Auswirkungen anthropogener Strukturen auf die Makrozoobenthoszönose von Schifffahrtsstraßen - Vergleich einer freifließenden Wasserstraße (Mittlere Elbe) mit einem Schifffahrtskanal (Mittellandkanal) und ihre Bedeutung für Neozoen

Von der Fakultät für Lebenswissenschaften der Technischen Universität Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr.rer.nat.) genehmigte D i s s e r t a t i o n

von Thomas Ols Eggers aus Rendsburg 1. Referent: Prof. Dr. Georg Rüppell 2. Referent: Prof. Dr. Miguel Vences eingereicht am: 27. Februar 2006 mündliche Prüfung (Disputation) am: 30. Juni 2006

2006 Vorveröffentlichungen der Dissertation

Vorveröffentlichungen der Dissertation Teilergebnisse aus dieser Arbeit wurden mit Genehmigung der Fakultät für Lebenswissen- schaften, vertreten durch den Mentor der Arbeit, in folgenden Beiträgen vorab veröffent- licht: Publikationen Grabow, K., T. O. Eggers & A. Martens (1998): Dikerogammarus villosus Sovinsky (Crustacea: Amphipoda) in norddeutschen Kanälen und Flüssen. - Lauterbornia 33: 103-107, Dinkelscherben Martens, A., T. O. Eggers & K. Grabow (1999): Erste Funde von Pontogammarus robustoides (Sars) im Mittellandkanal (Crustacea: Amphipoda). - Lauterbornia 35: 39- 42, Dinkelscherben Eggers, T. O., A. Martens & K. Grabow (1999): Hemimysis anomala Sars im Stichkanal Salzgitter (Crustacea: Mysidacea). - Lauterbornia 35: 43-47, Dinkelscherben Martens, A. & T. O. Eggers (2000): Limnische Neozoen Norddeutschlands - Herkunft und ökologische Rolle. - Tagungsband NABU-Naturschutzfachtagung zur Problematik von Neophyten und Neozoen und ihrer Bedeutung für den Erhalt der biologischen Vielfalt (Februar 2000, Braunschweig) - Bonn: 30-34 Eggers, T. O. (2000): Vertikalzonierung und saisonale Dynamik sessiler Makroinvertebraten in einem Schifffahrtskanal (Stichkanal Salzgitter). - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 1999 (Rostock): 869-873 Eggers, T. O. (2001): Verbreitung der Süßwasserschwämme (Porifera: Spongillidae) im Stichkanal Salzgitter (Mittellandkanal) bei Braunschweig. - Braunschweiger naturkundliche Schriften 6 (2): 433-446, Braunschweig Eggers, T. O. & A. Martens (2001): Bestimmungsschlüssel der Süßwasser-Amphipoda (Crustacea) Deutschlands. - Lauterbornia 42: 1-68, Dinkelscherben Kleinwächter, M., T. O. Eggers & A. Anlauf (2003): Makrozoobenthos und Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) als Indikatoren für verschiedenen Buhnentypen der mittleren Elbe. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2002 (Braunschweig): 466-471 Eggers, T. O. (2003): Verbreitungsmuster neozoischer Malacostraca in norddeutschen Schifffahrtsstraßen. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2002 (Braunschweig): 323-328 Eggers, T. O. (2003): Bedeutung limnischer Neozoen in der Makrozoobenthoszönose der mittleren Elbe. - Schriftenreihe des Bundesministeriums für Verbraucherschutz, Ernährung und Landwirtschaft, Reihe A: Angewandte Wissenschaft 498: 238-244, Berlin Eggers, T. O. & A. Martens (2004): Ergänzungen und Korrekturen zum „Bestimmungsschlüssel der Süßwasser-Amphipoda (Crustacea) Deutschlands“. - Lauterbornia 50: 1-13, Dinkelscherben Eggers, T. O. (2004): Hydra sp. als Epizoon auf Jaera istri (Cnidaria: Hydrozoa; Crustacea: Isopoda). - Lauterbornia 50: 25-30, Dinkelscherben Vorveröffentlichungen der Dissertation

Eggers, T. O. (2005): Wirkung extremer Wasserstände auf die Benthoszönose der Mittleren Elbe. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2004 (Potsdam): 314-318 Kleinwächter, M., T. O. Eggers, M. Henning, A. Anlauf, B. Hentschel & O. Larink (2005): Distribution patterns of terrestrial and aquatic invertebrates influenced by different groyne forms along the River Elbe (Germany). - Archiv für Hydrobiologie Supplement 155, Large Rivers 15: 319-338, Stuttgart Eggers, T. O. (2005): Punktuelles Vorkommen von Jaera istri Veuille, 1979 (Crustacea: Isopoda) im Stichkanal Salzgitter. – Lauterbornia 55: 79-80, Dinkelscherben Eggers, T. O. (2005): Echinogammarus trichiatus (Martynov, 1932) erreicht den Stichkanal Salzgitter) (Crustacea: Amphipoda). – Lauterbornia 55: 117-120, Dinkelscherben Eggers, T. O. & A. Anlauf (2005): Obesogammarus crassus (G.O. Sars, 1894) (Crustacea: Amphipoda) erreicht die Elbe. – Lauterbornia 55: 125-128, Dinkelscherben Eggers, T. O. (2006): Rezente und subfossile Süßwassermollusken in Buhnenfeldern der Mittleren Elbe. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2005 (Karlsruhe): 253-257

Tagungsbeiträge Martens, A. & T. O. Eggers (2000): Limnische Neozoen Norddeutschlands - Herkunft und ökologische Rolle. – Vortrag, NABU-Naturschutzfachtagung zur Problematik von Neophyten und Neozoen und ihrer Bedeutung für den Erhalt der biologischen Vielfalt (Braunschweig, Februar 2000) Eggers, T. O. & A. Martens (2000): Invading macroinvertebrates in navigable canals: the role of artificial structures. – Poster, Symposium: Biological problems in large rivers, University of Cologne (Bonn, April 2000) Eggers, T. O. (2000): Zeitliche und räumliche Verbreitungsmuster von Süßwasserschwämmen in einem Schifffahrtskanal (Stichkanal Salzgitter). – Vortrag, Jahrestagung Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2000 (Magdeburg) Eggers, T. O. (2002): Verbreitungsmuster neozoischer Malacostraca in norddeutschen Schifffahrtsstraßen. - Vortrag, Jahrestagung Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2002 (Braunschweig) Kleinwächter, M., T. O. Eggers & A. Anlauf (2002): Makrozoobenthos und Laufkäfer als Indikatoren für verschiedenen Buhnentypen der mittleren Elbe. - Vortrag, Jahrestagung Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2002 (Braunschweig) Eggers, T. O. (2003): Bedeutung limnischer Neozoen in der Makrozoobenthoszönose der mittleren Elbe. - Poster, Symposium: Bedrohung der biologischen Vielfalt durch invasive gebietsfremde Arten: Erfassung, Monitoring, Risikoanalyse 2003 (Braunschweig) Eggers, T. O., M. Kleinwächter & A. Anlauf (2003): Modification of groynes and guide dykes at Elbe river banks - Impact of modified groynes on aquatic macroinvertebrates. - Poster, Lowland River Rehabilitation 2003 (Wageningen / NL) Vorveröffentlichungen der Dissertation

Anlauf, A., M. Kleinwächter & T. O. Eggers (2003): Modification of groynes and guide dykes at Elbe river banks - Impact of construction on the habitats of animals. - Vortrag, Lowland River Rehabilitation 2003 (Wageningen / NL) Eggers, T. O. (2004): Wirkung extremer Wasserstände auf die Benthoszönose der mittleren Elbe. - Vortrag, Jahrestagung Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2004 (Potsdam) Eggers, T. O. & A. Anlauf (2004): Ökologische Optimierung von Buhnen an der Elbe - Wirkung der Buhnenform auf die Verteilung benthischer Wirbelloser. - Poster, Kolloquium: Gewässerunterhaltung - neue Wege in Theorie und Praxis, Leichtweiß- Institut für Wasserbau (Braunschweig, 18. November 2004) Eggers, T. O. (2005): Limnische Neozoen in Binnen-Schifffahrtsstraßen - Erfahrungen aus Norddeutschland. - Vortrag, 4. Treffen des Arbeitskreises aquatische Neozoen Südwestdeutschlands der Landesanstalt für Umweltschutz Baden-Württemberg (Karlsruhe, 15. April 2005) Eggers, T. O. (2005): Rezente und subfossile Süßwassermollusken in Buhnenfeldern der Mittleren Elbe. - Vortrag, Jahrestagung Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2005 (Karlsruhe)

Inhaltsverzeichnis 1

1 EINLEITUNG 3

2 MATERIAL UND METHODEN 7

2.1 Untersuchungen an der Elbe 7

2.2 Untersuchungen im Mittellandkanal 9

2.3 Datenbearbeitung 11

3 UNTERSUCHUNGSGEBIETE 13

3.1 Elbe (Elbe-km 440,2-444,2) 13

3.2 Stichkanal Salzgitter 19

4 WIRKUNG VON HABITATSTRUKTUREN AUF DIE BENTHOSZÖNOSE DER MITTLEREN ELBE 21

4.1 Allgemeine Besiedlungsaspekte 21

4.2 Habitattypenverteilung in Buhnenfeldern 25

4.3 Biotische Charakterisierung der Buhnenfelder 33

4.4 Einfluss verschiedener Buhnenformen auf Invertebraten 45

4.5 Wirkung extremer Wasserstände 61

4.6 Vergleich der Besiedlung von Hartsubstraten in Elbe und Mittellandkanal 66

5 FAUNISTIK AUSGEWÄHLTER TAXA 69

5.1 Bedeutung limnischer Neozoen in der Mittleren Elbe 70

5.2 Spongillidae im Stichkanal Salzgitter 74

5.3 Neozoische Malacostraca im Stichkanal Salzgitter und der Mittleren Elbe 84

5.4 Rezente und subfossile Mollusken der Mittleren Elbe 90

5.5 Mollusken im Mittellandkanal (MLK-km 256, Drömling) 100

5.6 Odonata in der Mittleren Elbe 102

6 LIMNISCHE NEOZOEN IN ELBE UND MITTELLANDKANAL 103

6.1 Einleitung 103

6.2 Abgleich von Daten und Qualitätssicherung 107

6.3 Autökologische Studien 110

6.4 Historische Situation und aktuelle Entwicklung 110 2 Inhaltsverzeichnis

6.5 Ausblick 119

7 DISKUSSION 123

7.1 Abiotische und biotische Einflussfaktoren 123

7.2 Biogeographische Aspekte 129

7.3 „Climatic change“ 131

7.4 Vergleich mit anderen Elbe- und MLK-Abschnitten 132

7.5 Vergleich mit anderen Flusseinzugsgebieten 133

7.6 Vergleich mit Untersuchungen an anderen Taxa 135

7.7 Vergleich von Neozoen mit Neophyten an Wasserstraßen 137

7.8 Buhnenfelder und Schifffahrtskanäle als Sekundärhabitate – ein Ausblick 139

8 ABKÜRZUNGEN 141

9 DANKSAGUNG 143

10 ZUSAMMENFASSUNG / SUMMARY 145

11 LITERATUR 149

12 ANHANG 171

13 LEBENSLAUF 183 Einleitung 3

1 Einleitung

Größere Binnengewässer unterliegen im Uferbereich vielfältigen wasserbaulichen Eingrif- fen, die dem Hochwasserschutz, der Vorflutverbesserung, der Sicherung von Grenzen, der Nutzbarmachung ufernaher Flächen, der Energieerzeugung und auch der Wasserentnahme bzw. –rückgabe dienen. Im Bereich der Binnenwasserstraßen kommt mit der Schaffung eines einheitlichen und stabilen Bettes mit ausgeglichenem Geschiebetrieb sowie der Nutzbarmachung des Flusses für die Schifffahrt ein gravierender Eingriff hinzu (Schoklitsch 1962, Schönborn 1992, Przedwojski et al. 1995, Schröder & Römisch 2001). Derartig reguliert, verliert der Fluss wichtige natürliche Charakteristika. Besonders negativ wirkt sich die fehlende Erosions-/Sedimentations-Dynamik und Strukturvielfalt der Gewässersohle im Uferbereich auf die Zönose aus, da hier eine Verschiebung des Öko- typenspektrums der besiedelnden Arten stattfindet, das nicht mehr dem natürlichen entspricht (Schönborn 1992). Dabei werden eurytope Arten gefördert, die nicht an eine hohe natürliche Gewässerdynamik angepasst sind, während flussgebietstypische Arten verdrängt werden können (Schönborn 1992). Aber nicht nur die morphodynamische Degradierung des Gewässers wirkt sich negativ auf die Zönose aus, sondern auch die historische Belastung durch die industrielle Nutzung der Gewässer als Brauch- und Kühl- wasser sowie zur Abwasserableitung (Abb. 1.1). Durch gesteigerte Umweltschutz-Maß- nahmen ist die Belastung in den letzten Jahrzehnten kontinuierlich zurückgegangen, was auch die Besiedlung der Gewässer wieder gefördert hat (Alf 1991, Tittizer et al. 1991, Dreyer 1995a, Schöll et al. 1995, Vetter et al. 1998, Haas 2002). Hierbei bestand vielerorts die Möglichkeit der Rückbesiedlung aus Nebengewässern. Daneben wanderten potamale Arten über bestehende Schifffahrtskanäle aus anderen Flusseinzugsgebieten zu. Die nun noch fehlende Wiederherstellung der morphodynamischen Vielfalt an Flussufern nimmt zunehmend Einfluss auf die Ausprägung von Unterhaltungsmaßnahmen an Binnen- Wasserstraßen (Koop 2003, Klasz et al. 2004, Bundesministerium für Verkehr, Bau- und Wohnungswesen 2005, Gohlisch et al. 2005). An der Mittleren Elbe sind die Ufer weitgehend mittels sogenannter inklinanter Buhnen, d. h. 72° gegen die Strömung gerichtet, gesichert (Schoklitsch 1962, Przedwojski et al. 1995, Schröder & Römisch 2001). Mit dieser offenen Bauweise einer Ufersicherung kommt es in den zwischen den Buhnen liegenden Buhnenfeldern zu einer Sedimentation flusseigenen Geschiebes (Schoklitsch 1962, Schröder & Römisch 2001). Dieses hat zur Folge, dass hier je nach Strömungsgeschehen naturnahe Flachwasserzonen mit kiesigem, sandigem oder schluffigem Sohlsubstrat entstehen, die bei fallenden Wasserständen semi- terrestrischen Charakter besitzen und in denen viele flussgebietstypische Arten leben. Gegenüber den an unverbauten Flussufern stattfindenden hydro-morphologischen Prozes- sen mit einem Gleichgewicht zwischen Erosion und Sedimentation findet in den Buhnen- feldern der Mittleren Elbe ständig ein höherer Sedimenteintrag als -austrag statt (Przedwojski et al. 1995, Schwartz & Kozerski 2003). Diese beständige Verlandung führt zu einer stetigen Sukzession, besonders ersichtlich anhand der Vegetation, anstelle eines 4 Einleitung dynamischen Gleichgewichts der Erosions-/Sedimentationsprozesse. Genau in diese Problematik greift das Projekt „Ökologische Optimierung von Buhnen in der Elbe“ der Bundesanstalt für Gewässerkunde, Koblenz, und der Bundesanstalt für Wasserbau, Karls- ruhe, indem versucht wird, über alternative Buhnenformen die fehlende hydro-morpho- logische Dynamik innerhalb der Buhnenfelder zu initiieren und festgelegtes Sediment bei Hochwasserereignissen zu mobilisieren (Hentschel & Anlauf 2001, Kleinwächter et al. 2005). Zusätzlich bleibt die hydraulisch regulierende Funktion der Buhnen erhalten, die bei vollständiger Verfüllung der Buhnenfelder ihre Funktion verlieren würden. Die inner- halb dieses Projekts gewonnenen Erkenntnisse über das als aquatische Indikatorgruppe eingesetzte Makrozoobenthos werden in dieser Arbeit näher vorgestellt. Ziel ist es hierbei, die Wirkung der bestehenden, aber auch der sich neu ausbildenden Habitatstrukturen auf die Zönose aufzuzeigen. Auch hydrologische und zeitliche Einflüsse, wie sie etwa durch Hochwasser oder Verschiebung des Artenspektrums ausgelöst werden, wirken maßgeblich auf die Zönose. Die Bedeutung dieser Einflüsse wird in eigenen Kapiteln aus dem vorhan- denen Datenmaterial näher ermittelt und dargelegt.

Fluss Schifffahrtsstraße unausgebaut ausgebaut Kanal

Weichsel km 601 Elbe km 440 Stichkanal Salzgitter km 2

Hydrodynamik ++ + -- Wellenschlag -- + ++ Binnenschifffahrt - ++ ++ Wasserqualität + + + Uferbefestigung -- + ++

++ sehr viel + viel - wenig -- sehr wenig

Abb. 1.1: Einflussfaktoren auf die Benthoszönose großer Fließgewässer und Binnen-Schifffahrts- straßen.

Neben den als Wasserstraßen genutzten großen Flüssen besteht ein anderer großer Teil der für die Binnenschifffahrt genutzten Gewässer aus Kanälen. Diese künstlichen Gewässer folgen in ihrer Linienführung oft alten Urstromtälern, haben aber sonst wenig mit natür- lichen Fließgewässern gemein, auch wenn letztere sekundär besonders in Stauhaltungen (Banning 1998) durchaus Ähnlichkeit mit Kanälen haben können. Die Ufer sind zum Schutz vor Erosion mit Deckwerk oder Spundwänden geschützt, so dass es hier zu einer Einleitung 5 ausgeprägten Dominanz hartsubstratbesiedelnder Benthosorganismen kommt. Die Häufung von Hartsubstraten, die auch in großen Flüssen zur Ufersicherung eingesetzt werden (Schoklitsch 1962, Przedwojski et al. 1995, Schröder & Römisch 2001), ist wiederum eine strukturelle Parallele beider Gewässertypen. Auch hinsichtlich der Besied- lung durch Benthosorganismen bestehen große Ähnlichkeiten, so z. B. bei der starken Beeinflussung der Zönosen durch aquatische Neozoen (Tittizer 1996a). Da ein weiterer Teil dieser Arbeit sich mit parallel durchgeführten Untersuchungen zur Besiedlung ausge- wählter Strecken des Mittellandkanals mit Makrozoobenthosorganismen beschäftigt, soll im Anschluss die Bedeutung dieser künstlichen Uferstrukturen in beiden Gewässertypen miteinander verglichen werden und mögliche Unterschiede, aber auch Gemeinsamkeiten festgestellt werden.

Fahrmedium Wasser Schifffahrt Turbation Aufwuchs auf Schiffsr

Transportvektor Str Sedimentation Erosion Filtration

Fahrrinne

ö mungslenkung

F ö rderung anthropogen belastbarer Arten ü mpfen

Wellenschlag

Siedlungsfläche Uferbereich Biozönose Übersiedlung Sohle Schill

Abb. 1.2: Wechselbeziehungen zwischen biotischen und abiotischen Komponenten in Binnen- wasserstraßen. Pfeilrichtung: wirkt auf, Pfeilstärke: Bedeutung.

Die ständigen Wechselbeziehungen in Binnenwasserstraßen zwischen biotischen und abiotischen Komponenten (Abb. 1.2) sind in Ausschnitten in dieser Arbeit untersucht worden. Folgende Fragenstellungen standen dabei im Vordergrund: - Besteht an Bundeswasserstraßen durch die Art, Ausprägung und Funktionsweise der Uferbefestigungen und anderer Habitatstrukturen eine Möglichkeit, die Benthoszönose zu beeinflussen? - Welchen Effekt haben dabei hydraulische Wirkungen auf die Besiedlung der Ufer- bereiche? - Lässt sich durch die Art der Ufergestaltung die flussgebietstypische Fauna fördern und damit einen Beitrag zur Erreichung des guten ökologischen Zustands der 6 Einleitung

Gewässer leisten, wie er auch von der EU-Wasserrahmenrichtlinie 2000/60/EG (Rat der Europäischen Gemeinschaften 2000) gefordert wird ?

Die Zönose kann nicht nur von der lokalen Struktur der Wasserstraße beeinflusst werden. Auch durch die Schaffung von Migrationskorridoren und deren Nutzung durch aktive Wanderung bzw. passive Verschleppung oder Drift der Organismen (Bij de Vaate et al. 2002) entlang der Wasserstraßen wird die Zönose maßgeblich gestaltet und verändert. Besonders die Einwanderung limnischer Neozoen hat oft gravierende Einwirkungen durch Verschiebung des interspezifischen Beziehungsgefüges und etwa der Schaffung neuer Nahrungsnetz-Konstellationen (Haas 2002). Sowohl der Mittellandkanal wie auch die Elbe besitzen eine Korridorfunktion. Der Mittellandkanal verbindet als West-Ost-Achse die westdeutschen Wasserstraßen Rhein, Ems und Weser mit der mitteldeutschen Elbe, dem Elbe-Havel-Kanal, dem Havelraum und darüber hinaus mit der ostdeutschen Oder und dem osteuropäischen Wasserstraßennetz. Die Elbe schafft eine Verbindung als Süd-Nord- Achse, so dass entlang dieses Stroms die Obere Elbe, aber auch Nebenflüsse wie etwa die Saale besiedelt werden können. Diese Funktion soll anhand eigener Untersuchungen an Fallbeispielen näher dargestellt werden. Material und Methoden 7

2 Material und Methoden

2.1 Untersuchungen an der Elbe

Im Untersuchungsgebiet Elbe wurden im Zeitraum von Herbst 1999 bis Herbst 2003 insgesamt 7 Probennahmekampagnen zur Erfassung des Makrozoobenthos durchgeführt (Tab. 2.1). Die halbjährlichen Probennahmen im Frühsommer und im Herbst fanden wasserstandsabhängig im Juni und im Oktober / November (Abb. 2.1) nach Möglichkeit bei einem Wasserstand von unter 220 cm (Pegel Wittenberge, Elbe-km 453,92) statt, da ab diesem Wasserstand eine gute Zugänglichkeit der Buhnenfelder gewährleistet war. Dieser Pegelwert entspricht einem Abfluss Q bei Wittenberge von 450 m3 s-1 (Wittenberge MNQ 273 m3 s-1, MQ 677 m3 s-1 (Freie und Hansestadt Hamburg 2004)). Um ein hohes Maß an Vergleichbarkeit der einzelnen Probennahmen zu erreichen, wurde immer nach demselben Arbeitsschema verfahren. Bei der Probennahme Herbst 2001 konnten die Buhnenfelder 304-306 nicht beprobt werden, da dort im Zeitraum der Probennahme Buhnen instand gesetzt wurden.

800 1999 2000 700 2001

2002 Wittenberge]

600 2003 MHW

500 1999-2003 Pegel Pegel

[cm [cm 400

nde nde MW ä 300

200

MNW Wasserst 100 Untersuchungs- 0 zeiträume Jul Mrz Apr Nov Jun Aug Okt Sep Mai Jan Dez Feb

Abb. 2.1: Wasserstände (Pegel Wittenberge) und Untersuchungszeiträume 1999-2003.

Eine erste Ausmessung der Buhnenfelder, d. h. die Festlegung der Probennahmepunkte fand während der Probennahme im Herbst 1999 statt. Die neu geschaffenen Knick- und partiell abgesenkten Buhnen im Untersuchungsgebiet Schönberg-Deich wurden während der ersten Probennahme 2001 neu ausgemessen. Die später neu geschaffenen partiell abgesenkten Buhnen im Untersuchungsgebiet Scharpenlohe wurden im Frühsommer 2002 8 Material und Methoden ausgemessen. In den Buhnenfeldern wurden die Proben stets an den festgelegten Raster- punkten (Kap. 3.1) genommen.

Tab. 2.1: Zeiträume und Probenumfang der Probennahmen 1999-2003.

Probennahme Zeitraum Gesamt- davon davon probenzahl Weichsubstrat Hartsubstrat Herbst 1999 23. November – 1. Dezember 260 208 52 Frühsommer 2000 19. – 27. Juni 273 228 45 Frühsommer 2001 26. Juni – 4. Juli 303 244 59 Herbst 2001 19. – 28. November 285 223 62 Frühsommer 2002 24. Juni – 1. Juli 321 270 51 Frühsommer 2003 23. – 27. Juni 308 277 31 Herbst 2003 27. Oktober – 1. November 302 271 31

Pro Buhnenfeld wurden bei jeder Probennahme insgesamt bis zu 26 Proben entlang von je 2 ufer- und 2 buhnenparallelen Transekten sowie an den Buhnenflanken genommen (Abb. 2.2). Je nach Dimensionierung des Buhnenfelds betrugen die Abstände zwischen den uferparallel verlaufenden Längstransekten 12-16 m, die zwischen den Quertransekten 13- 18 m (Tab. 3.1 und 3.2). An allen zum Zeitpunkt der jeweiligen Probennahme überfluteten Rasterpunkten wurde eine Probe genommen, die je nach Wassertiefe und damit Zugänglichkeit zu Fuß, unter Zuhilfenahme eines Kajaks oder in den stromnahen Berei- chen von einem Baggerschiff des Wasser- und Schifffahrtsamtes Magdeburg, Außenbezirk Wittenberge, aus erreicht wurden. Je nach Wasserstand kam es dadurch zu unterschied- licher Anzahl Probenmengen bei den einzelnen Probennahmen (Tab. 2.1). Als Probennahmegerät für Weichsubstrate kam ein Van-Veen-Greifer (Schwoerbel 1996) mit 0,025 m2 Grundfläche zur Anwendung. Die genaue Lage der Probenstelle wurde nach Setzen von Markierungsstangen am Uferbereich von Land aus gegengepeilt. Die Probennahme vom Baggerschiff aus ist der Methode von Tittizer & Schleuter (1986) entlehnt. Aus der Baggerschaufel (ca. 1 m3) wurde zur quantitativen Makrozoobenthos- Bestimmung je eine Unterprobe mit 0,036 m2 Grundfläche aus einem möglichst unge- störten Oberflächenbereich des Sediments genommen. Als abiotische Parameter der Probennahmestellen wurden bei der Probennahme direkt die Wassertiefe gemessen und die relativen Anteile von Schluff, Sand, Kies und Steinen anhand der vorliegenden Boden- probe geschätzt. Alle quantitativen Weichsubstrat-Proben wurden 3-mal aufgeschlämmt und der Überstand jeweils durch ein Sieb mit einer Maschenweite von 500 µm abgegossen. Fein- sandige und schlickige Proben wurden vollständig durch das Sieb gegossen. An Proben- stellen mit Steinschüttung (Buhnen) wurde ein Bedeckungsäquivalent von etwa 0,14 m2 an Steinen aus einer Wassertiefe von 0,4 bis 0,5 m entnommen. Die langfristig überstauten Steine wurden oberflächlich nach augenfälligen und verletzlichen Invertebraten abgesucht, Material und Methoden 9 wie etwa Dreissena polymorpha, Spongillidae oder Bryozoa, und anschließend abgebürstet (z. B. Grimm 1968, Tittizer et al. 1988). Auch hier wurde die Probe durch ein Sieb mit der Maschenweite 500 µm gegossen. Sämtliche Proben wurden komplett in 75%igem Ethanol konserviert, im Labor bei mindestens 8-facher Vergrößerung ausgelesen und determiniert. Die Taxonomie der aquatischen Organismen richtet sich nach Mauch et al. (2003), die der berücksichtigten Pflanzen nach Wisskirchen & Haeupler (1998).

Strömung aBu-li a2 a4 aBu-re

bBu-li b1 b2 b3 b4 b5 bBu-re

cBu-li c2 c4 cBu-re

dBu-li d1 d2 d3 d4 d5 dBu-re

eBu-li e2 e4 eBu-re

Abb. 2.2: Betitelung des Probenrasters der Beprobung des Makrozoobenthos im Untersuchungs- gebiet Elbe. Beispiel: Elbe-km 439,6, Schönberg-Deich, Buhnenfeld 110, 09.Juli 2002, Wasserstand Wittenberge W 172 cm, Photo: Bundesanstalt für Gewässerkunde.

2.2 Untersuchungen im Mittellandkanal Im Mittellandkanal wurden die Untersuchungen weitgehend im Stichkanal Salzgitter (SKS) durchgeführt. Diese Untersuchungen basierten zum einem auf einem regelmäßigen standardisierten Monitoring an ausgewählten Probennahmestellen im Spundwandbereich (SKS-km 0,0-3,5), zum anderen aber auch auf einer Vielzahl weiterer Probennahmen mit verschiedenen Methoden im gesamten Verlauf des Kanals: Flaschenfänger: mit Gazestreifen (5 Stück, je 4 x 100 cm) gefüllte 1,5-l-PET-Flaschen, die mit etwa 100 g schweren Metallringen beschwert waren und in 2 m Wassertiefe hingen. Erstmals wurden die Flaschenfänger im August 1999 an der Spundwand im SKS ausgebracht. Bei SKS-km 1,5 und 3,5 wurden je 4, bei SKS-km 0,5 2 und bei SKS-km 2,5 1 Flaschenfänger exponiert. Sie waren so konzipiert, dass sich während des Expositions- zeitraums die substratoberflächennahe Fauna einfinden und ansiedeln sollte. Der 10 Material und Methoden

Flaschenboden war zur Verhinderung von Wasserstau mehrfach perforiert. Nur beim Ein- holen sollte sich ein Falleneffekt einstellen, indem die kleine Flaschenöffnung gegen die Strömung zuerst aus dem Wasser gezogen wurde und sich dadurch auch flüchtige Tiere fangen ließen. Dadurch spielte hier im Gegensatz zu ähnlich aufgebauten, aber beköderten Fallen (z. B. Odenwald et al. 2005) die Expositionsdauer keine Rolle. Die Leerung und Neubestückung fand bis 2004 mindestens 2-mal jährlich statt, verlorene Fänger wurden hierbei ersetzt. Die Gazestreifen und der übrige Inhalt der Flaschen wurden in einem 500- µm-Sieb abgegossen, in 75%igem Ethanol konserviert und die Makrozoobenthos-Orga- nismen im Labor bei mindestens 8-facher Vergrößerung abgesammelt und determiniert. Gazestreifen: diese bestanden aus Büscheln von Gazestreifen (5 Stück, je 6 x 100 cm), die gebündelt und beschwert am Kanalgrund bei SKS-km 0,5 und 1,5 in 3,5 m Wassertiefe ausgelegt waren, um ein aktuelles Bild der Lebensgemeinschaft der Kanalsohle erfassen zu können. Ziegelsteine: Zur Ermittlung der Besiedlungsdynamik von Spongillidae (Kap. 5.2) wurden im Frühjahr der Jahre 1996-1998 im Spundwandbereich des SKS (km 0,0-3,5) jeweils 6 Poroton-Ziegelsteine (72 x 114 x 238 mm) senkrecht in 50-cm-Abständen in 0,5-3 m Wassertiefe gehängt. Die Steine zeigten eine sehr hohe Persistenz, so dass auch bis zum Jahr 2005 ein Großteil noch vorhanden und auf markante Besiedlungsaspekte hin unter- sucht werden konnte. Bodengreifer: Im Rahmen von Exkursionen und Freilandpraktika wurden besonders im Unterwasser der Schleuse Wedtlenstedt wiederholt Sedimentproben mittels eines Van- Veen-Greifers mit 0,025 m2 Grundfläche genommen. Dredsche: 1-mal jährlich im Frühjahr wurden im Rahmen von Populationsuntersuchungen von Corbicula fluminea im Unterwasser der Schleuse Wedtlenstedt (Eggers & Grabow in prep.) Sedimentproben mittels einer Bodendredsche (Maschenweite 5 x 5 mm, Öffnung 45 x 20 cm) genommen. Zudem kam dieses Gerät wiederholt bei Exkursionen und Frei- landpraktika zum Einsatz. Steinschüttungssteine: Im Rahmen von Exkursionen und Freilandpraktika wurden besonders im Unterwasser der Schleuse Wedtlenstedt Steine aus dem Uferdeckwerk abge- sucht oder abgebürstet. Kescher: Im Rahmen von Exkursionen und Freilandpraktika wurden besonders im Unter- wasser der Schleuse Wedtlenstedt der Uferbereich mittels Keschern intensiv beprobt. Auch wenn nicht von allen angewandten Methoden Ergebnisse in die einzelnen Kapitel eingeflossen sind, so war es durch diese Methoden-Vielfalt möglich, eine Übersicht der aktuell vorhanden Benthoszönose zu erhalten und Neueinwanderung sowie Etablierung aquatischer Makrozoen schnell zu erkennen. Material und Methoden 11

2.3 Datenbearbeitung

Die Rohwerte der bei der Bestimmung der einzelnen Proben ermittelten Abundanzen der Arten wurden auf eine Fläche von 1 m2 hochgerechnet. Dieses wurde auch für die Taxa vorgenommen, die nur in Einzelindividuen aufgefunden wurden. Bei der späteren weiteren Auswertung wurden diese je nach Fragstellung zu räumlichen und/oder zeitlichen Proben- aggregaten zusammengefasst, wie etwa alle Proben der entsprechenden Probenstellen in allen Buhnenfeldern (Kap. 5.4) oder sämtliche Hartsubstratproben einer Probenkampagne (Kap. 4.5). Hierdurch wurden die bei der Hochrechnung von Einzelnachweisen auf einen Abundanzwert m-2 für reale Verhältnisse überhöhten Werte auf einen real vernünftigen nivelliert. In den Kapiteln 4.3 und 4.4 wurde zur Analyse der Daten das multivariate Analyse- programm TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis; Hill 1979) verwendet. Ziel des Einsatzes war es, die Datensätze nach faunistischen, räumlichen oder zeitlichen Grup- pen-Clustern zu spalten und zu analysieren. Hierfür wurden durch das Programm Trenn- arten für die jeweilige Aufspaltung des Datensatzes angegeben. Als Daten flossen nicht die direkten Abundanzzahlen ein, sondern Häufigkeitsklassen. Auch die bei der Probennahme an der Elbe ermittelten Rohdaten der abiotischen Parameter wurden für die abiotische Charakterisierung der Buhnenfelder (Kap. 4.3) aufge- arbeitet. Um die bei verschiedenen Wasserständen gemessenen Wassertiefen vergleichen zu können, wurden diese auf einen vergleichbaren Pegelwert umgerechnet, der unabhängig von der absoluten Lage über NN ist. Es ist die Differenz, die sich relativ zum Pegel Wittenberge 0 cm an den Probenstellen ergeben würde. Positive Werte oberhalb des Pegelwertes 0, negative Zahlen unterhalb des Pegelwertes 0. Die Berechnung erfolgte nach: Pegelwert [cm] = Pegel Wittenberge am Probennahmetag um 6:00 Uhr [cm] – Wassertiefe an Probennahmestelle [cm]. Stärkere Wasserstandsänderungen (> 10 cm) innerhalb eines Tages wurden während der Probennahmen nie beobachtet, Pegelände- rungen innerhalb des Tages wurden daher nicht berücksichtigt. Um etwa für Korrelations- berechnungen eine mittlere Korngröße der einzelnen Probennahmestellen zur Verfügung zu haben, wurde diese in Anlehnung an die zum Benennen und Beschreiben von Boden und Fels erstellte DIN-Norm 4022 (Deutsches Institut für Normung 1987) genannten Erkennungsmerkmale und Korngrößen von Bodenkompartimenten berechnet. Mittlere Korngröße [mm] = ((Anteil Steine [%] ⋅ 100 mm) + (Anteil Kies [%] ⋅ 4 mm) + (Anteil Sand [%] ⋅ 0,5 mm) + (Anteil Schluff [%] ⋅ 0,01 mm)) / 100. 12 Material und Methoden Untersuchungsgebiete 13

3 Untersuchungsgebiete

Die Untersuchungen wurden im Bereich der norddeutschen Tiefebene durchgeführt (Abb. 3.1). In der Elbe oberhalb von Wittenberge (Elbe-km 440,2-444,2) wurde das Makrozoo- benthos im Rahmen des Projektes „Ökologische Optimierung von Buhnen an der Elbe“ der Bundesanstalt für Gewässerkunde, Koblenz, und der Bundesanstalt für Wasserbau, Karlsruhe, (Hentschel & Anlauf 2001, Anlauf & Hentschel 2002) erfasst und bewertet. Dieses sind die Daten, die im Weiteren als Daten aus einem großen Fluss betrachtet werden. Zum Vergleich werden Daten aus einer künstlichen Binnen-Wasserstraße genommen, die vorwiegend im Bereich des Stichkanals Salzgitter / Mittellandkanals bei Braunschweig, ergänzend aber auch im gesamten weiteren Abschnitt zwischen Braun- schweig (MLK-km 213,5) und Magdeburg (MLK-km 325,1), erhoben wurden.

Haupt- untersuchungsgebiete

Abb. 3.1: Lage der Untersuchungsgebiete (verändert nach Grabow et al. 1998).

3.1 Elbe (Elbe-km 440,2-444,2)

Die Untersuchungen wurden im potamalen Fluss-Abschnitt der Mittleren Elbe ca. 15 Fluss-km oberhalb von Wittenberge durchgeführt (Abb. 3.2) und erstreckten sich über zwei Probennahmegebiete, die beide im selben Prallhang am orohydrographisch linken, dem westlichen, Ufer lagen. Das erste, bei Schönberg-Deich gelegene Untersuchungs- gebiet führte von Elbe-km 440,2 bis 441,2 (Gauß-Krüger 4489600/5863930 – 4488600/5864200) und lag am Anfang eines ehemaligen Prallhangbereichs. Das zweite lag bei Scharpenlohe und umfasste die Elbe-km 443,4 bis 444,2 (Gauß-Krüger 4488500/5866500 – 4489050/5867100) und lag am Auslauf desselben Prallhangs. Beide Untersuchungsgebiete liegen in Sachsen-Anhalt und gehören zum Landkreis Stendal, Schönberg-Deich liegt in der Gemarkung Schönberg, Scharpenlohe in der Gemarkung Beuster. Als Hinterlandnutzung wurde in beiden Untersuchungsgebieten Weidewirtschaft betrieben. 14 Untersuchungsgebiete

Die Auswahl der Buhnenfelder erfolgte im Rahmen von Untersuchungen des Projekts „Ökologische Optimierung von Buhnen an der Elbe“ (Hentschel & Anlauf 2001, Anlauf & Hentschel 2002). Hierfür wurde ein repräsentativer Abschnitt der Mittleren Elbe ausge- wählt, an dem sich die Möglichkeit zu einer Umgestaltung der Buhnenform innerhalb von anstehenden Unterhaltungsmaßnahmen an teilzerstörten Buhnen ergeben hatte. Im Unter- suchungsgebiet Schönberg-Deich wurden 9 Buhnenfelder (Buhnenfelder 106-111 und 113-115) (Abb. 3.3) untersucht, im Untersuchungsgebiet Scharpenlohe 6 (Buhnenfelder 304-306 und 309-311) (Abb. 3.3).

Elbe

Untersuchungsgebiete Strömung

Schönberg-Deich

Abb. 3.2: Lage der Untersuchungsgebiete an der Elbe.

Die Buhnenfelder waren dabei von 3 verschiedenen Buhnentypen eingefasst (Abb. 3.3 und 4.4). Die Charakterisierung und Funktionsweise der Buhnentypen ist bei Kleinwächter et al. (2005; Kap. 4.4) beschrieben. Die Benennung folgt Anlauf & Hentschel (2002) und Kleinwächter et al. (2003). Die Grundcharakteristika der verschiedenen Buhnentypen sind wie folgt: - Regelbuhne: inklinante Buhne, mit 72° gegen die Strömung gerichtet - Knickbuhne: inklinant im Bereich der Buhnenwurzel, im Bereich der Buhnenspitze deklinant, jeweils 72° - partiell abgesenkte Buhne: inklinante Buhne, mit 72° gegen die Strömung gerichtet; keilförmige Absenkung auf 1,2 m unter Mittelwasser in Ufernähe Die Regelbuhnen wurden nach dem in der Elbe üblichen Standard 1997 im Unter- suchungsgebiet Schönberg-Deich, im Untersuchungsgebiet Scharpenlohe bereits 1985 instand gesetzt. Der erste Bau der Buhnen fand im Untersuchungsgebiet etwa in den Jahren 1840-1880 statt (Finke pers. Mitt.). Die zugehörigen Buhnenfelder sind in ihrer Profilierung relativ homogen (Tab. 3.3). Sie ließen daher eine im Vergleich zu den folgen- den Typen geringere Habitatvielfalt erwarten. Untersuchungsgebiete 15

Versuchsbuhnen waren mehr oder weniger stark beschädigte (i. d. R. durchbrochene) Buhnen, die allenfalls mit Sandsäcken unzureichend repariert waren. Die von ihnen einge- fassten Buhnenfelder sind im Untersuchungsgebiet Scharpenlohe relativ stark durch Auflandungen, Auskolkungen und Rinnen strukturiert. Diese Buhnen wurden teilweise während des Projekts im Rahmen von Unterhaltungsmaßnahmen in der neuen Form instand gesetzt. Die beiden ersten Beprobungen im Herbst 1999 und im Frühsommer 2000 gelten daher als Istzustandserfassung vor der Bauausführung, die nachfolgenden Unter- suchungen (Frühsommer 2001 bis Herbst 2003) können als Kontrollen zur Wirkung der neuen Buhnentypen auf die Makrozoobenthoszönose eingestuft werden.

Untersuchungsgebiet Schönberg-Deich, Elbe-km 441 Versuchsbuhnen Strömung

Bf 111 Bf 110 Bf 109 Bf 108 Bf 107 Bf 106

Referenzbuhnen

Bf 115 Bf 114 Bf 113 Regelbuhne

Untersuchungsgebiet Scharpenlohe, Elbe-km 444 Knickbuhne Versuchsbuhnen partiell abgesenkte Bf 306 Bf 305 Bf 304 Buhne

Referenzbuhnen

Bf 311 Bf 310 Bf 309

Abb. 3.3: Anordnung und Nummerierung der beprobten Buhnen und Buhnenfelder (Bf).

Die Versuchsbuhnen wurden für diese Untersuchung so ausgewählt (Abb. 3.3), dass es unter den gegebenen Voraussetzungen zu einer höchstmöglichen Wiederholung des jewei- ligen Buhnentyps kam. In sämtlichen in die Untersuchung einbezogenen Buhnenfeldern kam es je nach Größe der Buhnenfelder zu einer individuell unterschiedlichen Festlegung der Rasterpunkte (Tab. 3.1 und 3.2). 16 Untersuchungsgebiete

Tab. 3.1: Buhnentypen, Lage der einzelnen Probenfelder und der Probenpunkte innerhalb der Buhnenfelder im Untersuchungsgebiet Schönberg-Deich.

Buhnenfelder Lee-Buhne: Luv-Buhne: Probenraster in m Uferbereich Schönberg- Buhnen-Typ auf der Buhne Deich Elbe-km im Buhnenfeld Art und Lage der baulichen Veränderung von der Buhnenspitze (MNW) aus 106 Knickbuhne Knickbuhne 16 schmaler Km 440,17 Km 440,28 16, 32, 48, 64, 82, 98 Uferstreifen Knick 48 m Knick 48 m 107 Knickbuhne Knickbuhne 16 schmaler Km 440,28 Km 440,37 17, 33,5, 50, 66,5, 83, 99 Uferstreifen Knick 48 m Knick 48 m 108 Knickbuhne Knickbuhne 16 schmaler Km 440,37 Km 440,45 15, 28, 41, 54, 67, 82 Uferstreifen Knick 48 m Knick 50 m 109 Knickbuhne Regelbuhne 16 schmaler Km 440,45 Km 440,53 16, 30, 44, 58, 72, 88 Uferstreifen Knick 50 m 110 Regelbuhne abgesenkte Buhne 16 weiter Km 440,53 Km 440,62 18, 34, 50, 66, 82, 100 Uferbereich Absenkung 46 m 111 abgesenkte Buhne abgesenkte Buhne 16 weiter Km 440,62 Km 440,72 16, 32, 48, 65, 81, 97 Uferbereich Absenkung 46 m Absenkung 43 m 113 Regelbuhne Regelbuhne 16 schmaler Km 440,82 Km 440,93 21, 42, 63, 84, 105, 121 Uferstreifen 114 Regelbuhne Regelbuhne 16 schmaler Km 440,93 Km 441,02 18, 37, 56, 75, 94, 112 Uferstreifen 115 Regelbuhne Regelbuhne 16 schmaler Km 441,02 Km 441,13 18, 37, 56, 75, 94, 112 Uferstreifen Untersuchungsgebiete 17

Tab. 3.2: Buhnentypen, Lage der einzelnen Probenfelder und der Probenpunkte innerhalb der Buhnenfelder im Untersuchungsgebiet Scharpenlohe.

Buhnenfelder Lee-Buhne: Luv-Buhne: Probenraster in m Uferbereich Scharpenlohe Buhnen-Typ auf der Buhne Elbe-km im Buhnenfeld Art und Lage der baulichen Veränderung von der Buhnenspitze (MNW) aus 304 abgesenkte Buhne abgesenkte Buhne 12 schmaler Km 443,44 Km 443,51 13, 27, 41, 55, 69, 83 Uferstreifen Absenkung 50 m Absenkung 40 m 305 abgesenkte Buhne abgesenkte Buhne 12 schmaler Km 443,51 Km 443,60 14, 28, 42, 56, 70, 84 Uferstreifen Absenkung 40 m Absenkung 43 m 306 abgesenkte Buhne Regelbuhne 12 schmaler Km 443,60 Km 443,70 17, 34, 51, 68, 85, 101 Uferstreifen Absenkung 43 m 309 Regelbuhne Regelbuhne 12 schmaler Km 443,88 Km 443,99 18, 34, 50, 66, 82, 99 Uferstreifen 310 Regelbuhne Regelbuhne 12 schmaler Km 443,99 Km 444,10 17, 34, 51, 68, 85, 103 Uferstreifen 311 Regelbuhne Regelbuhne 12 schmaler Km 444,10 Km 444,19 18, 36, 54, 72, 90, 108 Uferstreifen

Tab. 3.3: Mittlere Charakteristik der untersuchten Buhnenfelder in Bezug auf Substratverhält- nisse [%], Verlandungsgrad [%] und Höhenlage der Probenstelle relativ zum Null-Pegel Wittenberge [cm]. Mittelwert der während der Probennahmen erhobenen abiotischen Parameter.

Buhnenfeld Kies Sand Schluff Verlandungsgrad Pegellage 106 4,0 80,0 16,0 5,5 52 107 3,7 69,3 27,0 1,8 45 108 3,6 70,2 26,2 6,4 30 109 2,3 58,1 39,5 5,5 -3 110 5,7 73,2 21,2 19,1 37 111 3,9 80,1 16,0 16,4 43 113 2,9 85,6 11,5 15,5 38 114 3,4 70,8 25,7 11,8 36 115 2,3 76,6 21,1 8,2 32 304 10,3 83,1 6,6 37,0 43 305 10,4 82,6 7,0 6,4 48 306 7,4 79,7 12,9 48,9 41 309 9,3 84,6 6,0 19,1 70 310 9,3 83,4 7,3 19,1 82 311 8,1 80,1 11,8 20,9 63 18 Untersuchungsgebiete

Strömung Steinschüttung Strömung Steinschüttung Kies, Strömung Steinschüttung Strömung Steinschüttung Strömung Strömung

Sand, leichte Kreisströmung Steinschüttung Strömung

Kolk,

rper anoxisch rper Sandanlagerung ö ö Steinschüttung Schluff / Detritus strömungsarm

Buhnenk Buhnenk Verlandungsbereich Ausspülung Durchbruch Uferkante

Abb. 3.5: Typische Habitat- und Substratverteilung in einem idealisierten Buhnenfeld an der Mittleren Elbe.

Die Buhnenfelder von Schönberg-Deich und Scharpenlohe unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Dimensionierung und des Grades der Verlandung (Tab. 3.3). Die Ausdehnung der überfluteten Buhnenfeldbereiche zur Strommitte hin betrug zu den Beprobungszeiten bei Schönberg-Deich zwischen etwa 70 und 100 m, bei Scharpenlohe waren es nur etwa 25 bis 50 m. Die Länge der Buhnenfelder in Fließrichtung liegt in allen Fällen bei etwa 100 m. Auch in den Substratzusammensetzungen unterschieden sich beide Untersuchungsgebiete. So war der Sand- und Kiesanteil in Scharpenlohe höher als Schönberg-Deich (Tab. 3.3). Die mittlere Wassertiefe bezogen auf den Wert des Pegels Wittenberge am Proben- nahmetag war in beiden Untersuchungsgebieten ähnlich (Tab. 3.3). Der Pegel Wittenberge 0 bei Elbe-km 453,9 ist auf 16,72 m ü.NN festgelegt (Freie und Hansestadt Hamburg 2004). Das Wasserspiegelgefälle im Untersuchungsgebiet beträgt etwa 0,15 m km-1 Lauflänge (Faulhaber 2000, Fleischhacker & Kern 2005). Dementsprechend ist ein Pegelwert Wittenberge 0 im Untersuchungsgebiet bei extrapolierten 18,78 m ü.NN (Bf 106) bis 18,18 m ü.NN (Bf 311) anzusetzen. In allen Buhnenfeldern ließ sich trotz der Unterschiede in der Dimensionierung der Verlandung ein gemeinsames Habitattypenbild erkennen (Abb. 3.5, Tab. 3.3, Kap. 4.2), in dem kleinräumig sämtliche Charakteristika natürlicher Elb-Flussufer vertreten waren. Die Ausbildung dieser Habitattypen kommt durch die hydro-morphologische Wirkweise der Buhnenkörper zustande, die als anthropogene Struktur ebenfalls zur Habitat-Charakteristik der Uferbereiche der Elbe beitragen. Untersuchungsgebiete 19

3.2 Stichkanal Salzgitter

Der Stichkanal Salzgitter (SKS) schloss 1941 das Stahlwerk Salzgitter an den bereits bestehenden Mittellandkanal (MLK) an. Er zweigt beim MLK-km 213,5 nach Süden ab, erstreckt sich auf 18 km in Nord-Süd-Ausrichtung und liegt etwa 10 km westlich von Braunschweig (Abb. 3.6). Vom MLK bis zum Vorhafen der Schleuse Wedtlenstedt (SKS- km 3,5) ist der Kanal mit Spundwänden ausgebaut, auf der übrigen Strecke ist das Kanal- ufer meist mit lockerer Steinschüttung befestigt. Im Bereich des Stahlwerkes Salzgitter (SKS-km 15,0-18,0) ist das östliche Kanalufer mit einer Spundwand befestigt.

Mittellandkanal

Schleuse Wedtlenstedt SKS-km 5,0 Braunschweig

Stichkanal Salzgitter Stichkanal Schleuse SKS-km 10,0 SZ-Üfingen

Hafen SZ-Beddingen

SKS-km 15,0

Abb. 3.6: Lage des Untersuchungsgebiets Stichkanal Salzgitter.

Laut Gewässergütebericht (Faasch 1995) war der Kanal 1994 nur mäßig belastet (Güte- klasse II). Die Wasserspeisung des SKS erfolgt vorwiegend aus dem MLK, da es nur in sehr geringem Umfang zu einer Ergänzung durch Grund- und Oberflächenwasser kommt (Klingelhöfer 1997). Die Messungen der Sichttiefe mit Secchi-Scheibe ergaben ein Sichttiefenmaximum bei SKS-km 3,0. Während zum MLK hin die Sichttiefe deutlich abnahm, konnte zur Schleuse Wedtlenstedt hin nur eine geringe Abnahme verzeichnet werden (Abb. 3.7). Die Differenz der mittleren Sichttiefe im Jahreszeitenvergleich war in den Spundwandstrecken ausgeprägter als in den Randbereichen des Untersuchungsgebietes (Tab. 3.4). Diese Sicht- tiefen waren mit der durch Schwebstofffänger (Eggers et al. 1999) aufgefangenen Schweb- stoffmenge positiv korreliert (Eggers 1999). Der Anteil an organischem Kohlenstoff (Corg.) in der Schwebstofffracht wies zwischen den Probennahmestellen deutliche Unterschiede 20 Untersuchungsgebiete auf. Bei MLK-km 214,5 betrug er im Mittel 7,0 %, bei SKS-km 0,5 lag der Mittelwert bei 10,8 %, bei SKS-km 1,5 konnten 12,6 % ermittelt werden, und bei SKS-km 2,5 betrug der mittlere organische Kohlenstoffanteil 11,3 %.

Abb. 3.7: Sichttiefe im Stichkanal Salzgitter (SKS) km 0,0-5,0 und dem angrenzenden Mittelland- kanal (MLK) (Mai 1996 - April 1998, jeweils 80 Messungen). Dargestellt ist der Median (Querlinie), die 25-%- und 75-%-Perzentilie (Boxumrandung) und die 10-%- und 90-%- Perzentilie (Querstrich).

Tab. 3.4: Mittlere Sichttiefe in m (jeweils 8 Messungen) an verschiedenen Probennahmestellen im Stichkanal Salzgitter im Jahr 1998.

SKS-km 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 Sommer (1.7.-1.9.) 1,5 1,9 3,1 3,6 3,8 3,6 3,6 3,4 2,7 Winter (1.11.-1.1.) 0,6 1,1 1,5 1,7 2,0 2,3 2,7 2,8 2,7 Differenz 0,8 0,8 1,6 1,9 1,8 1,4 0,9 0,6 0,0

Parallel zur Sichttiefe wurde die Wassertemperatur in 1 m Tiefe an allen Probenstellen gemessen. Eine dauerhafte Temperaturschichtung des Kanals konnte aufgrund der Durch- wälzung des Wasserkörpers bei Binnenschiffsverkehr nicht festgestellt werden. Die mittle- ren Wassertemperaturen wiesen im Vergleich der einzelnen Jahre große Unterschiede auf (Tab. 3.5).

Tab. 3.5: Wassertemperaturen in °C im Sommer in 1 m Wassertiefe bei SKS-km 2,5.

1996 1997 1998 1999 Anfang Mai 9,3 11,3 15,2 16,4 Anfang Juni 14,8 15,7 18,6 21,1 Anfang Juli 14,8 20,1 17,9 22,9 Anfang August 18,7 22,3 20,1 24,5 Anfang September 18,1 19,1 17,3 22,3 mittlere Sommertemperatur 15,1 17,7 17,8 21,4 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 21

4 Wirkung von Habitatstrukturen auf die Benthoszönose der Mittleren Elbe

Die in einem Gewässer natürlicher, aber auch künstlicher Art vorzufindenden zeitlichen und räumlichen Verbreitungsmuster aquatischer Makroinvertebraten beruhen auf ihren autökologischen Ansprüchen. Daneben sind sie aber auch das Resultat interspezifischer Konkurrenz, sei es positiv, dass Arten sich gegenseitig verdrängen, oder negativ, dass eine Art nur vorkommt, da sie (noch) nicht durch entsprechende Konkurrenten verdrängt worden ist. Besonders die aquatische Fauna unserer großen Flüsse und auch der übrigen Binnenschifffahrtsstraßen ist in historischer wie auch rezenter Zeit den vielen Veränderun- gen der Gewässer ausgesetzt gewesen. Gab es anfangs flussbauliche Eingriffe vorwiegend zum Hochwasserschutz, folgten später Eingriffe etwa zur Schiffbarmachung, die weit- reichende morphologische Veränderungen an den Flussläufen verursacht haben (z. B. Faulhaber 2000). Auch die zunehmende Industrialisierung mit ihrem Kühlwasserentzug und -eintrag und die Nutzung der Gewässer als Abwasserkanal waren erhebliche Belas- tungen der Gewässer. Diese Faktoren führten zu einer Verarmung der Fauna in den betroffenen Gewässern aufgrund der mangelhaften Wasserqualität, aber auch durch morphologische Defizite. Die Wasserqualität konnte in vielen Gewässern inzwischen durch verstärkte Umweltschutz- auflagen wieder verbessert werden, an den morphologischen Defiziten hat sich meist nicht viel verändert, wenn auch verstärkt im Rahmen von Unterhaltungsmaßnahmen ökolo- gische Belange berücksichtigt werden (Koop 2003) und diese besonders unter dem Aspekt der EU-Wasserrahmenrichtlinie verstärkt in den Blickwinkel der Gewässerunterhaltung rücken. So sind in dem folgenden Unterkapiteln, neben neuen Ausarbeitungen, meine als Autor bzw. Co-Autor publizierten und für die Gesamtfragestellung relevanten Arbeiten (Eggers 2005c, Kleinwächter et al. 2005) weitgehend im Originaltext eingefügt, wobei aktuelle Änderungen in der Taxonomie berücksichtigt wurden. Die übrigen Ausarbeitun- gen sind oft in einem ähnlichen Stil gehalten, d. h., sie besitzen in der Regel eine eigene kurze Einleitung und eine abschließende Diskussion. Sämtliche Ausarbeitungen wie auch die vorpublizierten Arbeiten werden in der Gesamtdiskussion im Kontext zusammen- geführt und diskutiert.

4.1 Allgemeine Besiedlungsaspekte

Während der Untersuchungen an der Elbe wurden in beiden Untersuchungsgebieten insge- samt 84 verschiedene Taxa festgestellt (Tab. 4.1), während der einzelnen Probennahmen zwischen Herbst 1999 und Herbst 2003 waren jeweils 29-49 Taxa festgestellt worden (Anhang Tab. A1-7). Bei sämtlichen Probennahmen wiesen immer Chironomidae-Larven, Oligochaeta, Gammarus tigrinus, Dikerogammarus villosus und Chelicorophium curvispi- num mit meist >20 % der Proben die höchsten Stetigkeiten auf. Weitere 6 Taxa wurden 22 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose während der Probennahmen außerhalb des eigentlichen Probenrasters festgestellt (Tab. 4.3). Subfossil wurden besonders auch weitere Arten innerhalb der Bryozoa, Spongillidae (Tab. 4.2) und Mollusca (Kap. 5.4) nachgewiesen.

Tab. 4.1: Während der Probennahmen in den Jahren 1999-2003 nachgewiesene Makrozoo- benthos-Organismen. Kürzel: +: Nachweis; H99: Herbst 1999; F00: Frühsommer 2000; F01: Frühsommer 2001; H01: Herbst 2001; F02: Frühsommer 2002; F03: Frühsommer 2003; H03: Herbst 2003.

Rezent nachgewiesene Benthosorganismen H99 F00 F01 H01 F02 F03 H03 Spongillidae Porifera + + Hydra sp. Hydrozoa + + + + + + Cordylophora caspia Hydrozoa + + + + + + Tricladida Tricladida + Dendrocoelum lacteum Tricladida + Nemathelminthes Nemathelminthes + + + + Oligochaeta Oligochaeta + + + + + + + Eiseniella tetraedra Oligochaeta + + Stylaria lacustris Oligochaeta + + + + Hirudinea Hirudinea + + + + + Helobdella stagnalis Hirudinea + + + Erpobdella octoculata Hirudinea + + Potamopyrgus antipodarum Gastropoda + + + + + + + Bithynia tentaculata Gastropoda + + + Galba truncatula Gastropoda + + + + Physa fontinalis Gastropoda + + + + Physella acuta Gastropoda + + + Gyraulus albus Gastropoda + Ancylus fluviatilis Gastropoda + + + Succinea sp. Gastropoda + + + + Sphaerium corneum Bivalvia + Pisidium amnicum Bivalvia + Pisidium supinum Bivalvia + + + + + + Pisidium henslowanum Bivalvia + + + + + + + Pisidium moitessierianum Bivalvia + + + + + + Pisidium sp. Bivalvia + + + + + + + Dreissena polymorpha Bivalvia + + + + + + + Corbicula fluminea Bivalvia + + + + Anodonta anatina Bivalvia + Hydrachnellae Arachnida + + + + Jaera sarsi Crustacea + + + + + + Asellus aquaticus Crustacea + + Chelicorophium curvispinum Crustacea + + + + + + + Dikerogammarus villosus Crustacea + + + + + + + Dikerogammarus haemobaphes Crustacea + + Obesogammarus crassus Crustacea + Gammarus tigrinus Crustacea + + + + + + + Gomphus flavipes Odonata + + + + + + + Zygoptera Odonata + Platycnemis pennipes Odonata + Ephemeroptera Ephemeroptera + + + + + Ephemera danica Ephemeroptera + + Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 23

Fortsetzung Tab. 4.1 Heptagenia flava Ephemeroptera + Heptagenia sulphurea Ephemeroptera + Caenis horaria Ephemeroptera + + Caenis lactea Ephemeroptera + Caenis luctuosa Ephemeroptera + + + + + Caenis macrura Ephemeroptera + + + Caenis pseudorivulorum Ephemeroptera + Caenis pusilla Ephemeroptera + Caenis sp. Ephemeroptera + + + Baetis sp. Ephemeroptera + + + Plecoptera Plecoptera Sisyra sp. Planipennia + Coleoptera-Larve Coleoptera + + + Laccobius sp. Coleoptera + Trichoptera Trichoptera + + + + + + + Hydropsyche contubernalis Trichoptera + + + + + + + Ceraclea dissimilis Trichoptera + + Hydroptila sp. Trichoptera + + + + Corixidae Heteroptera + Diptera Diptera + + + + + + + Chironomidae Diptera + + + + + + + Ceratopogonidae Diptera + + + Chaoboridae Diptera + Limoniidae Diptera + + Psychodidae Diptera + + Eloeophila sp. Diptera + + Simuliidae Diptera + Tabanidae Diptera + Bryozoa Bryozoa + + + + + Paludicella articulata Bryozoa + + Plumatella sp. Bryozoa + + Plumatella emarginata Bryozoa + + Plumatella fungosa Bryozoa + + Plumatella repens/fungosa Bryozoa + 24 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.2: Subfossil während der Probennahmen in den Jahren 1999-2003 nachgewiesene Dauerstadien von Bryozoa und Spongillidae.

Paludicella articulata Röhren Fredericella sultana Röhren Plumatella sp. Sessoblasten Plumatella emarginata Flottoblasten, z. T. Röhren Plumatella repens/fungosa Flottoblasten Hyalinella punctata Flottoblasten Lophopus crystallinus Flottoblasten Pectinatella magnifica Flottoblasten Cristatella mucedo Flottoblasten Spongilla lacustris Gemmulae Eunapius fragilis Gemmulae Ephydatia fluviatilis Gemmulae Trochospongilla horrida Gemmulae

Tab. 4.3: Sonstige während der Probennahmen in den Jahren 1999-2003 außerhalb der Benthosproben nachgewiesene Makrozoobenthos-Organismen.

Sonstige Nachweise: Eriocheir sinensis Totfunde und Exuvien im Uferbereich Sympetrum vulgatum Exuvie im Uferbereich Calopteryx splendens Imagines im Uferbereich Platycnemis pennipes Imagines im Uferbereich Sympetrum sp. Imagines im Uferbereich Ischnura elegans Imagines im Uferbereich Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 25

4.2 Habitattypenverteilung in Buhnenfeldern

Während im vorhergehenden Kapitel die faunistische Bestandsaufnahme im Vordergrund stand, sollen nun die einzelnen Habitattypen mit einbezogen werden. Dabei stellt sich das Subsystem Buhne/Buhnenfeld im Ökosystem Elbe dem Beobachter als ein Mosaik sehr unterschiedlicher Habitate dar (Abb. 3.5), welche in ihrem Charakter durch z. T. mehr oder minder kontinuierliche Übergänge miteinander verbunden scheinen. Dabei bestimmen die primär wahrnehmbaren Substrat- und Strömungsverhältnisse maßgeblich die für das Benthos relevanten Standortfaktoren: Nahrungsangebot, Sauerstoffangebot/Saprobität, be- siedelbare Oberflächen/Sedimentschichten, Prädation, Häufigkeit von Sedimentum- lagerungen, Drift usw. Aus Vor-Ort-Beobachtungen sowie abgeleitet aus den Ergebnissen der Benthos- untersuchungen und Sedimentanalysen wird versucht, die Komplexität der realen Verhält- nisse vereinfachend in einer Typologie verschiedener Habitate darzustellen, die, soweit möglich, in ihren biotischen und abiotischen Merkmalen charakterisiert werden (Tab. 4.4).

Tab. 4.4: An Buhnenfeldern der Mittleren Elbe ermittelte Habitattypen.

Haupthabitate Nebenhabitate Hartsubstrate entlang der Buhnen Steinschüttung in strömungsarmen Bereichen Steinschüttung in Bereichen mit starker Strömung Weichsubstrate im Buhnenfeld und in Kies-Grobsanddecke in Bereichen mit starker den Buhnenrandbereichen Strömung Sand in Bereichen mit geringer Strömung anoxische Sand- und Schluffablagerungen tümpelartige Stillgewässer Grobdetrituslager Auenlehmbänke kurzlebige Restwassertümpel Sonstige Wasserpflanzen Totholz

Hartsubstrate in den Buhnen

Steinschüttung in strömungsarmen Bereichen Charakterisierung: Standorte: • in den ufernäheren Buhnenbereichen, insbesondere Längstranssekte auf der Buhnen-Leeseite (Buhnenwurzel) Habitatmerkmale: • geschüttete Steinblöcke mit Lückensystem 26 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

• bei Mittel- und Niedrigwasser sehr geringe Strömung, Wasserbewegung durch Schifffahrt • Aufwuchs auf Steinoberseiten (kurzfädige Algenrasen) • bis mehrere cm starke Feinsedimentauflage (Sand, Schluff, Detritus) auf Steinober- seiten, Steinunterseiten sind vor Sedimentation geschützt • im Lückensystem gute Sauerstoffversorgung • hohes Schwebstoffangebot (Nahrung) • relativ guter Schutz vor Prädation z. B. durch größere Fische Dynamik: • bei Hochwasser im Lückensystem relativ stabile Verhältnisse • große Gefahr des Trockenfallens bei Niedrigwasser, kaum Ausweichmöglichkeit in tiefere Schüttungsbereiche, wenn der Böschungsfuß trockenfällt

Steinschüttung in Bereichen mit starker Strömung Charakterisierung: Standorte: • in den der Fließrinne zugewandten Buhnenbereichen, insbesondere an den Buhnen- köpfen (Längstranssekte a und b) Habitatmerkmale: • geschüttete Steinblöcke mit Lückensystem • ständiger Wasserstrom, im Bereich der Wasserlinie überlagert durch schiffs- bedingten Wellenschlag • Aufwuchs auf Steinoberseiten (kurzfädige Algenrasen) • bis einige mm starke Sedimentauflage (Sand und Feinkies) auf Steinoberseiten; Steinunterseiten und Lückensystem sind relativ gut vor Sedimentation geschützt • im Lückensystem gute Sauerstoffversorgung • hohes Schwebstoffangebot (Nahrung) • relativ guter Schutz vor Prädation z. B. durch größere Fische Dynamik: • bei Hochwasser im Lückensystem relativ stabile Verhältnisse; Sediment- abschwemmungen sowie -auflagerungen auf den Steinoberseiten Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 27

• Gefahr des Trockenfallens bei Niedrigwasser, teilweise bestehen Ausweichmög- lichkeiten in tiefere Schüttungsbereiche

Die Steinschüttung der Buhnen stellt einen für diesen Flussabschnitt unnatürlich hohen Flächenanteil an steinigem Hartsubstrat. Die Unterschiede der beiden durch Steinschüttung gekennzeichneten Habitattypen der Buhnen zeigt sich vor allem im Hinblick auf die Abundanzen. Die Gesamtabundanzen sind an den Buhnenköpfen im Vergleich zu anderen Hartsubstratproben deutlich erhöht. Dies geht vor allem auf die Amphipoda Cheli- corophium curvispinum und Dikerogammarus villosus zurück. Während Chironomidae und C. curvispinum ihre größte Abundanz an der strömungszugewandten Buhnenseite zeigten (Tab. 4.5), war im Strömungsschatten die Abundanz von D. villosus signifikant erhöht. Gammarus tigrinus und Jaera sarsi zeigten keine deutliche Präferenz für eine Seite (Tab. 4.5).

Tab. 4.5: Vergleich der Abundanzen ± Standardfehler [Ind. m-2] der häufigsten Taxa der Proben an den Buhnenspitzen. Datengrundlage 1999-2003. Signifikanz auf Unterschiede zwischen Luv- und Lee-Besiedlung nach Fishers-PLSD.

Buhnenspitze, Buhnenspitze, Signifikanz luv, n=101 lee, n=101 Chironomidae 2079 ± 312 1537 ± 176 * Oligochaeta 218 ± 59 212 ± 51 n.s. Chelicorophium curvispinum 4320 ± 949 3230 ± 660 n.s. (0,08) Dikerogammarus villosus 684 ± 78 953 ± 126 * Gammarus tigrinus 78 ± 25 68 ± 20 n.s. Jaera sarsi 400 ± 104 339 ± 90 n.s. Mollusca 20 ± 4 14 ± 3 n.s. übrige 220 ± 55 263 ± 82 n.s.

Rheophile Arten wie Heptagenia sulphurea fehlen in den strömungsarmen Bereichen völlig. Hingegen wurden hier die einzigen Spongillidae, Helobdella stagnalis, und der Wasserkäfer Laccobius sp. nachgewiesen. Hier finden sich auch die größten Abundanzen anderer sessiler und hemisessiler Arten wie etwa Hydra sp. oder Cordylophora caspia (Eggers 2004c).

Weichsubstrate im Buhnenfeld und in den Buhnenrandbereichen

Kies-Grobsanddecke in Bereichen mit starker Strömung Charakterisierung: Standort: • in oder am Rand der Hauptfließrinne Habitatmerkmale: 28 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

• kontinuierliche, relativ starke Strömung, • Kies/Grobsanddecke, bei Normal- und Niedrigwasser stabil • Aufwuchs (Microphyto- und -zoobenthos) als flacher Rasen vorhanden • Feinsedimentauflage wenige mm stark • Substratlückensystem feinporig (hoher Sandanteil), zumindest in den oberen 10 cm oxidiert • geringer organischer Gehalt (<1,0 Gew.-%) Dynamik: • Substratumlagerung bei starkem Hochwasser, max. 1- bis 2-mal jährlich • bei Mittel- und Niedrigwasser Auflagerung von Feinsediment

Zur Auswertung wurden Proben aus dem der Fließrinne nächstgelegenen Längstransekten a und b ausgewählt, die durch folgende Merkmale ausgezeichnet sind: • möglichst hoher Anteil an Kiesen im Substrat (Durchschnitt 40 %) • möglichst geringer Schluffanteil (<1 %) • möglichst geringer Glühverlust (

Es zeigt sich, dass auch auf dem Flussgrund Arten mit einiger Stetigkeit angetroffen wurden, die ansonsten typisch für die anthropogen eingebrachten Steinschüttungen sind: Dreissena polymorpha, Hydropsyche contubernalis und Ceraclea dissimilis. Es wurden in diesem Habitattyp keine benthischen Arten angetroffen, die nicht auch in anderen Berei- chen der Buhnenfelder siedeln. Die in ihrer Habitatwahl weniger eingeschränkten Amphi- poda Chelicorophium curvispinum, Dikerogammarus villosus und Gammarus tigrinus sind hier in geringer Abundanz ebenfalls vertreten. Insgesamt sind jedoch die Arten- und Individuendichten relativ gering. Den im Hinblick auf das Benthos positiven Habitateigenschaften - gutes Sauerstoffangebot, Substratlückensystem - stehen offenbar negative Merkmale, wie periodische Substratauf- und -umlagerung, hydraulischer Stress, Prädationsdruck, geringere Nahrungsverfügbarkeit, gegenüber.

Sand in Bereichen mit geringer Strömung Charakterisierung: Standort: • Gesamtes Buhnenfeld, insbesondere Längstranssekte b-e Habitatmerkmale: Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 29

• geringe Strömung („Wasserwalze“ im Buhnenfeld, Wellenschlag durch Schifffahrt) • Sandfraktionen im Sediment weit vorherrschend, geringe Anteile an Kies, Schluff und Detritus • Sauerstoffgehalt im Sediment ab etwa 5 cm Tiefe oft deutlich reduziert, darüber immer oxidiert • Microphyto- und -zoobenthos als Auflage auf dem Sediment • mäßiger Gehalt an organischer Substanz im Substrat Dynamik: • stärkere Substratauf- und -umlagerung nur bei Hochwasser, ca. 1- bis 2-mal jährlich - Auflagerung von Feinsediment häufig, aber in geringen Mengen

Sandflächen, die bei Mittel- oder Niedrigwasser nur einer relativ geringen Wasserbewe- gung ausgesetzt sind, nehmen den weitaus größten Anteil der Buhnenfelder ein. In Abhän- gigkeit vom Geschehen bei Hochwasser, von zeitweisem Trockenfallen und dem klein- räumlich wechselnden Gehalt an organischen Materialien im Substrat können hier für das Makrozoobenthos durchaus Teilbereiche mit sehr unterschiedlichen, aber flussgebiets- typischen Lebensbedingungen angenommen werden. Wichtiges Habitat etwa für die FFH- Art Gomphus flavipes.

Anoxische Schluff- und Sand/Schluffablagerungen Charakterisierung: Standort: • ufer- und bergseitige Buhnenfeldbereiche, bei Hochwasser im Strömungsschatten von Buhnen(-teilen) Habitatmerkmale: • geringe Wasserbewegung (z. B. Wasserwalze im Buhnenfeld, Wellenschlag durch Schiffe) • Feinsediment, von Detritus durchsetzt • Sedimentdecke, nur in der Kontaktzone zum offenen Wasser oxidiert • im Untergrund stark reduzierte Verhältnisse (Faulschlamm) • Microphyto- und -zoobenthos als Auflage auf dem Sediment • hoher organischer Gehalt (>10 Gew.-%) Dynamik: • Substratumlagerung auch bei Hochwasser relativ gering 30 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

• sukzessive Auflagerung von Feinsediment und Detritus führt zur Bildung von „Schluffbänken“ und Verlandung und beim Trockenfallen zu rascher Vegetations- entwicklung

Dieser Habitattyp wurde in seiner ausgeprägten Form nur im Gebiet Schönberg-Deich angetroffen (größere Buhnenfelder mit geringerem Verlandungsgrad).

Nur Oligochaeta und Chironomidae können in nennenswertem Maße diesen Extremlebensraum besiedeln. Unter den Chironomidae wurden in Proben dieser Kategorie vorwiegend Larven und Puppen der Chironomus thummi-Gruppe beobachtet. Während Oligochaeta im Vergleich zu den Befunden aus Sand-Substrat um etwa 15-28 % vermin- derte Abundanzen zeigen, sind die der Chironomidae in/auf dem Faulschlamm deutlich hoch (ca. 30-80 %). Die übrigen ermittelten Taxa treten als seltene Einzelfunde auf, insbe- sondere Kleinmuscheln fehlen vollständig.

Tümpelartige Stillgewässer Charakterisierung: Standort: • im hinteren Buhnenfeldbereich, Kolkbildungen., z. B. hinter Buhnendurchrissen Habitatmerkmale: • keine Strömung • Planktonbildung und -sedimentation • Feinsedimentdecke, nur oberflächlich oxidiert • im sandig/kiesigen Untergrund reduzierte Verhältnisse • relativ starke Erwärmung des Gewässers bei Sonneneinstrahlung • hoher organischer Gehalt (1,75-5,2 Gew.-%) Dynamik: • Durchströmung und Substratumlagerung nur bei Hochwasser, ca. 1- bis 2-mal jähr- lich • Restwasser bleibt auch bei NW erhalten • keine Beeinflussung durch Schifffahrt

In den untersuchten Buhnenfeldern gab es nur zwei Gewässer dieses Typus. Sie wurden als Sonderstandorte außerhalb des Beprobungsrasters quantitativ beprobt. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 31

Es zeigte sich, dass diese einem starken jahreszeitlichen Wechsel unterliegen. Zeit- weise günstige Lebensbedingungen (z. B. die Abwesenheit von Fischen als Prädatoren, Wassererwärmung, Planktonblüte) ermöglichen Massenvermehrungen für einzelne Arten. So wurde der Spitzenwert von über 170.000 Oligochaeta m-2 in einem solchen Tümpel er- mittelt. Aber auch Pisidium supinum und Ceratopogonidae erreichten ungewöhnlich hohe Werte. Typische (Erst-)Besiedler stehender Gewässer, z. B. aus den Gruppen der Heteroptera, Coleoptera, Ephemeroptera, Odonata konnten nicht gefunden werden. Die an- gewendete Probennahmemethode mit dem Van-Veen-Greifer ist wenig geeignet, sehr mobile Arten zu erfassen (sie wurden allerdings auch nicht beobachtet). Weitere mögliche Ursachen sind (1) die periodischen Überflutungen mit mehr oder minder starker Ausspülung und Substratumlagerung sowie (2) zeitweise ungünstige Lebensbedingungen, die insbesondere im Sommerhalbjahr wirksam sind. Sie könnten im Zusammenhang mit einer erhöhten Saprobität und einem entsprechend belasteten Sauerstoffhaushalt im Sediment stehen. Die im Juni gewonnenen Proben zeigten eine 3 bis 5 cm dicke, locker schlickige Auflage, die nur an der Kontaktzone zum offenen Wasser oxidiert war.

Für diesen Habitattyp wäre eine stärkere Entwicklung anstrebenswert, als Refugialraum, „Benthos-Brutstätte“ und im Hinblick auf eine Erweiterung des Artenspektrums durch Arten stehender Gewässer und periodischer Stillgewässer. Eine zukünftige Verbesserung der Gewässergüte der Elbe lässt erwarten, dass dieses Potenzial auch stärker ausgeschöpft werden kann, als es heute der Fall ist.

Sonstige Habitattypen

Um das Potenzial solcher Nebenstrukturen näher darstellen zu können, wurden gezielt Proben von solchen Orten genommen, die zum einen durch das starre Probenraster nicht bei den Benthosproben vertreten waren, zum anderen aber typische Strukturen eines natürlichen Flusses bilden.

Totholz Dieses Hartsubstrat zeigt eine gegenüber den Schüttungssteinen an den Buhnen differen- ziertere Besiedlung. Manche Arten wie Potamopyrgus antipodarum wurden fast ausschließlich auf Totholz gefunden wurden. Viele Totholzstücke wiesen Bissspuren des Bibers (Castor fiber) auf, so dass davon ausgegangen werden kann, dass diesem Tier beim Einbringen von Totholz in die aquatischen Lebensräume im Bereich der Mittleren Elbe eine wichtige Rolle zukommt. 32 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Wasserpflanzen Im Buhnenwurzelbereich, nahe der Probennahmestelle cBu-li (Abb. 2.2) im Buhnenfeld 110, konnten bei der Probennahme Juni 2000 mehrere Exemplare des Wasser-Knöterichs Persicaria amphibia festgestellt werden. Die am Ufer der Buhne wurzelnde Wasserpflanze bildete Ausläufer, die bis in den strömungsberuhigten aquatischen Bereich des Buhnen- felds vordrangen. Schwimmblattpflanzen, wie etwa Arten der Gattung Potamogeton, sind für strömungsberuhigte Buchten von Flüssen typisch, wurden aber in den Buhnenfeldern nicht weiter nachgewiesen. Die schwankenden Wasserstände der Elbe könnten ein Haupt- hindernis für die Ausbildung von Schwimm- und Tauchblattgesellschaften in den Ufer- bereichen sein.

Flachwasser-Tümpel im Buhnenfeld Flache Buhnenfelder zeigen bei zurückgehendem Wasser immer wieder zurückbleibende Tümpel, die flach und strömungslos sind. Hier konnten Gammaroidea (bes. Gamma- rus tigrinus) und auch Gastropoda (Potamopyrgus antipodarum) als Weidegänger festge- stellt werden. Dieser Lebensraum dürfte flach auslaufenden strömungsberuhigten Ufer- abschnitten in Gleithanglagen entsprechen.

Altwässer Das Altwasser „Alte Elbe“ bei Beuster wurde ebenfalls in die Untersuchungen mit einbe- zogen. Dieses Altwasser ist bei Hochwasser direkt mit der Stromelbe verbunden. Obwohl hier ähnliche Uferstrukturen vorhanden sind wie an der Elbe mit flachen Uferbereichen und Steinschüttung als Uferbefestigung wurde hier eine deutlich veränderte Zönose gefunden. Auffällig ist vor allem die fehlende Überdominanz von Dikerogammarus villosus, aber auch das Vorhandensein von Asellus aquaticus. Die Verbindung und der Faunenaustausch mit dem Hauptstrom werden auch durch das Auftreten von Eriocheir sinensis-Exuvien belegt. Ebenfalls waren viele Großmuschel-Schalen am Ufer zu finden, so dass eine Wiederbesiedlung der Stromelbe aus diesem Gewässer stattfinden kann, wenn diese Populationen weiterhin beständig bleiben. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 33

4.3 Biotische Charakterisierung der Buhnenfelder

Bei einer reiner biotischen und abiotischen Charakterisierung der Buhnenfeldhabitate zu bleiben unterlässt die Möglichkeit zur Nutzung der Daten zur Bewertung des Lebens- raumes. Bei der biotischen Bewertung von Lebensräumen sollte ein hohes Maß an Objek- tivität eingesetzt werden, wenn dieses auch - wie bei den meisten ökologischen Freiland- erhebungen - nicht ganz frei von subjektiven Einflüssen sein kann. Aquatische Lebens- räume und ihre Zönosen werden schon seit relativ langer Zeit mit verschiedenen spezifi- schen standardisierten Indizes bewertet, um einen Vergleich verschiedener Gewässer zu ermöglichen. Diese Vergleiche können sowohl temporäre Veränderungen, aber auch Unterschiede aufgrund der räumlichen Lage oder hydro-morphologischer Gewässerstruk- turen erkennen lassen. Die Anfänge einer objektiven Bewertung des ökologischen Zustandes von Fließ- gewässern liegen im aus der Abwasserbiologie herstammenden Saprobiensystem (Mauch 2002), das zur Fließgewässerbewertung bestimmenden DIN 38410-1 (Deutsches Institut für Normung 2004) weiterentwickelt wurde. Dieses DIN-Verfahren basiert auf der Indikatorfunktion einzelner Arten für den Status des natürlichen Selbstreinigungssystems für organische, fäulnisfähige Substanzen im Fließgewässer (Mauch 2002). Nicht bewertet werden dabei etwa ökotoxikologische Belastungen oder Strukturdefizite. Bei der Bewer- tung von Fließgewässern im Rahmen der EU-Wasserrahmenrichtlinie (Rat der Europä- ischen Gemeinschaften 2000) spielt nicht nur die Wasserqualität eine Rolle, sondern auch morphologische Parameter, die nicht nur national einheitlich erfasst und bewertet werden müssen, sondern europaweit. Hierzu sind einige sehr nützliche Instrumente geschaffen worden, die bei der Bewertung eine einheitliche Grundlage bilden. Eines dieser Programme ist das AQEM River Assessment Program (Vers. 2.3.4a; AQEM Consortium 2004), mit dem die meisten europaweit relevanten Indizes errechnet werden können; es soll auch bei der Bewertung von strukturellen und biozönotischen Defiziten im Rahmen der Bewertung der Elbe-Daten herangezogen werden. Mittels dem AQEM River Assessment Program wurde die Degradation der Uferbe- reiche im Vergleich zu einer höchstmöglichen Zustandsklasse ermittelt. Aus den Benthos- erfassungsdaten wurden dazu für jedes Buhnenfeld inkl. Buhne und jede Kampagne eine mittlere Benthosprobe aus etwa 20-25 Einzelproben ermittelt, indem die mittlere Abun- danz sämtlicher Taxa errechnet wurde. Auch wenn die Probennahmetechnik nicht in allen Punkten konform zu der für diese Bewertung geforderten Methodik war (AQEM Consor- tium 2002), so lag bei den Daten doch die verlangte Multi-Habitat-Beprobung vor, so dass dieses Bewertungswerkzeug trotz einer eventuellen Einschränkung der Aussagekraft verwendet wurde. Diese Daten wurden dann im AQEM River Assessment Program in Hinblick auf einen Vergleich mit dem Gewässertyp 20: „sandgeprägte Ströme“ bewertet (Tab. 4.6). Das gleiche geschah auch für die Proben innerhalb der Buhnenfelder und entlang der Buhnen (Tab. 4.7 und 4.8). 34 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Hierbei zeigte sich deutlich eine Differenzierung der beiden Untersuchungsgebiete Schönberg-Deich (Bf 106-115) und Scharpenlohe (Bf 304-311) (Tab. 4.6). So wurde der allgemeine Degradations-Zustand im Gebiet Scharpenlohe meist mit „gut“, in Schönberg- Deich hingegen meistens als „befriedigend“ bewertet. Diese Gütebewertung sank in beiden Probennahmegebieten zum Jahr 2001 hin ab, um danach wieder anzusteigen.

Tab. 4.6: Einstufung sämtlicher Proben der verschiedenen Buhnenfelder in den verschiedenen Probennahmen 1999-2003 nach ihrem allgemeinen Degradationsmaß. Ermittelt durch AQEM River Assessment Program für den Gewässertyp 20: sandgeprägte Ströme, Stressor: allgemeine Degradation.

Bf 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H 106 befriedigend befriedigend befriedigend sehr gut schlecht mäßig mäßig 107 gut befriedigend schlecht gut schlecht mäßig mäßig 108 schlecht schlecht schlecht befriedigend mäßig mäßig schlecht 109 gut gut befriedigend schlecht mäßig schlecht befriedigend 110 gut gut schlecht gut befriedigend befriedigend befriedigend 111 gut befriedigend befriedigend befriedigend befriedigend schlecht mäßig 113 befriedigend befriedigend schlecht gut schlecht schlecht schlecht 114 befriedigend befriedigend befriedigend befriedigend befriedigend befriedigend mäßig 115 befriedigend schlecht befriedigend befriedigend befriedigend schlecht schlecht 304 gut befriedigend gut - gut mäßig befriedigend 305 gut gut gut - mäßig mäßig mäßig 306 gut gut gut - schlecht mäßig befriedigend 309 gut gut gut befriedigend schlecht mäßig mäßig 310 gut gut befriedigend befriedigend schlecht mäßig befriedigend 311 gut gut befriedigend gut mäßig mäßig mäßig

Tab. 4.7: Einstufung der Proben innerhalb der verschiedenen Buhnenfelder in den verschiede- nen Probennahmen 1999-2003 nach ihrem allgemeinen Degradationsmaß. Ermittelt durch AQEM River Assessment Program für den Gewässertyp 20: sandgeprägte Ströme, Stressor: allgemeine Degradation.

Bf 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H 106 sehr gut gut gut sehr gut schlecht schlecht schlecht 107 gut gut schlecht gut schlecht gut schlecht 108 schlecht schlecht schlecht befriedigend befriedigend gut schlecht 109 gut gut gut schlecht befriedigend schlecht mäßig 110 gut sehr gut schlecht gut sehr gut mäßig gut 111 sehr gut gut gut gut befriedigend mäßig schlecht 113 gut gut schlecht gut schlecht schlecht schlecht 114 befriedigend gut befriedigend befriedigend gut gut schlecht 115 gut schlecht gut gut befriedigend schlecht schlecht 304 gut sehr gut gut - sehr gut schlecht gut 305 gut gut sehr gut - befriedigend mäßig mäßig 306 sehr gut sehr gut sehr gut - schlecht mäßig gut 309 sehr gut sehr gut gut befriedigend schlecht mäßig mäßig 310 sehr gut sehr gut gut gut schlecht schlecht befriedigend 311 sehr gut sehr gut gut gut gut mäßig schlecht Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 35

Tab. 4.8: Einstufung der Proben entlang der Buhnen der verschiedenen Buhnenfelder in den verschiedenen Probennahmen 1999-2003 nach ihrem allgemeinen Degradationsmaß. Ermittelt durch AQEM River Assessment Program für den Gewässertyp 20: sandgeprägte Ströme, Stressor: allgemeine Degradation.

Bf 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H 106 befriedigend befriedigend schlecht schlecht schlecht mäßig mäßig 107 gut befriedigend schlecht schlecht schlecht schlecht mäßig 108 schlecht schlecht schlecht schlecht schlecht schlecht schlecht 109 schlecht befriedigend schlecht schlecht schlecht schlecht befriedigend 110 gut befriedigend schlecht schlecht schlecht befriedigend schlecht 111 mäßig befriedigend schlecht schlecht mäßig schlecht mäßig 113 mäßig mäßig schlecht schlecht schlecht schlecht mäßig 114 mäßig mäßig schlecht schlecht mäßig schlecht schlecht 115 schlecht schlecht schlecht schlecht befriedigend schlecht schlecht 304 mäßig schlecht befriedigend - befriedigend mäßig mäßig 305 mäßig gut gut - schlecht schlecht mäßig 306 mäßig befriedigend gut - schlecht schlecht mäßig 309 befriedigend befriedigend schlecht schlecht schlecht schlecht mäßig 310 befriedigend gut schlecht schlecht schlecht mäßig schlecht 311 befriedigend gut schlecht schlecht schlecht schlecht mäßig

Auch beim Potamon-Typie-Index (PTI) (Schöll & Haybach 2000, 2001, Schöll et al. 2005) zeigte sich zumindest für die ersten Versuchsjahre eine deutliche Differenzierung der beiden Probennahmegebiete (Tab. 4.9). Dies ließ sich sowohl bei der Bewertung der reinen Buhnenfeldproben (Tab. 4.10) als auch bei den Proben entlang der Buhnen (Tab. 4.11) erkennen. Das Untersuchungsgebiet Scharpenlohe zeigte auch hier, ebenso wie beim allgemeinen Degradationsmaß, bessere Werte als der Bereich Schönberg-Deich. Deutlich ließ sich bei den Daten der Buhnen sowohl beim Degradationsmaß (Tab. 4.8) wie auch beim PTI (Tab. 4.11) der Einfluss der Buhnenbauarbeiten erkennen, so dass es hier im Herbst 2000 in Schönberg-Deich (Bf 106-115) und im Frühsommer 2001 in Scharpenlohe (Bf 304-311) jeweils zu einem starken Abfall der Indizes kam, die sich im Laufe der Zeit langsam wieder verbesserten. Zum Ende des Erfassungszeitraumes zeigte sich dann zunehmend eine Differenzie- rung der Buhnenfelder mit Regel- (niedrigerer PTI) und der mit Versuchsbuhnen (höherer PTI), auch wenn der PTI im Vergleich zu den ersten Probennahmen etwas abgefallen ist. Die Werte, die für den PTI errechnet wurden, bedeuten nach der von Schöll & Haybach (2000) festgelegten Skala (0,0-1,9: schlecht; 2,0-3,9: unbefriedigend; 4,0-5,9: mäßig; 6,0- 7,9: gut; >8,0: sehr gut) eine Bewertung des ökologischen Zustandes zwischen mäßig bis schlecht. 36 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.9: Potamon-Typie-Index sämtlicher Proben der verschiedenen Buhnenfelder in den verschiedenen Probennahmen. Ermittelt durch AQEM River Assessment Program.

Potamon-Typie-Index 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Bf 106 3,9 4,1 3,2 3,9 1,7 3,1 2,8 Bf 107 3,3 5,4 1,5 4,8 1,1 2,6 2,2 Bf 108 1,5 1,5 1,5 3,4 2,9 2,6 0,8 Bf 109 2,8 5,0 2,8 1,2 2,3 2,0 4,5 Bf 110 5,1 5,4 1,6 2,6 4,2 3,3 4,1 Bf 111 5,8 4,2 3,0 2,8 3,7 2,1 2,7 Bf 113 4,0 4,3 1,3 2,6 1,6 1,3 2,1 Bf 114 3,4 5,0 2,9 2,8 4,9 3,0 2,1 Bf 115 2,8 1,1 2,8 2,9 3,9 1,1 1,0 Bf 304 4,1 3,5 5,1 - 6,4 2,6 3,9 Bf 305 4,3 4,4 3,7 - 3,0 2,1 2,0 Bf 306 5,2 6,7 3,3 - 1,6 2,7 3,5 Bf 309 4,1 5,1 3,6 2,8 1,2 2,6 2,3 Bf 310 4,9 4,3 3,4 2,9 1,5 2,4 2,5 Bf 311 5,3 4,1 3,5 4,0 3,0 3,2 1,9

Tab. 4.10: Potamon-Typie-Index der Proben innerhalb der verschiedenen Buhnenfelder in den verschiedenen Probennahmen. Ermittelt durch AQEM River Assessment Program.

Potamon-Typie-Index 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Bf 106 6,0 6,4 4,1 4,5 0,9 1,7 1,2 Bf 107 3,4 5,2 1,0 5,2 0,9 4,0 1,2 Bf 108 1,1 1,1 1,1 4,0 3,6 6,0 0,9 Bf 109 3,3 7,1 4,6 0,9 3,0 1,1 3,3 Bf 110 4,0 6,7 1,2 3,1 4,8 3,0 4,9 Bf 111 6,3 5,3 3,7 3,3 2,9 2,3 1,6 Bf 113 3,0 5,0 1,3 3,6 1,8 1,0 1,1 Bf 114 4,5 5,2 4,1 3,2 4,5 5,2 1,1 Bf 115 3,2 1,0 3,1 3,4 3,2 0,8 0,9 Bf 304 2,8 4,0 3,7 - 5,4 1,0 4,7 Bf 305 4,6 3,6 4,0 - 3,1 3,4 2,2 Bf 306 6,3 7,4 4,7 - 0,6 3,0 4,4 Bf 309 2,8 5,3 4,0 2,9 1,0 2,9 2,5 Bf 310 6,9 3,9 5,2 2,8 1,0 1,2 3,6 Bf 311 7,3 3,9 4,1 4,5 3,7 2,9 1,2 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 37

Tab. 4.11: Potamon-Typie-Index der Proben entlang der Buhnen der verschiedenen Buhnenfelder in den verschiedenen Probennahmen. Ermittelt durch AQEM River Assessment Program.

Potamon-Typie-Index 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Bf 106 3,9 4,1 1,5 1,2 1,9 3,1 3,8 Bf 107 3,8 5,7 1,6 1,5 1,3 1,3 2,3 Bf 108 1,6 1,5 1,6 1,8 1,6 1,4 0,8 Bf 109 1,3 4,2 0,9 1,8 1,4 2,2 5,4 Bf 110 5,4 4,4 1,6 1,3 1,0 2,6 1,5 Bf 111 3,9 4,2 1,2 1,5 2,8 1,4 2,8 Bf 113 3,4 3,5 1,4 1,3 1,3 1,4 2,4 Bf 114 2,6 3,3 1,1 1,6 3,1 1,9 2,3 Bf 115 1,3 1,1 1,0 1,7 4,4 1,4 1,2 Bf 304 3,3 2,0 4,4 - 4,7 3,0 2,8 Bf 305 2,6 5,0 4,6 - 1,5 1,3 2,3 Bf 306 3,8 6,4 3,6 - 1,6 1,8 2,7 Bf 309 4,0 4,6 1,2 1,7 1,3 1,9 2,8 Bf 310 3,6 5,0 1,5 2,0 1,6 3,2 1,2 Bf 311 4,2 4,7 1,5 1,1 1,5 2,6 2,2

Die Ergebnisse sowohl des allgemeinen Degradationsmaßes als auch des PTI zeigen deut- lich, dass sich der augenscheinliche Unterschied zwischen den Untersuchungsgebieten auch in der Benthoszönose widerspiegelt. Der errechnete mittlere PTI aus den Unter- suchungen an der Elbe würde bei 3,2 liegen und hätte damit ähnliche Werte wie die von Schöll et al. (2005) ermittelten PTI-Werte für den entsprechenden Elbabschnitt. Die relativ schlechte Einstufung des ökologischen Zustandes nach Schöll & Haybach (2000), könnte daran liegen, dass bei den Beprobungen an den Buhnenfeldern ein großer Anteil von Hart- substratproben entlang der Buhnen vorliegt. Die an diesen Substraten dominanten Arten Chelicorophium curvispinum und Dikerogammarus villosus besitzen nur sehr geringe, aber für die Berechnung ausschlaggebende ECO-Werte. Für die Bewertung mittels TWINSPAN-Analyse (Hill 1979) wurden die 26 Proben- punkte (Abb. 2.2) innerhalb der Buhnenfelder zu insgesamt 6 in sich räumlich geschlosse- nen Probengruppen zusammengefasst. Gruppe I: Buhne, lee (aBu-re, bBu-re, cBu-re, dBu- re, eBu-re); Gruppe II: Buhne, luv (aBu-li, bBu-li, cBu-li, dBu-li, eBu-li); Gruppe III: Ausströmbereich der Buhnenfeldwalze (a4, b4, b5, c4); Gruppe IV: Einströmbereich des Buhnenfelds (a2, b1, b2, b3); Gruppe V: Verlandungsbereich, Flachwasser (c2, d1, d2, e2); Gruppe VI: Überströmungskolk im Buhnenfeld, tiefes Wasser, Schluff (d3, d4, d5, e4). Bei der Bewertung der Daten mittels TWINSPAN lassen sich die Probengruppen sehr deutlich nach Hart- und Weichsubstratproben auftrennen (Abb. 4.1). Die weitere Differen- zierung geschieht dann, bei den Weichsubstratproben und den Proben innerhalb der Buhnenfelder, nach der Korngröße und Wassertiefe (Abb. 4.2 und 4.3), wo sich Gomphus flavipes, Pisidium henslowanum, Pisidium supinum und Potamopyrgus antipodarum als Trennarten herausbilden. Innerhalb der Hartsubstrate geschieht die Auftrennung weitge- hend auf der zeitlichen Basis, da Jaera sarsi während der Probennahmen neu im Unter- 38 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose suchungsgebiet eingewandert ist und so die Probennahmen nach Prä- und Post-Immi- grations-Proben aufgetrennt werden. Eine weitere Auftrennung der Hartsubstratproben geschieht nach dem Strömungsgeschehen, so dass die Proben mit geringer Strömung durch Potamopyrgus antipodarum abgetrennt werden (Kap. 4.3).

Weichsubstrat Hartsubstrat G. flavipes D. villosus, C. curvispinum

2001/2002 G. flavipes P. henslowanum J. sarsi 2000

VI - VIII C. curvispinum II 2002

P. henslowanum A. fluviatilis P. antipodarum J. sarsi V / VI / VII III / VI / VII IV / V III

Korngröße

Zeitverlauf

Abb. 4.1: Auftrennende Arten und Probennahmen, basierend auf den Datensätzen Frühsommer 2000-2002. Datenmenge: Buhnenfelder und Buhnen. Trennung mittels TWINSPAN.

Werden nur die Analysen betrachtet, in die Daten der Buhnenfelder selbst mit eingeflossen sind, so zeigt sich beim Vergleich der Herbstdaten (Abb. 4.3, Tab. 4.13) mit denen der Frühsommerprobennahmen (Abb. 4.2, Tab. 4.12) eine hohe Überreinstimmung. Neben dem Zeitfaktor und der damit verbundenen unterschiedlichen Ausprägung der Zönosen (Kap. 4.1) sind es insbesondere die Faktoren Wassertiefe, damit verbunden auch die Stabilität der Zönose (Kap. 4.5), und die Qualität des Substrats. Ist bei den Arten eine signifikante Korrelation erkennbar (Tab. 4.12 und 4.13), so ist diese in fast allen Fällen zu Sand oder Kies positiv, zu Schluff hingegen negativ. Hier zeigt sich der naturnahe Charakter der in den Buhnenfeldern gefundenen Zönose. Auch der in einigen Buhnenfeldern sehr hohe und mächtige Schluffanteil am Substrat der Buhnenfelder ist ähnlich wie die Hartsubstrate entlang der Buhnen (Kap. 5.1) ein in seiner Ausprägung allein auf die wasserbaulichen Eingriffe in die Elbe zurückzufüh- rendes Habitat. In natürlichen Flussauen wird es im eigentlichen Fließgewässer infolge der Morphodynamik nur kleinräumig in strömungsberuhigten Bereichen, z. B. hinter Gleit- hanglagen, zu einer Sedimentation schluffigen Substrats kommen. Massive Ablagerung des schluffigen Materials wird vornehmlich in Randgewässern, wie z. B. Altarmen, statt- finden. Die dort lebende und an die besonderen Bedingungen wie z. B. Strömungslosigkeit Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 39 oder kräftiger Hydrophyten-Aufwuchs angepasste Artengemeinschaft vermag im eigentli- chen Fließgewässer nicht zu überleben. Typische Fließgewässerarten wiederum sind nicht an die habitatspezifischen Verhältnisse der Altarmbereiche, einschließlich schluffigen Grundsubstrats, angepasst. So ist es auch nicht verwunderlich, dass es kaum Arten gibt, die eine positive Korrelation mit Schluff in den Buhnenfeldern der Elbe aufweisen. Die meisten Arten in den Buhnen- feldern der Elbe sind somit als flussgebietstypisch und an natürliche Substratverhältnisse mit einem hohen Sand- und Kiesanteil angepasst anzusehen. Bei der Betrachtung der aufspaltungsrelevanten abiotischen Parameter Wassertiefe und Korngröße zeigt sich eine hohe Dynamik zwischen den verschiedenen Probennahmen (Tab. 4.14 und 4.15, Anhang Tab. A10 und A11). Besonders das Hochwasser im Sommer 2002 führte zu einer starken Erhöhung der Korngrößen und einer Eintiefung der Proben- stellen in den stromnahen Bereichen (Probengruppe II und III) im Vergleich des Früh- sommers 2003 mit den vorherigen Frühsommer-Probennahmen (Anhang Tab. A10 und A11). Innerhalb der Herbstproben kam es nur im Untersuchungsgebiet Scharpenlohe zu einer deutlichen Korngrößenzunahme und einer Eintiefung (Tab. 4.14 und 4.15). In Schönberg-Deich konnte besonders bei den Versuchsbuhnen eine verstärkte Eintiefung festgestellt werden. In beiden Untersuchungsgebieten haben sich die ufernahen Parameter (Probengruppe V und VI) kaum geändert. 40 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.12: Makrozoobenthos auf Artniveau innerhalb der Buhnenfelder von Frühsommer 2000, 2001, 2002 und 2003, gruppiert mittels TWINSPAN. Relative Häufigkeit (+ = 1-4, 1 = 5- -2 9, 2 =10-29, 3 = 30-99, 4 ≥ 100 Individuen m ) der einzelnen TWINSPAN-Gruppen (Abb. 4.2) sowie Spearman rho einer Spearman-Rank-Korrelation (p ≤ 0.05) gegen mittlere Substratanteile. Grau: höchste Häufigkeit der Artengruppen. Mittlere Häufigkeit mit Standardfehler (Stdf.) in sämtlichen einbezogenen Proben.

Transekt-Gruppierung Spearman rho Ind. m-2 Arten I II III IV V Schluff Sand Kies ± Stdf. Pisidium henslowanum 4 2 1 1 + -0,2 0,2 0,1 15,4 ± 2,0 Pisidium moitessierianum 1 1 + + + -0,1 0,1 2,4 ± 0,6 Potamopyrgus antipodarum + 2 + + + -0,1 0,1 3,4 ± 0,6 Corbicula fluminea + + 0,1 ± 0,1

Anodonta anatina + 0,1 ± 0,1 Physa acuta + 0,1 0,1 ± 0,1 Caenis horaria + 0,1 ± 0,1 Caenis luctuosa + 0,1 0,1 ± 0,1 Cordylophora caspia + Chelicorophium curvispinum + 1 1 2 + -0,1 0,1 8,8 ± 1,3 Jaera sarsi + + + 1 1,9 ± 0,5 Caenis macrura + + + 0,2 ± 0,1 Hydropsyche contubernalis + + -0,1 0,1 0,1 ± 0,1

Dikerogammarus villosus + 1 1 4 1 -0,1 16,0 ± 2,3 Gammarus tigrinus 1 3 5 2 2 0,1 31,9 ± 6,4 Gomphus flavipes 1 + 1 + + 0,1 -0,1 1,5 ± 0,4 Dreissena polymorpha + + -0,1 0,1 ± 0,1

Galba truncatula + + + + 0,6 ± 0,3 Helobdella stagnalis + + 0,1 ± 0,1 Pisidium supinum + + + 1 3 -0,1 0,1 0,1 5,6 ± 0,8 Sphaerium corneum + 0,1 Pisidium casertanum 1 0,1 0,4 ± 0,1 Pisidium nitidum + + 0,1 ± 0,1 Anzahl Probengruppen 39 39 43 62 27 210 Anzahl Taxa 11 13 12 18 14 23 Mittlere Häufigkeit 89,0 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 41

Probennahmen Frühsommer 2000-2003 Pisidium henslowanum Dikerogammarus villosus Pisidium supinum

Gomphus flavipes Gammarus tigrinus

P. henslowanum Potamopyrgus Chelicorophium antipodarum curvispinum G. tigrinus 2000

tiefere Bereiche gröberes Substrat I II III IV V TWINSPAN-Gruppe

1 1

1 2 2 1 2

1

2 1 1

8 5 4 6 3 2 3 3 1 9 6 8 2 0 0

Anzahl Probengruppen V V R V R V V R R V V V V R V B B B B B B B B B B e e e e e g g g g g

I I I I I I I I I I e e e e e I I I I I Buhnentyp l l l l l b b b b b u u u u u h h h h h n n n n n e e e e e

Abb. 4.2: Auftrennende Arten und Probennahmen, basierend auf den Datensätzen Frühsommer 2000-2003. Datenmenge: Buhnenfelder. VB I: Knickbuhne, VB II: partiell abgesenkte Buhne. Trennung mittels TWINSPAN. 42 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.13: Makrozoobenthos auf Artniveau innerhalb der Buhnenfelder von Herbst 1999, 2001 und 2003, gruppiert mittels TWINSPAN. Relative Häufigkeit (+ = 1-4, 1 = 5-9, 2 =10-29, 3 = -2 30-99, 4 ≥ 100 Individuen m ) der einzelnen TWINSPAN-Gruppen (Abb. 4.3) sowie Spearman rho einer Spearman-Rank-Korrelation (p ≤ 0.05) gegen mittlere Substratanteile. Grau: höchste Häufigkeit der Artengruppen. Mittlere Häufigkeit mit Standardfehler (Stdf.) in sämtlichen einbezogenen Proben.

Transekt-Gruppierung Spearman rho Ind. m-2 Arten I II III IV Schluff Sand Kies ± Stdf Gomphus flavipes + 1 + 2,2 ± 0,4 Pisidium henslowanum + 1 2 -0,2 0,2 9,2 ± 1,0 Galba truncatula + + 0,1 0,2 ± 0,1 Ancylus fluviatilis + 0,1 ± 0,1

Chelicorophium curvispinum 3 1 + -0,2 0,1 0,1 20,9 ± 5,1 Dreissena polymorpha + -0,1 0,1 0,7 ± 0,4 Ephemera danica + 0,1 0,1 ± 0,1 Ceraclea dissimilis + 0,1 0,2 ± 0,2 Asellus aquaticus + -0,1 0,1 0,1 ± 0,1

Jaera sarsi + + + 0,9 ± 0,2 Caenis macrura + + + -0,1 0,1 1,0 ± 0,3 Physa acuta + 0,1 0,1 ± 0,1 Corbicula fluminea + + -0,1 0,1 0,3 ± 0,1 Caenis horaria + 0,1 0,1 ± 0,1 Stylaria lacustris + 0,1 ± 0,1

Dikerogammarus villosus + 3 + 1 -0,1 0,1 11,9 ± 2,0 Gammarus tigrinus 1 3 4 2 -0,1 0,1 0,1 30,0 ± 3,4 Potamopyrgus antipodarum 3 1 + 1 -0,1 0,2 8,6 ± 1,2 Pisidium moitessierianum + 1 + + 0,1 2,9 ± 0,8

Caenis luctuosa + + + 0,3 ± 0,2 Hydropsyche contubernalis + + + -0,1 0,1 0,3 ± 0,1 Pisidium supinum + + 4 -0,1 0,1 0,1 7,3 ± 2,1 Eiseniella tetraedra + 0,1 0,1 ± 0,1 Pisidium casertanum + 1 0,6 ± 0,3 Pisidium nitidum + 0,1 0,1 ± 0,1 Anzahl Probengruppen 21 59 33 30 143 Anzahl Taxa 12 18 14 12 25 mittlere Häufigkeit 98,5 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 43

Probennahmen Herbst 1999, 2001, 2003

Potamopyrgus antipodarum Pisidium supinum

Gammarus tigrinus

Chelicorophium Pisidium curvispinum henslowanum 2003 1999

gröberes Substrat Flachwasser Flachwasser Tiefwasser

I II III IV TWINSPAN-Gruppe

2 1 1 1

1 1 1

7 9 8 0 7 9 6 5 2 5 0 5

Anzahl Probengruppen R R R R V V V V V V V V B B B B B B B B e e e e

g g

g

g

I I I I I I I I e e e I e I I I Buhnentyp l l l l b b b b u u u u h h h h n n n n e e e e

Abb. 4.3: TWINSPAN-Dendrogramm. Basierend auf den Datensätzen Herbst 1999-2003. Daten- menge: Buhnenfelder, VB I: Knickbuhne, VB II: partiell abgesenkte Buhne.

Tab. 4.14: Abiotische Charakteristika der TWINSPAN-Proben-Gruppen in den Buhnenfeldern: mittlere Korngröße [mm]. Daten Herbst 1999, 2001, 2003.

Ort Probengruppe II Probengruppe III Probengruppe V Probengruppe VI Bf 1999 2001 2003 1999 2001 2003 1999 2001 2003 1999 2001 2003 Schönberg-Deich 106 0,38 0,42 0,24 0,55 0,46 1,01 0,56 0,56 0,49 0,43 0,46 0,50 107 0,72 0,31 0,29 0,51 0,29 0,83 0,47 0,33 0,39 0,63 0,46 0,57 108 0,44 0,38 0,15 0,50 0,37 0,43 0,56 0,66 0,54 0,46 0,48 0,45 109 0,34 0,56 0,30 0,38 0,74 0,42 0,23 0,13 0,05 0,77 0,06 0,40 110 0,69 0,72 0,26 0,58 0,74 0,53 0,52 0,63 0,30 0,54 0,54 0,65 111 0,35 0,54 0,47 0,97 0,74 0,52 0,55 0,32 0,37 1,31 0,68 0,68 113 0,43 0,43 0,41 0,54 0,53 0,50 1,29 0,51 0,61 0,57 0,49 0,68 114 0,35 0,52 0,15 0,52 0,44 0,50 0,43 0,47 0,27 0,56 0,55 0,49 115 0,45 0,41 0,22 0,63 0,43 0,54 0,43 0,28 0,32 0,52 0,48 0,36 Scharpenlohe 304 0,87 - 1,23 0,56 - 1,38 0,53 - - 0,54 - 0,38 305 0,54 - 1,54 1,79 - 1,14 0,75 - 0,48 0,46 0,53 306 0,62 - 0,21 0,55 - 1,00 0,46 - 0,08 - - - 309 0,59 0,90 1,10 0,53 1,03 1,86 0,86 0,78 0,59 0,71 0,53 0,50 310 1,02 1,18 1,07 1,06 0,96 1,20 0,67 0,39 0,51 0,57 0,42 0,48 311 0,75 0,56 0,86 0,74 0,89 0,67 0,69 0,71 0,59 0,53 0,58 0,48 44 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.15: Abiotische Charakteristika der TWINSPAN-Proben-Gruppen in den Buhnenfeldern: mittlerer Pegelwert Wittenberge [cm]. Daten Herbst 1999, 2001, 2003.

Ort Probengruppe II Probengruppe III Probengruppe V Probengruppe VI Bf 1999 2001 2003 1999 2001 2003 1999 2001 2003 1999 2001 2003 Schönberg-Deich 106 -10 4 -6 59 9 9 66 103 72 78 113 104 107 20 -26 -28 96 -6 -1 56 73 59 81 103 89 108 66 -75 -61 76 -35 5 67 48 7 94 103 57 109 -62 -32 -69 76 -37 -59 19 3 -17 64 93 51 110 10 -23 -49 59 14 -17 101 133 64 111 148 101 111 -14 19 -12 66 -8 -35 78 85 75 128 175 112 113 -34 -21 -20 59 -21 -70 68 80 85 92 148 132 114 -29 -41 -30 86 5 13 73 82 55 81 122 87 115 -56 -53 -40 -41 -36 -82 87 97 62 113 125 112 Scharpenlohe 304 70 - 5 33 - -20 108 - - 108 - 96 305 19 - -73 85 - -68 111 - 97 121 - 97 306 3 - 0 110 - 0 58 - 83 - - - 309 80 24 7 110 34 25 90 111 102 110 175 108 310 57 7 19 63 49 56 100 138 97 110 158 124 311 17 9 14 53 34 34 87 98 80 80 168 117 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 45

4.4 Einfluss verschiedener Buhnenformen auf Invertebraten

Distribution patterns of terrestrial and aquatic invertebrates influenced by different groyne forms along the River Elbe (Germany)

Natural riverbanks are some of the most diverse but also most endangered habitats (Tock- ner & Standford 2002). Structural variety and the resulting biodiversity highly depend on dynamical processes by regular flood events. Training of large rivers leads to habitat loss for the characteristic terrestrial and aquatic flora and fauna. Today, suitable river rehabili- tation measures are in demand to improve the ecological situation of riverbanks (Buijse et al. 2002). For decades part of the potamal section of the River Elbe formed the border between western and eastern Germany where river regulation measures have been kept at a mini- mum compared to other lowland rivers. Nevertheless, the hydro-morphological processes of the riverbanks are strongly reduced by groynes. Along 685 river kilometres, between the Czech Republic and the weir at Geesthacht, about 6900 groynes, 330 km of training walls and riprap fix the riverbed (Scholten et al. 2005). Due to the regular inclined groyne type, the groyne fields at the Elbe are characterised by a long-term siltation process leading to a loss of typical riverine habitats, such as scours and sand and gravel banks. The Federal Waterways Engineering and Research Institute (BAW) and the German Federal Institute of Hydrology (BfG) have developed two groyne modifications to induce higher hydro-morphological dynamics at the riverbanks to support the development of lost and rare biotopes and adapted species (Hentschel & Anlauf 2001, Anlauf & Hentschel 2002). For this study, carabid beetles, representative for terrestrial invertebrates, and macrozoobenthos taxa were selected to assess the influence of different groyne forms on hydrodynamic processes within groyne fields and the resulting sediment deposition. On account of their sensitivity to environmental changes, carabid beetles are proved to be suitable ecological indicators in riparian habitats. Species assemblages clearly reflect differences in flood regime and river training as well as micro-habitat conditions (e.g. (Uetz et al. 1979, Manderbach & Reich 1995, Bonn & Kleinwächter 1999, Eyre et al. 2001). Especially in semi-terrestrial habitats, grain size is one of the most important key factors for the niche segregation of carabid beetles (Rickfelder 2002). Thus, altered hydro- morphological processes in groyne fields will have enormous consequences for the species assemblages. The macrozoobenthos indicates differences in stream currents and substratum quality at a micro habitat scale due to their small home ranges (Wright et al. 1994, Brunke et al. 2002b). The River Elbe is characterised by decades of pollution until the reunification of Germany in 1990 and subsequent water quality improvement and gradual recolonisation by indigenous and invading species (Adams et al. 1996, Guhr et al. 1996, Schöll & Balzer 46 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

1998, Tittizer et al. 2000). To enable a further recovery of the aquatic fauna, besides chemical also the physical improvement of habitat quality becomes increasingly important. Main attention of this study was to assess the environmental changes within groyne fields induced by two new groyne forms. Carabid beetles and macrozoobenthos taxa were monitored prior to and after groyne modification to evaluate effects of different flow velocities and resulting sedimentary deposition on the distribution patterns of the species assemblages and the stenotopic species Bembidion velox and Gomphus flavipes.

Design and function of modified groynes Two new groyne forms have been developed by means of model investigations (1D-, 2D- HN, large scale physical model (1:30), (Henning 2000). A v-shaped groyne inclined on the bank side and declined on the river side (type I, Fig. 4.4 D), and an inclined groyne which is lowered by 1.20 m below mean water level on the riverbank side (type II, Fig. 4.4 G) were found to diverse flow patterns and to slow down siltation in groyne fields (Fig. 4.4, Hentschel & Anlauf 2001).

Regular Type (damaged) exposed submerged

50 m A) B) C) Type I

50 m 72 ° D) E) F) Type II 8 - 12 m (depending on groyne hight)

mean water level

1:3 1:3 mw - 1.2 m

G) H) I)

Fig. 4.4: Aerial view of the groynes (A: regular inclined, partially damaged, D: v-shaped), geometry of the lowering (G), flow patterns in groyne fields with regular groynes (B: exposed, C: submerged), modified type I (E: exposed, F: submerged), modified type II (H: exposed below mean water, I: exposed above mean water). Arrows: Direction of water current. Survey with Acoustic-Doppler-Current-Profiler (ADCP) and Acoustic- Doppler-Velocimeter (ADV) (Simpson 2001). Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 47

Traditionally, inclined groynes have been employed at the Elbe (Fig. 4.4 A), which when submerged conduct the water parallel to the bank and towards the river (Fig. 4.4 C). Groyne modification type I combines the qualities of inclined and declined groynes (Fig. 4.4 E/F). While submerged, the break directs the water to the middle of the downriver situated groyne field. Higher flow velocities resuspend bed load material that has been deposited during low water periods, reducing sedimentation in the middle of the groyne fields. At low and mean water discharges, when the type I groynes are exposed, the centre eddy structure is changed. In contrast to one large eddy within regular groyne fields (Fig. 4.4 B), the eddy collapses into a smaller centre eddy and secondary eddies near the bank (Fig. 4.4 E) with more diverse flow patterns. Modified groynes type II was inspired by a characteristic damage at the riverbank side of groynes. They show different flow patterns while exposed depending on the discharge (Fig. 4.4 H/I). At high discharges (~ 900 m3 s-1, 360 cm gauge Wittenberge, 288 d yr-1 undershooting) the lowering causes the formation of an extra flow profile near the bank side of the groynes (Fig. 4.4 I). The higher flow velocities in this region cause erosion and an overall increase of diversity of flow in the groyne fields. At lower discharges (~ 450 m3 s-1, 220 cm gauge Wittenberge, 123 d yr-1 undershooting) the energy import through the lowering does not suffice to establish a steady flow parallel to the bank but the flow patterns remain diverse (Fig. 4.4 H). The hydraulic function of groynes, which is to support water levels for navigation at low discharges and protect the riverbanks, is not effected by the new types.

Material and methods The investigations were carried out at two study sites of the potamal section of the River Elbe (Saxony-Anhalt, NE-Germany). At both sites, partially damaged groynes were modified to new groyne forms in the scope of maintenance activities, and traditional inclined groynes were chosen as reference (Tab. 4.16). At study site 1 (Elbe-km 440.2–441.1), four type I and two type II groynes were constructed. At study site 2 (Elbe- km 443.4–444.1), three type II groynes were built (Fig. 3.3). 48 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.16: Characteristics of groyne fields: bordering inclined or modified groyne types, dominate substrate of transect location: first/second letter: t = clayey/clay, u = silty/silt, l = loamy/loam, s = sandy/sand (German classification) and average grain size of sample groups. 0.22 0.56 0.43 0.61 0.62 0.96 0.56 0.56 0.53 0.43 0.69 2002 0.40 - 0.34 0.49 0.32 - 0.79 0.64 0.72 0.68 0.81 0.50 0.85 0.72 0.68 0.50 0.85 0.76 0.42 0.56 0.96 2001 - sample group d 0.50 1.08 0.70 0.91 0.95 1.00 0.93 1.00 0.91 0.41 0.55 0.76 0.46 0.46 0.44 2000 0.43 0.26 0.28 0.79 0.45 0.55 0.67 0.52 0.47 0.59 2002 0.27 0.57 0.50 - 0.08 0.30 - 0.80 0.59 1.41 0.80 0.89 0.71 1.08 0.83 0.52 0.37 0.94 0.70 0.85 0.63 0.72 2001 - sample group c 0.52 0.66 0.38 1.01 0.90 0.81 1.01 0.50 0.60 0.53 0.50 0.87 0.82 0.32 0.59 2000 0.53 0.49 0.54 0.54 0.59 0.56 0.49 0.54 0.50 0.39 0.49 - 2002 0.50 0.50 0.51 0.56 - - average grain size [mm] 0.50 0.68 0.57 0.50 0.50 0.50 0.50 0.56 0.34 0.68 0.48 0.54 0.68 1.20 2001 - - - sample group b 1.16 0.61 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.26 0.39 0.32 0.39 0.50 0.50 2000 0.47 0.35 0.50 0.85 0.47 0.55 0.48 0.63 0.68 0.30 0.41 - 2002 0.49 0.62 0.79 0.45 - 0.68 0.38 0.56 0.69 0.56 0.45 0.45 0.34 0.45 0.34 0.52 0.39 0.70 0.37 0.29 2001 - sample group a 0.35 0.58 0.50 0.42 0.58 0.96 0.56 0.48 0.64 0.07 0.57 0.44 0.29 0.63 0.35 2000 lt lt lt - lt ls - ut - ut - - lt ls lt 2002 tl - - - lt lt ls ls ls ls - - lt lt ls ls lu 2001 - - - transect II - - ls ls ut tu ls ss ls ls ss ut su 2000 lt lt lt ls - tl - ls - - - tl tl ls 2002 lt lt dominate substrate - - tl lt ls - - - ss su ll us lt lt lu tu 2001 transect I - - - - - lu ut ss ss ss ls ls us ut ut ut 2000 luff luff / II II II + I I I inclined

/ lee inclined inclined inclined inclined inclined inclined

II lee

I / inclined inclined / II or II / inclined groyne type** 1 1 1, 2 1, 2 1, 2 1, 2 1, 2 1, 2 1, 2 / 1 luff luff / 1 + damaged head 2 intact intact intact intact intact intact lee lee damaged damaged damaged damaged damaged damaged damaged damaged or state of groyne* damaged / intact intact / damaged km 443.5 441.0 441.1 440.4 440.3 443.9 443.6 440.9 440.2 440.7 440.6 440.8 440.5 444.1 443.7 444.0 Elbe 113 304 305 111 108 112 114 309 115 107 109 311 110 106 310 306 no. field lowering on riverbank side site 2 1 groyne site 1 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 49

Species assemblages were monitored before (2000) and after (2001-2002) adjusting the groyne forms from autumn 2000 to winter 2001 to assess their environmental effect. The carabid beetle assemblages of eleven groyne fields, separated by regular inclined or modi- fied groynes, were investigated (Tab. 4.16). Beetles were sampled by means of pitfall traps (Ø = 9.5 cm, 2% formalin + detergent) during their main activity period in late spring (30.05.- 06.06.2000, 31.05. - 07.06.2001, 20.06. - 27.06.2002), depending on the water level (Fig. 4.5). In order to investigate the effects of changing hydro-morphological proc- esses, we focussed on semi-terrestrial open soil habitats upstream (luff) and downstream (lee) of the groynes, where differences in flow velocities are highest (Fig. 4.4). In every groyne field two transects of three traps were laid below water levels of 250 cm (gauge Wittenberge, Fig. 4.5) lee and luff of the groynes (Fig. 4.6). Altogether 66 traps were installed at a distance of 2 - 8 m from the water line and at a height of 18 - 24 cm above water level depending on the steepness of the slope.

water level [cm]

800

study time MZB 600 mean high

400

mean groyne heads

200 groyne lowering mean low study time carabids 0 Jan Feb Mar Apr May June July Aug Sep Oct Nov Dec month

2000 2001 2002 year

Fig. 4.5: Water level (gauge Wittenberge) and study periods of carabid beetles and macrozoo- benthos (MZB): 2000 before, 2001-2002 after new groyne types were built. Height of groyne heads (equivalent to mean water level) and of groyne lowering (type II) are given. 50 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

current

d c

d d d c c

b c

groyne

b b a a a

70 - 110 m inclined b a

II 5 m 5 m 10 m I

80 - 100 m

Fig. 4.6: Design of pitfall trap transects (filled circles, I = lee, II = luff) and macrozoobenthos raster (open circles, sample groups: a = pothole, lee; b = shallow water, luff; c = outflow, lee; d =inflow, luff). The macrozoobenthos assemblages of 15 groyne fields (Tab. 4.16) were investigated. A maximum of 16 samples was taken within groyne field in June/July (Fig. 4.5 and 4.6). Numbers of samples differed between sample campaigns, as at low water levels, some sampling points were exposed above water level and could not be sampled in the respec- tive campaign. Soft bottom samples were taken by a Van-Veen-grab (0.025 m2) or as a subsample with a little spade (0.036 m2) out of an excavator shovel. The samples were decanted, sieved with a mesh size of 500 µm and conserved in 70%-Ethanol. Taxonomy of carabid beetles and macrozoobenthos conforms to Köhler & Klausnit- zer (1998) and Mauch et al. (2003). According to their ecological requirements carabid species were assigned to ecotypes (Lindroth 1985, 1986, Barndt et al. 1991). To analyse the impact of substrate composition on species distribution patterns in groyne fields soil texture was determined by the “feel” method at every pitfall trap, and average grain size was assessed at each macrozoobenthos sampling point (German classifi- cation, AG Bodenkunde 1994) (Tab. 4.16).

Statistical analysis Multivariate TWINSPAN analyses (Hill 1979) were performed to classify the faunal distribution patterns before and after groyne modification. The non-hierarchical clustering method distinguishes sample and species groups by the relative frequency of the species. For each clustering step differential species are identified. Spearman rank correlations were conducted to examine the substrate affinities of the single species or genera. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 51

For ground beetles, individuals of the 3 pitfall traps per transect (lee or luff) were merged for analysis. Only species with at least 5 individuals caught in one year were included. The macrozoobenthos sample points were diverted into 4 groups per groyne field according to the abiotic characteristics within the fields (Fig. 4.6). To compare different sample methods, individuals m-2 were used for analysis. Only those taxa determined to the genus or species level were included.

Results After groyne modifications from autumn 2000 to winter 2001, discharge in winter and early spring 2001 was low compared to 2000 and 2002 (Fig. 4.5). Until faunistical evalua- tion in late spring, mean high and even mean water levels were reached just for awhile, leading to sedimentation but little erosion within the groyne fields. In contrast in winter and early spring 2002 the mean water level was exceeded for months providing erosion processes in fields with modified groynes (Fig. 4.4). During study times the water level was still higher than in the previous two years preventing the extension of large open soil habitats. Soil texture of the investigated riverbank areas varied from silty clay to pure sand (Tab. 4.16). Gravel was mainly found at in- and outflow sections. In 2000, clear differen- tiations in grain size between intact and damaged groynes were not detectable. Lowerings of damaged groynes differed in depth and width leading to different hydro-morphological processes. After groyne modifications substrate became finer at transect location. In 2001, this was especially found in fields with inclined groynes. For modified groynes develop- ment was not distinct. Type I differed in lee and luff direction, type II in study sites (Tab. 4.16). In 2002, decrease of grain size was probably caused by higher discharges during study times than in the previous two years. Prior to and after groyne modifications substrate was generally coarser in site 2 than in site 1. 52 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

riparian transects 2000, 2001, 2002 site 2 Bembidion velox

site 1 01/ 02 site 1 00, site 2 01/ 02 2001 2000 Agonum marginatum B. femo- ratum lt site 1 2000 Is Is / ss Anisodactylus B. dentellum binotatus 2002 ut Is 01/ 02 2002

I II III IV V VI VII VIII transect-group 3 6 6 1 2 8 1 5 3 3 1 2 3 3 5 4 3 3 4

number of transects i i m i m m m m m m m i i m i m m m m n n n n n n c c c c c c o o o o o o o o o o o o o l l l l l l d d d d d d d d d d d d d i i i i i i n n n n n n i i i i i i i i i i i i i groyne type f f f f f f f f f f f f f e e e e e e i i i i i i i i i i i i i e e e e e e e e e e e e e d d d d d d d d d d d d d d d d d d d

g g g g g g

t t t t t t t t t t t t t r r r r r r y y y y y y y y y y y y y o o o o o o p p p p p p p p p p p p p y y y y y y e e e e e e e e e e e e e n n n n n n

e e e e e e I I I I I I I I I I I I I I I I I I I s s s s s s

Fig. 4.7: TWINSPAN dendrogram of carabid distribution among site, years and (modified) groyne fields. The 22 transects.y-1 are grouped by relative frequency of species recorded in 2000, 2001 and 2002 (Tab. 4.17). Soil texture classes (German classification): lt = loamy clay, ut = silty clay, ls = loamy sand, ss = sand. Transects groups: white: 2000; grey: 2001 and 2002. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 53

Tab. 4.17: Carabid beetles recorded in 2000, 2001 and 2002 and grouped by TWINSPAN. Their mean relative frequency (+ < 1, 1 = 1, 2 = 2-4, 3 = 5-9, 4 = 10-19, 5 = 20-49 individuals) at each transect group (Fig. 4.7) and Spearman rho of significant correlations (p ≤ 0.05) with percentage soil texture class are given. Grey: main distribution. Ecotypes: (h)/h = (predominantly) hygrophilous, (x)/x = (predominantly) xerophilous, rip = in riparian habitats (w)/w = (predominantly) in woody habitats, eu = eurioeocious.

eco transect groupings Spearman rho total species type I II III IV V VI VII VIII clay silt sand ind. Bembidion octomaculatum h + + 9 Panagaeus crux-major h + 1 1 0.2 -0.2 15 Bembidion assimile h 1 + 1 1 10 Blethisa multipunctata h 1 + 6 Dyschirius luedersi h + + 12 Agonum afrum h (w) 2 4 4 3 3 1 2 1 0.4 0.2 -0.5 442 Agonum micans h 3 4 4 3 4 1 1 1 0.6 0.2 -0.6 542 Pterostichus gracilis h 1 2 1 2 1 + + 0.3 -0.3 76

Bembidion biguttatum h 4 5 5 4 5 3 3 1 0.5 0.2 -0.5 1490 Bembidion dentellum h 1 4 3 3 5 1 3 1 0.4 0.2 -0.5 1072 Limodromus assimilis h (w) 1 2 1 + 1 + 103 Pterostichus melanarius eu 1 1 2 1 1 + + 40 Chlaenius nigricornis h 2 2 2 2 3 2 2 1 0.3 -0.2 260 Harpalus latus (h) (w) 1 + 1 1 1 -0.1 0.2 15 Pterostichus anthracinus h (w) 1 1 2 2 3 2 2 + 0.2 189 Pterostichus nigrita /rhaeticus 1 2 1 1 2 1 2 + 78 Elaphrus cupreus h (w) 1 2 1 2 + 1 0.2 -0.3 58 Anthracus consputus h + + + 1 + + 1 0.2 27 Oodes helopioides h 1 + 2 1 2 1 2 + 0.2 113

Bembidion semipunctatum h 1 1 2 2 4 2 3 2 0.2 501 Carabus granulatus h (w) 2 1 + 1 1 1 1 0.2 72 Clivina fossor eu 2 1 1 1 2 3 3 2 -0.2 0.2 303 Dyschirius globosus h (w) 1 1 + + 1 + 22 Elaphrus riparius h, rip 2 2 3 3 5 5 4 4 -0.2 1706 Loricera pilicornis (h) (w) 1 2 2 2 4 3 2 2 0.2 394 Anisodactylus binotatus (h) (w) 2 + + 3 2 3 2 -0.4 0.2 0.3 242 Bembidion varium h + 1 1 2 1 1 2 -0.2 167 Stenolophus mixtus h 2 2 1 1 5 3 4 4 -0.4 0.3 1053 Dyschirius aeneus h + 2 + 2 1 0.2 30 Poecilus cupreus (h) + + + + 3 2 3 1 -0.3 0.2 0.1 236 Elaphropus parvulus (x), sko + + + 1 + -0.1 12

Bembidion guttula h + + 1 + + 1 1 15 Bembidion tetracolum h 1 1 + + 1 62 Pseudophonus rufipes (x) + + + + + 2 + -0.2 0.2 56 Pterostichus vernalis h 1 1 + + 1 + 15 Agonum marginatum h 1 + 1 4 5 4 5 -0.7 0.6 914 Carabus auratus (x) 1 1 1 1 1 1 -0.3 0.2 98 Stenolophus teutonus h + 1 1 -0.3 0.3 21

Acupalpus exiguus h + + + 8 Acupalpus parvulus h + + 1 1 1 2 -0.4 0.3 61 Agonum muelleri (h) + + + 10 Poecilus versicolor (h) + + + + 1 -0.1 20

Dyschirius politus (x) + + -0.2 10 Dyschirius arenosus h, rip 1 1 + 1 3 -0.4 -0.1 0.3 96 Harpalus affinis (x) + + 1 1 -0.4 -0.2 0.4 42 Omophron limbatum h 1 + + 1 -0.1 18 Anchomenus dorsalis (x) 1 1 -0.4 -0.3 0.3 23 Bembidion argenteolum h, rip + 2 3 -0.5 -0.3 0.5 318 Bembidion femoratum eu + + 1 + 2 5 -0.6 -0.2 0.5 389 Bembidion properans (x) 1 1 + 2 2 -0.5 -0.3 0.4 95 Bembidion velox h, rip + 4 4 -0.6 -0.3 0.5 637 number of transects 3 5 9 11 13 7 4 14 66 average number of species 18 17 14 16 23 20 25 22 51 average number of individuals 81 131 113 100 315 135 213 236 12,203 54 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

To assess the environmental changes within groyne fields induced by the new groyne forms 51 carabid species with 12,203 individuals were analysed. The 8 transect groups resulted by TWINSPAN were primarily defined by substrate, study site location and timing before or after groyne modification (Fig. 4.7). The grouping of the transects indicates a grain size gradient running from loamy clay (group II–IV), silty clay (group V), loamy sand (VI–VII) to sand (VIII). The groups were characterised by carabid species with different distribution patterns (Tab. 4.17). In group I–V hygrophilous species with significant positive correlations with content of clay and silt and significant negative correlations with content of sand dominated, e.g. Agonum micans, B. dentellum and B. biguttatum. Group VII and VIII were characterised by the riparian species B. velox, B. argenteolum and Dyschirius arenosus, which were significantly negative correlated with content of clay and silt and significantly positive correlated with content of sand. Species grouping by TWINSPAN was in accordance with their substrate affinity (Tab. 4.17). About 75% of the tested species were significantly correlated with soil texture. Concerning these correlations, sequence of species indicated also a grain size gradient from fine to coarse. Species diversity was generally higher in transects with coarse substrate (group V-VIII). It was highest in sandy substrate areas of groyne fields bordered by modified types (group VII).

Tab. 4.18: Individual proportion of Bembidion velox per trap [%] depending on groyne type and year.

2000 2001 2002 trends site 1 inclined groyne 0 0 0 modified type I 0 0.9 2.2 modified type II 0.1 0 0 site 2 inclined groyne 2.7 1.8 0.2 modified type II 5.4 5.2 4.9 number of individuals 389 247 41

After groyne modification species distribution patterns reflected changing substrate compositions (Fig. 4.7). For a more detailed view concerning groyne type and inter-annual differences, we chose B. velox as species strongly associated with coarse grain habitats. To reduce the influence of population fluctuations among years, the proportion of individuals per trap were compared (Tab. 4.18). The results at both sites were not unambiguous. At site 2, the highest density was recorded in groyne fields with damaged groynes prior to and type II groynes after adjustment. At the same site, the activity decreased in groyne fields with traditional groynes. At site 1, the activity of B. velox was generally lower, but Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 55 increased in fields of modified type I groynes. We conclude there is a response to groyne adjustment. For macrozoobenthos, 21 taxa with a mean abundance of 93 individuals m-2 were considered. The TWINSPAN-analysis (Fig. 4.8, Tab. 4.19) shows that permanent aquatic habitats with sandy-silty substrates (groups I-II) were characterised by Gomphus flavipes (Gomphidae, Odonata) and Pisidium henslowanum (Sphaeriidae, Bivalvia). Due to the semi-aquatic character the shallow water regions at the embankments (groups IV-V) were dominated by the agile species Chelicorophium curvispinum (Corophiidae, Amphipoda), Gammarus tigrinus (Gammaridae, Amphipoda) and Dikerogammarus villosus (Ponto- gammaridae, Amphipoda).

sample groups groyne field 2000, 2001, 2002

Pisidium henslowanum Dikerogammarus villosus

2001/2002 shallow water P. henslowanum D. villosus Gomphus flavipes site 2 site 1 modified, site I, deep water sample group b, inclined gravel 2000

I II III IV V transect-group

1

1

1

7 1

1 1 4 1 1 9

number of 6 6 3 6 2 7 6 5 3

9

1 7

m

m

i n

m m m

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m n n m m i i m n c n o o sample groups c c o o o o o l c c o o o d d i l l d d d d d n i i l l d i i d d n n i i f f i i i i i n e n f f i i f f f i i i e e e e i f f i f i i i e d e e e e e e i i i d d e d d e e d d groyne type d d d d d

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Fig. 4.8: TWINSPAN dendrogram of macrozoobenthos distribution among sites, years and habitats within (modified) groyne fields. The up to 60 sample groups per year are grouped by relative frequency of taxa recorded in 2000, 2001 and 2002 (Tab. 4.19). Sample groups: white: 2000, grey: 2001 and 2002. 56 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.19: Macrozoobenthos recorded in 2000, 2001 and 2002 and grouped by TWINSPAN. Their -2 mean relative frequency (+ = 1-4, 1 = 5-9, 2 =10-29, 3 = 30-99, 4 ≥ 100 individuals m ) at each sample group (Fig. 4.8) and Spearman rho of significant correlations (p ≤ 0.05) with percentage soil texture class are given. Grey: main distribution. Mean abundance in all samples with standard error.

transect groupings Spearman rho -2 species ind.m I II III IV V silt sand gravel ± std. err. Gomphus flavipes 1 + 1 + 1.8 ± 0.4 Galba truncatula + + + -0.1 0.7 ± 0.3 Pisidium spec. 2 1 + 3.9 ± 0.9 Caenis spec. + + -0.1 0.1 ± 0.1 Corbicula fluminea + 0.2 0.1 ± 0.1 Pisidium henslowanum 3 2 1 + -0.1 0.3 18.7 ± 2.7 Pisidium moitessierianum + + 1 0.1 2.6 ± 0.7 Anodonta anatina + 0.1 ± 0.1 Baetis spec. + 0.1 ± 0.1 Caenis horaria + 0.1 ± 0.1 Cordylophora caspia + -0.1 -0.3 -0.1 Hydra spec. + -0.1 -0.2 -0.1 0.1 ± 0.1 Physella acuta + -0.1 0.1 ± 0.1

Chelicorophium curvispinum + 3 1 2 + -0.3 -0.4 -0.2 9.3 ± 1.4 Jaera sarsi + 1 + -0.2 -0.3 -0.2 1.5 ± 0.5 Dreissena polymorpha + + + -0.2 -0.4 -0.2 0.2 ± 0.1 Gammarus tigrinus 2 3 4 1 2 -0.1 0.1 28.2 ± 6.9 Potamopyrgus antipodarum 1 + 1 + 1 -0.1 -0.1 2.6 ± 0.5

Caenis luctuosa + Dikerogammarus villosus + 3 1 4 1 -0.3 -0.4 -0.2 14.8 ± 2.4 Pisidium supinum 1 + 2 3 -0.1 0.1 0.2 7.6 ± 1.1 number of sample groups 34 43 35 17 33 162 number of taxa 13 16 11 10 7 21 mean abundance [ind.m-2] 92.6

Another differentiation of the TWINSPAN-groups was caused by the gradual abundance of certain stenotopic species within group I, II and III. At study site 2 (group I) the mean abundance of G. flavipes and P. henslowanum was much higher than in study site 1 (group II). It was lowest in group III, including the highest proportion of traditional inclined groynes of both sites. G. tigrinus shows in the same group-gradient a rising abundance. In group IV, a shallow-water transect group with a high portion of gravel, mainly originated from sample group b at study site 2, many species were found which normally occurred on hard substrata of the groynes. Especially C. curvispinum, G. tigrinus, D. villosus and Pisidium supinum were recorded with a high abundance. Inter-annual differentiation between the groups was given by variability in popula- tions or the immigration of new species into the study sites within timeframe of the inves- tigations like Jaera sarsi (Janiridae, Isopoda) or Corbicula fluminea (Corbiculidae, Bival- via), with an absence in the year 2000 (group V). Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 57

Tab. 4.20: Mean individual abundance of Gomphus flavipes [ind. m-2] depending on groyne type and year.

2000 2001 2002 trends site 1 inclined groyne 0.6 0 1.9 modified type I 2.8 2.5 1.4 modified type II 2.7 0 10.8 site 2 inclined groyne 1.3 0 1.0 modified type II 1.3 0 2.2 Ind.m-2 1.8 0.8 2.8

Stenotopic species indicate different morphological processes. For analysing the influence of different groyne forms on species occurrences, the dragonfly G. flavipes, being only abundant in sandy-silty substrates, was used. The results (Tab. 4.20) show a strong inter- annual variation with an almost complete absence in 2001 and an omnipresent occurrence in 2000 and 2002. In 2002 the highest abundance were recorded in type II groyne fields.

Discussion The riparian habitats of the studied groyne fields were inhabited by a rich and diverse ground beetle fauna. The spatial heterogeneity offers suitable habitats for species with different demands (Bonn & Kleinwächter 1999, Kleinwächter & Miksche 2002). Due to the semi-natural flood dynamics of the River Elbe, the assemblages were dominated by hygrophilous species. The riverbank fauna is strongly influenced by flood regime (Uetz et al. 1979, Bonn et al. 2002). Many species are not only adapted but also depend on regular flood events (Zulka 1994, Framenau et al. 2002). Some stenotopic, partly endangered riparian species (Trautner et al. 1997) occurred in high densities in the investigated groyne fields, e.g. Bembidion argenteolum, B. velox and Elaphrus riparius. Except for 2002, when high water levels during spring prevented the exposition of large open soil habitats leading to decreasing habitat availability for the strongly adapted species. The analyses of the carabid beetle assemblages clearly reveal differences in substrate deposition in the groyne fields. The investigated areas were characterised by species which are strongly adapted either to sandy open soil habitats, e.g. B. argenteolum, B. velox and Dyschirius arenosus, or to clayey and silty substrate, e.g. Agonum micans, B. dentellum and B. biguttatum. In semi-terrestrial habitats, grain size is one of the main drivers for species distribution patterns (e.g. Bonn & Ziesche 2000, Eyre et al. 2001, Kleinwächter & Miksche 2003). Especially the larval stage responds sensitively to soil parameters, and is expected to be the key factor in habitat selection (Lövei & Sunderland 1996, Kleinwächter et al. in prep.). Due to their limited mobility, oviposition site selection is of major impor- tance in the life cycle of carabid beetles (Huk & Kühne 1999). Thus, species react sensi- 58 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose tively to hydro-morphological processes, and quickly reflects changing substrate composi- tions. Due to their distribution patterns, groyne field development was not distinct after groyne modification. Since characteristics of groyne fields not only depend on groyne form, grain size was generally coarser in site 2 than in site 1. In 2001, when low discharges in winter and early spring led assumed sedimentary effects, an influence of groyne form was especially recorded in site 2. In contrast to inclined groynes the assemblage of type II fields was highly diverse including the rare riparian sandy open soil inhabitants. However, results could not be approved in site 1, where fields of type II groynes exhibited a high siltation state with extensive reeds. Type I groynes increase dynamics especially in luff sections of groyne fields providing habitats for adapted species. The recorded macrozoobenthos assemblage is also highly divers including steno- topic river region species like Pisidium henslowanum, Gomphus flavipes and Anodonta anatina. However, the aquatic fauna is still in recolonisation process after the River Elbe was heavily polluted for decades (Adams et al. 1996, Guhr et al. 1996). Since groynes and riprap provide non-indigenous hard substrate species (Eggers 2003a), the physical improvement of habitat quality for autochthonous soft-bottom species within groyne fields is of major importance. The more so as abundant hard substrate species like Chelicorophium curvispinum and Dikerogammarus villosus also emitted into soft-bottom alongside of groynes and dominate the recorded assemblage. Occurrence of macrozoobenthos species like P. henslowanum and G. flavipes coin- cides with average grain size distributions in groyne fields. Especially the inflow and outflow sections of the groyne field show typical river habitat characteristics like sandy substrates in shallow-water. Such habitats are found in much greater dimensions at other large European rivers like the Vistula in Poland. At the Elbe River these habitats are rare and endangered (Peterson 1998). They were inhabited by a very typical assemblage of macrozoobenthos with a range of specialised species that are closely adapted to shifting sandy substrates, e.g. P. henslowanum, G. flavipes and A. anatina. Sandy-silty groyne field areas permanently covered with water but providing low flow velocities exhibit secondary habitats for typical bayous species like A. anatina. These habitats become rare during low water periods leading to a decreasing abundance of many species. Among others this is probably caused by a rising predation risk due to the minor surface (Eggers 2005c). Thus, increasing morphological variety induced by modified groynes can support habitat avail- ability. Similar to the carabid beetles the macrozoobenthos assemblages react ambiguous to modified groyne types. Thus, we proved the influence of modified groynes on single, stenotopic species. Due to strong correlation between soil texture and species distribution in groyne fields the occurrence of highly specialised species indicate different hydro- morphological processes. Carabid beetles as well as macrozoobenthos included autochtho- nous species, which benefit from higher flow velocities and coarser grain sizes. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 59

The riparian ground beetle B. velox is strongly adapted to sandy semi-terrestrial habitats. As a typical pioneer species, it was found on open soil surfaces immediately after the water has retreated. Due to its high mobility, the presence or absence of B. velox quickly reflects changing substrate compositions. The distribution pattern shows that groyne modification can provide habitat suitability for B. velox shifting the grain size gradient to coarser substrate. Sandy areas in groyne fields are important alternative habitats to lost sand banks. Because of habitat loss by river training, B. velox has become rare at most German rivers (Bräunicke & Trautner 1999), and the Lower Elbe (Gürlich 1999). Therefore, the Middle Elbe is of particular importance for protection and promotion of B. velox, the more so as its presence indicates suitable habitats for other rare riparian specialists, e.g. B. argenteolum and D. arenosus (Rickfelder 2002). The dragonfly G. flavipes lives along potamal sections of rivers. It was a long lost species in Germany but has recolonised most large lowland rivers in recent years including the Middle Elbe (Suhling & Müller 1996). This is probably caused by the improvement of water quality (Adams et al. 1996). However, G. flavipes is still rare and endangered in the River Elbe (Müller 1999). To enable a full recovery the improvement of habitat quality becomes increasingly important. The species is adapted to sandy habitats and benefits from higher flow velocities (Suhling & Müller 1996). Our results show that mean abun- dance has been increased after groyne modification in 2002. Especially modified groynes type II favour G. flavipes. Its presence suggests an improvement of life circumstances for other rare river species, e.g. P. henslowanum (Körnig 2002).

River rehabilitation – potential of groyne modification The groyne fields along the Middle Elbe are artificial habitats characterised by strong reduction of hydro-morphological dynamic in time as well as in space compared to freely meandering rivers. Environmental characteristics are strongly influenced by flow regime, which again depend on discharge and groyne form. Thus, hydro-morphological processes are a main driver for carabid beetles and macrozoobenthos distribution patterns. Due to the increase of structural variety and grain size distribution, habitat quality for carabid beetles appear to be improved by modified groynes. Especially groyne type II as well as natural broken groynes favour stenotopic floodplain specialists (Bonn & Ziesche 2000). Previous studies of damaged groynes show that clefts near riverbanks can form scours and small sand banks leading to an extension of the shoreline (Wirtz & Ergenzinger 2002), that increases habitat availability for stenotopic, riparian species. As shown in this study, sandy semi-terrestrial areas are important alternative habitats for species strongly adapted to sand and gravel banks, e.g. Bembidion argenteolum, B. velox and Dyschir- ius arenosus. This was also detected for other riparian insects like rove beetles (Kunze & Kache 1998), and for pioneer vegetation (Sander 1996). Erosion processes leading to higher flow velocities, and an increase of morpholo- gical variety are also of particular interests for the aquatic fauna. The long term siltation of 60 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose groyne fields induced by the inclined groyne type means an enormous decrease of habitat availability, especially during low water levels (Scholten 2002). First trends show that modified groynes provide habitats for autochthonous macroinvertebrate species like Gomphus flavipes and Pisidium henslowanum. These habitats are also of particular interests for the successful development of rheophilic fish species (Fladung 2002, Scholten 2002). Especially juvenile fishes benefit from higher flow velocities leading to coarser grain sizes near groynes with a partial lowering. For providing erosion processes by groyne type II as well as broken groynes, lower- ings clearly under mean water are assumed. For both groyne modifications, type I and type II, high discharges are preconditioned to increase erosion in groyne fields significantly compared to inclined groynes. Preliminary data analysis after the high discharges in summer 2002 show for instance that abundance of Gammarus tigrinus was strongly influ- enced by groyne form (Eggers 2005c). Thus, further investigations are planned in 2005 and 2006 to assess the effects of groyne modification after the extreme flood events in 2002. However, one can assume that modified groynes provide suitable habitats for specialised riparian beetles and macrozoobenthos species at a micro scale. Many groynes along the River Elbe and other rivers have to be maintained or restored under navigational aspects that gives the opportunity to build new types of groynes in future. Variations in groyne forms should improve habitat diversity and connectivity at a meso scale.

Zusammenfassung Flussbauwerke, wie etwa Buhnen, bewirken eine starke Veränderung der hydro-morpholo- gischen Dynamik des Gewässers und letztendlich auch der Habitatcharakteristik der Ufer- bereiche. In dieser Arbeit wurde an der Elbe der Einfluss verschiedener Buhnenformen auf die Habitate in den Buhnenfeldern mittels der Veränderung der Carabido- und der Makro- zoobenthoszönose untersucht. Untersuchungen hierzu fanden vor und nach der Verände- rung der Buhnenform statt. Zur Analyse wurden die Abundanzen von 51 Carabiden-Arten und 21 Makrozoobenthos-Taxa verwendet. In beiden Tiergruppen zeigten sich Arten mit einer hohen Sensitivität gegenüber den Substratverhältnissen. Diese stellen somit gute Indi- katoren für hydro-morphologische Veränderungen dar. Der Laufkäfer Bembidion velox und die Großlibelle Gomphus flavipes fungieren dabei als Indikatorarten für die Flussufer der Elbe. Beide autochthonen Arten sind stark an sandige Habitate adaptiert und zählen in Deutschland zu den gefährdeten Arten. Erste Ergebnisse zeigen, dass es durch eine verän- derte Buhnenform zu einem Anstieg der hydro-morphologischen Dynamik kommt. Hiervon profitieren flussgebietstypische Arten wie etwa B. velox oder G. flavipes. Text vorveröffentlicht unter:

Kleinwächter, M., T. O. Eggers, M. Henning, A. Anlauf, B. Hentschel & O. Larink (2005): Distribution patterns of terrestrial and aquatic invertebrates influenced by different groyne forms along the River Elbe (Germany). - Archiv für Hydrobiologie Supplement 155, Large River 15: 319-338, Stuttgart Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 61

4.5 Wirkung extremer Wasserstände

In Fließgewässern gehören Hoch- und Niedrigwasserereignisse zum normalen hydrolo- gischen Geschehen, extreme Hoch- und Niedrigwässer mit starkem Einfluss auf das Gewässer sind je nach Jährlichkeit seltenere Ereignisse. In der Elbe kam es im Sommer 2002 zu einem Hochwasser mit einer bisher sehr selten erreichten Abflussmenge. Der Höchststand wurde in Wittenberge am 21. August 2002 mit einem Pegel W von 724 cm erreicht, was einem Wasserabfluss Q von 3670 m3 s-1 entsprach. Das mittlere Hochwasser MHW beträgt an diesem Ort 521 cm, MHQ 1910 m3 s-1 (Freie und Hansestadt Hamburg 2004). Im folgenden Herbst und Winter fiel der Pegel nicht wieder unter Mittelwasser, die Buhnenkörper blieben somit überstaut. Erst im darauf folgenden Frühjahr fielen die Wasserstände soweit, dass die Buhnen wieder aus dem Wasser ragten. Die Pegel sanken aber weiter, so dass es im Laufe des Sommers zu einem sehr niedrigen Niedrigwasser kam. Der tiefste Stand wurde am 21. August 2003 mit einem Pegel W von 87 cm erreicht, was einem Q von 197 m3 s-1 entsprach (MNW 135 cm, MNQ 273 m3 s-1 (Freie und Hansestadt Hamburg 2004)).

Material und Methoden s. Kap. 3.1 Es wurde bewertet, ob sich die Abundanz einzelner Taxa nach dem Hochwasser bzw. dem Niedrigwasser signifikant geändert hat. Hierzu wurden die Abundanzwerte der ersten Erfassung nach dem Hochwasser Sommer 2002 (Erfassung Frühsommer 2003) und nach dem Niedrigwasser Sommer 2003 (Erfassung Herbst 2003) mittels einer ANOVA mit Fishers PLSD Post-hoc Test gegen die Abundanz der früheren Frühsommer- (Frühsommer 2002, 2001, 2002) bzw. Herbsterfassungen (Herbst 1999, 2001) getestet. Das Zusam- menfassen von mehreren Probennahmen zu einer Datenmenge bewirkt zum einen, dass jährliche Populationsschwankungen abgemittelt werden, allerdings erzeugen sie aufgrund der Schwankungen auch einen hohen Standardfehler, so dass die Ergebnisse oft nicht deutlich hervortreten.

Ergebnisse und Diskussion Für die gesamte Zönose konnte nach den Hochwasser 2002 eine Erhöhung der Evenness festgestellt werden, nach dem Niedrigwasser 2003 sank diese aber wieder deutlich ab (Anhang Tab. A12). Bei Betrachtung der Wirkung auf die Evenness der Zönose der Buhnen bzw. der Buhnenfelder zeigte sich bei den Hart- und Weichsubstraten der Buhnen nach dem Hochwasser eher eine Erhöhung der Evenness, wohingegen das Niedrigwasser zu einer Erniedrigung führte (Anhang Tab. A13), bei den Proben innerhalb der Buhnenfel- der war dagegen ein umgekehrter Effekt zu beobachten (Anhang Tab. A14). Nicht bei allen betrachteten Taxa zeigten sich signifikante Einflüsse des Hoch- und des Niedrigwassers auf die Abundanzen. Auf die Gesamtabundanz des Makrozoobenthos (Abb. 4.9a) hatten sowohl das Hochwasser als auch das Niedrigwasser keinen deutlich 62 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose erkennbaren Einfluss. Sämtliche Werte lagen in Bereichen, die auch bei früheren Proben- nahmen in den entsprechenden Jahreszeiten vorgefunden wurden.

Reaktion der Arten Bei den Chironomidae (Abb. 4.9b) zeigte sich, dass es nach dem Hochwasser zu einer Abundanzabnahme kam, nach dem Niedrigwasser nahm die Abundanz zu. Pisidium henslowanum (Abb. 4.9c) war nach dem Hochwasser noch auf einem ähnlichen Abundanzniveau zu finden wie bei den vorhergehenden Probennahmen, nach dem Niedrigwasser kam es jedoch zu einem Zusammenbruch der Population. Bei Gomphus flavipes (Abb. 4.9d) kam es nach dem Hochwasser zu einem sehr starken Rück- gang der mittleren Abundanz, da die Art aber in relativ geringen Abundanzen mit hoher Standardabweichung vorkam, war dieser Unterschied nicht signifikant. Die Ergebnisse zeigen aber, dass auch diese flussgebietstypische Art aufgrund der infolge des Hochwas- sers stattgefundenen starken Sedimentmobilisierung und -umlagerung Bestandseinbußen zu verzeichnen hatte. Aufgrund der mehrjährigen Generationsdauer von G. flavipes (Suhling & Müller 1996) wurden auch im Herbst noch sehr geringe Abundanzen gefun- den, die signifikant niedriger waren als die Abundanzen der anderen Herbstbeprobungen. Potamopyrgus antipodarum (Abb. 4.9e), der besonders auf Weichsubstrat in Buhnennähe vorkommt (Eggers 2003b), war bereits nach dem Hochwasser mit signifikant erhöhten Abundanzen gefunden worden, besonders aber nach dem Niedrigwasser stiegen die Abun- danzwerte sehr stark an. Hier scheint die auch zur Parthenogenese befähigte Art (Glöer & Meier-Brook 2003) von den günstigen Lebensbedingungen, die während des Niedrigwas- sers geherrscht haben, profitiert zu haben. Bei Gammarus tigrinus (Abb. 4.9f) kam es im Zusammenhang mit dem Hochwasser zu einer signifikanten Abundanzerhöhung. Je nach Buhnenform kam es hierbei zu unterschiedlichen Auswirkungen: Im Untersuchungsgebiet konnte diese Erhöhung nur in den Buhnenfeldern nachgewiesen werden, deren stromauf- wärts gelegene Buhne eine partielle Absenkung hatte. Buhnenfelder mit normalen Regel- buhnen oder auch mit Knickbuhnen wiesen keine signifikante Abundanzerhöhung auf. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 63

6000 2500 Makrozoobenthos Chironomidae n = 793 a +Stdf. b 5000 +Stdf. 2000 n = 793 -2 -2 m 4000 n.s. n ** 1500 3000 *** **

MZB 1000 2000 1000 500

Summe 0 0 Chironomidae n m 2003F 2000F 2001F 2002F 2003F 1999H 2001F 2001H 2000F 2003H 2002F 2001H 1999H 2003H 7 18 Gomphus flavipes Pisidium henslowanum 6 16 c +Stdf. n = 793 d n = 793 n.s. n.s. +Stdf. -2 14 5 -2 12 n m 4 n m 10 3 8 2 6 n.s. 4 G. flavipes 1 * 2 0 0 P. henslowanum 2002F 2003F 2000F 2001F 1999H 2003H 2001H 2001F 2002F 2000F 2003F 2001H 1999H 2003H 30 120 Potamopyrgus antipodarum e Gammarus tigrinus +Stdf. 25 100 n = 793 f

n = 793 +Stdf. -2 ** *** -2 20 80 * n m n m 15 60 10 40 n.s. 20 5 G. tigrinus 0 0 P. antipodarum 2002F 2001F 2000F 2003F 1999H 2001H 2003H 2001F 2002F 2000F 2003F 1999H 2003H 2001H 25000 2250 Chelicorophium curvispinum Dikerogammarus villosus n = 234 *** g 2000 *** h

+Stdf. n = 234 20000 +Stdf.

-2 1750 -2 1500 n m 15000 n m 1250 10000 1000 750 n.s. 5000 500 D. villosus

curvispinum n.s. 250 0 0 C. 2001F 2003F 2002F 2000F 1999H 2003H 2001H 2002F 2000F 2001F 2003F 1999H 2003H 2001H 1600 Jaera sarsi 1400 n = 234 i +Stdf.

-2 1200 1000 n m 800 n.s.

sarsi 600

J. 400 200 n.s. 0 2002F 2003F 2001F 2000F 2001H 2003H 1999H

Abb. 4.9: Mittlere Abundanzen mit Standardfehlern ausgewählter Taxa im Untersuchungsgebiet Schönberg-Deich. Probenkampagne: Jahreszahl F(rühsommer) (dunkelgrau/schwarz) bzw. H(erbst) (hellgrau/weiß). Signifikanzen im Vergleich zu vorherigen Probennahmen zum gleichen Jahreszeitpunkt, ANOVA, Post-hoc Test, Fishers PLSD, n.s.: nicht signifi- kant, Signifikanzniveaus: * p < 0,05, ** p < 0,01 *** p < 0,001. Makrozoobenthos, Chiro- nomidae, Pisidium henslowanum, Gomphus flavipes, Potamopyrgus antipodarum und Gammarus tigrinus im Weichsubstrat innerhalb der Buhnenfelder; Chelicoro- phium curvispinum, Jaera sarsi und Dikerogammarus villosus auf Hartsubstrat entlang der Buhnen. n: Probenanzahl. 64 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Die Arten des Hartsubstrats entlang der Buhnen zeigten meist eine andersartige Reaktion als die Arten des Weichsubstrats innerhalb der Buhnenfelder. So nahm die Abundanz von Chelicorophium curvispinum (Abb. 4.9g) nach dem Hochwasser signifikant zu. Ähnliche Auswirkung wie auf C. curvispinum hatte die Wirkung des Hoch- und Niedrigwasser auf Dikerogammarus villosus (Abb. 4.9h), doch die Abundanzunterschiede waren aber nicht so stark ausgeprägt. Bei Jaera sarsi (Abb. 4.9i) scheint die Wirkungsweise eine andere zu sein. Hier sollte bedacht werden, dass diese Art erst 1999 in die Elbe eingewandert ist (Schöll & Hardt 2000) und im Frühsommer 2000 zum ersten Mal mit zwei Einzelindivi- duen im Untersuchungsgebiet nachgewiesen werden konnte. Die sehr hohe Abundanz im Jahr 2002 könnte auch auf die Erfassung der oft nach der Etablierung von Neozoen, wie auch bei Neophyten bekannten, überschießenden Populationen nach Überschreitung der echten Latenzphase zurückzuführen sein (Kinzelbach 2000, Simberloff & Gibbons 2004). Ob die nach dem Hochwasser festgestellte Abundanz trotzdem einen eigentlich hohen Wert darstellt, wird sich erst bei weiterer Beobachtung der Abundanzentwicklung von J. sarsi in der Elbe herausstellen.

Reaktion der Zönose Es zeigte sich, dass das Hochwasser durch eine verstärkte Morphodynamik und Sediment- umlagerung gewirkt hat. Auf diese extremen Einflüsse sind die Arten unterschiedlich angepasst. Die lang anhaltende Überflutung (10 Monate) der Hartsubstrate und das Einset- zen des Hochwassers schon während der Vegetationsperiode (August) wirkte sich neben den oben dargestellten Beispielen auch positiv auf andere Hartsubstratbesiedler wie Spongillidae und Bryozoa und somit auch auf die gesamte Zönose der Buhnen (erhöhte Evenness) aus. Das Niedrigwasser wirkte besonders durch das Trockenfallen der Buhnen und den damit verbundenen Wegfall der Hartsubstrate, was zu einem starken Abundanz-Rückgang der Hartsubstratbesiedler führte. Dieser Effekt ist aber oft am Ende des Sommers bei den dann herrschenden Niedrigwasserphasen zu beobachten. Zudem war das Niedrigwasser im Jahr 2003 kein so ausgeprägtes Extremereignis wie das Hochwasser 2002. In den letzten hundert Jahren traten etwa alle 10 Jahre ähnliche Niedrigwasser auf (Freie und Hansestadt Hamburg 2004). Es gibt noch eine Reihe weiterer Effekte, die ebenso direkt (z. B. physiologisch) oder indirekt (z. B. durch Interaktion mit anderen Arten) auf die Abun- danzerniedrigung und –erhöhung der einzelnen Arten gewirkt haben können, wie die starke Erwärmung der flachen Randgewässer oder der Zusammenfall der Zönose in kleinen Resträumen, in denen es zu einer verstärkten Prädation kam. Bei der Wieder- besiedlung waren mobile Arten mit einem hohen Reproduktionspotenzial (r-Strategen) wie z. B. P. antipodarum im Vorteil. Das sehr unterschiedliche Anpassungspotenzial an derartig extreme Hoch- und Niedrigwasser-Ereignisse gilt auch für flussgebietstypische Arten wie etwa G. flavipes. Durch das unregelmäßige Auftreten derartiger Ereignisse ist eine Anpassung daran nur begrenzt möglich. Es wird immer wieder dazu kommen, dass sich die Benthoszönose Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 65 neu einstellt und flexibel reagierende Arten im Vorteil sind. Durch weitere Rück- und Einwanderung von Arten in die Elbe und einem regional veränderten Klimageschehen wird die Zönose weiterhin dynamischen Prozessen unterworfen sein. Durch die nach wie vor hohe ionische Belastung im Probennahmegebiet im Vergleich zu anderen Elb- Abschnitten oberhalb der Saale-Mündung wird sich auch weiterhin eine sehr artenarme, aber auch dynamische Zönose einfinden, bei der vermutlich auch noch über längere Zeit die oft an Brackwasserverhältnisse angepassten Neozoen an den Hartsubstraten (Kap. 5.3) eine dominante Rolle einnehmen werden. Textteile vorveröffentlicht unter: Eggers, T. O. (2005): Wirkung extremer Wasserstände auf die Benthoszönose der Mittleren Elbe. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2004 (Potsdam): 314-318 66 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

4.6 Vergleich der Besiedlung von Hartsubstraten in Elbe und Mittellandkanal An den Ufern und damit auch auf den Hartsubstraten an der Elbe wird die Besiedlung maßgeblich durch die Dynamik des Abflusses und dem dadurch veränderten Wasserstand beeinflusst (Kap. 4.5). In Schifffahrtskanälen fehlt diese durch wechselnde Pegelstände verursachte Dynamik. Selbst in direkter Schleusennähe kommt es nach eigenen Beobach- tungen maximal zu einer kurzfristigen Wasserspiegeländerung von 20-30 cm. Auch durch die Schifffahrt wird der Wasserspiegel nur unerheblich und kurzfristig abgesenkt und angehoben. Bei einem direkten Vergleich der Besiedlung von Hartsubstraten zwischen einer freifließenden Wasserstraße und einem Schifffahrtskanal sollte sich demnach die unterschiedliche Wasserstandsdynamik auch in der Besiedlung durch Invertebraten wider- spiegeln. Dieses wird deutlich, wenn man mit vergleichbarer Methodik entnommene Benthosproben von Steinschüttungen aus der Elbe und dem Mittellandkanal einer Cluster- Analyse unterzieht. Als erstes wird bei dieser Analyse die Probe aus dem Stichkanal abge- trennt (Abb. 4.10). Danach folgen Proben, die nach einer langen Überstauung der Hartsub- strate (Kap. 4.5) entnommen wurden. In diesen sind als eigene Gruppe die beiden Elbe- Proben integriert, die im strömungsberuhigten Bereich an der Buhnenwurzel entnommen worden. Weiter nach links folgen dann eher die Proben, die im Herbst 2003 genommen wurden und die eine monotone artenarme Besiedlung aufweisen (Abb. 4.10). Dieses lässt erkennen, dass sich in dieser Anordnung ein aufspaltender Gradient abbildet, der durch eine starke Unähnlichkeit und Artenzahlen und in den Proben rechts gekennzeichnet ist. Ein direkter Vergleich der Besiedlung von Hartsubstraten aus der Mittleren Elbe (Elbe-km 440,2 - 444,2) mit denen des Mittellandkanals (Stichkanal Salzgitter, SKS-km 3,7) (Tab. 4.21) belegt dies näher. Die Probe aus dem Mittellandkanal weist bei einigen Taxa eine hohe Ähnlichkeit mit den Proben aus der Elbe auf. Dieses trifft besonders auf die von limnischen Neozoen dominierte Gruppe der Malacostraca zu. Sowohl Cheli- corophium curvispinum, wie auch Dikerogammarus villosus sind in beiden Gewässern dominant (Tab. 4.21). Dieses ist aber auch in vielen anderen Wasserstraßen der Fall, da beide Arten in diesen ein stark euryökes Verbreitungsbild aufweisen und durch schnelle Standortveränderung gut auf Wasserstandsveränderungen reagieren können. Mit in diese Gruppe von euryöken Arten gehören wohl auch Dreissena polymorpha und Cordylophora caspia. Hier bestehen aber starke Abundanzunterschiede, da in der Elbe in Niedrigwasser- phasen die Bestände dieser sessilen Arten aufgrund fehlenden Hartsubstrats zusammen- brechen, während im Mittellandkanal Hartsubstrate beständig zur Verfügung stehen und sich somit hohe Abundanzen und stabile Bestände ausbilden können. Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose 67

                               

Abb. 4.10:Dendrogramm einer multivariaten Clusteranalyse (Ward’s Methode) unter Einbeziehung sämtlicher Hartsubstratproben der Probennahmen an der Elbe (Elbe-km 440,2 - 444,2) aus dem Jahr 2003 (n = 62) sowie einer Probe aus dem Stichkanal Salzgitter vom Sommer 2004. ■: Buhnenspitze, luv, Frühjahr 2003; : Buhnenspitze, lee, Frühjahr 2003; ✚: Buhnenwurzel, lee, Frühjahr 2003; : Buhnenspitze, luv, Herbst 2003; : Buhnenspitze, lee, Herbst 2003; ✖: Buhnenwurzel, lee, Herbst 2003; : Stichkanal Salzgitter, Sommer 2004.

Deutliche Unterschiede ergeben sich eher bei anderen Taxa, deren Arten stenök einge- nischt sind. Hier zeigt sich dann im Kanal ein Vorkommen von Arten, die eher als Still- wasserarten zu bezeichnen sind und indigen vermehrt in großen Seen vorkommen. In diese Gruppe gehören etwa Bithynia tentaculata, Radix balthica und Tinodes waeneri (Tab. 4.21) (Brodersen et al. 1998, Glöer & Meier-Brook 2003, Olsen et al. 2005). Andrerseits können in der Elbe Arten nachgewiesen werden, die als typische potamale Arten anzuse- hen sind wie die festgestellten Arten der Gattung Caenis oder auch Hydropsyche contu- bernalis (Tab. 4.21) (Sedlak 1987, Elliott et al. 1988). Dieser direkte Vergleich von Hartsubstraten aus der Elbe und dem Mittellandkanal belegt, dass es trotz der Lage der beiden Probennahmestellen im gleichen Naturraum und einem sehr ähnlichen Ufersubstrat deutliche Unterschiede in der Ausprägung der Benthos- zönose gibt. Diese Unterschiede lassen sich aber nicht nur durch eine unterschiedliche Überflutungsdynamik erklären, sondern auch der Grundcharakter des Gewässers (Tab. 7.1), ob Fließgewässer (Elbe) bzw. Stehgewässer (Mittellandkanal), besitzt einen entscheidenden Einfluss auf die besiedelnde Benthoszönose. 68 Wirkung von Habitatsstrukturen auf die Benthoszönose

Tab. 4.21: Besiedlungsdichten pro m2 von Invertebraten auf Schüttungssteinen an der Mittleren Elbe und dem Mittellandkanal. Elbe: 2003, km 440,2-444,2, Buhnenspitze, mittlere Werte von je 15 Probennahmestellen. Mittellandkanal: 2004, Stichkanal Salzgitter, km 3,7, eine Probennahmestelle.

Abundanzen pro m2 Elbe Elbe Elbe Elbe Mittelland- Frühjahr Frühjahr Herbst Herbst kanal lee luv lee luv Sommer Cordylophora caspia 3 5 - - 7 Hydra sp. 1 - - 2 - Nemathelminthes 1 - - - - Bithynia tentaculata - - - - 14 Physa fontinalis - - - 1 - Radix balthica .- - - - 49 Dreissena polymorpha 6 9 1 - 743 Pisidium henslowanum 10 1 - - - Oligochaeta 9 45 20 10 - Stylaria lacustris 330 145 50 3 - Chelicorophium curvispinum 18700 7400 330 110 120 Dikerogammarus haemobaphes - - 3 - 7 Dikerogammarus villosus 1700 1500 540 480 310 Gammarus tigrinus 180 410 25 13 - Jaera sarsi 760 630 50 20 - Chironomidae-Larven 9800 2700 370 120 105 Chironomidae-Puppen 270 85 15 6 - Caenis macrura - 1 8 2 - Caenis sp. 1 - - - - Hydropsyche contubernalis 130 - 17 1 - Tinodes waeneri - - - - 35 Bryozoa 20 45 6 4 7 Faunistik ausgewählter Taxa 69

5 Faunistik ausgewählter Taxa

Im Rahmen der Industrialisierung wurden die europäischen Flusssysteme zunehmend über Schifffahrtskanäle miteinander verbunden. Diese werden bei entsprechender Habitataus- prägung von vielen Arten als Sekundärhabitat benutzt, so dass sich hier eine artenreiche Fauna mit typischen potamalen Arten ansiedeln kann. Die Vernetzung von bisher getrennten Gewässersystemen führte und führt weiterhin aber auch zum Vordringen bisher gebietsfremder Arten durch Wanderung entlang der Wasserstraßen oder durch Verschlep- pung mit Binnenschiffen. Viele neueingewanderte Arten besetzen dabei in Schifffahrts- straßen ökologische Nischen, die aufgrund der Zurückdrängung der heimischen Fauna durch anthropogene Gewässerbelastung, aber auch wegen des nacheiszeitlichen Faunen- defizits vakant waren. So stellt sich die Frage, ob eventuell erst jetzt durch die Einwande- rung der konkurrenzstarken ponto-kaspischen Neozoen die in einigen Bereichen bisher nur durch ungenügend geeignete Stellvertreter, etwa aus kleineren Fließgewässern, besetzte flussgebietstypische potamale Besiedlung der großen Flüsse unserer Faunenregion wieder eingetreten ist. Bei der Betrachtung der Wirkmechanismen auf die Besiedlung großer Flüsse und Schifffahrtskanäle ist es daher wichtig, auf die Neueinwanderung von Arten und damit die Veränderung der bisherigen Gewässerfauna und biogeographischen Aspekte einzugehen. So sind in dem folgenden Unterkapiteln, neben neuen faunistischen Ausarbeitungen, meine publizierten und für die Gesamtfragestellung relevanten Arbeiten (Eggers 2001, 2003a, b, 2006) weitgehend im Originaltext eingefügt. Aktuelle Änderungen in der Taxo- nomie wurden berücksichtigt. Die übrigen Ausarbeitungen sind in einem ähnlichen Stil gehalten, d. h., sie besitzen in der Regel eine eigene kurze Einleitung und eine abschlie- ßende Diskussion. Sämtliche Ausarbeitungen wie auch die vorpublizierten Arbeiten werden in der Gesamtdiskussion zusammengeführt und diskutiert. 70 Faunistik ausgewählter Taxa

5.1 Bedeutung limnischer Neozoen in der Mittleren Elbe

Die meisten der schiffbaren europäischen Flüsse sind anthropogen stark überformt. An vielen deutschen Strömen, wie Rhein oder Weser, ist das Ufer oft mit Blocksteinen gegen Erosionsschäden abgesichert. An der Elbe wurden zur Ufersicherung und Erhaltung der Fahrrinne inklinante Buhnen aus Schüttungssteinen angelegt. Die zwischen den Buhnen liegenden Buhnenfelder wurden weitgehend sich selbst überlassen, so dass es dort zu einer relativ naturnahen Ausprägung der Uferabschnitte kommen konnte. Durch die dazu vernachlässigte Unterhaltung eines Teils der Buhnen konnten sich vor 1990 zudem noch weitere vielfältig besiedelte Sekundärbiotope ausbilden (Jährling 1995). Die Hartsubstrate der Buhnen bilden jedoch einen anthropogenen Fremdkörper im Flussuferbereich. Unter- suchungen auch an anderen Flüssen zeigen, dass besonders anthropogen überformte Gewässer von Neozoen besiedelt werden (z. B. Tittizer 1996a, Martens & Eggers 2000). In dieser Untersuchung soll die unterschiedliche Besiedlung der Buhnen und der Buhnen- felder besonders im Hinblick auf Neozoen näher untersucht werden.

Untersuchungsgebiet und Methoden s. Kap. 2.1 und 3.1

Ergebnisse An Neozoen konnten Dikerogammarus villosus, Gammarus tigrinus, Chelicorophi- um curvispinum (alle Amphipoda, Crustacea), Jaera sarsi (Isopoda, Crustacea) und Pota- mopyrgus antipodarum (Hydrobiidae, Gastropoda) in mittleren und hohen Abundanzen gefunden werden. Dreissena polymorpha (Veneroida, Bivalvia) wurde regelmäßig, aber nicht in hohen Häufigkeiten gefunden. Alle Arten wiesen ein sehr spezifisches Verbrei- tungsmuster auf (Abb. 5.1). D. villosus hatte seine Hauptverbreitung entlang der Buhnen. Hier war er nicht nur auf den angeströmten und durchströmten Stellen zu finden, sondern auch an den Proben- nahmestellen mit Hartsubstrat ohne Strömung. Funde auf Weichsubstrat und innerhalb des Buhnenfelds waren stets Einzelnachweise (Abb. 5.1a). G. tigrinus wurde in relativ hohen Abundanzen entlang der Buhnen gefunden, war aber genauso häufig innerhalb des Buhnenfelds zu finden. Am häufigsten jedoch direkt im Uferbereich oder im ausströmenden Teil der Kreisströmung des Buhnenfelds. Lediglich an den Probenstellen direkt an der Stromelbe wurde er vereinzelt festgestellt (Abb. 5.1b). Die Art ist nicht so häufig wie D. villosus. C. curvispinum war mit der höchsten Abundanz direkt an den umströmten Buhnenköpfen zu finden. An den übrigen Stellen mit Hartsubstrat war er nur vereinzelt vertreten. Auch von dieser Art wurden, wie bei D. villosus, innerhalb des Buhnenfelds nur Einzelindivi- duen gefunden (Abb. 5.1c). Faunistik ausgewählter Taxa 71

J. sarsi wurde besonders an den leicht durchströmten, aber nicht direkt vom Strom ange- strömten Hartsubstrat-Probennahmestellen gefunden (Abb. 5.1d). D. polymorpha wurde ausschließlich auf Hartsubstrat im Bereich der Buhnenköpfe nach- gewiesen (Abb. 5.1e). P. antipodarum wurde meist in strömungsberuhigten und flachen Uferbereichen, sowohl auf Hart- als auch auf Weichsubstrat gefunden (Abb. 5.1f).

Strömung a b c

Dikerogammarus villosus Gammarus tigrinus Chelicorophium curvispinum (mittl. max. 745 Ind. m-2) (mittl. max. 73 Ind.m-2) (mittl. max. 5833 Ind.m-2) d e f

Jaera sarsi Dreissena polymorpha Potamopyrgus antipodarum (mittl. max. 1397 Ind.m-2) -2 (mittl. max. 29 Ind.m ) (mittl. max. 99 Ind.m-2)

0 % 0,1-5 % 5,1-20 % 20,1-50 % 50,1-100 % % der mittleren maximalen Häufigkeit

Abb. 5.1: Verbreitungsmuster von Dikerogammarus villosus (a), Gammarus tigrinus (b), Cheli- corophium curvispinum (c), Jaera sarsi (d), Dreissena polymorpha (e) und Potamopyr- gus antipodarum (f) in einem idealisiertem Buhnenfeld bei Elbe-km 440,5 im Früh- sommer 2002 (mittlere relative Häufigkeit aus 8 verschiedenen, hintereinander liegen- den Buhnenfeldern).

Vereinzelt konnten auch Corbicula fluminea (Veneroida, Bivalvia), Cordylophora caspia (Hydrozoa) und Eriocheir sinensis (Decapoda, Crustacea) im Untersuchungsgebiet nach- gewiesen werden. Auf dem Hartsubstrat der Buhnen dominierten C. curvispinum, D. villosus und J. sarsi sowohl das Abundanz- als auch das Biomassenspektrum (Abb. 5.2 links). Auf dem durch Sandanspülung entlang der Buhnen angehäuften meist sandigen Weichsubstrat dominierten Chironomidae und Oligochaeta sowohl das Abundanz- wie auch das Biomas- senspektrum; die auf dem Hartsubstrat dominanten Arten wurden regelmäßig in geringer Abundanz angetroffen (Abb. 5.2 Mitte links). Auf dem in den Buhnenfeldern vorzufinden- den sandigen bis schluffigen Weichsubstrat wurde die Biozönose fast ausschließlich von Oligochaeta und Chironomidae geprägt. Letztere dominierten durch ihren sehr hohen 72 Faunistik ausgewählter Taxa

Anteil an der mittleren Gesamtbiomasse des Weichsubstrates. Die entlang der Buhnen auftretenden Neozoen wurden hier nur noch vereinzelt gefunden (Abb. 5.2 Mitte rechts). Die mittleren Abundanzwerte der Chironomidae-Larven waren im Hart- und Weichsub- strat nahezu identisch. Wird für den gesamten Buhnen-/Buhnenfeldbereich ein Flächenan- teil von 5 % für Buhnen und 95 % für Buhnenfelder zugrunde gelegt, so ähnelten diese auf die Gesamtfläche bezogenen Abundanz- und Biomasseverteilungen (Abb. 5.2 rechts) denen der reinen Weichsubstratproben.

Chironomidae-Larven Chironomidae-Puppen Oligochaeta C. curvispinum D. villosus G. tigrinus J. sarsi P. antipodarum D. polymorpha übrige

Abb. 5.2: Anteil der Neozoen an der mittleren Abundanz und an der Biomasse innerhalb der häufigsten limnischen Taxa (indigen: Chironomidae-Larven, Chironomidae-Puppen, Oligochaeta; neozoisch: Chelicorophium curvispinum, Dikerogammarus villosus, Gammarus tigrinus, Jaera sarsi; weitgehend indigen: übrige), in verschiedenen Buhnenfeldbereichen und auf verschiedene Substrattypen bzw. auf die gesamte Buhnenfeldfläche bezogen (Biomasse: fixiertes Frischgewicht).

Diskussion Im Bereich der Mittleren Elbe wird die Makrozoobenthoszönose im Uferbereich durch die naturnahen Uferabschnitte in den Buhnenfeldern geprägt. Die anthropogenen Hartsubstrate entlang der Buhnen weisen eine hohe Besiedlungsdichte mit Neozoen auf. Trotz dieser hohen Dichte werden innerhalb der Buhnenfelder nur wenige Neozoen aufgefunden. In diesen Bereichen dominieren weiterhin indigene Arten, darunter auch solche, die für große flache Sandflüsse typisch sind und einen hohen Schutzstatus genießen, wie z. B. die FFH- Art Gomphus flavipes (Gomphidae, Odonata). Die Biozönose der Elbe ist nach den starken Belastungen des Elbewassers weiterhin noch stark im Wandel begriffen (Dreyer 1995a, Petermeier et al. 1996), und es finden weiterhin Rückbesiedlungen durch Makroinvertebraten statt. So konnten 2002 im Untersu- chungsgebiet erstmals Larven von Platycnemis pennipes gefunden werden. Auch gelang der Nachweis je einer juvenilen und einer adulten Anodonta anatina. Neben der A. anatina ist über subfossile Schalenfunde im Uferbereich auch das historische Vorkommen von Unio pictorum, U. tumidus und U. crassus in diesem Elbabschnitt belegt. Alle diese Arten Faunistik ausgewählter Taxa 73 sind für die Zönose eines großen Flusses typische Vertreter. Eine massive Etablierung von Neozoen in den Buhnenfeldern der Mittleren Elbe ist vorerst nicht zu erwarten. Auch wenn z. B. die weichsubstratbesiedelnde Corbicula fluminea sich weiterhin in der Elbe ausbreitet, wird sie sich wegen ihrer fehlenden Winterhärte vermutlich nicht in großen Populationen, wie etwa im Rhein, etablieren können (Schöll 2000). Die Elbe steht unter kontinentalem Klimaeinfluss, wodurch das Einwandern nicht genügend angepasster Neozoen verhindert bzw. erschwert wird. So kommt z. B. die mediterrane Art Atyae- phyra desmaresti (Decapoda, Crustacea) bereits seit den 1930er Jahren im östlichen Mittellandkanal bis Braunschweig vor (Boettger 1950), ohne bedeutend weiter nach Osten vorzudringen. Mit dem Einwandern weiterer limnischer Neozoen muss dennoch auch in der Elbe gerechnet werden. So ist Hypania invalida (Ampharetidae, Polychaeta) zurzeit im östlichen Mittellandkanal regelmäßig gefunden worden und Dikerogamma- rus haemobaphes (Amphipoda, Crustacea) kommt im Bereich der Oder vor (Müller et al. 2001). In der Gesamtbiozönose der Elbe spielen Neozoen zurzeit keine sehr große Rolle. Besonders die relative Naturnähe vieler Uferbereiche scheint sich positiv auf indigene Arten auszuwirken. Die vorhandenen Neozoen stellen trotz ihrer teilweise recht hohen Dichten meines Erachtens kein wirkliches Problem dar. Positive Auswirkungen sind besonders als zusätzliche Fischnährtiere zu erwarten. Die meisten der Arten zeigen ein sehr spezifisches, oft kleinflächiges Verbreitungsmuster (Eggers 2003b). Viele Arten besetzen zudem bisher freie ökologische Nischen (Martens & Eggers 2000) und/oder können auch als nacheiszeitliche Rückeinwanderer gelten, da sie teilweise bei uns subfos- sil in pleistozänen Ablagerungen nachwiesen werden konnten (Thienemann 1950, Glöer 2002). Die meisten der Arten sind im Gebiet der Pontokaspis und des Mittelmeers indigen. Besonders hohe Anteile an Neozoen sind in Gruppen zu finden, denen ein Fernausbrei- tungsstadium fehlt (z. B. Mollusca, Malacostraca). Zur Klärung der genauen Mechanismen bei der Einnischung und Ausbreitung dieser Arten sind weitere autökologische Unter- suchungen sehr hilfreich. Unser bisheriges Wissen über die Auswirkung limnischer Neozoen reicht nicht aus, um aktuelle Einflüsse und langfristige Veränderungen umfas- send einzuschätzen. Obwohl man der Einbürgerung und Ausbreitung der Neozoen keinen Vorschub leisten sollte, kann man ihr Auftreten unter derzeitigen Bedingungen weder einschränken noch verhindern. Durch Rücknahme von anthropogenen Belastungen und Beeinträchtigungen in Schifffahrtsstraßen könnte eine Stärkung der indigenen Fauna erfolgen.

Textteile vorveröffentlicht unter: Eggers, T. O. (2003): Bedeutung limnischer Neozoen in der Makrozoobenthoszönose der mittleren Elbe. - Schriftenreihe des Bundesministeriums für Verbraucherschutz, Ernährung und Landwirtschaft, Reihe A: Angewandte Wissenschaft 498 „Bedrohung der biolo- gischen Vielfalt durch invasive gebietsfremde Arten“: 238-244, Berlin 74 Faunistik ausgewählter Taxa

5.2 Spongillidae im Stichkanal Salzgitter

Süßwasserschwämme (Spongillidae) führen ein zumeist unscheinbares Leben, nur selten treten sie durch massives Wachstum stärker in Erscheinung. Dieses wird vornehmlich in klaren Stillgewässern beobachtet, wo keine Anpassung an Strömung zu erfolgen hat. In Fließgewässern hingegen treten Süßwasserschwämme meist nur als krustige Bewüchse von Hartsubstraten aller Art in Erscheinung. Aus der Braunschweiger Region liegen Daten zur Besiedlung mit Süßwasserschwämmen von Blasius (1902) und Boettger (1954) vor. Diese Fundangaben beziehen sich sowohl auf Still- als auch auf Fließgewässer. Aktuelle Angaben zum Vorkommen in Fließgewässern des Bezirks Braunschweig finden sich bei Faasch (1999). In den ersten Jahrzehnten nach dem Bau des Mittellandkanals in den 1930er und 1940er Jahren konnten in ihm 2 Spongillidae-Arten nachgewiesen werden (Boettger 1950). Andere faunistische Angaben aus diesem Gewässer gehen nur bis auf das Gattungsniveau (z. B. Gennerich & Knöpp 1956). Dennoch wird immer wieder vom Vorkommen von Süßwasserschwämmen im Mittellandkanal und seinen Stichkanälen berichtet (z. B. Grabow 1995). Im Rahmen einer Untersuchung zur Besiedlung einer Spundwandstrecke im Stich- kanal Salzgitter (Eggers 1999) fiel eine inhomogene Besiedlung durch Spongillidae auf. Daraufhin wurde auch der übrige Verlauf des Stichkanals Salzgitter auf seine Besiedlung mit Süßwasserschwämmen hin untersucht. Die bisher über die Flora und Fauna des Stich- kanals Salzgitter erschienenen Publikationen (Fische: Brunken et al. 1991, Mollusken: Grabow 1994, Moostierchen: Grabow 1998, Wasser- und Uferpflanzen: Grabow & Eggers 1997, Flohkrebse: Martens & Eggers 2000, Eggers 2003b) können somit durch eine weitere Tiergruppe ergänzt werden. Neben diesen regionalfaunistischen Aspekten wurden weitergehende Untersuchun- gen zur Autökologie der Spongillidae durchgeführt. Schifffahrtskanäle eignen sich für solche Untersuchungen, da sie eine reichhaltige Spongillidae-Fauna aufweisen können. So weist etwa Steusloff (1938) 5 Arten für den Rhein-Herne-Kanal nach. Auch andere stark wirtschaftlich genutzte Gewässer zeigen eine reichhaltige Spongillidae-Fauna. So fand Rüsche (1954) im Rheinhafen von Duisburg-Ruhrort 4 verschiedene Süßwasserschwamm- Arten. Es sollte daher untersucht werden, ob Zonierungsmuster von Spongillidae in quasi- homogenen Kanalstrecken auftreten und welchen Einfluss hierbei die Uferbefestigungen und abiotische Parameter spielen.

Untersuchungsgebiet s. Kap. 3.2 Faunistik ausgewählter Taxa 75

Material und Methoden

Artenspektrum und Verbreitungsmuster Die Verbreitung der einzelnen Spongillidae-Arten im Kanal wurde im Spätsommer bzw. Herbst 1998 untersucht. Dabei wurden 2 Probenstellen je 500 m Strecke entsprechend der Kilometrierung des Salzgitter-Stichkanals ausgewählt. In dem mit Spundwand versehenen Kanalabschnitt (SKS-km 0,0-3,5) wurden die Spongillidae von künstlichen Siedelsubstraten, hier in den Wasserkörper eingebrachte Ziegelsteine und Gurtbänder (s. u.), entnommen. Die Zahl der Proben schwankte je nach Verfügbarkeit zwischen 4 und 18 je Probenstelle. In den Bereichen mit lockerer Stein- schüttung (SKS-km 3,5-18,0) erfolgte eine Aufsammlung von etwa 10 Spongillidae je Probenstelle direkt von der Oberfläche der Steine. Da ein Ansprechen der Arten im Freiland nicht möglich ist, erfolgte die Bestimmung im Labor nach Zupfpräparaten und der mikroskopischen Analyse der jeweils arttypischen Skleren-Form (Arndt 1928) wegen. Der besseren Bestimmbarkeit mit Hilfe von Gemmu- lae-Belagsnadeln wurden bevorzugt Teilbereiche der Schwämme entnommen, in denen Gemmulae-Bildung stattgefunden hatte. Belegexemplare wurden durch Einbettung in Hoyers Gemisch (Kraus 1984) als mikroskopische Dauerpräparate angefertigt.

Vertikalzonierung und Siedlungsdynamik Diese Untersuchungen erfolgten im Kanalabschnitt mit Spundwänden (SKS-km 0,0-3,5). Bei ihnen musste auf eine artspezifische Auftrennung der Spongillidae verzichtet werden, da durch Entnahme des Determinationsmaterials die weitere Entwicklung der Spongillidae gestört worden wäre. Zur Ermittlung der räumlichen Verbreitungsmuster und Aufwuchsdichte der Spongillidae dienten Kunststoffbänder (Kfz-Sicherheitsgurte) mit einer Länge von 3,5 m und einer Breite von 5 cm als künstliche Siedelsubstrate. Sie wurden im April 1998 paral- lel zur Spundwand, mit Abstand von ca. 20 cm, alle 500 m exponiert. An jeder der 8 Probenstellen hingen 4 parallele durch eine am Ende angebrachte Beschwerung vertikal ausgerichtete Gurte. Im Oktober 1998 wurden die Gurtbänder entnommen und in 70%igem Ethanol fixiert. Zur Auswertung wurde jeder Gurt in 50 cm lange Abschnitte unterteilt. Auf den ersten 10 cm dieser Abschnitte wurde der prozentuale Flächenanteil der Spongillidae ermittelt. Somit konnte räumlich kontinuierlich die Besiedlung über alle Gewässertiefen an den einzelnen Probennahmestellen festgestellt werden. Im Gegensatz zu den als Besiedlungssubstrat verwendeten Ziegelsteinen (s. u.) waren die Gurte nur eine Vegetationsperiode lang im Wasserkörper exponiert. Zur Ermittlung der Besiedlungsdynamik der Spongillidae wurde im Frühjahr der Jahre 1996-1998 im Spundwandbereich des SKS (km 0,0-3,5) alle 500 m jeweils 1 Ziegel- stein (72 x 114 x 238 mm) senkrecht hängend in 2 m Wassertiefe exponiert. Von diesen wurde seit Frühjahr 1997 meist in monatlichen Abständen die Unterseite fotografiert. Mit 76 Faunistik ausgewählter Taxa

Hilfe dieser Fotos konnte der prozentuale Anteil der Spongillidae an der Fläche dieser Seite ermittelt werden. Von jeweils 4 Steinen pro Jahrgang (1996-1998) und Kanalbereich (Mündung MLK, Spundwand (SKS-km 1,5-2,5), Schleuse Wedtlenstedt) wurde der mittlere Flächenanteil der Spongillidae an der Gesamtfläche errechnet. Es konnten zeit- liche Besiedlungsverläufe nach Expositionsjahr und Expositionsort ermittelt werden. Die Untersuchung des Besiedlungspotenzials mit jungen Spongillidae erfolgte im Sommer 1998. Bei SKS-km 1,0 und 3,0 wurden Gurtbänder exponiert. An diese Gurtbän- der wurde von April bis September 1998 im monatlichen Rhythmus neues Besiedlungs- substrat aufgebracht. Dieses bestand aus 5 x 10 cm großen, glatten und unglasierten Kacheln. Die Exposition erfolgte so, dass pro Monat in jeder der 6 verschiedenen Tiefen- zonen (Wasseroberfläche; 0,5 m; 1,0 m; 1,5 m; 2,0 m; 2,5 m) an jeweils 2 Gurten die Kacheln sowohl auf der der Spundwand zugewandten, als auch der dem Kanal zugewand- ten Gurtseite fixiert wurden. Diese auf den Gurtbändern befindlichen Kacheln wurden Mitte November 1998 eingeholt. Wie bei dem Versuch zur Besiedlungsdynamik wurde auch hier der prozentuale Flächenanteil der Spongillidae ermittelt.

Ergebnisse

Artenspektrum und Verbreitungsmuster Im Stichkanal Salzgitter wurden 1998 drei Spongillidae-Arten nachgewiesen. Spongilla lacustris (Abb. 5.3) hatte ihre Hauptverbreitung in der Nähe des Mittellandkanals, beson- ders im Spundwandbereich war sie dominierend. Eunapius fragilis besaß eine weitgehend konstante Häufigkeit über den gesamten Kanalverlauf, besonders im Steinschüttungs- bereich konnte er regelmäßig festgestellt werden. Ephydatia fluviatilis war besonders in den Bereichen um die beiden Schleusen und im südlichen Teil des Stichkanals zu finden. Die Verbreitung war in etwa gegensätzlich zu S. lacustris (Abb. 5.4).

Abb. 5.3: Spongilla lacustris. Unterseite eines besiedelten Ziegelsteines. Stichkanal Salzgitter, SKS-km 2,5, 11.05.1998. Faunistik ausgewählter Taxa 77

Es ist davon auszugehen, dass alle 3 Arten im gesamten Stichkanal Salzgitter, wenn auch mit teilweise geringer Abundanz, vorkommen. So wurde z. B. E. fluviatilis am 01.09.1997 bei SKS-km 2,0 nachgewiesen. Auch die Bereiche der Schleusenkammern wiesen im ständigen Unterwasserbereich an den Wänden neben anderen Hartsubstratbesiedlern, wie z. B. Dreissena polymorpha, einen Bewuchs mit Spongillidae auf. So konnte am 05.11.1996 in der Schleuse Wedtlenstedt (SKS-km 4,5) sowohl S. lacustris als auch E. fragilis gefunden werden.

20 Proben / 500 m Anteil innerhalb der 3 Spongillidae-Arten 0 % km 2,0 km 6,0 km 10,0 km 14,0 km 18,0 0, 1 - 25 % 25,1 - 50 % 50, 1 - 75 % Spundwand Steinschüttung 75,1 - 100 % Mittellandkanal

Spongilla lacustris

Eunapius fragilis

Ephydatia fluviatilis

Abb. 5.4: Verbreitungsmuster der im Stichkanal Salzgitter vorkommenden Spongillidae-Arten.

Auf großflächigen Spongillidae (>20 cm2) fanden sich oft auch Schwammfliegen-Larven (Sisyra sp.), die an Schwämmen saugen. Durch Handstreiffänge von Schwammfliegen- Imagines im Uferbewuchs (Westufer, SKS-km 3,6, 27.07.1998) konnte Sisyra fuscata nachgewiesen werden.

Vertikalzonierung und Siedlungsdynamik Bei der Vertikalzonierung des Wachstums auf künstlichen Substraten zeigte sich ein Wachstumsschwerpunkt in einer Wassertiefe von 50 cm (Abb. 5.5a). Dieser war unabhän- gig von der an diesem Ort vorherrschenden mittleren Sichttiefe (Abb. 3.7). Horizontal lag dieses Maximum im Zentralbereich bei SKS-km 1,0-2,0 und etwas abgeschwächt im an die Schleuse Wedtlenstedt anschließenden Kanalabschnitt (Abb. 5.5b). Zudem konnte eine um den Faktor 3,4 vermehrte Besiedlung der zur Spundwand hin ausgerichteten Seite der Gurte festgestellt werden. Maximal wurde auf einzelnen Probenflächen eine Schwammbedeckung bis zu 100 % erreicht. 78 Faunistik ausgewählter Taxa

0,0 100

[m] 0,5 80 1,0 60 chenanteil

1,5 ä 40 Wassertiefe 2,0 20 2,5 0 3,0 0,0 3,0 3,5 0,5 2,5 1,0 2,0 1,5

prozentualer Fl 0 SKS SKS SKS SKS SKS SKS SKS 20 40 60 80 100 SKS a prozentualer Flächenanteil b Kanal-km

Abb. 5.5: Schwammbedeckung an verschiedenen Wassertiefen (a) und Probenstellen (b). Darge- stellt ist der Median, die 75-%-Perzentilie (Boxumrandung), die 90-%-Perzentilie (Quer- strich) und der Maximalwert (Kreuz).

Eine Erstbesiedlung mit Schwämmen konnte in den Jahren 1996-1998 auf neu exponierten Substraten ab Mai beobachtet werden. Junge Individuen erreichten im November ihr Maximum. Bei älteren Schwämmen trat schon ab September eine Degeneration ein. Im Frühjahr des 2. Lebensjahres zeigten die Schwämme ein stärkeres Wachstum als die älteren Schwämme (Abb. 5.6). Starke Unterschiede traten bei der maximalen Flächenentfaltung im Vergleich verschiedener Jahre auf. So war z. B. während des kühlen regnerischen Sommers 1998 das Wachstum der Schwämme sehr viel stärker als im warmen Sommer 1999 (Abb. 5.6, Tab. 3.5). Nach dem Zusammenbruch der Spongillidae im Sommer 1999 konnte im Zentral- bereich mit Spundwand (SKS-km 1,0-2,0) eine stärkere Rückbildung der Schwammkörper und schwächerer Neuwuchs festgestellt werden als am Übergang zum Mittellandkanal und in der Nähe der Schleuse Wedtlenstedt (Abb. 5.7). Nach dem strengen Winter 1996/1997 (31 Tage mit Eissperre auf dem SKS; übrige Winter des Gesamtuntersuchungszeitraumes: 0 Tage Eissperre) erholten sich die Bestände im Spundwandbereich rascher als in den Randbereichen (Abb. 5.7). Faunistik ausgewählter Taxa 79

100 1997 1998 1999 2000 90

in % 80 1996er Steine 70 1997er Steine 1998er Steine 60 50 40 30 20 mittlere Schwammbedeckung

10

0 März Juni Sep. Dez. März Juni Sep. Dez. März Juni Sep. Dez. März Juni

Abb. 5.6: Mittlere Bewuchsdichten von Süßwasserschwämmen im Stichkanal Salzgitter (SKS-km 0,0-3,5) auf Steinen verschiedener Expositionsjahrgänge.

Abb. 5.7: Mittlere Bewuchsdichten von Süßwasserschwämmen im Stichkanal Salzgitter (SKS-km 0,0-3,5) auf Steinen verschiedener Expositionsorte.

Die Versuche zur Ermittlung des Besiedlungspotenzials mit jungen Spongillidae ergaben, dass eine Besiedlung durch Spongillidae-Larven 1998 bis zum Juni stattgefunden hatte, die ab Juli exponierten Kacheln wiesen keinen Aufwuchs mit Spongillidae auf. In der Besiedlung von exponierten Kacheln konnte zwischen den Probenstellen SKS-km 1,0 und 3,0 kein Unterschied festgestellt werden. Es traten die gleichen vertikalen Besiedlungs- maxima wie auf den Besiedlungsgurten auf. 80 Faunistik ausgewählter Taxa

Diskussion Alle 3 im SKS nachgewiesenen Schwammarten sind kosmopolitisch verbreitet. Ephy- datia fluviatilis und Eunapius fragilis kommen auf beiden Hemisphären vor, Spon- gilla lacustris nur auf der nördlichen (Penney & Racek 1968). Auch in Deutschland gehören diese Arten zu den häufigsten Spongillidae. Sie bewohnen vor allem langsam fließende oder stehende Gewässer (Arndt 1928).

Der Vergleich mit faunistischen Daten aus der Region zeigt, dass 3 der 4 nachgewie- senen Spongillidae-Arten auch im Stichkanal Salzgitter vertreten sind. Am häufigsten werden S. lacustris und E. fluviatilis erwähnt, Blasius (1902): Dowe-See im Norden Braunschweigs, Boettger (1950): Mittellandkanal nördlich von Braunschweig, Boettger (1954): Aller bei Celle, Faasch (1999): mehrere Funde im Oker- und Allersystem des Regierungsbezirks Braunschweig. Dieses scheinen die häufigsten Arten in der Region gewesen und auch noch heute zu sein. Faasch (1999) führt zudem noch einzelne Fundorte von Ephydatia mülleri im Oker- und Allersystem an. Ein weiterer Fundort von E. mülleri ist die Aller bei Gifhorn (TK 3529.1/06, 03.08.1995, Eggers unpubl.). Boettger (1954) weist neben E. mülleri auch noch auf Vorkommen von E. fragilis in Lutter, Lachte und Örtze hin. Von den anderen in Deutschland indigenen Arten, Heteromeyenia baileyi, Heteromeyenia stepanowii und Trochospongilla horrida, fehlen bisher Nachweise aus dem Braunschweiger Gebiet. Bei der Verbreitung der einzelnen Spongillidae-Arten im Stichkanal Salzgitter scheinen die Wasserbeschaffenheit und die Uferstruktur die entscheidende Rolle zu spielen. Steusloff (1938) fand sowohl Spongilla lacustris als auch Ephydatia fluviatilis in Bereichen mit hoher Sedimentbelastung. Für den Stichkanal Salzgitter lässt sich dies nur für S. lacustris bestätigen. Sie scheint am ehesten mit der durch den Mittellandkanal verur- sachten hohen Sedimentbelastung und der durch direkte Sonneneinstrahlung erhöhten Wassertemperatur auszukommen. Diese Art ist in den Spundwandstrecken häufig und verliert im durch wenig Schifffahrt sehr strömungsarmen Südteil des Stichkanals ihre sonst vorherrschende Arten-Dominanz an E. fragilis. Hierin spiegelt sich auch die von Rüsche (1954) angeführte erhöhte Schattenbedürftigkeit der letzteren Art wider. E. fluviatilis wurde dagegen ausschließlich in den Bereichen mit ausgeprägter Ufervegetation nahe den beiden Schleusen und dem Süd-Ende des Stichkanals gefunden (Grabow & Eggers 1997). Das Fehlen der vierten potenziellen Art, Ephydatia mülleri, im SKS dürfte zum einen auf ihre relative Seltenheit, aber auch auf höhere ökologische Ansprüche zurückzu- führen sein, so hat sie ein noch ausgeprägteres Schatten- und Kühlebedürfnis (Steusloff 1938). Im Kanal kann es durch fehlenden Uferbewuchs sowohl zu direkter Sonnenein- strahlung als auch der daraus resultierenden starken Erwärmung kommen. Hetero- meyenia baileyi, Heteromeyenia stepanowii und Trochospongilla horrida scheinen in Deutschland allgemein selten zu sein. Nachweise von T. horrida durch Steusloff (1938) im Rhein-Herne-Kanal und im Elbe-Havel-Kanal (Kader Schleuse, Sachsen-Anhalt, Faunistik ausgewählter Taxa 81

25.10.1995, Eggers unpubl.) zeigen jedoch, dass ihr Vorkommen auch in Schifffahrtskanälen möglich ist. Relativ saubere Kanäle mit ihrem großen Angebot an anthropogenem Hartsubstrat fördern unter günstigen Wasserbedingungen ein massives Aufkommen von Spongillidae. Natürliche Gewässer im Flachland besitzen ein weit geringeres Angebot an Hartsubstrat, wie Totholz oder geogenes Steinmaterial, so dass es hier selten zu einer derart starken Entwicklung von Süßwasserschwämmen kommt. So werden dort auch, im Vergleich zu Kanälen oder stark ausgebauten Flussabschnitten (Steusloff 1938), seltener mehrere Schwammarten syntop gefunden. Die Süßwasserschwämme zeigten im Stichkanal Salzgitter ein sehr spezifisches Verbreitungsmuster, besonders in den Bereichen mit einer stark ausgeprägten Ufervege- tation kommen auch ökologisch anspruchsvollere Arten vor. Auch andere Taxa zeigen ein ähnliches Muster, das sich durch ein hohes Arteninventar in diesen Bereichen auszeichnet (Grabow 1994, Grabow & Eggers 1997, Grabow 1998, Eggers 2000, Martens & Eggers 2000). Das oft syntope Vorkommen mit Bryozoen ist bemerkenswert. Die strukturreichen Schleusenbereiche zeigten bei vielen Taxa eine hohe Artenvielfalt, wohingegen die Spundwandstrecken von wenigen Spezialisten beherrscht wurden. Bei einem direkten Vergleich mit der Häufigkeit anderer sessiler Makroinvertebraten auf den gleichen Substraten wiesen Spongillidae eine ähnliche Verteilung wie Tinodes waeneri (Trichoptera) auf. Auch diese Art besaß eine geringe Abundanz am MLK und eine größere Häufigkeit zur Schleuse Wedtlenstedt hin. Gegenläufig war hingegen die Besiedlung durch Cordylophora caspia (Hydrozoa) und Chelicorophium curvispinum (Amphipoda), die am MLK und der Schleuse häufig waren (Eggers 2000). Dieses sind die Bereiche, in denen ein relativ hoher organischer Anteil an der Schwebstofffracht nachge- wiesen werden konnte. Auch die vertikale Verteilung von C. caspia und T. waeneri zeigten hohe Ähnlich- keiten mit der der Spongillidae. Alle besaßen ein Entwicklungsmaximum in den oberen Wassertiefen. Dieses kann bei den Spongillidae durch die Möglichkeit zur Nahrungs- ergänzung in dem lichtdurchdrungenen Wasserbereich mittels Autotrophie durch symbi- ontische Algen (Frost & Elias 1990) verursacht sein, in den tieferen Regionen ist aufgrund rein heterotropher Ernährungsweise kein so starkes Wachstum der Schwämme möglich. Anders zeigten sich hier die kleinräumigen Verbreitungsmuster von C. curvispinum, das über alle Tiefen gleichmäßig vorkam (Eggers 2000). Ebenso wie andere sessile Taxa (Bryozoa, C. caspia, C. curvispinum, Dreis- sena polymorpha) siedelten auch die Schwämme vornehmlich auf der Siedelsubstratseite, die zur Spundwand zeigte. Diese Seite war zwar diejenige mit der geringsten Sonnenein- strahlung, aber auch die mit der geringsten Belastung durch Schwebstoffe. Der Ort, an dem sich die Schwammlarve festsetzt, wird durch verschiedene Auswahlkriterien bestimmt. Die Larven werden sich bevorzugt auf sedimentfreiem Substrat festsetzen, der 82 Faunistik ausgewählter Taxa dann auch Schutz vor Zusetzen des Filtrationsapparates durch Sedimentation von Trüb- stoffen bietet; zudem lassen sich dennoch in den Schwammkörper gelangte Fremdkörper leichter wieder ausscheiden (Poirrier 1969). Hier zeigt sich auch die geringe Flexibilität von Schwämmen, auf veränderte Umweltbedingungen zu reagieren. So besaßen Schwämme auch nach einiger Zeit auf gewendeten Substraten auf der ehemaligen Unter- seite die größte Häufigkeit und Ausdehnung, auch wenn ihr Wachstum im Vergleich zu ungewendeten Substraten geringer war (Eggers 1999). Andere sessile Makroinvertebraten wie C. caspia sind zumindest in der Lage, durch verstärktes Wachstum die dann bessere Substratseite zu erreichen und ihr Wachstum auf der pessimalen Seite einzuschränken (Eggers 1999). Bei der zeitlichen Abfolge ist zu erkennen, dass die Erstbesiedlung bis Juni anhält und junge Schwämme im Gegensatz zu in den Vorjahren angesiedelten Exemplaren erst im November ihr Wuchsmaximum erreichen. Es gibt für Schwämme qualitativ verschie- dene Wuchsjahre. So war das recht kühle Jahr 1998 ein sehr gutes Schwammjahr, wohin- gegen die starke Erwärmung des Wassers 1999 zu sehr starken Bestandseinbrüchen ab Mai/Juni geführt hat. Hierbei scheint eine mittlere Sommerwassertemperatur über 20 °C zu einem Zusammenbruch der Spongillidae-Bestände zu führen. Besonders die Bestände auf den frisch besiedelten Steinen erholten sich nicht so gut wie ältere Schwämme. Diese Bestandseinbußen haben besonders den Zentralbereich mit Spundwand betroffen, den Bereich mit den stärksten jahreszeitlichen Schwankungen der abiotischen Parameter Wassertemperatur (mittlere Temperaturdifferenz Sommer 1999: SKS-km 4,0 zu SKS-km 1,5: -2,2 °C, Eggers 1999) und Sichttiefe. Die Bereiche Mündung MLK und Schleuse Wedtlenstedt hatten geringere Einbußen und erholten sich schneller. Dieses ist vermutlich auf die ausgeglicheneren Umweltverhältnisse durch den umgebenden größeren Wasser- körper zurückzuführen. Sommerliche Katastrophen vor Einsetzen der Gemmulaebildung scheinen stärkere Auswirkungen auf junge Spongillidae zu besitzen als etwa Bestandsein- bußen durch winterliche Fröste. Bei den durch abiotische Gewässerparameter verursachten Wirkungen auf das Verbreitungsmuster der Schwämme scheint eine besondere Abhängigkeit von der Schweb- stoffquantität bzw. -qualität vorzuliegen. In ihrer heterotrophen Lebensweise als Filtrierer sind Schwämme auf ein genügend hohes Nahrungsangebot im Wasser angewiesen. Bei zu starker Trübung besteht hingegen die Gefahr der Verstopfung ihrer Filtrationssysteme. Zudem wirkt sich eine zu starke Trübung negativ auf ihre autotrophe Nahrungsergänzung durch symbiontische Algen aus. Im Bereich der Schleuse Wedtlenstedt, an der besonders hohe Wuchsdichten festgestellt wurden, scheint sich somit ein hohes Nahrungsangebot infolge hoher Sonneneinstrahlung und die ausreichende Sauerstoffversorgung mittels Durchmischung des Wasserkörpers durch Schleusenbewegung günstig ausgewirkt zu haben. Die Uferbefestigung, die Verfügbarkeit an organischen Schwebstoffpartikeln und die Wassertiefe sind somit die wichtigsten Einflussfaktoren für das Wachstum der Faunistik ausgewählter Taxa 83

Spongillidae. Ähnliche Einflussfaktoren, die sich auf den Wuchs von Schwämmen auswirken, wurden sowohl in Fließgewässern (Kilian 1964) als auch in größeren Stillge- wässern (Rader 1984) nachgewiesen. Neben solchen äußeren Einflüssen spielt aber auch die Besiedlungsgeschichte der Substrate eine Rolle. Auf freien Oberflächen, wie sie etwa durch Eisschur oder beim Verlagern von Steinen durch Wellen zustande kommen, wird infolge der Neuansiedlung von Spongillidae-Larven erst später im Jahr das Aufwuchsmaximum erreicht, und die Degenerationsphase tritt später im Herbst/Winter ein. Junge Schwämme kommen hinge- gen nicht so gut mit sommerlichen pessimalen Umweltbedingungen zurecht wie ältere. So kam es, dass die alten Substrate weiterhin besiedelt blieben, während die frisch besiedelten die Bestandseinbußen im warmen Jahr 1999 im selben Jahr noch nicht wieder ausgleichen konnten. Die festgestellten Wachstumsunterschiede innerhalb einer Schwammpopulation haben somit sowohl saisonale als auch individuelle Ursachen (Pronzato & Manconi 1995). Sie beruhen aber auch auf der räumlichen Verteilung der entscheidenden Umweltfaktoren: Trübstoffbelastung, Nährstoffangebot und Wassertemperatur mit den durch diese abhängi- gen physiko-chemischen Eigenschaften des Wassers. Im Rahmen dieser Untersuchung wurde der mögliche Einfluss von Prädation auf die Verteilung der Spongillidae nicht ermittelt. Es gibt zwar Tiergruppen, wie etwa Schwammfliegen (Sisyridae, s. o.), die in Schwämmen leben und sich von ihnen ernähren (Schröder 1935, Kilian 1964, Resh 1976, Williamson 1979), aber dass diese einen entscheidenden Einfluss auf die Verteilung und den Wuchs der Schwämme haben, ist unwahrscheinlich. Lediglich kleine Schwämme können erheblich geschädigt werden (Schröder 1930).

Textteile vorveröffentlicht unter: Eggers, T. O. (2001): Verbreitung der Süßwasserschwämme (Porifera: Spongillidae) im Stichkanal Salzgitter (Mittellandkanal) bei Braunschweig. - Braunschweiger Naturkund- liche Schriften 6 (2): 433-446, Braunschweig 84 Faunistik ausgewählter Taxa

5.3 Neozoische Malacostraca im Stichkanal Salzgitter und der Mittleren Elbe In den letzten Jahren und Jahrzehnten ist es wiederholt zur Neueinwanderung von Arten der Malacostraca in deutsche Schifffahrtsstraßen gekommen (Tittizer 1996a). Besonders der internationale Schiffsverkehr und Ausbreitungswege durch das Kanalnetz über Wasserscheiden hinweg ermöglichen es diesen Arten, neue Gewässersysteme zu besiedeln (Thienemann 1950). Die Auswirkung einer solchen Neueinwanderung auf das Lebensgefüge im Gewässer ist von vielen Faktoren abhängig. Neben der Zusammenset- zung der bisherigen Artengemeinschaft und dem allgemeinen ökologischen Zustand des Gewässers spielt auch die Gewässermorphologie inklusive der Beschaffenheit der Ufer- sicherung eine entscheidende Rolle. So kam es z. B. sowohl im Rhein (Dick & Platvoet 2000, Haas 2002, Haas et al. 2002) wie auch in der Oder (Müller et al. 2001) nach der Einwanderung von Dikerogammarus villosus zu einer Abundanzabnahme und Verdrän- gung des bis dahin hoch abundanten Gammarus tigrinus. An der Mittleren Elbe und am Stichkanal Salzgitter können auch 4 Jahre nach der Einwanderung von D. villosus noch beide Arten regelmäßig festgestellt werden. Daher stellt sich die Frage, ob es vergleichbare Verbreitungsmuster dieser und anderer neozoischer Malacostraca in beiden Gewässern gibt und was die Koexistenz dieser Arten im Mittellandkanal und in der Elbe bewirkt haben könnte, während es in anderen Schifffahrtsstraßen zu einer vollständigen Verdrän- gung von G. tigrinus gekommen ist (Haas 2002).

Untersuchungsgewässer Siehe Kap. 3.1 und 3.2

Methoden Für die Untersuchungen an der Elbe konnte auf das Probenmaterial von insgesamt 4 Probenserien zwischen Herbst 1999 und Herbst 2001 zurückgegriffen werden. Je Probennahme wurden 6 Buhnenfelder mit jeweils angrenzenden konventionellen Buhnen beprobt (Kap. 2.1 und 3.1). Ziel war die Verteilung des Makrozoobenthos innerhalb von Buhnenfeldern zu untersuchen. Zur grafischen Darstellung (Abb. 5.8) wurde für jede vergleichbare Probenstelle der einzelnen Buhnenfelder die mittlere Dichte per m2 zugrunde gelegt. Die Untersuchungen im Stichkanal Salzgitter wurden im Spätsommer/Herbst 1998 durchgeführt. Die Auftrennung der Daten erfolgte in jeweils 500 m langen Abschnitten entsprechend der Kanalkilometrierung. Pro Abschnitt wurden 2 Probennahmestellen gewählt. In Bereichen mit lockerer Steinschüttung (SKS-km 3,5 bis 18,0) erfolgte die Auf- sammlung direkt von der Oberfläche der Steine. In dem mit Spundwand versehenen Kanalabschnitt (SKS-km 0,0 bis 3,5) wurden die Krebse von eingebrachten Siedelsubstra- ten (Eggers 2001) entnommen. Bis zum Sommer 2002 wurden regelmäßig Nachkontrollen durchgeführt. Ziel war es, zu prüfen, ob sich Inhomogenitäten in der Makrozoobenthos- Faunistik ausgewählter Taxa 85

Besiedlung unabhängig von (quasi)homogenen Uferstrukturen nachweisen lassen und worauf sie sich begründen.

Ergebnisse Bei den Probennahmen im Untersuchungsgebiet der Elbe traten in der Reihenfolge ihrer Abundanz Chelicorophium curvispinum, Dikerogammarus villosus, Gammarus tigrinus und seit 2001 auch Jaera sarsi auf. Diese Arten ließen ein artspezifisch sehr differenziertes Verbreitungsmuster erkennen. C. curvispinum war mit der höchsten Abundanz direkt an den umströmten Buhnenköpfen zu finden. An den übrigen Stellen mit Hartsubstrat war er nur vereinzelt vertreten. Funde auf Weichsubstrat und innerhalb des Buhnenfelds waren stets Einzelnachweise (Abb. 5.8a). D. villosus hatte ebenso seine Hauptverbreitung entlang der Buhnen. Hier war er aber nicht allein auf den angeströmten und durchströmten Stellen zu finden, sondern auch an den Probennahmestellen mit Hartsubstrat ohne Strömung. Auch von dieser Art wurden inner- halb des Buhnenfelds Einzelindividuen gefunden (Abb. 5.8b und 5.9). G. tigrinus wurde zwar ebenfalls in relativ hohen Abundanzen entlang der Buhnen gefun- den, war aber genauso häufig innerhalb des Buhnenfelds zu finden. Am häufigsten jedoch direkt im Uferbereich oder im ausströmenden Teil der Kreisströmung des Buhnenfelds. Lediglich an den Probenstellen direkt an der Stromelbe wurde er nur vereinzelt festgestellt (Abb. 5.8c und 5.9). J. sarsi wurde besonders an den gut durchströmten, aber nicht direkt vom Strom ange- strömten Probennahmestellen mit Hartsubstrat gefunden (Abb. 5.8d).

Abb. 5.8: Verbreitungsbild von Chelicorophium curvispinum (a), Dikerogammarus villosus (b), Gammarus tigrinus (c) und Jaera sarsi (d) in einem idealisiertem Buhnenfeld. Daten- grundlage Probenserien 1999-2001. 86 Faunistik ausgewählter Taxa

Im direkten Vergleich zu G. tigrinus war D. villosus entlang der Buhnen die dominierende Art. Innerhalb des Buhnenfeldes, wo aufgrund der vorherrschenden Strukturarmut meist geringere Gesamtabundanzen erreicht werden, überwog hingegen G. tigrinus. Dies galt besonders für flache sandige Uferbereiche und die ausströmenden Bereiche der Kreis- strömungen der Buhnenfelder (Abb. 5.9).

571 16,4 4,3 1057

223 61,8 42,5 49,5 28,8 6,2 188

312 69,1 49,1 25,5

0,0 144 127 65,3 41,9 21,7 104

0,0 72,9 379

Gammarus tigrinus Dikerogammarus villosus

Arten nicht enthalten keine Proben genommen (Verlandung)

xx,x mittlere Gesamtabundanz beider Arten [Ind. m-2]

Abb. 5.9: Prozentuale Anteile von Dikerogammarus villosus und Gammarus tigrinus an der mitt- leren Gesamtabundanz beider Arten in einem idealisierten Buhnenfeld. Datengrundlage Probenserien 1999-2001. 10000

1000 Jaera sarsi 100 Chelicorophium curvispinum Dikerogammarus villosus 10 Gammarus tigrinus 1 Hartsubstrat Weichsubstrat Weichsubstrat Buhne Buhnenfeld

Abb. 5.10:Mittlere Abundanz und Standardabweichung der neozoischen Malacostraca auf verschiedenen Substrattypen. Exponentielle Darstellung. Faunistik ausgewählter Taxa 87

Abb. 5.11:Schematisiertes Verbreitungsbild der neozoischen Malacostraca in einem idealisiertem Buhnenfeld an der Mittleren Elbe. Habitatverteilung: Abb. 3.5.

Die Verteilung der 4 näher untersuchten Malacostraca auf die Substrattypen zeigte, dass C. curvispinum die höchsten Abundanzen auf dem Hartsubstrat entlang der Buhnen erreichte, zweithäufigste Art war hier D. villosus. J. sarsi hatte 2001 recht geringe Abun- danzen, auch G. tigrinus war hier selten. Auf sandigen Stellen entlang der Buhnen besaßen weiterhin C. curvispinum und D. villosus die höchsten Abundanzen, wenngleich C. curvispinum als Hartsubstratbesiedler nicht mehr die häufigste Art war. G. tigrinus war hier schon deutlich häufiger als J. sarsi. Innerhalb des Buhnenfelds war es so, dass auch hier wiederum eine Abnahme der mittleren Abundanz der Arten zu verzeichnen war. G. tigrinus war hier die häufigste Art (Abb. 5.10 und 5.11). Im Stichkanal dominierte im Bereich des Überganges zum Mittellandkanal G. tigrinus gegenüber D. villosus. Im Verlauf des SKS zur Schleuse Wedtlenstedt nahm die relative Häufigkeit von D. villosus stetig zu. Diese Bereiche waren ebenso wie die letzten km des Stichkanals durch eine hohe Abundanz an Gammaroidea gekennzeichnet. Kurz vor der Schleuse traten auch die ersten Exemplare von Echinogammarus ischnus auf. Letztere Art dominierte oberhalb der Schleuse Wedtlenstedt. Besonders im sehr individuenarmen Zwischenbereich bis SKS-km 13,0 war er fast überall die einzige Art. Ab SKS-km 13,0 trat wieder verstärkt D. villosus auf, der bis zum Kanal-Ende seine Dominanz beibehielt. Im letzten Abschnitt des SKS trat dann auch wieder G. tigrinus auf, während E. ischnus nicht mehr vorkam (Abb. 5.12). Stichprobenartige Kontrollen bis zum Sommer 2002 zeigten jeweils ein sehr ähnliches Dominanzverhältnis der Arten. 88 Faunistik ausgewählter Taxa

Stichkanal Salzgitter

Schleuse Schleuse Hafen Wedtlenstedt Üfingen Salzgitter Mittelland- kanal Spundwand Steinschüttung 0 % Dikerogammarus villosus 2 km 20 % 40 % Echinogammarus ischnus 60 % 80 % 100 % Gammarus tigrinus Anteil der Art an Gesamtabundanz

Abb. 5.12:Verbreitungsmuster der im Stichkanal Salzgitter vorkommenden Gammaroidea im Herbst 1998.

Diskussion Die großen Flüsse Deutschlands waren bis in die 1970er Jahre aufgrund ihrer Nutzung als Industriegewässer und Schifffahrtsstraßen stark belastet und wiesen nur noch eine sehr verarmte Fauna auf (Tittizer et al. 1991). Nach Verbesserung der Wasserqualität kam es zu einer stetigen Wiederbesiedlung der Gewässer. Die Besiedler waren oft aber nicht die ursprünglichen Flussarten Deutschlands, sondern vielfach Tiere anderer Faunengebiete, die die freigewordenen Nischen in hohen Maße nutzen konnten, da die künstlichen Lebensbedingungen bzw. Faktorenkombinationen (Martens & Eggers 2000) von diesen Arten besser genutzt werden können. Auch in der Elbe stellen die Neozoen einen hohen Anteil am Makrozoobenthos. Besonders von den neozoischen Malacostraca wird ein entscheidender Anteil an der Gesamtbiomasse gestellt. Auf Hartsubstrat entlang der Buhnen weist das Makrozoobenthos eine mittlere Biomasse von 10 g m-2 auf, wobei Chelicorophium curvispinum und Dikerogammarus villosus 85 % der Biomasse stellen (Kleinwächter et al. 2003). Besonders der hohe Anteil von Hartsubstrat durch die Buhnen bewirkt, dass die solches Substrat besiedelnden Neozoen eine für diesen Flussabschnitt überdurchschnittlich hohe Repräsentanz besitzen. Die dargestellten unterschiedlichen Verbreitungsmuster zeigen aber auch, dass die aktuell vorkommenden Arten sich räumlich und strukturell differenziert eingenischt haben. Die hierbei auftretende Besiedlungsdyna- mik zeigt sich aktuell bei Jaera sarsi, die erst 1999 in der Elbe gefunden wurde (Schöll & Hardt 2000) und stetig zunehmende Abundanzzahlen aufweist. Hier kann es aktuell zu einer Verschiebung der Artendominanz kommen. Diese aufgefundenen Verteilungsmuster können aber durchaus auch aus einer Konkurrenzsituation entstanden sein. Besonders Gammarus tigrinus wurde in bestimmte Habitate abgedrängt, in diesem Fall etwa auf sandige Flachwasserzonen. Faunistik ausgewählter Taxa 89

Im Stichkanal Salzgitter sind 83 % der aktuell vorkommenden Malacostraca-Arten nicht indigen. So konnten bisher 10 Arten neozoischer Malacostraca festgestellt werden: Atyaephyra desmaresti, Chelicorophium curvispinum, Dikerogammarus villosus, Echino- gammarus ischnus, Eriocheir sinensis, Gammarus tigrinus, Hemimysis anomala, Orchestia cavimana und Orconectes limosus. Als indigene Arten werden Asellus aquati- cus und Gammarus pulex, letzterer nur im unmittelbaren Einfluss-Bereich des Fuhse- Kanals (SKS-km 9,5), gefunden (Grabow 1995, Eggers 1999, Eggers et al. 1999, Wimmer 2001). Im Stichkanal Salzgitter zeigte sich ein ähnliches Verbreitungsmuster, wie es an der Elbe gefunden wurde. Während G. tigrinus in den reinen Spundwandbereichen dominierte und in den teilweise verspundeten Abschnitten, wie z. B. im Gewässerabschnitt am Stahl- werk Salzgitter, noch mit relativ hoher Dichte vorkam, hatte D. villosus seine Haupt- verbreitung in den Abschnitten mit Steinschüttung, die eine ausgeprägte Makrophytenflora aufwiesen (Grabow & Eggers 1997). Die dritte im Stichkanal Salzgitter vorkommende Art E. ischnus zeigte wieder ein vollkommen abgetrenntes Verbreitungsbild, indem sie die strukturarmen Steinschüttungen besiedelt, in denen D. villosus nicht vorkommt. Im Rhein kam es schon nach etwa einem Jahr nach der Einwanderung von D. villosus zu einer deutlichen Bestandsabnahme von G. tigrinus bis hin zum vollständi- gen Verschwinden der Art (Dick & Platvoet 2000, Haas 2002, Haas et al. 2002). Ähnliches ist auch an der Oder beobachtet worden (Müller et al. 2001). Die hier dargestellten Ergeb- nisse lassen hingegen vermuten, dass es nicht immer zu einem vollständigen Unterliegen von G. tigrinus gegenüber D. villosus kommen muss (Dick & Platvoet 2000). Unter bestimmen Voraussetzungen ist eine Koexistenz beider Arten auf relativ engem Raum möglich. G. tigrinus wird, wenn auch in geringen Abundanzen, vermehrt auf struktur- armen Substraten gefunden. An der Elbe sind dies sandig-kiesige Bereiche, im Stichkanal Salzgitter Spundwandstrecken und der mit Muschelschill bedeckte Grund dieser Bereiche. In beiden Gewässern sind Rückzugsgebiete für G. tigrinus vorhanden, in die D. villosus trotz seiner sonstigen Überlegenheit (Dick & Platvoet 2000) ungern eindringt oder in denen G. tigrinus konkurrenzstärker ist als sein Kontrahent und sich demzufolge dort zu behaupten vermag. Somit könnte im Gegensatz zum stark ausgebauten Rhein, der aufgrund seiner Morphologie im Niederrheingebiet eine kiesige Sohle aufweist, sowohl im Mittellandkanal mit seinen vollkommen künstlichen Gewässerstrukturen als auch in der relativ gering ausgebauten Mittleren Elbe, die im Untersuchungsgebiet ein Sandfluss des Flachlands ist, G. tigrinus dauerhaft überleben.

Textteile vorveröffentlicht unter:

Eggers, T. O. (2003): Verbreitungsmuster neozoischer Malacostraca in norddeutschen Schifffahrtsstraßen. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2002 (Braun- schweig): 323-328 90 Faunistik ausgewählter Taxa

5.4 Rezente und subfossile Mollusken der Mittleren Elbe

Mollusken gehören in den deutschen Bundeswasserstraßen zu den artenreichsten Tier- gruppen. Aus dem Stichkanal Salzgitter gibt Grabow (1994) eine umfassende Studie zu den dort vorkommenden Süßwassermollusken. Spezifisch mit den Mollusken in einem anderen Schifffahrtskanal, dem Rhein-Herne-Kanal, haben sich auch Harbers & Gerß (1988) beschäftigt. Für die Elbe umfasst die Ausarbeitung über das Makrozoobenthos von Schöll & Balzer (1998) auch die Süßwassermollusken, sie enthält aber wenig räumlich hochauflösende Daten. Detaillierte Nachweise aus der Elbe in Mecklenburg-Vorpommern geben Jueg & Zettler (2004). Im Gegensatz zu den meisten anderen limnischen Taxa bieten Mollusken den Vorteil, dass ihre Schalen sehr persistent sind und es dadurch möglich ist, nicht nur die rezente Zönose zu erfassen, sondern auch die historische Artenzusammensetzung rekon- struieren zu können. Im Gegensatz zu Seesedimenten besteht in Flussauen das Problem, dass Schalen nicht in chronologisch ununterbrochenen Warven abgelagert werden, sondern es durch Umlagerung des Flussbettes immer wieder zur Erosion von Sedimenten und den darin enthaltenen Schalen kommen kann. So lassen sich die Schalen meist nicht chrono- logisch sicher einordnen, sondern bieten nur eine Artenübersicht der vormals in diesem Gewässer heimischen Arten. Das räumlich relativ hochauflösende Beprobungsraster in den Buhnenfeldern (Abb. 2.2) erlaubt es, zu den rezent vorkommenden Arten Verbreitungs- karten aufzustellen. Dieses wird auch bei den subfossil aufgefundenen Schalen versucht, da sich im Vergleich zu natürlichen Flussufern Buhnenfelder im Allgemeinen durch eine verringerte Dynamik auszeichnen. Über Stetigkeitstabellen der verschiedenen Grundberei- che der Buhnenfelder wird die differentielle Besiedlung der Großräume Buhnenfeld, Hart- substrat an Buhnen und Weichsubstrat an Buhnen dargestellt und die Bedeutung dieser Funde diskutiert.

Material und Methoden Untersuchungsgebiet und grundlegende Methoden s. Kap. 2.1 und 3.1

In die Bewertung sind die Daten sämtlicher Probennahmen von 1999 bis 2003 eingeflos- sen. Für die Erstellung der Stetigkeitstabellen sind die Daten der Lebendnachweise wie auch der Leerschalenfunde zum einen in ihrer Gesamtheit (Tab. 5.1) eingeflossen, zum anderen sind nur Hartsubstratproben (Tab. 5.2), sämtliche Weichsubstratproben (Tab. 5.3) und die Weichsubstratproben innerhalb der Buhnenfelder (Anhang Tab. A8) und entlang der Buhnenflanken (Anhang Tab. A9) berücksichtig worden. Für die Verbreitungsmuster-Abbildungen (Abb. 5.13 bis 5.20) sind die Mittelwerte der Abundanzen sowohl der Lebend- als auch der Leerschalenfunde sämtlicher Proben- nahmen zwischen 1999 und 2003 an den einzelnen Probenstellen häufiger rein limnischer Taxa (Stetigkeit ≥ 0,4 %) berechnet worden. Dargestellt ist ihr Prozentsatz zur höchsten mittleren Häufigkeit an einer Probennahmestelle. Faunistik ausgewählter Taxa 91

Ergebnisse Bei den häufig rezent nachgewiesen Taxa, wie z. B. Potamopyrgus antipodarum oder Pisidium henslowanum, zeigt sich, dass sich die Stetigkeit der positiven Proben an rezen- ten wie auch an Leerschalen etwa die Waage hält, wenn auch etwas weniger Leerschalen- funde als Lebendnachweise vorliegen (Tab. 5.1 - 5.3, Anhang Tab. A8 und A9), bei den aus den Verbreitungsmustern erkenntlichen mittleren Abundanzen hingegen erschienen die Zahl der Lebendhäufigkeiten um etwa den Faktor 5 höher als die Häufigkeit der Leer- schalenfunde. Die Leerschalen wurden zumeist in den gleichen Buhnenfeldbereichen gefunden, in denen die Art auch rezent nachgewiesen wurde (Abb. 5.14 - 5.19). Die einzige Ausnahme bildet hierbei die hemisessile Art Dreissena polymorpha, deren Lebendnachweise vorwiegend an Hartsubstrat gelangen, wohingegen die Leerschalen meist auf Weichsubstrat in der Nähe der Hartsubstratstandorte gefunden wurden (Abb. 5.13). Innerhalb der Gattung Pisidium kam es bei P. supinum im Laufe der Untersuchung zu einer Abundanzabnahme, wohingegen die Abundanzen bei P. henslowanum angestie- gen sind. Lediglich nach dem Hochwasser 2002 und dem Niedrigwasser 2003 sanken die Abundanzen wieder ab (Abb. 5.16 und 5.17, Tab. 5.1 - 5.3, Anhang Tab. A8 und A9). 92 Faunistik ausgewählter Taxa

Tab. 5.1: Stetigkeit der Süßwassermollusken in den Benthosproben der Jahre 1999-2003 im Untersuchungsgebiet Elbe (Elbe-km 439-444). Proben mit rezenten Nachweisen / Schalenfunde in % der Gesamtprobenzahl, 1999 und 2000 nur rezent erfasst. E: Einzelnachweise (1-2 positive Proben), -: keine Nachweise. sämtliche Proben 1999-2003 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Anzahl Proben 2055 260 273 306 285 321 308 302 Potamopyrgus antipodarum 11,9 / 7,7 13,1 8,4 3,9 / 4,6 11,9 / 12,1 / 12,3 / 21,2 / 15,2 14,7 10,9 7,1 Pisidium henslowanum 11,2 / 7,3 3,5 4,0 8,2 / 7,5 13,3 / 7,7 24,6 / 18,8 / 3,3 / 10,9 13,1 9,7 Dreissena polymorpha 6,7 / 2,4 16,9 13,9 2,6 / 4,6 4,6 / 3,2 5,6 / 2,5 4,9 / 3,6 E / 2,6 Pisidium supinum 6,6 / - 15,4 24,2 6,9 / - 1,4 / - 0,9 / - E / - - / - Pisidium spec. 4,7 / 5,4 1,2 2,6 5,6 / 7,0 / 6,0 7,8 / 5,6 7,5 / 4,5 E / 5,0 15,0 Pisidium moitessierianum 2,8 / 1,5 E 1,5 - / E 4,6 / 1,8 6,5 / 1,9 3,9 / 2,9 2,3 / 3,0 Galba truncatula 1,1 / 1,3 - - 3,9 / 6,2 2,5 / 1,1 0,9 / E - / E E / E Corbicula fluminea 0,4 / 0,2 - - - / - E / - E / - E / E 1,7 / E Physa fontinalis 0,3 / 0,8 E - - / E - / E E / E E / 1,6 E / 2,0 Physella acuta 0,3 / 0,4 - - - / - 1,4 / E E / 0,9 - / 1,3 E / - Bithynia tentaculata 0,3 / 0,3 1,5 - E / 1,0 -/ E E / E - / - - / - Ancylus fluviatilis 0,1 / 4,7 E - E / 6,2 - / 9,5 - / 9,0 - / 3,9 - / 3,3 Succinea spec. 0,1 / 0,4 - - - / - - / - E / 2,2 E / - - / E Pisidium amnicum 0,0 / 0,2 - - E / E - / - - / E - / - - / E Anodonta anatina 0,0 / 0,0 - - - / - - / - E / - - / E - / - Gyraulus albus 0,0 / 0,1 E - - / - - / E - / - - / E - / E Sphaerium corneum 0,0 / 0,0 - E - / - - / - - / - - / - - / E Acroloxus lacustris - /2,1 - - - / 4,9 - / 2,5 - / 4,0 - / 1,6 - / 1,0 Valvata piscinalis - / 1,3 - - - / 1,0 - / 1,4 - / 3,4 - / 1,0 - / 1,7 Radix balthica - /0,6 - - - / 1,3 - / 2,1 - / E - / E - / - Unio tumidus - / 0,2 - - - / - - / E - / E - / E - / E Physella heterostropha - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / E Valvata cristata - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / E Valvata macrostoma - / 0,0 - - - / - - / - - / E - / - - / - Stagnicola corvus - / 0,0 - - - / - - / - - / E - / - - / - Planorbarius corneus - / 0,0 - - - / - - / - - / - - / E - / - Ferrissia wautieri - / 0,0 - - - / - - / - - / - - / - - / E Faunistik ausgewählter Taxa 93

Tab. 5.2: Stetigkeit der Süßwassermollusken in den Hartsubstrat-Benthosproben entlang der Buhnen der Jahre 1999-2003 im Untersuchungsgebiet Elbe (Elbe-km 439-444). Proben mit rezenten Nachweisen / Schalenfunde in % der entsprechenden Probenzahl, 1999 und 2000 nur rezent erfasst. E: Einzelnachweise (1-2 positive Proben), -: keine Nachweise.

Hartsubstrat Bu 1999-2003 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Anzahl Proben 331 52 45 59 62 51 31 31 Dreissena polymorpha 38,4 / 2,7 76,9 77,8 13,6 / 16,1 / - 35,3 / - 48,4 / E / E 1,7 22,6 Potamopyrgus 18,1 / 0,9 36,5 28,9 6,8 / E 14,5 / E 15,7 / - 12,9 / - 9,7 / E antipodarum Pisidium henslowanum 4,2 / 1,2 E 4,4 - / - - / - 7,8 / E 22,6 / - / - 9,7 Pisidium spec 3,0 / 1,5 E 4,4 - / 5,1 - / - E / E 16,1 / E - / - Galba truncatula 3,0 / 0,3 - - 8,5 / E 6,5 / - E / - - / - - / - Pisidium supinum 2,4 / - E 15,6 - / - - / - - / - - / - - / - Physella acuta 1,5 / - - - - / - 6,5 / - E / - - / - - / - Physa fontinalis 1,5 / - E - - / - - / - E / - - / - 6,5 / - Bithynia tentaculata 1,2 / - E - E / - - / - E / - - / - - / - Ancylus fluviatilis 0,3 / 0,6 - - E / - - / E - / - - / - - / - Pisidium 0,3 / 0,3 - - - / E - / - E / - - / - - / - moitessierianum Pisidium amnicum 0,3 / - - - E / - - / - - / - - / - - / - Succinea spec. 0,3 / - - - - / - - / - - / - E / - - / - Acroloxus lacustris - / 0,3 - - - / E - / - - / - - / - - / - 94 Faunistik ausgewählter Taxa

Tab. 5.3: Stetigkeit der Süßwassermollusken in den Weichsubstrat-Benthosproben in den Buhnenfeldern und entlang der Buhnen der Jahre 1999-2003 im Untersuchungsgebiet Elbe (Elbe-km 439-444). Proben mit rezenten Nachweisen / Schalenfunde in % der entsprechenden Probenzahl, 1999 und 2000 nur rezent erfasst. E: Einzelnachweise (1- 2 positive Proben), -: keine Nachweise.

Weichsubstrat Bu/Bf 1999-2003 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Probenmenge 1716 203 228 244 223 270 277 271 Pisidium henslowanum 12,5 / 8,5 3,4 3,9 10,2 / 9,4 16,3 / 27,8 / 18,4 / 3,7 / 9,4 15,2 9,7 12,2 Potamopyrgus 10,7 / 9,1 6,9 4,4 3,3 / 5,3 10,7 / 11,5 / 12,3 / 22,5 / antipodarum 17,6 13,0 7,9 16,6 Pisidium supinum 7,4 / - 19,2 25,9 8,6 / - 1,7 / - 1,1 / - E / - - / - Pisidium spec. 5,0 / 6,1 1,0 2,2 7,0 / 17,6 8,6 / 7,3 8,5 / 6,3 6,5 / 4,7 E / 5,5 Pisidium 3,3 / 1,7 E 1,8 - / - 5,6 / 2,1 7,4 / 2,2 4,3 / 3,2 2,6 / moitessierianum 3,3 Galba truncatula 0,8 / 1,5 - - 2,9 / 7,4 1,3 / 1,3 E / E - / E E / E Dreissena polymorpha 0,5 / 2,4 E 1,3 - / 5,3 1,3 / 3,9 - / 3,0 - / 1,4 - / 2,6 Corbicula fluminea 0,5 / 0,2 - - - / - E / - E / - E / E 1,8 / E Ancylus fluviatilis 0,1 / 5,5 E - - / 7,8 - / 10,7 - / 10,7 - / 4,3 - / 3,7 Physa fontinalis 0,1 / 0,9 - - - / E - / E - / E E / 1,8 - / 2,2 Physella acuta 0,1 / 0,5 - - - / - - / E E / 1,1 - / 1,4 E / - Succinea spec. 0,1 / 0,5 - - - / - - / - E / 2,6 - / - - / E Gyraulus albus 0,1 / 0,2 E - - / - - / E - / - - / E - / E Sphaerium corneum 0,1 / 0,1 - E - / - - / - - / - - / - - / E Anodonta anatina 0,1 / 0,1 - - - / - - / - E / - - / E - / - Acroloxus lacustris - / 2,4 - - - / 5,7 - / 3,0 - / 4,8 - / 1,8 - / 1,1 Valvata piscinalis - / 1,5 - - - / 1,2 - / 1,7 - / 4,1 - / 1,1 - / 1,8 Radix balthica - / 0,7 - - - / 1,6 - / 2,6 - / E - / E - / - Bithynia tentaculata - / 0,3 - - - / 1,2 - / E - / E - / - - / - Unio tumidus - / 0,2 - - - / - - / E - / E - / E - / E Pisidium amnicum - / 0,2 - - - / E - / - - / E - / - - / E Physella heterostropha - / 0,2 - - - / - - / - - / E - / - - / E Valvata cristata - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / E Valvata macrostoma - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / - Stagnicola corvus - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / - Planorbarius corneum - / 0,1 - - - / - - / - - / - - / E - / - Ferrissia wautieri - / 0,1 - - - / - - / - - / - - / - - / E Faunistik ausgewählter Taxa 95

Abb. 5.13:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Dreissena polymorpha in einem idealisiertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnen- feldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003).

Abb. 5.14:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Corbicula fluminea in einem idea- lisiertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnenfeldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003).

Abb. 5.15:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Galba truncatula in einem ideali- siertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnenfeldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003). 96 Faunistik ausgewählter Taxa

Abb. 5.16:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Pisidium henslowanum in einem idealisiertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnen- feldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003).

Abb. 5.17:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Pisidium moitessierianum in einem idealisiertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnenfeldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003).

Abb. 5.18:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Pisidium spec. in einem ideali- siertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnenfeldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003). Faunistik ausgewählter Taxa 97

Abb. 5.19:Lebend-Nachweise und subfossile Schalenfunde von Potamopyrgus antipodarum in einem idealisiertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnenfeldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003).

Abb. 5.20:Lebend-Nachweise bzw. subfossile Schalenfunde von Acroloxus lacustris (a), Ancylus fluviatilis (b), Physa fontinalis (c), Pisidium supinum (d), Radix balthica (e) und Valvata piscinalis (f) in einem idealisiertem Buhnenfeld (mittlere relative Häufigkeit aus 15 verschiedenen Buhnenfeldern (Elbe-km 440-445) und 7 Probennahmen zwischen 1999 und 2003). 98 Faunistik ausgewählter Taxa

Diskussion Die meisten Arten zeigen ein sehr differenziertes Verbreitungsmuster, das sich in den meisten Fällen auf die aus der Strömung resultierenden Substratverhältnisse zurückführen lässt. Dieses scheint für Mollusken der die Besiedlung bestimmende Faktor zu sein (Harman 1972). Die subfossilen Schalen zeigen meistens ein den rezenten Vorkommen sehr ähnliches Verbreitungsmuster. Dieses kann zum einen durch ein Liegenbleiben der frischtoten Schalen an den späteren Fundorten oder durch Ablagerung an einer dem auch für lebende Individuen der Art aufgrund ihrer relativen Schalen-Körpermasse typischen Strömungs-Sedimentbereiches zurückgeführt werden. Hieraus kann gefolgert werden, dass auch in wenig dynamischen Bereichen von Fließ- und Stillgewässern die subfossilen Schalen zumindest zur hydro-morphologischen Habitatcharakterisierung (so bei Grabow & Wimmer 1995), aber auch zur Rekonstruktion der ehemals vorhandenen Zönose herange- zogen werden können. Über Fehlarten lassen sich Artdefizite erkennen und dementspre- chend gebietsspezifische Arten gezielt fördern. In der Mittleren Elbe wären dies vor allem die fehlenden Unionidae und Viviparidae, von denen im Untersuchungsgebiet bisher nur je eine juvenile und eine adulte Anodonta anatina rezent nachgewiesen werden konnte. Ältere Leerschalenfunde am Ufer und Opercula-Funde in den Benthosproben belegen das historische Vorkommen von Unio pictorum, Unio tumidus, Unio crassus und Vivipa- rus viviparus. Auch beim Vorkommen dieser Arten in geringen Dichten sollten die markanten Kriechspuren der Arten in Flachwasserbereichen und frischtote Leerschalen am Ufer sichtbar sein. Unter den nur subfossil gefundenen Arten befand sich auch Lithoglyphus naticoides. Dieses Neozoon, das im 19. Jahrhundert über Kanäle nach Deutschland eingewandert ist, war auch in der Elbe heimisch (Glöer 2002), gilt hier aber inzwischen aufgrund fehlender aktueller Nachweise als ausgestorben. Eine Rückwanderung in die Elbe wäre zum Beispiel aus dem Mittellandkanal (Grabow 1994) möglich. Da bei den meisten auch lebend nach- gewiesenen Arten in der überwiegenden Zahl der Fälle mehr Lebendnachweise als Leer- schalenfunde erbracht wurden, ist es sehr wahrscheinlich, dass die anderen nur subfossil nachgewiesenen Arten Acroloxus lacustris, Valvata piscinalis, Radix balthica, Physella heterostropha, Valvata cristata, Valvata macrostoma, Stagnicola corvus, Planorbarius corneus und Ferrissia wautieri zur Zeit im Untersuchungsgebiet nicht vorkommen. Bei anderen Erhebungen der Molluskenfauna im Gebiet der Mittleren Elbe (Schöll & Fuksa 2000, Jueg & Zettler 2004) konnten von den oben angeführten Arten A. lacustris, V. piscinalis, R. balthica und F. wautieri lebend nachgewiesen werden. Bei Verbesserung der Gewässerbedingungen im Untersuchungsgebiet könnten sich diese Arten somit auch über autochthone Elbe-Bestände wieder ansiedeln. Obwohl unter den übrigen nur subfossil gefundenen Arten teilweise auch Stillwasserarten sind, wie z. B. S. corvus und P. corneus, müssen diese nicht zwangsläufig etwa bei Hochwasserereignissen aus Altwässern eingeschwemmt worden sein, sondern könnten als Sekundärlebensraum auch strömungsberuhigte Buchten der Buhnenfelder besiedelt haben. Faunistik ausgewählter Taxa 99

Insgesamt scheint die derzeitige Molluskenzönose in einem relativ stabilen Zustand zu sein. Dieses bezieht sich sowohl auf die Abundanzen der einzelnen Taxa wie auch auf die Artenzahlen. Mit insgesamt 17 rezent nachgewiesenen Arten liegt die Artenzahl im Bereich vergleichbarer Untersuchungen an großen Fließgewässern (Tab. 5.4). An aktuell einwandernden Neozoen war während des Untersuchungszeitraumes lediglich das Auftre- ten von Corbicula fluminea zu verzeichnen (Kap. 6.4).

Tab. 5.4: Artenzahlen bei Molluskenerfassungen in großen mitteleuropäischen Fließgewässern und Schifffahrtskanälen.

Gewässer Artenzahl Referenz Elbe, km 439-444 17 vorliegende Arbeit, Kap. 5.4 Elbe, Mecklenburg-Vorpommern 12 (Jueg & Zettler 2004) Mittlere Elbe, Magdeburg-Geesthacht 15 (Schöll & Fuksa 2000) Mittlere Elbe, km 418-427 15 (Dirksen 2003) Mittlere Elbe, km 455, Hafen Wittenberge 18 (Müller et al. 2005b) Elbe, Dresden-Wittenberge, 8 Lokalitäten 5-18 (Müller et al. 2005b) Mittlere und Untere Oder 28 (Hastrich 1994) Mittlere Oder 15 (Schöll 2003) Stichkanal Salzgitter 23 (Grabow 1994) Mittellandkanal, km 256 13 vorliegende Arbeit, Kap. 5.5 Mittellandkanal, km 292 9 (Müller et al. 2005b) Oder-Spree-Kanal 33 (Müller et al. 2006) Rhein-Herne-Kanal 22 (Harbers et al. 1988) Rhein-Herne-Kanal, Toter Arm 17 (Hinz 1973) Rhein, Koblenz-Köln 9 (Bless 1981) Mittelrhein 21 (Schöll 2002) Mittlere Weichsel 19 (Stanczykowska 1960) Donau, Slowakei, km 1825-1821 18 (Sporka & Nagy 1998) Donau, km 1882-1706 21 (Elexová 1998) Leeds-Liverpool Kanal 41 (Gilbert 1989)

Textteile vorveröffentlicht unter: Eggers, T. O. (2006): Rezente und subfossile Süßwasser-Mollusken in Buhnenfeldern der Mittleren Elbe. - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2005 (Karlsruhe): 253-257 100 Faunistik ausgewählter Taxa

5.5 Mollusken im Mittellandkanal (MLK-km 256, Drömling)

Im Juli 1996 wurde die Süßwassermolluskenzönose im Bereich des Aller-Hochwasserent- lasters Rühen bei MLK-km 256 erfasst. Neben der Steinschüttung und der Sohle des Kanals wurde auch die Molluskenzönose des Aller-Hochwasserentlasters nahe der Mündung zum Mittellandkanal und im Bereich des Überlasswehres an der Aller unter- sucht. Die Besiedlung wird mit den entscheidenden hydraulischen Faktoren in Zusammen- hang gebracht und mit der anderer Untersuchungen im Mittellandkanal verglichen.

Methode Proben wurden am Mittellandkanal (MLK-km 256, TK 3531.1/10N), Aller-Entlastungs- kanal nördlich (TK 3531.1/10N) und Aller-Entlastungskanal südlich (TK 3531.2/11N) entnommen. Bei allen Gewässern wurde das Bodensediment mittels Dredsche oder Hand- kescher beprobt, das Ufersubstrat, Steine, Wasserpflanzen u. ä., wurde direkt abgesucht.

Ergebnisse und Diskussion Es konnten insgesamt 16 verschiedene Süßwasser-Mollusken-Taxa nachgewiesen werden (Tab. 5.5). Da aufgrund der geringen Anzahl lebender Exemplare auch Schalenfunde als ein Existenznachweis gezählt wurden, kann es vorgekommen sein, dass die Schalen auch durch Wasserbewegung an den Fundort gespült wurden, in dem sie auftraten. Es ist aber davon auszugehen, dass aufgrund der Fragilität vieler Schalen und des keineswegs subfos- silen Erscheinungsbild, die meisten auch aus dem jeweiligen Gewässer stammen oder aber zumindest aus nahen Gewässern im Bereich des Drömlings.

Tab. 5.5: Nachweise von Süßwasser-Gastropoda und -Bivalvia im Mittellandkanal und Aller- Hochwasser-Entlaster, Juli 1996.

Gattung Aller-Entlastungs- Aller-Entlastungs- Mittellandkanal (MLK- kanal nördl. kanal südl. km 256) Anisus vortex + Bithynia tentaculata + + Lymnaea stagnalis + Planorbis planorbis + + Radix balthica + + Theodoxus fluviatilis + Valvata piscinalis + Viviparus viviparus + juv. Anodonta cygnea + Anodonta anatina + + + Dreissena polymorpha + Musculium lacustre + + Pisidium spec. + + Sphaerium corneum + + + Sphaerium rivicola + + Unio pictorum juv. + + Artenzahl 7 9 13 Faunistik ausgewählter Taxa 101

Der Aller-Entlastungskanal stellt eine Verbindung zwischen der Aller (km 199,1) (Kloock & Kloock 1995) und dem Mittellandkanal (MLK-km 256) dar. Durch ihn können Aller- Hochwasser in den Mittellandkanal und darüber hinaus in die Elbe abgeleitet werden (Dettmers & Wöltinger 1936). Er ist im Mittel ca. 6 m breit und bis zu 1 m tief. Er weist eine leichte Strömung zum Mittellandkanal hin auf, die in direkter Nähe zum Mittelland- kanal allerdings durch die von vorbeifahrenden Binnenschiffen ausgelöste Wellenbewe- gung umgekehrt werden kann. Das Bodensubstrat ist vorwiegend sandig. Größere Wasser- pflanzen-Bestände konnten nicht festgestellt werden. Durch die Beschaffenheit des Grundes ist es auch größeren Bivalvia, möglich dort zu leben. So konnten hier potamale Arten wie Sphaerium rivicola, Unio pictorum sowie Anodonta cygnea und A. anatina festgestellt werden. Innerhalb der Gastropoda wurde Viviparus viviparus nachgewiesen, ein Hinweis darauf, dass hier relativ sauerstoffreiches Wasser vorliegt (Frömming 1956). Der Mittellandkanal wurde bei MLK-km 256 näher untersucht. Der Uferbereich ist hier mit einem Deckwerk aus lockeren Schüttsteinen gesichert. Die Probenstelle entspricht der Stelle, an der der Aller-Entlastungskanal in den Mittellandkanal mündet. Daher besteht die Möglichkeit, dass einige der gefundenen Mollusken auch aus dem Bereich des Drömlings oder der Aller stammen. Dies wird aber nicht für die nur im MLK gefundene Dreissena polymorpha und die häufig am Deckwerk des Mittellandkanals sitzende Theo- doxus fluviatilis zutreffen. D. polymorpha, die durch das Ausscheiden von Byssusfäden auch an steinigem Substrat und der Kanalspundwand sitzen, kommt nur in größeren Gewässern vor; im Braunschweiger Raum wird sie vorwiegend im MLK (Grabow 1994) und einzelnen Kiesseen gefunden. T. fluviatilis kommt hingegen nur im System des Mittellandkanals vor. So sind Funde aus dem Salzgitter-Stichkanal und dem MLK bei Wolfsburg (Grabow 1994) bekannt. Das nächste Vorkommen in einem natürlichen Gewässer liegt an der mittleren Leine bei Hannover. Das übrige Arteninventar wurde weitgehend auch von Grabow (1994) im Stichkanal Salzgitter gefunden, so dass es sich auch im Mittellandkanal um autochthone Bestände handeln wird. 102 Faunistik ausgewählter Taxa

5.6 Odonata in der Mittleren Elbe

Bei der Beprobung des Makrozoobenthos in den Buhnenfeldern mit einer Röhrichtvegeta- tion (Bf 110-115) fiel im Frühsommer 2001 eine große Anzahl von Libellenimagines auf. Durch die Probennahmen konnten Larven von Gomphus flavipes und Platyc- nemis pennipes nachgewiesen werden (Tab. 4.1). Aufsammlungen von Exuvien belegen zudem die Bodenständigkeit von G. flavipes und Sympetrum vulgatum im Untersuchungs- gebiet. Die Bodenständigkeit von P. pennipes ist ebenfalls wahrscheinlich, ließ sich bisher aber noch nicht durch Exuvienfunde belegen. Imaginalfänge im Uferbereich zeigten, dass sich aber auch eine relativ hohe Anzahl von Ischnura elegans am Gewässerrand der Elbe aufhält. Zudem wurden Einzeltiere von Calopteryx splendens und einer rotfarbigen Sympetrum sp. (vermutl. S. vulgatum) beobachtet. Zum Zeitpunkt dieser Beobachtung standen noch weite Teile des Uferröhrichts bis zu 20 cm unter Wasser. Auch wenn nicht klar nachgewiesen werden kann, dass diese Tiere aus der Elbe stammen oder aber aus umliegenden Gewässern kommen, zeigen diese Beobachtungen doch, dass die Elbufer als potenzieller Lebensraum in Frage kommen und besiedelt werden könnten. Im Gegensatz zur oft nachgewiesen G. flavipes brauchen die oben genannten Arten ausgeprägte aquatische Makrophytenbestände. Diese werden sowohl zur Eiablage wie auch zum Schlupf benötigt. Die Larvallebensräume sind keine offenen Sandflächen, wie sie in den Buhnenfeldern dominieren, sondern pflanzenbestan- dene Flachwasserbereiche. P. pennipes gilt unter den angeführten Arten als anspruchs- loseste Art. Hier reichen für die Eiablage auch Totholzbestände aus. Die Larven leben auf mit Feindetritus belegtem Bodensubstrat (Martens 1996). Mit einem noch häufigeren Vorkommen dieser Kleinlibelle im Untersuchungsabschnitt der Elbe ist folglich am ehes- ten zu rechnen. Um auch die übrigen Arten zu fördern, sollten in Zukunft auch solche strömungsberuhigten Flachwasserbereiche gefördert werden, die eine ausgeprägte Röhricht- oder Wasserpflanzenvegetation aufweisen. In diesem Zusammenhang sei darauf hingewiesen, dass bei der Probennahme im Frühsommer 2001 auch eine größere Anzahl von Persicaria-amphibia-Beständen gefunden wurde, vornehmlich im stromaufwärtigen Bereich der Buhnenwurzel, d. h. nahe der Probennahmestellen cBu-li und dBu-li (Abb. 2.2). Gerade solche Hydrophytenbestände sind im Uferbereich der Elbe defizitär ausgebildet, so dass künftig auch auf eine Förderung und Vermehrung der Wasserpflan- zenbestände geachtet werden sollte. Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 103

6 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

6.1 Einleitung

In Bundeswasserstraßen wird das Makrozoobenthos besonders entlang der zur Ufer- sicherung eingesetzten Deckwerke aus Schüttsteinen von Crustacea und Mollusca beherrscht (Tittizer et al. 2000). In diesen Artengruppen dominieren neueingewanderte Arten in der Artenzahl (Abb. 6.1), aber auch in der Biomasse (Abb. 5.2). Diese Neozoen haben oft wiederum auch drastische Auswirkungen auf die gesamte Zönose und Struktur des Gewässers (Tab. 6.1). Bei der Untersuchung solcher Gewässer können somit oft in großen Mengen Tierarten in den Proben auftauchen, die zunächst noch weitgehend unbe- kannt sind. Sie können oft nicht exakt bestimmt werden, da aktualisierte Bestimmungs- werke fehlen. Somit kommt bei Fragen zur Bewertung der untersuchten Gewässer mittels Indikatorarten oder ökologischer Art-Metrics ein unerwartetes Hindernis auf. Oft ist bei diesen Arten das autökologische Wissen eingeschränkt und in gängigen Bewertungsver- fahren sind sie erst gar nicht integriert. So waren etwa die in vielen Bundeswasserstraßen oft dominant auftretenden Arten in der alten zur Bestimmung des Saprobienindex einge- setzten DIN 38410 (Deutsches Institut für Normung 1990a, b) nicht angeführt und eine sinnvolle Bewertung großer Fließgewässer oft unmöglich. Erst die Revision der DIN 38410 (Deutsches Institut für Normung 2004) brachte eine Erweiterung um diese Arten. Somit ist eine aktuelle Literaturkenntnis zu den biogeografischen Entwicklungen in den Wasserstraßen unumgänglich, um auf derartige neue Arten und deren gewässerökologischer Auswirkung entsprechend vorbereitet zu sein. Eine zeitnahe Publikation neuer Befunde mit Hinweisen zu autökologischen Kenndaten und zur Bestimmung der Arten kann somit bei der Aktualisierung der Bewertungsverfahren und infolge dessen anderen Erfassern der Benthoszönose bei der Einschätzung der Proben und Bewertung des Gewässers hilfreich sein. Zuweilen kann es aber auch vorkommen, dass bei faunistischen Erhebungen Tiere gefunden werden, die bis zu diesem Zeitpunkt im Geltungsbereich der lokalen Faunen vollkommen unbekannt sind. In solchen Fällen muss dann die Bestimmungsliteratur anderer Faunengebiete mit herangezogen werden, in denen meist auch autökologische Daten enthalten sind. Hierbei lassen sich Arealverschiebungen durch Vergleich der rezen- ten mit der historischen Verbreitung ermitteln und über die Vergesellschaftung der Arten in ihrem Ursprungsgebiet gegebenenfalls auch weitere potenzielle Einwanderer erkennen. Nach einer sicheren Bestimmung sollten nach Möglichkeit ältere Proben auf ein evtl. schon früher bestehendes Vorkommen hin nachuntersucht werden. 104 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

Mittellandkanal: Mittlere Stichkanal Nieder- Elbe Salzgitter rhein Bryozoa 5 6 4 Bivalvia

9 12 12

Gastropoda

12 16 16

Malacostraca

8 10 12

Odonata 7 5 ?

Abb. 6.1: Anteile (schwarz) von Neozoen an Gesamtartenzahl verschiedener Taxa in Binnenwas- serstraßen. Zusammengestellt nach verschiedenen Quellen.

Tab. 6.1: Beispiele für ökologische und ökonomische Auswirkungen von limnischen Neozoen auf die Gewässerstruktur.

Art Abiotische oder biotische Auswirkungen Corbicula fluminea - Veränderung der Körnung der Sohle (Hakenkamp et al. 2001) - Filtration Dreissena polymorpha - Ansiedlung in Wasserab- und -zuleitungen (Bially & MacIsaac Caraco et al. 1997, - Aufwuchs auf Hartsubstrat Ricciardi & - Veränderung der Sohlstruktur Rasmussen 1997, 2000) - Überwuchern von Großmuscheln - Filtration Chelicorophium curvispinum - Überbauung freier Hartsubstrate mit weichen (Schellenberg Wohnröhren 1942, Van den Brink & Bij de - Verdrängung anderer sessiler Makroin- Vaate 1993, Van vertebraten der Velde et al. - Verminderung der Gewässertrübung durch 1994) Phytoplankton Dikerogammarus villosus - dominanter Prädator auf Wirbellose (Haas 2003) Eriocheir sinensis - Anfraß von Fischen (Peters & Panning 1933) Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 105

Für die Einwanderung limnischer Neozoen nach Deutschland existieren verschiedene Hauptwanderungsrouten (Bij de Vaate et al. 2002). In historischer Zeit geschah dies vorrangig über die osteuropäischen Kanalverbindungen aus dem ponto-kaspischen Raum. Dies führte zur Immigration von Arten wie Dreissena polymorpha, Echinogamma- rus ischnus oder Chelicorophium curvispinum. Viele rezente Neueinwanderungen ponto- kaspischer Herkunft fanden nach seiner Eröffnung 1992 über den Rhein-Main-Donau- Kanal mit Dikerogammarus villosus, Echinogammarus trichiatus oder Jaera sarsi statt. Auch über die Ostsee-Küstengewässer gelangte in letzter Zeit eine Vielzahl von Arten des ponto-kaspischen Raumes, nach ihrer Akklimatisierung als Fischnährtier in russischen und baltischen Flussstauseen nach Deutschland. Dies traf für Obesogammarus crassus, Pontogammarus robustoides und vermutlich auch für Hemimysis anomala zu. Aus dem Mittelmeergebiet wanderte Atyaephyra desmaresti über französische Flusssysteme ein. Die letzten vermutlich über Ballastwasser aus Übersee eingeschleppten limnischen Neozoen waren Arten der Gattung Corbicula (Tab. 6.2). Kommt es zur Neueinwanderung und Etablierung eines Neozoons, so ist anfangs meist nur geringes autökologisches Wissen über die Art vorhanden, zumal autökologische Erkenntnisse aus dem Herkunftsgebiet der Art auch nicht immer zwingend direkt über- tragbar sind, da es nur zur Etablierung eines bestimmten Geno- und Phänotypen der Art gekommen sein kann oder die Art unter neuen Konkurrenzbedingungen (ohne Parasiten und spezifische Prädatoren) sich anders einnischt als im ursprünglichen Faunengebiet. Der endgültige Einfluss der Art auf die besiedelten Ökosysteme ist bisher in einigen Fällen überschätzt worden, da es nach der Latenzphase während der Etablierung oft zu einem anfänglichen Überschießen der Populationsdichten kommt, die rasch wieder auf ein verträgliches Niveau absenkt (Kowarik 2003). Danach verhalten sich die Arten oft recht unauffällig. Dies wurde sowohl bei Neophyten etwa Elodea canadensis (Gilbert 1989), aber auch Neozoen, wie etwa bei Gammarus tigrinus (Schmitz 1960, Tesch & Fries 1963, Ruoff 1965) oder Chelicorophium curvispinum (Tittizer 1996a) beobachtet. Eigene Unter- suchungen belegen dies auch für Dikerogammarus villosus (Abb. 4.9h) und Jaera sarsi (Abb. 4.9.i) in der Elbe. So muss das Zurückdrängen anderer Arten auf Dauer nicht zwingend Bestand haben, sondern konkurrierende Arten können sich syntop einnischen (Martens & Eggers 2000). Um solche Effekte aber überhaupt festzustellen, muss eine neue Art auch erkannt werden, was nicht immer geschieht, da man sie mit den „gültigen“ Bestimmungswerken zu einer anderen Art bestimmt. So konnte die unauffällige klein- wüchsige Art Echinogammarus ischnus vermutlich entlang der Kanalverbindungen von der Weichsel in den späten 1920er Jahren (Jarocki & Demianowicz 1931) unbemerkt quer durch Deutschland bis zum Dortmund-Ems-Kanal wandern, wo die Art Ende der 1970er Jahre festgestellt wurden (Herhaus 1978). Gezielt gesucht wurde sie nur in den 1950er Jahren im Mittellandkanal bei Braunschweig, aber nicht gefunden (Boettger 1950). 106 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

Tab. 6.2: Beispiele für den Migrationskorridor oder die Migrationsursache limnischer Neozoen in deutschen Binnenwasserstraßen. Nach Möglichkeit Angabe des Erstnachweises.

Migrationskorridor bzw. -ursache Zitat oder erster dokumentierter Nachweis Donau / Rhein-Main-Donau-Kanal Chelicorophium curvispinum Donau, 1958 (Kothé 1968) Hypania invalida Donau, 1958 (Kothé 1968) Jaera sarsi Donau, 1958 (Kothé 1968) Dendrocoelum romanodanubiale Donau, 1992 (Weinzierl & Seitz 1994) Limnomysis benedeni Donau, 1993 (Wittmann 1995) Dikerogammarus haemobaphes Donau, 1987 (Tittizer et al. 1994) Dikerogammarus villosus Main-Donau-Kanal, 1993 (Tittizer 1996a) Obesogammarus obesus Donau, 1995 (Weinzierl et al. 1996) Echinogammarus trichiatus Donau, 1996 (Weinzierl et al. 1997) Chelicorophium robustum Main, 2002 (Bernerth & Stein 2003) Osteuropäische Kanalverbindungen Cordylophora caspia 18./19. Jahrhundert (Thienemann 1950) Dreissena polymorpha Havel, 1825 (Thienemann 1950) Chelicorophium curvispinum Spree, 1912 (Wundsch 1912) Echinogammarus ischnus Dortmund-Ems-Kanal, 1977 (Herhaus 1978) Dikerogammarus haemobaphes Oder, 2003 (Müller & Hertel 2003) Fischnährtier im Baltikum Pontogammarus robustoides Peene, 1994 (Rudolph 1997) Hemimysis anomala Rhein, Neckar, 1997 (Schleuter et al. 1998) Obesogammarus crassus Elbe-System, 2003 (Rudolph 2004, Eggers & Anlauf 2005) Limnomysis benedeni Oder, 2004 (Michels 2005) Kanalverbindungen aus dem Mittelmeergebiet Gomphus pulchellus Werse (Ems-System), 1881 (Kolbe 1886) Atyaephyra desmaresti Rhein, 1932 (Schneider 1934) Aussetzung Orconectes limosus Oder-System, 1890 (Schellenberg 1928) Gammarus tigrinus Weser, 1957 (Schmitz 1960) Ballastwasser aus Übersee Eriocheir sinensis Aller, 1931 (Peters 1933) Corbicula fluminea Rhein, 1990 (Bij de Vaate 1991) Crangonyx pseudogracilis Rhein, 1992 (Geissen 1994)

Das Auftreten von Neozoen geschieht somit meist nach bestimmten Regeln (Tab. 6.3), so dass sich hier für weitere bevorstehende Einwanderungen Schlüsse ziehen lassen. Diese Probleme bzw. Zusammenhänge spielten schon in den vorherigen Kapiteln eine nicht unerhebliche Rolle. Mehrere kurze Arbeiten (Grabow et al. 1998, Eggers et al. 1999, Martens et al. 1999, Eggers 2004c, 2005a, b, Eggers & Anlauf 2005) wurden von mir publiziert. Sie sind aufgrund ihrer anderen Zielsetzung hier nicht detailliert wiedergege- ben, spielten aber zwischenzeitig eine große Rolle bei der Erkennung von Invasionen in Mitteleuropa, der großräumigen Bewertung von Wanderwegen und Korridoren (Bij de Vaate et al. 2002) und beim Aufbau von Netzwerken zum Austausch von Invasionsdaten mit anderen am gleichen Themenkomplex tätigen Kollegen. Auch das Problem der fehlen- den Bestimmungshilfen wurde angegangen: Unser Bestimmungsschlüssel für Süßwasser- Amphipoda Deutschlands (Eggers & Martens 2001, 2004) hat inzwischen eine breite Verwendung gefunden. Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 107

Tab. 6.3: Regelmäßigkeiten bei der Neueinwanderung von limnischen Neozoen.

Gemeinsamkeiten vieler limnischer Neozoen in Europa Referenz - unerkanntes Erscheinen - anfängliche Verwechslung mit heimischen Arten - methodische und konzeptionelle Probleme für adäquate Erfassung - Auftreten weit von Ursprungsort - Auftreten in „artenarmen“ Tiergruppen (Martens & Eggers 2000) - Brackwasserarten (Thienemann 1950) - Massenentwicklung nach Latenzphase, mit zeitweiliger Dominanz (Tittizer 1996a) - späteres Einpendeln auf „normale“ Bestandsdichten (Tittizer 1996a) - Ausbreitung über Gewässerverbundsystem (Wasserstraßen) (Thienemann 1950) - weitere Ausbreitung nach bewusster Aussetzung (Thienemann 1950)

6.2 Abgleich von Daten und Qualitätssicherung

Einwanderungen in ein Gewässer sind nur dann eindeutig belegbar, wenn an festgelegten Stellen mit einer festgelegten Methode ein Monitoring der Benthoszönose oder zumindest bestimmter Taxa durchgeführt wird. Dieses können entweder standardisierte Probennah- memethoden sein oder aber Fallen, die speziell für einzelne Arten geeignet sind. Zum Einsatz sollte dabei diejenige Methode kommen, die preiswert ist, indem sie etwa auf leicht erwerbbaren Gebrauchsgegenständen basiert, die technisch leicht modifiziert werden können (Kap. 2.2) und so auch für den ambitionierten Amateur zugänglich sind. Zum andern sollten die Fänge später auch nach wissenschaftlichen Kriterien bewertbar sein. Gerade über spezielle für einige Arten entwickelte Fallen (z. B. Odenwald et al. 2005) lässt sich das Vorkommen einer Art auch dann deutlich belegen, wenn diese mit den übri- gen Methoden nur schwer zu erfassen ist. An vielen Stellen sollten von Zeit zu Zeit auch Mischproben verschiedener Taxa genommen und konserviert werden, um diese für spätere Nachuntersuchungen bereithalten zu können. Über ein derartiges Monitoring konnte für viele Arten festgestellt werden, dass die Arten nicht frontartig in den Wasserstraßen wandern, sondern oft Binnenschiffe als Ausbreitungsvektoren dienen (Reinhold 1999). Wenn auch Binnenschiffe als Transport- vektoren dienen, so führt erst die anthropogene Überformung der Gewässer zu einer derartigen Degradation, dass sich die Arten vielerorts in einen gering besiedelten Lebens- raum hin ausbreiten können (Martens & Eggers 2000). Durch den Einsatz genetischer Methoden lassen sich unter Umständen auch nach- träglich Wanderungswege und Besiedlungspfade rekonstruieren, so man Material bereit- stellen kann, dass die nötige Aufspaltung in verschiedene Genotypen erlaubt. So ist anhand hiesigen, zur Verfügung gestellten Tiermaterials gezeigt worden, dass Exemplare von Dikerogammarus villosus aus dem Stichkanal Salzgitter genetisch eng mit den Populatio- nen im Main verwandt sind (Müller et al. 2002b). Für Dreissena polymorpha ließ sich für ebenso aus dem Stichkanal Salzgitter stammende Exemplare belegen, dass diese über den zentralen Korridor eingewandert sind (Müller et al. 2002a). In anderen Untersuchungen konnte für die mittlerweile auch in Nordamerika im Gebiet der Großen Seen auftretende 108 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

Art Echinogammarus ischnus gezeigt werden, dass die nächsten Verwandten der nord- amerikanischen Populationen im Niederrhein zu finden sind (Cristescu et al. 2004) und somit eine Verschleppung über Ballastwasser aus dem Großraum Rotterdam sehr wahrscheinlich ist. Gerade für derartige Untersuchungen kann das Vorhandensein früherer fixierter Exemplare sehr nützlich sein, da durch spätere Überwanderungen der Genpool durchaus durchmischt sein kann und sich daher klare Wanderwege nicht mehr erkennen lassen. Auch die Hinterlegung von neueingewanderten Arten in eigenen Belegsammlungen oder betreuten Sammlungen etwa von Museen ist für spätere wissenschaftliche Arbeiten, seien sie biogeographischer, morphologischer oder aber auch molekulargenetischer Natur, von unschätzbarem Wert. Im Zusammenhang mit der Arbeit an Neozoen treten auch taxonomische Fragen in den Vordergrund, die darauf beruhen, dass die Arten in den gängigen Bestimmungswerken nicht enthalten sind und daher deren Identifikation erst erschlossen werden muss. Anhand der besonders betroffenen Süßwasser-Amphipoda Deutschlands soll dieses beispielhaft näher erläutert werden. Das klassische und lange Zeit konkurrenzlose Werk zur Bestim- mung der Amphipoda Deutschlands stammt von Schellenberg (1942, in der Reihe "Tierwelt Deutschlands"). Für das Süßwasser werden hier insgesamt 14 Arten aufgeführt, unter denen 4 Neozoen sind. Mittlerweile (Stand Winter 2005/2006) ist die Artenzahl in Deutschland auf 25 angewachsen, hiervon sind 10 Arten Neozoen, eine Art ist kryptisch anzusehen (Rudolph & Zettler 1999). Hieraus folgt, dass knapp die Hälfte der Arten mit der alten Bestimmungsliteratur nicht bestimmt werden kann. Auch in anderen Ländern gab es keine Bestimmungswerke, die das derzeitige deutsche Artenspektrum abdecken und daher einfach adaptierbar gewesen wären. Die vielen ponto-kaspischen Arten sind am besten mit dem rumänischen Amphipoda-Schlüssel von Carausu et al. (1955) bestimmbar, in dem Werk fehlen aber typische nordeuropäische Arten, wie die bei uns noch lebenden Glazialrelikte, und auch der nordamerikanische Gammarus tigrinus ist nicht enthalten. Gerade Neozoen unter den Amphipoda gehören derzeit in den Bundeswasserstraßen zu den an Biomasse und Abundanz dominierenden Malacostraca und Makrozoobenthosorga- nismen. Im Rahmen meiner taxonomischen Arbeit wurde ein überarbeiteter illustrierter Bestimmungsschlüssel der Süßwasser-Amphipoda Deutschlands erstellt (Eggers & Martens 2001), der mittlerweile um weitere Arten ergänzt worden ist (Eggers & Martens 2004). Im Vordergrund stand hierbei, das Erkennen der neuen Arten durch einfache Bestimmungswege einem möglichst weiten Nutzerkreis zugänglich zu machen. Auch der taxonomische Status wurde zu sämtlichen aufgeführten Taxa überprüft und gegebenenfalls gegenüber älteren Angaben korrigiert. In den durch mittlerweile bevorstehende oder bereits erfolgte Neueinwanderungen nötig gewordenen Ergänzungen sind auch potenzielle Neueinwanderer berücksichtigt, von denen eine Art mittlerweile in Deutschland einge- wandert ist (Rudolph 2004, Eggers & Anlauf 2005). Die Arbeit und Fortentwicklung an diesem Bestimmungsschlüssel führte zu weiteren Überlegungen über den bestmöglichen Aufbau von Bestimmungsbüchern für eine prakti- Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 109 kable Handhabung im Labor und Freiland. Streng dichotome Bestimmungsschritte mit möglichst gleich großen Aufspaltungen führen zu einem kurzen Bestimmungsweg. Hierbei muss nicht immer eine systematisch-taxonomische Aufspaltung erfolgen, und auch mehrere Wege können zum selben Ergebnis führen. Eine Abfassung in Deutsch und Englisch führt zu einer besseren Verwendbarkeit in fremdsprachlichen Nachbarregionen, die ein ähnliches oder gar identisches Artenspektrum haben. Bei der Aufzählung der Bestimmungsmerkmale sollte auf eine abnehmende Erkennbarkeit und Relevanz geachtet werden. Nach Möglichkeit sollten alle Merkmale illustriert und auf derselben Seite erkennbar sein. Zum Schluss sollten alle Arten kurz charakterisiert werden mit Angaben zur Autökologie, Verhalten, Lebendmerkmalen, Körpergröße, Habitatmerkmalen und Verbreitung, die auch über eine Karte illustriert sein kann. Etwaige Verwechslungs- möglichkeiten und deren Umgehung runden die Art-Charakterisierung dann ab. Auch der Vertrieb und das Layout spielen eine wichtige Rolle. Soll der Schlüssel eine weite Verbreitung finden, so sollte ein preiswerter Vertrieb und ein anwenderfreund- liches Format gewählt werden. Zeichnungen der Merkmale bieten gegenüber Photos den Vorteil, dass sie die Merkmale idealisierend oder vereinfacht darstellen können, und preis- werter zu reproduzieren sind. Um einen aktuellen Stand gewährleisten zu können sollte auch an die Möglichkeit der Bereitstellung von Aktualisierungen gedacht werden, etwa durch das Einheften in ein Ringordner-System. Derartige Updates ließen sich auch direkt online verschicken, was die Aktualität weiter erhöht. Ein sehr hohes Maß an Aktualität würden auch rechnergestützte Bestimmungswerke haben, die sich aber als nicht immer so labor- und freilandfreundlich zeigen. Personen, die mit der Determination von Makrozoobenthosproben aus großen Flüssen befasst sind, müssen regelmäßig geschult werden, um auch mit der Bestimmung limnischer Neozoen vertraut zu sein. Hierzu eignen sich Kurse, wie sie etwa vom Arbeits- kreis „Taxonomie für die Praxis“ der Deutschen Gesellschaft für Limnologie angeboten werden. Im diesem Rahmen fand im Herbst 2003 und 2004 je ein Kurs mit dem Schwer- punkt der Determination limnischer Malacostraca statt, wobei sich die Möglichkeit bot, die bisher erstellten Bestimmungswerke unter Praxisbedingungen zu testen und innerhalb des Kursskriptes (Eggers et al. 2003, 2004) auch neue Zusammenstellungen sowie Vorversio- nen bisher unpublizierter Schlüssel einem kritischen Publikum zu präsentieren und Anre- gungen zur Fortentwicklung zu erhalten. So wurden bei den genannten Kursen neue Schlüssel zu den Mysidacea, den Isopoda und auch den Spongillidae vorgestellt und getestet (Eggers 2004a, b, Martens et al. 2004). Besonders die Kursskripte und Bereitstel- lung von Belegmaterial der vorgestellten Arten empfanden die Kursteilnehmer dabei als wichtiges Element des Kurses (Wiggers 2005). Dieses dokumentiert die Bedeutung des Austausches unter mit der Determination befassten Personen, wobei auch ambitionierte Laien mit eingebunden sein sollten. Hierdurch kann es zur Ausbildung von Informations- Netzwerken kommen, die bei der Erkennung von Migrationsbewegungen neu einwan- dernder Arten unerlässlich sind. 110 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

6.3 Autökologische Studien

Durch Hälterung von Neozoen im Fließgerinne oder auch im Aquarium kann durch gezielte Manipulation einzelner Umweltparameter festgestellt werden, ob Freilandbefunde und deren empirisch ermittelte Erklärung sich auch unter klaren Versuchsanordnungen nachvollziehen lassen. Hierfür eignen sich Untersuchungen zur Mikrohabiatwahl, zur Funktionsmorphologie und auch zum Verhalten unter Konkurrenz in inter- und intraspezi- fischen Zusammenhälterung, wie sie besonders für Dikerogammarus villosus zahlreich durchgeführt wurden (z. B. Tiefenthaler 1998, Dick et al. 1999, Bruijs et al. 2001, Kinzler & Maier 2003, Van Overdijk et al. 2003, Wijnhoven et al. 2003, Krisp & Maier 2005). Auf diesem Gebieten wurden auch von mir Projektarbeiten am Zoologischen Institut der TU Braunschweig betreut (Schüder 1998, Heindorff & Hoffmann 2002). Aus all diesen Untersuchungen lassen sich Rückschlüsse ziehen, was gerade diese Arten im derzeitigen Zustand der Binnenwasserstraßen so erfolgreich macht. In erster Linie zeigt sich hierbei, dass es die Besetzung freier ökologischer Nischen, die Herkunft aus einer klimatisch ähnlichen Region mit höheren Sommertemperaturen, das gute Zurechtkommen mit den anthropogenen Belastungen in den Wasserstraßen in Hinsicht auf thermische und ionische Belastung, die geringe Gewässergüte, die Einflüsse der Schiff- fahrt und etwa den Uferverbau (Den Hartog & Van der Velde 1992, Moyle & Light 1996, Tittizer 1996a, Martens & Eggers 2000) ist. In erreichbare Nebengewässer dringen die Neozoen dagegen kaum vor oder werden dort sogar wieder von heimischen Arten verdrängt (Beckmann et al. 2005, Stein & Bernerth 2005). Trennende Unterschiede wie verschiedene räumliche und funktionsmorphologische Einnischungen oder eine großräu- mig verschiedene biogeografische Herkunft scheinen dagegen kaum eine Rolle zu spielen.

6.4 Historische Situation und aktuelle Entwicklung

Während der Erfassungen zu dieser Arbeit sind mehrere limnische Neozoen im östlichen Mittellandkanal und in der Mittleren Elbe erstmalig festgestellt worden (Tab. 6.4). Dieses belegt, dass es auch aktuell noch zu Einwanderungen kommt und sich beide Gewässer- systeme in einem starken Artenwandel befinden. Gemeinsamkeiten und Unterschiede dieser beiden Bundeswasserstraßen werden in der Diskussion (Kap. 7) näher betrachtet. Es hat sich aber dennoch bei allen Untersuchungen gezeigt, dass besonders die anthropogene Überformung der Uferbereiche, aber auch die Beeinflussung des Wasserkörpers die wichtigsten die Einwanderung von Neozoen fördernden Faktoren in Binnengewässern sind. Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 111

Tab. 6.4: Im Rahmen der Untersuchungen dieser Arbeit neu nachgewiesenen Arten für den östlichen Mittellandkanal (SKS) und die Mittlere Elbe.

Art Gewässer publizierter Erstnachweis und dessen Referenz Dikerogammarus villosus SKS, Elbe 1998, (Grabow et al. 1998) Pontogammarus robustoides SKS 1998, (Martens et al. 1999) Hemimysis anomala SKS 1998, (Eggers et al. 1999) Hypania invalida SKS 2000, (Eggers mündl. in Wimmer 2001) Corbicula fluminea UG Mittlere Elbe 2000, vorliegende Arbeit, Kap. 6.4 Dikerogammarus haemobaphes SKS 2001, vorliegende Arbeit, Kap. 6.4 Obesogammarus crassus Elbe 2003, (Eggers & Anlauf 2005) Jaera sarsi SKS 2004, (Eggers 2005b) Echinogammarus trichiatus SKS 2005, (Eggers 2005a)

Es konnte wiederholt gezeigt werden, dass der Mittellandkanal als Migrationshauptroute zwischen Rhein, Weser und Elbe dient (Tab. 6.6). Anhand einiger wichtiger und aktueller Fallbeispiele soll die Entwicklung der Neozoen näher dargestellt werden.

Fallbeispiele

Hypania invalida Grube, 1860, Polychaeta Diese Art stammt aus dem ponto-kaspischen Gebiet und besiedelt dort die Unterläufe von Wolga, Dnjepr, Bug, Dnjestr und Donau. Bevorzugtes Habitat von Hypania invalida sind strömungsberuhigte Uferbereiche mit schluffigem Substrat und einer ständigen Sedimen- tation organischer Stoffe (Hartmann-Schröder 1996). Die Donau ist auch weiter aufwärts besiedelt worden, so dass seit 1958 Nachweise auch in Deutschland gelangen (Kothé 1968). Seit 1993 wird dieser Polychaet regelmäßig im Rhein-Einzugsgebiet festgestellt (Klink & Bij de Vaate 1996, Schmidt et al. 1998). Der erste Nachweis im Bereich des Stichkanals Salzgitter gelang im August 2000 (Eggers pers. Mitt. in Wimmer 2001). Seitdem wird diese Art regelmäßig in sämtlichen Abschnitten des Stichkanals nachgewie- sen. Ein weiter östlich liegender Nachweis gelang im Frühjahr 2005 im Oder-Spree-Kanal (Müller et al. 2006). Aus der Elbe liegen noch keine Funde vor, ein Vorkommen ist aber als wahrscheinlich anzusehen. Besonders die strömungsberuhigten schluffigen Bereiche der Buhnenfelder sollten aber geeignetes Habitat für diese Art darstellen.

Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774), Bivalvia Diese ursprünglich aus Asien stammende Muschel ist vermutlich bewusst von Immigran- ten in den 1920er Jahren in die USA eingeführt worden (McMahon 1999). Dort hat sie sich von einer sehr kleinen Population ausgehend weiter ausgebreitet und gelangte in den 1980er Jahren über Ballastwasser an die europäischen Küsten (Kinzelbach 1991). Nach ersten Funden von Corbicula fluminea im deutschen Rhein 1990 (Bij de Vaate 1991) konnte Mitte der 1990er Jahre eine weitere Ausbreitung über den Mittellandkanal bis an 112 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal die Elbe heran festgestellt werden (Grabow & Martens 1995). Seit 1998 ist das Vorkom- men in der Elbe belegt (Elbe-km 580-585; Schöll 1998). Im Jahr 2000 wurde die Art auch in der Oberelbe in Dresden nachgewiesen (Elbe-km 55,6; Schniebs & Winkelmann 2001). Aus dem dazwischen liegenden Stromgebiet der Elbe liegen bisher nur wenige Nachweise vor. Nach eigenen Funden ab 2001 im Bereich der Elbe-km 440-444 (Tab. 6.5) konnte die Art auch an anderen Fundorten in Sachsen-Anhalt, Brandenburg und Mecklenburg- Vorpommern nachgewiesen werden (Jueg & Zettler 2004). Im Untersuchungsgebiet an der Elbe wird die Art bisher vorwiegend auf sandigem Substrat gefunden, die Stetigkeit nimmt noch weiter zu (Tab. 5.3, 6.5, Anhang Tab. A8 und A9). Die Funde zeigen, dass die Elbe bereits mit C. fluminea besiedelt ist bzw. eine vollständige Besiedlung derzeit stattfindet. Beständige oder größere Vorkommen beschränken sich aber, wohl aufgrund der fehlenden Winterhärte der Art (Schöll 2000), auf thermisch begünstigte Stellen.

Tab. 6.5: Lebend-Nachweise von Corbicula fluminea (je 1 Individuum) im Rahmen des Projektes Ökologische Optimierung von Buhnen in der Elbe 1999-2003. Stetigkeit innerhalb der Weichsubstrate.

Datum Ort Schalenlänge Substratanteile Stetigkeit (%) Lage zu (Kies / Sand / Pegelwert Schluff) Wittenberge 23.11.2001 311 bBu-li 3,0 mm 0 / 100 / 0 0,4 / 0,15 Ind. m-2 195 01.07.2002 311 d3 8,8 mm 10 / 90 / 0 0,4 / 0,15 Ind. m-2 137 24.06.2003 107 dBu-li 4,8 mm 10 / 90 / 0 0,7 / 0,29 Ind. m-2 122 25.06.2003 111 d4 2,6 mm 0 / 50 / 50 64 27.10.2003 106 c2 1,3 mm 0 / 100 / 0 1,8 / 0,73 Ind. m-2 97 29.10.2003 113 a2 2,0 mm 0 / 100 / 0 -124 29.10.2003 305 a2 1,7 mm 70 / 30 / 0 - 64 29.10.2003 309 a2 2,7 mm 90 / 10 / 0 - 54 31.10.2003 309 d4 1,9 mm 5 / 95 / 0 64

Im Stichkanal Salzgitter hat sich mittlerweile eine stabile Population etabliert (Abb. 6.2), die Ausprägung der Größenklassen ist ähnlich mit denen im Rhein (Meister 1997). Beson- ders nach kräftigen Wintern gehen die Bestände im Stichkanal Salzgitter wieder zurück (Eggers & Grabow in prep.).

25 n=108 20 15 10 5 Corbicula fluminea 0 n 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Schalenlänge [mm]

Abb. 6.2: Populationsstruktur von Corbicula fluminea bei SKS-km 3,5 am 27. Mai 2004. Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 113

Dikerogammarus villosus (Sovinskij, 1894), Amphipoda Diese Art ist ursprünglich in den Unterläufen der Zuflüsse zum Schwarzen Meer behei- matet und von dort aus über die Donau nach Mitteleuropa eingewandert. Erst seit 1993 ist sie in Deutschland bekannt (Tittizer 1996a). Weitere Funde folgten aus Donau, Main und Rhein (z. B. Tittizer 1996b). Im Mai 1998 wurde bei einer zufälligen Untersuchung der Steinschüttung des Mittellandkanals östlich von Wolfsburg ein Vorkommen von Dikero- gammarus villosus entdeckt. Um abschätzen zu können, ob es sich um erste, eher zufällig verteilte Ansiedlungen handelt oder ob sich die Art bereits im Mittellandkanal etabliert hat, wurde zuerst gezielt an Kanalabschnitten mit Steinschüttung gesucht, später wurden weitere Uferbefestigungstypen sowie angrenzende Flüsse und Kanäle in die Untersuchung mit einbezogen (Grabow et al. 1998). Der Nachweis von D. villosus gelang dabei an 18 untersuchten Stellen des Mittel- landkanals und des Elbe-Havel-Kanals zwischen Minden und Brandenburg, an 4 weiteren Kanälen bzw. Stichkanälen sowie an der Elbe bei Magdeburg und der Weser bei Minden (Grabow et al. 1998). Überraschend war, dass die Art zum Zeitpunkt des Erstnachweises 1998 in norddeutschen Schifffahrtskanälen bereits durchgehend verbreitet war (Grabow et al. 1998). Ihre hohe Ausbreitungsgeschwindigkeit kann nicht allein mit Wandertätigkeit erklärt werden. Auch die passive Ausbreitung durch Schiffe muss eine Rolle spielen. Dabei wirkt das ausgeprägte Verhalten, Ritzen und Spalten aufzusuchen, förderlich. Es ist davon auszugehen, dass nach punktueller Einschleppung, die auch über große Distanz erfolgen kann, eine schnelle aktive Dispersion in die übrigen Gewässerabschnitte stattfin- det. Dabei wirken Spundwandstrecken in Kanälen nicht als Ausbreitungsbarrieren, wie sie für andere benthische Organismen ohne freischwimmende Ausbreitungsstadien häufig bestehen. In der Elbe werden besonders die Hartsubstrate an den Buhnen in hoher Dichte besiedelt (Eggers 2003a, b). D. villosus ist mittlerweile weiter bis an die Oder vorgedrun- gen (Müller et al. 2001, Jazdzewski et al. 2002). In der Elbe und der Oder ist er auf Hart- substraten der dominierende Flohkrebs (Eggers 2003a). Auch nach Westen hat sich diese Art weiter ausgebreitet, so dass schon 2003 sämtliche größeren französischen Flusssys- teme (Rhein, Meuse, Mosel, Saône, Rhône, Seine und Loire) besiedelt waren (Bollache et al. 2004).

Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841), Amphipoda Dikerogammarus haemobaphes ist eine der Amphipoda-Arten mit einem etwas unklaren Verbreitungsbild innerhalb Deutschlands. Ursprünglich war er ähnlich wie D. villosus in den Zuflüssen zum Schwarzen Meer, aber auch zum Kaspischen Meer beheimatet. Er lebt aber auch deutlich mehr in den Oberläufen dieser Flüsse als D. villosus (Carausu et al. 1955). Die frühesten publizierten Nachweise aus Deutschland sind aus dem Jahr 1987 (Tittizer et al. 1994) und entstammen Einwanderungen über die Donau. Im Main und demzufolge im Einzugsgebiet des Rheines wurde die Art erstmalig 1993 festgestellt (Schleuter et al. 1994), 1994 erfolgten erste Nachweise direkt im Rhein (Schöll et al. 114 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

1995). In Polen ist ein Vorkommen dieser Art seit 1996 aus der Weichsel belegt (Konopa- cka 1998), wo die Art vom Dnjepr herkommend, über den Pribjet-Bug-Kanal eingewan- dert ist (Jazdzewski et al. 2004). Von hier wanderte die Art vermutlich über die bestehen- den Kanalverbindungen und Brahe und Neetze in das Einzugsgebiet der Oder (Jazdzewski & Konopacka 2000, Müller & Hertel 2003). Auch aus der Elbe liegen einzelne Nachweise vor (Dirksen et al. 2000, Eggers & Anlauf 2005). Im Stichkanal Salzgitter wird eine Etablierung dieser Art seit 2001 beobachtet. Der erste Nachweis von D. haemobaphes erfolgte in der Westkammer der Schleuse Wedt- lenstedt am 21.03.2001. Auch an der Dauerbeobachtungsstelle bei SKS-km 0,5 wurde die Art erst seit diesem Zeitpunkt nachgewiesen (Eggers unpubl.). Sie kommt im Bereich des Stichkanals Salzgitter vorwiegend sympatrisch mit G. tigrinus vor. Mit den vorliegenden Befunden lässt sich die Herkunft und Einwanderungsweg von D. haemobaphes in den Stichkanal Salzgitter leider nicht abschließend erklären. Aufgrund der zeitlich und räumlich aufeinander abfolgenden Funde aus Polen und Ostdeutschland ist aber die Herkunft und Einwanderung über den zentralen Korridor (Bij de Vaate et al. 2002) westwärts sehr wahrscheinlich. Müller & Hertel (2003) beobachteten in der Oder einen Rückgang der Bestände von D. haemobaphes nach der Einwanderung von D. villosus. Auch die Nachweise von D. haemobaphes im Rheingebiet sind seit dem Eintreffen des später D. villosus zurückgegangen. So kann davon ausgegangen werden, dass D. villosus im Allgemeinen konkurrenzstärker ist, ausgenommen hiervon scheinen aber Habitate zu sein, in denen D. villosus auch schon früher nur vereinzelt vorkam und in dem z. B. G. tigrinus konkurrenzstärker zu schein scheint (Eggers 2003b). In eben solchen Habitaten (Spundwandbereiche, Schleusenkammern) wird D. haemobaphes im Stichkanal Salzgitter vermehrt gefunden. In dieses Verbreitungsmuster passen auch Nachweise aus dem Elbe-Seiten-Kanal (Eggers unpubl.). Dort wurden am 07.09.2003 mit Flaschenfallen (Kap. 2.2) Spundwandbereiche im Bereich Bad Bevensen beprobt. Während in den beiden im Spundwandbereich ausgehängten Fallen ausschließlich D. haemobaphes vorkam (n = 18 bzw. 41), wurden bei Sammelproben von der Kanalsohle neben D. haemobaphes (n = 34) auch D. villosus (n = 10) gefunden.

Pontogammarus robustoides (Sars, 1894), Amphipoda Wiederum eine Art aus dem ponto-kaspischen Raum, die sich allerdings aus baltischen Flussstauseen, wo sie als Fischnährtier eingesetzt worden ist (Arbaciauskas 2002), über die Haffe und die übrigen Küstengewässer der Ostsee bis nach Deutschland ausgebreitet hat. Im Mittellandkanal wurde sie erstmalig bei der Suche nach D. villosus (Grabow et al. 1998) an einem Abschnitt östlich von Oebisfelde im Mai 1998 gefunden. Weitere Nachweise von P. robustoides gelangen zwischen Mai und August 1998 an 5 Stellen des Mittellandkanals zwischen Magdeburg-Rothensee und Rühen (Martens et al. 1999). Besonders der oberflächennahe Algenfilz auf Schüttungssteinen erwies sich dabei als gutes Fanghabitat dieser Art. Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 115

Das generelle Vorkommen von P. robustoides in Deutschland ist erst seit Mitte der 1990er Jahre bekannt; 1994 wurde die Art von Rudolph (1997) in der Peene-Mündung ent- deckt. 1996 und 1997 hat Zettler (1998) mehrere Vorkommen in Mecklenburg-Vorpom- mern und Brandenburg beschrieben, alle befinden sich in Bundeswasserstraßen bzw. nahe gelegenen Seen. Eine weitere Ausbreitung dieser Art westwärts entlang von Bundeswas- serstraßen ist derzeit nicht feststellbar. Im Gebiet der Havel ist die Art aber einer der häufigsten Amphipoda (R. Müller pers. Mitt.).

Obesogammarus crassus (Sars, 1894), Amphipoda Ursprünglich auch aus dem ponto-kaspischen Raum stammend, wurde die Art in den 1960er Jahren in der UdSSR u. a. in Flussstauseen im baltischen Gebiet zusammen mit anderen Malacostraca aus dem Schwarzmeergebiet im großen Maßstab als Fischnährtier eingesetzt (Gasyunas 1965, Pirozhnikov & Joffe 1966, Arbaciauskas 2002), und hat sich erfolgreich akklimatisiert. Von hier aus ist der euryhaline Obesogammarus crassus entlang der baltischen Flusssysteme und der Küstengewässer südwestwärts gewandert (Jazdzewski & Konopacka 2002, Jazdzewski et al. 2002, 2004). Seit 1999 liegen Nachweise aus Polen in der unteren Weichsel (Jazdzewski & Konopacka 2002) und der polnischen Seite des Oder-Haffs (Konopacka 2003) vor. Nach diesen Funden wurde O. crassus im September 2003 in Havelgewässern bei Berlin und der Stadt Brandenburg erstmals in Deutschland nachgewiesen (Rudolph 2004). Dort kommt die Art sympatrisch mit P. robustoides vor. An der Havel ist dabei erkennbar, dass O. crassus die Uferbereiche besiedelt, während P. robustoides eher auf Sandgründen gefunden wird (R. Müller pers. Mitt.). In der Mittle- ren Elbe gelang erstmals im Oktober 2003 ein Nachweis von O. crassus (Eggers & Anlauf 2005). Weiter westlich liegende Funde dieser Art sind bisher noch nicht gemacht worden. Die Nachweise von O. crassus im deutschen Binnenland sind bemerkenswert, weil die Art in ihrem Ursprungsgebiet am Schwarzen Meer eher auf Küstengewässer oder die Flussunterläufe beschränkt ist (Carausu et al. 1955, Konopacka & Jazdzewski 2002). Dass Nachweise aus küstennahen deutschen Gebieten bisher fehlen, obwohl ein Vordringen auch entlang der deutschen Küste wahrscheinlich ist, könnte einfach an mangelnder Erfassungsintensität liegen.

Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1899), Amphipoda Die ersten Funde von Echinogammarus ischnus in Deutschland im Dortmund-Ems-Kanal 1977 (Herhaus 1978) zeigen deutlich auf, das Immigrationen bei unzureichendem Monito- ring unbemerkt vonstatten gehen können. Bereits 1930 wurde die ponto-kaspische Art in der Weichsel nachgewiesen (Jarocki & Demianowicz 1931). Bis zum Jahr 1950 waren keine Nachweise im Oder- oder gar Elbesystem bekannt (Boettger 1950), aufgrund der Größe, die im Bereich juveniler anderer Gammaridae liegt, ist aber ein Übersehen der Art nicht ganz unwahrscheinlich, so dass vermutlich in den 1950er Jahren die Kanäle Ostdeutschland und in den 1960/70er Jahren dann die Kanäle Westdeutschlands besiedelt 116 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal wurden. Im Stichkanal Salzgitter wird die Art regelmäßig in den Steinschüttungen gefun- den (Eggers 2003b), wo sie mittlerweile zusammen mit dem später eingewanderten Echinogammarus trichiatus gefunden wird.

Echinogammarus trichiatus (Martynov, 1932), Amphipoda Im Jahre 1996 ist Echinogammarus trichiatus erstmals in der deutschen Donau nachge- wiesen worden (Weinzierl et al. 1997). Erste Funde aus dem Rhein stammen aus dem Jahr 2000 (Podraza et al. 2001), wo die Art mittlerweile einer der häufigsten Amphipoda in den Steinschüttungen der Uferbereiche ist (Eggers, eig. Beob.). Im Oktober 2004 wurde die Art im Mittellandkanal bei Minden gefunden (Eggers, unpubl.), im östlichen Mittelland- kanal gelang im Januar 2005 der erste Nachweis im Bereich des Stichkanals Salzgitter (Eggers 2005a). Die Tiere wurden im Rahmen einer gezielten Suche nach E. trichiatus gefunden, nachdem mit einer weiteren Ausbreitung der Art über den Mittellandkanal nach Osten gerechnet werden konnte. In einer Benthosprobe an derselben Probenstelle vom Mai 2004 war E. trichiatus noch nicht enthalten, so dass es sich um eine aktuelle Neueinwan- derung handelt (Eggers 2005a). Mit einem weiteren Vordringen der Art und Funden besonders in Steinschüttungen der norddeutschen Kanäle, der Weser, der Elbe und darüber hinaus z. B. in die Oder und die Weichsel muss gerechnet werden.

Gammarus tigrinus Sexton, 1939, Amphipoda Die Erstbeschreibung dieser Gammarus-Art stammt von Tieren aus südenglischen Brack- wassergebieten (Sexton 1939). Erst später stellte sich heraus, dass die Art von der Atlan- tikküste Nordamerikas wahrscheinlich über Ballastwasser eingeschleppt worden ist (Hynes 1954, Bousfield 1958). Die ersten Bestände von Gammarus tigrinus in Deutschland gehen auf ein bewusstes Aussetzen im Jahr 1957 in die Weser als Fischnährtier zurück (Schmitz 1960). Bereits nach kurzer Zeit hatte sich die Art dermaßen stark etabliert, dass es nicht nur zu der gewünschten Nutzung durch Fische kam, sonders auch Fraßschäden an Fischen etwa in Reusen auftraten (Tesch & Fries 1963). 1965 hatte sich allerdings schon wieder eine verringerte und nicht mehr fischschädliche Populationsstärke eingestellt (Ruoff 1965). Bis zum Eintreffen von D. villosus war G. tigrinus in Weser, Elbe und Oder der häufigste Gammaroide (Schwarz 1996, Dreyer 1998, Schmid 1999). Er wurde dabei in Mikrohabi- taten gefunden, die heute für D. villosus typisch sind. Mittlerweile findet sich die Art weitgehend an strukturarmen Standorten, wie etwa Spundwandstrecken des Mittelland- kanals oder Flachwasserbereichen und Weichsubstratflächen in Buhnenfeldern der Mittle- ren Elbe (Eggers 2003a, b). In vielen norddeutschen Binnenwasserstraßen ist er oft die einzige Art der sonst bei uns mit relativ vielen indigenen Arten vertretenden Gattung Gammarus.

Chelicorophium curvispinum (Sars, 1895), Amphipoda Die Art kann als typischer Vertreter der Arten gelten, die im 19. Jahrhundert über die Kanalverbinden zwischen Dnjepr, Weichsel und Oder vermutlich an Flößen aus dem ponto-kaspischen Gebiet nach Deutschland vorgedrungen ist (Thienemann 1950). Vorteil- Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 117 haft für die Ausbreitung der Art ist der Bau von Wohnröhren auf Hartsubstrat, so dass über besiedelte Binnenschiffe eine weitreichende Verschleppung möglich ist. Vom Ursprungs- gebiet erfolgte die Ausbreitung als hemisessile Art mit Binnenschiffen weiter westwärts. 1950 hatte Chelicorophium curvispinum sein westlichstes Vorkommen im Mittellandkanal bei Braunschweig (Boettger 1950). Anfang der 1980er Jahre gelangte die Art in den Rhein, wo sie sich rasch weiter ausbreitete (Schöll 1990). Eine zweite Einwanderung nach Deutschland gelang später über die Donau und den Rhein-Main-Donau-Kanal (Kothé 1968, Tittizer 1996a). In der Mittleren Elbe werden sämtliche über einen längeren Zeitraum überstauten Steine im Bereich der Buhnen von dieser Art in hohen Dichten besiedelt (Eggers 2003a, b), wobei längere Niedrigwasserperioden zu einem starken Rückgang der Art führen (Eggers 2005c). Im Stichkanal Salzgitter wurden besonders hohe Dichten im Übergangs- bereich zum Mittellandkanal festgestellt (Eggers 1999, 2000).

Hemimysis anomala (Sars, 1907), Mysidacea Die Mysidacea sind in deutschen Binnengewässern nur mit sehr wenigen Arten vertreten. Mysis relicta, ein Glazial-Relikt einiger norddeutscher Seen (Thienemann 1928), ist heute infolge fortschreitender Eutrophierung an etlichen ehemaligen Fundorten bereits verschollen (Köhn 1990), in einigen Seen, z. B. im Breiten Luzin haben sich die Bestände wieder erholt (Scharf & Koschel 2004). Neomysis integer besiedelt die Küsten der Nord- und Ostsee und dringt als euryhaline Brackwasserart zuweilen bis in den Süßwasserbe- reich der Flüsse wie Weser oder Elbe vor (z. B. Haesloop & Scheffel 1991). In letzter Zeit sind im Bereich der Binnenschifffahrtsstraßen zwei weitere Arten aufgetreten. Limnomysis benedeni ist seit 1993 in Deutschland nachgewiesen und besiedelt mittlerweile das Donau-, Rhein- und Odersystem (Wittmann 1995, Geissen 1997, Michels 2005). Hemimysis anomala ist erst seit 1997 in Deutschland im Einzugsgebiet des Rheins bekannt (Schleuter et al. 1998, Schleuter & Schleuter 1998). Im Stichkanal Salzgitter gelang 1998 der erste Nachweis dieser Art außerhalb des Rheinsystems (Eggers et al. 1999). Seit diesen Funden wurde die Art wiederholt entlang von Bundeswasserstraßen in Deutschland nachgewiesen. Sowohl aus dem Rheinsystem, der Donau, der Elbe und der Weser sowie dem westlichen Mittellandkanal und Schifffahrtstraßen bei Berlin und angrenzenden Stillgewässern liegen aktuelle Nachweise vor (Faasse 1999, Ketelaars et al. 1999, Wittmann et al. 1999, Haesloop 2001, Rehage & Terlutter 2002, Rudolph & Zettler 2003, Horecky et al. 2005, Dinnbier pers. Mitt.). Ebenfalls existiert ein etwas isolierter Nachweis aus dem Hufeisensee bei Halle (Wein 2005, Tappenbeck 2006). Hier wäre etwa eine Einschleppung aus der Saale über Wasservögel oder -sportler möglich. Nach der Entwicklung und Vorstellung einer auf H. anomala abgestimmten Unterwasserfalle (Odenwald et al. 2005) konnte die Art nun auch in der Strom-Oder nachgewiesen werden (Müller et al. 2005a). Mittels dieser einfachen Methode sollte die Art auch noch in anderen Gewässern Deutschlands nachgewiesen werden können. 118 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal

Aus den bisher in Mitteleuropa bekannten, weit verstreuten Funden von H. anomala lässt sich weder ein eindeutiges Verbreitungsbild erkennen, noch wäre es möglich, Wanderrouten festzustellen. Ursprünglich ist H. anomala in der mittleren und südlichen Region des Kaspischen Meeres sowie in den bulgarischen und rumänischen Gewässern der Schwarzmeerküste beheimatet (Bacescu 1954). Schon seit geraumer Zeit gibt es Nachweise der Art auch in der baltischen Region vom Kurischen Haff bis nach Finnland (Leppäkoski 1984, Salemaa & Hietalathi 1993). Das dortige Vorkommen beruht ursprünglich auf bewusstem Aussetzen der Art als Fischnährtier, später ist das Tier dann auch in angrenzende Gewässer abgewandert. Nachweise zwischen dem Baltikum und der Schwarzmeer-Küste sind recht selten und beruhen ebenso auf eine bewusste Aussetzung (z. B. Zhuravel 1960). Nach der bisherigen Fundlage ist somit eine Einwanderung nach Deutschland über den Ostseeküstenraum am wahrscheinlichsten.

Jaera sarsi Valkanov, 1938, Isopoda Auch bei Jaera sarsi handelt es sich um eine ponto-kaspische Art. Erst nach Fertigstellung des Rhein-Main-Donau-Kanals 1992 gelang es der Art ihr bisher schon in der deutschen Donau bestehendes Vorkommen (Kothé 1968) in das Rheinsystem auszuweiten (Schleuter & Schleuter 1995). Seit Ende der 1990er Jahre gelangen Nachweise aus der Elbe (Schöll & Hardt 2000) und der Weser (Wolff 2003). Im Einzugsgebiet der Oder fehlen bisher Nachweise. Im Untersuchungsgebiet in der Elbe konnte seit den ersten Nachweisen 2000 eine stetige Abundanzzunahme verzeichnet werden (Abb. 4.9i). Besonders an den stark umströmten Hartsubstrate an den Buhnenköpfen ist die Art regelmäßig zu finden und mittlerweile eine der häufigsten Arten (Eggers 2003a, b). Sie kommt mit einer sehr hohen Stetigkeit auf Hartsubstrat vor (Eggers 2004c). Im Stichkanal Salzgitter wurde die Art erstmals 2004 nachgewiesen (Eggers 2005b). Neuere taxonomische Untersuchungen (Tobias et al. 2005) ordnen die unter dem Synonym Jaera istri Veuille, 1979 publizierten Erstnachweise in deutschen Stromgebieten, weiteren biogeographischen Arbeiten und autökologischen Publikationen der Art Jaera sarsi Valkanov, 1938 zu. Schöll & Hardt (2000) vermuteten, dass J. sarsi aufgrund ihrer Rheophilie im Mittellandkanal nicht vorkommen wird. Bereits 2000 gelangen jedoch Nachweise der Art im westlichen Mittellandkanal bei Minden an Probenstellen mit regem Schiffsverkehr (Haybach & Hackbarth 2001). Grabow (pers. Mitt.) fand J. sarsi auch in Restpfützen und in nicht permanent durchflossenen und angebundenen Gewässern entlang des Rheins. Diese und insbesondere der im Spundwandbereich des Stichkanals Salzgitter gemachte Fund (Eggers 2005b) zeigen, dass die Art durchaus auch größere Gewässer mit einer ausreichenden Wasserbewegung besiedeln kann. Der ausschlaggebende Faktor könnte die gute O2-Situation im Wasserkörper sein. Es wäre daher nicht verwunderlich, wenn J. sarsi auch in der Brandungszone von Seen existieren könnte wie andere Arten großer Fließgewässer, z. B. einige Gomphidae (Odonata), Theodoxus fluviatilis (Gastropoda) oder Platambus maculatus (Coleoptera). Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 119

Bedeutung des Mittellandkanals als Migrationsgewässer Seit seiner endgültigen Erbauung in den 1930er Jahren konnten wiederholt Ein- und Durchwanderungen limnischer Neozoen im Mittellandkanal festgestellt werden (Tab. 6.6). Besonders durch seine Verknüpfung des Rheinsystems mit der östlich liegenden Elbe, den in die Ostsee entwässernden Strömen Oder und Weichsel und von da aus mit den über Kanalverbindungen verknüpften Strömen zum Schwarzen Meer wie dem Dnjepr kommt dem Mittellandkanal die entscheidende Verknüpfungsfunktion für den zentralen Migra- tionskorridor limnischer Neozoen aus dem ponto-kaspischen Raum nach Mitteleuropa zu (Bij de Vaate 2002). Dieses gilt ebenso für Wanderung aus dem Donau-System via Rhein und Mittellandkanal in Elbe, Oder und Weichsel.

Tab. 6.6: Beispiele für die wahrscheinlichen Ausbreitungsrichtungen limnischer Neozoen im Mittellandkanal. Nach Möglichkeit Angabe des Erstnachweises im östlichen Mittel- landkanal.

West-Ost-Ausbreitung publizierter Erstnachweis und dessen Referenz Atyaephyra desmaresti 1937, (Frankenberg 1937, Graff 1950) Gomphus pulchellus 1946, (Schumann 1948, 1951) Lithoglyphus naticoides 1952, (Gennerich & Knöpp 1956) Gammarus tigrinus ca. 1970 Corbicula fluminea 1994, (Grabow & Martens 1995) Dikerogammarus villosus 1998, (Grabow et al. 1998) Hypania invalida 2000, (Eggers pers. Mitt. in Wimmer 2001) Jaera sarsi 2004, (Eggers 2005b) Echinogammarus trichiatus 2005, (Eggers 2005a) Ost-West-Ausbreitung Chelicorophium curvispinum 1950, (Boettger 1950) Cordylophora caspia 1950, (Boettger 1950) Dreissena polymorpha 1952, (Gennerich & Knöpp 1956) Viviparus viviparus 1952, (Gennerich & Knöpp 1956) Echinogammarus ischnus ca. 1960 Pontogammarus robustoides 1998, (Martens et al. 1999) Ost-West-Ausbreitungsweg unklar Eriocheir sinensis 1931, (Peters 1933) Orconectes limosus 1947, (Boettger 1949) Physella acuta 1989, (Tittizer et al. 1989) Hemimysis anomala 1998, (Eggers et al. 1999) Dikerogammarus haemobaphes 2001, vorliegende Arbeit, Kap. 6.4

6.5 Ausblick

Beim derzeitigen Status der Neozoen in Deutschland muss zum einem mit der weiteren Ausbreitung der bisher etablierten Arten gerechnet werden, zudem können auch noch weitere Arten einwandern. Beiden Prozessen sollte keinen Vorschub geleistet werden. Besonders gefährdet gegenüber Neueinwanderungen sind dabei Gewässer, die von ihrer Struktur her Neozoen beherbergen könnten, aber bisher durch weitgehende Abtrennung vom übrigen Gewässernetz nur eine verminderte Invasion neozoischer Arten erlebt haben. Gefährdet wäre etwa das Nahrungsnetz des Bodensees oder der Mecklenburgischen Seen durch das Einwandern von neozoischen Mysidaceae, bei denen erkannt wurde, dass sie 120 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal weitreichende negative Auswirkungen auf das Nahrungsnetz haben können (Spencer et al. 1991). Dass eine Einschleppung in isolierte Stillgewässer möglich ist, zeigt sich deutlich am Nachweis von Hemimysis anomala im Hufeisensee bei Halle (Wein 2005, Tappenbeck 2006). Eine Risikominderung könnte hier z. B. in der Quarantäne von Sportbooten vor dem Einsetzen liegen. Eine Einwanderung kann aber auch durch derartige Maßnahmen nicht ausgeschlossen werden, da auch zoochore Verschleppung durch Wasservögel statt- finden kann. Weitere entsprechende autökologische Forschung an den entsprechenden Arten kann hier aber helfen, zumindest eine optimierte Risikoverminderung zu erreichen. Die größten Chancen bestehen hierbei, wenn eine Einwanderung frühzeitig erkannt wird. Hierzu gehört, es im Vorfeld eine Liste potenzieller Kandidaten aufzustellen und deren weitere Ausbreitung zu beobachten. In Gewässern mit bereits etablierten Populatio- nen im Ausland lassen sich optimierte Erfassungsmethoden erarbeiten, um die Art frühzei- tig dann in Deutschland erfassen zu können. So lassen sich die in Frage kommenden Arten gegebenenfalls auch schon vor der Etablierung in Deutschland in die entsprechenden Bestimmungswerke integrieren und autökologische Studien durchführen. Um ein verfrüh- tes Einwandern durch Freisetzung etwa aus Enclosure-Versuchen in heimische Gewässer zu unterbinden, sollten dabei Laboruntersuchungen im Vordergrund stehen. Tritt diese Art nun erstmalig im Freiland auf, so steht ausreichendes Wissen in den Punkten zur Verfü- gung, die bei bisherigen Einwanderungen oft ein Haupt-Manko waren: Erfassungs- probleme, Bestimmungsprobleme und zu geringes autökologisches Wissen über die Art (Tab. 6.3). Unter den Arten, die sich in Zukunft in Deutschland einbürgern könnten, befinden sich auch weitere Malacostraca. Auf die Gefahr einer Einbürgerung etwa der von Aquaria- nern gehälterten aus Mittel- und Nordamerika stammenden Hyalella azteca ist schon hingewiesen worden (Eggers & Martens 2004). Diese Art könnte sich, aufgrund autökolo- gischer Erkenntnisse aus ihrem Ursprungsgebiet, auch in kleineren Fließgewässern und deren Randgewässern einbürgern. Bei anderen Arten besteht eher die Wahrscheinlichkeit einer Einwanderung über die Wasserstraßen und dem dortigen Verbleib. Besonders im baltischen Gebiet existieren Vorkommen von Arten, die ursprünglich als Fischnährtiere in Flussstauseen und anderen Stillgewässern ausgesetzt worden sind, um die Fischproduktion zu fördern (Arbaciauskas 2002). Eine Reihe dieser Arten ist schon bis nach Deutschland vorgedrungen, bei anderen Arten steht diese Einwanderung evtl. noch bevor. Die Intensi- vierung des Handels mit dem Baltikum könnte diesen Prozess fördern. Unter den Amphi- poda wären dies z. B. Echinogammarus warpachowskyi (Sars, 1894) aus dem ponto-kaspi- schen Raum, der schon bis ins Kurische Haff vorgedrungen ist (Olenin & Leppäkoski 1999), oder der aus dem Baikal-See stammendes Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899), dessen aktuelle Vorkommen aus dem Ladoga-See bis ins Ästuar der Newa reichen (Panov & Berezina 2002, Berezina & Panov 2004). Diese Art hat dort den einheimischen Gamma- rus lacustris verdrängt und kommt sympatrisch mit dem bei uns bereits eingewanderten Pontogammarus robustoides vor (Panov et al. 2001). Bei den Mysidaceae kommt Para- Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal 121 mysis lacustris (Czerniavsky, 1882), die im Kaspischen Meer und Ural-Delta beheimatet ist, aufgrund ihrer Aussetzung im Baltikum und weiteren Ausbreitung ebenfalls schon im Kurischen Haff vor. Über die Donau steht vermutlich in nächster Zeit die Einwanderung der Mysidaceae Katamysis warpachowskyi G.O. Sars, 1877, bevor: Ursprünglich im Schwarzen und Kaspischen Meer, in den Deltas von Ural, Wolga und Donau sowie an der rumänischen Küste beheimatet, liegen derzeit bereits Funde aus Wien vor (Wittmann 2002). 122 Limnische Neozoen in Elbe und Mittellandkanal Diskussion 123

7 Diskussion

Binnen-Schifffahrtskanäle (im Folgenden Kanäle genannt) und große, als Wasserstraßen genutzte Fließgewässer (im Folgenden Flüsse genannt) besitzen auf den ersten Blick große Unterschiede hinsichtlich wichtiger abiotischer Grundparameter (Tab. 7.1). Der Grund- unterschied ist aber zunächst, dass Kanäle anthropogenen Ursprungs sind, Flüsse hingegen geogen sind, wenn auch ihre heutige Ausprägung meist einer starken anthropogenen Veränderung der Uferbereiche unterliegt. So sehen sich die Uferbereiche vieler Kanäle und Flüsse mittlerweile oft recht ähnlich, die wesentlichen Unterschiede liegen aber weiterhin im Bereich der Gewässersohle. In Flüssen kommt es durch die alles beeinflus- sende Strömung ständig zu einem Sedimenttransport und anderen hydro-morphologischen Prozessen. Flüsse unterliegen zudem durch das weite natürliche Einzugsgebiet starken Abflussschwankungen. Diese wichtigsten Einflussfaktoren fehlen in Kanälen weitgehend (Schoklitsch 1962). Vergleicht man die Zönose auf strukturell ähnlichen Uferstrukturen in einem Kanal mit der eines naturräumlich nahe gelegenen Flusses, so stellt man eine relativ hohe Über- einstimmung fest (Kap. 4.6). Hier scheinen demzufolge andere Faktoren bestimmend auf die Zönose zu wirken. Besonders das Überangebot an (und noch dazu) flussgebiets-untypi- schem Hartsubstrat (Schönborn 1992) und die ionische sowie thermische Belastung (Schönborn 1992) werden hier die bestimmenden Gemeinsamkeiten sein (Tab. 7.1). In der Elbe ist zu erkennen, dass sich diese Gemeinsamkeit der Zönose mit dem benachbarten Mittellandkanal tatsächlich weitgehend auf die Hartsubstrate der Buhnen und übrigen Deckwerke beschränkt, wohingegen sich die naturnah ausprägenden Buhnenfelder und noch vorhandene Altwasser hinsichtlich ihrer Zönose unterscheiden (Kap. 5.1). Auch für die biotischen Einflussfaktoren gibt es entscheidende Unterschiede zwischen Fluss und Kanal. Der wichtigste sollte sein, dass der Fluss ein primär natürliches Ökosystem, der Kanal dagegen ein künstliches ist. Ein Fluss besitzt neben dem eigentli- chen Flussbett noch eine Vielzahl von Nebengewässern und korrespondiert mit der Fluss- aue, während der Kanal ein weitgehend auf sich selbst beschränktes Gewässer ist (Tab. 7.1). Eine erwähnenswerte Ausnahme wäre im Mittellandkanal etwa die Verbindung zur Aller mittels des Aller-Hochwasser-Entlasters (Dettmers & Wöltinger 1936). In biotischer Hinsicht ist es somit entscheidend, was man miteinander vergleicht, die gesamte Ausprä- gung der Gewässer-Zönose oder die einzelner Uferabschnitte.

7.1 Abiotische und biotische Einflussfaktoren

Sowohl in Schifffahrtskanälen als auch in zur Schifffahrt genutzten großen Flüssen wird die Benthoszönose diversen abiotischen wie auch biotischen Einflüssen ausgesetzt. Man kann diese in zwei Hauptkomponenten unterteilen, zum einen sind es Einflüsse, die aus dem Gewässer und seiner Charakteristik selbst wirken, wie z. B. Strömung oder Sedi- menttransport. Im Gegensatz dazu ist ein anderer, wichtiger, von außen kommender 124 Diskussion

Einflussfaktor die Schifffahrt und die mit ihr zusammenhängenden Auswirkungen, wie Wellenschlag, Sunk- und Schwallprozesse, aber auch z. B. durch Schleusung induzierte Strömung und Wasserstandsschwankungen. So weisen etwa gering befahrene Bereiche von Schifffahrtskanälen eine erhöhte Arten-Diversität auf (z. B. Rütten 1994, Willby & Eaton 1996). Im Vergleich Fluss/Kanal ist jedoch neben einigen Gemeinsamkeiten eine Reihe von Einfluss-Faktoren gegensätzlich ausgebildet (Tab. 7.1), und gerade diese Fakto- ren führen dann doch zu einer graduell unterschiedlich ausgeprägten Benthoszönose (Kap. 4.6). Ein sehr wichtiger Einflussfaktor in Schifffahrtskanälen ist die Art der Ufersiche- rung, deren zumeist sehr spezifische Besiedlung von der Art der verwendeten Materialien abhängt (Tittizer & Kothé 1983, Tittizer et al. 1989, Rotter & Dreyer 1996, Schmidt- Vöcks 2000). Hierbei hat sich gezeigt, dass lockere Schüttstein-Deckwerke im Vergleich mit anderen Deckwerksarten die höchste Artendiversität besitzen. Im Stichkanal Salzgitter wiesen die Schleusenbereiche und die weniger stark befahrenen Abschnitte mit ausge- prägter Ufervegetation auf Schüttsteinen die höchste Artendiversität bei den Bryozoa, Mollusca und Makrophyten auf (Grabow 1994, Grabow & Eggers 1997, Grabow 1998). Dies konnte auch durch eigene Untersuchungen für die Spongillidae und Gammaroidea bestätigt werden (Kap. 5.2 und 5.3). Hierbei waren nicht nur die Art der Ufersicherung und die Ausprägung der Ufervegetation entscheidend für die Besiedlung, sondern es spielte auch die Beschaffenheit des Wasserkörpers eine Rolle. So fanden sich bei den Spongilli- dae im Stichkanal Salzgitter die ökologisch anspruchsvollsten Arten in einem Abschnitt, der einerseits dichten Uferbewuchs aufwies, sich andererseits aber auch in einem wenig befahrenen Gewässerabschnitt befand. Die stärker befahrenen Abschnitte, ebenfalls mit lockerem Schüttstein-Deckwerk gesichert, mit geringer ausgeprägter Ufervegetation wiesen dagegen nur euryöke Arten auf. Die gleiche Untersuchung belegt neben dem unbe- stritten negativen Einfluss der Schifffahrt auf die Benthoszönose etwa durch Wellenschlag den hohen Einflusswert der Wasserbeschaffenheit, da trotz gleicher Befahrungsdichte in einigen Spundwandstrecken mit hoher Sichttiefe die Besiedlung und Diversität umfangreicher war als in manchen monotonen Steinschüttungsbereichen der Fahrstrecke. Auch an der Elbe haben sich bei der Besiedlung der Buhnen im Vergleich mit der Besiedlung der Buhnenfelder deutliche Unterschiede gezeigt. An den Buhnen fanden sich eine sehr hohe Besiedlungsdichte und auch Diversität, aber die hier vorgefundene Zönose wurde dabei in Abundanz und Artenzahl deutlich von Neozoen dominiert (Kap. 5.1). In den Buhnenfeldern befand sich bei geringerer Diversität und Besiedlungsdichte eine für die Elbe wesentlich flussgebietstypischere Besiedlung (Kap. 5.1). Hinzu kommt noch, dass die Buhnen zudem eine instabile Habitatstruktur bilden, da sie bei Niedrigwasserphasen weitgehend trockenfallen und somit regelmäßig neu besiedelt werden müssen, wohingegen in den tieferen Bereichen der Buhnenfelder stabile Verhältnisse herrschen (Kap. 4.5). Diskussion 125

Tab. 7.1: Wichtige gewässerspezifische abiotische und biotische Einflussfaktoren auf die Zönose eines Schifffahrtkanals im Vergleich zu einem ausgebauten Fluss. Zusammengestellt nach verschiedenen Quellen und eigenen Erkenntnissen. Schifffahrtskanäle Flüsse, freifließend, nicht staugeregelt Abiotik - temporäre bidirektionale Strömung - monodirektionale Strömung - keine hydrodynamischen Prozesse - hydrodynamische Prozesse: Sedimenttransport Kolkbildung - anthropogene Ufer - naturnahe Uferabschnitte - bei Führung über Geländeniveau abgedichtete - dynamischer Übergang zur Flussaue und Seitenbereiche und kein Austausch mit Austausch mit Grundwasser Grundwasser - künstliche Wasserspeisung - Wasserspeisung aus Einzugsgebiet - kaum Wasserstandsschwankungen - erhebliche Wasserstandsschwankungen - technische Substratverhältnisse - naturgegebene Substratverhältnisse - wenig Nebengewässer oder erschwerte - Nebengewässer, Altarme in der Flussaue Zugänglichkeit - Durchschneidung von Klimagrenzen - Klimabarriere, -grenze - Ufer befestigt - thermische Belastung - ionische Belastung - geringe Strömung (teilweise) - Wellenschlag Biotik - künstlicher Lebensraum - natürlicher Lebensraum - künstliche Zönose - natürliche Zönose - Stillgewässer-Arten - Fließgewässer-Arten - anthropogene Habitate - naturnahe Habitate - geringe Habitat-Vielfalt - hohe Habitat-Vielfalt - viele Hartsubstratbesiedler - Hartsubstratbesiedler auf Ufersicherungen und auf Totholz - Migrations-Route - Immigrations- und Migrations-Gewässer - offenes System zwischen verschiedenen - ursprünglich geschlossenes System ohne Flusssystemen Verbindung zu anderen Flusssystemen - hoher Neozoen-Anteil - Einfluss durch Ufersicherungen

Unter natürlichen Verhältnissen würden im Untersuchungsgebiet an der Elbe andere Biotoptypen vorherrschen (Fleischhacker & Kern 2005) und eine entsprechend andere vorherrschende Benthoszönose vorhanden sein. Als Hauptsubstrat wären Sand und Fein- kies in der Kornfraktion 0,2 bis 20 mm vorhanden. Die Flussbreite wäre mit Schwankun- gen zwischen 150 und 1000 m wesentlich heterogener als heute, so dass auch im Haupt- strom das Tiefenspektrum entsprechend vielseitig wäre. Besonders durch die Geschiebe- zufuhr von der Havel käme es zu einer ausgeprägten Inselbildung mit periodisch ange- 126 Diskussion schlossenen Furten und Seitenarmen. Zur Ausbildung derartiger Habitate kommt es derzeit auch in den Buhnenfeldern, wenn diese dann aber im Vergleich zum nicht ausgebauten Fluss nur sehr kleinräumig sind. Ein weiterer wesentlicher Unterschied zur heutigen Ausprägung ist ein vollständig anderes Hartsubstratangebot, welches im natürlichen Zustand Totholz wäre und nicht, wie im ausgebauten Zustand, aus Steinschüttung bestände. Flussgebietstypischen xylobionten Hartsubstratbesiedlern fehlen beim derzeitigen Zustand der mittleren Elbe diese wichtigen Habitatstrukturen. Den morpholo- gischen Referenzbedingungen (Fleischhacker & Kern 2005) nahe kommende Verhältnisse würden sich auch wieder einstellen, wenn vollständig auf Unterhaltungsmaßnahmen verzichtet werden würde. Trotz dieser flussmorphologischen Defizite und starken anthro- pogenen Beeinträchtigungen wurde die Gewässerstrukturklasse der Elbe im Unter- suchungsgebiet (Elbe-km 440-444) nur mit deutlich verändert bewertet (Landesumwelt- ministerien S-H, BB, NDS, S-A und M-V 2004), wobei die Saprobität II-III beträgt. So wurde sie im von der IKSE an die Europäische Kommission gemeldeten Bericht (IKSE 2005) aber doch als „Fließgewässer“ eingestuft, während etwa das brandenburgische Elbufer direkt unterhalb der Havelmündung als „erheblich verändertes Fließgewässer“ eingestuft worden ist. Dort ist vermutlich der Stauhaltung und der damit verbundene verminderten Geschiebezufuhr aus der Havel Rechnung getragen worden. Erkenntlich ist dieses auch an der Saprobität der Elbe, die oberhalb des Zuflusses der Havel mit II bewer- tet wurde (Landesumweltministerien S-H, BB, NDS, S-A und M-V 2004). Weite Bereiche der Mittleren Elbe sind im IKSE-Bericht (IKSE 2005) auch als Habitatschutzgebiet (FFH) und Vogelschutzgebiet gekennzeichnet. Dieses unterstreicht Bedeutung dieses Flusses und seiner Aue für Naturschutzbelange. Das Erreichen des Zieles, der gute ökologische Zustand, ist hierbei aber als unklar eingeschätzt worden. Im Rahmen der Erfüllung der Anforderungen der EU-WRRL sollten daher unter Berücksichtigung landeskultureller Belange naturnahe Strukturen gezielt gefördert werden, um einen möglichst guten ökolo- gischen Zustand zu erreichen. Die bisher diskutierten Ergebnisse bezogen sich direkt auf die Besiedlung vergleich- barer Uferstrukturen. Einen wesentlich größeren Einfluss auf die Benthoszönose in Schiff- fahrtsstraßen haben aber Bauwerke, die nicht nur die Wanderung einzelner Individuen in die übrigen Gewässerabschnitte beeinflussen, sondern auch stark in die hydro-morpholo- gischen Geschehnisse der Gewässersohle eingreifen. Den stärksten Einfluss besitzen hierbei wohl Querbauwerke (z. B. Schleusen, Wehre), die das Fließgewässer aufstauen und dabei das Fließkontinuum unterbrechen. Die bekannten Wirkungen sind hier die Reduktion der Fließgeschwindigkeit, die Ausbildung von Sedimentationsbereichen (Banning 1998, McAllister 2000, McCartney 2000) für organische wie anorganische Stoffe und Debris sowie die damit verbundenen Sekundäreffekte, wie verstärkte Aufwär- mung, Verdrängung rheophiler Arten durch Stillwasser-Arten, Verminderung der Biodi- versität und Veränderung der Wasserqualität im Oberwasser (Banning 1998, McAllister 2000, McCartney 2000, Seddon 2000). Ebenfalls kommt es im Bereich von Schleusen oder Wehren es zu einer Reduzierung des Faunenaustauschs zwischen Ober- und Unter- Diskussion 127 wasser, mindestens in der Aufwärtsrichtung. Im Unterwasser kommt es hingegen zu anderen Effekten: verminderte Abflussmengenvariabilität, reduzierter organischer und anorganischer Sedimenteintrag, Temperaturveränderung, Anstieg der Planktonmenge und Förderung von filtrierenden Organismen (McCartney 2000). An der Elbe sind Stauwerke im Grunde nur in Tschechien, in Deutschland aber auch bei Geesthacht vorhanden. Die Stauwerke in Tschechien verursachen bis etwa Elbe-km 230 einen Mangel an Geschiebe und Sediment, was zu gravierenden Auswirkungen in Hinblick auf Sohlerosion und Wasserspiegelverfall führt (Faulhaber 2000). Die Auswir- kungen auf den weiter stromab liegenden freifließenden Streckenabschnitt (bis Elbe-km 586) sind eher gering (Grimm 1968, Fuksa 2003) und spielen im Untersuchungsgebiet keine gravierende Rolle. In diesem Abschnitt der Mittleren Elbe werden die Hydrodyna- mik und die daraus resultierenden morphologischen und chemischen Prozesse maßgeblich durch Buhnen beeinflusst. An der Elbe dienen insgesamt etwa 6900 Buhnen (Faist 1996, Schwartz & Kozerski 2003) der Niedrig- und Mittelwasserregulierung. Neben der aus fahrdynamischer Sicht ungünstigen Verwirbelung der Strömung durch Buhnen im Gegen- satz zu Parallel-Werken, bieten diese aber den Vorteil, dass sie sowohl zur Niedrigwasser- regulierung durch Vorstrecken wie auch zur Mittelwasserregulierung durch Erhöhung des Buhnenkörpers bei verändertem Abfluss denn aktuellen Erfordernissen angepasst werden können (Schoklitsch 1962, Schröder & Römisch 2001). Aus ökologischer Sicht bieten Buhnen den Vorteil, dass in den Buhnenfeldern natur- nahe Sedimentationsprozesse stattfinden, dort ein reiches Habitatmosaik entsteht (Kap. 4.2) und sich eine Reihe flussgebietstypischer Arten einfindet (Kap. 5.1). Dieses Habitatmosaik entspricht dabei durchaus den in und an natürlichen Flusssystemen vorkommenden Habitaten, wenn diese dort auch wesentlich großflächiger ausgeprägt sind (Behning 1928, Zbikowski 2000, Nagorskaya et al. 2002). Ein weiterer Unterschied im Gegensatz zu natürlichen Flussufern besteht in den Buhnenfeldern der Mittleren Elbe auch darin, dass es aufgrund der inklinanten Buhnenform zur einer ständigen Sedimentation in den Buhnenfeldern kommt (Przedwojski et al. 1995, Schwartz & Kozerski 2002a, b), während sich in unverbauten freifließenden Flussabschnitten die Sedimentation mit den Erosionsprozessen in einem Status quo befinden (Schönborn 2003). Dieser Erkenntnis trägt das Projekt „Ökologische Optimierung von Buhnen in der Elbe“ der BfG/BAW Rechnung (Kap. 4.4), dessen Zielsetzung es ist, durch Modifizierung der Buhnenform eine dynamischere Sedimentation und Erosion unter Vermeidung langfristiger Verlandung in den Buhnenfeldern und so eine naturnähere Habitatvielfalt zu erzeugen (Hentschel & Anlauf 2001, Anlauf & Hentschel 2002). Dieses entspricht dann den natürlichen hydro- morphologischen Bedingen im Bereich der Mittleren Elbe, wie sie ohne den Eingriff des Menschen vorherrschen würden (Fleischhacker & Kern 2005) und wie sie für die Erfül- lung der Auflagen der EU-WRRL gefördert werden sollen. Die Lebensräume von Flüssen und weiteren Gewässern können durch Schifffahrts- Kanäle untereinander vernetzt werden und somit Verbindungen zwischen Benthoszönosen 128 Diskussion herstellen, die vorher nicht möglich waren (Aron & Smith 1971). Flüsse wurden schon in der frühen Menschheit als Handelsrouten genutzt (Kubec & Podzimek 1996). Erste Kanäle wurden vornehmlich zu Bewässerungszwecken in Mesopotamien angelegt. Der erste urkundlich erwähnte Schifffahrtskanal wurde ca. 2000 v. Chr. in Ägypten zwischen dem Nildelta und dem Roten Meer gebaut, dieser bestand nur kurze Zeit, und es fand vermut- lich kein Faunenaustausch zwischen Mittelmeer und Rotem Meer statt. Sein im 19. Jahr- hundert gebauter Nachfolger, der Suez-Kanal, führte allerdings zu einem intensiven Faunenaustausch zwischen Rotem Meer und Mittelmeer (Maillard & Raibaut 1990). Ein wesentlich längerer früher Kanal wurde um 450 v. Chr. in China von Beijing nach Hangzhou (Kubec & Podzimek 1996) gebaut und existiert bis heute. Dieser verbindet u. a. die Flüsse Huang He, Huai He und Chang Jiang und wird dadurch auch zu einem Faunen- austausch zwischen diesen Flüssen führen. Der erste zwei Flusssysteme verbindende Kanalbauversuch in Mitteleuropa begann 793 n. Chr., als versucht wurde, den Rhein mit der Donau zu verbinden (WSD Mitte 1993). Dieses Vorhaben scheiterte aber an den Schwierigkeiten der technischen Realisie- rung. An gleicher Stelle entstand dann ab 1836 der König-Ludwig-Kanal, der zumindest kleinen Schiffen die Überwindung der transkontinentalen Wasserscheide zwischen Nord- see und Mittelmeer erlaubte (WSD Mitte 1993). Die vielen Schleusen dieser Flussverbin- dung führten zu einer sehr langwierigen Passage, so dass kein größerer Verkehr mit Güter- austausch und auch entsprechenden Ausbreitungsvektor-Kapazitäten für Tiere zustande kam. Größeren Schiffen gelang diese Überquerung dann erst nach Eröffnung des Rhein- Main-Donau-Kanals 1992. Damit erfolgte auch eine massive Einwanderung aquatischer Neozoen über diese Schifffahrtsstraße in den Rhein. Gerade dieser Kanal schaffte den entscheidenden Lückenschluss zur Überwindung der transkontinentalen Wasserscheide für eine Vielzahl von aquatischen Organismen mittels Binnenschiffen als Transportvektoren (Reinhold 1999), die dann bis in das Rheinsystem und darüber hinaus gelangten (z. B. Tittizer 1997). Schon vorher wurden aber zahlreiche andere schiffbare Flüsse über Kanäle mitein- ander verbunden. So entstanden seit dem Mittelalter zahlreiche weitere Schifffahrtskanäle: z. B. Stecknitz-Kanal (Lübeck-Lüneburg, 1398), Finow-Kanal (Havel-Oder, 1744), Brom- berger-Kanal (Weichsel-Oder, 1774), Dnjepr-Bug-Kanal (1775), Dortmund-Ems-Kanal (1892), Mittellandkanal (Ems-Weser-Elbe, 1909-1938), so dass mittlerweile auch sämtli- che deutsche Flusssysteme miteinander verbunden sind. Seit dem 18. Jahrhundert erfolgte über diese Kanäle eine Veränderung unserer heimischen Fauna, beispielsweise durch die Einschleppung von Arten wie Dreissena polymorpha oder Chelicorophium curvispinum über die osteuropäischen Kanalsysteme aus dem ponto-kaspischen Raum. In anderen Erdteilen sind ähnliche massive Auswirkungen beobachtet worden. So bewirken die ab dem 18. Jahrhundert in Nordamerika gebauten Schifffahrtskanäle (Mills et al. 1999) oder der Panama-Kanal (Smith et al. 2004) eine starke Vermischung der bisher getrennten Faunen. Diskussion 129

In den Mittellandkanal und die Elbe sind bisher über die Flussverbindungen zahlrei- che Arten eingewandert. Zu den Arten, die nachweislich durch den Rhein-Main-Donau- Kanal in den Mittellandkanal eingewandert sind, gehören Dikerogammarus villosus, Hypania invalida, Jaera sarsi und Echinogammarus trichiatus. Bis in die Elbe sind von diesen Arten D. villosus und J. sarsi gelangt. Über die osteuropäischen Kanalsysteme sind in letzter Zeit Pontogammarus robustoides, Obesogammarus crassus und vermutlich Hemimysis anomala in die Elbe und den Mittellandkanal eingewandert (Tab. 6.4 und 6.6). Durch die Einwanderung von Arten können sich innerhalb kurzer Zeit die Arten- gemeinschaften von Flüssen sehr stark verändern, wie es z. B. nach dem Auftreten von C. curvispinum und D. villosus in den Rhein festgestellt wurde (Van den Brink & Bij de Vaate 1993, Kelleher et al. 2000, Van der Velde et al. 2000, Haas et al. 2002, Haas 2004). Besonders stark sind die Einflüsse, wenn die Arten in Konkurrenz zu einheimischen Arten treten oder durch ihre Lebensweise die morphologische Struktur des Gewässergrundes beeinflussen wie z. B. Corbicula fluminea oder C. curvispinum (Van den Brink & Bij de Vaate 1993, Hakenkamp et al. 2001). Anthropogene Strukturen in großen Fließgewässern, wie Uferbauwerke oder Einmündungen von Schifffahrtskanälen, sind wichtige direkt wirkende Einflussfaktoren auf die Zönose. Nach Möglichkeit sollten auch andere Unterhaltungsmaßnahmen an Bundeswasserstraßen, neben der Wiederherstellung der Funktionsparameter einer Schiff- fahrtsstraße, darauf abzielen, eine naturnahe Ausprägung von Habitaten in Schifffahrts- straßen zu fördern. Eine derartige ökologische Optimierung kann dabei sowohl die Wirkungsweise, die Bauweise, aber auch die Wahl der Baumaterialien oder die direkte Pflege und Unterhaltung der Uferbauwerke beinhalten. Dieses sollte sekundär zu einer Förderung der autochthonen Arten oder der Ausbildung einer nach heutigem Artenstand flussgebietstypischen und vom Standpunkt des Natur- und Landschaftsschutzes hochwer- tigen Biozönose führen. Das gilt auch dann, wenn sich diese nach der Einwanderung und Etablierung neuer Arten als eine andere gebietstypische Fauna und auch Flora erweisen wird, als es die ursprünglich beheimatete gewesen sein mag.

7.2 Biogeographische Aspekte

Sowohl die Elbe als auch der Mittellandkanal liegen im europäischen Wasserstraßennetz in einer sehr zentralen Position innerhalb der Stromgebiete. Der Mittellandkanal ist dabei eine der Hauptwanderstrecken im nördlichen und zentralen Migrationskorridor limnischer Neozoen (Bij de Vaate et al. 2002) westwärts zum Rhein. Biogeographisch kommt der Elbe eine wichtige Grenzfunktion zu. Klimatisch liegt die Mittlere Elbe an der Scheide zwischen dem maritim geprägten westlichen und dem kontinental geprägten östlichen Europa (Leibniz-Institut für Länderkunde 2003). Deutlich zeigt sich die Grenzwirkung der Elbe zum Beispiel am Zusammentreffen und der teilweisen Vermischung von sich infolge der nacheiszeitlichen Wiederbesiedlung Mitteleuropas wieder ausbreitenden Populationen, die aus den Refugialräumen im westli- 130 Diskussion chen Mittelmeer-Gebiet und im ponto-kaspischen Raum eingewandert sind und noch immer getrennte Populationen bilden, wie etwa die Aaskrähe Corvus corone mit der west- lichen Rabenkrähe C. corone corone und der östlichen Nebelkrähe C. corone cornix (Melde 1984, Glutz von Blotzheim 1993). Für den Weißstorch Ciconia ciconia bildet die Elbe die Grenze zwischen den über die Straße von Gibraltar und den über den Bosporus in die afrikanischen Überwinterungsgebiete ziehenden Teil-Populationen (Creutz 1985). Ebenfalls glazial bedingt ist vermutlich die Aufspaltung der Wasserassel Proasel- lus coxalis in eine westliche Unterart P. coxalis peregrinus und eine östliche Unterart P. coxalis septentrionalis (Herbst 1956, Gruner 1966). Auch bei Pflanzengesellschaften ähnlicher Standorte ist ein deutlicher Artenunterschied zwischen Standorten mit ozeanisch geprägtem Klima westlich der Elbe und denen unter kontinentalem Klimaeinfluss östlich der Elbe stehenden Gesellschaften festzustellen (Ellenberg 1963). Eine deutliche Trennlinie zwischen kontinentalen und atlantischen Verbreitungs- schwerpunkten ist bei vielen Tiergruppen feststellbar, so gilt dies etwa innerhalb der Cara- bidae für die kontinentaleuropäischen Arten Asaphidion curtum, Bembidion harpaloides oder Bembidion testaceum (Turin 2000). Innerhalb der Pisces ist der Rapfen (Aspius aspius) eine Art, die natürlich potamale Flussabschnitte der Elbe und weiter östlich gelegene, durch kontinentales Klima beeinflusste Flüsse oder Boddengewässer bewohnt (Lelek 1987). Die weiter westlich bestehenden Vorkommen im Einzugsgebiet des Rheins beruhen auf Besatzmaßnahmen. Auch für limnische Invertebraten ist bei einigen heimischen Arten diese Barriere- wirkung feststellbar. Sie gilt hier in Ost-West-Richtung bei den Amphipoda z. B. für Synurella ambulans (Nesemann 1993), Gammarus lacustris (Schellenberg 1942) oder Gammarus varsoviensis (Rudolph 2002). Besonders für mediterrane Arten birgt die zunehmende Kontinentalität im West-Ost-Verlauf des Mittellandkanals und auch weiter östlich der Elbe ein Ausbreitungshemmnis. Dieses führt etwa bei Proasellus meridianus und Echinogammarus berilloni zu einer Stagnation der Ausbreitung im westfälischen Bereich. Atyaephyra desmaresti ist bereits in den 1930er Jahren in den östlichen Mittel- landkanal eingewandert (Frankenberg 1937). Weiter östlich liegen nur vereinzelte Funde in thermisch begünstigten Gewässerabschnitten vor (Nowak 1977, Müller 2004b), und auch in der Region Braunschweig kommt es nach strengen Wintern zu einem Zusammen- bruch der Population (Grabow pers. Mitt.). Ähnliches ist auch für die aus Asien stammende Corbicula fluminea feststellbar, die sich aber zumindest in geringer Dichte in der Elbe zu etablieren scheint (Kap. 6.4, Schöll 2000). Für aktuell über den Mittelland- kanal von Westen her eingewanderte ponto-kaspische Arten wie Jaera sarsi, Hypa- nia invalida oder Echinogammarus trichiatus ist dagegen mit einer weiteren Ausbreitung nach Osten zu rechnen, da auch ihr Ursprungsgebiet unter kontinentalem Klimaeinfluss steht. Andersherum ist z. B. auch der von Osten her einwandernde und ebenfalls aus der Ponto-Kaspis stammende Pontogammarus robustoides bisher noch nicht weiter westlich vorgedrungen, obwohl für die meisten anderen ponto-kaspischen Neozoen, wie etwa Diskussion 131

Chelicorophium curvispinum und Echinogammarus ischnus, diese Ost-West-Barriere nicht zu wirken scheint.

7.3 „Climatic change“

Die derzeitigen Szenarien eines Klimawandels gehen für Mitteleuropa von einer Zunahme von Extrem-Wetterereignissen, wie Stürmen und Starkregen, milden Wintern sowie trockeneren Sommern aus (Kundzewicz & Parry 2001). Dieses wird Auswirkung auf die gesamte Biogeographie in Mitteleuropa haben (z. B. McCarty 2001, Skov & Svenning 2004). Mit einer Auswirkung auf aquatische Organismen ist somit auch zu rechnen. Besonders die bisher aufgrund ihrer geringen Kontinentalität eingeschränkten mediterra- nen Faunen-Elemente könnten hiervon profitieren und ihr Areal weiter nach Osten hin ausweiten. Hierbei könnte der Mittellandkanal als wichtige Ausbreitungsschiene nach Osten dienen. Das hieße, dass Arten wie Echinogammarus berilloni, Proasel- lus meridianus oder Atyaephyra desmaresti auch östlich der Elbe vorkommen könnten. Auch Corbicula fluminea würde sich verstärkt ausbreiten und etablieren können und auch Ströme wie die Oder oder sogar die Weichsel besiedeln. Wie sich daraufhin die Zusam- mensetzung der Zönosen aufgrund etwa von neuen Konkurrenzeinflüssen, Substratver- hältnissen, Änderung der Phänologie oder erhöhtem physiologischen Stress entwickeln, bleibt aber schwer abschätzbar. Für die bisher bereits in ganz Deutschland etablierten ponto-kaspischen Neozoen werden die prognostizierten Klimaänderungen keine so starke Auswirkung haben, da diese in ihrem Ursprungsgebiet mit wärmeren Temperaturen und den daraus resultierenden physiologischen Folgen zu leben vermögen. Für heimische Arten oder Arten an der Südgrenze ihres Verbreitungsgebietes sollte schon eher eine Reaktion erwartet werden können, besonders gilt dies für empfindlich auf Umweltverände- rungen reagierende Glazialrelikte wie Pallasiola quadrispinosa. Ein anderer Effekt dürften die Zunahme von Starkregen sein und somit auch die Zunahme von unregelmäßigen, aber extremen Hochwasserereignissen in Flüssen und damit einhergehend eine Verstärkung hydro-morphologischer Prozesse. Besonders an regelmäßig wiederkehrende Hochwasserereignisse angepasste Arten in und an Gewäs- sern könnten hiervon beeinträchtigt werden. Treten diese Regenereignisse nur punktuell auf, so werden große Flüsse durch die Abmilderung der extremen Abflüsse durch die ausgleichende Wirkung ihres gesamten Einzugsgebietes nicht so stark davon betroffen sein wie kleinere Flüsse im direkten Einzugsgebiet. Auch in Schifffahrtskanälen werden derartige Regenereignisse kaum zu spürbaren Einflüssen auf die Zönose führen, da diese außer über Pumpspeisung kaum mit natürlichen Fließgewässern in Verbindung stehen. Teilweise dienen die Kanäle als Hochwasserentlaster, wie z. B. der östliche Mittelland- kanal für die Ohre (Sachen-Anhalt) oder die Aller (Niedersachsen), trotzdem ist auch hierbei durch das große Wasservolumen der Kanäle keine extreme Wirkung zu erwarten. Für schiffbare Flüsse und Kanäle wird somit eine Beeinträchtigung durch den Klimawechsel vorwiegend in den Einflüssen auf die Wassertemperatur zu suchen sein. In 132 Diskussion

Flüssen könnten daher Maßnahmen, die eine Strömungsberuhigung verhindern und einen stetigen Fluss ermöglichen, förderlich für die flussgebietstypische Fauna sein und so die Folgen einer zu starken Aufwärmung in flachen kleinräumigen Bereichen mit einer langen Verweildauer des Wasserkörpers minimieren. Eine Möglichkeit wären somit auch die Durchlassbuhnen im Untersuchungsgebiet an der Elbe (Kap. 3.1 und 4.4), wo bei Hoch- und Mittelwasser ein stetiger Strom durch die Buhnenfelder ermöglicht wird, um hydro- morphologische Prozesse einzuleiten. Entscheidend wäre aber hier, dass auch bei den wohl während der Warmwetterzeiten auftretenden Niedrigwasserphasen zumindest eine mini- male Durchströmung der Buhnenfelder und nach Möglichkeit ein Austausch mit dem Hauptstrom erreicht werden kann. An Schifffahrtskanälen könnte etwa von einer stärkeren Beschattung der Uferbereiche durch Bäume oder Sträucher ein positiver Effekt auf die Uferzönosen ausgehen, da somit die starke Erwärmung der Deckwerk-Steine und sekundär der umgebenden Wasserabschnitte minimiert werden könnte.

7.4 Vergleich mit anderen Elbe- und MLK-Abschnitten

Die Besiedlung des untersuchten Abschnittes an der Elbe unterscheidet sich grundlegend von der anderer Elbe-Bereiche. Weiter stromaufwärts schwindet der potamale Charakter immer mehr, und es findet sich der Charakter eines rhitralen Fließgewässers. Demzufolge sind hier auch höhere Artenzahlen und das Vorhandensein anderer dominanter Taxa und Nahrungsgilden zu erwarten. Dieses wird durch zahlreiche Untersuchungen im Gebiet der Oberen Elbe bestätigt (Schöll & Fuksa 2000, Beilharz et al. 2002, 2005). Die Stauhaltung der Elbe und ihrer Zuflüsse in Tschechien hat dabei aber nur einen geringen Einfluss auf die weitere Zönose der Elbe (Fuksa 2003). Unterhalb des Wehres in Geesthacht (Elbe-km 585,9) steht die Elbe unter Tideeinfluss, was die Ausprägung der Uferzönosen stark beein- flusst (Schönborn 1992). Oberhalb des Wehres kommt es zu einer Beeinflussung durch die Stauhaltung, die bis zum Beginn der Stauwurzel (Elbe-km 540-550) reicht (Grimm 1968). Ein direkter Vergleich der eigenen Untersuchungen mit anderen Benthoserhebungen entlang der Elbe ist nur begrenzt möglich. Im Verlauf des Flusses kommt es zu einem starken Wechsel der Artenzusammensetzungen (Schöll & Fuksa 2000). Auch für den Bereich der Mittleren Elbe (Elbe-km 439-444) ist nur ein Vergleich mit zeitnahen anderen Untersuchungen sinnvoll, da durch die Verbesserung der Wasserqualität seit 1989 (Adams et al. 1996), aber auch durch Neu- und Wiedereinwanderung zahlreicher Arten die Zönose zur Zeit einem drastischen Wandel unterworfen ist (Kap. 5.1, 5.3 und 6.4, Dreyer 1994, 1995a, b, Schöll & Fuksa 2000). Auch der nach wie vor stark erhöhte Zustrom von Kali- abwässern, besonders über den Zufluss der Saale (Elbe-km 290,7), wirkt sich über die erhöhte Leitfähigkeit bis in das Untersuchungsgebiet aus (ARGE Elbe 2001, 2002, 2003, 2004, 2005), wenngleich dieses auch durch den Zufluss der Havel (Elbe-km 422,8-438,0) abgeschwächt wird. So ist es erklärlich, dass im Untersuchungsgebiet an der Elbe meist ubiquitäre Flussarten vorherrschend sind. Flussgebietstypische Arten, wie etwa Gomphus flavipes oder Pisidium henslowanum (Kap. 4.1, 4.4, 5.1 und 5.4), werden zwar Diskussion 133 regelmäßig gefunden, aber die Bestandsdichten sind doch deutlich geringer als in anderen Flüssen ähnlichen Charakters (Kap. 7.5). Der östliche Mittellandkanal hat im Allgemeinen in seinen Ufern eine ähnliche Besiedlung wie die Steinschüttungsbereiche entlang der Weser oder der Elbe. Dieses wird zum einen von der Speisung durch Pumpwasser und somit auch vom Einspeisen zahlrei- cher Organismen aus diesen beiden Flüssen herrühren, aber auch von der Einschleppung durch die Schiffsbewegungen entlang der bekannten Ausbreitungsachsen (Bij de Vaate et al. 2002). Dennoch sind einzelne "Hot-Spots" der Besiedlung zu erkennen. Es sind dies meist Abschnitte, die hydrologische Besonderheiten aufweisen. So etwa der Bereich um den Aller-Hochwasser-Entlaster bei Rühen, der eine hoch diverse Molluskenzönose aufweist (Kap. 5.5). Diese könnte mit der zeitweiligen Einspeisung von Aller-Wasser bei Hochwasserlagen (Dettmers & Wöltinger 1936) und den hierbei eingeschwemmten Nährstoffen zusammenhängen. Ein anderer Bereich des Mittellandkanals mit einer sehr hohen Artenzahl u. a. an Mollusca und Crustacea ist der Stichkanal Salzgitter mit seinen Schleusenvorbecken, in denen eine artenreiche Fauna und Flora zu finden ist (Kap. 5.2, 5.3 und 5.5, Grabow 1994, Grabow & Eggers 1997, Grabow 1998). Hier wirken sich besonders die oft bis in das lockere Deckwerk reichende Vegetation und die zahlreichen eine Aufwuchs- und Initialbesiedlung zulassenden Oberflächenstrukturen, wie etwa das Wurzelflechtwerk oder der Bewuchs mit Hydrophyten (Grabow & Eggers 1997), aus. Günstig auf diese ausgeprägte Aufwuchsentwicklung kann sich neben der geringen Unter- haltungsintensität die Strömungsberuhigung der Buhnen sowie auch der geringe bzw. langsame Schiffsverkehr in diesen Bereiche ausgewirkt haben.

7.5 Vergleich mit anderen Flusseinzugsgebieten

Die Elbe ist nach Donau und Rhein der drittgrößte deutsche Strom, bezogen auf die Lauf- länge innerhalb des deutschen Staatsgebietes sogar der zweitgrößte (AG Naturschutz 1994). Innerhalb der großen deutschen Flüsse bietet sich hinsichtlich der Sohlsubstratver- hältnisse ein Vergleich der Mittleren Elbe mit der Oder an, da sie auch ein sandiger Tief- landfluss ist, während die anderen großen Flüsse im Mittellauf weitgehend kiesiges Sohl- substrat besitzen. Hinsichtlich der Besiedlung und der Auswirkung künstlicher Uferstruk- turen lassen sich jedoch auch viele Parallelen im Rhein und in der Donau finden. Der Rhein war in der zweiten Hälfte des letzten Jahrhunderts, ähnlich wie die Elbe, hoch belastet, was sich etwa in starken Sauerstoffdefiziten in den Jahren 1955-1980 wider- spiegelte (Schöll 2003). An der Elbe wurde erst ab 1990 eine deutliche Verbesserung erreicht (Schöll 2003). Sie war im Gegensatz zum Rhein aber deutlich weniger starken anthropogenen Überformungen unterworfen. Die Stauregulierung des Rheins auf einigen Abschnitten im Oberlauf und der Bau von uferparallelen Deckwerken (Tittizer & Krebs 1996) unterscheiden ihn von der Mittleren Elbe, in der die Anpassung des Stromes an fahrtechnische Belange überwiegend durch Buhnen erreicht wurde (Schwartz & Kozerski 2003). Aufgrund dieser Unterschiede kann es an der Mittleren Elbe in den Bereichen 134 Diskussion zwischen den Buhnen zu einer naturnahen Sedimentation und Ausprägung von Sekundär- habitaten kommen, die eine Förderung flussgebietstypischer Arten bewirken. Ein weiterer wesentlicher Unterschied zwischen den beiden Strömen ist der wesent- lich intensivere Schiffsverkehr auf dem Rhein (Bundesverband der deutschen Binnen- schifffahrt 2004). Durch den durch Schiffe verursachten Wellenschlag kommt es zu mechanischen Belastungen im Uferbereich (Brunke et al. 2002a), die ebenfalls die Ausprägung einer naturnahen Litoralfauna erschweren. Bei stärkerem Schiffsverkehr auf der Elbe könnte somit auch hier die naturnahe Ausprägung der Buhnenfelder gestört werden. So sind ökologische Optimierungsmaßnahmen der Ufer, etwa durch die Anlage von hinterströmten Parallelwerken eine gute Möglichkeit, Habitatmosaike anzulegen (Kleine 1998) oder ausgeprägte Buhnenfeldbereiche mit naturnahen Auenbiotop-Struktu- ren (Schöll & Goldschmidt 2002) zu schaffen, so dass auch für Ströme mit starkem Schiffsverkehr wie dem Rhein flussgebietstypische Habitate und deren Flora und Fauna gefördert werden können. Was für den Rhein gilt, sollte in ähnlicher Weise auch auf die Weser zutreffen, die besonders durch Kaliabwässer belastet war, deren Belastung nun aber stetig zurückgeht. Hier ist ebenfalls eine Erholung der Makrozoobenthosbestände zu verzeichnen (Bäthe 1996, 1997). Auch hier sind die Ufer durch paralleles Deckwerk gesichert, so dass die Anlage von Parallelwerken eine Möglichkeit der Strukturverbesse- rung bieten könnte. Die Oder zeigt ein der Elbe sehr ähnliches Hoch- und Niedrigwasserregime und ist ebenso wie die Elbe sandgeprägt. Auch ist sie wie die Elbe in ihren Uferbereichen durch inklinante Buhnen reguliert. So tritt dort genauso wie in der Elbe bei der Betrachtung des Besiedlungsquerprofils eine starke Differenzierung in die artenreiche Zönose der künst- lichen Uferdeckwerke und eine relativ artenarme Zönose in den freifließenden Strecken mit natürlichem Substrat auf (Schöll 2003). Auch in der Zönose spielen dort meist die gleichen Artengruppen die dominierende Rolle in Abundanz und Biomasse. In gleicher Weise kommt es durch Neueinwanderung von limnischen Neozoen zu keiner stabilen Ausprägung der Artengemeinschaft. Wird nun aber das direkte Arteninventar einzelner Ordnungen in vergleichbaren Flussabschnitten betrachtet, so fällt auf, dass diese in der Oder erheblich artenreicher sind und typische potamale Arten, die in der Mittleren Elbe fehlen, vorhanden sind. So wurden in der Oder 28 verschiedene Molluskenarten (Hastrich 1994) gegenüber 12-17 Arten in der Mittleren Elbe (Kap. 5.4, Schöll & Fuksa 2000, Jueg & Zettler 2004) nachgewiesen. Dazu zählen in der Oder auch eine ganze Reihe von auch für die Elbe flussgebietstypischer Arten, die im Untersuchungsgebiet nur subfossil oder in sehr geringen Dichten nachgewiesen werden konnten (Kap. 5.4). So kommen etwa bei den Mollusca im Gebiet der Mittleren Oder auch Anodonta anatina, Unio pictorum, Unio tumidus und Viviparus viviparus vor. Lediglich A. anatina als anspruchsloseste Art konnte im Untersuchungsgebiet in Einzelindividuen nachgewiesen werden. Sämtliche 4 Arten kamen einst auch in der Elbe in hohen Dichten vor, wie die subfossilen Belege im Diskussion 135

Untersuchungsgebiet eindrucksvoll demonstrieren (Kap. 4.1 und 5.4). Mit einer Rückein- wanderung dieser Arten kann gerechnet werden. Aufgrund der ähnlichen klimatischen Situation und der Lage in derselben biogeogra- fischen Region kann die Zönose der Oder als Referenz für die potenziell natürliche Zönose der Elbe genutzt werden. Der Vorteil der Oder gegenüber der Elbe ist, dass sie nicht so stark durch industrielle Abwassereinleitungen und wasserbauliche Maßnahmen degradiert worden ist (Hastrich 1994), was sich z. B. über die Jahresmittelwerte des Sauerstoff- gehaltes im Vergleich von Rhein, Donau, Elbe und Oder belegen lässt, bei denen die Oder im Gegensatz zu Rhein und Elbe geringer belastet war (Schöll 2003). So ist etwa bei den Mollusken das natürliche Arteninventar erhalten geblieben, lediglich hinsichtlich der Abundanz wurden Rückgänge im Vergleich mit historischen Erfassungen festgestellt (Hastrich 1994). Der Ausgangszustand für weitere strukturelle Verbesserungen muss in der Oder somit als noch günstiger betrachtet werden als etwa in der Elbe. Von der geogra- fischen Lage und der Flussmorphologie lassen sich wiederum sowohl die Oder als auch die Elbe am besten mit der Weichsel vergleichen. Hier sind einzelne und weitreichende Stauanlagen in den Fluss eingebaut, die auch die Besiedlung des Flusses stark beeinflussen (Glogowska 2000, Rejewski 2000, Zbikowski 2000). Sowohl vor als auch nach dem Zufluss des Narew existieren aber einige unregulierte und von der Hydrodynamik als sehr ursprünglich anzusehende Streckenabschnitte. Hier sollte die Mittlere Weichsel als natur- nahe Referenz sowohl für die Oder als auch für die Elbe genommen werden, da auch der mittlere Wasserabfluss MQ 600 m3 s-1 der Weichsel bei Warschau (Glogowska 2000) in etwa dem MQ 677 m3 s-1 der Elbe bei Wittenberge (Freie und Hansestadt Hamburg 2004) oder dem MQ 521 m3 s-1 der Oder bei Hohensaaten-Finow (Landesumweltamt Branden- burg 2004) entspricht. Ähnliche Unterschiede in den Taxazahlen von zwei Flüssen in ähnlicher Klimalage und einem ähnlichen morphologischen Grundcharakter zeigten sich in Frankreich am Vergleich zwischen der unverbauten Loire (Dister 1998) und der ausgebauten Garonne (Garcia & Pusch 2002). Die Artenzahlen vieler Taxa sind in der Loire wesentlich höher als in der Garonne. Auch in anderen Kontinenten konnte festgestellt werden, dass die indus- trielle Nutzung größerer Gewässer und ihre morphologische Degradation zu einer direkten oder indirekten Rückgang der indigenen Fauna und der Förderung gebietsfremder Tier- arten führt (Miller & Payne 2002a, b, Yoshimura et al. 2005).

7.6 Vergleich mit Untersuchungen an anderen Taxa

Das Makrozoobenthos ist durch die Möglichkeit einer weitgehend wasserstandsunabhän- gigen und auch kurzfristig durchführbaren Probennahme mit einem hohen autökologischen Wissensstand bei vielen Taxa sowie einem weiten Feld von Indikationsmöglichkeiten eine sehr robuste Bewertungsgruppe. Zur Bewertung des Zustandes von Fließgewässern sollte aber nicht nur eine Indikatorgruppe verwendet werden, da die am stärksten belastbaren Ergebnisse bei der Verwendung eine Indikator-Gruppen-Mischung (Heino et al. 2005) 136 Diskussion ermittelt werden. Nicht nur Arten des Makrozoobenthos sind dabei zur Indikation des ökologischen Zustandes von Randbereichen großer Fließgewässer geeignet. An ein und derselben Probenstelle kann sogar je nach Pegelstand zum einen eine Indikation über aquatische Organismen wie Fische oder das Makrozoobenthos angezeigt sein, beim Trockenfallen dieser Bereiche ist dagegen eine artenreiche terrestrische Tiergruppe wie Laufkäfer, Kurzflügelkäfer, Spinnen oder Landschnecken sinnvoll. Fallen weite sandige Bereiche trocken, so sind Laufkäfer eine sinnvolle Ergänzung des Indikationssystems, da sie zum einen artenreich stenöke Uferarten aufweisen und meist recht gut bestimmbar sind, zum anderen die Autökologie der Arten gut bekannt ist, so dass sie sich zur Bewer- tung der Substratverhältnisse eignen (Bonn & Kleinwächter 1999). So zeigt sich, dass besonders Bembidion velox als Charakter-Art der Offenboden-Sandflächen entlang der Mittleren Elbe anzusehen ist (Kleinwächter & Miksche 2003, Kleinwächter & Rickfelder 2003, Kleinwächter et al. 2005) und ein naturnahes Sedimentationsgeschehen zu einer Förderung der Art und ähnlich stenök eingenischter Arten führen sollte. Auch bei den Laufkäfern sind die Steinschüttungen der Buhnen aufgrund ihres stark ruderalen Charak- ters und der thermischen Belastung im Sommer nur von flussgebietsuntypischen Arten besiedelt (Bonn & Ziesche 2000). Bei den Fischen als einer weiteren aquatischen Indikatorgruppe neben den Makroin- vertebraten zeigt sich, dass die Buhnenfelder als Laichgewässer genutzt werden und hier die Fischbrut aufwächst (Scholten 2002). Hierbei bieten Kiesbänke und durchbrochene Buhnen bei niedrigen Wasserständen gute Jungfisch-Habitate (Scholten & Wirtz 2002). Aber auch die flussbaulich bedingten Buhnenkörper mit ihrem Lückensystem und die aufgrund hydro-morphologischer Wirkung der Buhnen entstandenen Kolke im Bereich der Buhnenfelder bieten wichtige Habitatelemente für Fische (Fladung 2002). Vom floristischen Standpunkt aus sind Buhnen sehr artenreiche Habitatkomplexe, auf denen etwa 60 % der am Flussufer der Elbe nachgewiesen Gefäßpflanzen gefunden werden (Brandes 1998). Hierbei ist die hohe Stetigkeit vieler Arten auf den Buhnen in einem Gewässerabschnitt auffällig. Diese lässt sich durch die hydrochore Verbreitung der Samen bei Hochwasserereignissen erklären. Deichanlagen sind dagegen wesentlich heterogener besiedelt. Viele Pflanzenarten zeigen auch eine im Flussverlauf der Elbe zu- oder abnehmende Häufigkeit. Als Lebensraum für höhere Pflanzen sind die Buhnen ein Habitat, das sich durch hohe Feuchtigkeits- und Temperaturunterschiede auszeichnet und auf dem je nach Standortbedingungen ein Mosaik von Gehölzbeständen, Röhrichten, Hochstaudenfluren, Flutrasen sowie Schlammuferfluren besteht. Je nach den hydrauli- schen Umständen kann es auf den Buhnen zu einem Wechsel in der Dominanz einzelner Pflanzenarten kommen. Diese Zonierungsmuster lassen sich auch durch terrestrische Invertebraten, z. B. Carabidae oder Araneae (Bonn & Kleinwächter 1999, Bonn & Ziesche 2000), nachweisen. Innerhalb der Buhnenfelder ist die Ausprägung der Vegetationsbestände stark von der Substratbeschaffenheit und den hydraulischen Geschehnissen im Strom abhängig Diskussion 137

(Brandes & Sander 1995, Sander 1996, Krumbiegel et al. 2002, Krumbiegel 2003, Siedentopf 2005). Die pflanzliche Besiedlung der Buhnen und Buhnenfelder zeigt, dass es sich um einen artenreichen Lebensraum handelt, der den meisten natürlich vorkommenden Uferpflanzen, im Gegensatz zu durch Parallelwerke gesicherten Uferabschnitten, eine dauerhafte Existenz bietet (Brandes 1998). Ein Vergleich der verschiedenen Taxa mit den Befunden, die sich aus der Bewertung der Makrozoobenthosbefunde ergeben, zeigt deutlich, dass eine naturnahe Sedimentation im Uferbereich mit einem reichen Mosaik an Substraten die naturnahe und flussgebietsty- pische Fauna und Flora fördert. Hier bieten die Bereiche der Buhnenfelder der Elbe ein hohes weiteres Entwicklungspotenzial hin zu einem naturnahen Lebensraum, wenn die in natürlichen Flusssystemen ähnlichen Charakters stattfindenden hydro-morphologischen Prozesse dort zumindest kleinräumig greifen dürfen und können.

7.7 Vergleich von Neozoen mit Neophyten an Wasserstraßen

Bei der vergleichenden Betrachtung von Fauna und Flora entlang der Elbe ist auffällig, dass Neobiota eine wichtige Rolle bei der Zusammensetzung der Zönosen spielen. Bei den Neozoen sind die meisten Arten über Schifffahrtskanäle in die Elbe eingewandert. An der Elbe dominieren diese an den standortfremden Hartsubstraten der Buhnen (Kap. 4.2, 4.3 und 5.1), wohingegen in den Bereichen in den Buhnenfeldern vorwiegend flussgebiets- typische Arten vorkommen. Die meisten Neozoen treten dabei in Tiergruppen auf, die gleichzeitig ein schlechtes Fernausbreitungsstadium besitzen und bei denen unsere bisherigen mitteleuropäischen Artenzahlen im Vergleich zu Gebieten in ähnlichen Klimazonen als relativ gering einzu- stufen sind (Banarescu 1995). Dieses trifft besonders für Malacostraca und Mollusken zu. Hier stehen unsere einheimischen Artenzahlen (Illies 1978) doch weit hinter denen z. B. von Nordamerika (Pennak 1978) oder etwa asiatischen Ländern (Yoshimura et al. 2005) zurück. Hauptgrund hierfür dürfte ein glazial bedingtes Faunen- und Rückbesiedlungsdefi- zit in Mitteleuropa sein (Thienemann 1950). Da viele der Neozoen aus dem Bereich des Mittelmeers und den Gebieten des Schwarzen und des Kaspischen Meeres stammen (Martens & Eggers 2000), die während der Eiszeit als Refugialräume vieler jetzt mitteleuropäischer Arten gedient haben, können sicherlich manche der Arten auch als Rückwanderer angesehen werden, denen es durch die Nutzung der anthropogenen Wasserwege schneller gelungen ist, wieder nach Mitteleuropa einzuwandern. Innerhalb der Mollusca sind manche der bei uns als Neozoen aufgetretenen Arten auch aus fossilisierten Flusssedimenten der Interglaziale bekannt. Dieses trifft z. B. für Lithoglyphus naticoides und Dreissena polymorpha zu (Thienemann 1950, Glöer 2002). Auch Arten aus der bei uns ebenfalls neozoisch auftretenden Gattung Corbicula konnten in den Interglazialen nachgewiesen werden. Damals kamen aber neben vielen zurzeit bei uns autochthonen Arten auch noch weitere vor, die heute eher einen südosteu- ropäischen Verbreitungsschwerpunkt haben (Thienemann 1950). Vielleicht trifft dieses 138 Diskussion auch für Arten anderer Taxa zu, wie z. B. den Malacostraca, die leider nicht fossil nach- zuweisen sind. Und manche der bei uns sehr erfolgreichen Neozoen sind eigentlich als anthropogen begünstigte Rückwanderer anzusehen, die nun erfolgreich ihre bisher nur pessimal von anderen Arten besetzten ursprünglichen Nischen in den potamalen Flussab- schnitten erfüllen. Auf bewusste Aussetzung gehen bei den limnischen Neozoen wenige Etablierungen zurück. Am ehesten kommt dieses bei für Aquarianer attraktiven Arten, wie etwa Astaci- dae, vor. Gerade bei diesen Taxa kommt es in letzter Zeit immer wieder zu Etablierungen auch in naturnahen Gewässern. Oft führen gerade bei den Flusskrebsen diese Etablie- rungen zu einer starken Beeinflussung der trophischen Struktur des Gewässers und einer Verdrängung heimischer Arten (Vorburger & Ribi 1999, Westmann et al. 2002, Bubb et al. 2004, Dorn & Wojdak 2004), so kommt es auch in den großen Flüssen zur Etablierung neuer Arten. Ähnlich verhält es sich bei den Neophyten, bei denen die meisten Arten entlang der Flussufer nicht über Wirtschaftswege eingeschleppt sind, sondern sich als abgelagerte Ziersträucher oder Gartenflüchtlinge erfolgreich an den Gewässerufern etablieren konnten. Etwa 50 % der Neophyten sind verwilderte Zierpflanzen oder Gartenunkräuter (Brandes & Sander 1995). Entlang von Flüssen kann später oft eine Arealerweiterung aufgrund des Diasporentransports durch die Strömung festgestellt werden (Brandes & Sander 1995). Entlang von Kanälen ist eine Ausbreitung bisher nur bei wenigen Arten, wie etwa Ange- lica archangelica, Bunias orientalis oder Bidens frondosa, bekannt geworden (Brandes & Oppermann 1995). An der Elbe sind bei der Etablierung die Arten im Vorteil, die unter den oft extremen Standortbedingungen ionische Belastung, Trockenheit, hohe Lichtinten- sität und hohe Temperaturen wachsen können. Besonders C4-Pflanzen, wie Arten der Gattungen Amaranthus und Eragrostis, scheinen physiologisch an diese Standortbedin- gungen angepasst zu sein, so dass ihr Artenanteil relativ hoch ist (Brandes & Sander 1995). Als Ausbreitungsvektoren kommen bei Neozoen und Neophyten neben der Drift die Verschleppung über den Schiffsverkehr, aber auch über am Ufer lebende größere Wirbel- tiere, besonders Wasservögel, in Frage (Rosine 1956, Figuerola & Green 2002, Charalam- bidou et al. 2003, Green & Figuerola 2005) Sowohl bei den Neozoen als auch bei den Neophyten fördern ruderale Standorte die Ausbreitung und Etablierung neuer allochthoner Arten. Es kann aber dennoch zur Ausbil- dung hochdiverser Habitate kommen, die sowohl autochthonen als auch allochthonen Arten Lebensraum bieten und wo beide Artengruppen sowohl positiv als auch negativ miteinander interagieren können (Simberloff & Holle 1999, Eggers 2004c). Zu starke Eingriffe senken allerdings die Diversität enorm, dieses gilt gleichermaßen für die pflanz- liche (Brandes & Sander 1995) wie für die tierische Besiedlung von Uferstrukturen. Auch die Durchführung von Renaturierungsmaßnahme und somit die Rücknahme ruderaler Diskussion 139

Strukturen an großen Fließgewässern kann neben einer positiven auch eine negative Auswirkung auf allochthone Arten besitzen (Strayer et al. 2005).

7.8 Buhnenfelder und Schifffahrtskanäle als Sekundärhabitate – ein Ausblick

Sowohl die Buhnenfelder entlang der Elbe als auch die Uferbereiche entlang des Mittel- landkanals können für eine Vielzahl von aquatischen Makroinvertebraten eine Bedeutung als Sekundärhabitat besitzen. Die Buhnenfelder zeichnen sich dabei durch ein flussge- bietstypisches Sedimentationsgeschehen aus, wie es sich, wenn auch in weit größeren Flächen, unter natürlichen Umständen besonders in Gleithanglagen vollziehen würde. Das Erscheinungsbild einer natürlichen Ausprägung kann an vielen osteuropäischen Stromge- bieten, wie etwa der Weichsel, der Wolga oder dem Pribyat, beobachtet werden (Behning 1928, Glogowska 2000, Moller Pillot et al. 2002, Nagorskaya et al. 2002). Allerdings ist dieser Prozess durch die rein inklinante reguläre Buhnenform entlang der Elbe mit einer stetigen Sedimentation und mit einer entsprechenden Sukzession der Vegetationseinheiten am Ufer verbunden. Unter natürlichen Bedingungen findet aber auch, besonders in Prallhanglagen, eine Erosion der Uferbereiche statt, so dass sich das ganze Ufersystem als ein Habitat-Mosaik von verschiedenen Sukzessionsstadien darstellt. Unter diesem Umständen ist es sinnvoll, mit alternativen Buhnentypen zu arbeiten, die eben diese Erosion in Teilbereichen der Buhnenfelder und unter besonderen hydraulischen Geschehnissen wieder zulassen, also einer Zusedimentierung der Buhnenfelder und damit dem Verlust der hydraulischen Wirkung vorgreifen (Kap. 4.4, Hentschel & Anlauf 2001, Kleinwächter et al. 2005). Durch Rücknahme oder Umgestaltung von Unterhaltungsmaßnahmen besteht in sehr vielen Bereichen ein gutes weiteres Entwicklungspotenzial (Jährling 1993a, b, 1995). Die Uferbereiche der Elbe sind in Sachsen-Anhalt als gefährdeter und schützens- werter Biotop ausgewiesen (Peterson 1998), und ihre Besiedlung, besonders der Buhnen- felder, mit flussgebietstypischen Arten des Makrozoobenthos bestätigt diese Einordnung. Dieses sind auch die Bereiche, in denen etwa Gomphus flavipes (FFH-Art), Pisidium henslowanum (Kategorie 3, „gefährdet“, der Roten Liste Sachsen-Anhalt; Körnig 1998) oder Caenis-Larven in relativ hohen Stetigkeiten und Dichten gefunden wurden. Besonders an der Oder, deren Ufer in ähnlicher Weise wie die Elbe-Ufer mit Buhnen gesichert sind, zeigt sich, dass die Buhnenfelder eine reichhaltige und flussgebietstypische Besiedlung aufweisen können. Die dort stattfindenden Lebensraumprozesse sind als natur- nah einzustufen, und auch das Arteninventar entspricht dort dem für diese Flussregion typischen Fauna (Hastrich 1994, Müller 1995, Anlauf & Pohler 2001, Müller 2002, Schöll 2003). Neben den Weichsubstraten in den Buhnenfeldern können aber auch die Hartsub- strate der Buhnen oder deren Lückensystem ein wichtiges Sekundärhabitat für hart- substratbesiedelne Arten sein. Auf diesen Hartsubstraten treten zwar in hohen Dichten besonders neozoische Malacostraca auf, daneben werden aber auch potamale Arten, wie 140 Diskussion etwa Hydropsyche contubernalis oder Arten der Gattung Heptagenia, gefunden (Kap. 4.2). Andere wichtige indigene Hartsubstratbesiedler, wie etwa Spongillidae, fehlen jedoch weitgehend. An der Oder, deren Besiedlung allgemein als höherwertig eingestuft werden kann (Kap. 7.5), konnte in der artenreich besiedelten Steinschüttung Ophio- gomphus cecilia (FFH-Art, Kategorie 1, „vom aussterben bedroht“, der Roten Liste Sachsen-Anhalt; Müller 1996a) nachgewiesen werden (Müller 2004a), die also diese Bereiche als Sekundärhabitat nutzen kann. Andere Maßnahmen zur Bildung ökologisch wertvoller Sekundärhabitate entlang von Binnenwasserstraßen beruhen meist darauf, ein zumindest bei Mittelwasser an das Fließgewässer angeschlossenes Nebengerinne durch den Bau eines Parallelwerkes zu gestalten (Kleine 1998, Schöll & Goldschmidt 2002, Garcia et al. 2005). An der Elbe ist bei Gallin (Elbe-km 203,85 bis 204,90) ein Parallelwerk als Ufersicherung eingeführt worden. Als Vorteil sollen diese insbesondere Schutz vor der Wellenbildung durch vorbei- fahrende Binnenschiffe bieten. Als Nachteil gegenüber der Uferstrukturierung durch Buhnenfelder ist aber die geringe Wasserversorgung des Nebengerinnes bei Niedrigwasser zu sehen, infolgedessen können sich solche Nebengewässer stark erwärmen. Sowohl in diesen Nebengerinnen als auch in Buhnenfeldern regulärer Buhnen kann daneben aber das Problem einer ständigen Sedimentation, der damit verbundenen Sukzession der Vegetation und der daran gekoppelten Tier-Zönose bestehen. Bereits in der Anlage sollte daher drauf geachtet werden, dass bei Hochwasser eine erodierende Wirkung eintreten kann, so dass sich diese Bereiche in einem steten Wechsel der Sedimentation mit der Erosion befinden und diese einem natürlichen Sedimentationsgeschehen und damit der Morphodynamik des Sohlsubstrats in naturnahen großen Flüssen ähnlich bleiben. Auch im Mittellandkanal kommt es zur Ansiedlung teilweise gefährdeter Arten. Allerdings ist hier der Schutzstatus etwas fraglich, da diese zum einen durch die Kanalver- bindung auch aus anderen Flussgebieten eingewandert sein können oder, z. B. bei den Unionidae, auch auf Besatz durch mit Glochidien parasitierte Wirtsfische zurückzuführen sind. Es wird sich mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht um hier standortgemäße Genotypen handeln (Grabow et al. 2000). Somit ist auch die „Rückbesiedlung“ der Elbe aus dem Mittellandkanal kritisch zu betrachten, sie wird sich aber nicht verhindern lassen. An der Elbe bestehen aber auch autochthone Rückbesiedlungspotenziale etwa aus Altwässern (Kap. 4.2). Dennoch zeigen viele Taxa (Kap. 5.2 und 5.5, Grabow 1994, Müller 1996b, Grabow & Eggers 1997, Müller 1997, Grabow 1998), dass sich im Mittellandkanal sowohl im Deckwerk als auch in der Sohle eine typische potamale Zönose ansiedeln kann, solang die Belastung des Wasserkörpers nicht zu einer Beeinträchtigung derselben führt. Eine Erhöhung der Belastung kann in diesen Gewässern schnell zu einer Verschlechterung der Artenvielfalt führen (Boettger 1955). Abkürzungen 141

8 Abkürzungen

AQEM: Assessment System for the Ecological Quality of Streams and Rivers throughout Europe using Benthic Macroinvertebrates Bf: Buhnenfeld Bu: Buhne ESK: Elbe-Seiten-Kanal EU-WRRL: Richtlinie 2000/60/EG des Europäischen Parlaments und des Rates vom 23. Oktober 2000 zur Schaffung eines Ordnungsrahmens für Maßnahmen der Gemein- schaft im Bereich der Wasserpolitik (Rat der Europäischen Gemeinschaften 2000) FFH: Richtlinie 92/43/EWG des Rates zur Erhaltung der natürlichen Lebensräume sowie der wildlebenden Tiere und Pflanzen (Rat der Europäischen Gemeinschaften 1992) IKSE: Internationale Kommission zum Schutz der Elbe MHQ: Mittlerer Hochwasserabfluss (m3 s-1) MLK: Mittellandkanal MNQ: Mittlerer Niedrigwasserabfluss (m3 s-1) MNW:Mittlerer Niedrigwasserstand (cm am Pegel) MQ: Mittlerer Wasserabfluss (m3 s-1) MZB: Makrozoobenthos PTI: Potamon-Typie-Index Q: Abfluss (m3 s-1) SKS: Stichkanal Salzgitter W: Wasserstand (cm am Pegel) 142 Abkürzungen Danksagung 143

9 Danksagung

Prof. Dr. Georg Rüppell danke ich für die Übernahme der „Vaterschaft“ dieser Disser- tation. Er ließ mir die nötigen Freiräume, gab mir aber auch stets die nötige Unterstützung und Rückendeckung. Prof. Dr. Otto Larink danke ich für die Mitbetreuung im Zoologischen Institut und auf diversen Projekttreffen. Er gab mir nach dem Auflösen des Ökologischen Institutes in der Fasanenstraße einen Platz in „seiner“ Bodenzoologie, die ich um den noch fehlenden aquatischen Teil ergänzen konnte. Prof. Dr. Miguel Vences und PD Dr. Frank Suhling danke ich für die spontane Bereitschaft Mitglieder „meiner“ Prüfungskommission zu werden. Dank gilt auch den Koordinatoren des Projektes „Ökologische Optimierung von Buhnen in der Elbe“, Dr. Andreas Anlauf vom Referat U4, Tierökologie, der Bundesanstalt für Gewässerkunde in Koblenz und Bernd Hentschel vom Referat W2, Flusssysteme II, der Bundesanstalt für Wasserbau in Karlsruhe. Für Hinweise zur Bearbeitung und Auswertung meiner Elbe-Daten danke ich auch den Mitarbeitern der Bundesanstalt für Gewässerkunde Dr. Arne Haybach, Bernd König und Dr. Franz Schöll. Meiner Projektpartnerin für den terrestrischen Teil der Untersuchungen an der Elbe, Meike Kleinwächter, danke ich für den guten Gedanken- und Materialaustausch. Für die Durchsicht und kritische Kommentare zu dieser Arbeit danke ich meinem Vater Dr. Thomas Eggers sowie Dr. Andreas Anlauf, Prof. Dr. Andreas Martens, Karsten Grabow, Dr. Carsten Schütte und Walter Wimmer. Karsten Grabow entführte mich erstmals mit zoologischer Intension an eine Schifffahrts- straße, den Stichkanal Salzgitter, Andreas Martens nahm mich schon recht früh unter seine universitäre Obhut, und Walter Wimmer ließ nicht locker, bis ein Neozoon endlich auch im Stichkanal auf dem Stadtgebiet von Salzgitter gefunden wurde. Technische Unterstützung bei der Probennahme erhielt ich von den Mitarbeitern der Schleuse Wedtlenstedt, dem Wasser- und Schifffahrtsamt Braunschweig, Außenbezirk Thune, sowie dem Wasser- und Schifffahrtsamt Magdeburg, Außenbezirk Wittenberge. Tatkräftige Unterstützung bei den Probennahmen an der Elbe leisteten Dr. Andreas Anlauf, Barbara Anderer, Berit Oser, Dr. Horst Franz, Marco Bürkel, Matthias Greye, Meike Kleinwächter, Mirko Frey, Dr. Reinhard Müller, Robert Kemp, Dr. Thomas Eggers und Thomas Grötemeyer. Der Großteil der Proben der Kampagnen Herbst 1999 und Früh- sommer 2000 wurden von Dr. Horst Franz bestimmt. Ihm danke ich für die gute Zusam- menarbeit während der gemeinsamen Probennahmen. Meinen Kollegen in der Fasanenstraße Carsten, Claudia N., Eva, Frank, Gerrit, Huki, Jens, Kamilla, Klaus, Miko, Vanessa, Verena und später auch in der Spielmannstraße Christa, 144 Danksagung

Claudia K. und Meike danke ich dafür, dass sie mich nie total im Keller vergessen haben und mir fast immer zur Mensa oder zum Kaffee Bescheid gaben. Meiner Familie, besonders meiner Frau Christa und meinen Kinder Thomas Niels und Annika, danke ich für die zeitliche Unterstützung, nicht nur wenn ich mal wieder zu den tagelangen Probennahmen unterwegs war, meinen Eltern und meiner Schwiegermutter für die logistische Unterstützung einer Promotion mit Kindern. Zusammenfassung / Summary 145

10 Zusammenfassung / Summary

Zusammenfassung Im Bereich der Mittleren Elbe wurde in den Jahren 1999 bis 2003 das Makrozoobenthos in ausgewählten Buhnenfeldern an festen Rasterpunkten wiederholt erfasst. Die Daten dienten der Ermittlung der Besiedlung und der Bedeutung hydro-morphologischer Prozesse, wie sie durch veränderte Buhnenformen bewirkt werden. Daneben geben die Daten aber auch allgemein Aufschluss über die Verbreitungsmuster aquatischer Inver- tebraten in den Uferbereichen der Mittleren Elbe. Im Rahmen dieser Untersuchung wurden in 2 Untersuchungsgebieten insgesamt 84 verschiedene Arten bzw. höhergeordnete Taxa des Makrozoobenthos nachgewiesen. 18 weitere Arten der Spongillidae und Mollusca wurden nur subfossil gefunden; von 6 weiteren Arten, überwiegend Odonata, gelangen Nachweise außerhalb des Probenrasters. Bei der Besiedlung der verschiedenen Haupt-Habitattypen zeigten sich Unterschiede zwischen dem Hartsubstrat entlang der Buhnen und den Weichsubstraten in den Buhnenfeldern und den Buhnenrandbereichen. Als Sonder-Habitate traten vereinzelt Wasserpflanzen oder Totholzstücke auf. Bei den Weichsubstraten zeigten sich sämtliche Habitattypen die auch an natürlichen Flussläufen ähnlicher Größenordnung zu erwarten wären. Die biotische Charakterisierung der Habitatbereiche mittels gängiger Bewertungs- verfahren, wie etwa AQEM oder PTI, aber auch multivariater Statistik, zeigte deutlich die zu erwartenden Unterschiede zwischen den beiden Untersuchungsgebieten, aber auch zwischen anthropogenen Hartsubstraten der Buhnenkörper und den geogenen Weich- substraten in den Buhnenfeldern. An den Hartsubraten dominierten Neozoen wie Dikero- gammarus villosus, Chelicorophium curvispinum, Jaera sarsi oder Potamopyr- gus antipodarum das Biomasse- wie auch Abundanzspektrum. In den Weichsubstraten kamen neben den dominanten Chironomidae-Larven und Oligochaeta auch vermehrt indigene flussgebietstypische Arten, wie z. B: Gomphus flavipes oder Pisidi- um henslowanum, mit Schutzstatus nach FHH oder Roter Liste vor. Durch Einbindung dieser Dissertation in das Projekt „Ökologische Optimierung von Buhnen in der Elbe - Bedeutung und Wirkung von Buhnen und Buhnenfeldern der Elbe auf die aquatische und terrestrische Wirbellosenfauna“ der Bundesanstalt für Gewässer- kunde, Koblenz, und der Bundesanstalt für Wasserbau, Karlsruhe, wurde zusätzlich ermit- telt welche Wirkung eine veränderte Buhnenform und somit auch eine veränderte hydro- morphologische Situation in den Buhnenfeldern auf die Benthoszönose hat. Im Zeitrahmen der einbezogenen Probennahmen konnte kein deutlicher Hinweis auf eine direkte Wirkung festgestellt werden. Eine veränderte, durch eine aufgrund der veränderten Buhnenbauform erhöhte Morphodynamik gekennzeichnete, naturnahe Strömungssituation in den Buhnen- feldern sollte aber die vorrangig in diesen Habitaten und Substratkomponenten festge- stellten indigenen flussgebietstypischen Arten fördern. 146 Zusammenfassung / Summary

Während der Probennahmen waren in zwei Sommern extreme Abflüsse der Elbe im Untersuchungsgebiet festzustellen. Nach dem Hochwasser im Sommer 2002 folgte im Sommer 2003 ein relativ tiefes Niedrigwasser. Aufgrund dieser Ereignisse wurde auch untersucht, welchen Einfluss derartige hydrologische Situationen auf die Benthoszönose besitzen. Am stärksten sind die Effekte auf das Hartsubstrat, an denen die lange Überstau- ung infolge des Hochwasser zu einem massiven Aufwuchs mit sessilen und hemisessilen Taxa wie Plumatella fungosa oder Chelicorophium curvispinum geführt hat. Das Trocken- fallen der Substrate in der Niedrigwasserphase führte zur Zurückdrängung der sonst dort dominierenden Arten. Im Weichsubstrat profitierten besonders Weidegänger, wie Potamopyrgus antipodarum, von den niedrigen Wasserständen. In den Jahren 1996 bis 2005 wurden im Bereich des östlichen Mittellandkanals das Arteninventar bestimmter Taxa oder Strukturbereiche gezielt erfasst. Schwerpunkte lagen hierbei bei den Malacostraca sowie den Spongillidae. Es zeigte sich, dass auch in Kanal- abschnitten mit einem homogenen Uferbereich, wie etwa Spundwandstrecken oder Berei- chen mit einer Steinschüttung, eine sehr heterogene Besiedlung stattfindet. Besonders an Hartsubstrat angepasste Organismengruppen können sehr artenreich in Erscheinung treten und zeigen, unter welchen strukturellen Habitatbedingungen auch künstliche Schifffahrts- straßen eine diverse Besiedlung ausbilden können und welchen Stellenwert diese als Sekundärhabitat besitzen. Für den Mittellandkanal wurde aufgezeigt, dass er eine wichtige Bedeutung für die Migration neozoischer Arten zwischen den natürlichen Flussgebietsein- heiten besitzt. Im Vergleich der beiden Gewässersysteme wird gezeigt, worauf die prinzipiellen Ähnlichkeiten beruhen, aber auch, wo grundsätzliche Unterschiede bestehen. Neben euryöken Arten, die häufig in Bundeswasserstraßen vorkommen, kommen in der Elbe stenöke potamale Fließgewässerarten vor, während im Mittellandkanal eher Arten aus Stillwasserbereichen angetroffen werden. Anhand der Fallbeispiele Hypania invalida, Corbicula fluminea, Dikerogamma- rus villosus, Dikerogammarus haemobaphes, Pontogammarus robustoides, Obesogamma- rus crassus, Echinogammarus ischnus, Echinogammarus trichiatus, Gammarus tigrinus, Chelicorophium curvispinum, Hemimysis anomala und Jaera sarsi wird auf die aktuelle Situation und die Bedeutung von Neozoen in der Elbe und dem Mittellandkanal eingegan- gen. Eine besondere Rolle spielt der Mittellandkanal als Verbindungsachse zwischen den west-, den mittel- und den ostdeutschen Stromgebieten. Am Beispiel der Amphipoda wird auf die Bedeutung aktueller Bestimmungswerke auch für die Gewässergütebeurteilung eingegangen und mögliche Handlungsoptionen für ein frühzeitiges Erkennen von Neozoen dargelegt. In Form eines Ausblickes wird auf potenzielle weitere Einwanderer hingewie- sen. Zusammenfassung / Summary 147

Summary At the Middle Elbe River / Germany the macrozoobenthos assemblage was recorded between 1999 and 2003 in selected groyne fields. The results of the sampling campaigns were used to identify and to reveal hydro-morphological processes caused by different forms of groynes. The data also provide information about distribution patterns of aquatic invertebrates in embankment sections of the Middle Elbe. During these investigations 84 different species resp. higher taxa were recorded in two sample areas. 18 further species of the Spongillidae and Mollusca were only found subfossile; 6 further species, most of them Odonata, were only recorded by special sampling techniques. The settlement of the main substrates shows large differences between hard substrates along the groynes and the soft bottom substrates in the groyne- fields or at the margin of the groynes. Hydrophytes and wooden debris were found singu- larly as special habitats. In the soft bottom habitats all kinds of habitats of natural large rivers could be found. Biotic characterisations with common evaluation tools like AQEM or PTI and multivariate statistics show differences between the different sampling sites as well as between manmade habitats like rip-rap of the groynes and geogenic soft bottom substrates in the groyne fields. On the hard substrates non-indigenous species like Dikerogammarus villosus, Chelicorophium curvispinum, Jaera sarsi or Potamo- pyrgus antipodarum were dominant in biomass and abundance. In soft bottom substrates beside the dominant Chironomidae-larvae and Oligochaeta riverine species like Gomphus flavipes or Pisidium henslowanum with conservation status in the FFH-directive or Red Data Books were found more frequently. This thesis was implemented in the joint research project “Ecological optimization of groynes in the river Elbe – Impact of groynes and groyne fields of the river Elbe on aquatic and terrestrial invertebrates” of the Federal Institute of Hydrology, Koblenz / Germany and the Federal Waterways Engineering and Research Institute, Karlsruhe / Germany. Therefore the influence of different forms of groynes and a changed hydro-morphological situation in the groyne fields on the benthic invertebrate assemblage was investigated. In the time-frame of the investigations no clear evidence of a direct impact could be recognized. Especially indigenous riverine species should profit from a higher, more natural, morphological dynamics within the soft bottom areas of the groyne fields. Within the sample campaigns two extreme water discharges of the river Elbe occurred in the investigation area. In summer 2002 the discharge was extreme high and in the following summer 2003 the discharge was very low. Due to these incidences the influ- ence of extreme hydrological situations on the benthos assemblage was investigated. The strongest effects were noticed on the hard substrates along the groynes. The continuous flooding as a result of the high discharge led to a massive settlement of sessile and hemi- sessile organisms like Plumatella fungosa or Chelicorophium curvispinum. The desicca- tion in the following summer caused by the low discharge entailed a breakdown and a 148 Zusammenfassung / Summary displacement of the otherwise dominant species. In the soft bottom substrates grazer like Potamopyrgus antipodarum benefited from the low water levels. In the eastern Mittelland-Canal / Germany, a navigation canal which is connecting the River Elbe with the Rivers Weser and Rhine, the assemblage of selected aquatic macroinvertebrate taxa and habitats was sampled between 1996 and 2005. Even stretches of the canal with a homogenous embankment show a heterogeneous settlement with macroinvertebrates. Especially taxa with a high adaptation on hard substrate could reach a high species diversity and give an idea how a highly diverse settlement could be reached in artificial waterways by structural heterogeneity of habitats. Thus the worth of them as secondary habitats is indicated. The importance of the Mittelland-Canal for the migration between different river catchments especially for non-indigenous species could be shown repeatedly. It is shown why there are marked similarities and simultaneous strong distinctions in comparison of both aquatic systems. It could be shown, that together with euryoecious species, which were often found in federal waterways of Germany, in the river Elbe stenoecious potamal riverine taxa lived, whereas in the Mittelland-Canal more stenoecious species of lentic waters were noticed. By means of case studies about the species Hypania invalida, Corbicula fluminea, Dikerogammarus villosus, Dikerogammarus haemobaphes, Pontogammarus robustoides, Obesogammarus crassus, Echinogammarus ischnus, Echinogammarus trichiatus, Gammarus tigrinus, Chelicorophium curvispinum, Hemimysis anomala and Jaera sarsi the actual situation and the impact of non-indigenous species in the river Elbe and the Mittelland-Canal were debated. It is shown, that this canal has a remarkable role in the biogeography of German waterways by connecting the western, the middle and the eastern large river systems of Germany. By means of the Amphipoda, the importance and use of actual identification keys including non-indigenous species for any water quality evalua- tion, and strategies to recognize these species as soon as possible, are shown. The potential immigration of further species is discussed. Literatur 149

11 Literatur

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12 Anhang

Tab. A1: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Herbst 1999 rezent nachgewie- senen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 260.

Herbst 1999 Stetigkeit (%) Rang Oligochaeta 96,5 1 Chironomidae-Larven 88,5 2 Gammarus tigrinus 35,4 3 Dikerogammarus villosus 28,8 4 Chelicorophium curvispinum 26,9 5 Dreissena polymorpha 16,9 6 Pisidium supinum 15,4 7 Potamopyrgus antipodarum 13,1 8 Ceratopogonidae 11,5 9 Cordylophora caspia 11,5 9 Diptera 8,1 11 Hydropsyche contubernalis 7,3 12 Plumatella sp. 6,9 13 Limoniidae 6,2 14 Plumatella emarginata 3,8 15 Pisidium casertanum 3,5 16 Pisidium henslowanum 3,5 16 Gomphus flavipes 3,1 18 Caenis luctuosa 2,7 19 Ceraclea dissimilis 2,7 19 Plumatella repens/fungosa 2,7 19 Bithynia tentaculata 1,5 22 Tabanidae 1,5 22 Chironomidae-Puppen 1,2 24 Eiseniella tetraedra 1,2 24 Pisidium sp. 1,2 24 Trichoptera-Larven 1,2 24 Ephemera danica 0,8 28 Erpobdella octoculata 0,8 28 Gammaridae 0,8 28 Hydrachnellae 0,8 28 Ostracoda 0,8 28 Plumatella fungosa 0,8 28 Ancylus fluviatilis 0,4 34 Bryozoa 0,4 34 Dendrocoelum lacteum 0,4 34 Ephemeroptera 0,4 34 Gyraulus albus 0,4 34 Helobdella stagnalis 0,4 34 Hydroptila sp. 0,4 34 Paludicella articulata 0,4 34 Physa fontinalis 0,4 34 Pisidium moitessierianum 0,4 34 Pisidium nitidum 0,4 34 Psychodidae 0,4 34 Spongillidae 0,4 34 172 Anhang

Tab. A2: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Frühsommer 2000 rezent nach- gewiesenen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 273.

Frühsommer 2000 Stetigkeit (%) Rang Chironomidae-Larven 99,6 1 Oligochaeta 96,7 2 Gammarus tigrinus 36,6 3 Dikerogammarus villosus 33,3 4 Chelicorophium curvispinum 31,5 5 Pisidium supinum 24,2 6 Dreissena polymorpha 13,9 7 Ceratopogonidae 13,6 8 Cordylophora caspia 13,2 9 Chironomidae-Puppen 8,8 10 Potamopyrgus antipodarum 8,4 11 Plumatella emarginata 8,1 12 Plumatella sp. 6,2 13 Pisidium casertanum 5,9 14 Hydropsyche contubernalis 5,5 15 Pisidium henslowanum 4,0 16 Pisidium nitidum 3,7 17 Caenis luctuosa 3,3 18 Gomphus flavipes 2,9 19 Pisidium sp. 2,6 20 Gammaridae 2,2 21 Trichoptera-Larven 1,8 22 Ceraclea dissimilis 1,5 23 Ephemeroptera 1,5 23 Erpobdella octoculata 1,5 23 Helobdella stagnalis 1,5 23 Heptagenia sulphurea 1,5 23 Hydra sp. 1,5 23 Pisidium moitessierianum 1,5 23 Paludicella articulata 1,1 30 Plumatella fungosa 1,1 30 Caenis sp. 0,7 32 Coleoptera-Larven 0,7 32 Jaera sarsi 0,7 32 Diptera 0,4 35 Eiseniella tetraedra 0,4 35 Ephemera danica 0,4 35 Hydroptila sp. 0,4 35 Laccobius sp. 0,4 35 Plecoptera 0,4 35 Sphaerium corneum 0,4 35 Spongillidae 0,4 35 Stylaria lacustris 0,4 35 Anhang 173

Tab. A3: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Frühsommer 2001 rezent nach- gewiesenen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 303.

Frühsommer 2001 Stetigkeit (%) Rang Chironomidae-Larven 98,7 1 Oligochaeta 78,5 2 Chironomidae-Puppen 64,0 3 Dikerogammarus villosus 42,2 4 Chelicorophium curvispinum 34,7 5 Gammarus tigrinus 22,4 6 Jaera sarsi 17,2 7 Pisidium henslowanum 16,2 8 Pisidium sp. 13,5 9 Trichoptera-Larven 10,6 10 Pisidium supinum 10,2 11 Ephemeroptera 7,6 12 Galba truncatula 6,9 13 Dreissena polymorpha 5,0 14 Hydra sp. 4,0 15 Potamopyrgus antipodarum 4,0 15 Gomphus flavipes 2,0 17 Diptera 1,7 18 Hydrachnellae 1,7 18 Bithynia tentaculata 1,3 20 Ancylus fluviatilis 1,0 21 Cordylophora caspia 1,0 21 Radix balthica 0,7 23 Corixidae 0,7 23 Asellus aquaticus 0,3 25 Planaria 0,3 25 Hirudinea 0,3 25 Pisidium amnicum 0,3 25 Succinea sp. 0,3 25 174 Anhang

Tab. A4: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Herbst 2001 rezent nachgewie- senen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 285.

Herbst 2001 Stetigkeit (%) Rang Oligochaeta 85,3 1 Chironomidae-Larven 83,9 2 Chelicorophium curvispinum 39,6 3 Gammarus tigrinus 35,4 4 Dikerogammarus villosus 29,8 5 Jaera sarsi 17,2 6 Ephemeroptera 16,8 7 Pisidium henslowanum 15,8 8 Potamopyrgus antipodarum 11,9 9 Pisidium sp. 9,5 10 Pisidium moitessierianum 7,0 11 Dreissena polymorpha 7,0 11 Gomphus flavipes 6,3 13 Trichoptera 4,9 14 Chironomidae-Puppen 4,9 14 Nemathelminthes 3,2 16 Galba truncatula 3,2 16 Collembola 2,8 18 Brachycera-Larven 2,5 19 Pisidium supinum 2,1 20 Hydrachnellae 1,4 21 Diptera 1,4 21 Brachycera-Puppen 1,4 21 Physella acuta 1,4 24 Hirudinea 1,1 25 Bryozoa 0,7 26 Hydra sp. 0,7 26 Diptera 0,7 26 Cordylophora caspia 0,7 26 Ostracoda 0,7 26 Hydroptilidae 0,7 26 Chaoboridae 0,4 32 Carabidae 0,4 32 Heteroptera 0,4 32 Succinea sp. 0,4 32 Corbicula fluminea 0,4 32 Anhang 175

Tab. A5: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Frühsommer 2002 rezent nach- gewiesenen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 321.

Frühsommer 2002 Stetigkeit (%) Rang Chironomidae-Larven 99,7 1 Oligochaeta 90,3 2 Chironomidae-Puppen 61,4 3 Dikerogammarus villosus 35,2 4 Chelicorophium curvispinum 32,4 5 Gammarus tigrinus 31,5 6 Pisidium henslowanum 29,3 7 Jaera sarsi 24,0 8 Pisidium sp. 13,4 9 Potamopyrgus antipodarum 11,8 10 Trichoptera-Larven 9,7 11 Pisidium moitessierianum 7,2 12 Nemathelminthes 6,2 13 Dreissena polymorpha 5,9 14 Hydroptilidae 5,0 15 Hydra sp. 5,0 15 Ephemeroptera 4,4 17 Hirudinea 3,7 18 Cordylophora caspia 3,7 18 Gomphus flavipes 3,4 20 Stylaria lacustris 1,9 21 Heptagenia flava 1,6 22 Bryozoa 1,2 23 Zygoptera 0,9 24 Pisidium supinum 0,9 24 Physella acuta 0,9 24 Galba truncatula 0,9 24 Diptera-Larven 0,9 24 Caenis macrura 0,9 24 Trichoptera-Puppen 0,6 30 Simuliidae Larven 0,6 30 Physa fontinalis 0,6 30 Hydrachnellae 0,6 30 Diptera-Puppen 0,6 30 Caenis luctuosa 0,6 30 Baetis sp. 0,6 30 Acroloxus lacustris 0,6 30 Valvata piscinalis 0,3 38 Succinea sp. 0,3 38 Simuliidae-Puppen 0,3 38 Platycnemis pennipes 0,3 38 Dikerogammarus haemobaphes 0,3 38 Corbicula fluminea 0,3 38 Caenis sp. 0,3 38 Caenis horaria 0,3 38 Brachycera 0,3 38 Bithynia tentaculata 0,3 38 Anodonta anatina 0,3 38 Ancylus fluviatilis 0,3 38 176 Anhang

Tab. A6: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Frühsommer 2003 rezent nach- gewiesenen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 308.

Frühsommer 2003 Stetigkeit (%) Rang Chironomidae-Larven 99,7 1 Oligochaeta 95,1 2 Chironomidae-Puppen 39,6 3 Gammarus tigrinus 30,8 4 Dikerogammarus villosus 26,6 5 Pisidium henslowanum 18,8 6 Chelicorophium curvispinum 17,9 7 Jaera sarsi 14,6 8 Potamopyrgus antipodarum 12,3 9 Pisidium sp. 7,5 10 Bryozoa 6,5 11 Dreissena polymorpha 4,9 12 Nemathelminthes 4,9 12 Stylaria lacustris 4,9 12 Trichoptera 4,5 15 Pisidium moitessierianum 3,9 16 Diptera-Larven 2,6 17 Cordylophora caspia 1,9 18 Caenis macrura 1,6 19 Hydropsyche contubernalis 1,6 19 Hydra sp. 1,3 21 Gomphus flavipes 1,0 22 Hirudinea 1,0 22 Corbicula fluminea 0,6 24 Caenis sp. 0,6 24 Caenis luctuosa 0,6 24 Pisidium supinum 0,3 27 Physa fontinalis 0,3 27 Baetis sp. 0,3 27 Caenis lactea 0,3 27 Caenis pseudorivulorum 0,3 27 Succinea sp. 0,3 27 Helobdella stagnalis 0,3 27 Sisyra sp. 0,3 27 Eloeophila sp. 0,3 27 Anhang 177

Tab. A7: Stetigkeit und Rang der während der Probennahme Herbst 2003 rezent nachgewie- senen Makrozoobenthos-Organismen. Anzahl Proben: 302.

Herbst 2003 Stetigkeit (%) Rang Oligochaeta 96,0 1 Chironomidae-Larven 94,7 2 Dikerogammarus villosus 23,8 3 Gammarus tigrinus 21,5 4 Potamopyrgus antipodarum 21,2 5 Chelicorophium curvispinum 18,2 6 Caenis macrura 7,9 7 Jaera sarsi 7,3 8 Chironomidae-Puppen 7,0 9 Limoniidae 6,6 10 Diptera-Larven 5,6 11 Stylaria lacustris 5,6 11 Ceratopogonidae 5,6 11 Trichoptera 4,3 14 Pisidium henslowanum 3,3 15 Pisidium moitessierianum 2,3 16 Bryozoa 2,3 16 Corbicula fluminea 1,7 18 Gomphus flavipes 1,0 19 Hydra sp. 1,0 19 Nemathelminthes 1,0 19 Coleoptera-Larven 1,0 19 Physa fontinalis 0,7 23 Dikerogammarus haemobaphes 0,7 23 Asellus aquaticus 0,7 23 Pisidium sp. 0,3 26 Hirudinea 0,3 26 Dreissena polymorpha 0,3 26 Galba truncatula 0,3 26 Physella acuta 0,3 26 Baetis sp. 0,3 26 Caenis horaria 0,3 26 Caenis luctuosa 0,3 26 Caenis pusilla 0,3 26 Hydropsyche contubernalis 0,3 26 Psychodidae 0,3 26 Obesogammarus crassus 0,3 26 Eloeophila sp. 0,3 26 178 Anhang

Tab. A8: Stetigkeit der Süßwassermollusken in den Weichsubstrat-Benthosproben in den Buhnenfeldern der Jahre 1999-2003 im Untersuchungsgebiet Elbe (Elbe-km 439-444). Proben mit rezenten Nachweisen / Schalenfunde in % der entsprechenden Probenzahl, 1999 und 2000 nur rezent. E: Einzelnachweise (1-2 positive Proben), -: keine Nachweise.

Weichsubstrat Bf 1999-2003 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Probenmenge 1364 170 185 207 185 199 211 207 Pisidium henslowanum 11,9 / 7,9 3,5 3,2 11,6 / 19,5 / 27,6 / 12,3 / 4,3 / 10,1 14,1 14,1 9,0 14,5 Potamopyrgus 8,6 / 8,6 5,9 4,9 1,4 / 11,9 / 9,0 / 7,6 / 18,8 / antipodarum 4,3 18,4 13,1 5,7 17,4 Pisidium supinum 7,9 / - 20,6 25,9 8,7 / - 2,2 / - 1,5 / - - / - - / - Pisidium spec. 4,4 / 6,6 1,2 2,2 7,7 / 9,7 / 7,0 / 2,4 / E / 7,2 17,4 8,1 6,5 5,2 Pisidium 3,6 / 1,6 E 1,6 - / - 7,0 / 9,5 / 2,8 / 3,4 / moitessierianum 2,7 2,5 1,9 3,9 Galba truncatula 0,7 / 1,4 - - 2,9 / E / E E / - - / E E / E 6,8 Dreissena polymorpha 0,6 / 2,3 E 1,6 - / 5,8 1,6 / - / 2,0 - / E - / 3,4 3,8 Corbicula fluminea 0,5 / 0,2 - - - / - - / - E / - E / E 2,4 / E Ancylus fluviatilis 0,1 / 6,4 E - - / 9,2 - / 12,4 - / 13,6 - / 4,7 - / 3,9 Physella acuta 0,1 / 0,4 - - - / - - / E E / E - / 1,4 E / - Sphaerium corneum 0,1 / 0,1 - E - / - - / - - / - - / - - / E Anodonta anatina 0,1 / - - - - / - - / - E / - - / - - / - Acroloxus lacustris - / 2,8 - - - / 6,3 - / 3,8 - / 5,0 - / 2,4 - / 1,4 Valvata piscinalis - /1,6 - - - / E - / 2,2 - / 5,0 - / E - / 1,9 Physa fontinalis - / 1,0 - - - / E - / E - / - - / 1,9 - / 2,9 Radix balthica - / 0,7 - - - / 1,4 - / 2,7 - / E - / E - / - Succinea spec. - / 0,4 - - - / - - / - - / 2,0 - / - - / E Bithynia tentaculata - / 0,3 - - - / E - / E - / E - / - - / - Pisidium amnicum - / 0,3 - - - / E - / - - / E - / - - / E Unio tumidus - / 0,2 - - - / - - / E - / E - / E - / - Gyraulus albus - / 0,2 - - - / - - / E - / - - / E - / E Physella heterostropha - / 0,2 - - - / - - / - - / E - / - - / E Valvata cristata - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / E Stagnicola corvus - / 0,1 - - - / - - / - - / E - / - - / - Planorbarius corneus - / 0,1 - - - / - - / - - / - - / E - / - Ferrissia wautieri - / 0,1 - - - / - - / - - / - - / - - / E Anhang 179

Tab. A9: Stetigkeit der Süßwassermollusken in den Weichsubstrat-Benthosproben entlang der Buhnen der Jahre 1999-2003 im Untersuchungsgebiet Elbe (Elbe-km 439-444). Proben mit rezenten Nachweisen / Schalenfunde in % der entsprechenden Probenzahl, 1999 und 2000 nur rezent. E: Einzelnachweise (1-2 positive Proben), -: keine Nachweise.

Weichsubstrat Bu 1999-2003 1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Probenmenge 352 33 43 37 38 71 66 64 Potamopyrgus 18,8 / 11,1 12,1 E 13,5 / 7,9 / 18,3 / 27,3 / 34,4 / antipodarum 10,8 18,4 12,7 15,2 14,1 Pisidium henslowanum 15,1 / 8,5 E 7,0 E / E E / 28,2 / 37,9 / E / 4,7 10,5 18,3 12,1 Pisidium spec. 7,4 / 4,3 - E E / E / E 12,7 / 19,7 / - / - 18,9 5,6 E Pisidium supinum 5,4 / - 12,1 25,6 8,1 / - - / - - / - E / - - / - Pisidium 2,3 /2,0 - E - / - - / - E / E 9,1 / - / E moitessierianum 7,6 Galba truncatula 0,9 / 2,0 - - E / E / E E / E - / - - / E 10,8 Corbicula fluminea 0,6 / 0,3 - - - / - E / - - / - E / E - / - Physa fontinalis 0,3 / 0,9 - - - / - - / - - / E E / E - / - Gyraulus albus 0,3 / - E - - / - - / - - / - - / - - / - Succinea spec. 0,3 / - - - - / - - / - E / - - / - - / - Dreissena polymorpha - / 2,6 - - - / E - / E - / 5,6 - / E - / - Ancylus fluviatilis - / 2,3 - - - / - - / E - / E - / E - / E Acroloxus lacustris - / 1,1 - - - / E - / - - / 4,2 - / - - / - Valvata piscinalis - / 1,1 - - - / E - / - - / E - / E - / E Physa acuta - / 0,9 - - - / - - / - - / E - / E - / - Succinea spec. - / 0,9 - - - / - - / - - / 4,2 - / - - / - Radix balthica - / 0,6 - - - / E - / E - / - - / - - / - Bithynia tentaculata - / 0,6 - - - / E - / - - / E - / - - / - Valvata macrostoma - / 0,3 - - - / - - / - - / E - / - - / - Anodonta anatina - / 0,3 - - - / - - / - - / - - / E - / - Unio tumidus - / 0,3 - - - / - - / - - / - - / - - / E 180 Anhang

Tab. A10: Abiotische Charakteristika der TWINSPAN-Proben-Gruppen in den Buhnenfeldern: mittlere Korngröße [mm]. Daten Frühsommer 2000, 2001, 2002, 2003.

Ort Probengruppe II Probengruppe III Probengruppe V Probengruppe VI Bf 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 Schönberg- Deich 106 0,87 0,94 0,30 1,20 0,44 0,56 0,34 0,82 0,57 0,52 0,62 0,46 0,39 0,54 0,50 0,49 107 0,32 0,72 0,08 1,19 0,46 0,42 0,32 0,81 0,63 0,37 0,49 0,35 0,32 0,48 0,51 0,58 108 0,50 0,70 0,27 0,84 0,55 0,96 0,49 0,54 0,29 0,70 0,41 0,28 0,39 0,68 0,49 0,30 109 0,53 0,37 0,59 1,02 0,41 0,50 0,43 0,65 0,07 0,34 0,30 0,04 0,26 0,34 0,39 0,26 110 0,82 0,63 0,57 0,50 0,76 0,85 0,69 0,54 0,44 0,39 0,79 0,44 0,50 0,68 0,50 0,68 111 0,59 0,85 0,50 0,91 0,46 0,76 0,40 0,56 0,35 0,29 0,45 0,36 0,50 1,20 0,56 0,50 113 0,50 0,52 0,45 0,27 0,91 0,72 0,56 0,59 0,56 0,45 0,48 0,32 0,50 0,56 0,49 0,50 114 0,52 0,80 0,26 0,50 0,50 0,79 0,22 0,38 0,58 0,68 0,47 0,47 1,16 0,50 0,53 0,49 115 0,38 0,80 0,28 0,53 0,95 0,68 0,53 0,49 0,50 0,38 0,35 0,42 0,50 0,50 0,49 0,48 Scharpen- lohe 304 1,01 0,89 0,79 1,34 1,00 0,72 0,56 1,20 0,42 0,56 0,50 - 0,50 0,50 0,54 0,60 305 0,81 1,08 0,43 1,72 0,70 0,81 0,96 0,89 0,64 0,56 0,85 0,56 0,61 0,68 0,54 0,63 306 0,90 0,71 0,55 1,19 0,93 0,68 0,62 1,33 0,48 0,45 0,68 0,35 - - 0,50 0,50 309 0,60 0,59 0,47 1,22 1,08 0,64 0,43 1,29 0,58 0,69 0,63 0,58 - 0,50 0,54 0,50 310 1,01 0,83 0,67 1,29 1,00 0,85 0,56 1,29 0,35 0,34 0,47 0,60 0,50 0,50 0,56 0,49 311 0,66 1,41 0,52 0,91 0,91 0,50 0,61 1,20 0,96 0,45 0,55 0,53 0,50 0,57 0,59 0,50

Tab. A11: Abiotische Charakteristika der TWINSPAN-Proben-Gruppen in den Buhnenfeldern: mittlerer Pegelwert Wittenberge [cm]. Daten Frühsommer 2000, 2001, 2002, 2003.

Ort Probengruppe II Probengruppe III Probengruppe V Probengruppe VI Bf 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 Schönberg 106 6 33 45 -29 44 15 65 -22 104 107 92 65 92 94 92 96 107 27 13 45 -32 14 23 82 -7 59 52 57 36 102 87 120 88 108 22 -35 -18 -8 27 28 69 -11 76 39 37 -3 82 107 110 45 109 -121 -30 -13 -83 -31 15 50 -46 -16 -4 10 -26 54 89 115 32 110 -52 -55 14 -24 -9 20 84 -7 91 76 102 44 101 99 150 94 111 16 -8 37 -29 6 -1 17 -7 84 81 120 59 121 108 160 104 113 -47 2 17 -34 -1 7 17 -44 63 96 107 41 111 135 167 134 114 -89 -54 67 -62 43 24 117 31 58 45 82 42 105 110 137 94 115 -29 -27 40 -67 -54 -29 47 -47 73 92 135 60 117 127 167 117 Scharpen- lohe 304 -37 15 1 -21 -5 10 24 -33 75 146 171 - 110 134 152 102 305 -10 -30 34 -85 -14 30 27 -66 106 70 104 95 105 122 149 96 306 -20 44 51 7 26 40 44 -16 35 26 131 106 - - 164 122 309 34 33 77 -18 56 55 90 2 75 84 117 98 - 136 160 112 310 46 51 80 6 69 79 100 43 75 118 135 112 125 138 144 125 311 24 23 70 11 49 59 104 33 60 95 110 83 105 123 132 110 Anhang 181

Tab. A12: Evenness der ermittelten Makrozoobenthos-Arten in den Buhnenfeldern und Buhnen, aufgetrennt nach Kampagne und Buhnenfeldnummer. Errechnet durch AQEM River Assessment Program.

1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Bf 106 0,188 0,451 0,408 0,321 0,460 0,548 0,294 Bf 107 0,143 0,478 0,511 0,374 0,511 0,433 0,304 Bf 108 0,225 0,411 0,549 0,431 0,462 0,474 0,323 Bf 109 0,118 0,462 0,499 0,459 0,45 0,492 0,423 Bf 110 0,316 0,475 0,524 0,484 0,528 0,493 0,369 Bf 111 0,346 0,449 0,362 0,466 0,414 0,474 0,382 Bf 113 0,239 0,494 0,425 0,417 0,436 0,495 0,427 Bf 114 0,269 0,454 0,446 0,467 0,475 0,459 0,383 Bf 115 0,348 0,469 0,479 0,467 0,429 0,522 0,403 Bf 304 0,215 0,586 0,501 - 0,471 0,506 0,361 Bf 305 0,416 0,474 0,569 - 0,408 0,428 0,31 Bf 306 0,397 0,526 0,506 - 0,439 0,432 0,374 Bf 309 0,351 0,48 0,475 0,604 0,523 0,503 0,437 Bf 310 0,345 0,499 0,419 0,531 0,524 0,513 0,388 Bf 311 0,333 0,437 0,552 0,575 0,533 0,474 0,424

Tab. A13: Evenness der ermittelten Makrozoobenthos-Arten in den Buhnenfeldern, aufgetrennt nach Kampagne und Buhnenfeldnummer. Errechnet durch AQEM River Assessment Program.

1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Bf 106 0,180 0,362 0,361 0,323 0,344 0,377 0,353 Bf 107 0,152 0,434 0,383 0,294 0,363 0,361 0,350 Bf 108 0,259 0,322 0,353 0,430 0,261 0,434 0,340 Bf 109 0,120 0,413 0,346 0,436 0,280 0,386 0,375 Bf 110 0,293 0,361 0,423 0,410 0,321 0,435 0,395 Bf 111 0,346 0,403 0,333 0,479 0,258 0,394 0,423 Bf 113 0,128 0,397 0,454 0,336 0,293 0,443 0,433 Bf 114 0,216 0,334 0,349 0,369 0,308 0,429 0,435 Bf 115 0,280 0,339 0,343 0,422 0,302 0,376 0,396 Bf 304 0,091 0,413 0,443 - 0,293 0,416 0,335 Bf 305 0,339 0,397 0,554 - 0,342 0,345 0,295 Bf 306 0,407 0,410 0,539 - 0,343 0,379 0,364 Bf 309 0,270 0,351 0,327 0,594 0,469 0,368 0,362 Bf 310 0,351 0,405 0,407 0,531 0,444 0,346 0,391 Bf 311 0,243 0,418 0,479 0,543 0,388 0,374 0,414 182 Anhang

Tab. A14: Evenness der ermittelten Makrozoobenthos-Arten entlang der Buhnen, aufgetrennt nach Kampagne und Buhnenfeldnummer. Errechnet durch AQEM River Assessment Program.

1999H 2000F 2001F 2001H 2002F 2003F 2003H Bf 106 0,377 0,488 0,476 0,423 0,493 0,615 0,308 Bf 107 0,159 0,492 0,543 0,698 0,573 0,356 0,410 Bf 108 0,334 0,448 0,633 0,642 0,555 0,477 0,410 Bf 109 0,588 0,521 0,597 0,669 0,545 0,503 0,658 Bf 110 0,388 0,518 0,542 0,694 0,625 0,518 0,361 Bf 111 0,391 0,497 0,476 0,552 0,477 0,521 0,461 Bf 113 0,438 0,516 0,487 0,572 0,539 0,452 0,648 Bf 114 0,412 0,595 0,561 0,659 0,545 0,411 0,357 Bf 115 0,477 0,526 0,651 0,625 0,402 0,552 0,592 Bf 304 0,387 0,650 0,535 - 0,565 0,571 0,479 Bf 305 0,556 0,519 0,573 - 0,450 0,543 0,414 Bf 306 0,532 0,571 0,441 - 0,526 0,586 0,628 Bf 309 0,606 0,584 0,650 0,629 0,542 0,558 0,606 Bf 310 0,411 0,548 0,503 0,814 0,606 0,652 0,550 Bf 311 0,522 0,494 0,662 0,692 0,644 0,538 0,562 Lebenslauf 183

13 Lebenslauf

Thomas Ols EGGERS

Adresse: Wichernstraße 63 38108 Braunschweig

Geburtsdatum: 03. September 1969 Geburtsort: Rendsburg Eltern: Dr. rer. nat. Thomas und Ulrike EGGERS verheiratet mit Christa EGGERS, geb. LANGENSTÜCK Kinder: Thomas Niels (geb. 23. August 1999) Annika (geb. 14. Oktober 2001)

Schulbildung: 1976-1980 Grundschule Braunschweig-Hondelage 1980-1982 Orientierungsstufe Braunschweig-Volkmarode 1982-1989 Gymnasium Ricarda-Huch-Schule, Braunschweig Schulabschluss Abitur

Wehrdienst: 1989-1991 Soldat auf Zeit, Truppen-Sanitätsdienst

Studium ab SS 1991 Studium an der Technischen Universität Braunschweig SS 1991-WS 1993/94 Chemie SS 1994-SS1999 Biologie, Studienfächer: Ökologie, Zoologie und Botanik SS1998/WS1998/99 Diplomarbeit: „Vertikalzonierung und saisonale Dynamik sessiler Makroinvertebraten in einem Schifffahrtskanal (Stichkanal Salzgitter)“ 1999-2005: wissenschaftlicher Angestellter am Zoologischen Institut der TU Braunschweig. Mitarbeit im interdisziplinären Projekt: „Ökologische Optimierung von Buhnen in der Elbe“ der Bundesanstalt für Gewässerkunde und der Bundesanstalt für Wasserbau. Erfassung, Determination und Bewertung des Makrozoobenthos seit Herbst 2004: Mitarbeit im DFG-AQUASHIFT-Projekt „Impact of climate forcings on temporal and spatial patterns of benthic assemblages of rivers“ des Insti- tutes für Geoökologie der TU Braunschweig seit Juni 2006: wissenschaftlicher Angestellter am Institut für Geoökologie der TU Braunschweig, Abteilung Umweltsystemanalyse. Mitarbeit im Projekt: „Faunistisch-ökologische Untersuchungen zur Ermittlung der Wirkung von Habitatstrukturen auf Makrozoo- benthosorganismen und Laufkäfer an der Elbe“ im Auftrag der Bundesanstalt für Gewässerkunde. Erfassung, Determination und Bewertung des Makrozoobenthos 184 Lebenslauf

Publikationen (allgemeiner Art)

Wissenschaftliche Publikationen Eggers, T. O., K. Grabow, C. Schütte & F. Suhling (1996): Die Flußjungfern (Odonata: Gomphidae) der südlichen Allerzuflüsse, Niedersachsen. - Braunschweiger naturkundliche Schriften 5 (1): 21-34, Braunschweig Drees, C., T. O. Eggers, I. Jökel, B. Kühne & C. Zeiss (1996): Entwicklungserfolg von Aeshna affinis Vander Linden nach einem strengen Winter in Norddeutschland (Anisoptera: Aeshnidae). - Libellula 15 (3/4): 203-206, Mönchengladbach Grabow, K. & T. O. Eggers (1997): Wasser- und Uferpflanzen des Salzgitter-Stichkanals (Mittellandkanal) bei Braunschweig. - Lauterbornia 28: 77-83, Dinkelscherben Eggers, T. O. & S. Förster (1999): Lebendfund von Leucophytia bidentata (Montagu 1808) (Pulmonata: Ellobiidae) bei Helgoland. - Schriften zur Malakozoologie 13: 1-2, Cismar Grabow, K., A. Martens, T. O. Eggers & W. Wimmer (2000): Die Großmuscheln (Bivalvia: Unionidae) in den Fließgewässern der Stadt Braunschweig - heute und vor einhundert Jahren. - Braunschweiger naturkundliche Schriften 6 (1): 39-55, Braunschweig Eggers, T. O. (2003): Überarbeitung der Taxalisten Amphipoda und Isopoda. - In: Mauch, E., U. Schmedtje, A. Maetze & F. Fischer (Hrsg.): Taxaliste der Gewässerorganismen Deutschlands zur Kodierung biologischer Befunde. - Bayerisches Landesamt für Wasserwirtschaft, Informationsberichte 01/03: 1-388, München Schletterer M. & Eggers T. O. (2006): Evidence of freshwater sponges (Porifera: Spongillidae) in the Upper Volga River (Russia) by spicule. – Berichte des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in Innsbruck 93: eingereicht, Innsbruck

Veröffentlichungen in Tagungsbänden Eggers, T. O. (2001): Zeitliche und räumliche Verbreitungsmuster von Süßwasserschwämmen in einem Schifffahrtskanal (Stichkanal Salzgitter). - Tagungsbericht Deutsche Gesellschaft für Limnologie 2000 (Magdeburg): 365-369

Tagungsbeiträge Eggers, T. O. (1999): Vertikalzonierung und saisonale Dynamik sessiler Makroinvertebraten in einem Schifffahrtskanal (Stichkanal Salzgitter). - Poster, Jahrestagung Deutsche Gesellschaft für Limnologie 1999 (Rostock) Kleinwächter, M., O. Larink, T. O. Eggers & A. Anlauf (2003): Modification of groynes and guide dykes at Elbe river banks - Impact of modified groynes on carabid beetles. - Poster, Lowland River Rehabilitation 2003 (Wageningen / NL)

Naturkundliche Veröffentlichungen Eggers, T. O. (1997): Vögel an Gewässern. - Kanu Sport 4/97: 163-164, Duisburg Eggers, T. O. (1999): Lexikon-Texte zu Mollusken. - In: Schröer, T. & B. Thiesmeier (Hrsg.): Harenberg Enzyklopädie der Tiere - 800 pp. (Harenberg) Dortmund Eggers, T. O. (2002): Süßwasserschwämme - Tiere auf den zweiten Blick-. - Naturschutz Nachrichten 20(1)/21(1)/22(2): 14-17, Salzgitter