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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Archiv für Molluskenkunde

Jahr/Year: 1942

Band/Volume: 74

Autor(en)/Author(s): Ulrich Joachim

Artikel/Article: Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere*). 41-78 Band74 . 1. Mai 1942. Nummer 2/3

Archiv für Molluskenkunde

der

Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft

Herausgegeben von Dr. W. W ENZ und Dr. A. ZILCH

Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere*). Mit Tafel 1—3 und 2 Textabbildungen. Von Joachim Ulrich, Potsdam. (Gefallen am 13. Februar 1942 an der Ostfront.)

Inhaltsverzeichnis. A. Einleitung 41 B. Material und Untersuchungsmethoden 42 C. Untersuchung der Statocysten verschieden großer Arten 47 D. Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschieden schwerer Schale 54 E. Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschieden geformter Schale 58 F Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschiedener Lebensweise 62 G. Zusammenfassung 76 H. Literaturverzeichnis 77 A. Einleitung. Körperbau und Lebensweise aller Tiere stehen in wechsel­ seitiger Abhängigkeit. Das findet man auch bestätigt, wenn man die Leistungsfähigkeit der Sinnesorgane verschiedenlebender, aber miteinander verwandter Tiere vergleicht. In der vorliegenden Arbeit ist untersucht worden, ob bei einer Gruppe von Schnecken sich im Bau ihrer statischen Organe, der Statocysten, Verschiedenheiten im Hinblick auf Gestalt und Lebensweise der Tiere feststellen lassen. Hierzu wurden Landschnecken gewählt wegen der geringeren Tragfähigkeit des Mediums. Unter ihnen erschienen die fast aus­ schließlich Landschnecken umfassende Ordnung der Stylommalo- *1

*)Auf Anregung und unter Leitung von Herrn Prof. Dr. C. R.B oettger im Zoologischen Institut der Friedrich-Wilhelms-Universität zu Berlin entstanden und als Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades von der Mathe­ matisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät dieser Universität angenommen. 1. 5 . 42. 42 pliora der Sub'cl. Euthyneura besonders geeignet, zu denen in den meisten Ländern die Mehrzahl der landbewohnenden Schnecken gehören und die die verschiedensten Biotope besiedelt haben. Sie leben sowohl auf der ebenen Fläche des Bodens als auch an den steilen Wänden von Felsen und Mauern. Sie halten sich am Erd­ boden selbst auf, manchmal im Mulm oder toten Laub verborgen; andere steigen an der Bodenbewachsung in die Höhe, gewisse Arten sogar bis in das Laubwerk der Bäume, welcher Lebensweise einige tropische Arten sogar soweit angepaßt sind, daß sich der ganze Lebenslauf der Schnecke auf den Bäumen abspielt. Alle diese Biotope sind bewohnt von Formen verschiedener Größe, mit ver­ schiedenartig gestalteter Schale, sowohl runder, abgeflachter als auch lang ausgezogener, ferner von Arten mit schwerer und solchen mit leichter Schale, die sogar soweit reduziert sein kann, daß nur noch Reste einer solchen unter der Haut erhalten sind und die Tiere als Nacktschnecken leben. B. Material und Untersuchungsmethoden. Da die vorliegende Arbeit in der Kriegszeit während eines zu ihrer Herstellung gewährten militärischen Urlaubs angefertigt wurde, mußte ich mich fast ausschließlich auf bereits vorhandenes Sammlungsmaterial beschränken. Es kamen insgesamt 33 Arten aus 14 verschiedenen Familien zur Untersuchung, die in folgender Übersicht aufgeführt sind: I. ORTHURETHRA. Farn. Pupillidae. Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . Lauria (Lauria) cylinclracea da C osta . Farn. V a 11 o n i i d a e. Vallonia pulchella M üll . Farn. E n i d a e. Zebrina (Zebrina) detrita M üll . II. HETERURETHRA. Farn. S u c c i n e i d a e. Succinea (Succinea) putris L. III. SIGMURETHRA. Farn. R u m i n i d a e. Opeas (Opeas) javanicum Rve . 43

Fam. Achatinidae. Achatina zanzibarica Bourg . Fam. U r o co p t i d a e. Holospira (Bostrichocentrum) tryoni P fr . Fam. C e r i onida e. Cerion (Diacerion) slriatellum G uer . Fam. C 1 au si 1 ii da e. Laciniaria (Laciniaria) biplicata M ont . Alopia (Alopia) fussiana Bielz. Medora (Medora) dalmatina P artsch . Medora (Albinaria) maculosa D esh. Medora (Agathylla) exarata Rossm. Papillifera (Isabellaria) saxicola P fr . Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. Fam. Endodontidae. Gonyodiscus rotundatus M üll . Fam. Arionidae. Arion (Arion) ater L. Arion (Mesarion) subfuscus D rap . Fam. Camaenidae. Chloritis (A.ustrochloritis) argillacea Fer . Obba rota Sow. Amphidromus latestrigatus Schepaa . Fam. Fr uti cico 1 i d a e. F ruticicola (Frutlcicola) fruticum M üll . Chloraea geotrochus v. M oell. Fam. Helicidae. Xeromagna cespltum D rap . Cochlicella ventricosa D rap . Helicodonta obvoluta M üll . Helicigona (Arlanta) arbustorum L. Helicigona (Helicigona) lapicida L. Hellclgona (Clngullfera) clngulata Stud . Murella (Marmorana) serpentina F er . Cepaea nemoralls L. Helix (Cryptomphalus) aspersa M üll . 44

Das zur Verfügung stehende Material war in Alkohol aufbe­ wahrt und vorher nicht besonders fixiert worden. Daher ließ der Zustand der Tiere manchmal zu wünschen übrig; besonders das ältere Material war zum Teil äußerst hart und brüchig. Bei einigen Arten fehlte der Statocyste das typische, silberig weiße, von den Statolithen herrührende Aussehen. Die nähere Untersuchung ergab dann meist, daß sich in ihnen fast keine Statolithen mehr befanden. Diese Erscheinung läßt sich auf einen geringen Säuregehalt des benutzten Alkohols zurückführen, der im Lauf der Jahre diese zarten Kalkgebilde aufgelöst hat. Vor Beginn der Präparation wurden zunächst einige Schalen­ messungen vorgenommen, wobei in der üblichen Weise Breite und Höhe der Schale gemessen wurden. Durch Multiplikation dieser beiden Werte miteinander bekommt man einen, wenn auch nur angenäherten, zahlenmäßigen Ausdruck für die Größe des unter­ suchten Tieres. Zur Präparation des circumösophagealen Ganglienkomplexes wurden zunächst Kopf und Fuß des Tieres vom Eingeweidesack abgetrennt. Ein von der entstandenen Öffnung ausgehender dor­ saler Schnitt legte die inneren Organe frei. Nachdem die Haut­ partien seitlich festgesteckt waren, wurden die Cerebralnerven durchschnitten. Sodann ließ sich der ohnehin durch den ersten Schnitt freigewordene Darm nach dem Kopf zu abheben. Nachdem die Nerven der nunmehr sichtbaren infraösophagealen Ganglien durchschnitten waren, konnten auch diese vorsichtig von ihrer Unterlage abgehoben werden. Es blieb dann nur noch übrig, den Schlundring in seinen Verbindungen zum Ösophagus zu lösen und ihn abzustreifen. Waren Kopf und Fuß mehr oder weniger weit in die Schale zurückgezogen, was größtenteils bei dem untersuchten Material der Fall war, so mußte zunächst, den Umgängen folgend, die Schale aufgebrochen werden, bis ein genügend großer Teil des Weichkörpers freilag, der von dem noch in der Schale steckenden Stück abgetrennt wurde. Dann konnte man vom Mantelrand aus den Mantel öffnen und darunter den gleichen Schnitt durch die Körperhaut führen. Das Herauslösen des Schlundringes erfolgte in derselben Weise, wie es oben geschildert ist. Die bindegewebigen Hüllen um die Ganglienknoten sind bei kleinen Tieren besonders zart und durchsichtig, wodurch die Prä­ paration bedeutend erleichtert ist. Jedoch ist hier das Abstreifen des ganzen Komplexes vom Schlund und Ösophagus vor allem bei 45 den Pupillidae nicht ganz leicht; es läßt sich nur mit äußerst feinen Nadeln und Pinzetten bei stärkerer Binokularvergrößerung bewerkstelligen. Es kommt hinzu, daß diese kleinen Schnecken noch keinen so kompakten Schlundring besitzen wie die untersuchten großen Arten. Es handelt sich hier vielmehr um ein mehr oder weniger aufgelockertes System von Knoten. Diesen Zustand fand ich unter den untersuchten Arten bei Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap , am stärksten ausgeprägt. Mit Hilfe des Okularmikrometers bei möglichst schwacher Vergrößerung ließen sich die Pedalganglien, sofern ihre Isolierung von dem ganzen Komplex möglich war, messen. Der angegebene Wert ist immer der größte Durchmesser der Ganglienknoten. Es kann sich hierbei selbstverständlich nur um relativ grobe Mes­ sungen handeln, da die Nervenansätze und stets vorhandene Binde­ gewebsreste stören. Die erhaltenen Werte können ähnlich wie die Schalenmaße als Anhaltspunkt für die Größe der Tiere dienen. Der Durchmesser der den Pedalganglien in flachen Einbuch­ tungen aufliegenden, jedoch von den Cerebralganglien innervierten Statocysten wurde bei mittlerer Vergrößerung ermittelt. Hierzu mußte die Statocyste so weitgehend wie möglich vom Bindegewebe befreit werden. Dabei ist die Betrachtung der Statocysten in Glycerin wegen der damit verbundenen Aufhellung vorteilhaft (27). Ist die Statocyste etwas deformiert, was leicht beim Heraus­ präparieren geschehen kann, so sind zwei Messungen erforderlich, deren Mittelwert den Durchmesser angibt.

Abb. I. Zur Messung der Statolithen wurde im allgemeinen die auf dem Objektträger in Glycerin befindliche Statocyste vorsichtig ver­ letzt, sodaß durch leichten Druck die in ihr enthaltene Flüssigkeit mitsamt den Statolithen herausfließen konnte. Bei kleineren Tieren 46 — ist es jedoch angebracht, nach Möglichkeit einen Teil der Stato- lithen in der Statocyste zu belassen, da sonst zu viele verloren gehen würden. Auch in der Statocyste sind Statolithen ohne wei­ teres meßbar. In welcher Weise die Messung der Statolithen vor- genommen wurde, veranschaulicht Abb. 1. Dabei ist um den Statolithen ein gedachtes Rechteck zu legen, dessen Länge die erste und dessen Breite die zweite Achse ergibt. Bei einigen Arten wurde auch die dritte Achse berücksichtigt. Hin und wieder gelang es nämlich, durch Tupfen mit einer Prä­ pariernadel auf den Objektträger die Statolithen in Drehung zu versetzen, sodaß sie für einen Augenblick von der Breitseite zu sehen waren. Die zufällig auf der Seite liegenden Statolithen erlaubten nur die Messung der ersten und dritten Achse und mußten auch erst gedreht werden, wenn die zweite sichtbar werden sollte. Aus einer größeren Anzahl von Statolithenmessungen sind für jede Art die arithmetischen Mittelwerte der ersten und zweiten Ach­ sen sowie das Verhältnis dieser beiden Achsen zueinander, das einen zahlenmäßigen Ausdruck für die Form der Statolithen dar­ stellt, errechnet. Die Messungen wurden bei 540-facher Vergrös- serung mit dem Okularmikrometer vorgenommen. Zur Umrechnung auf die Maßeinheit r mußten die Zahlen mit dem Mikrometer­ wert 1,86 multipliziert werden. Im Folgenden sind die in den Tabellen verwendeten Abkür­ zungen erklärt: I, II, III = Die laufenden Nummern der untersuchten Indivi­ duen. r, 1 = Rechte bzw. linke Statocyste des Tieres, gern. Werte = Gemessene Werte der Statolithenachsen. Sie sind Vielfache der Intervalle des Okularmikrometers bei der angegebenen Vergrößerung. V = Das Verhältnis des Mittelwertes der ersten zu dem der zweiten Achse. V ohne Index gibt das Gesamt­ verhältnis an, das aus sämtlichen Statolithenmes­ sungen bei einer Art resultiert. Bei Teilverhältnissen, die bei einigen Arten für alle gemessenen Stato­ lithen einer Statocyste errechnet wurden, ist ein Index angegeben, der sich auf die laufenden Num­ mern der untersuchten Tiere und deren rechte bzw. linke Statocyste bezieht. M1 = Der arithmetische Mittelwert der ersten Achse. Mg = Der arithmetische Mittelwert der zweiten Achse. 47

Die Abbildungen der Statolithen sind durchweg in demselben Maße vergrößert, und zwar sind sie bei 1040-facher Vergrößerung (Zeißobjektiv F und Okular 8) mit dem AßBE-schen Apparat ge­ zeichnet werden. Die dabei zustandegekommene 1725-fache Bild­ vergrößerung ist mit Hilfe eines Okularmikrometers gemessen; bei der Wiedergabe auf den dieser Arbeit beigegebenen Tafeln wurden die ursprünglichen Zeichnungen auf etwa i/2 verkleinert, sodaß die Figuren die Statolithen in 860facher Vergrößerung darstellen.

C. Untersuchung der Statocysten verschieden großer Arten.

Schon Leydio (16) war der geringe Größenunterschied zwi­ schen Statocysten großer und solchen kleiner Schnecken aufge­ fallen. Es erschien deshalb wertvoll, diesen Sachverhalt an Hand einer Anzahl von Gegenüberstellungen verschieden großer, ver­ wandter Formen genauer zu prüfen.

Zuerst wurden die beiden Heliciden Helicodonta obvoluta M üll . und Helicigona (Arianta) arbuslorum L. miteinander verglichen. Die erstere Art lebt am Boden unter Steinen und Laub in Wäldern und Gebüschen. Die zweite bevorzugt feuchte Laubwälder mit reichlichem Unterwuchs, Gebüsch an Bachufern und Grabenrändern; doch lebt sie auch auf Wiesen und im Gebirge gar über der Baumgrenze zwischen Steingeröll. Die Schalenmaße zeigen, daß es sich bei Helicigona (Arianta) arbuslorum L. um ein wesentlich größeres Tier als bei der anderen handelt: Art: Breite Höhe Produkt Helicigona (Arianta) arbustorum L. 22 mm 19,2 mm 422,4 Helicodonta obvoluta Müll . 11,4 mm 5,1 mm 58,14 10,7 mm 4,8 mm 51,36 Die Statocysten hingegen lassen an ihrer Größe fast nichts von dem bei den Schalenmessungen so auffällig zum Ausdruck kommen­ den Größenunterschied zwischen diesen beiden Arten erkennen: Helicigona (Arianta) arbustorum L. I l:1 8 0 ;u, II r: 180 j l l, III r: 180 ll Helicodonta obvoluta Müll . I r: 180 jit, II r: 160 f-t Die eine der gemessenen Statocysten von Helicodonta obvoluta M üll , besitzt den gleichen Durchmesser wie die drei Statocysten von Helicigona (Arianta) arbustorum L., wohingegen die andere um 20 jj. kleiner ist. Während also das Produkt der Schalenmaße von Helicodonta obvoluta M üll , um ein Mehrfaches kleiner als 48 das der anderen Art ist, stehen die Statocysten der ersteren be­ züglich ihrer Größe nur wenig hinter denjenigen vonMelicigona (Arianta) arbustorum L. zurück. Leydig hält sogar die Statocyste von Gonyoclisciis rotundatus M üll , für ebenso groß wie die von Cepaea hortensis M üll . Zwar standen mir bei der Nachprüfnug gerade keine Exemplare von Cepaea hortensis M üll , zur Verfügung, sodaß ich statt dieser Art die ihr nahe verwandte, etwas größereCepaea nemoralis L. unter­ suchte. Es darf wohl angenommen werden, daß die Größen der Statocysten dieser beiden Cepaea-kxien nicht wesentlich vonein­ ander abweichen. Die Messungen ergaben für die Statocyste von Cepaea nemora­ lis L. einen Durchmesser von 180 n, für die von Gonyodiscus rotun­ datus M üll , nur einen solchen von 80 Wenn auch die Statocyste von Gonyodiscus rotundatus M üll , kleiner ist als die von Cepaea nemoralis L., so ist doch in Anbetracht des beträchtlichen Grös­ senunterschiedes zwischen beiden Arten die relative Größe der Statocyste auffallend und bemerkenswert. Die Angabe Leydigs hat also nur als grober Vergleich zu gelten. Weiterhin wurden zwei verschieden große Nacktschnecken der Familie Arionidae auf die Größe der Statocyste hin geprüft. Die Statocyste der bei uns vorkommenden größten Art der Familie, Arion (Arion) ater L., hat bereits W Schmidt (22) besprochen. Er fand bei dieser Art Statocysten mit einem Durchmesser von 130 bis 140 jLi, also relativ kleine Statocysten, die in auffallendem Gegen­ satz zu der Größe des Tieres stehen, das ausgestreckt eine Sohlen­ länge von 130—150 mm aufweisen kann. Die Ergebnisse von W Schmidt wurden an zahlreichem mir zur Verfügung stehendem Material nachgeprüft, wobei die Mes­ sungen der Größe der Statocysten fürArion (Arion) ater L. ebenfalls 130—140 n ergaben. Zum Vergleich wurde eine kleinere Art herangezogen, Arion (Mesarion) subfuscus D rap ., eine Nacktschnecke, die mit einer Sohlenlänge von 50—60 mm nur weniger als halb so groß wie Arion (Arion) ater L. ist. Die Messungen ergaben, daß Arion (Mes­ arion) subfuscus D rap , ebenfalls Statocysten mit einem Durch­ messer von 130—140 H- besitzt. Es sind also die Statocysten der beiden untersuchten Arten gleich groß und die der kleineren somit relativ nicht unwesentlich größer. Untersucht wurden ferner zwei kleine Schneckenarten: die zu den Pupillidae gehörigen Lciuria (Lauria) cylindracea da C osta 49 und Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . Ihre Statocysten wurden mit denen der wesentlich größeren Zebrina (Zebrina) detrita M üll , verglichen, die zwar in eine andere, aber doch den Pupilliden nahe verwandte Familie Enidae gehört. Eine Gegen­ überstellung dieser verschieden großen, miteinander verwandten Arten erscheint auch aus ökologischen Gründen gut möglich. Zwar ist das Feuchtigkeitsbedürfnis der genannten Arten verschieden: Zebrina (Zebrina) detrita M üll , erträgt Erhebliche Trockenheit und findet sich besonders an sonnigen Hängen mit xerophilen Pflanzen; Vertigo (Vetrigo) antivertigo D rap , lebt dagegen auf nassen Wiesen und am Rand von Gewässern, während Lauria (Lauria) cylindracea da C osta feuchtwarme Orte vorzieht und sich bei Trockenheit unter Steine und Pflanzenreste zurückzieht. Doch steigen alle drei Arten gern an Pflanzenteilen auf, was bei den vorliegenden Unter­ suchungen wesentlich erscheint. Bei der Präparation zeigte es sich, daß die verschiedene Größe dieser drei Arten auch von Besonderheiten im Bau des Schlund­ ringes begleitet ist. So ist bei Zebrina die untere Partie des Schlund­ ringes zwar relativ eng zusammengeschlossen; trotzdem lassen sich die verschiedenen Ganglien ohne weiteres trennen und auch die Statoc}'sten leicht finden. Bei den beiden Pupillidenarten dagegen sind die Knoten des infraösophagealen Ganglienkomplexes weit auseinandergezogen, sodaß es vor allem bei Vertigo, wo diese Ver­ hältnisse noch ausgeprägter als bei Lauria sind, geschehen kann, daß die Statocysten beim Herauspräparieren des Schlundringes abreißen und verlorengehen. Die Messungen der Pedalganglien, als Anhalt für die Größe der Tiere, ergaben: Zebrina (Zebrina) detrita Müll . 11:1000 fi, 11 r: 1000 ,u Lauria (Lauria) cylindracea da C osta 11: 170 ja, Ir: 170 |ll II I: 170 y, II r: 170 yi Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . I: 150 150 u Die geprüften Statocysten hatten folgende Durchmesser: Zebrina (Zebrina) detrita M üll. 11:180 II r: 180 )-i Lauria (Lauria) cylindracea da C osta II: 60 u , Ir: 55 u II 1: 65 fi, II r: 65 u Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . I: 55 ju, r: 55 Schon der Vergleich der Durchmesser der Statocysten mit denen der Pedalganglien zeigt wieder, daß die relative Größe der Statocysten bei kleinen Arten beträchtlich ist. 50 Noch deutlicher wird jedoch diese Erscheinung, wenn der Durchmesser der Statocysten mit den Schalenwerten verglichen wird: Art: Breite Höhe Produkt Zebrina (Zebrina) detrita Müi.l . 9,3 mm 21,2 mm 197,16 9,0 mm 18,3 mm 164,7 Lauria (Lauria) cylindracea da C osta 1,8 mm 3,6 mm 6,18 1,7 mm 3,3 mm 5,61 Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . 1,3 mm 1,9 mm 2,47 1,1 mm 1,9 mm 2,09 Die Größe der Statocysten steht in engerBeziehung zu der ihrer Statolithen, wie aus den Fig. 1, 2 und 3 auf Taf. 1 ersichtlich ist. Demientsprechend liegen auch die Mittelwerte, die aus den Achsenmessungen der Tabellen 1, 2 und 3 hervorgehen: Art: M,. m 2 V Zebrina (Zebrina) detrita Mü ll. 18,02 n 13,12 n 1,37 Lauria (Lauria) cylindracea da C osta 9,42 ft 6,75 (T 1,39 Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . 6,95 i-i 4,80 yi 1,44 Bei dem Vergleich der Mittelwerte ist zu berücksichtigen, daß diese je nach dem Alter der Tiere verschieden sind, sodaß ein solcher Wert nur jeweils einer bestimmten Altersklasse entspricht und deshalb nicht zu genau zu nehmen ist. Beck (3) gibt nun aller­ dings für die Statolithen von Zebrina (Zebrina) detrita Müll . Maße an, deren Abweichung von obigen Werten nichts mehr mit dem Größenunterschied der Statolithen innerhalb der Altersklassen zu tun haben kann. Wie Beck zu diesen Werten kommt, erscheint unklar.

Tabelle 1: Zebrina (Zebrina) detrita M üll . 11 11 r Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 11 6 12 10 12 10 10 7 6 4 11 8 11 8 10 7 10 7 10 6 10 8 13 8 12 10 12 9 11 8 11 9 11 9 12 8 11 8 10 8 12 7 13 9 9 8 11 7 9 6 9 7 8 6 11 7 9 7 12 9 10 7 10 7 10 7 15 10 11 9 10 7 9 7 8 8 14 10 10 8 6 5 11 9 8 6 14 10 12 9 10 7 11 8 13 9 11 8 10 7 9 8 13 9 10 7 8 6 11 9 11 7 14 10 10 8 13 8 13 8 Auch das Verhältnis des Mittelwertes der ersten zu dem der zweiten Achse ist bei diesen drei Arten angegeben. Dies geschah, um zu zeigen, wie wenig verschieden diese Größen voneinander 51 sind, obwohl so verschieden große Statolithen verglichen wurden. Die Größe der Tiere hat also auf die Gestalt ihrer Statolithen keinen Einfluß.

Tabelle 2: Lauria (Lauria) cylindracea da C osta . u______ILL Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. l. 2. 1. 2. gern. Werte: 5 4 3 2 9 6 5 4 5 4 4 3 4 3 5 3 6 4 7 5 6 5 4 3 5 4 5 3 6 4 5 4 6 5 6 5 4 3 7 4 5 4 5 3 6 5 7 5 7 5 4 4 4 3 4 2 7 5 2 1 3 2 7 4 4 3 6 4 5 4 6 3 7 5 5 3 5 4 7 4 4 3 5 3 7 6 8 7 5 4 7 5 6 4 6 4 7 4 6 5 8 5 4 6 5 5 3 9 8 8 5 7 5 5 4 5 4 4 4 5 3 8 5 5 3 5 3 6 4 6 6 6 4 4 9 6 5 6 4

Tabelle 3: Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . Achsen: 1. 2. 1. 2. Werte: 6 4 4 2 4 3 3 2 3 2 5 4 4 3 Unter dem mir zur Verfügung stehenden Molluskenmaterial ist der Größenunterschied verwandter Arten besonders bei der Acha- tinide Achatina zanzibarica Bourg . und dem winzigen Opeas (Opeas) javanicum Rve . auffallend, welch letztere Art zu den R u m i n i d a e gehört, aus welchen sich wohl die so stattliche Arten aufweisenden Achatin idae entwickelt haben mögen. Eine nä­ here Verwandtschaft beider Arten ist also anzunehmen; und in der Lebensweise sind sie insofern ähnlich, als sie beide an der Boden­ bewachsung aufsteigen. Ihre beträchtlichen Größenunterschiede zeigen sich in folgenden Zahlen: Art: Breite Höhe Produkt Achatina zanzibarica Bouro . 40 mm 76,1 mm 3044,0 Opeas (Opeas) javanicum Rve . 2,5 mm 6,7 mm 16,75 2,4 mm 6,2 mm 14,88 Bei der Präparation der Statocysten von Achatina zanzibarica Bourg . ergaben sich Schwierigkeiten insofern, als die statischen Organe von äußerst festem und undurchsichtigem Bindegewebe um­ schlossen sind und zunächst völlig unsichtbar bleiben. Erst nach vorsichtigem Abtragen der äußeren Bindegewebsschichten schim­ 52 mern die Bläschen undeutlich hindurch und können weiter freigelegt werden. Infolge des beim Zerzupfen des harten Bindegewebes er­ forderlichen Kraftaufwandes können dabei die Statocysten leicht zerstört werden. Zumindest aber sind die herauspräparierten Stato­ cysten stark deformiert, sodaß ihre Messung nur noch ungenau möglich ist. Der Schlundring von Opeas ist dagegen ein sehr lockeres Gebilde, wodurch das Herauslösen der Statocysten er­ leichtert wird. Ihre Messungen ergaben folgende Werte:

Achatina zanzibarica Bourg . 1:170 ju, Opeas (Opeas) javanicam Rve . 1: 85 r:85

Tabelle 4: Achatina zanzibarica Bourg . 1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 13 8 13 9 10 5 11 7 10 6 11 7 8 8 14 9 11 7 12 9 14 9 14 9 12 7 6 3 10 9 4 2 10 6 12 9 14 9 11 10 12 7 14 9 7 6 12 8 13 10 14 9 13 6 12 8 12 7 13 7

Die Statocyste von Opeas (Opeas) javanicam Rve . ist also immerhin halb so groß wie die von A.chatina zanzibarica Bourg ., einer um ein Vielfaches größeren Art. Die Statolithen von Opeas (Taf. 1 Fig. 5 und Tab. 5) sind zwar wesentlich kleiner als die von Achatina (Taf. 1 Fig. 4 und Tab. 4); doch stehen die Maße der Statolithen auch hier wieder eher in Be- Ziehung zum Durchmesser der Statocyste als zur Größe der Tiere Art: M] m 2 V Achatina zanzibarica Bourg . 19,15 12,60 1,52 Opeas (Opeas) javanicam Rve . 10,42 ,u 7,05 1,47 Was die Maße der Statolithen anbelangt, so finden sich in der Literatur vor allem über die Größe der dritten Achse der Stato­ lithen nur sehr ungenaue Angaben. Es wird meist nur angegeben, die Statolithen seien seitlich zusammengedrückt. W. Schmidt (22) bildet zwar Statolithen von der Seite ab, doch macht auch er keine Zahlenangaben. 53

Tabelle 5: Opeas (Opeas) javanicum Rve . r 1

Bei solchen Messungen dritter Achsen zeigt sich, daß diese meist kleiner sind als die zweiten, daß sie im allgemeinen nur selten die Größe der zweiten erreichen und daß die Werte der dritten Achsen innerhalb sehr enger Grenzen zu schwanken pflegen. Aber noch etwas fällt auf: Kleine Statolithen haben, verglichen mit großen, relativ große dritte Achsen. Zur Veranschaulichung dieser Tatsache mögen einige Messungen dienen, die an Statolithen von Helicigona (Helicigona) Lapicida L. und Helicigona (Cingulifera) cingulata Stud . gewonnen wurden. Es ist hierzu zu bemerken, daß wohl kleine Statolithen unter dem Deckglas sehr leicht drehbar sind, daß jedoch die großen nur selten in Drehung geraten. Art Achsen: 1. 2. 3. Helicigona (Helicigona ) lapicida L. 10 7 4 3 2 2 Helicigona ( Cingulifera ) cingulata Stud . 13 10 5 10 8 4 6 5 3 3 3 3 Die vorliegenden Vergleiche haben ergeben, daß die Stato- cysteri kleiner Arten relativ größer sind als solche von großen. Ebenso hat sich gezeigt, daß die dritten Achsen der Statolithen nicht in demselben Verhältnis wachsen wie die ersten und zweiten, daß sie vielmehr im Wachstum Zurückbleiben. Zweifellos haben die relative Größe der Statocyste und die der dritten Achse ihre physiologische Bedeutung. In der relativen Größe der Statocyste sieht man allgemein eine Leistungssteigerung dieses Organes. Die Beurteilung der Bedeutung einer relativ großen dritten Achse der Statolithen ist wohl nur durch eine genaue Kenntnis von der Art und Weise der Funktion einer Statocyste möglich. Nun lassen zwar P feils (20) Beobachtungen an herausgeschnittenen 54

Statocysten noch mancherlei Fragen offen; jedoch geht eindeutig daraus hervor, daß zitternde Bewegungen der Statolithen in der Statocyste eine nicht unwesentliche Rolle spielen. Eine Gestalt, die die Beweglichkeit der Statolithen erhöht, könnte sich schon günstig für die Funktion der Statocyste auswirken, und das ist bei einer relativ großen dritten Achse der Fall. Je näher die dritte Achse in ihrer Größe der zweiten kommt, umso leichter beweglich wird der Statolith. Ein kleiner Statolith dürfte außerdem beweglicher sein als ein großer. Da kleine Arten und junge Tiere vorwiegend klei­ nere Statolithen besitzen, so könnte wohl deren Statocysten eine erhöhte Leistungsfähigkeit zukommen. Zwei Faktoren dürften also die höhere Leistungsfähigkeit der Statocysten kleiner Schnecken bedingen: Die relative Größe des Organes und die größere Beweglichkeit kleiner Statolithen. Es fragt sich nun, ob diese, vermutete erhöhte Leistungsfähigkeit in irgendeiner Form an den Tieren zum Ausdruck kommt. In diesem Zusammenhang muß auf Arbeiten von S imroth (25) und W ächtler (28) hingewiesen werden, aus deren Inhalt hervorgeht, daß kleinere Schnecken schneller kriechen als größere. S imroth sagt z. B.: „Im allgemeinen ergibt sich das Gesetz, daß die kleineren Tiere die höhere Beweglichkeit haben, und das nicht nur auf die klei­ nen Arten und Gattungen bezogen, sondern ebenso auf die kleineren iungen Individuen derselben Art.“ Zu den gleichen Ergebnissen kommt auch W ächtler . Es liegt sehr nahe anzunehmen, daß diese größere Beweglichkeit kleiner Tiere in enger Beziehung zu jenen beiden Faktoren steht.

D. Untersuchungen der Statocysten von Arten mit verschieden schwerer Schale. Es wäre auch denkbar, daß mit höherem Gewicht der Schale eine Sonderausbildung der Statocyste einhergeht. Das soll im Fol­ genden geprüft werden. Zu diesen Untersuchungen waren also Arten mit möglichst verschiedenem Schalengewicht erforderlich. Besonders schwerschalig ist Cerion (Diacerion) striatellum. G uer . Wesentlich leichter, jedoch der äußeren Form nach ähnlich ist die Schale der zu den Urocoptiden gehörigen Holospira (Bostricho- cent'rum) tryoni P fr . Dagegen besitzt Succinea (Succinea) putris L. eine Schale von sehr niedrigem Kalkgehalt und geringem Gewicht. Außer diesen drei beschälten Schneckenarten wurde zum Vergleich noch die Nacktschnecke Arion (Mesarion) subfuscus D rap , her­ angezogen. 55

Wenn auch die genannten Arten an recht verschiedenen Biotopen leben, so stimmen sie doch darin überein, daß sie sich nicht weit vom Boden entfernen, sodaß sie für vorliegenden Vergleich geeignet erscheinen. Die Schalenmaße vermitteln eine Vorstellung von der Größe der untersuchten Tiere: Art: Breite Höhe Produkt Cerion (Diacerion) striatellum Guer . 14,0 mm 24,9 mm 348,6 13,3 mm 25,4 mm 337,8 Holospira (Bostrichocentrum) tryoni Pfr . 6,0 mm 14,6 mm 87,6 5,8 mm 12,4 mm 71,92 Succinea (Succinea) putris L. 9,1 mm 13,7 mm 124,67 7,9 mm 12,8 mm 101,12

Die Länge von Arion (Mesarion) subfuscus D rap , an Alkohol- material zu messen, wird durch die Schrumpfung erschwert. Man ver­ wertet am besten die allgemeinen Angaben für die Größe ausge­ wachsener lebender Exemplare (Sohlenlänge von 50—60 mm). Beim Aufbrechen der Schale von Cerion (Diacerion) striatel- lum G uer . fällt besonders ihre außergewöhnliche Härte und Dicke auf. Nur mit einer starken Pinzette und unter großem Kraftaufwand ist es möglich, ein Stück der Schale abzubrechen. Der Weich­ körper ist dagegen im Verhältnis zur massigen Schale klein. Im Gegensatz dazu ist der Weichkörper von Succinea (Succinea) putris L. relativ groß. Die Schalenwerte geben also nur ein Bild von der Größe der Schale, nicht aber ein solches von der Größe des Weichkörpers. Durch Messung der Pedalganglien werden dagegen Werte erhalten, die den Ausmaßen des Weichkörpers eher ent­ sprechen dürften:

Cerion (Diacerion) striatellum Guer . 500 n Succinea (Succinea) putris L. 750 |a Demnach ist nicht Cerion sondern: Succinea die größere Art, obwohl es nach den Schalenwerten umgekehrt zu sein scheint. Diese Gegenüberstellung der Schalenwerte mit den Maßen der Pedal- ganglieri zeigt also deutlich, wie weitgehend die Unterschiede in der Ausbildung der Schalen zwischen diesen beiden Arten sind. Zum Vergleich der Größe der Statocysten sind auch einige Messungen gemacht worden. Sie deuten jedoch auf keinerlei Zu­ sammenhang zwischen dem Umfang des Organes und dem Scha­ lengewicht hin: 56

Cerion (Diacerion) striatellum Guf .r. 11:110 ja, I r: 100 ,u 111:100 g, II r: 100 g Holospira (Bostrichocentrum) tryoni Pfr . r: 80 g Succinea (Succinea) putris L. 1:130 g, r: 130 ja Arion (Mesarion) subfuscus D rap . 1:130-140 ja, r: 130-140 |a Der Vergleich der Formen der Statolithen ergibt, daß sie bei jeder Art anders gebaut sind, und es ist zu untersuchen, ob ein Zusammenhang zwischen der Gestalt der Statolithen und dem Schalengewicht besteht. Cerion (Diacerion) striatellum Q uer , besitzt große Statolithen (Taf. 1 Fig. 6), die sehr verschiedenartig in ihrer Gestalt sind. Diese Vielgestaltigkeit ist jedoch insofern eingeschränkt, als nur solche Formen Vorkommen, deren zweite Achsen wenig kleiner sind als die ersten (Tab. 6).

Tabelle 6: Cerion (Diacerion) striatellurn G uer . 111 III r III1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. l. 2. 1. 2. l. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 10 7 13 10 10 8 12 10 11 8 11 9 12 8 6 5 12 10 11 9 9 7 13 11 13 8 8 6 10 8 13 9 13 10 9 7 13 11 13 10 10 9 10 8 12 10 11 10 11 9 12 9 13 10 11 9 12 12 11 8 11 7 11 6 13 9 13 9 14 10 10 9 12 9 10 8 9 6 12 10 9 7 8 7 12 8 12 9 8 6 9 7 12 9 11 7 10 6 7 5 9 8 9 8 12 9 14 11 12 9 10 8 11 9 13 7 9 7 10 9 12 11 11 7 10 9 11 9 10 7 9 7 9 8 0 8 13 11 13 10 13 12 12 8 6 4 11 7 Die Achsenmessungen an Statolithen von Holospira (Bc chocentrum) tryoni P fr ., die in der Tabelle 7 wiedergegeben sind, führen zu Mittelwerten, deren Verhältnis schon wesentlich von dem der ersten Art abweicht, da die ellipsoide Form vorherrscht.

Tabelle 7: Holospira (Bostrichocentrum) tryoni P fr . r 1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 9 6 6 4 6 6 7 6 12 7 6 5 11 6 10 8 7 6 10 8 11 5 7 6 9 6 7 5 5 4 6 5 7 6 7 7 6 4 5 5 4 3 6 5 6 5 4 3 3 3 11 6 10 9 10 5 11 6 6 5 9 5 8 6 5 5 10 6 4 3 5 4 13 6 57

Das ist noch weit mehr bei Succinea (Succinea) putris L. der Fall. Eine Auswahl von Statolithenformen dieser Schneckenart ist auf Taf. 1 Fig. 7 dargestellt. Zwar kommt hier das auffallende Achsenverhältnis der Statolithen weniger deutlich zum Ausdruck, weil möglichst verschiedene Formen ohne Rücksicht auf die Häufig­ keit abgebildet sind. Die gemessenen Werte der Tabelle 8 weisen hingegen auf den ungewöhnlichen V-Wert hin.

Die Statolithen von Arion (Mesarion) subfuscus D rap , sind unregelmäßig gebaut; immerhin zeigen sie deutlich die Betonung einer Achse (Taf. 1 Fig. 8). Ebenso sind die Werte der Tabelle 9 ein Ausdruck der zumeist gestreckten Statolithenformen. Die Achs;enmittelwerte sind in folgender Übersicht zusammen­ gestellt :

Art: Mi Ni, V Cerion (Diacerion) striatellum Guer . 18,29 n 14,13 i1 1,29 Halos pira (Bostrichocentrum) tryoni Pfr. 12,66 jx 9,07 1,39 Succinea (Succinea) putris L. 9,12 ix 5,54 1,64 Arion (Mesarion) subfuscus D rap . 12,65 jLi 7,22 I-1 1,74 Somit sind in Bezug auf die V-Werte Cerion (Diacerion) stria- lellum G uer . und Arion (Mesarion) subfuscus D rap , die Extreme der hier untersuchten Arten. Tabelle 8: Succinea (Succinea) putris L. r

Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 8 4 3 2 6 4 6 3 7 5 6 4 6 4 4 2 5 3 3 2 5 3 6 4 7 4 6 4 5 3 5 3 6 4 6 4 3 2 7 4 3 2 6 4 6 3 4 2 3 2 6 3 4 3 6 4 7 4 8 4 Ohne Frage sind die annähernd runden Statolithenformen von Cerion (Diacerion) striatellum G uer . wesentlich beweglicher als die der übrigen Arten. Die Statolithen von Cerion dürften durch ihre leichte Beweglichkeit die funktionelle Leistung der Statocyste im Vergleich mit dem mehr zugespitzten und daher unbeweglicheren Statolithen von Succinea (Succinea) putris L. und Arion (Mesarion) 1. 5 . 42. 58 subfuscus D rap , steigern. Es kommen also wohl der schwerscha- ligen Art leistungsfähigere Statocysten zu als der leichtschaligen oder schalenlosen.

Tabelle 9: Arion (Mesarion) subfuscus D rap . r______1 Achsen: 1 2. 1 2. 1 2 1. X 1 2 1, gern. Werte: 9 5 4 2 7 4 5 2 9 6 10 4 8 5 3 2 8 4 7 3 7 4 10 6 10 5 8 4 14 6 9 5 10 6 10 7 9 5 10 4 9 6 6 3 6 4 12 8 7 4 10 5 6 3 7 6 5 3 7 3 8 5 7 5 8 5 5 3 8 4 6 3 10 6 8 5 2 2 7 4 9 5 9 6 4 2 10 6 4 2 9 5 4 2 11 5 8 5 6 4 5 3 4 2 5 3 10 5 3 2 9 6 5 3 9 6 7 5 10 5 Daß hierbei die äußere Form der Schale ohne Bedeutung ist, zeigt die Untersuchung von Holospira (Bostrichocentrum) tryoni P f r ; trotz der Ähnlichkeit ihrer Schale mit der von Cerion (Diacerion) striatellum G uer . lassen die Statolithen beider Arten keinen Vergleich miteinander zu. Es erscheint deshalb die Annahme berechtigt, daß bei einem schwerschaligen Tier die durch die schwere Schale bedingte erhöhte Schwierigkeit der Erhaltung des Gleichgewichtes entsprechend leistungsfähigere Statocysten erfor­ derlich macht.

E. Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschieden geformter Schale.

Außer dem verschiedenen Gewicht der Schale könnte auch ihre äußere Form Veranlassung geben, daß in Verbindung mit erhöhter Leistungsforderung die Statocysten besondere Ausprägung erführen. Es wäre denkbar, daß ebenso wie eine schwere Schale beispielsweise auch eine hochaufgewundene Schale die Erhaltung des Gleichgewichtes erschwert. Es wäre demnach zu erwarten, daß in der Morphologie der Statocyste sich eine merkliche Leistungs­ steigerung wiederspiegelt. Es wurden zunächst 2 kleine zu den Orthurethra gehörige Schneckchen zur vergleichenden Untersuchung gewählt, und '¿war 59 die Pupillide Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap , mit zylindrisch­ eiförmig erhobener Schale und die Valloniide Vallonia pulchella M üll , mit kaum erhobenem Schalengewinde. Beide Arten leben zwischen Gras und Moos, unter faulendem Laub und in Mulm; Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap , bevorzugt jedoch feuchte Orte, wie vor allem feuchte Wiesen, Ränder von Sümpfen und Seen, während Vallonia pulchella M üll , weit weniger an die Feuchtigkeit gebunden ist und sogar an sehr feuchten Orten fehlt. Vertigo (Ver­ tigo) antivertigo D rap , steigt gern an Gräsern und anderen Pflanzen auf und heftet sich dort fest; Vallonia pulchella M üll . bleibt dagegen mehr am Boden. Dennoch wurden diese beiden Arten zum Vergleich herangezogen, weil ihre Schalen so abweichend ge­ formt sind; etwa auftretende Unterschiede in der Morphologie der Statocysten müßten also unter Berücksichtigung ihrer nicht ganz übereinstimmenden Lebensweise beurteilt werden. in der Größe stehen sich beide Arten sehr nahe, wie die Produkte ihrer Schalenwerte zeigen: Art: Breite Höhe Produkt Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . 1,3 mm 1,9 mm 2,47 1,1 mm 1,9 mm 2,09 Vallonia pulchella M üll. 2,3 mm 1,2 mm 2,09 2,2 mm 1,1 mm 2,42 2,1 mm 1,1 mm 2,31 Ebenso geht aus den Messungen ihrer Pedalganglien hervor, daß beide Arten annähernd gleiche Größe haben:

Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . 1:150 p, r: 150 n Vallonia pulchella Müll . 1:170 jli, r: 170 jll Trotz dem geringen Größenunterschied der untersuchten Tiere sind aber die Durchmesser ihrer Statocysten nicht ganz überein­ stimmend:

Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . 55 jll Vallonia pulchella Müll . 60 n Desgleichen sind die Statolithen der ersten Art kleiner als die der zweiten (Taf. 1 Fig. 3 und 9). Die Messungen in den Tabellen 3 und 10 führen zu folgenden Achsenmittelwerten:

Art: Mt m 2 V Vertigo (Vertigo) antivertigo D rap . 6,95 n 4,80 1,44 Vallonia pulchella Müll . 9,07 ja 6,68 iu. 1,35 60 —

Tabelle 10: Vallonia pulchella M üll . r 1

Für die Statolithen von Vertigo liegen nur wenige Achsenmes­ sungen vor, und es ist möglich, daß sich bei einer größeren An­ zahl von Messungen der Wert 1,44 noch ein wenig verschieben würde. Doch auch eine solche Abweichung würde nichts daran ändern, daß dieser Wert wahrscheinlich höher liegt als derjenige von Vallonia. Immerhin ergeben sich aus diesen Untersuchungen an Vertigo und Vallonia kaum Anhaltspunkte, die sich mit einer Leistungssteigerung der Statocysten bei Arten mit höher gewun­ dener Schale in Zusammenhang bringen lassen. Weiterhin gelangten zwei miteinander verwandte Heliciden ver­ schiedener Schalenform zur Untersuchung. Der hochaufgewundenen Cochlicella ventricosa D rap , wurde Xeromagna cespitum D rap . mit gedrückt kugeliger Schale gegenübergestellt. In der Lebens­ weise stimmen beide Arten weitgehend überein. Sie leben an son­ nigen, trockenen Abhängen mit niedrigem Bewuchs von Pflanzen, an denen sie zuweilen aufsteigen. Doch haben sie verschiedene Größe, wie aus den Schalenwerten ersichtlich ist: Art: Breite Höhe Produkt Cochlicella ventricosa D rap . 5,8 mm 12,9 mm 74,82 5,3 mm 12,3 mm 65,19 Xeromagna cespitum D rap . 18,2 mm 10,1 mm 183,82 16,2 mm 9,8 mm 158,76 Es ist also von vornherein die von den Vergleichen verschieden großer Arten her bereits bekannte relative Größe der Statocyste bei dem kleinen Tier zu erwarten, eine Erscheinung, die wohl nichts mit der Schalenform von Cochlicella ventricosa D rap , zu tun haben dürfte. Diese relative Größe der Statocyste wird bei der Gegen­ überstellung der Durchmesser deutlich:

Cochlicella ventricosa D rap . II r: 140 (j. Xeromagna cespitum D rap . I r: 180 n, II r: 170 |u 61 -

Die Figuren 10 und 11, Taf. 1, veranschaulichen den geringen Größenunterschied der Statolithen beider Arten. Die aus den Ta­ bellen 11 und 12 errechneten Größen ergeben nicht die gleichen V-Werte: Art: Mi m 2 V Cochlicella ventricosa D rap . 14,75 n 9,99 ¡.i 1,47 Xeromagna cespitum D rap . 15,55 Li 11,13 ¡.i 1,39

Tabelle 11: Cochlicella ventricosa D rap . Ir II1 Achsen: l. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 10 7 6 5 10 7 6 4 8 6 6 5

yy ii 8 8 6 s 6 9 5 8 6 8 7

» yy 12 8 5 4 8 4 6 4 9 6 9 6

>> yy 11 7 10 7 8 4 10 8 8 6 4 3

>) yy 10 6 10 7 9 7 8 5 9 6 9 6

yy 10 6 9 5 12 8 7 4 8 6 9 6

)> yy 7 4 9 8 11 8 8 6 13 7 10 7

>> yy 10 7 11 7 10 8 7 5 6 4 10 6

)> yy 8 5 9 7 8 4 6 5 11 7 8 5

)) yy 8 5 10 6 9 6 8 6 9 5 11 8

Tabelle 12: Xe ro magna cespitum D rap . Ir II1

Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. l. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 8 6 12 7 7 4 11 8 7 6 11 6

>> 11 9 10 6 ii 7 9 7 11 8 8 6

)) yy 12 9 11 7 3 2 10 6 8 6 11 8

)> yy 5 3 10 6 12 8 10 6 10 8 10 7

>> ,, 7 4 11 8 10 6 ll 8 7 5 11 8

>) yy 12 9 10 7 10 9 ll 8 9 8 9 6

yy yy 12 9 3 2 10 8 10 9 11 9 7 7

yy yy 4 3 4 3 10 6 10 8 7 6 7 6 n yy yy 8 5 9 5 13 8 ii 8 11 8 9 i

yy yy 6 4 10 8 8 6 ll 8 8 6 11 7 Käme nun der Schalenform ein Einfluß auf die Gestalt der Statolithen zu, so wäre dieser Einfluß nur derart vorstellbar, daß die hochaufgewundene Form ähnlich erschwerend auf die Erhaltung des Gleichgewichtes wirkt wie eine sehr schwere Schale. Das heißt also, es müßten, wie bei Cerion (Diacerion) striatellum G u e r . in folge hohen Schalengewichtes, so hier infolge der hochaufgewun- denen Schalenform die Statolithen zur Steigerung ihrer Beweglich­ keit und damit der Leistungsfähigkeit der Statocyste annähernd runde Gestalt aufweisen, der V-Wert ihrer Achsenmittelwerte müßte also kleiner sein als bei einer Art mit flacher Schale. Es ist jedoch 62 umgekehrt, sodaß aus diesem Beispiel auf einen Zusammenhang zwischen der Schalenform und der Gestalt der Statolithen nicht geschlossen werden kann. Schon bei der Gegenüberstellung von Cerion (Diacerion) stria- tellum G uer . und Holospira (Bostrichocentrum) tryoni P fr . wurde darauf hingewiesen, daß, obwohl die Schalen große Ähnlichkeit in der Form besitzen, die V-Werte dieser Arten wesentlich vonein­ ander abweichen. Es konnte also in diesem Falle nicht die Ge­ stalt der Schale, sondern allein ihr Gewicht als ein den Bau der Statocyste beeinflussender Faktor angenommen werden. Die vor­ liegenden Vergleiche von Vertigo mit Vallonia, sowie von Cochli- ceilet mit Xeromagna, führen also zu dem Ergebnis, daß die Scha­ lenform bei der Erhaltung des Gleichgewichtes nicht eine so be­ deutsame Rolle spielt wie beispielsweise das Gewicht der Schale.

F. Untersuchung der Statocysten von Arten mit verschiedener Lebensweise. Im Folgenden sollen Arten, die sich meist am Boden aufhalten, mit solchen verglichen werden, die oft an Felsen oder an der Bodenbewachsung aufsteigen. Die vergleichende Untersuchung der Statocysten solcher Arten müßte dann zeigen, ob sich die Lebens­ weise in der Morphologie des statischen Organs auswirkt, ob die erhöhten Anforderungen, die infolge des Aufenthaltes der Tiere an Felsen und Bäumen an ihr Gleichgewichtsorgan gestellt werden, auch im Bau der Statocyste, vor allem in der Gestalt der Statolithen zum Ausdruck kommen. Es wurde zunächst eine Reihe von solchen Vertretern der H e 1 i c i d a e verglichen, deren Lebensweise weitgehend vonein­ ander abweicht, sodaß sie für diese Untersuchung wertvoll er­ schienen. Die erste dieser Arten, Helicodonta obvotuta M üll ., ist als eine ausgesprochene Bodenform zu betrachten. Sie lebt unter Steinen und Laub in Wäldern und Gebüschen. Helix (Cryptom- phalus) aspersa M üll , findet sich oft am Boden, steigt aber auch ge­ legentlich an allerlei Pflanzen auf, von denen sie sich nährt. Auf die Lebensweise von Helicigona (Arianta) arbustorum L. wurde bereits eingegangen (S. 47). Außer diesen Arten wurden 3 weitere gewählt, die sich vor­ zugsweise oberhalb des Bodens finden und gern an Felsen oder Bäumen aufsteigen. Helicigona (Helicigona) lapicida L. ist im Bergland häufiger als im Flachland und lebt an Felsen, alten 63

Mauern und auch an Bäumen. Noch ausgeprägter ist diese Vor­ liebe des Emporkriechens bei Helicigona (Cingulifera) cingulata Stud ., die sich meist an Felsen und Mauern findet. Murelia (Marmorana) serpentina F er . hält sich ebenfalls an Felsen und Mauern auf. Die vorgenommenen Schalenmessungen geben eine Vorstellung von der Größe der untersuchten Tiere: Art: Breite Höhe Produkt Helicodonta obvoluta Müll. 11,4 mm 5,1 mm 58,14 10,7 mm 4,8 mm 51,36 Helix (Cryptomphalus) aspersa Müll. 29,1 mm 26,2 mm 762,42 28,8 mm 25,9 mm 745,92 Helicigona (Arianta) arbustorum L. 22,0 mm 19,2 mm 422,40 Helicigona (Helicigona) lapicida L. 15,5 mm 6,6 mm 102,30 15,1 mm 6,4 mm 96,64 Helicigona (Cingulifera) cingulata Stud . 24,2 mm 11,5 mm 278,30 25,3 mm 11,5 mm 290,95 24,2 mm 11,4 mm 275,88 Murelia (Marmorana) serpentina. Fer. 20,4 mm 12,2 mm 248,88 19,6 mm 10,6 mm 207,76 Die Zusammenstellung der Schalenmessungen zeigt, daß diese Arten allerdings zum Teil recht verschieden groß sind. Doch stören solche Unterschiede keineswegs, wenn die zu erwartende relative Größe der Statocyste kleiner Arten richtig beurteilt wird. Nur zur Lebensweise der Tiere darf sie dann nicht in Beziehung ge­ setzt werden. Helicodonta obvoluta Müll . I r: 180 IS II r:: 160 H- Helix (Cryptomphalus) aspersa Müll . I r: 220 ,LS II 1 : 220 Helicigona (Arianta) arbustorum L. I r: 180 IS II 1 180 H.III r: 180 Helicigona (Helicigona) lapicida L. I 1 : 150 IS II r: 140 u Helicigona (Cingulifera) cingulata Stud . 11:: 200 lLl Murelia (Marmorana) serpentina Fer. r: 180

Tabelle 13: Helicdonta obvoluta M üll . Ir II1

Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1 . 2. 1 . 2. gern. Werte: 10 7 9 7 8 5 12 8 12 7 5 4 7 6 11 8 9 6 7 5 9 6 8 5 9 7 10 7 10 7 11 8 9 7 10 7 11 7 7 5 10 7 11 7 12 8 6 4 8 5 9 8 5 3 9 7 12 8 10 6 11 7 3 2 4 3 6 4 11 7 9 7 9 6 10 7 10 7 5 4 12 8 11 6 9 7 5 4 5 7 9 5 10 6 6 4 9 7 5 4 8 4 12 8 11 8 10 7 9 6 9 6 n1 6 11 7 12 8 6 6 64

Aus Messungen an den Statocysten geht hervor, daß die Lebensweise keinen Einfluß auf die Größe der Gleichgewichts­ organe besitzt; sonst hätten wohl diejenigen Arten, die den ebenen Boden meist verlassen, die relativ größeren Statocysten.

Tabelle 14: Helix (Cryptomphalus) aspersa M üll . Ir II1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 11 8 8 6 10 7 9 5 13 7 11 8 11 7 9 7 12 8 10 5 8 6 6 4 9 7 10 6 6 4 10 7 9 6 9 6 10 8 11 7 10 7 13 9 11 6 11 8 10 5 14 7 11 7 12 8 3 3 11 6 12 7 13 7 10 8 12 8 7 4 12 7 11 8 9 7 11 6 7 5 9 7 8 5 10 7 11 7 11 9 10 7 8 6 10 6 10 6 8 5 12 7 10 8 13 8 12 8 10 5 9 7 13 7 12 7 11 7 10 8

Tabelle 15: Helicigona (Arianta) arbustorum L. I r II1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. o 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 12 8 14 8 9 5 14 9 7 7 10 7 6 4 14 8 12 8 9 7 14 9 9 6 11 10 15 7 12 9 15 11 13 10 14 8 13 10 13 9 12 9 14 12 8 5 16 9 10 10 13 11 8 6 11 9 15 8 14 8 8 6 11 8 6 3 11 8 11 8 4 2 12 8 9 6 8 7 13 10 11 8 6 4 9 5 8 5 8 6 14 9 9 7 7 6 12 10 6 4 14 10 8 6 11 8 8 5 8 5 7 5 12 9 11 7 7 5 11 7

Fortsetzung von Tabelle 15. III r Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 12 8 3 2 15 9 13 11 13 8 10 6 14 8 8 7 14 9 14 7 13 9 12 8 11 8 13 8 12 8 12 11 9 8 12 8 12 8 9 4 11 9 9 4 6 4 13 8 10 8 12 9 11 8 10 9 11 8 6 3 65

Tabelle 16: Helicigona (Helicigona) lapicida L. 11 II r

Achsen: 1.1 . 2. 1 . 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 11 8 11 8 13 7 7 6 9 7 7 5 10 7 14 8 11 8 11 7 11 8 9 6 13 8 12 8 3 2 9 6 9 7 7 5 12 7 12 9 11 8 8 7 9 6 12 8 12 10 12 9 13 7 9 6 7 5 9 6 8 5 11 9 13 10 6 5 3 2 7 4 12 8 10 8 13 9 9 6 3 2 10 8 11 7 11 9 4 3 10 6 4 3 9 7 10 8 3 2 12 8 11 9 13 8 13 9 11 7 9 7

Tabelle 17: Helicigona (Cingulifera) cingulata Stud . ri ii i Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 14 11 12 8 12 8 16 11 13 10 14 10 11 7 14 10 11 8 11 8 13 8 13 9 11 9 13 9 12 9 15 10 12 11 10 7 12 10 13 9 11 10 12 8 3 3 9 8 11 8 15 9 9 7 13 10 10 8 15 10 13 9 13 10 13 10 15 10 11 7 1.2 9 14 9 12 9 13 10 14 9 6 5 13 10 14 10 15 10 12 11 13 9 13 10 12 8 15 9 12 9 10 7 7 5 8 5 15 12 14 9 11 7 16 9 13 10 6 5 12 8

Tabelle 18: Mur ella (Mar mor ana) serpentina Fér.

Achsen: 1. 2. 1 . 2. 1 . 2. 15 10 16 11 6 4 14 7 6 4 11 8 15 9 7 5 15 8 13 9 11 7 10 7 12 9 16 10 13 8 12 10 15 9 15 9 13 10 15 9 11 7 15 9 15 9 14 9 9 6 14 8 8 5 13 9 15 8 8 5 Die auf Taf. 1 Fig. 12 und Taf. 2 Fig. 13—17 abgebildeten Statolithen dieser sechs Arten zeigen keine wesentlichen Unter­ schiede. Es handelt sich fast immer um ellipsoide oder eiförmige Gebilde. Auch runde und unregelmäßig geformte Statolithen sowie Mehrlingsbildungen traten auf. 66

Einen genauen Vergleich der Statolithen erlauben hingegen die Achsenmessungen (Tab. 13—18). Das Verhältnis der aus den Ein­ zelmessungen errechneten Achsenmittelwerte ist bei den einzelnen Arten recht verschieden, wie aus folgender Gegenüberstellung er­ sichtlich wird:

Art: M, m 2 V Helicodonta obvoluta Müll. 14,83 fx 10,34 |x 1,43 Helix (Cryptomphalus) as persa Müll. 17,05 |x 11,17 H 1,52 Helicigona (Arianta) arbuslorum L. 18,04 fx 12,48 n 1,44 Helicigona (Helicigona) lapicida L. 16,14 fi 11,34 |x 1,42 Helicigona (Cingulifera) ein guíala Stud . 20,34 |x 14,66 1,38 Murella (Mar mor ana) serpentina Fér. 20,83 fx 13,33 |x 1,56

Bis auf eine Ausnahme [Murella (Marino rana) s ■ er p entina F ér . besitzen also die an Felsen lebenden Arten einen kleineren V-Wert als solche, die sich mehr am Boden aufhalten, sodaß in diesen Fällen auf eine den erhöhten Anforderungen entsprechende Lei­ stungssteigerung des Gleichgewichtsorganes bei ersteren Arten ge­ schlossen werden darf. Der ungewöhnlich hohe Wert bei Murella ist allerdings besonders auffällig. Ferner standen mir drei Vertreter der Familie Camaenidae zur Verfügung, deren Lebensweise verschieden ist, sodaß das Ma­ terial für vorliegenden Vergleich geeignet erschien. Chloritis (Austrochloritis) argillacect F er . lebt vorwiegend am Boden, wäh­ rend die etwas größere Obba rotci Sow. sich vorzugsweise an Felsen aufhalten soll. Beträchtlich größer als diese beiden ist die dritte der untersuchten Camaenidenarten, Amphidromas latestri- gatus Schepm ., die an Pflanzen aufsteigt. Einige Schalenmessungen deuten die Größe dieser Arten an: Art: Breite Höhe Produkt Chloritis (Austrochloritis) argillacea Fér. 17,1 mm 12,8 mm 218,88 Obba roía Sow. 23,9 mm 10,4 mm 248,56 25,7 mm 11,3 mm 290,41

Amphidromus latestrigatus Schepm. 17,4 mm 34,5 mm 600,30 18,8 mm 37,4 mm 703,12 Die Messungen der Statocysten ergaben bei allen drei Arten die Werte von 170 Also kommen den kleineren Arten auch in diesen Fall die relativ größten Statocysten zu. Ebenso weichen trotz der so verschiedenen Schalenmaße dieser Tiere ihre Statolithen bezüglich ihrer Größe wenig voneinander ab 67

(Taf. 2 Fig. 18—20). Dementsprechend liegen ihre Achsenmittel­ werte, die aus den Tabellen 19, 20 und 21 errechnet wurden:

Art: m l Mo V Chloriüs (Austrochloritis) argillacea Fér . 17.57 u 11,76 ¡.i 1,49 Obba rota Sow. 19,42 g 12,95 g 1,49 Amphidromas latestrigatus Schepm . 18,44 g 13,10 n 1,40 Während die Verhältniswerte von Chloriüs (Austrochloritis) argillacea Fer. und Obba rota Sow. die gleichen sind, weist Amphi- dromus latestrigatps Schepm . einen wesentlich kleineren Wert auf. Es liegt nahe, diese Abweichung des V-Wertes mit der Lebens­ weise der letzteren Art in Zusammenhang zu bringen und die Ab­ rundung ihrer Statolithen dadurch zu erklären, daß an die Stato- cysten höhere Anforderungen gestellt werden, denen durch die Ge­ stalt der Statolithen Rechnung getragen ist:

Tabelle 19: Chloriüs (Austrochloriüs) argillacea Fér. Ir II 1 Achsen: l. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 9 7 11 7 11 6 11 8 10 8 11 7 >> >> 9 6 9 6 10 6 13 8 11 7 10 8

)) yy 10 7 10 7 10 7 10 8 9 7 11 8

)) yy 10 6 9 6 11 7 9 7 9 6 13 7

)> yy 10 6 10 7 13 7 13 7 10 7 10 7

)) yy 11 7 9 8 12 7 11 9 11 8 12 8

)) yy 9 7 11 8 10 8 11 8 9 5 12 8

yy yy 11 8 11 6 9 7 13 8 11 7 10 7

yy yy 10 6 8 5 10 7 12 9 14 10 8 5

yy yy 12 7 10 6 4 3 10 7 12 6 13 7 Tabelle 20: Obba rota Sow I 1 II r Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 11 8 12 8 12 8 8 8 12 7 10 9

)> yy 14 8 10 7 12 7 12 8 13 9 13 9

yy yy 10 7 14 8 12 8 11 8 14 8 10 7

yy yy 13 8 11 8 12 8 13 9 13 9 14 9

yy ,, 13 7 13 7 12 8 12 9 11 9 12 9

yy yy 12 7 14 8 11 8 10 8 11 7 6 4

yy yy 13 8 11 7 14 10 12 8 8 7 9 7

yy yy 13 7 13 8 10 7 10 7 12 8 12 7

yy yy 10 6 13 8 11 7 14 8 10 8 8 6

yy yy 11 8 13 9 10 7 14 8 11 7 9 6 Zum Vergleich geeignet erschienen auch die Statocysten der Familie Clausiliidae, weil Vertreter dieser Familie vielfach 68

Bewohner von Felswänden und Mauern sind. Zahlreiche Arten leben sogar an zum Teil völlig kahlen, steilen Felswänden, an denen sie in die Höhe steigen. Es erschien deshalb wertvoll, geeignete Clausiliidenarten zu untersuchen, da gerade Tiere mit einer so extremen Lebensweise Besonderheiten in der Morphologie der Sta- tocyste vermuten ließen.

Tabelle 21: Amphidromus latestrigatus Schepm . r 1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 11 8 12 9 14 10 14 11 13 9 7 5 13 8 13 8 13 10 10 9 12 8 11 7 11 8 7 6 12 9 11 8 8 5 11 7 13 9 14 9 12 10 9 6 8 6 12 8 10 8 11 9 9 7 12 8 12 9 13 9 12 8 10 7 4 3 9 6 10 8 11 8 12 8 4 3 13 9 12 7 15 10 6 3 13 9 13 9 12 9 7 4 14 9 9 7 13 9 8 7 12 9 15 10 12 8 12 9 11 9 11 8 9 8 9 6 13 9 10 6

Zu diesen Untersuchungen wurden insgesamt sieben Arten ausgewählt, wovon die erste auch im Flachland häufig ist: Laci- niaria (Laciniaria) biplicata M ont , hält sich zwar auch an Baum­ stümpfen und auf dem Boden auf, doch kriecht sie ebenso an bemoostem Gemäuer und Baumstämmen empor. Die übrigen sechs sind jedoch durchweg solche Arten, die an Felswänden leben: Medora (Albinaria) maculosa D esh., Alopia (Alopia) fussiana Bielz, Papillifera (Isabellaria) saxícola P fr ., Medora (Medora) dalm'a- tina P artsch , Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossau und Medora (Agathylla) exarata Rossm. Besonders die letzten beiden der genannten Arten dürften wohl als extreme Felsenschnecken an­ zusprechen sein. Die vorliegenden Schalenmaße zeigen, daß die untersuchten Clausiliidae in ihrer Größe nicht völlig übereinstimmen, wenn auch die Unterschiede meist nicht bedeutend sind: Art: Breite Höhe Produkt Laciniaria (Laciniaria) biplicata Mont . 3,7 mm 16,8 mm 62,16 3,8 mm 17,1 mm 64,98 Medora (Albinaria) maculosa D esh . 4,2 mm 15,4 mm 64,68 3,9 mm 13,4 mm 52,26 Alopia (Alopia) fussiana Bielz 4,6 mm 18,3 mm 84,18 4,1 mm 16,7 mm 68,47 69

Art: Breite Höhe Produkt Papillifera (Isabellaria) saxicola Pfr. 3,7 mm 13,5 mm 49,95 3,6 mm 12,7 mm 45,72 Medora (Medora) dalmatina Partsci -i 5,6 mm 19,7 mm 110,32 Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. 4,5 mm 15,3 mm 68,85 4,3 mm 14,5 mm 62,35 Medora (Agathylla) exarata Rossm. 2,8 mm 16,9 mm 47,32 2,7 mm 16,2 mm 43,74 Die vorgenommenen Messungen der Statocysten bestätigen auch bei dieser Familie die relative Größe des Gleichgewichts­ organes kleiner Schnecken. Eine andere Beziehung zwischen der Größe des statischen Organes und der der Tiere läßt sich aber nicht ableiten.

Laciniaria (Laciniaria) biplicata Mont . Ir: 90 n, II 1 : 100 h Medora (Albinaria ) maculosa D esh. 1: 70 is r: 70 n Alopia (Alopia) fussiana Bielz I r: 120 f-s III r: 120 h Papillifera (Isabellaria) saxicola Pfr. I r: 100 h , II 1 80 fi, III 1: 90 h Medora (Medora) dalmatina P artsch III 120 n, II r: 120 fi Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. I 1 : 100 fx, II 1 : 110 m, III r: 100 fi Medora (Agathylla) exarata Rossm. 1: 90 ji, 90 fi Der auffällig kleine Durchmesser der Statocysten von Medora (Albinaria) maculosa D esh. ist höchstwahrscheinlich darauf zu­ rückzuführen, daß diese stark geschrumpft waren. Die Statolithen füllten nämlich die Statocysten prall aus. Was die Lage der Statocysten an den Pedalganglien anbe­ langt, so sei auf H offmanns (25) Zusammenstellung verwiesen. Doch erschien es wertvoll, diese Angaben durch einige Ergänzungen

Abb. 2: Schlundring von Laciniaria(Laciniaria) biplicata Mont . a) in dorsaler Ansicht, b) linke Hälfte von außen. 70 zu erweitern. Im allgemeinen ist der circumösophageale Ganglien­ komplex wie bei vielen Stylommatophoren auch bei den Clau- siliid'ae noch deutlich gelockert; die Knoten liegen also nicht zusammengedrängt sondern mehr oder weniger weit vonein­ ander entfernt. Diese freie Lagerung der Pedalganglien dürfte deren weitgehende Abrundung zur Folge gehabt haben, sodaß von einer „äußeren oberen Kante der Pedalganglien“ nicht mehr die Rede sein kann. So erscheinen denn auch die Statocysten von den äußeren Seiten aus mehr zur Mitte gerückt, wie Abb. 2 a zeigt, die einen Schlundring von Laciniada in dorsaler Ansicht darstellt. Die erwähnte freie Aufhängung der Pedalganglien am Cerebro- Pedal- und Pleuro-Pedal-Konnektiv ermöglicht eine weitgehende Änderung in der Lage derselben, die davon abhängt, ob Kopf und Fuß des Tieres sich außerhalb der Schale befinden oder in die­ selbe zurückgezogen sind. Aus Abb. 2 b, die die linke Hälfte eines Schlundringes von Laciniada wiedergibt, ist ersichtlich, wie je nach der Lage der Pedalganglien die Statocysten einmal von oben (dorsal) und einmal von unten (ventral) zu sehen sind. Die Abbildungen der Statolithen (Taf. 2 Fig. 21—22; Taf. 3 Fig. 23—27) lassen im allgemeinen keine Vergleiche zu. Sie geben nur eine Auswahl auffälliger Formen wieder, ohne auf ihre Häufigkeit Rücksicht zu nehmen. Nur die Statolithen von Medora (Albinaria) maculosa D esh. fallen schon bei dieser Gegenüber­ stellung merklich aus dem Rahmen. Sie besitzen eine mehr gestreckte Form, und vor allem ist eine leicht z-förmig geschwungene Gestalt häufig vertreten.

Tabelle 22: Laciniada (Laciniada) biplicata M ont . Ir______II _____ Ui Achsen: 1, 2 1 2. 1. 2. 1. 2- 1 2 1. ?„ 1. 2, 1, 2- gern. Werte: 5 5 7 7 5 4 7 5 5 4 6 4 4 3 4 4 7 3 6 3 4 3 5 4 3 2 8 5 5 3 5 3 7 4 8 5 5 4 3 2 5 4 6 4 7 5 8 5 5 4 5 4 3 2 4 3 6 4 7 4 6 4 5 4 5 4 3 2 3 2 8 4 4 3 7 5 9 5 5 4 5 4 5 3 5 4 4 4 6 4 7 5 7 6 6 4 4 3 8 6 6 4 6 5 6 4 7 4 7 5 4 2 5 3 7 4 8 5 7 4 8 7 7 5 5 3 4 2 6 4 6 4 8 6 5 4 7 4 5 4 5 2 7 5 4 4 4 3 7 5 Zum exakten Vergleich der Statolithen wurde auch hier bei jeder Art eine Anzahl von Achsenmessungen vorgenommen, die 71 in den Tabellen 22—28 wiedergegeben sind. Die Auswertung dieser Tabellen ergab entsprechende Achsenmittelwerte, die zusammen mit ihren Verhältniswerten aus folgender Aufstellung zu entnehmen sind: Art M 1 M2 V V II V ir VII 1 Vllr VIII1 VIII r Laciniaria (Laciniaria) bi plicata Mont . 9,57 fi 6,68 fi 1,43 1,44 1,48 1,39 Medora (Albinaria) maculosa D esh. 9,97 |u 6,60 fi 1,51 Alopia (Alopia) fussiana Bielz 12,58 jll 8,70 fi 1,44 1,42 1,48 1,42 Papillifera (Isabel- laria) saxicola Pfr . 8,76 fi 6,08 fi 1,44 1,50 1,45 1,39 Medora (Medora) dalmatina Partsch 11,86 ja 8,34 fi 1,42 1,41 1,43 1,42 Papillifera (Leucostigma ) leucostigma Rossm. 10.34 fi 7,50 u 1,37 1,40 1,39 1,35 Medora (Agathylla) exarata Rossm. 7,86 fi 5,82 fi 1,34 1,34 1,36

Tabelle 23: Medora (Albinaria) maculosa D esh . 1 Achsen: 1, 2. 1, 2, 1. 2. gern. Werte: 7 5 8 5 6 4 )> 5 4 6 4 4 2 O )> >> 5 3 4 2 4 O )> J) 6 4 6 4 10 8 )J )) 4 3 4 3 5 3 )> )) 7 3 11 7 5 3 >> 33 7 5 6 4 5 4 JJ 33 9 6 6 4 3 2 5) 33 10 6 4 3 6 4 )3 33 5 3 4 3 6 4

Tabelle 24: Alopia (Alopia) fussiana B ielz. I r II 1 III r Achsen: 1. 2. 1, 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1, 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 9 6 7 5 9 6 9 5 11 7 6 4 7 4 6 5 ,, „ 7 5 8 6 5 3 10 6 4 3 8 7 9 7 10 6 ,, ,, 5 4 7 6 8 6 11 7 10 6 10 9 6 5 7 4 ,, ,, 5 4 9 5 8 6 9 6 8 6 11 8 4 3 6 5 „ ,, 5 3 3 3 6 4 7 5 11 6 10 5 5 3 8 5 „ ,, 8 5 6 5 6 4 5 4 11 7 6 4 8 6 7 5 9 4 5 3 9 6 2 2 6 4 9 8 8 7 6 4 ,, ,, 8 6 6 5 7 5 8 5 5 5 11 7 6 4 7 5 8 7 8 5 12 7 5 4 7 4 8 5 „ „ 8 5 8 5 9 8 4 2 12 8 8 5 7 5 72 —

Tabelle 25: Papillifera (Isabellaria) saxicola P fr . Ir III 1. 2_ 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 4 3 6 4 7 4 6 4 6 4 5 3 6 4 7 5 6 4 5 4 5 3 6 4 4 3 6 4 5 3 4 2 7 4 5 3 6 4 3 2 6 4 5 4 5 4 6 4 5 4 7 4 5 3 4 2 5 4 5 4 7 5 6 4 7 5 5 4 6 5 3 3 2 2 6 4 3 2 6 5 6 4 6 5 6 4 5 3 7 5 4 3 7 5 6 5 S 5 5 4 7 4 3 2 7 4 5 3 7 4 7 4 4 3 9 4 6 4 2 1

Fortsetzung von Tabelle 25. III1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern Werte: 5 4 5 4 5 4 3 2 2 2 5 4 4 3 5 4 6 4 4 3 6 4 4 3 5 3 5 3 6 4 3 9 4 3 5 3 6 4 4 3 6 4 6 4 4 3 4 3 5 4 5 4 3 3 4 3 5 4 6 5

: Medora (Medorct) dalmatina P artsch . Ir 111 II r Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. O 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 8 6 5 4 7 6 8 5 8 5 8 7 9 7 9 6 4 3 7 5 10 6 6 5 9 6 7 5 8 6 6 5 8 6 6 4 7 5 6 4 8 5 5 4 '5 4 5 4 8 5 9 5 6 4 5 4 6 5 8 5 9 5 9 6 7 7 3 3 8 5 7 5 6 6 7 4 5 3 9 5 5 3 7 4 6 4 6 4 7 6 8 6 6 6 6 4 4 3 8 5 9 7 12 7 0 8 8 5 10 6 9 6 7 5 8 5 6 4 8 5 6 6 7 5 8 5 5 3 7 4 9 6 6 5 7 5 2 2 8 5 7 6 6 4 4 2 0 7 Bei den Clausiliidae wurde außer den Gesamtverhältnis- werten auch noch für die Statolithen einer jeden Statocyste das Teilverhältnis errechnet. Das geschah, um zu zeigen, daß zwar die Teilverhältniswerte nicht genau mit dem Gesamtverhältnis überein­ stimmen, daß aber — und das ist hier das Wesentliche — der — 73 —

V-Wert einer Art nicht etwa das Ergebnis eines einzelnen, zu­ fällig stark von dem Normalen abweichenden Teilwertes ist, sondern daß ein hoher V-Wert sich auch aus hohen Teilwerten und ebenso ein niedriger V-Wert aus niedrigen Teilwerten zusammensetzt.

Tabelle 27: Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. I 1 III Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 5 4 4 4 6 5 4 3 9 7 8 6 7 4 6 4 5 4 5 4 6 4 10 5 5 3 6 4 7 5 6 4 7 7 8 4 4 4 5 4 7 4 5 4 4 3 8 4 7 4 6 5 4 3 6 3 3 3 4 4 6 4 5 4 7 4 5 3 7 6 5 4 7 4 7 6 8 5 4 3 9 5 3 3 5 4 4 3 3 3 5 5 6 4 4 4 6 4 8 7 10 6 6 5 9 6 10 7 5 3 6 4 6 4 8 6 13 8 7 5

Fortsetzung von Tabelle 27. Mir 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 7 6 4 4 8 4 7 4 7 4 / 4 5 4 9 6 5 4 7 5 8 5 8 6 4 3 5 5 4 4 7 5 5 4 4 4 6 4 4 4 8 6 5 3 5 4 6 4 8 7 8 7 5 4 5 4 7 4 6 6

Tabelle 28: MecLora (Agathylla) exarata Rossm. r 1 Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 5 3 5 3 4 3 5 4 5 4 4 3 4 3 4 3 7 7 6 5 6 4 4 3 6 4 5 4 3 2 5 3 3 2 3 4 5 3 3 1 4 3 4 3 5 3 5 3 6 4 7 5 5 4 3 2 4 2 6 4 6 4 4 2 5 5 7 5 5 4 4 3 3 2 3 5 4 5 5 5 4 5 3 4 4 5 5 4 3 5 4 6 5 4 2 5 3 4 4 5 4 4 3 4 3 5 4 3 3 5 4 4 3 5 5 4 3 6 5 5 3 4 4 3 3 4 2 4 2 4 3 6 4 3 3 6 3 5 4 1. 5 . 42. 74 -

Die V-Werte von Laciniaria (Laciniaria) biplicata M ont ., Alopia (Alopia) fussiana B ielz und Papillifera (Isabellaria) saxicola P er . sind fast gleich. Bei Medora (Meclora) dalmatina P artsch sinkt der Wert auf 1,42; am niedrigsten ist er aber bei Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. und Medora (Agathylla) exarata Rossm. E s wurde bereits auf die extreme Lebensweise der beiden letztgenannten Arten hingewiesen. Also besteht auch in dieser Familie bei Arten, bei denen die Neigung zum Aufsteigen an Felsen besonders ausgeprägt ist, die Tendenz zur Steigerung der funktionellen Leistung ihrer Statocysten durch Bildung annähernd runder Statolithen. — Der ungewöhnlich hohe Wert für Medora (Albinaria) maculosa D esh. fällt aus dem Rahmen der V-Werte für die anderen Arten heraus und ist einstweilen nicht zu erklären. Die Statolithen der Clausiliidae erwiesen sich wegen ihrer relativ geringen Größe als besonders geeignet für die Messung dritter Achsen, da kleine Statolithen unter dem Deckglas leichter als große zum Drehen veranlaßt werden können. Es wurden des­ halb bei diesen Arten an einigen Statolithen alle drei Achsen gemessen. Als erstes Beispiel mögen die Messungen an Statolithen von Laciniaria (Laciniaria) biplicata M ont , dienen (Tab. 29). Es ist daraus zu entnehmen, daß die Größe der dritten Achsen nur

Tabelle 29: Laciniaria (Laciniaria) biplicata M ont . Achsen: 1. 2. 3. 1. 2. 3. 1. 2. 3. gern. Werte: 6 5 3 8 5 3 7 4 2 7 6 3 7 5 2 8 5 3 8 5 3 7 5 3 6 4 3 8 6 4 6 4 2 7 5 3 7 5 3 9 5 3 6 3 3 Tabelle 30: Alopia (Alopia) fussiana B ielz. Achsen: 1. 2. 3. 1. 2. 3. 1. 2. 3. gern. Werte: 7 5 4 8 5 3 9 8 r 10 6 3 10 5 3 9 8 4 S 6 4 7 4 3 8 5 3 7 5 4 8 5 3 8 6 4 8 5 3 7 4 3 Tabelle 31: Medora (Medora) dalmatina P artsch . Achsen: 1. 2. 3. 1 . 2. 3. 1 . 2. 3. gern. Werte: 9 5 4 7 6 5 10 6 4 7 5 3 8 5 3 7 4 3 6 4 4 8 5 4 6 4 3 4 2 2 9 6 4 6 5 4 6 5 4 7 6 5 7 5 3 7 4 3 75 innerhalb enger Grenzen schwankt. Diese Grenzen liegen zwischen 2 und 4. Die dritte Achse eines Statolithen erreicht nur selten die Größe der zweiten. Bei den gemessenen Statolithen von Alopia (Alopia) fussiana B ielz (Tab. 30) halten sich die Werte der dritten Achsen zwischen 3 und 4. Etwas größer ist der Schwan­ kungsbereich bei Medora (Medora) dalmatina P artsch , wo er zwischen 2 und 5 liegt (Tab. 31). Auch bei diesen beiden Arten erreicht der Wert nur selten den der zweiten Achse, zu welchem Ergebnis auch Messungen an Statolithen von Medora (Albinaria) maculosa D esh., Papillifera (Leucostigma) leucostigma Rossm. und Medora (Agathylla) exarata Rossm. führten.

Tabelle 32: Papillifera (Isabellaria) saxicola Rossm. Achsen: 1. 2. 3. 2. 3. 1. 2. 3. Werte: 5 3 3 9 4 4 7 5 4 4 3 3 7 4 3 5 3 2 6 5 4 7 4 4 4 3 2 6 5 4 5 4 4 5 4 3 5 4 3 9 5 5 5 3 3 5 3 3 5 4 3 5 4 4 J J 5 3 2 5 4 3 Ganz im Gegensatz zu diesen sechs Arten steht Papillifera (Isabellaria) saxicola P fr ., bei der, wie Tabelle 32 zeigt, von zwanzig gemessenen Statolithen neun gefunden wurden, deren dritte Achsen gleich den zweiten waren. Werden in einem Glycerin­ präparat durch Tupfen mit einer Nadel auf den Objektträger Strömungen erzeugt, so läßt sich sogleich feststellen, wie leicht sich die Statolithen dieser Schnecke um ihre erste Achse drehen. Es liegt nahe, auch in dieser Statolithenform einen Ausdruck hö­ herer Leistungsfähigkeit der Statocyste zu erblicken. Zum Schluß wurden noch die Gleichgewichtsorgane einer Tro­ penschnecke, der Fruticicolide Chloraea geotrochus v. M oell., ge­ prüft, die im allgemeinen an Pflanzen umherkriecht; andere Arten dieser Gattung leben hauptsächlich an den Blättern von Bäumen. Zum Vergleich mit Chloraea geotrochus v. M oell. wurde die ihr verwandte Fruticlcola (Fruticicola) fruticum M üll , gewählt, die bei uns in Wäldern und Gebüschen lebt und dort ebenfalls an Pflan­ zen aufsteigt. Die Größe der Arten ist allerdings verschieden, wie die Schalenmaße und deren Produkte andeuten: Art: Breite Höhe Produkt Fruticicola (Fruticicola) fruticmn Müll . 16,0 mm 11,4 mm 182,4 Chloraea geotrochus v. Moell. 22,5 mm 12,1 mm 272,25 Trotzdem besitzen beide Arten gleichgroße Statocysten (190u). — 76

Einige Statolithen sind auf Taf. 3 Fig. 28 und 29 wiederge­ geben. Die in den Tabellen 33 und 34 zusammengestellten Achsen­ messungen führten zu folgenden Ergebnissen: Art: Mi M2 V Fruticicola (Friiticicola) fruticurn Müll . 15,50 ^ 11,35 ^ 1,36 Chloraea geotrochus v. Moell. 17,74 |u 13,32 ja 1,33 Also zeigen auch hier die V-Werte, daß die Statolithen von C h ioraea g eo tro ch u s v. M oell. ihrer Form nach (kleiner V-Wert) auf eine Steigerung ihrer funktionellen Leistungsfähigkeit gegenüber denen von Fruticicola ( Fruticicola ) fruticu m M üll , schließen lassen, was auch der Lebensweise der Tiere entspricht.

Tabelle 33: Fruticicola ( Fruticicola ) fruticu m M üll . Ir 11 r Achsen: l. 2. 1. 2. l. 2. 1. 2 1. 2. 1. 2. gern. Werte: 7 6 10 7 8 5 10 £ 9 7 10 8 10 7 8 7 9 6 7 t 8 6 11 8 10 6 9 6 10 6 11 1 10 7 10 9 10 7 10 7 9 6 8 7 8 6 10 9 9 5 8 6 10 6 10 8 8 6 9 7 10 6 9 6 10 7 8 7 11 7 9 6 7 5 10 8 10 7 10 £ 9 7 11 9 10 8 12 6 9 7 11 7 8 6 8 6 10 7 7 6 8 6 10 8 10 7 8 5 10 8 6 5 11 7 8 7 8 7 10 8

Tabelle 34 C h ioraea g eo tro ch u s v. M oell. 1 n Achsen: 1. 2. 1. 2. 1. z.. gern Werte: 10 7 11 8 12 9 12 9 10 8 12 9 11 8 8 5 10 7 13 8 8 7 12 9 8 S 10 8 12 8 11 8 10 9 9 8 12 9 11 8 9 6 10 9 11 8 12 9 10 8 12 9 10 7 11 7 9 6 11 9

G. Zusammenfassung. Es wurde eine Reihe von Stylommatophoren untersucht, die zumeist systematisch näher verwandt waren, sich jedoch durch be­ sondere Merkmale unterschieden. Im Besonderen wurden Unter­ 77 schiede in der Größe der Tiere, in der Schwere und Gestalt ihrer Schale sowie in ihrer Lebensweise gewählt. Die Untersuchungen brachten folgende Ergebnisse: 1. Die Statocysten kleiner Arten sind relativ größer als die großer Arten. 2. Das Schalengewicht wirkt sich in der Richtung aus, daß die Statolithen von Arten mit schwerer Schale annähernd runde Gestalt haben, während solche mit leichter Schale oder schalenlose Arten längliche Statolithen besitzen. 3. Die Gestalt der Schale hat auf den Bau der Statolithen keinen Einfluß. 4. Die Lebensweise kommt insofern an der Form der Sta­ tolithen zum Ausdruck, als solche Arten, die häufig an Felsen oder Bäumen aufsteigen, im Gegensatz zu Boden­ schnecken Statolithen aufweisen, die der runden bzw. zum mindesten der Walzengestalt nahekommen. Die relativ großen Ausmaße der Statocysten kleiner Formen sowie die Gestalt der Statolithen bei Tieren mit schwerer Schale und bei kletternden Schnecken wurden als Merkmale gedeutet, die auf eine Steigerung der funktionellen Leistung der Statocyste hin- weisen.

H. Literaturverzeichnis.

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Joachim Ulrich: Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere. Archiv für Molluskenkunde, 74, 1942 Tafel 2

Joachim Ulrich: Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere. Archiv für Molluskenkunde, 74, 1942 Tafel 3

Joachim Ulrich: Morphologie der Statocyste bei Stylommatophoren im Hinblick auf Körperbau und Lebensweise der Tiere. Tafelerklärung zu Tafel 1—3.

Statolithen von: 1. Zebrina {Zebrina) detrita M ü l l . 2. Lauria {Lauria) cylindracea da C osta . 3. Vertigo ( Vertigo) antivertigo D rap . 4. Achatina zanzibarica Bourg . 5. Opeas (Opeas) javanicum Reeve . 6. Cerion (Diacerion) striatellum Guer . 7. Succinea (Succinea ) putris L. 8. Arion (Mesarion ) subfuscus D rap . 9. Vallonia pulchella Müll . 10. Cochlicella ventricosa D rap . 11. Xeromagna cespitum D rap . 12. Helicodonta obvoluta Müll. 13. Helix {Cryptomphalus) aspersa Müll . 14. Helicigona (Arianta ) arbustorum L. 15. Helicigona (Helicigona ) lapicida L. 16. Helicigona (CinguUfera ) cingulata Stud . 17. Murella {Marmorana) serpentina Fer. 18. Chloritis (Austrochloritis ) argillacea Fer. 19. Obba rota Sow. 20. Amphidromus latestrigatus Schepm . 21. Laciniaria {Laciniaria) biplicata Mont . 22. Medora (Albinaria ) maculosa D esh. 23. Alopia (Alopia) fussiana Bielz. 24. Papillifera (Isabellariai saxicola Pfr. 25. Medora {Medora) dalmatina Partsch . 26. Papillifera {Leucostigma) leucosligma RosSM. 27. Medora {Agathylla) exarata Rossm. 28. Fruticicola {Fruticicold) fruticum Müll . 29. Chloraea geolrochus v. Moell . Alle Statolithen in 860 facher Vergrößerung.