Symposium – - Evolving Morphology Conference

6th-7th October 2017 – Goetheanum, Dornach- Switzerland Time: 3 – 4:30 pm Languages: English and German.

• FLO-RE-S and BELLIS Group Meeting • Participants introducing their work • Deepening questions from contributions • Potential collaborative research • Finding a common agenda

Abstracts from Contributions to Plant Morphology

Thursday 5th – 9:00 – 9:45 am

João Felipe Ginefra Toni Some Notes on the Origins, Method and Contemporary Relevance of Goethe’s Biology of Form, Formation and Transformation.

Morphology can be seen as an independent and an auxiliary scientific discipline. By tracing back the origins of morphology, some historical aspects of its program and development are presented as an attempt to reassess Goethe’s (process- oriented) morphological method in contemporary biology. Examples of studies in plant systematics and evolutionary developmental biology can reveal that morphology does not only contribute to, but rather, it is at the inceptions of such research areas.

Thursday 5th – 3:00 – 4:30 pm

Louis Ronse de Craene Space matters: How spatial constraints affect the Morphology of Flowers

It is generally assumed that floral morphology is essentially regulated by the play of genetic and environmental forces. However, morphological novelties in flowers are often caused by subtle changes in the relationship of organs at their initiation. Three major factors are responsible in changing the spatial configuration of flowers: heterochrony (or shifts in the initiation sequence of organs), external and internal pressures of organs, and the relationship between size and diameter of the floral apex. A number of examples of the order Caryophyllales (Caryophyllaceae, Montiaceae, Phytolaccaceae) demonstrates the effect of spatial constraints on floral morphology and evolution. It is suggested that floral evolution is regulated by a changing balance of biophysical forces, genetic predisposition, and pollinator choice, which act in variable degrees.

Kester Bull-Hereñu Morphological changes in flowers linked to size shifts of meristems

To understand how flower and inflorescence form changes through evolution it is important to understand in the first place how the floral phenotype is achieved in the individuum, i.e. how the corresponding ontogenetic process occurs and under which principles it takes place. Understanding the ontogenetic process and its drivers is a powerful framework for understanding and inferring changes that the floral phenotype of a given lineage might have experienced in evolutive time. Since flower and inflorescences are formed on a meristematic tissue, the

particular conditions found therein at the time of floral initiation should certainly have an influence over the resulting mature phenotype. Here we present three examples of how floral and inflorescential morphology has evolved in intimate relation to their evolving meristematic sizes. We first show how the presence or absence of a terminal flower in the umbellet of Daucus carota L. (Apiaceae) correlates with the size of the floral unit's meristematic size before the terminal flower is initiated. Secondly, we present how heterostylic morphs in Oxalis L. (Oxalidaceae) species are linked to the area of the meristems from which they are formed. We finish by showing that diversity of organ number observed in flowers of different Eucryphia Cav. (Cunoniaceae) species is also correlated with meristematic dimension prior to organ inception. We conclude that variation in meristematic size does have an effect over the resulting floral phenotype and that extracting general principles governing the consequences of meristematic size shifts in flowers could contribute to the understanding of the evolving flower morphology.

Jan-Albert Rispens Die Fruchtbildung bei der bedecktsamigen Pflanze aus goetheanistischer Sicht

In Goethes „Metamorphose der Pflanze” ist die Rede von einer dreimaligen, qualitativ jeweils verschiedenartige Ausdehnung und Zusammenziehung des Blattorgans, das als Ur-Organ der Pflanze gedeutet wird; im vegetativen Bereich, innerhalb der Blüte und postfloral, während der Frucht- und Samenbildung. In diesem Kurzbeitrag soll das Augenmerk auf die bisher goetheanistisch „vernachlässigte” Fruchtbildung, ihre Voraussetzungen innerhalb der Blüte und ihr reiches Potential an Gestaltungsmöglichkeiten gelenkt werden.

Friday 6th – 9:00 – 10:30 am

Rolf Sattler Philosophy of Plant Morphology

Eight philosophies or world-views will be discussed and it will be shown how they influence morphological research: the questions we ask and the answers we give. Goethe’s outlook and morphology encompassed all of these eight world- views. Modern evolving morphology could greatly benefit from such an all- embracing outlook.

Peer Schilperoord Form as a Process – Taking hold and letting go

Plant morphology is the branch of science which deals with the comparison of plant forms. Goethe is seen as the founder of morphology as he developed

comparison into a standard method. One of the central concepts in his works is that of “metamorphosis”. Metamorphosis means transformation. Goethe's work “The Metamorphosis of Plants” describes the different forms which the assumes from germination up to fruit formation. Nowadays this concept is only used in science to describe the diversity of forms shown by the basic organs of leaf, root and shoot. Goethe regarded metamorphosis as a process which progresses linearly in time. He took annual plants as models and developed and explained his ideas on them. Upon critical analysis, it appears that this classical metamorphosis is not a continuous process: it does not follow a linear course. In the study of metamorphosis, too little attention has been paid to perennial plants which lignify. They are better suited as a model to explain metamorphosis. In addition, there are several types of metamorphoses: in fact, the life cycle of a plant can be understood as a metamorphosis cycle. The leaf has two outward forms: on the one hand the leaf scale and on the other the classical leaf with leaf base, leaf stalk and leaf blade. The idea that the scale is a leaf reduced to the leaf base undervalues the importance of the leaf scale. It has its own role, just as does the leaf. Bud and twig, scale and stem leaf are mutually dependent, and together are one. Vegetative bud and flower bud: the formation of the flower is accompanied by the impulse of bud formation, the impulse for the formation of spores and, directly following this, the formation of the gametes in the pollen grains and the ovules. The impulse for flower formation takes hold of all the organs of the vegetative bud. The metamorphosis of the flower is not linear. Stamens do not turn into carpels. There are several levels of wholeness: 1. Taking all the sciences together – including molecular genetics and spiritual science – enables a holistic view of the plant. Insights from these areas can have a stimulating effect on the study of morphology. 2. A holistic approach to the plant at the level of form works from the whole into the parts. It is complemented by the prevailing viewpoint which attempts to construct the whole starting from the parts (building blocks). The holistic approach divides. The metamorphosis associated with this is that of “organic division”. The essential complement to the traditional model of the basic organs of root, stem and leaf (building block model) is the dividing model. The plant is divided into shoot and root and then into stem axis and root axis i.e. into the organs of leaf and root. The leaf is divided into scale and stem leaf. The power to judge in beholding: the power to judge in beholding is an ability which develops by actively following the transformation of form. Through this the imagination as a faculty achieves a flexibility which is related to that which lives in the plant kingdom.

The work in this metamorphosis project has progressed to the point where the results can be presented to the general public and the didactic resources required for teaching can be developed. Thinking about form as a process is an aid to the development of flexible thinking. This flexibility is required in all areas of life.

Saturday 7th – 9:45 – 10:30 am

Rolf Rutishauser Hiding Proteus – or Chaos? Eye and Mind in modern plant morphology and Evo-Devo research

Complementary perspectives may serve as heuristic devices for the elucidation of evolutionary and developmental aspects of plant forms, e.g. the holographic paradigm as anticipated by (1879 – 1960), and process morphology as proposed by Rolf Sattler, being somewhat related to Goethe’s dynamic morphology. Goethe recognized the “leaf” of vascular plants as transforming Proteus who may be hidden completely. – There are various groups of flowering plants not fitting the bauplan of typical vascular plants (cormophytes). River- weeds (Podostemaceae), relatives of St. John’s wort (Hypericum), and bladderworts (Lentibulariaceae, especially Utricularia), relatives of snap- dragon (Antirrhinum) have lost the classical root-stem-leaf (or root-shoot) model. They show new and often somewhat chaotic patterns that may be understood as adaptation to an (often submerged) aquatic life. For example, many river-weeds transform their “roots” into green ribbons or disk-like crusts that are attached to rocks in tropical waterfalls and river-rapids. – Presence and absence of spiral tendency in the plant kingdom is another topic of my talk, as shown by phyllotaxis patterns in pine trees (Pinus), wattles (Acacia), and ylang-ylang (Cananga). Spiral patterns in these plants are extremely modified approaching chaotic (irregular) arrangements so that the spiral tendency seems completely lost. – The talk will focus on new publications in evolutionary developmental biology (“Evo- Devo”) explaining why bauplans can be transcended or blurred.

Saturday 7th – 5- 6:30 pm

Kathrin Studer Knospen-Geschichten: Wie und wo sich Lebendigkeit von Pflanzen zeigt

Neue Organe einer Pflanze entstehen in Wachstumszentren. Diese liegen am äussersten Ende eines Sprosses oder am Thallus-Rand. Bildet eine Pflanze Blattorgane, sind die Wachstumszentren umhüllt von jungen Blattanlagen. Vor allem die Gehölze hüllen ihre Wachstumszentren in eigentliche „Überorgane”, in Knospen. Wie das Überorgan „Blütenstand” eine achsige Grundgestalt hat, so sind für Knospen hüllende Blattformen prägend. Diese Hüllen entziehen die Vorgänge am Wachstumszentrum der direkten Beobachtung: Knospen sind im Frühling am Baum und daraus treiben oft Blüten und sicher die neuen Blätter. Woher aber kommen die Knospen? Was haben sie zu verbergen und welche Geheimisse kann ein Blick hinein erahnen lassen?

Patricia dos Santos Morphology: A Science on the Verge of Extinction?

Morphology has always been one of the classical approaches of Botany. The form (morphe) of a plant is the first contact we have with it, thus for naturalists it has instinctively became one of the main topics in botanical studies and also one of the oldest. As a descriptive field of science, it is mostly used in visual identification and taxa descriptions. The importance of morphological studies has a historically undoubted recognition, leading the way and perspectives to new areas of research, which have greatly increased our understanding of life overall. However, the increase of specialization and the consequent creation of new fields of science have created a detachment from morphology by plant biologists in recent decades. The recent neglection of morphology may have future consequences on deepening the understanding of organisms, their structures, function and evolution as a whole. With the crescent growth of other fields of botany it becomes urgent to keep morphology as a legitimate field of science on its essence and on other fields of study. Our overall knowledge of morphological biodiversity is still very small, and there is a lot to be studied and unveiled. In this talk, I will focus on the importance of morphological studies and the mission of new- generation morphologists on taking away the erroneous myth of morphology as an “outfashioned” field of science.

Michael Kalisch Thesis: Aus welchem Material entstehen Frucht und Samen der Blütenpflanze?

Ausgangspunkt:

1. Goethe – Die Pflanze ist vorwärts und rückwärts immer Blatt 2. Das Ganze ist in jedem Teil enthalten

Die Pflanze lässt sich naturgemäß gliedern in vegetative und generative Pflanze: Wurzel—Blätter tragender Spross / Blüte—Frucht—Samen.

Nach 2. müssen diese Glieder auch im Laubblatt wiederzufinden sein. Das Laubblatt lässt sich untergliedern in Oberblatt (Spreite und Stiel) und Unterblatt. Die Frage ist: Wo finden wir im Laubblatt den generativen Teil ‹repräsentiert›?

Die generative Pflanze geht durch ‹Metamorphose› aus der vegetativen Pflanze hervor. Das ist zu- nächst ein intuitiver Gedanke. Aus ihm ergibt sich: wir dürfen nicht erwarten, dass die blattartigen Organe im generativen Bereich von derselben Natur sind wie die vegetativen Blätter (‹gefärbte Laubblätter›).

Die Frage ist daher genauer: aus welchem ‹Material› gehen die äußeren Blütenorgane hervor (Kelch-, Kron-, Nektar- und Staubblätter), und woraus das

Fruchtblatt (zu mehreren verschmolzen: Fruchtkno- ten, Stempel)? Aus denselben oder verschiedenen Teilen?

Eine Trennung zwischen innerem und äußerem Bereich in der Blüte ist begründet: außen entfalten sich farbige Blütenblätter und Blütenstaub- erzeugende Blätter, alle sterben ab. Im inneren Bereich finden wir Blattorgane, die mit einem neuen Wachstum beginnen (grün, Fotosynthese) und schließlich den Samen hervorbringen; bei großen fleischigen, saftigen Früchten kann das eine beträchtliche Masse er- reichen. Die Pflanze kann sich nur durch Samen ‹fort-pflanzen›, nicht durch Blütenstaub. Außerdem sind Petalen und Stamina ontogenetisch verwandt, aber zwischen ihnen und dem Fruchtblatt liegt ein ‹Sprung›.

I) Am stärksten mit den äußeren Blütenorganen verwandt zeigt sich morphologisch das Unterblatt mit oder ohne Stipeln: Unterblatt übt häufig ‹Kelchfunktion› aus (inbezug auf Hauptspross mit apikalem Meristem oder Achselknospe); diese Funktion können auch die Stipeln übernehmen (beide zusammen: -> Hüllorgane von Achselknospen); Stipeln zeigen aber auch Blütenkronartiges: Farbigkeit, Nektar- bildung, dazu eine ähnliche anatomische Grundstruktur: ein zweiflügliges Organ häufig ohne Mittel- rippe, ‹parallelnervig›. Auch Blütenblätter sind häufig angedeutet zweiflügelig ohne Mittelrippe, mit einer zentrifugal ‹verströmenden› Nervatur (zuweilen mit medianem Blattstielrudiment, s. Paeonia). Die Verwandtschaft von Unterblatt/Stipeln mit den äußeren Blütenorganen halten Morphologen heute für möglich (Ronse de Craene).

II) Wo liegt das ‹Material› im Laubblatt für die Neuschöpfung von Fruchtblatt / Fruchtknoten mit Sa- menbildung? Es gibt schwer deutbare Übergangsbildungen aus halbentwickelten Blütenblättern, die sowohl Anla- gen für Staubbeutel (mehr oben) als auch für Samen (mehr basal) tragen. Dies könnte auf einen ge- meinsamen Ursprung von Staubgefäß / Fruchtblatt hindeuten.

Hier sei jedoch eine andere These vertreten: Das Fruchtblatt wird aus dem Potenzial des grünen Ober- blattes ‹hervorgeholt›. Mehrere Argumente können das stützen:

* Teratologie (‹Durchwachsungen›, in denen generative Organe auf eine vegetative Stufe zurückfallen und die ‹verborgene Herkunft› dieses Organs enthüllen): zahllose in der Literatur dokumentierte und zu beobachtende Fälle, die eine große Ähnlichkeit durchwachsener Fruchtblätter mit Laubblättern zei- gen, wobei die Samenanlagen randlich an Blattnerven (-> Plazenten) inserieren

* Das vegetative Blatt kann am Oberblatt Brutpflänzchen hervorbringen (als vegetativer ‹Ersatz› für Samen, z.B. Bryophyllum) in derselben Situierung: an randlichen Blattnerven

* Leitet man das Fruchtblatt aus derselben (Unterblatt)Anlage ab wie die äußeren Blütenorgane, so verstößt das gegen das Prinzip einer organischen

‹Ökonomie›, dass in jedem Organ und für jede Bil- dung nur ein beschränktes ‹Budget› (Goethe / ‹balance des organes› französ. Morphologen) vorhanden ist. Es leuchtet intuitiv ein, dass nach Entfaltung der Blüte und Verstäuben der Pollen das Potenzial des Unterblattes erschöpft ist.

* Gesten der Organentwicklung und –struktur (Polaritäten, Umstülpungen): Stipeln und Unterblatt lie- gen am dichtesten beim Ansatz des Blattes am Hauptspross; sie werden in der Blüte einem extremen zentrifugalen Entfaltungs-, Weitungs-, sogar Auflösungsprozess unterworfen. Er ist von Vitalitätsver- lust und Absterben begleitet.

Die Frucht mit dem Samen sollte daher aus einer entgegensetzten Geste entwickelt werden. Nimmt man das Oberblatt als Ausgangspunkt, so wird tatsächlich aus dem periphersten Teil des Blattes, der vital und noch assimilations- und wachstumsfähig ist, zentripetal ein Gebilde durch Heranziehen, in sich Abschließen (+ Verschmelzen bei mehreren Karpellen -> Fruchtknoten, ‹Stempel›), stoffliches Sammeln und Verdichten zustande gebracht, das sich prozessual auf einen ‹Mittelpunkt› bezieht, den Samen.

So betrachtet bilden äußere Blüte und Frucht innen eine Polarität auf höherer Ebene.

* Das Nährende des Fruchtblattes für den Samen gelangt durch ihre Nervatur zu diesem (<- randstän- dige Plazenta). Im Laubblatt repräsentiert die ± fiedrige Nervatur zugleich die Wurzelsphäre, so wie das Unterblatt die Blütensphäre repräsentiert und die durchgehende Mittelrippe/Blattstiel die gesamte Achse – Blattnervatur und Wurzel sind in ihrer Gestalt und Tätigkeit vergleichbar, aber im Hinblick auf die Stoffe komplementär (Wurzel: Wasseraufnahme, ferner