Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338

Caracterización morfológica de los cujíes presentes en la Ciudad Universitaria, Universidad del Zulia, Venezuela

Morphological characterization of cujies (bayahonda) at University of Zulia, Venezuela

A.B. Sánchez-Urdaneta1, E.U. Benedetelli2, M. Bastardo2, C. Mavarez2, G. Sthormes1 y J. Ortega3

1,3Departamentos de Botánica y Estadística, Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia (LUZ). 2Estudiantes de la Facultad de Agrono- mía, LUZ.

Resumen

Los cujíes son plantas leguminosas, reconocidos como representativos de Venezuela. Se utilizan como forrajeros, madereros y ornamentales. El objetivo de la investigación fue caracterizar morfológicamente y elaborar una clave para la identificación y reconocimiento de los cujíes presentes en la Ciudad Universitaria de la Universidad del Zulia. A través de recorridos por la Ciudad Universitaria se determinó la presencia de las especies Prosopis juliflora, macracantha, V. tortuosa, Pithecellobium dulce, Calliandra falcata (Mimosaceae), Parkinsonia aculeata y Cercidium praecox (Caesalpiniaceae). Se utilizó un diseño experimen- tal totalmente al azar, con 20 repeticiones por planta, con cinco plantas por espe- cie. Se determinó longitud (LLF) y anchura de la lámina foliar (ALF); longitud (LFL) y anchura de los foliolos (AFL); longitud (LFLL) y anchura de los foliolillos (AFLL); número de pares de foliolos (NPFH) y foliolillos por hoja (NPFLH); lon- gitud de las espinas (LE), longitud (LFR) y anchura de los frutos (AFR) y diáme- tro polar (DPS) y ecuatorial de las semillas (DES). Se encontraron diferencias estadísticas por efecto de la especie (P>0,001) para todas las variables evaluadas. El 85,15% de la variabilidad fue explicada por los tres primeros componentes principales. El análisis clúster permitió la formación de cuatro grupos. Los resul- tados demostraron una gran variabilidad entre estas dos familias y permitieron elaborar una clave basada en caracteres morfológicos para el fácil reconocimiento de las especies. Palabras clave: cujíes, Mimosaceae, Caesalpiniaceae, clave taxonómica.

Recibido el 22-11-2012  Aceptado el 30-6-2014 Autor de correspondencia e-mail: [email protected]

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Abstract

Cujies (bayahonda) are legumes recognized as representative of Venezuela. They are used as fodder, timber and as ornamentals. The objective of the research was to characterize morphologically and develop a key for the identification and recognition of bayahonda present at University of Zulia. Through tours at the university campus it is determined the presence of species Prosopis juliflora, Vachellia macracantha, V. tortuosa, Pithecellobium dulce, Calliandra falcata (Mimosaceae), Parkinsonia aculeata and Cercidium praecox (Caesalpiniaceae). A completely split plot randomized design was used, with 20 replications per . Length (LFL) and width of the leaflets (WFL), length (LFLL) and width leaflets (WFLL), pair number of leaflets (NPL) length (LLB) and width of the leaf blade (WLB) leaflets were determined per sheet (NPFLS), length of spines (LS), length (LFR) and width of fruit (WFR) and polar diameter (PD) and equatorial seeds (ED) were determined. Statistical differences were found due to the kind of cuji (P>0.001) for all variables. The 85.15% of the variation was explained by three main components. The cluster analysis allowed the formation of four groups. The results showed a high variability between these two families of and helped to develop a key based on morphological characters for easy recognition of the species. Key words: cujíes, Mimosaceae, Caesalpiniaceae, taxonomic key.

Introducción Introduction

La familia Leguminosae o Leguminosae or family Fabaceae ha sido tratada como un has been treated as a large and grande y heterogéneo taxón (Polhill et heterogeneous taxon (Polhill et al., al., 1981), con tres subfamilias conven- 1981), with three conventional cionales las cuales han sido reconoci- subfamilies that have been recognized das como familias segregadas as segregated (Caesalpiniaceae, (Caesalpiniaceae, Mimosaceae y Mimosaceae and Papilionaceae; Papilionaceae; Cronquist, 1981). Es Cronquist, 1981). It is considered the considerada la tercera familia más third largest family flowers plant after grande de las plantas con flores, des- Orchidaceae and Compositae, with pués de las Orchidaceae y Compositae, approximately 650 genera and 18000 con aproximadamente 650 géneros y species distributed throughout the 18000 especies distribuidas en todo el world. In Venezuela, within the mundo. En Venezuela, dentro de las Caesalpiniaceae there are 34 genres, Caesalpiniaceae hay 34 géneros, 278 278 species native or naturalized, especies nativas o naturalizadas, in- including 37 endemic species (more cluyendo 37 especies (más 10 varieda- than 10 varieties) and the Mimosaceae des) endémicas y en las Mimosaceae 34 native genera (two additional hay 34 géneros nativos (dos adiciona- cultivated or naturalized), there are 41

326 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338 les cultivados o naturalizados), 229 varieties of native or naturalized, especies y 41 variedades nativas o na- including 20 species (more than three turalizadas, incluyendo 20 especies varieties) and 229 endemic species (más tres variedades) endémicas (Hokche et al., 2008). They are (Hokche et al., 2008). Se caracterizan characterized by a fruit pod type por presentar un fruto tipo vaina (le- (legume). Eighteen thousand gumbre). Entre las 18000 especies de leguminous species, only about 25 leguminosas, solo alrededor de 25 es- species are widely used today; however, pecies son ampliamente utilizadas hoy legumes have the potential to provide en día; sin embargo, las leguminosas vegetable protein more and more tienen el potencial de proporcionar pro- required by the population (Ramírez teína vegetal requerida cada vez más et al., 2012). por la población (Ramírez et al., 2012). The so-called common “cujies” are Los llamados comúnmente cujíes trees and/or armed shrubs, belonging son árboles y/o arbustos armados, per- orden, known as legumes, tenecientes al orden Fabales, recono- whose fruit is a legume, mostly used cidos como leguminosas, cuyo fruto es for shading; the fruits and leaves are una legumbre, utilizados mayormen- consumed by animals as forage. They te para sombra; los frutos y hojas son are widely distributed around the world consumidos por animales como forra- and play a very important role in the je. Están distribuidos ampliamente en fertilization of soils and agriculture todo el mundo y juegan un papel muy (Zou et al., 2005). Prosopis juliflora, importante en la agricultura y la fer- Vachellia macracantha, V. tortuosa, tilización de los suelos (Zou et al., Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth, 2005). Prosopis juliflora, Vachellia Calliandra falcata (Mimosaceae), macracantha, V. tortuosa, Parkinsonia aculeata and Cercidium Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth, praecox (Caesalpiniaceae) have been Calliandra falcata (Mimosaceae), used as forage, woody and ornamen- Parkinsonia aculeata y Cercidium tal, within the production systems, praecox (Caesalpiniaceae) se han uti- especially shrubs, due to the great lizado como forrajeras, madereras y diversity, erosion control, ornamentales, han tomado auge den- reforestation, wood production and tro de los sistemas de producción, es- derivatives, such as shading trees, pecialmente las arbustivas, debido a organic, as food for birds and human su gran diversidad, control de erosión, fertilization (edible fresh, sauces and reforestación, producción de madera y atolls; Monroy and Colin, 2004), woody, derivados, como árboles de sombra, medicinal, fodder, fertilizer, fertilización orgánica, como alimento hedgerows, handicrafts for tanning para aves y humanos (comestible en leather, adornment and cover crops. fresco, preparación de salsas y atoles; They have great ability to fix nitrogen Monroy y Colín, 2004), maderable, from the air, and are a highly medicinal, forraje, abono, cercas vivas, productive source and excellent food for artesanias, para curtir pieles, en or- cattle (Ramírez et al., 2012). In nato y cultivos de cobertura. Tienen addition, they represent an alternative

327 Sánchez-Urdaneta et al. gran habilidad para fijar nitrógeno del within the genera, species and aire, y son una fuente altamente pro- ecotypes that guarantee a biological ductiva y de excelente calidad alimen- improvement and ecological success ticia para el ganado (Ramírez et al., of tropical America soils (Haggar et 2012). Además, representan una alter- al., 2000). The objective of the nativa dentro de los géneros, especies research was to characterize y ecotipos que garantizan un mejora- morphologically and to develop a key miento biológico y ecológico exitoso de for the identification and recognition los suelos de América tropical (Haggar of the “Cujies” present at University et al., 2000). El objetivo de la investi- of Zulia. gación fue caracterizar morfológicamente y elaborar una cla- Materials and method ve para la identificación y reconoci- miento de los cujíes presentes en la The research was carried out at Ciudad Universitaria de la Universi- Universidad del Zulia (LUZ), located dad del Zulia. between 10º40’52,73’’ N and 71º38’21, 73’’ W, 39 masl, at Juana Avila parish, Materiales y métodos Maracaibo County, Zulia State, Vene- zuela. The area is known as a very dry La investigación se realizó en la tropical forest. Ciudad Universitaria, Universidad del Tours were conducted, collecting Zulia (LUZ), ubicada entre fresh material, herborization, 10º40’52,73" N y 71º38’21,73" O, a 39 photographs, taxonomic identification msnm, en la parroquia Juana de Ávila, and subsequent development of a key municipio Maracaibo, estado Zulia, with some vegetative morphological Venezuela. La zona de vida demarca- characters, in order to carry out the da para el sitio en estudio está dentro recognition of the species found. de una zona de vegetación reconocida Unequal number of specimens como bosque muy seco tropical. found in the field was evaluated. The Se realizaron recorridos, recolec- collected material was herborized using tas de material fresco, herborización, classical techniques for this fotografías, identificación taxonómica processing, included in the herbarium y elaboración posterior de una clave con “Omar Zambrano” HERZU, Faculty of algunos caracteres morfológicos Agronomy, Universidad del Zulia. For vegetativos, con la finalidad de efectuar the identification of species and the de manera sencilla el reconocimiento elaboration of the key, a consultation de las especies encontradas. to taxonomists specialists and Se evaluaron desigual número de specialized literature were held, as well especímenes encontrados en el campo. as comparisons of already identified El material recolectado fue herborizado specimens at HERZU, collected plants utilizando las técnicas clásicas para were classified taxonomically, este procesamiento; quedando inclui- assigning common-scientific name, dos en el Herbario “Omar Zambrano” family, growth form, data origin and HERZU, Facultad de Agronomía, Uni- main uses.

328 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338 versidad del Zulia. Para la identifica- A completely randomized experi- ción de las especies y elaboración de la mental design was used with 20 clave se realizó a través de consulta a replications per plant. With the mate- taxónomos especialistas y de literatu- rial were determined length (LLF) and ra especializada, así como también con width of the leaf lamina (WLL); length comparaciones de muestras ya identi- (LFL) and width of the leaflets (WL); ficadas depositadas en HERZU, las length (LFLL) and width of the leaflets plantas recolectadas se clasificaron (WLL); pair number of leaflets (PNL) taxonómicamente, asignándole nombre and leaflets per leaf (LPL); length of común, científico, familia, forma de thorns (LT), length (TRF) and width crecimiento, datos de procedencia y of the fruits (WF) and polar diameter principales usos. (PD) and equatorial seeds (ES). The El diseño experimental utilizado variance analysis, mean test, t test was fue totalmente al azar, con 20 repeti- performed to the collected data to de- ciones por planta. Con el material se termine the presence of differences determinó longitud (LLF) y anchura among the two studied families de la lámina foliar (ALF); longitud (Mimosaceae and Caesalpiniaceae), (LFL) y anchura de los foliolos (AFL); main components (MC) and cluster longitud (LFLL) y anchura de los with the statistical package SAS, foliolillos (AFLL); número de pares de version 9.1.3. foliolos (NPFH) y foliolillos por hoja (NPFLH); longitud de las espinas (LE), Results and discussion longitud (LFR) y anchura de los fru- tos (AFR) y diámetro polar (DPS) y In the tours was observed the ecuatorial de las semillas (DES). A los presence of the species P. juliflora, V. datos recolectados se les realizó análi- macracantha, V. tortuosa, P. dulce, sis de varianza, prueba de medias, C. falcata (Mimosaceae), P. aculeata pruebas de t para determinar la pre- and C. praecox (Caesalpiniaceae), sencia de diferencias o no entre las dos adjacent to the Agronomy Faculty, familias estudiadas (Mimosaceae y Veterinary Sciences, Humanities and Caesalpiniaceae), componentes princi- Education and near the vehicle circuit pales (CP) y clúster con el paquete es- of the University Campus. tadístico SAS, versión 9.1.3. Significant differences were found (P>0.0001) for all the evaluated varia- Resultados y discusión bles LLF, WLL, LFL, WL, LFLL, WLL, PNL, LPL, LT, LFR, WF, PD En los recorridos realizados se and ES for the families and the species encontró la presencia de las especies studied (table 1). In general, the plant P. juliflora, V. macracantha, V. tor- structures of the Mimosaceae family tuosa, P. dulce, C. falcata presented a greater size than those of (Mimosaceae), P. aculeata y C. praecox the Caesalpinaceae family; that is, that (Caesalpiniaceae), en las adyacencias the WLL (47.88 mm), LFLL (12.72 de las Facultades de Agronomía, Cien- mm), WLL (4.59 mm), PNL (3.56), cias Veterinarias, Humanidades y LPL (34.00), LT (12.19 mm) and TRF

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Educación y en los alrededores del cir- (91,81 mm), WF (8.85 mm) were cuito vehicular de la Ciudad Universi- higher in the Mimosaceae, while the taria. LLF (128.93 mm), LFL (126.79 mm), Se encontraron diferencias signi- WL (44.12 mm), PD (9.42 mm) and ficativas (P>0,0001) para todas las ES (6,30 mm) were higher in the variables evaluadas LLF, ALF, LFL, Caesalpiniaceae. AFL, LFLL, AFLL, NPFH, NPFLH, Parkinsonia aculeata and C. LE, LFR, AFR, DPS y DES para las praecox (Caesalpiniaceae) species did familias y las especies estudiadas (cua- not present statistical differences, with dro 1). En general, las estructuras de average values in WL 8.07 mm, 4.00 las plantas de la familia Mimosaceae mm of LFLL, WLL of1.55 mm, PNL presentaron un mayor tamaño que las of 1.03, LT of 7.34 mm and PD of 1.42 de la familia Caesalpinaceae; esto es, mm. Meanwhile, LF presented values que la ALF (47,88 mm), LFLL (12,72 statistical different for LLF (239.86 mm), AFLL (4,59 mm), NPFH (3,56), and 18.00 mm), LFL (239.02 and 14.56 NPFLH (34,00), LE (12,19 mm), LFR mm), WL (82.91 and 5.33 mm), LPL (91,81 mm) y AFR (8,85 mm) fue ma- (62.25 and 4.75), LF 69.16 and 42.67 yor en las Mimosaceae, mientras que mm), WF (6.13 and 9.08 mm) and ES la LLF (128,93 mm), LFL (126,79 (4.11 and 8.49 mm), respectively for mm), AFL (44,12 mm), DPS (9,42 mm) P. aculeata and C. praecox (table 1). y DES (6,30 mm) fue mayor en las Major differences were observed Caesalpiniaceae. in the Mimosaceae family among the Las especies P. aculeata y C. five species studied. Thus, for the va- praecox (Caesalpiniaceae) no presen- riables LLF and LFL P. juliflora taron diferencias estadísticas, con va- (52.63 and 85.35 mm, respectively) was lores promedio en ALF de 8,07 mm, statistically similar to C. falcata (65.64 LFLL de 4,00 mm, AFLL de 1,55 mm, and 52.12 mm, respectively) and NPFH de 1,03, LE de 7,34 mm y DPS different to V. macracantha (22.28 and de 1,42 mm. Mientras que presenta- 18.65 mm), V. tortuosa (41.30 and ron valores estadísticamente diferen- 15.55 mm) and P. dulce (51.99 and tes para LLF (239,86 y 18,00 mm), 29.90 mm), these last three without LFL (239,02 y 14,56 mm), AFL (82,91 differences among them. For WLL P. y 5,33 mm), NPFLH (62,25 y 4,75), juliflora (93.45 mm) and P. dulce LF 69,16 y 42,67 mm), AFR (6,13 y (58.33 mm) were statistically different 9,08 mm) y DES (4,11 y 8,49 mm), between them and with the rest of the respectivamente para P. aculeata y C. Mimosaceae species; nevertheless, V. praecox (cuadro 1). macracantha (29.31 mm), V. tortuo- En la familia Mimosaceae se pre- sa (24.15 mm) and C. falcata (34.14 sentaron mayores diferencias entre las mm) showed non-statistical cinco especies estudiadas. Así, para las differences. For variables WL and variables LLF y LFL P. juliflora LFLL similar behaviors presented (85,35 y 52,63 mm, respectivamente) between P. juliflora (27.76 and 14.38 fue similar estadísticamente a C. mm) and C. falcata (23.61 and 14.75 falcata (65,64 y 52,12 mm, respectiva- mm) without statistical differences;

330 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338 c c c e b a a d d d d d d 9,20 5,33 4,87 1,66 1,00 4,75 7,82 9,08 9,24 8,49 18,00 14,56 42,67 praecox c c bc c a d a a d d a a d 6,93 3,13 1,44 1,05 6,85 6,13 9,59 4,11 82,91 62,25 69,16 239,86 239,02 aculata Parkisonia Cercidium c c c c c bc b b b b d b b 3,98 2,00 0,00 9,06 8,19 5,11 65,64 34,14 52,12 23,61 14,75 10,55 62,68 falcata c c c cd e b b a a a a a a 2,00 1,00 6,64 9,09 8,82 51,99 58,33 29,90 31,49 26,75 13,82 10,58 116,60 cies de plantas Pithecellobium Calliandra c c c c d d b b a b d d b 4,93 3,64 1,08 5,45 5,31 5,71 5,90 41,30 24,15 15,55 14,70 30,58 80,63 tortuosa dulce c c c c c c cd d a b b a d 7,01 4,08 1,15 6,55 6,40 6,55 4,41 22,28 29,31 18,65 16,25 18,37 115,76 Vachellia Vachellia macracantha c c c b a b b b b b a cd d 2,91 1,80 5,34 9,91 6,31 4,18 93,45 52,63 27,76 14,38 15,00 83,34 83,35 juliflora Prosopis anchura de los foliolos; longitud y foliolillos; número pares foliolos foliolillos por hoja; longitud de las espinas, y anchura los frutos diámetro polar y ecuatorial de las semillas, por efecto la especie planta. leaflets; length and width of the small pair number leaflets per leave; length of the spines, and width fruits polar equatorial diameter seed, by effect of the plant species. Variable Espe Cuadro 1. Valores promedios sobre las variables longitud y anchura de la lámina foliar; Anchura de la lámina foliar (mm) Longitud de los foliolos (mm) Anchura de los foliolos (mm) Longitud de los foliolillos (mm) Anchura de los foliolillos (mm) Número de pares foliolos por hoja Número de pares foliolillos por hoja Longitud de las espinas (mm) Longitud de los frutos (mm) Anchura de los frutos (mm) Diámetro polar de las semillas (mm) Diámetro ecuatorial de las semillas (mm) Promedios con la mismas letras en sentido horizontal fueron estadísticamente iguales de acuerdo a prueba Tukey (P<0,05). Table 1. Average values of the variables length and width leaf blade; Longitud de la lámina foliar (mm)

331 Sánchez-Urdaneta et al. mente) y diferentes a V. macracantha however, V. macracantha (4.08 and (22,28 y 18,65 mm), V. tortuosa (41,30 7.01 mm), V. tortuosa (4.93 and 3.64 y 15,55 mm) y P. dulce (51,99 y 29,90 mm) were similar between them and mm), estas tres últimas sin diferen- statistically different to the first listed cias entre ellas. Para ALF P. juliflora species; P. dulce for LFLL presented (93,45 mm) y P. dulce (58,33 mm) fue- the highest value with 26.75 mm being ron estadísticamente diferentes entre statistically different to all the ellas y con el resto de las especies de evaluated species and for WL it had a las Mimosaceae; no obstante, V. similar value (31.49 mm) to P. macracantha (29,31 mm), V. tortuo- juliflora and C. falcata. The variables sa (24,15 mm) y C. falcata (34,14 mm) WLL, PNL, LPL, LT, LFR, WF, PD presentaron valores similares sin di- and ES were the ones which presented ferencias estadísticas. Para las varia- the biggest differences between the bles AFL y LFLL se presentaron com- species studied, and as expected the portamientos similares entre P. two species of the Vachellia genus juliflora (27,76 y 14,38 mm) y C. presented more similarity in the falcata (23,61 y 14,75 mm) sin diferen- results (table 1). cias estadísticas; no obstante, V. The morphological macracantha (7,01 y 4,08 mm), V. tor- characteristics of cujies allowed tuosa (4,93 y 3,64 mm) fueron simila- dividing the different evaluated species res entre ellas y diferentes to carry out a multivariate analysis of estadísticamente a las primeras espe- principal components (PC) to try and cies indicadas; P. dulce para LFLL fue identify trends that could be described la que presentó el mayor valor con as typical of the species. The principal 26,75 mm siendo diferente component analysis is a technique used estadísticamente a todas las especies to reduce the dimensionality of a set of evaluadas y para AFL tuvo un valor data. The technique serves to find the similar (31,49 mm) a P. juliflora y C. variability causes in a data set and falcata. Para las variables AFLL, order them by importance, looking that NPFH, NPFLH, LE, LFR, AFR, DPS the data are well represented in terms y DES fueron las que presentaron las of minimal squares. In this sense, the mayores diferencias entre las especies first PC explained 48.60% of the estudiadas y como era de esperarse las variability and together with the dos especies del género Vachellia fue- second and third PC accumulated ron las que presentaron mayor simili- 85.15%. The variables that made a tud en los resultados (cuadro 1). major contribution to the major Las características morfológicas components analysis are presented in de las plantas denominadas cujíes per- table 2, corresponding four of them to mitieron separar las diferentes espe- the PC1, the lengths of foliar and cies evaluadas, al realizar un análisis leaflets, the width of the leaflets and multivariable de componentes princi- the pair number of leaflets. The varia- pales (CP) para tratar de identificar bles that made one contribution for the las tendencias que pudieran ser califi- integration of PC2 were four, the pair cadas como típicas de las especies. El number of leaflets per leaf, the length

332 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338 análisis de componentes principales, es of the spines, and the polar and una técnica utilizada para reducir la equatorial diameter of seeds. PC3 was dimensionalidad de un conjunto de formed by the length of the fruit. The datos. La técnica sirve para hallar las graphical representation of the first causas de la variabilidad de un con- three PC showed the independence of junto de datos y ordenarlas por impor- each species, such as biological units tancia, buscando que los datos queden different from each other (figure 1). mejor representados en términos de The cluster analysis allows mínimos cuadrados. En este sentido, recognizing the hierarchical el primer CP explicó 48,60% de la va- arrangement of the units based on their riabilidad, y junto con el segundo y global similarity and can be tercer CP se acumuló el 85,15%. Las graphically represented through a variables que hicieron un mayor apor- dendrogram. The operating principles te al análisis de componentes princi- are based on a series of numerical pales se presentan en el cuadro 2, co- techniques that operate over a number rrespondiendo al CP1 cuatro de ellas, of distances, measuring the similarity las longitudes de la lámina foliar y de between groups, allowing to handle los foliolos, la anchura de los foliolos y large amount of data, for this reason el número de pares de foliolillos por it has become an indispensable tool in hoja. Las variables que hicieron un biology. In this analysis three groups aporte mayor para la integración del were detected, group I represented by CP2 fueron cuatro, el número de pa- the species P. juliflora, P. dulce and res de foliolos por hoja, la longitud de C. falcata, characterized by a greater las espinas, el diámetro polar y ecua- length and width of the blade leaf and torial de las semillas. El CP3 estuvo leaflets, a lower pair number of leaflets constituido por la longitud de los fru- per leaf and smaller length and tos. La representación gráfica de los absence of spines. Group II represented tres primeros CP mostró la indepen- by the species V. macracantha and V. dencia de cada especie, como unidades tortuosa, very similar in terms of their biológicas diferentes entre sí (figura 1). morphological characteristics El análisis de conglomerado o excepting the PNL, LT, LFR, WF, PD agrupamiento (cluster), permite reco- and ES. Group III and IV represented nocer el arreglo jerárquico de las uni- by the species C. praecox and P. dades de estudio con base en su simili- aculata, respectively, both of the tud global y se puede representar grá- Caesalpinaceae family; being C. ficamente a través de un dendrograma. praecox near V. macracantha and V. Los principios operativos tienen su fun- tortuosa regarding the morphological damento en una serie de técnicas nu- characteristics related to the smaller méricas que operan sobre un número size of the LLF, WLL, LFL, WL, de distancias y miden su similitud LFLL and WLL. entre los grupos, permitiendo el ma- It is important to highlight that nejo de grandes cantidades de datos, the morphological plasticity of bodies razón por la cual se ha convertido en allows them to respond to una herramienta indispensable en la environmental conditions changes,

333 Sánchez-Urdaneta et al.

Cuadro 2. Vectores propios para los tres primeros componentes principales (CP), generados con características morfológicas de siete especies de cují.

Table 2. Own vectors for the first three principal components (PC) generated with morphological characteristics of seven cuji species.

Variable CP1 CP2 CP3

Longitud de la lámina foliar (mm) 0,438485 0,195302 0,090267 Longitud de los foliolos (mm) 0,450063 0,056546 0,144821 Anchura de los foliolos (mm) 0,430768 0,048368 0,163699 Número de pares de foliolos por hoja -0,291433 0,460297 0,104303 Número de pares de foliolillos por hoja 0,401277 0,298456 -0,062273 Longitud de las espinas (mm) -0,237479 0,401140 -0,018489 Longitud de los frutos (mm) -0,117473 0,245693 0,877408 Diámetro polar de las semillas (mm) 0,273404 -0,423120 0,268430 Diámetro ecuatorial de las semillas (mm) -0,169443 -0,487121 0,323818

Prosopis juliflora Vachellia macracantha 6 Vachellia tortuosa Pithec ellobi um du lc e 5 Ca ll iand ra fal c ata 4 Par k in soni a acu le ata Ce rcidi um pra ecox 3

2

C 1

P 3 0 6 -1 5 4 -2 3 2 -3 1 5 C 4 0 P 3 -1 1 2 1 0 -2 -1 P2 -2 -3 C -3

Figura 1. Ordenación de los tres primeros ejes de componentes principales generados a partir de características morfológicas de siete especies de cujíes.

Figure 1. Ordering of the first three axes of principal components generated after morphological characteristics of seven cuji species.

334 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338 biología. En este análisis se detecta- through independent features such as ron tres grupos, el grupo I representa- the size of the plant or by means of do por las especies P. juliflora, P. dul- reallocations between pairs of ce y C. falcata, caracterizado por una characters (biomass and number of mayor longitud y anchura de la lámi- seeds). This plasticity can enhance the na foliar, de los foliolos y los foliolillos, physiological responses (growth and un menor número de pares de foliolos germination) and demographic por hoja y menor longitud y ausencia (survival and fecundity). However, de espinas. El grupo II representado these benefits are not necessarily por las especies V. macracantha y V. translated into a higher intrinsic rate tortuosa, muy similares en cuanto a of natural or average growth. The ave- sus características morfológicas con rage is a measure of the unique life excepción del NPFH, LE, LFR, AFR, cycle that summarizes the benefits of DPS y DES. El grupo III y IV repre- all the vital components (survival, sentados por las especies C. praecox y growth, and fecundity) for each life P. aculata, respectivamente, ambas de stage of the plants, thus some la familia Caesalpinaceae; estando C. differences in their morphological praecox cercana a V. macracantha y behavior (Pichancourt and van V. tortuosa con respecto a caracterís- Klinken, 2012), and these aspects can ticas morfológicas referentes al menor explain the differences observed in the tamaño de la LLF, ALF, LFL, AFL, plants studied. Finally, a key was LFLL y AFLL. developed with the morphological Es importante destacar que la characteristics that were useful to plasticidad morfológica de los organis- identify and recognize the species, this mos les permite responder a los cam- key is for the exclusive use of field. bios de las condiciones ambientales, a través de características independien- Key for the identification of tes como el cambio de tamaño de la species called cujies: planta o por medio de reasignaciones entre pares de caracteres (la biomasa 1. Shrub or small tree from 2 to y el número de semillas). Esta plasti- 5 m .…...…………………………...…(2) cidad puede mejorar las respuestas fi- 1´ Tree from 2 to 20 m siológicas (crecimiento y germinación) ..……………………………….………..(3) y demográficas (supervivencia y fecun- 2. Shrub without thorns, with didad). Sin embargo; estos beneficios bipinnate leaves; inflorescence in no necesariamente se traducen en una glomerulous, with white flowers at the mayor tasa intrínseca de crecimiento base and reddish at the apex; legume natural o promedio. El promedio es from 6 to 8 cm long and 1 to 2 cm wide, una medida del ciclo de vida único que green to brown…….. Calliandra falcata sintetiza los beneficios de todos los com- 2´ Shrub or small tree from 2 to ponentes vitales (supervivencia, creci- 5 m with thorns; pinnate leaves, small miento y fecundidad) para cada etapa glomerulous inflorescence; with yellow de la vida de la plantas, de allí algu- flowers; cylindrical legume, slightly nas de las diferencias presentes en el contracted between seed, from 7 to 10

335 Sánchez-Urdaneta et al. comportamiento morfológico de ellas cm long and 5 to 6 mm of diameter, (Pichancourt y van Klinken, 2012), curved or straight, dark pudiendo estos aspectos explicar las brown…………… Vachellia tortuosa diferencias observadas en las plantas 3 Tree from 2 to 10 m with estudiadas. greenish trunk cortex of greenish Por último, se elaboró una clave ……………………..…………………….….(4) con las características morfológicas 3´ Tree from 5 to 20 m with light útiles para identificar y reconocer las Brown to grayish trunk cortex especies, esta clave es para uso exclu- …………….……………..…………….…(5) sivo de campo. 4 Tree from 2 to 6 m with greenish trunk cortex; bipinnate Clave para la identificación de leaves, with 1 or 2, rarely with 3 pairs especies denominadas comúnmente of groves, clusters from 1 to 2 cm long, cujíes: with 2 to 6 yellow flowers; legume slightly oblong or oblanceolates from 1. Arbusto o árbol pequeño de 2 3 to 5 cm long and 1 cm wide, hasta 5 m .…..…………………….…(2) brownish..……..…. Cercidium praecox 1´ Árbol de 2 a 20 m.….…...... (3) 4´ Tree from 5 to 10 m of height, 2. Arbusto sin espinas, con ho- with thin branches with greenish co- jas bipinnadas; inflorescencia en lor; pinnate leaves, groves from 20 to glomérulos, con flores blancas en la 30 cm long, rachis ending in a short base y rojizas en el ápice; legumbre de spine; yellow flowers, fragrant on long 6 a 8 cm de largo y 1 a 2 cm de ancho, pedicels, arranged in loose axillary verde a pardo …….. Calliandra falcata clusters; cylindrical legume, slightly 2´ Arbusto o árbol pequeño de 2 a contracted in the seeds, from 15 to 25 5 m con espinas; hojas pinnadas, cm long and 5 to 6 mm wide, green, or inflorescencia glomérulos pequeños; dark brown……. Parkinsonia aculeata con flores amarillas; legumbre cilín- 5 Trees from 5 to 15 m…….. (6) drica, pubérula o glabra o ligeramen- 5´ Trees from 5 to 20 m, with te contraída entre las semillas, de 7 a branches provided with thorns; 10 cm de largo y 5 a 6 mm de diáme- bippinate leaves, from 2 to 7 cm long, tro, recta o curvada, pardo oscuro with a pair of primary leaflets, each …………………… Vachellia tortuosa one with a pair of secondary sessile 3 Árbol de 2 a 10 m con la corte- leaflets; axillary inflorescences from 5 za del tronco de color verdo- to 30 cm long, penducle pannicles of so……………..…………………….….(4) heads, every head on a branch from 2 3´ Árbol de 5 a 20 m con la cor- to 5 mm; heads from 1 to 1.5 cm of teza del tronco de color pardo o gri- diameter; white-creamy or green small sáceo .…………….……………….…(5) flowers; thin vegetables of up to 20 cm 4 Árbol de 2 a 6 m con la corteza long for 10 to 15 mm wide, reddish or del tronco de color verdoso; hojas pink………...… Pithecellobium dulce bipinnadas, con 1 a 2, raras veces con 6 Tree from 5 to 15 m high, with 3 pares de pinas, racimos florales 1 a frequently curved trunk and with 2 cm de largo, con 2 a 6 flores amari- curved branches as well, provided of

336 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2014, Supl. 1: 325-338 llas; legumbre brevemente estipitada, stipulate thorns from 1 to 5 cm long; oblonga u oblanceolada, 3 a 5 cm de bipinnate leaves; petiole and rachis largo y 1 cm de ancho, parduzco with glands, groves in 10 to 40 pairs, ..………………..…. Cercidium praecox from 2 to 4 cm long; flakes in 15 to 40 4´ Árbol de 5 a 10 m de altura, pairs, spinescents, thin and sharp con las ramas delgadas, de color ver- stipules; yellow flowers, gathering doso; hojas pinnadas, las pinas 20 a together in globular chapters; linear 30 cm de largo, raquis terminando en legume, 6 to 10 cm long, straight or una espina corta; flores amarillas, fra- lightly curly, lightly contracted gantes, sobre pedicelos largos, dispues- between the seeds, dark brown.…...... tas en racimos axilares flojo; legum- Vachellia macracantha bre cilíndrica, ligeramente contraída 6´ Tree from 5 to 12 m high, with en las semillas, de 15 a 25 cm de larga outstretched and depressed trunk and y 5 a 6 mm de ancho, verde o pardo low cup, armed with axillary thorns, oscuro …………. Parkinsonia aculeata leaves from 1 to 2 pairs of groves; flakes 5 Árboles de 5 a 15 from 10 to 25 pairs, oblong and/or li- m………..……………….……...…… (6) near, 5 to 20 mm long and 1.5 to 5 5´ Árboles de 5 a 20 m, con ra- mm wide; yellowish-white flowers, mas provistas de espinas; hojas grouped in axillary spikes from 5 to bipinnadas, de 2 a 7 cm de largo, con 10 cm long; curved or straight legume, un par de folíolos primarios, cada uno from 5 to 20 cm long and 6 to 16 mm con un par de folíolos secundarios wide, yellow..…..….. Prosopis juliflora sésiles; inflorescencias axilares de 5 a 30 cm de largo, panículas péndulas de Conclusions cabezuelas tomentosas, cada cabezue- la sobre una rama de 2 a 5 mm; Seven cujie species were cabezuelas de 1 a 1.5 cm de diámetro; recognized at the University Campus flores pequeñas blanco-cremosas o ver- of University of Zulia, being P. juliflora des; legumbres delgadas de hasta 20 the most abundant. There was great cm largo por 10 a 15 mm de ancho, variability among species of rojizas o rosadas Mimosaceae and Caesalpiniaceae ...... Pithecellobium dulce families, allowing to develop a key 6 Árbol de 5 a 15 m de alto, de based on morphological characters for tronco frecuentemente torcido y con an easy recognition in the field. ramas también más o menos torcidas y provistas de espinas estipulares de End of english version 1 a 5 cm de largo; hojas bipinadas; pecíolo y raquis con glándulas, pinas en 10 a 40 pares, de 2 a 4 cm de largo; hojuelas en 15 a 40 pares, estípulas espinescentes, delgadas y agudas; flo- curva, ligeramente contraída entre las res amarillas, agrupándose en capí- semillas, pardo tulos globosos; legumbre linear, 6 a oscuro...... Vachellia 10 cm de largo, recta o ligeramente macracantha

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6´ Árbol de 5 a 12 m de alto, de Haggar, J., G. Uribe, J. Graniel y A. Ayala. 2000. Barbechos mejorados en la tronco bajo y con copa deprimida y ten- península de Yucatán, México. dida, armado con espinas axilares, Agroforesteria de las Américas 7:19- hojas con 1 a 2 pares de pinas; hojue- 24. las en 10 a 25 pares, oblongas, hasta Hokche, O., P.E. Berry y O. Huber. 2008. lineares, 5 a 20 mm de largo y 1,5 a 5 Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela. Fundación Instituto mm de ancho; flores blanco-amarillen- Botánico de Venezuela Dr. Tobias tas, agrupadas en espigas axilares de Lasser. Caracas, Venezuela. 859 p. 5 a 10 cm de largo; legumbre encorvada Monroy, R. y H. Colín. 2004. El guamúchil o recta, de 5 a 20 cm de largo y 6 a 16 Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth, mm de ancho, amarillo un ejemplo de uso múltiple. Madera y Bosques 10(1):35-53. ………..…...…..….. Prosopis juliflora Pichancourt, J.B., R.D. van Klinken. 2012. Phenotypic plasticity influences the Conclusiones size, shape and dynamics of the geographic distribution of an invasive plant. PLoS ONE 7(2): e32323. Se reconocieron siete especies de doi:10.1371/journal.pone.0032323 cujíes presentes en la Ciudad Univer- sitaria de la Universidad del Zulia, Polhill, R.M., P.H. Raven y C.H. Stirton. 1981. Evolution and systematic of the siendo la de mayor abundancia P. Leguminosae. pp. 1-26. En: Advances juliflora. Hubo una gran variabilidad in legume systematic. Parte 1. R.M. Polhill y P.H. Raven (Eds.). Royal entre las especies de las familias Botanic Gardens, Kew. Mimosaceae y Caesalpiniaceae, lo que Ramírez, R., P. Pizzani, G. De Martino, D. permitió elaborar una clave basada en García, Z. Linares, O. Colmenares y caracteres morfológicos para su fácil C. Domínguez. 2012. Estimación in reconocimiento en campo. vitro de gases con efecto invernadero en frutos y follaje de árboles de un bosque seco tropical de Venezuela. Literatura citada Pastos y Forrajes 35(1):99-108. Zou, C.B., P.W. Barnes, S. Archer, C.R. Cronquist, A. 1981. An integrated system of McMurty. 2005. Soil moisture flowering plants. Columbia redistribution as a mechanism of University Press, New York. pp. 592- facilitation in savanna tree-shrub 601. clusters. Oecologia 145:32-40.

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