ARTÍCULO ORIGINAL 504 (Enero-Junio, 2017): 1 - 7
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ISSN 2410-7492 RNPS 2403 REVISTA CUBANA DE ZOOLOGÍA http://revistas.geotech.cu/index.php/poey ARTÍCULO ORIGINAL 504 (enero-junio, 2017): 1 - 7 ECOLOGÍA REPRODUCTIVA DE CARACOLUS SAGEMON (MOLLUSCA: SOLAROPSIDAE) Alejandro FERNÁNDEZ VELÁZQUEZ1, Bernardo REYES-TUR2* y Steffen FRANKE3 1. Centro de Investigaciones y Servicios Ambientales y Tecnológicos. CISAT-CITMA, Calle 18 S/N entre 1ra y Maceo, Reparto El Llano, Holguín, Cuba. 2. Departamento de Biología y Geografía, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Uni- versidad de Oriente, Ave. Patricio Lumumba, Santiago de Cuba 90500, Cuba. 3. Geistenstr 24, 40476 Düsseldorf, Germany. German Malacozoological Society. * Autor para correspondencia: [email protected] Resumen: El conocimiento de la biología reproductiva es of C. sagemon. The snails belong to a population that has esencial para la conservación y el manejo de las especies. been introduced to a site in Velasco, Holguín province. Sin embargo, existen escasos estudios sobre el tema para The field work was carried out weekly from January el molusco terrestre cubano Caracolus sagemon (Solarop- 2012 to February 2014, on a fixed 20 m2 plot. In each oc- sidae). Los objetivos del presente trabajo son describir la casion, observations were made each hour during a 48 h. conducta de apareamiento y su ciclo diario, determinar el period. Mating was divided into three stages: courtship, tiempo invertido en la cópula, caracterizar el ciclo anual copulation and post-copulation. The annual mean for de apareamiento y su interacción con variables meteo- the duration of copulation was 168 min. The daily cycle rológicas, así como caracterizar los substratos y estratos of mating usually started between 17-22 h with a uni- de apareamiento de C. sagemon. Los individuos estudia- modal pattern. We detected mating pairs most months dos pertenecen a una población introducida, en Velas- except December, February and March. The amplitude co, provincia Holguín. El trabajo de campo se condujo of the mating annual cycle was widest in 2013 when the semanalmente entre enero 2012 y febrero 2014, en una monthly percentage of copulation pairs correlated posi- parcela fija de 20 m2. Cada muestreo semanal consistió tively with the number of rainy days and monthly mean en observar el comportamiento de los individuos cada temperatures. The most mating couples were usually hora por un lapso de 48 h. Los apareamientos se dividie- found close to the soil on Euphorbia lactea. ron en tres fases: cortejo, cópula y post-cópula. El tiem- po invertido en la cópula promedió anualmente 168 min. Keywords: Mollusca, land snail, reproduction, copula- Por otro lado, el ciclo diario de apareamientos se inició tion, climatic factors, Cuba. usualmente entre las 17-22 h con un patrón unimodal. En la mayoría de los meses se detectaron apareamientos, excepto en diciembre, febrero y marzo. No obstante, la amplitud del ciclo anual de apareamientos fue mayor en el 2013. En este año el porcentaje mensual de cópulas INTRODUCCIÓN se correlacionó positivamente con el número de días llu- viosos y la temperatura media mensual. La mayoría de El registro fósil de Caracolus (Solaropsidae) data del Oligo- las parejas copularon sobre la especie vegetal Euphorbia ceno en Norteamérica; sin embargo, su distribución geo- lactea, en los estratos vegetales cercanos al suelo. gráfica actual se restringe a Cuba, La Española y Puerto Rico (Bishop, 1979; Roth, 1988). Hasta el momento, para Palabras claves: Mollusca, molusco terrestre, repro- el archipiélago cubano existen cuatro especies de Caraco- ducción, cópula, factores climáticos, Cuba. lus, entre ellas C. sagemon de la que se han descrito más de 20 subespecies (Pérez y Espinosa, 1993; Espinosa y Ortea, Abstract: Reproductive ecology of Caracolus sa- 1999; Espinosa et al., 2016). gemon (Mollusca: Solaropsidae). Knowledge of re- En cuanto a la ecología y reproducción de Caracolus, los productive biology is essential for the conservation and reportes se concentran en la sexología, el desarrollo de management of species. However, it has been scarcely los órganos genitales (Webb, 1970; 1974), la variación studied in the Cuban land snail Caracolus sagemon. The del período reproductivo y el ciclo vital, para las especies aims of the present study are to describe mating beha- de Puerto Rico (Heatwole y Heatwole, 1978). Adicional- viour and its daily cycle, to determine the investment mente, se registra información acerca de la influencia de of time in copulation, to characterize the mating annual los disturbios ecológicos en las poblaciones de C. caracolla cycle and its relationship with meteorological variables, (Bloch y Willig, 2009; Bloch y Stock, 2014). Por otro lado, and to characterize the preferred substrata for mating para C. sagemon, existe información sobre algunos aspec- 1 Ecología reproductiva de Caracolus sagemon tos reproductivos (Howell-Rivero, 1950). Otros estudios 2013 (1 321,4 mm). Además, el período poco lluvioso del enfocan la reproducción de esta especie desde una pers- 2012 tuvo menor cantidad de lluvias mensuales (enero: pectiva más ecológica (Bidart y Espinosa, 1989; Lauran- 41,5 mm; febrero: 3,2 mm; marzo: 8 mm) que el 2013 zón, 2002; Maceira, 2009). (enero: 152,2 mm; febrero: 15,7 mm; marzo: 22,2 mm). Como tendencia, en el 2013, las precipitaciones mensua- El conocimiento de los ciclos reproductivos (apareamien- les del período lluvioso fueron superiores a los registros tos, puestas y reclutamiento de recién eclosionados) es históricos entre 2000-2015. Por otro lado, para las tem- trascendente para la comprensión de las estrategias vita- peraturas medias mensuales, la variación interanual fue les, así como la conservación y el manejo de los moluscos menos acentuada (2012: 23-28,1°C y 2013: 23,5-28,3°C). terrestres (Alfonso y Berovides, 1993). Sin embargo, en De manera similar ocurrió con la humedad relativa media Cuba son escasos los estudios relacionados con la repro- mensual (2012: 70-82 % y 2013: 69-86 %) (Centro Meteo- ducción de este grupo (Bidart et al., 1992a, b). Junto a las rológico Provincial de Holguín, 2014). publicaciones mencionadas referentes a Caracolus, deben destacarse los trabajos de Jaume (1936), Moreno (1936, Los registros históricos de temperaturas medias mensua- 1938, 1940) y Howell-Rivero (1946, 1947) que aportan les en Velasco variaron entre 23,1-27,9°C. Las precipita- datos reproductivos de Zachrysia, Polydontes y Veronicella. ciones medias mensuales más bajas se presentaron de No obstante, respecto a los moluscos pulmonados cuba- enero (53,4 mm) a abril (60,7 mm) que marcan el período nos, la información relativa a sus conductas de aparea- poco lluvioso. Durante el período lluvioso, desde mayo miento y períodos reproductivos, está referida fundamen- (110,3 mm) a octubre (161,8 mm), los acumulados men- talmente a tres especies de Polymita (Cepolidae): P. mus- suales fueron más elevados. El promedio anual acumulado carum, P. venusta y P. picta (Díaz-Piferrer, 1962; Valdés et histórico resultó 1 072 mm (Centro Meteorológico Pro- al., 1986; Bidart et al., 1989; 1992a, b; 1998; Reyes-Tur y vincial de Holguín, 2014). Fernández, 1998; Reyes-Tur et al., 2000; Reyes-Tur, 2004; Reyes-Tur y Koene, 2007; Reyes-Tur et al., 2015). Todo lo Período de introducción anterior indica la necesidad de resolver este problema me- diante estudios sobre ecología reproductiva de otras espe- Entre 2006-2011, en el área de estudio, fueron introdu- cies y familias de moluscos pulmonados. cidos 48 individuos adultos de diferentes subespecies: 24 especímenes de Caracollus. s. gutierrezi, procedentes de A pesar de la gran plasticidad adaptativa y amplia distribu- Sierra de Nipe; 10 de C. s. blanesi, de los municipios Rafael ción de C. sagemon, en Cuba (Maceira, 2009; Maceira et al., Freyre y Gibara; ocho de C. s. sagemon, del municipio Hol- 2013), se desconoce el período reproductivo de poblacio- guín y seis de C. s. rostratus, de Antilla. En enero 2012, la nes introducidas. Por tanto, el presente trabajo describe la población alcanzó los 112 especímenes adultos mientras conducta de apareamiento y su ciclo diario, determina el la densidad poblacional varió entre 1,3-2,6 adultos por tiempo invertido en la cópula, caracteriza el ciclo anual de cada m2 durante el período de estudio. apareamiento y su interacción con variables meteorológi- cas, así como determina los substratos y estratos de apa- Biología reproductiva reamiento en una población introducida en patio arbolado Entre enero 2012 y febrero 2014 (2012, N = 17 cópulas; de Velasco, provincia Holguín. 2013, N = 217; 2014, N = 2), se realizaron muestreos se- MATERIALES Y MÉTODOS manales durante dos días consecutivos. Inicialmente las observaciones se efectuaron cada hora durante 48 horas. Una vez detectados individuos con los órganos genitales Características del área de muestreo parcialmente evertidos se incrementó la frecuencia de las observaciones. El estudio se realizó entre enero 2012 y febrero 2014, en La división de las fases de apareamiento se realizó según el poblado de Velasco, municipio Gibara, provincia Hol- los criterios propuestos por Howell-Rivero (1950) y Re- guín. Se caracteriza por la presencia de colinas bajas y yes-Tur et al. (2000). Además, se registraron los estratos y áreas llanas (21,08 °N, 76,35 °W). Las observaciones se 2 substratos de apareamiento a partir del método reporta- realizaron en un área rectangular de 20 m (2 m x 10 m), do en estudios ecológicos sobre C. s. sagemon (Lauranzón, alrededor de una cerca viva de Euphorbia lactea (cardona) 2002; Maceira, 2009). con 5 m de largo y un empalado del mismo largo. La ve- getación arbórea estuvo caracterizada por la presencia de Siempre que fue posible, la caracterización cuantitativa de Persea gratissima (aguacate), Tabebuia pentaphila (roble) y la cópula se estimó por el tiempo (en minutos) invertido Gerascanhus gerascanthoides (baría), así como plántulas de en cada apareamiento (2012, N = 17; 2013, N = 126). En Meliccoca bijugata (anoncillo) y Leucaena leucocephala (li- 2013, para este cálculo fueron seleccionados los prime- pi-lipi).