Colonisation, Par Les Insectes Xylophages, Du Sapin Baumier Défolié Par La Tordeuse Des Bourgeons De L'épinette

Colonisation, par les insectes xylophages, du sapin baumier défolié par la tordeuse des bourgeons de l'épinette

Mémoire

Maud Régnier

Maîtrise en sciences forestières - avec mémoire Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

Colonisation, par les insectes xylophages, du sapin baumier défolié par la tordeuse des bourgeons de l’épinette

Mémoire

Maud Régnier

Sous la direction de :

Éric Bauce, directeur de recherche Christian Hébert, codirecteur de recherche

Résumé

Les objectifs de cette étude étaient d’établir la succession d’espèces saproxyliques chez le sapin baumier (Abies balsamea [L.] Mill.), défolié par la tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana [Clemens]) et de déterminer le niveau seuil au-dessus duquel la colonisation survient massivement. Nous avons également déterminé l’influence du niveau de défoliation sur la préférence et la réussite de ponte du longicorne noir (Monochamus scutellatus [Say]), espèce connue pour causer des dommages considérables dans le bois. Les niveaux de défoliation étudiés étaient léger, modéré, sévère et totale. Afin de caractériser la communauté d’insectes visitant les arbres sélectionnés, des pièges à interception fixés au tronc ont été utilisés. Une quarantaine d’espèces ont visité davantage les arbres présentant une défoliation sévère et totale comparativement aux autres niveaux. Par les procédés d’écorçage et la mise en élevage, de sections de tronc, on a mis en évidence une succession d’espèces qui ont colonisé les arbres affaiblis, soit Serropalpus substriatus, Pityokteines sparsus, Monochamus scutellatus et Pissodes substriatus et les arbres morts, soit Sirex cyaneus et Trypodendron lineatum. Cette communauté d’insectes est connue pour former des galeries et transporter des champignons qui peuvent accélérer la dégradation du bois. Par conséquent, il était nécessaire de déterminer le niveau de défoliation auquel les insectes répondaient le plus. Nous avons déterminé qu’à partir de 90 % de défoliation globale de l’arbre, les insectes secondaires colonisaient massivement les sapins. Nous n’avons pas établi de lien entre la présence des insectes et les concentrations de monoterpènes contenu dans l’écorce des sapins. Des tests de choix ont révélé une préférence d’oviposition, par les femelles de longicorne noir, pour les arbres sévèrement défoliés, mais les cicatrices d’oviposition ont été retrouvées sur tous les niveaux de défoliation avec un nombre plus élevé sur les arbres de défoliation légère. L’installation de pièges à interception semble être un outil efficace afin de prédire les dommages au bois et ainsi fournir des recommandations pour les plans spéciaux de récupération.

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Table des matières

Résumé ...... iii Table des matières ...... iv Liste des tableaux ...... vi Liste des figures ...... vii Liste des abréviations ...... viii Remerciements ...... x Avant-propos ...... xi Introduction générale ...... 1 Chapitre 1 Réponse des insectes secondaires aux sapins défoliés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, Choristoneura fumiferana ...... 6 1.1 Résumé ...... 6 1.2 Introduction ...... 7 1.3 Matériels et méthodes ...... 10 1.3.1 Secteur d’étude ...... 10 1.3.2 Sélection du peuplement et estimation de la défoliation ...... 10 1.3.3 Échantillonnage des insectes secondaires ...... 11 1.3.4 Description de l’environnement immédiat des arbres étudiés ...... 12 1.3.5 Analyse des monoterpènes de l’écorce ...... 12 1.3.6 Analyses statistiques ...... 13 1.4 Résultats ...... 15 1.4.1 Taux de visite ...... 15 1.4.2 Taux de colonisation ...... 16 1.4.3 Seuil de défoliation ...... 16 1.5 Discussion...... 18 Remerciements ...... 22 Références citées ...... 23 Tableaux ...... 28 Figures ...... 31

Chapitre 2 Influence de la défoliation du sapin baumier par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, sur la préférence et la convenance de l’hôte du longicorne noir, Monochamus scutellatus ...... 35 2.1 Résumé ...... 35 2.2 Introduction ...... 36 2.3 Matériels et méthodes ...... 39 2.3.1 Sélection des arbres ...... 39 2.3.2 Capture des femelles du longicorne noir ...... 39 2.3.3 Tests de préférence et évaluation de la convenance de l’hôte ...... 40 2.3.4 Analyses statistiques ...... 41 2.4 Résultats ...... 42 2.4.1 Cicatrices potentielles de ponte...... 42 2.4.2 Préférence d’oviposition (abondance des larves) ...... 42 2.5 Discussion...... 43 Remerciements ...... 45 Références citées ...... 46 Tableaux ...... 49 Figures ...... 51 Conclusion générale ...... 53 Les impacts économiques potentiels des espèces rencontrées ...... 54 Bibliographie ...... 57 Annexes ...... 65 Annexe A. Pièges à interception fixés au tronc...... 65 Annexe B. Prélèvement du disque d’écorce pour l’analyse des composés volatils (monoterpènes)...... 66 Annexe C. Peuplement d’étude (Côte-Nord) comprenant un gradient de défoliation, allant de léger à total, de la tordeuse des bourgeons de l’épinette...... 67 Annexe D. Critères morphologiques pour distinguer mâle et femelle du longicorne noir, Monochamus scutellatus ...... 68 Annexe E. Liste et abondance des insectes capturés à l’aide des pièges à interception selon le niveau de défoliation...... 69

Liste des tableaux

Tableau 1.1 Abondance totale des insectes secondaires dominants capturés dans les pièges à interception selon le niveau de défoliation des sapins baumiers. Tableau 1.2 Abondance totale des espèces secondaires colonisant le sapin baumier défolié par la TBE selon le niveau de défoliation. Tableau 1.3 Concentration moyenne des monoterpènes selon le niveau de défoliation des sapins baumiers Tableau 2.1 Comparaison de l’abondance moyenne des cicatrices potentielles de ponte des femelles de Monochamus scutellatus lorsqu’exposées pendant 48 heures à un choix entre deux bûches de sapin baumier provenant d’arbres défoliés par la TBE et comparaison de l’effet du traitement à l’aide d’un test t de Student apparié (α = 0.05).

Tableau 2.2 Comparaison de l’abondance moyenne des larves de Monochamus scutellatus dans des bûches de sapin baumier lorsqu’exposées pendant 48 heures à un choix entre deux bûches de sapin baumier provenant d’arbres défoliés par la TBE et comparaison de l’effet du traitement à l’aide d’un test t de Student apparié (α = 0.05).

Liste des figures

Figure 1.1 Analyse canonique de redondance (RDA) (échelle =2) sur les assemblages d’insectes secondaires capturés à l’aide de pièges à interception dans le peuplement de sapins baumiers défolié par la tordeuse des bourgeons de l’épinette et les variables environnementales. Les espèces de coléoptères ayant un score < 0,1 sont marquées d’un symbole + et les espèces ayant un score > 0,1 sont identifiées sur leurs coordonnées de score par un code d’espèce. Les codes sont les suivants : Dilit (Diluta liturata), Emcon (Emmesa connectens), Poruf (Polygraphus rufipennis), Pispa (Pityokteines sparsus), Pistri (Pissodes striatulus), Sesub (Serropalpus substriatus), Sicya (Sirex cyaneus), Trlin (Trypodendron lineatum), Xemel (Xeris melancholicus), Xylae (Xylita laevigata). Les vecteurs fléchés représentent les variables explicatives continues : DHP (diamètre hauteur de poitrine), st_EPN_moribondes (surface terrière d’épinettes noires moribondes), st_EPN_mortes (surface terrière d’épinettes noires mortes), st_SAB_morts (surface terrière de sapins baumiers morts), st_SAB_moribonds (surface terrière de sapins baumiers moribonds), st_totale (surface terrière totale en mètre carré par hectare). Les autres nominations sont les monoterpènes : α.phelladrène, camphène, 3.carène, limonène et myrcène. Figure 1.2 Analyse canonique de redondance (RDA) (échelle =2) sur les assemblages d’insectes secondaires issus des écorçages et de l’émergence des bûches de sapins baumiers défoliés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette et les variables environnementales. Les espèces de coléoptères ayant un score < 0,1 sont marquées d’un symbole + et les espèces ayant un score > 0,1 sont identifiées sur leurs coordonnées de score par un code d’espèce. Les codes sont les suivants : Moscu (Monochamus scutellatus), Pispa (Pityokteines sparsus), Pistri (Pissodes striatulus), Sesub (Serropalpus substriatus), Trlin (Trypodendron lineatum). Les vecteurs fléchés représentent les variables explicatives continues : DHP (diamètre hauteur de poitrine), st_EPN_moribondes (surface terrière d’épinettes noires moribondes), st_EPN_mortes (surface terrière d’épinettes noires mortes), st_SAB_morts (surface terrière de sapins baumiers morts), st_SAB_moribonds (surface terrière de sapins baumiers moribonds), st_totale (surface terrière totale en mètre carré par hectare). Les autres nominations sont les monoterpènes : α.phelladrène, camphène, 3.carène, limonène et myrcène. Figure 1.3 Abondance des différents insectes secondaires dans les écorçages et les cages d’émergences en fonction de la défoliation globale de la couronne supérieure (régressions binomiales(GLMM)). Figure 1.4 Abondance des différents insectes secondaires dans les pièges à interception en fonction de la défoliation globale de la couronne supérieure (régressions binomiales(GLMM)).

Figure 2.1 Nombre moyen par bûche des cicatrices potentielles de ponte des femelles de Monochamus scutellatus lorsqu’exposées pendant 48 heures à un choix entre deux bûches de sapin baumier provenant d’arbres défoliés par la TBE.

Figure 2.2 Nombre moyen par bûche des larves de femelles de Monochamus scutellatus lorsqu’exposées pendant 48 heures à un choix entre deux bûches de sapin baumier provenant d’arbres défoliés par la TBE.

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Liste des abréviations

CFL : Centre de foresterie des Laurentides DHP : Diamètre à Hauteur de Poitrine (1,3 m de la plus haute racine) iFor : Consortium de recherche sur les insectes forestiers MFFP : Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec MRN : Ministère des Ressources naturelles RNCan : Ressources Naturelles Canada SCF : Service canadien des forêts SOPFIM : Société de Protection des Forêts contre les Insectes et Maladies TBE : Tordeuse des bourgeons de l’épinette TWT : piège à interception « Trunk window traps »

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« Le désir d’apprendre est capable de tout » Jean-Henri Fabre Scène de la vie des insectes (1933)

Remerciements

Merci Christian de m’avoir ouvert, de nouveau, les portes de la recherche en entomologie forestière, de m’avoir donné la possibilité de m’épanouir au long de ces deux années dans un domaine qui me tient tant à cœur et de m’avoir soutenue, à ta manière, jusqu’au bout du processus qu’est la maîtrise. Il y a quelques années, tu m’avais donné l’occasion de finaliser mes études au sein de ton laboratoire. Six mois de découvertes, d’émerveillements et de générosités se sont écoulés et comme les Québécois le disent si bien « je suis tombée en amour ». Et oui, quelques années plus tard, je suis revenu vers toi, non loin d’imaginer reprendre mes études, j’ai accepté cette maîtrise, voyant pour moi une réelle chance de travailler de manière plus concrète dans la recherche. Finalement, cette opportunité m’a offert bien plus qu’un diplôme. Ma vie est dorénavant ici et c’est avec fierté que je termine ma maîtrise en cette fin d’année 2019. J’ai hâte de voir ce que l’avenir me réserve. C’est avec le sourire que je relirai ce mémoire me remémorant les bons souvenirs en tant qu’étudiante. Merci encore Christian. Olivier, il y a cinq ans à peine, je quittais le Québec en te souhaitant de tout cœur d’intégrer de manière permanente le Centre de Foresterie des Laurentides et dorénavant c’est avec un immense respect et un amour sincère que je t’épaule au quotidien. Cette maîtrise, je ne l’ai pas réalisée seule. Tu as été, pour moi, un soutien permanent et une écoute indispensable. Tes encouragements et tes conseils m’ont rendue forte et je suis fière du chemin que nous avons mené à deux. Merci d’être là pour moi. Rien de cela n’aurait été possible sans les soutiens et les encouragements quotidiens de ma famille. Merci mes parents, pour tout ce que vous m’avez apporté et donné. Je ne serais certainement pas là aujourd’hui sans vous. Je n’ai pas de mots assez forts pour décrire ma gratitude que j’ai à votre égard, merci infiniment. Merci ma sœur, pour les petits messages chaleureux qui m’ont donné du baume au cœur durant ces deux années. Merci sincèrement belle-famille, pour votre réconfort et votre appui, vous comptez beaucoup pour moi. Bien entendu, merci chers collègues, Jean Michel, Olivier, Anne, Fanny. On sait tous qu’une bonne ambiance de travail est nécessaire afin d’avancer dans la bonne voie et c’est vraiment agréable de vous côtoyer au quotidien et de pouvoir compter sur vous. Merci Alain et toute ton équipe et Sébastien pour votre écoute et votre efficacité de réactions face aux aléas. Merci Richard, pour ton jugement et l’amélioration sur la rédaction de ce mémoire. Merci aux étudiants de l’Université Laval, Ioan, Sandrine, Jonathan et Raphaël pour votre aide indispensable de terrain. Merci Morgane et Pierrick, mes deux acolytes, pour votre bonne humeur et votre soutien continu. Je voudrais terminer ces remerciements pour mon directeur de recherche, Éric, de m’avoir apporté une aide financière durant ma maîtrise et une liberté appréciée.

Avant-propos

Ce mémoire de maîtrise est constitué de deux chapitres, « Réponse des insectes secondaires aux sapins défoliés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, Choristoneura fumiferana » et « Influence de la défoliation du sapin baumier par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, sur la préférence et la convenance de l’hôte du longicorne noir, Monochamus scutellatus ». Ces deux chapitres rédigés en français et sous la forme d’articles scientifiques sont destinés à être publiés dans des journaux scientifiques pour l’année 2020. L’étudiante a le statut de premier auteur des articles et le directeur de recherche, le codirecteur de recherche ainsi que les intervenants actifs dans la maîtrise de l’étudiante ont le statut de coauteurs. Le corps du mémoire comprend une introduction, deux chapitres et une conclusion. L’entièreté de l’installation des dispositifs d’échantillonnage, les mesures de l’ensemble des variables environnementales et la partie laboratoire comme l’évaluation du niveau de défoliation des arbres, l’analyse des monoterpènes, la description de l’environnement autour de chaque arbre, l’écorçage des bûches, la détermination des spécimens à l’espèce ont été établis et mis en place par l’étudiante ou sous sa supervision. Une aide a été apportée par l’embauche d’auxiliaires de recherche, le personnel du CFL et le personnel de la SOPFIM. Les deux chapitres ont été écrits entièrement par l’étudiante encadrée et soutenue par les coauteurs. Cette étude a été financée par le consortium de recherche sur les insectes forestiers (iFor) sous des contributions du Conseil de Recherches en Sciences naturelles et Génie du Canada (CRSNG), du Service Canadien des Forêts (SCF-RNCan) et de la Société de Protection des Forêts contre les Insectes et Maladies (SOPFIM) et des compagnies Résolu, Arbec et Cedrico.

Introduction générale

Les forêts et le principe de gestion durable

Le territoire forestier canadien joue un rôle de premier plan dans le fragile équilibre planétaire comptant pour environ 10 % des forêts du globe et renfermant près de 20 % de l’eau douce de la planète (RNCan, 2018). Les forêts canadiennes jouent un rôle primordial d’un point de vue écologique, culturel et économique. Elles représentent 35 % du territoire canadien, soit 347 millions d’hectares et sont essentielles pour le stockage du carbone, la purification de l’air et la régularisation du climat (RNCan, 2018). En plus des avantages écologiques, les forêts du Canada créent des possibilités de développement économique. Si le bois d’œuvre représente une part importante des ressources économiques du pays, les produits forestiers non ligneux (sirop d’érable, bleuets, gibiers, etc.) constituent également un apport important dans l’économie (RNCan, 2018). Afin de préserver tous les bénéfices tirés des forêts, le Canada s’est engagé sur le plan forestier en devenant membre du Processus de Montréal en 1994 à la suite de l’adoption à Rio des Principes relatifs aux forêts. Les pays membres du Processus de Montréal ont recours à un ensemble de critères communs et d’indicateurs basés sur la science pour mesurer le progrès effectué vers la conservation et l’aménagement durable des forêts boréales et tempérées de la planète (RNCan, 2018). Avec l’adoption de la Commission d’étude sur la gestion de la forêt publique québécoise (Commission Coulombe), le concept de l’aménagement écosystémique a été développé en réponse aux préoccupations sur la gestion environnementale des forêts et d’assurer le maintien de la biodiversité et la viabilité/pérennité des écosystèmes (Grenon et al., 2010). L’aménagement écosystémique est devenu un outil efficace pour concilier la vaste gamme des valeurs associées aux forêts.

Perturbation naturelle : les épidémies de la tordeuse des bourgeons de l’épinette

Le principe d’aménagement écosystémique est une démarche inspirée de la dynamique des forêts naturelles tout en conciliant les activités économiques comme la récolte et la production de bois. Afin d’établir des mesures d’aménagement durable adéquates, il est essentiel de comprendre les différentes perturbations qui régulent la dynamique des forêts. Le feu est considéré comme la perturbation naturelle dominante en Amérique du Nord (Flannigan et al., 2005, Gauthier et Vaillancourt, 2008, Nappi et al., 2010) hormis dans l’est où les épidémies d’insectes sont les moteurs de la dynamique de la forêt boréale (MacLean, 1980). L’humidité étant plus élevée dans cette région,

l’intervalle entre les feux est supérieur à la longévité des arbres (Kneeshaw et Gauthier, 2003). Le sapin baumier, une essence adaptée aux régions où les feux sont beaucoup moins fréquents, y est relativement abondant. Cependant, le sapin baumier fait face à un ennemi naturel ; la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) (Blais, 1983). La prédominance du sapin, à l’échelle du paysage, a engendré des épisodes épidémiques importants. À noter que les zones touchées au Canada par des insectes forestiers, en 2016, étaient plus nombreuses, représentant 4.5 % soit 15 millions d’hectares, que les feux de forêt avec 3 millions d’hectares (RNCan, 2018). Les épidémies de TBE se produisent de façon périodique à tous les 25 à 40 ans (Royama et al., 2005). Les chenilles de ce lépidoptère indigène en Amérique du Nord (Miller, 1977), causent des dommages par défoliation en s’alimentant du jeune feuillage annuel. Une défoliation grave et répétée entraîne la mortalité de la quasi-totalité des arbres (MacLean, 1980). Ces épidémies façonnent la composition, la structure d’âge et l’organisation spatiale du paysage. L’arrangement de ces attributs conditionne, à son tour, l’habitat des diverses espèces fauniques, floristiques et autres qui occupent le territoire forestier (MFFP, 2014). Elles participent également au rajeunissement de la forêt, la remise en circulation des éléments nutritifs et la régénération de certaines essences ligneuses (Coulombe et al., 2004). Malgré les bénéfices écologiques de ces épidémies, les impacts économiques dus à la perte de la matière ligneuse sont considérables et le taux de mortalité observé peut exiger une intervention. Le Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs (MFFP) met donc en place des plans spéciaux d’aménagement. Le Baccillus Thurigiensis var kurstaki (Btk), un insecticide biologique, est utilisé par pulvérisation aérienne afin de limiter les pertes ligneuses de sapins baumiers et de garder les arbres vivants jusqu’à la fin de l’épidémie. Cependant, des plans de récupération sont nécessaires dès lors que la proportion du volume à récolter, constitué d’arbres morts, commence à être significative (de l’ordre de 10 %) (Hébert et Bélanger, 2014). Selon le Règlement sur les normes d’intervention dans les forêts du domaine de l’État (RNI), une coupe de récupération conduit à l’abattage ou la récolte des tiges d’un peuplement d’arbres détériorés à la suite de désastres naturels telle qu’une épidémie d’insectes (MFFP, 2014). D’après un extrait de la Loi sur l’aménagement durable du territoire forestier de l’article 60: « En cas de perturbations d’origine naturelle ou anthropique causant une destruction importante de massifs forestiers dans une aire forestière […], le ministre peut […] préparer un plan d’aménagement spécial en vue d’assurer la récupération des bois et la réalisation des traitements sylvicoles appropriés et appliquer ce plan, pour la période et aux conditions qui y sont prévues ».

Les interventions du Ministère, en matière de protection des forêts, contre les perturbations naturelles visent à protéger les volumes ligneux attribués aux entreprises de transformation du bois. Cette démarche constitue donc une étape vers un modèle de développement durable en conciliant l’aspect environnemental que représente l’utilité du bois mort et/ou moribond au sein des peuplements défoliés ainsi que l’aspect économique dû aux pertes de la matière ligneuse. Après l’épidémie de 1910 à 1920, plus de 720 millions de m3 de sapin baumier et d’épinettes, soit 40 à 50 % du volume des arbres hôtes présents, avaient été tués dans l’est du Canada (Swaine et al., 1924).

Rôle écologique du bois mort

Les superficies touchées par la TBE varient annuellement, mais représentent toujours une contribution majeure à la disponibilité du bois mort. La présence de bois mort dans les forêts aménagées était, autrefois, considérée comme un gage de mauvaise gestion, comme un gaspillage de ressources. Aujourd’hui, sa valeur écologique au sein des écosystèmes forestiers n’est plus à démontrer (Angers, 2009). Les premiers travaux concernant le bois mort, sa dynamique et ses fonctions ont essentiellement été réalisés dans le Nord-Ouest américain et en Scandinavie. Le bois mort constitue un habitat, un abri ou une source d’alimentation nécessaire à la survie d’une multitude d’organismes (Angers, 2009). Au Québec, on compte plus de 62 espèces de vertébrés, utilisatrices de bois mort (Darveau et Desrochers, 2001). De nombreux oiseaux, tels que les pics, creusent des cavités dans les arbres morts (Fan et al., 2003) qui sont utilisées par la suite par de nombreuses espèces telles que des mammifères ou d’autres oiseaux (Darveau et Desrochers, 2001). La plupart des insectes saproxyliques sont dépendants des arbres moribonds ou morts dans leur cycle de développement (Speight, 1989). Ces insectes servent également de ressources alimentaires pour de nombreuses espèces. Plusieurs vertébrés tirent avantage des débris ligneux au sol, soit comme couvert pour déjouer les prédateurs (Loeb, 1999) soit pour se nourrir d’insectes ou de végétaux qui s’y trouvent. On dénombre de nombreux autres groupes d’espèces utilisatrices du bois mort comme les amphibiens (Darveau et Desrochers, 2001), la flore (Miller et al., 2002) et les champignons (Komonen, 2003). Il est particulièrement important de noter que chaque utilisateur de bois mort est associé à des caractéristiques qui lui sont propres (espèce, statut, stade de décomposition et taille) (Jonsson et al., 2005, Saint‐Germain et al., 2007). Au fur et à mesure de leur décomposition, les caractéristiques des débris ligneux évoluent. Éventuellement, ils finissent par s’incorporer avec la matière organique du sol où ils contribuent à la rétention en eau et en nutriments via leur propre capacité à absorber l’eau et

leur rôle dans le développement et le maintien de la structure du sol (Crête, 2004). Une étude a montré une relation significative entre la quantité de bois mort enfoui et la capacité du sol à retenir les nutriments (Brais et al., 2002). Le bois mort représente, également, un substrat qui permet la fixation de l’azote et le stockage de grandes quantités d’eau (Angers, 2009). Par l’entremise de la photosynthèse, les arbres captent le CO² de l’atmosphère et en accumulent une fraction, sous forme de carbone, dans leurs diverses structures (Waring et Schlesinger, 1985). Ces structures, qui forment le réservoir de carbone de la biomasse vivante, alimentent directement le réservoir de carbone du bois mort. La décomposition de celui-ci entraîne l’émission d’une fraction importante du carbone qu’il contient vers l’atmosphère alors que le reste est transféré dans les réservoirs de carbone des sols organiques et minéraux (Kurz et al., 1993).

Les insectes saproxyliques et les épidémies de la TBE

Au sein d’un peuplement perturbé par la TBE, il existe un patron de mortalité d’arbres caractérisé par leur taille, leur statut et leur degré de décomposition divers (Angers, 2009). Ces patrons de mortalité engendrent des conditions favorables à une colonisation par les espèces saproxyliques. Les insectes saproxyliques sont les premiers à profiter de cette abondance de ressources, particulièrement pour ceux qui captent rapidement les composés volatils émis par les arbres dus aux stress de la défoliation de la TBE et ceux qui possèdent une capacité de déplacement sur de longues distances. Par définition, les espèces saproxyliques dites secondaires utilisent le bois moribond ou mort pendant au moins une partie de leur cycle vital ou d’autres organismes saproxyliques présents dans le bois comme les champignons ou les bactéries (Speight, 1989). Les études portant sur les espèces saproxyliques colonisant le bois mort dans d’autres perturbations telles que les feux de forêt (Saint-Germain et al., 2004, Boucher et al., 2012, Bélanger et al., 2013) et les épidémies de l’arpenteuse de la pruche (Béland et al., 2019) ont mis en lumière la présence d’une succession d’espèces colonisant de manière différente le bois mort selon les conditions de mortalité des arbres. Par conséquent, les communautés d’espèces observées selon la perturbation ne sont donc pas les mêmes. En contexte d’épidémie de TBE, ces informations sont nécessaires afin d’optimiser les coupes de récupération et ainsi prévoir les dommages potentiels des espèces saproxyliques. En effet, certaines espèces sont caractérisées comme étant problématiques par les galeries qu’elles forment et le cortège de champignons qu’elles transportent dans le bois. Le longicorne noir, Monochamus scutellatus, est connu pour coloniser les arbres affaiblis, moribonds ou récemment morts (Wilson, 1962, Martineau, 1985). Cet insecte est

devenu une espèce nuisible dans la forêt boréale de l’est de l’Amérique du Nord principalement après les feux de forêt (Gardiner, 1957, Safranyik et Raske, 1970, Raske, 1972) où son abondance peut atteindre des niveaux importants. À l’état larvaire, le longicorne noir creuse des galeries dans le bois moribond ou mort et diminue considérablement la qualité de la matière ligneuse. De plus, il peut favoriser la contamination des arbres par des champignons responsables de la dégradation du bois. Par conséquent, l’objectif principal de cette étude est d’améliorer les connaissances des mécanismes de colonisation par les insectes saproxyliques du sapin baumier au sein d’un peuplement défolié par la TBE afin d’optimiser les plans de récupération. Des études antérieures ont révélé la présence d’insectes saproxyliques colonisant les arbres affaiblis et morts par la TBE (Swaine et al., 1924, Belyea, 1952). Cependant, aucune étude n’a révélé l’impact de la défoliation de la TBE et la succession d’espèce colonisant le sapin baumier défolié. Les objectifs de cette étude sont donc les suivants :

Objectif 1 : établir la succession d’espèces saproxyliques chez le sapin baumier défolié et déterminer le niveau de défoliation seuil au-dessus duquel la colonisation survient massivement. Objectif 2 : de déterminer l’influence du niveau de défoliation sur la préférence et la réussite de ponte du longicorne noir Monochamus scutellatus

Chapitre 1 Réponse des insectes secondaires aux sapins défoliés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, Choristoneura fumiferana

Maud Régnier1, Éric Bauce1 et Christian Hébert2

1Université Laval, Faculté de foresterie, de géographie et de géomatique, Pavillon Abitibi — Price, Québec, Québec, G1K 7P4, Canada 2Ressources naturelles Canada, Service Canadien des Forêts, Centre de foresterie des Laurentides, 1055 rue du P.E.P.S., C.P. 10380, Stn. Sainte-Foy, Québec, Québec, G1V 4C7, Canada

1.1 Résumé Les défoliations répétées de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) sur le sapin baumier entraînent une lente détérioration de l’arbre qui se termine, après quelques années, par sa mort. Une colonisation par les insectes secondaires est alors observée, mais ce processus est encore peu documenté. Il s’agit pourtant d’une information cruciale pour optimiser les plans de récupération. Six espèces ont été détectées en abondance colonisant les arbres de défoliation sévère et totale, Pityokteines sparsus, Serropalpus substriatus, Sirex cyaneus, Monochamus scutellatus, Trypodendron lineatum et Pissodes striatulus. Ces espèces entraînent une dégradation du bois par la formation de galeries et la propagation de champignons, mais elles peuvent être détectées par l’installation de pièges à interception fixés au tronc d’arbres défoliés. L’abondance de ces insectes est liée à une colonisation active des tissus ligneux et exprime une succession d’espèces associées à l’état de dégradation des arbres. Les pièges à interception constituent donc un outil additionnel pour mieux prédire les dommages au bois et aider les aménagistes dans l’élaboration des plans spéciaux de récupération.

Mots-clés : épidémie de la tordeuse des bourgeons de l’épinette, défoliation, sapin baumier, insectes secondaires, colonisation, coupes de récupération

1.2 Introduction En Amérique du Nord, la forêt boréale est affectée par plusieurs perturbations naturelles majeures. Les feux de forêt prédominent dans l’ouest du territoire (Payette, 1992, Stocks et al., 2002, Flannigan et al., 2005) alors que dans l’est, ce sont les épidémies d’insectes et les chablis qui sont les moteurs de la dynamique forestière (Batzer, 1973, Baskerville et MacLean, 1979, MacLean, 1984, Piene, 1989, Gauthier et al., 2010). Le climat plus humide de l’est diminue l’inflammabilité et favorise la présence du sapin baumier, essence commune dans les régions où les feux sont moins fréquents (Kneeshaw et Gauthier, 2003, Coulombe et al., 2004). Le paysage forestier de l’est est d’ailleurs dominé par des peuplements de sapins dans ce qui constitue le domaine de la sapinière à bouleau blanc. Le sapin baumier est principalement régulé par les infestations de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana (Clemens)) (Blais, 1983).

Cet insecte, indigène en Amérique du Nord, cause des dommages par défoliation aux sapins et épinettes en s’alimentant de bourgeons, de fleurs et de pousses annuelles (Miller, 1977). Ses populations augmentent graduellement pour atteindre un niveau épidémique tous les 30 ans ; les pullulations durent généralement de 15 à 20 ans à l’échelle régionale (Royama, 1984, Jardon et al., 2003). Trois importantes infestations de la TBE se sont produites en Amérique du Nord au cours du XXe siècle, soit vers 1910, 1940 et 1970 (Blais, 1983). Après l’épidémie de 1910 à 1920, plus de 720 millions de m3 de sapin baumier et d’épinette, soit 40 à 50 % du volume des arbres hôtes présents, avaient été tués dans l’est du Canada (Swaine et Craighead, 1924). Au Québec, la dernière épidémie (1967-1992) a affecté 35 millions d’hectares de forêts et aurait entraîné des pertes par mortalité estimées entre 139 et 238 millions de mètres cubes d’épinettes et de sapins (Boulet et al., 1996). L’épidémie actuellement en cours sur la Côte-Nord a commencé en 2006 et elle s’est étendue dans plusieurs autres régions de l’est du Québec (MFFP, 2019).

En période épidémique, une récurrence de la défoliation du feuillage de l’année courante peut entraîner la mortalité des arbres hôtes (MacLean et Ostaff, 1989). En général, la mortalité du sapin baumier débute après quatre à cinq années de défoliation sévère. Cependant, une épidémie de TBE n’entraîne pas nécessairement une mortalité complète des arbres. Les individus partiellement défoliés survivent à l’épidémie, mais subissent une diminution de croissance (MacLean, 1984). Les épidémies de TBE génèrent donc, dans un même peuplement, d’énormes quantités de bois morts ainsi que des arbres moribonds (MacLean, 1980, Morin, 1994). Les superficies touchées par la TBE au Québec atteignent

9 608 488 ha et dans la région de la Côte-Nord, les superficies touchées ont augmenté de 14 % en 2019 (MFFP, 2019). La défoliation sévère réduit l’augmentation annuelle de volume de bois de 20 % après un an de défoliation (Piene, 1980) et de 25 à 50 % après deux ans de défoliation (Batzer, 1973, Baskerville et MacLean, 1979, Piene, 1980). Les coupes de récupération sont donc importantes et souvent accélérées dans les aires dévastées par cet insecte (Lindenmayer et al., 2012). De plus, les sapinières à bouleau blanc sont parmi les plus productives dans la province de Québec (MRNF, 1994). Cependant, les arbres moribonds et morts doivent être récupérés rapidement avant qu’ils ne soient attaqués par les insectes xylophages pouvant causer des dommages structuraux au bois réduisant considérablement sa valeur marchande (Raske, 1972, Fettig et al., 2007).

En effet, cette ressource est l’habitat convoité par les espèces phloéophages et xylophages. En Europe, la foresterie industrielle a entraîné un déclin important de la diversité des espèces xylophages et la disparition de certaines espèces (Heliövaara et Väisänen, 1984). Au Canada, la recherche sur les insectes saproxyliques [c.-à-d. ceux qui dépendent, pendant au moins une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant des arbres moribonds ou morts (Speight, 1989)] a fourni des connaissances utiles sur les réponses des assemblages d’espèces aux variations des facteurs environnementaux résultant des perturbations naturelles et anthropiques (Langor et al., 2008).

Les insectes colonisant les arbres défoliés par la TBE sont étudiés depuis des décennies. L’étude de Swaine et al. (1924) rapporte les espèces d’importances majeures et mineures et leur impact sur le bois défolié par la TBE. Malgré l’ancienneté de cette étude, les espèces décrites et les informations détaillées sur leur caractéristique sont toujours valides. Par la suite, Belyea (1952) a étudié la colonisation d’espèces secondaires du sapin baumier défolié par la TBE en Ontario. Les résultats indiquent qu’une dizaine espèces d’insectes vivant dans l’écorce et le bois ont été trouvées dans les sapins baumiers sévèrement défoliés et récemment morts. De ce nombre, seulement deux espèces ont été abondantes, Monochamus scutellatus (Coleoptera : Cerambycidae) et Pityokteines sparsus (Coleoptera : Curculionidae), mais elles n’auraient eu aucun impact sur la mortalité des arbres. Plus récemment, l’étude de Barnouin (2005) a étudié les communautés de coléoptères saproxyliques d’une sapinière perturbée par la TBE exempte de récupération avec celles d’une sapinière ancienne et d’une coupe de récupération. Il a rapporté que la communauté d’espèces dans les sapinières défoliées par la TBE avec absence de traitement sylvicole et les sapinières anciennes étaient similaires. Ces différentes études apportent des éléments pertinents sur la diversité des espèces colonisant le sapin baumier défolié par la TBE, cependant, aucune d’entre elles ne précise le niveau de défoliation requis

pour déclencher la colonisation et l’influence de la défoliation sur la colonisation par les insectes secondaires.

La présente étude vise à améliorer notre connaissance des processus de colonisation par les insectes secondaires d’arbres affectés par les défoliations de la TBE, pour mieux cibler les peuplements devant faire l’objet d’opérations de récupération et réduire les pertes économiques qui en résultent. Les objectifs sont les suivants : 1) mesurer la réponse des insectes secondaires visitant les arbres, à l’aide de pièges à interception, dans un peuplement défolié par la TBE, 2) déterminer s’il existe une succession d’espèces d’insectes secondaires associés à l’état de dégradation du sapin baumier défolié par la TBE et 3) déterminer le seuil de défoliation qui déclenche la colonisation par ces insectes.

1.3 Matériels et méthodes

1.3.1 Secteur d’étude Le secteur d’étude se situe dans la région de la Côte-Nord au Québec, Canada à proximité de la ville de Baie-Comeau (49°17'14'' N, 68°09'10'' W). Ce secteur appartient au domaine bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc de l’Est dans la sous-zone de la forêt boréale continue (Thibault, 1985). Le paysage forestier est largement dominé par des peuplements conifériens de sapin baumier, Abies balsamea (L.) Mill., où le bouleau à papier Betula papyrifera Marsh, est la principale espèce compagne. L’épinette blanche, Picea glauca (Moench) Voss., et l’épinette noire, Picea mariana (Mill.) sont également bien représentées. Les espèces résineuses sont hautement susceptibles à la défoliation de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) (MacLean, 1980, Bergeron et al., 1995, MacLean et Ostaff, 1989). L’épidémie a débuté en 2006 dans la région de la Côte-Nord et elle s’étend sur une superficie de 3,6 M ha de forêts résineuses (MFFP, 2019).

1.3.2 Sélection du peuplement et estimation de la défoliation Le peuplement étudié a été choisi lors d’une visite terrain au début de juin 2018. Il comportait une densité élevée de sapins baumiers affectés par la TBE, la défoliation globale des arbres variant entre 20 et 100 %. Les arbres retenus devaient posséder un diamètre à hauteur de poitrine (DHP, mesuré à 1,3 m de hauteur) supérieur à 9 cm (taille commerciale au Québec) et être espacés d’au moins 12 m afin d’éviter un chevauchement dans la description forestière autour des arbres étudiés. Au total, 100 sapins baumiers, répartis selon 4 classes de défoliation, ont été sélectionnés sur l’ensemble du peuplement pour l’échantillonnage des insectes secondaires. La défoliation globale des arbres a été estimée aux jumelles par deux observateurs en juin 2018. Les sapins sélectionnés appartenaient aux classes de défoliation suivantes : 1) défoliation légère (20 sapins <35 %) ; 2) défoliation modérée (20 sapins entre 35 et 69 %) ; 3) défoliation sévère (20 sapins entre 70 et 99 %) et 4) une défoliation totale qui correspondait à 100 % du feuillage (40 sapins). Les classes de défoliation correspondent à la perte de feuillage dans le houppier des arbres, causée par l’activité récurrente de la TBE sur plusieurs années (MFFP, 2019). La défoliation globale a été réestimée à l’automne 2018 en utilisant la méthode d’estimation de la couronne supérieure (Béland, 2017). Chaque arbre échantillonné a alors été classé individuellement comme défolié de 0 à 100 %, selon dix classes de défoliation de 10 %.

1.3.3 Échantillonnage des insectes secondaires Les taux de visite des insectes secondaires aux arbres sélectionnés ont été déterminés à l’aide de pièges à interception fixés au tronc appelé « Trunk Window Trap » (TWT) (Kaila, 1993). Les pièges étaient constitués d’un panneau rectangulaire en plexiglas® (15 x 40 cm) vissé perpendiculairement le long du tronc. Un entonnoir de 15 cm a été vissé sous le panneau avec l’aide de supports métalliques. Un bocal collecteur (500 mL), muni d’une ouverture recouverte d’une mousseline (trop-plein), a été fixé sous l’entonnoir et rempli de 250 mL de propylène glycol à 80 %. Deux pièges à interception ont été installés à la hauteur du DHP sur chaque arbre et positionnés respectivement des côtés est et ouest de l’arbre (Annexe 1). L’installation a été effectuée durant la deuxième semaine de juin et la récolte des échantillons a débuté la semaine suivante. Les échantillons ont été récupérés chaque semaine entre le 14 juin et le 23 août 2018 et ont été entreposés dans une chambre froide (4°C) au Centre de foresterie des Laurentides (CFL) du Service Canadien des forêts de Ressources naturelles Canada (SCF-RNCan) à Québec, jusqu’au moment du tri. À l’issue du tri, les spécimens ont été identifiés à l’espèce, certains individus ont été montés pour la collection de référence et les autres conservés dans de l’alcool éthylique à 70 %. Les familles d’insectes associées au sapin baumier défolié par la TBE dans les travaux de Belyea (1952) ont été privilégiées pour l’étude : les Curculionidae, les Melandryidae, les Cerambycidae et les Siricidae. Les 29 et 30 octobre 2018, un poinçon de 10 mm de diamètre (n° 149 Arch 1025 ; CS Osborne & Co., Harrison, NJ) a été utilisé pour retirer un disque d’écorce à la hauteur du DHP, au même emplacement que l’entonnoir du piège à interception (Annexe 2). Chaque disque d’écorce a été emballé dans une pochette plastique étiquetée individuellement et immédiatement placée dans un congélateur à -40 °C localisés dans un bâtiment de la SOPFIM à proximité. Les échantillons ont ensuite été transportés jusqu’au CFL à Québec et placés dans un autre congélateur à -40 °C. Après le prélèvement de disques d’écorce, les arbres ont été abattus et deux bûches de 40 cm de long ont été prélevées une au-dessus et l’autre en dessous du DHP pour chaque arbre afin de mesurer la colonisation des arbres. Les pièges à interception fournissent une estimation du taux de visites des insectes sur les arbres étudiés, mais ils ne permettent pas de mesurer la colonisation des arbres (Béland et al., 2019). Les bûches situées en dessous du DHP ont été écorcées durant l’hiver 2018 à l’aide d’un ciseau à bois et d’un maillet. Les larves et les adultes d’insectes ont été récoltés et mis dans des fioles contenant de l’alcool éthylique à 70% jusqu’à l’identification en laboratoire. Le dénombrement des trous des insectes secondaires et de prédations (pics) ainsi que le recouvrement de galeries ont également été mesurés. Les secondes bûches, prélevées au-dessus du

DHP, ont été placées en élevage dans des cages d’émergence dans la bûcheraie du CFL. Ce bâtiment reproduit les conditions environnementales de terrain et permet un suivi rapide de l’émergence des insectes puisqu’à proximité du laboratoire de recherche où sont triés et identifiés les spécimens. Chaque bûche a été placée dans une cage ventilée en novembre 2018. Les cages d’émergence se composent de seaux en plastique de 20 L, dans lesquels les bûches sont suspendues pour essayer de maintenir leur position naturelle. À l’extrémité inférieure du seau, un flacon collecteur a été rempli de propylène glycol à 80 %. Le flacon collecteur a été vidé une fois par semaine, à partir de l’émergence des spécimens, tout au long de l’été. Chaque insecte a été identifié à l’espèce et conservé dans de l’alcool éthylique à 70% ou monté pour la collection de référence. Au mois d’octobre 2019, les bûches ont été écorcées comme décrit précédemment afin de recueillir les insectes qui possèdent un cycle de 2 ans comme les espèces de Monochamus et dénombrer les trous d’émergence passée ou les galeries d’insectes ayant déjà complété leur développement au moment de la mise en élevage (Peddle et al., 2002, Boucher et al., 2012, Bélanger et al., 2013). L’écorçage et la mise en élevage permettent de lier directement les insectes à l’habitat qu’est la bûche (Wikars et al., 2005, Toivanen et Kotiaho, 2010, Azeria et al., 2012, Boucher et al., 2012, Boulanger et al., 2013).

1.3.4 Description de l’environnement immédiat des arbres étudiés Une placette de 5 m de rayon a été décrite autour de chaque arbre étudié afin de caractériser l’environnement forestier immédiat. L’essence, le DHP, l’état de l’arbre (Hunter, 1999) et la classe de défoliation (MFFP, 2019) ont été enregistrés pour chaque arbre de dimension commerciale. Cela a permis de calculer la surface terrière (Monk et al., 1970) et la densité des arbres autour de l’arbre étudié. L’état de dégradation (vivants, moribonds ou morts) de chaque essence a également été évalué.

1.3.5 Analyse des monoterpènes de l’écorce Les disques, prélevés sur chaque arbre, ont été trempés dans de l’azote liquide et broyés finement avec un broyeur (IKA® A 11, Imlab). La poudre d’écorce a été placée dans des fioles avec le numéro de l’échantillon et placée dans un congélateur à -80 °C. Dans un tube à essai en plastique (13 mL), 100 mg de poudre d’écorce d’un échantillon a été mélangé avec 1 mL d’eau distillée, 3 mL d’hexane, 2 mL de méthanol et 75 uL de tétradécane (standard interne) puis placé dans un bain de glace pendant 20 minutes. Les tubes à essai ont ensuite été placés dans une centrifugeuse programmée à 4 °C à une vitesse de 3000 tours par minute pendant 7 minutes puis replacés dans un bac de glace pour

ensuite procéder à l’extraction de la phase non polaire contenant les monoterpènes. Une infime quantité de sulfates de magnésium anhydre est insérée dans une seringue munie d’une cartouche filtrante et à l’aide d’une pipette Pasteur, la phase non polaire contenant les monoterpènes est récupérée des tubes à essai et insérée dans la seringue. Le contenu de la seringue est ensuite placé dans des fioles à injection de 1 mL et placé immédiatement au congélateur à -80 °C. Les fioles contenant les composés phénoliques ont ensuite été analysées avec un chromatographe en phase gazeuse (Varian GC3900). Les résultats des concentrations de monoterpènes ont été extraits et compilés dans un fichier Excel.

1.3.6 Analyses statistiques Des analyses canoniques de redondance (RDA) ont été utilisées pour explorer les liens entre les insectes secondaires et les facteurs environnementaux associés à l’épidémie de TBE. Pour chaque dispositif (pièges à interception et cages d’émergence), une RDA a été réalisée en utilisant des variables explicatives différentes pour chaque jeu de données. En effet, selon la méthode d’échantillonnage (capture par piège, écorçage et émergence), les variables mesurées et les données générées ne sont pas identiques. Seules les espèces significatives ont été représentées, la présence d’espèces rares pouvant difficilement être associée à des variables explicatives. Les centroïdes des différentes classes de défoliation ont été illustrés sur les ordinations. Les RDA ont été effectuées sur des données transformées par la méthode de Hellinger (Legendre et Gallagher, 2001) à l’aide de la fonction decostand du paquet vegan (Oksanen et al., 2015). Cette méthode permet de minimiser l’importance des zéros et est généralement utilisée pour les données d’abondance d’espèces (Legendre et Gallagher, 2001). Des tests de permutation (1000 permutations) ont été effectués pour valider la signification statistique du modèle et de chaque axe canonique (Legendre et Legendre, 2012) avec la fonction anova.cca. Les facteurs d’inflation de variable pour chaque contrainte ont été testés avec la fonction vif.cca du paquet vegan (Oksanen et al., 2015). Des diagrammes à trois corrélations (type d’échelle 2) ont été réalisés à l’aide de la fonction ggplot du paquet ggplot2 (Wickham, 2016) pour tracer les ordinations. Afin d’évaluer la réponse numérique des espèces abondantes à la défoliation de la tordeuse des bourgeons de l’épinette, des modèles linéaires généralisés (GLM) ont été utilisés. La défoliation établie par la méthode d’estimation de la couronne supérieure a été utilisée pour réaliser les régressions. Les données similaires de certaines espèces (ex : larves de Monochamus scutellatus provenant des écorçages des deux bûches) ont été compilées et une série de GLM a été produite. Les suppositions

(indépendance des données, distribution des résidus, structure de variance et présence de valeurs extrêmes) ont d’abord été testées en utilisant la fonction glm (Core et Team, 2014). La fonction c_hat du paquet AICcmodavg (Mazerolle, 2015) a été utilisée afin de vérifier la surdispersion des modèles, auquel cas nous avons utilisé la distribution binomiale négative avec la fonction glm.nb du paquet MASS (Ripley, 2002). La fonction ggplot du paquet ggplot2 (Wickham, 2016) a été utilisée pour les représentations graphiques des RDA et des régressions. Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R (R.3.6.1).

1.4 Résultats

1.4.1 Taux de visite Un total de 3966 spécimens adultes des quatre familles retenues a été capturé et identifié à l’espèce. La richesse spécifique totale est de 41 espèces, dont 13 espèces de Cerambycidae, 20 espèces de Curculionidae, 6 espèces de Melandryidae et 2 espèces de Siricidae. L’espèce la plus abondante était un Melandryidae Serropalpus substriatus avec 1987 spécimens suivi par un scolyte Pityokteines sparsus avec 607 individus et un charançon Pissodes striatulus avec 329 individus. Trois autres espèces de scolytes, Polygraphus rufipennis, Crypturgus borealis, Trypodendron lineatum, une espèce de Melandryidae, Emmesa connectens et une espèce de sirex, Xeris melancholicus, suivent avec respectivement 211, 118, 81, 160 et 64 spécimens (Tableau 1.1). La RDA mettant en relation les insectes capturés dans les pièges à interception et les variables environnementales était statistiquement significative (F = 1,9864, df = 14, P = 0,001). Les variables environnementales expliquent 24.65 % de la variance de la communauté d’insectes. Les deux premiers axes de la RDA expliquent respectivement 38.77 % et 19.39 % (Figure 1.1).

Dans le diagramme à trois corrélations (triplot), l’ensemble des pièges placés sur des arbres vivants défoliés légèrement, modérément et sévèrement se situent du côté gauche de l’axe RDA1. Les arbres de défoliation légère et modérée sont liés positivement à l’ensemble des monoterpènes ainsi qu’à la surface terrière totale. Les arbres de défoliation sévère sont liés positivement à la surface terrière de sapins baumiers moribonds. Les pièges placés sur des arbres de défoliation totale et vraisemblablement morts se situent du côté droit de l’axe RDA1. Certaines espèces présentent des scores assez faibles et sont proches de l’origine, mais se répartissent le long de l’axe RDA2. Les scolytes Polygraphus rufipennis et Trypodendron lineatum ainsi que le Siricidae Xeris melancholicus sont fortement corrélés positivement à la surface terrière d’épinettes noires moribondes et mortes. L’ensemble des espèces suivantes : Pityokteines sparsus, Emmesa connectens, Xylita laevigata et Dircea liturata sont fortement corrélées positivement avec la surface terrière de sapins baumiers morts et le DHP des arbres. Deux des trois espèces les plus abondantes, Pissodes striatulus et Serropalpus substriatus ainsi que Sirex cyaneus sont fortement corrélés à la surface terrière de sapins baumiers moribonds et sont liés positivement avec les arbres de défoliation sévère soit des arbres moribonds. Aucun monoterpène ne semble expliquer la colonisation des insectes secondaires sur les arbres relativement affaiblis et morts.

1.4.2 Taux de colonisation Par le biais des écorçages et des cages à émergences, neuf espèces ont pu être identifiées. Comme les résultats des pièges à interception, le scolyte Pityokteines sparsus et le charançon Pissodes striatulus sont les espèces les plus abondantes avec respectivement 769 larves/adultes et 379 larves/adultes. Un total de 126 trous d’entrée du longicorne Monochamus scutellatus ont été trouvés ainsi que 230 trous de sorties du scolyte Trypodendron lineatum. Une cinquantaine de Serropalpus substriatus et une vingtaine de Sirex cyaneus ont émergé des bûches. Les autres espèces, Crypturgus borealis (18 adultes), Xylotrechus undulatus (1 adulte) et Evodinus monticola (5 larves) ont été trouvés en faible abondance (Tableau 1.2). Un nombre de 17 larves de longicornes de la sous-famille de Cerambycinae et une larve de Buprestidae ont été trouvés, mais elles n’ont pas pu être déterminées à l’espèce.

La RDA était statistiquement significative (F = 2.2302, df = 14, P = 0,001). Les variables environnementales expliquent 26.86 % de la variance de la communauté d’insectes. Les deux premiers axes de la RDA expliquent respectivement 48.09 % et 27.94 % (Figure 1.2). Dans le diagramme à trois corrélations (triplot), l’ensemble des pièges placés sur les arbres les moins défoliés par la TBE (légère et modéré) se situent du côté gauche de l’axe RDA1 et sont liés positivement à l’ensemble des monoterpènes ainsi qu’à la surface terrière totale. Les pièges placés sur des arbres de défoliation sévère et totale soit des arbres relativement affaiblis et vraisemblablement morts se situent du côté droit de l’axe RDA1. Les espèces, Pityokteines sparsus, Serropalpus substriatus, Pissodes striatulus et Monochamus scutellatus, sont fortement liées aux arbres de défoliation sévère. Le scolyte Trypodendron lineatum et le siricidae Sirex cyaneus sont fortement liés aux arbres de défoliation totale et corrélée fortement à la surface terrière de sapins baumiers morts ainsi qu’à la surface terrière d’épinettes moribondes et mortes. Aucun monoterpène ne semble expliquer la colonisation des insectes secondaires sur les arbres affaiblis et morts.

1.4.3 Seuil de défoliation Le seuil de défoliation, qui déclenche la colonisation par les insectes secondaires, a été déterminé à partir de la relation entre l’abondance des espèces présentes dans les bûches et la défoliation. Les relations pour les espèce Pissodes striatulus et Pityokteines sparsus n’étaient pas significatives. Pour Sirex cyaneus, Serropalpus substriatus, Monochamus scutellatus et Trypodendron lineatum, leur

abondance a augmenté de façon significative en fonction de la défoliation (P ≤ 0.001). La figure 1.3 montre que les insectes secondaires colonisent massivement les arbres à partir de 90 % de défoliation globale et ne cesse de s’accroitre avec la défoliation des arbres.

Afin d’estimer le pouvoir prévisionnel des pièges à interception et permettre de mieux préciser la fenêtre critique pour procéder à la récupération, la relation entre l’abondance des espèces capturées dans les pièges à interception et la défoliation a été testée. Seules les espèces Pityokteines sparsus et Serropalpus substriatus étaient significatives. Les résultats sont cependant marginaux pour le scolyte Pityokteines sparsus (Figure 1.4). Pour le mélandryide Serropalpus substriatus, les visites exploratoires ont été effectuées sur l’ensemble des arbres défoliés avec une légère augmentation vers les arbres morts. Il n’est cependant pas possible d’établir un pourcentage précis de défoliation où la fenêtre de colonisation est effectuée par cette espèce (Figure 1.4).

1.5 Discussion Les résultats indiquent clairement qu’il existe un assemblage d’insectes secondaires visitant abondamment le sapin baumier défolié par la TBE. Les arbres de défoliation sévère et totale ont été largement visités par une quarantaine d’espèces et neuf ont colonisé, de façon certaine, les arbres sévèrement et totalement défoliés. Ce résultat a été confirmé par les données de colonisation (Tableau 1.2, Figure 1.2) où les arbres fortement affaiblis ou présumés morts ont été colonisés par les insectes secondaires. Parmi les neuf espèces, six ont colonisé massivement les sapins et ont représenté 99 % de l’abondance des espèces retrouvées. Quatre espèces ont été trouvées dans des arbres de défoliation sévère, Pissodes striatulus, Pityokteines sparsus, Serropalpus substriatus et Monochamus scutellatus. Ces espèces sont donc capables de s’attaquer et se développer dans des arbres encore vivants. Les deux autres espèces, Trypodendron lineatum et Sirex cyaneus ont été trouvés dans des arbres de défoliation totale, présumés morts. L’ensemble de ces espèces a été capturé à l’aide des pièges à interception. Par conséquent, l’installation d’un dispositif de capture par pièges permettra de confirmer leur présence et ainsi d’être un indicateur des dommages à venir dans les arbres défoliés.

Les arbres vivants, mais sévèrement défoliés au début de l’échantillonnage avaient pour la plupart succombé à la fin de l’été. D’ailleurs, le cambium avait déjà commencé à se décolorer lorsque les premières larves ont été extraites, au moment de l’écorçage, suggérant que les arbres étaient manifestement morts pendant le développement larvaire. Cela suggère que les conditions deviennent propices à la colonisation pour une période courte puisque la mortalité des arbres sévèrement défoliés (moribonds) surviendrait rapidement. Les changements progressifs de l’attaque de la TBE sur le sapin baumier engendrent des modifications d’habitat auquel les insectes secondaires réagissent rapidement et fortement (Raffa et Berryman, 1980). À la suite d’événements perturbateurs, des composés chimiques secondaires sont émis par les arbres blessés ou affaiblis ce qui peut attirer des insectes qui se dispersent dans le peuplement (Trapp et Croteau, 2001, Allison et al., 2004). Cela semble être le cas du polygraphe de l’épinette Polygraphus rufipennis, qui a été capturé en abondance dans les pièges à interception. Les hôtes colonisés par cette espèce sont le mélèze et à toutes les espèces d’épinettes (Swaine et al., 1924). Les visites exploratoires sur le sapin indiquent une corrélation étroite avec la surface terrière d’épinettes moribondes et mortes. L’épinette noire était omniprésente à certains endroits du peuplement étudiés, mais le nombre d’épinettes défoliées par la TBE était relativement bas. Dans le cas où des épinettes étaient sévèrement ou totalement défoliées,

les sapins présents étaient morts depuis plusieurs années (tête cassée, perte d’écorce et bois sec). Le polygraphe de l’épinette a également été retrouvé en abondance dans les épinettes noires brûlées (Saint-Germain et al., 2004) confirmant l’association avec cette essence. D’autres espèces xylophages ont également visitées les sapins baumiers défoliés soit Xylita laevigata, Emmesa connectens et Dircaea liturata. La présence de ces espèces a été mentionnée dans des peuplements affectés plusieurs années plus tôt par la TBE (Barnouin, 2005, Norvez et al., 2013). Cependant, elles ont été capturées en faible abondance tout comme dans notre étude. Une espèce de Siricidae, Xeris melancholicus, a également été capturée, mais aucune mention n’a confirmé la présence de cette espèce dans une épidémie d’insectes. Les observations sur leurs activités dans le peuplement étant limitées, il est difficile d’élaborer davantage.

L’abondance massive de Pityokteines sparsus, Serropalpus substriatus, Sirex cyaneus, Monochamus scutellatus, Trypodendron lineatum et Pissodes striatulus et les dommages observés dans les bûches de sapins défoliés par la TBE rendent ces espèces problématiques pour les coupes de récupération. Cet assemblage d’espèces a été rencontré, en Ontario au Lac Nipigon, dans des sapins baumiers sévèrement affaiblis ou nouvellement morts causés par la défoliation par la TBE (Belyea, 1952). Trois de ces espèces, associées à des arbres de défoliation sévère, Pissodes striatulus, Monochamus scutellatus et Pityokteines sparsus sont connus pour attaquer des arbres avant que la mort ne soit évidente (Belyea, 1952). De nombreuses larves de Pissodes striatulus et de Monochamus scutellatus ont été retrouvées en présence d’adultes et de larves de Pityokteines sparsus. Il a été suggéré que les changements dans les pressions osmotiques dans la tige et l’écorce de l’arbre résultant des dommages causés par d’autres insectes peuvent produire des conditions attrayantes pour Pityokteines sparsus dans le sapin baumier (Kraemer, 1949). Ceci suggère que ces espèces ont des critères de colonisation similaires. Belyea (1952) mentionne que Monochamus scutellatus avait presque toujours colonisé les arbres infestés durant la même saison par Pityokteines sparsus sur des arbres apparemment vivants. La prédominance de sapin baumier affaibli aurait donc largement contribué à une abondance massive de ces insectes qui peuvent être qualifiés comme étant particulièrement agressifs. Béland et al. (2019) confirme également une augmentation de la colonisation de Pissodes striatulus dans les arbres fortement défoliés par l’arpenteuse de la pruche. Monochamus scutellatus est connu pour être une espèce opportuniste puisqu’elle colonise les arbres récemment tués par des perturbations telles que des épidémies d’insectes ou des chablis (Gardiner, 1975, Basham, 1986) et présente en abondance dans les brûlis (Saint-Germain et al., 2004). Quant à Pityokteines sparsus, il est connu pour ne

s’attaquer qu’au sapin baumier (Swaine et al., 1924). Par conséquent, une épidémie de TBE génère des conditions de colonisation propices à ces trois espèces.

Le Melandryidae Serropalpus substriatus retrouvé davantage dans les arbres de défoliation sévère et le Siricidae Sirex cyaneus dans les arbres de défoliation totale seraient deux espèces intimement liés par mutualisme (Bittner et al., 2016). Le genre Serropalpus est associé au bois infesté par le champignon responsable de la pourriture blanche, Amylostereum chailletii (Talbot, 1977, Lawrence, 1991) porté par Sirex cyaneus (Stillwell, 1966, Tabata et al., 2000). La gamme d’hôtes de Sirex cyaneus est limitée aux espèces d’Abies principalement le sapin baumier (Schiff et al., 2012) où Serropalpus substriatus émerge généralement d’arbres infestés par cette espèce (Bittner et al., 2016). Schiff et al (2012) ont confirmés que les femelles Sirex déposent leur œuf dans des sapins morts, mais également dans les arbres moribonds. En effet, les spores asexuées du champignon sont transportées près de l’ovipositeur chez les guêpes femelles d’où elles sont inoculées dans le bois pendant la ponte (Coutts, 1969, Coutts et Dolezal, 1965, Madden, 1981), mais elles peuvent également être insérées pendant le sondage exploratoire des arbres hôtes potentiels (Coutts et Dolezal, 1969). Cela pourrait expliquer la présence de Serropalpus substriatus dans des arbres qui ne semblent pas avoir été colonisés par Sirex cyaneus. Toutefois, des analyses approfondies devront être réalisées afin de confirmer la présence de ce champignon dans les bûches.

La plupart des scolytes sont les premiers à coloniser les arbres fortement affaiblis ou morts (Trapp et Croteau, 2001). Il n’est donc pas surprenant d’observer une abondance marquée de trous de sortie du scolyte birayé, Trypodendron lineatum, dans les sapins baumiers morts. L’activité de cette espèce s’est déroulée à la fin de l’été, moment où les captures ont eu lieu dans les pièges à interception, ce qui indique que ces individus venaient hiverner dans le peuplement. Cet insecte est connu pour coloniser les rémanents, les souches et les tas de bois dans les zones de récupération et s’envole vers les peuplements forestiers les plus proches pour hiverner (Kinghorn et Chapman, 1959, Dyer et Kinghorn, 1961). L’étude de Béland et al (2019) a révélé que cette espèce était essentiellement la seule à coloniser massivement les sapins baumiers tués par l’arpenteuse de la pruche. Cependant, les auteurs suggèrent qu’il pourrait ne pas coloniser les arbres potentiellement tués par d’autres saproxyliques. La présence de trous et non d’adultes suggère que la colonisation a été précoce et effectuée avant la plupart des espèces secondaires discutées précédemment. La seule trace du passage de cette espèce a été identifiée par des trous de sorties et aucun individu n’a été retrouvé émergeant des bûches. Ce

scolyte pourrait être une espèce indicatrice de la mortalité du sapin baumier et pourrait ouvrir la porte à d’autres espèces xylophages.

Le retrait des aiguilles par la TBE cause un stress et provoque des changements dans les profils qualitatifs et quantitatifs des monoterpènes qui affectent les émissions volatiles dans les tissus foliaires et sous-corticaux (Wallin et Raffa, 1999, Caron et al., 2013). Wallin et Raffa (1999) suggèrent que ces changements interagissent avec l’attrait des arbres et leur sensibilité à la colonisation par les espèces saproxyliques. Les arbres de défoliation légère et modérée sont associés à l’ensemble des monoterpènes et émis en plus grande quantité que les arbres de défoliation sévère et totale (Tableau 1.3). Ce résultat semble cohérent puisque les arbres de défoliation légère et modérée sont des arbres sains et en mesure de se défendre contre la défoliation de la TBE en émettant plus de composés volatils. Cependant, aucune des espèces retrouvées ne semble avoir de liens avec les concentrations de monoterpènes sous corticaux.

Les six espèces trouvées en abondance dans les sapins moribonds et morts des suites des défoliations par la TBE forment de nombreuses galeries et sont porteurs de champignons pouvant accélérer la décomposition du bois. Ces espèces sont donc considérées problématiques pour les coupes de récupération. Elles peuvent, cependant, être détectées facilement grâce à l’installation de pièges à interception. Si une espèce est capturée en nombre élevé, il est probable que la colonisation soit en cours. Par conséquent, il sera possible de prédire les dommages potentiels dans le peuplement. La mort d’un arbre n’est pas un événement bien défini et il est difficile d’établir le moment précis où elle se produit. Bien qu’il soit facile de distinguer un sapin vivant d’un sapin manifestement mort, des méthodes devront être investiguées afin de définir clairement cet événement. Le moment de mortalité de l’arbre peut avoir un impact considérable sur la colonisation des espèces. En effet, un dessèchement du bois peut survenir pendant l’hiver et rendre la colonisation non propice à un grand nombre d’espèces secondaires. De plus, des analyses de bois seraient pertinentes afin de déterminer la présence de champignons ou autres organismes xylophages pouvant contribuer à la dégradation accélérée du bois. Il est important de noter que cette étude a été menée dans un seul peuplement et qu’il reste à confirmer la présence de ces espèces dans d’autres peuplements défoliés par la TBE.

Remerciements Je remercie Ioan Nicolae, Sandrine Corriveau, Jonathan Poirier et Raphaël Sanche Hébert du Consortium de recherches sur les insectes forestiers (iFor) pour le soutien technique et la collecte de données sur le terrain et en laboratoire. Je remercie Alain Dupont ainsi que Caroline Morin et André Perreault de la Société de protection des forêts contre les insectes et maladies pour leur disponibilité ainsi que leur aide technique et logistique. Je remercie également Olivier Jeffrey, Jean-Michel Béland et Sébastien Dagnault pour l’aide technique sur le terrain et pour l’analyse des données. Ces travaux ont été financés par le consortium de recherche sur les insectes forestiers (iFor) sous des contributions du Conseil de Recherches en Sciences naturelles et Génie du Canada (CRSNG), du Service Canadien des Forêts (SCF-RNCan) et de la Société de Protection des Forêts contre les Insectes et Maladies (SOPFIM) et des compagnies Résolu, Arbec et Cedrico.

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Tableaux Tableau 1.1 Abondance totale des insectes secondaires dominants capturés dans les pièges à interception selon le niveau de défoliation des sapins baumiers.

Défoliation Famille Espèce légère modérée sévère totale Total Cerambycidae Microclytus compressicollis 5 9 9 18 41 Cerambycidae Monochamus scutellatus 3 2 13 8 26 Cerambycidae Xylotrechus undulatus 5 2 6 14 27 Curculionidae Cryphalus ruficollis 20 11 7 19 57 Curculionidae Crypturgus borealis 3 3 97 15 118 Curculionidae Pissodes striatulus 28 33 243 25 329 Curculionidae Pityokteines sparsus 44 8 476 79 607 Curculionidae Polygraphus rufipennis 36 22 40 113 211 Curculionidae Trypodendron lineatum 5 4 0 72 81 Melandryidae Dircaea liturata 5 5 4 13 27 Melandryidae Emmesa connectens 15 36 23 86 160 Melandryidae Serropalpus substriatus 226 270 1080 411 1987 Melandryidae Xylita laevigata 1 1 5 24 31 Siricidae Sirex cyaneus 20 6 30 5 61 Siricidae Xeris melancholicus 7 6 9 42 64 Total 423 418 2042 944 3827

Tableau 1.2 Abondance totale des espèces secondaires colonisant le sapin baumier défolié par la TBE selon le niveau de défoliation.

Défoliation Famille Espèce légère modérée sévère totale Total Curculionidae Crypturgus borealis 0 5 7 6 18 Cerambycidae Evodinus monticola 0 0 0 9 9 Cerambycidae Monochamus scutellatus 0 0 43 83 126 Cerambycidae Xylotrechus undulatus 0 0 0 1 1 Curculionidae Pissodes striatulus 1 44 334 0 379 Curculionidae Pityokteines sparsus 0 0 754 15 769 Curculionidae Trypodendron lineatum 0 9 1 220 230 Melandryidae Serropalpus substriatus 1 1 19 32 53 Siricidae Sirex cyaneus 2 0 4 14 20 Total 4 59 1162 380 1605

Tableau 1.3 Concentration moyenne des monoterpènes (ug / mg) selon le niveau de défoliation des sapins baumiers.

Défoliation Monoterpènes légère modérée sévère totale camphène 64,69 70,53 57,37 56,16 3-carène 10,75 7,03 5,53 0,87 limonène 26,78 8,99 15,82 24,82 myrcène 50,77 49,16 47,94 50,57 α-phelladrene 67,85 61,04 53,73 33,87 α-pinène 0 0 2,66 0 β-pinène 0 0 2,72 5,62

Figures

Figure 1.2 Analyse canonique de redondance (RDA) (échelle =2) sur les assemblages d’insectes secondaires issus des écorçages et de l’émergence des bûches de sapins baumiers défoliés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette et les variables environnementales. Les espèces de coléoptères ayant un score < 0,1 sont marquées d’un symbole + et les espèces ayant un score > 0,1 sont identifiées sur leurs coordonnées de score par un code d’espèce. Les codes sont les suivants : Moscu (Monochamus scutellatus), Pispa (Pityokteines sparsus), Pistri (Pissodes striatulus), Sesub (Serropalpus substriatus), Trlin (Trypodendron lineatum). Les vecteurs fléchés représentent les variables explicatives continues : DHP (diamètre hauteur de poitrine), st_EPN_moribondes (surface terrière d’épinettes noires moribondes), st_EPN_mortes (surface terrière d’épinettes noires mortes), st_SAB_morts (surface terrière de sapins baumiers morts), st_SAB_moribonds (surface terrière de sapins baumiers moribonds), st_totale (surface terrière totale en mètre carré par hectare). Les autres nominations sont les monoterpènes : α.phelladrène, camphène, 3.carène, limonène et myrcène.

Figure 1.3 Abondance des différents insectes secondaires dans les écorçages et les cages d’émergences en fonction de la défoliation globale de la couronne supérieure (régressions binomiales(GLM)).

Figure 1.4 Abondance des différents insectes secondaires dans les pièges à interception en fonction de la défoliation globale de la couronne supérieure (régressions binomiales(GLM)).

Chapitre 2 Influence de la défoliation du sapin baumier par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, sur la préférence et la convenance de l’hôte du longicorne noir, Monochamus scutellatus

Maud Régnier1, Éric Bauce1, Richard Berthiaume1 et Christian Hébert2

2.1 Résumé L’objectif de cette étude était de déterminer si le longicorne noir, Monochamus scutellatus, avait une préférence d’oviposition sur le sapin baumier en fonction d’un gradient de défoliation généré par la tordeuse des bourgeons de l’épinette et de déterminer si le choix effectué par les femelles était optimal pour le développement larvaire de leur descendance. Les femelles ont montré une préférence d’oviposition pour les arbres sévèrement défoliés, mais des cicatrices d’oviposition ont été retrouvées sur les quatre niveaux de défoliation avec un nombre plus élevé sur les arbres de défoliation légère. Aucune différence significative n’a été observée pour la taille des capsules céphaliques des larves entre les niveaux de défoliation. Il n’y a pas eu de différence détectée entre les différents niveaux de défoliation en terme de vitesse de développement larvaire.

Mots-clés : longicorne noir, Monochamus scutellatus, sélection de l’hôte, épidémie de la tordeuse des bourgeons de l’épinette, défoliation, sapin baumier

2.2 Introduction Parmi les insectes forestiers défoliateurs du Canada, la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) Choristoneura fumiferana (Clemens) est sans contredit le plus dommageable pour l’économie. Bien qu’elle soit présente dans toutes les provinces canadiennes, l’est du Canada (Québec, Ontario, Nouvelle-Écosse et Nouveau-Brunswick) demeure la partie la plus affectée par la TBE (Morin et al., 2015). Elle atteint des niveaux épidémiques périodiques à tous les 25 à 40 ans (Royama et al., 2005). Au Québec, la dernière épidémie (1967-1992) a affecté 35 millions d’hectares de forêts et aurait entraîné des pertes par mortalité estimées entre 139 et 238 millions de mètres cubes d’épinettes et de sapins (Boulet et al., 1996). Les peuplements matures de sapin baumier sont les plus vulnérables aux défoliations par la TBE (MacLean, 1980, MacLean et Ostaff, 1989, Bergeron et al., 1995). Les défoliations répétées entraînent d’abord des réductions de croissance et conduisent, après quelques années, à la mort des arbres (Blais, 1985, MacLean et MacKinnon, 1997).

Par son action, la TBE entre en compétition directe avec les activités humaines en réduisant les volumes de bois disponibles (Blais, 1985, MacLean, 1980). Le Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec (MFFP) a mis en place, pour l’épidémie en cours, des plans de récupération de la matière ligneuse dans les peuplements défoliés par la TBE (Labbé, 2014). L’industrie forestière tente de récupérer rapidement les arbres morts avant qu’ils ne soient attaqués par des insectes qualifiés de « secondaires », soit ceux qui profitent de l’état de stress dans lequel se trouvent les arbres affaiblis par un autre insecte, qualifié de « primaire », la TBE. Les arbres attaqués émettent des composés volatils de défense qui sont rapidement détectés par les insectes secondaires (Kelsey et Joseph, 2003, Allison et al., 2004, Trapp et Croteau, 2001). Ces derniers sont essentiellement phloéophages et xylophages et peuvent causer des dommages structuraux au bois et diminuer la qualité de la fibre. En plus d’attaquer les arbres stressés par la TBE, les insectes secondaires constituent aussi une menace pour les empilements de bois laissés en bordure de chemin après coupe, en attente pour être acheminés à une scierie. En effet, une fois coupés, ces arbres sont également très attractifs pour les insectes secondaires (Kelsey et Joseph, 2003, Allison et al., 2004, Trapp et Croteau, 2001) et peuvent représenter une baisse conséquente de la valeur du bois pour l’industrie forestière (Martineau, 1985). Les dommages économiques annuels causés seulement par les longicornes ont été estimés à 43 millions de dollars US dans les scieries de la Colombie-Britannique (McIntosh et al., 2001).

Le longicorne noir (LN), Monochamus scutellatus (Say, 1824), est considéré comme la principale espèce xylophage problématique pour le bois d’œuvre puisque les larves creusent des galeries dans le xylème pouvant atteindre jusqu’à 9 cm dans l’épinette blanche (Richmond et Lejeune, 1945). Les produits de sciage affectés peuvent encaisser une baisse du prix net de 30 à 35 % en moyenne (Raske et Safranyik, 1970, Raske, 1972). Les femelles pondent leurs œufs dans des fissures naturelles de l’écorce ou dans des incisions de l’écorce qu’elles pratiquent elles-mêmes à l’aide de leurs mandibules (Rose, 1957). L’éclosion des œufs a lieu après 9 à 14 jours dépendamment de la température ambiante (Rose, 1957, Peddle et al., 2002). Les larves de premier stade creusent ensuite une galerie à travers le phloème pour atteindre le cambium en deux ou trois jours (Wilson, 1962). Au début de l’automne, lorsqu’elles atteignent le troisième stade larvaire, elles pénètrent dans le bois d’aubier en direction du centre de la tige (Rose, 1957) et deviennent léthargiques avec la diminution des températures. Le printemps suivant, les larves reprennent leur activité et continuent de creuser dans le bois en effectuant souvent des changements de direction dans leurs galeries pour expulser la sciure (Raske, 1972). Le longicorne noir est polyphage puisqu’il peut se développer dans les pins Pinus spp, les épinettes Picea spp, le sapin baumier et occasionnellement le mélèze laricin Larix laricina ((Du Roi) K. Koch) (Wilson, 1962).

Le longicorne noir est considéré comme une espèce opportuniste puisqu’elle est présente dans les chablis (Gardiner, 1975, Gómez, 2013), pendant les épidémies de TBE (Basham, 1986) et après les feux de forêt (Saint-Germain et al., 2004). L’étude de Breton et al. (2013) a démontré que les femelles du longicorne noir n’ont aucune préférence pour pondre dans une épinette noire brûlée ou non brûlée. Cependant, aucune étude n’a encore abordé sa préférence pour les arbres affectés par la TBE ainsi que la convenance de ces arbres pour ses larves. Les niveaux d’attaques du longicorne noir dans les feux de forêt peuvent être prédits en fonction de l’essence, du diamètre des arbres et la sévérité du feu (Boucher, 2016). Au cours d’une épidémie de TBE, il est possible d’observer, dans un même peuplement, des arbres présentant un gradient de défoliation allant de léger (≤ à 50 % de défoliation) à totale, incluant donc la présence d’arbres morts. Les femelles longicornes devraient, en théorie, choisir des hôtes optimaux pour la survie et la croissance de leur progéniture (Jaenike, 1978). La préférence peut difficilement être déterminée sur le terrain à partir d’un simple dénombrement d’œufs ou de larves sur les arbres puisqu’il peut résulter de l’oviposition de plusieurs femelles sur un même arbre et que l’abondance et la disponibilité des différents hôtes ne sont pas égales (Stanton, 1982, Thompson, 1988, Breton et al., 2013). Pour associer une préférence d’oviposition à un niveau de

défoliation, la méthode des tests de choix est préférable (Breton et al., 2013). Cependant, cette approche ne fournit pas d’informations sur la performance des larves et donc sur la convenance de l’hôte (Singer, 1986).

Actuellement, il n’existe aucun moyen fiable de prédire les dommages causés par le LN dans un peuplement défolié par la TBE ni au niveau des empilements de bois résultant des coupes de récupération pendant une épidémie de TBE. L’objectif de cette étude est d’identifier la préférence des femelles du LN pour des sapins baumiers présentant quatre niveaux de défoliation causés par la TBE. Cette information servira à mieux cibler les peuplements devant faire l’objet d’opérations de récupération afin de réduire les pertes économiques associées à cet insecte secondaire.

2.3 Matériels et méthodes

2.3.1 Sélection des arbres Les bûches de sapin baumier utilisées dans les tests de préférence et de convenance de l’hôte ont été prélevées dans la région de la Côte-Nord, au kilomètre 90 du chemin de la rivière Toulnustouc, au nord de Baie Comeau, Québec, Canada (49°53'09'' N, 68°10'51'' W). Le peuplement retenu comportait une densité suffisante de sapins baumiers montrant différents niveaux de défoliations causés par la TBE. Les sapins sélectionnés pour l’étude avaient un diamètre à hauteur de poitrine (DHP, mesuré à 1,3 m de la racine la plus haute avec un pied à coulisse) variant entre 13 et 17 cm. Leur défoliation globale a été évaluée à la jumelle par deux observateurs indépendants tels que décrits par Béland (2017). Les sapins sélectionnés appartenaient aux classes de défoliation suivantes : défoliation légère (< à 35 %), défoliation modérée (35 à 69 %), défoliation sévère (70 à 99 %) et défoliation totale (100 %). Les arbres sélectionnés ont été abattus le 24 juillet 2018 et un total de 240 bûches de 25 cm de hauteur soit 60 bûches par classe de défoliation ont été prélevées. La taille des arbres étant variable, un maximum de bûches de DHP moyen de 15 cm a été récupéré sur chaque arbre abattu. Une observation minutieuse des bûches récoltées a été effectuée afin de déceler des signes d’activités de longicorne (trous de sortie et cicatrices de ponte déjà présentes sur les arbres). Seulement deux trous de sorties du LN ont été observés et aucune cicatrice n’a été décelée sur l’ensemble des bûches. Chaque bûche a été munie d’une étiquette de métal mentionnant la classe de défoliation. Pour réduire les pertes d’humidité des bûches, les deux extrémités ont été enduites de paraffine (Wikars, 2002, Saint-Germain et al., 2004, Boulanger et al., 2013). Elles ont ensuite été placées dans un endroit frais au laboratoire à Baie- Comeau.

2.3.2 Capture des femelles du longicorne noir Les femelles longicornes ont été récoltées dans deux forêts brûlées au printemps de 2018 et localisés à partir des cartes de recensement des feux de la Société de protection des forêts contre le feu (SOPFEU). Il s’agit du feu 158 (49° 06'20,9" N, 68° 22'01.9" W) qui a débuté le 24 mai 2018 et du feu 191 (49° 40'32,9" N, 68° 17'39.8" W), qui a débuté le 31 mai 2018, les deux dans la région de la Côte-Nord, Québec, Canada. Les premières captures ont débuté au cours de la première semaine de juillet durant les heures d’ensoleillement et pendant les jours de grandes chaleurs alors que l’insecte est plus actif (Rose, 1957). Seules les femelles LN étaient pertinentes pour l’étude, elles ont été capturées à la main en accouplement ou/et mise en accouplement afin de garantir leur fertilité. Elles

ont été facilement différenciées des mâles par les taches blanches sur leurs antennes ainsi que la présence de deux touffes de poils à la base de l’abdomen visible face ventrale et dorsale (notes non publiées) (Annexe D). Les femelles LN ont été conservées par groupes de 10 dans des boites aérées de 35 x 15 cm contenant une branche de sapin baumier fraîchement coupée qui leur permettait de s’alimenter. L’enceinte était vaporisée aux deux jours et placée dans une chambre froide à 4 °C. Un total de 120 femelles a été capturé pour les besoins de l’expérience.

2.3.3 Tests de préférence et évaluation de la convenance de l’hôte Les tests de choix visaient à déterminer la préférence d’oviposition des femelles du LN pour différentes classes de défoliation résultant de l’activité de la TBE sur le sapin baumier. Pour chaque bûche utilisée, des numéros identifiant le test de choix et le réplica ont été ajoutés à l’étiquette de métal précisant la classe de défoliation. Avec quatre classes de défoliation, le nombre de combinaison entre les différents traitements était de six. Les tests de choix ont été effectués dans des cages en plastiques ventilées de 23x28x40cm dans lesquelles deux bûches de différentes classes de défoliation ont été placées à la verticale et de manière aléatoire. Par la suite, une femelle a été placée dans chaque cage pour une période de 48 heures. Chacune des six combinaisons a été répliquée 20 fois avec des femelles et des bûches différentes. Chaque bûche a ensuite été inspectée soigneusement et les cicatrices potentielles de ponte ont été dénombrées sur chacune d’elle. Les cicatrices potentielles de ponte ont été utilisées dans plusieurs études comme indice de ponte (Zhang et Linit, 1998, Peddle, 2000, Akbulut et al., 2004). Les bûches ont été conservées pendant 30 jours (température pièce) afin de permettre aux œufs d’éclore puis aux larves de se développer et ainsi quantifier la convenance de l’hôte pour le développement larvaire du LN. Les bûches ont ensuite été transportées à la bûcheraie du Centre de foresterie des Laurentides (CFL) du Service canadien des forêts de Ressources naturelles Canada (SCF-RNCan) situées à Québec, QC, Canada pour procéder à l’écorçage. À l’aide d’un ciseau à bois et d’un maillet, la totalité de l’écorce a été retirée pour l’ensemble des bûches afin de récupérer les larves présentes. Toutes les larves d’insectes ont été récoltées et conservées dans des fioles contenant de l’alcool à 70 %. Seules les larves du LN ont été utilisées pour les analyses statistiques. Après l’identification des larves, la largeur des capsules céphaliques a été mesurée à l’aide d’un système numérique de mesure (Wild MMS-235, Wild Heerbrugg, Heerbrugg, Suisse) installé sur une loupe binoculaire pour déterminer leur stade larvaire, à partir de classes prédéfinies (Rose, 1957).

2.3.4 Analyses statistiques Afin d’établir la préférence d’oviposition des femelles du LN selon les différents niveaux de défoliation causés par la TBE, le nombre de cicatrices de ponte et le nombre de larves trouvées ont été comparés à l’aide d’un test t de Student apparié pour chaque test de choix. Les bûches des tests n’ayant révélé aucun choix ont été retirées des analyses. Avant d’effectuer le test t, la fonction rquery. t.test (STHDA, 2014) a été utilisée pour vérifier la normalité des données à l’aide du test de Shapiro-Wilk. Si celle-ci n’était pas respectée, un test non paramétrique de Wilcoxon a été utilisé à l’aide de la fonction wilcox.test. Afin de déterminer si la taille des capsules céphaliques des larves de LN variait en fonction des différentes classes de défoliation, une analyse de variance non paramétrique (Kruskal-Wallis) a été utilisée avec la fonction kruskal.test. Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel R (R.3.6.1).

2.4 Résultats

2.4.1 Cicatrices potentielles de ponte Les bûches d’arbres vivants ont toujours montré significativement plus de cicatrices potentielles de ponte que les bûches d’arbres de défoliation totale et donc vraisemblablement morts (Tableau 2.1). Une différence significative a également été observée entre les bûches d’arbres de défoliation légère vs sévère (t = 2.26, df = 19, P = 0.036), le nombre de cicatrices étant plus élevé pour le niveau léger que sévère (Figure 2.1). Pour l’ensemble des tests, les bûches provenant d’arbres de niveau de défoliation léger ont systématiquement été excavées plus souvent que les autres. Les bûches de niveau de défoliation totale ont systématiquement été délaissées par rapport aux autres. Le nombre de cicatrices dans les bûches de niveau modéré a augmenté à mesure que la bûche compétitrice se dégradait (Figure 2.1).

2.4.2 Préférence d’oviposition (abondance des larves) Les tests comparant les bûches d’arbres de défoliation modérée vs sévère (t = -7.9057, df = 5 ; P = 0.031) et les arbres de défoliation sévère vs totale (t = 4.4819 ; dl = 7 ; P = 0.013) sont significativement différents (Tableau 2.2), favorisant dans les deux cas les bûches d’arbres sévèrement défoliés (Figure 2.2). À noter qu’aucune larve n’a été retrouvée dans les bûches provenant des arbres de défoliation modérée et que peu de larves ont été trouvées dans les bûches d’arbres totalement défoliés. En revanche, les bûches d’arbres légèrement ou sévèrement défoliés ont été attaquées de façon comparable (Figure 2.2). Les larves ont toutes été retrouvées au troisième stade larvaire d’après les mesures indiquées dans l’étude de Rose (1957), suggérant qu’il n’y a pas de différence de vitesse de développement larvaire entre les différents niveaux de défoliation. L’analyse de variance réalisée sur la taille des capsules céphaliques des larves n’a pas été significative (x2 = 2.0515, df = 2, P = 0.3585) suggérant que la convenance des différents hôtes était semblable.

2.5 Discussion Les femelles du longicorne noir ont davantage excavé les bûches provenant d’arbres de défoliation légère comparativement aux autres, mais ne s’y sont pas reproduites plus souvent, indiquant que les arbres peu défoliés et fraîchement coupés sont plus attirants pour les femelles que les arbres plus fortement affectés par la TBE. L’absence d’une reproduction plus importante dans ces arbres suggère que les femelles y déposent moins d’œufs ou que les larves subissent une mortalité plus grande. Dans les deux cas, cela suggère que les arbres de défoliation légère, bien que convenables pour le développement du LN, ne soient pas optimaux pour l’espèce. Par ailleurs, à l’autre extrémité du spectre de qualité des arbres, les femelles du LN ont systématiquement évité les bûches provenant d’arbres de défoliation totale lors de la phase exploratoire où elles produisent des cicatrices de ponte. De plus, peu de larves y ont été trouvées, suggérant que les arbres de défoliation totale (vraisemblablement morts) sont peu intéressants pour le LN. Les bûches d’arbres de défoliation modérée semblent aussi ne pas convenir au développement larvaire puisqu’aucune larve n’y a été retrouvée dans les 60 bûches soumises à autant de femelles LN, malgré la présence de cicatrices de ponte dans l’ensemble des tests.

Les résultats indiquent que les femelles LN préfèrent pondre sur des sapins baumiers de défoliation sévère (arbres moribonds). Ceci est cohérent avec des études antérieures puisque d’après Martineau (1985), les larves performent seulement dans les hôtes affaiblis, moribonds ou récemment morts. D’après Belyea (1952), si l’écorce et le bois sont partiellement desséchés, les conditions sont propices à l’attaque par une seule espèce, le scolyte birayé, Trypodendron lineatum et dans les cas de dessèchement grave, les arbres ont souvent échappé à toute colonisation par les insectes secondaires. Les tissus sous-corticaux des arbres récemment morts ou moribonds représentent une source de nourriture de haute qualité pour les larves du LN, mais cette ressource est limitée dans le temps puisqu’elle se détériore rapidement (Hanks, 1999).

On peut affirmer que le longicorne noir colonise les arbres dans un peuplement défolié par la TBE, mais la problématique serait plus importante dans le bois fraîchement coupé. En effet, les femelles du LN sont aussi connues pour s’attaquer aux empilements de bois coupés (Safranyik et Raske, 1970, Post et Werner, 1988). Les composés volatils incluant l’éthanol émis par le bois coupé sont détectés rapidement par les insectes xylophages (Kelsey et Joseph, 2003, Allison et al., 2004, Trapp et Croteau, 2001) et les bûches fraîchement coupées sont les plus attrayantes pour la ponte du longicorne noir

(Rose, 1957). Des études ont démontré que cette espèce était attirée par des pièges contenant de l’éthanol et de la térébenthine, mais également par de l’alpha-pinène (Chénier et Philogene, 1989, Allison et al., 2001). D’autres travaux ont confirmé que l’ipsénol et l’ipsdiénol (kairomones) augmentent l’attrait du LN pour l’éthanol et l’alpha-pinène (Allison et al., 2003, Miller et al., 2013). Des larves ont été retrouvées dans des arbres défoliés légèrement et quelques-unes dans des arbres totalement défoliés confirmant que le spectre de convenance de l’hôte pour cette espèce devient plus large quand les arbres sont coupés.

Les plans de récupération des arbres défoliés par la TBE doivent prendre en considération ces résultats. Les dommages observés sur le bois d’œuvre pourraient être davantage problématiques sur les empilements de bois que dans les peuplements eux-mêmes. En effet, seuls les arbres moribonds, au sein d’un peuplement, seraient attrayants pour les femelles LN alors que l’ensemble des arbres qu’ils soient vivants ou moribonds deviennent susceptibles à la colonisation par le LN au moment de la coupe. Le bois devra donc être acheminé rapidement vers les scieries afin de l’exposer le moins de temps possible aux attaques du LN sur le bord des chemins forestiers. De plus, en considérant la biologie de l’espèce, la coupe serait préférable à l’automne puisque l’activité de cette espèce est moindre à cette période.

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Tableaux

Tableau 2.1 Comparaison de l’abondance moyenne des cicatrices potentielles de ponte des femelles de Monochamus scutellatus lorsqu’exposées pendant 48 heures à un choix entre deux bûches de sapin baumier provenant d’arbres défoliés par la TBE et comparaison de l’effet du traitement à l’aide d’un test t de Student apparié (α = 0.05).

Cicatrices de ponte Classe de défoliation valeur de t dl valeur de p des bûches légère vs modérée 1,34 19 0,196 légère vs sévère 2,26 19 0,036 légère vs totale 7,23 19 <0.0001 modérée vs sévère -0,98 19 0,338 modérée vs totale 3,31 19 0,003 sévère vs totale 4,94 19 <0.0001

Abondance de larves Classe de défoliation valeur de t dl valeur de p des bûches légère vs modérée 2,03 2 0,180 légère vs sévère -0,19 5 0,856 légère vs totale 0,48 7 0,644 modérée vs sévère -7,9057 5 0,031 modérée vs totale - 2 0,149 sévère vs totale 4,7819 7 0,013

Figures

Conclusion générale Les épidémies de TBE engendrent une quantité de bois mort bénéfique à la communauté d’organisme saproxyliques puisqu’ils sont dépendants de cette ressource. Contrairement à une épidémie d’arpenteuse de la pruche où la mortalité des arbres survient rapidement, en contexte d’épidémie de TBE, la mortalité survient graduellement après plusieurs années de défoliation grave. On observe alors un gradient de défoliation au sein d’un même peuplement qui semble bénéfique aux espèces saproxyliques puisqu’il existe une disponibilité élevée d’arbres affaiblis, récemment morts et morts depuis plusieurs années. Notre étude a révélé une succession d’espèces colonisant les arbres vivants mais fortement affaiblis et les arbres morts suite aux défoliations répétées de la TBE. Les insectes secondaires étudiés ont principalement amorcé la colonisation dans des arbres moribonds où la mortalité était imminente. La méthode de capture par pièges à interception semble efficace pour détecter rapidement les insectes et établir rapidement l’avancée de la colonisation dans les arbres défoliés. Ce dispositif est facile d’installation et donne des résultats dans les semaines qui suivent l’installation. Cependant, il faut connaître la biologie saisonnière des insectes secondaires visés afin de pouvoir détecter leur présence dans les peuplements souhaités. Par exemple le scolyte birayé, Trypodendron lineatum, est actif tôt en saison (avril-mai), habituellement avant l’installation des pièges. Il est certain que l’ensemble des peuplements affectés par la TBE ne font pas systématiquement l’objet d’un plan de récupération. Cependant, il est essentiel de cibler les peuplements et d’optimiser les dans le temps et sur le territoire les coupes de récupération.

Les six espèces retrouvées dans le sapin baumier amorcent la décomposition des arbres et contribuent au cycle des éléments nutritifs du bois mort, en pénétrant physiquement la matière ligneuse. Ces espèces amènent, lors de la colonisation, un cortège de champignons qui accélère la décomposition du bois mort. Le champignon pourrit et sèche le bois, fournissant un environnement approprié, des nutriments et des enzymes qui sont importants pour la survie et le développement des larves (Francke‐ Grosmann, 1939, Morgan, 1968). Les scolytes et les longicornes sont les premiers insectes à coloniser les arbres vivants ou morts puisque leur réaction face aux perturbations de l’habitat est rapide (Raffa et Berryman, 1980, Martikainen et al., 2000). Ces espèces jouent donc un rôle clé dans la dynamique des écosystèmes forestiers (Spence, 2001). Cependant, par la formation de galeries et le transport de champignons, ces espèces peuvent soulever des préoccupations économiques. Elles ont été détectées en nombre suffisant dans le peuplement d’étude pour pouvoir être dommageable au bois.

Les impacts économiques potentiels des espèces rencontrées Monochamus scutellatus : les captures par pièges à interception du longicorne noir ont été faibles avec une vingtaine d’individus. Cependant, lors du processus d’écorçage, la présence de nombreuses larves de stades avancés a indiqué une colonisation active et établie dans les arbres sélectionnés. Le nombre élevé d’arbres morts dans le peuplement pourrait rendre propice la colonisation par cette espèce. La problématique du longicorne noir est liée aux galeries creusées par les larves dans le xylème et qui causent d'importantes pertes économiques (Raske, 1972, Peddle, 2000). Ces dommages peuvent déclasser le bois d'un point de vue esthétique sur le marché (McIntosh et al., 2001). De plus, les empilements de bois après coupe pourraient attirer le LN. Des mesures devront être prises afin d’acheminer rapidement le bois vers les scieries et le transformer dans un délai court.

Trypodendron lineatum : ce scolyte est considéré comme un ravageur économique d’importance dans de nombreux pays (Borden et McLean, 1981, McLean, 1985, Dubbel, 1992). La colonisation du scolyte birayé entraîne une diminution de la valeur du bois d’œuvre et des coûts cachés dans la transformation de la matière ligneuse et le rejet des produits destinés à l’exportation (Nijholt, 1975). Les larves percent directement à travers l'écorce dans l'aubier, sur une courte distance en formant un trou cylindrique. Les parois des tunnels sont rapidement recouvertes d'une couche d'un champignon, qui forme la nourriture principale des adultes et des larves et finit par tacher les parois des tunnels d'un brun/noir (Swaine et al., 1924). Les adultes commencent ses attaques environ une semaine avant l'ouverture des bourgeons de sapins baumiers (Swaine et al., 1924) soit tôt dans la saison. La colonisation générale dans les bûches écorcées ne semble pas être dommageable pour la fibre cependant la présence du champignon a systématiquement été observée. Celui-ci pourrait accélérer la dégradation du bois et engendrerait des pertes plus considérables.

Sirex cyaneus: les espèces de guêpes du bois du genre Sirex indigènes en Amérique du Nord ont peu d’importance économique (Spradbery et Kirk, 1978) et causent rarement une mortalité généralisée des arbres dans leurs aires de répartition. La plupart des espèces ne s'attaquent qu'à la ressource transitoire des arbres affaiblis ou récemment morts (Dodds et al., 2010, Smith et Schiff, 2002). Cependant, l’espèce Sirex cyaneus, retrouvée dans les arbres morts, est en association avec un champignon du genre Amylostereum (Talbot, 1977). Le champignon provoque la pourriture blanche dans laquelle les trous de forage des sirex sont faits (Cartwright, 1929). De plus, cette relation mutualiste est obligatoire car la présence du champignon est nécessaire tout au long du

développement des larves (Ryan et Hurley, 2012). La plupart des larves restent dans les 4 premiers centimètres de la surface des billes et la longueur des galeries varie de 5 à 15 cm (Schiff et al., 2012). Les larves de Sirex en développement creusent des trous dans le bois des conifères et obtiennent des avantages nutritifs soit en mangeant le champignon (Madden et Coutts, 1979), soit en utilisant des enzymes fongiques qui aident à la digestion du xylème (Kukor et Martin, 1983). L’espèce de mélandryide, Serropalpus substriatus, est connue pour être attirée par le champignon symbiotique de la pourriture blanche que porte Sirex cyaneus (Talbot, 1977). Cette espèce s'est avérée avoir un impact économique par la production de trous dans le bois d'œuvre (Ross, 2019). Elle n’est pas couramment rencontrée et n’est généralement pas abondante (Bittner et al., 2016) cependant, en contexte d’épidémie de TBE, cette espèce semble trouver des conditions propices puisqu’elle a été parmi les espèces les plus abondantes retrouvées dans les pièges à interception et dans les cages d’émergence. Les galeries des larves de Sirex cumulées à celles des larves de Serropalpus et la présence du champignon rendent ce cortège d’espèces nuisible pour le sapin baumier.

Pissodes striatulus: ce charançon n’est pas connu pour provoquer des dommages économiques dans le bois d’œuvre. Les jeunes larves percent immédiatement entre l'écorce et le bois et étendent leurs galeries de six à douze pouces dans toutes les directions, mais plus étroitement groupées au-dessus et au-dessous des ponctions des œufs et à peu près parallèles à la fibre du bois (Swaine et al., 1924). Si l'arbre est vivant, de petites masses de résine s'accumulent au niveau des piqûres d'alimentation et de ponte et s'écoulent d'un à plusieurs pouces le long du tronc (Swaine et al., 1924). La ponte se limite principalement à la base ou au tiers inférieur du tronc, et aux racines exposées. Des études approfondies sur les galeries formées et les champignons véhiculés par cette espèce seront nécessaires afin de déceler les dommages potentiels du charançon.

Pityokteines sparsus : les larves de ce scolyte se nourrissent entre l'écorce et le bois et se nymphosent habituellement dans l'aubier extérieur ou entre l'écorce et le bois. La présence active en grand nombre de cette espèce augmente le développement du champignon Polyporus abietinus, responsable de la carie de l’aubier (Basham, 1986). L’abondance de ce scolyte dans les bûches d’arbres moribonds suggère la présence importante de ce champignon. Celui-ci pourrait engendrer des pertes plus importantes que l’insecte lui-même.

Par conséquent, des connaissances approfondies sur les espèces de champignons présentes dans le sapin baumier défolié par la TBE sont essentielles afin de déterminer leur rôle et leur impact potentiel sur la dégradation du bois.

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Annexes

Annexe A. Pièges à interception fixés au tronc.

Annexe B. Prélèvement du disque d’écorce pour l’analyse des composés volatils (monoterpènes).

Annexe C. Peuplement d’étude (Côte-Nord) comprenant un gradient de défoliation, allant de léger à total, de la tordeuse des bourgeons de l’épinette.

Annexe D. Critères morphologiques pour distinguer mâle et femelle du longicorne noir, Monochamus scutellatus Femelle ♀

Mâle ♂

Annexe E. Liste et abondance des insectes capturés à l’aide des pièges à interception selon le niveau de défoliation.

Défoliation Ordre Famille Genre Espèce légère modérée sévère totale Total Coleoptera Anobiidae 2 1 0 7 10 Coleoptera Attelabidae Rhinosimus viridiaeneus 0 0 2 7 9 Coleoptera Byrrhidae 0 0 2 1 3 Coleoptera Cantharidae 23 19 20 27 89 Coleoptera Carabidae 3 5 8 13 29 Coleoptera Carabidae Amara sinuosa 0 0 0 1 1 Coleoptera Carabidae Bradycellus kirbyi 1 0 0 1 2 Coleoptera Carabidae Calathus opaculus 0 0 0 1 1 Coleoptera Carabidae Dromius piceus 0 1 0 0 1 Coleoptera Carabidae Harpalus pennsylvanicus 0 0 0 1 1 Coleoptera Carabidae Notiophilus semistriatus 0 0 0 1 1 Coleoptera Carabidae Platynus decentis 70 74 52 52 248 Coleoptera Carabidae Pterostichus adstrictus 0 0 2 3 5 Coleoptera Carabidae Sphaeroderus nitidicollis 0 0 0 1 1 Coleoptera Cerambycidae Arhopalus foveicollis 0 0 0 2 2 Coleoptera Cerambycidae Asemum striatum 0 0 0 1 1 Coleoptera Cerambycidae Judolia montivagans 0 0 0 1 1 Coleoptera Cerambycidae Microclytus compressicollis 5 9 9 18 41 Coleoptera Cerambycidae Monochamus scutellatus 3 2 13 8 26 Coleoptera Cerambycidae Neoclytus leucozonus leucozonus 0 0 1 5 6 Coleoptera Cerambycidae Phymatodes dimidiatus 1 0 0 8 9

Coleoptera Cerambycidae Pygoleptura nigrella nigrella 0 0 1 2 3 Coleoptera Cerambycidae Stictoleptura canadensis canadensis 2 0 1 9 12 Coleoptera Cerambycidae Trachysida aspera brevifrons 0 0 0 5 5 Coleoptera Cerambycidae Trachysida mutabilis 0 0 1 2 3 Coleoptera Cerambycidae Xestoleptura tibialis 1 1 0 1 3 Coleoptera Cerambycidae Xylotrechus undulatus 5 2 6 14 27 Coleoptera Cerylonidae 25 29 39 76 169 Coleoptera Chrysomelidae 1 1 1 5 8 Coleoptera Ciidae Cis fuscipes 0 0 0 2 2 Coleoptera Cleridae Enoclerus nigripes nigripes 2 0 2 5 9 Coleoptera Cleridae Madoniella dislocata 0 0 7 0 7 Coleoptera Cleridae Thanasimus undatulus undatulus 1 0 0 2 3 Coleoptera Coccinellidae 2 0 0 1 3 Coleoptera Cryptophagidae 2 3 0 4 9 Coleoptera Curculionidae Carphonotus testaceus 0 0 1 1 2 Coleoptera Curculionidae Cryphalus ruficollis ruficollis 20 11 7 19 57 Coleoptera Curculionidae Crypturgus borealis 3 2 83 8 96 Coleoptera Curculionidae Dryocoetes autographus 0 0 0 2 2 Coleoptera Curculionidae Dryocoetes betulae 0 0 1 0 1 Coleoptera Curculionidae Dryocoetes caryi 3 5 4 10 22 Coleoptera Curculionidae Gnathotrichus materiarius 0 0 0 1 1 Coleoptera Curculionidae Hylastes opacus 0 0 0 1 1 Coleoptera Curculionidae Hylobius congener 1 0 0 0 1 Coleoptera Curculionidae Hylobius pinicola 3 4 1 4 12 Coleoptera Curculionidae Magdalis sp. 1 1 0 0 2 Coleoptera Curculionidae Phyllobius oblongus 0 1 0 0 1 Coleoptera Curculionidae Pissodes rotundatus 0 1 0 1 2 Coleoptera Curculionidae Pissodes similis 2 10 5 2 19

Coleoptera Curculionidae Pissodes striatulus 28 35 243 25 331 Coleoptera Curculionidae Pityokteines sparsus 44 8 476 79 607 Coleoptera Curculionidae Polydrusus sericeus 1 4 3 7 15 Coleoptera Curculionidae Polygraphus rufipennis 36 22 40 113 211 Coleoptera Curculionidae Rhyncolus macrops 1 1 1 4 7 Coleoptera Curculionidae Scierus annectens 0 0 0 2 2 Coleoptera Curculionidae Trypodendron lineatum 5 4 0 72 81 Coleoptera Dysticidae 0 0 0 1 1 Coleoptera Elateridae 114 79 80 117 390 Coleoptera Lampyridae 2 1 4 10 17 Coleoptera Lathridiidae 117 97 103 169 486 Coleoptera Leiodidae 3 7 5 27 42 Coleoptera Lycidae 1 3 1 4 9 Coleoptera Melandryidae Dircaea liturata 5 5 4 13 27 Coleoptera Melandryidae Emmesa connectens 15 36 23 86 160 Coleoptera Melandryidae Hypulus simulator 0 0 0 1 1 Coleoptera Melandryidae Prothalpia undata 0 0 0 1 1 Coleoptera Melandryidae Serropalpus substriatus 226 270 1080 411 1987 Coleoptera Melandryidae Xylita laevigata 1 1 5 24 31 Coleoptera Monotomidae Rhizophagus sp. 1 1 4 13 19 Coleoptera Monotomidae Rhizophagus dimidiatus 3 2 1 4 10 Coleoptera Monotomidae Rhizophagus minutus 0 0 0 5 5 Coleoptera Monotomidae Rhizophagus remotus 0 0 0 1 1 Coleoptera Mordellidae 0 0 1 4 5 Coleoptera Nitidulidae 4 2 13 6 25 Coleoptera Ptiliidae 2 0 0 0 2 Coleoptera Pyrochroidae 3 1 1 2 7 Coleoptera Scarabaeidae 3 2 1 1 7

Coleoptera Scraptiidae Anaspis flavipennis 0 1 0 1 2 Coleoptera Silphidae 3 3 1 2 9 Coleoptera Silvanidae 0 0 0 1 1 Coleoptera Staphylinidae 87 97 81 570 835 Coleoptera Stenotrachelidae 1 2 1 1 5 Coleoptera Zopheridae Phellopsis obcordata 0 1 0 0 1 Coleoptera autres 72 69 63 298 502 Hymenoptera Fourmis 165 142 218 142 667 Hymenoptera Siricidae Sirex cyaneus 20 6 30 5 61 Hymenoptera Siricidae Xeris melancholicus 7 6 9 42 64 Total 1152 1090 2761 2600 7603