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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Zitteliana - Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Histor. Geologie

Jahr/Year: 1982

Band/Volume: 10

Autor(en)/Author(s): Voigt Ehrhard

Artikel/Article: Zur Biogeographie der europäischen Oberkreide-Bryozoenfauna 317-347 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 317

Zitteliana 10 3 17-347 München, 1. Juli 1983 ISSN 3373 - 9627

Zur Biogeographie der europäischen Oberkreide-Bryozoenfauna

Von EHRHARD VOIGT';

Mit 3 Abbildungen, 3 Tafeln und 1 Tabelle

KÜRZ! ASSUNG

Es wird erstmals der Versuch unternommen, die Bryozo- Das an den Südbereich nördlich angrenzende Schreibkrei­ enfauna der europäischen Oberkreide daraufhin zu überprü­ de-Areal des englisch-französischen Kreidebeckens und des fen, ob auch bei ihr, ebenso wie bei anderen Fossilgruppen, norddeutsch-dänisch-baltischen Gebietes mitsamt seiner eine klimatisch motivierte Differenzierung Ln méridionale Flachwasser-Randfazies in Westfalen, im subherzynen Bek- „südliche“ ,,Tethys“-Formen und mehr „boreale“ bzw. ken und in Schonen beherbergt demgegenüber sehr viele aus „nördliche“ Faunenelemente im mittel- oder nordeuropäi­ dem Südbereich nicht bekannte Genera und Spezies. schen Bereich festzustellen ist. Auf Grund dieser sehr markanten Faunenunterschiede Die Untersuchung ergab, daß sich zwischen dem tethy- werden daher charakteristische, meist erekte Bryozoen vor­ disch faunistisch stark beeinflußten aquitanischen Becken in erst als „N ord“- und „Süd“-Arten bezeichnet und zum Teil Südfrankreich und dem heute von ihm getrennten SW-Zipfel abgebildet, (darunter auch eine Anzahl Originale vond ’O r- des Pariser Beckens (Touraine, Dép. Indre-et-Loire, Loir-et­ BiGNY und G oldfuss). Ihre Zahl könnte erheblich vermehrt Cher) einerseits und dem übrigen Pariser Becken andererseits werden. Die große Menge inkrustierender und sonstiger eine auch faziell bedingte, wenn auch während der verschie­ merkmalsarmer Arten sowie neue Taxa, mußten ebenso wie denen Kreidestufen fluktuierende Faunenscheide befindet. die Fauna der mediterran beeinflußten sächsisch-böhmischen Diese trennt einen nördlichen von einem südlich davon gele­ Kreide noch unberücksichtigt bleiben. Die Obermaastrich- genen Bereich, der über das alpidisch gefaltete Gebiet der ei­ tium-Faunen des Cotentin (Manche) und der holländischen gentlichen Tethys weiter nach Norden hinausreicht und der Maastrichter Tuffkreide werden hinsichtlich ihrer Herkunft auch sonst durch das Vorkommen südlicher Faunenelemente (Einwanderung, z. T. von S oder vom Atlantik oder ende­ (Großforaminiferen, Rudisten, Korallen) charakterisiert ist. misch) diskutiert. Auf die Tethys beschränkte Bryozoenfaunen sind selten, Neu aufgestellt wird das Cheilostomata-Genus H eteroco- meist schlecht erhalten und daher wenig bekannt (Coniacium nopeum , das von Mittelfrankreich bis nach Tunis und Nigeria von Villamartin, Maastrichtium von Olazagutia in der südli­ verbreitet ist. chen Pyrenäenkreide neben der altbekannten, aber wenig ty­ pischen ostalpinen Gosau-Fauna und kleinen Faunen im nordafrikanischen Mediterrangebiet).

ABSTRACT

For the first time, an attempt is made to investigate the Eu­ fluenced by the Tethys, and the southwest comer of the Pa­ ropean Upper Cretaceous bryozoan fauna as to whether there ris-basin (Touraine, Dép. Indre-et-Loire, Loir-et-Cher), a fa­ exists a difference between meridional Tethys-forms and “bo­ cies-conditioned boundary exists, which fluctuated consider­ real” or rather middle- to north European taxa as known from ably during Upper Cretaceous stages. This boundary separa­ other faunal elements. There is evidence that, at least, two tes the southern area, which extends much to the north of the marked provinces may be distinguished. Between the Aquit- Alpine orogenetic belt and includes the Aquitaine- and the anian basin in South France, the fauna of which is highly in- Provence-basins and the southwestern border of the Paris-ba­ sin, from the nonhem “ boreal” or middle European region. Bryozoan faunas confined to the Tethys realm proper are *) E. Voigt, Geologisch-Paläomologisches Institut und Museum der Universität Hamburg, Bundesstraße 55, D-2C00 Ham­ rare, mostly badly preserved and little known (Coniacian of burg 13. Vtllamartin, Maastrichtian of Olazagutia in the southern Py- 318 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at reneans, in addition to the rather atypical Gosau-bryozoan strated on pis. 1-5, among which several holotypes of » ’Or fauna within the East-Alps, known for a long time as well as bignt and G oldrjss are figured. Their number could be aug­ the smaller faunas in the Mediterranean belt of North Africa mented considerably. The great majority of incrusting and and Asia). other forms lacking characteristic criteria and all the new spe­ In the white-chalk region including the Anglo-Parisian ba­ cies could not be considered as well. The fauna of the Saxo- sin and the adjoining chalk area of North Germany, Denmark nian-Bohemian Cretaceous showing much Tethydian influ­ and the Baltic region, with their marginal facies in Westfalia, ence, is also excluded. The Upper Maastrichtian fauna of the in the subhercynian basin and in South Scandinavia, many ge­ Cotentin (Manche) and the Dutch Maastrichtian chalk tuff are nera and species have lived, not recorded within the southern discussed with regard to their origin (immigration from the area. Based upon these very significant faunal diversity, a con­ south, the Atlantic or via endemism). siderable number of characteristic erect bryozoans are preli­ The new cheilostomatous genus Heteroconopeum is esta­ minarily elected as “North” and “South” species and are illu­ blished.

INHALT

1. Einführung ...... 318 2. Biogeographischc Provinzen in der europäischen Oberkreide ...... 319 2.1 Der nördliche Bereich...... 320 2.2 Der südliche Bereich...... 322 3. Kriterien zur Unterscheidung von „Nord“-und ,,Süd“-A rten...... 323 4. Die biogeographische Verbreitung der Bryozoen in der Oberkreide...... 324 4.1 Cenomanium...... 324 4.2 Turonium...... 326 4.3 Coniacium...... 326 4.4 Santonium...... 327 4.5 Campanium...... 329 4.6 Maastrichtium...... 330 5. Rückblick...... 332 6. Anhang...... 333 Heteroconopeurn n.g...... 333 7. Literaturverzeichnis ...... 334

1. EINFÜHRUNG

Die Bryozoenfaunen der oberen Kreide sind auf der Erde Wenn hier erstmalig ein solcher Versuch unternommen sehr ungleichmäßig verteilt; die weitaus größte Zahl aller be­ wird, so besteht kein Zweifel darüber, daß künftige Arbeiten kannten Taxa stammt aus den kretazischen Schelfmeeren im die hier vorgelegten Ergebnisse, besonders im Hinblick auf Norden der Tethys. Demgegenüber haben die übrigen Kon­ die noch weitgehend unbearbeiteten und z. T. gewiß noch tinente nur sehr wenig Bryozoenfaunen geliefert. unentdeckten Tethysbryozoenfaunen, modifizieren werden. Angesichts des überaus reichen aus Europa vorliegenden Um den zahllosen nicht nur in der älteren Literatur vor­ Materials erhebt sich die Frage, ob und wie weit die Bryozoen handenen Irrtümern aus dem Wege zu gehen, beruhen die ebenso wie die Foraminiferen, Korallen, Lamellibranchiaten, hier gemachten Angaben sowohl fast ausschließlich auf eige­ Gastropoden und Ammoniten der Oberkreide eine klima­ nen Aufsammlungen und Art-Identifizierungen als auch auf tisch bedingte, unterschiedliche biogeographische Verbrei­ der Kontrolle und auf photographischen Aufnahmen sämtli­ tung erkennen lassen, d. h., ob auch hier „boreale“ , bezie­ cher noch auffindbarer Typen älterer Autoren. Nicht durch hungsweise „mittel“ - oder „nordeuropäische“ Arten oder einwandfreie Abbildungen belegte Angaben in der Literatur Gattungen „südlichen“ oder meridionalen „Tethysformen“ wurden daher nicht berücksichtigt. gegenüberstehen. Obwohl sich z. B. die reiche campane Den sehr zahlreichen Fachgenossen und Sammlern des In- Bryozoenfauna der sog. schwedischen Trümmerkreide von und Auslandes, die seit 6 Jahrzehnten meine Arbeiten durch der gleichaltrigen Fauna des aquitanischen Beckens in Süd­ Überlassung von Material, das Ausleihen von Originalen frankreich auffallend unterscheidet oder die neritische Bryo­ oder Führung im Gelände unterstützt haben, und die hier zoenfauna des Santoniums am SW-Rand des Pariser Beckens nicht alle namentlich genannt werden können, gebührt mein sehr charakteristische Unterschiede gegenüber der äquivalen­ besonderer Dank. Der DEUTSCHEN FORSCHUNGS­ ten Fauna der subherzynen Kreide aufweist, ist noch niemals G EM EIN SCH A FT bin ich für die langjährige Förderung versucht worden, diese Unterschiede näher zu präzisieren meiner Bryozoenarbeiten zu besonderem Dank verpflichtet, und auf ihre möglicherweise biogeographisch, klimatisch ebenso wie Herrn Dipl.-Geol. H. Ernst (Hamburg) für die oder faziell bedingten Ursachen hin zu untersuchen. Anfertigung der REM-Aufnahmen. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 319 2. BIOGEOGRAPHISCHE PROVINZEN IN DER EUROPÄISCHEN OBERKREIDE

Die seit langem übliche Gegenüberstellung einer europäi­ (Maastrichtium) nördlich der Mediterranprovinz zu liegen schen nördlichen „borealen“ und südlichen „mediterranen“ kommen, so erklärt sich das wohl nur als ein Zeichenfehler. Tethysprovinz (J eletzky 1948) stößt neuerdings hinsichtlich Wie noch im Detail zu begründen sein wird, entspricht die der Bezeichnung „boreal“ auf Kritik, da mit diesem Aus­ Nordgrenze der Tethys in dem in dieser Arbeit behandelten druck leicht die Vorstellung eines kühlen Klimas verbunden Gebiet der Alpen und Pyrenäen jedoch keineswegs auch der wird, was für die gemäßigt temperierte bis zeitweise subtropi­ nördlichen Verbreitungsgrenze der hier als „Süd“-Arten an­ sche Oberkreide dieses Gebietes gewiß nicht zutrifft und ark­ gesehenen Taxa, die z. B. im aquitanischen Becken in Süd­ tische Einflüsse, wie viel weiter im Osten, hier nicht nach­ frankreich viel weiter nach Norden reichen und selbst bis zum weisbar sind. Ohne auf die Diskussion über die zweckmäßige SW-Rand des Pariser Beckens (Touraine, Dep. Indre-et-Loi­ paläobiogeographische Zonierung der Oberkreideablagerun­ re, Loir-et-Cher) und in der Kreide der Vendee noch nachzu­ gen im einzelnen hier einzugehen, verwenden wir hier den weisen sind. Durch das Vorkommen zahlreicher Rudisten, Begriff „nordeuropäisch“ im Sinne von K auffman (1973: Nerineen und Großforaminiferen und das fast gänzliche Feh­ 367) für das außertethydische Oberkreidegebiet. Wenn die len der Belemniten erweist sich das aquitanische Becken bis an Nordgrenze des Tethysreiches auf K auffmans biogeographi­ seinen Nordrand ohnehin als stark mediterran beeinflußt. scher Welt-Karte der Kreide (K auffman 1973: 355) SW - NE Nach D elpey (1940) war hier das Klima warm „chaud, voir diagonal die Mitte der Pyrenäen quert und die beiden in der tropical“ , wenn dieses Becken auch in mancher Hinsicht eine vorliegenden Arbeit wichtigsten Fundstellen der südlichen Sonderstellung einnimmt (Freneix 1960: 751), während das Pyrenäenkreide Villamartin (Coniacium) und Olazagutia Pariser Becken, besonders im Norden, unter „borealem“

Abb. 1. Karte der wichtigsten im Text angegebenen Bryozoen-Fundorte (Auswahl). Von Kreisen umgebene Punkte bedeuten die Lage zahlreicher eng benachbarter Lokalitäten. Die Linie be­ zeichnet die ungefähre Grenze zwischen dem hier unterschiedenen südlichen und nördlichen faunistischen Bereich (vgl. S. 320), ihre Ausbuchtung nach S folgt etwa dem S-Rand des Anglo-Pariser Beckens und der Mitteleuropäischen Insel der Oberkreidezeit. Angesichts der stark wechselnden Meeresverbreitung wäh­ rend der Oberkreide mußte auf die Eintragung paläogeographischer Grenzen verzichtet werden. 320 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Einfluß stand. Demgegenüber sind die Vendée und das Ge­ nicht feststellbar. Die Beziehungen zu den westlichen Bryo­ biet der Basse Loire nicht boréal beeinflußt (Basse de Menor- zoen-Faunen sind geringer als bisher angenommen, da man­ val 1960: 799). Das reiche Bryozoenmaterial, das ich von che Identifizierungen in den Arbeiten von R euss (1846, 1872, Herrn J. M. V iaud (Angers) von bisher unbekannten Bryo- 1874, N ovak (1877), PoCta (1892) und Pranti. (1938) nicht zoenfundstellen der Vendée erhalten habe und sehr enge Be­ aufrecht erhalten werden können und ein südlicher Einfluß, ziehungen zum SW-Rand des Pariser Beckens, nicht jedoch der durch das häufige Vorkommen von Rbynchostreoa zur nordeuropäischen Provinz aufweist, spricht auch für suborbiculatum Lamarck (= Exogyra columbu G oldfuss), diese Auffassung. Nerineen, Rudisten und einzelnen Riffkorallen (Voigt 1964: Die Maastrichtium-Fauna des isolierten kleinen Kreidege­ 279) bezeugt wird, ist unverkennbar, wenn auch nicht so bietes der Halbinsel Cotentin (Manche) ist hinsichtlich der stark wie in der höheren Oberkreide des aquitanischen Bek- kens. Ammoniten - obwohl verarmt - vom ,,Type aquitain“(S or- NAY in B asse de Menorval [1960: 801]) und weist, was die Im O b. Maastrichtium reichte der südliche Einfluß über Bryozoenfauna betrifft, ebenso wie die Fauna der Maastrich­ Holland und Belgien bis selbst über Norddeutschland (Lepi- ter Tuffkreide mehr „südliche“ oder „atlantische“ Züge auf torbitoides minor, Ornphalocyclus macroporus, Siderolites (Tab. 1). calcitrapoides bei Ilten b. Hannover und Lepitorbitoides mi­ nor in Bohrungen bei Berlin (Trümper 1970) sowie in Ge­ So zeichnet auch C hristensen (1976: 114, Fig. 1) das aqui- schieben bei Ahrensburg bei Hamburg (Voigt 1963) bis in die tanische Becken in engster Verbindung mit der Tethys-Re­ dänische Schreibkreide (Abb. 3). Neben den längst aus Scho­ gion, und nach W iedmann, B utt & E insele (1982: 367. Abb. 1) öffnet sich das aquitanische Becken direkt nach S nen bekannten kleinen Rudisten Agriopleura suecica (Lund- gren) und andere) kommen dort sogar bereits im Obercam- über das vascogotische in das präsubbetische Becken. panium kleine primitive Großforaminiferen (Hehcorbitoides Da sich im obersten Unter-Campanium die Belemniten- voigti van G orsli ) vor (van G orsll) 1973 a). faunen der zentralrussischen Subprovinz und der zentral­ europäischen Subprovinz vermischen, nimmt C hristensen Die Erforschung der osteuropäischen Kreidebryozoen- (1976: 121) für Südschweden eine Überschneidung beider fauna in Polen (Maryanska 1969) und der USSR (Voigt 1962) Provinzen an. Ob die Besonderheit der dortigen campanen steht noch in den Anfängen. Trotzdem haben die bisherigen Bryozoenfauna damit zusammenhängt oder endemisch zu Untersuchungen ergeben, daß die Schreibkreidefauna der erklären ist, bleibt mangels ähnlicher Bryozoen-Faunen in­ russischen und asiatischen Oberkreide (wie z. B. im Kopet nerhalb der zentralrussischen Subprovinz eine offene Frage. Dagh) den mittel- und westeuropäischen Faunen ähnlich sind Hinsichtlich der Paläogeographie dieses Gebietes sei auf die (Voigt 1967). Die Obermaastrichtium- und Danien-Bryo- Darstellungen von Plaziat (1981) verwiesen. zoenfaunen auf der Krim und in Südrußland haben hingegen nordeuropäischen Charakter. Es hat sich immer wieder bestätigt, daß gleichaltrige 2.1 DER NÖRDLICHE BEREICH Schreibkreidefaunen selbst über weite Entfernungen trotz lo­ kaler Verschiedenheiten einander ähnlicher sind als diejenigen Wenn hier eine zoogeographische Charakteristik einzelner gleichaltriger küstennaher Ablagerungen. Am deutlichsten Bryozoenarten beabsichtigt wird, so kann dies bei dem stän­ wird dies durch einen Vergleich der nordeuropäischen digen Fluktuieren der Verbreitungsgrenzen natürlich nur je­ Schreibkreidebryozoenfauna des Obermaastrichtiums und weils im Rahmen der einzelnen noch zu behandelnden Ober­ der gleichaltrigen Fauna der Maastrichter Tuffkreide, wo auf kreidestufen geschehen, aus denen die betreffenden Taxa be­ relativ kurzer Entfernung außerordentlich große Faunenun­ kannt sind. Vorher aber erscheint es notwendig, einiges All­ terschiede beobachtet werden, was zweifellos einerseits durch gemeine über die Bryozoenfaunen des nördlichen und südli­ eine Vermischung mit südlichen Formen (S. 331), andererseits chen Bereiches, wie wir der Einfachheit halber die beiden aber wohl auch mit einer Einwanderung der Obermaastrich- großen Faunenprovinzen künftig nennen wollen, vorauszu­ tium-Fauna des Cotentin vom Atlantik her erklärt werden schicken. Die von uns dem einen oder anderen Bereich zuge­ kann. Daß der Zustrom südlicher Faunenelemente nach Nor­ ordneten Arten seien daher hier kurz als „N ord“- oder den in dieser Zeit noch weit über Ilten b. Hannover hinaus bis ,,Süd“-Arten bezeichnet, wobei wir uns durchaus bewußt in das Ostseegebiet erfolgt ist, geht auch aus Geschiebefunden sind, daß eine derartige Zuordnung nur eine vorläufige sein mit Lepidorbitoides bei Ilten und bei Hamburg hervor. Wenn kann und die betreffenden Arten auch außerhalb ihres hier auch T rümper (1970) auf Grund seiner Untersuchungen an postulierten Verbreitungsgebietes Vorkommen können. Lepidorbitoides ein Untermaastrichtium-Alter des Iltener Vorkommens für möglich hält und sich dabei auf ein Zitat J e. Wie bereits gesagt, fällt die Südgrenze des nördlichen Be­ letzkys stützt, daß die oberen Kunrader Schichten b. Maa­ reichs nicht mit der Nordgrenze des mediterranen Kettenge- stricht in die Liinceolata-Schichten, d. h. in das Untermaa- birgsgürtels zusammen, über die die Südfaunen stellenweise strichtium gehören, so ist diese Angabe längst überholt und es weit nach Norden hinausgreifen. In den Nordbereich fallen besteht heute kein Zweifel mehr über das Obermaastrich- somit die überaus bryozoenreichen Oberkreidegebiete Eng­ tium-Alter der Fauna von Kunrade (Voigt 1979 a). lands, Frankreichs (mit Ausnahme des aquitanischen, Rhone- und Provence-Beckens), Belgiens, Hollands, Skandinaviens Unklar bleibt, wie weit die vielen aus der Tuffkreide be­ und der osteuropäischen Plattform. O b die sächsisch-böhmi­ kannten, jedoch noch nicht im Tethysbereich der Pyrenäen­ sche Kreide-Bryozoenfauna des Cenomans und Turons noch kreide nachgewiesenen Arten endemischen Ursprungs sind. tethydischen Charakter hat, ist bei dem Fehlen cenoman-tu- Das von Kauffman (1973) auf Grund der geographischen roner Bryozoenfaunen im ganzen rein tethydischen Bereich Verbreitung von Lamellibranchiaten vorgeschlagene Schema Verbreitung südlicher und nördlicher Bryozoen-Faunen der Oberkreide

A tlan tisch er (?) B ereich u n ter Südlicher Bereich Nördlicher Bereich südlichem Einfluf), z.T endemisch

P ariser S ü d - S ü d -U fe r: Schreibkreideqebiet Aquitanisches M o n s - D än em ark N o rd -U fe r: Tethys Becken C otentin Limburg Niedersachsen Anglo-Pariser Becken B ecken S -S c h w e d e n S ch w eden (SW -R and) R heinland W estfalen Becken Norddeutschi. S^Colom be Stevns Klint _d O lazag u tia Néhou St. Symphorien M aastricht G e n sa c Ilten o (Pyr.) F re sv ille Ciply K unrad e Kvarnby Chef du Pont Hemmoor Hemmoor Trim ingham Moen c A achen Lüneburg 3 [Norfolk] Rügen Maastrichtium Kronsmoor Biodiversity HeritageLibrary, Aubeterre Royan Meudon Lagerdorf Bästad Talmont Vigny Kronsm oor Hemmingslycke A rch iac 7 Harm ignies W eybourne Ifö B ro ssa c Misburg* [Gironde Portsdow n Karlsham n Höver* Saintogne Bramford Ignaberga C am panium Dordogne] “Mergelfazies http://www.biodiversitylibrary.org/

Sam tes M argate Gosau [Subhercynes Vattetot s. mer Ringelesnätt Pons Vendôme Lagerdorf [Alpen] Pérignac Becken] Brighton Särdal G ravese n d Santonium ; Villedieu Fecam p www.zobodat.at Villamartin C o g n a c Tours Chatham Lägerdorf (Pyr) St. Christophe Seaford

Coniacium Jo u é

(Touramel Ruillé Martigues A ngoulêm e Trôo Mülheim/Ruhr Alton (Provence) Sougé

Turonium St.e Maure —manerkaiK-i— Fazie s

Ile Le M ans E s s e n M adam e St. C a la is Mülheim/Ruhr C en o m an iu m

Tab. 1. Die Tabelle enthält nur eine Auswahl stratigraphisch wichtiger Bryozoen-Fundorte des Süd- und Nordbereiches. Besonders reiche Fundgebiete mit zahlreichen eng benachbarten Lokalitäten stehen in eckigen Klammern. Unterstrichene Namen sind Stratotypen. Das Becken von Mons in Belgien, obwohl am Rande des Pariser Beckens gelegen, nimmt eine faunistische Sonderstellung ein. Manche Faunen (z. B. Harmignies b. Mons) sind in der Bryozoen-Literatur noch unbekannt. 11 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at für die Definition von biogeographischen Arealen, wonach und selbst isolierte Stücke oder auf anderen Fossilien sitzen­ Reiche (realms) mindestens 75% , Regionen 50-75% , Provin­ de, inkrustierende Arten sind schwer von anhaftenden Sedi­ zen 25-30% endemische Taxa aufweisen sollen, würden bei mentpartikeln zu reinigen oder korrodiert wie häufig in der einem Anteil von ca. 25% der nur von dieser Lokalität be­ Gosau. Sie bieten unter diesen Umständen weniger Anreiz kannten, großenteils allerdings noch nicht beschriebenen zur Bearbeitung. Bryozoen die Annahme einer Subprovinz erforderlich ma­ Es gibt daher nur wenig Veröffentlichungen über oberkre­ chen. Zur prozentualen Verteilung der rezenten Bryozoen- tazische Tethysbryozoen. Sie sind z. T. älteren Datums und fauna auf verschiedene Provinzen siehe Schopf (1979). Die­ revisionsbedürftig. Die Arten, soweit überhaupt abgebildet, selbe Frage stellt sich auch für die reiche, bereits von d’O rbi sind oft kaum wiederzuerkennen und z. T. sicher falsch be­ gny beschriebene Bryozoenfauna des unteren Obermaa- stimmt, so daß ein Vergleich mit anderem Material kaum strichtiums des Cotentin, die sowohl Beziehungen zur Fauna möglich ist. Folgende Arbeiten, auf die später im einzelnen der Maastrichter Tuffkreide als auch einen wohl atlantischen noch einzugehen sein wird, sind hier zu nennen: Einfluß von \V her vermuten läßt, obwohl keinerlei Bezie­ Aus der südlichen, spanischen Pyrenäenkreide nennt hungen zu der kleinen, aber charakteristischen Bryozoen­ F aura v Sans (1917) einige von F. C anu bestimmte Arten und fauna der Ripley-Formation in Tennessee (USA) (C anu & B arroso (1944) beschreibt erstmalig eine kleine Maastrich- B assler 1936) erkennbar sind. tium-Fauna von Puerto de Olazagutia (Navarra), wo inzwi­ Angesichts dieser Befunde muß vorerst offenbleiben, ob schen von uns reiches Material gesammelt werden konnte man die Mehrzahl der Arten beider Gebiete als mehr nördlich (S. 330). Weder aus der Schweiz noch aus Italien sind oberkre­ oder südlich, als atlantisch orientiert oder als endemisch anse­ tazische Tethys-Bryozoenfaunen bekannt. Aus dem Liech­ hen soll. Die Bryozoenfauna der Maastrichter Tuffkreide, die tensteiner Kreideflysch liegen kleine, kaum bestimmbare z. Z. vom Verfasser revidiert wird, muß daher hier noch Bruchstücke aus einem Turbidit vor (Voigt 1960), die für un­ weitgehend unberücksichtigt bleiben. sere Fragestellung bedeutungslos sind. Aus dem österreichi­ Nicht in den Kreis der Betrachtung gezogen werden hier schen Gosau-Becken (Santon) beschreibt R euss (1S54) 14 Ar­ ebenfalls die merkmalsarmen und uncharakteristischen Cy- ten, die er damals für Turón hielt. Eine weitere kleine Fauna clostomata-Genera wie Stomatopora, Proboscina, ,,Entalo- liegt vom Taubensee bei Kossen vor (Voigt 1928). Weiteres p b o ra “ bzw. M ecynoecia, Berenicea, Plagioeda, Diaperoe- Gosaumaterial wurde von uns kürzlich bei Kössen und im cia, Diastopora, Licbenopora, Actinopora, Cerioporu, Hete- Edelbachgraben b. Gosau und von H. H agn (München) an ropora und andere, die oft keine sichere Bestimmung erlau­ anderen Fundstellen auf benachbartem bayerischen Gebiet ben. Unter den Cheilostomata bleiben hier vorerst auch die bei Oberaudorf gesammelt und uns dankenswerterweise zahllosen, großenteils noch unbeschriebenen inkrustierenden überlassen. „Membranipora“-Arten und Cribrimorpha (L ang 1920, Aus Jugoslawien, Albanien, Griechenland und der Türkei 1921) unberücksichtigt, bei denen eine sichere Identifizierung sind m. W. bisher keine Bryozoen bekanntgeworden. Erst und ein Vergleich mit den gewöhnlich viel schlechter erhal­ aus dem Iran (Voigt 1977) und dem Kopet Dagh, der Halbin­ tenen Südarten oft sehr schwierig ist. sel Mangyschlak am Kaspischen Meer und vom Steilhang des Plateaus von Ust Urt und anderen Gebieten der asiatischen USSR weiter im Osten liegen heute reichere Faunen vor 2.2 DER SÜDLICHE BEREICH (Voigt 1967; F avorskaja 1980a, 1980b), unter denen sich auch viele europäische, bis dahin nur aus dem Nordbereich Der südliche Bereich umfaßt nach unseren Erfahrungen, bekannte Arten befinden. die wir aus der Verbreitung nicht weiter im Norden nachge­ Von Mangyschlak beschreibt T. F avorskaja (1980) einige wiesener Südarten gewonnen haben, außer dem ehemaligen Cheilostomata. Da jedoch dieses Gebiet zur asiatischen medi­ Geosynklinalmeer der Tethys auch das nördlich davon gele­ terranen Subprovinz gehört (K auffman 1973: 354), kann es gene Oberkreidegebiet des aquitanischen Beckens. Auch das hier außer Betracht bleiben. Rhonebecken und das Proven^alische Becken sind nach Nor­ Wenn dies auch formal für den nordafrikanischen Tethys­ den gerichtete Ausbuchtungen dieses Meeres, das im Süden bereich gelten mag, so erscheint es doch geboten, kurz auf die auf die afrikanische Plattform übergreift (Tabelle 1). über dieses Gebiet erschienene Literatur einzugehen und sie daraufhin zu überprüfen, ob europäische Süd-Arten auch hier Im Gegensatz zu den altbekannten, überaus reichen und eine Rolle spielen. Die von Moret (1938) aus Marokko von gut erhaltenen Bryozoenfaunen des nördlichen Bereiches sind Skoura abgebildeten, angeblichen „Hippoporinidae“, die Bryozoen des eigentlichen Tethysraumes nicht nur sehr „Membraniporideen“„Ellisina “ und , ,Osthimosia concén­ viel schlechterbekannt, sondern auch anscheinend viel arten­ ärmer und meist viel ungünstiger erhalten. Da sie im Gegen­ trica (Mich.)“ sind u. E. unbestimmbar. satz zu den meisten ungestörten Sedimenten des nördlichen A llègre (1931) beschreibt einige untypische M em bm nipo- Bereichs aus tektonisch stark beanspruchten oder alpidisch ra-Arten aus Algerien. Die von ihm behauptete Synonymie gefalteten Gebieten stammen, läßt ihr Erhaltungszustand sehr von der von uns (S. 323) als Süd-Art deklarierten M em brM i­ zu wünschen übrig. Sofern sie in die harten mediterranen por a janieresiemis C anu 1903 (= Heteroconopeum janiere- Kalke eingebettet sind, sind sie meist unbestimmbar, weil für siense siehe S. 333) mit Reptoßustrina involvens T homas & ihre Identifizierung die Kenntnis ihrer differenzierten, zarten Perón (1890) aus Tunesien ist unrichtig, wie durch eine Un­ Oberflächenstrukturen notwendig ist. Leicht schlämmbare tersuchung des Typus der letzteren festgestellt wurde. Aus Sedimente, aus denen im Nordbereich Bryozoen mühelos in Tunesien beschreiben T homas & Perón (Perón 1890) Bryo­ bester Erhaltung gewonnen werden können, sind hier selten, zoen vom Cenoman bis zum Daniunr, deren im Muséum © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 323

d’Histoire naturelle in Paris aufbewahrte Originale, soweit denen sein neues Genus Lobostom a mit L. ramosion W an­ vorhanden, untersucht und photographiert werden konnten. ner eher an eine Hydrokoralline als eine Bryozoe erinnert. Die S. 349 neu aufgestellte Gattung Globulipora mit G lobu- Die meisten Arten (32) werden von Zuffardi-C omerci (1927) lipora africana T homas & Pf.ron (Cenoman) erwies sich als aus Libyen beschrieben. Sie stammen aus dem Coniacium bis Kalkalge. Ceriopora letourneuxi Thomas & Pf.ron (Ceno­ Maastrichtium. Sie bieten wenig Vergleichsmöglichkeiten mit man) ist eine Kalkspongie. Ob sich unter den übrigen Arten den von uns hier behandelten Taxa, zumal die Abbildungen solche befinden, die mit europäischen verglichen werden einen zu kleinen Maßstab aufweisen. Die von de Stefani be­ können, ist bei dem z. T. ungünstigen Erhaltungszustand reits 1913 aus Libyen angegebenen wenigen Bryozoen sind nicht sicher feststellbar. Aus Tunesien bildet CANL'(1903a) 5 nicht abgebildet. Soweit ersichtlich, handelt es sich bei den Membraniporen (Cenoman-Senon) ab. Von demselben Autor Tethysbryozoen aus Nordafrika meist um Einzelfunde, die (C anu 1904) werden weiterhin einige ägyptische Kreide- und größtenteils inkrustierend auf anderen Fossilien aufgewach­ Tertiärbryozoen beschrieben, ferner von D acquE (1903) eine sen sind und fast sämtlich einer Revision bedürfen, soweit sie Ceriopora von Abu Roash b. Kairo, nachdem bereits W an­ nach d’O rbignys Abbildungen ohne Vergleich mit seinen ner (1902) aus der weißen Kreide der libyschen Wüste nörd­ Originalen bestimmt worden sind. lich der Oase Dachei 3 Bryozoenarten abgebildet hatte, von

3. KRITERIEN ZUR UNTERSCHEIDUNG VON „NORD“- UND „SUD“-ARTEN

Ohne nähere Kenntnis des Sachverhaltes könnte man an­ kann und z. B. im Obermaastrichtium Südarten weit nach nehmen, daß ein einfacher Vergleich der im Nord- und Süd­ Norden (Abb. 3) vorstoßen, zeigt die Schwierigkeiten, mit bereich angetroffener Faunen statistisch bereits zu einer be­ denen bei einer biogeographischen Zonierung immer zu friedigenden Antwort auf die Frage, welche Arten als „süd­ rechnen ist. Es kann demnach nicht die Aufgabe dieser Arbeit lich“ oder „nördlich“ zu bezeichnen sind, führen müßte. sein, zwischen Alten zu unterscheiden, die auf die eigentliche Leider aber stößt ein solcher Vergleich auf erhebliche Schwie­ Tethys beschränkt sind, und solchen, die nur außerhalb der rigkeiten, die auf folgenden Tatsachen beruhen: Tethys vorkamen. Die Grenze zwischen Nord- und Südarten 1. Ein solcher Faunenvergleich, womöglich noch durch ist vorläufig vielmehr dort zu suchen, wo das bisher festge­ statistische Erhebungen untermauert, setzt zunächst voraus, stellte Verbreitungsgebiet der betreffenden Arten endet. Die daß die Faunen beider Bereiche hinreichend gut bekannt und Feststellung, wie weit die Verbreitungsgrenzen der einzelnen daher miteinander leicht vergleichbar sind. Das ist jedoch nir­ vorerst als Nord- oder Südarten aufgefaßten Taxa innerhalb gends der Fall, und selbst unter den außerordentlich reichen der einzelnen Oberkreidestufen schwanken, muß späteren Faunen des nördlichen Bereiches befinden sich noch zahllose Untersuchungen Vorbehalten bleiben. Vor der Entdeckung unbeschriebene Arten; noch gibt es ganze Faunen, wie z. B. der Fauna von Villamartin und Olazagutia war die kleine san- diejenige des Untercenomans vom Kassenberg bei Mül­ tone Gosaubryozoenfauna im Salzkammergut die einzige Te- heim-Broich (Ruhr), die größtenteils aus neuen Arten be­ thysbryozoenfauna der Oberkreide. Die Floffnung, diese steht, und für welche F rieg (1981:23) allein aufgrund der Ko­ Fauna durch Neuaufsammlungen wesentlich vermehren zu rallenfauna Temperaturen von 25°-30° C annimmt. Reich an können, hat sich bisher nicht erfüllt. Unter dem bisherigen, neuen Arten sind auch die großenteils noch unbekannten Te­ z. T. bereits von R euss (1854) beschriebenen Material gibt es thysfaunen, wie die Coniacium-Fauna von Villamartm (Bur­ außer Meliceritites magnifica (d’O rbigny) (Taf. 3, Fig. 2-3) gos) und die Maastrichtiumfauna von Olazagutia (Navarra) in leider keine Arten, die als typische Gosau- oder Tethysfor­ Spanien, die im einzelnen noch unbearbeitet sind, so daß von men bezeichnet werden könnten. Auch sind die Arten, wie ihnen bisher nur wenige als echte ,,Tethys“-Arten bezeichnet alle alpinen Bryozoenfaunen, meist schlecht erhalten. werden können. 3. Eine besondere Schwierigkeit beim Vergleich nördli­ 2. Wenn man, wie hier geschehen, die Bryozoenfauna des cher und südlicher Faunen besteht darin, daß nicht nur alters­ aquitanischen Beckens im Gebiet der Charentes, Saintogne gleiche Faunen miteinander verglichen werden dürfen, son­ und der Gironde zwar nicht als echte Tethysfauna, aber doch dern daß sie auch die gleiche oder zum mindesten ähnliche als stark tethydisch oder wenigstens südlich beeinflußt an­ Fazies aufweisen und unter ähnlichen oder gleichen Bedin­ sieht, so bleibt dennoch die Frage ungeklärt, wieweit es sich gungen gelebt haben. Wie faziesabhängig die Bryozoen sind, bei solchen Arten, die weiter im Norden nicht mehr gefunden zeigt sich z. B. bei einem Vergleich der Bryozoenfauna der werden, nicht ebenso gut um endemische aquitanische wie Lägerdorfer Campanium-Schreibkreide mit der reichen auch atlantische Warm wasserformen handeln könnte, die gar Fauna der neritisch-litoralen schwedischen Trümmerkreide nicht in der Tethys selbst beheimatet waren, ein Problem, das am Nordufer des Schreibkreidemeeres in Schonen. Trotz nicht nur die Bryozoen betrifft. Als südliche Arten bezeich­ gleichen Alters und einer Entfernung von nur 300 km gibt es nen wir daher nur solche Arten, die bisher entweder allein im nur relativ wenig gemeinsame Gattungen und Arten, und es Tethysbereich oder auch nur im aquitanischen Becken, in der wäre absurd, auf Grund solcher Faziesdifferenzierungen eine Vendée und im oben genannten SW-Zipfel des Pariser Krei­ biogeographische Grenze ziehen zu wollen. Es bleibt unbe­ debeckens, nicht aber außerhalb dieses Gebietes gefunden kannt, wie weit die südschwedische Flachwasserbryozoen- wurden. Daß zwischen diesem Gebiet und dem übrigen Pari­ fauna noch in das Maastrichtium hinaufgereicht hat oder wie ser Becken keine scharfe Trennungslinie gezogen werden die entsprechende Campan-Bryozoen-Fauna an der S-Küste 324 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at dieses Meeres beschaffen war. Ein ebensolcher drastischer Beurteilung des Verbreitungsgebietes der einzelnen Arten Faunenunterschied besteht auch zwischen dem Obercampan führen werden. Dies wird aber erst dann möglich sein, wenn der Schreibkreide des Pariser Beckens (Fauna von Meudon) nicht nur aus dem eigentlichen Tethysbereich, sondern auch und dem Ob.-Campanium am Nordrand des aquitanischen aus den an diesen nördlich angrenzenden, oben umrissenen Beckens. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Südarten des Gebieten vom Cenoman bis zum Maastrichtium und Danium aquitanischen Beckens z. T. noch bis in die jetzt abgetragenen in durchgehenden Profilen reiche und gut erhaltene Bryozo- küstennahen Randbildungen des Campaniums im Pariser enfaunen in vergleichbarer Fazies vorliegen werden. Für den Becken hineingereicht haben. Leider sind die bryozoenfüh- Nordbereich ist hier bereits ein erfolgversprechender Anfang renden Tief- und Flachwassersedimente der europäischen im Rahmen des DFG-Schwerpunktprogramms „Geologi­ Oberkreide nicht mehr gleichmäßig im Süden und Norden sche Korrelationsforschung“ gemacht. Die Auswertung der vorhanden, sondern z. T. abgetragen. Großproben, die aus dem durchgehenden Kreideprofi] von Da z. B . - von einzelnen Arten abgesehen - keine Bryozo- Lägerdorf-Kronsmoor (Coniacium - Maastrichtium) von enfauna cenomanen oder turonen Alters aus der Tethys be­ Dipl.-Geol. FI. E rnst (Hamburg) entnommen worden sind, kannt ist, kann nicht festgestellt werden, welche Arten dieser und die Fortsetzung dieser Probennahme bis ins Obermaa- Stufen der sächsisch-böhmischen Kreide auch in der Tethys strichtium von Hemmoor (Niedersachsen) durch Fr. Schmid gelebt haben. Das gleiche gilt für die Cenomanfaunen von Le (Hannover) wird über die regionale und feinstratigraphische Mans oder von Mülheim-Broich in Westfalen; denn die weni­ Verbreitung der Nordfauna weitere gesicherte Daten liefern, gen Arten, die z. B. aus dem Cenoman von der Ile Madame nachdem ein Teil dieser Proben schon für die vorliegende Ar­ im aquitanischen Becken bekannt sind und daher als südliche beit wertvolles Material ergeben hat. Arten (z. B. Discocytis endest [Michelin]) angesehen wer­ Zu bemerken ist noch, daß die isolierten klassischen Maa- den, bezeichnen wir solange als Südarten, wie sie nur in der strichtiumfaunen des Cotentin (Voigt 1968), des Tuffeau de Tethysregion, im aquitanischenBecken, in dem oben charak­ St. Symphorien (Voigt 1957) im Becken von Mons und von terisierten SW-Zipfel der Kreide des Pariser Beckens und in Maastricht in Südlimburg vorerst außer Betracht bleiben sol­ der Vendée gefunden werden. Als Nordarten definieren wir len, da ihre Herkunft - entweder Einwanderung aus dem At­ daher vorerst allein solche, die nur außerhalb, d. h. im Nor­ lantik oder endemische Entstehung - einerseits noch unge­ den oder Osten dieser Gebiete bekannt sind. Daß bei einer klärt ist, andererseits aber auch eine südliche Faunenkompo­ solchen, gewiß zu stark generalisierenden Auslegung de facto nente unverkennbar ist (siehe Tabelle 1). fast die gesamte europäische Schreibkreidebryozoenfauna, Für die Abbildungen auf den Tafeln 1-5 wurden nur solche mit Ausnahme der im ganzen Gebiet verbreiteten ubiquitären Arten ausgewählt, die leicht kenntlich sind und deren biogeo­ Arten, vorläufig der Nordfauna zugerechnet werden müßte, graphische Zugehörigkeit gesichert erscheint. Daß Arten aus muß zunächst in Kauf genommen werden, da nur so eine vor­ dem Cenomanium und Turonium kaum vertreten sind, liegt läufige Übersicht über die derzeitig bekannte Verbreitung der in der Natur der Sache (siehe S. 324-326 und Tabelle 1). Arten gewonnen werden kann. Es bleibt zu hoffen, daß künf­ tige Untersuchungen zu einer weitgehend differenzierteren

4. DIE BIOGEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER BRYOZOEN IN DER OBERKREIDE

In den folgenden Kapiteln werden die bisher für die einzel­ Icbthyosarcnlites einen starken mediterranen Einfluß verrät. nen Oberkreidestufen gemachten Erfahrungen hinsichtlich Zu den bereits von d’O rbigny von hier beschriebenen Arten der geographischen Verbreitung der betreffenden Bryozoen- kommen noch einige weitere aus einer Bohrung der Erdöl­ arten zusammengestellt. Daß dafür nur wenig Daten aus der firma Elf Aquitaine hinzu, die mir von Dr. A. Prestat (B ous- Tethys selbst vorliegen und zumeist auf die nördlich der Te­ sans) zur Bestimmung übersandt worden waren. Die auch thys gelegenen Faunen, soweit sie südlichen Charakter auf­ von Le Mans und St. Calais (Sarthe) nachgewiesenen Arten weisen, zurückgegriffen werden muß, wurde bereits mehr­ Discocytis endest (M ichelin), Spirentalophora cenomana fach betont. Ein Beispiel für die Verbreitung von „N ord“- (d’O rbigny), Meliceritites semiclausa (Michelin) und die und ,,Süd“-Arten der Farn. Onychocellidae gibt Abb. 2. charakteristische Cenomangattung Corymbosa d’O rb. mit C. m enardi (Michelin) reichen nicht über die genannten Fundorte hinaus und werden vorerst als Südarten angesehen. 4.1 CEN OM AN IUM (Die von Prantl 1938 als Discocytis [nicht Discocystis!] en- desi bestimmte Art von Predboj b. Prag ist nicht diese Art.) Der südliche Bereich Die zylindrischen Foricnla-Atten kommen vom Cenoman

Abgesehen von einigen von T homas & Peron (Peron 1890) bis zum Campanium vorwiegend im SW vor, wie z. B. F on - aus Tunesien beschriebenen Einzelfunden sind cenomane cnla pyrenaica d’O rbigny (Taf. 3, Fig. 4) im nördlichen Py- Bryozoenfaunen aus dem eigentlichen Tethysbereich noch renäen-Vorland bei Rennes les Bains (Aude) und Le Mans unbekannt. Wir sind somit hier ganz auf eine kleine Fauna des (Sarthe). Cenomans auf der Ile Madame am N-Rand des aquitanischen Die reiche klassische Mittelcenomanfauna von Le Mans Beckens angewiesen, das durch seine Rudistenbänke mit (Sarthe) samt derjenigen von St. Calais (Sarthe) entzieht sich © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 325

Abb. 2. Regionale Verbreitung von Onychocellidae-Arten (Auswahl) „Südliche“ Arten sind durch Kreise, „nördliche“ durch Quadrate bezeichnet. Der jeweilige Fundort für die in horizontalen Reihen nebeneinander angegebenen Arten stammt jeweils von derselben Lokalität, de­ ren Lage durch die erste Nummer angegeben ist. Vergl. dazu Abb. 1.

1 Onychocella aegon (D’O r b.) 9 Onychocella eryx (D’O r b .) 2 Onychocella aegle { D’ORB.) 10 Onychocella pockrandti (VOIGT) 3 Onychocella girondina (D’O rb.) 1 1 Onychocella rowei B ryd ö NE 4 Onychocella royaría (D’O rb.) 12 Onychocella incarcerata Br yd o n E 5 Onychocella cyntia (D’O rb.) 13 Onychocella congesta (M arSSON) 6 Onychocella danae (D’ORB.) 14 Onychocella decipiens VOIGT 7 Onychocella clito {D’ORB.) 15 Solenonychocella hennigi VOIGT 8 Onychocella nerei (D’O rb.) zwar bisher der Beurteilung, da nicht bekannt ist, wie weit die boreale Foraminiferen. Die Bryozoenfauna des Unterceno- dortigen Bryozoen-Faunen nach Norden oder Süden reichen. mans vom Cap de la Heve bei Le Flavre zeigt kaum Beziehun­ Die Vergesellschaftung der Bryozoenfauna des Cenomans gen zur ältesten, größtenteils noch unbeschriebenen reichen von Le Mans (Dep. Sarthe) mit zahlreichen Rudisten und Fauna vom Kassenberg b. Mülheim-Broich (Ruhr) und der­ hermatypen Korallen (Liste bei Voigt 1964: 279), der südli­ jenigen des Essener Grünsandes in Westfalen.Allein die Ko­ chen Cnidarier-Gattung Acanthochaetetes am W-Rand des rallenfauna von Mülheim läßt auf Temperaturen von 25°-30° Pariser Beckens (Fischer 1970) würde mehr dafür sprechen, C schließen (Frieg 1981: 23). Da im Cenoman die Orbituli- auch diese Bryozoenfauna trotz ihrer nördlichen Lage am nenbis in das Pariser Becken, ja selbst bis Litauen und bis Bel­ W-Rande des Pariser Beckens noch als stark tethydisch beein­ fast in Irland und bis England, wo bei Cambridge sogar 0,5 m flußt zu betrachten. Eine Differenzierung zwischen Nord- lange Rudisten vorkamen und fast überall in der nordeuropä­ und Südarten ist jedoch nicht möglich, weil bisher noch keine ischen Provinz südliche Faunenelemente auftraten (Voigt cenomanen Bryozoenfaunen vom N-Ufer des Cenomanmee­ 1964: 277-282), kann das Klima in diesem Gebiet nicht so res bekannt sind. Während die übrige Fauna von Le Mans kühl gewesen sein wie E pstein & Lowenstam (1953) anneh­ derjenigen von Saint-Laurent bei Fortcalcier (Provence) sehr men. Die nördlich des 52. Breitengrades befindlichen Fund­ ähnlich ist und beide an der Nordgrenze des cenomanen Riff­ stellen des Cambridge-Grünsandes, die noch mehr als 1 Brei­ gürtels liegen (D elpey 1940: 16), erscheinen im Mittelceno­ tengrad nördlich der westfälischen Lokalitäten Essen und man nach Sigal und Marie (Basse de M enorval 1960: 802) Mülheim gelegen sind, liegen am W-Rand des Londoner Bek- 326 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at kens und liefern keine Repräsentanten eines nördlichen Be­ mir bei Dieulefit (Provence) gesammelt. Die schlechte Erhal­ reichs. tung gestattet bisher noch keine Auswertung. Man wird so nicht fehlgehen in der Annahme, daß viele Die in der Regensburger Kreide meist nur selten vorkom­ Cenoman-Arten Warmwasserbewohner waren, und daß dies menden Bryozoen sind, von einigen veralteten Angaben auch in gewissem Grade für die sächsisch-böhmische Bryo­ G ümbels (1968) abgesehen, noch unbearbeitet. Die kleinen zoenfauna, die von Reuss (1846, 1872, 1874), N ovak (1877), schlecht erhaltenen Faunen aus dem oberturonen Großberger PoCta (1892) und Prantl (1938) beschrieben wurde, zutrifft. Sandstein und dem Betzensteiner Kreidekalk lassen zwar Bevor dies jedoch nicht durch echte Tethys-Bryozoenfaunen noch keine klare Zuordnung zum südlichen oder nördlichen im Süden dieses Gebietes kontrolliert werden kann, möchten Faunenbezirk erkennen, dürften angesichts der Verbindung wir die sächsisch-böhmische Bryozoenfauna, die manche ei­ der Regensburger Kreide mit dem helvetischen Bereich der genen Züge aufweist, hier unberücksichtigt lassen. Im ober­ Alpen jedoch mehr südlich als nördlich orientiert gewesen sten Cenomanium (inkl. Plenus-Zone) sind Beziehungen zu sein, zumal da auch die planktonischen Foraminiferenfaunen einer noch unbeschriebenen Fauna von St. Calais (Sarthe) und (W eiss 1982) eine enge Verbindung zur Tethys erkennen las­ besonders zur Fauna von Predboj b. Prag (Prantl 1938) un­ sen. verkennbar. Der nördliche Bereich Der nördliche Bereich Die nördlichste bekannte, aber noch unbearbeitete kleine Vom Nordufer des Cenomanmeeres sind keine Bryozoen turone Bryozoenfauna aus dem Soester Grünsand, ehemals bekannt. Die nördlichsten reichen Flachwasserfaunen befin­ als Emscher-Gründsand angesehen und später mit dem Bo- den sich in Westfalen (Mülheim-Broich-Ruhr und Essener chumer Grünsand parallelisiert, stammt von Mülheim/Ruhr Grünsand). Sie zeigen nur sehr wenig Beziehungen zu den (ehemalige Ziegelei Becker). Mit der oben genannten Tu- französischen und englischen Faunen. Bohrungen in der Plä­ ron-Fauna aus der Touraine besteht keine Übereinstimmung; nerkalkfazies in Norddeutschland haben jedoch den Nach­ die Mülheimer Fauna hat daher wohl vorwiegend Nord-Cha­ weis von Clinopora lineata (Beissel), (Taf. 5, Fig. 1), Sipbo- rakter. Aus den im Norden verbreiteten turonen Plänerkal­ niotyphlus tennis (v. FIag.) und Kvarnbyella ornata (R euss), ken liegen nur Einzelfunde vor. Die auch hier meist in Boh­ (Taf. 5, Fig. 5-7), bereits zu Beginn der Oberkreide erbracht. rungen angetroffenen Arten Clinopora lineata (B eissel), Si- Diese Arten sind demnach vom Cenomanium bis zum Maa- phoniotyphlus tenuis (v. H ag.) und Kvarnbyella ornata strichtium im nördlichen Bereich weit verbreitet, reichen al­ (Reuss) (Taf. 5, Fig. 5-7) haben zwar nordischen Charakter, lerdings gelegentlich bis nach Sachsen und Böhmen. Sie zäh­ doch wurde die erstgenannte Art auch im Turon von Cuclin len zu den langlebigsten Cyclostomenarten in der Oberkrei­ (CSSR) und die beiden letzteren im Turonpläner von Strehlen de. bei Dresden angetroffen. (Dort von R euss 1874 als Lanceo- pora striolata und Filisparsa ornata beschrieben.) K varn­ byella typica B rood, 1972 aus der Maastrichtium-Schreib- 4.2 TURONIUM kreide von Kvarnby in Schonen ist von Filisparsa ornata R euss nicht verschieden. Diese Formen (Cenomanium - Der südliche Bereich Maastrichtium) reichen demnach in der Plänerfazies bis in die Im Turonium ist die Unterscheidung von Nord- und Süd­ sächsisch-böhmische Kreide hinein und könnten für eine arten noch problematischer als im Cenomanium, da hier ehemalige direkte Meeresverbindung zwischen Nord­ brauchbare Turonfaunen nicht nur aus der Tethys, sondern deutschland und der sächsischen Kreide sprechen. auch aus dem aquitanischen Becken, mit Ausnahme einiger weniger Arten von Angoulême, nicht bekannt sind. Die in der älteren Literatur noch als Turonium angesehene Gosaubryo- 4.3 CONIACIUM zoenfauna hat jedoch im wesentlichen ein Santonium-Alter. Aus dem Angoumien der Touraine (craie jaune) erwähnen Der südliche Bereich wir als südliche Arten Euritina eurita d’O rbicny, Euritina Aus dem Tethysraum der nordspanischen Pyrenäenkreide welschi C anu (Taf. 2, Fig. 9), Onychocella turonica (C anu), liegt nunmehr eine auf einer Exkursion der ,,Coniacian-Maa- Diaperoecia turonica C anu & B assler und Heteromnopeum strichtian Working Group“ unter Führung von J. W iedmann janieresiense (C anu) (Taf. 1, Fig. 6-11). Letztere kommt 1981 gesammelte Fauna von ca. 80 Arten von der Lokalität auch in der Vendée (Coll. Viaud [Angers]), im obercenoma- Villamartin (Burgos) vor. Dieser noch nicht bearbeiteten nen Sable du Perche bei Gréez du Roc (Sarthe) und im Ceno­ Fauna kommt als ältester echter Tethys-Bryozoenfauna aus man von Tunis (Canu 1903 a) und Nigeria vor. (Siehe S. 333). der oberen Kreide eine besondere Bedeutung zu. Sie enthält Großwüchsige Rbyncbostreon suborbiculatum (= Exogyra eine Reihe von Arten, die auch über das aquitanische Becken columba), Rudisten wie Sauvagesia cornu pastoris und der hinaus bis in die Vendée und das westliche Pariser Becken Ammonit Spbenodiscus requieni bezeugen den südlichen hinein verbreitet, sonst aber unbekannt sind. Sie können also Charakter des Turons der Touraine und benachbarter Ge­ mit Sicherheit als Südarten gelten. Dazu zählt neben einer biete (D fnizot 1948). Aus dem Turonium des Provence-Bek- Anzahl neuer Arten, die hier noch nicht genannt werden kens nennen wir von Martigues (Bouches du Rhône) Ony­ können, auch eine Reihe inkrustierender, jedoch meist un­ chocella eryx (d’O rbigny) (Taf. 1, Fig. 5). günstig erhaltener Cheilostomata (Membranimorpha und Eine kleine, ca. ein Dutzend Arten umfassende, noch un­ Cribrimorpha). Auffallend ist gegenüber den nördlichen bearbeitete Tethys-Bryozoenfauna aus Frankreich wurde von Faunen die ungewöhnlich große Häufigkeit der Meliceriti- © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 327

tes-Arten, z. B. Meliceritites royana W aters (Taf. 3, Fig. 1), kreide Englands (Chatham [Kent], Seaford [Sussex] u. a. Lo­ (= Meliceritites arbuscula [Leymerie]), M. magnifica kalitäten) und Nordfrankreichs an der Kanalküste (z. B. Fé- (d ’O rb.) (Taf. 3, Fig. 2-3), M. tuberosa d’O rb., die den camp und benachbarte Fundorte wie Vaucotte und Vattetot längst gehegten Verdacht bestätigen, daß die Farn. Meliceriti- sur Mer) reiche Bryozoenfaunen Vorkommen, die von denje­ didae, die freilich auch in allen anderen Oberkreidefaunen nigen des Südbereichs recht verschieden sind. Wenn man hier vertreten ist, ein vorwiegend südliches Faunenelement dar­ auf die Gegenüberstellung von Nord- und Südarten nicht stellt, zumal sie bis zum Maastrichtium in allen Südfaunen be­ gänzlich verzichten will, so muß man auf die allein auf die sonders häufig vertreten ist. Gemeinsame Arten mit dem Schreibkreide beschränkten Arten zurückgreifen, die im Sü­ aquitanischen Becken und dem SW-Rand des Pariser Beckens den fehlen. in der Fazies der ,,Craie de Villedieu“ sind Onychocella Dabei muß man sich bewußt bleiben, daß dieser Faunenun­ aegon (d’O rb.) (Taf. 2, Fig. 3), O. aegle (d’O rb.) (Taf. 2, terschied weniger auf einer klimatischen Distanz als auf Fa­ Fig. 4-5), O. cyntia (d’O rb.) (Taf. 2, Fig. 2), RhynchotelLi ziesunterschieden beruhen dürfte, da im Schreibkreidemeer frondosa (d’O rb.) (Taf. 1, Fig. 4), Semicavea variabilis ruhigeres Wasser in größerer Tiefe, verbunden mit anderen d’O rb. und andere. Sedimentationsbedingungen als im küstennäheren südlichen Trotzdem ist die Zahl gemeinsamer Arten mit dem aquita­ Bereich in der Touraine und im Gebiet der Loire anzunehmen nischen Coniacium geringer als erwartet. Das hat seinen ist. Da aber die Bodentemperaturen des tieferen Schreibkrei­ Grund auch darin, daß gegenüber den jüngeren Kreidestufen demeeres in jedem Fall niedriger waren und der Schreibkrei­ hier Bryozoenfaunen des Coniaciums weniger verbreitet degürtel von England bis Rußland stets im Norden der Tethys sind. Die wenigen uns vorliegenen Coniacium-Bryozoen der gelegen war, so erscheint es doch einigermaßen gerechtfertigt, Typlokalität Cognac vom „Park François I“ sind schlecht er­ gewisse charakteristische Schreibkreidearten vorerst als halten und uncharakteristisch. Eine von C anu (1903 b: 267) Nordarten den typischen Südarten am SW-Rande des Pariser veröffentlichte, 42 Arten umfassende Faunenliste von Les Beckens gegenüberzustellen. Da sich dieses Problem ebenso Phelippeaux b. Jonzac (Char, mar.) entspricht nach diesem auch in den folgenden Oberkreidestufen vom Santonium bis Autor ganz der klassischen Coniacium-Fauna von Villedieu zum Maastrichtium stellt, könnte man de facto mehrere hun­ (Indre-et-Loire). Er schließt daraus, daß damals die Meeres­ dert bisher nur aus der Schreibkreidefazies bekannte Arten als verbindung vom aquitanischen Becken zum Pariser Becken Nordarten bezeichnen. Solange jedoch die südlichen Faunen über die Straße von Poitiers ganz geöffnet war. Allègres nicht besser bekannt sind, beschränken wir uns darauf, nur nicht illustrierte Arbeit (32 Coniacium-Bryozoenarten des einige charakteristische Arten des Schreibkreidemeeres unter aquitanischen Beckens) (Allègre 1936) ist offenbar nicht frei den Nordarten zu nennen. So wurden - neben zahlreichen von Fehlbestimmungen (z. B. Angabe der neokomen H ete- anderen Spezies - bisher im anglopariser Becken Bicavea ur- ropora arborea (Koch & D unker) und Membranipora ellip- nula d’O rb., Meliceritites durobrivensis G regory, Onycho­ tica (v. FIag.), die im Coniacium noch nicht vorkommt. Cha­ cella hersilia B rydone und die erekte cribrimorphe Art rakteristische, von uns als Südarten angesehene Arten wie Escharipora filiformis d’O rbigny angetroffen. Die keulen­ Meliceritites magnifica (d’O rb.), Semicytis (heute = Semicy- förmige Clausa globulosa d’O rb. findet sich vom Cenoman tella) disparilis d’O rb., Licbenopora elatior (d’O rb.), Pletho- bis zum Maastrichtium im ganzen Gebiet, ab Santonium auch pora (heute = Plethoporella) cervicornis d’O rb. und Onycho- in Norddeutschland. cella santonensis (d’O rb.) sind nach Allègre bereits im aqui­ tanischen Becken vertreten. Die klassischen Fundorte Villedieu, Tours, Joué-les- 4.4 SANTONIUM Tours, St. Christophe (Indre-et-Loire) führen außer diesen Arten zahlreiche weitere nur aus diesem Raum bekannte Spe­ Der südliche Bereich zies, von denen besonders die charakteristische Onychocella nerei (d’O rb.) genannt sei, die ein Zähnchen am Distalrand Lange Zeit war die von R euss (1S54) aus der Gosau des der Opesie besitzt, sowie Cytis lanceolata d’O rb. und Unicy- Nefgrabens bei Rußbach (Salzkammergut) beschriebene tis falcata d’O rb. (Taf. 3, Fig. 7) sowie Diplodesmepora op- kleine Fauna die einzige klassische mediterrane Bryozoen­ posita C anu & B assler (Taf. 3, Fig. S-9), die nunmehr auch in fauna aus dem Alpenraum. Ehemals als Turon eingestuft und der Vendée von J. M. Viaud (Angers) gefunden wurden. so auch noch in der späteren Literatur behandelt, besteht diese fast ausschließlich aus auf Korallen aufsitzenden inkru­ stierenden, biogeographisch bisher nicht verwendbaren For­ Der nördliche Bereich men von Stomatopora, Proboscina, Berenicea, ,,M em brani­ Wie im Cenomanium und Turonium fehlt im Coniacium pora“, Pyripora, Onychocella (Genus-Namen nach derzeiti­ eine faziell vergleichbare Bryozoenfauna am Nordufer des ger Systematik) und einer cribrimorphen, von R euss C elle- Kreidemeeres. In Norddeutschland finden sich Bryozoen aus pora scutigera benannten, sonst nicht bekannten Art, deren dem Coniacium im Flachwasserbereich nur als wenig charak­ Original leider nicht auffindbar ist. Die einzige erekte Art teristische Einzelfunde in der östlichen subhercynen Kreide­ Eschara biserialis R euss ist Petalopora costata (d’O rb.), eine mulde (Koeneni-Mergel bei Flalberstadt). Die neuerdings ins vorwiegend im Senon Englands und Frankreichs beheimatete untere Coniacium gestellten obersten Plänerkalke (Scbloen- cyclostome Art. Die später vom Taubensee b. Kössen (Tirol) bachi- bzw. D eform is-Zone) in Westfalen lieferten bisher fast von Voigt (1928) entdeckte Gosaubryozoenfauna bereicherte nur untypische inkrustierende Arten. Auch die noch unbear­ diese um 5 erekte cyclostome Arten der Genera Mecynoecia, beitete Coniacium-Schreibkreide von Lägerdorf (Flolstein) Reticulipora (=Reticrisina), Semicytis, Meliceritites und Fo- ist vergleichsweise bryozoenarm, während in der Schreib­ ricula (1943 durch Kriegseinwirkung zerstört). Weiteres Ma- 328 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at terial fand ich 1979 am Wetterkreuzberg bei Kossen und im riformer) Cheilostomata auftritt, die d’O rbigny unter dem Edelbachgraben b. Gosau. Prof. H agn (München) überließ heute für diese Formen ungültigen Namen Flustrella (z. B. mir dankenswerterweise eine kleine Fauna von Oberaudorf Flustrella frondosa , (= Rhynchotella frondosa (d’O rbigny') auf benachbartem bayerischem Gebiet mit Homoeosoien (Taf. 1, Fig. 4), polymorpha, regularis, polypora, irrcgularis, gam blei G reg., Cnsisina carinata (Roem.) und anderen erek- inversa) und Flustrina beschrieben hat, die in der nördlichen ten Formen. Leider handelt es sich bei fast allen diesen For­ Region nicht Vorkommen und daher hier unter den Südarten men um weit verbreitete Arten, die nicht für die Gosau bzw. aufgeführt werden. Von ihnen seien Rhynchotella frondosa für die Tethys charakteristisch sind. Diejenigen wenigen Ar­ (d’O rbigny) Taf. 1, Fig. 4) (= Fl. polypora d’O rbigny) und ten, die möglicherweise als Südarten gelten können, sind ent­ ,,Flustrina“ spatulata d’O rbigny (Taf. 1, I ig. 1) hier abge­ weder zu schlecht erhalten oder nicht charakteristisch genug. bildet. Allein ein kleines, mit einiger Sicherheit zu Meliceiitites ma­ Ganz allgemein fällt auf, daß blattförmige bilamelläre Ana- gnifica (d’O rb.) (Taf. 3, Fig. 2-3) zu stellendes Bruchstück, sca, wie sie d’O rbigny' in großer Zahl beschreibt, an den ge­ das vom Verfasser kürzlich im Nefgraben gefunden wurde, ist nannten französischen Fundorten sehr viel häufiger als in den eine echte Südart. Nordfaunen zu finden sind. Bei dem bisherigen fast gänzlichen Fehlen bezeichnender tethydischer Santonium-Bryozoen und der zu geringen Der nördliche Bereich Kenntnis gleichalteriger Faunen aus dem aquitanischen Bek- Vom Nordufer des Santon-Meeres in Schonen (Lokalität ken sind wir hier besonders auf die klassische Santonium- Ringelesnätt) gibt B rood (1972: 88 ff) 20 Cyclostomata-Arten Fundstelle von Vendôme (Loir-et-Cher) am SW-Ende des Pa­ an, die sämtlich auch in das Campanium fortsetzen. Clausa riser Beckens angewiesen, wo eine tuffkreideartige Fazies, globulosa d’O rbigny, ,,H orn era“ sparsipora FFennig, Peta- ähnlich wie im Oberturon der Touraine oder im Coniacium lopora ptdchella (Roemer) und Sidcocava sulcata gehören zu von Villedieu, eine reiche Bryozoenfauna vorhanden ist, die den hier als Nordarten betrachteten Formen. Eine kleine, sich von derjenigen der Schreibkreidefazies des Santoniums noch unbearbeitete Fauna wurde erst kürzlich bei Särdal in im nördlichen und östlichen Pariser Becken durch das Auftre­ Schweden am Ostufer des Kattegatts gefunden, von derBERG- ten gewisser, nur hier beobachteter Arten deutlich unter­ ström (in Bergstrom et al. 1973) 6 Cyclostomata-Arten an­ scheidet. gibt. Von Vendôme sei hier d’O rbigny’s Original von Micro- Die reiche Flachwasser-Bryozoen-Fauna des subherzynen pora undata (d’O rbigny) (Taf. 1, Fig. 3) und von Les Roches Kreide-Gebietes, von Voigt (1924) monographisch bearbei­ dasjenige von Filicea rhomboidalis d’O rbigny' (Taf. 3, Fig. tet, weist eine gegenüber den übrigen Oberkreide-Bryozoen- 11) abgebildet. faunen erheblich abweichende Zusammensetzung auf und fällt auch durch die Tracht der oft sehr dicken, massiven und Die i i ’ORBiGNY schen Santonium-Lokalitäten Saintes, Péri- knolligen Zoarien ganz aus dem Rahmen. Obwohl im nördli­ gnac, Pécine, St. Léger u. a. im aquitanischen Becken ergaben chen Fiarzvorland am Südufer des norddeutschen Kreide­ nur wenig brauchbares Material oder existieren heute nicht meeres beheimatet, so ist sie dennoch mit der Südfauna durch mehr. Die bei G regory (1899-1909) als Santonium angege­ zahlreiche ubiquitäre Arten verbunden. Ob der Charakter bene Fundstelle Pons lieferte 1981 in einem Straßenanschnitt dieser Fauna auf F.ndemismus beruht oder allgemein nördli­ N Pons eine reiche, ihrer Zusammensetzung nach jedoch eher che Züge offenbart, ist unklar. Da aber doch manches an die als Coniacium anzusprechende Fauna mit sehr engen Bezie­ Fauna der campanen schwedischen Trümmerkreide erinnert, hungen zur ,,Craie de Villedieu“. Die hier vorkommende scheint es gerechtfertigt, charakteristische Vertreter dieser Fauna ist derjenigen des Coniaciums in diesem Gebiet sehr subherzynen Fauna als Nordarten aufzufassen. ähnlich. Sie enthält neben Meliceritites magnifiai (d’O rbi­ gny) (Taf. 3, Fig. 2-3), Meliceritites tube rosa (d’O rbigny), Die verschiedenen Lokalitäten dieser z. T. in konglomera- Foricula aspera (d’O rbigny) Diplodesmepora opposita C anu tischer Trümmerfazies entwickelten Unter- und Mittelsan­ & B assler (Taf. 3, Fig. 8-9), Ceata lamellosa (d’O rbigny'), ton-Schichten waren zum großen Teil jetzt stillgelegte Eisen­ Spirentalopbora ligeriensis (d’O rbigny) (Taf. 3, Fig. 16-17), erzschächte und Tagebaue, wie Grube Gr. Bülten, Grube die Cheilostomata „Flustrina" spatulata d’O rbigny (Taf. 1, Barbara bei Barbecke, Lengede-Broistedt, Vallstedt, ferner Fig. 1), Rhynchotella frondosa (d’O rbigny) (Taf. 1, Fig. 4), Aufschlüsse bei Gehrden b. Ffannover, Salzberg bei Qued­ Onychocella danae (d’O rbigny') (Taf. 1, Fig. 13), O. aegea linburg u. a. (Situationskärtchen [Abb. 1] bei Voigt 1979). (d’O rbigny), O. santonensis (d’O rbigny) und zahlreiche Arten wie Pachyteichopora verrucosa (Roemer) (Taf. 5, weitere, anscheinend auf den Südbereich beschränkte Arten. Fig. 2), Spiropora ingens Voigt, „Fasciculipora“ hustedti Das Genus Sidcocava, das nach unseren Erfahrungen wohl Voigt (Taf. 5, Fig. 8-11), ,,F.“ constricta Voigt, Filicea mehr in der Nordfauna zu Ffause ist und im aquitanischen cincta Voigt, Semimultelea polytaxis Voigt, S. canui Voigt, Becken und in der Tethys im Coniacium und Santonium zu Ceriocava incrustata (Roemer) (Taf. 5, Fig. 12), „R epto- fehlen scheint - S. lacryma d’O rb. von Royan ist eine zwei­ multicava“ caespitosa (Roemer), Lichenopora suecica FFen- felhafte Art - ist jedoch im Raum Tours-Villedieu-Vendöme nig (oft über 10 cm groß bei Gr. Bülten), Sidcocava sulcata recht häufig und reicht hier mit der Art S. sulcata d’O rbigny' d’O rb. (Taf. 5, Fig. 3), Foricula noduhfera Voigt und Fori­ (Taf. 5, Fig. 3) (nach Canu & B assler 1922: 174 und Voigt cula acuminata Voigt, Floridina multilamellosa Voigt, 1973: 126) identisch mit S. cristata d’O rb.) in die tethydisch Onychocella decipiens Voigt, an der jetzt erstmalig die Nar­ beeinflußte Region des Pariser Beckens hinein. Bemerkens­ ben von Oralspinae nachgewiesen wurden (Taf. 4, Fig. 2-3). wert ist, daß im südlichen Bereich, besonders im Coniacium Limulites martini (Voigt), Volviflustrellaria volvox (Q den- und Santonium, eine Anzahl eigenartiger bilamellärer (escha- stedt) (Taf. 4, Fig. 9-12) (= Lunularia incrustata Voigt) © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 329 sind besonders charakteristische Repräsentanten dieser Fau­ Weitere Südarten, die in der nördlichen Schreibkreide des na, die offensichtlich ehemals weiter in der nordeuropäischen Campaniums und in Schweden völlig fehlen, sind u. a. die Provinz verbreitet war, wie das Vorkommen von Pacbytei- Cyclostomata Spiropora verticillata forma laevigata d’O rb., chopora verrucosa (Roemer) auch im Santonium von Bottrop Osculipora royana d’O rb., Bicrisina cultrata d’O rb., Reti- (Westfalen) oder ein Fund von ,,Fasckulipora“ hustedti crisina girondina (d’O rb.), ,,Reteporidea “ royana d’O rb., Voigt in der Maastrichtium-Tuffkreide von St. Symphorien Cbilopora cretacea C anu & B assler, Grammanotosoecia bei Ciply b. Mons beweist. contorta C anu & B assler, Fasckulipora prohfera (v. H age ln der Santonium-Schreibkreide von Lägerdorf sind die als now), Meliceritites royana W aters, Meliceritites magnifica Nordarten anzusprechenden Arten Onycbocella hermwne (d’O rb.), Fonada aspera d’O rb., Foricula spinosa d’O rb., d rb B rydone (Taf. 4, Fig. 5), Woodipora disparilis (d’O rb.) Semicresds tubulosa ’O . und die Cheilostomata Discoflu- d rb d rb (Taf. 4, Fig. 7) und Meliceritella verticillata (d’O rb.) häufig. strellaria doma ’O ., Biflustra regularis ’O . (Taf. 2, Die beiden letzteren sind in der Campanium- und Maastrich- Fig. 11), Biflustra prolifica d’O rb., Onycbocella royana tium-Schreibkreide des mitteleuropäischen Bereiches, nicht (d’O rb.), Onycbocella arborea (r>’Oi<£.)-,Onycbocella giron­ aber südlich davon anzutreffen. dina (d’O rb.) (Taf. 2, Fig. 1), Frurionella polymotpha (d’O rb.) (Taf. 2, Fig. 6-8), Escbarifora drce d’O rb., Acosci- nopleura artemis (d’O rb.), Pachythecella filiformis (d’O rb.) 4.5 CAMPANIUM (non = Pachytheca filiformis bei Marsson 1887).

Wenn auch die Schelfkarbonate des aquitanischen Beckens Der südliche Bereich (Plattformfazies nach Plaziat 1981) keine echte Schreibkreide Bryozoenfaunen des Campaniums sind aus dem alpidi- darstellen, sondern meist etwas gröber, mehr detritisch (z. B. schen Tethysraum bisher nicht bekannt. Es ist daher ein gün­ bei Royan) reicher an Quarz und bioklastischem Material und stiger Umstand, daß im aquitanischen Becken (Charente, gewöhnlich auch härter sind, so lassen sie doch faziell am ehe­ Charente mark., Dordogne, Gironde) zahlreiche Fundstellen sten noch einen Vergleich mit der Schreibkreide zu, in der liegen, von denen bereits d’O rbigny viele Bryozoen-Arten ähnliche ökologische Bedingungen geherrscht haben mögen beschrieben hat, und über die eine neuere ungedruckte These (siehe hierzu die Lithofazieskarten und Profile bei STronie- von D ucasse (1958) speziell über das Gebiet der Saintogne Vivien 1972 b). Es wurden daher die sehr bryozoenreichen und des westlichen Périgord vorliegt. Faunenlisten gaben Schichten am Steilufer der Gironde bei Talmont und Le Cail- Canu sowie G illard (1940). Ein Teil dieser ganz oder teil­ laud und anderen Fundorten, die großenteils ganze Zoarien weise dem Maastrichtium beziehungsweise Dordonien sensu enthalten, auf ihren Bestand an Bryozoen und deren Ver­ Arnaud zugerechneten Lokalitäten wie Royan, Aubeterre, gleichbarkeit mit der Campanium-Schreibkreide von Läger­ Archiac, Meschers, Talmont, Le Caillaux u. a. wird heute dorf-Kronsmoor und dem Campanium von Misburg unter­ aufgrund der Foraminiferen (N eumann 1980), (van H inte sucht. Dabei ergab sich, sowohl hinsichtlich der inkrustie­ 1966, 1979) bes. der Orbitoiden (van G orsei. 1973 b) in das renden als auch der erekten Formen, eine große Verschieden­ Campanium (sensu Coquand) eingestuft, während Séro- heit der Faunen. nie-V ivien (1972a, 1972b), Arnaud folgend, ein Maastrich- Leider bereitet die Identifizierung der z. T. noch unbe­ tium-Alter der Orbitoides media und Siderolites vidali füh­ schriebenen Arten beider Gebiete Schwierigkeiten, da die rei­ renden Schichten vertritt. Da die typischen Maastrichtium- chen Gironde-Fundstellen, mit Ausnahme von Royan, wo Großforaminiferen wie Omphalocyclus macroporus und Si­ die grob detritische Fazies auf flacheres und bewegteres Was­ derolites calcitrapoides sowie Lepidorbitoides minor hier ser schließen läßt, merkwürdigerweise d’O rbigny unbekannt noch fehlen, betrachten wir diese Schichten noch als Cam­ geblieben sind. Aber selbst die klassische, von d’O rbigny' re­ panium. lativ vollständig untersuchte obercampane Bryozoenfauna Wenn diese Auffassung richtig ist, so treffen wir hier be­ von Meudon (einschließlich der von Vigny b. Paris) zeigt mit reits charakteristische Bryozoen der Maastrichter Tuffkreide den gleichaltrigen Fundstellen in der Charente maritime we­ des Obermaastrichtiums wie die Südarten Zonopora spiralis nig gemeinsame Südarten wie z. B. Retecava dathrata (G olde.) (Taf. 3, Fig. 10), Idmidronea rarnosa (d’O rb.) (G oldfuss) (Taf. 3, Fig. 15), Fasckulipora prolifera (v. (Taf. 3, Fig. 12-14), Stichopora dypeata v. H ag. (Taf. 2, H ag.), Unicytis falcata d’O rbigny' (Taf. 3, Fig. 7) und Sti­ Fig. 10) Escbarifora muelleri (v. Hag.) und andere an, was chopora dypeata v. H ag. (Taf. 2, Fig. 10), die aus dem nörd­ durch den Temperaturanstieg im oberen Maastrichtium lichen Campanium in England, Frankreich und Deutschland (Voigt 1964) erklärt wird, der sich auch im Vordringen der unbekannt sind. Großforaminiferen, Rudisten, Riffkorallen und anderer süd­ licher Organismen äußert. G illard (1939) hatte daraus den Der nördliche Bereich umgekehrten Schluß gezogen, daß damals nördliche Arten in dieser Zeit nach Süden vorgedrungen seien. Diese Annahme Das Campanium ist die einzige Oberkreide-Srufe, aus der verbietet sich allein schon daraus, daß es sich hier im Camp­ eine echte Flachwasserfauna vom Nordufer des Oberkreide­ anium um im Süden ansässige Formen handelt, die erst im meeres in Schweden bekannt ist. Trotz der Arbeiten von Maastrichtium auch im Norden gefunden werden. Damit H ennig (1892, 1894) Voigt (1930) und B rood (1972), sind steht durchaus im Einklang, daß sich im Campanium der viele der charakteristischen Arten dieses Gebietes, besonders Charentes und Gironde Rudisten wie Orbignya lapeyrousi Cyclostomata, noch nicht beschrieben, von den zahlreichen, und Praeradiolites boeninghausi finden, die erst später in der meist auf Gerollen inkrustierenden Cheilostomata-Arten Maastrichter Tuffkreide erscheinen, deswegen aber nicht lei­ ganz abgesehen. Die neuen Arten können daher hier nicht tend für das Maastrichtium sein müssen. aufgeführt werden. 330 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Als Nordarten nennen wir hier die Cyclostomata Petalo- teseleoides Voigt, Meliceritites meudonensis d’O rb., Melice- pora pulchella (Roemer), Petalopom arasloevensis B rood ritella verticillata (d’O rb.) und die erekten Cheilostomata (Taf. 5, Fig. 13), Reptomulticava uva H ennig, Lichenopora ,,Membranipora“ weybournensis B rydone, ,,Vinatlaria“ suecica H ennig, Pachyteicboporapunctata Voigt, Spiridmo- grania B rydone, Onycbocella bermione (Brydone) (Taf. 4, nea lundgrem H ennig, Plethoporella malmi (H ennig), Fig. 5), O. pockrandti Voigt, (Taf. 4, Fig. 1), O. inelegans ,,H orn era“ sparsipora H ennig, Ceriopora bovista v. H ag.; (Lonsdale), O. clito (d’O rb.), Onycbocella (?) quadrilatera von Cheilostomata seien Beisselina pacbypbylla Voigt, ln - Voigt (Taf. 4, Fig. 4), O. alias B rydone, Pavolunulites cos- versaria flabellula (v. H ag.) und die hier überall in der tata d’O rb., Tremocoscinopleura bolsatica Voigt, Woodi- schwedischen Trümmerkreide überaus häufig vorkommende pora (,, Vincularia“) disparilis (d’O rb.), (Taf. 4, Fig. 7), Solenonychocella bennigi Voigt (Taf. 4, Fig. 6) genannt. Pnictoporopsispontifera Voigt (Taf. 4, Fig. 14-15), und Po- Auf den litoralen oder sublitoralen Nordbereich be­ rina portuosa B rydone. schränkt ist auch Spiropora suecica Voigt & F lor (Taf. 5, Fig. 15-17), die sich von der ubiquitären Sp. verticillata 4.6 MAASTRICHTIUM (G oldf.) (Taf. 5, Fig. 14) durch viel dickere Zoarien, gele­ gentlich auftretende Kenozooecien und das vielfach verästelte Der südliche Bereich Gonozooid unterscheidet und keineswegs ein Synonym der Erst aus dem oberen Maastrichtium liegt uns wieder eine letzten Art (Brood 1972: 309) ist. Angehörige der Farn. Si- reichere Tethys-Bryozoenfauna von Puerto de Olazagutia phoniotyphlidae mit Siphoniotypblus, Clinopora und (Navarra) (südliche Pyrenäenkreide) vor, die mit sehr zahlrei­ Kvarnbyella und der Liinulitidae sind im Gegensatz zur chen südlichen Großforaminiferen wie Lepidorbitoides und Schreibkreidefauna ebenso wie der Coscinopleuridae hier Siderolites vergesellschaftet ist. Die diesbezügliche Arbeit sehr selten oder fehlend; auch sind die Melicerititidae hier sel­ von B arroso (1944), die 27 schlecht abgebildete Arten und tener als in der Südfauna. Viel häufiger sind hingegen große zahlreiche Lehlbestimmungen aufweist, ist durch Neuauf­ Ceriopora-, Reptomulticava- und Lichenopora- Arten, ähn­ sammlungen überholt und umfaßt wenigstens 90 Arten. Von lich wie in derSantoniumfauna des subherzynen Beckens, die ubiquitären Formen abgesehen, wurden hier folgende Arten in derTracht und Größe der Zoarien an die nördliche Küsten­ angetroffen, die auch in der Maastrichter Tuffkreide des obe­ fauna des Campaniums erinnert. ren Maastrichtiums Vorkommen und wohl größtenteils als Diese hier nur sehr unvollständig aufgeführte nördliche Li­ Südarten anzusehen sind-.Idmidronea ramosa (d’O rbigny) = toralfauna weist nur geringe Beziehungen zur gleichaltrigen ldmonea macilenta v. H agenow (Taf. 3, big. 12-14), Oscu- Schreibkreidefauna in Norddeutschland und im Anglo-Pari- lipora repens (v. H ag.), Idm. dorsata v. H ag. (Taf. 3, Fig. ser Becken auf, wenn man von inkrustierenden und ubiquitä­ 5-6), Retecava clathrata (G oldf.) (Taf. 3, Fig. 15), Sticbo- ren Formen absieht, welche hier nicht berücksichtigt werden pora clypeata v. H ag. (Taf. 2, Fig. 10), Dimorphocellaria können. Während in der Schreibkreidefauna des Campani­ goldfussi (R euss), Coscinopleura lamourouxi (v. H ag.) ums von Meudon b. Paris, Vigny und Longuesse (Seine et (Taf. 1, Fig. 2), Onycbocellaria rhombea (v. H ag.), ,, Vincu­ Oise) bereits vereinzelt echte Südarten wie Fasciadipora pro- laria'' canalifera (v. H ag.), Escbarifora rituellen (v. H ag.), ag oldf lifera v. H ., Zonopora (= ,,Spiroclausa“) spiralis (G .) Onycbocella cylindrica (v. H ag.), O. stigmatopbora (Taf. 3, Fig. 10), Unicytis falcata (Taf. 3, Fig. 7), Retecava (G oldf.), O. piriformis (G oldf.), O. norm ani (Pergens), oldf clathrata (G .) (Taf. 3, Fig. 15) und weitere zahlreiche Taenioporina arachnoidea (Goldf.) (Taf. 1, Fig. 12), andere sonst in diesem Niveau bisher nicht angetroffene Ar­ Ubaghsia reticulata (Ubaghs) und Fissuricella vermicularis ten Vorkommen, welche diesem Gebiet eine Sonder- oder Voigt. Von einem weiteren Fundort aus der Pyrenäenkreide Ubergangsstellung verleihen, hat die nördliche Schreibkrei­ (Salinas y Monte Perdido [Alto Aragon]) hatte Faura y Sans defauna dieser Zeit einen eigenen Charakter. (1917) bereits 10 Arten, wenn auch meist nur mit cf. oder ge­ Die weitaus meisten der von B rydone (1929-1936) in Eng­ nerisch bestimmte Arten genannt. Reiche Bryozoenvor- land beschriebenen erekten Cheilostomata des Campaniums kommen in der oberen Bona-Formation (Santon-Mittl. Maa­ und Maastrichtiums sind bisher aus dem Südbereich unbe­ strichtium) erwähnt Moeri (1977: 213) aus den Zentral-Pyre- kannt. Dasselbe gilt für die Campanium-Fauna von Misburg näen, so daß künftig mehr über oberkretazische Bryozoen des und Höver b. Hannover und Lägerdorf-Kronsmoor in Hol­ Tethys-Raumes zu erfahren sein wird. stein, wo eine horizontierte Großprobenserie, die von H. Die nordspanischen Vorkommen erfahren eine wichtige Ernst (Hamburg) entnommen wurde, zur Zeit bearbeitet Ergänzung durch die bereits durch L fymerie (1S51) bekannte wird. Die Fauna von Misburg (Voigt 1975) ist inzwischen Bryozoen-Lokalität vom Bois de Barade bei Gensac (Petites durch Neuaufsammlungen von Herrn W. Pockrandt, Frau Pyrénées, Ffaute-Garonne) am S-Rande des aquitanischen U. Schneemilch (Hannover) und Frau I. K rause (Wennigsen) Beckens, von wo eine reiche, größtenteils noch nicht bearbei­ erheblich vermehrt worden, die die Unterschiede gegenüber tete Fauna des Ober-Maastrichtiums vorliegt. Wie bereits von der Campanium-Fauna des aquitanischen Beckens noch deut­ C anu (1920: 209) festgestellt, ist die hier besonders häufige scher hervortreten lassen. Art Escharites arbuscula L fymerie identisch mit Meliceritites Wir nennen hier vorerst nur die z. T. schon aus älteren royana W aters 1891 (Taf. 3, Fig. 1), einer ausgesprochenen Oberkreide-Stufen im Nordbereich bekannten Cyclostoma- Südart. Da jedoch die Art allein nach Lfymeries Figur nicht ta-Arten Apatotervia rninuta Voigt, Siphoniotypblus tenuis wiederzuerkennen ist, geben wir dem Namen A/. royana den (v. H ag.), Clinopora lineata (B eissel) (Taf. 5, Fig. 1) und Vorzug. Kvarnbyella omata (R euss) (Taf. 5, Fig. 5-7), die zuerst aus Auch bei G ensac gibt es zahlreiche Arten der Maastrichter dem sächsischen Turonpläner beschrieben wurde, Meliceriti- Tuffkreide; doch zeigt die Fauna auch Verschiedenheiten ge- © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 331

Abb. 3. Vorkommen von „Südarten (Nr. 1-6) im Obermaastrichtium des Nordbereichs. Der Pfeil bezeichnet ihre mutmaßliche Ausbreitung nach Norden. Fundortangaben wie in Abb. 1. 1 Stichopora clypeata V. Hag. 4 Zonopora spiralis (GOLDF.) 2 Taenioporina arachnoidea (GOLDF.) 5 Idmonea dorsata V. Hag. 3 Coscinoplenra lamourouxi (V. Hag.) 6 Idmidronea ramosa (D’ORB.) genüber der Bryozoenfauna von Olazagutia, besonders hin­ unserer Untersuchung solange nicht zu berücksichtigen, bis sichtlich der inkrustierenden Spezies. Wieviele davon C anu darüber gesicherte Daten vorliegen. Es kommt hinzu, daß im (1920) aus der nördlichen Pyrenäen-Maastrichtium-Kreide Gegensatz zum Campanium im Maastrichtium keine litoralen der Haute Garonne beschriebenen neuen Arten als Südarten oder sublitoralen Küstenfaunen vom Nordufer bekannt sind, gelten dürfen, bleibt noch zu untersuchen. sofern man von Einzelfunden im Ähus-Sandstein oder Kö- pingesandstein oder von Balsvik in Schonen (H fnnig 1892, 1894) absieht. Letztere unterscheiden sich kaum von den Der nördliche Bereich Bryozoen des Campaniums. Demnach bleibt man im Maa- Da im Obermaastrichtium, wie bereits mehrfach erwähnt, strichtium vorläufig allein auf die Fauna der baltischen und viele südliche Faunenelemente weit nach Norden Vordringen der englischen Maastrichtium-Schreibkreide (Trimingham) (vgl. Abb. 3), wodurch eine Vermischung von Süd- und angewiesen, wenn man ausgesprochene Nordarten als solche Nordfaunen stattfindet, stößt die Unterscheidung von Nord- herausstellen will. Dies aber würde bedeuten, daß man de und Südarten hier z. T. auf Schwierigkeiten. Dies gilt beson­ facto die meisten Arten der Maastrichtium-Schreibkreide als ders für die überaus reiche Fauna der Maastrichter (ein­ Nordarten bezeichnen müßte, weil sie im Süden nicht Vor­ schließlich der Kunrader) Tuffkreide in Südholland (Voigt kommen oder - besser gesagt - noch nicht gefunden wurden. 1979a) und der Cotentin-Kreide in der Normandie. Beide Unseren Untersuchungen dieser Schreibkreidefaunen beru­ enthalten zahlreiche südliche Bryozoen neben einer großen hen auf folgenden Fundstellen: Anzahl von Arten, welche entweder endemisch oder vom A t­ Untermaastrichtium von Aachen, Hemmoor, Rügen lantik her eingewandert sind, im Süden jedoch noch nicht ge­ (D D R), Moen, Kongslev auf Seeland (Dänemark), Triming­ funden wurden. Das gilt ebenso für die zwischen beiden Vor­ ham (England) und dem Obermaastrichtium von Hemmoor, kommen liegenden Fundstellen des Tuffeau von St. Sympho- Stevns Klint und benachbarten Aufschlüssen und zahlreichen rien und der Phosphatkreide von Ciply bei Mons (Belgien). Gruben in Jütland sowie aus hunderten von Schreibkreide­ Es erscheint daher geraten, die genannten Faunen vorerst bei schollen und nordischen Geschieben. 332 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Von diesen Lokalitäten haben v. H agenow (1839, 1840), wahrscheinlich viele andere sind ganz auf den Nordbereich B eissel (1865), M arsson (1887), H ennig (1892, 1894), Levin- beschränkt. sen (1925), Brydone - in zahlreichen Arbeiten - besonders Die reiche Bryozoenfauna des unteren Ober-Maastrich- 1929, 1930 und 1936, V oigt (1930), Brood (1972) u. a. insge­ tiums von Ilten bei Hannover (Voigt 1951) enthält zahlreiche samt viele hundert Arten beschrieben, die freilich z. T. heute nur aus der Maastrichter und Kunrader Ober-Maastrich- der Revision bedürfen. Es fällt schwer, hier eine Auswahl be­ tium-Tuffkreide bekannte Arten neben deren charakteristi­ sonders charakteristischer Formen zu treffen. Es seien daher schen südlichen Großforaminiferen (Lepidorbitoides rninor, nur folgende aufgeführt: Von Cyclostomata: Petalopom reti- Siderohtes calcitrapoides und Omphalocyclus macroporus). citLita (Marsson), Eobomera langetbalii (v. H ag.), Desme- Ob dieses ganz isolierte Vorkommen harter Kalkarenitbänke pora semicyhndrica (Roem.), Canalipora articulata (v. H ag.) mit mürberen, bryozoenreichen Lagen, ähnlich den Kunra­ (Taf. 5, Fig. 4), von Cheilostomata; Sticbopora pentasticba der Kalken in Südlimburg, die normale südliche Randfazies v. H ag. (Taf. 4, Fig. 13), Onycbocella congesta (Marsson), des norddeutschen Schreibkreidegebietes oder eine lokale Fa­ O. incarcerata (Brydone), O. gibbosa (Marsson), O nycbo­ zies am West-Rande des Sarstedt-Sehnder Salzstockes dar­ cella (?) quadrilatera (Voigt) (Taf. 4, Fig. 4), Inversaria stellt, ist ungewiß. In jedem Falle beweist es aber das Vor­ crassipes (Marsson), Lnmdites beisseli Marsson (Taf. 4, dringen südlicher Arten weit nach Norden im Ober-Maa- Fig. 8), L. sella M arsson, L. semihmaris v. H ag., Systeno- strichtium (Abb. 2 und 3). stoma asperulum Marsson, Columnotheca cribrosa Marsson Die mit der nördlichen Maastrichtiumfauna trotz des Aus­ (Taf. 4, Fig. 16), Beisselinopsis margmata (v. H ag.) (Taf. 4, sterbens zahlreicher Taxa eng verbundene Daniumfauna muß Fig. 17), Porina pachyderma Marsson, Batbystomella cordi­ einer späteren Analyse Vorbehalten bleiben, da eine tethydi- fo r m e (v. H ag.). Onycbocella rozad B rydonf, Woodipora sche Bryozoenfauna des Daniums - von den wenigen unsi­ disparilis (d’O rb.) (Taf. 4, Fig. 7) und Systenostoma asperulum cheren von Kt'HN (1930) aus der Klippenzone bei Wien be­ (M arsson) erscheinen bereits im Campamum. schriebenen Arten abgesehen - noch unbekannt ist. Die rei­ Die im Maastrichtium in großer Artenzahl im Nord- und che Bryozoenfauna aus dem Danien der Krim, die erst zum Südbereich auftretenden Porina- und Beisselina-Arten (W if kleinen Teil bearbeitet ist (Viskova 1972), hat trotz ihrer süd­ semann 1963) bedürfen noch einer weiteren monographischen lichen Lage durchweg nordischen Charakter, da sie der balti­ Bearbeitung, ehe sie für eine biogeographische Bearbeitung schen Daniumfauna sehr ähnlich ist. herangezogen werden können. Sie sind im Süden besonders Die Bryozoen des Daniums stehen denjenigen der Kreide häufig. Die Genera Columnotheca (Marsson), Beisselinopsis viel näher als denen des Tertiärs. (Voigt), N ephropora M arsson und Batbystomella sowie

5. RÜCKBLICK

Ein Rückblick auf die bisherigen Kapitel läßt keinen Zwei­ durch neue Funde überholt werden kann. Wenn wir dabei für fel darüber, daß die Bryozoenfaunen der Oberen Kreide in die einzelnen Stufen jeweils einen „Süd“- und einen Europa auf relativ engem Raum von nur ca. 1600 km Länge ,,N ord“-Bereich unterschieden haben, so bedeutet das ledig­ erhebliche Differenzen aufweisen. Da diese Differenzierung lich, daß in dem einen Bereich gewisse charakteristische - ne­ im wesentlichen in SN-Richtung erfolgt, ist die Annahme ge­ ben vielen anderen beide Bereiche bevölkernden - Arten rechtfertigt, daß sie klimatisch bedingt ist, zumal sich die gefunden werden, die in dem anderen Bereich fehlen oder Bryozoen hier nicht anders verhalten als viele andere Bewoh­ sehr selten sind. Daß eine diesbezügliche Trennungslinie ner des Oberkreidemeeres auch, für die eine klimatisch be­ (Abb. 1) zwischen Süd- und Nordbereich nur eine breite, in dingte Zonierung längst bekannt ist. Dennoch erhebt sich ständiger Oszillation begriffene Zone, abhängig von Meeres­ immer wieder die Frage, wie weit ökologische, die Fazies be­ strömungen und klimatischen Veränderungen, darstellen dingende Verhältnisse die stark faziesabhängigen Bryozoen in kann, erscheint selbstverständlich. ihrer biogeographischen Verbreitung beeinflußt haben und eine temperaturbedingte Zonierung vortäuschen können, wie Die hier vorgeschlagene Gruppierung in nördliche und dies besonders im Gegensatz zwischen der Schreibkreide­ südliche Faunenelemente ist auch nur unter der Vorausset­ fauna und den sie randlich begleitenden Litoral- oder Sublito­ zung zu verstehen, daß das Klima im Bereich des europäi­ ralfaunen in höher energetischem Milieu und unter dem Ein­ schen Ober-Kreidemeeres zwischen dem skandinavischen fluß terrigener Sedimentzufuhr zum Ausdruck kommt. Festland und der Tethys trotz erheblicher Schwankungen (Voigt 1964) im ganzen warm, mindestens warm-gemäßigt Solange wir aber einer Kreidebryozoenart noch nicht a bis subtropisch gewesen ist und kaum ein sehr starkes Tempe­ priori ansehen können, unter welchen klimatischen Bedin­ raturgefälle geherrscht hat, daß aber andererseits auch neben gungen sie gelebt hat, bleibt uns bei einem ersten Versuch ei­ anderen ökologisch wirksamen Faktoren von der Meerestiefe ner biogeographischen Analyse nichts anderes übrig, als die abhängige Temperatur-Unterschiede zwischen der Boden­ derzeit bekannte regionale Verbreitung der einzelnen Arten Temperatur des tieferen Schreibkreidemeeres und der flache­ zu registrieren und dann besonders charakteristische Taxa, ren Küstenregionen zu berücksichtigen sind. ihrem Vorkommen entsprechend, als ,,Süd“ - oder ,,N ord“-Art zu bezeichnen, wohlwissend, daß eine solche Bei alledem darf auch nicht übersehen werden, daß für die Zuordnung als allzu schematisch kritisiert und jederzeit biogeographische Analyse tertiärer Bryozoenfaunen (D avid © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 333

& Poltet 1978, Pouyet & David 1979) sehr viel günstigere in Europa weitere kleinere biogeographische Regionen aus­ Voraussetzungen bestehen als für die Kreidezeit, aus der zuscheiden, was die Grenzen dieser Arbeit überschreitet. Das Bryozoenarten als lebende Klimazeugen nicht oder kaum betrifft insbesondere die Untercenomanfauna von Mül- mehr vorhanden sind. Zahlreiche Familien mit sehr charakte­ heim-Broich/Ruhr, die santone Bryozoenfauna des sub- ristischen Genera und Spezies, die hier als Nord- oder Südar­ herzynen Beckens und die sächsisch-böhmische Kreide- ten angesprochen werden, wie die Cheilostomata-Familien Bryozoenfauna, die hier kaum berücksichtigt werden konnte. Siphoniotyphlidae Voigt, Celluliporidae B uge & Voigt, Die Sonderstellung der Cotentin-Fauna des Unteren Ober- Leiosoeciidae C anu & Bassler, Clausidae d’O rbigny, Cavi- maastrichtiums in der Normandie mit ihren Beziehungen zur dae d’O rbigny, Cytisidae d’O rbigny, Corymboporidae Maastrichter Tuffkreide-Bryozoenfauna und die eng damit d’O rbigny, Eleidae d’O rbigny (= Meliceritidae Pergens), verbundene Frage eines atlantischen Einflusses von Westen Ceidae d’O rbicny sind erloschen. Die in der Kreide dominie­ her im Obermaastrichtium, ist ein Problem für sich. Unklar rende Gattung Onychocella J ullien ist heute nur noch mit bleibt ebenfalls, ob ein Großteil der Fauna der Maastrichter wenigen Reliktarten vertreten. Von den etwa 70 Cheilosto­ Tuffkreide mit ihren ca. 300 Arten endemisch ist. mata-Familien, unter denen sich im Tertiär manche wichtigen Noch ist es kaum möglich, über den hier behandelten Klimazeugen befinden, sind 26 erst postkretazisch entstanden Raum hinaus die Beziehungen zu den außereuropäischen und 9 bereits am Ende der Kreide ausgestorben (vgl. Lar­ Kreidebryozoenfaunen aufzuhellen, die im Gegensatz zu Eu­ wood et alii im „Fossil-Record“ 1967). So befinden sich zwar ropa recht unbedeutend und weit voneinander getrennt sind. unter den vorherrschenden tertiären und rezenten Cheilo- (Einige relativ artenarme Faunen in den USA, Argentinien, stomata-Arten gute Zeugen für äquatoriales oder tropisches Südafrika, Indien und den asiatischen Gebieten der USSR.) Klima, wie z. B. Metrarabdotos (C heetham 1967), Stegino- Arktische oder antarktische Kreidefaunen sind bisher unbe­ porella (Pouyet & D avid 1979), H erentia (D avid & Pouyet kannt. 1978) oder Celleporina (Morris 1979); aber die bisher in die­ ser Hinsicht untersuchten tertiären und rezenten Taxa reichen Im Vergleich zu der kosmopolitischen Verbreitung etwa nicht bis in die Kreide zurück. der karbonischen und permischen Bryozoenfauna, über die Schopfs Beobachtung (Schopf 1973), daß bei Cheilosto- neue biogeographische Studien von Charles Ross & J. R. P. mata die frontalen oder lateralen Avicularien bei niederen Ross (1981) sowie von Ross (1978, 1979, 1981 a, 1981 b) vor­ Temperaturen zu rundlicher, bei höheren hingegen zu spitzer liegen, und von der allein im Perm Chinas (J ing-Z hi Y ang & Gestalt neigen, wäre ein wichtiges Kriterium, konnte aber an L in-H uang Lu [1981]) 9 Provinzen unterschieden werden, Kreidebryozoen bisher noch nicht kontrolliert werden, da befindet sich die Kenntnis der biogeographischen Verbrei­ wir ausgesprochene Kaltwasserbryozoen aus der Kreide noch tung der Kreidebryozoen noch sehr im Rückstand. Auffal­ nicht kennen. Weitere von Schopf aus der Literatur zitierte lend ist, daß nach J. R. P. Ross die Entwicklung der spätpa­ Kriterien über die Entwicklung und die Zahl von Avicularien läozoischen Bryozoenfaunen hauptsächlich im Tethys-Raum in Abhängigkeit von der geographischen Breite verdienen erfolgt. weitere Nachprüfung, ebenso wie die Angaben von Morris Auch heute ist die Formenmannigfaltigkeit der Bryozoen (1979), daß an der pazifischen Küste der USA die Mündungen in den Tropen am größten und nimmt polwärts allmählich ab der Zooecien des rezenten Genus Celleporina in kühlerem (Schopf 1979: 456). Für die Oberkreide trifft dies jedoch of­ Wasser an Größe abnehmen. fensichtlich nicht zu, da die überaus reichen Bryozoenfaunen Eine weitere Aufgabe wird es sein, über die hier vorläufig dieser Zeit im Norden des Tethysgürtels beheimatet sind. vorgenommene Abgrenzung eines Süd- und Nord-Bereiches

6. ANHANG

HETEROCONOPEUM n. g. sind meist unilamellär inkrustierend, können jedoch auch mehrschichtig oder erekt-bilamellär werden, besitzen jedoch D eriv atio n o m in is: Kombination von heteros (griech.) = ver­ niemals die Größen-Heteromorphie zwischen inneren und schieden und Conopeurn äußeren Zooecien. Generotypus: Membranipora janieresiensis Canu 1897, Ceno- man-Turon (Taf. 1, Fig. 6-11) C anu (1897: 150, Taf. 5, Fig. 1-3) hat die großen achsialen Stratigraphische Verbreitung: Obere Kreide Zooecien zwar abgebildet, sie jedoch in seiner sehr kurzen Diagnose nicht erwähnt. Die enge Verwandtschaft mit der re­ Diagnose : Heteroconopeum n. g. unterscheidet sich von zenten Gattung Conopeurn ergibt sich aus dem Fehlen der Conopeurn G ray 1844 durch den Dimorphismus seiner Ooecien, Avicularien und Dietellae und dem Vorhandensein Zooecien. Das erekte Zoarium besteht aus einem achsialen der kleinen Lacunae zwischen den Zooecienrändern, die Stamm mit großen Zooecien und peripheren konzentrischen kleine Avicularien oder Nanozooecien vortäuschen können. Lagen kleinerer, durch frontale Knospung entstandener Zooecien. Keine Avicularien oder Vibracularien, Ooecien Die Ähnlichkeit zwischen H. janieresiense und den von und Dietellae. Kleine polygonale interzooeciale Lücken (La­ C anu & B assler (1936) aus der jung-oberkretazischen Ri- cunae) zwischen den Zooecien konstant vorhanden. pley-Formation in Tennessee beschriebenen Conopeurn-Ar­ Diskussion: Die rezenten Conopeurn-Arten, über die ten C. ovatum und prismaticum, die wohl nur einer einzigen eine spezielle Arbeit von B obin & Prenant (1962) vorliegt, Spezies angehören, ist nur äußerlich. Wie die Untersuchung 334 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

eigenen Materials dieser Arten ergab, ist hier keine achsiale wayan von Arkansas, die einen sehr verschiedenen Innenbau Partie mit größeren Zooecien vorhanden. Die spitzen „inter- besitzt und von mir (1967: 40) zu Dysnoetocella Voigt 1964 opesial Cavities“ sind Nanozooecien mit eigener Wand und gestellt wurde. Dietellae, welche auch die Zooecien aufweisen. Außerdem Vorkommen: DerGenerotypus Heteroconopeumjanie- kommen große interzooeciale Avicularien vor, alles Merkma­ resiense (C anu) ist eine charakteristische Art des Turons in le, die Conopeurn nicht besitzt. Es ist daher zweifelhaft, ob der Touraine und kommt bereits im oberen Cenomanium Conopeurn überhaupt bereits in der Kreide auftritt. Auch vor. Es handelt sich um eine typische Südart, die offenbar Conopeurn congestum (Voigt 1924: 197, Taf. 6, Fig. 12, hier auch in Tunis und in gleichaltrigen Schichten von Nigeria auf­ fälschlich C. varians genannt) aus dem subherzynen Santo- tritt, von wo ich sehr ähnliche Stücke von Dr. E. Wozny (Za- nium gehört ebenso wenig hierher wie Conopeurn damicomis ria, Nigeria) erhalten habe. C anu & B assler (1920: 87, Taf. 3, Fig. 3-8) aus dem Mid-

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Bemerkungen zu den Tafelerklärungen: Die Originale zu den Figuren befinden sich, soweit nicht anders angegeben, in der Coli. V o ig t des Geologisch-Paläon- tologischen Instituts und Museums der Universität Ham­ burg. Die Nummern beziehen sich zugleich auf den Photoka­ talog der Coli. V o ig t. Die Genusnamen, unter denen die Art zuerst beschrieben wurde, sind in eckigen Klammern [ ] hinzugefügt. Die mit versehenen Figuren sind REM (Scan)-Aufnah- men. © Biodiversity Heritage Library,http://www.biodiversitylibrary.org/ ; www.zobodat.at © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Tafel 1

Südarten (Cheiiostomata)

Fig. I. ,,Flustrina“ spatulata D’ORBIGNY. Bruchstück des bilamellären Zoanums, die kleinen paarigen Avicularien zwischen den Aperturae und vereinzelte große mterzooeciale Avi- cularien zeigend. Santonium, Vendöme (Loir-et-Cher, Frankreich). Coli. VOIGT Nr. 9638, X 20. Fig. 2.- Cosänopleura lamourouxi (v. HaGENOW) [Escbara], bilamelläres Bruchstück, die kleinen Cavernen zwischen den Zooecien und die randlichen,"schlecht sichtbaren Vibracularien zeigend. O b. Maastrichtium, Olazagutia (Navarra, Spanien). Coli.VoiGT Nr. 9623, X 20. Fig. 3. Micropora undata (D’ORBIGNY) [Vincularia] Zylindrisches Bruchstück. Santonium, Vendöme (Loir-et-Cher, Frankreich). Holotypus, Coli. d ’O rbigny Nr. 7750, Mus. d’Histoire Naturelle, Paris, x 20. Fig. 4. RbyncbotelLz') frondosa (d’Orbigny) [Flustrella]. Bilamelläres Bruchstück, mit kleinen frontalen Avicularien und großen randlichen Avicularien, die den gezackten Rand bilden. Coniacium, Tours (Indre-et-Loire, Frankreich). Holotypus, Coli. D’ORBIGNY Nr. 7852, Mus. d’Histoire Naturelle, Paris, x 20. Fig. 5. Onycbocella etyx (D’ORBIGNY) [Escbara]. Bilamelläres Bruchstück. Turonium, Martigues (Bouches du Rhone, Frankreich). Holotypus, Coli. D’ORBIGNY Nr. 7881, Mus. d’Histoire Naturelle, Paris, X 20. Fig. 6-1 IT Heteroconopeum jarueresiense (CANU) [Membranipora]. Fig. 6. Längsschnitt des zylindrischen multilamellären Zoariums, das achsiale Bündel großer Zooecien, umgeben von den äußeren Lagen der kleinen Zooecien, zeigend Coli. VOIGT Nr. 9705, X 10. Fig. 7. Distal-Ende des Zoariums, die großen Zooecien der Achse zeigend. Coli. Voigt Nr. 9717, x 18. Fig. 8. Ähnliches Exemplar mit den großen inneren Zooecien. Coli. VOIGT Nr. 9720, x 20. Fig. 9. Bruchstück mit den kleinen äußeren Zooecien. Coli. VOIGT Nr. 9727, X 20. Fig. 10. Querschnitt eines jungen Zoariums, die großen Zooecien des achsialen Bün­ dels umgeben von der ersten äußeren Lage kleiner Zooecien. Coli. VoiGT Nr. 9704, x 45. Fig. 11. Querschnitt eines alten Zoariums mit vielen äußeren Zooecien lagen. Coli. Voigt Nr. 9635, x 30. (Fig. 6, 8 -1 1 Ob. Turon, La Chartre sur le Loir; Fig. 7 Ob. Turon, Souge (Loir-et-Cher, Frankreich)). Fig. 12. Taenioporma arachnoidea (GOLDFUSS) [Escbara]. Ausschnitt des bilamellären Zoariums mit zahlreichen Ooecien. Ob. Maastrichtium, Maastricht. Holotypus. Coli. Paläont. Institut Universität Bonn, x 20. Fig. 13. Onycbocella danae (D’ORBIGNY) [Escbara] Teilansicht des bilamellären Zoariums mit einigen Avicularien. Holotypus. Coli. D’ORBIGNY Nr. 7847, Mus. d’Histoire Naturelle Paris. Coniacium, Tours (Indre-et-Loire, Frankreich), X 20.

') Das von CANU (1900) eigens für diese Art errichtete Genus (Subgenus) Rbyncbotella wird für diese eigenartigen bilamellären Formen hier vorerst beibehalten und nicht als Synonym der rezenten Gattung Rbampbonotns N orm an 1894 (BASSLER 1953 im Treatise S. G 166) angesehen, die auch keine großen, den gezackten Rand bildende Avicularien besitzt. Zitteliana 10, 1983 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Lfc A *9 Ataf

Voigt, E. Tafel 1 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Tafel 2

Südarten (Cheilostomata) lüg. 1. Onychocella gtrondma ( d ’O rbig n y ) [fsc/rura],Bilamelläres Bruchstück mit Ooecien und Avicularien. O b. Campanium, Royan (Charente maritime, Frankreich). Coli.VOIGT Nr. 9631, X 20. Idg. 2. Onychocella cyntia (D’ORBIGNY) [Eschara], Bilamelläres Bruchstück mit Avicularium oberhalb der Mitte. Coniacium, Tours (Indre-et-Loire, Frankreich). Holotypus. Coli D’ORBIGNY, Paris, Nr. 7842, x 20. Hg. 3. Onychocella aegon (D’ORBIGNY) [Eschara], Bilamelläres Bruchstück mit Avicularien und Ooecien. Coniacium, Villedieu (Indre-et-Loire, Frankreich). Coll. VoiGT Nr. 4534, X 20. Hg. 4 - 5. Onychocella aegle (D’ORBIGNY) [Eschara], Fig. 4. Bilamelläres Bruchstück mit kleinen Avicularien, X 15. Fig. 5. Vergrößerter Ausschnitt mit Avicularium, X 50. Coniacium, Tours (Indre-et-Loire, Frankreich). Coli. VOIGT Nr. 9626. Hg. 6- 8.:> Frurionclla polymorpha (d ’O rbig ny ) [Flustrella]. Fig. 6-7. Verschiedene Ansichten des bilamellären Zoariums mit kleinen frontalen Avicularien. Fig. 6. Coli. Vo ig t Nr. 9630, x 20. Fig. 7. Coli. Vo igt Nr. 9702, x 36. Fig. 8. Innenansicht der Zooecien, die massive Frontalwand zeigend. Ob. Campa­ nium, Royan, (Charente maritime, Frankreich). Coli. VOIGT Nr. 9725, X 50. Hg. 9.* Euntina U’clschi CANU. Bilamelläres Zoarium mit Avicularien und Ooecien. Ob. Turon, Bois de Gareau (Sarthe, Frankreich). Coli. VoiGT Nr, 9629, X 20. Hg. 10.* Stichopora elypeata v. HagenOW. Oberseite des schildförmigen Zoariums. Ob. Maastrichtium, St. Pietersberg b. Maastricht (Niederlande). Coli. VoiGT Nr. 9703, x 20. I'ig. 11.* Biflustra regulans D’ORBIGNY'. Bilamelläres Bruchstück. Campanium, Brossac (Charente, Frankreich). Coli. VoiGT Nr. 9722, X 20. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zitteliana 10, 1983

Voigt, E. Tafel 2 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Tafel 3

Südarten (Cyclostomata)

Fig. 1.* MeHcentites royana WATERS. Mit spitzem Avicularium unterhalb der Bildmitte. Coniacium, Villamartin (Burgos, Spanien). Coli. V oig t Nr. 9622, x 25. Fig. 2 - 32» Meliceritites magnified (D’ORBIGNY) [Multelea] Coniacium, Tours (Indre-et-Loire, Frankreich). Fig. 2 Coli. VOIGT Nr. 9628, x 12; Fig. 3, x 25.

Fig. 4. Foriculii pyrenaica d ’O rbigNY. Cenomanium, Source salée bei Rennes les Bains, (Audes Frankreich), Holotypus, Coli. D’ORBIGNY, Mus.d’Histoire Naturelle Paris, Nr. 6566, X 12.

Fig. 5- 6.* Idmonea dorsata v. HaGENOW. Ob. Maastrichtium, Olazagutia (Navarra, Spanien). Fig. 5 Frontalansicht, Fig. 6 Dorsal­ ansicht. Coli. V o iG T Nr. 9618 au. b, x 12. Fig. 7. Unicytis jalcata D’ORBIGNY. Coniacium, Joué-les-Tours (Indre-et-Loire, Frankreich). Lateralansicht. Coli. VOIGT, Nr. 4453, x 12. Fig. 8- 9 * Diplodesmopora opposita C an u & BASSLER. Fig. 8 Frontalansicht x 25; Fig. 9 Lateralansicht, die gut erhaltenen, weit abstehenden Faszikel zeigend X 20; Coniacium, Tours (Indre et Loire, Frankreich). Coli. VoiGT, Nr. 9627. Fig. 10. Zonopora spiralis (GOLDFUSS) [Cenopora]. Ob. Campanium, Royan (Charente maritime, Frankreich). Coli. VoiGT, Nr. 9624, X 12. Fig. 11. Fihcea rhornboidalis D’ORBIGNY. Santonium. Les Roches (Loir-et-Cher, Frankreich). Holotypus. Coli. D’ORBIGNY, Mus. d’Histoire Naturelle, Paris, Nr. 8378, X 12. Fig. 12—14. Idmidronea rarnosa (D’ORBIGNY) [Idmonea] (= Idmonea macilenta v. HaGENOW). Ob. Maastrichtium, Grube Curfs, Gern. Berg b. Maastricht (Niederlande). Fig. 12:; Lateralansicht, Coli. VoiGT, Nr. 9723, x 20. Fig. 13 Frontalansicht mit Gonozoid. Coli. V o iG T , Nr. 9724, x 12. Fig. 14 Basis mit Gonozoid, Coli. VoiGT, Nr. 4165, x 12. Fig. 15.» Retecava clatbrata (Golgfuss) [Retepora]. Ob. Maastrichtium, Maastricht (Niederlande). Holotypus, Coli. Paläont. Inst. Univ. Bonn, X 12. Fig. 16-17. Spirentalopbora ligeriensis (D’O rbigNY) [Spiropora]. Coniacium, Tours (Indre-et-Loire, Frankreich). Fig. 16 Dichotomes Stück; Coli. VoiGT Nr. 5498, X 12. Fig. 17 Fragment mit Gonozoid. Coli. VoiGT Nr. 4700, X 12. (Fig. 16-17 nach Vo ig t & F lor 1970). Zitteliana 10, 1983 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

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Voigt, E. Tafel 3 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Tafel 4

Nord-Arten (Cheilostomata)

Fig. 1. Onychocella pockrandti VOIGT, bilamelläres Zoarium, die spitzen Avicularien und einige Oecien zeigend. Unt. Maastrichtium, Grube Saturn b. Kronsmoor (Holstein). Coll. VOIGT Nr. 9706, x 20. Fig. 2 - 3.': Onychocella deapiens VOIGT. Fig. 2 bilamelläres Zoarium, X 20; Fig. 3 vergrößerter Ausschnitt, x 45, die punktförmigen Spinalmarken über der Apertura zeigend. Santonium, Grube Broistedt b. Peine (Niedersachsen). Coli. VOIGT Nr. 9634. Fig. 4. Onychocella (?) quadrilatera VoiGT [Vincularia], diehothomes Bruchstück. O b. Maastrichtium, Stevns Klint (Seeland, Dänemark). Coll. VOIGT Nr. 455S, X 20. Fig. 5."- Onychocella hermione BRYDONE, 2 schmale Bruchstücke mit spitzen Avicularien. Ob. Maastrichtium, Grube Saturn bei Kronsmoor (Holstein). Coli. VOIGT Nr. 9710, X 20. Fig. 6.:> Solenonychocella hennigi VüIGT, Bruchstück des zylindrischen Zoariums mit kleinen Avicularien und ringförmig die Opesien umgebenden Cavernen. Ob. Maastrichtium, Hemmingslycke (Schonen, Schweden). Coli. VOIGT Nr. 9633, x 20. Fig. 7.:i Woodipora disparilis (d ’O rBIGNY) [Vincidaria], mit großen spitzen Avicularien. Ob. Campanium, Vigny b. Paris (Seine et Oise, Frankreich). Coli. VOIGT Nr. 9711, x 20. Fig. 8.* Lunulites heisseh MARSSON. Scheibenförmiges Zoarium mit schmalen Vibracularien am Anfang neuer Zooecienreihen. Unt. Maastrichtium, Hemmoor (Niedersachsen). Coli. VOIGT Nr. 9715, x 15.

Fig. 9-12. Vohifhistrellaria voh'ox (Q uf.NSTEDT) [Cellepora]. Fig. 9* Teilansicht des spiral eingerollt gewachsenen kugeligen Zoariums. Coli. VoiGT Nr. 9714, x 20. Fig. 10-11 Zoarien nat. Größe. Fig. 10, Coli. VoiGT Nr. 8816; Fig. 11 Coli. VoiGT Nr. 8817 Fig. 12 Zoarium aufgebrochen, im Inneren ein Eisen-Erzgeröll als Substrat zeigend. Santonium, Gr. Bülten b. Peine (Niedersachsen). Coli. VoiGT Nr. 8818, x 1. Fig. 13. Sttchopora pentasticha v. HAGENOW, schildförmiges Zoarium, Oberseite. Ob. Maastrichtium, Hemmoor (Niedersachsen). Coli. VoiGT Nr. 4495, x 20. Fig. 14-15. Pnictoporopsis pontifera VoiGT. Fig. 14 schlecht erhaltenes Bruchstück, X 14; Fig. 15 Bruchstück mit erhaltener Brücke über der Apertura, X 15. Unt. Campanium, Grube Breitenburg b. Lägerdorf (Holstein). Coli. VoiGT Nr. 9718 u. 9730. Fig. 16.* Columnotbeca cribrosa MARSSON. Altes zylindrisches Stämmchen mit von kleinen Heterozooecien inkrustrierter Stockoberfläche. Ob. Maastrichtium, Stevns Klint (Seeland, Dänemark). Coli. VoiGT Nr. 9729, X 20. Fig. 17 •11 Betssehnopsis margwata (v. HAGENOW) [Eschara]. Fächerförmiges bilamelläres Zoarium. Unt. Maastrichtium, Rügen (DDR). Coli. VoiGT Nr. 9712, x 20. Zitteliana 10, 1983 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Voigt, E. Tafel 4 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Tafel 5

Nord-Arten (Cyclostomata)

Fig. 1. Clmopora hneata (BEISSEL) [Entalophora], die charakteristische Längsstreifung zeigend. Ob. Campanium, Basbek b. Hemmoor (Niedersachsen). Coli. VoiGT Nr. 9707, x 35. Fig. 2.~ Pachyteichopora verrucosa (ROEMER) [Pustulopora], die charakteristischen Warzen und die Granulation der Stockoberfläche zeigend. Santonium, Broistedt b. Peine (Niedersachsen). Coli. VoiGTNr. 9625, X 15. Fig. 3.* Sulcocava sulcata D'O rbig n y (forma cristata D’ORBIGNY). Santonium Vendome (Loir et Cher, Frankreich). Coli. VoiGT Nr. 9636, x 25. Fig. 4.» Canalipora articulata (v. Hagenow) [Ceriopora], Aperturae durch Diaphragmen ver­ schlossen. Ob. Maastrichtium, Stevns Klint (Seeland, Dänemark). Coli. VoiGTNr. 9701, X 20. Fig. 5 - 7.» Kvarnbyella ornata (Reuss) [Fihsparsa], die feine Längsstreifung zeigend. Ob. Campanium, Gr. Alsen b. Lägerdorf (Holstein). Fig. 5-6 Frontalseite; Fig. 7 Dorsalseite Coli. VoiGT Nr. 9728, 9719 und 9709. Fig. 5 x 20, Fig. 6 x 25, Fig. 7 x 30. Fig. 8-11. ,,Fasdciilipora “ hustedti VOIGT. 4 pilzförmige Zoarien; Fig. 8 - 9 von der Unterseite, 10-11 in Seitenansicht, Fig. 9 -1 1 die Knospung mehrerer Subkolonien zeigend. Santonium, Gr. Bülten b. Peine (Niedersachsen), ca. X 2,5. Fig. 12. Cenocava mcrustata (ROEMER) [Escharites ]. Santonium, Gr. Bülten b. Peine (Niedersachsen). Coli. VoiGT Nr. 4464 II, x 7. Fig- 13.* Petalopora arasloevemis BrOOD, Mesoporen zwischen den Aperturae zeigend. Ob. Campanium, Hemmingslycke (Schonen, Schweden). Coli. VoiGTNr. 9720, x 20. Fig. 14-15. Spiropora verticillata (GOLDE.) [Ceriopora]. Fig. 14 in der Mitte das sich in 2 Arme teilende Gonozooid mit Ooeciostom zeigend. Santonium, Hannover. Coli. VoiGT Nr. 3633, X 25. Fig. 15 Querschnitt des zylindrischen Stämmchens, an der Peripherie das rings um das Zoarium ziehende, aufgebrochene Gonozooid zeigend. Ob. Maastrichtium, Maastricht. X 12, (Nach VoiGT & Flor 1970).

Fig. 16-18. Spiropora sueaca V o igt & F l o r. Fig. 16 Gegabeltes dickes Stämmchen, Holotypus. Coli. VoiGT Nr. 5338, x 12. Fig. 17 verdicktes Distal-Ende mit aufgebrochenem, um das Stämmchen ziehendem Gonozooid. Coli. VoiGTNr. 5340, x 12. Fig. 18 Mit Heterozooecien zwischen den Wirteln der Aperturae. Coli. VoiGT Nr. 5186, x 12. Ob. Campanium, Hemmingslycke (Schonen, Schweden), sämtlich x 12. (Fig. 16-18 nach Voigt & Flor 1970), x 12. Zitteliana 10, 1983 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

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Voigt, E. Tafel 5