Fernanda De Oliveira Martins Filogenia De Hisonotus Eigenmann
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Campus de São José do Rio Preto Fernanda de Oliveira Martins Filogenia de Hisonotus Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Loricariidae: Hypoptopomatinae) São José do Rio Preto 2016 Fernanda de Oliveira Martins Filogenia de Hisonotus Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Loricariidae: Hypoptopomatinae) Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós- Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Sistemática e Evolução, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto. Orientador: Prof. Dr. Francisco Langeani Neto São José do Rio Preto 2016 Fernanda de Oliveira Martins Filogenia de Hisonotus Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Loricariidae: Hypoptopomatinae) Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós- Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Sistemática e Evolução, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto. COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Francisco Langeani Universidade Estadual Paulista – S. J. Rio Preto Orientador Prof. Dr. Roberto Esser dos Reis Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Prof. Dr. Marcelo Ribeiro de Britto Universidade Federal do Rio de Janeiro Dr. Edson Henrique Lopes Pereira Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Dr. Tiago Pinto Carvalho Universidade Federal do Rio Grande do Sul São José do Rio Preto 08 de abril de 2016 Dedico esse trabalho aos meus filhos Beatriz e Miguel Agradecimentos Esse trabalho jamais poderia ser realizado sem a colaboração de diversas pessoas às quais eu deixo aqui meus sinceros agradecimentos. Primeiro, ao meu querido orientador e amigo Prof. Dr. Francisco Langeani, pela oportunidade de estudar e conhecer um pouco sobre a sistemática dos peixes de água doce neotropicais. Sou eternamente grata pelos ensinamentos, pela amizade e pela paciência (e não foi pouca, não é?) nesses 10 anos de convívio, que me permitiram crescer como pessoa e como profissional. Aos Prof. Dr. Alexandre Ribeiro, Barbara Brown, Profa. Dra. Carla Pavanelli, Prof. Dr. Carlos Lucena, Prof. Dr. Claudio Oliveira, Dawn Skala, Prof. Dr. Flávio Bockmann, Dr. Flávio Lima, MsC. Helio Fernandes, Prof. Dr. Heraldo Britski, Prof. Dr. Júlio Garavello, Dr. Karsten Hartel, Dra. Luisa Sarmento-Soares, Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba, Prof. Dr. Marcelo Britto, Dr. Marco Aurélio Azevedo, Dra. Margarete Lucena, Prof. Dr. Mario de Pinna, Prof. Dr. Oscar Shibatta, Dr. Osvaldo Oyakawa, Prof. Dr. Paulo Buckup, Prof. Dr. Roberto Reis, Dr. Scott Schaefer e Dr. Vinicius Abilhoa, pelo empréstimo de material para estudo e pela recepção sempre amistosa nas coleções ictiológicas em que atuam. Um obrigada também aos estagiários e técnicos de laboratório que acondicionaram sempre com muito zelo o material para envio como empréstimo. Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da UNESP de São José do Rio Preto com os quais tive o prazer de conviver desde a minha graduação, Profa. Dra. Denise Feres, Profa. Dra. Eliana Morielle, Profa. Dra. Eliane Gonçalves de Freitas, Prof. Dr. Reinaldo Feres, e em especial à Profa. Dra. Lilian Casatti e ao Prof. Dr. Fernando Noll, modelos de profissionais, mas principalmente de pessoas a serem seguidos. Aos meus companheiros de laboratório de Rio Preto, com os quais pude compartilhar momentos de trabalho e descontração, como uma família de verdade. Não posso deixar de citar pessoas importantes, que me auxiliaram e me aturaram ao longo de toda essa jornada. Os da sistemática: Alaina, Ana, Arieli, Breno, Denise, Fernandinho, Guilherme, Mariana, Heloisa e Rose (sim, elas são da sistemática). E os da ecologia: Angélica, Angelo, Bruna, Camilo, Carolina, Cristina, Dayane, Erick, Gabriel, Jaquelini, Mariela, Marina, Molina e Mônica. Um agradecimento especial ao Fernando Carvalho pela companhia em diversas visitas às coleções por esse mundão sem porteira, nas quais nunca dividimos os peixes, mas sempre a picanha com coca-cola no jantar. Aos meus novos companheiros de laboratório do MZUEL em Lodrina, pela recepção e acolhida em um momento de transição tão importante na minha vida. Obrigada a todos: Alex, Ana Cecília, Bruno, Cido, Edson, Fernando, Gabriela, Izabela, Julia, Juliana, Lenice, Lucas, Nick, Oscar, Rafael, Raul, Thales, Thaís, em especial ao Jerep e ao Zé Birindelli pelo apoio antes, durante e após minha mudança. Aos meus amigos que me deram abrigo ou me auxiliaram nas viagens para exame de material nas coleções, Bárbara Calegari, Ismael Franz, Tiaguinho Carvalho, Edson Pereira, Maria Laura Delapieve, Viaviane Sant’Anna, Manoela Marinho, Natacha Nagatani, Lilian Nogueira, Clarianna Martins e Rinaldo Ortiz. À minha família, cujo convívio muito me faz falta, minhas avós, meus tios, tias, primos e primas, mas especialmente minha mãe, meu pai e meu irmão. A distância não desfaz os laços sinceros de amor, e sempre busco força neles para continuar em frente. Sinto muito a falta de vocês todos os dias. Ao meu companheiro na jornada chamada vida, Mauricio, com quem compartilho meus sucessos e fracassos. Obrigada por estar comigo em todos os momentos e por me dar os melhores presentes da minha vida, Beatriz e Miguel. Amores da minha vida, me desculpem por ter colocado a tese como prioridade em alguns momentos necessários. Aos cascudinhos, peixinhos tão interessantes e especiais (apesar de suas homoplasias), aos quais espero poder retribuir atuando na promoção de sua conservação. À FAPESP pelo financiamento do projeto, sob a forma de bolsa de doutorado (Processo 2011/21728-7). Aviso Esta tese é parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Doutor em Biologia Animal e não deve ser tomada como uma publicação científica. Portanto, informações inéditas, opiniões e hipóteses não estão disponíveis na literatura científica. Os interessados devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo devem ser feitas somente com aprovação prévia do autor. Notice This thesis is part of the requirements for the PhD degree in Animal Biology, and should not be taken as a scientific publication. Therefore, new information, opinions, and hypotheses, are not available in the scientific literature. Interested people ought to be aware of that public references to this study should be done only after previous acceptance of the author. SUMÁRIO INTRODUÇÃO ........................................................................................................................... 19 Histórico Taxonômico de Hisonotus ......................................................................... 19 Relações Filogenéticas de Hisonotus ......................................................................... 21 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................... 25 Análise Morfológica ................................................................................................... 25 Análise Filogenética ................................................................................................... 26 Material Examinado para Análise Filogenética .................................................. 27 RESULTADOS ........................................................................................................................... 34 Reconstrução filogenética ......................................................................................... 34 Descrição dos Caracteres .......................................................................................... 34 Mesetmoide ........................................................................................................... 34 Etmoide lateral ..................................................................................................... 39 Pterótico composto ............................................................................................... 43 Parieto-supraoccipital .......................................................................................... 45 Infraorbitais .......................................................................................................... 47 Arco mandibular e suspensório maxilar .............................................................. 53 Série opercular ..................................................................................................... 64 Arco hioide e esqueleto branquial ........................................................................ 68 Aparato de Weber ................................................................................................. 77 Esqueleto axial ...................................................................................................... 78 Nadadeiras medianas ........................................................................................... 87 Nadadeiras pareadas e cinturas ........................................................................... 98 Placas dérmicas .................................................................................................. 113 Miscelânea .......................................................................................................... 133 DISCUSSÃO ............................................................................................................................. 143 Considerações Gerais sobre a Topologia