ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 11, с. 1312–1330

УДК 595.762 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ © 2010 г. Р. Ю. Дудко1, А. В. Маталин2, Д. Н. Федоренко3 1Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия е-mail: [email protected] 3Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия Поступила в редакцию 01.10.2009 г.

Многолетними исследованиями на ЮгоВосточном Алтае (ЮВА) выявлено 185 видов из 33 родов. Впервые для фауны России указано 3 вида, для фауны Алтая – 15 видов. Наибольшим видовым раз нообразием отличаются роды Bembidion (47), Amara и Harpalus (по 21), Pterostichus (14) и (13). В ареалогическом спектре преобладают субаридные (35%) и бореальные (32%) виды, доля горных эндемиков составляет 13%. Фауна жужелиц ЮВА гетерогенна по составу, что резко отличает ее от фаун близлежащих Западного и Центрального Алтая. Фауна горных хребтов сформирована преиму щественно тундровыми видами с циркумбореальными и циркумарктическими ареалами, тогда как в крупных межгорных котловинах преобладают типично монгольские и древнесредиземномор ские виды. Разнообразие фауны возрастает от нивального пояса (15 видов, в основном АтлаеСаян ских эндемиков) к моховолишайниковым тундрам (40, главным образом бореальных видов). Мно гообразие микростаций и постоянство гидротермического режима в долинных сообществах обу словливают высокое таксономическое разнообразие встречающихся здесь Carabidae, среди которых отмечаются как характерные для региона тундровые и луговостепные, так и некоторые лесные ви ды. Примечательно, что в условиях дефицита влаги многие степные виды также концентрируются в речных поймах.

Ключевые слова: жужелицы, ЮгоВосточный Алтай, эндемик, высотная поясность, конкретная фауна, ареал, ландшафтное распределение, симпатрия.

История изучения фауны жужелиц Южной Фауна жужелиц ЮгоВосточного Алтая едва Сибири насчитывает более 180 лет. Первые сведе затронута исследованиями (Мордкович, 1968; ния о сибирских Carabidae содержатся в трудах Дудко, 1998; Федоренко, Маталин, 2002). Вместе Фишера фон Вальдгейма (Fischer von Waldheim, с тем благодаря своему положению в поясе гор 1820–1822, 1821, 1823–1824, 1825–1828, 1832), Южной Сибири на стыке Центрального и Запад Геблера (Gebler, 1830, 1847, 1848), Мочульского ного Алтая, с одной стороны, и Южного и Мон (Motschulsky, 1844, 1850), Моравица (Morawitz, гольского Алтая, с другой, она поистине уникаль 1862). на. Не случайно с этой территории за последние К настоящему времени относительно полные годы было описано несколько новых таксонов фаунистические сводки составлены только для Carabidae (Маталин, 1999; Hieke, 2000; Федорен Тувы (Shilenkov, 1998; Самбыла, Дудко, 2004), Ха ко, 2001; Kataev, 2001). касии (Шиленков, Коршунов, 1985) и некоторых регионов Забайкалья (Шиленков, 1974, 1979, 1995; Shilenkov, 1994; Шиленков и др., 1999). Све МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ дения о карабидофауне большей части АлтаеСа янской горной страны также остаются фрагмен В настоящем исследовании ЮгоВосточный тарными. В частности, имеются данные о локаль Алтай (ЮВА) принимается в рамках проведенно ных фаунах отдельных районов Центрального го ранее геоботанического районирования (Огу (Маталин, 1988; Колесников, 1992; Маталин, Фе реева, 1980). Он включает в себя Чуйскую и Сай доренко, 1999), Западного (Маталин, 1986) и Се люгемскую степи с предгорным обрамлением, а вероВосточного (Ковригин, 1984; Хмельков, также восточную часть плоскогорья Укок, огра Ковригин, 1985; Сысолетина, Ковригин, 1987; ниченные Курайским хребтом, оз. Джулукуль и Дудко, Ломакин, 1996; Иванов, Дудко, 2006) Ал истоками р. Чулышман на севере, хребтом Чиха тая, а также Кузнецкого Алатау и Горной Шории чёва – на востоке, хребтом Сайлюгем – на юге и (Ерышов, Трофимова, 1984; Дудко и др., 2002). долиной р. Джазатор – на западе. Здесь преобла

1312 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1313

дают высокогорные ландшафты со средними от РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ метками высот 1700–2100 м над ур. м. Особенности видового состава жужелиц Высотная поясность выражена хорошо, одна ЮгоВосточного Алтая ко лесной пояс отсутствует. Растительность пред К настоящему времени на ЮВА выявлено горий, окружающих Чуйскую и Сайлюгемскую 185 видов жужелиц из 33 родов (таблица). Впер котловины, представлена монголокитайскими вые для фауны России отмечены 3 вида, ранее из (чуйскотувинскими) горностепными формация вестные из Монголии и Китая. В частности, Ne- ми – сухими дерновиннозлаковыми настоящими bria changaica, описанный из Монголии как под

степями, которые в самих котловинах замещаются вид N. nivalis (Horvatovich, 1973) и позднее опустыненными степями, нередко сочетающимися синонимизированный с N.ˆ rufescens (Шиленков, с разнообразными галофитными комплексами. 1982) или N. nivalis (Farkac , Janata, 2003), рассмат На хребтах горного обрамления преобладают алтае ривается в качестве самостоятельного вида, оби саянские горнотундровые формации, представ тающего не только на Хангае, но и на Алтае. Ос ленные остепненными вариантами луговых тундр нованием для этого послужили отличия в строе

в сочетании с лишайниковомоховыми ерниками нии гениталий самцов и наличие зон симпатрии и элементами лиственничных ерников северных как с N. nivalis, так и с N. rufescens. Описанныйˆ из склонов. Выше, вплоть до нивального пояса, раз Гобийского Алтая Bembidion davaai (Jedlic ka, виты моховолишайниковые тундры: дриадовые, 1968), отмечен на берегах оз. УчТелец в Чуйской лишайниковощебнистые и др., а также разнооб степи и в долине р. АкАлаха на плато Укок. Этот разные несомкнутые группировки. вид известен также из Северной Монголии, где Материал, составивший основу данного сооб встречается по берегам оз. Хубсугул (20–23.07.1984, щения, собран авторами и коллегамиэнтомоло Д. Федоренко). Распространенный в Наньшане и на Хангае (Михайлов, 1988), гами в 1996–2008 гг. в 70 пунктах ЮВА (рис. 1). Bembidion roborovskii отмечен в районе горы Черной и в верховьях Материал собирали в различные календарные р. Калгуты на хребте Сайлюгем. В обоих локали сроки – с ранней весны до середины осени. Ос тетах он населяет остепненные луговые тундры, новными методами коллектирования были руч нередко достигая высокой численности. Следую ной сбор, почвенные ловушки и почвенные рас щие 15 видов впервые приводятся для фауны Ал копки. тая: Diacheila polita, Blethisa tuberculata, Elaphrus По характеру распространения жужелицы sibiricus, Dyschiriodes chalceus, D. nigricornis, Bem- ЮВА были разделены на 5 групп: полизональ bidion paediscum, B. axillare, B. tenellum, B. consum- ную, бореальную, суббореальную (= температ matum, B. ovale, Platidiolus rufus, Pterostichus plani- ную), субаридную и региональных, т.е. алтаеса cola, Amara irkutensis, A. hicksi и Dicheirotrichus янских эндемиков (Городков, 1984, 1985; Дудко, bradycelliformis. В целом приводимый фаунисти 1998). Ареалы полизональных видов охватывают ческий список (таблица) представляется практи несколько природных зон – от тундры или север чески исчерпывающим и может быть незначи ной тайги до полупустынь или пустынь. Бореаль тельно пополнен после обследования малоизу ные виды свойственны, главным образом, таеж ченных северных и юговосточных частей ной зоне. К суббореальной группе отнесены ви региона (рис. 1). ды, встречающиеся в Сибири в пределах узкой Таксономический состав жужелиц ЮВА свое полосы между южной тайгой и степями. Суб образен. Наиболее богат видами род Bembidion аридные виды тяготеют преимущественно к степ Latr. – 47 видов (25% видового разнообразия, да лее ВР). Столь высокие показатели не отмечены ным и полупустынным районам области Древне ни в одном другом регионе Сибири. В частности, го Средиземноморья. Региональными эндемика в сопредельных с ЮВА СевероВосточном и За ми считались виды, распространенные только в падном Алтае, а также Кузнецком Алатау и Туве АлтаеСаянской горной стране, включая горы они не превышают 17–20% (Дудко, Ломакин, Северной Монголии. 1996; Shilenkov, 1998; Дудко и др., 2002; Самбыла, Понятие “конкретная (= локальная) фауна” Дудко, 2004; Иванов, Дудко, 2006). В этом отно используется в понимании Ю.И. Чернова (1975). шении наиболее показательна группа B. lunatum Для сравнения отдельных локальных фаун ис (подрод Asioperyphus Výsoký): 7 ее видов (B. altestri- atum, B. infuscatum, B. sp. pr. infiscatum, B. ovale, пользовали коэффициент ШимкевичаСимпсо B. pamiricola, B. sajanum и B. smirnovi) сконцентри на: KS = c/a, если a < b, или KS = c/b, если b < a, где рованы в Чуйской котловине и среднем течение a и b – число видов в сравниваемых фаунах, с – рек Тархата и Чуя. Роды Amara Bon. и Harpalus Latr. число общих видов, присутствующих в обеих фа представлены в регионе 21 видом каждый (по 11% унах. Дендрограмму сходства рассчитывали в со ВР). Первый из них обнаруживает сходные пока ответствии с процедурой UPGMA с использова затели ВР (10–14%) в Туве, Монголии, Северо нием пакета программ STATSOFT Statistica 5.5a. Восточном и Западном Алтае (Schilenkov, 1998;

3 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1314 ДУДКО и др.

Дудко, Ломакин, 1996; Самбыла, Дудко, 2004; но. На севере Средней и во всей Восточной Сиби Иванов, Дудко, 2006). Долевое участие рода Har- ри они не известны (Shilenkov, 1994; Макаров palus, тяготеющего к аридным и семиаридным и др., 2009). Напротив, в АлтаеСаянской горной районам, ниже, чем в Туве и Монголии – 14% ВР, стране этот род насчитывает не менее 40 видов но выше, чем в Кузнецком Алатау и Горной Шо (некоторые из которых не описаны), а в разных рии – 6% ВР (Дудко и др., 2002). Род Pterostichus частях Алтая симпатрично встречается до 6–7 ви Bon. Насчитывает 14 видов (8% ВР), что ниже, дов (Дудко и др., 2002; Иванов, Дудко, 2006). чем в большинстве других горных районах Сиби ри. Так, таксоцены Центрального и Западного Алтая, а также Восточного Саяна включают от 3 Ареалогический состав до 6 симпатрично встречающихся видов подрода Фауна жужелиц ЮВА сформирована преиму Petrophilus Chaud. На ЮВА он представлен един щественно субаридными (65 видов, 35% ВР) и бо ственным, хотя и весьма обычным P. seriatus, вто реальными (59 видов, 32% ВР) элементами. рой вид подрода – P. magus mongolicus единично По этим показателям им заметно уступают суббо отмечен только на горе Сайлюгем. Еще ниже раз реальные виды и эндемики АлтаеСаянской гор нообразие рода Nebria Latr. (13 видов, 7% ВР), ной страны – по 24 вида, 13% ВР, а также полизо большинство представителей которого населяет нальные виды – 13 видов, 7% ВР (рис. 2). горные системы Голарктики, – 6 видов представ Большинство бореальных видов распростра ляют подрод Boreonebria Jeann. и 5 – подрод Ca- нено очень широко – 30 из них обладают циркум tonebria Shil. ареалами (Nebria rufescens, Notiophilus aquaticus, Роды Carabus L. и Dyschiriodes Jeann. насчиты Diacheila polita, Elaphrus lapponicus, Patrobus septen- вают по 8 видов (4% ВР), Bon. и Curtonotus trionis и др.). Лишь немногие виды этой группы Steph. – по 6 (3% ВР), Dicheirotrichus Jacq. и Cy- отсутствуют в Западной Палеарктике (Bembidion mindis Latr. – по 5 (2.5% ВР). Остальные роды arcticum, Amara hicksi) или в Восточной Неарктике представлены на ЮВА 1–3 видами. Обращает на (Bembidion dauricum, Amara brunnea). Значительна себя внимание низкая видовая насыщенность доля широких палеарктов – 16 видов (Cicindela Agonum. В других частях Алтая этот род гораздо sylvatica, Notiophilus reitteri, Elaphrus riparius, Amara более разнообразен – только на СевероВосточ praetermissa и др.). Среди остальных палеарктиче ном Алтае он насчитывает до 17 видов. ских видов 6 распространены только в Централь Наиболее характерной чертой фауны жужелиц ной (Carabus loschnikovi, C. aeruginosus, C. mestscherja- ЮВА является полное отсутствие Trechus Clairv. kovi, Pterostichus drescheri, P. maurusiacus, Amara sol- Большинство видов этого рода локальны и рас skyi), 4 – в Западной и Центральной (Bembidion пространены в горах Сибири очень неравномер bipunctatum, B. bruxellense, B. difficile, Pterostichus

Рис. 1. Карта региона исследований и пункты сбора материала. Хребты и горные массивы: хребет Шапшальский: 1 – перевал Шапшал (2550–2900 м); хребет Чихачева: 2 – 3 км ЮВ горы Черной (2500–3100 м); 3 – долина р. Буйлюкем (2200 м); 4 – перевал Бугузун (2400–2600 м); 5 – долина р. Бугузун, 5 км выше устья р. Карагай (2300 м); гора Сайлюгем: 6 – 7 км ССЗ горы Сайлюгем (2200–2300 м); 7 – 4 км СЗ горы Сайлюгем (2400–2700 м); 8 – 6 км ЗСЗ горы Сайлюгем (2200 м); хребет ЮжноЧуйский: 9 – долина р. Талдуры (2200–2400 м); 10 – верхнее течение р. Талдуры (2600–2900 м); 11 – долина р. Себыстей (2100–2200 м); 12 – верхнее течение р. Себыстей (2400–2600 м); 13 – верхнее течение р. Ко козек (2200–2400 м); 14 – верхнее течение р. Тары (2600–2950 м); 15 – нижнее течение р. Тары (2200–2400 м); 16 – юж ный отрог ЮжноЧуйского хребта, близ устья р. Тары (2600–2800 м); 17 – левый приток р. Тархаты (2400–3100 м); гора Черная: 18 – 15 км СЗ горы Кулунбажи, правый берег р. Тархаты (2200 м); 19 – подножие горы Кулунбажи (2600 м); 20 – окрестности горы Черной (2500–3000 м); 21 – правый приток р. Каланегир (2450 м); 22 – нижнее течение р. Ка ланегир (2400 м); 23 – устье р. Каланегир (2200–2300 м); 24 – водораздел рек Каланегир и Курук (2400–2700 м); хре бет Сайлюгем (верхнее течение р. Жумалы): 25–26 – долина р. Жумалы (2300–2500 м); 27– левый исток р. Жумалы (2600–2900 м); 28 – перевал Теплый Ключ (2800–2950 м); хребет Сайлюгем (верхнее течение р. Калгуты): 29 – 8 км СЗ маяка УланДаба (2400 м); 30–31 – 5 км ЮВ пос. Аргамджи (2300–2400 м); 32 – окр. пос. Аргамджи (2300 м); 33 – 5 км ССВ пос. Аргамджи (2400 м); 34 – 8–10 км СВ пос. Аргамджи (2400–2700 м); 35 – окр. оз. Гусиного (2250 м); гора Май тобе: 36 – 8 км СВ горы Майтобе (2400–2500 м); 37 – окр. горы Майтобе (2600–2950 м); плоскогорье Укок (верхнее те чение р. КальджинКуль): 38 – окр. оз. КальджинКульБас (2400–2550 м); 39 – 5 км СЗ оз. КальджинКульБас (2600– 3000 м); хребет Южный Алтай: 40 – окр. оз. МуздыБулак (2400–2500 м); 41 – 2–4 км Ю оз. Музды Булак (2700–3100 м). Межгорные котловины: Чуйская степь: 42 – берег р. Чуи близ с. ЧаганУзун (1730 м); 43 – 1 км С пос. Ортолык (1800 м); 44 – 2 км С пос. КошАгач, оз. УчТелец (1750 м); 45 – 2 км ЮЗ пос. КошАгач (1750 м); 46 – 3 км ЮВ пос. КошАгач, берег р. Чаганки (1750 м); 47 – 6 км З пос. Кокоря, долина р. Юстыт (1850 м); 48 – 15–20 км ЮЮЗ пос. КошАгач (1850– 1900 м); 49 – окрестности горы Джалгизтобе (1900 м); 50 – 20–25 км Ю пос. КошАгач (1900 м); 51 – 20–25 км ЮЗ пос. МухорТархата (1900 м); 52 – долина р. Кокозек (2000 м); 53 – междуречье рек ЧаганБургазы и Тархаты (2000 м); 54 – долина р. ЧаганБургазы (2000 м); Сайлюгемская степь: 55 – 3 км В пос. Кокоря (1800 м); 56 – долина р. Кызыл шин (1900 м); 57 – 10–12 км СВ пос. Кокоря (2000 м); 58 – бер. р. Бугузун (2050 м). Долины крупных рек и озер: оз. Джу лукуль: 59 – восточный берег оз. Джулукуль (2200 м); р. Чуя: 60 – устье р. Куиктанар (1700 м); р. Тархата: 61 – нижнее течение р. Тархаты (2100 м); 62 – среднее течение р. Тархаты (2200 м); р. Джазатор: 63 – устье р. Ильдегем, 17 км ВЮВ пос. Беляши (1630 м); 64 – 3 км В развалин Чирубай (2000 м); 65 – устье р. Чикты (2000 м); 66 – р. Чикта (2200 м); 67 – 2 км В могильника Чигур (2100 м); 68 – долина р. Жумалы, развалины Калгуты (2000 м); р. АкАлаха: 69 – устье р. Ак кол (2200 м); 70 – 10 км выше устья р. Калгуты (2150–2250 м).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1315 ′ ′ 50° 49°30 49° 50°30 87° 88° 89° 87° 88° 89° ′ ′ 50° 50°30 49°30

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 3*

1316 ДУДКО и др.

р. АкАлаха р.

р. Джазатор р. ec e , р. Тархата р.

и озер

р. Чуя р.

оз. Джулукуль оз.

Долины крупных рек ская степь ская

f Сайлюгем

h Чуйская степь Чуйская ,

66 664 64 6

ловины ные кот Межгор

Алтай

хребет Южный хребет

жинКуль р. Кальд р.

1 1

b c d c b c c e c

верховья ,

Укок Майтобе

cb b d 5 a1 гора , ,

Плоскогорье

р. Калгуты р. верховья b c b

,

5 р. Жумалы р.

хребет верховья 11 d a b

,

Сайлюгем 5 гора Черная гора

d b c

,

b1 22 Чуйский b1

, a f6 7 f6 хребет Южно хребет , 2 42 42 4 42 42 2 6 66 4

1 2 Хребты и горные массивы гора Сайлюгем гора

c5 ed c e b c b c d c d c c 3 хребет Чихачева хребет

bb eb5 c bb bbb 44 44 66 6

b c e b 5 d , 2 4 6 6 6 1 2 1 2 4 2 1 2 4 2 4 4 2 4 4 шальский

a1

b b1 222 1 , хребет Шап хребет 1 F.  W. F.  W. Matalin F.  W. Ill. Solsky F.  W. Horvat. Shil. et Dudko Gebl. L. Gott. Gebl. Licht. koschagachensis conciliator

investigator aenea loschnikovi m)

tunensis 1 23456789101112131415161718 changaica ) (L.) Shil. et Dudko ø a ) ) Вид altaica k aeruginosus sylvatica

nitida Motsch.

Motsch.

) ) Shil. altaica obliquefasciata descendens (Str aenea arcensis Shil. ) limbigera Gebl. ) (Payk.) ) Shil. et Dudko Charmosta sylvatica coerulea Diocarabus ( (s. str.) (s. str.) (s. str.) (s. str.) Boreonebria ( kaszabi medvedevi nivalis rufescens subdilatata baenningeri fulgida roddi sajana massagetus slovtzovi mugurensis ( .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) B B B B B Catonebria C C C C Eunebria Reductonebria D D Eucarabus Morphocarabus . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . ( . ( . ( . ( Cicindela C C Cylindera Nebria N N N N N N N N N N N N Notiophilus aquaticus N. reitteri SpaethCalosoma Carabus C C C C e 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. Состав локальных фаун жужелиц (Coleoptera, Carabidae) ЮгоВосточного Алтая Состав локальных фаун

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1317 6 6 66 6 6 664 ff f , 6 7 7 66 66 7 6 6 66 6 6 7 6 7 6 76 7 6 76 7 4 6 6 46 7 46 7 46 3 c d 3 3 , 3 444 7 6 664 4 44h 7 6 6 4 d b c , 44 4666 4 f5 b b 2 4 2 4 2 4 2 4 2 4 4 2 2 4 4 6 6 4 (L.) ferganen-

Shil. Net. Gyll. Gebler (Putz.) Motsch. Fedor. C.R. Sahlb. Bat. (Thunb.) ferganensis Net. quadrimaculatum )

Motsch. lapponicus protalmum Sturm hastii

(Motsch.) ) (Don.) conicolle ) altaicus 1 23456789101112131415161718

(Motsch.) ) kruberi bungii F.  W. Motsch. ) dentellum Wesm. (Er.) paediscum Net. (F.) (L.) striatopunctatus ) sibiricus (Dej.)

almum altestriatum ) Er. Herbst Steph. (Fald.) (Motsch.) axillare ) ) obliquum (Ol.) Jedl. Eudyschirius ) ) ( Bracteon (s. str.) (s. str.) ( chalceus nigricornis politus salinus subarcticus tristis Arctelaphrus riparius quadrimaculatum ( mestscherjakovi teletzkianus spasskianus pedestre semipunctatum varium globosus bruxellense captivorum tenellum davaai .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) E Neoelaphrus Blepharoplataphus B Chlorodium Emphanes E Eupetedromus Notaphus N N N Ocydromus O O M M Scambocarabus (Zn.) . ( . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . (s. str.) sis C C C Diacheila polita Blethisa tuberculata Elaphrus E E Loricera pilicornis Dyschiriodes D D D D D D D Bembidion B B B Bembidion B B B B B B B B B B B 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 26. Продолжение

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1318 ДУДКО и др. 64 66 66 66 66 66 664 66 64 66 66 57 6 7 6 7 a1 2 4 2 a1 , 42 46 46 42 b , a1 2 a1 c 46 766 446 6 666 , a b b 7 5 c 4 , 2 4

, b5 a1 , , cc 4 7 6 46466 666 44 6 5 b c 2 4 4 4 5 7 6 6 4 5 a1 2 a1 , 4 a 2 4 1 1 2 4 4 4 4 2 4 6 6 4 , 4 6 6 6664 2422 442422 4 2 442 4 442 42 6 6 664 4 4 4 4444 4 44 76 46664 6 4444 66 4 6 664 6 666 64 4 2 4 66 6 6664 2 4 2 1 2 4 21 2 42 4 42 2 21 1 2 1 2 1 2 Lindr. (L.) Dej. Csiki (Gebl.) Reitt. Sturm Sols. Sols. Munst. (Motsch.) Mikh. (Gebl.) meridionalis (Motsch.) 1 23456789101112131415161718 Bat. ) Dej. (Gebl.) mckinleyi scandicum dormeyeri (Duft.) ) Dej. femoratum (Kirby) Dej.

Lutshn. (Gebl.) aeruginosum kokandicum (Motsch.) (Mnnh.) Fall Gebl. altaicum Lindr. Kryzh. Shil. ) ) bipunctatum ) pr. ) pr. coelestinum roborovskii (Motsch.) ) ) ) ) Net. (Motsch.) infuscatum coelestinum hyperboraeorum prasinum Pogonoidius ( consummatum dauricum femoratum infuscatum insidiosum obscurellum turanicum ovale pamiricola petrosum poppii sajanum scopulinum smirnovi yukonum arcticum difficile fellmanni gebleri punctulatus .) .) .) .) .) pr. .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) pr. .) .) pr. .) pr. .) sp. .) O O O O O O O O O O O O O O O Terminophanes Pamirium Plataphodes P P P Melomalus Plataphus P P P P P Semicampa Testediolum Testedium P . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B Pogonus P Diplous depressus 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 59. Продолжение

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1319 4 c 5 6 6 5 g 6 6

, , d d ff gd 5 , , 5 5 7 5 6656 66 + 7 b c d c a , c3 4 c3 d3 4 d3 a , , , b c d 1 2 3 c3 a1 aa , , , a b c d , b d 1 b c d 1 36 d a b a b c d , , b c d 3 1 d d b c b c a d 1 , , , 5 a1 db3 d5 , a b c d , 1 1 a , b f c b b c b c c 5 c55 b a b c f c c c c c g f c c f , c e b e , 1 5 a , aa 1 c5 bcc 5 b , ab1 b 1f1 g e , a b 1 a b a b5 1 , 1 1 (L.) Eschsch. (Motsch.) n. é M Motsch. adstrictus (F.W.) ) (Germ.) (Mnnh.) (Kirby) (Deg.) (Lutshn.) melanocephalus (L.) (Motsch.) ) Bat. 1 23456789101112131415161718 Dej. (F.W.) (Deg.) (Panz.) (Sturm) (Duft.) Popp. oblongopunctatus oblongopunc- Motsch. (Tschitsch.) (Tschitsch.) ) abditus magus mongolicus Chaud. chalconotum Shil. ) (Motsch.) Chaud. aenea ) eschscholtzii gibbicollis (Motsch.) brevicornis maurusiacus Bothriopterus diligens ) ) ) ) drescheri ( ) ) Neocalathus gracilipes impressum nitidum quinquepunctatum sexpunctatum aeneola bamidunyae Derus ( ( (s. str.) (s. str.) major peculiaris kuraicus lucidus seriatus planicola (s. str.) (s. str.) .) .) .) .) .) sp. .) .) (F.) D D Bothriopterus Cryobius C C C Petrophilus P Phonias Plectes Platysma P Pledarus Steropus . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) tatus Patrobus septentrionis Patrobus Platidiolus rufus Poecilus P P Pterostichus P P P P P P P P P P P P P Calathus Pseudotaphoxenus dauricus Agonum A A A A A Sericoda quadripunctata Amara A A 94. 95. 96. 97. 98. 99. 93. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. Продолжение

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1320 ДУДКО и др. f , f c cf , c c , , cc c5 f c4 , , , c5 f5 f , f g f g f c 5 c f 5 , , fc g5 c h , f g 5 f g 5 f g f c c c f f f g 5 , 7 , , , , , 7 5 6 7 bcc , c3 d b c , c5 cg , ac 5 5 cc c c 55 , b c d c b c c 5 d 6 a b c b c 3 c5c f cc c c5 cc c c c5c c5 c5 c5c , , , , 55 5h 7 6 d d b c b c c b c b c f g f 5 , , , 5 5 5 bc1 b bd , 1 b c d c d f5 fcc4 b f 5 cc ccc c cgfc 5f b b c c b b c 5 c c fcccccc g5 f , f5 b b c e c d b 5 , cc fcc c ccc 5 bbb5 fc5 bc 55 f , 5 b b b5 15 , 1 (J.R. Sahlb.) (Motsch.) Reitt. n.) ö (Payk.) (Chaud.) Popp. (Duft.) (Payk.) abdominalis (Sch (Putz.) 1 23456789101112131415161718 (Dej.) Motsch. (Putz.) Lindr. (C.R. Sahlb.) Tschitsch. (Tschitsch.) (Panz.) (Motsch.) (Gyll.) alpinus (Motsch.) Hieke (Panz.) n. Hieke (Mann.) bradycelliformis Baliani (Gyll.) é erratica vilis ) Zimm. (Schrank)

(s. str.) (s. str.) Motsch. ) mannerheimi ponojensis hicksi quenseli microdera apricaria Germ. (Heyd.) M ) infuscata ) ) ) ) ) (s. str.) (s. str.) conoideus dauricus fodinae harpaloides torridus brunnea biarticulata depressangula eurynota ) cognatus roborowskii irkutensis rupicola mixaltaica praetermissa saginata abdominalis silfverbergi solskyi .) .) .) .) .) .) .) .) .) .) Trichocellus T T Oreoxenus Amathitis A A Bradytus B Amarocelia Celia C C C C Paracelia Percosia Xenocelia X . ( . ( . ( . ( . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . (s. str.) . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( . ( A A A A A A A A A A A A A A A A A A Curtonotus C C C C C Dicheirotrichus D D D D Harpalus affinis H. amariformis H. amplicollis H. brevicornis 125. 126. 127. 128. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144. 145. 146. 147. 148. 149. 150 151. 152. 153. 154. 155. 156. 124. Продолжение

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1321 cf f , 5 5 5 – границы 1 – долинные серии f 5 – ерниковые тундры, d d ff f ff 5f , , , f g c c f f , g5 c f g c 5 f f g 5 g gf c g , 5f h g h 5 , , , – берега засоленных озер в межгорных котловинах 7 – остепненные луговые тундры, c cf gfc cf c5 – берега рек и озер в среднегорьях (2000–2400 м), 4 f cg cd b cc5 d c d , a b c – сухие солончаки. Интразональные растительные сообщества: h ccccg5 cc 5 cgc , d d b c b c a c 5 , , , 5 конкретным растительным сообществам. cf gfcf cf b5 d5 b d c d b b c ежгорных котловинах (1700–2000 м), c fccccc c c5 bgc dc dcc c cgf gfccc f gfccc dcc c cgf dc bgc 46 , – моховолишайниковые тундры, b cf c5 eb5 c5 cb bb ca5 bb – осоковопушицевые болота, 3 – опустыненные степи, – опустыненные g b 1ccccf gfc5 gcf 1cfcc f 15 1ccccf , 23 32 46 48 59 44 38 26 18 24 98 42 17 26 58 67 37 1 Jedl. – нивальный пояс, a Kataev Tschitsch. по первоописанию, без привязки к – берега рек и пресных озер в м (Motsch.) 6 ruficollis ) (L.) (Fald.) F.  W. Jak. Gemm. et Harold hystrix altaiensis pilosissima dshungarica ) 1 23456789101112131415161718 Kataev (Goeze) ) (Gebl.) Gebl. rostowtzowi – сухие дерновиннозлаковые степи, f ) binotata (Motsch.) ) semenowi (F.W.) Manodromius Reitt. Hold. Sturm ) Gebl. C.R. Sahlb. ( vaporariorum Dej. Motsch. (Duft.) Dej. ) (Duft.) Dej. Motsch. Metophonus Chaetotarus Mnnh. ( ( – берега рек и озер в высокогорьях (2400–3000 м), (L.) 2 Iscariotes Tarsostinus Tarulus schroederi Paracymindis xanthopus . . . ( . ( . ( . ( H. calceatus H. erosus H. fuscipalpis H. latus H. nigritarsis H. obtusus H. oodioides H. optabilis H. pusillus H. rubripes H. rufiscapus H. salinus klementzae H. solitaris H. torridoides H. viridanus H. vittatus H Neophygas microcephalus Ophonus Corsyra fusula Paradromius Cymindis C C C C Microlestes minutulus M Apristis striatus Итого видов лиственничники, ⎯ 158. 159. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. 171. 172. 173. 174. 175. 176. 177. 178. 179. 180. 181. 182. 183. 184. 185. 157. Окончание Легенда: Зональные растительные сообщества: e (1700–2000 м); “+” – вид приводится только (кустарниковолуговые ряды ассоциаций), (кустарниковолуговые снежников,

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1322 ДУДКО и др.

% 100

80

СА 60 СБ П 40 Э Б 20

0 ЮВ abcde fgh 1234567 Алтай Зональный комплекс Интразональный комплекс

Рис. 2. Ареалогический спектр жужелиц ЮгоВосточного Алтая в целом и в растительных сообществах зонального (a–h) и интразонального (1–7) рядов: СА – субаридные виды, СБ – суббореальные виды, П – полизональные виды, Э – алтае саянские эндемики, Б – бореальные виды. Расшифровку растительных сообществ см. в таблице. diligens), а 3 – в Центральной и Восточной Пале rynota, Harpalus rubripes) встречены только на арктике (Bembidion conicolle, Platidiolus rufus, Har- границе ЮВА и тяготеют к более гумидным райо palus torridoides). Следует отметить, что в других нам. частях Алтая доля циркумбореальных видов за Полизональных видов отмечено всего 13: Dys- метно ниже, а западнопалеактических – значи chiriodes tristis, Bembidion quadrimaculatum, B. vari- тельно выше (Ковригин, 1984; Хмельков, Коври um, B. femoratum, Calathus melanocephalus, Agonum гин, 1985; Дудко, Ломакин, 1996; Дудко и др., gracilipes, A. sexpunctatum, Sericoda quadripunctata, 2002; Иванов, Дудко, 2006). Amara aenea, A. apricaria, Harpalus affinis, H. cal- Субаридная группа неоднородна по составу. ceatus, Microlestes minutulus. Почти все они доволь Более половины ее видов – 36 – представлена мон но редки или встречены на границе ЮВА (в доли гольскими элементами (Carabus kruberi, Bembidion нах рек Чуи и Джазатора, а также на Шапшаль pedestre, B. infuscatum, Dicheirotrichus roborowskii, Har- ском хребте). palus pusillus и др.). Чуть менее обильны виды, ши Большинство из 24 алтаесаянских эндемиков роко распространенные в области Древнего Сре приурочена к высокогорьям и среднегорьям. Сре диземноморья – 21 (Cylindera obliquefasciata, ди них встречаются как локальные (Nebria roddi, Dyschiriodes salinus, Bembidion petrosum, Pogonus me- N. medvedevi, Pterostichus (Cryobius) sp.), так и от ridionalis, P. punctulatus и др.). Ареалы еще 8 видов носительно широко распространенные виды (Ne- охватывают преимущественно Среднюю Азию, bria changaica, N. kaszabi, N. aenea, N. baenningeri, лишь на востоке достигая Алтая, Тувы, Западной N. fulgida, N. sajana, N. altaica, Carabus slovtzovi, Монголии (Nebria limbigera, Bembidion almum, C. spasskianus, Bembidion roborovskii, B. aerugino- B. insidiosum, B. pamiricola, B. kokandicum, Agonum sum, B. pr. hyperboraeorum, Pterostichus kuraicus, chalconotum, Amara bamidunyae) и, реже, – Восточ P. lucidus, P. seriatus). Лишь Bembidion smirnovi, Po- ной Сибири (Dyschiriodes ferganensis). ecilus peculiaris и Amara mixaltaica, а также Cicindela Большая часть суббореальных видов (Nebria altaica koschagachensis и Ophonus hystrix altaiensis subdilatata, Elaphrus sibiricus, Bembidion paediscum, населяют низкогорья и межгорные котловины. B. semipunctatum, B. altestriatum, B. altaicum, B. co- Два последних подвида являются эндемиками elestinum, Diplous depressus, Agonum impressum и др.) Чуйской котловины. на ЮВА приурочена к берегам рек и озер. Однако некоторые виды этой группы (Carabus massagetus, Pterostichus eschscholtzi, P. gibbicollis, Amara mi- Распространение видов в регионе crodera) более характерны для сопредельных ре гионов с хорошо выраженным лесостепным поя Для изучения неоднородности распределения сом. Еще 3 вида (Calosoma investigator, Amara eu- видов в регионе было выделено 17 карабидофаун,

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1323

Шапшальский хр. хр. Чихачева г. Сайлюгем ЮжноЧуйский хр. г. Майтобе Укок (р. КальджинКуль) г. Черная Сайлюгем (р. Калгуты) Сайлюгем (р. Жумалы) хр. Южный Алтай р. Джазатор оз. Джулукуль р. Тархата р. АкАлаха Чуйская степь Сайлюгемская степь р. Чуя 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 Коэффициент сходства (KS)

Рис. 3. Дендрограмма сходства локальных фаун жужелиц ЮгоВосточного Алтая.

10 из которых соответствуют горным хребтам, 5 – разна фауна жужелиц самого северного из них – разделяющим горные хребты долинам крупных Шапшальского (рис. 4, 1). Однако ее обособлен рек и озер, а 2 – Чуйской и Сайлюгемской котло ность, возможно, несколько завышена, главным винам. образом изза недостаточной изученности, свя По результатам кластерного анализа фауны занной со сбором материала только в конце июля. горных хребтов довольно близки между собой и Более того, на Шапшальском хребте отмечен ряд заметно обособлены от фаун межгорных котло видов, нехарактерных для высокогорий (Calosoma вин и речных/озерных долин (рис. 3). investigator, Calathus melanocephalus, Agonum gracil- “Горный” кластер разделяется на две группы, ipes, Sericoda quadripunctata, Amara biarticulata, соответствующие хребтам южного и северово Harpalus optabilis, H. calceatus, H. amplicollis, H. fus- сточного обрамления Чуйской котловины. Наи cipalpis), причем 3 последних весьма обильны до более близки между собой локальные фауны жу высоты 2900 м над ур. м. Не исключено, что дан желиц Южного и Центрального Укока (хребты ный феномен – результат массовой миграции с Южный Алтай и Сайлюгем, гора Майтобе), а так восходящими воздушными потоками из место же массива горы Черной, расположенного к севе обитаний, расположенных значительно ниже по ру от хребта Сайлюгем. Несколько обособлен от склону. Сходное явление было отмечено для Har- них комплекс одного из наиболее крупных хреб palus griseus в Китае (Feng et al., 2007), в связи с тов ЮгоВосточного Алтая, характеризующегося чем, перечисленные выше виды могут рассматри значительным разнообразием природных усло ваться в качестве “случайных” обитателей высо вий – ЮжноЧуйского (рис. 4, 1). Так, его запад когорий – аконторитов, в терминологии Семено ная часть, относящаяся к Центральному Алтаю, ваТяньШанского (1937). занята крупными массивами лиственничников. Лишь немногие виды, тяготеющие к среднего В восточной части, напротив, присутствуют лишь рьям или высокогорьям, отмечены на всех или разрозненные группировки лиственницы в соче почти всех хребтах ЮВА. Среди них выделяется тании с ерниками, которые перемежаются со зна алтаесаянский эндемик Pterostichus seriatus, до чительными по площади фрагментами альпий стигающий значительной численности в боль ских лугов. Благодаря этому, на ЮжноЧуйском шинстве вариантов горных тундр. Также повсе хребте встречаются виды, не обнаруженные или местно встречаются бореальные Notiophilus aquat- редкие в большинстве других локалитетов: Amara icus, Bembidion hastii, B. fellmanni, Amara quenseli, hicksi, A. solskyi, Harpalus nigritarsis, H. xanthopus, Curtonotus alpinus, Cymindis vaporariorum, субарид Paradromius ruficollis и др. ные Carabus massagetus, Curtonotus fodinae, Harpalus Среди хребтов, расположенных к северово pusillus, Cymindis binotata и алтаесаянский энде стоку от Чуйской котловины, наиболее своеоб мик Bembidion aeruginosum.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1324 ДУДКО и др.

Уровень сходства, % Шап 65−69 шальский хр. 70−74 − 60% оз. 75 79 Джулу 80−89 хр. куль Чихачева

Сайлю г. р. Чуя Чуйская степь гемская Сайлюгем степь Южно Чуйский г. Черная хр.

р. Джазатор р. Тархата хр. Зап. Укок г. Сайлюгем (р. Кальд Майтобе жинКуль) (р. Жумалы)

хр. хр. р. АкАлаха Южный Сайлюгем 1 2 Алтай (р. Калгуты)

Рис. 4. Граф сходства локальных фаун жужелиц горных хребтов (1) и межгорных котловин (2) ЮгоВосточного Алтая. Площадь кругов пропорциональна числу видов в локальных фаунах; связи менее 65% не показаны.

Межгорные котловины и долины крупных рек ство видов лесного пояса (Cicindela sylvatica, Bem- составляют единый, обособленный от прочих bidion paediscum, B. quadrimaculatum, B. conicolle, кластер. Только долина р. Джазатор и котловина B. femoratum, Pterostichus diligens, P. maurusiacus, оз. Джулукуль входят в кластер хребтов и отдель Calathus melanocephalus, Agonum nitidum, A. sex- ных горных массивов, в котором, однако, доволь punctatum, Amara aenea, A. eurynota, A. apricaria, но четко обособлены (рис. 3). Dicheirotrichus cognatus, Harpalus affinis, H. latus, Наибольшее разнообразие характерно для ка H. oodioides, H. rubripes, H. solitaris, H. xanthopus), рабидофауны Чуйской степи – 98 видов. Здесь нехарактерных для ЮВА. сконцентрированы почти все субаридные виды (57 из 65), тогда как бореальных форм немного (17 видов), и встречаются они только в интразо Ландшафтное распределение нальных биотопах – по берегам рек и озер. К фа уне Чуйской степи очень близка фауна Сайлю Анализ фауны жужелиц ЮВА проведен с уче гемской степи (рис. 4, 2), которая, однако, замет том как зонального, так и интразонального ком но беднее в видовом отношении (42 вида). плекса (таблица), хотя такое подразделение в зна Несмотря на почти вдвое большую, чем в Чуй чительной степени условно. Несмотря на то, что к ской степи, долю бореальных видов, близкие по интразональному комплексу отнесены в основ видовому составу фауны долин рек Тархаты и Ак ном околоводные обитатели, он может быть по Алахи группируются в единый кластер с фаунами полнен многочисленными луговыми и лугово Чуйской и Сайлюгемской котловин (рис. 3). полевыми видами. Это становится возможным, Карабидофауна долины р. Чуи наиболее близ если учесть трансзональный характер населяемых ка к фауне Чуйской степи, но резко отлична от ими стаций, обусловленный сходством условий, прочих выделов. Еще более обособлены от “до складывающихся в них в различных почвенно линного” кластера фауны долин р. Джазатор и климатических зонах. В еще большей степени это оз. Джулукуль, примыкающие к “горному” кла оказывается справедливым для горных районов, стеру (рис. 3). Их своеобразие объясняется поло где разные высотные пояса довольно слабо разоб жением на границе с Центральным Алтаем, след щены пространственно. Вместе с тем, многие ин ствием чего является присутствие значительных тразональные виды нередко приурочены к опре по протяженности массивов лиственничников. деленной зоне или поясу, хотя, в значительно В результате именно здесь встречается большин меньшей степени, чем зональные.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1325

1 a Уровень сходства, % 61−70 2 b 71−80 81−90 3 c 4

d 5 e

6 f

g 7 h

Рис. 5. Граф сходства жужелиц растительных сообществ зонального (a–h) и интразонального (1–7) рядов. Расшифров ку растительных сообществ см. в таблице. Площадь кругов пропорциональна числу видов жужелиц в растительных со обществах; связи менее 61% не показаны.

Зональный комплекс и субаридных видов не превышает 20% (рис. 2b). К характерным видам моховолишайниковых Нивальный пояс отличается наименьшим раз нообразием фауны жужелиц – здесь отмечено тундр могут быть отнесены Carabus loschnikovi, всего 15 видов (таблица), в том числе 8 бореаль C. slovtzovi mugurensis, Pterostichus lucidus, P. seria- ных и 7 эндемиков АлтаеСаянской горной систе tus, Amara solskyi, A. erratica, Curtonotus alpinus, Ag- мы. Однако большинство характерных для пояса onum quinquepunctatum, Cymindis vaporariorum. видов – горные эндемики, доля которых на сред Близкие по ареалогическому и видовому составу нем локальном выделе составляет 74% (рис. 2a). сообщества ерников, занимающих в некоторых Характерными нивальными являются виды рода частях региона значительные площади, отлича Pterostichus из подрода Cryobius: P. kuraicus и ются бедностью (21 вид) и низкой плотностью на Pterostichus sp., а также некоторые виды рода Ne- селения. bria, например: N. medvedevi и N. kaszabi. Осталь С переходом к остепненным вариантам луго ные обитатели нивального пояса встречаются вых тундр настоящие тундровые виды жужелиц также в моховолишайниковых (Paradromius rufi- быстро замещаются луговостепными и горно collis, Pterostichus lucidus) или настоящих тундрах степными. Первые (Pterostichus seriatus, Curtonotus (Notiophilus aquaticus, Pterostichus brevicornis), либо alpinus, Carabus massagetus, Dicheirotrichus manner- являются общими для всех или почти всех тунд heimi) еще сохраняются в относительно мезофит ровых формаций, включая мезофитные варианты ных условиях, но быстро исчезают с нарастанием остепненных луговых тундр (Bembidion dauricum, дефицита влаги в почве и приобретением луговы Pterostichus seriatus, Curtonotus alpinus, Amara errati- ми тундрами облика опустыненных степей или ca, Harpalus torridoides). Помимо перечисленных даже полупустынь. Напротив, число степных ви видов, в нивальном поясе встречаются два вида дов в сообществах резко возрастает. Это – многие рода Bembidion, один из которых (B. aeruginosum) Amara, Curtonotus и Harpalus, прежде всего, A. rupi- является характерным обитателем берегов стоя cola, A. infuscata, A. microdera, C. fodinae, C. dauri- чих, а второй (B. fellmanni) – быстро текущих во cus, C. conoideus, H. amariformis, H. viridanus, H. pu- доемов в высокогорьях и среднегорьях. sillus, H. macronotus, H. obtusus, а также Cymindis Моховолишайниковые тундры значительно binotata и C. rostowtzowi, ботробионтный Pseudota- богаче по составу (40 видов из 16 родов) и своеоб phoxenus dauricus и ксерофильный, со склонно разию (таблица). Здесь преобладают бореальные стью к ботробионтности Bembidion roborowskii. виды (60% ВР) и горные эндемики (20% ВР). Все перечисленные виды, за исключением по Суммарная доля суббореальных, полизональных следнего, обнаруживают крайне широкий спектр

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1326 ДУДКО и др.

заселяемых биотопов – от пойм с лугоподобной обитаний, а некоторые виды (большинство Nebria растительностью до опустыненных степей Чуй и B. aeruginosum), кроме того, встречаются у по ской котловины. Некоторые из них (C. fodinae и стоянных и временных снежников. Значительно H. pusillus) проникают и в моховолишайниковые большее число видов населяет берега водоемов, тундры. расположенных ниже высотных поясов, вплоть Ареалогический состав остепненных луговых до днища Чуйской котловины. К таким трансре тундр также заметно отличается от моховоли гиональным формам относятся Nebria aenea, шайниковых. При явном доминировании суб N. altaica, Bembidion mckinleyi scandicum, B. fell- аридных (53% ВР), сохраняют свое влияние и бо manni, B. hastii, Diplous depressus и др. Ареалогиче реальные виды (33% ВР) (рис. 2c). Можно ска ский спектр включает всего 3 группы: бореаль зать, что остепненные луговые тундры на ЮВА ную, суббореальную и алтаесаянских эндемиков являются для жужелиц своеобразной буферной (рис. 2, 2). зоной, связывающей различные местообитания С уменьшением абсолютных высот видовое между собой. Однако, несмотря на то, что именно разнообразие прибрежных жужелиц возрастает. эти растительные сообщества отличаются макси Появляются и неуклонно наращивают свое пред мумом видового разнообразия жужелиц, они ставительство субаридные (Blethisa tuberculata, практически лишены характерных видов. В це Bembidion consummatum, B. axillare, B. pedestre, лом остепненные варианты луговых тундр прояв B. infuscatum и др.) и суббореальные виды (Nebria ляют высокое сходство видового состава жужелиц subdilatata, Elaphrus sibiricus, Bembidion poppii, со всеми сопредельными сообществами зональ B. asiaticum). Доля горных эндемиков резко со ного комплекса и даже с некоторыми интразо кращается и уже в среднегорье составляет всего нальными местообитаниями (рис. 5). 8% ВР. Бореальные виды в среднегорье остаются еще достаточно многочисленными (53% ВР), од Значительный вклад в обогащение фауны Car нако в межгорных котловинах их доля не превы abidae ЮВА вносят сухие опустыненные степи шает 35% (рис. 2, и 2, ). Чуйской котловины, а также предгорий окружа 4 6 ющих ее хребтов. Только здесь отмечены ксеро Благодаря характерному набору галофильных фильные Carabus kruberi, Poecilus peculiaris, Har- видов (Dyschiriodes chalceus, D. salinus, Bembidion palus fuscipalpis, H. salinus klementzae, Amara sagina- tenellum, Pogonus meridionalis, P. punctulatus, Poeci- ta, A. abdominalis, A. silfverbergi, Ophonus hystrix lus major, Pterostichus planicola, Amara abdominalis, altaiensis, Neophygas microcephalus, Corsyra fusula, Dicheirotrichus abdominalis) довольно специфична Cymindis pilosissima, а также галофильные Cymindis фауна берегов засоленных озер (рис. 5). Вместе с semenovi и Poecilus major. К этому списку следует тем, эти сообщества обогащены многими низко добавить свойственных степной зоне Cicindela co- горными гигрофильными видами, устойчивыми erulea nitida и C. altaica koshagachensis. В целом, в к засолению. опустыненных степях преобладают субаридные К характерным для верхних высотных поясов виды, доля которых составляет от 85 до 100% постоянным и временным снежникам приурочен (рис. 2f–2h). ряд стенотопных видов, преимущественно из ро Лесной пояс на ЮВА полностью отсутствует. дов Nebria и Pterostichus. Кроме них для сообществ Небольшие массивы лиственничников имеются снежников характерны криофильные виды Bem- лишь на горе Сайлюгем и пограничных с Цен bidion (встречающиеся в высокогорьях у любых тральным Алтаем территориях. Видовое богат источников влаги), а также свойственные различ ство жужелиц в них очень низкое (в отличие от ным вариантам горных тундр Pterostichus seriatus и других районов Алтая и Саян, где лесной пояс Amara erratica. Все стенотопные виды жужелиц, развит достаточно хорошо). Здесь отмечено всего встречающиеся у границ снежников на ЮВА, от 11, преимущественно бореальных видов жуже носятся к горным эндемикам, благодаря чему эта лиц, 4 из которых (Cicindela sylvatica, Notiophilus группа преобладает в ареалогическом спектре reitteri, Carabus aeruginosus и Pterostichus drescheri) (рис. 2, 1). По видовому составу экотоны снежни являются типично таежными. ков сходны с нивальным поясом и резко обособ лены от всех остальных местообитаний (рис. 5). Бедна, но своеобразна фауна осоковопуши Интразональный комплекс циевых болот – одного из наиболее обычных ти Фауна берегов рек и озер в высокогорьях до пов растительных сообществ в средне и высоко вольно бедна – всего 14 видов. Однако половина горьях ЮгоВосточного Алтая. С ними связано из них (Nebria fulgida, N. changaica, N. nivalis, Bem- всего 8 видов жужелиц, 6 из которых представля bidion aeruginosum, B. bipunctatum, B. coelestinum, ют бореальную группу (рис. 2, 3), включая 5 с B. fellmanni) характерна именно для этих место циркумарктическими ареалами (Diacheila polita,

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1327

Elaphrus lapponicus, Patrobus septentrionis, Agonum В целом, фауна жужелиц ЮВА отчетливо раз quinquepunctatum, Curtonotus alpinus). По видовому деляется на две составляющие – фауну Чуйской составу Carabidae осоковопушициевые болота котловины и фауну окружающих ее горных хребтов. группируются с зональными вариантами тундр и четко обособлены от интразональных местооби Горная фауна – бореальная по происхожде таний (рис. 5). нию. Ее ядро в основном сформировано приуро ченными к тундровому поясу видами, многие из Среди интразональных комплексов особое ме которых обладают циркумбореальными или цир сто занимают пойменные кустарниковые и луго кумарктическими ареалами. Замещение настоя вые стации, или долинные серии (Огуреева, 1980). Здесь складываются благоприятные усло щих луговых тундр их разнообразными остепнен вия для обитания многих видов – от характерных ными вариантами, придавшее ландшафтам сред для региона тундровых и степных до луговостеп негорий степной или полупустынный облик, ных (Amara apricaria, Curtonotus harpaloides) и даже вызвало экспансию в эти стации многих харак лесных (Pterostichus adstrictus). В целом, долинные терных для степей видов с частичным или пол серии характеризуются высоким видовым богат ным вытеснением ими тундровых форм. Фауны ством жужелиц (55 видов), особенно выходцев из хребтов юга и северовостока во многом сходны области Древнего Средиземноморья (рис. 2, 5). между собой. В первой чуть меньше доля бореаль Следует отметить, что многие степные виды в ных и чуть больше доля субаридных фаунистиче условиях дефицита влаги, характерного для реги ских элементов (в том числе, монгольских и степ она, также концентрируются в поймах рек, где ных). Вероятно, такое соотношение отчасти объ они нередко оказываются более обильны, чем в ясняется присутствием в горных массивах, зональных сообществах. расположенных на северовостоке региона, неко торых бореальных форм, отсутствующих на юге. Некоторую специфику локальным фаунам от ЗАКЛЮЧЕНИЕ дельных хребтов придают высокогорные виды По составу и облику фауна жужелиц ЮВА рез (преимущественно, из рода Nebria), мозаично ко контрастирует с фаунами граничащих с ним За распределенные по их вершинам. падного и Центрального Алтая, от которых ее отли чает ряд особенностей. Во многом это обусловлено Фауна Чуйской и примыкающей к ней Сайлю практически полным отсутствием в регионе лес гемской котловин, напротив, по своему проис ного пояса и, как следствие, выпадением многих хождению является древнесредиземноморской, характерных для него видов. Несмотря на то, что монгольской. Бореальных форм здесь сравни в целом облик фауны степной, здесь обнаружива тельно немного даже в интразональных сообще ется дефицит обитателей как настоящих степей, ствах. Ядро фауны формируют типично монголь так и лесостепных и луговостепных видов. Пол ские виды, а также виды, широко представленные ностью отсутствуют в регионе виды рода Trechus, в области Древнего Средиземноморья, совокуп весьма обычные и довольно разнообразные на ный вклад которых в видовое разнообразие со территории остального Алтая и Западного Саяна ставляет 50%. (Дудко, 1998). В то же время, на ЮВА складыва ется довольно богатый и своеобразный комплекс Таким образом, в зоогеографическом отноше околоводных жужелиц, преимущественно из рода нии ЮВА представляет собой гетерогенное обра Bembidion. В частности, группа B. lunatum, по чис зование, что вполне соответствует взглядам боль лу симпатрично встречающихся видов – 7, мак шинства исследователей (Тупикова, 1982; Малков симально представлена именно на ЮВА. и др., 1996; Бондаренко и др., 1999; Долговых и др., 2001; Долговых, 2005). Вместе с тем пробле Ареалогический спектр характеризуется пре обладанием видов субаридной и бореальной ма разграничения конкретных хоронов остается групп. Полизональных видов немного, к тому же открытой. Так, ботаникогеографическое райо они весьма малочисленны. Суббореальная группа нирование (Огуреева, 1980) предполагает отнесе представлена заметно беднее по сравнению с дру ние к Монгольской провинции области Древнего гими частями АлтаеСаянской горной системы и Средиземноморья всего ЮВА, включая хребты включает, преимущественно, прибрежные виды. обрамления Чуйской котловины. При райониро Своеобразие карабидофауны региона усиливает вании, выполненном на примере насекомых, в умеренно высокая доля горных эндемиков основном, жесткокрылых (Крыжановский, 2002), (13% ВР). Особенно велико их участие (до 80% ВР) в состав провинции включается только Чуйская в таких экстремальных местообитаниях, как ни котловина, что в большей степени согласуется с вальный пояс и границы снежников. нашими данными.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1328 ДУДКО и др.

БЛАГОДАРНОСТИ leoptera, Carabidae) среднегорновысокогорной части СевероВосточного Алтая // Сибирский Авторы выражают искреннюю благодарность экол. журн. № 4. С. 457–467. друзьям и коллегам, принимавшим активное уча стие в сборах жужелиц в совместных экспедици Ковригин А.Н., 1984. К распределению жужелиц в лесах онных поездках: А.В. Баркалову, В.К. Зинченко, Прителецкого района Алтайского заповедника // В.С. Сорокиной (Новосибирск), А.Ю. Дудко Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещания. Книга 1. Ашхабад. С. 140–141. (Тюмень), а также любезно предоставившим для изучения собранный материал: Ю.Е. Михайлову Колесников Л.О., 1992. Жужелицi (Coleoptera, Cara (Екатеринбург) и Д.В. Логунову (Манчестер, Ан bidae) високогiр'я Алтаю // IV з'iзд украiнського глия). ентомологiчного товариства. Тези доповiдей. Харкiв. С. 77. Настоящее исследование на разных этапах вы Крыжановский О.Л., 2002. Состав и распространение полнения поддержано РФФИ (961598079, 00 энтомофаун Земного шара. М.: Товарищество на 1597885, 040448727а, 060448083a). учных изданий КМК. 237 с. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замо- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ тайлов А.С., Кабак И.И. и др., 2009. Систематический список жужелиц (Carabidae) России. http: // www. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., Малков П.Ю., Мал- zin.ru/ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/car_rus.htm. ков Н.П., 1999. Пространственнотипологическая Малков В.Н., Малков Н.П., Грабовский М.А., 1996. Осо организация населения булавоусых чешуекрылых бенности пространственновременной организа (Lepidoptera, Rhopalocera) ЮгоВосточного Алтая // ции летнего населения птиц некоторых ландшаф Зоол. журн. Т. 78. № 9. С. 1073–1079. тов ЮгоВосточного Алтая // Сиб. экол. журн. Городков К.Б., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и № 2. С. 121–129. лесных зон европейской части СССР // Атлас аре Маталин А.В., 1986. Комплексы жужелиц (Coleoptera, алов насекомых европейской части СССР. Л.: Нау Carabidae) естественных ландшафтов гор Рудного ка. 60 c. – 1985. Трехмерная климатическая модель Алтая // Экология жизненных форм почвенных и потенциального ареала и некоторые ее свойства // наземных членистоногих. Межвузовский сб. науч. Энтомол. обозрение. Т. 64. Вып. 2. С. 295–310. трудов. М. С. 119–130. – 1988. К познанию жуже Долговых С.В., 2005. Пространственная организация лиц (Coleoptera, Carabidae) Центрального Алтая // населения мелких млекопитающих ЮгоВосточ Редколлегия журнала “Биологические науки”. ного Алтая // Геоэкология АлтаеСаянской горной Деп. в ВИНИТИ. № 6639В88. М. 9 с. – 1999. Так страны. ГорноАлтайск: Издво ГорноАлтайского сономический статус и подвидовая структура государственного университета. Вып. 2. С. 227–236. Cicindela altaica (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. Долговых С.В., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М., 2001. журн. Т. 78. № 5. С. 549–560. Классификация населения мелких млекопитаю Маталин А.В., Федоренко Д.Н., 1999. Новые виды жу щих ЮгоВосточного Алтая // Проблемы соци желиц (Coleoptera, Carabidae) фауны Алтая // При альноэкономического, экологического развития родные условия, история и культура западной Республики Алтай: состояние и перспективы. Гор Монголии и сопредельных регионов. Материалы ноАлтайск: Издво ГорноАлтайского государ IV междунар. науч. конф. Томск. С. 76. ственного университета. Ч. 1. С. 35–36. Михайлов В.А., 1988. Обзор жужелиц подрода Pamirium Дудко Р.Ю., 1998. Жукижужелицы (Coleoptera, Cara Net. (Coleoptera, Carabidae, род Bembidion Latr.) // bidae) Алтая. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Но Энтомол. обозр. Т. 67. Вып. 1. С. 122–130. восибирск: Издво Института систематики и эко логии животных СО РАН. 21 с. Мордкович В.Г., 1968. Население жужелиц и черноте лок (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae) Курай Дудко Р.Ю., Ефимов Д.А., Ломакин Д.Е., 2002. Структу ской и Чуйской котловин ЮгоВосточного Алтая ра и своеобразие фауны жужелиц (Coleoptera, Car как показатель особенностей местных почв // Жи abidae) Кузнецкого Алатау и Горной Шории // вотное население почв в безлесных биогеоценозах Зоол. журн. Т. 81. № 6. С. 664–677. АлтаеСаянской горной системы. Новосибирск. Дудко Р.Ю., Ломакин Д.Е., 1996. Вертикальнопоясное С. 178–208. распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Огуреева Г.Н., 1980. Ботаническая география Алтая. СевероВосточного Алтая // Сибирский экол. М.: Наука. 190 с. журн. № 2. С. 187–194. Самбыла Ч.Н., Дудко Р.Ю., 2004. Фауна жужелиц (Co Ерышов В.И., Трофимова О.Л., 1984. Изменение насе leoptera, Carabidae) горнотундровых экосистем ления жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на просеке (Восточный Саян) // УбсуНурская котловина как в черневой тайге предгорий Кузнецкого Алатау // индикатор биосферных процессов в Центральной Зоол. журн. Т. 63. Вып. 6. С. 848–852. Азии. Кызыл: Издво Тувинского института ком Иванов С.Б., Дудко Р.Ю., 2006. Пространственновре плексного освоения природных ресурсов СО РАН. менная организация населения жужелиц (Co С. 127–131.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГОВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 1329

Семенов-Тянь-Шанский А.П., 1937. Основные черты Feng H.-Q., Zhang Yu.-H., Wu K.-M., Cheng D.-F., истории развития альпийских фаун // Известия Gou Yu-Yu., 2007. Nocturnal windborne migration of АН СССР. Отделение математических и естествен ground , particularly Pseudoophonus griseus ных наук. Серия биологическая. № 4. С. 1211–1222. (Coleoptera: Carabidae), in China // Agricult. Forest Entomol. V. 9. P. 103–113. Сысолетина Л.Г., Ковригин А.Н., 1987. Вертикально поясное распределение жужелиц (Carabidae) в Fischer von Waldheim G., 1820–1822. Entomographia im условиях Алтайского заповедника // Проблемы perii Rossici. V. I. Mosquae. S. VIII + 1–208. – 1821. почвенной зоологии. Материалы докл. IX Всесо Genera Insectorum. Systematice exposita et analysi юз. совещ. Тбилиси: Мецниереба. С. 291–292. iconographica instructa. T. I. Mosquqe. S. 1–104. – 1823–1824. Entomographia imperii Rossici. T. II. Тупикова Н.В., 1982. Опыт зоогеографического райо Mosquae. S. XX + 1–264. – 1825–1828. Ento нирования Алтая по фауне и животному населе mographia imperii Rossici. T. III. Mosquae. S. VIII + нию // Теоретические и прикладные аспекты био 1–314. – 1832. Analecta ad faunam insectorum Rossi географии. С. 81–99. cam // Bul. Soc. Nat. Mosqc. T. 4. № 3. S. 423–440.

Федоренко Д.Н., 2001. К таксономии и распростране Gebler F.A., 1830. Bemerkungen über die Insecten Sibir нию некоторых жужелиц трибы Dyschiriini (Co iens, vorzüglich des Altai // Reise durch das AltaiGe leoptera, Carabidae) фауны Палеарктики // Зоол. birge und die songorishe KirgisenSteppe. T. 2. № 2. журн. Т. 80. № 2. С. 183–187. S. 523–751. – 1847. Verzeichnis der im Kolywano Федоренко Д.Н., Маталин А.В., 2002. К фауне жужелиц Woskresenskischen Hüttenbezirke SüdWestSibiriens (Coleoptera, Carabidae) юговосточного Алтая // beobachteten Käfer // Bul. Soc. Imp. Nat. Mosc. T. 20. Проблемы почвенной зоологии. Разнообразие и № 1. S. 263–361; № 2. S. 363–512. – 1848. Verzeich функционирование почвенных сообществ. Мате nis der im KolywanoWoskresenskischen Hütten риалы III (XIII) Всерос. совещ. по почв. зоол. bezirke SüdWestSibiriens beobachteten Käfer // Bul. ЙошкарОла. С. 182–183. Soc. Imp. Nat. Mosc. T. 21. № 1. S. 317–324; № 2. S. 3–85. Хмельков Н.Т., Ковригин А.Н., 1985. Биоценотические комплексы жужелиц Алтайского государственного Hieke F., 2000. Revision einiger Gruppen und neue Arten заповедника // Наземные и водные экосистемы. der Gattung Amara Bonelli, 1810 (Coleoptera: Cara Межвузовский сб. Горький. С. 50–60. bidae) // Ann. Hist.Nat. Mus. Nat. Hung. (Budapest). V. 92. P. 41–143. Чернов Ю.И., 1975. Природная зональность и живот ный мир суши. М.: Мысль. 220 с. Horvatovich S., 1973. Ergebnisse der zoologischen Fors chungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei 306. Ne- Шиленков В.Г., 1974. Фауна жужелиц (Coleoptera, Car bria nivalis changaica ssp. n. aus der Mongolei (Co abidae) ЮгоЗападного Прибайкалья // Фауна на leoptera: Carabidae) // Folia Entomologica Hungarica

секомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. (S.N.) V. 26. № 2. P. 251–255. Иркутск. С. 42–76. – 1979. Новые сведения по фа ˆ уне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного При Jedlic ka A., 1968. 143. Carabidae der IV. Expedition Ergeb байкалья // Жуки Дальнего Востока и Восточной nisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab Сибири (новые данные по фауне и систематике). in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia. Владивосток. С. 36–57. – 1982. Новые и малоиз Bd. 11. № 12. S. 115–151. вестные жужелицы рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) из Азии // Насекомые Монголии. Kataev B.M., 2000 (2001). On some, mostly East European Вып. 8. С. 241–283. – 1995. К фауне жужелиц (Co and Asian species of the genus Ophonus (Coleoptera: leoptera, Carabidae) югозападного побережья оз. Carabidae) // Zoosystematica Rossica. V. 9. № 1. Байкал // Экологогеографическая характеристи P.161–187. ка зооценозов Прибайкалья. Иркутск. С. 58–65. Morawitz A., 1862. Vorläufige Diagnosen neuer Coleopteren Шиленков В.Г., Анищенко А.В., Хобракова Л.Ц., 1999. aus SüdostSibirien // Bul. Acad. Impér. Sci. St.Péters К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Окин bourg. T. 4. S. 180–228. ского района Бурятии // Биоразнообразие Бай кальского региона. Труды биол.почв. фта Иркут Motschulsky V.I., 1844. Insectes de la Sibérie, rapportés ского государственного университета. Вып. 1. d’un voyage fait en 1839 (sic) et 1840 // Mém. Acad. С. 3–14. Sci. St. Petersbourg. T. 5. № 1–3. S. 1–274 + I–XI pl. – 1850. Die Käfer Russlands. Moscou. S. XI + 1–91. Шиленков В.Г., Коршунов Ю.П., 1985. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Хакасии // Членистоногие Shilenkov V.G., 1994. The ground beetles (Coleoptera: Tra

Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. С. 67–75. chypchdae, Carabidae) of the BaicalTransbaical geo ˆ graphic region. Irkutsk: Lisna & K. Publ. P. 1–60. – Farkac J., Janata M., 2003. Tribe Nebriini // Catalogue of 1998. The carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) of Palaearctic Coleoptera. V. 1. Myxopha the Republic of Tuva and their faunistic and ecological ga. Stenstrup: Apollo Books Publ. P. 79–96. affinities // Russian Entomol. J. V. 7. № 1–2. P. 15–30.

4 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010 1330 ДУДКО и др. THE GROUND FAUNA (COLEOPTERA, CARABIDAE) OF SOUTHEASTERN ALTAI R. Yu. Dudko1, A. V. Matalin2, D. N. Fedorenko3 1Institute of Systematics and Ecology, Siberian Division, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk 630091, Russia 2Moscow Pedagogical State University, Moscow 129243, Russia е-mail: [email protected] 3Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow 119071, Russia

Longterm investigations of the SouthEastern Altai (SEA) have resulted in 33 genera and 185 carabid species listed; 3 and 15 species are reported from Russia and SEA, respectively, for the first time. The following genera are the richest in species: Bembidion (47), Amara and Harpalus (21 each), Pterostichus (14), and Nebria (13); the genus Trechus fails to occur in the region. Subarid (35%) and boreal (32%) species prevail, while subbo real faunistic elements are less numerous than in the adjacent parts of the AltaiSayan Mountains, with mountain endemics contributing 13% to the fauna. As a result, the carabid fauna of SEA differs in composi tion significantly from that of the Western and Central Altai. Its two components are heterogeneous and sharply contrast with each other: the boreal mountain component comprises chiefly tundra species, these having circumboreal or circumarctic ranges, while subarid (typical Mongolian and ancient Mediterranean species) combined define more than onehalf of the species diversity of the faunas in the mountain depres sions (the Chuya and Sayliughem mountain ridges). The species diversity increases from the nival mountain belt (15 species, predominantly AltaiSayan endemics) to mosslichen tundras (40, mostly boreal, species). Riparian communities become more speciesrich towards the lower altitudes. Fairly rich species diversity was observed in intrazonal valley communities; their great habitat variety and constant hydrothermic regimes in vite many species to occur there, these being not only tundra or meadow and steppe (characteristic of the re gion), but also some forest species. Many steppe ground beetles under soil moisture deficit are also concen trated in floodplains.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 11 2010