. y es éste el criterio seguido may or itar lamente por los autores. BOULENGER (1932) discute la validez de la especie y la considéra como una agrupaciôn artificial de formas con los estilos salientes y coalescentes de distintas especies de la secciôn ôaninae DC. Este criterio no es compartido por ninguno de los autores que hemos consultado. En el area de nuestro trabajo hemos encontrado esta especie solo en una localidad en Vellisca (Guadalajara), corresponde a R. stvlosa DESV. subesp. nevadensis. Respecto a la var. moAsigVi âtica C. VICIOSO no ■;ücontramos que pueda separarse de la subespecie nevadensis CREP. , pués ambas son de pedicelos lisos y foliolos lampi ho s e irregular mente aserrados, consultados ambos ejemplares no creemos que puedan considerarse taxones d is tin to s . Damos a continuaciôn la clave para subespecie; 1. Pedicelos glandulosos, foliolos pubescentes al menos en su cara in fe rio r ...... subesp. cantabrica 1'. Pedicelos lisos, foliolos lampihos en ambas caras ...... 148 Cr CL o o> o § 0) "T 9 u D n> 1 A §■ Q. m N y ' II Q q' . CL o' o (D 1 ^0 I/", -T- 9 — — X) (T N OC. 4J DC H l/, 0 0 — ^1 (\j cr — x~ o _D (V> -w m > _D o V, -w CD N OC ro JT I— > N* o (Jb — C/\ — - (n oQ, 4J Ln -I) -y — 0 -W 9 -H 0 0 0 (Tn o JT 0 - Vo ' (T\ cA _c C\) Uj -D — _D N o (T^ FIG.4 149 ko 3 5 - 30 50 - i5- io * TTL P € t J2i' t 150 Rosa stylos a DESV. A B C Microfotografias M E B scanning D. M icrofoto- grafia M O. A vista general del grano de polen x 2000 B vista lateropolar X 2800 C. Detalle de la exina y de la endoapertura x 5000 D Vista ecuatorial en corte ôptico superficial. Se aprecian el atrio y las costillas colpales. 152 Corologia y ecologia ' El area de la especie comprende las Islas Britânicas y Euro- pa Central has ta Alemania^ y como lim ite Sur el Norte de Italia y Es pana. Citada por CREPIN in W. K. et Lg. (1874:210) describiendo las subespecies cantâbrica y nevadensis de Vizcaya y Sierra Nevada respectivamente, VICIOSO (1948: 61) describe la var, monsignâtica que cita como frecuente en Cataluha. Asimismo MASCLANS (1961: 288) cita la especie subordinândola a R. canina L. para varias localidades de Cataluha, sehalando en varias de ellas que corres ponde a la variedad monsignâtica C. VICIOSO. Nosotros hemos encontrado esta especie de manera muy aislada,. Solamente en la provincia de Cuenca,lo . que amplia su distribuciôn de forma considerable al interior de la Peninsula. Los ejemplar es recolectados por nosotros corresponden a R. stylos a DESV. subesp. nevadensis CREP. , proceden, de sustratos ricos en bases, no po- demos, debido a lo escaso del m aterial encontrado, afirm ar su preferencia por este tipo de sustratos. Se encuentra en coinunidades de o. Prunetalia s pi nosae. 153 Relacion de localidades R osa s ty Los a Vellisca (Cuenca) 154 155 Subseccion caninae Crep ' 156 1 Rosa andegavensis BAST, Essai FI. Maine et Loire: 189 (1809) Descripcion original Ramis aculeatis. pctiolis glabriUsculis foliolis ovatis a cutis sub- concoloribus glabris, fructibus ovatis pedunculisque hispidulis. S in o n im ia R. semper vires BASTAR Essai FI. Maine et Loire: 188(1809) (non L. ) ; R. canina v. his pi da DESV. Jour Bot. : 114 (1813) et vars. DESV. lanceolata..grandidentata et ovoldalis : R. canina L. v. glandulifera WOODS. Trasn. Lin. Soc. 12: 225 (1818); R. waitziana TRATT. . Mon. 1:57 (1823); R. raui TRATT. Mon 2:25 (1823); R. canina L. v. andegavensis DESPORTES, Roset. Gall. : 88 (1828),; R. canina L. v. hirtella GREN. et. GORDR. , FI. Fr. 1: 558 (1848); R. kosinsciana BOREAU FI. Centre France ed. 3. 2: 226(1857) (non BESS); R. obtus a (RIPART) DESEGL. , Ess. Mon. : 76 (1861); R. dryadea (RIPAR) DESEGL. , Ess. Mon. : 247 (1861); R. lem aitrei ^RIPART) CREP. , Bull, Soc. Bot. Belg. 8:266 (1869); R. histricosa CREPIN. Bull. Soc. Bot. Belg. 8:273 (1869); R. roussellii (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:268 (1869); R. vinealis v. lem aitrei BOUVIER, Bull, Inst. Geneve 19: 100 (1875) ; R. penchinati DEBEAUX, Bull. Soc. Agr. Pyren=Or. 23:86 (1878); R. hirsuta DESEGL. & ORAN, Bull. Soc. Dauph 8:329 (1881); R. dumalis f. subhispida BRAUCK, Deutschl. Ros. : 54 (1882); R. collina BRAUXK Deutschl. Ros. : 57 (1882) (non JACQ); R. canina L. v. adenotrichia BURNAT & GREMLI, Suppl. Ros. Alp. M arit. 38 (1882); R. armoricana BOULLU, Bull. Soc. Linn. Lyon 9:328 (1882); R. polyadena BURNAT & GREMLI, Suppl. Ros. Alp. M arit.: 26 (1882); R. verticillacantha BRAUCK, Deutschl. Ros. : 57 (1882) _[non Mer) ; R. sazilliacensis CHASTAINGT, Bull. Soc. Bot. Fr. 35:281 (1888); R. canina 157 i L. V. his pi da GENTIL, Bull. Soc. Agr. Sarthe 36:65 (1897); R. pouzinii TRATT. V, polyadena KELLER in ASCHER et GRAEBN STN MITTELEUR. FI. 6: 154 (1901); R. canina L. v. orthacantha KELLER in ARCHERS et GRAEBN. SYN MITTELEUR. FI. 6: 162 (1901); R. lutetiana f. adegavensis SAINT AMAND. . Bui Soc. Sci Elbeuf 21:40 (1902); R. caninia L. v. fragans ROUY FI. Fr. 6:305 (1910) (et vars ROUY: hirsuta, lem aitrei, obtus a, po lyadena, ps eudo- pouxinii. roussellinii) ; R. pouzinii TRATT. v. histricosa ROUY. FI. Fr. 6: 319 (1910); R. lutetiana v. ROUSSELLI,WOLLEDY-DOOD, Journ. of Bot. sup, 9 (1920). Des cripcion Arbusto de 2 a 3 m de altura. Aguijones homoacantos, robustos, curvados o ganchudos. Foliolos ovados de aproximadamente 30 mm - de Fargo KELLER (1931); (maximo 34 x 24 mm) , BOULENGER (1931) senala hasta 70 mm y cita a MICIOL que indica hasta 80 mm) por 20-25 de ancho, lampinos y aglandulares tanto en el haz como en el enves, aunque pueden presentar algu- na glandula en el nervi central. Peciolo glabro aunque puede pres entar algunos tricom as, es frecuente en ellos la pres encia de glandulas. Estipulas soldadas al pecilo, glabros y sin glandulas en el haz y en el enves, glandulosas en el mârgen y ligeramente dilatadas, apices divergentes. Pedicelo 4-20 (30) mm BOLULENGE (1931), VICIOSO (1964). Solo hemos encontrado ejemplares cuyas dimensione varian entre 15 y 20 mm. Urnula lisa o con alguna glandula estipitada, principalmente en su base. Sépalos refie jos des pues de la antes is, caducos, vellosos en su cara interna, glandulosos en el dorso, los globulos de los sépalos con alguna glandula estipitada en el mârgen. Pétalos de color rosa mâs o menos vivo. Disco intra- estaminal piano, orificio estilar estrecho. Estilos mâs o menos alargados gla bros. Fruto de forma variable, frecuentemente ovalado. • 158 Cariologia ^ HURST (1931-32) citada como Rosa canina L. var, andegavensis (BAST) sin citar la procedencia del m aterial utilizado; 2n=35; M 7 II 4- 21 I. KLASTERSKA (1969 a y b) como Rosa andegavensis BAST, pro cédante de semillas de la colina del castillo de Halic cerca de Eucenec (Slova k ia ); 2n =35; M 7 I I 21 I. MAJOVSKY et AL. (1974) cita el trabajo y resultado de KLAS TERSKA (1969). Palinologia Polen subprolado-prolado de tamaho mediano 34 yv - P- 4oyU ; 2 5 j j -E-3lyU. . Vista polar Vista ecuatorial romboDidal-oval. Tricol- porado, ùon a^r Îo, estriado, con costillas colpales. Exina de l$5yUde es- pesor. La relacion sexina/ nexina = 1. No existen diferencias entre la exina de las areas polar es y de las mesocolpales. Se ban estudiado dos poblaciones procedentes de: 1. T ra g a c e te (C uenca) 2. Galapagar (Madrid) No existen disim etrias notables entre las dos poblaciones estu- diadas. Los resultados se expo ne n en la tabla numéro 5 y en la figura nu m é ro s T a x o n o m ia R. andegavensis ha sido incluida por todos Los au tor es en la secciôn Caninae DC. y por lo que consideran el rango de subseccion en la subseccion Eucaninae. Numerosos autores la han subordinado a R. canina L. a nivel de variedad, como DESP^RTES (1828), CHRIST (1873), SAGORSKI (1885), KELLER (1901), KELLER (1931)m BOULENGE (1932), VICIOSO (1948, 1964). Suscribimos el criterio de autores como TRATINNIK (1823), BOREAU (1857), DESEGLISE (1861), CREPIN (1869), KLASTERSKY (1968) 159 Rosa andegavensis BAST. A B C Microfotografias M E B scanning D E M icrofotografias M O . A vista general del grano de polen :< 2''00 B vista polar X 3000 C detalle de la exina mesocolpal en area proxima al polo X 5000 D vista lateral en corte ôptico. Se observa detalle de los colpos y el atrio E vista polar. to £ 161 CiO ffo 4-1 Y 4-> § -c - < 0 o CO v/\ m Ni LO x> I/. ? O o V Vl ■4-> U\) O ~xr O LO 0) to H oo > 9 CO fb n t ! > 0 o C l x~ (n M N _o "K U j CO 3 r> % 0 P r \ X" •H (< 4-< \ i f \i eC P Loj N w -fJ to 9 0) H m w N i N» o OQ o j C ■H U) N Ln) CXi cr P P tsi «-M 4-J cn G 162 FIG. 5 ^0' 5 0 5 ' 0 ' 5' - è - 1 v it 163 que la consideran especie indepéndiente. No distinguimos taxones de rango subespecifico en esta especie. La variabilidad observable entre dis tintas poblaciones e excesivamente graduai como para définir taxones distintos. Corologia y ecologia E l ârea de esta especie segûn BOULENGER j[_1932: 123) abarca desde Inglaterra por el Geste, Suecia en el Norte, Es pana, Italia y Gracia, constituyen su lim ite Sur, y por el Este Siria y el Câucaso, donde se encuen tra entre los 1000 y 1500 m de altitud, siendo en Occidente su lim ite altitudinal alrededor de 1000 m. Se encuentra en el ârea de nuestro e studio,, tanto en sustratos ricos en bases como en sust-ratos pobres, pero limitada a los enclaves mâs térmicos y soleados, la altitud mâxima en la que la hemos encontrado es de 650 m . Es una especie propia de espinales or la de bosque caducifolio y en nuestra zona es especie caracteristica de la subalianza rosenion m i c rant ho pouzinii descrita en este mismo trabajo. En la asociacion Rubo-Rosetum corym- biferae se présenta preferentemente en la subasociaciôn asparagetosum, que es la comunidad de orla seca de olmedos y choperas en el territorlo clim â- cico del Junipero-Quercetum rotundifoliae en exposiciones de solana. 164 Relacion de localidades Rosa andegavensis Tragacete (Cuenca) Galapagar (Madrid) Las Rozas (Madrid) Villamanta (Madrid) A Idea del F reno (Madrid) Cogolludo (Guadalajara) Belena (Guadalajara) Puebla de Belena (Guadalajara) Tielmes (Madrid) 165 •• 166 I Rosa canina L. sp, pi. 491 (1753^ Descripcion original o Rosa caule aculeato. pstiolis inermibus. calycibus femipinna- tis F I. Succ. 406. Rosa sylvestris vulgaris, flore odorato Incarnato. Bauh pin. 483. Habitat in Europa. S in o n im ia R. S epi.um LAM. FI. Fr. ed. 2, 3: 129 (1795> (non Thuill. R. nitens DESVEAUS in MERAT, FI. Paris: 192 (1812^; R. glaucescens DES VEAUX in MERAT, Flora de Paris: 190 (1812) (non Wulf) ; R. aciphylla RAU, Ennum. Ros. Virceburg: 69 (1816); fi. lutetiana LEMAN. Bull. Soc. Philom: 93 (1818); R. glaberrima DUMORT. . FI. Belg. Pr. Odr. : 94 (1827) R. sphaerica GREN in SCHULTZ. Arch. FI. Fr. Allem. : 333 (1855); R. tou- yanginiana (DESEGL. et RIP) DESEGL. , Ess. Mon. : 62 (1861); R. ramosiasima DESEGL. : Ess. Mon. : 63 (186D; R. ads cita DESEGL. , BiUotia 1: 34 (1866>; R. agrestina CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. , 8:267 (1869); R. condesata PUGET, BiUotia, 1:118 (1869); R. dolosa GODET, Suppl. FI. Jura: 72 (1869); R. globata (DESEGL. ) CREP. , Bull Soc. Bot. Belg. , 8: 279 (1869); R. innocua (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Bel. , 8: 267 (1869); R. mucronata (DESEGL. ) GODET, Suppl. FI. Jura: 71 (1869); R. pus ilia (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. , 8:260 (1869); R. virginea (RIPART) DESEGL. Jour Bot. (London), 11: 167 (1874); R. amansii DESEGL. Jour. Bot. (London), 11: 169 (1874); R. calvatostyla GREN. , Rev. FI. M. Jura: 65 (1875) ; R. dumalis BECHST . v. glaberrim a BOUVIER, Bull. Inst. Genev. , 19: 99 (1875) (et. vars. BOUVIER: globularis, viridicata) ; R. firm ula (GODET) GREN. , Rev. FI. M. Jura: 66 167 I (1875); R. australis POUCET et RIPART, Bull . Soc. Dauph. , 3; 68 (1876) (non Kern. ) ; R. albo- lutes cens DESEGL. , Cat. Rais. , 151 (1877); R. bra- chypoda (DESEGL. & RIPART) DESEGL. Cat. Rais 170 (1877); R. fallens DESEGL. , Cat. Rais : 149 (1877) ; R. flexibilis DESEGL. , Cat. Rais: 148 (1877); R. macroacantha (RIPART) DESEGL. , Cat. Rais: 145 (1877); R. macrocarpa DESEGL. , Cat. Rais: 168 (1877); R. montivaga DESEGL. . Cat. Rais: 107 (1877); R. mucronulata DESEGL. , Cat. Rais; 145 (1877); R. oxvphvlla (RIPART) DESEGL. , Cat. Rais: 146 (1877); R. purpuras cens (RIPART) DESEGL. Cat. Rais : 182 (1877) ; R. ramosissima DESEGL. . Cat. Rais : 151 (1877); R. rhynchocarpa RIPART in DESEGL. , Cat. Rais, : 162 (1877) ; R. semiglabra (RIPART) DESEGL: , Car. Rais. : 204 (1877); R. senticosa DESEGL: . Cat. Rais. : 147 (1877); R. spuria DESEGL. , Cat. Rais. : 199 (1877); R. s/lvularum (RIPART) DESEGL. , Cat. Rais. : 164 (1877); R. syntrichostvla (RIPART) DESEGL. , Calt . Rais. : 143 (1877); R. timbaliana DEBEAUX. Bull. Soc. Agr. Pyren. Or. , 23:82 (1878); R. longituba DEBEAUX, Bull. Soc. Agr. Pyren. Or. 23:82 (1878); R. systylomor pha GREN. Rev. El. M. Jura (1879); P. sepo- si ta DESEGL. . Bull. Soc. Bot. Belg. 19:20 (1880); R. seperabilis DESEGL. . Bull. Soc. Bot. Belg. 19: 30 (1880); R. analoga DESEGL. , Bull. Soc. Bot. Belg. 19:32 (1880); R. anceps DESEGL. . Bull. Soc. Bot. Belg. 19:30 (1880); R. desporilis LUCAND et ORAN, Bull. Soc. Dauph. , 9:328 (1881) ; R. acanthina DESEGL. et ORAN, Bull. Soc. Dauph. , 9:370 (1882); R. dilucida DESEGL. et ORAN, Bull. Soc. Dauph. , 9:372 (1882); R. nemophila DESEGL. et ORAN. Bull. Soc. Dauph. , 9:373 (1882); R. pubens DESEGL. et ORAN, Bull. Soc. Dauph. , 9:375 (1882); R. refusa DESEGL. et ORAN, Bull. Soc. Dauph. , 9: 375 (1882); R. ochroleuca v. glaberrima SAGORSKI, Beil Jahresb. Land. Porta: 13 (1885) et V, glabres cens SAGORSKI; R. superba CHASTAIGNT, Bull. Soc. Bot. Fran ce 3 5: 283 ( 1888) ; R. vaulxiana MOUTIN, Bull. Soc. Dauph. 16:634 (1889); R, mollardiana MOUTIN, Bull. Soc. Dauph. 16: 633 (1889); R. generalis 168 CHASTAINGT, Bull. Soc. Bot. ÏFr. 37:80 (1890); R. aciphyloidës (CREP) COTTET et CASTELLA, Guide Bot. Friburgo : 114 (1891); R. lutetiana LEMAN V. sphaerica GUTTIN, Bul. Soc. Linn. Norm. 8, 4:49 (1894); R. glaberrima DUMORT. y. tiranesis CORNAZ in CREP. , Jour. Bot. (London) 33:207 (1897); R. lutetiana LEMAN v. curticola WOLLEY-DOD Jour. Bot. (London) 58:6-8 (1920) (et vars. WOLLEY-DOD: dumalis, globularis, nemophula, ramosissima, rhynchocarpa. s eparabilis. syntrichostvla, transitoria). Descripcion Arbusto laxo de color verdoso, de 2 a 3 m. de altura. VICIOSO (1964) indica hasta 8 m de altura; ta 1 los robustos, derechos. Aguijones fuertes, ganchudos o curvados, de base amplia normalmente homoacanto, pero a veces la base de los turiones puede ser heteroacanta por la existencia de aguijones casi completamente rectos, Hojas con 5 a 7 foliolos de 20 a 45 m m , lampLnos en ambas caras, s in glandulas ; puede existir alguun tricom a aislado en el raquis o en la axila de los foliolos. La denticulaciôn es sencilla obi eus pidada y muy excepcionalmente provista de alguna glandula. Estipulas normalmente anchas y divergentes en su apices, sin glandulas ni pubescencia en el haz ni envés, pueden existir glandulas caducas en el mârgen. Flores solitarias o geminadas, ternadas o en corimbo paucifloro, Pedicelo glabro, liso, de 10 a 25 mm. Urnula Usa, sépalos exteriores pinnatificdos, pubes centes en su cara interna, lam pi- hosos y sin glândulas en su cara externa, mârgen liso y sin glândulas, a veces alguna glândula estipitada en el mârgen de la pinnulas; reflejos tras la flora- ciôn y cadu cas antes de la madurez del fruto. Corola de 30 a 50 mm de anchura, blanca, rosada o rojiza; disco Intraestaminal piano o algo abombado, ancho; orificio estilar estrecho,. Estilos algo salientes, glabros, algo vellosos o eriza- dos. Fruto globoGO, ovoide o algo alargado; rojizo en la madurez. 169 Cariologia ' ROSENBERG (1909) en m aterial sueco denominado por ALMQUIST Rosa canina L. var. persalicifolia AT. & MATSS. de la que de como sinonimia Rosa canina L. var. laxifolia Barb. 2n = 19 a 22; 7 II 4 6 I. TACKHOLM (1920 y 1922) en m aterial sueco (Hortus Bergianus Spontan) determiando por MATSS ON como fiosa canina L. subesp. salicifolia AT. & MATSS. var. plumbatella MATSS. ; 2n = 35; 7 II U21 I. Con el nombre de Rosa exilis CREPIN en m aterial procedente de Kummelnâs in der Nahe (Stockholm); 2n = 35; 7 II + 211. Con el nombre de Rosa desvauxii RIP. pro cedente de Observatoriebacken in Stockholm; 2n = 35; 7 II 4- 21 I. Como Rosa canina var. Camuridens MATSS. procedente de Langholholmen in Stockholm; 2n = 35; 7 II 4- 21 I. BLACKBURN & HARRISON (1921) como Rosa canina L. en ma terial ingles; 2n = 35; 7 II I- 21 I. HURST (1928) como Rosa canina L . en m aterial del que no indi ca la procedencia; 2n = 35 ; 7 II 4- 21 I. HURST (1931-32) bajo el nombre de diversas variedades de las que en la mayoria de los cas os es imposible reconstruir a que corresponde obtiene en todos los casos 2n=35; 7 II 4- 21 I. GUSTAFSON & HAKANSSON (1942) como Rosa canina L. en ma terial del que no citan la procedencia; 2n = 35; 7 II A- 21 I. GUSTAFSON (1944) como Rosa canina L en m aterial de que no cita la procedencia; 2n = 35; 7 II 4 21 I. YARNELL & BLACKHURST (1941) como Rosa canina L. en ma terial norteamericano; 2n = 35; 7 II 4 21 I. FAGERLIND (1951, 1958) como Rosa canina L sin citar porcedencia; 2n = 35 7 I I 4 21 I. LEWIS ( 1958) como Rosa canina L. en m aterial de Virginia (U. S.A. ); 2n= 35; 7 II 4 21 I. R O W L E Y ( i960 ' como Rosa canina L . en m aterial ingles obtie ne en quince casos 2n = 35; endos casos 2n = 31; en cuatro casos 2n = 33 ; en très casos 2n = 34 y en très casos 2n = 36. 170 I KLASTERSKA (1969) como Rosa canina L. var. lutetiana (LEM. ) BAKER en m aterial procedente del vivero municipal de Dablice (Checoeslova- quia), 2n = 35; 7 II 21 I. KLASTERSKA & KLASTERSKY (1974) como Rosa canina L. var. dumalis (BESCHST. ) BAKER; en un pie de planta de procedencia desconocida 2n = 35 y en otro procedente de Horné Vestenice (Slovakia) 2n = 35. Como Rosa canina L. var lutetiana (LEM. ) BAKER a partir de sem illas procedentes del monte Richterstein cerca del pueblo Horni Tyneo en las montahas Ceskâ Stre- dohori en Bohemia; 2n = 3 5. Palinologia Polen subprolado-proiado, de tamaho aaaediano 28 JJ -P-39jA ^ ZOjji -E- 3 ^ . Vista ecuatorial oval-romboidal. Lobado en vista polar. T rl- colporado, la relacion sexina/nexina en 1. No existe difer encia entre la exi na de las zonas polar es y las zonas mesocolpales. Se ha estudiado ocho poblaciones que proceden de: 1. L o z o y a d e l V a lle (M a d rid ) 2. Morata de Tajuha (Madrid) 3. Puerto de la Morcuera (Madrid) 4- Puerto de Navafria (Madrid) 5. Hayedo de Montejo (Guadalajara) 6. Javalera (Cuenca) 7. Huete (Cuenca) 8 - Carretera de Colmenar Viejo a M iraiiores die la Sierra (M a d rid ) Los datos biométricos se exponen en la tabla numéro 0 y en la figura numéro 6 171 Rosa canina L. A B C Microfotografias M £ B scanning D E F. Microfotografias M O . A vista general del grano de polen x 2000 C Detalle de la exina del area mesocolpal x 7000 D vista lateral en cor te ôptico se observan colpos y atrio E vista lateral en piano superior se observa el colpo y detalles de la exina F vista polar en corte ôpti co ecuatorial. 173 ! T a x o n o m ia Es la especie tipo de la secciôn éaninapDC. o bien de la subse- ccioQ éaninae en los autores que consideran este rango taxonômico. CHRIST la incluye en el grupo Glandulifoliae de la subsecciôn Caninae. KELLER (1931) la incluye en la subs ecciôn Eucaninae» En la clasificaciôn que hemos adoptado pertenece la secciôn Caninae PC. subs ecciôn Caninae. Para la consideraciôn de la especie nos adherimos al criterio de KLASTERSKY (1968) frente a los criterios mâs sintéticos de otros autores como ROUY (1910), BOULENGER (1930), KELLER (1931), VICIOSO (1964) o a los excesivamente divisivos como DESEGLISE, CHRIST y otros. En el ârea de nuestro trabajo no distinguimos taxones de rango infraespecificos. Las distintas poblaciones que podrian ser asignadas en al- gunas de las numerosas formas o variedades des critas para esta especie près en- tan, cuando se analiza la especie en su conjunto una graduaciôn que no hace pasar ins ensiblemente de una s a otras. Corologia y ecologia Esta especie estâ repartida por casi toda Europa exceptuando el extremo Norte, por el Noroeste de Africa, las Islas Canarias, y el Suroeste asiâtico (Câucaso, Asia Menor, Siria, Norte de Persia). Es mâs rara en el Norte y en la alta montana y llega a alcanzar los 1600 m en los Alpes. En Es pana es frecuente en casi todas las pro vine ias. En la zona centre es muy frecuente, tanto en el piso basai como en el monta no y llega a alcanzar los 1800 m de altitud en la Sierra de Guadarrama: No hemos observa- do que tenga preverencia por ter renos pobres o ricos en bases, ya que es igual- mente frecuente en suelos desarrollados sobre ambos tipos de sustrato. Se encuentra en comunidades de orla de bosque del O, Prunetalia s pi nosae y es caracteristica de la clase Rhamno-Prunetea. 4 ■ Uj ■ ‘ oo . 0 0 0 0 vO UN UN VJ j r UnJ . "0 (n ON b 0 a s> UJ oa -+J NJ -Û an (yO uo V $ f j U/\ JC— (TN U/N) y p S' " 0 rXb P JT W W ? o -kJ «N W sv 0 -P 0 H "C _UN - 0 -C" NO w w ON (N 0Ç. , 'p ,-Û 'NU -Û JO <~ ON I 0 < - ^ 0 s ’ % -n ON b -Q - O ■ - p - ON . 0 0 P p 0 «-N) -C t r JT" ■ ON h 4 ) Uo •M N N fV -'C fO Pj H W NÔ -0 . 0 P ..0 1 P 0 Cr 'P Nj %v ,«N? < - Nj U» ON U» W -c- " Rosa canina Lozoya del Valle (Madrid) Morata de Tajuha (Madrid) Puerto de la Morcuera (Madrid) Puerto de Navafria (Madrid) Hayedo de Montejo (Guadalajara) Javalera (C.uencal Huete (Cuenca) Carretera de Colmenar Viejo a M iraflores de la Sierra (Madrid) Nuevo Baztân (Madrid) Tôrtoka de Henares (Guadalajara) Alameda del Valle (Madrid) Cerceda (Madrid) El Paular (Rascafrfa) _(Madrid) Navacerrada (Madrid) E l Es CO rial (Madrid) Zarzalejo (Madrid) Colmenar de Arroyo (Madrid) Brunete (Madrid( Torrelodones (Madrid) Los Molinos (Madrid) Colmenar Viejo (Madrid) Cercedilla (Madrid) Collado Albo (Madrid) El Ventorrillo (Madrid) M oralzarzal. (Madrid) Pedriza de Manzanares (Madrid) Cogolludo (Guadalajara) Perales de Tajuha (Madrid) Fuentelviejo (Guadalajara) . 176 I Belena (Guadalajara ) Brihuega (Guadalajara) Villarejo de Salvanes (Madrid) Yelamos de Arriba (Guadalajara) T end ill a (Guadalajara) Armuha de Tajuha (Guadalajara) Alhondiga (Guadalajara ) Vallverde de Alcala (Guadalajara) Carabaha (Madrid) Horche (Guadalajara) San Andres del Rey (Guadalajara) Hueva (Guadalajara) V illar del Olmo (Madrid) 177 • • 178 Rosa corymbiferà BORKH. Vers. Forstbot. Bescher. Holzart. 319 (1790) Descripcion. original Blattchen eirund, W enig zugespitz. S in o n im ia R. dumetoram THUIL. FI. Paris ed. 2:250 (1799); R. canina L . V. dumetoram. DESV, , Jour. Bot. Appl. 2: 115 (1813^; R. pl.atyphylla RAU. , Enam. Ros. Wirceb: 82 (1816); R. urbica LEMAN. , Bull. Soc. Phulom, 93 (1818); R. cinerascens CARIOT, et. des FI. ed. 4, 2: 182 (1865) (non DUMORT); R. coliina JASCQ. v. dumetoram DUMQRT. , Bull. Soc. Bot. Belg. 6:56 (1867); R. ramealis (PUGET) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:280 (1769); R. semiglabra (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:280 (1869^; R. trichoneura (RIPART) CREP., Bull. Soc. Bot. Belg. 8:280 (1869^; R. canina L. v. urbica (LEMAN) BAKER, Jour. Linn. Soc. London (Bot) 11:228 (1871); R. factata DESEGL. Jour. Bot. (Londoad) 11: 1 69 (1874^; R. canina L. v. acanthina ROUY, FI. Fr. 6: 303-312 (1910) (incl. vars. ROUY: borderi, calophyla, erytharantha, factata, gabrielis, obs cura, oxyphy lloldes. pi a tv phvlla. rm ealis . trichoneura. ). Dis cripcion Arbus to de 2 - 3 m de altura con tallos robustos. Aguijones dispersos, robusto, curvados o ganchudos, de base amplia. Hoja con 5 a 7 foliolos eliptico o suborbiculares ; pubescentes al menos sobre el nervio cen tral y los latérales en el enves, en el haz frecueit emente lampinos. Denticula- cion sencilla o en partes doble, normalmente aglandular; a veces con alguna 179 glândula sobre los denticulos a'ccesorios. Estipulas ensanchadas, con sus apices divergentes. Pedicelos lisos. Urnula Usa, JSéalos exteriores pinna- tifidos, pubescentes en su cara interna, lampinos y sin glândulas en su cara externa, mârgen velloso, aglandular; puede haber alguna glândula es pi pita- da en el mârgen de las divisiones de los sépalos; estas son reflejos tras la floraciôn y tempranamente caducos. Corola de 25 a 50 mm de diâmetro, normalmente blanca o ligeramente manchada de rosa, excepcionalmente rosa o rojiza. Disco intraestam inal piano o ligeramente convexo, ancho; orificio estilar estrecho. Estilos libres, exertos ; glabros o pubes centes. Fruto globuloso y ovolde, a veces alargado, de color rojo en la madurez. C a rio lo g ia TACKHOLM (1920-1922) como Rosa dumetorum THUILL. en m aterial procedente de Djurgarden (Stockholm); 2n = 35; 7 II •+ 21 I. BLACKBURM & HARRISON (1921) como Rosa canina L. var. dumetorum THUILL. en m aterial de las Islas Britânicas; 2n = 35; y en el mismo trabajo como Rosa dumetorum THUILL. sobre m aterial procedente de Inglaterra 2n = 3 5. PENLAND- (1923) como Rosa dumetorum THUILL. en mate ria l del que no indica 1 procedencia; 2n = 35. HURST (1931-32) como Rosa dumetorum THUILL. en mate rial del que no indica la procedencia; 2n = 35, 7 II 211. TISCHLER (1934) como Rosa dumetorum THUILL. en m aterial procedente de Alemania; 2n = 35. YARNELL & BLACKHURST (1941) como Rosa dumetorum THUILL. en m aterial del que no indica n la procedencia; 2n = 35. KLASTERKA, I. KLASTERSKY, I. (1974) como Rosa corymbifera BORKH. var. platvphvlia (RAU) CHRIST, en m aterial procedente de Hontianske Nemce (Slovakia) y del parque de Pruhonice (Praha); Zn - 3 5. 180 ^ j Palinologia Poien subprolado-prolado, de tamano mediano 31 J j -P- 39/' ; 20 j j -E-30yf/ . Lobado en vista polar. Vista ec iatoria oval-romboidal. T ri- colporado con atrio y costillas colpales, estriado, Espesor de la exina 1, S/' La relacibn sexina/nexina es 1 . No existe diferencia entre la exina y las superficies polar es y mesopolar es. Hemos estudiado cinco pobbacioues que proceden de: 1. La Berzosa, Torrelodones (Madrid) 2. Carretera de Colmenar Viejo a M iraflores de la Sierra (M a d rid ) 3. Puerto de Navafria (Madrid) 4. Mo rata de Tajuha (Madrid) 5. L o z o y a d e l V a lle (Segovia) Los datos biovnétrico.3 se exponen en la tabla numéro 7 y en la figura numéro.7 Como puede observarse en la figura numéro 7 existe una ligera des viacion de la poblaciôn 4 para los valor es medios de los pârametros P (diâmetro polar) y 1 (longitud del colpo), que aunque quedan dentro de los lim ites de variabilidad de la especie, m arcan una tendencia a la disminuciôn. Es esta la unica poblaciôn estudiada procedente de sustratos ricos en bases, y probablemente sea esta la razô.a de la des viacion observada. Las poblaciones 1, 2 y 3 son muy homogeneas para los valores medios de todos los parâmetros considerados, a pesar de la diferencia de altitud que existe entre las localidades de origen de las poblaciones 1 y 2 y la de la poblaciôn 3. Podemos concluir pues que en nuestro ârea de estudio se obser va en las poblaciones analizadas de Rosa corym bifera BORKH una tendencia a la disminuciôn del diâmetro polar y longitud colpal en las poblaciones desa- rrolladas en sustratos ricos en bases; lo que es una situaciôn ecolôgi cam ente excepcional para la especie en la zona centro de la Peninsula Ibérica. 181 Rosa corymbifera BORKH. A B C Microfotografias M E B scanning D E E Microfotografias M O. A vista general del grano de polen X 2000 3 detalle del area apocolpica x 5000 C. Detalle de la endoaper- tura X 7 000 D. Vista ecuatorial en cor te optico superficial E Vista polar en cor te optico ecuatorial F. Vista lateral en corte optico m eri- d ia n o . LX» c/J KJ CJ o«J S 1) oC, 1 /\ 183 JT -4-1 g < r M (/I (TN r “ rJ g H (T^ 0 _ô o (T> 4V l/", (T\ ■ f JT (T -U •H rs) N r-> (T' jr\ 0^ rn % (n (A in oû _Û m U) oC x r S i (n -f-J N a (T\ (T> S' CT^ _Û W l/l r-> p O C7 (J^ r - Ct^ M dJ 1^1 t N N N 6Û Vi jA ~ S JD o & W LO S i •+J ft> S i % - r m Im l/l un p , P S’ oO N JT' n> H _a 5 -C“ oO > CD O O p 0 r - G\ G> i i > N j ] _o 0 în (T\ a S S> lo JT- 3 M on (T\ N a s v r Oi P JT 'j~ ffN P oo c G O G p 0 Z -C" «n 0 \ w •H x~ -c- 06 p M K> o o JET O o O S> O _D M ( r - 0 ~ u -iJ y *->; S ? C fV O o _ o P S> o 4-J o \ 0 \ M rv| 0^ o» ■P ~0 ON _ y i VU N 0 LA Lvj -0 8 \ 6X ô (% S’ rs» M 0) Ü î: oci -P P p O p w Lv, LO w -V K j M Ui W ON L-u 00_ I p Cr U i L\l <~ -C NJ H-» J5 o _0 O FIG.7 184 {io - 3 5 - J p “ - i5 - - i o — 5 - i e 3 ^ 5 i ^ ^ ^ 5 i e . ^ ^ 5 L & 3 ^ S ' ' ' ,— '—'—'—r------1—'—"—'—I------1—'— '—'—r P £ ê / 185 • 1 T axonom ia Esta especie ha sido incluida por todos los autores en la secciôn 6aninae DC. y dentro de ella fué incluida por C REPIN (1869) en su grupo Pubes centes. CHRIST (1873) la incluye en su subseccion ^aninae y dentro de esta en el grupo Pilosae. KELLER (1931) la incluye dentro de la secciôn Canina e P C. en la subsecciôn Eucaninae. Compartimos este criterio general y de acuerdo con lo expues- to en paginas anteriores, consideramos esta especie de la secciôn ^aninae DC. subs ecciôn ni na e. La mayoria de los autores DE CANDALLE (1815), DESEGLISE (1876), BURNAT & GREULI (1879), KELLER (1901), BOULENGER (1932) KOMAROV (1941), KLASTERSKY (1968) entre otros han considerado esta especie independientemente de R. canina L. aunque son también frecuentes los autores que la consideran ûnicamente una subespecie de R. canina L. o como ROUY (1910), KELLER (1931), VI CI OS O (1964), como elemento de R. cornu ni s ROUY. La existencia de enmarcadas diferencias morfolôgicas (presen- cia de tri coma s foliares) y ecolôgicas (preferencia por los sustratos pobres en CO^Ca) hace que suscribamos el prim er criterio considerândola una es pecie independiente. No distinguimos entre las poblaciones estudiadas de esta espe cie ningun taxo de rango infra es pecifico, ya que si bien aparecen variaciones individuales, tanto en la disposiciôn y densidad de los tricomas como en la forma y numéro de los dientes de los folialos etc. , no son estas lo suficiente- mente astables como para poder définir ningun taxon. 186 Corologia y ecologia Esta especie es frecuente en toda Enropa, N. O. de Africa y cercano Oriente (Caucaso, Asia Me nor, Siria, donde se encnentra entre los 1000 y 1500 m de altitud ). Su lim ite a ltitu d in a l son los 1 6oo m en los Alpes g riegos y en los Pirineos (Val. de Carenza) segun BOULENGER (1932 : 1 57 ) Nosotros la hemos encontrado con frecuencia en alturas similares en la Sie rra de Guadar rama. En nuestro area tiene una marcada afinidad por suelos pobres en bases, donde es con diferencia la especie mas abundante del genero Rosa L. , aunque puede - encontrarse de manera ocasional y dispersa sobre sustratos ricos en CO^Ca. Matiza muy claramente, en la zona de nuestro estudio, y por lo que hemos observado también en todo el cuadrante Sur occidental de la Peninsula Ibérica, los espinales de orla de las olrnedas y choperas (Po puli on albae) asi como los de orla de las fresnedas (Querco- Fraxinetum angustifoliae) y de los robledales (Quercenion pyrenaicae) propios de los suelos oligotrofos del occidente peninsular; la consideramos, por lo tanto, especie caracteristi- ca de la asociacion Rubo-Rosetum corymb!Jerae que describimos en este m is mo trabajo. 187 i Relacion de localidades Rosa corymbifera La Berzosa (Torrelodones ) (Madrid) Carretera de Colmenar Viejo a Miraflores de la Sierra (Madrid) Puerto de Navafria (Segovia) Morata de Tajuna (Madrid) Lozoya del Valle (Madrid) La Barranca (Navacerrada) (Madrid) La Hereria (Madrid) Cerezo de Arriba (Segovia) Guadarrama (Madrid) Zarzalejo (Madrid) Cerceda (Madrid) Colmenar del Arroyo (Madrid) Brunete (Madrid) Los Mo'.inos (Madrid) Los Cerrillos (Cercedilla) (Madrid) MoraVzarzal (Madrid) El Ventorrillo (Madrid) Navas del Rey (Madrid) PantQuio N avalm edio (M adrid) Montejo de la Sierra (Madrid) Collado Albo (Madrid) Manzanares (Madrid) Galapagar (Madrid) Las Rozas (Madrid) V illamanta (Madrid) Aldea del Fresno (Madrid) 188 Alameda del Valle (Madrid) ' El Paular (Madrid) La Cabrera (Valdemanco)(lYladrid) Valdepeuas de la Sierra (Guadalajara) 189 • • % • • 190 i Rosa deseglisei BOREAU, El. Centre Fr. ed. 3. 2: 224 (1857) Des cripcion original R. deseglisei. BOR (R. de Déseglise. )- Arbrisseau peu &eve a rameaux diffus flexueux, aiguillosn petits, blanchâtres, a base en disque allongé, arqués ou courbés en faux, p&ioles velus tomenteus armés de petis aiguillons ou inermes, stipules étroites, velues au dessous, bordées de quelques glandes au sommet; 5 folioles petites d'un vert pale, velues en dessus et surtout en dessous, ovales aigües ou elliptiques, dentées en scie, a dents en mucron calleus pédoncules solitaires ou géminés, velus, avec quelques soies glandu- lenuses, calice a tube lise ovoide, sepales pinnatifides a apcndices longs, dentés-glanduleux; fruit glabre ovale. Juin. Haies. S inonim ia R. coUina JACQ. v. Deseglisei (BOREAU) ERJMORT. , Bull. Soc. Bot. Bel. 6: 56 (1867) ; R. dumetorum THUILL. v. Deseglisei (BOREAU) CHRIST, Ros. Schweiz; 187 (1873); R. canina L. v. Deseglisei (BOREAU) ROUY, Fl. Fr. 6:313(1910) Des cripcion A r bus to de 2 a 3 m de alto, de tallos robustos, erguidos, algo ilexuosos en el extremo. Aguijones robustos, curvados o ganchudos, de base amplia. Hoja penta a heptafoliadas ; con auriculas ensanchadas, de apices di vergentes y mârgen ciliado-glandulos. Peciolo densamente peloso, a veces a glândulas. Foliolos ovados o elipticos ; pubes centes al menos en los nervios en su cara inferior; a veces también en la superior; raramente existen glân- 191 dulas subfoliares que carecen dej olor, este es muy débil. Denticulaciôn sencilla a veces con algun denticulo duplicado. Pedicelos vellosos con glân dulas estipitadas dispersas que a veces llegan a la base de la urnula, Sépalos vellosos en su cara interna; lampinosos y aglandular es en la externa, los exteriores pinnalâ&cos, normalmente con glândulas estipitadas en el mârgen de las divisiones. Corola de 25-50 mm de diâmetro; blanca o rosada palida. Disco ancho, pi mo o ligeramente abombado; orificio estilar estrecho. Estilos cortos glabros o pubescentes. Fruto oblongo-ovado y has ta subgloboso; rojo en la madurez. C a rio lo g ia No existen datos publicados sobre esta especie. Palinologia Los ejemplares recogidos por nosotros, asi como los pocos exis tentes en herbarios, no estaban en condiciones que nos permitieran efectuar un analisis biométrico del polen ya que fueron recogidos en época demasiado tardia como para que tuvieran flores complétas, sin embargo , si nos fué posible recoger una pequefia cantidad de polen que examinâmes al M. E. B. (Microscôpio electron!co de barrido; scanning) y al M. O. y del que damos una breve des cripcion. Polen subprolado, de tamano m ediano, a lre d e d o r de 35 de diâmetro polar y aproximadamente 27 JJ de diâmetro ecuatorial. Es de forma o/al romboidal en vis ta ecuatorial y lobado en vis ta polar. Tricolporado, con atrio y costillas colpales; estriado, no se advierte diferencia entre la exina de las zonas polar es y mesocolpales. El expesor de la exina es de y son del mismo grosor la s exina y la nexina. 192 Rosa deseglisei BOREAU. A B C Microfotografias M E B scanning D. Microfotografia M O A vista general del grano de polen x 2000 3 Deta lle del area apocolpica x 5000 C Detalle de la exina del area mesocol- pica X 7000 D vista lateral en corte optico meridiano. Se observan el atrio y las costillas colpales. 194 T axonomia * Esta especie ha sido incluida en la secciôn Caninae CHRIST, la incluye en su snbsecciôn Caninae entre las Vestitae. Un criterio sim ilar es el que adopta KELLER que la incluye en su subs ecciôn Vestitae . KLASTERSKY la incluye en su grupo canina de la secciôn 6^aninae. Su consideraciôn como especie independiente ha sido bastante controvertida, sin embargo el conjunto de sus caractères morfolôgicos hace que la consideremos como tal. No existen en el ârea de nuestro estudio elementos suficientemente diferenciados como para que consideremos la existencia de elementos adsercri- bles a distintos taxa de rango infraespecifico, Corologia y ecologia El ârea de esta especie no estâ en la actualidad bien conocida, K E L L E R (1931: 346) la cita de E uropa C e n tra l ha s ta H u ngria; B O U LE N G E R (1932^ subordina esta especie a R. corymbifera BORKH, a la que considéra como varie- dad de R. canina L. , VICIOSO (194 y 1964) no la cita para Es pana, MASCLANS (19Ô1), y MALAGARRIGA (1968, 1976 a y b) tampoco la citan ni tampoco ninguno de los autores anteriores como CREPIN (1868), AMO (1871), BUBANI (1900), MERINO (1905), CADEVALL (1915), citan ninguna que nos permita relacionarla con esta especie. En el ârea de nuestro estudio es muy rara y sôlo la hemos encon trado ocasional mente. No podemos aportar datos en cuanto a su preferencias edâficas debido a lo excaso de la informaciôn disponible; en cuanto a su fitosociologia, indudablemente forma partie de los espinales del orden Prunetalia. Consideramos que esta es la primera cita de la especie para la Peninsula Ibérica. 195 Relacion de localidades Rosa des eglis ei Aranjuez (Madrid) Cahizar (Guadalajara) 19 197 Rosa nitidula BESiSER cat. Pi. Jard. Krzemien Suppl. 4. : 20 (1815) Descripcion original No hemos conseguido la descripcion de BESSER, damos la des cripcion de R. blondecana (RIPjtjRT) DESEGLISE (1861). Folioles ovales cuspidees ou ovales obtuses, fermes glabres, d'un vert foncé, luisantes en dessus, opaques en dessous, nerveuses, a nervure médiane seule saillante brunâtre, glanduleuses, les secondaires parsemées de glandes qui disparai- ssenet avec l' age, doublement dentées, a dents surchargés de denticules accessoires et de glandes pedicellés, a petioles chargés de glandes fines ; a pedicelles parsenés de quelques glandes stipitées, peu développées et en pe tit nombre ; a urcéole ovoide, hispide a la base; a sépales glanduleux, a apendices linéaires bordés de glandes stipitées, réfléchis a l'anthese, puis redressés, non perstants; a tyles hérissés; a disque conique; a fleurs grandes d'un rose pale ; a fruit ovoide ou arrondi, Sinonim ia R. verticillacantha BOREAU Fl. Centre Fr. ed. 3, 2:226 (1857) (non MERAT); R. trachyphylla BOREAU Fl. Centre Fr. ed. 3, 2: 228 (1857) (non RAU) ; R, saxatilis BOREAU, Fl. Centœ Fr. rjâd. e, 2: 226 (1857) (non Stev. ) ; R, blondaeana (RIPART) DESEGL. , Es s. Mon. ; 93 (1861) ; R. judzilliana LLOYD Fl. Ouest. Fr. ed. 2: 177 (1868) (non Dess. ) ; R. firm a PU GET Billotia 1: 118 (1869), R. bracteosa CREP. , Bull. Soc, Bot. Belg. 8:274 (1869); R. aspratilis CREP. , Bull. Soc. Bbt. Belg. 8:272 (1869); R. aspernata DESEGL. , Jour Bot. (London) 11: 174 (1874) ; R. canina L. f. divaricata CHRIST, Flora der Schweiz; 472 (1874); R. latebrosa DESEGL. Jour Bot (London) 11: 170 (1874); R. adeno- calix GREN. . Rev. Fl. M. Jura: 70 (1875); R. canina L. y. aspernata BRIGGS, 198 Rep. Bot. Exch. Club. f. 1875^: 16 (1876); R. coatroversa RIPART in DESEGL. , Cat. Rais: 22 (1877), R. praeterita RIPART in DESEGL. . Cat. Rais: 244 (1877); R. vinetorum RIPART in DESEGL: , Cat. Rais: 244 (1877); R. canina L. v. verticillacantha SAGORSKI. Beil. Jahresb. Land Pforta; 39 (1885); R. andegavensis BAST, v. agraria Schwarz. Fl. Nürnb. Er. 1: 274 (1892) et. var. Schwarz, schottiana; P.. canina L. v. blondeana DULFFORT in PONS & COSTE, Heb. Ros 4: 13 (1897),; R. canina L. v. fallaciana R. KELLER Ber. St. Gall. Nat. Ges 1895-1986:243 (1897); R. scabrata CREP. V ., blondaena Tour let. Cat. Plant. Vase. Indre et Loire : 185 (1908); R. canina L. V. aspratilis ROUY, Fl. Fr. 6:305 (191*?) et vars. ROUY v. controversa RO UY, V. clivicola ROUY, v. firma ROUY. v. haberiana ROUY, v. praeterita RO UY, V. pseudo-medroxima ROUY. v, vinetoriem ROUY; R. obtusifolia DES. V. macrostyla KELLER, Bull, viertelf. Nat. Ges. Zurich, 49; 4 : 24 (1924), Des cripcion Arbus to de has ta 3 m de altura de ramas rectas, normalmente arqaeadas en el apice. Aguijones curvado-ganchudos, robustos, de base amplia no mezdados con sedas, todos homogeneos. Hojas 5-7 folioladas, raquis glan- duloso, con glândulas estipitadas de color rojizo. Foliolos ovados, ovado-elfp- ticos u obovados, obtus os o brevemente apiculados, bis errados, con glândulas en la mayoria de los denticulos accesorios, lampinos y sin glândulas en el haz, con glândulas en el nervio central y a veces en los latérales en el enves. Estipulas adnatas al peciolo, ensanchadas hacia su parte superior, lam pi nas y aglandular es en ambas caras, ciliado glandulos as en el mârgen, âpices divergentes. Pedicelos de 8-20 mm de longitud. normalmente con glândulas estipitadas dispersas(pueden existir en una misma inflorescencia flores con pedicelos lisos y glandulosos). Urceola lis a, a veces con alguna glândula en su base. Sépalos exteriores apendiculados, vellosos en el haz, glandulosos en el dorso, a veces en muy pequeha medida, mârgen con glândulas estipitadas. 199 Corola de 20 a 40 rnm rosado pâlida, disco intraestaminal piano o ligera mente convexo, ancho, orificio estilar estrecho, estilos salientes, pubescen tes, a veces glabros. Fruto globoso o aovado, a veces con alguna glândula, ro jo en la madurez. C a rio lo g ia TACKHOLM (1922) citada como Rosa tomentella LAM. y con la observacion: Almquist det. R. nitidula BESSER; el ejemplar procédé de Uppsala (Suecia) ; 2n= 35; M 7 II 4-21 I. GUSTAFSON & HAKANSON (1942) como Rosa canina L. var. Blondaeana DULFFORT en material del que no cita la procedencia; 2n = 42; 7 II ^ 28 I. GUSTAFSON (1944) como Rosa canina L. var. blondaeana DULFFORT; 2n = 42; 7 II +- 21 I sin indicar la procedencia de los ejemplares. Palinologia Granos de polen subprolado-prolados, tamano mediano. Vista polar lobado, fosaperturado. Vista ecuatorial oval-romboidal, tricolporado, Con dfY'io, estriado, con cojrt$^colpales. Espesor de la exina 1,5 yU . Relacion s exina / nexi na = 1. No existe diferencia entre las superficies polar es y la me socolpales. Solo ha sido estudiada una poblaciôn procedente del mârgen de la Carretera de Colmenar Viejo a Miraflores de la Sierra (Madrid) Los resultados biométricos se exponen en la tabla numéro 8 y en la figura numéro 8 Taxonom fa Esta especie ha sido incluida en la secciôn Caninae DC. y por los autores que la dividen en subs ecciones en la subs ecciôn Eucaninae. 2Z00 cr CL n (D O § n> “-f 3 TD t) m 1 R- § Q. rn m N m II Q q ' IIo" (D S- OJ 0 (\u Jr- 0 3 w (?% i uo 35 (A W -D - û 0 0 lAj oc 0 -û 0 1/-J — u\ - rti JC' - û N 0 Uo n ( n H > 00 r* > 00 0 - _ o N M % _ ■■ -P r \ -C" ■cr 0 j r 3 U 0 j r Ca J 0 ( T ^ -D U\ O O K l ~ — DQ M h i -C K) D N - e n s r iv , v; c- FIG.8 201 4 - tn. 202 Rosa nitidula BESSER .ABC Microfotografias M E B scanning D E. Microfotografias M O. A Detalle del area apocolpica x 5000 B Detalle de la exina en ei area mesocolpica x 7000 C Vista general del grano de polen X 2000 D Vista ecuatorial en corte optico superficial. Se observan el atrio y las costillas colpales E vista polar en corte optico meridiano 204 La mayoria de los' autores subordinan esta especie a R. canina L. En la consideraciôn de R. nitidula. BESSER como especie independiente se- guimos el criterio de KALSTERSKY (1968). Dis entimos de KOVA LOV (1971) en la que bace R. nitidula BESSER sinonimo de R. klukii BESSER y de Ri obtusifolia DESV. de la que se diferencia por carecer de tricomas en los foliolos y el raquis. No distinguimos ningun taxon de rango infraespecificoL Las variaciones individuales son grandes pero se dan todas las gradaciones inter- medias dentro de cada poblaciôn, Corologia y ecologia El ârea de esta especie es segun BOULENGER (1932: 142) Europa centro occidental (Inglaterra, Francia, Bélgica, Suiza, Thuringia y Suecia) KELLER (1931: 500) da como ârea de la especia Austria y Hun gria, aunque en el mismo trabajo en la pag. 498 recoge la indicaciôn de BEK. : "A GalliOLusque ad Hung. , tamen raro". C. VICIOSO (1948 y 1964) no hace ninguna menciôn a esta espe cie para Es pana. En esta especie no hemos observado una preferencia por sustratos pobres o ricos en bases, es poco frecuente en nuestro ârea y su habitat varia entre los 600 y 1200 de altitud. Fitosociolôgicamente forma parte de las comuni- dades de orla perteneciente al O. Prunetalia spinosae. 205 Relacion de localidades i Rosa nitidula Carretera Colmenar Viejo a Miraflores de la Sierra (Madrid) Cogolludo (Guadalajara) M iraflores -Canencia (Madrid) El Paular (Ras cafria ) (Madrid) Zarzalejo (Madrid) 207 Rosa, pouzinii TRATT. , Rosac. Monogr. 2: 112 (1823^ Descripcion origitial' R. urceolis ovato-oblongis glabris. pedunculis solitariis his pid is , foliolis o balibus. glaberrimis . argute, duplicato-s erratis . denticolis ^pice glandules is, petiolis aculeatis, aculeis caulinis aduncis. T. Sinonim ias R. m ic ra n th a L A M & D. C. F l-F R . , 6: 539 (1815^ (Non S m ithF R. rubiginosa L. v. parvifolia SERINGE in D. C. , Prodr. , 3: 616 (1828^; R. incoQsiderata DESEGL. Descr. 117 (1873^; R. corbariensia DEBEAUX, Bull. Soc. Agr. Pyren,-Or. , 23: 92 (1878^; R. rnutabilis DEBEAUX, Bull. See. Agr. Pyren.-Or. , 23:92 (1878); R. his pa ni ca BOISS & REUTER, v. pouzinii CHRIST. , Journal of Botany: 14^ (1896^; R. comunis B OU Y subsp. pouzinii (TRATT. ) ROUY, FI. Fr. , 6: 315(1940% Descripcion • A rb u s te de 0, 50 ha s ta 2, 5 m de a ltu ra ; B OULENG ER (1932: 189' sehala que puede medir has ta 3, 60 m, KELLER (1931: 573) en su ces cripcion dice "rare 2m altus au plus"; laxo, tallos y ramas flexuosas, delgadas; a menudo rojizas. Aguijones numerosos, curvados o ganchudos, de base dilatada, a veces ramas completamente o casi inermes. Hoja con 5 a 7 foliolos, normal- mente 5. Peciolo (raquis^ glabre a veces con glandulas. Foliolos pequehos, aproximadamente 20 x 12 mm; de color verde vivo o mas os euro per el enves, brillantes per el haz, a veces blancos per el enves, en los tallos jovenes fre- cuentemente rojizos o violaceos; sesiles o peciolulados, suborbiculas o elip- ticos, redondeados o a veces ligeramente atenuados en la base; glabres en el 208 1 enves, sin glandulas en el haz, a veces, raramente, alguna glândula en los nervicos en el enves; frecuentemente con aguijoncillos en el nervio cen tral; dientes compuesto-glandulosos, con glandulas estipitadas; denticulos estrechos y agudos. Estipulas adnatas al peciolo glabras y sin glandulas en ambas caras, glandulosas en el rnargen; apices divergentes, ligeramente en- sanchados desde la base, Flores solitarias, germinadas o en corimbos pauci- f loros, fr ecuentemente sobrepasadas por las hojas en su base. Pedicelos de 8-15 mm, BOULENGER (1931: 190) sehala pedicelos de has ta 32 mm mas o me- noG desnsamente hispido glandulosos. Urnula oblong a, lisa o a veces con glan dulas estipitadas en su base. Sepalos externos pinnatifidos ; no r malm ente lisos en el dorso, glandular es en los margenes; reflejos tras la antes is y caducos antes de la madurez del fruto. Corola de 2'-40 mm de diametro, rosado pa- lida, raramente blanca; disco intraestaminal piano o muy ligeramente abom- bado, ancho; orificio estilar estrecho. Estilos salientes, glabros o algo pe- loGos. Fruto oblongo o elfptico, raramente subgloboso; rojo en la madurez. Cariologia \ HURST ( 1928) como Rosa pouzinii TRATT. , en material ingles; 2n .= 42; 7 II 4-28 I. Palinologia % Subprolado- pr olado, de tamaho mediano, 31/'-P-38y^ ; 24 E-32yt) . Lobado en vista polar, Vista ecuatorial oval-romboidal, Tricolpo- rado^con atrio y costillas colpales ; verrucoso. Espesor de la exina 1,8 La relacion sexina/ nexina es 1, No existe diferencia entre la exina de las superficies polar es y mes o colpales, Hemos estudiado dos poblaciones que proceden de: 209 1, Puerto de Navàfria (Madrid) 2. Puerto de la Morcuera (Madrid) Los datos biométricos se ofrecen en la tabla numéro g y en la figura numéro 9 Taxonomia t El taxôn especifico siempre ha sido incluido en la seccion Caninae o subseccion Caninae por los autores que han considerado este ran- go taxonômico. Normalmente se la ha considerado como prôxima a R. canina , aunque sin que llegaran a ser subordinadas salvo por ROUY (1910) que subor- dina ambas a su R. communis. En nuestro territorio distinguimos en esta especie dos taxones de rango in tr a especifico. - Aguijones ganchudos, robustes, ramas arqueadas , forma pouzinii - Aguijones curvados, débiles, de color amarillo. B amas graciles con los nudos en zig-zag. Rosa pouzinii TRATT. forma tortuosa ARNAIZ No tenemos noticias de que haya sido descrito este taxôn forma tortuosa nova de porte mas gracil que la forma pouzinii y muy caracteristico tanto por sus aguijones como por sus ramas con entrenudos en zig-zag, lo he mos hallado en alturas superior es a los 1000 m s.n. m. Descripcion original - Ramis floriferis, gracilibus. Aculeis uncinatis, flavis . Corologia y ecologia Es esta una especie netamente meridional occidental, cuyo li mite de dispersion N. lo constituyen las cuencas altas del Lot. Central, Bôda- no y el Isère, hacia el Este su lim ite es la Peninsula italiana y al Sur Marrue- COS y Argelia. El limite altitudinaf en los Alpes Maritimes son los 14^0 m. 210 En la Peninsula Ibérica tiene una amplia dispersion siendo frecuente en casi todas las provincias corolôgicas. No tiene prefer encia por sustratos pobres o ricos en bases. En la provincia de Madrid puede alcanzar los 17^0 m de altitud en la Sierra de Guadari'ama. Tiene marcada preferencia por enclaves abiertos y soleados, no umbrosos. Se encuentra en comunidades de or la de bosque de P runetalia s pi nos ae TX. 195'' y la consideramos como caracteristica territorial de la subalianza Rousenion micrantho-pouzinii en este mismo trabajo . Su près en cia en las comunidades de Pruno-Rubion ulm ifolii BOLOS 1952 , matiza el carâcter meridional y férmico y sobre todo propios de zonas con fuerte in- soiaciôn de las comunidades en las que aparece. La forma tortuosa caracterizada por sus aguijones bien^ curva dos o incluso casi rectos, delgados; de color amarillo claro; las ramas ar queadas en zig-zag; porte mas gracil, se caracteriza ecologi cam ente por su habitat, en nuestra zona de estudio, siempre en alturas superiores a los 1000 m, tanto sobre sustratos ricos como pobres en bases. Fitosociolôgica- mente no podemos caracterizarla totalmente independiente de la forma p > zi nii pu es to que en la provincia de Madrid, donde la hemos observado, esta presents en todas las comunidades de la subalianza Rosenion micrantho-pouzinii salvo en la subasociaciôn Rhamnetosuin de la asociacion Rosetum agrestis y en subas o cia ciones As paragetosum de la asociacion Rubo-Rosetum corym - biferae , ya que estas comunidades se situan en cotas inferior es al limite al- titudinal minimo de R. pouzinii TRATT. forma tortuosCL FIG.9 211 1 0 ~ ^ ^ V o* 6\ +• ? r* 212 W K t g O ON XT N 4J rn IA> ON -C- in (T\ ? DO N J5 O CTn M L/V N iJ »Q in (TN ft) M ON VA S' N JÛ ft) (/I § _p ON w ON t; sv _U) -O N ■y CXJ o s' -cr % p o oo jr ON I/, (nJ -P cr P N i\, -O _o cn o 0» 213 Rosa pouzinii TRATT. A B C Microfotografias M E B scanning D E. Micro fotografias M O . A vista general del grano de polen x 200'! B vista latero- polar X 3000 C D^talle de la exina area mesocolpal prôxima a, apocalpia X 7000 D Vista lateral en cor te ôptico superficial se observan los engrosa- mientos de las costillas colpales y el atrio E vista lateral en corte meridia- no. La exina se observa como de contorno irregular. Localidad Puerto de la Morcuera (Madrid) 1600 m 215 Rosa pouzinii TRATT ABC. Microfotogr afias M E B scanning A - vista general del grano de polen x 2000 3 area de la endoapertu- ra X 5000 C Detalle de la exina en area mesocolpal x 7000. Localidad La Berzosa (To\*relodones) (Madrid) 800 m 217 Rosa pouzinii TRATT. A B C Microfotogr afias M E B scanning A - area de la endoapertura x 5000 3 - vista general del grano de polen x 1200 C - Detalle de la exina en area mesocolpal x 7 000 219 Relacion de localidades Rosa pouzinii Puerto de Navafria (Madrid) Puerto de la Morcuera (Madrid) Lozoya del Valle (Madrid) B o la rq u e (C uenca) Madrid-Moncloa: Dehesa de la Villa (Madrid) Navacerrada: La Barranca (Madrid) El Es corial: La Herreria (Madrid) Cerezo de Arriba (Segovia) Guadarrama (Madrid) Zarzalejo (Madrid) Cerceda (Madrid) Colmenar del Arroyo (Madrid' La Berzosa (Torrelodones ) (Madrid) M oralzarzal (Madrid) Colmenar Viejo (Madrid) Cercedilla (Pantano Navalmedio' (Madrid) Monte jo de la Sierra (Madrid) Collado Albo (Madrid) Las Rozas (Madrid) Villamanta (Madrid) Perales (Madrid) Carretera de Colmenar a M iraflores (Madrid) Carretera de M iraflores a Canencia (Madrid) Talamanca del Jarama (Madrid) Casa de Campo (Madrid) 220 Aranjuez (Madrid) ' Chinchon (Madrid) Cogoll-udo (Guadalajara) Sacedon (Guadalajara' Perales de Tajuha (Madrid) Fuentelviejo (Guadalajara) VillarÇjo de Salvanés (Madrid) Horche (Guadalajara) Carabaha (Madrid) San Andres del Rey (Guadalajara' Brihuega (Guadalajara) Grinon (Madrid' Beleha (Guadalajara' M ojitarron (Guadalajara) V illar del Olmo (Madrid) Nuevo Baztan (Madrid) Tielmes (Madrid) r orma to r tu o s a Embalse de Navalmedio (Cercedilla) (Madrid' Talamanca del Jarama (Madrid) Valdetorres del Jarama (Madrid' Brihuega (Guadalajara) Nuevo Baztan (Madrid) Pioz (Guadalajara ) Hueva (Guadalajara) El Es corial (Madrid) 22. • • 8 • o 222 Rosa squarrosa (|IAU) BORE AU, FI. Centre Fr. edl. 3, 2: 222 (1857) Descripcion original Transcribimos a continuacion la desctripcion de RAU: Petioli glandulosi; folioli duplicato-serrate, serratura glandulis stipitatis termina tae ; aculeis rectiusculis validis confer lis sim is, germinibus ovatis. pedunculis que glabris. S in o n im ia R. canina L. v. glandulosa RAU, Enum. Ros. V/irceb: 75 (1816) (non BELLARDI) ; R. canina L. var. s guar ros a RAU, Enum.Ros. W ircerb: 77 (1816); R. ambigua LE J. , Rev. FI. Spa.; 96 (1824); R. canina L . V. leieunii DUMORT. . FI. Belg. : 94 (1827); R. bis errata BORE AU FI. Centre Fr. ed. 3, 3:224 (1857) (non Mer. ); R. dumalis DESEGL. , in BILLOT, Annot. : 125 (1858) (non Bechst) ; R. rube Hi flora (B.IPART) DESEGL. , Ess. Mon. : 69 (1861) ; R. rubes cens (RIPART) DESEGL. , Ess. Mon. : 70 (1861); R, malmundariensis DESEGL. Ess. Mon. : 67 (1861) (non LE J. ) ; R. canina L. V. arvatica BAKER, Rev. Brit. Ros.: 229 (1864); R. arvatica BAKER, Rev. B rit. Ros. : 33 (1864) (non PUG.); R. vinacea BAKER, Rev. B rit. Ros. : 32 (1864) ; R. cariotti C HA VERT in CARIOT, et. Des. FI. ed. 4, 2:677 (1865) ; R. canina L. V. bis errata DUMORT. , Bull.Soc. Belg. 6:59 (1867); R. canina L. v. globular ' DUMORT. , Bull. Soc. Bot. Belg. 5:59 (1867); R. cladoileia (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:265 (1869); R. Leiostyla (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:265 (1869); R. limitanea CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:266 (1869); R. medioxina (DESEGL. ) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:266 (1869); R. curticola (PUGET) DESEGL. , ; em. Soc. Acad. Maine et Loire 28: 14 (1873); R. scabrata (CREP) CHRIST. , Ros. Schweiz: 128 (1873); R. stenocarpa DESEGL. Mem. Ses. Acad. Maine et Loire, 28: 113 (1873); R. recongnita ROUY, Bull. 223 Soc, Bot. Fr. 22: 296 (1875); RJ tomentella LEMAN v. glabrata BOUVIER. Bull. Inst. Geneve 19:107 (1875) (non CREP. ); R. chaboissaei GRAN. , Rev. FI. Jura: 66 (1875); R. serrulata CHABERT in DESGLE. , Cat, Taiss. : 245 (1877); R. cariotii CHAVERT V. fragilis BOULLU, Bull. Soc. Dauphl: (1883); R. ochroleuca SAGORSKI, Beil, Jahersb. Land, Pforta: 14 (1885) ; R. castellenensis GERARD, FI. des Vosges: 91 (1887); R. canina L. v. eriostyla BRAUN, Ber, Bot. Ver. Lands hut 11: 101-103 (1889) (incl. vafs BRAU.N: glaucifolia, obloga) ; R. dumalis BESCHT. v. liclada BOULLU in CARIOT, et. des FI. ed 8, 2:263 (1889); R. canina L. rubelliflora BRAUN . Ber. Bot. Ver. Lands hut 11:101- 103 (1889) (incl. vars. BRAUN: sphaeroidea. starnbergensis, sublivencens) ; R. rorlda COTTET et CASTELLA, Guide Bot. Frib. : 125 (1891); R oreades COTTET et CASTELLA, Guide Bot. Frib. : 119 (1891); R. canina L. v. racemulosa BRUN Schwarz FI. Nürnb-Erl: 272 (1892) (incl. var. BRAUN : sabransky) ; R. dumalis BESCHT. v. squarrosa GUTTINI, Bull. Soc, Linn. Norm. 8, 4:51 (1894); R. canina L. f. oreades KELLER, Ber. St. Gall. Nat. Ges. 1895-96: 1 64-171 _1897) (incl. f. KELLER: rorida, scabrata) ; R. canina L. v. curticola ROUY FI. Fr. 6: 300-314 (1900) (incl. vars. ROUY : cariotii. eliostyla, macrocarpa, malmudanensis, medixuna, parisiens is , ps eudo- parisiensis . r ecognita. r ubes cens . s emiglandulosa. stenocarpa, vinacea): R. canina L. v. erloclada GILLOT, Bull. Herb. Boiss, 3, 2 751-752 (1903) (incl. vars. GILLOT : leioclada, eliostyla) ; R. ps eudo-malmundariensis AIGRET. Bull. Soc. Bot. Bel. 44: 125 y 136 (1908); R. scabrata (CREP) CHRIST v. semi glandulosa TOURLET, Cat. Plant. Vase. Indre-Loire: 185 (1908); R. oblondaea- RIPART ex DESEGLTSE var beatr icis WOLL.EY-DOD, Jour. Bot. (Londond) Sup. : 10 (1920) et. va. vinacea WOLLEY-DOD; 224 Descripcion ^ Arbuste de has ta 3 m de altura de tallos robustes, verdes, Aguijones curvado-ganchudos o casi rectos homogenos. Hojas 5-7 folioladas, raquis glandules o y con aciculas que pueden extenders e has ta el nervio medio de los foliolos. Foliolos ovados, ovados o elfpticos, verdes brillantes, glabros y aglandulares en el haz; en el envés glucos, glabros y con glandulas en el nervio central, a veces también en los nervios latérales, denticulaciôn senci- 11a o doble con solo una glândula s es il en el api ce del denticulo. Estipulas adnatas al peciolo, ensanchadas hacia el âpice, divergentes; por el haz Usas y sin glandulas, por el envés ocasionalmente glandulosas; con glandulas en el ma r g en. Flores solitarias, germinadas o en corimbos paucifloros, pedicelos lisos. Urnula oviforme o alargada, Usa. Sépalos exteriores apendiculadûs pu bes centes en su cara interna, lisos en el dorso, con glandulas estipitadas en el mârgen; mas largos que los pétalos en el capullo; reflejos tras la flPraciôn, caducos antes de la madurez del fruto. Disco intraestam inal ancho, piano o levemente convexo; orificio estilar estrecho. Estilos salientes, glabros o mas o menos vellosos. Fruto rojo en la madurez. C a rio lo g ia KLASTERSKA & KLASTERSKY, I (1974), como Rosa squarrosa (RAU) BOREAU en ejemplares procedentes de Hontianské Nemce (Slovakia) y de la carretera entre Z vol en y Hronska Dùbrava (Solovakia); 2n= 35. Palinologia Polen subprolado-prolado. Tamaho mediano 29 yl/ -P -40 21/ -E- 31 JiA . Vista polar lobado, fosapcr turado. Vis ta ecuatorial oval- rom boidal, tricolporado, Coo iitrîo , estriado, con costillas colpales. Espesor de la 225 exina 1,5/t . La relacion sexina^/nexina es = 1. No existe difere.ncia entre la exina de la areas polar es y las mes o colpales. Se han estudiado cuatro po blaciones que proceden de; 1. M iraflores de la Sierra (Madrid) 2. Puerto de Navafria (Madrid) 3. Brihuega (Guadalajara) 4. Alameda del Valle (M adrid) Los resultados biométricos se exponen en la tabla numéro 10 y en la figura numéro 10 Como se observa en la figura numéro 10 las poblaciones 3 y 4 se diferencian claramente de las otras dos por el mayor rango que alcanzan todos los parâmetros utilizados, especialmente notable en el caso del paramè tre P y del parâmetro 1. Atribuimos este hecho a que las poblaciones 3 y 4 proceden de suelos ricos en bases, m i entras que las poblaciones 1 y 2 provie- nen de sustratos pobres en bases. T a x o n o m ia Esta especie ha sido incluida siempre en la seccion 6aninae PC. Su consideraciôn como especie independiente de R. canina L. ha sido muy debatida. Autores como KELLER (1931), BOULENGER (1932) las subordinan a ésta. La concepciôn tradicional de los autores que han tratado la flora rodolôgica espahola, desde C REPIN has ta. la actualidad ha sido siempre el considerarla una forma o una variedad de la R. canina L. Consideramos el criterio de BOREAU (1857) al independizar la de R. canina L y posterior mente el de KLASTERSKY (1968), es mas acorde con los datos de que dis po nemo s, pué s la près encia de glandulas en el raquis, peciolo y nervio central de los foliolos son caractères que nos perm iten indi- vidualizarla claramente. ou e P Usj «u lA N r-" rJ DQ 226 ■H -C" r (TN W w XT N y iy'i g DC f \ -P _ o O s r X" X" f \ H P (T DO N fNl N ■fJ y rn "ÔC X- oC yj vu '-n lO ffN 00 m >N oO DO -tr 6N ■U f l / , W 4-» OO O _ o _o ON (TN ÇS ■H (T V\» Uv - 0 N> ru «0 in N o> XT' y y j M S’ Zû 1 1 itn n> -V-» -H w > co _o -P r~ TN x r H > -Û O 5 O "oO y w -0 4J o LA ÔQ Zû ru 9 JT Vu w "Ôn O -c- tri O ro On M «xa ru OQ J) DQ y * S’ tu (b X- M v> O _ o P J5, _ o w r f x r JT •H W ON Cb O Cr ru 1 ) V-» îz «C CCI P O O FIG.10 227 i 1 ; 3 4 1 2 3 -4 i 3 4 1 ^ 3 4 1— — r -r 1— '— '— r -I— ------1- P i 'YTL 228 Rosa squarrosa (RAU) BOREAU A^B/C M icrofotografias M, E»Br s canning D^E^ F M icrofotografias M, O. A vista general del grano de polen x 2000 B vista polar x 3 000/C detalle de la exina en area mesocolpal x 7 000)D vista ecuatorial en corte ôptico superficial. Se observan el atrio y las costillas colpale^E vista lateral en corte ôptico meridiano^F vista polar en corte ôptico ecuatorial. 230 La variabilidad en otros caractères aunque muy grande no es lo suficientemente constante como para que podamos considerar necesa- ria la distinciôn de taxones de rango infra especifico. Corologia y ecologia El ârea sehalada para la especie comprends toda la Europa Central y Septentrional, desde Escandinavia y Escocia hasta los Alpes, en los que se encuentra hasta los 1480 m de altitud y los Pirineos donde 11 eg a los 800 m BOULENGER {1932: 133), KELLER (1931: 486) sehala aproximada mente el mismo ârea para la especie; aunque el solo la considéra como una forma de Rosa canina L. VICIOSO ( 1968: 122) la considéra jcomo var. squarrosa de R. canina L. , la cita para'èasi toda Es pana; ambas Castillas, Teruel; Sierra de Albarracin; Tarragona: Puerto de Tortosa ; Navarra". KLASTERSKY (1968:29) la cita para Centro Europa pero no para Es pana y con la indicaciôn " distribution not fully known"; este autor cita entre sus fuentes bibliogrâficas el trabajo de VICIOSO (1964) en el que no deja lugar a duda sobre su près encia en Es pana. Anteriorm ente habia sido citada para nuestro pais por CREPIN in WILLKOMM & LANGE (1874) con el nombre de Rosa scabrata CREP. Es esta especie probablemerte la de mayor pres encia en el ârea de nuestro estudio, no muestra preferencia por sustratos âcidos o bâsicos y se encuentra de forma casi constante en las comunidades del orden Prunetalia s pi nosae, tanto sobre sustratos âcidos como bâsicos, cubriendo toda la variaciôn altitudinal de la comunidad desde los 600 m hasta los 1700 m. Podemos conside rarla como caracteristica territorial de la subalianza Rosenion micrantho-pou zinii descrita en capitules prcedentes. 231 Relacion de localidades ' Rosa squarrosa M iraflores de la Sierra (Madrid) Puerto de Navafria (Segovia) Alameda del Valle (Madrid) Cahete (Cuenca) A z a h o n Barajas de Melo (Cuenca) Las Rozas (Madrid) Galapagar (Madrid) El Paular (Rascafria) (Madrid) Valdetorres del Jarama (Madrid) Valdepehas de la Sierra (Guadalajara) Navacerrada (Madrid) Cerezo de Arriba (Segovia) Guadarrama (Madrid) Los CeYriUos (Cercedilla) (Madrid) El Ventorrillo (Cercedilla) (Madrid) Puerto Navalmedio (Madrid) Casa de Campo (Madrid) Pozuelo (Madrid) Almadrones (Guadalajara) Vaciamadrid (Madrid) Cogolludo (Guadalajara) Sacedon (Guadalajara) Perales de Tajuha (Madrid) 232 Beleha (Guadalajara) Brihuega (Guadalajara) Aufvan (Guadalajara) Yelamos de Arriba (Guadalajara) T end ilia (Guadalajara) Armiiha de Tajuha (Guadalajara) Alhondiga (Guadalajara) Berminches (Guadalajara) Fuentelaencina (Guadalajara) Valverde de Alcala (G uadalajara) Fuencemillan (Guadalajara) Puebla de Beleha (Guadalajara) Tielmes (Madrid) • • e 234 Subseccion rubiginosae Crep 235 Rosa agrestis SAVI FI. Pis.. 1: 47 5 (1798) Descripcion original Rosa geminibus pedunculisque glabris, floribus subumbella- tis, folioUs ovatis, dentatoserratis aule petiolisque aculeatis. S in o n im ia R. sepium THUILL. . FI. Paris ed. 2: 252 (1799); R. rubi- ginosa v. s epium, LINDLEY, Monog. : 88 (1820); R. lugdunensis DESEGL. Mem. Sbc. Acd. M aine-Loire 10: 141 (1861); R. cheriensis DESEGL. B illotia 1: 45 (1864); R. mentita DESEGL. , Billotia 1: 43 (1864); R. virguL- torum RIPART ex DESEGL. , Billotia 1:44 (1864); R. B illietii PUGET ex CRÉP. , Bull. Soc. Dauph. 8:326 (1881); R. pulverulenta BAKER, Journ. Linn. Soc, 1 1:223 (1869); R. vinodora KERM. . Oestr. Bot. Zeitschr. 19:329 (1869); R. arvatica (PUGET) BAKER. Rev. B rit. Ros. 33 (1870); R. ladanifera TIMB. , Bull. Soc. Hist. Nat. Toul. 4: 173 (1871); R. pseudo- 5epium CALLAY ex COTTE, Bull. Soc. Murith. 3:42 (1874); R. versicolor TIMB. Bull. Soc. Sc. Phys. et Nat. Toul. 2:63 (1874); R. elatior ROUY. Bull. Soc. Bot. Fr. 22: 297 (1975); R. Formosula GREN. , Suppl. FI. Ch. Jur. : (1875); R. heterophylla TIMB. ex DESEGL. , Bull. Soc. Bot. Belg. 15:523 (1876); R. neglecta RIPART ex DESEGL. , Bull. Soc. Belg. 15:524 (1876); R. subdola DESEGL. , Bull. Soc. Bot. Belg. 15: 528 (1876); R. abscondita GREMLl, Excurs. - FI. Schweiz, ed. 3: 159 (1878); R. belnen- 3 ^ OZANON, Bull. Soc. Daupg. 8:326 (1881); R. albiflora OPIZ. . FI. 4:268 (1882); R. druentica ROUY. , Bull. Soc. Fra. 29:344 (1882) 236 I R. sepioides (QZAN) CREP. , Bull. Soc. Bot. Bel 31 (2): 180 (1892^; ^ vis caria ssp. agrestis ROUY, FI. Fr. 6:347 (1910). Descripcion Arbusto de 1-2 y hasta 3 m de altura (BOULENGER (1924) sehala tallos de 0, 20 hasta 3 m basado en un comentario de PONS sobre ejemplares de los Pirineos) de tallos mas bien delgados y algo frexnosos, frecuentemente arqueados en la punta. Aguijones fueres, univormes, cur- vados o ganchudos, comprimidos lateralmente, base decurrente, a veces geminados en la base de las hojas. Hojas nor malm ente con 7 foliolos de 10-30 mm de largo y 1 2-25 mm ancho, pecioluladas o sesiles mas o menos oblongas, cuneadas en la base, à pice agudo o acuminado j denticulacion com plies to-glandulosa con dientes agudos.enel haz son normalmente tampinas, por el enves puede ser pubescente o vellosa sobre el nervio central e inclu se por toda la superficie; con glandulas numéros as, normalmente estipita- das, con olor a manzana reineta. Peciolo lampino o ligeramente velloso^con glandulas y fr ecuentemente con aguijoncillos. Estipulas adnatas al peciolo, ligeramente ensanchadas desde la base, lampihzis en su cara superior, a veces vellosas en su cara inferior, que suele ser glandular, . las auriculas son divergentes y ensanchadas. Flores solitarias o en cimas corim biform es, notmalmente suparadas por las hojas insertas en su base, pedicelos de 10 a 20 mm, sin glandulas. Bractea bien desarrollada pndiendo ocultar el pedicelo y la urceola. Urceola ovoide o'globulosa, lisa, sin glandulas, s epalos vellosos en su cara interna, sin glandulas en el dorso,en el margen velloso-glandulosos apendices latérales normalmente estrechos y con glandulas estipitadas m ar ginales; ref le j os tras la anthesis y tempranamente caducos. Corda de 25 a 237 50 cm de diâmetro, inodor a o de olor muy débil; pétalos escotados en el âpice, de menor tamano que los sépalos, de color bianco o bianco-ros ado. Disco intraestam inal piano o ligeramente convexo, con el orificio estrecho, estilos glabros, a veces algo erizado pudiendo ser ligeramente s ali entes. Anteras de color am arillo vivo. Fruto globuloso, ovoide o mas o menos alar- gado, normalmente tan largo como el pedicelo, poco carnoso, de color ana- ranjado o rojo, C a rio lo g ia TACKHOLM (1922) como R. agrestis SAVI en m aterial procé dante de Copenhagen y en m aterial procedente Uppsala; 2n = 35; 7 II 4-21 I. HURST (1928 y 1931) como R. agrestis SAVI en m aterial del que desconocemos la procedencia; 2n - 35; 7 II b 21 I. TISCHLER (1935) como R. agrestis en m aterial procedente del Sur de Alemania; 2n-- 35. HARRISON in MAUDE (1939) como R. agrestis en m aterial procedente de Inglatera; 2n = 35; 2n - 42. KLASTERSKA (1969 a y b ) como R. agrestis SAVI en ejempla res pro cedent es de los alrededores de Pruhonice; 2n = 42; 7 II t- 23 I. En ejemplares procedentes de las proximidades de Filakovo en el Sur de Slovakia; 2n-- 42. MAJOVSKY et COLS. (1974) recogen los resultados de KLASTERSKA; 2n = 42. Palinologia D ia g n o s is Subprolado-prolado, tamano mediano -P E - 3^ Lobado en vista polar, vis ta ecuatorial oval-romboidal. Tricolporado, con 238 atrio’ estriado; con costillas colpales. Espesor de la exina de 1;8 siendo la relacion sexina/nexina = 1. Sin diferencias entre la de las superficies pola- r es y las mesocolpales. Poblacion.es estudiadas: 1. R. agrestis SAVI Valdeolivos (Guadalajara) 2. R. agrestis SAVI VillaIba del Rey (Madrid) 3. R. agrestis SAVI Morata de Tajuna (Madrid) Los resultados biometricos se citan en la tabla numéro y figura num. T a x o n o m ia Esta especie ha sido considerada siempre perteneciente a la seccion irjubiginosae DC. o bien a la seccion Caninae DC. subseccion Rubigi- n o s a e. Como indicamos en este m i s mo trabajo seguimos el criterio de CHRIST, subordinando la seccion Rubiginosae DC. como subs eccion de la seccion Caninae DC. No encontramos elementos sufiencient.es que nos perm itan con- siderar taxones de rango infra es pecffico, ya que aunque existen numerosas variaciones tanto en densidad y-distribucion del indumento peloso, forma y tamano de los foliolos, coloracion de la corola, etc, si quisieramos diferen- ciarlos tendriamos que nominar casi cada poblacion con lo que lo unico que conseguiriamos serfa aumentar aun mucho mas la enorme confusion term inolo- gica que existe en numerosas especies de este género. Seguimos pues el criterio sintético de BOULENGER (1925) y no consideramos dentro de esta especie ningûn taxon de rango infra es pecffico. Corologfa y ecologia Es esta una especie méditerrâneo medio europea que alcanza su lim ite no rte en Dinamarca y Sur en Suecia (KELLER 1931: 377), BOULENGER U) 'O Vw vK» VN» In 4T* 239 x ~ oo Oo -C- O 9 u> JT- fD N CO N N> Ui OQ h" X- r> -+j Oo d 00 J7! VO t o 3 H u\ D 0 CO V, s oo -■V I" p' a j / (o _a -D 0 Vi oo to 0 vo OJ VO j ; o o o S' 0 fb to n V, V) OO (O VO o 0» -N p t o oO _D _G S' (n x~ ft» w X- rv j) ro Cr (n CÜ 24(K FIG. 11 5- I 3 i I 5 P 24! Rosa agrestis SAVI A^B^C microfotografias M«E.B, scanning D.E.F. M icrofo tografia M%Q A vista general del género de polen x 2000^'B vista polar lige ram en te lateralizada x 3000jC, Detalle de la exina y del area endoaportural x 5000^0. Vista ecuatorial en corte optico superficial^E, vista ecuatorial en corte optico submeridianojF, vista polar en corte optico ecuatorial. 248 (1925: 158) la seîiala como rara en Inglaterra, Bélgica y a partir del N. de Francia. Su lim ite este lo constituye el N. de los Balcanes y el O. el Sur de Inglaterra e Irlanda, teniendo como lim ite m eridional nuestra Peninsula y el Norte de Marruecos, Argelia y Tu nez. En el ârea objeto de nuestro e studio se présenta como una especie calcicola, abarcando los lim ites altitudinales que las formaciones calizas tienen en este territorio y varia desde los 600 a los 1100 m de alti- tud BOULENGER (1925: 159) indica su rareza por debajo de los 800 900 m, lo que también es confirmado por nuestr as observaciones, ya que a 600 m, solo se encuentra en enclaves especialmente favorecidos por exposiciôn a N. 6 a O. y con excepcional disponibilidad de agua. VICIOSO (1964: 93) cita su comportamiento como R. micrantha BORRER ex SM con lo que disenti- mos y no bace alusion a su comportamiento como calcicola, BOULENGER (1925: 158) en nota a pie de pagina y refiriéndose a Bélgica senala que con sidéra dudosa su presencia en la region calcârea. Es una especie pro pi a del manto espinal de los quejigares (Cephalantero~Quercetum fagineae). Es especie caracteristica de la asocia- cion Rosetum micrantho.agrès tis , descrita en apartados anteriores, que rehuye los es pi nales sobre suelos calizos propios del centro de la Peninsula Ib é ric a . 244 Relacion de localidades Rosa agrestis Valdeolivos (Guadalajara) Villalba del Rey ( Cuenca) Morata de Tajuna (Madrid) Alcala de Henares (Madrid) Arganda (Madrid) Aunon (Guadalajara) Talamanca del Jarama (Madrid) Perales de Tajuna (Madrid) Valdepenas de la Sierra (Guadalajara) Cogolludo (Guadalajara) Sacedon (Guadalajara) Fuentelviejo (Guadalajara) Belena (Guadalajara) Brihuega (Guadalajara) V illarejo de Salvanes (Madrid) Yelamos deA rriba( Guadalajara) Tendilla (Guadalajara) Alhondiga (Guadalajara) Beninches (Guadalajara) F u e n te le n c in a ( Guada la jara) -Valverde de Alcala (Guadalajara) Horche (Guadalajara) Carabaha (Madrid) San Andres del Rey (Guadalajara) H u e v a (Guadalajara) 245 Grinôn (Madrid^ M o n ta rr o n (Guadalajara) FuencDmillan (Madrid) Puebla de Belena (Guadalajara). V illar del Olmo (Madrid) Nuevo Baztan (Madrid) Tielmes (Madrid) 46 e . • • 247 Rosa micrantha BORRER ex SM IN SOWERBY, Engl. Bot. 35: t 2490 (1812) Descripcion original Prickles uniform , curved. Leaflets doM-bly serrated, hairy, glandulose beneath Calyx-segments and pinnae elongated. deciduous. F ruit elliptical-ovate. Branches spairingly seti^erotis. S in o n im ia R. nemorsa LIBERT in LEJ. , FI. Spa. 2:311 (1813); R. his- trix LEMAN, B u ll. . Soc. Phi lorn. : 95(1818); R. rubiginosa L. v. m icran tha LINDLEY. Mon: 87 (1820); R. iMbiginosa L. nemoralis THORY. Redou té Ros ess 2: 23 (1821); R. libertiana TRATT. Ros. Monogr. , 2; 80 (1823); R. resinosa LEJ. , Rev. FI. Spa. : 96 (1824) (non Cotet et non Sternb); R. rubiginosa L. vaillantiana THORY. Redouté, Roses 3: 51 (1824); R. rubigi nosa GREN ET GODR. , FI. Fr. 1: 560 (1848) (non L. ); R. rubiginosa L. var. grandifolia GODET. FI. Jura: 214 (1853); R. lemanii BORE AU. FI. Centre Fr. ed. 3, 2:230 (1857); R. permixta DESEGL. , Ess. Mon: 107 (1861); R. rubiginosa L. var. nemorosa REUTER. Cat. pi. Geneve ed. 2:71 (1861); R. sept.icola DESEGL. , Ess. Mon. : 109 (1861); R. umbellata RAPIN GUID. Bot. ed. 2: 198 (1862) (non Leers ) ; R. delphinensis, CHABER IN CARIOT, Et del FI. ed. 4, 2: 187 (1865); R. vaillantiana (BOREAU) CARIOT, Et del FI. ed. 4, 2:187 (1865); R. operta (PUGET) CREP. , B ull. . Soc. Bot. Belg. 8:287 248 (1869); R. parvula (GREN) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:286 (1869); R. pomqretti (PUGET) CREP., Bull. Soc. Bot. Bel. 8:286 (1869); R. pouzinii TRATT. var. subi'Rtrans GREN, Billotia 1: 121 (1869); R. Sphaerophora (RIPART) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:287 (1869); R. subintrans (GREN) CREP. Bull. Soc. Bot. Bel. 8:286 (1869); R. rubiginosa L. var. permixta BAKER JOUR. Linn. Soc. London (Bot.) 11:220 (1871) et var. syIvicola BAKER R. jusseri (LAGG ET PUGET) CHRIST, Ros. Schweiz: 112 (1873); R. salvanen- 3is (de la soie) ch rist. R o s. Sichweiz: 112 (1873); R. stenocarpa DESEGL. , Mem. Soc. Acad. Maine et Loire 28: (1873); R. sylvicola DESEGL. ET RIPART, Mem. Soc. Acad. Maine et Loire 28; 122 (1873); R. oblongicalix (GARD) DEBEAUX, Bull. Soc. Agr. P yr.-O r 23:90 (1876); R. lactiflora DESEGL. , Cat Rais : 291 (1877) ; R. perparvay BORBAS, Magyar Ak. Term. Korl. 16:490 (1880); R. septicololdes CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 21: 161 (1882); R. vallesiaca (LAG ET PUG: ) CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg 21:169 (1882); R. lantaoscana BURNAT ET GREMLl, Supp. Alp. Mar: 12 (1883); R. sepium THNILL. var. pubescentis COS TE IN PONS ET COS TE, Heb. Ros. 2: 33 (1896); R. rubiginosa L. var. calves cens DUFFORT IN PONS ET COSTE Herb. Ros. 3:27 (1897); R. sepium THUILL. f. micrantha SAINT AMAND, Bull. Soc. Sc. Elbeuf 21: 90 (1902); R. vis caria subsp. micrantha ROUY, F l. Fr. 6: 361 (1910); R. rubiginosa L. var. hispidior ROUY, Fl. Fr. 6: 361 (191 R. rosthschildiii DRUCE, Rep. Bot. Exch. Club. : 157 (1923); R. tomentella LEMAN var. rothschildii WOLLEY-DOD. Ros. of. Brit. 71 (1924). Des cripcion Arbusto de 0, 50 a 3,5 m, muy rarnificado de ramas arqueadas, excepcionalmente rigidas. Aguijones, normalmente muy numerosos, robustes a veces con agui jones de menor tamano inter caldados, curvado-ganchudos, de base dilatada. A veces ramos florales inernes. Turiones muy fr ecuentemente 249 rojizos. Hojas 5 -7 foliadas (R. KELLER (1931) sehalada en su descrip cion, hojas 7 foliolados, nota a pie de pagina sehala haber contado 7 foliolos en la may or fa en los turiones. Foliolos de color verde vivo o mas oscuro, a veces rojizos o violaceos en el apice de los tallos jovenes; pe- fliolulados o sesiles; ova lbs o aovado-elip iticos, obtus os o agudos y a veces truncados en el apice ; redondeados en su base, aunque a veces en el mismo pie, se pueden encontrar a la vez foliolos algo atenuados en la base. Denticulacion dobie, con glandulas estipitadas en los denticulos. Normalmente lampihos en el haz a veces algo pelosos, des pro vis to s de giant dulas ; en el enves con numerosas glandulas estipitadas (algunas de muy pe- queho tamaho) normalmente mezclados con tricomas en mayor o menor abundancia. Las glandulas tienen un vivo olor a manzana reineta. Peciolos glabros o vellosos, normalmente con glandulas y aguijoncillos. Estfpulas adnatas al peciolo, ensanchadas ligeramente desde la base, apices divergen tes; normalmente glandulosos en el enves y en el margen, a veces también en su cara superior. Fiores solitarias, geminadas o corimbos paucifloros ; normalmente superados por las hojas insertas en su base. Pedicelos de 10 a 20 mm de largo cubiertos de glandulas estipitadas. Urceola globulosa, oval u oblonga, normalmente lisa, a veces con glandulas estipitadas en su base. Sépalos exteriores pinnatifidos, vellosos en su cara interna y en los margenes, glandulosos y lampihos en el dorso, reflejos trans la antesis, pcecozmente caducos (a excepcion de la forma erectisépala que describimos a continuacion, con sépalos erguidos en la madurez del ffuto). Corola de 20 a 40 mm de diâmetro, ros ado palida o mas raramente rojiza, pétalos supe rados por los sépalos en el capullo. Disco intraestaminal piano o muy ligera mente abombado, ancho. O rificio estilar estrecho. Estilos glabros o glabes- centes, a veces formando una columna saliente. Fruto globuloso ovoide, piriform e o lageniforme, rojo a rojo oscuro en la madurez. 250 Palinologia Grano de polen subprolado-prolado, tamano mediano (25%^ ) , 30 yU -R40yu ; (18yW ) 23 JX -E- 30/6/. . Lobado en vista polar. Vista ecuatorioal oval-romboidal. Tricolporado, con atrium^estriado verrucosQ) con costillas colpales. Espesor de la exina de 1, 5 ^ siendo la relacion s exina/nexina = 1 sin que exista diferencia entre la de las superficies pola- res y las rnesocolpales. Poblaciones estudiadas: 1. Alameda del Valle (Madrid) 2. Sierra de Guadarrama (Madrid) MAP 70674 3. Huélmes (Cuenca) 4. Pedriza de Manzanares (Madrid) 5. M iraflores de la Sierra (Madrid) 6. Morata de Tajuha (Madrid) Los resultados biometricos se expo ne n en la tabla numéro 12 y en la figura numéro 12 Como puede observarse en la figura existe una évidente desvia- ciôn de los valores umbral, medios y de la varianza de la poblacion 2 para los parâmetros P (diâmetro polar), E (diâmetro ecuatoria), l (longitud del calpo); atenuândose la desviacion para los valores umbral mâximo de m (mesocalpia) pero manteniéndose para los valores medios de la varianza .La des viacion es menor para los valores de t (lado del triângulo polar) y / (diâmetro de la endoapertura). Esta poblacion corresponde a ejemplares que provienen de MAP pliego numéro 79674, en los que la unica indicacion de lo- calidad de recogida en la étiqueta es Sierra de Guadar rama. Cuando observâmes Ov) PJ J-) tA o w vO N 25! N -C* •+-» % w Vo _px _vo O 6 r (XI VO U) g _D J? < O O _o _0 X" XT < “ I f N jC" N Oo IX» rxi SX ex S o r C<, "Î5 Z p CO l o ex m - p S i o cx V/1 sv ~<3 -U -C" *X cx p 0 O _p XT XT v~> ■o 4J •H _a cr V\ w, P KJ jr. rxi Xo ox <% _D VO y P O (Xl CO gx fO - c P 0) P -p (x> (X w P N P S' a GX P oo n> - p r S-o (X j O O XT *H > o6 -f-> w r - SV y o > -P 06 • 6 < - o ro J) -P P Co x~ l û -0 cx 3 a p < - G9 fx (5^ ex (T p % I t 4 J (X _c> j:? -P ox (/O Pi p (XI fSj p , -N fx) P o rsj rvJ j T -P P | (X) C O O (XI r v P rsJ P rU J) P r x j ~ 5 yv <^l Ox ip 0 0 p O o H 0 6 o rO 4J h p, cS P X -if' ^1 O 'M Pb -Û -Û s ’ -L p o _ p P $ rO X- - c ■H P i (XI VO N P P ro ro V P» - 0 p C/ > P “ o C r VO ■ o _Û U) b «5 yo (Vo ( \ i ca o O c . O o 4 J -H _o FIG.12 25î? î t - i o - 'm. 25^ Rosa micrantha BORRER ex SM, A.B,C M icro fotografia M,E ,3. s canning Microfotografias M.O,A vista general del grano de polen x 2000^B vista polar x 2000JC vista del area endoapertura I y detalle de la exina X 7000^’D vista ecuatorial en corte optico meridiano. Se observan las cos tillas colpales y el atrio^E vista lateral en corte optico superficial^F vis - ta polar en corte optico ecuatorial. 255 la des viacion de los valores de los parâmetros polinicos pensamos que tal vez, la déterminacion pudiera estar equivocada, sin embargo, verificado de nuevo el m aterial corresponde a esta especie. En la actualidad des cono cemos, debido a la falta de datos sobre el lugar de origen del material, cual puede ser la causa del compor tamiento anômalo de esta poblacion. Las poblaciones l, 5 y 6 près enta n una des viacion apreciable ha cia los limites inferior es de los valores de E (diâmetro senatorial), l (longitud del calpo), m (mesocalpia) y t (lado del triângulo polar). Estas très poblaciones proceden de localidades cuyo sustrato es rico en CO^Ca hecho que podria estâr relacionado con La variaciôn observada, aunque no preten- demoo afirm ar que existe una relacion directa entre ambos hechos, para lo que necesitarfamos analizar un mayor numéro de datos. Taxonom fa La especie ha sido siempre incluida en la s eccion Rubiginosae DC. En nuestra opinion y como ya hem os comentado en este mismo trabajo debe ser considerada en la seccion Caninae DC. subseccion Rubiginosae. Para la consideracion de taxones de rango infraespecffico nos atenemos de ma ne r a general al criterio de 3 OU LÆCER (1925) a lo con- cerniente a las variaciones de indumento velloso, aguijones, distribucion de glândulas etc. Ninguna de las citadas como variedades por BOULANGER existe en el ârea que nosotros hemos estudiado, sin embargo, si existen dos formas que son las siguientes: Rosa micrantha BORRER ex SM. f. nemorosa (Lj8) C. \/\( J iO S O Rosa micrantha BORRER ex SM. f. erectisepala nova 25fi Se caracteriza la forma erectis épala por sus ûrnulas esfé- ricas, sus pedicelos cortos de aproximadamente 30 mm. desmsa, emte? er i- zados de glândulas y por sus sépalos persistentes y erectos tras la floracicn incluso en la madurez del fruto, Descripcion original Pedicelis circa 30 mm de long, validus, copiose glanduloso^ hispidis , sepalis post anthesim erecto-patentibus , persitentibus usque ad matur itatem. Clave infraespecifica 1 Arbusto lianoide de ramas ténues y flexuosas, desprovisto de aguijones o estos muy disperses, folioos anchamente ova les u ovado-eliticos f. nemQrosa 1 Arbusto que no tiene estas caracteristicas ...... 2 2 Sépalos reflejos tras la floraciôii ...... f. micrantha 2' Sépalos erguidos tras la flora cion, persistentes en el fruto m a d u r o ...... f. erectis épala Corologfa y ecologia El ârea de esta especie comprende desde Inglaterra hasta Austria y iungria teniendo su Ifmite K. en Bélgica y el Sur en los Pais es Bajos y exten- diéndose por el Sur a Italia, Sicilia, la Penfnsula Ibérica, Marruecos, Argelia y las Is las Canarias. Su Ifmite altitudinal varia de los 850 m que no superaria en el Plateau Francés hasta los 1500 m en los Alpes. En el ârea de nuestro trabajo su compor tamiento es de especie montana que raramente desciende de los 750 m. MASCLAS (1961:284) para Cataluha/ita ejemplares r ecogidos alrededor de 425-500 m en l' Es plage de Francoli, el resto de los ejemplares en él comentados de los que cita altitud a la que fueron recogidas se encuentran entre 800 y 1300 m. 257 Se encuentra tânto sobre sustratos ricos como pobres en bases y es tan frecuente en uno como en otro sustrato, la presencia mas uniforme en la tabla cor respond! ente a la Asociacion Rosetum agrestis se debe a que los inventarios de esta comunidad se han tomado casi en su totalidad en alturas comprendidas entre los 800 y 1000 m mientras que los de la Asociacion Rubo-Rosetum corymbiferae oscilan entre los 600 y 1600 m, lo que hace que la presencia de Rosa micrantha aparezca mas dispersa. La presencia de esta especie tanto en las comunidades es pi nales propias de suelos ricos en bases como en los de suelos pobres en bases, asi como su presencia en comunidades de las subalianzas Ligus- tro-Rubenion ulm ifolii y Pruno -Rubenion ulmifplii , hace que consideremos a esta especie como caracteristica de alianza Pruno-Rubion ulmofolii. 258 Relacion de localidades Rosa micrantha Sierra de Guadar rama (Madrid) Alameda del Valle (Madrid) H u e lm e s(Guadalajara) Miraflores de la Sierra (Madrid) Puerto de Navacerrada (Madrid) Manzanares el Real (Madrid) Morata de Tajuha (Madrid) Valdepehas de la Sierra (Guadalajara) Talamanca del Jarama (Madrid) Robledo de Chavela (Madrid) Galapagar (Madrid) Nuevo Baztan (Madrid) El Paular (Rascafria) (Madrid) Cercedilla (Madrid) Montejo de la Sierra (Madrid) Chapineria (Madrid) Villamanta (Madrid) Azahôn (Guadalajara) Guadar rama (Madrid) A.ranjaez (Madrid) Vaciamadrid (Madrid) Hoyo de las Casas (Cuenca) Fontanar (Guadalajara) AImadrones (Guadalajara) Jadraque (Guadalajara) 25.9 Alcuneza (Sigüenza) (Guadalajara) Poveda( Madrid) El Es corial (Madrid) Cerezo de Arriba (Segovia) Zarzalejo (Madrid) Cerceda (Madrid) Colmenar del Arroyo (Madrid) Brunete (Madrid) Los Molinos (Madrid) El Ventorrillo (Madrid) Navas del Rey (Madrid) Navacerrada (Madrid) Las Rozas (Madrid) Aldea del Fresno(Madrid) Cogolludo (Guadalajara) Sacedon (Guadalajara) Perales de Tajuna (Madrid) Fuertelviejo (Guadalajara) Beleha (Guadalajara) Brihuega (Guadalajara) Auhon (Guadalajara) Villarejo de Salvanes (Madrid) Y elamos de Arriba (Guadalajara) Armuha de Tajuha (Guadalajara) Alhondiga (Guadalajara) Beninches (Guadalajara) Fuentelencina (Guadalajara) V alverde de A Icala (Guadalajara) Horche (Guadalajara^ 260 Carabana (Madrid) San Andres del Rey (Guadalajara) Hueva (Guadalajara); Grihon (Madrid) Villar del Olmo (Madrid) Rosa micrantha forma erectis épala Pedriza de Manzanares (Madrid) Cercedilla (Embalse de Navalmedio) (Madrid) Rosa micrantha forma nemorosa C. Vicioso Valdepenas de la Sierra (Guadalajara) 26 • • o • • 262 Rosa sicala TRATT, Rosac. Monog. 2: 86 (1823) Descripcion original Fructibus globosis peduncalisque hispidoglandiiloGis. foliolis orbiculatis argute duplicato-dentatis, denticulis omnibus apice glandulosis, pctiolis glandulooO-villOiais, caule aculeato, aculeis subverticullatis. S inonim ia R. serafinii GIESSQNE, Syn. FI. Sic. 1:564 (1842) (non Viv. ); R. rotundifolia DESEGL. , Cat. Rais. : 294 (1877); R. glutinosa SIBTH. & SM. f. sicula CHRIST. , F. Schw, : 446 (1877) ; R. calabrica HUTER v. thuretii BURMAT et GREMLI. Roses Alp. Marit: 79 (1879); R. ucenensis BOULLU in CARIOT, et. des Fi. ed. 6, 1: 256 (1879); R. thuretii BURMAT & GREMLI in CREP. Bull. Soc. Bot. Belg. , 18:404 (1880); R. subsessiliflora BOULLU. F. Jeunes Matur: 89 (1880); R. viscarla ROUY subesp, sicula ROUY FI. Fr. 6:353 (1900); R. maginae CUATRECASA^, Bull. Inst. Cat, Hist. Mat. : 166-168 (1926). Des cripcion Arbusto normalmente de porte bajo, denso, de 30-75 cm de altura (BOULEMGER 1931: 51 dice " atteignaint parfais 1 m a 1 l/2 m; " VICIOSO 1964: 98 dice " Mata o arbusto de 0, 3 a I m de alto”. Personalmente no lo he encontrado iiunca superando los 75 cm de altura) a menudo con tallos estoloniferos dando lugar a colonias, Aguijones rectos o debilmente curvados, nu merosos, ligerameite, heteroacentos en los turiones, la heterocantia puede ser muy marcada, bruscamente ensanchados en la base. Hojas 5-9 I'oliolos, usualmente 7. Foliolos pequenos (5-15x5-15 mm), sesile o peciolulados, 263 ampliamente elipticos ovado-redondeados has ta suborbiculares redondeados o brevemente apiculados en el apice, redondeados o algo atenuados en la base, brillantes, glabros y sin glandulas o con solo una dispersa en el haz, verde Oo euros o glaucos glandulosos y a veces algo pubes centes en los nervios por el enves. Denticulacion coinpuesto glandulosa con glandulas sesiles o esti- pitadas, rquis glanduloso y con aguijones glabro o ligeramente pubescente, estipulas adnatas al peciolo, cortas, ensanchadas, de apices deivergentes, glandulosas en su cara inferior y en el mârgen. Flores normalmente solita- rias, a veces geminadas o ternadas sobrepasadas por las hojas insertas en su base. Pedicelo muy corto 1-5 (10 mm) de longitud, con glandulas estipi- tadas, a veces ligeramente pubescente. Urnula subglobulosa u ovoide, lisa o con alguna glandula estipitada dispersa. Sépalos exteriores apendiculados, del mismo tamaho que los petalos en el capullo, velloso en su cara interna, glandulosos en el dorso y con glandulas estipitadas en el mârgen, erecto- patentes tras la antesis y persistent.es has ta la madurez del fruto (pseudocar- p io). Corola de 15-30 mm de diametro, Petalos escotados en el apice de color rosa palido o rosa vivo. Disco intraestaminal piano, orificio estilar ancho, Estilos vellosos o lanosos. Fruto de unos 10 mm globoso con alguna glandula estipitada dispersa. C a rio lo g ia TACKHOLM (1922) como Rosa sicula TRATT. con la indicacion "Almquist det. R. horrida TRATT. subesp. seraphini.; Viv. '' procedente de Kew. Ella comb ; 2n- 3 5; M 711 21 I. Como Rosa seraphini Viv. con la indi cacion "Almquist det. R. horrida subesp. seraphini '' procedente de Copena- gue; 2n= 35; M 7 II p 21 I y otro ejemplar procedente de Kew-Europa con la indicacion'Almquist det. R. glutinosa subesp. sicula” ; 2n = 3 5; M 7 II t- 21 I. 264 Palinologia Subprolado-prolado, de tamano vnediano 30yU -P-39 ; 25J u -E - 32JU . Vista polar circular. Vista ecuatorial oval-romboidal. Tricolporado, LOKl d f rio , estriado /COq cojti^^iîtfcolpales. Espesor de la exina 1, b j i j . La relacion sexina/nexina es = 1. No existe diferencia entre la exina de las superficies polar es y mesocolpales. Hemos estudiado dos poblacioues que proceden de; 1. Vellisca (Cuenca) 2. Javalera (Cuenca) Los datos biometricos se oCrecen en la tabla numéro 13 y en la figura numerolS T axonom ia Esta especie ha sido incluida en la secciôn Rubiginosae DC. o en la seccion Caninae DC. subsecciôn Rubiginosae CREP. Este criterio es el que nosotros adoptamos. La mayoria de los auto r es la ha considerado una especie independiente excepto CHRIST (1877) y ROUY ( 1910) que la subordinana R. glutinosa SEBTH & SM. y R. viscaria ROUY respectivamente. BOULEN- GER (1925) la considéra como especie independiente aunque sehala que pro- bablemente no debia ser considerada mas que como variedad de R. rubigi- nosaL. En nuestro criterio es una especie independiente dentro de la subsecciôn Rubiginosae CREP. Los ejemplares recogidos por nosotros corresponden a la f, sicula. La R. maginae CUATRECASAS corresponde a R. sicula TRATT. f. gracilens (CREP) Pau stat novo Clave infraespecifica: 1. Foliolos lampi nos en ambas car a s ...... f. sicu la 2. Foliolos pubescentes al menos en el envês .... f. gracilens oo OO rvj fT> 265 _0 oO ON N Nj to (T o4 m 40 O) p i/i ? G 0^ N N to dN L/i T) oc. cn •^1 _0 S'n> On Oi 0 (T' 40 M m r - > to W OÛ -0 9 4 0 On N> s P ~ G T\ •H 40 O N s _o JT 01 _*S!_ on S' On 0> p P 5: Zi -O M JT 4T 0\. to OCi jU p S' ft> OQ 'C o $ c JD_ Cr _G p < ~ Cy) JM_ ca O FIG.13 26fî m 267 Rosa sicula TRATT. A, C Microfotografias M.E.B, scanning Microfotografias MoO. A-vista general del grano de polen x I 000)B- vista lateropolar x 3000^C'-Detalle de la exina y del area de la endoapertura X 5000'D-vista lateral cor Le optico meridiano. Se observa las costillas coipales y el atrio'E-vista polar corte optico superficial^F-vista polar cor te optico e cu a to ria l 269 Corologia y ecologia El area de esta especie eminentemente mediterranean compren- de el Sureste trances, el Sur de Ttalia, Sicilia, Peninsula de los Balcanes, Asia Menor, Siria, Argelia, MarruecoSj y Es pana. En la Peninsula, segûn VICIOSO (1964), se encuenlira en las "pro vincias levantinas has ta la Sierra de Jaén, Granada y Malaga" y también en la provincia de Teruel. Nos otros ampliamos el ârea a una zona mas interior de la Peninsula, provincia de Cuenca donde se encuentra en ter renos calizos sobre suelos de costra, en 20 m expuestos alrededor de los 1200 m de altitud y formando parte de comu- nidades de Prunetalia s pi nos ae que podrian adscribirse a la alianza Berberi- dion vulgaris. Las observaciones sobre esta zona, por ser muy exteriores al ârea elegida como zona de estudio, son menos detalladas, y no nos permi- ten hacer mas que definiciones someras que serân objeto de proximo estu dio mas detallado, Sin embargo, querlamos incluir esta especie entre las de la zona centro pues es poaible que se encuentre en zonas mas proxi mas a Madrid, en la provincia de Guadalajara. 270 Relacion de localidades Rosa sicula Vellisca (Cuenca) Javalera (Cuenca) Borninch®s (Guadalajara). 1 272 Subsecciôn tomentosae Crep 278 Rosa tomentosa Slvt. FI. Brit. 2: 539 (1800) Descripcion original Rosa fructibus ovatis pedunculisque hisoidis. aculeis caulinis aduncis, foliolis ovatis utrinq ue tomentosis. S inonim ia R. mollissima WILLD. , FI, Berol. Prod. : 174 (1787); R. scabriuscula SMITH in SOWERBY, Engl. Bot. 27: t 1896 (1810) ; R. foetida BASTARD, Suppl. FI. Marne et Loire: 29 (1812) (non HERRMANN) ; R. sylves- tris LINDLEY, Syn. Brit. FI. : 101 (1841); R. andr zeiovskii BORE AU FI. Centre Fr. ed 2,2: 183 ( 1849) (non STEV. ) ; R. subglobosa BOREAU, FI. Cen tre Fr. ed. 2,2:183 (1849) (non SMITH); R. dimorpha (BESS.) DESEGL. , Ess. Mon. : 121 (1861); R. intermedia CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 7: 248 (1869); R. euspidatoides (CREP.) SCHEUTZ. Std. Skand. Rosa: 37 (1872); R. abieti- na f. confus a CHRIST, Ros. Schweiz: 100 (1873) et f. gislerii (PUGET) CHRIST; R. umbellifolra (SWARTZ) Scheutz, Ofvers. vet. AK. Fdrh 3: 43 (1873) ; R. gislerii (PUGET) COTTET, Bull. Soc. Murith. 4: 25 (1874) ; R. car bona riens is BOULLU, Bull. Soc. Bot. Fr. 23: 67 (1876); R. confus a (PUGET) DESEGL. , Cat. Rais : 318 (1877) ; R. flaccida DESEGL. , Cat. Raiss. : (1877); R. setulosa CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 21: 89 (1882); R. thuringiaca (CREP) DESEGL. , Cat. Rais : 301 (1877); R. micrantha BORRER ex SM. v. sagorskii CHRIST, Mitt. Geogr. Ges. Thür 3:304 (1885); R. pesudo-farinosa TOURLET, Bull Soc. Bot. F r . 202 (1992). Des cripcion Arbusto de 0, 50 a 3 m, normalmente robusto y a veces denso, a menudo ramas largas, arqueadas en el apice. Agjuijones de forma variable, 274 débiles o robustos, de base normalmente alargada, a menudo rectos o debil- mente curvados, pero también ganchudos, normalmente homoacantos, pero a veces, los tallos jovenes sobre todo, pueden ser heteroacantos. Hojas, 5-7 foliadas, raquis pubes cente y con aciculas, a veces con glandulas, foliolos desde oirbiculares o brevemente ovalados ha s ta eliptico-alargados; redondea dos o atenuados en la base; redondeados, agudos o algo acuminados en el api ce, verde glauco y velloso por el haz mas pâlidos y de mayor pubes ce ne la por el envés, en algunos casos con mayor o menor acoinpanamiento de glandulas, estas con olor a résina. En la subespecie scabrikscula los nervios estân lige ramente engrosados y ofrecen una ligera rugosidad al tacto en el envés. Denti culacion doble, con glandulas estipitadas en los denticulos accesorios; esti pulas adosadas al peciolo con los apices divergentes; por el haz lampLnas o vellosas, por el envés vellosas y pueden o no ser glandulosas, siempre glan dulosas en la superficie ^s cabris cula , mârgenes glanduloso estipitados. Flo res solitarias o en corimbos paucifloros, sobrepasados por las hojas insertas en su base. Pedicelos de 10 a 25 mm de largo casi siempre erizado glandu losos, a veces mas o menos vellosos. Urnula globosa u oblonga, Usa o algo erizada. Sépalos exteriores apendiculados, velloso en su cara interna, glan dulosos en el dorso, mârgen vellosos y con glându las estipuladas; tras la floraciôn deflexos; patentes en la subespecie scabriscula, deciduos o persis- tentes tras la madurez; en la subespecie scabr llLS cula son siempre persisten- tes; mâs largos que los pétalos en el capullo. Corola de 30 a 60 mm de diâ- metro, pétalos muy escotados blancos, rosa pâlido o rosa os euro, enteras amarillo vivo, disco intraestaminal piano o abombado, ancho,orificio estilar estrecho, estilos glabros o vellosos, a veces salientes. Fruto globuloso o alargado, ovoide o lageniforme, liso 6 algunas veces algo erizado; rojizo en la madurez. ^ . C a rio lo g ia 275 BLACBURN & HARRISON (1921) como Rosa tomentosa SMITH, en m aterial de las Is las Britanicas ; 2n = 35. TACKHOLM (1922) como Rosa tomentosa SMITH var. umbelli- flora SM. segun la determinacion de MATSSDN & ALMQUIST, procedente de Uppland, SvartsjO; 2n = 35; M 7 II L 21 I. Como Rosa tomentosa SMITH var. coronifera MATSS. procedente de Bohuslân; 2 n = 35; M 7 II -r 21 I. Como Rosa tomentosa SMITH, var. rostafinski BLOCKI cultivada por MATSSON en Huidiksvall sin indicar procedencia; 2n = 35; 7 II 4-21 I. HURST (1928) como Rosa tomentosa SMITH, en material proce dente de Iiiglaterra; 2n = 35; M 7 II 4- 21 I. HESLOP-HARRISON (1930) como Rosa tomentosa SMITH var. Richardsoniana para material de Northumberland; 2n = 3 5; 7 II 4- 21 I TISCHLER (1934) como Rosa tomentosa SMITH, en material procedente de Alemania; 2n = 35 KLOSTERSKA & KLASTERSKY (9174) como Rosa tomentosa SMITH procedente de Tepla (Slovakia) y de Vrchteplâ (Slovakia); 2n = 35; como Rosa tomentosa SMITH, var. subglobosa (SMITH) CARION, procedente de Petrov (Bohemia) y de los Montes Trata (Slovakia); 2n = 35. Palinologia Granos de polen subprolado-prolados de tamaho mediano 29 y / -P - 34 yti ; 23^ -E -2 8 j j . . Vista polar lobado. Vista ecuatorial romboidal. Tricalperado con atrio estriado verrucoso, y con costillas col pa les. Espesor de la exina 1 ,5 ^ . Relacion sexina/nexina = 1. No existe dife rencia entre las superficies polar es y mesocolpales. Solo hemos estudiado una poblacion procedente de Manzanares el Real (Madrid), corresponde a Rosa tomentosa SMITH, subespecie scabriitscula (SMITH). Los resultados biometricos se exponen en la tabla numéro 14 y en la figura numero,l4 276 T axonom ia Rosa tomentosa SM. ha sido incluida en la seccion Caninae DC. ; en la seccion Villosa DC, en la seccionTbmentosa deseglisei, en la seccion tomentosa CREPIN; a la subs eccion Vestitae CHRIST de subsecciôn ôaninae. Segun el criterio que hemos adoptado R. tomentosa Sm. esta incluida en la seccion ôaninae DC. En nuestro territorio existen dos taxones pertenecientes a esta es pecie: Rosa tomentosa SM.si^p. tomentosa Rosa tomentosa SM.^-fp.scabriuscula (SM) KELLER Clave infraespecifica Sépalos patentes o revueltos tras la floraciôn, caducos antes de la madurez del fruto, nervadura de los foli/olos no sali ente ...... ...... tomentosa Sépalos patentes o erectos tras la floraciôn, persistentes en el fruto maduro, nervadura de los foliolos, ligeramente engrosada, ...... ...... S’L à b r[ ü i c u L Corologia y ecologia Esta especie esta distribuida desde Inglaterra y Portugal has ta el Câucaso y Asia Menor, KELLER (1931), senala que no existe esta especie en el extremo no rte de Europa (Norjiega, Suecia, etc. ) ni tampoco en el extremo Sur (en Italia y en Espaha). En Espaha sôlo esta citada para la cornisa cantâbrica y para las provincias de"Castilla y Leôn, asi como para Pirineos incluyendo su extremo o rie n ta l. Nosotros ampliamos notablemente su ârea de distribuciôn en la Peninsula Ibérica has ta la Sierra de Guadar rama, donde es rara, y has ta la 277 Q. n Cr o> o D § ~r 3 •D t ) 0) 1 § a rn m m N Q Q IICL oII fb 0) 3 0 J" w 3 0 *o OO T ( p _D G G 4 -) V/O N ( n Oo G VI N vn m iv i JT x r - 0 M H N > 0 (T ^ OD - l / l I— V | > W l / l H ^1 Uj -Q 0 W - ~ 3 M Vv) JT 4-’ 0^ c -Q _D 0 Ca) 0 N .— x~ ro — _ 0 OA — 0 JC" G in w M 4J JD (Ji 278 FIG. 14 35- 3 0 ' / o • E 279 Rosa toinentosa SM. B, Microfotografias M, E ,B-s canning,E^F/ Microfotografias M.O, ; A-vista general del grano de polen x ZSOOj^B' detalle de la exina en zona endoapertarai x 5000,'C'Detalle de la exina en zona mesocolpal x 7000,'D-vista ecuatorial en corte optico submeri- dianoyE-vista ecuatorial en corte optico superficial. Se observa la exina un colpo y zona endoaper tu r a IJ F-vis ta polar corte optico ecuato ria l. 281 provincia de Guadalajara. Las alturas an las que las hemos encontrado varia entre los 800 y 1000 s .n . m . La forma tomentosa la hemos encontrado principalmente en la Sierra de Guadarrama y Somosierra (1600 m) sobre sustratos pobres en bases es un taxôn muy poco frecuente por lo que no podemos, con los datos disponi bles, establecer conclusiones respecto a su compoclamiento con relacion a la composiciôn del sustrato. La forma crstata CREPIN, es un taxon que tampoco es frecuen te en nuestro ârea, sin embargo es mâs abundante que la forma tomentosa, la hemos encontrado tanto sobre suelos pobres como sobre suelos iricos en bases , con mayor frecuencia en estos ultimo s, pero no tenemos datos suficientes para afirm ar su preferencia ecolôgica por a este tipo de sustrato, Fitosocilôgicamente se comporta como intégrante de las comuni- dades de orla de bosque del o, fiunetalia spinosae. 28 ?. R elacion de localidades Rosa tomentosa SMITH forma tomentosa Zarzalejo (Madrid) Colmenar del Arroyo (Madrid) El Escorial (Madrid) A Idea del Fresno (Madrid) Robledo de Chavela (Madrid) Berninches (Guadalajara) Horche (Guadalajara) Belena (Guadalajara) Tielmes (Madrid) Rosa tomentosa SMITH, forma scabriuscula (Slïl) KELLER Manzanares el Real (Madrid) Brihuega (Guadaljara) Alcalâ de Henares (Madrid) Nuevo B azcan (Madrid) 3 o o 284 Rosa villosa L. sp. PI. 491 (1753) Descripcion original Rosa foliis utinqae villosis. fructu spinoso Hall. helv. 350. Rosa svlvestris povnifera major Bauh. pin. 484 Habitat in Europa australis. Sino nim ia R. pomifera HERRM. , Dis Rosa: 20 (17621; R. eglanteria LAM , FI. Fr. 3:131 (1791) (non L. 1 ; R. pseudo-rubiginosa LE J. FI. Spa. 1:229 (1811); R. mollis SM in SOWERBY, Engl. Bot. 35: t 2459 (1813) ; R. glutinosa DEMATRA ESS. Mon. Ros. Frib: 6 (1818) (non SBITH & SMl; R. spinulifolia FOXIANA Thor y Prodr. : 116 (1820) R. tomentosa SM. v. resinosa LINDLEY, Ros. Mong: 80 (1820); R. ciliato-petala BESS. , Ennum. PI. Volhyn. : 66 (1822); R. mollis sima FRIES Nov. FI. Suec. ed 2: 151 (1828) (non WILLD); R. grenieri DESEGL. , Ess. Mon. ; 128 (1862); R. minuta DESEGL. , Ess. Mon. : 127 (1861) ; R. arduennensis CREPIN, Bull. Ac. Belg. 14,2:101 (1362); R. friburgensis LANG & PUGET ex CREP. , Bull. Soc. Bot. Belg. 8:286 (1864); T. tunoniensis DESEGL. , Billotia 1:46 (1864); R. recon- dita (PUGET) DESEGL. , Billotia 1:46 (1864); R. gaudini (PUGET) DESEGL. , Rev. Sect. Toment: 47 (1866); R. a no plant ha CHRIST in GREMLI Excurs.- FI. Schweiz: 30 (1867); R. per sonata GREMLI, Excurs. FI. Schweiz: 169 (1867); R. australis KERN ex CREPIN, Bull. Soc. Bot. Belg. 8:235 (1869); R: proxima COTTET ex CREP. Bull. Soc. Belg. 8:265 (1869); R. tomentosa SM. f. gombensis COTTET, Bull. Soc. Murith 3: 54 (1874); R. alpicola ROUY, Bull. Soc. Bot. Fr. 22:295 (1875); R. tomentosa SM f. andrezeiowskii CHRIST, Flora: 278 (1875) (nonStev. ); R. friburgensis DESEGL. , Cat. Rais: 330 (1877); R. leuacantha DEBEAUX Bull. Soc. Agr. Pyren.-Or; 3'': 95 285 (1878) (non lis el); R. mespilifo rinis DEBEAUX, Bull. Soc. Agr. Pyren-Or 30:94 (1878); R. trachyph/lla RAU v. marginata SCHULZE MITT. Bot. Ver. Ges-Thür v: 28 (1887) (non CHRIST); R. resinosa COTTET, Bull. Soc. Murith 16: 22 (1890) (non Sternb. et non Lej); R. provisa DUFFORT, Bull. Ass. Fr. Bot. 2:194 (1899); R. falcistipula SAINT. AMAND. , Bull. Soc. Sc. Elbeuf 21:46 (1902); R. bolqueriana ROUY, FI. Fr. 6:395 (1910); R. cardarica ROUY, FI. Fr. 6:394 (1910); R. gedrensls ROUY, F. Fr. 6:394 (1910); R. tomentosa SM. v. Bourgaeana ROUY. FI. France 6:33'^ (1910); R. tomien- tosa SM. V, far inosa SCHWERTSCHL ROS. Frakenjura: 41 (1910) (non Ser). Des cripcion Arbusto o subarbusto de 0,30 a 1, 50 m a veces has ta 2 m como en la subespecie recondita. (PUGET) KELLER. Tallos y ramas rigi- das, normalmente con tallos estoloniferos, por lo que dan lugar a colonias. Aguijones or dinar lamente delgados y rectos, normalmente abundant es, a ve ces aguijones mas o menos curvados, generalmente todos iguales, aunque los turiones pueden ser heteracantos, Hojas de 3 a 9 foliolos, normalmente 7 foliolos verde glauco, tomentosos, a veces glandulosos por el haz;. mas palidas con tomento mas es peso y glandulosos en el envés, expecto en la subespecie recondita (PUGET) KELLER que carecen de glandulas subfoliares; las glandulas tienen olor a résina; foliolos sesiles o pecioludalos, ovalados, elipticos e incluso ovovados y suborbiculares; en el apice pueden ser desde redondeados hasta acuminados / redondeados has obcordados en la base. Denticulacion doble con glandulas sesiles o brevemente estipitadas en los denticulos; raquis velloso, con glandulas y aciculas que pueden extenderse al nervio medio de los foliolos. Estipulas adnatas al peciolo, grandes, ensan chadas desde la base, auriculas acuminadas, divergentes mâs o menos vello sas en ambas caras, glandulosas en el mârgen. Flores solitarias, geminadas o en corimbos paucifloros, sobrepasadas por las hojas insertas en su base. Pedicelos cortos de 10 a 20 m m ., his pi do - glandulosos. Urceola globulosa q 28fi ohloQga, erizado-glandulosa. Sépalos todos enteros o los exteriores poco apendiculados, que sobrepasan los pétalos en el capullo; vellosos y con glandulas estipitosas en el dorso, la cara anterior vellosa, mârgen vello so y con glândulas estipitadas; apices ensanchados y mâs o menos denta- dos, patentes o reflejos tras la antesis y erectos en la madurez. Corola de 25 a 60 mm de diâmetro, pétalos ligeramente escotados de color rosa fuerte o rojizo, raramente blancos o rosa palido. Disco intraestaminal piano ancho, orificio estilar ancho, Estilos vellosos o lanosos. Fruto a ve ces colgante, globoso de 10 a 30 mm de diametro, normalmente erizado- glanduloso, de color rojo anaranjado, hasta rojo os euro. C a rio lo g ia BLACKBURN & HARRISON (1921) como Rosa villosa L en ma terial de las Is las Britanicas; 2n- 23. Como Rosa omis sa DESEGL. ; 2n - Z8 y 2n 35. TACKHOLM (1922) como Rosa mollis SM. subesp. heslerensis MATSS. sehalado como material espontâneo en Hortus Bergianus (Estocolmo^ 2n:: 28; 7 II 4- 14 I. Como Rosa pomifera HERRM. subespecie recondita KELLER procedente de los Alpes y cultivado en Hortus Bergianus (Estocolmo) 2n 28; 7 II 4. 141. Como Rosa pomifera HERRM. §ubesp. Grenieri (DESEGL. ) KELLER procedente de Uppsala; 2n - 28; 7 II 4- 14 1. HURST (1925, 28, 29 y 31) como Rosa pomifera HERRM. sin indicar la procedencia del material utilizado; 2n=28; M 7 II -t- 141. HURST (1928) como Rosa recondita PUGET, no indica el ori-^r- gen del material utilizado; 2n = 28; M 7 II + 14 I. HURST (1928,31) como Rosa m ollis SMITH, en m aterial del que no indica la procedencia; 2n - 28; M 711 -V 14 I. TIS C H LE R (1935 ) como Rosa pomifera HERRM. , en material de Alemania; 2n - 35. 287 YARNELL (1940) como Rosa mollis SMITH en material del que no indica la procedencia; 2n -- 42. Como rosa recondita PUGET sin indicar tampoco la procedencia 2n= 14 y 2n = 28. FLORY jT940) como Rosa recondita PUGET sin indicacion 1e procedencia; 2n - 28. YARNELL & BLACKHURST (1941) como Rosa mollis SMITH en m a te ria l del que no indica la procedencia; 2n - 35. FAGERLIND (1951) como Rosa pomifera HERRM. , en material cuya procedencia desconocemos ; 2n = 28;M 7 IE 4" 14 I. KLASTERSKA (1969) como Rosa pomifera HERRM. , en material procedente de Hasloh (inglaterra) y de Tor no v (Bohemia); 2n = 28; M 7 II 4 14 1. Como rosa pomifera HERRM. , var. recondita (PUGET) CHRIST e n material procedente de Strakouice (Bohemia) y de Chotébor (Bohemia); 2n = 28; M 7 II 14 I. KROON & ZEILINGA (1 974) como Rosa villosa L. en material del que no indica la procedencia; 2n - 35. Palinologia Subprolado-prolado, de tamaho mediano. 21 ^ - P- 34 ; 16 JJ -E-25yU. Lobado en vista polar. Vista ecuatorial oval-romboidal. Tricol- porado, con atrio, verrucoso, con costillas coipales. Exina de 1 , 8 de espesor, Relacion sexina/nexina es 1. No existe diferencia entre la exina en las superficies polar es y la mesocalpales. Solo hemos estudiado una poblacion que corresponde a Rosa villo sa L. subespecie recondita (PUGET) KELLER procedente de las Dehesas de Cercedilla ^Madrid). El polen encontrado era escaso y con gran cantidad de granos déformés, Pensamos que este hecho puede deberse al extremo aislamien- to de esta poblacion, ya que no hemos encontrado en la vertiente Sur de la Sierra TABLA 15 288 mp E / m 0 media ^ l , 2 L , 4 , 2 9 3 varianza H,10 3, 2 g 2 , 'g 3 19 coef ici ente de variacion IS , 0 2 1 4, 11- 30| o4 1 C ^ 1 i intervalo de confianza 1, gs 1 , k 9 l, 2 i? *0,99 Û, 2 S y c \, 3 1 b l P -E) 0 \ 6 3 hP-E! 0 , 4 ^ 289 FIG.15 3 3 - 6 - ~T~ -T~ TTL ;2f 290 Rosa villo.sa L. subesp. recondita ( PUGET) KELLER A/B, Microfotografias M .E ,B ,scanningM icrofotografia M» O.j’A-detalle del arco. endoapertural x 5000^3. Detalle de la exina en area mesocalpica X 7000^’C. Vista polar en cor Le optico ecuatorial'D. Vista ecuatorial en corte optico superficial. 292 de Guadarrama ningûn otiro ejemplar de la especie, en la vertiente No.rte solo hemos encontrado ejemplar es de Rosa villosa L subespecie vlllosa annque escaços, Los datos biométricos de la poblaciôn estudiada se citan en la tabla num éro y en la fig u ra num éro. T a x o n o m ia Esta especie ha sido incluida en la secciônVillosa P C. y posteriormente en la secciôn Caninae PC. subseccion Villosa C HR IST.; KLASTERSKY (1968), la incluye en su grupo tomentosa de la seccion ^aniae DC.. KOMAROV (1971), la incluye en la secciôn Caninae CREP. subseccion V e s tita e KELLER. En nuestro criterio, de acuerdo con lo expresado en paginas precedentes, cor r es ponder la incluirla en la secciôn caninae subseccion tomentosae. En la Peninsula Iberica podemos distinguir très taxones de rango infra es pecifico, que serfan los slguientes; R. v illo s a L. subesp. villosa (= s ubesp. pomifera (HERRM ) CREPIN = R. p o m ife ra H E R R M .) R. villosa L subesp. mollis (SM^ CREPIN R. villosa L. subs p. recondita (PU GET) KELLER Clave de los taxones infraespecifico 1. Con glândulas aBubfoliares...... 2 I 1. Sin glândulas subfoliares ...... Subesp. recondita 2. Aguijones grandes, folioles grandes, urnula gruesa (1 a 2 cm de diamètre) ramas jôvenes verdes o rojizas, no glaucO" pruinosas ...... Subesp. villosa f 2, Aguijones cortos, foliolos pequehos, urnula pequena (menos de 1 cm de diâmetro) ramas jôvenes rojizas, glauco..pruinosas ...... Subesp. mollis 299 Corologia y ecologia El area de la especie segûn BOULENGER (1925: 236) es desde Es coda e Irlanda ha s ta el Câucaso. Su lim ite N ^rte lo constituyen Bélgica y el Norte de Alemania y por el Sur llega a Es pana e Italia. Para BOULENGER es una especie montana y sus limites altitudinales en Centro Europa varian entre 600 y 2000 m. En Es pana VICIOSO la cita para toda su mitad Norte. KELLER(1 932: 204) considéra très subespecies: Pomifera, pi*j- pi a de las montahas de Centre Europa y raro en el Jura. M ollis propia de las Is las Britâni cas y de la Europa septentrional y rara en el centro y la subespe cie Orientalis Dupont propia de las regiones al este del Câucaso. KLASTERSKY (1968: 31) considéra a cada una de esta subespecies como especies distintas y da para ellas el mismo ârea de KELLER (1931) aunque cita para Es pana unicamente la subespecie mollis y no cita Rosa villosa L . para la P eninsula Ib e ric a , en co n tra d icciô n con C. VICIOSO (1948 y 1964) que cita^ R. Villosa L. para la mitad N. de la Peninsula y R. villosji L. subesp. m ollis (SM) CREPIN solo para el Pirineo Catalân. En la region centro nosotros hemos observado solamente las subesp. villosa y recondita ambas en la Sierra de Guadarrama. Solo una pobla ciôn de la srqbesp. recondita y rara la subespecie pomifera. Ecolôgicamente solo podemos confirmar su carâcter monta no ya que no hay posibilidad por lo par co de su prèsencia de hacer consideraciones sobre sus preferencias trôficas. Por la mi s ma razôn solo podemos decir qde su compo rtami ento fitosociolôgico que son propi as de las comunidades de orla Prunetalia s pinosae, en los que tal vez matice situaciones mont anas y de carâcter mâs atlântico y humedo de la asocia- ciôn Rubo- Ros etum corymb if era^des crita en este mismo trabajo. 29-i Relaciôn de localidades Subespecie recondita Cercedilla (Madrid) Subespecie pomifera Lozoya del Valle (Madrid) Somosierra (Segovia) 2 - o 29fi Clave para las especies del genero Rosa L. présentes en la provincia de Madrid y comarcas limitrofes. 1. Disco intraestaminal netamente conico, estilos aglutinados formando una colum na...... * ...... R. stylo sa 1. Disco piano o ligeramente abombado, nunc a conico, estilos lib re s ...... 2 2. Sépalos enteros, o poco apendiculados ...... 3 2. Sépalos exter nos pinnados - apendiculados ...... 5 3. Petalos amarillos R. foetida 3. Petalos rojos, blancos o rosados, nunca am arillos ...... 4 4. Sépalos menores que los pétalos, urnula lisa, pétalos normalmente ro- jo os euros, grandes, Foliolos coriaceos ...... R. g a llic a 4. Sépalos mayor es que los pétalos, urnuia his pida-glandulosa, pe'talos rosados o blancos, nunca rojo os euro, Foliolos vellosos no coriaceos R. villosa 5. Sépalos erectos o patentes tras la floracion, persistentes tras la flora- cion, a veces caducos a la madurez del fru to ...... 6 5. Sépalos revueltos tras la floracion, normalmente caducos antes de la madurez del fru to ...... 12 6. U rn u la l i s a ...... 7 6. Urnula estipitado glandulosa ...... 9 7. Aguijones c u rv a d o -g a n c h u d o s ...... R. m ic ra n th a 7. Aguijones rectos o ligeramente curvados ...... 8 8. Pedicelos muy cortos, arbusto de has ta 50 cms de altura R. sicula 8. Pedicelos mayor es que el diâmetro de la urnula, arbusto de has ta 2 m ...... R. tomentosa 9. Foliolos lampinos ...... 10 9. Foliolos tomentosos ...... 11 10. Foliolos densamente glanduloso Inferiormente ...... R. sicu la 10, Foliolos aglandulares o con glândulas solo en las venas R. montana 297 11. Sépalos erectos coronando el fruto maduro R. villosa 11. Sépalos patentes o erectos, caedizos a la madurez del fru to ...... ...... R. tomentosa 12. Foliolos lampinos, aglandulares a veces con glândulas en el nervio cen tral y venas latérales ...... 13 12. Foliolos glandulosos o tomentosos o ambas cosas ...... 18 13, Pedicelos lis o s ...... 14 13. Pedicelos estipitados glandular e s ...... 15 14. Foliolos, peciolo y raquis sin glândulas...... R. canina 14. Peciolo y raquis con glândulas que se prolong an a veces en el nervio central y venas latérales ...... R. squarrosa 15. Urnula glandulosa, pi r if or m e ...... R. m ontana 15. Urnula lisa, redonda, ovada, nuna pi r if orm e ...... 16 16. Foliolos simplemente serrados, con denticulos a ne ho s no glandular es ... ...... R. aniegavensis 16. Foliolos biserrados, dientes largos y acuminados, acompahados de glân dulas ...... 17 17. Estilos glabres ...... R. pouzinii 17. E stilo s v e llo s o s ...... R. nitidula 18. Pedicelos lis o s ...... 19 18, Pedicelos estipitado — glandulosos ...... 20 19, Foliolos sin gândulas, a veces tomentosos solo en su cara inferior^ en ocasiones, solo torn ento so; los nervio s ...... R. corymbifera 19, Foliolos glandulosos, glabros o pubescentes cuneados en la base ...... ...... R. agrestis 20. Urnula hispido glandulosa, glândulas, a veces caducas en la madurez del f r u t o ...... 21 20, U rnula l i s a ...... 22 298 21. Pedicelo no muy cor to, mayor que el diâmetro de la urnula. Arbusto de ha s ta 2 m, glândulas de la urnula frecuentemente caducas ...... ...... R. tomentosa 21. Pedicelos muy corto, menor que el diâmetro de la urnula. Arbusto de pequena talla, no sobrepasa los 50 cms de altura. R. sicula 22. F o lio lo s glabros en el h a z ...... 23 22. Foliolos tomentosos ...... 25 23. Foliolos cuneados en la base R. agrestis 23. F o lio lo s redondeados en la b a s e ...... 24 24, Pedicelos muy cortos, aguijones rectos o ligeramente curvados ...... ...... R. sicula 24. Pedicelos mayor es que el diâmetro de la urnula. Aguijones curvados g a n ch u d o s ...... R. micrantha 25. Sépalos glandulosos en dorso ...... R. m icrantha 25, Sépalos no glandulosos en el dorso ...... 26 26. Foliolos glandulosos solo en las venas R. des eg lis eii 26. Foliolos densamente glandulosos inferiormente R. agrestis 299 IX. TAXONOMIA NUMERICA 1. Introducciôn Podemos considerar que con ARISTOTELES comienza a construirse el sistema taxonbmico al estructurar el universo de mane- ra que cada elemento que lo integra se distigue de los demâs por una serie de atributos perceptibles por los sentidos. Esta concepciôn , permite ordenar el universo segun las semejanzas y diferencias de los seres que lo integran. Los atributos son también Ci.asificados por su importancia, lo que origina ordenaciones de atributos, que darân lugar a una clasificacion jerârquica de los seres, reunidos en grupos cada vez mâs r educidos. La apariciôn de una forma nue va no modifi- ca la situacion en el universo de las formas conocidas anterior mente, simplemente serâ coLocada en el lugar que por sus atributos le corr es - ponda. Es pues un universo fijo en el que el unico problema es el describir y ordenar. Este esquema, en el que la respuesta a como han aparecido los seres se remite a una causa externa a todo el sistema, es el que a través de los es colâsticos perdura en la ciencia ha s ta el siglo pasado. LINNEO recoge el esquema metodolôgico de ARISTOTE LES y lo sistematiza para los datos conocidos en su época, sentando las bases para la evoluciôn de los esfuer 2:0s posterior es, debido, prin- cipalmente, al conocimiento del significado de los atributos ("caractè res") que se utilizan en la c as ificacion y de su importancia discrim i nante. 300 P recisamente serâ la constataciôn de la variaciôn de los "caractères" y el anâlisis de Las causas de esta variaciôn, la que dé lugar a la polémica que comenzô en las pertrimerias del siglo XVIII entre CUVIER y LAMARCK, cuyos ecos llenarian todo el siglo XIX y finalizaria con la adopciôn generalizada del concepto de evoluciôn de las especies. Contemporâneo de CUVIER fué un botânico sueco ADAMSON, que establece una estrategia clasificatoria dis tinta a la linneana, consiste ésta en juzgar la afinidad entre tâxones segun la coincidencia en presencia y aus encia de to do s los caractères conjuntamente. La novedad consiste en que se ha pasado de una cla- sificaciôn linneana monotipica a una clasificaciôn politipica que es la propia de la taxonomia adamsoniana. Por ejemplo; si consideramos un grupo de taxones y A, B, C, D, E los caractères con valor taxonômico. La estrategia linneana séria: considerar un caracter el mâs importante, suponga- mos que es el A y separar los taxones en dos grupos segun prèsenten el caracter A o no. En cada uno de los grupos formados se considéra el caracter que sigue en importancia, por ejemplo el B y se subdivi- den con r es pecto a este y asi sucesivamente. En el sistema de ADAMSO. se valorarâ igual cada caracter y se evailua la semejanza de los taxo nes segun todos los caractères y se compararâ cada taxon con todos los demâs, obteniéndose un indice para cada par, pudiendo agruparse lu ego los taxones por el valor de este indice. La difer encia entre los dos métodos de clasificaciôn est riba en que en uno de ellos, el monotipico, los caractères se jerarquizan taxonômi cam ente mientras que en el politipico no. El problema de ponderaciôn de caractères que en algu- nos casos es évidente, por ejemplo: si dos tomillos se distinguen por 301 La forma de sus hojas y se distinguen de un pi no por la aus encia de arquegonios, es évidente que debemos distanciar mflas los tomillos del pi no que los dos tomiiJ.os entre si. Es to que par ece tan claro cuando se trata de grupos taxonômicos tan distintos no es tan claro cuando se llega a niveles especificos, e incluso genéricos y a veces superior es ,ya que los caractères que se manejan no pueden ordenar- s e jerar qui cam ente. De hecho a estos niveles el taxon omo clâsico busca casi unicamente difer encias sin juzgar generalmente la rela ciôn entre ellas, ya que ei objetivo es discriminar formas. Con la publlcacion por DARWIN del Origen de las Especies, se introduce la dinâmica espacio-temporal en el sistema , con lo que La taxonomia cambia totalrpente de perspectiva, pues comienza a tratar de construir la imagen de la transformaciôn del sistema a lo largo del tiempo (diacronia) y la imagen estructural del sistema en momentos dados (sincronia), es decir, se introduce el estudio de las fuerzas, internas y externas, que modifican la estruc- tura, ademâs de, como ocurria antes, el estudio intrinseco de las formas que se conocen, de los fôsiles y hue lias de formas no exis- tentes. A partir de este memento es cuando se tratan de establecer las clas if ica clones naturafes, en las que se buscaria ordenar los ta xones en relaciôn a un eje vertical, que séria el tiempo evolucionario y a un piano horizontal, que séria el del instante a estudiar. Cada taxôn se definiria por la intersecciôn de cada linea evolutiva con el piano horizontal y la imagen séria la de los taxones existentes en es e instante dado de la escala temporal. Surge asi una taxonomia nue va que intentaria reflejar la diacronia y sincronia a un tiempo, siguiendo, como criterio clasi- ficatorio, la homologia mâs que la analogia, teniendos e en considera- ciôn los fenômenos de parg.Lelismo y convergencia. 302 Sin embargo la imagen tipologica del sistema taxo- no mico de los seres vivos, basada en el concepto de especie como grupo perfectamente definible y aislable, es decir: estable y no su- jeto a transformaciôn, la propia de una concepciôn fijista del univer so, se mantiene vigente, en contradicciôn con la imagen evolutiva, la cual requeriria mas bien el es tab le ci mi ento de gradientes tempo rales para définir los cambios de las especies. Por otra parte, co mo a partir de DARWIN se pone de relieve la poblaciôn mâs que el individuo como base fundamental del sistema, la definicion del tipo habria de ser estadistica por lo que habrfa que conocer no solo los atributos discriminantes del taxôn si no también su variabilidad poblacional y su gradiente con otras poblaciones relacionadas. A partir de este momento el método tipolôgico sôlo puede justificarse como simplificaciôn de la realidad y para hacer manejables un conjunto de datos, pero no como imagen de esa rea- lidad. Asi pué s el método tipolôgico queda reducido a una técnica a utilizar, pué s a veces es practicamente imposible medir la va riabilidad de los datos. Esta es en nuestra opiniôn el sentido que tiene la normalizaciôn del método del tipcyque a partir de 1907 es utilizado en la forma que hoy conocemos. Los tipôlogos de nuestro siglo tratan de introducir y justiflcar una es tructura construida al margen de la r ealidad bio- lôgica misma por ejemplo: ZANGLER (1948) en su construcciôn tipolôgica basada en Los conceptos de piano estructural (Bauplan) y morfotipo y la relaciôn que existe entre ambos. Define el piano estructural como " la conformidad a un esquema en la relaciôn topogrâfica de las partes de un organisme del cuerpo como un todo" y el morfotipo " es una abstracciôn de la variedad de las formas actuales dentro de un grupo de organisnnos, que poseen el mismo 309 piano estructural, de modo que pueda pensarse que cualquier forma actual ha derivado del tipo". A esta conceptualizacion del método del tipo hay una doble critica que hacer : Por un lado el significado real de piano es tructural solo puede establecerse a partir del conocimiento de la rela ciôn de las partes entre si y de las partes cil todo, es decir, por la construcciôn de una imagen cibernética de la r ealidad del taxôn; pero es to solo es posible por el estudio del taxôn y sus poblaciones, estable- cidos a p rio ri, y es a partir de éstas, desde donde podremos construir una estructura que se corresponda con el sistema, con lo que para définir el piano estructural y por lo tanto el morfotipo debemos conocer- los previamiente. Por otro lado el método tipolôgico propuesto no tie ne en cuenta la verdadera naturaleza del hecho biolôgico en cuanto que no considéra la variaciôn del sistema en su totalidad y en sus partes pués establece una imagen exclusivamente diacrônica del mismo. El problema séria: es posible définir una unidad "natu- ral"en la que basar el sistema taxonômico ?. La r espuesta teôrica es clara y se define la especie como "grupo o grupos de individuos (po blaciones) que actual y potencialmente se hibridan, aislados en cuanto a la reproducciôn de cualquier otro de taies grupos" (MAYR, LINSLEY, USINGER, 1953). El problema es que des conocemos las posibilida-des de hibridaciôn de la mayoria de los seres vivos relacionados entre SI y juzgamos la existencia de especies por sus caracteristicas morfo- lôgicas (holornorfolôgicas , s ensu HENNING (I950)j. , Si faltan pués conocimientos concretos en relaciôn con el fenômeno de la especiaciôn difi cilmente podremos considerar las especies como delimitables. Sin embargo, a pesar de las razones expuestas mâs a rri ba y que pueden parecer muy negativas. Las formas, que reconocemos 304 como especies pueden responder mâs o menos a la idea teôrica , sal vo quizâ en grupos muy controvertidos del reino vegetal Ej, gen. F estuca, gen Hieracium , gen Rubus, gen. Rosa etc. ; en los que el concepto de especie como ha sido definido antes tendria que ser apli- cado a grupos tan amplios que harian que se perdiera gran parte de la informacion. Es en el campo de la variabilidad intraespecifica en el que nuestro conocimiento es mâs sumario y es en este sentido en el que se orienta gran parte de la investigaciôn sistemâtica yccolô- gica actual. Existe en cuanto a las categorias taxonômicas infraes- pecificas una gran confusion tanto conceptual como en su plasmaciôn prâctica. En este ultimo as pecto VAN DER SPOEL (1971) discute y define los conceptos que definen las categorias infraespecificas, es tos son: M o rfo (sensu M A Y R 1963): genotipo que contribu ye originaImente al polimorfismo de la poblaciôn. Poblaciôn: se la considéra la minima unidad utiliza- ble en taxonom ia. Forma: grupo de poblaciones que contribuy en ai flujo genico de la especie pero pueden distinguirse morfologicamente del res to de poblaciones de la especie. Subespecie: grupo de poblaciones locales de una especie que tienen un ârea geogrâfica propia y son distinguibles morfologica mente del resto de poblaciones de la especie. Especies gemelas : grupos de poblaciones casi idénti- cas que se reproducen ais ladamente. Super es pecie: grupos de poblaciones a nivel especifico, morfologicamente difer entes y de origen rnonofilético. Clinq,: variaciôn continua de formas sin soluciôn de continuidad, que responden a un gradiente ecolôgico y se originan por 305 la adaptacion de una especie a distintos biotipos. El concepto de variedad no lo considéra util VAN DER SPOEL por su carâcter multivoco. Ademâs plantea dos tipo s de espe cies: monotipicas que no se subdividen en subespecies y politipicas divididas en dos o^ mâs subespecies con lo que coincide con HUXLEY (1940) y MAYR (1963), Distingue ademâs La especie politipica formada por elementos diferenciales de distintas categorias morfologicas de la especie polimôrfica que estâ compuesta por difer entes morfos. Si consideramos detenidamente las anterior es definicio- nes vemos que se hace extremadamente dificil emplear de modo prâc- tico estos conceptos, por un lado es practicamente imposible en muchos casos distinguir entre "especies gemelas" y "subespecies" por otra parte définir genotipos es por ahora un asunto fuera de nuestras posi- bilidades, juzgamos por caractères visibles y concretos (fenotipo) en cuya estructura entra la heredabilidad (genofipo) y el componente ambiental/ en propor ciones que des conocemos. El dato experimental que obtenemos primarlamente es el individuo y de él extraemos una informacion determinada. De la in formacion procedente de los individuos y de sus propiedades podremos conocer sus relaciones y de ellas llegar a inferir los posibles datos filogenéticos y con ello su posiciôn en el sistema. La manera pués de llegar a construir un sistema mâs aproximado a la r ealidad es profundizar en el conocimiento de los da tos, es decir, de los individuos. Un intento de concretar la investigaciôn filogenética en un esquema taxonômico es el de GREGG (1954) que podemos resum ir de la siguiente manera: Cualquier clasificaciôn taxonômica es jerarquica,es de cir que^todos los grupos de la clasificaciôn son incluibles. en urodeno- minado origen^que por escisiones sucesivas dâ lugar a los demâs gru- 306 pos de la clasificaciôn, ademâs cada grupo, salvo los que se producen en la ultima escisiôn, dâ lugar a nuevos grupos (siempre mâs de uno) y es to se produce en pas os sucesivos en Los que todos los grupos se van escindiendo. La imagen séria la siguiente: 22 Supongamos A es el grupo origen; tras la primera escisiôn dis tinguiriamos dos zonas una que incluye a A y otra A ^, A^ , . . . . A^. Cada una de ellas recibe el nombre de piano, el piano que incluye A séria piano 307 O (cero) y el piano que contiene A^, A^» . • • A^ séria el piano I. Tras una s egunda es ci s ion apar eceria el p lano que contiene A ,,,A -_ ....A . que 1112 in séria el piano 2. A cada uno de estos pianos se le asocia un elemento del conjunto de los rangos taxonômicos. Asi A podria ser una clas e (el piano 0 se asociaria a la categoria Clase. A ^, A^. . .A. serian Ordenes (el piano 1 se asociaria a la categoria Orden) y asi sucesivamente, obviamente el numéro de es cisiones jeria fini to. GREGG define un sistema de clasificaciôn taxonômica como aquél que reune las caracteristicas siguientes: - Todos los grupos del sistema son conjuntos de seres vivos. - Existe un elemento origen en el que estân incluidos todos los demâs grupos. - No pueden existir dos grupos iguales, es decir, que inclu- yan el mismo conjunto de seres vivos. - Si un grupo de seres vivos da lugar a otro al escindirse, de manera que el prim ero pertenezca al piano a y el segundo al piano n-v- 1, no puede haber ningûn grupo de seres vivos que se intercale entre ambos. - Si dos grupos de seres vivos pertenecen al mismo sistema de clasificaciôn taxonômica, ô uno estâ incluido en el otro ô no tienen nin gûn elemento en comûn. GREGG indica que deè esquema se deduce que dos categorias distintas no pueden asociarse al mismo grupo de seres vivos, por otra parte, dos grupos que pertenezcan al mismo piano deben asociarse al mismo rango taxonômico. El esquema propuesto por GREGG tiene varias limitaciones. En primer lugar no contempla el diferente significado que^A sistema tienen los grupos de gran inercia genetica (que no han cambiado en mucho tiempo 308 Ejemplo. algunos liquenes que se conocen como en la actualidad desde el terciario) de aquellos en los que los procesos adaptativos no han supuesto una de vergencia entre sus formas. Podriamos esquematizar ambos procesos de la forma siguiente: 111 B N il N12 NMZ Segun el sistema GREGG no hay modo de diferenciar entre los procesos de B ^ y en el esquema, en el que el proceso normal séria el de B , y que corresponde a dos fenômenos completamente distintos B^ a los seres cuyo proceso evolutivo no se produce divergencia de formas y los seres de gran inercia genetica. 309 Por otra parte la separacion entre los difer entes elementos de cada piano es una separacion arbitraria y la aparicion de los grupos en la filogenia es probable que se haya realizado a traves de subgrupos inter- medios. Ademâs existe el problema de realizar las separaciones entre los grupos para cons eguir que siempre Us se pare una distancia dada. En un esquema filogenetico de este tipo habrfa que suponer que las velocidades evolutivas son las mismas en todos los grupos lo cual no ocurre. En un sis tema holomorfologico tendrfamos que suponer, para adecuarlo a la realidad, distancias proporcionales dentre de cada grupo asi como entre grupos, con . lo que podrfamos tener un esquema del tipo: c 310 en los que la ley de form aciôn de los grupos no r es ponde a ninguna ley cono- cida por lo que no pueden asimilarse al esquema propuesto por GREGG. Para subsanar estas limitaciones SIMPSON (1961) propone una soluccion intermedia entre el tipo real constituido por los ârboles filogenéticos y el ideal de los esquemas. 311 con lo que habriamos roto tanto con los rangos taxonômicos como con los pianos y si es un sistema de clasificaciôn filogenética a lo que se habria dado lugar es a un ârbol filogenético. La aplicaciôn del cilgebra de BOOLE por GREGG, a un es quema filogenético de SIMPSON no puede dar resultandos pués lo que no contempla GREGG es la variaciôn en el tiempo y podria reflejar mâs las ordenaciones de tipo genético que una clasificaciôn filogénetica, ya que en la practica las situaciones que nos encontramos son del tipo: 312 Con lo que trata de exponer de manera simplificada la evoluciôn del grupo y a la vez de resumir los rangos taxonômicos que se le han asignado. Es este tipo de esquema el que aplica TAKHTAJAN (1961) aunque no de forma grâfica, has ta el nivel de Orden para las plantas superior es, sin embargo la construcciôn de este esquema a partir de este nivel o inferior es extr emadamente difficil. El problema que se plantea es pues doble: Averiguar la fiLogenia de los grupos de seres vivos y O^rdenar los componentes de cada piano horizontal (rango taxonômico) de modo que reflejen sus dife- rencias holomorfolôgicas. Los problemas surgen por dos causas : 1. por tratar de adecuar la estructura a un esquema ri- gido como es el de las categorias linneanas por utiles que nos sean. 2. por tratar de abar car dos pianos perpendicular es simultâneamente : la evoluciôn de los tâxones en el tiempo (piano dia- crônico) y la'estructura del sistema de un momento dado (piano sincrô- nico). Para organizar un sistema debemos : a) partir siempre de un mismo punto de vista (en una misma estructura sôlo podemos uti lizar un criterio Ej. s emejanza, compo rtami ento, ecologia). b) situar el sistema en un momento dado del tiempo (si comparamos dos taxones que no sean sincrônicos solaparan sus signos, habrâ r elaciones tempora les entre ellos, pero su relaciôn directa, aunque puede explicarse, no existe ni ha existido nunca). Es en este sentido en el que se insertan los trabajos de SOKAL & MICHENER (1957 y 1958). SOKAL (1962) que toman cuerpo con la publicaciôn de " Numerical Taxonomy SOKAL & SNEATH (1963). 313 Las bases de este tipo de clasificaciôn estaban en los trabajos de ADAMSON, citado anterior mente, que es el primero en construir una clasificaciôn politipica ; SOKAL & SNEATH (1963) critican a los taxonomos filogenéticos el que utilicen unos criterios que requieren un conocimiento anterior de los grupos taxonômicos y por otra parte que la evidencia filogenética se a cumula muy lenta- mente. Afirm an también que utilizando un gran numéro de caractères séria posible reflejar en una clasificaciôn fenética , las diferencias entre taxones ancestrales y actuales, tratandolos conjuntamente bajo el môdulo de la semejanga holomorfolôgica, es decir, plantean: a) los taxônomos filogenéticos no tienen medios para construir sus cla- sificaciones, b) la taxonomia fenética puede reflejar, en general fiel- mente, una taxonomia filogenética. La taxonomia fenética tiene como inconve ni entes princi pales segûn PEREIRO (1968-69) : a) falta de conocimiento sobre los procesos evolutivos y la dificultad de su cuantificaciôn lo que impide la construcciôn de un sistema con garantias. b) intento solapado de reflejar mecanismos. c)técnicà utilizada, desajustada respecto al objeto per- s eguido. d) la necesidad de plegarse a un sistema nomenclatural (el linneano) concebido segûn una estructura diferente, la que conside- raba los grupos cerrados en si mismos. Vamos a définir lo que es la taxonomia numérica segûn SOKAL & SNEATH (1963), recogido por PEREIRO (1968- 1969). Su objetivo: la evoluciôn numérica de la afinidad o s eme janza entre unidaddes taxonômicas y la ordenaciôn de ellos en taxones 3U sobre la base de sus afiaidades, dentro de un esquema estructural politipico. Sus presupuestos: l. La taxonomia ideal es aquella en La que los taxones tienen el mayor contenido de informacion, y se basa en tantos carac tères como sea posible. 2. A priori , todos los caractères elegidos son de la mis - ma importancia. 3. La afinidad es funciôn de la s emejanza de los caractè res que se comparan. 4. Se construirai! los distintos taxones mediante una corre- laciôn de los caractères en estudio. 5. La taxonomia es una ciencia estrictaynente empirica. 6. La afinidad no tiene a qui ningûn sentido filogenético. Estos presupuestos han de ser analizados mâs despacio. Los caractères elegidos han de ser de tal manera que realmente tengan la misma importancia y eso puede cons eguir s e de manera que cada carac ter equivalga a un "bit" de la teoria de la informacion, es decir, que no pueda ser dividido logicamente a menos que cambiemos el método de co- dificaciôn. Ahora, bien la informacion de un sistema depende no solo de los caractères en si si no de la relaciôn de estos caractères entre si, habrâ que huir por lo tanto de los caraclers redudanîes, es decir, de aquellos que représente un mismo punto del espacio estructural. Sobre todo son inter esantes los trabajos de J ON S ON & HOLUN (1968) segûn los cuales pueden compararse matrices de cor relaciôn o de distancia en tre especies (matrices Q) formadas por conjuntos diferentes de caractè res. Sin embargo, en el mismo trabajo, al comparar las relaciones fenéticas de 24 especies y subespecies de Asclepiadaceas, forman matrices Q de caractères vegetativos y de caractères florales que se 315 correlacionaban bien con la m atriz formada per el conjunto do lodes I CDS caractères pero no entre si. Si consideramos el punto 2 de ios pres ipaesto.î. este surge de una incapacidad: si no se conoce la importancia relatlva de los caractères no es posible ponderarlos. Es decir, pensamos que dobcmos utilizar los conocimientos obtenidos de la consideraci on del conjunto de los caractères como sistema, lo que nos perm itira a) la ponderacion cuaiitativa de aigu no de los caractères, b) la veri- ficabilidad y repetividad del sislema de categorizacion empleados. La Taxonomia numerica utiliza una serie de hipotesis basicas justificativas del metodo que son las siguientes: 1. Hipbtesis del nexo: Supone la existencia de una in- terrelad on coxnpleja entre el genotipo y el fenotipo, de forma que cada caracter procéda de rr>âs de un gen, y de la misma manera, cada gen actua sobre mas de un caracter por lo que podriamos conocer el efecto de 'un gen dado desde varios caractères y un caracter dado proporcionaria informacion de la existencia de mas de un gen( Los datos de polifenia y de la poligenia refuerzan la hipotesis). 2. Hipdiesis de la inespecificidad: No existe una rela- cion topografica entre genotipo y los distintos ôrganos o sistemas. De este modo la recoleccion de los caractères de un ôrgano determinado nos proporciona una imagen integral del genotipo, 3. Hipc)tesis de la asintota: La informacion que nos proporcionan los caractères tiene un techo mâximo, al que nos acerca- mos segun aumenta el numéro de caractères examinados, de forma asintotica,de manera que, a partir de un cierto momento, el incre- mento de los caractères examinados no hace aumentar practicamente la informacion , SOKAL & SNEATH (1963) sugieren que el techo de la informacion se establece generalmente entre 100 y 200 caractères. 31fi Los princip.LOS; enunciados tienen por objeto aumentar la eficacia tecnica pero no justifican la metodologia, sobre todo debi- do a Ips grandes huecos cognoscitivos de la teoria taxonomica. El cono- cimiento de la estructura taxonomica interna de los grupos que se com- paran es, de hecho, por la potencia de las tecnicas empleadas, una crea cion de la taxonomia numerica. La dis criminacion entre formas adquiere un rigor estadistico que permite ponderar asi caractères por su valor discriminatorio. Sin embargo a pesar de la util idad de los metodos de la taxonomia fenetica tiene una serie de inconvenientes , algunos de ellos ya esbozados mas arriba, y que es necesario remarcar. 1. Las hipotesis en las que se basa no estàn suficiente- mente probadas^en particular la hipotesis de la inespecificidad, segun los resultados de JONS ON & HOLUN (1968)^ esta lejos de ser com ple- tamente satisfactoria. 2. A pesar de la pretension de que puedan reflejar una taxonomia filogenetica, esto solo se puede hace r a traves de inferencias y no como resultado de las tecnicas de comp aracion^que son validas ex- clusivamente para evaluar la semejanza holomorfologica, lo que nos proporciona una buena imagen sincronica pero no diacronica. 3. Ya se ha citado al comentar los presupuestos la impo- sibilidad de ponderar objetivamente los caractères y la obligatoriedad de considerar todos los caractères de la misma importancia. La for ma de superarlo y que el metodo genetico no realiza, es la considera- cion del conjunto de los caractères como un sistema, lo que nos permi- tiria ponderar cualitativamente alguno de ellos. 317 4. La clasificaciôn obtenida es una clasificaciôn por se mejanza morfoLogica sensu estricto con lo que es practicamente impo sable el valorar y situar aquellos grupos de taxones proximos en los que ademâs se presenten fenomenos de convergencia y paralelismo. 2. Eleccion del metodo de clasificaciôn Segûn PIELOU (1969) al utilizar un método de clasifica ciôn se puede elegir entre cuatro alternativas : 1. Jerârquico o reticular 2. Divisivo o aglomerativo 3. Monotipico o politipico 4. Basado en datos cualitativos o cuantitativos 1. En nuestro caso la clasificaciôn jerârquica nos viene impuesta por el sistema de ordenaciôn taxonomica en el que tenemos que des envolvernos. 2. En una clasificaciôn divisiva se comienza por el con junto total de taxones y se dividen y subdividen hasta llegar a los ûlti- mos rangos. En una clasificaciôn aglomerativa el orden del trabajo es inverso, comenzando por los individuos y combinândolos y recombinân- dolos se forman grupos que se van incluyendo sucesivamente en otros mas amplios. El metodo divisivo tiene como ventajas: a) su mayor rapidez de computaciôn b) en los métodos agiomerativos, las anomalias indivi- duales pueden inducir a asociaciones errôneas en las primeras agrupa- ciones, lo que podria afectar a las combina clones subs ecuentes dando una imag^en falsa del sistem a. 318 3. Las clasificaciones monotipicas son aquellas en Las que los grupos del mismo rango se distinguen por un solo caracter. En las clasificaciones politipicas dos grupos ^e combinan o se separan en base a su simil-aridad total. Esta sim ilaridad puede medirse por diferentes metodos pero siempre utilizando un conjunto de atributos y no solo uno. El metodo politipico tiene una ventaja obvia y es que se tienen en cuenta varios caractères simultaneamente, El método mono tipico desperdicia mucha informacion y puede conducir a subdivisiones sin sentido si el caracter escogido no es taxonomicamente importante. 4. El uso de datos cualitativos o cuantitativos lo deciden las circunstancias. En nuestro caso los datos utilizados son cualitativos De todas maneras muchos métodos de clasificaciôn pueden usarse indistintamente con datos cuantitativos o cualitativos o, si no, pueden modificarse para su uso con datos para los que originalmente no fue- ron disenados. Cuatro son los tipos de métodos que en teoria se podrian utilizar de los cuatro, uno es divisivo monotel;ico, dos son aglomera tivo-politético y el cuatro es divisivo-politético, el ultimo de estos no se puede utilizar por ahor para taxonomia pués a causa de lo largo de las computaclones no es factible su uso mas que, si el numéro de individuos es muy bajo, menor de 16, si no fuera por esto, séria probablemente el mejor método pues combina las ventajas de los métodos politéticos y divisivos. Hemos esquematizado las lineas bâsicas de los métodos de clasificaciôn. No hay un criterio fijo que permita determinar "a priori" cual es el mejor método a utilizar. WILLIANS & LAMBERT (1966) ya senalaban la dificultad ... es hallar un criterio objetivo en una situaciôn esencialmente subjetiva". Lo que se puede pedir razo- nablemente a un método es que " las principales agrupaciones que pue dan surgir no deben ser menor es que o marcadamente difer entes de aquellas reconocidas intuitivamente como entidades difer entes . . . " 319 El objetivo de los métodos de ordenaciôn es "el espî- ritu ultimo es encontrar un método objetivo intrinsecamente sensi ble que dé consecuentemente buenos resultados en todas las cirsuns- tancias" PIELOU (1969). El método que nosotros vamos a utilizar y que sera expuesto a continuaciôn es un método politético aglomerativo basado en datos cualitativos. Muchos son los métodos descritos para evaluar La seme janza morfolôgica entre dos taxones. En todos los casos el objetivo consiste en construir coeficientes de semejanza que tengan en cuenta la prèsencia o ausencia conjunta de una lista de caractères de los dos taxones. Estos coeficientes: a) pueden ser construidos libremente, dan do lugar a distintos algoritmos, b) pueden tener su base en la teoria de la in fo rm a c iô n (ORLOCI, 1969), c) pueden ser el resultado de a p li- carcomo algoritino sobre una tabla de contingencia 2x2, o d) pueden ser el resultado de calcular la "distancia taxonômica" SOKAL & SNEATH (1963) y (1969) entre los dos taxones. En nuestro caso se han elegido, para la construcciôn del dendrograma, dos coeficientes de semejanza de corte tradicional. La razôn principal ha sido que ante la ausencia de un criterio que cali- fique algun coeficiente de s emajanza como ôptimo, se ha acudido al grupo mas ampliamente usado, y que proporciona por tanto mayores posibilidades de comparaciôn. Dentro de este grupo pueden clasificarse bs coeficien tes segun incluyan las dobles ausencias o no las incluyan. La razôn de este hecho es que résulta discutible afirm ar que dos taxones son semejantes por no prèsentar ambos un determinado caracter. De hecho, en nuestra opiniôn, el que se utilicen laos dobles aus encias para medir la semejanza depende exclusivamente del espacio taxonômico en que nos movamos, y de los caractères que manejemos, sin que puedan 320 hacerse afirmaciones de tipo general sobre su uso. En nuestro caso, de Los dos coeficientes de asociacion elegidos, JACCARD (1903), SOKAL Y MICHENER (1958), uno de ellos - JACCARD- no maneja las dobles aus encias, mientras que el otro -SOKAL Y MICHENER- si las tienen en cuenta. Otra posibilidad para clasificar los coeficientes de seme janza tradicionales surge de la ponderacion diferencial de las dobles pres encias y aus encias en reiacion con los caractères en que los taxo nes présentas difer encias. En nuestro caso, y ante el subjetivismo que présenta cualquier ponderacion, decidimos emplear coeficientes de se mejanza que ponderan por igual todo tipo de caractères. 3. Descripcion de los coeficientes de semejanza empleados Si definimos la tabla de comparaciôn entre dos taxones tal como la que muestra la figura Taxôn K Taxôn J n n JK Jk n n jK Jk 321 n° de caractères prescrites en Los dos taxones n9 de caractères présentés en el taxôn J pero no présentés en el taxôn K n.^: n9 de caractères présentés en el taxôn K pero no présentés en el taxôn J n., : n9 de caractères no présentés ni en el taxôn J jk ni en el taxôn K El coeficiente de s emajanza de JACCARD se define como s = - > . dicho coeficiente tenderâ a cero con lad dobles aus encias y a uno cuan- do no se presenten estas y solo se registrfin dobles près encias. Por su parte, el coeficiente de SOKAL Y MICHENER (1958) se define como ""jK*^ ""jk S' = ------ n donde n= Este coeficiente tiende a cero cuando no se registran dobles près encias ni dobles aus encias, y a uno cuando solo se regis - tr en dobles près encias y dobles aus encias. 322 4. Eleccion de la estrategia de Clustering Una vez obtenida la m atriz de coeficientes de semejanza entre taxones, se procédé a construir una clasificaciôn taxonômica mediante la agrupaciôn del conjunto de taxones por su semejanza. En nuestro caso, el criterio para agrupar un taxôn en un gru po determinado ha sido el asignarlo al grupo con el que presentase una mayor semejanza media. En concrete, el programa emplado trabaja del siguiente modo: en un primer paso forma los pares de taxones màs afines, y recalcula la semejanza de los demâs taxones con los pares formados ; la nue va seme janza no es mas que la media aritmética de las semejanzas de cada taxôn con las de los del nuevo par. Por cada par formado se reduce la m atriz de semejanza inicial en una fila y una columna y sobr e la nue va m atriz reducida se repite el proceso hasta que todos los taxones quedan inclufdos en algûn grupo. Dicha estrategia se denomina "agrupaciôn por semejanza media", -'^Clustering by average linkage" - y ha sido discutida por SOKAL & MICHENER 1958. 5. Caractères utilizados Se han tabulado caractères m orfol ôgicos en un sistema binario pres encia-aus encia, se han elegido los grupos de caractères de la forma siguiente: P o rte: 1. - erguido, 2. - altura <- 1 m, 3. - ramos rigidos, 4. - ramos pubescentes. Sistema vulnerante: 5. - près encia, 6.- homo acantos, 7. - ganchudos, 8. - curvados, 9. - rectos, 10,- presencia de cerdas. 323 Hojas : 11.- caduca, 12. - coriacea. Raquis ; 13.- velloso, 14.- con glandulas, 15.- con aguijones. Es tipulas : 16.- apices convergentes, 17.- apices dilatados, 18.- velloso en el haz, 19. - v e h o ^ J ^ en e£ evxves, 20. - glandulosas en el haz, 21. - glan- dulosas en el enves, 22. - glandulosas en los margenes, 23. • tricomàs en el m ârgen. F o lio l 03 : 24. - mas de 7 fo lio '.os, 25. - cunéiform es en la base, 26. - ner- vadura saliente, 27. - haz pubescente en los nervios, 28, - pagina del limbo pubes c ente en el haz, 29. - haz glanduloso, 30. - envés pubescente en los ner vios, 31. - pagina del limbo glandulosa en el envés, 34. - mârgen con denti- culaciôn simple, 35. - ter cio inferior del mârgen dentado, 36. - dentfculas del mârgen glandulosas. B râcteas : 37. - brâctea présenté. Pedicelos : 38. - pedicelos de mâs de 10 mm de longitud, 39. - velloso, 40, - glanduloso. U rnula: 41. - con glândulas, 42. - con cerdas glandulosas. C âliz: 43. - sépalos apendiculados, 44. - sépalos persistentes tra5 ■ la floraciôn, 45. - sépalos erectos, 46. - patentes, 47. - reflejos, 48. - cara exterior vellosa, 49. - cara exterior glandulosa, 50. - cara exterior con cerdas, 51. - mârgen con glândulas, 52. - mârgen con glândulas estipitadas, 53. - mârgen de los sépalos exteriores velloso. 32^ C orola: 54.- pétalos mayores que los sépalos, 55. - pétalos amarillos, 56.- pétalos rojo oscuro, 57. - pétalos blancos o rosados o rojizos. Disco intraestaminal: 58,- côaico, 59. - ancho (orificio estild^ Gineceo: 60.- estilos libres, 61. - estilos mâs cortos, que los estambres interiores, 62. - estilos vellossos, 63.- estigmas vellosos. F ruto; 64. - globoso, 65. - ovoide, 66. - p irifo rm e Polen: 67. - e striado , 68. - ve rru c o s o , 69. - estriado ve rru c o s o , 70. - colpo geniculado. Los caractères se codificaron segûn la siguiente clave: 0 - no cons ta 1 = ausencia 2 = près encia El numéro de poblaciones estimado fué de 72. Cada poblacion fué identificada mediante un côdigo alf^a-numérico de 4 elementos. La lista de poblaciones estudiadas y el côdigo de identificaciôn es el siguiente: RROl Rosa villosa L subesp. recôndita (PUGET) ROUY, Las Dehesas de Cercedilla (Madrid). RM 01 Rosa micrantha SM. f , erectisépala ARNAIZ, Pedriza de Manzanares (M adrid) RM02 Rosa micrantha SM. f • erectisépala ARNAIZ. Embalse de Navalmedio (M adrid) 325 RM 03 Rosa mircantha SM. carr. entre Villamanta y A Idea del Fresno (Madrid'' RM04 Rosa micrantha SM. Chapineria (Madrid) RM05 Rosa micrantha SM. Hayedo de Montejo (Guadalajara) RM 06 Rosa micrantha SM. erectis épala ARNAIZ Las Dehesas de Cercedilla (Madrid) RM07 Rosa micrantha SM. Morata de Tajuha (Madrid)). RM08 Rosa micrantha SM. Nuevo Baztan (Madrid) RM09 Rosa micrantha SM. Galapagar (Madrid) RM 10 Rosa micrantha SM. Talamanca del Jarama (Madrid) RM 11 Rosa micrantha SM. Pedriza de Manzanares (Madrid'' RM 12 Rosa micrantha SM. Miraflores de la Sierra (Madrid'' RM 13 Rosa micrantha SM. Alameda del Valle (Segovia) RM 14 Rosa micantha SM. var. nemorosa, Valdepenas de la Sierra ( Guadalajara) RLol Rosa foetida HERRMANN, Villacastin (Avila) RL02 Rosa foetida HERRMANN , Chil«8ches (Guadalajara) RL03Rosa foetida HERRMANN, Lupiana (Guadalajara) RL04 Rosa foetida HERRMANN, Almadrones (Guadalajara) RNOl Rosa mtidula BESSER, Sierra de Guadarrama (Madriid ) RN02 Rosa nitidula BESSER, Carr^i,entre Villamanta y A Idea del Frenso (Madrid RN03 Rosa nitidula BESSER, El Paular (Segovia' RN 04 Rosa nitidula BESSER, El Es co rial-Robledo de C ha vela (Madrid) STOl Rosa stysola Desv. VellisCd(Guadalajara) 5101 Rosa sicula TRATT. VellisCd (Guadalajara). 5102 Rosa s feu la T R A T T , Javalera (Cuenca) AGÛ1 Rosa agrestis SAVI. Dehesa de Arganda (Madrid) AG02 Rosa agrestis SAVI. Alcala de Henares (Madrid) AG03 Rosa agrestis SAVI. Talamanca del Jarama (Madrid) AG04 Rosa agrestis SAVI. Perales del Tajuha (Madrid) 32fi AG05 Rosa agrestis SAVI. Valdepenas de la Sierra (Madrid) AG 06Rosa agrestis SAVi. Cogolludo (Guadalajara) AGO? Rosa agrestis SAVI. Morata de Tajuha (Madrid) RGOl Rosa gallica L. Valdeoiivos-Salmeroncillo (Guadalajara) RG02 Rosa gallica L. Torralba (Guadalajara) PS01 Rosa pouzinii TRATT. F. tortuosaARNAIZ. Embalse de Navalmedio (M adrid) PS02 Rosa pouzinii TRATT. f, tortuosa ARNAIZ, TalawJdOW del Jarama (Guadalajara) RPOl Rosa villosa L. Pinar cerca de Hoyo Quesero (Avila) RDOl Rosa deseglisei BOREAR, Cahizar (Guadalajara) COOl Rosa corymbifera BORKH, Orusco (Madrid) CO02 Rosa corymbifera BORKH Sierra de Guadarrama (Madrid) CO03 Rosa corymbifera BORKH Hueimes (Guadalajara) CO04 Rosa corymbifera BORKH Las Rozas-Galapagar (Madrid) CO05 Rosa corymbifera BORKH La Berzosa-Torrelodones (Madrid) CO06 Rosa corymbifera BORKH Colmenar-Moraflores (Madrid) CO07 Rosa corymbifera BORKH Galapagar (Madrid) CO08 Rosa corymbifera BORKH Valdepenas de la Sierra (Guadalajara) CAO 1 Rosa canina L. Javalera (Guadalajara) CA02 Rosa canina L. Colmenar-Miraflores (Madrid) CA03 Rosa canina L. Hayedo de Montejo (Guadalajara) CA04 Rosa canina L. Puerto de la Morcuera (Madrid) CAO5 Rosa canina L. Morata de Tajuha {Madrid) CA06 Rosa canina L. Puerto de Navafria (Madrid) CA07 Rosa canina L. Lozoya del Valle (Madrid) SQOl Rosa squarrosa (Rau) BOREAU Barajas de Melo (Guadalajara) SQ02 Rosa squarrosa (Rau) BOREAU Cahete (Cuenca) SO03 Rosa squarrosa(Rau) BOREAU Alameda del Valle (Madrid) 32*ï SQ04 Rosa squarrosa (Rau) BOREAU Valdepenas de la Sierra (Guadalajara) SQ05 Rosa squarrosa (Rau) BOREAU SQOo Rosa squarrosa (Rau) BOREAU Puerto de Navafria (Madrid) SQ07 Rosa squarrosa (Rau) .BOREAU M iraflores de la Sierra (Madrid) PZOl Rosa pouzinii TRATT. Lozoya del Valle (Madrid) PZ02 Rosa pouzinii TRATT. Cola de Bolarque (Guadalajara) PZ03 Rosa pouzinii TRATT. Puerto de Navafria (Madrid) PZ04 Rosa pouzinii TRATT. Puerto de la Morcuera (Madrid) PZ05 Rosa pouzinii TRATT. Carr. Colmenar-Mirafkres (Madrid) RAOl Rosa montana CHAIX. Alameda del Valle (Madrid) RAO2 Rosa montana CHAIX. Embalse de Navalmedio (Madrid) ADO 1 Rosa andegavenisis Galapaga (Madrid) SCO 1 Rosa tomentosa SM. subesp. scabrinseula SM. Robledo de Chavela- E1 Es corial (Madrid) RTOl Rosa tomentosa SM. Manzanares el Real (Madrid) RT02 Rosa tomentosa SM. Villamanta-A Idea del Fresno (Madrid) 32S 6. Anâlisis de los dendrogramas 6. 1. Clustering basado en el coeficiente de asociacion de SOKAL & MICHENER En la clasificaciôn se sépara dicotômicamente R. gallica L. del resto de las poblaciones, resultado coïncidente con las clasificaciones tradicionales ya que esta especie es la ûnica que pertenece a la secciôn Gallicanae PC. de todas las analizadas, Del resto se desgaja un grupo formado por R. villosa L. y R. foetida HERRMANN. En esta se separan todas las poblaciones de R. foe tida HERRM. por un lado y por otro las de R. villosa L. . Surge aquf una difer encia entre los resultados de esta clasifi caciôn automâtica y las clasificaciones tradicionales, en las que R. foetida se incluye en la secciôn Pim plnellifoliae y R. villosa L. en la secciôn Caninae. difer encia que se justifica al tener en cuenta en estos ûltimos, caractères ana- tômicos que no han sido incluidos en el présente anâlisis. El paso siguiente es separar R. micrantha SM. v. nemorosa y R. tomentosa SM. y por el otro lado el resto de las poblaciones incluidas en este a n â lisis. A qui encontramos la anomalia mâs notable de este anâlisis, ya que escinde en este grupo R. micrantha SM. v. nemorosa cuando el resto de las poblaciones de R. micrantha SM. pertenecen a otro conglomerado. A continuaciôn se sépara R. sicula TRATT. del resto de las poblaciones, las cuales se separan en dos grandes grupos. Todas las especies de ambas pertenecen a la secciôn Caninae DC. En uno de ellos se encuentran los de poblaciones de R. agrestis y R. micrantha pertenecientes a la subsecciôn Rubiginosae CREP. y ademâs MPRESlùN DE LA PATRIZ tf OATÛS "mjç^Tftrr -crr-AC TD-prs- NOMBK'E NUM # KRGl 1212 211212122212121121111:2122112122222121221122222201121122222111211 e frrin 2 3 Z I z z z i i - r z 112232TI rrz rii i tu i lu zzzi? 0212 n z ? 211 r z i i z 1 ou izrzzzi 11211121—- RF-rr? zizizzziT izn zzizrrrzzn ir ruuT 1222 r z c 212112 22131 z r i 21 ? 11 z i 22 21111211 z r 21212212112122 212 111221111.112222?120?121121il20G0üGU0 11212 22111211121 KMÜ4 2121222 11 1 21 222121 11221111 . 112222212Ü2121 121 112121 12101 1212 221121 1 1121 KMÜ5 21212221112122212111221111.11222221222121121112CGOuOUO1121222111211121 RYSS 212122211121 12212111121111 . 11222221222121122121121122011212221 1121 1121 -21 Zi-ZZIZ11 2I ZZZIZ Z2UZ2 lU-lUzUtZZZZZi ZZZIrZH Zl H Z IZ r t Z i 11121 222 1 1 OGCMUZ-1------R-M -ùe ZUzUZZZ 1 iU 21 12 2-1 Z I 1 1 Z Z iU U t . 3 12 2 22Z1Z2Z121 I Zl lizeoCüüijP-11212221112M 123 ------KMÜ9 21211011112112212111121111:111122212 02121121112000 00 00 1121222112111121 RMIO 21212221112112212111221111.112222212221211211120000000 1121222112111121 KHI l 21212 22111211221211112111111122222122212112111212112111121222110001121 PH12 2121222111212:212111121111.1122222122212112111212112111121222111211121 »rKi-5 l-2223Z3-lU-ZZt3U3- U3-ZrZZM ?Z23r2i U21 iUZ3-233-21333:2 iZ ZZ 1300(rlrl- k L -ü l 2Z2-1Z2U3-23Z1 22 2 IZ lZ l Z Z tl-M irZ lZZZZZl 20213 i 13:21233i2H Z23Z33rl3 22 22211 2 11 RLu2 2221 c c r' A G ü 7 2 i2 U n a c u i 2 122212111221121: 112122112Z21111211121 111221112122221121 1121 C0Ü4 2121222 1112 12121.11112 2 111. 112Zii22i:2111121112n000nulll212222112i:iM COGS 21212221112 1:121:11112:111. H 2211221221111:111211111211121222211212111 COOc 21212221112121212111122111 : ll?211?2 1221Iil21112111112I1121222211212111 Z1ZT32Z1132 12323:331 1221 31- 33ZZ31Z2322: 3 1121 1 1 2 3 1 3 1121 132 1Z2Z211 2! 21 11 ' ■zrztzzzrriz 1Z321 2 1T13ZZ313- 3 I2 Z 1 1223 1221 33Z 1 1 3 2 3 1 3 1121 1121Z22Z11212111 K AU 1 : 1 2 1 2 2 l 21 1 2 112:1.111121111- 111111221221?122111211212111121222111002111 2 1 2 1 2 1211 2 11 ' : 1.1111 ? 11 i 1. lllill22i:21?iZ2ni21121211ll21222111122111 PSül : 1 i H2121 H 1 H :i:i 11121 il 1. 111111212 G?12112111:11212111121222111121211 p : c 4 212122:1112 112 : r* 111 i 1111. lillll21?2?l''li:ili:!12121]1121222111211211 Z 1 2 1 Z Z Z 1 1 12 1 12 : 3 " 1 13 3:1313 : 3 13:3121222121 3 Z 311 23 1 2 1 2 11 11 2 1 <: 2211 1 2 11 21 1 AMI 2 3 2 1 2 2 2 1 1 3 2 1 12:1:11112 n 1 1 11 11111221021213 2! 11212 1 1211 13212221121 12313 KNÜ? ^121222 1112 1 i 2:111121111. 111111212^211112111212112111121222211212111 .12 1:221112 I 1221.11112111 1, 1 i 1 i ii? i.? 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Nos interesa especialmente comentar el grupo de R. micrantha BORRER ex SM. en el que se sépara claramente del resto de poblaciones el grupo formado por R. micrantha BORRER ex SM f. erectis épala, lo que con firm a nuestro criterio al considerar las como un taxôn infraespecifico bien diferenciado. En el grupo de R. pouzinii TRATT. se diferencia también de forma neta del resto de poblaciones de la especie, el grupo constituido por R. pouzinii TRATT. f. tortuosa que describimos en este mismo trabajo. La m atriz original de datos se incluye en la tabla numéro El programa eliminô por redundantes los caractères: 1, 11, 24, 41 y 61 El valor medio esperado de asociaciôn para el indice de SOKAL & MICHENER es: 0,5281. La m atriz de coeficientes de asociacion para el indice de SOKAL & MICHENER son las paginas numéro 331 a n u m é ro 345 ir A D E k G I A w u c E A R > > 3 m ;o r - w , N i v l i ^ V» K m . V) : m • o : o Z) > m X < -n m •> w f - i ; o -■ > C" O' i M . o w m IT z o : -4 z • m > ^ o mi J> ÛO >o m Co o AJ ; m w -4 n > o ' » n Ca . CP 03 C3 ; M (A o l A : > o o w •- o : M4 O o X j K z n ^ ' / o nO o r - C3 o I - * • o Q) r - X X m z m ^0 1 V ' 1 O' SD to o -•4 ‘ OB w 03 a ■- j r j h j *p a 1 V I : '0 O o I fS) O' Cv o ’ w 0» 4C: o I ! I I I ^ ! I i ! I 1 $ I ! I 332 .• • cr cn o n ( jt a - t n 43 tr* -.1 '4 4 0 C3 4 % C c • O' l> 0 ; 1 ,. • 1 j> CD c n O ' > c*- in NJ c t C5 r j -fi u> W < jt O' Y 1 i T . ' , ' . o n c n o n O' m 0 - 4 w 0 7 J . . .. 0 “ cn (J5 0 CO ? - ) 0 cn 0 a , . I O' . • r j 0 0 c p 4 ) 9 a ,. . . • 4 i n CD i l 0 O' 4 ) J 4> N i n 0 Y ''' ,.I (T cn 45 C" U i O' * 00 45 o p c r op c 1 ■ . • 4 v > i n • 4 c r cn 4 j O' OD NJ 1 J • O' i n t n IT 00 ? ? i n & • 4 0 1— i n < r c Co 0 4: <^ CD i n 0 - 4 J N , ' ^ 0> O' 03 i n 03 0 • 4 4 - O' 00 Ob - 4 0 - 4 • 4 14 >© a Î . ; • 4 - 4 03 O' 00 00 - 4 IT O' 4> Cn D o r O' a <0 N - 4 N i 0 Cil 0 N i 1 • i n cn a 4 ) i n O' c r O' 0 r o r v 14 <1 CD 0 CM r o *4 • 4 14 f 1 4 0 r o ■|* 1 .• < r t r 0 '0 t n t n cn i n i n 0 14 f CD O ' i n - 4 • 4 c N i * 4 5 M O' #00 9^ 1 , . — L.«. a a a o / i CIo o 33S a <> o .O o » » j o o «n (A o » o> . 1 ! N o (M in o O 00 co N i crt <7> ry m a- tf> k fG c i a en •o irt i3> [ 1 o -M tM d> a o r~ '« o a- f " r . * 1 1 o ! S a I ~o * i K) 'J. M m o i 43 >o 1 o lî) r~ J n- 1 uS m•9 r i f XJ toa J i l J ; IV i L) ù ij V \Jj îv i i ! I I ! It- I V , i OD*. f I — ? I 1 J . • CD -ij 00 C^* 1 . J i • J . . 00 -4 -J ct> CO c ■o cr 0> cr a C3 O' N c Q f T i j J .. . • ■, ' J -J OD • y l O' 0 > 03 CD OB -/ W o 05 N o vO o O) f r > o W ~ 4 •tJ T T Ti 1 T J J . J -S» 00 -4 f * c in ' ÜI 00 ' r j ^ . a N N a N 03 0 o o a 1 1 i i j J ; ■ J .. J 1/* in in cr in in in in o O' vO WO' cr It / tO 45 43 0 a* w 07 a . o > f - t 1 T T T J jr..- 1 J , •: în lA y ' in XT. cr tn in in in IT U> a *: K) CD tn C1 o N N <1 J CO T I- -*4 CO *■ . in 1 • i $ t f f i • . . . *{ V' i r V m -si u- Ù' O' u r -o si 3 cr : c O : 1 t 4 . 4 1 ! I 03 p. o> OJ CD -J V V4 •n 1.1 c 11 cn i T 1 I • . . J 03 Cv cr- a . -isl cr c_ s{ 45 o \0 ' 3 ■si 3 -1 cn a CD cr r r 1 , i 1 T O' cr O' O' J cr O' O' rv ID o -N P 11 CO ct. fv r\) 30 O' T ° J . • , O' ' 3 cr O' J s j cr C' O' N o O' 4Î OJ in cp V4 OD r j r o CO CD CP r . 1 T I 4 . ,.. . .1 •M -s| si O' 03 » OO Cp 0 : C r-' cr () O' û ■ M r . f c r : ■o -SI c r 1 ’ . . a> ' O'G O' £ ' 3 -J H3 -3» -0 in in M c OD < CD t \ ) O f T f T .1 • • . J cr <1 cr O' c o j . 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En un paso sucesivo se separan de forma muy neta en dos sub- grupoS; el resto de las poblaciones que pertenecen todas a la secciôn Caninae DC; por un lado se agrupan todas las poblaciones de especies provistas de glândulas, tanto de la subseccion ^ninae CREPIN. como de la subsecciôn Rubiginosae CREPIN, y por el otro las especies de la subs eccion Caninae CREPIN desprovistas de glândulas. Entre las poblaciones de especies desprovistas de glândulas, sépara por un lado R. corymbifera BORKH y por otro lado es incapaz de di- ferencia entre las poblaciones de R. canina L. y R. squarrosa . En el grupo de poblaciones glandulosas hace dos grandes divi- siones, el primero incluye R. stylos a, R. nitidula BESSER y R. agrestis SAVI. , quedando todas las poblaciones de R. agrestis SAVI. formando un bloque opuesto al de las poblaciones de las otras dos especies. En el segundo grupo realiza una primera separaciôn con todas las poblaciones de R. micrantha BORRER ex. SM. , en las que sépara de forma neta la forma erectisépala, en el bloque restante sépara por un lado las poblaciones de R. pouzinii TRATT. , en las que destaca la forma tortuosa, y por el otro R. montana CHAIX que se sépara y por otro R. andegavensis y R. deseglisei BOREAU. 347 El valor medio esperado de asociacion para ei indice de J A C K A R D , es 0,2323. La m atriz de coeficientes de asociacion para el indice de JACKARD, son las paginas numéro 348 al num éro 362 t/3 t i t W I! !}^8l v> -C 4 Xr X- -V LM 4 » - N r y >o O Ij Vl Îffcj ? CT- 1>J •O C tam ' • -# Nf) C r v N I i T C3 j * O en IW a f o Vi o l y a i . J *■ : u> Ê IV >o VI ta * > *4, N 0 ° 1/1 C • . KJ iM IT O nC O i i P # « # * * 9# * 4 O 9 IM O' t) N P J 4 , O' ►r VI O' V l\> (SJ 1 T J Y O' in o CD n; 9 43 -sj m I I ri • • I ! in w >D IS) in ! o in 9 I f N i r IT in cn -C •C O' CD o -o 9 o r ? ! ! ! 1 • J "Sj VJ cn in IH v O' ■C 4 • * in < in O' 03 o in CP r O' n w w ? O' J J O' ijy i in in in o N f\> o T w O' 1 ■■' • '- J •0 o in Î in cn w N o CD 0> O' o> o O' in O' op N >c O' O' Q n j I ) I O f i O’ I 1 V i U> I I 3S1 Os! IX f % Y i D 13 T 1 O' O' i in : ijl o f J . i 0 in ? s 4? O i : S ■ (T -J ? fl 9 i -4 ! . X in in tto O X DO' i . X O' Cc r 1 4 • X in O’ ►- i 4 X 43 V - ! - o> a X in G 11 Ï j . .•••«• J X M ►- T T ; • w O' D 4j •4 J X O' O' O o T J in in 03 43 O' QD r • w U4 LM f ro O M in O CO I w ! ! ! w o : -J a I *-• V ; O' K) } o r ÿ I O i ,‘ T I ! I ! ! I . i s >» I O' ;;J w I in O i 00 ! i 153 I : / & ? I I I I 3$4r- m S' 2- o z PJ cm n > cn 9 4 cm O' o 33 4 NJ -4 I CM '■ > 1 cm .. o in tn l LÜ CT‘ in cn cm cp LM c3 O'O a o cr fs> O' ( 3 O' c Ci 3 O 1 o 33 : : / . . 1 ... (K in ’ Ul cm o O' in cm n i ll 'O in ( I cm c c o CM CM o (b N -M -4 1 -4 "4 c I IS» O' 0 cn 1 o 1 o . cm J . . • • il in Ifi O’ cm O’ cm J . , fv N) w 10 Oi CM IX CM CM O' w cm O' X •c cm QD W N 00 O' ( CaJ O' o cm K> CM i • . 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O' X t Ç X O' o -H » 3 I' O' j . ■ , , in X t- X in O’ 00 VJ X O' i r I I r ! 4 X X 3 a IV in o o oa 3 o o V - f 1 3 o CM IV D o VI o C 0 c 1 If X o IM v> O' a IM a 3 in X n o O' o O' o VJ o i 1 1 ■ ' #• w Ul o 09 4 O' D a cn '0 o f ? 1 1 « o o (VJ o o 4> o c J ;•-: O' 4 o O' o T' a o ! ►- • 4 o 09 o o r o C) o - - > > > > * * 3 w.igmwÿ'LP'f ÿ"i «.' 3 5 8 V' rsj Y c fi '1 1 T1 # . , .[ O' u> y Ot)1 3) • en iKM cm •Q .,. J OII 0' en oh o C a o c Ct O ’ 1 , 1 w«r V4 4j \ 4 c c O p ■ en en Ô a I i cr cr J Ü O' J 4 o 45 o 'O ) ru ru î .! C C C 0 0 3 0 3 ) i»wiw 09 CM 9 X 1 J » •. w 4 -V O' (JS w o 3 X c ; n J J in cn ‘ h i r V I c K j ro f o ch1 . \ in m ly' o ru fV X in o T 02 in 1 J j O' O' in O' 0 - CJ U’ VI c . % o o o ? J • / X O' O' O' •X 00 ? * T J . J l i ' X lit *- u r X ■®' . J . 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I Cti 4 f v Ç 4 4 cp ( f in i •i i n cm O' i i h cn o t r s ) o I . i a cn ' d- in P O' T J O' (n G X J ih 4 ) I I - O O' O i 1 4 O' d i O '0 1 O ' cn in 4 o V - J u CM o i cn in M T 1 J O' cn X o cn o 4 N X J O' .r o w 9 J In 4 O' 4> N o O . U% 4 4 4 4 T •' O o 09 o O O o i r Jt X - 4 : Ob m o m O C5 c • j X L», • * ’ t i ~J 3 O < — o •: a o ►-* : 1 ; u X o d o ; X y C3 ; I - 0 D m ' cn o . . i i X 43 C X i n m e r - J O m e ^ : : X 4 X C l ~ i a 1 O ' 0 in 3 • • O *“ ■ ? c ' - ? o . ’ 7 O o ct> -X a o c > i ■ r : O O O I o C -1 Cf 3 3 ) 3 3 3 3 ill r ' Ji'mw»" ’! ■.■"'■■:H ^ i ni '«."(iiiHii.j» itiiM'w pw T 'I ! 'i r mww • • • 36^ 7 Tabla de valor es bi ométricos 7. 1. Introdu cciôn La introducciôn de métodos estadisticos en los estudios biolôgicos se ha hecho una perentoria necesidad, tanto por la convenien- cia de precisar mas las diferencias de tipo cuantitativo entre poblacio nes, como por la variabilidad inherente a las poblaciones biologicas, cuyos caractères pueden ser considerados variables aleatorias que, toman valor es que se pueden des cribir por medio de funciones proba- bilîsticas, definibles por sus parâmetros. El estudio de cada poblaciôn se realiza a partir de una o mas muestras, que nos permiten agrupar los valor es muestrales de ca da variable en distribuciones de frecuencias. La informacion que nos suministran suele ser resumible en ciertos parâmetros de estas distri buciones; podemos clasificar dichos parâmetros endos grupos: a) parâmetros de posiciôn, que situan los valores "cen trales" del carâcter estudiado en la distribuciôn de frecuencias, y b) parâmetros de dispersion, que miden la variabilidad de los valores del carâcter estudiado con respecto a sus valores centrales Estas distribuciones de frecuencia son asignables a funcio nes pobabilfsticas, y sus parâmetros pueden ser considerados estima- ciones de los parâmetros de estas ultimas. Estudiados ya los valores medios y la variabilidad interna de cada poblaciôn, un segundo paso consistirfa en la comparaciôn entre 364 poblaciones, para evaluar sus semejanzas y diferencias, y, mas en con crete, para identificar caractères que permitan la discriminaciôn entre poblaciones diferentes. Dicho estudio suele consistir en la comparaciôn entre valores medios, h a b id a cuenta de la variabilidad interna de cada poblaciôn, y se lie va a cabo por medio de tests de hipôtesis, que asignan a la respuesta una probabilidad determinada de que sea cierta. El estudio que sigue tiene, por tanto, por objeto: a) définir estadisticamente las poblaciones objeto de es tudio, mediante las distribuciones de frecuencias de ciertos caractères polinicos , b) estimar la capacidad discriminante interpoblacional de los caractères estudiados, y c) analizar cuâles son, de entre los caractères polinicos estudiados, los que caracterizan mejor cada poblaciôn. No se han utilizado tecnicas de anâlisis por el momento. El objeto de esta secciôn es estudiar el comportamiento de cada carâcter, y fijar una pauta metodolôgica para trabajos sucesivos, que perm itirâ una comparaciôn mâs general que la de las poblaciones que se estudian en el présenté trabajo. 7. 2. M a te ria l y métodos a) Material: se han utilizado cuarenta y dos poblaciones polinicas que corresponden a 15 especies de Rosa L. Cada poblaciôn polinica se ha obte- nido a partir de polen de herbario con, al menos, un ano de antigüedad, la mayor parte del mismo procedente de nuestras propias recolecciones aunque también hemos utilizado m aterial procedente de los herbarios M. A. y M. A. F. Hemos utilizado siempre flores abiertas y antes de la caida de los pétalos. 36S El polen ha sido tratado por el método acetolitico de ERDTMAN (1943 71952). El monta je del material se realizô sobre glicero gelati- na y fué sellado con parafina. El estudio del material se realizo con un microscopio binocular Reichert, modelo Zetopan utilizando objetivo de inmersion X 100 y ocular 12x. De cada pliego se hicieron medidas sobre cinco portaiS dis tintas^ midiéndose seis granos en vis ta lateral y seis granos en vis ta polar encada uno. Solamente en el caso de Rosa villosa L. . subespecie re- condita (Pouget) Rouy el numéro de granos de polen medidos fué menor (veintiuno) debido a su es casez y a la alta pro por cion de granos de polen anormales existentes, en este caso podria deberse este hecho extremo a su aislamiento ; solo conocemos en la provincia una poblaciôn que y a habfa sido sehalada por RIVA S-MART INEZ (1964); ya que es un ta- xôn cuyo optimo de distribuciôn son los Alpes. Los paramétras considerados en todos los casos son: F = Diâmetro polar E = Diâmetro ecuatorial 1 = Loagitud del colpo m = Mesocolpia e = Espesor de la exina t = Lado del triângulo polar ^ = Diâmetro del poro b) Métodos: para estimar los valor es poblacionales se calcularon los 36fi cor respond! ente valores muestrales de los parametros. Los estadisticos elegidos fueron: - la media aritmetica, definida como: x = media de la muestra X . = valor de cada observacion m u e s tra l n n = tamano m u e s tra l La media aritmetica fué utilizada como estimacion del parametro de posicion de la poblaciôn. - la varianza muestral S^, definida como: .2 1 S (x. - x)^ n - 1 Estimador insesgado de la varianza poblacional 0 , parametro de dispersion. Para realizar el calculo se utilizo la formula de trabajo: 1 )' n - 1 n La desviacoon tipica muestral, S, definida como: Como estimacion de la desviacion tipica poblacional. El coeficiente de variacion muestral, V, definido como: V = ___s------ Como estimacion del coeficiente de variacion poblacional corres pondiente. La media, varianza y desviacion tipica se utilizaron para inferir estadisticamente los valores de los parametros poblacionales que definian una distribuciôn normal o cuasi normal. iO % i 367 El valor del coeficiente de variacion se ha obtenido para disponer de una medida absoluta de variabilidad de cada caracter que no dependiese de n in g u n a unidad de medidas y es expresada en tantos por ciento. Se calculo, asimismo, la desviacion tipica de la media mues tral, S , definida como: X s . — S— X nHT y a partir de ella, se construyô el intervalo de confianza de la media, X - t X . S_ X dondees el valor que acota un area sobre la distribuciôn t para un nivel de confianza marcado por \ (en nuestro caso - (1-x) = 0,05^, para (n-1^ grados de lib e rta d . 7. 3 Resultados y discusiôn A la vista de la tabla global de resultados y la grâfica de com- paraciôn de poblaciones no es posible concluir que los datos biométricos po- linicos sean suficientes para la definiciôn taxonômica de especies del género Rosa L. salvo en el caso de Rosa gàllica que se individualiza alcanzando la ma gnitud maxima de los valores de P y E. Sin embargo la variabilidad intraespecifica es demasiado grande como para extraer resultados concluyentes, Hay una serie de anomalias que es util comentar, una es el caso de la poblaciôn de Rosa micrantha designada en la tabla como R 13 corres pondiente esta al pliego de MAE 70674 citado como procedente de la Sierra de Guadarrama. La diferencia tan marcada para todos los para mètres consultados nos hizo dudar en un principio de lo cor recto de la 368 identificaciôn pero verificando todos los caractères morfolôgicos, éstos coinciden con Rosa micrantha Sm. Existen otros ejemplares procédan tes de la Sierra de Guadarrama como son R 12 de Alameda del Valle R 1 5 de Miraflores de la Sierra, R 16 de Pedriza de Manzanares, por lo que debemos estimar que la desviacion que presentan los valores de los paramètres analizados o bien, corresponde a variabilidad propia de la especie o se debe a factores ecolôgicos locales que no podemos deter- minar por la ambigüedad de la étiqueta, que solo indica como localidad Sierra de Guadarrama. En el caso de esta misma especie (Rosa micrantha Sm. ) las poblaciones R 12, R 16 y R 17 presentan valores menor es que el resto de las poblaciones de la especie para los paramètres E, 1, m y t; siendo menos esta diferencia en el caso del parametro p para la potlaa- ciôn R 12. La caracteristica que tienen en comûn frente al resto de po blaciones es que proceden de sustratos calizos, sin embargo aunque es un dato cierlamente indicative no afirmamos que sean dos hechos direc- tamemente relacionados. Es curioso el caso de Rosa foetida HERRMANN para la que la poblaciôn R 5 présenta un valor menor del paramètre P que las otras poblaciones; para los valores de E la diferencia entre los valo res encontrados en las distintas poblaciones se atenua, mientras que los valores del resto de los parametros puede llegar a prèsentar valores intermedios entre los de las otras dos poblaciones. No podemos ofrecer explicaciôn a esta situaciôn mas que con siderândolo dentro de los limites de varibilidad especifica. Las poblaciones de Rosa agrestis Savi presentan también una ligera anomalia y es el caso de R 20 que présenta valores de P , E, 369 1 y t superior es a los de las otras dos poblaciones alcanzando t el mayor rango de todas las especies comparadas. La localidad de R 20 es netamente mas térmica que las de las otras dos poblaciones estu- diadas y esto podria explicar su variacion. La poblaciôn R 31 de Rosa squarrosa (RAU) B ORE AU tienen los valores de los parametros P y 1 netamente mayores que los de las poblaciones R 35 y R 36. La ûnica caracteristica de la poblaciôn R 31 y que puede diferenciarla de las otras dos es que se ha desarrolla- do sobre suelos ricos en CO^Ca, lo que podria explicar el origen de estas diferencias. Es necesario sehalar que el comportamiento de las po blaciones R 16 y R 17 de Rosa micrantha Borrerex. SM. tienen su / desviaciôn respecto del resto de las poblaciones de la especie (Rosa micrantha Borrer ex SM. ) es de signo contrario a la de la poblaciôn R 31 de Rosa squarrosa (RAU) B ORE AU, respecto del resto de las po blaciones de esta especie. Dejamos aparté el caso de la poblaciôn R 2 Rosa villosa L. subespecie r ecôndita Pouget (Rouy) por que se aleja en exceso de todos los valores, la causa es sin d u d a la situaciôn de aislamiento par ticular de esta poblaciôn y no indicativa de lo que puede ser su compor tamiento en otras areas. Hemos calculado para cada paramètre el coeficiente de variaciôn que en la tabla se expresa en tantos por ciento y de el s e de duce que los mejores estimador es que discriminan mejor mas poblacio nes de otras son los paramètres P y E siguiéndoles en eficacia como estimador es l y t. 370 Concluimos pues lo siguiente: La unica poblaciôn bien diferenciada corresponde a Rosa villosa L . subespecie r ecôndita (Pou - get) KELLER respecto de los parametros P, E y 1 a pesar del alto coe ficiente de variaciôn que presentan. Este resultado es va lid o solamente para la provincia de Madrid y comarcas adyacentes pero no es extensi ble a la totalidad de las poblaciones de la subespecie y cuyo comporta miento estadistico no conocemos. La poblad ôn estudiada de Rosa gallica L. se individua liza bien por los paramètres P y t. También es este un dato que no po demos hacer generalizable para el resto de poblaciones de la especie por falta de datos de otras areas Rosa montana CHAIX résulta bien diferenciada por el valor de P que es intermedio entre el de Rosa gallica y el resto de las poblaciones estudiadas y se diferencia bien de Rosa gallica L. por el valor de t que es netamente inferior al de esta y sim i lar al del resto de las poblaciones estudiadas. Tampoco podemos con cluir esto de manera general para la especie sino sôlo para nuestro ârea en concrete pues esta especie es la primera vez que se cita para Es p an a salvo la de GRE PIN IN WILLKOM & LANGE ( f b ^ c ) como R. montana v. graciions para Sierra Nevada y que G. PAU determinô como R. sicula TRATT. De acuerdo con nuestros resultados Rosa micrantha y Rosa squarrosa se comportan de forma contraria sobre sustratos calizos prèsentando las poblaciones calcicolas de Rosa micrantha una dismi- nuciôn de talla especialmente para los valores de P mientras que las poblaciones calcicolas de R. squarrosa présenta un aumento signifi- cativo en los valores de este parametro. La poblaciôn de enclave mas térmico de Rosa agrestis Savi présenta un mayor valor para los parametros P, E, l y t siendo menor la diferencia de valor del parametro m e inexistente para los valores de . 371 Respecto de Rosa canina L. la variaciôn de las pobla ciones es grande para todos los parametros y sin una p a u ta détermina- da, lo que puede ser debido a variabilidad intinseca de la especie. Sin embargo existe un marcado paralelismo para los valores de E y l entre las poblaciones R 22 y R 28 que destaca sobre el resto de pobla ciones. Son estas dos las unicas poblaciones de Rosa canina L . que crecen sobre calizas entre las estudiadas de esta especie y la coinci- dencia en los valores de E y 1 podria ser debido a ello, sin embargo, una conclusiôn definitiva exigiria el anâlisis de un mayor numéro de poblaciones. 312 Relacion de poblaciones en base a las que se ha realizado el estudio biometrico del polen y la relacion de alometrid P - E R .l- Rosa gallica L ., Salmeroncillo (Guadalajara) R.2- Rosa villosa L. subsp. recondita (Pouget)Kellçr, Las Dehesas de Navacerrada(Madrid) R.3- Rosa foetida Herrmann, Villacastm (Segovia) R.4- Rosa foetida Herrmann, Lupiana (Guadalajara) R .5- Rosa foetida Herrmann, AI mod rones (Guadalajara) R.6- Rosa sty I osa Desv., Vellisca (Cuenca) R.7- Rosa sicula Tratt, Vellisca (Cuenca) R.8- Rosa sicula Tratt, Javalera (Cuenca) R .9 - Rosa montona Choix, Panto no de Navaenmedio ,C ercedilla (Madrid) R.IO- Rosa pouzinii Tratt., Puerto de Navafrîd (Madrid) R .ll - Rosa pouzinii Tratt., Puerto de La Morcuero (Madrid) R.12- Rosa micrantha Borrerex Sm., Alameda del Valle (Madrid) R.13- Roso micrantha Borrer ex Sm., Sierra de Guadarn^ma (Madrid), MAP 70764 R. 14- Rosa micrantha Borrerex Sm., Huelmes (Cuenca) R. 15- Rosa micrantha Borrerex Sm ., Pedriza de Monza no res (Madrid) R. 16- Rosa micrantha Borrerex Sm ., Miraflores de la Sierra (Madrid) R. 17- Rosa micrantha Borrerex Sm ., Mora to de TajuMo (Madrid) R.18- Rosa agrestis Savi, Valdeolivos (Guadalajara) R.19- Rosa agrestis Savi, Villalba del Rey (Cuenca) R.20- Rosa agrestis Savi, Mo rota de To juOa (Madrid) R.21- Rosa canina L ., Lozoya del Valle(Modrid) 373 R.22- Rosa conina L ., Mora to de Tajurta (Madrid) R.23- Rosa canina L ., Puerto de La Morcuero (Madrid) R.24- Rosa canina L ., Puerto de Navafrfo (Madrid) R.25- Roso canina L., Hoyedo de Montejo (Madrid) R.26- Rosa canina L., Javalera (Cuenca) R.27- Rosa canina L ., de Colmenar Viejo a Miraflores de la Sierra (Madrid) R.28- Rosa canina L ., Huete (Guadalajara) R.29- Rosa squarrosa (Rau)Boreau, Miraflores de la Sierra (Madrid) R .3 0- Rosa squarrosa (Rau) Boreau, Puerto de No va fr to (Madrid) R .3 1 - Rosa squarrosa (Rau) Boreau, Brihuega (Guadalajara) R .3 2 - Rosa squarrosa (Rau) Boreau, Alameda del V alle (Madrid) R.3 3 -Rosa corymbifera Borkh., La Berzosa, Torrelodones (Madrid) R.34- Rosa corymbifera Borkh., de Colmenar Viejo a Miraflores de la Sierra(Modrid) R.35- Rosa corymbifera Borkh,, Puerto de Navafrid (Madrid) R.36- Rosa corymbifera Borkh., Moroyo de TajuMa (Madrid) R.37- Rosa corymbifera Borkh., Lozoya del Valle (Madrid) R.38- Rosa andegavensis Bast, Tragacete (Cuenca) R.39- Rosa andegavensis Bast, Galapogar (Madrid) R.40- Rosa nitidula Besser, De Colmenar Viejo a Miraflores de la Sierra (Madrid) R .4 1- Rosa tomentosa S m ., Manzanares el Real (Madrid) 374 8 RELACION DE ALOMETRIA P - E 8. 1. Introducciôn En an gran numéro de estudios, es habituai calcular el indice entre dos caractères taxonômicos cualesquiera x e y, es decir, la razôn y/x, y utilizar este valor como carâcter taxonômi- co definidor de una poblaciôn, o, en su caso, como discriminante entre dos o mas poblacione. En muchas de estas ocasiones, el método no es estadis ticamente correcte y ello se debe a las siguientes razones: - Un indice de este tipo es la razôn de dos variables aleatorias, cuyo comportamiento estadistico depende de sus distri- buciones poblacionales, que generalmente no se conocen con precisiôn. - No r malm ente, se supone que entre y y x existe una relaciôn lineal para distintos valores de los pares y y x, dado que se ' supondrâ que este indice se mantiene constante sean cuales sean los valores de x elegidos. Esta incorrecciôn es fâcilmente salvable por técnicas de regresiôn, del siguiente modo: - Si y y X mantienen una r elaciôn lineal, sera cor recto emplear una expresiôn del tipo y - a 4- b X ( 1 ) 375 Esta expresiôn es mas general que el indice, dado que m obliga a que la r elaciôn pase por el origen, y no es évidente que tenga que pasar por dicho punto, el obligar a la recta a pasar por el origen suele dar lugar a un peor ajuste de los pares de valo res observados. Una segunda ventaja es que, al a pli car técnicas de regre siôn se pueden obtener fâcilmente estimaciones de la precisiôn de nuestras evaluaciones, es decir, infer encias acerca de las distri- buciones de b y a, y, con ello, la regiôn de confianza de la r elaciôn, al menos de un modo aproximado. - Si la r elaciôn no fuese lineal, podriamos ajustar los pares de valores a una expresiôn potencial del tipo y = a x^ (2) Lo. que se puede hacer fâcilmente, dado que, tomando logar itmos en dicha expersiôn se convier te en una r elaciôn lineal: Log y = lo g a 4-b log x (3) Si el valor de b es 1, la r elaciôn (2) es de por si lineal. Pero si b fuese difer ente de 1, la linea de major ajuste près entaria curvatura, indicando que el crecimiento de x e y no es proporcional en el tiempo; b se denomina coeficiente de alometria, y ha sido utilizado, en muchos casos, como un carâcter taxonômico mâs. Esta reiaciôn, resehada por HUDCLE (1935), ha sido ampliamente utilizada en la bibliografia. 376 I. 2. Elecciôn del tipo de regresiôn. Aunque, en la bibliografia de biometria aplicada no suele dis- cutirse, existe mâs de un modelo de regresiôn. La regresiôn mâs utilizada es la denominada regresiôn predic- tiva, o regresiôn de tipo I; en ella, se supone que la variable x en la expresiôn y = a +- b X no présenta, ninguna variabilidad, ni debida a errores de medida, ni intrinseca. La variable y si puede près entaria, por lo que el modelo de regresiôn arroja toda la variabilidad no explicada sobre la variable y. La recta de mejor ajuste serâ, por ello, la que minimice los cuadrados de la distancia en vertical entre el valor observado de y, y el valor corres pondiente sobre la recta de regresiôn (fig- 1) fig.i Por el contrario, en nuestro caso tanto la variable x como la variable y presentan fuerte varibilidad, tanto inherente como cdUsada por el error propio de la mediciôn. 377 Por ello, résulta mâs correcte utilizar el modelo de regresiôn "funcional' o Gm ( RICKEY 1973, 1975; TEI SSIER 1948; SOKAL & ROHLF 1969), o de tipo II, en este caso el ajuste se ha ce de forma que lo que se m i- nimiza es la suma de los cuadrados de las distancias de cada observaciôn a la recta de regresiôn cuya résultante es naturalmente la perpendicular a la rec ta desde el punto. fig.2 La pondiente de la recta de mejor ajuste es entonces difer ente de la obtenida en la regresiôn de tipo I; y tanto rnâs diferente serâ cuanto me nor sea el coeficiente de correlaciôn entre ambas variables. Nos propouemos, en esta secciôn, calcular las regresiones de tipo" II para las poblaciones estudiadas, con respecto a los caractères P y E, cuyo coeficiente de variaciôn muestral resultô menor siendo por lo tanto los de m a yo r fia b ilid a d . Consideramos que este método debe utilizarse para sustituür el câlculo de indices por ajustarse mâs a las realidades. Asimismo séria 378 conveniente la utilizaciôn generalizada del coeficiente de alometria como discriminante taxonômico en lugar de la razôn P/E. 8. 3. M étodos. Se estudiô la regresiôn de tipo II entre P y E de la siguiente form a: 1) se calculô el coeficiente de alometria de la reiaciôn In P = a^ 4- 0 In E en el que el valor de 0 pcoviene de la expresiôn general fs i -\2 1 % (y - y) 1/2 utilizando la fôrmula de câlculo 2) la ordenada en el origén, a^ fué calculada de la expresiôn: ^2 " (lu P. ) - ^ (In E. ) donde t(ln Pi) £ ( ln Ei) InP. = InE. = n n n = tamano de la muestra. 379 Se calculô también la regresiôn de tipo I, para poder evaluar la diferencia entre los coeCicientes de alometria en el caso de ajustar a un modelo de tipo I o de tipo II. Para ello, se calculô b de la formula general b = ÿ ) ...... ^ ,, , CE. p utilizandose la formula de calculo a ------n n a ^, ordenada en el origen en la regresiôn de tipo I, fue obtenida mediante a^ = (InP. ) - b (In E. 'i segun la notaciôn explicada. Por ultimo, se calculô el coeficiente de correlaciôn, r, apro- vechando la reiaciôn ----- El material utilizado corresponde a 42 poblaciones polinicas cor r es pondiente 5 a 15 especies de Rosa L. provenientes de la provincia de Madrid y sus comarcas lim itrofes. Los granos de polen se obtuvieron de plie- gos de herbario de al menos un ano de anjigüedad, se extra jo el plen de flores abiertas y antes de la caida de los pétalos, los pliegos pertenecen tanto a nuestrasrecolecciones como a material de los herbarios MA y MAE. El polen fué tratado por el método acetolitico de ERALTMAN (1943,y 1952). Cada pliego diô cinco preparaciones microscôpicas montadas 380 sobre glicerogelatina y seilados con parafina. Los parametros medidos fueron P, E, l, m, ç/, y t senalados en la figura, los cinco primeros paramé tras se miden sobre un mismo grano situado en vis ta polar. De cada, una de las preparaciones se midieron doce granos de polen, seis en vis ta polar y seis en vis ta ecuatorial haciendo un total de 30 medidas para cada una de las dos posiciones, por poblacicn. Una excepciôn la constituye la poblaciôn denominada R 2 en las tablas geométricas que corresponde a Rosa villosa subespecie r ecôndita de la que sôlo medimos 21 granos en vista ecuatorial y ninguno en vista polar. El câlculo de las relaciones de alometria solo pueden realizar- se entre parâmetros medios sobre un mismo individuo en la poblaciôn, esto descarta inmediatamente el parâmetro t de nuestra tabla, del resto de los parâmetros los de menor coeficiente de variaciôn son los parâmetros P y E por lo que serân estos los que m ejor reflejarân el comportamiento de la poblaciôn, por otra parte el indice P /E ha sido y a ampliamente utilizado en la definiciôn de poblaciones. z38i lO CL (D en co K5 — O O' en w 00 O v Q_ O 3 c o co c o CO c o c o CO CO CO c o c o 0 0 c o c o 0 0 e n O' c o en e n e n O' e n e n e n 4s. 0 0 o NO N 0 0 •O en c o 4s- 0 0 en c o O' NO y NO VJ co co c o c o c o c o c o c o co co co co co co c o m co c o o NO c o c o 4s- w c o c o NO c o c o o 4s- O e n e n 0 0 4s- NO o O' KO NO en 4s. 4S- 4s. NO NO NO c o NO NO NO c o NO NO NO c o c o o c o o co O ' co c o e n o 'O 4s. en 0 0 NO o O o NO NO 0 0 NO 4s. en o o o o O o o o o o o o o o o 4s- c o 4s- o NO c o w 4s- c o c o 4S. 4s- o. o 0 0 N NO 0 0 'O SD O' NO •ps- e n NO 0 0 c o 4s- 1 o O o o o Q co w 'O O- 0 0 N NO O' o O' 4S- 4s. 0 0 NO en 4s- 0 0 en NO 'v j N O' e n 4S. o o o o CD o o o o o o o o o 'O o- N en 00 co VJ en N en O' 4s- en 'O VJ 00 co 00 co Ch O' 4>- 00 en 'O co o o a? en en en -4 K> en O' ro VJ O' 00 4. vj 00 \o en o en vj O 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 -o ■O ~ o -0 "O ~o - 0 -U -0 T 3 ~X3 "O "O "O CL II II II II II II II II II II II II II II II co CO co co co co co co co CO co co CO co c o 4s. en 4s. en en en en en 4s- en en 4s. 4s. en en 00 — > en NO CN co NO 'O —* 4s. en —• o co co co COCO co co co co CO CO co CO CO CO NO NO NO NO co co co NONONO CONONONO NO en CO 4s. 'O — s co NO 'O 4s. NO VJ O—* ■O 'O NO —• NO NONO ONO CO NONO NO NO NO NO 4 - SD VJ O' 4s. O > 0 CNCO CO CN 4s. 'ONO 4s. O en CO 8R 00 VOO o VJ 4- 4s. O O O OOO o o O O O O o O o o CO 4s. NO NO CO 00 4s. NO CO O' NO co co CO 00 CO O' co 4S. 4s. 00 00 O' 4s. 00 O o __ o O NO _ o o o O _ Q CN O •o 4s. 4- en NO'O VJ )p NO NO CN en O' en 4s. 00 . en 'O co VI 00 NO O' O O o —' O o O o o —I o —• o o O o en VI O VI CN nO 00 4s. VJ O VJVJ VJ VJ V CN NO 00 4s. co "O 00 4- 'O en NO 00 co O o o — o o o o o OO en o NO CO en en O' co 4s. NO en 00 4s. CO 4s- —• 4s. CO 4s. PV (D O 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 • o "O “ O “ O "O -X} “ O ~ o ■ a “ O - 3 T 3 “O T 3 TJ Q- II II II II II II II II II II II II II II II O OO —, O O 1 —,—, O O —, O —, (0 NO (O o O 'O 4s. 4 - en NO 'O ' p NO o en CN en 4 - 0 0 —' 'O CO VI 0 0 4s. CN O en + + + + + + + + + + + + + + O x o o —, o o O o —, o —, o OOO 3 en VJ o VICN 'O 0 0 o 4s. VJ O VIVI VJVI •O VI CN NO 0 0 4s. co >0 0 0 4 . 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O' 00 0 0 e n CN + 4* + + + + + + + + + — • —, Ov o O O 0 0 0 0 0 0 3 VJ en 'O O VJ nO 0 0 0 VI en Qp e n 0 0 en NO 0 0 NO co c o 0 TJO 3 3 ~ 3 3 " 3 ~ 3 ” 3 " 3 3 " 5 ” 3 m m m m m m m m m m m 384 InP InE R20 REGRESION TIPO II InP R32 R3< InE REGRESION TIPO II 38R InPi InE R2 R23 R2 REGRESION TIPO II InPI R33 R41 InE TIPO II InP 38fi InE R3J REGRESION TIPO II InPI R4 InE REGRESION TIPO II InP 387 RI InE REGRESION TIPO II InP R4 InE REGRESION TIPO II 38« InP R2 InE REGRESION TIPO II InP R6 REGRESION TIPO 389 InP R InE REGRESION TlPO II 380 Relaciôn potencial P-E para 4 valores de V 391 Adams, R. J. & Morton, J. K. - 1972 - An inproved Technique for examining pollen Under the Scanning Electron Microscope - P o lle n et Spores, 14 2: 203 - 212 Aigret, C. 1. - 1908 - Les roses beiges. Etude des formes observes en Belgique - B u ll. Soc. Roy. Bot. Belg. , 45: 103. B ru xe lle s Allorge, P. - 1941 - Essai de synthèse phytogéographique du pays Basque - Bull. Soc. Bot. 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Se lectosintipifica la alianza Pruno-Rubion ulm ifolii O. BOLOS (1954) den tro de la cual se incluyen las siguientes subalianzas: - Pruno- Rubenion ulm ifolii cuya asociacion tipo es Rubo- Corieirietum myrtifoliae O. BOLOS (1954). - L igustro - Rubenion ulmifolii (J. M. GEHU & DE LE LIS 1973) subal. nova. - Rosenion micrantho-pouzinii subal. nova a, 4. De la alianza Berberidion vulgaris BR-BL (1950) ye reconocen dos subalian zas : - Berberidenion vulgaris (BR-BL 1950) subal. nova - Lonicero-Berberidenion hispanicae (O. BOLOS 1952) subal. nova b) Taxonomicas b. 1. Se reconocen 16 taxones a nivel especifico pertenecientes al genero Rosa L. en la provincia de Madrid y comarcas lim itrofes . i b. 2. Se citan por primera vez para la flora espahola Rosa mtidula BESSER, Rosa montana CHAIX y Rosa deseglisei BORE AU b . 3. Se describe dv.c nuevas formas - Rosa pouzinii TRATT. forma tortuaisa - Rosa micrantha BORRER ex SM forma ere ctisépala . b 4. Se relegan a la sinonomia - Rosa stylosa DESV. var, monsignatica VICIOSO como sixiônimo de Rosa stylosa DESV. var. nevadensi/ GRE PIN - Rosa maginae CUATRECASAS como sinônimo de Rosa sicula TRATT. b u 5. Se describen por prim era vez los pôlenes de las 16 especies existentes en nuestrofeiLrttorio y se indica como carâcter propio de Rosa pouzinii TRATT. la exina verrucosa frente a la estriada del resto de las especies de la subsecciôn Caninae C RE PIN. c) Metodolôgicas c. 1. Se proponen y utilizan técnicas de regresiôn funcional o de tipo II, para analizar la relacion estadistica entre pares de variables en lugar de las técnicas de regresiôn predictiva o de tipo I, habitualmente utilizadas haste el momento. c. 2. Se ensayan dos tipos diferentes de evaluaciôn de semejanzas: - Indice de JACKARD e indice de SOKAL & MICHENER, analizândolos por medio de un clustering de semejanzas médias .