233

総 説 腸内細菌学雑誌 22 : 233–240，2008

「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology第1版」に記載された 分類とその後の分類の異同―グラム陽性菌

影山亜紀子，五十君靜信＊

＊国立医薬品食品衛生研究所・食品衛生管理部

Phylogenetic Position of Gram-Positive in Modern Molecular

Akiko KAGEYAMA and Shizunobu IGIMI*

*Division of Biomedical Food Research, National Institute of Health Sciences

要 旨 1984年から1989年にかけて出版された「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology」は細菌分類学における膨 大な知見を包括的にまとめたものであり，細菌分類学の分野で最も権威を認められている著書の一つである．近年，分子 生物学的な細菌学の進歩により16S rDNAの塩基配列が決定され，この情報を基に大幅に分類体系が変化している．現在， 「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology第2版」が出版されつつあるが，本稿では主な嫌気性グラム陽性菌について， 近年細菌分類がどのように変化したかをまとめてみた．

Abstract Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology was published from 1984 to 1989 and contains a methodic listing of a large amount of taxonomic data. It is one of the most comprehensive and authoritative works in the field of bacte- rial taxonomy. However, rapid advances in molecular biology and determination of a large amount of sequencing data of genes coding for the 16S rDNA have resulted in numerous taxonomic rearrangements and changes in nomenclature. Recently, the second edition of Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology was published, and this paper summarizes the present state of the taxonomy of anaerobic Gram positive bacteria. Key words : anaerobic Gram positive bacteria ; 16S rDNA ; taxonomic rearrangements

として発行し，更に1990年改定の細菌規約が出版され， はじめに 現行法となっている． 我々が今日用いている生物の命名法は1753年の 国際細菌命名規約には，命名基準，優先権，1つの分 Carolus Linnaeusの著書「Species Plantarum第一版」 類群には1つの正名という基本概念が存在する．まず命 （1753）のなかで，2名法を用いて植物種の命名を行っ 名基準とは単にタイプともよばれ，永久にその分類群の たのに遡る．このLinneの考案した2名法が現行の生物 名を担った構成要素である．細菌規約では命名基準の適 命名法の基礎となっている．細菌においては国際細菌 用範囲は目またはそれ以下の階級のタクソンに適用され 命名規約（International Code of Nomenclature of る．優先権とは学名の混乱を防ぎ，発表の優先権（pri- Bacteria, ICNB）（3, 8）に基づいて細菌の命名提案がな ority of publication）を明確にするために，出発点を定 されている．本規約は1953年の第6回国際微生物学会議 めている．細菌規約は優先権の範囲を種以上目までと定 で植物規約から独立することを決定し，1958年に国際 め，その出発点を従来Linnaeus著「Species Plantarum」 細菌・ウイルス命名規約として承認された．その後， の刊行日付け1753年 5月 1日であったのを，現行法で現 1973年にウイルスを除いた細菌のみの規約が第 1回国際 実的な日付け1980年 1月 1日に変更した．この変更に関 細菌学会議で承認され，1975年に国際細菌命名規約（8） 連して古い学名は精算され1979年以前に発表された全 ての細菌学名のなかから選定された合法名が「細菌学名 承認リスト（Approved Lists of Bacterial Names）」（13, 2008年8月1日受付 ＊ 〒158–8501 東京都世田谷区上用賀1–18–1 1–18–1 Kamiyoga, 17）に収載されている．これにより1979年 12月 31日以 Setagaya-ku, Tokyo 158-8501, Japan 前に発表された分類群の学名で「Approved Lists」に収 234 腸内細菌学雑誌 22巻4号 2008

載されていない学名は復活名（nomen revictum）の手 み記載されていたが，現在では14種 5亜種となってい 続きをとらない限り，すべて命名上の地位を消失するこ る． ととなった． 嫌気性グラム陽性球菌 その後1984年から1989年にかけて「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology第1版」が出版された．この 「Bergey’s Manual」では，嫌気性グラム陽性球菌とし 出版物は細菌分類学における膨大な知見を包括的にまと て Peptococcus，Peptostreptococcus，Ruminococcus， めたものであり，細菌分類学の分野で最も権威ある著書 Coprococcus，Sarcina の 5つの属が記載されている． である．その後，分子遺伝学的研究が盛んになり，多く Peptococcus 属は「Bergey’s Manual」が出版された当 の細菌について16S rDNAの塩基配列が決定され，遺伝 時から現在まで変更は無い．Peptostreptococcus 属は 子を基とした系統分類が用いられるようになり，再分類 「Bergey’s Manual」には 9種が記載されているが，9種 や新属の提唱が数多く行われてきた．その結果，現在で 新種が発表されたものの，大々的に再分類が行われた結 は 1980年代当時の分類とは指標とする項目も変わって 果，現在では2種のみが本属に属している． きた．「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology第1 Ruminococcus 属は「Bergey’s Manual」には8種が記載 版」ではグラム染色や形態観察，または用途を基本にし， されているが，5種新種が発表されたものの，再分類が volume 1はGram-negative Bacteria of general, medical, 行われた結果，現在では13種が本属に属している． or industrial importance， volume 2は Gram-positive Coprococcus 属と Sarcina 属は現在も「Bergey’s Manual」 Bacteria other than Actinomycetes， volume 3は に記載されたものから変更は無い． Archaeobacteria, Cyanobacteria, and remaining 芽胞形成グラム陽性球菌桿菌 Gram-negative Bacteria， volume 4は Actinomycetes と分けられているが，2001年から逐次出版されている 「Bergey’s Manual」では，芽胞形成グラム陽性球菌桿 第 2版では，volume 1は The Archaea and the deeply 菌として Bacillus，Sporolactobacillus，Clostridium， brancing and phototrophic Bacteria，volume 2は The Desulfotomaculum，Sporosarcina，Oscillospira の 6 Proteobacteria，volume 3はThe low G＋C Gram-positive 属が記載されている．このうち本稿では，Clostridium， Bacteria，volume 4はThe Planctomycetes, Spriochaetes, Desulfotomaculum，Oscillospira の 3属について詳し Fibrobacteres, Bacteriodetes and Fusobacteria，volume 5 く述べることとした．Clostridium 属は「Bergey’s は The high G＋ C Gram-positive Bacteria というふう Manual」では83種が記載されており，105種 2亜種が新 に，遺伝子を基にした分け方となっている． しく提唱され，再分類された結果，現在は169種 5亜種 そこで本稿では「Bergey’s Manual of Systematic が属している．Desulfotomaculum 属は「Bergey’s Bacteriology第 1版」以降，嫌気性のグラム陽性菌がど Manual」では5種が記載されており，20種2亜種が新し のように再分類されてきたかについて述べる． く提唱され，2種が再分類された結果，現在は23種 2亜 種が属している．Oscillospira 属は「Bergey’s Manual」 嫌気性グラム陽性桿菌 では1種のみ記載されており，現在もそのままである． 「Bergey’s Manual」では，嫌気性グラム陽性桿菌とし て Bifidobacterium，Eubacterium，Acetobacterium， Genus Eubacterium Butyrivibrio，Thermoanaerobacter，Lachnospira の Eubacterium 属は現在の分類体系ではPhylum 6属が記載されている．このうち本稿では，Eubacterium， ， Class ， Order Clostridiales， Acetobacterium，Thermoanaerobacter の 3属について Family Eubacteriaceae に分類されている．Eubacterium 詳しく述べることとした．3属のなかでは Eubacterium 属は1938年にPrévotが提案したとおり，グラム陽性無 属のみが腸内細菌として知られている．Eubacterium 芽胞嫌気性桿菌であるが，Bifidobacterium， 属はその後19種 3 亜種が新しく提唱され，再分類によ Lactobacillus，Propionibacterium および Actinomyces り多くの種が別属に移行され，現在では分類体系が大 も同様の表現形質を示す．これらとはグルコースからの 幅に変化している．Acetobacterium 属は新たに新種 代謝産物の違いにより識別可能とされている．すなわち が提唱されたが，その他に大きな変化はない． プロピオン酸のみを産生する菌属がPropionibacterium， Thermoanaerobacter 属は他の属から本属に移行された 乳酸を主に産生する菌属がLactobacillus，酢酸および 種がいくつか存在し，逆に他の属に移行したもの，また 乳酸を産生する菌属が Bifidobacterium，酪酸を主に産 新種新亜種が提唱され，「Bergey’s Manual」では 1種の 生し，その他少量の乳酸やコハク酸を産生する菌属が 影山亜紀子ほか：新しい分類における嫌気性グラム陽性菌 235

Actinomyces とされている．これらどの属にも属さない Table 1. Members of the Genus Eubacterium 菌種が Eubacterium 属の一員であるとされている． Species listed in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology Eubacterium 属は属の定義がなされているものの，遺 vol. 1 E. aerofaciens 伝学的には属内での統一性に欠けている．現在，基準種 E. alactolyticum である E. limosum と E. barkeri と E. callanderi（14） E. biforme E. brachy の 3菌種を限局した意味での Eubacterium 属とする考 E. budayi え方も浸透しており（21），いくつかのEubacterium 属 E. cellulosolvens E. combesii に属す菌種が別の属に移行されている．「Bergey’s E. contortum Manual」には，34種が記載されている（Table 1）が， E. cylindroides そもそも属の定義が曖昧であったため，現在では多くの E. dolichum E. eligens 再分類が行われ，新種も報告された結果，Eubacterium E. fissicatena 属には44種が存在している． E. formicigenerans E. hadrum 「Bergey’s Manual」以降新しく新種として提唱された E. hallii 種は19種 3亜種である（Table 1）．「Bergey’s Manual」 E. lentum E. limosum に記載されていた種で別属に新組み合わせされた種は， E. moniliforme Eubacterium 属と同じFamily Eubacteriaceae に属すも E. multiforme のでは E. alactolyticum が Pseudoramibacter alac- E. nitritogenes E. nodatum tolyticus（21）に ，E. timidumが Mogibacterium E. plautii timidum（15）に，同じ Order Clostridiales に属する E. plexicaudatum E. ramulus Family Clostridiales のメンバーとして E. formicigener- E. rectale ans が formicigenerans（19）に移された．また E. ruminantium E. saburreum E. tardum は E. minutum の synonym であることが明 E. siraeum らかとなった（Table 2）．Eubacterium 属は系統的にみ E. suis ると Clostridium 属などと混在しており，大部分の E. tarantellus → E. tarantellae E. tenue Eubacterium 属はグラム陽性低GCグループに属してい E. timidum る．しかし，Eubacterium 属のうち，なかにはGC含量 E. tortuosum E. ventriosum が 60 mol％程度と放線菌なみに高いものも存在してい る．GC含量の高いものとしては E. aerofaciens や Species proposed since publication of Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology vol. 1 E. lentum などが挙げられる．これらは系統的に見た場 E. acidaminophilum 合もグラム陽性低GCグループとはかけ離れており， E. aggregans E. angustum Actinobacteriaceae に属すことが明らかにされた． E. barkeri Actinobacteriaceae はStackebrandt et al.（18）により提 E. callanderi E. coprostanoligenes 16S rDNA 唱されたクラスで， の塩基配列によって定義さ E. desmolans れている．Phylum Actinobacteria，Class Actinobacteria， E. exiguum Order Coriobacteriales， Family Coriobacteriaceae の E. fossor E. infirmum メンバーとして E. aerofaciens が Collinsella aerofa- E. minutum ciens（5）に，E. exiguum が Slackia exigua（20）に， E. oxidoreducens E. pyruvativorans E. fossor が Atopobium fossor（6）に ，E. lentum が E. saphenum Eggerthella lenta（ 20）に，Phylum Actinobacteria， E. sulci E. tardum Class Actinobacteria Order Actinomycetales Family ， ， E. uniforme Actinomycetaceaeのメンバーとして E. suis が E. xylanophilum Actinobaculum suis（10）に移された（Table 2）． E. yurii E. yurii subsp. magaretiae 本菌属に属する各菌種の大部分はヒトの腸内から分離 E. yurii subsp. schtitka され，特に E. aerofaciens，E. rectale，E. lentum およ E. yurii subsp. yurii び E. cylindoroides などは高い菌数で高頻度に検出され → : The original spelling of the specific epithet, tarantellus, る．健康成人15例からはE. aerofaciens が全フローラ has been corrected by Trüper and De’ Clari. 236 腸内細菌学雑誌 22巻4号 2008

Table 2. List of new combination species from the Table 3. Members of the Genus Thermoanaerobacter Genus Eubacterium to other genera Species listed in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology vol. 1 Phylum Actinobacteria, Class Actinobacteria, Order T. ethanolicus Coriobacteriales, Family Coriobacteriaceae Genus Collinsella Species (subspecies) proposed since publication of Bergey’s Manual E. aerofaciens* → C. aerofaciens of Systematic Bacteriology vol. 1 Genus Slackia T. brockii subsp. brockii T. brockii subsp. lactiethylicus E. exiguum → S. exigua T. finnii Genus Atopobium T. italicus E. fossor → A. fossor T. mathranii Genus Eggerthella T. mathranii subsp. alimentarius E. lentum* E. lenta → T. mathranii subsp. mathranii T. pseudethanolicus Phylum Actinobacteria, Class Actinobacteria, Order T. siderophilus Actinomycetales, Family Actinomycetaceae T. subterraneus Genus Actinobaculum T. sulfurigignens E. suis* → A. suis T. sulfurophilus T. tengcongensis Family Eubacteriaceae T. wiegelii Genus Pseudoramibacter T. yonseiensis E. alactolyticum* → P. alactolyticus Genus Mogibacterium New combination species from other genera or this genus to the E. timidum* → M. timidum Genus Thermoanaerobacter T. acetoethylicus ← Thermobacteroides acetoethylicus Family Clostridiales T. brockii ← Thermoanaerobium brockii Genus Dorea T. kivui ← Acetogenium kivui E. formicigenerans* → D. formicigenerans T. thermocopriae ← Clostridium thermocopriae Genus Eubacterium T. thermohydrosulfuricus ← Clostridium thermohydrosulfuricus E. tardum → E. minutum (synonym) T. brockii subsp. finnii ← Thermoanaerobacter finnii

* : Species listed in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology New combination species from the Genus Thermoanaerobacter to vol. 1. other genera → : From the Genus Eubacterium to other genera. Family Thermoanaerobacteriaceae Genus Caldanaerobacter T. subterraneus → C. subterraneus T. tengcongensis → T. subterraneus subsp. tengcongensis に対して8.9％も占めており，さらに E. rectale も 2.2％ T. yonseiensis → T. subterraneus subsp. yonseiensis と高い比率で分布している．これまでの研究においてヒ ← : From other genera to the Genus Thermoanaerobacter. → : From the Genus Thermoanaerobacter to other genera. トの腸内から分離される E. aerofaciens は全腸内フロー ラの約10％前後であると報告され（1），また腸内より 分離されるEubacterium の 86％以上がE. aerofaciens り，Acetobacterium 属はOrder Clostridiales，Family であると報告されている（4）．腸内に最優勢に分離さ Eubacteriaceae，Thermoanaerobacter属はOrder れる菌種のうち E. aerofaciens は Collinsella 属（5）に Thermoanaerobacteriales，Family Thermoanaerobacte- 移され，更にヒトの腸内から分離された株の中に riaceae に属している．Acetobacterium 属は1977年に Collinsella intestinalis と Collinsella stercoris の2新種 Balchらにより提唱された属で，「Bergey’s Manual」に （7）が提唱され，E. lentum は Eggerthella 属（20）に は A. woodii と A. wieringae の 2種が記載されており， 移され，更に Eggerthella sinensis（9）が新種として提 その後6種（A. bakii，A. carbinolicum，A. fimetarium， 唱された．つまり新組み合わせを行った結果，腸内に優 A. malicum，A. paludosum，A. tundrae）が提唱され， 勢に常在する Eubacterium 属の様子が変更されたこと 現在では8種が存在している．新種が発表されたのみで， になる．このことからも分類の変化の状況を正確に把握 再分類などは行われていない．Thermoanaerobacter 属 しておくことの重要性が理解できる． は 1982年にWiegelと Ljungdahlによって提唱された属 で，「Bergey’s Manual」には基準種である T. ethanoli- Genus Acetobacterium および cus のみ記載されている．その後，Thermoanaerobium Genus Thermoanaerobacter （11），Thermobacteroides（16），Acetogenium（2）， Acetobacterium 属と Thermoanaerobacter 属はいず Clostridium（2, 11）から新組み合わせで種が増えて行 れもPhylum Firmicutes，Class Clostridia に属してお き（Table 3），2007年には属の定義（12）が新しく改定 影山亜紀子ほか：新しい分類における嫌気性グラム陽性菌 237

された．他の属から新組み合わせで本属に移された種を Table 4. Members of the Genus Peptostreptococcus Table 3にまとめて示した．「Bergey’s Manual」後に新 Species listed in Bergey’s Manual of Systematic 種として提唱された種は，11種で，亜種として4種が報 Bacteriology vol. 1 P. anaerobius 告されている（Table 3）．また，Thermoanaerobacter P. asaccharolyticus 属から他の属へ新組み合わせされたものはT. subterra- P. heliotrinreducens P. indolicus neus， T. tengcongensis， T. yonseiensisは P. magnus Caldanaerobacter 属のメンバーとしてC. subterraneus， P. micros C. subterraneus subsp. tengcongensis，C. subterraneus P. prevotii P. productus subsp. yonseiensis にそれぞれ移された． P. tetradius

Species proposed since publication of Bergey’s Manual of Genus Peptococcus および Systematic Bacteriology vol. 1 Genus Peptostreptococcus P. barnesae これらの属は現在の分類体系ではPhylum Firmicutes， P. harei P. hydrogenalis Class Clostridia，Order Clostridiales に分類されてい P. ivorii る．Peptococcus 属はFamily Peptococcaceae に属し， P. lacrimalis P. lactolyticus 「Bergey’s Manual」には基準種である P. niger のみ記載 P. octavius されている．「Bergey’s Manual」出版以前には数種が本 P. stomatis 属に属していたが，大部分は Peptostreptococcus 属に移 P. vaginalis 行された．その後，新種が発表されることもなく，現在

でも出版当時と同じく，1属 1種のままである． Table 5. List of new combination species from the Peptostreptococcus 属はFamily Peptostreptococcaceae Genus Peptostreptococcus to other genera

に属し，「Bergey’s Manual」には 9種が記載されている Family Peptostreptococcaceae （Table 4）．新たに9種が新種として提唱された Genus Peptoniphilus P. asaccharolyticus* → P. asaccharolyticus （Table 4）が，大々的に新組み合わせが行われ，18種の P. harei → P. harei うち16種は別の属に新組み合わせされた．同じFamily P. indolicus* → P. indolicus Peptostreptococcaceae に属す5属，すなわち Peptoniphilus P. ivorii → P. ivorii P. lacrimalis → P. lacrimalis 属，Gallicola 属，Anaerococcus 属，Finegoldia 属， Genus Gallicola Micromonas 属（のちに Parvimonas 属に移される）に P. barnesae → G. barnesae Genus Anaerococcus 計 14種が移行され，Phylum Actinobacteria，Class P. hydrogenalis → A. hydrogenalis Actinobacteria，Order Coriobacteriales に属するFamily P. lactolyticus → A. lactolyticus Coriobacteriaceae，Genus Slackia に 1 種，Family P. octavius → A. octavius P. prevotii* → A. prevotii ，Genus Ruminococcus に 1種が移行 P. tetradius* → A. tetradius された（Table 5）．その結果，現在では2種（P. anaer- P. vaginalis → A. vaginalis Genus Finegoldia obius，P. stomatis）のみが Peptostreptococcus 属に属 P. magnus* → F. magna している． Genus Micromonas P. micros* → M. micros → Parvimonas micra

Genus Ruminococcus，Genus Coprococcus Phylum Actinobacteria, Class Actinobacteria, Order および Genus Sarcina Coriobacteriales, Family Coriobacteriaceae Genus Slackia これらの属は新しい分類体系ではいずれもPhylum P. heliotrinreducens* → S. heliotrinreducens Firmicutes， Class Clostridia， Order Clostridiales に 分類されている．Ruminococcus 属と Coprococcus 属は Phylum Actinobacteria, Class Actinobacteria, Order Coriobacteriales, Family Lachnospiraceae Family Lachnospiraceae に属し，Sarcina 属はFamily Genus Ruminococcus Clostridiaceae に属している．Ruminococcus 属は P. productus* → R. productus 「Bergey’s Manual」には 8種記載されており，その後 * : Species listed in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology Streptococcus 属と Peptostreptococcus 属から新組み合 vol. 1. → : From the Genus Peptostreptococcus to other genera. わせで本属に2 種移された．新種も5 種提唱された 238 腸内細菌学雑誌 22巻4号 2008

Table 6. Members of the Genus Ruminococcus 菌種も含め，Clostridium クラスター1～19を決定した． Species listed in Bergey’s Manual of Systematic それぞれ系統的にまとまりのあるクラスターについてそ Bacteriology vol. 1 れぞれ番号を付け，整理を行った訳である．このクラス R. albus R. bromii ターは現在でも一般的によく用いられている． R. callidus Clostridium 属は Eubacterium 属と系統的に混在して R. flavefaciens おり，Clostridium クラスターに多くの菌種が属してい R. gnavus R. lactaris る．Eubacterium 属の基準種である E. limosum は実は R. obeum Clostridium クラスター15に属す．Clostridium クラス R. torques Species proposed since publication of Bergey’s Manual of ター15にはその他に E. alactolyticum と Clostridium Systematic Bacteriology vol. 1 barkeri が 1994年の時点で属しているが，現在ではさま R. hydrogenotrophicus ざまな再整理がされるとともに E. alactolyticum は R. luti R. palustris Pseudoramibacter alactolyticus に新組み合わせされ R. pasteurii （21），C. barkeri は芽胞を形成するもののE. barkeri と R. schinkii New combination species from other genera or this genus 改名された（2）．Clostridium 属は芽胞形成が属の定義 to the Genus Ruminococcus とされてきたが現在ではそれのみで判断するのではな R. hansenii ← Streptococcus hansenii く，系統も考慮されている．このように現在では系統解 R. productus ← Peptostreptococcus productus New combination species from the Genus Ruminococcus 析によって属が移されたり，新属や新種が提唱される傾 to other genera 向がある．しかし系統のみで判断するのは危険を伴うお Order Lactobacillales, Family Carnobacteriaceae Genus Trichococcus それがあり，系統と性状両方による分類を行っていくこ R. palustris → T. palustris とが必要であると考えられる． R. pasteurii → T. pasteurii 「Bergey’s Manual」後，105種 2亜種が新しく提唱さ ← : From other genera to the Genus Ruminococcus. れたが，C. absonum は C. sardiniense の，C. hasti- → : From the Genus Ruminococcus to other genera. forme は Tissierella praeacuta の synonymであるとさ れ，C. laramiense はC. estertheticum subsp. laramiense， が，本属から Trichococcus 属へ新組み合わせが行わ C. thermolacticum は C. stercorarium subsp. thermo- れた結果，現在では13種が属している（Table 6）． lacticum，C. thermolacticum は C. stercorarium subsp. Coprococcus 属は「Bergey’s Manual」には 3種記載さ thermolacticum に新組み合わせされた．また別属であっ れており，その後変化はない．Sarcina 属も「Bergey’s たBacillus piliformis がC. piliforme にThermobacteroides Manual」には2種記載されており，その後変化はない． leptospartum が C. stercorarium subsp. leptospartum に新組み合わせされ，C. barkeri，C. bryantii，C. durum， Genus Clostridium C. fervidum，C. hydroxybenzoicum，C. lotetii， Clostridium 属は新しい分類体系ではPhylum C. oxalicum，C. pfennigii，C. quercicolum，C. ther- Firmicutes， Class Clostridia， Order Clostridiales， maceticum，C. thermautotrophicum，C. thermoco- Family Clostridiaceae に属している．「Bergey’s Manual」 priae，C. thermohydrosulfuricum，C. thermosaccha- には83種が記載されている．Clostridium 属はそもそも rolyticum，C. thermosulfurigenes，C. villosumの計 は芽胞形成が属の定義とされてきた．しかし現在では 16種は別属へ新組み合わせされた（Table 7）．その結果 16S rDNAの塩基配列が決定されるようになり，16S 現在では Clostridium 属には169種，5亜種が属してい rDNAの塩基配列に基づき系統樹を作成した場合， る． Clostridium 属としての統一性は見られず， Eubacterium 属などの他の属と混在していることが明 Genus Desulfotomaculum および らかとなっている．Clostridium 属は嫌気性桿菌で，芽 Genus Oscillospira 胞を形成するのが特徴とされ，芽胞の有無が極めて重要 これらの属は新しい分類体系ではいずれもPhylum な鑑別性状として知られているが，系統的は統一性がな Firmicutes， Class Clostridia， Order Clostridiales に く，Collins et al.（2）はそれまでに蓄積されていたデ 分類されている．Desulfotomaculum 属はFamily ータと更に独自に解析したデータを加えて系統樹を作成 Peptococcaceae に属しており，「Bergey’s Manual」に し，Clostridium だけでなくその他の芽胞を形成しない は 5種が記載されており，その後20種 2亜種が新しく提 影山亜紀子ほか：新しい分類における嫌気性グラム陽性菌 239

Table 7. List of new combination species from the Table 8. Members of the Genus Desulfotomaculum Genus Clostridium to other genera Species listed in Bergey’s Manual of Systematic Family Eubacteriaceae Bacteriology vol. 1 Genus Eubacterium D. acetoxidans C. barkeri* → E. barkeri D. antarcticum Family Clostridiaceae D. nigrificans Genus Caloramator D. orientis C. fervidum → C. fervidus D. ruminis Family Clostridiaceae Species (subspecies) proposed since publication of Bergey’s Genus Oxobacter Manual of Systematic Bacteriology vol. 1 C. pfennigii → O. pfennigii D. aeronauticum Family Peptostreptococcaceae D. alkaliphilum Genus Sedimentibacter D. arcticum C. hydroxybenzoicum → S. hydroxybenzoicus D. auripigmentum Family Acidaminococcaceae D. australicum Genus Dendrosporobacter D. carboxydivorans C. quercicolum* → D. quercicolus D. geothermicum Family Acidaminococcaceae D. gibsoniae Genus Filifactor D. guttoideum C. villosum* → F. villosus D. halophilum D. kuznetsovii Order Halanaerobiales, Family Halobacteroidaceae D. luciae Genus Sporohalobacter D. putei C. lortetii → S. lortetii D. sapomandens Order Thermoanaerobacteriales, Family D. solfataricum Thermoanaerobacteriaceae D. thermoacetoxidans Genus Moorella D. thermobenzoicum C. thermaceticum* → M.thermoacetica D. thermobenzoicum subsp. thermobenzoicum C. thermautotrophicum* → M. thermautotrophica D. thermobenzoicum subsp. thermosyntrophicum Genus Thermoanaerobacter D. thermocisternum C. thermocopriae → T. thermocopriae D. thermosapovorans C. thermohydrosulfuricum* → T. thermohydrosulfuricus D. thermosubterraneum Genus Thermoanaerobacterium New combination species from the Genus Desulfotomaculum C. thermosaccharolyticum* → T. thermosaccharolyticum to other genera C. thermosulfurigenes* → T. thermosulfurigenes Family Peptococcaceae Genus Desulfosporosinus Class Bacilli, Order Bacillales, Family Paenibacillaceae D. auripigmentum → D. auripigmenti Genus Paenibacillus D. orientis → D. orientis C. durum* → P. durus Genus Oxalophagus → : From the Genus Desulfotomaculum to other genera. C. oxalicum → O. oxalicuss

Phylum Synergistetes, Family Syntrophomonadaceae 引 用 文 献 Genus Syntrophomonas C. bryantii → S. bryantii （1）Benno Y, Mitsuoka T, Kanazawa K. 1991. Human fecal microflora in health and colon cancer. Acta Chir Scand * : Species listed in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology S562 : 15–23. vol. 1. （2）Collins MD, Lawson PA, Willems A, Cordoba JJ, → : From the Genus Clostridium to other genera. Fernandez-garayzabal J, Garcia P, Cai J, Hippe H, Farrow JAE. 1994. The phylogeny of the genus Clostridium : pro- posal of five new genera and eleven new species combi- 唱された．また2種が Desulfosporosinus 属へ新組み合 nations. Int J Syst Bacteriol 44 : 812–826. わせされたため，現在は23種 2亜種が属している （3）長谷川武治，駒形和男，光岡知足，藪内英子訳．1981． （Table 8）．Oscillospira 属はFamily Oscillospiraceae に 国際細菌命名規約． （4）Holdeman LV, Good IJ, Moore WEC. 1976. Human fecal 属しており，「Bergey’s Manual」には 1種のみが記載さ flora : variation in bacterial composition within individu- れており，その後現在まで変化は無い． als and a possible effect of emotional stress. Appl Environ Microbiol 37 : 359–375. （5）Kageyama A, Benno Y, Nakase T. 1999. Phylogenetic and phenotypic evidence for the transfer of Eubacterium aerofaciens to the genus Collinsella as Collinsella aero- faciens gen. nov., comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49 : 240 腸内細菌学雑誌 22巻4号 2008

557–565. Since the 1980 Approved Lists of Bacterial Names (1 （6）Kageyama A, Benno Y, Nakase T. 1999. Phylogenic and January 1980 to 1 January 1985). Int J Syst Bacteriol 35 : phenotypic evidence for the transfer of Eubacterium fos- 382–407. sor to the genus Atopobium as Atopobium fossor comb. （14）Mountfort DO, Grant WG, Clarke R, Asher RA. 1988. nov. Microbiol Immunol 43 : 389–395. Eubacterium callanderi sp. nov. that demethoxylates O- （7）Kageyama A, Benno Y. 2000. Emendation of genus methoxylated aromatic acids to volatile fatty acids. Int J Collinsella and proposal for Collinsella stercoris sp. nov. Syst Bacteriol 38 : 254–258. and Collinsella intestinalis sp. nov. Int J Syst Evol （15）Nakazawa F, Sato M, Poco SE, Hashimura T, Ikeda T, Microbiol 50 : 1767–1774. Kalfas S, Sundqvist G, Hoshino E. 2000. Description of （8）Lapage SP, Sneath PHA, Lessel EF, Skerman VBD, Mogibacterium pumilum gen. nov., sp. nov. and Seeliger HPR, Clark WA. (eds.). 1975. International Code Mogibacterium vescum gen. nov., sp. nov., and reclassi- of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code, 1976 fication of Eubacterium timidum (Holdeman et al. 1980) Revision), p.180, American Society for Microbiology, as Mogibacterium timidum gen. nov., comb. nov. Int J Washington, D. C. Syst Evol Microbiol 50 : 679–688. （9）Lau SK, Woo PC, Woo GK, Fung AM, Wong MK, Chan （16）Rainey FA, Stackebrandt E. 1993. Transfer of the type KM, Tam DM, Yuen KY. 2004. Eggerthella hongkongen- species of the genus Thermobacteroides to the genus sis sp. nov. and Eggerthella sinensis sp. nov., two novel Thermoanaerobacter as Thermoanaerobacter ace- Eggerthella species, account for half of the cases of toethylicus (Ben-Bassat and Zeikus 1981) comb. nov., Eggerthella bacteremia. Diagn Microbiol Infect Dis 49 : description of Coprothermobacter gen. nov., and reclas- 255–263. sification of Thermobacteroides proteolyticus as （10）Lawson PA, Falsen E, Akervall E, Vandamme P, Collins Coprothermobacter proteolyticus (Ollivier et al. 1985) MD. 1997. Characterization of some Actinomyces-like iso- comb. nov. Int J Syst Bacteriol 43 : 857–859. lates from human clinical specimens : reclassification of （17）Skerman VBD, McGowan V, Sneath PHA. (eds.). 1980. Actinomyces suis (Soltys and Spratling) as Actinobaculum Approved lists of bacterial names. Int J Syst Bacteriol 30 : suis comb. nov. and description of Actinobaculum 225–420. schaalii sp. nov. Int J Syst Bacteriol 47 : 899–903. （18）Stackebrandt E, Rainey FA, Ward-Rainey NL. 1997. （11）Lee YE, Jain MK, Lee C, Lowe SE, Zeikus JG. 1993. Proposal for a new hierarchic classification system, Taxonomic distinction of saccharolytic thermophilic Actinobacteria classis nov. Int J Syst Bacteriol 47 : anaerobes : description of Thermoanaerobacterium 479–491. xylanolyticum gen. nov., sp. nov., and （19）Taras D, Simmering R, Collins MD, Lawson PA, Blaut M. Thermoanaerobacterium saccharolyticum gen. nov., sp. 2002. Reclassification of Eubacterium formicigenerans nov. ; reclassification of Thermoanaerobium brockii, Holdeman and Moore 1974 as Dorea formicigenerans Clostridium thermosulfurogenes, and Clostridium ther- gen. nov., comb. nov., and description of Dorea longi- mohydrosulfuricum E100-69 as Thermoanaerobacter catena sp. nov., isolated from human faeces. Int J Syst brockii comb. nov., Thermoanaerobacterium thermo- Evol Microbiol 52 : 423–428. sulfurigenes comb. nov., and Thermoanaerobacter ther- （20）Wade WG, Downes J, Dymock D, Hiom SJ, Weightman mohydrosulfuricus comb. nov., respectively ; and trans- AJ, Dewhirst FE, Paster BJ, Tzellas N, Coleman B. 1999. fer of Clostridium thermohydrosulfuricum 39E to The family Coriobacteriaceae : reclassification of Thermoanaerobacter ethanolicus. Int J Syst Bacteriol Eubacterium exiguum (Poco et al. 1996) and 43 : 41–51. Peptostreptococcus heliotrinreducens (Lanigan 1976) as （12）Lee YJ, Dashti M, Prange A, Rainey FA, Rohde M, Slackia exigua gen. nov., comb. nov. and Slackia Whitman WB, Wiegel J. 2007. Thermoanaerobacter sul- heliotrinireducens gen. nov., comb. nov., and furigignens sp. nov., an anaerobic thermophilic bacteri- Eubacterium lentum (Prevot 1938) as Eggerthella lenta um that reduces 1 M thiosulfate to elemental sulfur and gen. nov., comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49 : 595–600. tolerates 90 mM sulfite. Int J Syst Evol Microbiol 57 : （21）Willems A, Collins MD. 1996. Phylogenetic relationships 1429–1434. of the genera Acetobacterium and Eubacterium sensu （13）Moore WE, Cato EP, Moore LVH. 1985. Index of the strict and reclassification of Eubacterium alactolyticum Bacterial and Yeast Nomenclatural Changes Published in as Pseudoramibacter alactolyticus gen. nov., comb. nov. the International Journal of Systematic Bacteriology Int J Syst Bacteriol 46 : 1083–1087.