Morphologie Der Statocyste Bei Stylommatophoren Im Hinblick Auf Körperbau Und Lebensweise Der Tiere*)
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
ZOBODAT - www.zobodat.at Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database Digitale Literatur/Digital Literature Zeitschrift/Journal: Archiv für Molluskenkunde Jahr/Year: 1942 Band/Volume: 74 Autor(en)/Author(s): Ulrich Joachim Artikel/Article: Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere*). 41-78 Band74 . 1. Mai 1942. Nummer 2/3 Archiv für Molluskenkunde der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft Herausgegeben von Dr. W. W ENZ und Dr. A. ZILCH Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere*). Mit Tafel 1—3 und 2 Textabbildungen. Von Joachim Ulrich, Potsdam. (Gefallen am 13. Februar 1942 an der Ostfront.) Inhaltsverzeichnis. A. Einleitung 41 B. Material und Untersuchungsmethoden 42 C. Untersuchung der Statocysten verschieden großer Arten 47 D. Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschieden schwerer Schale 54 E. Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschieden geformter Schale 58 F Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschiedener Lebensweise 62 G. Zusammenfassung 76 H. Literaturverzeichnis 77 A. Einleitung. Körperbau und Lebensweise aller Tiere stehen in wechsel seitiger Abhängigkeit. Das findet man auch bestätigt, wenn man die Leistungsfähigkeit der Sinnesorgane verschiedenlebender, aber miteinander verwandter Tiere vergleicht. In der vorliegenden Arbeit ist untersucht worden, ob bei einer Gruppe von Schnecken sich im Bau ihrer statischen Organe, der Statocysten, Verschiedenheiten im Hinblick auf Gestalt und Lebensweise der Tiere feststellen lassen. Hierzu wurden Landschnecken gewählt wegen der geringeren Tragfähigkeit des Mediums. Unter ihnen erschienen die fast aus schließlich Landschnecken umfassende Ordnung der Stylommalo- *1 *)Auf Anregung und unter Leitung von Herrn Prof. Dr. C. R.B oettger im Zoologischen Institut der Friedrich-Wilhelms-Universität zu Berlin entstanden und als Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades von der Mathe matisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät dieser Universität angenommen. 1. 5 . 42. 42 pliora der Sub'cl. Euthyneura besonders geeignet, zu denen in den meisten Ländern die Mehrzahl der landbewohnenden Schnecken gehören und die die verschiedensten Biotope besiedelt haben. Sie leben sowohl auf der ebenen Fläche des Bodens als auch an den steilen Wänden von Felsen und Mauern. Sie halten sich am Erd boden selbst auf, manchmal im Mulm oder toten Laub verborgen; andere steigen an der Bodenbewachsung in die Höhe, gewisse Arten sogar bis in das Laubwerk der Bäume, welcher Lebensweise einige tropische Arten sogar soweit angepaßt sind, daß sich der ganze Lebenslauf der Schnecke auf den Bäumen abspielt. Alle diese Biotope sind bewohnt von Formen verschiedener Größe, mit ver schiedenartig gestalteter Schale, sowohl runder, abgeflachter als auch lang ausgezogener, ferner von Arten mit schwerer und solchen mit leichter Schale, die sogar soweit reduziert sein kann, daß nur noch Reste einer solchen unter der Haut erhalten sind und die Tiere als Nacktschnecken leben. B. Material und Untersuchungsmethoden. Da die vorliegende Arbeit in der Kriegszeit während eines zu ihrer Herstellung gewährten militärischen Urlaubs angefertigt wurde, mußte ich mich fast ausschließlich auf bereits vorhandenes Sammlungsmaterial beschränken. Es kamen insgesamt 33 Arten aus 14 verschiedenen Familien zur Untersuchung, die in folgender Übersicht aufgeführt sind: I. ORTHURETHRA. Farn. Pupillidae. Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . Lauria (Lauria) cylinclracea da C osta . Farn. V a 11 o n i i d a e. Vallonia pulchella M üll . Farn. E n i d a e. Zebrina (Zebrina) detrita M üll . II. HETERURETHRA. Farn. S u c c i n e i d a e. Succinea (Succinea) putris L. III. SIGMURETHRA. Farn. R u m i n i d a e. Opeas (Opeas) javanicum Rve . 43 Fam. Achatinidae. Achatina zanzibarica Bourg . Fam. U r o co p t i d a e. Holospira (Bostrichocentrum) tryoni P fr . Fam. C e r i onida e. Cerion (Diacerion) slriatellum G uer . Fam. C 1 au si 1 ii da e. Laciniaria (Laciniaria) biplicata M ont . Alopia (Alopia) fussiana Bielz. Medora (Medora) dalmatina P artsch . Medora (Albinaria) maculosa D esh. Medora (Agathylla) exarata Rossm. Papillifera (Isabellaria) saxicola P fr . Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. Fam. Endodontidae. Gonyodiscus rotundatus M üll . Fam. Arionidae. Arion (Arion) ater L. Arion (Mesarion) subfuscus D rap . Fam. Camaenidae. Chloritis (A.ustrochloritis) argillacea Fer . Obba rota Sow. Amphidromus latestrigatus Schepaa . Fam. Fr uti cico 1 i d a e. F ruticicola (Frutlcicola) fruticum M üll . Chloraea geotrochus v. M oell. Fam. Helicidae. Xeromagna cespltum D rap . Cochlicella ventricosa D rap . Helicodonta obvoluta M üll . Helicigona (Arlanta) arbustorum L. Helicigona (Helicigona) lapicida L. Hellclgona (Clngullfera) clngulata Stud . Murella (Marmorana) serpentina F er . Cepaea nemoralls L. Helix (Cryptomphalus) aspersa M üll . 44 Das zur Verfügung stehende Material war in Alkohol aufbe wahrt und vorher nicht besonders fixiert worden. Daher ließ der Zustand der Tiere manchmal zu wünschen übrig; besonders das ältere Material war zum Teil äußerst hart und brüchig. Bei einigen Arten fehlte der Statocyste das typische, silberig weiße, von den Statolithen herrührende Aussehen. Die nähere Untersuchung ergab dann meist, daß sich in ihnen fast keine Statolithen mehr befanden. Diese Erscheinung läßt sich auf einen geringen Säuregehalt des benutzten Alkohols zurückführen, der im Lauf der Jahre diese zarten Kalkgebilde aufgelöst hat. Vor Beginn der Präparation wurden zunächst einige Schalen messungen vorgenommen, wobei in der üblichen Weise Breite und Höhe der Schale gemessen wurden. Durch Multiplikation dieser beiden Werte miteinander bekommt man einen, wenn auch nur angenäherten, zahlenmäßigen Ausdruck für die Größe des unter suchten Tieres. Zur Präparation des circumösophagealen Ganglienkomplexes wurden zunächst Kopf und Fuß des Tieres vom Eingeweidesack abgetrennt. Ein von der entstandenen Öffnung ausgehender dor saler Schnitt legte die inneren Organe frei. Nachdem die Haut partien seitlich festgesteckt waren, wurden die Cerebralnerven durchschnitten. Sodann ließ sich der ohnehin durch den ersten Schnitt freigewordene Darm nach dem Kopf zu abheben. Nachdem die Nerven der nunmehr sichtbaren infraösophagealen Ganglien durchschnitten waren, konnten auch diese vorsichtig von ihrer Unterlage abgehoben werden. Es blieb dann nur noch übrig, den Schlundring in seinen Verbindungen zum Ösophagus zu lösen und ihn abzustreifen. Waren Kopf und Fuß mehr oder weniger weit in die Schale zurückgezogen, was größtenteils bei dem untersuchten Material der Fall war, so mußte zunächst, den Umgängen folgend, die Schale aufgebrochen werden, bis ein genügend großer Teil des Weichkörpers freilag, der von dem noch in der Schale steckenden Stück abgetrennt wurde. Dann konnte man vom Mantelrand aus den Mantel öffnen und darunter den gleichen Schnitt durch die Körperhaut führen. Das Herauslösen des Schlundringes erfolgte in derselben Weise, wie es oben geschildert ist. Die bindegewebigen Hüllen um die Ganglienknoten sind bei kleinen Tieren besonders zart und durchsichtig, wodurch die Prä paration bedeutend erleichtert ist. Jedoch ist hier das Abstreifen des ganzen Komplexes vom Schlund und Ösophagus vor allem bei 45 den Pupillidae nicht ganz leicht; es läßt sich nur mit äußerst feinen Nadeln und Pinzetten bei stärkerer Binokularvergrößerung bewerkstelligen. Es kommt hinzu, daß diese kleinen Schnecken noch keinen so kompakten Schlundring besitzen wie die untersuchten großen Arten. Es handelt sich hier vielmehr um ein mehr oder weniger aufgelockertes System von Knoten. Diesen Zustand fand ich unter den untersuchten Arten bei Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap , am stärksten ausgeprägt. Mit Hilfe des Okularmikrometers bei möglichst schwacher Vergrößerung ließen sich die Pedalganglien, sofern ihre Isolierung von dem ganzen Komplex möglich war, messen. Der angegebene Wert ist immer der größte Durchmesser der Ganglienknoten. Es kann sich hierbei selbstverständlich nur um relativ grobe Mes sungen handeln, da die Nervenansätze und stets vorhandene Binde gewebsreste stören. Die erhaltenen Werte können ähnlich wie die Schalenmaße als Anhaltspunkt für die Größe der Tiere dienen. Der Durchmesser der den Pedalganglien in flachen Einbuch tungen aufliegenden, jedoch von den Cerebralganglien innervierten Statocysten wurde bei mittlerer Vergrößerung ermittelt. Hierzu mußte die Statocyste so weitgehend wie möglich vom Bindegewebe befreit werden. Dabei ist die Betrachtung der Statocysten in Glycerin wegen der damit verbundenen Aufhellung vorteilhaft (27). Ist die Statocyste etwas deformiert, was leicht beim Heraus präparieren geschehen kann, so sind zwei Messungen erforderlich, deren Mittelwert den Durchmesser angibt. Abb. I. Zur Messung der Statolithen wurde im allgemeinen die auf dem Objektträger in Glycerin befindliche Statocyste vorsichtig ver letzt, sodaß durch leichten Druck die in ihr enthaltene Flüssigkeit mitsamt den Statolithen herausfließen konnte. Bei kleineren Tieren 46 — ist es jedoch angebracht, nach Möglichkeit einen Teil der Stato- lithen in der Statocyste zu belassen, da sonst zu viele verloren gehen würden. Auch in der Statocyste sind Statolithen ohne wei teres meßbar. In welcher Weise die Messung der Statolithen vor- genommen wurde, veranschaulicht Abb. 1. Dabei ist um den Statolithen ein gedachtes Rechteck zu legen, dessen Länge die erste und dessen Breite die zweite Achse ergibt.