Rev. bras. paleontol. 18(1):141-160, Janeiro/Abril 2015 © 2015 by the Sociedade Brasileira de Paleontologia doi: 10.4072/rbp.2015.1.10

VOLTZIALES Y PINALES (= CONIFERALES) DE LA FORMACIÓN CORTADERITA (TRIÁSICO MEDIO), ARGENTINA, Y SU IMPLICANCIA EN LA RECONSTRUCCIÓN DE LAS CONÍFERAS TRIÁSICAS

JOSEFINA BODNAR División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, CONICET, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA, La Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected] DANIELA PAULA RUIZ División Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, CONICET, Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected] ANALÍA EMILIA ARTABE División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, CONICET, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA, La Plata, Buenos Aires, Argentina. aartabe @fcnym.unlp.edu.ar EDUARDO MANUEL MOREL División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, CIC, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA, La Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected] DANIEL GANUZA División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA, La Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected]

ABSTRACT – VOLTZIALES AND PINALES (= CONIFERALES) FROM CORTADERITA FORMATION (MIDDLE TRIASSIC), ARGENTINA, AND THEIR IMPLICATION IN THE RECONSTRUCTION OF TRIASSIC CONIFERS. In this work, fossil wood, leaves, and branches designated to the subclass Pinidae (Voltziales and Pinales) are described from Cortaderita Formation (Middle Triassic). Fossil materials were collected at Cortaderita and La Tinta creeks, at Barreal area from Barreal-Calingasta basin, Pre-Andean region of San Juan, Argentina. Leaves corresponding to three species of Heidiphyllum (order Voltziales), leafy twigs assigned to Elatocladus planus (Pinales) and permineralized trunks and branches ascribed to Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. (Pinales), were recognized. The last two species exhibit characters that allow designating them to family Cupressaceae sensu lato. At the same time, it is demonstrated that they belong to the same plant, which is named as the new species of Cupressinoxylon here described. This reconstruction is based on kindred reinforcement and mutual occurrence criteria, besides morphological and anatomical characters. Thus, Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. is interpreted as a tree 13 m tall, highly branched, with penultimate order shoots with scale-like leaves and last order shoots with alternate, sessile, single-veined, linear to acicular leaves distributed helically. These records confi rm the presence of Cupressaceae sensu lato since the Triassic in Gondwana.

Key words: Barreal-Calingasta, Sorocayense Group, Voltziaceae, Cupressaceae sensu lato.

RESUMO – Neste trabalho são descritos lenhos, folhas e ramos para a subclasse Pinidae (Voltziales e Pinales) da Formação Cortaderita (Triássico Médio). Os materiais foram encontrados nas quebradas La Cortaderita e La Tinta, na área de Barreal, bacia de Barreal-Calingasta, precordillera de San Juan, Argentina. Foram reconhecidas folhas correspondentes a três espécies do gênero Heidiphyllum (Voltziales), ramos folhosos atribuídos a Elatocladus planus (Pinales) e lenhos permineralizados designados como Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. (Pinales). As duas últimas espécies têm características que permitem atribuí-los para a família Cupressaceae sensu lato. Por isso, neste estudo mostra-se que correspondem a mesma entidade biológica. Assim é descrito com o nome da nova espécie de Cupressinoxylon. Esta reconstrução é baseada em critérios de reforço mútuo e de ocorrência afi ns, além de características morfológicas e anatômicas. Desta forma, Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. é interpretada como uma árvore de aproximadamente 13 m de altura, muito ramifi cada, com ramos da penúltima ordem com folhas escamiformes, e ramos de última ordem alternados, com folhas sésseis, uninerveadas, lineares a aciculares distribuídas helicoidalmente. Esses registros confi rmam a presença de Cupressaceae sensu lato, desde o Triássico no Gondwana desde o Triássico.

Palavras-chave: Barreal-Calingasta, Grupo Sorocayense, Voltziaceae, Cupressaceae sensu lato.

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INTRODUCCIÓN los leños registrados en la Argentina. En general, se acepta que las Voltziales y las Pinales compartían el mismo hábito Las comunidades arbóreas triásicas del Sudoeste de arbóreo, profusamente ramificado (Taylor et al., 2009). Gondwana estaban dominadas por Corystospermales Anatómicamente, el xilema secundario de las Voltziales (“Pteridospermas” o helechos con semilla) dejando a las triásicas y de las Pinales podría presentar similitudes. De coníferas un rol muy subordinado, que recién sería más hecho, en otras regiones del Gondwana, se ha sugerido importante a partir del Triásico Superior y el Jurásico una reconstrucción en la que se vincula a Heidiphyllum/ Inferior y Medio, precisamente gracias a la declinación de Telemachus con troncos permineralizados, de características las corystospermas (Artabe et al., 2007). semejantes a los leños de las podocarpáceas (Axsmith et al., El registro triásico de las coníferas en Sudamérica incluye 1998; Escapa et al., 2010; Bomfl eur et al., 2013). leños permineralizados, impresiones-compresiones de hojas, La necesidad de avanzar en el conocimiento de las ramas foliosas y conos, y granos de polen; asignados a los reconstrucciones de las coníferas triásicas, radica en órdenes Voltziales y Pinales (familias Cheirolepidiaceae, que es en dicho período donde se produce el origen y la Podocarpaceae, Araucariaceae, Cupressaceae sensu lato) diversifi cación de los clados modernos, puesto que para (Zamuner et al., 2001; Artabe et al., 2003). el Jurásico ya encontramos representantes de cada familia Actualmente se conocen para el Sistema Triásico (excepto por las Pinaceae) bien diferenciados (Stewart argentino las siguientes especies de leños asignadas a las & Rothwell, 1993). A la hora de vincular los diferentes coníferas: Araucariaceae, Agathoxylon protoaraucana órganos de coníferas triásicas en una reconstrucción, existen (Brea) Gnaedinger & Herbst, 2009, Agathoxylon varias difi cultades, e.g. el registro de los conos micro y lamaibandianus Crisafulli & Herbst, 2011, Agathoxylon megasporangiados es escaso o de difícil interpretación y dallonii (Boureau) Crisafulli & Herbst, 2010, Agathoxylon los leños de corystospermas en estado disperso son muy amraparense (Sah & Jain) Crisafulli & Herbst, 2011; semejantes anatómicamente a los de las coníferas. La alta Podocarpaceae, Podocarpoxylon tikiense Ram-Awatar & diversidad de leños permineralizados asignados a Pinales en Rajanikanth, 2007, Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) el Sistema Triásico de la Argentina, en comparación con la Bose & Maheshwari, 1974, Podocarpoxylon paralatifolium ausencia de conos micro y/o megasporangiados de Pinales, Vozenin-Serra & Grant-Mackie, 1996; Cupressaceae s.l., nos permite deducir que: (i) algunos ejemplares podrían Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. Bodnar corresponder al grupo dominante de los bosques triásicos, & Artabe, 2007; y cuatro especies de familia incierta: i.e. Corystospermales; (ii) ciertas formas deberían pertenecer Protocircoporoxylon marianaensis Zamuner & Artabe, a la voltzial Heidiphyllum/Telemachus; (iii) diferencias en la 1994, Agathoxylon (= Araucarioxylon) sp. A. (Zamuner, preservación han permitido la fosilización de leños de Pinales 1992), Protophyllocladoxylon sp. (Crisafulli & Herbst, pero no así sus estructuras reproductivas. 2011), Prototaxoxylon intertrappeum Prakash & Srivastava, Para resolver algunas de estos interrogantes, los registros 1961 y Taxaceoxylon sp. (Caminos et al., 1995). Aunque las fl orísticos triásicos de la Formación Cortaderita (Groeber & dos últimas fueron asignadas a las Taxaceae (Zamuner et Stipanicic, 1953), Grupo Sorocayense, Cuenca de Barreal- al., 2001; Crisafulli & Herbst, 2010), los caracteres en los Calingasta, San Juan, centro-oeste de la Argentina (Figura 1) que se basa esa afi rmación probablemente sean productos de presentan una gran ventaja, por la continuidad vertical y la degradación de la pared de las células xilemáticas o que horizontal de los estratos plantíferos, la gran diversidad correspondan a leño de compresión. taxonómica y de condiciones tafonómicas, y la presencia de Por otra parte, también son abundantes los registros una serie de bosques fosilizados in situ correspondiendo a de formas foliares de coníferas: Heidiphyllum elongatum tafocenosis autóctonas (Artabe et al., 2001; Bodnar, 2010). (Morris) Retallack, 1981, entre las Voltziales; y Elatocladus Para la Formación Cortaderita, la primera cita de un planus (Feistmantel) Seward, 1919, E. australis Frenguelli, leño fósil de conífera corresponde a Menéndez (1956) quien 1944, Rissikia media (Tenison Woods) Townrow, 1967 y erigió la especie Protophyllocladoxylon cortaderitaense Pagiophyllum sp., entre las Pinales (Artabe et al., 2007). sobre la base de material encontrado en la sección superior En cuanto a las estructuras reproductivas, son frecuentes de la unidad, en la localidad de Quebrada de la Tinta. los conos megasporangiados de las Voltziales: Telemachus Posteriormente, Lutz & Herbst (1992) describieron troncos lignosus Retallack, 1981 y T. elongatus Anderson, 1978, de una corystosperma, hallados en la sección inferior de la Dordrechtites sp. (Spalletti et al., 1991; Arce & Lutz, 2010; Formación Cortaderita, en la Quebrada homónima, y los Morel et al., 2011). asignaron a una nueva especie del género Rhexoxylon sp. En En el registro palinológico, existen numerosas citas años recientes, Bodnar (2008) sinonimizó los dos taxones acerca de granos de polen afi nes a las coníferas: Triadispora, como Rhexoxylon cortaderitaense (orden Corystospermales, Brachysaccus, Podocarpidites, Lunatisporites, Striatoabieites, familia Corystospermaceae). Por lo tanto, hasta el momento, Araucariacites, entre otros (Zamuner et al., 2001; Zavattieri la xilofl ora de estas tafocenosis estaba compuesta sólo por & Rojo, 2005). corystospermas. Excepto por la asociación Heidiphyllum/Telemachus, todos Con respecto a los restos de hojas de coníferas, se habían estos restos no han sido vinculados entre sí en reconstrucciones. citado para la Formación Cortaderita a Elatocladus sp. No obstante, esta entidad no se ha relacionado con alguno de (Bonetti, 1963). Desafortunadamente, hasta el momento no se BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 143

A C

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Figura 1. Mapa de ubicación del área de Barreal, Provincia de San Juan, Argentina. A, mapa de Sudamérica mostrando la ubicación de Argentina; B, mapa de Argentina, indicando la localización de la Provincia de San Juan; C, mapa de la Provincia de San Juan, donde se muestra la ubicación del área de Barreal.

Figure 1. Location map of Barreal area, San Juan Province, Argentina. A, geographical map of South America showing the location of Argentina; B, geographical map of Argentina showing the location of San Juan Province; C, geographical map of San Juan Province showing Barreal area. ha encontrado muestras fértiles en las marchas palinológicas Las sucesiones triásicas de Barreal-Calingasta afl oran realizadas (Volkheimer, pers. com.). en una ancha banda al Este de las localidades de Hilario, En este trabajo se presenta el hallazgo de leños, hojas y Sorocayense y Barreal, y poseen un escaso relieve relativo con ramas asignables a la subclase Pinidae (órdenes Voltziales y baja tasa de subsidencia (Stipanicic, 1972; López Gamundí, Pinales), provenientes de la Formación Cortaderita, se discute 1994). Se componen de diversas facies sedimentarias su afi nidad sistemática, y las posibles reconstrucciones de silicoclásticas, con fuerte afi nidad volcánica, interpretadas las plantas. como sistemas depositacionales de: abanico y cono aluvial, fl uvial entrelazado (gravoso y arenoso), fl uvial efímero, fl uvial MARCO GEOLÓGICO meandroso de carga mixta o de alta sinuosidad, planicies con sedimentación piroclástica, lacustres hidrológicamente El conjunto sedimentario triásico que aflora en la abiertos (holomícticos y meromócticos) y deltaicos de Precordillera occidental sanjuanina está localizado en dos infl uencia fl uvial (Spalletti, 2001a). sectores: Rincón Blanco (en la Sierra de Tontal) y Barreal- Mésigos (1953) introdujo el nombre de Grupo Sorocayense Calingasta (en el valle del Río de Los Patos) (Figura 2). Las para las rocas triásicas que afl oran al Este de Barreal. Las sedimentitas de Barreal-Calingasta asoman principalmente en unidades estratigráfi cas de esta cuenca son, de base a techo: dos áreas: en las cercanías de la ciudad de Barreal y en Hilario. Formación Barreal, Formación Cortaderita y Formación Se ha interpretado que los depósitos del área de Barreal- Cepeda (Groeber & Stipanicic, 1953), para el sector de Barreal Calingasta junto a los de Rincón Blanco representan el registro (Figura 3), y Formación Agua de los Pajaritos, Formación El de un hemigraben con fuerte asimetría (López Gamundí, 1994; Alcázar y Formación Hilario (Groeber & Stipanicic, 1953), Barredo & Ramos, 1997), cuya rampa está ubicada hacia el para el sector de Hila rio. Oeste y su margen fallado, con marcada subsidencia, hacia En la región de Barreal, la Formación Cortaderita ha el Sudeste. De acuerdo a los autores, las sedimentitas del sido de interés para numerosos investigadores, debido tanto sector de Barreal-Calingasta fueron acumuladas en la rampa a la accesibilidad y calidad de sus afl oramientos, como a del hemigraben, esto es, el margen estable poco disturbado su riqueza fosilífera (e.g. Du Toit, 1927; Cuerda, 1945; tectónicamente, y las del área de Rincón Blanco, en el margen Stipanicic, 1972, 1979, 1983; Groeber & Stipanicic, 1953; tectónicamente activo. Menéndez, 1956; Bonetti, 1963, 1968, 1972; Lutz & Herbst, 144 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015

Figura 2. Mapa geológico del depocentro de Barreal-Calingasta y Rincón Blanco.

Figure 2. Geologic map of Barreal and Rincón Blanco depocenter.

1992; Artabe et al., 2001; Spalletti, 2001a; Zamuner et al., Sobre la base del contenido paleofl orístico y la correlación 1999, Bodnar, 2008). Los principales afl oramientos de esta con otras unidades, la edad reconocida para la sección Inferior unidad se localizan en una serie de quebradas que, de Sur a de la Formación Cortaderita es Triásico Medio (Morel et al., Norte, reciben el nombre de Un Salto, la Tinta, Cortaderita 2001; Spalletti, 2001b). y Cepeda (Figura 2). Estratigráfi camente, la Formación Cortaderita ha sido NIVELES FOSILÍFEROS subdivida en dos secciones: una Inferior Grisy otra Superior Rosada, debido a sus claras diferencias litológicas (Artabe Stipanicic & Bonetti (in Groeber & Stipanicic, 1953), et al., 2001; Spalletti, 2001a) (Figura 3). La Sección Inferior realizaron el primer ordenamiento preciso del contenido está dominada por limolitas y areniscas limosas grises paleobotánico del Grupo Sorocayense en el área de Barreal, bentoníticas, masivas, intercaladas con canales de areniscas estableciendo tres niveles fosilíferos (= NF): NFI, en la parte amarillentas y mantos de bentonitas verdosas (Bodnar, superior de la Formación Barreal, NFII en la Sección Inferior 2010). Se ha sido inferido que esta sucesión fue depositada de la Formación Cortaderita y NFIII en la Sección Superior de por un sistema lacustre de tipo meromíctico (Spalletti, esta última. Posteriormente, Bonetti (1963, 1968, 1972) estudió 2001a) o por sistemas fl uviales meandrosos (Bodnar, 2010). en detalle la composición, posición estratigráfi ca y puntos de En la Sección Superior rosada predominan las areniscas afl oramiento de dichos niveles fosilíferos. De acuerdo a esta fi nas a gruesas y sabulíticas rosadas y rojizas, laminadas autora, el NFI afl oraba en las quebradas de la Cortaderita (punto y ondulíticas (Bodnar, 2010). Estas sedimentitas han sido 11) y de la Tinta (punto 12); el NFII, en la quebrada de Un Salto interpretadas como un sistema fl uvial entrelazado arenoso- (puntos 20 y 21), y el NFIII, en las quebradas de la Cortaderita gravoso (Spalletti, 2001a). (punto 30) y de la Tinta (puntos 31, 32, 34, 35 y 36). BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 145

Zamuner et al. (1999) y Artabe et al. (2001) presentaron una nueva propuesta acerca de los niveles plantíferos de Barreal- Calingasta, establecieron las correspondencias con los niveles de Bonetti (1963), y agregaron nuevos niveles y nuevos taxones hallados. En la Formación Cortaderita reconocieron dos estratos fosilíferos: uno en la Sección Inferior correlacionable al NFI en el punto 12 y al NFII de Bonetti (1963), y caracterizado por troncos in situ y raigones que atravesaban tres niveles con impresiones-compresiones; y otro en la Sección Superior, equivalente al NFIII de Bonetti (1963). En este trabajo se reconoce un total de once estratos fosilíferos (EF) en las formaciones Barreal y Cortaderita, de los cuales dos están localizados en la primera unidad, y nueve se ubican en la segunda unidad formacional (Figura 3).

MATERIAL Y MÉTODOS

Los materiales estudiados corresponden a impresiones- compresiones de hojas y ramas foliosas y permineralizaciones de troncos y ejes de menor porte. Han sido hallados en limolitas grises bentoníticas y bentonitas bioturbadas (Figura 3), de la Sección Inferior gris de la Formación Cortaderita (Spalletti, 2001a) en las quebradas de la Cortaderita y La Tinta, a 6 km al Este de la ciudad de Barreal, en la cuenca de Barreal-Calingasta, Precordillera Sanjuanina, Argentina (Figura 1). Todos los fósiles aquí estudiados provienen de los EF5 y EF6, según el esquema de presentado en este trabajo. El material fósil recolectado fue preparado según el tipo de fosilización. Las impresiones-compresiones fueron limpiadas mecánicamente con cinceles, agujas y lápiz neumático. Para ilustrar los ejemplares, se los fotografi ó con cámara digital Canon Powershot S40 y luz rasante. Los ejemplares permineralizados tienen una composición silícea y una calidad de preservación regular. Se obtuvieron superfi cies pulidas de los tres planos de corte básicos usados en histología (transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial). Las superfi cies así terminadas se examinaron con luz incidente por medio de la utilización de lupa binocular Nikon e ilustrados mediante fotografías con sistema Leica DC 150, y cámaras digitales Canon Powershot S40 y Nikon Coolpix P500. La histología en detalle se estudió mediante la realización de cortes delgados petrográfi cos, que fueron estudiados con microscopio óptico Leitz Wetzlar Ortholux y fotografi ados con sistema Leica DC 150 y cámara digital Canon Powershot S40. Los materiales megascópicos y microscópicos están depositados en la Colección Paleobotánica del Museo de Ciencias Naturales de San Juan, bajo las siglas PBSJ/ PBSJPm. En la descripción de las hojas (impresiones-compresiones) se aplicaron los términos brindados por el diccionario de botánica de Font Quer (1963, 1982). Para el estudio de los troncos (permineralizaciones) se empleó la terminología de Figura 3. Perfil sedimentológico general del Grupo Sorocayense los glosarios de anatomía de maderas (Boureau, 1956; Fahn, en el área de Barreal, con la posición estratigráfica de los estratos 1990; IAWA, 2004), y el atlas de anatomía de maderas de fosilíferos reconocidos (EF). Greguss (1955, 1968). La medida de los distintos elementos Figure 3. General sedimentary log of Sorocayense Group, with the morfológicos y anatómicos se obtuvo en base a un registro stratigraphic position of the recognized fossiliferous strata (EF). de 30 mediciones. Para los materiales megascópicos, se 146 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015 utilizaron reglas y cintas métricas para medir sobre el fósil, se dicotomizan una o dos veces solamente cerca del ápice o mediante reglillas de la lupa binocular. Para los cortes (Retallack, 1981). Los ejemplares aquí descriptos se pueden petrográfi cos, se utilizaron las reglillas del microscopio. asimilar a la especie H. elongatum (Morris) Retallack, 1981. En el tratamiento nomenclatural se utilizaron: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code, McNeill Heidiphyllum clarifolium et al., 2012), Phylogenetic Code of Biological Nomenclature Anderson & Anderson, 1989 (Cantino & de Queiroz, 2006; Cantino et al., 2007) e Indices (Figuras 4B,C) Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium (Reveal, 2012). Se siguió el criterio sistemático de Christenhusz et al. Materiales estudiados. PBSJ 445, 446. (2011) a nivel de subclase. Sin embargo, a nivel de orden y Estrato fosilífero y localidad. EF5, Miembro Inferior Gris, familia, se aplicó una clasifi cación más clásica, basada en las Formación Cortaderita, Triásico Medio, localidad Quebrada propuestas de Eckenwalder (1976, 2009), Stewart & Rothwell de La Cortaderita. (1993) y Anderson & Anderson (2003). Descripción. Hoja linear-oblanceolada, con una base muy Para la reconstrucción de las plantas, se vincularon las angosta (pseudopeciolada). La lámina mide 2,5 a 4,2 cm de diferentes partes de acuerdo a los criterios de Anderson largo y 0,35 a 0,5 cm de ancho en la parte media de la lámina. & Anderson (1985). Se analizó en detalle la anatomía y El ápice es obtuso-redondeado. La venación se dicotomiza morfología de los órganos preservados para inferir el hábito una vez en la base de la lámina, a partir de dos venas. Las de vida. Para la estimación de la altura de los árboles, se cuatro venas que se originan son paralelas en la parte media usaron las ecuaciones del Niklas (1994a,b,c) que utilizan el de la lámina y tienden a convergir cerca del ápice. diámetro de los troncos para calcular la altura crítica (Hcrit) y Comentarios. La especie Heidiphyllum clarifolium fue la altura estimada (Hest). erigida por Anderson & Anderson (1989) para hojas pequeñas (de 7,5 cm de largo y 0,35 cm de ancho), linear-elípticas, SISTEMÁTICA PALEOBOTÁNICA con el ápice obtuso redondeado, base angosta sésil, venas bien espaciadas (10 por cm), normalmente 4 venas por Subclase PINIDAE Cronquist, hoja que nacen de la bifurcación de dos venas en la base. Takhtajan & Zimmermann, 1966 Posteriormente, este taxón fue elevado a la categoría de Orden VOLTZIALES sensu Rothwell, Mapes & género: Clariphyllum Anderson & Anderson, 2003, como Hernandez-Castillo, 2005 consecuencia de una reconsideración del género Heidiphyllum Familia VOLTZIACEAE Arnold, 1947 (Anderson & Anderson, 2003). De acuerdo a estos autores, ambos géneros se distinguen porque Clariphyllum incluye Heidiphyllum Retallack, 1981 hojas pequeñas, dispuestas en ramas con un arreglo helicoidal laxo, sin brácteas y con 4 venas paralelas por hoja; mientras Especie tipo. Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, que Heidiphyllum abarca hojas grandes, dispuestas en 1981. braquiblastos, con un arreglo en pseudoverticilos compactos con brácteas triangulares cortas y 10 venas paralelas por Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, 1981 hoja. No obstante, estas diferencias no están contempladas (Figura 4A) en la diagnosis original de Heidiphyllum (Retallack, 1981) y H. clarifolium puede ser perfectamente asimilado al género. Material estudiado. PBSJ 444. Los ejemplares aquí descriptos encajan con todos los atributos Estrato fosilífero y localidad. EF5, Miembro Inferior Gris, de la especie, siendo de menores dimensiones que el holotipo Formación Cortaderita, Triásico Medio, Localidad Quebrada de la misma. de La Cortaderita. Descripción. Fragmento de 2,9 cm de largo y 0,4 cm de ancho Heidiphyllum minutifolium de una hoja linear-lanceolada, con base y ápice no preservados. Anderson & Anderson, 1989 Los márgenes y la venación son paralelos. La densidad de venas (Figura 4D) alcanza las 5 venas/cm (15 en total en la lámina). Comentarios. Retallack (1981) creó el género Heidiphyllum 1951 Podozamites lanceolatus var. minor (Schenk) para aquellas formas antiguamente incluidas dentro del género Menéndez, p. 208-209, lám. 12, figs. 2-4. Formación Podozamites Braun, 1843, pero que se diferenciaban de Llantenes, Argentina, Triásico. este último por su distribución exclusivamente gondwánica 1967 Podozamites lanceolatus var. genuinus Heer, 1876, Jain y la ausencia de un verdadero pecíolo. De esta manera, & Delevoryas, p. 581, lám. 97, fi gs. 6-8. Formación Cacheuta, y en ausencia de cutícula, Heidiphyllum incluye hojas Argentina, Triásico. alargadas, lineares-elípticas a lineares-oblanceoladas, de base foliar apeciolada, que se angostan gradualmente; ápice Material estudiado. PBSJ 447. foliar subagudo a redondeado obtuso; venas paralelas, bien Estrato fosilífero y localidad. EF6, Miembro Inferior Gris, espaciadas, a menudo con conspicuas estrías intervenas; que Formación Cortaderita, Triásico Medio, Localidad Quebrada convergen cerca del ápice; cada una de las 2-4 venas basales de La Cortaderita. BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 147

Descripción. Hoja oblanceolada, de 2,1 cm de largo y 0,67 previamente vinculada a las Taxodiaceae, y sólo representan cm de ancho máximo, con base angosta y ápice obtuso diferentes modos preservacionales. redondeado. Las venas se dicotomizan varias veces a Recientemente, se ha publicado una reconstrucción de la diferentes alturas, a partir de 2 venas en la base, llegando a planta completa de una Voltziaceae del Triásico de Antártida, una densidad de 15 por centímetro cerca del ápice. que vincula órganos con diferentes modos de preservación y Comentarios. La especie Heidiphyllum minutifolium que a su vez previamente habían sido relacionados a diversas fue erigida por Anderson & Anderson (1989) para hojas familias (Escapa et al., 2010; Bomfl eur et al., 2013). Esta muy pequeñas (de 4 cm de largo y 0,5 cm de ancho), entidad abarcaría hojas y troncos permineralizados de la oblanceoladas, con el ápice redondeado, base angosta especie Notophytum kraeuselii Meyer-Berthaud & Taylor, sésil, venas moderadamente espaciadas (15 por cm), que 1991 (vinculada con las Podocarpaceae, Meyer-Berthaud se dicotomizan repetidamente a mitad de camino. A esta & Taylor, 1991; Decombeix et al., 2011), impresiones- especie también puede asimilarse los ejemplares descriptos compresiones de hojas y conos asignados a las especies por Menéndez (1951) como Podozamites lanceolatus var. Heidiphyllum elongatum y Telemachus antarticus Escapa, minor (Schenk) Menéndez, 1951 para la Formación Llantenes. Decombeix, Taylor & Taylor, 2010, respectivamente Los especímenes de la Formación Llantenes se diferencian (Voltziaceae), conos permineralizados correspondientes de P. lanceolatus porque esta última incluye hojas linear- a Parasciadopitys aequata Yao, Taylor & Taylor, 1997 lanceoladas, con el ancho máximo más cerca de la base, (considerada previamente como una forma intermedia entre de ápice agudo acuminado, y base contraída en un corto Voltziaceae y Taxodiaceae, Yao et al., 1997), compresiones pecíolo; mientras que los ejemplares de Menéndez son formas de conos polínicos de Switzianthus Anderson & Anderson, oblanceoladas, con el ancho máximo más cerca del ápice, 2003 (“Pteridospermas” de acuerdo a Anderson & Anderson, el que es redondeado, y con base angosta pero no contraída 2003), y granos de polen del género Alisporites (relacionado en un pecíolo. Estos atributos, más el tamaño de las hojas y tanto a las Voltziales, por Grauvogel-Stamm (1978, como a las características de la venación, permiten asignar tanto al las Corystospermales por De Jersey, 1962). Sin embargo, la material de Menéndez, como al espécimen de la Formación vinculación de estos órganos presenta algunas difi cultades, Cortaderita aquí estudiado, a la especie H. minutifolium. Por en particular porque no todos provienen de la misma unidad otra parte, los especímenes descriptos por Jain & Delevoryas estratigráfi ca, y entre ellos existen diferencias signifi cativas (1967) como Podozamites lanceolatus var. genuinus Heer, a nivel anatómico, como es el caso de N. kraeuselii y P. 1876, también pueden incluirse en la especie H. minutifolium, aequata. Los conos permineralizados de esta última especie, dado que son hojas pequeñas y de ápice espatulado. carecen de canales resiníferos y las traqueidas del xilema Afi nidad sistemática de Heidiphyllum. Es un conspicuo secundario muestran punteaduras escalariformes, mientras componente de las floras triásicas gondwánicas. En que la primera especie presenta canales resiníferos en la Argentina presenta un amplio registro que va desde el corteza y hojas, y traqueidas del xilema secundario con Triásico Medio al Jurásico Inferior, hallándose en Mendoza, punteaduras areoladas circulares. Santa Cruz, Río Negro y San Juan (Triásico) y Neuquén (Jurásico) (Morel et al., 2011). Orden PINALES (= CONIFERALES) Las hojas de Heidiphyllum elongatum frecuentemente se Gorozhankin, 1904 encuentran asociadas con conos de Telemachus elongatus en Familia indeterminada múltiples localidades del Triásico de Sudáfrica (Anderson, 1978), Antártida (Yao et al., 1993; Axsmith et al., 1998) Elatocladus Halle 1913 emend. Harris, 1979 y Argentina (Arce & Lutz, 2010; Morel et al., 2011). Esta extendida asociación es una evidencia a favor de que Especie tipo. Elatocladus heterophylla Halle, 1913. H. elongatum y T. elongatus podrían haber sido producidos por la misma planta, de afi nidad con las Volziaceae (Retallack, Elatocladus planus (Feistmantel) Seward, 1919 1981; Anderson, 1978). Las Voltziaceae constituyen (Figuras 4E-H) una familia cosmopolita de coníferas transicionales (= Voltziales) pérmicas, triásicas y jurásicas. Probablemente, Materiales estudiados. PBSJ 448, 449, 451, 452. representen un taxón artifi cial, debido a que incluyen formas Estrato fosilífero y localidad. EF5 y EF6, Miembro Inferior con características intermedias entre las Voltziales más Gris, Formación Cortaderita, Triásico Medio, localidades basales (“Walchianas” sensu Rothwell et al., 2005) y las Quebrada de La Cortaderita y Quebrada de la Tinta. familias de coníferas con representantes vivientes (Stewart Descripción. Fragmentos de ramas de 0,03 a 0,32 cm de & Rothwell, 1993). ancho y de 1,12 a 4,35 cm de largo, recorrida por fi nas Particularmente, los conos megasporangiados de estrías longitudinales, que lleva hojas sésiles distribuidas Telemachus presentan complejos bráctea-escama con helicoidalemente. Las hojas son uninervias, de lámina linear características que sugieren vinculaciones con las Taxodiaceae a acicular, de ápice agudo; y miden 0,51 a 1,28 cm de largo y (= Cupressaceae basales). De hecho, Escapa et al. (2010) 0,03 a 0,84 cm de ancho. La vena media es conspicua. consideran que las estructuras reproductivas de esta planta Comentarios. El género Elatocladus fue creado por Halle (Telemachus) son coincidentes con las de Parasciadopitys, (1913) para las ramas estériles de coníferas, tanto de simetría 148 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015 radial como dorsiventral, que no podían ser asignadas a & Dijkstra, 1972). Sewardiodendron, un género jurásico géneros mejor defi nidos. Harris (1979) realizó sucesivas asignado a las Cupressaceae s.l., tiene ramas foliosas que en enmiendas de la diagnosis original, redefi niendo el género estado estéril son determinadas como Elatocladus (Harris, como: ramas que portan helicoidalmente hojas aplanadas 1979). Austrohamia, otro género Jurásico asignado a las dorsiventralmente, con una única vena, divergentes del eje. Cupressaceae s.l. se caracteriza por tener ramas con hojas Posteriormente, otros autores (Townrow, 1967; Archangelsky, semejantes a las de Elatocladus (Escapa et al., 2008; Zhang 1970; Anderson & Anderson, 2003), incluyen en este género et al., 2012). formas con hojas de disposición espiralada o en un solo plano, de simetría radial o bilateral, adpresas o no, cortas y falcadas Ramas foliosas indeterminadas a aplanadas y alargadas. (Figuras 4I,J) Para la Argentina y Antártida, se conocen las siguientes especies de este género: Elatocladus planus (Feistmantel) Material estudiado. PBSJ 450. Seward, 1919 (Triásico-Jurásico), E. confertus (Oldham Estrato fosilífero y localidad. EF5, Miembro Inferior Gris, & Morris) Halle, 1913 (Jurásico), E. australis Frenguelli, Formación Cortaderita, Triásico Medio, Localidad Quebrada 1944 (Triásico-Cretácico), E. casamiquelensis Herbst & de la Tinta. Anzotegui, 1968 (Jurásico), E. heterophyllus Halle, 1913 Descripción. Fragmentos de 5 y 6,5 cm de longitud de dos (Jurásico), E. jabalpurensis (Feistmantel) Halle, 1913 ramas, de 1 y 0,35 cm de grosor, respectivamente, recorridas (Jurásico), E. longifolius Baldoni, 1980a (Jurásico), E. por fi nas estrías longitudinales. Portan ramas de mayor orden palissyafolia? Berry, 1924 (Jurásico), y E. papillosus de disposición alterna, de 0,4 a 0,5 cm de espesor. Hojas Baldoni, 1980b (Jurásico). uninervias, escuamiformes; miden 0,33 a 0,4 cm de largo y Los ejemplares aquí descriptos son determinados como 0,17 a 0,2 cm de ancho. La vena media es conspicua. Elatocladus planus (Feistmantel) Seward, 1919 porque Comentarios. El material previamente fue designado al comparte con esta especie las siguientes características: hojas género Pagiophyllum Heer emend. Harris, 1979 (Bodnar, uninervias alargadas, angostas, lineares, achatadas dispuestas 2010). Sin embargo, como sólo se preservó la parte basal de helicoidalmente, base no contraída, y ápice simétrico. las ramas de último orden, no se puede afi rmar que toda la Cabe destacar que este género ya había sido mencionado rama haya tenido hojas escuamiformes. Entre las coníferas, para la Formación Cortaderita por Bonetti (1963), como es muy común el polimorfi smo foliar (Govil, 2007). Por Elatocladus sp. Lamentablemente, el material original no ejemplo, en el género Sequoia (Figura 7) las hojas son de ha sido encontrado, aunque la descripción y las fotografías dos tipos: en las ramas principales y las que portan los aportadas por Bonetti (1963) permitirían asignarlo a la especie conos, las hojas son escuamiformes y tienen una disposición Elatocladus planus. helicoidal, mientras que en las ramas laterales, son lineares Afinidad sistemática de Elatocladus. Autores como y aplanadas, con un arreglo dístico (Tutin, 1993). Las ramas White (1981) y Del Fueyo et al. (1990) sostienen que el laterales generalmente portan en la base, hojas escuamiformes material vegetativo de ciertas especies del género Rissikia (Fralish & Franklin, 2002). Considerando este caso, y ya que se corresponde con los caracteres dados para Elatocladus estas ramas se encuentran en íntima asociación con hojas de australis y E. planus. De hecho, parte de los materiales aquí la especie Elatocladus planus, es posible que las primeras estudiados (PBSJ 448) fueron previamente asignados a la representen las ramas principales (o de anteúltimo orden) de especie Rissikia media (Bodnar, 2010). la misma planta cuyas ramas laterales (o de último orden) Elatocladus es un componente ecuménico de las fl oras están representadas por dicha especie. desde el Triásico Medio hasta el Cretácico Temprano en Australia (Hill et al., 1966; McLoughlin & Drinnan, 1995; Familia CUPRESSACEAE sensu lato Walkom, 1919), Antártida (Halle, 1913; Gee, 1989a,b), (sensu Eckenwalder, 1976) Sudamérica (e.g. Baldoni, 1980a,b,c), e India (e.g. Bose & Banerji, 1984). Florin (1940) consideraba que la mayoría de Cupressinoxylon Göppert, 1850 los ejemplares asignados al morfogénero Elatocladus podían ser adscriptos a las Podocarpaceae. En efecto, las hojas de tipo Especie tipo. Cupressinoxylon gothanii Kräusel, 1920. Elatocladus del Hemisferio Sur son a menudo encontradas en conexión con conos podocarpáceos (e.g. Archangelsky, 1966; Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. Archangelsky & Del Fueyo, 2010). (Figura 5) Para aquellas hojas sin cutícula preservada o no asociada a estructuras reproductivas, las interpretaciones acerca Holotipo. PBSJ 828/ PBSJPm 828. de la afi nidad con alguna familia son abiertas a duda, y la Paratipos. PBSJ 827/ PBSJPm 827; PBSJ 829/ PBSJPm 829; asignación de Elatocladus a otras familias (e.g. Cupressaceae PBSJ 830/ PBSJPm 830; PBSJ 831/ PBSJPm 831. s.l.) no puede ser descartada (Taylor et al., 2009). Registros Nivel estratigráfi co y edad. EF5 y EF6, Miembro Inferior jurásicos del Hemisferio Norte del género Elatocladus han Gris, Formación Cortaderita, Triásico Medio. sido relacionados a las Cupressaceae s.l. (Florin, 1922, 1958; Localidad tipo. Quebrada de la Tinta, área de Barreal, Cuenca Harris, 1943, 1979; Endo, 1951; Bose, 1961; Jongmans de Barreal Calingasta, provincia de San Juan, Argentina. BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 149

A B C D E

F G I J

H

Figura/Figure 4. A, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, 1981. PBSJ 444. B, C, Heidiphyllum clarifolium Anderson & Anderson, 1989. B, PBSJ 445. C, PBSJ 446. D, Heidiphyllum minutifolium Anderson & Anderson, 1989. PBSJ 447. E, F, G, H, Elatocladus plana (Feistmantel) Seward, 1919. E, PBSJ 449. F, PBSJ 448. G, PBSJ 451. H, PBSJ 452. I, J, Ramas foliosas de coníferas indeterminadas/ Indeterminate conifer leafy twigs. PBSJ 450. Escalas/ Scale bars: A-D, F, H-J = 5 mm; E, G = 3 mm.

Etimología. El nombre específi co está dedicado a la memoria espaciadas, predominantemente uniseriadas, con poro circular de la Dra. Alba Berta Zamuner, por sus fundamentales aportes y torus conspicuo. Parénquima axial escaso y difuso. Campos y extensivos estudios sobre la anatomía de leños fósiles de de cruzamiento con 1-2 oculiporos de tipo cupresoide, en la Argentina. una hilera. Radios heterocelulares, mayormente uniseriados Diagnosis. Leño secundario homoxílico picnoxílico con y de 4-33 células de altura. Células de los radios con paredes anillos de crecimiento defi nidos y variables en su ancho (19 horizontales punteadas, paredes terminales engrosadas y a 57 células). Transición abrupta entre leño temprano y tardío, levemente dentadas. capa de leño tardío con 1 a 3 células de espesor. Punteaduras Diagnosis. Pycnoxylic homoxylic secondary wood with en las paredes radiales de las traqueidas areoladas, circulares y distinct growth rings of variable width (19 to 57 cells). Abrupt 150 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015 transition from earlywood to latewood; latewood 1 to 3 cells En corte longitudinal tangencial se observa con difi cultad wide. Tracheid pits in radial walls bordered, circular and las paredes de las traqueidas debido a que se encuentran spaced, predominantly uniseriate, with circular pore and deterioradas. El parénquima axial es escaso y difuso (Figura conspicuous torus. Axial parenchyma scarce and diffuse. 5N). Las células del parénquima axial son rectangulares, de Cross-fi elds with 1-2 oculipores of cupressoid type, in one 127,5 μm (77,5-192,5 μm) de altura y 27,08μm (20-37,5 μm) row. Heterocellular, mainly uniseriate, and 4-33 cells high de diámetro radial. Las paredes horizontales de las células rays. Ray cells with pitted horizontal walls, and thickened tienen engrosamientos irregulares, del tipo nodular. Los radios and indented end walls. son predominantemente uniseriados, la altura oscila entre 4 y Descripción. Se describen tres fragmentos, pertenecientes 33 células, con un promedio de 14 células (Figuras 5M-O). a troncos fósiles permineralizados, de 7 cm hasta 24 cm Se pudieron observar dos trazas rameales, de contorno de diámetro, con médula y xilema secundario preservados. romboidal, de 500 y 700 μm de altura, y 200 μm de Los ejemplares de menor porte pertenecen a ramas, con ancho máximo, conformadas mayormente por células médula excéntrica y leño de compresión. En estos últimos la parenquimáticas de orientación radial. médula está deformada, mide 0,6 cm de diámetro, y aunque Comentarios. El género Cupressinoxylon Göppert, sus detalles celulares no se distinguen se puede observar 1850 (nomen conservandum vide Bamford et al., 2002) evidencias de actividad de insectos xilófagos (galerías y originalmente fue propuesto con una diagnosis que incluía pellets fecales) (Figura 6) caracteres de la corteza y la médula. De acuerdo a Phillippe En todas las muestras, el leño es homoxílico y picnoxílico. & Bamford (2008) también puede ser usado para leños En corte transversal se observan anillos de crecimiento homoxilados aislados en base a su descripción original. defi nidos, con una amplitud variable, comprendida entre 19 a En la descripción original y en publicaciones posteriores, 57 células de ancho, con una transición abrupta entre el leño Cupressinoxylon es usado tanto para leños con una anatomía temprano y el leño tardío, siendo la capa de leño tardío de similar al género actual Cupressus, como para aquellos 1 a 3 células de espesor (Figuras 5A-B). semejantes a las Cupressaceae vivientes en general (Vaudois Las traqueidas tienen una sección transversal cuadrangular, & Privé, 1971). y están tangencialmente comprimidas (Figuras 5B). El Este morfogénero se define como leños con radios diámetro radial de las traqueidas del leño temprano tiene en uniseriados, punteaduras areoladas, punteado abietinoide en promedio 46,85 μm (35-60 μm); mientras que su diámetro las paredes radiales de las traqueidas, campos de cruzamientos medio tangencial es de 29,35 μm (20-45 μm). El espesor de con punteaduras de tipo oculiporos cupresoides, parénquima la doble pared varía de 5 a 12,5 μm, con un promedio de 8,92 axial presente o ausente y células radiales con paredes μm. En el leño tardío las traqueidas presentan un diámetro horizontales lisas o con pequeñas punteaduras y paredes radial promedio de 20 μm (10-50 μm) y un diámetro medio terminales lisas (Phillippe & Bamford, 2008). Al ser esta tangencial de 24 μm (15-30 μm). El espesor de la doble pared caracterización poco delimitada, dentro de este género va de 7,5 a 15 μm, con un promedio de 11,25 μm. pueden adscribirse diversas formas. A su vez, la utilización En el corte longitudinal radial, las traqueidas tienen de este género en la literatura paleobotánica no se limita a extremos ahusados y presentan punteaduras areoladas y de la defi nición dada por Phillippe & Bamford (2008) sino que forma circular en sus caras radiales, disponiéndose en un plan comprende también leños con punteaduras de las traqueidas abietinoide (uniseriadas y espaciadas) (Figuras 5C-D), con un mixtas (Vaudois & Privé, 1971). Cupressinoxylon zamunerae diámetro promedio de 14,45 μm (10-22,5 μm). La apertura se ajusta a la anterior descripción del género. de las punteaduras es circular y su diámetro medio es 4,43 El género Cupressinoxylon ha sido descripto para ambos μm (2,5-7,5 μm) y en el interior se observa la presencia de hemisferios, en rocas cuya edad varía desde el Triásico Tardío un torus de límites algo irregulares, cuyo diámetro medio es hasta el Mioceno (e.g. Lutz, 1930; Lemoigne, 1967; Ru-feng de 5,21 μm (2,5-10 μm). También está preservado el margo et al., 1996; Morgans et al., 1999; Falcon-Lang & Cantrill, alrededor del torus (Figuras 5E-G). 2001; Falcon-Lang, 2003; Philippe et al., 2004). Los radios son heterocelulares, con traqueidas radiales En Gondwana, son escasas las especies atribuidas a dispersas (Figura 5E). Las células parenquimáticas son Cupressinoxylon. Particularmente en Sudamérica, para el rectangulares, orientadas horizontalmente, con paredes Jurásico Jaworski (1915) mencionó un fragmento de madera horizontales punteadas, y paredes terminales engrosadas encontrado en la Argentina, y determinada por Gothan como y levemente dentadas a algo oblicuas (Figuras 5H-L). Las “Cupressinoxylon sp.”. Este ejemplar proviene de Chacay- células parenquimáticas de los radios miden de 7,5 a 22,5 Melehue, Provincia del Neuquén y su edad es probablemente μm de altura, con un promedio de 15,57 μm; y 10 a 25 μm toarciano-bajociana (H. Parent, pers. comm., 2000 in Torres de ancho, con un promedio de 14,67 μm. Los campos de & Philippe, 2002). De la misma localidad, Eckhold (1923) cruzamiento son del tipo cupresoide (sensu IAWA, 2004) describió a Cupressinoxylon krauselii. Sin embargo, la (Figuras 5H-J). El 70% de los campos posee dos punteaduras atribución genérica de esta madera ha sido puesta en duda dispuestas en una hilera, y el restante 30%, una única por la mayoría de los autores que la han citado, debido a su punteadura. En todos los casos las punteaduras son del tipo mala preservación y a su diagnosis imprecisa (Kräusel, 1949; cupresoide (= areoladas y con la apertura elíptica) con un Vaudois & Privé, 1971) y probablemente sea más cercana al diámetro medio de 3,45 μm (2,5-5 μm). género Agathoxylon (Egerton, 2011). BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 151

A B C

D E F G H

I J K L

M N O

Figura 5. Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. Vista bajo el microscopio óptico. A, PBSJPm 828, corte transversal que muestra los anillos de crecimiento. B, PBSJPm 828, límite de un anillo de crecimiento en corte transversal, las flechas señalan las células del leño tardío. C, PBSJPm 828, vista general del corte radial. D, PBSJPm 828, detalle de las punteaduras radiales de una traqueida. E, PBSJPm 828, detalle del corte radial, donde se muestra el punteado abietinoide de una traqueida y la morfología de las células radiales. La flecha señala una traqueida radial. F, PBSJPm 828, detalle de las punteaduras areoladas y el torus (flecha). G, PBSJPm 828, corte tangencial, que muestra las punteaduras radiales de las traqueidas y su torus en vista lateral (flecha). H, PBSJPm 828, campos de cruzamiento de tipo cupresoide. I, PBSJPm 828, detalle de los campos de cruzamiento. J, PBSJPm 828, detalle de un campo de cruzamiento con una única punteadura. K, PBSJPm 829, paredes horizontales de las células de los radios engrosadas y punteadas (flecha). L, PBSJPm 829, detalle de las paredes terminales de las células de los radios. M, PBSJPm 829, vista general del corte tangencial, mostrando radios mayormente uniseriados. N, PBSJPm 828, parénquima axial (flecha) en corte tangencial. O, PBSJPm 829, detalle de un radio parcialmente biseriado. Escalas: A = 300 μm; B = 200 μm; C = 160 μm; D-E = 40 μm; F-G = 10 μm; H = 30 μm; I = 25 μm; J-L= 15 μm; K = 20 μm; M-N = 100 μm; O = 50 μm.

Figure 5. Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. View under optical microscope. A, PBSJPm 828, cross section showing the growth rings. B, PBSJPm 828, cross section of growth boundary, arrows point at latewood cells. C, PBSJPm 828, general view of radial section. D, PBSJPm 828, detail of tracheid radial pits. E, PBSJPm 828, detail of radial section, showing the abietinoid tracheid pitting and morphology of ray cells. Arrow points one ray tracheid. F, PBSJPm 828, detail of radial bordered pits and torus (arrow). G, PBSJPm 828, tangential section, showing tracheid radial pits and their torus in lateral view (arrrow). H, PBSJPm 828, cupressoid cross fields. I, PBSJPm 828, detail of cross fields. J, PBSJPm 828, detail of a cross fields with one pit. K, PBSJPm 829, ray cell horizontal walls with thickenings and pits (arrow). L, PBSJPm 829, detail of ray cell end walls. M, PBSJPm 829, general view of tangential section, showing mainly uniseriate rays. N, PBSJPm 828, axial parenchyma (arrow) in tangential section. O, PBSJPm 829, detail of a partially biseriate ray. Scale bars: A = 300 μm; B = 200 μm; C = 160 μm; D-E = 40 μm; F-G = 10 μm; H = 30 μm; I = 25 μm; J-L = 15 μm; K = 20 μm; M-N = 100 μm; O = 50 μm. 152 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015

A B C

Figura 6. Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. A, médula en corte transversal, con una galería y cavidades con pellets fecales (flecha), probablemente de artrópodos. B, detalle de las cavidades con pellets fecales. C, corte transversal del xilema secundario, con pellets fecales que reproducen el contorno de las células preexistentes. Escalas: A = 1 mm; B = 0,5 mm; C = 0,5 mm.

Figure 6. Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. A, cross section of the pith, showing a gallery and cavities with fecal pellets. B, detail of the cavities with fecal pellets. C, cross section of secondary xylem, showing fecal pellets that take the form of pre-existing cells. Scale bars: A = 1 mm; B = 0,5 mm; C = 0,5 mm.

Oliveira (1936) describió a la especie Cupressinoxylon Cupressinoxylon sp. (Poole et al., 2001), Cupressinoxylon camponovensis para el Cretácico Temprano de la región de sp. A (Pujana, 2008) y Cupressinoxylon seymourense Torres, Mato Grosso, Brasil. Esta especie también fue mencionada Marenssi & Santillana (Torres et al., 1994), por Dolianiti (1948) para la misma localidad. No obstante, fue En la comparación, se utilizaron las especies aceptadas atribuida posteriormente al género Agathoxylon (Menéndez, para Gondwana y algunas especies que si bien está en duda 1969; Philippe et al., 2004). Kräusel (1949) describió la especie su asignación al género, presentaban semejanzas con los Cupressinoxylon hallei, sobre la base de restos hallados en la materiales descriptos. Patagonia argentina, aunque su edad puede ser tanto cretácica De estos taxones gondwánicos, la nueva especie como “terciaria”. Posteriormente Vaudois & Privé (1971) claramente se diferencia por las paredes horizontales de las sugirieron que pertenecía al género Widdringtonioxylon. células radiales punteadas (Tabla 1). Por poseer radios muy Recientemente, Martínez (2010) describió varias especies altos Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. se acerca más nuevas de Cupressinoxylon para el Cretácico Superior de a C. patagonicum, pero se distingue de esta última porque Neuquén, Argentina, pero probablemente pertenezcan a otros tiene hasta dos punteaduras por campo de cruzamiento géneros de fi liación cupresácea (Martínez, pers. comm.). En (C. patagonicum puede tener hasta 4). su tesis inédita, Egerton (2011) describió leños asignables Afi nidad sistemática de Cupressinoxylon zamunerae. Si al género Cupressinoxylon, en el Cretácico Superior de la bien existen caracteres convergentes, en los leños del Orden Provincia de Santa Cruz, Argentina. Pinales, la combinación de ciertos rasgos puede dar una idea Para el Terciario, las descripciones y citas son más precisas de la afi nidad sistemática a nivel de familia. En este caso, y abundantes. Conwentz (1885) describió a Cupressinoxylon Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. tiene características sp., C. latiporosum y C. patagonicum en el Oligoceno de la que la acerca a la Familia Cupressaceae s.l. El clado de las Provincia de Río Negro (Herbst et al., 2007). De acuerdo Cupressaceae s.l. es el más diverso y ampliamente distribuido a Kräusel (1924), C. latiporosum es asignable al género dentro de las coníferas, con 30 géneros vivientes (Taylor et Phyllocladoxylon, por el tipo de campo de cruzamiento. De al., 2009). Dentro del mismo, se incluyen tanto a las antiguas todos modos, la ausencia de ilustraciones y fotografías, y la Taxodiaceae (consideradas como el grado basal del linaje) y incompleta descripción en el trabajo original de Conwentz a las Cupressaceae s.s (consideradas el clado más derivado (1885), impide la comparación de estas especies en detalle. del grupo) (Eckenwalder, 1976; Gadek et al., 2000; Farjon Para Chile, fueron descriptas las especies Cupressinoxylon & Ortiz García, 2003; Farjon, 2005). Los leños de ambos austrocedroides Nishida, 1984a (Mioceno) y Cupressinoxylon grupos presentan diversas semejanzas; i.e. presencia de anillos magellanicum Nishida & Nishida, 1988 (Eoceno-Oligoceno) de crecimiento, ausencia de canales resiníferos, parénquima en la Patagonia, y C. mochaense Nishida, 1984b (Mioceno) en axial frecuente, a veces con paredes nodulares, punteaduras la Isla Mocha (Nishida, 1984a,b; Nishida & Nishida, 1988). de las traqueidas uni a multiseriadas, generalmente de tipo En el resto del Gondwana, también muchas especies abietinoide, campos de cruzamiento con 1-6 oculiporos, de Cupressinoxylon han sido reconsideradas como otros radios uniseriados, células parenquimáticas de los radios a géneros (ver Philipe et al., 2004). Para el Mesozoico, las veces dentadas y con engrosamientos nodulares (Peirce, 1937; descripciones reconocidas incluyen a Cupressinoxylon Kräusel, 1949; Boutelje, 1955; Greguss, 1955; Boureau, 1956; rajmahalense Bhardwaj, 1953 del Jurásico de la India, y Bonetti, 1966; Patel, 1968; Vaudois & Privé, 1971; Roig, C. kotaense Rajanikanth & Sukh-Dev, 1989 y C. gondwanensis 1992; De Magistris, 1997; Gadek et al., 2000). Algunos de Kumarasamy & Jeyasingh, 2004 del Cretácico temprano los rasgos que permiten diferenciar un leño de Taxodiaceae del mismo país. Para el Eoceno de Antártida se citaron a con uno de Cupressaceae s.s. son los campos de cruzamiento, BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 153

Tabla 1. Cuadro comparativo de las especies de Cupressinoxylon del Gondwana. Abreviaturas: PRT, punteaduras radiales de las traqueidas; PTT, punteaduras tangenciales de las traqueidas; PA, parénquima axial; PHPA, paredes horizontales del parénquima axial; CC, punteaduras de los campos de cruzamiento; PPR, paredes del parénquima radial; TR, traqueidas radiales; R, radios.

Table 1. Comparative table of Gondwanan Cupressinoxylon species. Abbreviations: PRT, radial tracheid pits; PTT, tangentiales tracheid pits; PA, axial parenchyma; PHPA, horizontal walls of axial parenchyma; CC, cross-field pits; PPR, walls of ray parenchyma; TR, ray tracheids; R, rays.

Edad Localidad Anillos PRT (series) PRT (arreglo) PTT San Juan, mayormente C. zamunerae sp. nov. Triásico Medio definidos espaciadas ausentes Argentina uniseriadas débilmente uniseriadas, biseriadas contiguas y C. kotaense Jurásico Medio Maharashtra, India ? definidos ocasionales espaciadas Jurásico Tardío- Rajmahal hills, opuestas, contiguas, C. rajmahalense definidos uni-biseriadas ausente Cretácico Temprano Jharkhand, India con barras de sanio mayormente C. gondwanensis Cretácico temprano Tamil Nadu, India definidos uni-biseriadas ausente espaciadas Santa Cruz, Cupressinoxylon sp. Cretácico Superior definidos uniseriadas espaciadas ocasionales Argentina Isla Marambio, C. seymourense Eoceno muy definidos uniseriadas, espaciadas ausentes Antártida

Islas Shetland del uniseriadas, biseriadas Cupressinoxylon sp. Eoceno definidos espaciadas ocasionales Sur, Antártida ocasionales

Isla Marambio, Cupressinoxylon sp. A Eoceno bien definidos uni-biseriadas opuestas, espaciadas ausentes Antártida C. magellanicum Eoceno-Oligoceno Patagonia chilena ? uniseriadas espaciadas ocasionales Río Negro, C. latiporosum Oligoceno ? uni-biseriadas opuestas, espaciadas presentes Argentina Río Negro, C. patagonicum Oligoceno definidos uniseriadas espaciadas ausentes Argentina

C. austrocedroides Mioceno Patagonia chilena definidos uniseriadas espaciadas presentes

débilmente C. mochaense Mioceno Isla Mocha, Chile uniseriadas espaciadas presentes definidos

PA PHPA CC PPR TR R (ancho) R (alto) uniseriados, parcialmente C. zamunerae sp. nov. escaso lisas cupresoides lisas presentes 4-33 células biseriados raros 2-4 C. kotaense ausente ---- lisas ausentes uniseriados 1-13 células cupresoides 1-2 C. rajmahalense ausente ---- lisas ausentes uni-biseriados 1-23 células cupresoides 1-2 algo C. gondwanensis ausente ---- ausentes uniseriados 1-11 células cupresoides engrosadas 1-2 Cupressinoxylon sp. difuso ? lisas ausentes uniseriados 1-11 células cupresoides engrosadas o 1-4 uniseriados, biseriados C. seymourense presente lisas ausentes 1-13 células lisas taxodioides escasos 1-2 Cupressinoxylon sp. escaso? ? lisas ausentes uniseriados 1-14 células cupresoides 2-4 Cupressinoxylon sp. A presente ? lisas ausentes uniseriados 1-19 células cupresoides C. magellanicum difuso ? 4 cupresoides lisas ausentes uniseriados 1-20 células 1-2 C. latiporosum abundante ? lisas ? uniseriados 1-18 células cupresoides 2-4 uniseriados, biseriados C. patagonicum presente ? lisas ? 1-29 células cupresoides escasos 1-2 C. austrocedroides escaso lisas lisas ausentes uniseriados 1-10 células cupresoides 3-6 uniseriados, algunos C. mochaense ausente ---- lisas ausentes 1-20 células cupresoides biseriados 154 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015 los que son casi siempre taxodioides en el primer grupo, y asociación con impresiones-compresiones de ramas. Estas cupresoides a taxodioides en el segundo; y la presencia de ramas, que llevan hojas escuamiformes, portan de manera engrosamientos callitroides que sólo ocurren en un género de alterna ramas de mayor orden. Las ramas de mayor orden en Cupressaceae s.s. (Greguss, 1955). su base también tienen hojas escuamiformes. La parte media y Todas las características comunes entre Taxodiaceae y apical de las ramas de último orden, estarían representadas por Cupressaceae s.s. también son apreciadas en Cupressinoxylon los ejemplares asignados a E. planus. Este tipo de dimorfi smo zamunerae lo que aporta evidencia a favor para su asignación foliar es común en las especies actuales de Cupressaceae s.l., a las Cupressaceae s.l. como Sequoia sempervirens y Taxodium distichum (Fralish & Franklin, 2002). DISCUSIÓN Asimismo, los troncos de Cupressinoxylon zamunerae se han encontrado junto a ramas permineralizadas de 7 cm Reconstrucción de Cupressinoxylon zamunerae/Elatocla- de diámetro, que presentan una médula excéntrica y leño de dus planus compresión. El diámetro de los troncos de C. zamunerae ha En la Formación Cortaderita, las hojas de Elatocladus permitido realizar inferencias acerca de altura de los árboles planus se han encontrado en los mismos estratos fosilíferos en vida, a partir de las fórmulas de Niklas (1994a,b,c). Se que los leños de Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. pudo calcular que estos árboles llegaban en promedio a una Los restos fósiles de ambos taxones se han utilizado para altura de 13 m. reconstruir como habría sido la conífera que formaba parte Anderson & Anderson (1985) propusieron una escala para de los bosques permineralizados de dicha unidad formacional determinar el grado de certeza en la vinculación de diferentes (Figura 7). Elatocladus planus fue hallado en íntima órganos fósiles para la reconstrucción de la planta entera.

A B D

C

Figura 7. Reconstrucción de la planta entera. A, B, ramas de Sequoia sempervirens mostrando el dimorfismo foliar. Fotografía tomada en Peulla, Chile. C, reconstrucción de una rama completa de los especímenes de Elatocladus planus y ramas asociadas, provenientes de la Formación Cortaderita. D, reconstrucción del árbol con leño de la especie Cupressinoxylon zamunerae y ramas de E. planus.

Figure 7. Whole-plant reconstruction. A,B, branchs of Sequoia sempervirens, showing the leaf dimorphism. Photograph taken in Peulla, Chile. C, reconstruction of a entire branch of Elatocladus planus specimens and linked branchs, from the Cortaderita Formation. D, reconstruction of the entire tree with the wood of Cupressinoxylon zamunerae and the branches of E. planus. BODNAR ET AL. – VOLTZIALES Y PINALES DE LA FORMACIÓN CORTADERITA, ARGENTINA 155

En esta escala se proponen que los criterios para relacionar probablemente, el fósil más completo e indiscutible de dos o más órganos son los siguientes (del más confi able Cupressaceae s.l., puesto que se han encontrado en conexión al menos confiable): la conexión orgánica, la similitud ramas foliosas de diferentes órdenes con conos micro y morfológica, soporte por afi nidad y ocurrencia mutua. En megasporangiados (Escapa et al., 2008), y a su vez se ha el presente caso, los fósiles se encontraron asociados en los encontrado un bosque petrifi cado in situ en la misma localidad mismos estratos fosilíferos, por lo que cumplen el criterio que posiblemente represente la misma entidad biológica (obs. de ocurrencia mutua. En cuanto al soporte por afi nidad, si pers.). Para el Jurásico Medio a Tardío, han sido descriptos bien los taxones Elatocladus y Cupressinoxylon no han sido Elatides williamsonii (Lindley & Hutton) Nathorst basado en anteriormente empleados en conjunto en una reconstrucción, órganos reproductivos de la fl ora de Yorkshire (Harris, 1943, ambos han sido vinculados a las Cupressaceae s.l. De hecho, 1979); Sewardiodendron laxum de China, que incluye conos en ninguna de las reconstrucciones de Cupressaceae s.l. fósiles megasporangiados en conexión orgánica con ramas foliosas se ha relacionado un morfogénero de leño. Con respecto a (Yao et al., 1989); y Hughmillerites Rothwell, Stockey, la similitud morfológica y la conexión orgánica, no fueron Mapes & Hilton, 2011, de Escocia, representado por conos evidencias halladas en este caso, como consecuencia del megasporangiados permineralizados. tipo de fosilización de los restos. Considerando los criterios Es interesante destacar que todos los registros jurásicos de de Anderson & Anderson (1985), se puede decir que esta estructuras reproductivas son asignables a las Taxodiaceae, reconstrucción tiene un grado de confi abilidad bueno (2). esto es, a las basales Cupressaceae s.l.; por lo que hasta el Las características morfoanatómicas de los fósiles momento el registro fósil apoya las hipótesis fi logenéticas involucrados, permitieron inferir que la conífera reconstruida basadas en taxones vivientes (Gadek et al., 2000; Farjon & habría sido un árbol de 13 m de altura, muy ramifi cado, con Ortiz Garcia, 2003). ramas de anteúltimo orden con hojas escuamiformes y ramas El registro triásico y jurásico de leños permineralizados de último orden alternas, con hojas sésiles, uninervias, lineares del tipo cupresoide es mucho más numeroso y diverso que a aciculares distribuidas helicoidalmente. el de las estructuras reproductivas, lo que probablemente responde a causas tafonómicas. Para el Mesozoico temprano El rol de las coníferas en los ecosistemas triásicos se han citado a los morfogéneros Sequoioxylon Torrey, Los fósiles de la Formación Cortaderita indican que en Taxodioxylon Hartig, Protaxodioxylon Bamford & Philippe, el Triásico Medio, dos tipos de coníferas estaban presentes: Oguraxylon Nishida, Protocallitrixylon Yamazaki & Tsunada, las coníferas de transición Voltziaceae y coníferas modernas, Cupressinoxylon Göppert, Tetraclinoxylon Grambast; probablemente relacionadas a las Cupressaceae s.l. Como de Widdringtonoxylon Penny, Juniperoxylon Houlbert, las primeras, sólo se ha encontrado impresiones-compresiones Protocupressinoxylon Eckhold, y Protojuniperoxylon de hojas, no se puede asegurar que las Voltziaceae hayan sido Eckhold, entre otros. Los más antiguos son los leños constituyentes importantes de los bosques permineralizados asignados a “Cupressinoxylon” y “Juniperoxylon” (Francia, de la Formación Cortaderita. Por otro lado, se registran Lemoigne, 1967), Protojuniperoxylon ischigualastense troncos in situ e impresiones-compresiones vinculadas a las (Argentina, Bonetti, 1966) y Protochamaecyparixylon Cupressaceae s.l., se puede inferir que han sido componentes klitzschii Giraud in Giraud & Hankel 1985 (Tanzania y arbóreos de dichos bosques. Dado que su abundancia es Chile, Lutz et al., 1999) del Triásico Superior. En el caso mucho menor a los otros representantes arbóreos de estas de los ejemplares franceses, las descripciones realizadas son paleocomunidades, i.e. las Corystospermales, habrían sido insufi cientes para certifi car la determinación de los mismos elementos subordinados. Esto se condice con el registro global como Cupressaceae s.l. En el caso, de los especímenes del orden Pinales, que indica que las coníferas modernas gondwánicos, para algunos autores, las asignaciones a esta durante el Triásico eran elementos poco abundantes de familia son refutables hasta no encontrarse una estructura las paleocomunidades arbóreas, generalmente superados reproductiva que confi rme sin dudas la presencia del grupo en importancia por las corystospermas y las coníferas de durante el Triásico. transición. Recién para finales del Triásico Tardío, esta situación se revierte, y ya para el Jurásico Temprano los CONCLUSIONES integrantes del Orden Pinales se transforman en los árboles dominantes de los bosques a nivel mundial. Los bosques del Triásico Medio de la Formación Particularmente, el registro fósil de estructuras Cortaderita estaban dominados por las corystospermas, siendo reproductivas sugiere que la familia Cupressaceae s.l. se las coníferas un elemento subordinado de su estrato arbóreo. origina durante el Triásico (Lemoigne, 1967; Miller, 1982; De los grupos desarrollados en este trabajo, es la primera Yao et al., 1997), pero los fósiles de este período son escasos, cita de una Cupressaceae s.l. para el Triásico Medio de la aislados y, en muchas oportunidades, discutibles (Lemoigne, Argentina y Sudamérica. La reconstrucción realizada de esta 1967; Bock, 1969). Para el Jurásico los registros son más planta fósil abarca hojas de la especie Elatocladus planus y abundantes, y se conocen para ambos hemisferios por lo que leños de la nueva especie Cupressinoxylon zamunerae. podría decirse que la familia se estableció en ese momento. Con esta nueva información, se puede decir que la Austrohamia minuta del Jurásico Inferior de la Formación diversidad de coníferas en el Triásico Medio probablemente Cañadón Asfalto (Provincia de Chubut, Argentina) es, era mayor de lo interpretado hasta ahora. 156 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 18(1), 2015

AGRADECIMIENTOS Bamford, M.; Ziljstra, G. & Philippe, M. 2002. Proposal to conserve the name Cupressinoxylon Göppert (Fossil, El trabajo se realizó y se financió en el marco de la Gymnospermae, Coniferales) against Retinodendron Zenker Universidad Nacional de La Plata (Proyecto N686), y de la (Fossil, Gymnospermae, Coniferales), with a conserved type. Taxon, 51:205-206. doi:10.2307/1554991 Agencia Nacional de Promoción Científi ca y Tecnológica (PICT Barredo, S.P. & Ramos, V.A. 1997. Los depósitos de Rincón Blanco 363 y 2450). Los autores desean expresar sus agradecimientos (Precordillera de San Juan): un rift triásico. In: JORNADAS a los revisores y editores, cuyos comentarios han enriquecido SOBRE GEOLOGÍA DE PRECORDILLERA, 2, 1997. Actas, de manera signifi cativa el manuscrito original. San Juan, 1, p.130-135. Berry, E.W. 1924. Mesozoic plants from Patagonia. American REFERENCIAS Journal of Science, 5:473-482. Bhardwaj, D. 1953. Jurassic woods from the Rajmahal Hills, Bihar. 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