2 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna neopterygii: teleostei • 3

Egentliga benfiskar finns i så gott som alla typer av anpassat sig till saltvatten. De sekundära sötvattens­ vatten, och alla tänkbara födospecialiseringar finns fiskarna har på motsvarande sätt sitt ursprung bland avdelning Teleostei – egentliga benfiskar representerade. Några arter livnär sig av växter eller grupper som i övrigt är marina. Kopplingen ligger till och med frukter, medan de allra flesta är rovdjur förmodligen i hög grad i begränsningar i osmoregle­ stam Chordata understam Craniata och äter allt från pyttesmå koralldjur och plankton till ringen, som kan vara utvecklingshistoriskt betingade. infrastam Vertebrata Egentliga benfiskar (Teleostei) är den artrikaste av­ arter lever. Gruppen är känd genom fossil sedan mel­ andra fiskar. Några arter lever som parasiter, medan De flesta egentliga benfiskar vandrar i någon me­ ranglös Gnathostomata delningen bland de strålfeniga fiskarna. Här finns lersta trias (ca 225 miljoner år sedan). De nu levande andra (ofta kallade putsarfiskar) istället gör nytta ge­ ning utöver att de förflyttar sig i närmiljön på jakt ranglös Teleostomi knappt centimeterlånga arter och sådana som är upp representanterna delas upp på fyra underavdelningar överklass Osteichthyes nom att plocka små parasiter och rengöra huden på efter föda. Lekvandringar hör till de mer uppmärk­ klass Actinopterygii till elva meter långa. De förekommer i alla vattenmil­ (Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Otocephala och större fiskar. En och samma art är dock oftast starkt sammade förflyttningarna, och de kan sträcka sig över underklass Neopterygii jöer; från bergsbäckar och isolerade sjöar till djupha­ Euteleostei), varav alla utom den första är represen­ begränsad i fråga om födoval och andra ekologiska hundratals mil. Lekvandrande fiskar är i många fall avdelning ven och polarhaven, där temperaturen alltid ligger terade i Sverige. Totalt omfattar gruppen egentliga parametrar. Så gott som alla svenska arter börjar sitt anadroma eller katadroma. Många vandrande fiskart­ underavdelning under fryspunkten. Den största mångfalden finns i benfiskar 35 ordningar med nu levande arter (varav liv med att äta djurplankton. En del fortsätter med er (bl.a. ål, ofta även lax) dör efter leken, medan öring kustnära tropiska områden, framför allt vid korallrev, 25 ordningar är representerade i Sverige) och drygt detta hela livet, medan andra övergår till annan föda. (liksom de laxar som överlever leken) kan leka flera där mängder av ofta mycket färgrika och spektakulära 30 000 arter. Det finns en naturlig skiljelinje mellan marina och gånger. I havet rör sig många fiskarter mellan lekom­ sötvattenslevande fiskar genom att de har helt olika fy­ råden och födoområden, ibland över avsevärda sträck­ siologisk anpassning för reglering av den inre salthal­ or. Svenska yrkesfiskare och sportfiskare vet t.ex. när ten (osmoreglering). Det är inte många fiskarter som på året näbbgädda och sill kommer förbi längs vissa kan vandra mellan salt och sött ­vatten, men många kuststräckor och drar nytta av detta. Näbbgädda sö­ kan fungera i vatten med låg salthalt som t.ex. Öster­ ker sig sommartid in i Östersjön för lek och stannar sjön. Arter som uppträder i både sött och salt vatten under sommaren, men populationen tillbringar vin­ sägs vara euryhalina. I svenska ­vatten är storspigg ett tern i Nordsjön. Framför allt på våren söker sig många utmärkt exempel på en sådan art. Rena brackvattens­ sportfiskare till Skånes västkust för att fiska invand­ arter är relativt sällsynta världen över, och i Östersjön rande näbbgäddor direkt från land. Många karpfiskar – som är ett av världens största brackvattensområden lämnar sjöarna eller Östersjön och går upp i rinnande – finner man snarare en blandning av limniska och vatten eller in över översvämningsområden under vå­ marina arter som är salt- resp. sötvattenstoleranta. ren. Särskilt aspleken har blivit en publikattraktion på Mindre än 1 % av alla egentliga benfiskar är s.k. vissa platser i östra Sverige. Istidsrelikten hornsimpa diadroma fiskarter, som regelbundet vandrar mellan håller sommartid till på djupt vatten i Östersjön eller i sött och salt vatten. De flesta av dem (t.ex. lax och de djupa sjöar där den också finns, men under vintern havsöring) är anadroma, vilket innebär att vuxna går den strandnära för att leka. fiskar vandrar från havet till sötvatten för att leka. Ynglen växer upp en tid i sötvatten och vandrar se­ Fortplantning dan till havet, varifrån de efter könsmognad vandrar Egentliga benfiskar är som regel skildkönade. Det tillbaka till sötvatten. Katadroma fiskar (t.ex. ål) gör finns dock många arter som under sin levnad byter tvärtom, de leker i havet och vandrar till födoplatser kön. Några är protandriska hermafroditer (dvs. först i sötvatten. hanar och sedan honor), medan andra är protogyna Man skiljer ofta mellan flodlevande och sjölevan­ hermafroditer (dvs. först honor och sedan hanar). de fiskar, men någon skarp gräns mellan dessa finns Det senare gäller för t.ex. många läppfiskar (famil­ inte. Sjöar är vanligen geologiskt sett kortvariga före­ jen Labridae). Dessutom finns ett fåtal arter som är teelser, och den ekologiska differentieringen finns i synkrona (samtidiga) hermafroditer. Testiklarna och huvudsak i rinnande vatten. I snabbrinnande bäckar äggstockarna (ovarierna) är långsträckta, vanligen på högre höjder är vattnets syremättnad hög men pariga och fästade dorsalt i bukhålan eller under sim­ födotillgången relativt begränsad. Där lever i många blåsan genom långsträckta fästhinnor. Utanför lekti­ områden, dock inte i Sverige, särskilt bottenlevande den är de ibland svåra att skilja åt utseendemässigt, fiskar med fasthållningsorgan (sugmun eller sugfe­ men inför leken sväller testiklarna upp, och ovarierna nor). De fiskar som finns på högst höjd lever i bäckar fylls av små, runda ägg. Hos en del fiskar, bl.a. många på över 4 200 m ö.h. i Anderna och Himalaya. I rin­ cichlider, kan höger och vänster gonad utvecklas olika nande vatten med mer måttliga strömhastigheter på snabbt och i olika omfattning. Könsprodukterna förs lägre höjd lever snabbsimmande stimfiskar. I lugna ut genom en särskild öppning, som är skild från anal­ flodsträckor och sjöar finns den största variationen. öppningen. Spermierna och de obefruktade äggen Med avseende på fiskarnas systematiska tillhörig­ klarar sig oftast bara en kort tid i vattnet – särskilt i het kan man också urskilja grupper som är primära sötvatten, där de ofta bara har någon minut på sig för och sekundära sötvattensfiskar. Inom överordningen befruktningen. ostariofyser (Ostariophysi) är t.ex. nästan alla arter Det finns många olika strategier för att säkra över­ Rödögd goby Bryaninops natans finns i Röda havet. helt och hållet limniska, dvs. ostariofyser är primära levnaden hos äggen, vars utveckling tar från några da­ FOTO: ANDREY NEKRASOV/UWPHOTO sötvattensfiskar. Det lilla antalet marina ostariofy­ gar upp till ett halvår beroende på art. Det tar längre ser räknas som sekundärt marina, dvs. de har senare tid för stora ägg att utvecklas, och utvecklingen är 4 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna neopterygii: teleostei • 5

Ägg- och yngelvård finns hos många arter, i Sve­ 1 2 rige bl.a. groplöja, havskatt, spiggfiskar, kantnålsfis­ kar, simpor och smörbultsfiskar. Hos alla svenska ar­ 1 ter med äggvård är det hanen som sköter om vården. Han vaktar äggen och fläktar ofta friskt vatten över 2 dem med bröstfenorna. Det vanliga hos äggvårdande fiskar är att larverna eller de frisimmande ynglen se­ dan driver iväg på egen hand eller samlas i lokala stim. 3 I de flesta fall upphör alltså omsorgen om avkomman när äggen har kläckts. Havskatt, smörbultsfiskar och de flesta simpor gör på detta sätt genom att de vak­ tar äggen men varken bygger bo eller vårdar ungarna.

4 5 Hos de tre spiggarterna och hornsimpa bygger hanen däremot ett bo där en eller flera honor lägger sina ägg. Därefter vaktar hanen äggen och fläktar friskt vatten över dem med bröstfenorna. Hos spiggarna vaktar 6 hanen också ungarna några dagar utanför boet. Hos 3 Hos storspigg (1), sandstubb flertalet kantnålsfiskar ”ruvar” hanen äggen i en hud­ (2) och hornsimpa (3) bygger dessutom starkt temperaturberoende (snabbare vid ficka på buken eller fastklibbade direkt på buken och hanen ett bo och vaktar ägg­ hög temperatur). Många pelagiska, marina fiskar släpper sedan ut de nykläckta ungarna, men ungarna en. Groplöja (4) och havskatt släpper ett stort antal mycket små ägg som driver får sedan klara sig själva. I tropiska områden finns (5) vaktar också äggen men med strömmarna. Även om befruktningen lyckas blir många fiskarter som är munruvare, dvs. de förvarar bygger inte något bo. Kant­ nålsfiskar (6) – här en större många av äggen uppätna av andra djur, och det är äggen och senare även de små ynglen i munhålan. kantnål – ”ruvar” äggen i en bara en bråkdel av dem som överlever och ­utvecklas hudficka (ett marsupium) på till vuxna fiskar. Även för arter hos vilka äggen Larver, yngel och juveniler buken, eller direkt fastklib­ ­sjunker till bottnen är det många ägg och nykläckta Det finns flera system för namngivning av uppväxt­ bade på buken. yngel som dukar under för diverse predatorer, bl.a. stadierna hos fiskar, och beroende på art kan enskilda ILLUSTRATION: LINDA NYMAN (4) KARL JILG 1, 2, 3, 5, 6) andra fiskar, havsborstmaskar och kräftdjur. En del utvecklingsstadier saknas. Här använder vi en starkt ägg- och/eller yngelvårdande arter producerar relativt­ förenklad namngivning. En fisk börjar sitt liv som få ägg, vilket kompenseras av att den ena eller båda ett embryo inuti ägget. Den nykläckta fiskenkallas ­ föräldrarna skyddar avkomman under den tidiga ut­ larv. Frisimmande fiskar med välutvecklade fenor vecklingen. Andra sätt att skydda äggen finns hos och pigmentering kallas yngel eller juveniler fram till Många egentliga benfiskar bitterling Rhodeus amarus (Kontinentaleuropa) som dess att de uppnår vuxen morfologi. De svenska sam­ har färger och former som lägger äggen i levande musslor, och hos grunion Leu­ lingstermerna yngel och gli täcker huvudsakligen små Färger förvillar predatorer. Det kan resthes tenuis (Kaliforniens kust) som lägger dem på juveniler. De egentliga benfiskarnas färger utgörs dels av pig­ som lever bland växter eller andra objekt är oftast röra sig om kamouflage för stranden och bara vid springflod. Årstidsfiskar (Rivu­ Hos många (särskilt levandefödande) fiskarter ment, dels av s.k. strukturfärger. Färgpigmenten finns färgade så att de smälter samman med omgivningen. att smälta in i miljön, som lidae i Sydamerika, Nothobranchiidae i Afrika) låter saknas ett frilevande larvstadium, medan leptocep­ i särskilda celler (kromatoforer) som delas in i xant­ Stimlevande fiskar har ofta en arttypisk markering, för (1) större havsnål Entel­ urus aequorus (Kristiansund, sina ägg torka in under torrperioden, så att ungarna halus-larverna hos ålartade fiskar utgör ett påfallande hoforer (gult pigment), erythroforer (rött), iridiofo­ oftast en svart fläck, som tjänar som igenkännings­ Norge) som liknar bandtång under regntiden kan kläckas fram i en miljö som är fri långvarigt larvstadium med en starkt avvikande mor­ rer (regnbågsskimrande blått, silver eller guld), leu­ tecken inom stimmet. Bland revirhävdande fiskar fin­ (Zostera sp.), och (2) dvärg­ från rovdjur och konkurrerande fiskar. De flesta fisk­ fologi jämfört med vuxna fiskar. Hos sådana arter coforer (vitaktigt), cyanoforer (metalliskt blå) samt ner man vanligtvis särskilda signalmarkeringar, ofta sjöhäst Hippocampus bargi­ yngel livnär sig den första tiden efter kläckningen av betecknas övergången från larv till vuxen som meta­ melanoforer (svart). Fiskar kan i varierande utsträck­ placerade på ryggfenan, så att de kan visas vid behov banti (Komodo, Indonesien) näringen i den s.k. gulesäcken. morfos, särskilt som larverna är påfallande stora och ning ändra färg genom att reglera om pigmentkornen genom att ryggfenan fälls upp. Färgteckningen är allt­ som i detalj imiterar korallen den sitter på. Eller ett försök Hos egentliga benfiskar med inre befruktning tjä­ omvandlingen sker under en kort tid. Hos de flesta är samlade i cellens mitt, så att det mesta av cellen är så en mycket viktig del i sociala fiskars kommunika­ att vara såväl skräckinjagan­ nar en ombildad analfena eller en tubformig genital­ fiskar sker övergången från larv till yngel och vidare ljus, eller utspridda i hela cellen så att den blir övervä­ tionssystem. Hos arter som lever i vatten där sikten är de som kamouflerad, som papill (simpfiskar) som hanligt parningsorgan (hos till en juvenil som liknar den vuxna fisken redan ­efter gande mörk. Färgregleringen är särskilt väl utvecklad begränsad, eller där antalet individer är litet, är kom­ hos (3) ögonfläckig smörbult broskfiskar har ombildade bukfenor samma funk­ några veckor. Larvkaraktärer som de yttre gälarna hos bottenlevande fiskar, t.ex. plattfiskar, som anpas­ munikation med dofter, ljud och elektriska signaler Signigobius biocellatus (Ko­ tion). Hos många av dessa fiskar utvecklas äggen inne hos unga fengäddor kan dock dröja sig kvar hos unga sar kroppsmönstret efter omgivningen. Strukturfär­ ofta bättre utvecklad. modo, Indonesien), vars fen­ fläckar påminner om ögon i honan, och ungarna föds fram i samband med eller fiskar med vuxen kropp. ger skapas genom ljusreflektion från purinkristaller Hos vissa individer inom en art kan en avvikande och gör att fisken från sidan strax efter att de kläcker ur äggen. En del simpfiskar Leptocephalus-larver (ålartade fiskar), stirr (unga (vanligen guanin), främst i iridioforerna, och ger färg förekomma. Det kan antingen bero på mycket ser ut som huvudet av ett lägger dock ägg en kort tid efter parningen, vilket laxfiskar) och smolt (utvandrande laxfiskar) är speci­ silverglans. Färgteckningen kan antingen användas speciella miljöförhållanden eller på att något ­pigment mycket större djur. innebär att äggen inte har hunnit så långt i utveck­ ella beteckningar på uppväxtstadier. Sötvattensfiskar för att kamouflera fisken eller för att den ska synas saknas. Bland svenska fiskar har t.ex. guld- eller röd­ FOTO: NILS AUKAN/UWPHOTO lingen. Hos tånglake kläcks äggen inne i modern, har en relativt snabb utveckling från larv till frisim­ tydligt. Frisimmande fiskar som sill och näbbgädda är färgade individer av abborre, skrubbskädda, lake, och ungarna föds först fyra månader efter befrukt­ mande juveniler. Många marina fiskarter har pela­ motskuggade, dvs. de är mörka på ryggsidan och ljusa tånglake, gädda, ål, sutare, id, och havskatt rappor­ ningen, då de är 35–40 mm långa. De enda levande­ giska larvstadier där metamorfosen till frisimmande, undertill, vilket motsvarar den omvända ljusfördel­ terats. Det förefaller som om dessa individer genom­ födande strålfeniga fiskarna i Sverige är tånglake och självständiga juveniler sker först sedan de drivit med ningen i ytvatten. Uppifrån blir de svåra att urskilja gående saknar melanoforer med det svarta färgämnet kungsfiskar. strömmarna en tid. mot det mörkare vattnet längre ned, och underifrån melanin men har en naturlig eller förhöjd andel xant­ blir de svåra att urskilja mot den ljusa himlen. Fiskar hoforer och erythroforer. 6 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna neopterygii: teleostei • 7

framkant 1 2 3 Morfologi också förkäksbenen rörliga. Den rörliga överkäken Egentliga benfiskar är oftast relativt långsträckta med och ytterligare utveckling av denna mekanism för­ fenstråle en väl avsatt huvudregion som innehåller ett kranium klarar mycket av de egentliga benfiskarnas artmång­ med hjärna, ögon, näsöppningar, mun, gälar och gäl­ fald, genom att den medgett stora möjligheter till bakkant ytter­ öppningar. Större delen av kroppen är uppbyggd av födospecialisering. kant en muskulös bål, och den avslutas som regel med en stjärtfena. De inre organen är lokaliserade undertill Fenor i kroppen med en eller flera utförsöppningar långt Liksom hos andra fiskgrupper har egentliga benfis­ bakkant framför kroppsslutet. Egentliga benfiskar är framför kar både fenor som utvecklas längs medianlinjen och allt lättare och mer rörliga än andra strålfeniga fiskar. sådana som utvecklas från bröst- respektive bukgör­ Fjällen har förlorat det yttre ganoinlagret och består av deln. De mediana fenorna är de opariga rygg-, ­fett-­, ytter­ bara två lager; ett yttre lager av ben med inlagrat kalci­ stjärt- och analfenorna. Ofta förekommer två eller framkant kant 4 umfosfat (mest) och kalciumkarbonat samt ett djupare flera ryggfenor efter varandra, och ibland också fler lager av lamellärt ben (se nedan under Fjäll). Luft­ än en analfena. Till den andra kategorin hör bröstfe­ Fenor anges som långa eller säcken har hos de flesta utvecklats till ett hydrostatiskt norna, som är fästade lateralt eller lateroventralt på korta, breda eller smala bero­ organ (simblåsa) istället för att fungera som lunga. bröstgördeln samt de likaledes pariga bukfenorna, ende på fenans utsträckning i Stjärtskelettet har en effektivare byggnad, som i som är placerade ventralt på varierande plats längs förhållande till fiskens mått samverkan med förbättrad svävförmåga och lättare buken eller på bröstet. och form. Längd mäts längs med fenstrålarna. Bredd mäts kroppsbeklädnad erbjuder en ökad rörlighet. Till Fenorna hos egentliga benfiskar utgörs av hudveck längs fenans fäste, tvärs mot De arter som lever i klara vatten med god skillnad från störfiskar som har heterocerk stjärtfena eller hudmembran, oftast med stödstrålar, och de an­ ­fenstrålarnas riktning. Fram-, ljustillgång har ofta spektakulära färger är stjärtfenan hos egentliga benfiskar oftast till det vänds i första hand som driv- och manövreringsorgan bak- och ytterkant definieras och distinkta mönster. Färgteckningen gör yttre symmetrisk (homocerk) med en rak eller svagt och stabilisatorer. Det finns olika typer av fenstrålar. av fenans yttre form. det lätt för individerna att känna igen sina svängd, vertikal bas. Utskott (neuralbågar) från över­ Mjuka fenstrålar är segmenterade, dvs. de består av ILLUSTRATION: LINDA NYMAN artfränder och sänder starka revirhävdan­ sidan av de bakre ryggkotorna har förlängts. De bildar pariga rader av små benbitar, och de kan vara grena­ de signaler. Färgteckningar finns i alla tänkbara färger och mönster. Här är en stöd för övre stjärtfenstrålar och kallas uroneuralben. de. Det förekommer också taggstrålar, vilka hos tagg­ palett av i huvudsak marinblå, rödvioletta, Hypural­benen, som ytterligare breddats, bildar en rak feniga fiskar (överordning Acanthopterygii) utvecklas gula och svarta toner. bakkant för stjärtfenskelettet. Den homocerka stjärt­ som just taggar. Hos andra egentliga benfiskar utgörs mjukstråle 1. En trefärgad kejsarfisk Holacanthus fenan driver fisken rakt framåt; simblåsan anpassar styva och ibland spetsiga strålar av kraftigt förtjock­ fenstöd ­tricolor (Karibien), 2. Arabisk picassofisk svävförmågan i vattnet så att lyftkraft från fenan inte ade mjuka fenstrålar. En eller flera fenor kan saknas, 8 Rhinecanthus assasi (Röda havet), 5 3. Juvenil gul koffertfisk Ostracion cubicus behövs. men ingen art saknar samtliga fenor. Ofta är det a (Borneo), 4. En gulstjärtad kirurgfisk Även käkarna och andra delar av huvudskelet­ bukfenorna eller analfenan som saknas. Hos många ­Zebrasoma xanthurum (Röda havet), tet och gälbågsskelettet uppvisar enkla men viktiga fiskar, t.ex. laxfiskar och norsfiskar, finns en s.k. fett­ Hos många fiskar ledar de två 5. Röda­havs­fjärilsfisk Chaetodon semilar­ förändringar. Hos andra strålfeniga fiskar är över­ fena som sitter långt bak på ryggen. Den består bara sista grenade mjukstrålarna i vatus (Röda havet) 6. Halvmånekejsare käken (för- och mellankäksbenen) fastväxt i kraniet, av bindväv och hud. Den saknar fenstrålar och är som analfenan och bakre ryggfe­ ­Pomacanthus maculosus (Röda havet) nan mot ett och samma fen­ 7. Fefisk Gramma loreto (Karibien), eller också är mellankäksbenen rörliga mot de fasta regel mycket kort och smal, men hos vissa familjer av stöd (a). Dessa två strålar räk­ 8. Purpurdrottning Pseudanthias tuka förkäksbenen (bågfena). Hos egentliga benfiskar är malartade fiskar är den betydligt bredare. nas vanligen som en (Filippinerna). fenstråle. FOTO: NILS AUKAN/UWPHOTO (1, 3, 4, 5, 6, 7, 8) Formel för fenstrålar RUDOLF SVENSEN/UWPHOTO (2) I Nationalnyckeln anges (om möjligt) antalet fen­ D1 XIII–XV D1 XIII–XV strålar för vardera fenan, oftast som ett intervall D2 I–III.18–24 Betyder att den främre rygg­ 6 eftersom antalet fenstrålar kan variera. Oftast fenan har 13–15 taggstrålar. anges inte antalet fenstrålar för stjärtfenan. D2 I–III.18–24 Betyder att det bakre ryggfe­ nan har 1–3 taggstrålar och D (ryggfena, dorsale) 18–24 grenade mjukstrålar. 7 A (analfena, anale) C P (bröstfena, pectorale) P 15–17 V (bukfena, ventrale) Betyder att bröstfenan har C (stjärtfena, caudale) 15–17 grenade mjukstrålar. P 15 –17 A II–III.10 –14 V I.5 V I.5 Betyder att bukfenan har 1 Antalet fenstrålar uttrycks ofta som en formel i vilken taggstråle och 5 grenade man skiljer mellan grenade och ogrenade mjukstrålar medan ”äkta” taggstrålar anges med I, II, III, IV, V osv. I de mjukstrålar. samt mellan mjukstrålar och taggstrålar. Skrivsättet kan fall då en fena innehåller mer än en typ av fenstrålar skrivs variera mellan olika familjer. antalet åtskilda av en punkt. Ofta görs ingen skillnad mel­ A II–III.10–14 Grenade mjukstrålar anges med vanliga arabiska siff­ lan grenade och ogrenade mjukstrålar, och det totala anta­ Betyder att analfenan har 2–3 ror (1,2,3,4,5 osv.), ogrenade mjukstrålar (även förtjock­ let mjukstrålar anges då med arabiska siffror. taggstrålar och 10–14 gre­ ade, styva och tagglika) anges med i, ii, iii, iv, v osv., ILLUSTRATION: LINDA NYMAN nade mjukstrålar. 8 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna neopterygii: teleostei • 9

Yttre anatomi – egentliga benfiskar Inre anatomi – egentliga benfiskar taggstråle främre ryggfena bakre ryggfena uroneuralben Hos egentliga benfiskar finns en sidolinje Med torsk Gadus morhua som exempel visas stor variation i den yttre anatomin nedan skelettets och de inre organens bygg­ hos olika grupper. Det återspeglas nad och placering. hypuralben näsöppningar i bl.a. fenornas antal och place­ övre stjärtfenlob Många egentliga benfiskar har en till det ring. Notera att ryggfenor – som yttre homocerk stjärtfena. Torsken har ett lite öga mjukstråle hos t.ex. gärs – i flera fall betrak­ otypiskt difycerkt stjärtfenskelett. Vanligare är tas som en fena med en taggstrå­ ett heterocerkt stjärtfenskelett, som utgör fäs­ lig främre del och en mjukstrålig te för den till det yttre homocerka stjärtfenan. ryggrad fenstöd bakre del. Här till höger visat hos lax Salmo salar. mjukstråle Här visas som exempel upp­ifrån heterocerkt skelett och nedåt gärs Gymno­cephalus stjärtfena LN/KJ cernua, torsk Gadus morhua och taggutskott lax Salmo salar. neuralbåge kotkropp kranium LN mun gällock gälöppning stjärtspole undre stjärtfenlob bröstfena analfena

bukfena

hemalutskott difycerkt skelett gälstråle främre ryggfena mittre ryggfena bakre ryggfena KJ revben

näsöppning förkäksben gällocksben sidolinje undergällocksben öga mellankäksben neurokranium tårben

stjärtspole skäggtöm mun stjärtfena gällock KJ underkäksben gälöppning bäckenben förgällocksben KJ bukfena bröstfena främre analfena bakre analfena skuldergördel mellangällocksben

infraorbitalben käkens ben gällockets ben ryggfena fettfena njure (långsträckt utmed ryggraden) mjälte näsöppning simblåsa sidolinje

öga

mun stjärtspole lever KJ gällock stjärtfena magsäckens pylorusdel gälöppning med de fingerlika magsäck anus och urogenitalpapill bröstfena bukfena analfena LN pylorusbihangen tarm parigt ovarium med oparig utförsgång ILLUSTRATION: KARL JILG (KJ), LINDA NYMAN (LN) 10 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna neopterygii: teleostei • 11

radi finns oftast inte något sammanhängande kroppspan­ Gälar och blodomlopp sar kvar. Benbeklädnad av liknande slag har dock utvecklats på nytt hos en del moderna botten­levande grupper, t.ex. pansarsimpor (Agonidae). vatten tas in Den vanligaste yttre kroppsbeklädnaden är dock genom munnen buksidans aorta fjäll; små benskivor som bildas i läderhuden och ­sitter med syrefattigt blod infästade där. Det finns inga egentliga benfiskar som vatten strömmar ut har cosmoid- eller ganoidfjäll (se ovan under Osteicht­ Blodet syresätts i gälarna ­genom gälöppningen 1 hyes). Egentliga benfiskar har istället s.k. elasmoid­ 1. Den huvudsakliga syreupptagning­ fjäll, som består av bara två lager. Det yttre lagret är en sker i gälarna. Vatten tas in genom i typiska fall ca 3 μm tjockt och består av benvävnad munnen, pumpas bakåt över gäl­ bågarnas filament med sina lameller 1 2 (mest proteinet kollagen med inlagrat kalciumfosfat). ryggsidans aorta och vidare ut via gälöppningen. Det djupare lagret kan vara upp till 150 μm tjockt och med syresatt blod 2 förmak utgörs av elasmodin, ett lamellärt benmaterial som 2. Fiskar har ett enkelt blodomlopp. gälräfständer vensäck är extra starkt eftersom kollagenfibrerna har olika Syrefattigt blod pumpas via buksidans vener fokalpunkt riktning i olika lager. Utöver dessa två lager kan fin­ aorta från hjärtats enda kammare till gälbåge ­gälarna för att syresättas. Sedan trans­ med filament kammare nas ett gränsskikt av mineraliserad men lös vävnad porteras det syresatta blodet längs som ansluter till ytterhuden. Elasmoidfjäll kan vara ryggsidans aorta vidare ut i kroppen. hjärta släta och runda s.k. rundfjäll (cykloidfjäll) utan tag­ Efter att ha lämnat sitt syre till krop­ pens organ återvänder det nu syrefat­ gar längs bakkanten. Fjäll med taggar eller kammar gällock längs bakkanten kallas kamfjäll (ctenoidfjäll) när tag­ tiga blodet i vener till hjärtat. Det sam­ las först upp i vensäcken innan det garna utgörs av separata utskott (ctenii), och taggfjäll släpps in i hjärtats förmak och vidare in Bilden visar huvudet av en egentlig ben­ fisk sett snett uppifrån. Gälarna sitter (spinoidfjäll) när taggarna är sammanhängande med i kammaren. vatten strömmar alldeles innanför ­gällocken och hjärtat fjället i övrigt. Hos många fiskar, särskilt sillfiskar, är ut genom gälöppningen sitter i närheten av gälarna. bakkanten på rundfjällen ojämn med inskärningar 3 4 eller spetsar och kallas krusfjäll. Koncentriska ringar utgående från en punkt (fokalpunkten) nära mitten ett filament med Kranium, tänder och gälräfständer av fjället utgör förtjockningar av ytterlagret och kal�­ gälräfstand många lameller Hos egentliga benfiskar sitter tänderna i rader längs las circuli. Från fokalpunkten av ett fjäll kan detockså ­ gälbåge käkkanten. De förnyas genom att ersättningständer utgå raka, utåtstrålande kanaler som kallas radii. växer till inuti käken och ersätter den gamla tanden Därutöver finns årsringar (annuli), som används för i samma tandhåla. Tänderna används mest för att ålders­bestämning och utgörs av hopklumpade circuli. F2 gripa tag i bytesdjur eller skrapa loss alger. Förutom Sidolinjen består vanligen av ett antal kanaler i de ytt­ på käkarna finns ofta tänder på tungbenet (hyale), re benen på huvudet och en rad rörbärande fjäll längs plogbenet (vomer, eller prevomer), de pariga gom­ kroppssidan, men den varierar i läge och utveckling benen (palatinum) och på gälbågarna. Ett litet antal alltefter fiskens levnadssätt. Fjäll innehåller mycket syresatt blod fiskar, t.ex. pirayor (Serrasalmidae) och valmalar (Ce­ proteiner, och det finns faktiskt fiskarter som livnär på väg ut i kroppen topsidae), skär ut bitar ur bytet. Långt ifrån alla arter sig enbart av att äta fjäll från andra fiskar. syrefattigt blod 3 på väg till gälarna F3 tuggar födan, men när det sker tuggas maten mellan tandplattor i svalget. Svalgbenen utgörs av ombildade Fysiologi gälbågar, huvudsakligen det femte paret. Tänderna i Syreupptagning och salthalt munnen är oftast koniska och lätt bakåtböjda hugg­ Såväl pirålar och nejonögon som broskfiskar och de tänder, men olika modifieringar korrelerade med fö­ flesta strålfeniga fiskar andas i vatten genom att ta dan förekommer. Havskatt har t.ex. breda, kraftiga­ upp löst syre i gälarna. Hos de flesta egentliga benfis­ lamell sidotänder för att krossa skaldjur med, och karpartade kar finns rörliga gällock som skyddar gälarna. Vatten F4 fiskar saknar helt tänder i käkarna men har mycket pumpas genom munnen in över gälarna och ut ge­ kraftiga svalgben och svalgbenständer. På ­gälbågarna nom en öppning under gällocken genom att munhå­ 3. Filamenten med lamellerna sitter i par längs gälbågarna och 1. Sarv (rundfjäll), 2. Staksill finns s.k. gälräfständer (se illustration nästa sida), lan och gälhålan växelvis expanderas och kontraheras. varje gälbåge har många sådana pariga filament. I varje filament (rundfjäll av krusfjälltyp med vilka används för att skilja ut födopartiklar från Hos många arter, och särskilt hos larver och yngel, löper en muskelkontrollerad broskstav (se bild t.h.) som gör att krusig bakkant, se även F2), varje filamentpar kan öppnas och stängas. 3. Abborre (kamfjäll, dvs. tag­ andnings­vattnet. Ibland använder man sig av deras sker dock upp till 30 % av syreupptaget genom huden. garna är separata utskott) utseende och antal vid artbestämning, t.ex. hos sikar Med undantag för de arter som har ett starkt 4. Syreupptagningen sker i lamellerna som sitter på filamenten. och 4. Guldlax (taggfjäll, dvs. och andra närbesläktade arter. kroppspansar har strålfeniga fiskar obetydligt högre Blodet rör sig genom lamellerna från filamentparets insida till filament taggarna är sammanhängade densitet än det omgivande vattnet, vilket ger dem en den yttre sidan. På sin väg exponeras blodet för syrerikt vatten med fjällen). Se separata de­ som passerar mellan lamellerna på sin väg från munhålan vidare 4 Fjäll avsevärd svävförmåga. Det kostar mycket lite energi broskstav taljförstoringar av taggarna ut genom gälöppningen. För att maximera syreupptaget rör sig hos abborre (F3) och guldlax De äldsta fossilen av fiskar i ordets vidaste bemärkelse, att hålla sig svävande i vattnet, eftersom vatten har blodet enligt ”motströmsprincipen” i motsatt riktning mot (F4). pansarrundmunnar (Ostracodermi), hade ett kropps­ en densitet som är ca 800 gånger högre än luft och de vattenflödet. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG pansar av benplåtar. Hos nutida egentliga benfiskar­ flesta fiskar har en densitet som ligger nära vattnets. ILLUSTRATION: LINDA NYMAN 12 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna neopterygii: teleostei • 13

De fenor som behövs för balansering, främst bröst- Moderna grupper av däggdjur dök upp, och mot slutet av och bukfenorna, är därför ändamålsenligt utvecklade. nutid Neogen perioden utvecklas förmänniskor och människor. Fiskens svävförmåga i vattnet justeras genom utnytt­ 23 milj o l i g o c e n Plattfiskar finns som fossil jande av luftsäckar, särskilt simblåsan, eller genom sedan eocen. På land har . . inlagring av oljor. e o c e n däggdjuren tagit över som . 5 Paleogen 4 3 Vatten skiljer sig från luft i flera andra avseenden de stora ryggradsdjuren efter 2 KENOZOIKUM 1 pa l e o c e n dinosaurierna. 1 än densiteten. Ljud fortplantar sig både snabbare 65 milj 2 3 och längre genom vatten, som också har elektrisk 4 545 milj . . 5 . . ledningsförmåga och fungerar som ett suveränt lös­ Dinosaurierna dominerade livet på land med t.ex. ödle­ ningsmedel för de flesta substanser. Dessa egenskaper höftade snabbspringare som strutsdinosaurier och fågel­ hos vattnet återspeglas i fiskarnas fysiologi. Krita höftade, betande former som noshornsdinosaurier. I ha­ Medan luft innehåller ungefär 21 % syre innehål­ vet utvecklades de egentliga benfiskarna (teleosterna) till ler vatten bara som högst ungefär 1 % löst syre, dvs. en mängd nya former och blev den artrikaste av alla grupper av ryggradsdjur. högst 1/20 så mycket syre per volymsenhet som finns i luft. Detta ställer krav på en högeffektiv andnings­ Genom att räkna tillväxtzonerna (årsringarna) på fjällen kan fiskens ungefärliga ålder 145 milj avgöras. Här ses fjäll från en guldlax Argentina silus t.v. och en staksill Alosa fallax t.h. apparat med stor yta och effektivt gasutbyte. Det Det kan ofta vara svårt att se de yttersta tunna årsringarna på äldre individer. Den del Ur små fjäderklädda dinosaurier utvecklades fåglarnas förfäder. Archaeop­ av fjället som bär tydliga årsringar täcks av framför­varande fjäll. teryx levde i slutet av jura. De gigantiska sauropoderna förekom i en mängd Jura FOTO: CHRISTOPHER REISBORG former under hela jura. Stora kräldjur som fisködlor, långhalsade svanödlor MESOZOIKUM och mosasaurier fanns i havet.

Åldersbestämning med hjälp av hörselsten hos torsk 199 milj Sill-lika teleoster uppstod ungefär samtidigt som dino­ saurier och däggdjur. En annan tidig grupp var de elopomorpha Trias teleosterna. lapillus båggångar båggång (utriculus otolit) Störartade fiskar fanns i tidig trias. konkav konvex 250 milj utriculus ampull utsida insida I slutet av perm inträffade det största ut­ Perm döendet vi känner till. En stor del av djuren både på land och i havet dog ut. lagena 300 milj

asteriscus En underlig broskfisk var Akmonistion zangerli (lagenas otolit) som levde under karbon. I övre delen av innerörat finns Karbon Broskfiskar har funnits sedan 4 tre båggångar och hinnsäcken sagitta (sacculus otolit) 3 2 yngre silur. utriculus. I nedre delen finns 1 sacculus hinnsäckarna sacculus och 359 milj lagena. Både båggångar och Strålfeniga fiskar fanns redan un­ strålfenig fisk kvastfenig fisk utriculus med sin otolit ingår i der devon. Kvastfeniga fiskar ut­ jämviktssystemet. Båggångarna vecklades också, och en gren gav registerar roterande rörelser, I nedre delen av innerörat finns de båda hinnsäckarna sacculus Devon upphov till de fyrfota djuren. Pan­ medan otolitens tyngd gör att och lagena, varav åtminstone sacculus med sin otolit (sagitta) är sarhajar, som saknar nu ­levande den kan användas för att känna inblandad i hörseln. Här ses vänster inneröra av en torsk. släktingar, var vanliga under devon. av huvudets position. ILLUSTRATION: LINDA NYMAN 416 milj pansarhaj PALEOZOIKUM Taggpansarhajar Acanthodii, dorsal ytterkant Silur var vanliga under silur. 445 milj Pansarrundmunnar var de domi­ bakre del nerande ryggradsdjuren i havet. främre del De första säkra fynden av tidiga Ordovicium ryggradsdjur dök upp. Bläckfiskar och trilobiter var vanliga i haven.

Otoliterna tillväxer hela livet, snabbare under 490 milj sommaren än under vintern. Därigenom upp­ står årligt avsatta ringar. På samma sätt som man läser av ett träds årsringar kan man med Konodonter fanns redan under otoliternas årsringar bestämma individens Kambrium kambrium Utsidan av vänster inneröras sagitta sedd Den konvexa insidan av samma sagitta. ålder. Här anger siffrorna de olika tillväxtring­ i samma projektion som innerörat ovan. För att kunna göra en åldersbestämning arna hos en fyraårig torsk. Utsidan är i huvudsak konkav. bryts sagitta längs den streckade linjen. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG 4 600 milj 545 milj 14 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: coregonidae • 15

Bestämningsnyckel till svenska arter av Key to Swedish species of sikfiskar – Coregonidae whitefishes – Coregonidae

1. Mun framåt- eller nedåtriktad, 1. Mouth terminal or inferior. överkäken minst lika lång som Upper jaw at least as long ­underkäken...... Coregonus maraena as lower jaw...... Coregonus maraena sik s. 169 Common Whitefish p. 169 – Mun framåt- eller uppåtriktad, – Mouth terminal or superior, ­underkäken framskjutande...... 2 lower jaw projecting...... 2 Sandsik

Storsik Aspsik

Planktonsik

2. Mun uppåtriktad. Analfena med 2. Mouth superior. Anal fin compris­ 10–13 grenade strålar. Gälräfstän- ing 10–13 branched rays. Gill der 33–48...... Coregonus albula rakers 33–48...... Coregonus albula De sex urskiljbara typerna inom variations­ siklöja s. 168 Vendance p. 168 bredden av sik Coregonus maraena. Små­ – Mun framåt- eller uppåtriktad. – Mouth terminal or inferior. Anal växta former visas med små huvuden och Analfena med 13–15 grenade strå- fin comprising 13–15 branched de större med stora huvuden. lar. Gälräfständer 46–69...... 3 rays. Gill rakers 46–69...... 3 ILLUSTRATION: LINDA NYMAN Älvsik Storskallesik

3. Analfena med 13–15 grenade strå- 3 Anal fin comprising 13–15 lar. Gälräfständer 46–69. Relativt branched rays. Gill rakers 46–69. högryggad och robust art som har Relatively high and robust species, påträffats enstaka gånger i Botten- found only a few times in the havet...... Coregonus peled Gulf of Bothnia...... Coregonus peled De mer vitt spridda sjöformerna av sik hör till någon anpassningar till olika typer av föda skulle i så fall peledsik s. 171 Peled p. 171 av de fyra typerna ”storsik” och ”sandsik” (med få sjöns utbud av föda och närvaron av andra konkurre­ – Analfena med 10–14 grenade strå- – Anal fin comprising 10–14 gälräfständer) eller ”planktonsik” och ”aspsik” (med rande arter ha stor betydelse för hur många och vilka lar. Gälräfständer 59–67. Relativt branched rays. Gill rakers 59–67. många gälräfständer) – därtill kommer älvsik (huvud­ typer av sikar som uppstår. slank art med stort huvud. Före- Relatively slender species with big kommer enbart i sjön Storvindeln i head. Found only in Lake Storvin­ sakligen längs kusten och i älvar) och storskallesik (en En alternativ teori är att den genetiska likheten Lappland...... Coregonus maraena deln in Lapland...... Coregonus maraena speciell form av aspsik i sjön Storvindeln i Lappland). mellan sikarna i en viss sjö beror på att ett visst gen­ sik (storskallesik) s. 169 Common Whitefish (big-head form) p. 169 Mellan olika sjöar varierar dock dessa karaktärer så flöde sker mellan sjöns olika bestånd eller arter. Anta­ mycket att t.ex. en småväxt ”aspsik” kan vara mindre let gälräfständer kontrolleras av flera gener, och man och i genomsnitt ha färre gälräfständer än en stor­ kan förmoda att selektionen är stark för det antal gäl­ växt ”planktonsik” från en annan sjö. Där dessa två räfständer som gör det möjligt att passa in i någon släkte Coregonus former förekommer i samma sjö är normalt aspsiken av de tillgängliga födonischerna. Via stark selektion större, och vanligtvis har den fler gälräfständer. I vissa skulle den morfologiska identiteten kunna upprätt­ ordning Salmoniformes fall där det bara förekommer en småväxt sik med få hållas. Kanske är det så att en kombination av snabb familj Coregonidae Arterna i släktet Coregonus skiljer sig från liknande gälräfständernas antal och form) som tillväxthastig­ gälräfständer går det inte heller att säga om det rör evolution och ett visst genetiskt utbyte mellan olika släkte arter i familjen sikfiskar (Coregonidae) genom att de het och storlek. Om fångstlokalen är känd kan man sig om en ”sandsik” eller en småväxt ”storsik”. Den sikarter ligger bakom den mångfald av sikar vi ser saknar ligamentet mellan mellankäksbenet och eth­ ofta dra slutsatser om vilken sikform det rör sig om. tydliga uppdelningen i olika former av sik i svenska idag. moidbenet. Släktet är relativt väl studerat, men indel­ Siklöja är mindre variabel, men i några sjöar före­ sjöar – som ändå är svåra att dela in i mer vitt spridda, ningen i arter har visat sig vara problematisk. Två hu­ kommer två olika bestånd med lekperiod under vår väl avgränsade arter – har ansetts bero på att ett antal vudgrupper är dock oomtvistade; dels de former med respektive höst. Bland de svenska sikfiskarna urskiljs väl urskiljbara arter har vandrat in i Sverige efter den underbett som här innefattas i arten siklöja Coregonus därför ofta två arter av siklöja baserat på lekperioden senaste istiden, varefter de korsat sig med varandra i albula, dels de som har varierande munform (vanligt­ samt upp till sex naturligt förekommande arter av sik, varierande omfattning och gett upphov till de former vis överbett), och som här förs till arten sik Coregonus huvudsakligen baserat på variation i storlek, antalet vi har idag (s.k. retikulär evolution genom introgres­ maraena. Tills vidare urskiljs i Nationalnyckeln bara gälräfständer, nosens form och munnens placering. sion). En alternativ förklaring är att sik som en enda två naturligt förekommande Coregonus-arter i Sverige, utseendemässigt variabel art har delat upp sig på plats nämligen siklöja Coregonus albula och sik C. maraena namngivning Coregonus Linnaeus, 1758. Systema Natu­ efter det att den vandrade in i de svenska sjöarna. rae, 10:e upplagan, 1: 310. samt den tillfälligt påträffade arten peledsik C. peled. Genetiska studier visar att skillnaderna mellan Etymologi: Coregonus =ung. ”pupill med vinkel”; kore (gr.) Ofta förekommer flera (2–4) urskiljbara former av sik = pupill; gonia (gr.) = vinkel; suffixet -us (lat.). Syftar på att olika former inom en och samma sjö är mindre än i samma sjö. Dessa former skiljer sig i fråga om så­ pupillen är ”liggande droppformig” med spetsvinklig skillnaderna mellan liknande former från olika sjöar. väl morfologiska karaktärer (nos- och munform samt framände. Det ger stöd för uppfattningen att sikarna kan dela upp sig i flera distinkta former på relativt kort tid. Då Sik Coregonus maraena variationen i gälräfständernas antal och form utgör ILLUSTRATION: LINDA NYMAN 16 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: coregonidae • 17

Coregonus albula Kroppssidorna är silverfärgade (ibland med drag­ fjällens tillväxtzon från det första levnadsåret är min­ år och en längd av 15–20 cm. Beståndstätheten varie­ ning åt guld) med mörkare gråblå eller grönaktig rygg dre till följd av senare kläckning och därmed kortare rar ofta med viss regelbundenhet inom samma sjö på Siklöja och vit buk. Ryggfenan och stjärtfenan är mörka som tillväxtperiod före första vintern. grund av hård inomartskonkurrens mellan olika års­ ryggen och saknar starkt kontrasterade teckningar, Fenstrålar och fjäll: D iii–iv.8–10, A iii–iv.10–13, P klasser. Livslängden kan uppgå till tio år. En silverblank och slank fisk med fettfena, uppåt­ men de blir oftast gradvis mörkare mot ytterkanten. i.13–15 (11–18), V i.9–11. Fjäll längs sidan 75–90. riktad mun och tydligt underbett. Siklöja är en Analfenan och bukfenorna är överlag ljusare. utbredning Den naturliga utbredningen av siklöja pelagisk stimfisk i sjöar och bräckt vatten. I Sverige är en form av siklöja som leker på våren levnadssätt Siklöja är en pelagisk stimfisk som i Sverige begränsas av Östersjöbäckenets högsta kust­ istället för på hösten känd från fyra sjöar. Inom siklö­ lever i sjöar och svagt bräckt vatten i Östersjön. I linje, men med människans hjälp har den spridits till kännetecken Totallängd 35 cm, vanligen 20 cm. jans totala utbredningsområde är vårlekande bestånd sötvatten är den tämligen allmän utom i riktigt små, högre belägna sjöar. Arten förekommer allmänt i hel Kropp långsträckt, sammanpressad från sidorna. rapporterade från ett 15-tal sjöar; de i Sverige samt ett naturligt sura eller alltför grunda sjöar. I de södra Syd- och Mellansverige upp till Dalälven och längs Munnen är uppåtriktad, och överkäken når bakåt till antal sjöar i Finland, Tyskland och Ryssland. I denna delarna av sitt utbredningsområde påträffas arten Norrlandskusten. I Östersjön är den allmän i de mest

Coregonus albula pupillens framkant hos större individer. Sedd frami­ siffra ingår även sjöar där leken sker på vintern. I de huvudsakligen i större, djupare sjöar. I de fria vat­ utsötade delarna i Bottenviken, och förr var den van­ från är nosen kilformig och låg. Första gälbågen har sjöar som studerats mer ingående har man förutom de tenmassorna jagar den kräftdjur och djurplankton lig även i utsötade vikar i Stockholms skärgård. Be­ 38–48 långa och smala gälräfständer, varav 24–34 på vårlekande siklöjorna också hittat ett siklöjebestånd samt undantagsvis fiskar och insekter som snappas stånd av vårlekande siklöjor har utvecklats oberoende den nedre delen. med normal lekperiod. De vårlekande bestånden i från vattenytan. Den rör sig nära ytan på natten och av varandra inom utbredningsområdet. Vårlekande Ryggfenan är lång med spetsigt främre hörn. Sverige beskrevs 1979 under namnet Coregonus trybo­ djupare under dygnets ljusa timmar. Den vårlekande siklöja är i Sverige känd från Ören i Motala ströms av­ Långt bak på ryggen, ovanför analfenan, sitter en mi. Tre av de svenska bestånden är sannolikt utdöda, siklöjan anses generellt uppehålla sig på något dju­ rinningsområde, Stora Hålsjön i Viskans avrinnings­ rundad fettfena med relativt smal bas och bakåtriktad och det är endast den vårlekande formen i sjön Fegen pare vatten än den höstlekande. Leken sker vanligen område samt Fegen och Åsunden i Ätrans avrinnings­ fri lob. Analfenan är kortare men bredare än ryggfe­ som finns kvar. Fegen ligger på gränsen mellan Hal­ i oktober–november över sand- eller grusbotten på område. De vårlekande bestånden i Åsunden och nan. Bröstfenorna är långa, spetsiga och lågt place­ lands, Jönköpings och Västra Götalands län. Till skill­ varierande djup ned till 100 meter. I Östersjön sker Stora Hålsjön anses vara utdöda på grund av perioder rade, medan bukfenorna är något kortare. Stjärtfenan nad från de tre förmodat utdöda bestånden avviker lek bara i nordligaste Bottenviken. En normalstor med kraftigt försämrad vattenkvalitet under senare är djupt inskuren med spetsiga lober. Kroppen är Fegens vårlekande siklöja från den vanliga siklöjan hona producerar ca 2 000 ägg (livsmedlet löjrom delen av 1900-talet. Beståndet från Ören anses också klädd med stora fjäll, och sidolinjen är fullständig. genom att den har något större huvud och ögon. Den utgörs av ägg av siklöja). Äggen sjunker till bottnen ha dött ut utan uppenbar förklaring. Siklöja förekom­ vinterlekande siklöjan från sjön Änättijärvi i Finland och kläcks nästföljande vår. De vårlekande bestånden mer i norra Europa på Brittiska öarna, i Danmark och uppvisar liknande morfologiska särdrag. Generellt leker i april–maj. Uppgifter om tiden mellan leken södra Norge, i samtliga länder runt Östersjön samt skiljer också de vårlekande siklöjorna ut sig genom att och äggens kläckning saknas. Klart är emellertid att vidare österut till Volgas källsjöar i Ryssland. de vårlekande beståndens ägg kläcks betydligt snab­ bare. Trots det sker kläckningen senare på året än hos namngivning Coregonus albula (Linnaeus, 1758). Original­ beskrivning: Salmo Albula. Systema Naturae, 10:e uppla­ den höstlekande formen, vars ägg vilar över vintern. gan, 1: 310. Svenska synonymer: löja (en annan art), Ynglen uppehåller sig först nära stranden, men vid en ­vimma (en annan art). längd av ca 2 cm söker de sig ut i de fria vattenmas­ Etymologi: albula (medeltidslat.) = den lilla vita; albus = vit; sorna. Tillväxthastigheten varierar och är starkt bero­ diminutivsuffixet -ulus (lat.). Renässansförfattarnas namn ende av beståndets täthet, men normalt växer siklöja på sikfiskar. Uttal: [Koregónus álbula] relativt fort och når könsmognad vid en ålder av 2–3

Höstlekande individ av siklöja. måttligt överbett sluttar den platta delen av nosen Coregonus maraena bakåt och inåt. Första gälbågen har i medeltal 20–60 gälräfständer Sik som varierar avsevärt i längd och form, vanligen allt längre och slankare med ökande antal. Gälräfständer­ En mångformig art med omtvistad artklassifi­ na används till att fånga upp små födopartiklar med, cering. Kroppen är silverblank med fettfena, och de är genomgående mer tättsittande och längre tillplattad nostipp och munnen riktad lite blygt hos planktonätande former av både sikfiskar och nedåt eller framåt. andra fiskar. Ryggfenan är lång med spetsigt främre hörn. Långt bak på ryggen, ovanför analfenan, sitter kännetecken Totallängd 60 cm, vanligen 15–40 en rundad fettfena med relativt smal bas och bakåt­ cm beroende på bestånd. Kropp långsträckt, samman­ riktad fri lob. Analfenan är kortare men bredare än pressad från sidorna. Munnen är nedåt- eller framåt­ ryggfenan. Bröstfenorna är långa, spetsiga och lågt Coregonus maraena riktad, och överkäken når vanligen bakåt till ögats placerade, bukfenorna något kortare. Stjärtfenan är framkant eller något längre. Sedd framifrån är nosen djupt inskuren med spetsiga lober. Kroppen är klädd trubbigt hög. Hos individer med kort nos och lik­ med stora fjäll. Sidolinjen är fullständig. Vårlekande siklöja långa käkar verkar nosen platt och trubbig sedd från Kroppssidorna är silverfärgade (ibland med drag­ från sjön Fegen. sidan. Hos individer med längre nos är själva nosspet­ ning åt guld) med mörkare gråblå eller grönaktig rygg sen utdraget rundad, medan det platta, tvära partiet och vit buk. Ryggfenan och stjärtfenan är mörka som förskjutits in under nosen. Hos mellanformerna med ryggen. De saknar starkt kontrasterade teckningar 18 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: coregonidae • 19

strömförhållanden. Älv- och sandsik från Östersjön utbredning Sik förekommer i sjöar och älvar i vandrar upp i strömmande vatten för att leka. Sand­ stora delar av Sverige. Den är allmän i Östersjön och sik kan också leka i Östersjön. I sjöarna leker siken lokalt även längs den svenska västkusten. På grund av på bestämda platser från en halv meters djup ned till den stora osäkerheten beträffande den svenska sikens 100 meters djup. I vissa fall uppsöker också sjölevande taxonomiska status är det omöjligt att precisera dess sikar strömmande vatten för att leka. Honan kan pro­ utbredning utanför Sverige. Sik liknande de svenska ducera ca 25 000 ägg per kilogram kroppsvikt. Leken finns dock över hela norra Europa (inklusive alpsjöar­ sker parvis och i flera omgångar. Under lekperioden na och enstaka sjöar på Brittiska öarna) samt i Asien utvecklar hanen i varierande omfattning ­lekvårtor och norra Nordamerika. på huvudet och längs kroppssidorna. Lekvårtor kan också förekomma hos honan. Äggen sjunker till bott­ namngivning Coregonus maraena (Bloch, 1779). Original­ beskrivning: Salmo maraena. Schriften der Gesellschaft Na­ nen och kläcks nästföljande vår. Tillväxthastigheten turforschender Freunde zu Berlin 4: 64. Arten har ofta be­ varierar och är starkt beroende av beståndets tät­ handlats under namnet Coregonus lavaretus – en art som het, födotillgång, närvaro av andra fiskarter m.m. nu bara anses förekomma i Schweiz och Frankrike. De planktonätande formerna asp- och planktonsik Etymologi: maraena = latinisering av artens tyska namn, blir könsmogna vid 2–3 års ålder, de övriga vid 3–5 Maräne. Uttal: [Koregónus maréna] års ålder. Stor- och älvsik kan nå 20–25 års ålder, och plankton- och aspsik blir upp till tio år gamla. men blir oftast gradvis mörkare mot ytterkanten. (30 i medeltal) samt kraftigare käkar. Vänerns storsik Analfenan och bukfenorna är normalt lika mörka har beskrivits som Coregonus maxillaris. som övriga fenor, ibland dock något ljusare. Vissa for­ Sandsik: Vanligen småväxt med hög nos samt få och mer av sik kan ha i det närmaste helt svarta fenor, hos korta gälräfständer (i medeltal ca 20 eller något fler). ryggen, ovanför analfenan, sitter en rundad fettfena Älvsik andra former har de en rödbrun färgton. I sjöar där sandsik förekommer tillsammans med den Coregonus peled med relativt smal bas och bakåtriktad fri lob. Analfe­ Fenstrålar och fjäll: D iii–iv.9–12, A ii–iv.10–14, P snarlika formen storsik är sandsik per definition min­ Peledsik nan är relativt lång men kortare och bredare än rygg­ i.14–16 (12–17), V i.9–12. Fjäll längs sidan 75–100. dre. Sandsik förekommer också i Östersjön och kan fenan. Bröstfenorna är långa, spetsiga och lågt place­ Den omfattande morfologiska variationen och den leka längs stränderna i bräckt vatten. rade, medan bukfenorna är något kortare. Stjärtfenan Underbett, många gälräfständer och en relativt allmänna förekomsten av flera urskiljbara sikbestånd Aspsik: Storväxt med måttligt hög nos och talrika, är djupt inskuren med spetsiga lober. Sidolinjen är inom samma sjö har gett upphov till en indelning av långa gälräfständer (i medeltal vanligen 40–50). I bred analfena skiljer sammantaget peledsiken fullständig. de svenska sikarna i fem eller sex ”arter”. Dessa arters sjöar där aspsik förekommer tillsammans med plank­ från andra sikfiskar i Bottenhavet. En östlig art Kroppssidorna är silverglänsande med mörkare vetenskapliga status och namn har aldrig med säker­ tonsik (som också har många gälräfständer) är aspsik som påträffas sporadiskt i Sverige. gråblå rygg och vit buk. Ryggen och huvudet har Storsik het bestämts genom jämförelser med typmaterial. större och har vanligen fler gälräfständer. Beståndet ­ibland små mörka prickar. Deras distinktion jämfört med sikar från lokaler utan­ av aspsik i sjön Storvindeln (Lappland) benämns lo­ kännetecken Totallängd 60 cm. Kropp lång­ Fenstrålar och fjäll: D ii–iv.9–12, A iii–iv.13–15, P för Sverige är inte heller klarlagd. I den vetenskapliga kalt storskallelöja (senare storskallesik) och känne­ sträckt, sammanpressad från sidorna. Munnen är i.13–15, V i.8–11. Fjäll längs sidan 76–104. litteraturen har de därför oftast benämnts med sina tecknas av mycket talrika och långa gälräfständer (i framåtriktad, och överkäken når på sin höjd bakåt till svenska namn. Nedan beskrivs de typiska känneteck­ medeltal 63). Hos vissa individer når också underkä­ ögats framkant. Underkäken är något framskjutande, levnadssätt Inom sitt naturliga utbredningsom­ nen för de morfologiskt definierade svenska formerna ken något framför nosspetsen. så att nosen verkar aningen spetsig. råde uppehåller sig peledsik i både floder och sjöar. Sandsik av sik. Planktonsik: En småväxt sik med måttligt hög nos Första gälbågen har 46–69 gälräfständer. Ryggfe­ Den blir könsmogen vid 3–6 års ålder, och leken in­ Älvsik: Storväxt, ofta med lång och hög nos samt och talrika, långa gälräfständer (i medeltal vanligen nan är lång med spetsigt främre hörn. Långt bak på faller under hösten eller början av vintern. I de mer i medeltal ca 30 gälräfständer. Lever anadromt i Öst­ 30–40). I sjöar där planktonsik förekommer tillsam­ ersjön och förekommer även i de större insjöarna som mans med aspsik (som också har många gälräfständer) Vänern, Vättern, Mälaren och Siljan. Då den anses är planktonsik mindre och har vanligen färre gälräfs­ vara en god matfisk har älvsik dessutom satts ut i flera tänder än aspsik. Under en period urskiljdes en form andra sjöar. I dessa fall verkar den också i varierande av sik med många gälräfständer – blåsik – som numera Aspsik omfattning ha korsat sig med de ursprungliga former­ anses vara en planktonsik, och vissa bestånd som förr na. Älvsikar från Vänern och Vättern med lång nos ansågs vara planktonsik klassas numera som aspsik. kallas ibland näbbsik. En snarlik långnosig art, Core­ gonus oxyrinchus (numera utdöd), levde i Tyskland och levnadssätt Sik förekommer både i sjöar och England. Inte ens de mest långnosade formerna kan ­älvar, och den är allmän i Östersjön. I sötvatten är dock föras till C. oxyrinchus, eftersom denna art hade den tämligen allmän i relativt stora och djupa sjöar. Storskallesik betydligt fler gälräfständer (38–46). Östersjöns älvsik och sandsik påträffas i älvar under Storsik: Storväxt med hög nos samt få och korta lekvandringen. Planktonsik och aspsik jagar plank­ gälräfständer (i medeltal ca 20 eller något fler). I sjöar ton i de fria vattenmassorna. Aspsik kan också vistas där storsik förekommer tillsammans med den snarlika nära ytan och fånga insekter. De övriga formerna formen sandsik är storsik per definition större. I Vä­ (dvs. älv-, sand- och storsik) söker föda vid bottnen, nern förekommer en storväxt sik som betraktas som främst blötdjur och kräftdjur. Leken sker under hös­ en storsik. Den skiljer sig dock från den typiska for­ ten eller vintern. Lekplatsernas beskaffenhet varierar Planktonsik men genom att den har fler och längre gälräfständer med avseende på såväl djup som bottensubstrat och 20 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nyckel till salmonidae • 21

Bestämningsnyckel till svenska arter av Key to Swedish species of nordliga sjöarna kan leken till och med genomföras Vita havet och vidare österut till Kolyma, och arten laxfiskar – Salmonidae salmonids – Salmonidae under istäcket. Födan är huvudsakligen animalisk, är dessutom utplanterad i många vattenmagasin i Eu­ 1. Ryggfena bred, åtminstone dubbelt 1. Dorsal fin at least twice as wide och den utgörs av djurplankton, kräftdjur, insekter ropa och stora delar av Ryssland. så bred som lång...... Thymallus thymallus as long...... Thymallus thymallus och andra mindre, bottenlevande djur. harr s. 190 Grayling p. 190 namngivning Coregonus peled (Gmelin, 1789). Original­ – Ryggfena smal, bara något – Dorsal fin only slightly wider beskrivning: Salmo peled. Caroli a Linné ... Systema Natu­ utbredning I Sverige har peledsik bara ­påträffats bredare än lång...... 2 than long...... 2 rae 13:e upplagan, 1: 1379. tillfälligt i Bottenhavet, och dessa individer härstam­ Etymologi: peled = av lokalnamnet Peled i Archangelsk (i mar från utsättningar i finska sjöar. Peledsik har den form som den återges av den ryske naturforskaren ett vidsträckt naturligt utbredningsområde i floder Ivan Lepechin). i norra Sibirien, från floden Mesen som rinner ut i Uttal: [Koregónus péled]

2. Analfena med 13–15 grenade fen- 2. Anal fin with 13–15 branched strålar. Gälräfständer 29–44. Kropp rays. Gill rakers 29–44. Body utan svarta prickar, silverglänsande without black spots; silvery with familj Salmonidae – laxfiskar med blågrön rygg, under lektiden bluish green back (in mating sea­ till stora delar röd...... Oncorhynchus nerka son extensively red)...... Oncorhynchus nerka ordning Salmoniformes indianlax s. 178 Sockeye Salmon p. 178 familj Familjen laxfiskar (Salmonidae) omfattar minst 40 representerade både i Nordamerika och Eurasien, – Analfena med högst 12 grenade – Anal fin with at most 12 släkte arter på norra halvklotet. De är långsträckta, spolfor­ medan arterna i släktet Oncorhynchus naturligt hör fenstrålar. Gälräfständer högst 27. branched rays. Gill rakers at most Kroppsfärg varierande; under lek- 27. Body colour varying; in mat­ made fiskar med små fjäll och liten fettfena samt en hemma i västra Nordamerika och angränsande delar tiden ibland röd på undre halvan ing season occasionally red in karakteristisk yngelfärg; den s.k. stirrteckningen med av nordöstra Asien. I Eurasien finns också släktena men aldrig röd på övre halvan...... 3 ventral half, but never in dorsal half...... 3 stora mörka, ovala fläckar längs kroppssidorna. Ske­ Brachymystax och Hucho. Donaulax Hucho hucho kan lettet är ofta dåligt förbenat. Till skillnad från sikfis­ nå en storlek av 165 cm, och ett par släktingar (Hucho kar har de tänder på mellankäksbenet. Alla laxfiskar taimen och Hucho perryi, vilken ibland förs till släktet utom harrarna i släktet Thymallus har fler än 100 fjäll Parahucho) kan bli omkring 200 cm långa. längs sidolinjen. Släktena Salmo och Salvelinus finns

Laxfiskarna förökar sig i sötvatten (eller i några fall i utsöndra överskottssalt med kloridcellerna i gälarna svagt bräckt vatten), och många tillbringar hela livet än stirren och klarar bättre av att leva i saltvatten. där. Andra är anadroma, dvs. de vandrar ut i havet Smoltifieringen sker på våren; hos lax, ibland redan 3. Kroppssidor med mörkare prickar 3. Sides pale with dark spots (some (kan vara omgivna av en ljus ring) of which may be surrounded by (där tillgången på föda brukar vara rikligare) och väx­ vid ett års ålder i den sydligare delen av utbrednings­ mot ljus bakgrund...... 4 pale rings)...... 4 er sig stora, varefter de simmar tillbaka till sin födel­ området och vid minst två års ålder i den norra. Ef­ – Kroppssidor med ljusa prickar eller – Sides dark with pale spots or seflod för att leka. Båda strategierna kan förekomma ter omvandlingen vandrar smolten nedströms och vindlingar/marmorering mot mörk marbling (genus Salvelinus)...... 7 inom samma art och t.o.m. inom samma bestånd. ut i havet. I havet tillväxer den och får så småning­ bakgrund (rödingar)...... 7 Lektiden för våra Salmo-arter infaller från senhösten om – utan större fysiologiska eller utseendemässiga till vårvintern. Honorna gräver bogropar med hjälp förändringar – ett övervägande silvrigt, spolformat av slag från stjärten. Den grovkorniga rommen grävs vuxen­utseende som hos lax kallas blanklax. Efter att ned i bottengruset. Därefter förekommer ingen ytter­ ha växt till i havet återvänder laxfiskarna till sin hem­ ligare vård av avkomman. De befruktade romkornen flod, som de lärt sig känna igen på vattnets lukt under utvecklas långsamt och kläcks först följande vår. Efter smoltstadiet. Eftersom laxfiskarna återvänder till sitt att ha levt på gulesäcken en tid tar sig larverna upp hemmavatten har varje flod ett separat bestånd även ur gruset och lever sedan som så kallad stirr en kor­ när fiskar från olika floder växer upp i samma områ­ tare eller längre tid – från några månader till flera år. den i havet. Uppvandringen sker ofta flera månader 4. Kroppssidor silverfärgade eller 4. Sides silvery or yellowish, often Stirren, som karakteriseras av stora mörka fläckar i en före själva leken, och de uppvandrande fiskarna slu­ gulaktiga, ofta med ett rosafärgat with a pink or red longitudinal rad längs kroppssidan, är stationär och håller sig mest tar att äta och mognar färdigt i floden. Många hanar eller rött längsband. Mörka prickar band. Dark spots always present nära bottnen, där den försvarar ett födorevir. Hos blir könsmogna redan på stirrstadiet. Dessa stirrhanar finns alltid på stjärtfenan...... 5 on caudal fin...... 5 anadroma former omvandlas stirren senare till smolt, saknar de stora hanarnas lekfärger och andra sekun­ – Kroppssidor av varierande färg, – Sides without pink or red longi­ dvs. den genomgår en metamorfos till ett vandrande, dära könskaraktärer, och de har mycket lägre nivåer utan rosafärgat eller rött längs- tudinal band, their basic colour band. Mörka prickar förekommer varying. Dorsal fin usually without pelagiskt och marint stadium som främst livnär sig av androgener (hanliga könshormoner). Däremot är sällan på stjärtfenan...... 6 black spots...... 6 Stirr hos laxfiskar har stora av fiskar. Smoltifieringen innebär bl.a. att fisken blir testiklarna större i förhållande till kroppsvikten än mörka fläckar i en rad längs silverfärgad istället för fläckig. Dessutom blir den ofta hos de stora fiskarna. Mogna stirrhanar uppvaktar kroppen. mer långsträckt och får mörkare fenkanter samt läng­ inte honor utan smyger sig istället på de stora lekande ILLUSTRATION: LINDA NYMAN re tänder. Smolten har en mycket större kapacitet att fiskarna för att försöka ”stjäla” befruktningar. 22 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nyckel till salmonidae • 23

5. Prickar jämnt fördelade längs 5. Spots evenly distributed over 7. Färgteckning med varierande antal 7. Number of pale spots varying kroppssidorna. Underkäke utan sides. Lower jaw without red, lat­ ljusa prickar (ibland knappt skönj- (spots sometimes barely discern­ rött ”strupsnitt-streck” på sidan eral ”cutting mark”...... Oncorhynchus mykiss bara på ljusa/silvriga exemplar). able in pale/silvery individuals)...... Oncorhynchus mykiss Rainbow Trout p. 177 ­Fenor utan prickar eller marmore- Fins without spots or marbling, regnbåge s. 177 – Sides increasingly densely ringar men bröst-, buk- och analfe- but anterior margin of pectoral, – Prickar glest fördelade längs främre spotted posteriorly. Sides of nornas framkant ofta vit...... Salvelinus alpinus pelvic and anal fins often delen av kroppssidorna, allt tätare lower jaw with a red ”cutting röding s. 185 white...... Salvelinus alpinus bakåt. Underkäke med ett rött mark”. Swedish distribution – Färgteckning med många vita eller Arctic Char p. 185 ”strupsnitt-streck” på sidan. restricted to the province gulaktiga prickar eller marmore- – Both body and fins with numer­ Bara i Jämtland...... Oncorhynchus clarkii of Jämtland...... Oncorhynchus clarkii ringar på både kropp och fenor...... 8 ous white–yellow spots or marbling...... 8 strupsnittsöring s. 176 Cutthroat Trout p. 176

8. Bröst- buk- och analfenor med tyd- 8. Pectoral, pelvic and anal fins with 6. Stjärtspole smal, med 10–13 fjäll 6. Caudal peduncle slender (10–13 ligt vit framkant mot kontrasterade a broad, white margin standing mellan slutet av fettfenans bas scales between base of adipose svart. Kropp med många vita eller out sharply against the adjacent och sidolinjen. Stjärtfena djupt fin and lateral line). Posterior gulaktiga prickar, ofta marmorerat black fin membrane. Body with inskuren hos små individer (min- margin of caudal fin deeply emar­ på ryggen...... Salvelinus fontinalis numerous white or yellowish dre än 20 cm kroppslängd), svagt ginate in individuals shorter than bäckröding s. 187 spots, dorsum often inskuren hos stora individer. Kropp 20 cm, slightly emarginate in – Bröst- buk- och analfenor med vit marbled...... Salvelinus fontinalis silverglänsande med mörkare rygg, large specimens. Body silvery framkant, som dock är smalare och Brook Char p. 187 under lektiden mörkare brunröd. with dark back, in mating season mindre skarpt avsatt. Kropp med – Anterior margin of pectoral, Kroppssidornas fläckar hos silver- darker brownish red. Spots on många vita eller gulaktiga prickar, pelvic and anal fins narrowly glänsande individer små och X-for- sides of silvery specimens small ibland marmorerat på ryggen. Bara white, but the white colour is less miga, saknas nästan alltid nedanför and X-shaped, normally present i Jämtland...... Salvelinus namaycush distinctly set off. Body with nu­ sidolinjen. Fettfena med ofärgad only above lateral line. Margin kanadaröding s. 188 merous white or yellowish spots, eller grå kant. Gälräfständer 17–24. of adipose fin colourless or grey. dorsum often marbled. Swedish Plogbenets bakre del utan tänder Gill rakers 17–24. Posterior part distribution restricted to the prov­ hos stora individer. Mellankäks- of vomer without teeth in large ince of Jämtland...... Salvelinus namaycush benet når som regel inte bakom specimens. Intermaxillary bone American Lake Trout p. 188 ögat...... Salmo salar usually not extending beyond lax s. 179 posterior eye margin...... Salmo salar – Stjärtspole bred, med 13–16 fjäll Atlantic Salmon p. 179 mellan slutet av fettfenans bas och – Caudal peduncle stout (13–16 sidolinjen. Stjärtfenans bakkant scales between base of adipose svagt inskuren hos små individer fin and lateral line). Poste­ (mindre än 20 cm kroppslängd), rior margin of caudal fin slightly släkte Oncorhynchus – stillahavslaxar vanligtvis rak hos större individer. emarginate in individuals shorter Kropp silverglänsande, brunröd than 20 cm, usually straight in ordning Salmoniformes eller gulgrön, under lektiden large specimens. Body silvery, familj Salmonidae Arterna i släktet Oncorhynchus kallas stillahavslaxar. O. nerka. Dessutom har puckellax O. gorbuscha och mörkare. Kroppssidornas fläckar brownish red or yellowish green, släkte hos silverglänsande individer of- darker in mating season. Spots on Deras naturliga utbredningsområde sträcker sig från silverlax O. kisutsch påträffats tillfälligt. På 1970-ta­ tast stora och runda, talrika även sides of silvery specimens usually nordöstra Asien till västra Nordamerika. En art, let satte dåvarande Sovjetunionen (och senare även nedanför sidolinjen. Fettfena ofta large and circular, numerous also masu­lax Oncorhynchus masou, finns ända nere i Tai­ Östtyskland) årligen ut miljontals yngel av puckel­ med röd kant. Gälräfständer 14–19. beneath lateral line. Margin of wans bergstrakter. Släktet uppvisar stora likheter lax i Östersjön, vilket ledde till att flera fynd gjordes Plogbenets bakre del vanligen med adipose fin often red. Gill rakers med släktet Salmo men karakteriseras av skillnaden i av denna art utmed den svenska ostkusten i mitten tänder även hos stora individer. 14–19. Teeth usually present in Mellankäksbenet når posterior part of vomer also in några av kraniets ben. Samtliga arter har också nå­ av 70-talet. Även ett tillfälligt fynd av silverlax ut­ bakom ögat...... Salmo trutta large speciemens. Intermaxillary got eller avsevärt fler analfenstrålar. Både anadroma anför Gotland 1984 härstammar från utplanterade öring s. 181 bone extending beyond posterior och helt sötvattenslevande arter finns, och hos flera individer. eye margin...... Salmo trutta av arterna kan båda strategierna förekomma. Släktet Brown Trout p. 181 ­Oncorhynchus omfattar minst 11 arter, och av dessa har namngivning Salmo (Oncorhynchus) Suckley, 1861. Annals of the Lyceum of Natural History of New York 7: 313. flera satts ut på försök i Sverige eller i vårt närom­ Etymologi: Oncorhynchus = med hullingformig nos; onkos råde. Den art som regelbundet förekommer i Sverige (gr.) = hulling, knöl, svulst; rynkos (gr.) = nos. Syftar på den är regnbåge, men det finns även enstaka etablerade lekmogne hanens förlängda och krokiga överkäke. bestånd av strupsnittsöring O. clarkii och indianlax 24 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: salmonidae • 25

Oncorhynchus clarkii huvudet, medan prickarna på främre delen av krop­ Oncorhynchus mykiss Färgteckningen är mycket variabel, men den van­ pen och huvudet är färre eller saknas hos den inlands­ ligaste är ljust grågrön rygg övergående mot gråsilv­ Strupsnittsöring levande formen. Särskilt hos inlandsformen framträ­ Regnbåge riga, violettskimrande kroppssidor och vit eller grå der stora stirrfläckar även hos vuxna. Inlandsformen buk. Längs sidorna på huvudet och kroppen löper Röda slitsar på underkäken kännetecknar strup­ utmärks också av ett smalt, rosa band längs mitten av Fläckiga fenor och ett rödrosa eller purpurrött band också ett diffust avgränsat men tydligt framträdande, snittsöringen, som i Sverige bara finns inplante­ kroppssidorna, och undersidan är mer eller mindre längs kroppssidan är regnbågens kännemärken. purpurrött band. Talrika små, svarta prickar finns på rad och etablerad i Jämtland. rödtonad. huvudet och ryggen samt längs kroppssidorna, hu­ Fenstrålar och fjäll: D iii.8–11, A iii.8–12, P i.11–14, kännetecken Totallängd 120 cm, i Sverige 90 vudsakligen ovanför sidolinjen. Även rygg-, stjärt- kännetecken Totallängd 99 cm, vanligen 30–40 V i.8–11. Fjäll längs sidan 116–230. cm (vanligen 70 cm). Kropp spolformad, något och i vissa fall analfenan är tätt besatta med svarta cm. Kropp spolformad, något sammanpressad från samman­pressad från sidorna; högst vid ryggfenans prickar (särskilt tydliga på stjärtfenan). Fenorna kan sidorna. Huvud relativt kort men långsmalt med ut­ levnadssätt Inom sitt naturliga utbredningsområ­ bas, därefter gradvis avsmalnande mot den kraftiga vara vitkantade med en kontrasterande svart inner­ dragen, rundad nos och framåtriktad mun. Överkä­ de finns såväl stationära sjö- och flodlevande bestånd stjärtspolen. Det förhållandevis korta huvudet följer söm. Unga individer har framträdande stirrfläckar. ken når till ögats bakkant hos mindre individer, och som havsvandrande bestånd, men strupsnittsöring är kroppens spolform och avslutas av den lätt rundade Inför leken sker flera anatomiska förändringar, allt längre bakom ögat med ökande kroppsstorlek. huvudsakligen en sötvattensart. Födan utgörs huvud­ nosen. Munnen är framåtriktad. Överkäken når till tydligast hos hanen. Främre delen av huvudet med Munnen är försedd med vassa, lätt böjda tänder på sakligen av insekter, men vuxna individer äter också ögats bakkant hos mindre individer, och allt längre nos och käkar blir proportionellt sett längre. Under­ samtliga käkben, plogbenet, gombenen, gälkorgens fiskar och andra små djur. Hanarna blir könsmogna bakom ögat med ökande ålder. Munnen är försedd käkens spets bildar ibland en uppåtriktad krok, som botten och tungbenet. Första gälbågen har 14–22 gäl­ vid två års ålder, honorna vid fem års ålder. Arten kan med vassa, lätt böjda tänder på samtliga käkben. passar in i en hålighet i den förlängda överkäken när räfständer; vanligen sju över och 11–12 på den nedre leka med två års mellanrum upp till tio års ålder men Gomtakets plogben har tänder längs skaftet samt en munnen är stängd. Färgteckningen är också mörkare delen. Hanar av den vandrande formen får förlängda dör ofta redan efter det första lektillfället. Leken sker tvärgående rad med tänder utmed plogbenshuvudets och mustigare under leken. käkar till leken. under hösten eller vårvintern i rinnande vatten över bakkant. Första gälbågen har 16–22 gälräfständer, av Fenstrålar och fjäll: D iii.10–12, A iii–iv.8–12, P Ryggfenan är kort och har rak ytterkant. Långt stenbotten. vilka 11–13­ sitter på den nedre delen. i.10–16, V i.8–9. Fjäll längs sidan 135–150. bak på ryggen, ovanför analfenan, sitter en rundad Ryggfenan är kort och har rak ytterkant. Långt fettfena med relativt smal bas och bakåtriktad fri lob. utbredning Strupsnittsöring är inplanterad i Sve­ bak på ryggen, ovanför analfenan, sitter en rundad levnadssätt Inom regnbågens naturliga utbred­ Analfenan är kort och smal. Bröstfenorna är relativt rige. Den sattes ut i Rävanästjärn och Stora Åtjärn i fettfena med relativt smal bas och bakåtriktad fri lob. ningsområde varierar levnadssättet, men det över­ korta, rundade eller något spetsiga och lågt placerade, Jämtland 1966–68. Den etablerade sig i den senare Analfenan är kort och bred. Bröstfenorna är relativt ensstämmer i stort med det hos öring Salmo trutta. medan bukfenorna är något kortare. Stjärtfenan är och har även påträffats i Indalsälven. Arten har troli­ korta, rundade eller något spetsiga och lågt place­ Regnbågens föda utgörs dock huvudsakligen av min­ svagt inskuren med breda, rundade lober. Sidolinjen gen etablerat sig i andra småvatten i övre Indalsälven. rade, och bukfenorna är ännu något kortare. Stjärt­ dre ryggradslösa djur och andra fiskar. Regnbåge leker är fullständig. Den naturliga utbredningen omfattar sjöar, vatten­ fenan är inskuren med rundade lober hos yngre fiskar, på våren. Det är vanligt att regnbåge leker i svenska Färgteckningen är mycket variabel men karakte­ drag och kustvatten på Stillahavssidan av Nordame­ men med ökande storlek blir den alltmer rak och får vattendrag, men några varaktiga bestånd har inte riseras av små, mörka prickar över hela kroppen och rika mellan Alaska och norra Kalifornien. ­spetsiga hörn. Sidolinjen är fullständig. huvudet samt på ryggfenan, fettfenan och stjärtfenan.­ Arttypisk är också den röda eller gula randen, ”strup­ namngivning Oncorhynchus clarkii (Richardson, 1836). Originalbeskrivning Salmo clarkii Richardson, 1836. Fauna snittet”, på huden mellan underkäkshalvorna på var­ Boreali-Americana; or the zoology of the northern parts of dera sidan av huvudet. Ränderna kan dock vara svagt British America: containing descriptions of the objects of utvecklade hos havslevande individer. Gällocken natural history collected on the late northern land expedi­ pryds av stora, rosa eller röda fläckar. Unga individer tions, under the command of Sir John Franklin, R.N., Part har framträdande stirrfläckar. I Nordamerika finns 3: 225. Stirr Etymologi: clarkii = efter William Clark (1770–1838), en av två geografiskt åtskilda, distinkta former av strup­ ledarna för Lewis and Clark Expedition till nordamerikanska snitts­öring. Den kustlevande, ofta anadroma for­ Stillahavskusten 1804–1806. Clark var den som först rap­ men har betydligt fler fläckar över hela kroppen och porterade en fisk som kan ha varit strupsnittsöring. Uttal: [Onkorýnkus klárkïi] 26 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: salmonidae • 27

etablerats. Orsaken till att regnbågen inte etablerar sådan utsträckning att den är föremål för sportfiske. levnadssätt Indianlax förekommer i en havsvand­ utbredning Indianlax har satts ut i många svenska sig i Sverige är inte klarlagd. I Stillahavsområdet före­ Regnbåge förekommer naturligt i Kamtschatka och rande form, känd som ”Sockeye Salmon” i engelsk­ sjöar och vattenmagasin, men självreproducerande kommer både stationära sötvattensbestånd och havs­ västra Nordamerika. Arten är inplanterad i lämpliga språkig litteratur, och en stationär sötvattensform bestånd har bara etablerat sig i Abborrtjärn i Jämt­ vandrande bestånd. Den senare formen kallas ”steel­ vatten på alla kontinenter. Den är i Sverige också en som går under namnet ”Kokanee”. I Nordamerika land. Den naturliga utbredningen omfattar floder och head”. Även i Sverige förekommer att silverblanka av de vanligaste arterna som hålls i dammar med put- är den en av de arter som under vandringen upp till sjöar längs Stillahavskusten av Sibirien, Japan och regnbågar av steelhead-typ som rymt från havsbase­ and-takefiske och föds upp storskaligt som matfisk. lekplatserna fångas och äts i stora mängder av grizz­ norra Nordamerika. rade odlingsanläggningar vandrar upp i vattendrag lybjörnar, vilket dokumenterats i många naturfilmer. för att leka. Livslängden kan uppgå till 11 år. namngivning Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792). Ori­ Indianlax i sötvatten lever huvudsakligen av mindre namngivning Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792). Ori­ ginalbeskrivning: Salmo Mykiss. Petri Artedi Genera Pis­ ginalbeskrivning: Salmo Nerka. Petri Artedi Genera Piscium. ryggradslösa djur och övergår till fiskdiet först efter cium. Ichthyologiae, pars III: 59. Svenska synonymer: forell, Ichthyologiae, pars III: 71. utbredning I Sverige har lek av regnbåge rappor­ regnbågsforell, regnbågslax. en tid i havet. Leken sker under hösten i rinnande vat­ Etymologi: nerka = av Nerka, lokalnamn i Ochotsk, med­ terats i spridda inlandsvatten från Skåne norrut till Etymologi: mykiss = efter det itelmenska lokalnamnet i ten. En hona kan lägga upp till 5 000 ägg som kläcks delat av Stepan Krasjeninniko 1755. Mälardalen, och även på Gotland, men inga varaktiga Kamtschatka såsom det skrivs av Pennant, från mykyhs under våren. Fiskarna dör strax efter leken. Uttal: [Onkorýnkus nérka] bestånd har etablerats. Förvildad regnbåge förekom­ (itelmenska), nedtecknat av Georg Steller. Uttal: [Onkorýnkus mýkiss] mer längs Skånekusten och södra Östersjökusten i

släkte Salmo

ordning Salmoniformes Oncorhynchus nerka lob. Analfenan är kort och bred. Bröstfenorna är rela­ familj Salmonidae Släktet Salmo har sin huvudutbredning i Europa, med arter: lax Salmo salar och öring Salmo trutta. Arterna i tivt korta, rundade eller något spetsiga och lågt pla­ släkte Indianlax cerade, och bukfenorna är ännu något kortare. Stjärt­ två arter i Nordafrika och ett par arter i angränsande släktena Salmo och Oncorhynchus är mycket lika varan­ fenan är inskuren med rundade lober hos yngre fiskar, delar av Asien. Lax Salmo salar finns både i Europa och dra, och det är svårt att hitta en enskild karaktär som Till vardags är indianlax silverglänsande och men med ökande storlek blir den alltmer rak och får nordöstra Nordamerika. De är utdraget spolformade skiljer dem åt. Som regel har arterna i släktet Salmo helt utan prickar på kroppssidorna som en sik, spetsiga hörn. Sidolinjen är fullständig. fiskar med ungefär liklånga käkar. Drygt 30 arter är smalare analfena med upp till nio grenade strålar, men till leken blir den helröd som ingen annan Översidan är blåglänsande eller blågrön, sidorna beskrivna från Europa. Bland dem finns former med medan arterna i släktet Oncorhynchus har 9–16 gre­ olika levnadssätt; hos t.ex. lax och öring Salmo trutta nade strålar, undantaget regnbåge O. mykiss och strup­ fisk i Sverige. silverglänsande och buken vitaktig. Fenorna är färg­ lösa eller lätt rökfärgade, men ryggfenan kan ha en­ t.o.m. inom samma art. Den havsvandrande formen snittsöring O. clarkii, som har 8–12. kännetecken Totallängd 84 cm. Kropp spolfor­ staka svarta prickar. växer upp i havet men leker och tillbringar den första namngivning Salmo Linnaeus, 1758. Systema Naturae, Inför leken utvecklar hanen en puckel framför tiden i floder. Den sjölevande formen vandrar upp i, mad, något sammanpressad från sidorna. Huvud re­ 10:e upplagan, 1: 308. eller ibland ned till, anslutande floder och bäckar för lativt kort men långsmalt med kort, rundad nos och ryggfenan, och käkarna blir påtagligt förlängda. Etymologi: Salmo = namn på en fisk i Aquitanien (nuv. syd­ framåtriktad mun. Överkäken når till ögats bakkant Käkspetsarna böjs mot varandra, så att munnen inte att leka. Slutligen finns småväxta populationer som västra Frankrike) använt av Plinius; i Ausonius dikt Mosella hos mindre individer; allt längre bakom ögat med kan stängas. Lekande hanar blir rödgrå till klarröda lever hela livet i mindre vattendrag. I Sverige finns två namn på en fisk med rosa kött, förmodligen lax. ökande ålder. Munnen är försedd med vassa, lätt på kroppssidorna, ryggen, ryggfenan och analfenan. böjda tänder på samtliga käkben, plogbenet, gombe­ Huvudet blir olivgrönt, nosen svart och underkäken net och tungbenet. Första gälbågen har 29–44 långa, vit eller grå. Stjärtfenan och de pariga fenorna blir längs ”skaftet” samt några enstaka tänder i bakkan­ glesa gälräfständer. gröna eller svarta. Även honorna blir rödfärgade men Salmo salar ten av det femsidigt rundade huvudet. Tänderna på Ryggfenan är kort och har rak ytterkant. Långt i dunklare toner. Lax plogbenets skaft tenderar att försvinna hos större bak på ryggen, ovanför analfenans slut, sitter en run­ Fenstrålar och fjäll: D iii–v.9–10, A iii–iv.13–15, P individer. Första gälbågen har 17–23 gälräfständer, dad fettfena med relativt smal bas och bakåtriktad fri i.10–11, V i.8–10. Fjäll längs sidan 130–150. Lax är silverblank med X-formiga, svarta fläck­ varav 10–12 på den nedre delen. De främsta gälräfs­ tänderna på nedre delen är spetsiga. Lekande hanar ar på kroppen. Håller man en öring bredvid ser får en utdragen nos, och underkäkens spets bildar en man att arterna är snarlika, men laxen känns uppåtriktad krok som passar in i en hålighet i den för­ igen på att den har slankare stjärtspole, kortare längda överkäken när munnen är stängd. käkar och fler gälräfständer. Ryggfenan är kort och har rak ytterkant. Baktill på ryggen, ovanför analfenan, sitter en rundad fettfena kännetecken Totallängd 150 cm (hanar) och 120 med relativt smal bas och bakåtriktad fri lob. Analfe­ Salmo salar cm (honor), vanligen 110 cm. Vikt upp till ca 50 kg, nan är kort och bred. De lågt placerade bröstfenorna högsta kända vikt i Sverige 36 kg. Kropp långsträckt är relativt långa och rundade, bukfenorna tydligt kor­ spolformad, något sammanpressad från sidorna, suc­ tare. Stjärtfenan är inskuren med rundade eller spet­ cessivt grövre med ökande ålder och storlek; högst siga lober, men med ökande storlek får den en rakare vid ryggfenans bas, därefter gradvis avsmalnande bakkant. Kroppen är klädd med små fjäll. Sidolinjen mot den slanka stjärtspolen. Det förhållandevis lilla är fullständig. Från fettfenans bas sitter 11–15 fjäll i en huvudets profil följer kroppens spolform och avslutas sned rad bakåt ned till och med sidolinjen. Lekdräkt ♀ av en rundad nos. Munnen är framåtriktad, och över­ Färgteckningen hos vuxna individer i hav och sjöar käken når bakåt till ögats bakkant hos större indivi­ går i silver med mörkare gråblå, ibland grönaktig rygg der. Munnen är försedd med vassa, lätt böjda tänder och vit buk. Oregelbundna, X-formiga fläckar finns på samtliga käkben. Gomtakets plogben har tänder strödda längs ryggsidan ovanför sidolinjen. Framtill 28 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: salmonidae • 29

levnadssätt Lax leker i rinnande vatten och har Lax kan hybridisera med öring Salmo trutta, men vanligen en anadrom livscykel där den vandrar ut i eftersom de bägge arternas kromosomuppsättning havet. Vissa bestånd lever hela sitt liv i sötvatten, i skiljer sig markant är dessa hybrider sterila. Eftersom alltifrån stora havsliknande sjöar som Vänern och de återvänder till födelseälven får varje älv ett separat Ladoga till mindre sjöar och i något fall även ström­ bestånd av lax, som skiljer sig från de andra genetiskt mande vatten. Laxar från älvar som mynnar i Öster­ och kan förväntas ha lokala anpassningar för optime­ sjön stannar kvar i Östersjön under tillväxtfasen, rad tillväxt och reproduktion. Man räknar med ca 14 medan de från västra Sverige kan vandra ut i Nord­ Östersjöpopulationer, upp till 20 Västkustpopulatio­ sjön och Atlanten ända bort till området väster om ner samt två populationer i Vänerbassängen. Några Grönland. I havet lever laxen pelagiskt långt från yttre särdrag för att skilja dessa åt finns dock inte. strandområdena. Lax har en mycket stark benägen­ Utan att göra en genetisk analys kan man knappast Blanklax het att återvända till födelseälven för att leka. Före skilja atlantlax från östersjölax, men den senare har utvandringen genomgår den unga laxen en förvand­ inte lika rött kött, vilket beror på dieten. Gullspångs­ ling från stirr till smolt. Det är dock vanligt att en del lax är en hotad population i Vänern som anses vara hanar stannar kvar och når könsmognad i hemälven. relativt snabbväxande. Dessa små hanar deltar sedan framgångsrikt i leken. Stirrens föda utgörs av mindre kräftdjur, blötdjur och utbredning Lax finns i hela Östersjön, Västerhavet insekter. Smolten livnär sig först av insekter, sedan av och i Vänern. Västerhavets laxar kan vandra ända till kräftdjur och mindre fiskar. Med ökande storlek, som Grönland och nordöstra Kanada och USA men åter­ blanklax, övergår de till att huvudsakligen äta fiskar. vänder och går upp i vattendrag på Västkusten för att Laxens vistelse i hav eller sjö varar i ett till fem och leka. Österjöns laxar stannar vanligen kvar där under ett halvt år, varefter den återvänder till sin födelseälv sin uppväxttid, och på den svenska sidan vandrar de under vår, sommar eller höst. Leken sker från okto­ upp i norrländska älvar för att leka. Därutöver finns ber till och med januari. Den sker parvis och upprepat lax också i Dalälven och längre söderut i Emån och under 2–3 veckor i strömmande vatten över grusbot­ Mörrumsån. I Vänern finns två bestånd med Klaräl­ Lekdräkt ♀ ten. De små stationära, könsmogna stirrhanarna sim­ ven och Gullspångsälven som lekområden. Laxens mar då fram och deltar under det korta ögonblick då vandring hindras i allt högre grad genom bl.a. vatten­ det lekande paret avger sina könsprodukter. Honan regleringar och kraftbyggen, och många bestånd upp­ förbereder en ny lekgrop inför varje akt, och en nor­ rätthålls genom kompensationsodling och utsättning, malstor hona kan producera ca 10 000 ägg, som ligger andra har försvunnit helt. Den naturliga utbredning­ begravda i gruset tills ynglen kläcker i april–maj. De en i Europa sträcker sig till Island, Brittiska öarna och utlekta laxarna kallas vraklaxar. En majoritet av dessa söderut till Portugal, samt från Östersjöbäckenet vi­ dör kort efter leken, men en mindre andel vandrar ut dare österut till Karahavet öster om Novaja Zemlja. i havet igen. Där återhämtar de sig, växer sig större Lax förekommer också i nordöstra Nordamerika. Där och kan sedan leka en andra gång. Laxar som leker finns också många insjölevande bestånd. I Europa för tredje och fjärde gången har också påträffats. Till­ före­kommer insjölevande bestånd i en handfull sjöar. växten under stirrstadiet – som varar under 1–5 (van­ ligtvis 2–3) år – är måttlig, och inför utvandringen namngivning Salmo salar Linnaeus, 1758. Systema Natu­ rae, 10:e upplagan, 1: 308. är kroppslängden 10–19 cm. I havet och i Vänern är Etymologi: salar = benämningen på en prickig fisk, förmod­ Lekdräkt ♂ tillväxthastigheten sedan snabb, och efter tre år kan ligen öring, i Ausonius dikt Mosella. laxen ha nått en längd av 110 cm. Livslängden kan Uttal: [Sálmo sálar] uppgå till 15 år.

violetta stirrfläckar längs kroppssidorna. Mellan dessa sitter också mindre, röda prickar. På övre halvan av Salmo trutta kännetecken Ofta urskiljer man tre typer av kroppen, ryggfenan och huvudets sidor finns min­ öring utifrån deras levnadssätt: havsöring, insjööring dre, grå eller svarta, runda fläckar (tydligast på huvu­ Öring och bäcköring. Beskrivningen nedan utgår från den Stirr det). I samband med smoltifieringen blir laxen helt havsvandrande formen med kommentarer om de två silverblank. Öring är en förvandlingskonstnär som ser olika övriga. på kroppen, ovanför bröstfenan, finns sådana prickar Inför leken ändras färgteckningen till en mörkare ut i hav, sjöar och bäckar. Den havsvandrande Totallängd 110 cm, vanligen 75 cm, bäcköring av­ även nedanför sidolinjen. Enstaka mörka fläckar finns brunröd grundton med röda och svarta prickar, som formen är snarlik lax men har runda prickar på sevärt kortare (vanligtvis bara 15–30 cm). Kropp lång­ också på sidorna av huvudet. Fenorna är mörka som var och en omges av ett ljusare fält. I områden där kroppssidorna. Öring kan också skiljas från lax sträckt, något sammanpressad från sidorna, successivt ryggen och saknar kontrasterande markeringar, med­ prickarna sitter tätt ger de därför upphov till ett mar­ grövre med ökande ålder och storlek; högst vid rygg­ an analfenan och bukfenorna är ljusare. morerat mönster. genom kraftigare stjärtspole, längre käkar och fenans bas, därifrån gradvis avsmalnande bakåt mot Unga laxar (stirr) uppehåller sig i födelseälven. Fenstrålar och fjäll: D iiii–vi.9–12, A iii–v.7–9, P färre gälräfständer. den kraftiga stjärtspolen. Det förhållandevis korta

De har brungrön grundfärg och 8–11 stora, mörkt i.11–13, V i.7–9. Fjäll längs sidan 111–116. huvudet följer kroppens form och avslutas med en Salmo trutta 30 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna salmoniformes: salmonidae • 31

Bäcköring Lekdräkt ♀

Lekdräkt ♂ Havsöring

Ryggfenan är kort och har rak ytterkant. Baktill på och huvudets sidor. Fettfenan är ofta röd, ibland bara vatten, i alltifrån stora sjöar till små bäckar. Grund­ ryggen, ovanför analfenan, sitter en rundad fettfena markerad med en röd prick. Även stjärtfenan kan ha förutsättningen är tillgången på strömmande vatten med relativt smal bas och bakåtriktad fri lob. Analfe­ röda områden. Ryggfenan och analfenan har mer eller med grusbotten för reproduktion. Normalt vandrar nan är kort och bred. Bröstfenorna är långa, rundade mindre tydligt kontrasterande vit framkant som inåt öring uppströms från hav och sjöar för att leka, men och lågt placerade, bukfenorna något kortare. Stjärt­ begränsas av en svart inre söm. Vid smoltifieringen även bestånd som vandrar nedströms förekommer. fenan är inskuren med rundade eller spetsiga lober, blir öring helt silverblank. Mer sällan leker öring längs steniga stränder i fjäll­ men med ökande kroppsstorlek blir dess bakkant ra­ Inför leken ändras färgteckningen till en mörkare sjöar, där vattenomsättningen är god. Öring bildar Stirr kare. Kroppen är klädd med små fjäll. Sidolinjen är brunröd grundton med röda och svarta prickar som lokala bestånd som återvänder till födelsevattnet för fullständig. Från fettfenans bas sitter 14–19 fjäll i en var och en omges av ett ljusare fält. att leka, men präglingen är inte lika stark som hos lax rundad nos. Munnen är framåtriktad och överkäken sned rad bakåt ned till och med sidolinjen. Öring som lever permanent i sötvatten bibehåller Salmo salar. Öring tar sig också upp i betydligt mindre når bakåt till ögats bakkant hos mindre individer, allt Vuxna individer i havet är silverfärgade med mör­ delar av stirrens färgteckning hela livet. Variationen vattendrag än lax. Före utvandringen till havs genom­ längre bakom ögat med ökande ålder. Munnen är för­ kare gråblå, ibland grönaktig rygg och vit buk. Runda täcker hela spektrumet mellan ungfisk och havsöring. går den unga öringen en förvandling från stirr till sedd med vassa, lätt böjda tänder på samtliga käkben. eller oregelbundet X-formiga, svarta fläckar finns Vänerns storväxta öring liknar då den silverblanka smolt. Ungfiskens föda utgörs av mindre kräftdjur, Gomtakets plogben har tänder längs ”skaftet” samt strödda över kroppssidorna både ovanför och nedan­ havsöringen, medan småväxta bäcköringar och insjö­ snäckor och en stor andel insekter från vattenytan. en tvär rad med tänder i bakkanten av det trekantiga för sidolinjen. Enstaka mörka fläckar finns också på öringar kan vara färggranna med röda prickar, kon­ Större individer äter fiskar. För de vandrande bestån­ huvudet. Antalet tänder på plogbenets skaft tenderar huvudets sidor. Fenorna är mörka som ryggen, anal­ trasterande svartvita fenkanter och ibland spår av den varar vistelsen i hav eller sjö från ett halvt upp att reduceras eller ibland försvinna helt hos större fenan och bukfenorna något ljusare. Mörka prickar stirrfläckar. Sammantaget är öringens färgteckning till sex år. Havsvistelsen tillbringas rätt stationärt i individer. Första gälbågen har 15–19 gälräfständer, finns på ryggfenan, ibland också stjärtfenan, men i mycket variabel, speciellt med avseende på antalet kustområdet. Därefter vandrar öringarna upp under varav 9–11 på den nedre delen. De främsta gälräfs­ övrigt saknar fenorna kontrasterande teckningar. röda och svarta prickar samt prickarnas storlek och sommaren eller hösten, ibland redan under vintern tänderna på nedre delen är trubbiga. Inför leken sker Unga öringar (stirr) som uppehåller sig i ström­ placering. och våren. Vissa individer vandrar upp och tillbringar också flera anatomiska förändringar, av vilka den mande vatten är gulgröna med 8–11 stora, gråvioletta Fenstrålar och fjäll: D iv–vi.9–11, A iii–v.7–9, P vintern i strömmande vatten utan att leka. Leken sker mest påfallande är omvandlingen av hanens käkar. stirrfläckar längs kroppssidorna. Jämfört med unga in­ i.11–13, V i.7–9. Fjäll längs sidan 106–119. under perioden augusti till december. Leken sker par­ Främre delen av huvudet med nos och käkar blir pro­ divider av lax är öring ljusare och har svagare pigmen­ vis och upprepade gånger under 2–3 veckor i ström­ portionellt sett längre, och underkäkens spets växer terade stirrfläckar. Längs kroppens sidor finns talrika levnadssätt Öring kan ha en anadrom livscykel mande vatten över grusbotten. Honan förbereder en ut till en uppåtriktad krok som passar in i en hålighet röda och svarta prickar, ofta omgivna av en ljusare med lek i rinnande vatten och därpå följande utvand­ ny lekgrop för varje akt. En stor hona kan producera i den förlängda överkäken när munnen är stängd. ring. Svarta prickar finns också på ryggen, ryggfenan ring till havs. Den kan också leva permanent i sött upp till 10 000 ägg. Ynglen kläcker nästföljande vår. 32 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna echinodermata: holothuroidea • 33

Sjögurkor skiljer sig från övriga tagghudingar efter­ som bara ett fåtal arter är taggiga eller hårda. De är klass Holothuroidea – sjögurkor avlånga, korvlika eller slangformiga och har munnen i ena änden, framänden. Runt munnen finns tentak­ stam Echinodermata överklass Echinozoa ler som kan sträckas ut. Analöppningen är placerad i Klassen Holothuroidea består av sex ordningar med i bakänden. Runt munnen sitter ett antal tentakler, klass bakänden. totalt omkring 1 400 beskrivna nu levande arter. Fyra som är ombildade slangfötter och alltså utgör en del Framänden har hos många arter en krage som ut­ ordning av ordningarna har representanter i Sverige. Sjögur­ av ambulakralsystemet. Yttre madreporit saknas. Sjö­ gör ett skydd för tentaklerna och kan dras in i krop­ familj kor har avlång, ofta korvlik kropp som till stor del gurkor kan ha flera typer av ossikler som ofta är släk­ släkte pen tillsammans med dessa. Kragen kan vara mer består av läderartad hud med små inbäddade ossik­ tes- eller artspecifika till formen, men de har sällan eller mindre framträdande, och ibland är den reduce­ ler. Till skillnad från de flesta andra tagghudingar har eller aldrig några egentliga taggar av kalk. En speciell rad till en liten läpplik kant som omger tentaklerna. sjögurkor en tydlig framände och bakände. Munnen struktur som finns hos många sjögurkor, men inte Kroppen är ofta mjuk med en läderartad och ibland är placerad i framänden, medan analöppningen sitter hos några andra djur, är de s.k. vattenlungorna. vårtig hud. Vårtorna kan vara formade som utdragna spetsar (papiller). Sjögurkor finns i havets alla olika miljöer, ned­ grävda i lera, mellan sandkorn, på hårdbotten eller t.o.m. simmande i den fria vattenmassan med hjälp av ett slags fenor som gör att de liknar små, svävande paraplyer. En del arter kan påminna om sjöpungar, maskar eller havsanemoner. Storleken varierar myck­ et mellan olika arter. Den några få millimeter långa Leptosynapta minuta från Nordsjön lever sitt liv i ut­ rymmen mellan sandkornen på bottnen, medan den längsta arten – den tropiska Synapta maculata – kan bli drygt två meter lång. Viktrekordet innehas av en meterlång art i släktet Thelenota från Stilla havet, som kan väga över fem kilo. Arter som lever på bottnen och aldrig gräver ner sig har ofta en väl utvecklad

Olika representanter för klassen sjögurkor. Föregående sida: Cucumaria frondosa (Norge). Vänster: röd lergök ­Psolus phantapus (Norge). Överst: Pearsonothuria sp. (Röda havet). Ovan: signalsjögurka Parastichopus ­tremulus (Norge). Nedan: mjölksjögurka Ocnus lacteus (Norge). FOTO: JOHAN ROLANDSSON/MUGGA (FÖREGÅENDE SIDA), ERLING SVENSEN/UWPHOTO (­VÄNSTER, OVAN), CHRISTOPHER REISBORG (NEDAN) Inre anatomi hos sjögurka

Inre anatomi hos sjögurka snitt

gonad muskler radiärkanal matsmältningsystem muskler

ambulakralsystem matsmältningsystem tarm skelett 34 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ambulakralsystem echinodermata: holothuroidea • 35 epidermis, hud? skelett

Yttre byggnad sjögurka Inre byggnad sjögurka epidermis, hud? tentakel Hos sjögurkor kan tentaklerna (de orala slangfötterna) vara utsträckta (oral slangfot) gonad ossikel tentakel vattenlunga som hos arten Cucumaria frondosa (som närmast förekommer i Nor­ kalkring inre madreporit gonad ossikel vattenlunga Cuviers organ (inre) madreporit ge) på bilden till höger. Vid tentakelkronans bas finns en krage som kalkring är förstärkt av en inre kalkring. Slangfötterna på kroppen kan sitta i krage gonopor cuviers organ distinkta band eller vara spridda. Bilden nedan visar en signalsjögurka gonopor Vy från munsidan Parastichopus tremulus med sina korta tentakler indragna i mun­ tentakel analöppning hålan. Hos denna art är slangfötterna koncentrerade till en krypsula på djurets undersida. På översidan finns bara vårtlika papiller. krage ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON krage mun

mun analöppning

slangfot ändtarm

ändtarm tentakel tentakelampull

tentakelampull polisk blåsa tarm slangfot muskel

polisk blåsa Inre anatomi hos sjögurka slangfot papill tarm gonad Schematisk illustration av sjö­ radiärkanal gurka i genomskärning mot­ muskler svarande den streckade linjen i bilden längst till vänster. Alla matsmältningsystem tarm inre organ visas inte. ambulakralsystem • matsmältningssystem • ambulakralsystem skelett • skelett epidermis (hud) epidermis, hud? • tentakel • muskler mun analöppning analöppning Sjögurkans muskler ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER krypsula Sjögurkans muskler

Vy från munsidan s.k. krypsula; en tillplattad undersida med välutveck­ pumpar in nytt. Pumpandet sköts av ett komplext sys­ lade slangfötter. Arter som lever nedgrävda är i regel tem av muskler och ventiler. Dessutom sker gasutbyte cylind­riska och saknar krypsula. över andra kroppsytor som exponeras mot vattnet. en mycket viktig funktion vid födointaget, ­eftersom Sjögurkornas slangfötter är utvecklade på olika Sjögurkornas hud innehåller stora mängder av den Hemalsystemet är bättre utvecklat än hos någon munnens tentakler är specialiserade slangfötter. sätt hos olika arter. Hos vissa arter är de koncentre­ föränderliga bindväv som är typisk för tagghudingar­ annan grupp av tagghudingar. De mest framträdande Tentaklerna kallas ibland orala slangfötter (dvs. rade i rader – hos andra kan de vara spridda, dvs. till (se s. 46). Hos vissa arter kan kroppen vid beröring delarna av detta är ett dorsalt och ett ventralt kärl munslang­fötter). Deras antal och utseende varierar synes oordnade. Hos de senare är det inte alltid lätt antingen bli nästan stenhård eller mjukna till en som löper längs tarmen. Grenar från det dorsala kär­ mycket mellan olika arter, men varje tentakel manö­ att avgöra ambulakralfältens avgränsning utan att formlös, geléartad konsistens. Kroppsväggen har väl­ let omsluter tarmen med talrika små kärl. I öglan som vreras med en stor ampull som i princip fungerar på studera den inre anatomin. Arter som har specialise­ utvecklade muskelskikt som gör att sjögurkan kan tarmen bildar utvecklar dorsalkärlet ett stort kapillär­ samma sätt som andra ampullförsedda slangfötter. rat sig på ett grävande liv saknar utstickande slangföt­ krypa, gräva eller simma. nät (rete mirabile) som sammanbinder olika delar I likhet med de andra tagghudingsgrupperna har ter, medan arter på hårdbottnar kan ha en krypsula. En unik struktur som förekommer hos många av tarmen med vattenlungorna och ökar gasutbytet. sjögurkornas ambulakralsystem en ringkanal med Slangfötterna på kroppens undersida kan ha välut­ sjögurkor är vattenlungorna. De är trädlika och fint Röda celler som innehåller hemoglobin kan förekom­ långa radiärkanaler. Hos sjögurkor är det dock dessa vecklade sugskivor, medan översidans slangfötter ofta förgrenade vävnader som står för gasutbyte och syre­ ma i ambulakralsystemet, kroppshålan, hemalsyste­ radiärkanaler som utvecklas till ambulakralrännor, är reducerade eller helt tillbakabildade. sättning av kroppen. De fäster långt bak i djuret och met och t.o.m. i kroppsväggen hos en del arter. medan de anlag som hos andra tagghudingar ger upp­ mynnar i ändtarmen. Vuxna sjögurkor saknar axialkomplex. hov till ambulakralrännorna utvecklas till tentakler Matsmältningssystem Syresättningen sker genom att sjögurkan ­pumpar hos sjögurkor. Sjögurkornas matsmältningskanal liknar den man in syrerikt havsvatten till vattenlungorna genom Ambulakralsystem Hos flertalet arter mynnar inte madreporiten finner hos sjöborrar – ett långt, böjt rör som fäster analöppningen. När vattnet passerar längs de tunna Sjögurkornas ambulakralsystem skiljer sig funktio­ ut mot det omgivande vattnet. Istället mynnar den i kroppsväggen. Runt munnen sträcks tentaklerna, väggarna i vattenlungorna, som sträcker sig framåt nellt från det hos övriga tagghudingsgrupper, eftersom i kroppshålan. Den vätska som kommer in i ambu­ som alltså tillhör ambulakralsystemet, ut. Tentakler­ genom stora delar av kroppen, tas syret upp genom det är vattenlungorna istället för ambulakralsystemet lakralsystemet genom madreporiten är därför kropps­ na fångar föda som förs in i munnen till ett muskulöst dessa och transporteras sedan vidare ut i kroppen. som sköter stora delar av gasutbytet och syresättning­ vätska – inte havsvatten som hos flertalet sjöstjärnor, svalg, som kan sönderdela födan om det behövs. Till­ Efter en tid trycker sjögurkan ut vattnet igen och en. Hos sjögurkor har ambulakralsystemet däremot ormstjärnor och sjöborrar. sammans med matstrupen utsöndrar svalget slem och 36 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna echinodermata: holothuroidea • 37

En del sjögurkor kan som för­ svar skjuta ut långa, klibbiga När sjögurkan hittat något trådar, s.k. Cuviers organ, ge­ ätbart kan detta föras in i nom analöppningen för att munnen med en tentakel. förvirra eller snärja in en an­ Här visas tentakelkronan hos gripare. Bilden visar arten Bo­ en röd lergök Psolus hadschia argus (leopardsjö­ phantapus. gurka) från Stora Barriärrevet. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO FOTO: GARY BELL/OCEANWIDEIMAGES

transporterar födan vidare. Många sjögurkor saknar Skelett egentlig mage, men när en sådan finns är den musku­ En sjögurkas skelett består till stor del av mycket små sitta stadigt på t.ex. en alg eller korall. Inuti djuret, tvättmedelsliknande ämnen (saponiner) men även lös och medverkar till att sönderdela födan. ossikler som ligger spridda inuti huden. De flesta är runt matstrupen, finns en kalkring som är den mest ämnen som kan orsaka inre blödningar hos angripa­ Den sista delen av tarmen, ändtarmen, tar emot osynliga för blotta ögat, men de har ofta arttypiska iögonfallande strukturen av sammansatta skelettele­ ren (t.ex. holothurin). både avföring från tarmen och utsöndringsproduk­ former. Många ser ut som små ankare eller taggiga ment. Kalkringen utgör stöd för svalget och är fäst­ Vissa arter har särskilda försvarsstrukturer som ter från vattenlungorna (se ovan). Ändtarmens vägg hjul, men det finns även arter som har stora och flata punkt för muskler, t.ex. de muskler som styr tentak­ kallas Cuviers organ. Det är långa, klibbiga och ibland är perforerad av små ventilförsedda kärl, som för­ ossikler, ibland perforerade av hål (se bild). Ossik­ lernas rörelser. Ibland finns det bakåtriktade utskott giftiga trådar som fäster vid vattenlungans stjälk och binder den med den stora kroppshålan och därmed lerna utvecklas och ändrar form under djurets livstid, på kalkringen. kan skjutas ut genom analöppningen när fara hotar, ambulakralsystemet. vilket innebär att de kan se mycket olika ut hos unga så att angriparen snärjer in sig i trådarna. I tropiska Vissa sjögurkor som lever vid korallrev har beräk­ och fullvuxna djur. Levnadssätt och ekologi områden händer det att man använder Cuviers organ nats äta över 130 kg sediment per år, vilket innebär Skelettelementen förstärker och skyddar kropps­ Många sjögurkor gräver i bottensedimentet, en del till sårvård. Man letar upp sjögurkor och trycker på att en stor del av bottensubstratet årligen passerar sjö­ väggen. Ibland sticker de ut något genom huden och kryper på bottnen, vissa sitter gömda i skrevor, åter dem för att pressa ut trådar, delar av Cuviers organ, gurkornas tarmar. hjälper då djuret att genom ett slags kardborrefunktion andra fäster på hårda ytor, några få klättrar på alger vilka snabbt lindas runt såret. Den klibbiga massa och ett fåtal arter är frisimmande. De flesta sjögur­ som bildas av trådarna kan också utnyttjas som skyd­ kor är depositionsätare, vilket innebär att de tar in dande ”skor” när man går på vassa koraller. sediment och tillgodogör sig den näring som finns i Många arter kan kasta ur sig delar av sina inälvor detta, medan rena lerpartiklar och annat bara passerar och lämna dem till en angripare för att rädda själva rakt igenom matsmältningssystemet. En del arter är kroppen, som senare nybildar inälvorna. Den förän­ filtrerare och fångar förbiströmmande födopartiklar. derliga bindväven gör det möjligt för en sjögurka att Tentaklerna är täckta av ett slem som partiklarna fast­ lösgöra delar av de inre organen. Det finns också teo­ Hos sjögurkor med nästan nar i. Tentakler med fastklibbade partiklar förs in i rier om att sjögurkornas förmåga att kasta ur sig delar ­genomskinlig hud, som denna munnen, där de stryks av (se bild på föregående sida). av sina inälvor skulle kunna utnyttjas för att bli kvitt dvärgsjögurka Labidoplax ­buskii, kan man tydligt se Sjögurkor rör sig ofta långsamt och har svårt att parasiter. Om det är ont om föda är det lättare att få kalk­ringen som omger sval­ snabbt fly undan fiskar, krabbor, sjöstjärnor och tag i tillräckligt med energi till en mindre kropp med get. Man kan även urskilja and­ra djur som gärna äter hela sjögurkor eller delar små organ. När födotillgången sedan ökar kan sjögur­ både muskelstråk och ossikler, av dem (t.ex. tentakler som sticker upp ur sedimen­ kan växa sig stor igen. som är inbäddade i kropps­ tet). Arter som lever nedgrävda är åtminstone delvis Sjögurkor saknar i stort sett specialiserade sinnes­ väggen. Längst till höger ses en förstoring där man ser an­ skyddade mot angrepp, men sjögurkor har även flera organ, men de har ofta en statocyst (jämviktsorgan) karlika och plättlaggslika andra strategier för att undvika att bli uppätna. De som hjälper dem att orientera sig. Vissa arter har ock­ ossikler. kan utsöndra illasmakande eller giftiga ämnen, t.ex. så vid basen av varje tentakel en ögonfläck som kan FOTO: FREDRIK PLEIJEL/MUGGA 38 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna echinodermata: holothuroidea • 39

registrera ljusförändringar. På tentaklerna sitter också och styrs av faktorer som temperatur eller tillgången Klassifikation och artbestämning som vill försöka göra en säkrare artbestämning. Vi andra sinnesceller som står i direkt kontakt med nerv­ till sådana växtplankton som larverna livnär sig av. Indelningen av sjögurkor i olika taxonomiska grup­ har dock begränsat oss till att i text beskriva vissa os­ systemet. Dessa används för att hitta rätt sorts föda Hanarna inleder fortplantningen med att resa upp per baseras till stor del på hur tentakler och ossikler sikelformer som är uppenbart typiska och inte gett och sortera bort oätliga partiklar. främre delen av kroppen och släppa ut spermier (se ser ut. Tentaklerna är dock oftast indragna på levande oss in i en allmän klassifikation av förekommande os­ bild). När honorna registrerar detta släpper de sina djur och kan vara mycket svåra att se. sikeltyper. Man bör vara medveten om att även dessa Fortplantning ägg. Yngelvård förekommer hos några arter. Sper­ De ossikler som används som bestämningskaraktä­ till synes absoluta diagnostiska karaktärer kan vara Livslängden uppgår hos många sjögurkor till 5–10 år. mierna fångas då in av tentaklerna och de befruktade­ rer finns i kroppsväggen och framför allt i kalkringen förrädiska. Stor variation i ossiklernas utseende kan ankare plättlagg Auricularialarv De flesta arter är skildkönade, men det är ofta svårt äggen placeras antingen inuti kroppen eller på som omgärdar svalget. Vissa ossikler kan vara synliga förekomma. Ossikler utvecklas dessutom under en att se skillnad på honor och hanar utanför fortplant­ utsidan. för blotta ögat, men ofta behöver huden prepareras sjögurkas livstid. Det är alltså inte säkert att det går ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV Ossikler av två typer som är ningssäsongen. Under fortplantningssäsongen kan Hos ett fåtal arter sker inre befruktning i kropps­ bort för att de ska kunna studeras. Ett sätt är att lägga att hitta de ossikler som sägs vara typiska för arten. lätta att känna igen. Andra man hos vissa arter ana äggfyllda gonader genom hålan, där äggen fortsätter att utvecklas. Små, färdiga vävnaden i blekmedel (klorin) tills dess att endast När man artbestämmer levande sjögurkor bör typer som nämns i texterna kroppsväggen hos honorna. En del arter, t.ex. i famil­ sjögurkor kan sedan krypa ut genom bristningar i ossiklerna återstår. Det finns dock risk för att också man vara uppmärksam på att längden kan ändra sig har ett mer variabelt jen Synaptidae, är hermafroditer. Till skillnad från honans kroppsvägg. Könlös fortplantning genom del­ ossiklerna påverkas av blekmedlet, och därför måste beroende på hur sammandraget djuret är och att ett utseende. alla andra tagghudingar har sjögurkor en enda gonad, ning är känd hos några enstaka arter. man övervaka preparaten under behandlingen. Ossik­ djur som nyligen återbildat kroppsdelar kan skilja sig ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST men denna kan vara rikligt förgrenad och fylla upp en Ägg som befruktas i den fria vattenmassan ut­ lerna är ofta så små att de kräver preparermikroskop från hur det normalt ser ut. Många sjögurkor har en Vid fortplantningen släpper de flesta sjögurkor ut ägg stor del av kroppshålan. vecklas till olika typer av larver hos olika arter. En eller ljusmikroskop för att kunna studeras i detalj. mjuk kropp som lätt skadas vid insamling. Utseendet och spermier i vattnet där be­ Könsporerna finns vid kragen eller vid tentakler­ del arter utvecklar en s.k. auricularialarv som liknar Vår bestämningsnyckel utgår från karaktärer som kan även förändras vid stress, så att t.ex. en vanligtvis fruktningen sker. Här en hane nas bas, och de flesta sjögurkor släpper ut sina köns­ sjöstjärnornas bipinnarialarv. Andra utvecklar tunn­ är synliga hos levande djur, i första hand kroppsform mjuk kroppsvägg kan uppfattas som hård. av en art i släktet Holothuria produkter i havsvattnet, där befruktningen sker. formiga, cilierade larver som kallas vitellaria- eller och slangfötter. Dessa karaktärer räcker dock inte för Det bör också påpekas att kunskapsläget när det från Indiska oceanen. Spridningen av ägg och spermier är ofta samordnad doliolarialarver (se översikt s. 49). att kunna skilja alla svenska arter från varandra, så i gäller sjögurkor är betydligt sämre än för övriga tagg­ FOTO: DAVID FLEETHAM/ OCEANWIDEIMAGES vissa nyckelsteg krävs att man kan se tentaklerna, och hudingar, vilket medför en allmän osäkerhet kring ut­ i enstaka fall används ossikler som kompletterande talanden om arttillhörighet. karaktär. I övrigt beskrivs inre karaktärer endast i De måttangivelser som finns i de följande artbe­ texterna om arter eller högre taxa som hjälp för den skrivningarna avser kroppslängden utan tentakler.

Tentaklerna hos sjögurkor är oftast indragna, vilket försvå­ rar artbestämningen. Här vi­ sas lädersjögurka Thyonidium drummondii med tentaklerna delvis utsträckta (till vänster) och helt indragna (till höger). ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

Sjögurkornas tentakler har olika utformning hos de olika ordningarna. De kan vara busk- eller trädlikt förgrenade (Dendrochirotida), fingerlika (Dactylochirotida, ingen illu­ stration), smala med enkla, mer eller mindre kraftiga och korta förgreningar (Apodida) eller försedda med en sköldlik Dendrochirotida Apodida Apodida Aspidochirotida krans av förgreningar i top­ Vit lergök Skör masksjögurka Dvärgsjögurka Tarmsjögurka pen (Aspidochirotida). Psolus squamatus Leptosynapta inhaerens Labidoplax buskii Mesothuria intestinalis ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON 40 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nyckel till holothuroidea • 41

Bestämningsnyckel till svenska arter av sjögurkor Key to Swedish species of sea cucumbers 6. Slangfötterna sitter i 6. Tube feet in single rows...... Ocnus sp. p. 193 enkla rader...... Ocnus sp. s 193 – Tube feet in double (or multiple) rows...... 7 1. Kropp med tydlig krypsula...... 2 1. Body with a well-defined sole...... 2 – Slangfötterna sitter i – Kropp utan krypsula...... 4 – Body without sole...... 4 dubbla (eller fler) rader...... 7

2. Mun och analöppning pekar inte 2. Mouth and anus not uppåt. Mycket stor art (upp till 50 upward-pointing. Very cm lång) som oftast är orangeröd large species (length up to på översidan...... Parastichopus tremulus 50 cm), ­upper side usually signalsjögurka s. 201 orange red...... Parastichopus tremulus p. 201 – Mun och analöppning på konfor- – Both ends of body conical and miga ändar som pekar snett uppåt...... 3 obliquely upward-pointing, with mouth and anus at respective apices...... 3 7. Kropp mörk med bakänden 7. Body dark with posterior spetsigt utdragen...... Leptopentacta elongata end extended to a metkrokssjögurka s. 192 point...... Leptopentacta elongata p. 192 – Kropp ljus, rundat trubbig – Body pale, both ends i båda ändar...... Panningia hyndmani blunt...... Panningia hyndmani p. 195 cylindersjögurka s. 195

3. Plåtar som överlappar likt 3. Brick-like plates discernible taktegel synliga genom en through the thin skin.Psolus squamatus p. 188 tunn hud...... Psolus squamatus – Brick-like plates covered by thick­ vit lergök s. 188 er skin, usually completely – Plåtar som överlappar likt obscured...... Psolus phantapus p. 187 8. Tentakler trädlikt förgrenade...... 9 8. Tentacles ramified, tree-like...... 9 taktegel täckta av tjockare – Tentakler fingerlika eller med – Tentacles digitate or clavate at hud, oftast helt dolda...... Psolus phantapus klubblik spets, ej trädlikt förgrenade...... 14 apex, not tree-like...... 14 röd lergök s. 187

9. Tentaklerna sitter i en ring...... 10 9. Tentacles forming a single ring...... 10 – Tentaklerna sitter i två eller tre – Tentacles forming two or three 4. Slangfötter finns...... 5 4. Tube feet present...... 5 ringar med längre tentakler rings, tentacles of outermost ring – Slangfötter saknas – Tube feet absent i den yttre ringen...... 12 longer than the others...... 12 (ordning Apodida)...... 15 (order Apodida)...... 15

5. Slangfötter samlade i fem tydliga 5. Tube feet forming five distinct 10. Kroppens bakände tunn 10. Posterior end of body thin, rader längs hela kroppen. Tentak- rows along the entire body. Four och svanslikt utdragen. ­extended, tail-like. More or lerna sitter i en ring med fyra par pairs of larger and one pair of Mer ­eller mindre grädd­gul less cream-coloured större och ett par mindre smaller tentacles arranged in a art...... Pseudothyone raphanus species...... Pseudothyone raphanus p. 198 tentakler...... 6 single ring...... 6 rättiksjögurka s. 198 – Posterior end of body blunt or – Slangfötter spridda över kroppen – Tube feet scattered or forming – Kroppens bakände trubbig eller conical, but never thin and tail-like...... 11 eller arrangerade i otydliga rader. indistinct rows. One, two or three kort tillspetsad, men inte tunn och Tentaklerna sitter i en, två rings of tentacles...... 8 svanslikt utdragen...... 11 eller tre ringar...... 8 42 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nyckel till holothuroidea • 43

11. Slangfötter med stora sugskivor 11. Tube feet with large suckers, 15. Tarmkanal vindlande, bildar en 15. Gut winding, forming a loop som kan hålla fast skalfragment capable of adhering to e.g. shell ögla (synlig genom kroppsväggen)...... 16 (­visible through body wall)...... 16 och gruskorn. Kroppsfärg ibland fragments or gravel. Basic colour – Tarmkanal rak (synlig genom – Gut straight (visible through body wall)...... 18 mörk...... Thyone fusus occasionally dark...... Thyone fusus p. 190 kroppsväggen)...... 18 maskeringssjögurka s. 190 – Tube feet slender, suckers too – Slangfötter smala med små sugski- small to adhere efficiently to alien vor (vilket gör att arten inte så lätt objects that might be used as kan bekläda sig med främmande camouflage. Basic colour never föremål). Kroppsfärg aldrig dark...... Thyone gadeana p. 191 mörk...... Thyone gadeana hårig svanssjögurka s. 191

12. Tentaklerna sitter i tre ringar; den 12. Tentacles forming three rings; inre med fem mycket små, den mel- innermost ring comprising five lersta med fem något större och minute tentacles, mid ring five den yttre med tio stora tentakler. somewhat larger ones and outer­ Slangfötterna sitter framtill most ring ten large ones. och baktill i oregelbundna Tube feet forming irregular 16. Varje tentakel med 16. Each tentacle with a single pair dubbelrader...... Neopentadactyla mixta double rows at both ends of ett par sidogrenar...... Labidoplax buskii of lateral branches..... Labidoplax buskii p. 204 grävsvanssjögurka s. 189 body...... Neopentadactyla mixta p. 189 plättsjögurka s. 204 – Each tentacle with at least two – Tentaklerna sitter i två ringar; den – Tentacles forming two rings; inner – Varje tentakel med minst två par (up to 11) pairs of short lateral branches...... 17 inre med små, den yttre med tio ring with small tentacles, outer (upp till 11 par) korta sidogrenar...... 17 stora tentakler. Slangfötter ring with ten large ones. Tube spridda eller i rader...... 13 feet scattered or in rows...... 13

13. Den inre tentakelringen med 13. Inner ring comprising ten distinct­ tio väl åtskilda tentakler ly separated tentacles arranged in arrangerade i par...... Thyonidium sp. s. 195 pairs...... Thyonidium sp. p. 195 – Den inre tentakelringen med fem – Inner ring comprising five 17. Tentakler med 8–9 par korta sido­ 17. Tentacles with 8–9 pairs tentakler, vilka dock är grenade ­tentacles (which are, however, grenar. Kroppsväggens ossikler of short lateral branches. vid basen så att det kan se ut att split down to the base so that aldrig hjulformiga...... Leptosynapta bergensis Ossicles of body wall never finnas fem par tentakler...... Ekmania barthii they resemble five pairs of röd masksjögurka s. 206 wheel-shaped..Leptosynapta bergensis p. 206 kallvattenssjögurka s. 197 ­tentacles)...... Ekmania barthii p. 197 – Tentakler med 4–6 par korta och – Tentacles with 4–6 pairs of smala sidogrenar samt en längre short lateral branches and a gren i spetsen. Kroppsväggens long ­terminal branch. Ossicles ­ossikler hjulformiga. Mycket ovan- of body wall wheel-shaped. Very lig art som lever på stort djup och rare ­species living at great depths självfragmenterar (går sönder) vid and ­fragmentizing when hantering...... Myriotrochus vitreus handled...... Myriotrochus vitreus p. 207 hjulsjögurka s. 207

18. Tentakler med 5–7 par korta 18. Tentacles with 5–7 pairs of short sidogrenar. Djurets längd upp lateral branches. Body length up till 20 cm...... Leptosynapta inhaerens to 20 cm...... Leptosynapta inhaerens p. 205 skör masksjögurka s. 205 – Tentacles with 2–4 pairs of short – Tentakler med 2–4 par korta lateral branches. Body length up 14. Slangfötter långa och 14. Tube feet long and slender. sidogrenar. Djurets längd upp to 5 cm...... Leptosynapta decaria p. 206 slanka. Mun snett Mouth obliquely downward- till 5 cm...... Leptosynapta decaria nedåtriktad...... Mesothuria intestinalis pointing...... Mesothuria intestinalis p. 202 vit masksjögurka s. 206 tarmsjögurka s. 202 – Tube feet short and inconspicu­ – Slangfötter korta och oansenliga. ous. Mouth situated at apex of an Munnen sitter på en avsmalnande, upward-pointing uppåtböjd kon...... Echinocucumis hispida cone...... Echinocucumis hispida p. 199 taggsjögurka s. 199 44 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna holothuroidea: psolidae • 45

Psolus phantapus än kroppen i övrigt. Tentaklerna har orangefärgade fläckar. Rosa pigmentfläckar kan förekomma på såväl ordning Dendrochirotida Röd lergök kragen som runt munnen. Tentaklernas bas kan vara mer pigmenterad än deras toppar. stam Echinodermata överklass Echinozoa En sjögurka som, när tentaklerna är indragna, Förväxling kan ske med den närbesläktade arten klass Holothuroidea Ordningen Dendrochirotida omfattar totalt ca 750 retraktormuskler. Det ventrala (undre) paret tentak­ påminner mycket om en klassisk lergök (kärl­ vit lergök Psolus squamatus. Arterna skiljs åt bl.a. ge­ ordning arter fördelade på åtta familjer, varav fyra finns repre­ ler är oftast tydligt mindre och kortare än de övriga. flöjt). Munnen och analöppningen sitter ytterst nom att huden, som hos röd lergök är tjock och kan senterade i Sverige. Kännetecknande för ordning­ Kroppsväggen är relativt kraftig och kan vara fast el­ familj på kroppens uppåtriktade, koniska fram- respek­ dölja ryggplåtarna, är tunn och genomskinlig hos vit släkte en är att arterna har busk- eller trädlikt förgrenade ler mjuk. Kalkringen är enkel eller har välutvecklade lergök. Det innebär att ryggplåtarna hos vit lergök tentakler (se bild s. 181) samt en s.k. introvert eller bak­re utskott. Gonaden är delad i två åtskilda, busk­ tive bakände. alltid syns tydligt. Det finns dessutom skillnader i så­ ”muskelkrage” som sitter bakom tentaklerna och kan lika strukturer. Vattenlungor finns. Arterna i ordning­ kännetecken Längd upp till 20 cm, oftast väsent­ väl kroppsformen som krypsulans ossikler. dras in i kroppen tillsammans med tentaklerna av s.k. en Dendrochirotida är övervägande suspensionsätare. ligt mindre. Kroppen är välvd. Krypsulan är platt och mer eller mindre rektangulär samt mindre (smalare) levnadssätt Röd lergök lever på 12–80 meters än kroppens största diameter. Både fram- och bakän­ djup (regionalt både grundare och djupare, som mest den är koniska och uppåtriktade hos större individer. ned till 400 m). Yngre och mindre individer sitter fast Sidor och ”rygg” täcks av plåtar som överlappar var­ på skal, stenar eller andra föremål som delvis är göm­ andra likt taktegel. Hos äldre djur är dessa plåtar täck­ da i bottnen, oftast i sandiga eller mjuka sediment ta av tjock hud och kan därför vara svåra att urskilja. med förhållandevis strömt vatten ovanför. Äldre och familj Psolidae – lergökar Unga individer är ofta ljust röda, medan vuxna är gul­ större individer lever nedgrävda, så att endast tentak­ stam Echinodermata bruna till gråsvarta. Längs krypsulans mittlinje sitter lerna sticker upp ovanför sedimentytan. Arten har överklass Echinozoa slangfötter i en kontinuerlig rad. De börjar utvecklas stora, röda, flytande ägg i vilka det utvecklas tunnfor­ klass Holothuroidea Familjen Psolidae omfattar ca 140 arter fördelade på Kroppens framände och bakände är vanligtvis vink­ när kroppslängden är 1,5–2,5 cm; först i de båda än­ miga, cilierade larver som inte äter något under det ordning Dendrochirotida elva släkten, varav ett finns representerat i svenska lade snett uppåt, vilket medför att såväl munnen som darna av krypsulans mittlinje, så småningom bildande frisimmande larvstadiet. Fem tentakler och ett par familj vatten. Avgränsningen av familjen är under diskus­ analöppningen är uppåtriktade. Antalet tentakler är en sammanhängande enkelrad. Hos större individer slangfötter utvecklas innan larven bottenfäller. Leken släkte sion, och systematiken inom familjen är i behov av genomgående mellan 10 och 15. En inre anatomisk finns en dubbel rad av slangfötter längs mittlinjen. sker under våren. revision. Kroppens översida kan vara täckt med plåtar karaktär som kännetecknar familjen är placeringen av Utmed krypsulans båda långsidor sitter också slang­ som delvis överlappar varandra, medan undersidan är det tredje mesenteriet, en upphängningshinna för tar­ fötter med stora sugskivor. Hos små individer sitter utbredning Röd lergök förekommer från Öresund utformad som en mjuk krypsula. Slangfötter saknas men som fäster denna på antingen höger eller vänster de i enkla rader, men raderna blir dubbla och senare till Bohuslän, i Nordsjön, längs hela Norges kust inkl. utanför krypsulan, men slangfötter ombildade till pa­ sida av bukmuskulaturen. flerfaldiga med ökande kroppsstorlek. Krypsulans­ Svalbard, i Karahavet, vid Frans Josefs land, Novaja piller sitter på den invrängbara kragen (introverten). kortsidor har vanligen enkelrader av slang­fötter. Re­ Zemlja och området nordost därom samt vid Jan dan hos mycket små individer finns dessutom utmed Mayen, Island och nordöstra respektive nordvästra krypsulans kant en rad mycket små slangfötter som Brittiska öarna. I västra Atlanten finns den vid ­östra sannolikt har sensorisk funktion. När tentaklerna och västra Grönland och vid östra Nordamerika är helt utsträckta är de busklika och tydligt ljusare söder­ut till New England.

släkte namngivning Psolus phantapus (Strussenfelt, 1765). Origi­ Psolus nalbeskrivning: Holothuria phantapus. Kungliga Svenska stam Echinodermata Vetenskapsakademiens Handlingar 26: 256–266. Svenska överklass Echinozoa synonymer: arten kallades av beskrivaren även Sjö-Kråk klass Holothuroidea Släktet Psolus omfattar ett 60-tal arter, varav endast naturfilosofen Lorenz Oken (1779–1851) under namnet ­eller Havs-spöke. ordning Dendrochirotida två finns i Sverige. Kroppens översida är klädd med en Psolus. ICZN – International Commission of Zoological Etymologi: phantapus = med synlig fot; phantos (gr.) = syn­ ­Nomenclature – har dock utdömt detta Okens verk som ej familj Psolidae tjock hudmantel som helt eller delvis täcks av ­plåtar, lig; pous (gr.) = fot. släkte strikt binominalt, dvs. att vart och ett av dess vetenskapliga Uttal: [Psólus fántapus] vilka överlappar varandra likt taktegel. ­Munnen om­ artnamn inte består av två delar. Det innebär att Jaeger, ges av fem par stora tentakler, dvs. totalt tio tentakler. som ombeskrev släktet, blir gällande auktor). Etymologi: Psolos, psole (gr.) = penis med tillbakadragen namngivning Psolus Jaeger, 1833. De Holothuriis. Turici: förhud. 20. (Släktet beskrevs redan 1815 av den tyske 46 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna holothuroidea: phyllophoridae • 47

Psolus squamatus kroppsformen och den tunna rygghuden som får Brittiska öarna. Möjligen är någon eller några arter plåtarna att synas. Arterna kan också skiljas åt med som har beskrivits från västra Atlanten synonyma Vit lergök hjälp av utseendet på krypsulans ossikler; hos vit med vit lergök, och man uppger dessutom att arten lergök är ossiklerna relativt platta, inte tredimensio­ har påträffats i t.ex. Kalifornien. En i Sverige sällsynt sjögurka som lever på hårda, nellt oregelbundna som hos röd lergök. Vit lergök Jämförelse av plåtarna på djupa bottnar och som ger ett fjälligt intryck. kan, om tentaklerna är indragna, även förväxlas med namngivning Psolus squamatus (O.F. Müller, 1776). Origi­ kroppen hos sjöpungsarten nalbeskrivning: Holothuria squamata. Zoologiae Danicae kubing Pyura tessellata ­sjö­pungen kubing Pyura tessellata, som också täcks av Prodromus: 232. Synonym: Psolus valvatus Östergren, (längst t.v.) och vit lergök Pso­ kännetecken Längd upp till 9 cm, oftast väsentligt plåtar. Plåtarna hos Pyura tessellata ligger dock kant i 1904. lus squamatus (närmast). Hos mindre. Kroppen är förhållandevis platt med en kryp­ kant, medan de överlappar varandra likt taktegel hos Etymologi: squamatus = fjällig; squama (lat.) = fjäll; suffixet kubing ligger plåtarna kant i sula som är rundad eller oval. Framänden är uppåtrik­ vit lergök. -atus (lat.). kant; hos vit lergök överlap­ tad, medan bakänden är i samma höjd som ”­ryggen”. Uttal: [Psólus skvamátus] Kubing Vit lergök par plåtarna. Sidorna och ryggen täcks av plåtar som överlappar levnadssätt Vit lergök lever på 20–400 meters varandra likt taktegel och täcks av en tunn, genom­ djup (regionalt både grundare och djupare, som mest skinlig hud. Plåtarna kan vara kornbeklädda. På kryp­ ned till 1 000 m). Den finns framför allt på hård­ sulan finns vanligen slangfötter i en mer eller mindre bottnar med stenar, skalrester och döda koraller el­ familj fullständig rad längs mittlinjen – ibland finns dock ler på klippor. Unga individer kan föröka sig genom Phyllophoridae – svanssjögurkor partier som saknar slangfötter. Kroppen är vitgul till tvärdelning. stam Echinodermata svagt rödaktig. Tentaklerna är busklika, gråvita och överklass Echinozoa Familjen Phyllophoridae omfattar omkring 20 släk­ bakåtriktade utskott, och den är sammansatt av en klass Holothuroidea lätt genomskinliga. Ofta finns en längsgående strim­ utbredning Vit lergök förekommer i Skagerrak ten, varav två finns representerade i Sverige.Kroppen ­ mosaik av smådelar. Antalet tentakler är 10–30. Ten­ ordning Dendrochirotida ma av vitt utmed tentaklernas stammar och en svagt (Kosterhavet), i norra Nordsjön, längs hela Norges är rund i tvärsnitt, och bakre delen av kroppen är taklerna är tydligt grenade och kan vara arrangerade i familj rosa ton runt munnen. kust inkl. Svalbard, runt Shetlandsöarna, Färöarna, avsmalnande – ibland till en liten ”svans”. Slangföt­ en inre och en yttre ring. En inre anatomisk karaktär släkte Arten kan förväxlas med röd lergök Psolus phanta­ Wyville Thomsonryggen mellan Shetlandsöarna och ter finns vanligen spridda över hela kroppen, men de som kännetecknar familjen är placeringen av det tred­ pus. Vit lergök skiljer sig från denna art bl.a. genom Färöarna samt i området väster om norra delen av kan också vara begränsade till radierna utmed delar je mesenteriet, en hinna som fäster tarmen på vänster av kroppen. De kan inte dras in helt i huden och är sida av bukmuskulaturen. Ossiklerna i kroppsväggen därför alltid synliga, åtminstone som små knölar. är mycket små och oansenliga. Kalkringen runt svalget kan vara rörformig och ha

släkte Neopentadactyla

stam Echinodermata överklass Echinozoa Släktet Neopentadactyla innehåller endast arten gräv­ namngivning Neopentadactyla Deichmann, 1944. Annals klass Holothuroidea svanssjögurka Neopentadactyla mixta, som även före­ and Magazine of Natural History (11) 11: 736. ordning Dendrochirotida Etymologi: Neopentadactyla = ny Pentadactyla; sjögurke­ familj Phyllophoridae kommer i svenska vatten. Den har till skillnad från släktet Pentadactyla. släkte Sedd uppifrån arterna i släktet Thyone (det andra släktet i familjen med tentaklerna som förekommer i svenska vatten) 20 tentakler orga­ indragna. niserade i två ringar med tio i varje.

Neopentadactyla mixta korta slangfötterna är arrangerade i oregelbundna dubbelrader fram- och baktill på kroppen, och de kan Grävsvanssjögurka ha stora och välutvecklade sugskivor. Hos stora indi­ vider kan slangfötter täcka hela undersidan. Tentak­ En långsmal, spolformig och ljus sjögurka som lerna är vita till ljusgrå, ibland med bruna fläckar. Alla har påträffats i skärgårdens yttre delar, där den är tydligt trädlika med bred bas och tunna, förgrenade ligger nedgrävd i grovt bottenmaterial. toppar. De är arrangerade i tre ringar med olika stora tentakler. Den inre ringen utgörs av fem mycket små, Tvärsnitt av tentakelkrans, kännetecken Längd upp till 20 cm. Kroppen är inåtriktade tentakler, medan den mellersta ringen ut­ som visar att tentaklerna är rund, slanglik och avsmalnande både framåt och bak­ görs av fem något större, mer utåtriktade tentakler. I arrangerade i tre ringar: fem mycket små i den innersta, åt. Bakänden smalnar av tidigt på kroppen, vilket får yttre ringen finns tio tentakler, vilka hos en stor indi­ fem något större i den mel­ Undersida den att likna en relativt lång ”svans”. Kroppen är vit, vid kan bli decimeterlånga. Många små ossikler finns lersta och tio stora i den yttre med tydlig krypsula. gräddgul eller blekviolett med tjock hud. De ganska i kroppsväggen. Kalkringen har bakåtriktade utskott. ringen. 48 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna holothuroidea: phyllophoridae • 49

levnadssätt Grävsvanssjögurka lever på 30–70 arten ligga inaktiv och mycket djupare nedgrävd (ned Den närstående arten hårig svanssjögurka Thyone namngivning Thyone fusus (O.F. Müller, 1776). Originalbe­ meters djup (regionalt både grundare och djupare, till 60 cm under sedimentytan – men i syrerik miljö). gadeana är aldrig mörkpigmenterad. skrivning: Holothuria fusus. Zoologiae Danicae Prodromus: som mest ned till 200 m). Den lever i grova sand-, 232. Synonym: Holothuria papillosa Abildgaard, I: O.F. Mül­ ler, 1789. skal- eller grusbottnar, ofta tillsammans med grova utbredning Grävsvanssjögurka förekommer vid levnadssätt Maskeringssjögurka lever på 18–200 Etymologi: fusus (lat.) = spole, spindel, slända; även (om en förkalkade rödalger, i skandinaviska hav ­framför allt Bo­husläns kust, i Nordsjön, längs Norges kust norrut­ meters djup (undantagsvis så grunt som 10 m och så kropp) köttig, saftig. Lithothamnion­ glaciale och L. sonderi samt Phymatoli­ till Troms, runt Shetlandsöarna, vid Skottland, runt djupt som 615 m). Den lever nedgrävd i mjuka eller Uttal: [Tyóne fúsus] thon calcareum och P. purpureum. Strömmen måste Färöarna och Irland samt söderut till Engelska ka­ sandiga sediment, gärna med inblandning av grus. I vara så stark att bottenmaterialet vanligen flyttas nalen och Biscayabukten. I svenska vatten är den ob­ vissa områden förekommer omkring 100 individer runt något, och syretillgången måste vara god mycket serverad av dykare vid sydostsidan av Lilla Fjädern i per kvadratmeter. Födan består till stor del av detri­ djupt ned i sedimentet. Arten är skildkönad. Äggen Väderöarkipelagen. Vid Bonden utanför Gullmars­ tus men delvis också av kiselalger, ciliater, foramini­ är stora, vilket­ tyder på att utvecklingen antingen är fjorden har man påträffat den ektoparasitiska snäckan ferer, trådlika alger, svampdjur, sandkorn och kräft­ ­direkt eller att det finns en kort pelagisk fas. I lämp­ Melanella alba, som enligt uppgift ska vara knuten till djur. Man tycks fånga honor oftare än hanar. liga bottnar tycks arten gärna samlas på vissa ställen, grävsvanssjögurka, vilket indirekt indikerar att även och upp till ca 400 individer per kvadratmeter kan fö­ sjögurkan finns i området. utbredning Maskeringssjögurka förekommer i rekomma. När den äter ligger den med kroppen böjd norra Kattegatt, vid Bohusläns kust, i Nordsjön, längs som ett U och har tentaklerna uppåtriktade i vattnet, namngivning Neopentadactyla mixta (Östergren, 1898). Norges kust norrut till Troms, runt Färöarna och Originalbeskrivning: Pseudocucumis mixta. Zoologische An­ medan analöppningen i kroppens bakände precis når Brittiska öarna samt söderut till Kanarieöarna och zeiger 21: 135. Synonym: Pseudocucumis cuenoti Koehler sedimentytan. Under den kallare delen av året (vid & Vaney, 1905. Sierra Leone. Möjligen finns den också i Medelhavet. Irland från september/oktober till mars/april) tycks Etymologi: mixtus (lat.) = blandad. Den är ganska vanlig. Uttal: [Neopentadáktyla míksta]

släkte Thyone stam Echinodermata Thyone gadeana pela­giskt larvstadium, eftersom äggen är stora (ca överklass Echinozoa men ICZN – International Commission of Zoological No­ 0,4 mm i diameter) och tycks mogna under sommaren. klass Holothuroidea Släktet Thyone omfattar ett 60-tal arter, varav endast menclature – har utdömt detta Okens verk som ej strikt Hårig svanssjögurka ordning Dendrochirotida två förekommer i Sverige. Huden är ofta glatt. Slang­ familj Phyllophoridae binominalt. Detta innebär att Jaeger, som beskrev släktet utbredning Hårig svanssjögurka förekommer vid fötterna sitter spridda över kroppen och är hos vuxna på nytt, är gällande auktor). släkte En smal och spolformig sjögurka med smala djur inte arrangerade i rader. Tio tentakler sitter i en Etymologi: Thyone (gr. myt.) = den rasande. Thyone hette Bohusläns kust, i Skagerrak och Nordsjön, längs Nor­ ring, med fyra par stora tentakler och ett par nedtill ursprungligen Semele, prinsessa från Thebe med vilken slangfötter spridda över kroppen. Arten lever ges kust norrut till Trondheimsfjorden och vidare som ofta är mindre. Kalkringen har bakåtriktade ut­ Zeus avlade sonen Dionysos (vinets gud). Medan Semele nedgrävd i sedimentet. väster om Irland, söderut genom Biscayabukten till var gravid fick Zeus svartsjuka hustru Hera nys om affären skott. Ossiklerna kan vara s.k. bord eller rosetter, med­ Gibraltar och in i Medelhavet till nordvästra Italien. och lurade Semele att begära att få se Zeus i hans rätta gu­ kännetecken Längd upp till 7 cm. Kroppen är an stavar kan förekomma i tentaklerna. Den taxono­ dagestalt. Det fick hon, men som straff för detta förintades namngivning Thyone gadeana Perrier, 1898. Comptes ren­ miska historiken kring släktet är komplicerad, och flera hon sedan av Zeus blixtar. Dionysos räddades dock ur hen­ smal, spolformig och vit eller ljust brun. ­Slangfötterna dus hebdomadaires des séances de l’Académie des scien­ nes sköte, och när han blivit vuxen hämtade han upp sin sitter spridda över kroppen, även om man hos vissa av de kännetecknande karaktärerna varierar mycket. ces 126: 1664–1666. Synonym: Thyone wahrbergi Jense­ mor (under namnet Thyone) från Hades och gjorde även individer kan ana ett radmönster. De är så smala att nius Madsen, 1941. henne odödlig (hon blev den gudinna som inspirerade till namngivning Thyone Jaeger, 1833. De Holothuriis. Turici. de ger djuret ett hårigt utseende, och sugskivorna är Etymologi: gadeana (lat.) = från Cadiz-bukten (Atlantkus­ Dionysosriternas hämningslösa utlevelse). 40 sidor. (Släktet beskrevs redan 1815 av den tyske natur­ i princip obefintliga. Tentaklerna är smala och kan ten i södra Spanien). filosofen Lorenz Oken (1779–1851) under namnet Psolus, variera i olika bruna nyanser. Deras förgreningar är Uttal: [Tyóne gadeána] många och mycket smala. Kalkringen har relativt långa bakåtriktade utskott. Ossiklerna i kroppsväg­ gen sitter ganska tätt och har ofta en s.k. spira, medan Thyone fusus sitter spridda över kroppen, även om man hos vissa tentaklernas ossikler liknar stavar och kan vara per­ individer kan ana ett radmönster. Arten täcker sig forerade. Liksom hos maskeringssjögurka Thyone Maskeringssjögurka med gruskorn och skalfragment, vilka hålls fast med fusus­ tycks hanarna kunna skiljas från honorna genom hjälp av de stora, robusta slangfötterna. Tentaklerna ­förekomsten av en genitalpapill som är ungefär en En spolformig sjögurka med slangfötter spridda är smala och kan variera i olika bruna nyanser. Deras millimeter hög, medan honor på sin höjd har en anty­ över kroppen. Den lever nedgrävd i sedimentet, förgreningar är många och mycket smala. Kalkringen dan till upphöjning. Papillen är fästad mitt på översi­ där slangfötterna ofta griper tag i gruskorn och är robust och lätt femkantig med relativt korta bakåt­ dan vid framänden av kalkringens interradiala stycke. skalfragment. riktade utskott. Ossiklerna i kroppsväggen har ofta en Det krävs dock stor vana vid sjögurkor för att man ska s.k. spira, medan tentaklernas ossikler liknar stavar kunna se denna skillnad. kännetecken Längd upp till 7 cm. Kroppen kan och kan vara perforerade. Könen kan skiljas åt genom vara långsmal och spolformig men även äggformig att hanen, till skillnad från honan, har en s.k. genital­ levnadssätt Hårig svanssjögurka lever ­nedgrävd i med en något smalare och mer tillspetsad bakre del. papill vid gonoporen i djurets framände. Det krävs mjuka eller sandiga sediment på 20–200 meters­ djup Den är vanligen blekgul eller grå till ljusbrun, men dock stor vana vid sjögurkor för att man ska kunna se (undantagsvis så djupt som 1 000 m). Utvecklingen­ mörka individer förekommer också. Slangfötterna denna skillnad. är sannolikt direkt eller inbegriper ett kort­varigt 50 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna holothuroidea: cucumariidae • 51

utbredning Metkrokssjögurka förekommer från namngivning Leptopentacta elongata (Düben & Koren, Öresund till Bohuslän, i Nordsjön, längs Norges kust 1846). Originalbeskrivning: Cucumaria elongata. Kongl. Vetenskapsakademiens Handlingar 1844 (1846): 301–302. norrut till Nordland, runt Shetlandsöarna, sydväst familj Cucumariidae – korvsjögurkor Synonym: Trachythyone elongata (Düben & Koren, 1846). om Färöarna och runt Brittiska öarna samt söderut Etymologi: elongatus (lat.) = utsträckt, långsträckt. stam Echinodermata Uttal: [Leptopentákta elongáta] överklass Echinozoa till Marocko, liksom i Medelhavet och längs västra klass Holothuroidea Familjen Cucumariidae är artrik och variationen mel­ längsrader. Hos vissa arter är de spridda, men am­ Afrikas kust till ungefär 20° N. ordning Dendrochirotida lan de olika arterna är stor. Totalt ingår ett 80-tal bulakralfälten kan ändå skönjas. Det finns vanligtvis familj släkten, som ibland indelas ytterligare i underfamil­ tio tentakler, men vissa arter kan ha 20. Det tredje släkte jer. I Sverige förekommer fem släkten. Kroppsformen mesenteriet fäster tarmen på antingen vänster eller är cylindrisk. Kalkringen är enkel och uppbyggd av 10 höger sida av bukmuskulaturen. Ossiklerna kan vara mindre delar, och den saknar bakåtriktade utskott. talrika och relativt stora. Slangfötterna är normalt ordnade i regelbundna släkte Ocnus

stam Echinodermata överklass Echinozoa namngivning Ocnus Forbes & Goodsir, 1841. I: Forbes: A Släktet Ocnus omfattar ett 20-tal arter, varav en eller­ klass Holothuroidea History of British Starfishes and Other Animals of the Class möjligen två förekommer i Sverige. Kroppen är cy­ ordning Dendrochirotida Echinodermata: 229. Synonymer: Cucumaria de Blainville, familj Cucumariidae lindrisk med trubbig bakände, inte tydligt avsmal­ 1830 (part.); Ludwigia Reiffen, 1901, nec Bayle, 1878 (som släkte nande som hos många andra släkten. Slangfötterna är namnet på ett släkte ammoniter – utdöda bläckfiskar). släkte Leptopentacta sitter i tydliga men oregelbundna, enkla eller dubbla Etymologi: Ocnus av oknos (gr.) = långsam, slö, i grekisk ­rader. Av de fem paren tentakler är det understa paret myt även en personifiering av förseningen. Dessutom bär stam Echinodermata flera grekiska mytologiska figurer detta namn. överklass Echinozoa vanligen mindre än de övriga. Kroppsväggens ossik­ namngivning Leptopentacta Clark, 1938. Memoirs of the klass Holothuroidea Släktet Leptopentacta omfattar 13 arter, varav endast ler kan vara runda och porösa, alternativt skål- eller Museum of Comparative Zoology of the Harvard College ordning Dendrochirotida en har påträffats i svenska vatten. Kroppen är slank skivformiga. familj Cucumariidae 55: 453. Synonym: Trachythyone auct. [non Studer, 1876]. och ofta lätt uppåtböjd i båda ändar. Tentaklerna Det gällande namnet har länge varit Trachythyone, men släkte är arrangerade i en ring med fyra par större tentak­ delar av detta släkte förs nu till Leptopentacta i enlighet ler och ett par mindre nedanför dessa. Slangfötterna med McKenzie 1991 och Southward & Campbell 2006. I Sverige kan man hitta två former av Ocnus: en mjölk­ är arrangerade i tydliga dubbelrader. Ossiklerna i Etymologi: Leptopentacta = slank med fem strålar; leptos (gr.) = slank, tunn, svag; pente (gr.) = fem; aktis (gr.) = vit och en brun. De kan påträffas tillsammans, på sam­ kroppsväggen är perforerade och har formen av ski­ stråle. ma lokaler och i samma habitat, och deras artstatus är vor eller små skålar. mycket oklar. Den mjölkvita formen benämns Ocnus lacteus och den bruna varianten rapporteras vanligen under namnet Ocnus brunneus. Här råder dock taxo­ Leptopentacta elongata kännetecken Längd upp till 15 cm, ofta betydligt nomisk förvirring kring tre olika artnamn: Ocnus lac­ mindre. Kroppen är långsmal och bakänden konti­ teus (Forbes & Goodsir, 1839), Ocnus brunneus Forbes, Metkrokssjögurka nuerligt avsmalnande och böjd som ett U eller S. I 1841 och Ocnus planci Brandt, 1835. Vissa menar att kroppsväggen finns ett stort antal ossikler som gör O. brunneus är en synonym till O. planci (Cherbonnier, En mörk och relativt hård sjögurka med båda än­ den relativt styv men ändå böjlig. Färgen varierar i 1951; Panning, 1971). Ett förslag är att de individer darna uppåtböjda och fem tydliga rader av slang­ grått, rödbrunt eller violett, och slangfötterna sitter i som i Frankrike rapporteras som O. brunneus i själva fem tydliga dubbelrader hos stora individer. Raderna verket är unga individer av O. planci. Andra menar att fötter. Den lever nedgrävd i mjuka bottnar. kan vara ljusare än resten av kroppen, och slangföt­ O. brunneus är en synonym till O. lacteus (Mortensen, ternas fästen i kroppsväggen är så grova att de kan 1927). Theodor Mortensen (1868–1952), som var en vara utskjutande som knölar eller koner. Små indivi­ mycket aktiv dansk tagghudingsexpert och publicera­ der kan ha enkla och mer eller mindre krokiga rader. de flitigt från 1890-talet till början av 1950-talet, be­ Av de tio tentaklerna är de åtta övre tydligt längre än traktade O. brunneus som en mörk variant av O. lacteus de två nedre. Tentaklerna är relativt korta och kraf­ eftersom den enda skillnaden han kunde se mellan de tiga, och de två mindre är inte förgrenade i samma båda var färgen. utsträckning som de större. I kroppsväggen förekom­ I Nationalnyckeln beskriver vi endast mjölksjö­ mer mer eller mindre platta ossikler i tre lager, medan gurka Ocnus lacteus och tar inte ställning till om denna tentaklernas ossikler liknar stavar. även omfattar den bruna formen eller ej. Vi rekom­ menderar att alla fynd av vita individer tills vidare levnadssätt Metkrokssjögurka lever nedgrävd i rapporteras som O. lacteus och alla bruna som Ocnus sp. mjuka bottnar på 20–80 meters djup (regionalt både grundare och djupare, som mest ned till 150 m). Arten har frisimmande larver.

Brun form av Ocnus sp. som ofta kallas Ocnus brunneus. 52 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 53

växtsätt, ofta med bågböjda skott och liknar därför en pleurokarp bladmossa. Fertila skott är däremot helt upprätta och oftast kraftigare. 3. Blad nedlöpande 3. Leaves of sterile shoots Kapslar är relativt ovanliga hos de skildkönade ar­ (sterila skott)...... 4 decurrent at base...... 4 terna, men tämligen vanliga hos de samkönade arter­ – Blad ej nedlöpande – Leaves of sterile shoots (sterila skott)...... 8 not decurrent at base...... 8 na. Kapslarna är stora, breda och snett nedåtriktade. Peristomet består av en yttre krans med 16 fria tänder och en inre krans med 16 tänder som är samman­ vuxna med ett basalmembran. Den inre tandkransens tänder är perforerade och mellan tänderna finns 2–4 4. Blad tunglika och kraftigt 4. Leaves lingulate, strongly tvärvågiga (unga, ljusgröna transversely undulate (This cilier med tydliga noder. Sporerna är relativt stora, blad har inte fått det does not apply to young, 16–30 µm, och sprids troligen med hjälp av vinden. karakteristiska utseendet)...... P. undulatum light green leaves)...... P. undulatum p. 467 Locket är koniskt och saknar spröt, utom hos kalk­ vågig praktmossa, s. 467 – Leaves broadly ovate, smooth praktmossa Plagiomnium rostratum som har ett långt – Blad brett ovala och släta when moist (Leaves always utdraget, snett riktat spröt. Specialiserad vegetativ (torra blad är alltid vågiga)...... 5 crisped when dry)...... 5 förökning saknas. De flesta arterna växer på marken på fuktiga eller till och med blöta platser, men några arter växer torrare, t.ex. lundpraktmossa P. cuspidatum och kalkpraktmossa P. rostratum. Arterna växer ofta I släktet finns minst 25 arter i världen, samtliga räk­ på mineral- och näringsrika platser. 5. Blad smalt men långt 5. Leaf base narrowly but nedlöpande...... P. affine longly decurrent...... P. affine p. 461 nas som väldokumenterade. Nio arter har påträffats Praktmossor liknar källpraktmossa Pseudobryum skogspraktmossa, s. 461 – Leaf base broadly decurrent...... 6 i Norden. Arterna har gröna stammar som ofta har cinclidioides, men den senare saknar kantlist och – Blad brett nedlöpande...... 6 rikligt med rhizoider. Bladen är karakteristiska; de tänder i bladkanten, och har bladceller som är mer är stora och breda med en tydlig nerv och en kant­ långsmala, ca 4 gånger så långa som breda. Kapslar list av långsmala celler och ofta tydliga, enkla tänder behövs inte för artbestämning av praktmossor, men (till skillnad från stjärnmossor Mnium spp. som oftast för vissa arter är det nödvändigt att se om skotten är 6. Skildkönad. Blad så brett 6. Dioicous. Leaf bases very har parvis sittande tänder). Bladcellerna är stora och samkönade eller skildkönade. Då gäller det att leta och långt nedlöpande att broadly and longly decurrent, breda. Arterna kan ofta identifieras redan i fält med rätt på kraftiga, upprätta skott med en topp som ser bladen blir tydligt konvexa...... P. elatum rendering the leaves distinctly hjälp av en handlupp. Sterila skott har ett krypande något uppsvälld ut på grund av att de är fertila; med bandpraktmossa, s. 462 convex...... P. elatum p. 462 – Samkönad, han- och honorgan – Synoicous. Antheridia and tillsammans i toppen på archegonia gathered at apex upprätta skott. Blad brett of erect shoots. Leaf bases men relativt kort nedlöpande, broadly but quite shortly mer eller mindre plana...... 7 decurrent, leaves more or Nyckel till arterna i släktet praktmos- Key to the genus Plagiomnium less plane...... 7 sor (including Pseudobryum cinclidioides) Plagiomnium och till källpraktmossa Pseudobryum cinclidioides 1. Leaf margin sharply toothed 1. Bladkant vasstandad från from middle of leaf to apex. spetsen till bladmitten. Leaves, when moist, more 7. Fertila skott högst 1,5 cm höga. 7. Fertile shoots at most 1.5 cm Bladform mer eller mindre or less rhomboid, widest Blad ej eller kort nedlöpande. high. Leaf bases not or shortly rombisk, tydligt bredast at middle...... 2 Bladkantens tänder består decurrent. Teeth at leaf margin vid mitten (fuktiga skott)...... 2 – Leaf margin toothed also av 1 cell. Bladceller relativt formed by single cells. – Bladkant tandad även below middle, or almost tjockväggiga...... P. curvatulum Laminal cells relatively nedanför bladmitten eller entire throughout. Leaves, nordlig praktmossa, s. 466 thick-walled...... P. curvatulum p. 466 bladkant nästan helt slät. when moist, broadly ovate – Fertila skott upp till 5 cm höga. – Fertile shoots up to 5 cm high. Bladform brett oval eller to lingulate...... 3 Blad tydligt nedlöpande. Leaf bases distinctly decurrent. tunglik (fuktiga skott)...... 3 Bladkantens tänder består Teeth at leaf margin consisting av 1–2 celler. Bladceller of 1–2 cells. Laminal cells thin- tunnväggiga, men med walled, with corner 2. Leaves dull, green to dark relativt tydliga hörn- thickenings...... P. medium p. 464 2. Blad gröna till mörkgröna, green. One capsule per förtjockningar...... P. medium ej glänsande. En kapsel per shoot. Widely distributed bågpraktmossa, s. 464 skott. Spridd i låglandet...... P. cuspidatum lowland species...... P. cuspidatum p. 458 lundpraktmossa, s. 458 – Leaves glossy, pale green. – Blad blekgröna och glänsande. Often several capsules per Oftast flera kapslar per skott. shoot. Very rare, so far known Mycket sällsynt, hittills only from SE Finland...... P. drummondii p. 459 endast funnen i sydöstra Finland...... P. drummondii glanspraktmossa, s. 459 54 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 55

8. Kantlist saknas eller otydlig. 8. Marginal cells of leaf not distinctly Lundpraktmossa har inga svenska förväxlingsar­ Bladceller långsmala, ca 4 differentiated. Laminal cells elon­ hörnförtjockning gånger så långa som breda gate, ter. Däremot finns en närbesläktad art i östra Fin­ (går att se i en handlupp c. 4 times longer than wide, in land och Baltikum, glanspraktmossa Plagiomnium med lite övning) och i distinct drummondii. Den har blekgröna, kraftigt glänsande tydliga rader. Stam svart, rows (This is, with some practise, blad och mycket stora honblad med mycket långspet­ sällan med observable through a hand lens). sade tänder. Dessutom har skotten upp till 5 kapslar rhizoider...... Pseudobryum cinclidioides Stems black, more or less devoid källpraktmossa, s. 470 of och större bladceller med kantigare, mer jämntjocka – Kantlist tydlig, med 3–5 rader tomentum cellväggar. långsmala celler. Bladceller ...... Pseudobryum cinclidioides p. 470 breda, ca 2–3 gånger så långa – Leaf margin bordered (3–5 levnadssätt Lundpraktmossa växer på block, som breda, ej i tydliga rader. rows of elongate cells). Laminal klippor och stambaser av främst rikbarksträd. Den Stam grön, men ofta helt cells broad, c. 2–3 times longer bildar ofta täta mattor utan inblandning av andra ar­ täckt av mörkbruna rhizoider...... 9 than wide, not in distinct rows. bladceller Stem green, but often covered ter. Den är relativt konkurrenskraftig och koloniserar 9. Skildkönad. Stam med rikligt in dark brown tomentum...... 9 successivt nya substrat genom att skicka ut bågböjda med rhizoider, ofta ända skott vars spetsar växer fast i underlaget med hjälp upp till skottets topp...... P. ellipticum av rhizoider. Arten är näringskrävande även om den kärrpraktmossa, s. 463 9. Dioicous. Stem covered in – Samkönad, han- och honorgan tomentum, often to top..... P. ellipticum p. 463 ofta växer på substrat som inte ger ifrån sig någon tillsammans i toppen på – Synoicous. Antheridia and näring, t.ex. granit. Däremot utnyttjar den näringen upprätta skott. Stam utan archegonia gathered at apex som faller ned från träden i form av krondropp och rhizoider i övre delen...... 10 of erect shoots. Stem lacking lövförna. Den förekommer ofta tillsammans med an­ rhizoids in upper part...... 10 dra näringsgynnade arter, t.ex. parkgräsmossa Sciuro- 10. Kapselns lock med ett mycket långt, snett riktat spröt. hypnum populeum, spetsig dvärgbågmossa Pseudoleske­ Sterila skott ofta tryckta ella nervosa, radula Radula complanata, strålblommossa mot underlaget...... P. rostratum 10. Lid of capsule obliquely and Schistidium apocarpum och takmossa Syntrichia ruralis. bladkantceller kalkpraktmossa, s. 468 very longly rostrate. Sterile – Kapselns lock utan eller med shoots typically utbredning Arten är allmän i södra Sverige och fö­ ett kort, rakt spröt. Sterila procumbent...... P. rostratum p. 468 blad skott ofta upprätta – Rostrum lacking or short rekommer spridd i Norrland, men blir snabbt ovanlig eller bågböjda...... P. curvatulum and straight. Sterile shoots närmare fjällen. Den är allmän i Danmark och en stor nordlig praktmossa, s. 466 typically erect or del av Finland och tämligen allmän i de lägre liggande k e y fa c t s Woodsy Thyme-moss. Shoots up to 5 cm, green delarna av Norge och Island. Den förekommer i hela to dark green, forming dense patches. Sterile shoots pro­ cumbent or arcuate, fertile shoots erect and stout. Leaves Europa, i delar av Afrika, östra och centrala Asien, apiculate, often characteristically rhombic, distinctly bor­ ­Himalaya, Nordamerika, Mexiko och på Kuba. dered by elongate cells. Costa long and distinct. Margin spinosely toothed in apical half. Laminal cells rounded, namngivning Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J.Kop.; ­approximately isodiametric, with distinct corner thicke­ Plagiomnium cuspidatum Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 146 (1968). nings. Perichaetial leaves large and broad. Synoicous, Originalbeskrivning: Mnium cuspidatum Hedw.; Hedwig, capsules common, single on fertile shoots. Lid conical, Lundpraktmossa J., Species Muscorum Frondosorum: 192, pl. 45, f. 5–6 with­out rostrum. – Grows on boulders, cliffs and stem (1801). ­bases (bark pH usually above 5), typically in pure, dense Etymologi: cuspidatus (lat.) = med fin udd; suffixet -atus patches. A relatively strong competitor that gradually co­ En skönhet som växer på block och stambaser av (lat.). lonises new substrates by sending out arcuate shoots, the lövträd i näringsrika skogar. Den har karakte­ Uttal: [Plagiómnium kuspidátum] tips of which adhere to the substrate by means of rhizoids. ristiskt rombiska blad som är tydligt tandade i den övre bladhalvan, och har ofta rikligt med kapslar.­

Plagiomnium cuspidatum (Maskas bort inför tryckning) kännetecken Skotten är upp till 5 cm höga, gröna Plagiomnium drummondii skott är upprätta och kraftiga. Bladen har en speciell, till mörkgröna och växer i täta mattor. Sterila skott är rombisk form och är mycket breda vid mitten. De har krypande eller bågböjda, medan fertila skott är upp­ Glanspraktmossa lång, tydlig nerv och kort, uddlik spets. Bladkanten rätta och kraftiga. Bladen har ofta en speciell, rombisk har en tydlig kantlist av långsmala celler och mycket form och har kort, uddlik spets och lång, tydlig nerv. De mycket breda, rombiska, glänsande bladen långa, vassa tänder från spetsen ungefär till mitten på Bladkanten har en tydlig kantlist av långsmala cel­ har mycket långa tänder i den övre halvan. Ofta bladet. Bladcellerna är rundade, ungefär lika långa ler och är vasstandad från spetsen till mitten på bla­ som breda och har jämntjocka väggar. Honbladen är växer det flera kapslar på varje fertilt skott, vilket det. Bladcellerna är rundade, ungefär lika långa som mycket stora och breda. Arten är samkönad med han- breda och har tydliga hörnförtjockningar. Honbladen skiljer den från lundpraktmossa. och honorgan tillsammans. Kapslar är vanliga och är stora och breda. Arten är samkönad med han- och växer oftast flera tillsammans (upp till 5) på fertila honorgan tillsammans. Kapslar är vanliga och växer kännetecken Skotten är upp till 7 cm höga, glän­ skott. Locket är koniskt och saknar spröt.

ensamma på fertila skott. Locket är koniskt och sak­ sande gröna till blekgröna och växer i täta mattor. Glanspraktmossa kan bara förväxlas med den be­ Plagiomnium drummondii (Maskas bort inför tryckning) nar spröt. Sterila skott är krypande eller bågböjda, medan fertila tydligt vanligare arten lundpraktmossa Plagiomnium 56 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 57

Plagiomnium affine levnadssätt Skogspraktmossa förekommer både i skog, ängs- och betesmark och till och med på åkrar. Skogspraktmossa Den växer direkt på frisk eller fuktig, ofta näringsrik mark, men kan även krypa upp över block och stam­ Släktets vanligaste art i södra Sverige. Den växer baser. Den verkar vara något störningsgynnad efter­ på diverse skogsmark men även i mer människo­ som den lyckas etablera sig till och med på åkermark, men de mest välutvecklade mattorna hittar man i lite påverkade miljöer, som granplanteringar, och mer skyddat läge, ofta i lövskog. Arten växer ofta till­ hittas till och med på åkermark. Den känns lät­ sammans med näringsgynnade pleurokarpa bladmos­ tast igen på de långt och smalt nedlöpande bladen. sor, t.ex. gräsmossor Brachythecium spp., hårgräsmossa Cirriphyllum piliferum, lundsprötmossa Oxyrrhynchium

kännetecken Skotten är upp till 4 cm höga, grö­ hians och hakmossor Rhytidiadelphus spp. Plagiomnium affine (Maskas bort inför tryckning) na och växer ofta i täta mattor. Sterila skott är kry­ pande, medan fertila skott är upprätta. Hanskott är vanliga och har iögonfallande ”blommor” av stjärn­ likt utspärrade blad i toppen; hanorganen syns som en mörkgrön, rund fläck i mitten av dem. Bladen är brett ovala med en kort, uddlik spets och en lång, tydlig nerv. Bladen är långt och smalt nedlöpande. Bladcellerna är rundat rektangulära och ca 2 gånger så långa som breda. Bladkanten har en tydlig kantlist bladceller av långsmala celler och tydliga tänder som består av 1–4 celler. Arten är skildkönad och kapslar är mycket sällsynta. Locket är koniskt och saknar spröt. bladceller Skogspraktmossa kan förväxlas med andra arter i släktet, särskilt unga skott som kan vara omöjliga att blad artbestämma. Lättast känns den igen på de långt men smalt nedlöpande bladen. Bandpraktmossa Plagiomni­ um elatum och bågpraktmossa P. medium har blad med cuspidatum, men den senare har mörkare gröna och namngivning Plagiomnium drummondii (Bruch & Schimp.) bredare nedlöpning och växer ofta blötare, medan inte lika glänsande skott och mindre honblad med T.J.Kop.; Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 146 kärrpraktmossa P. ellipticum och kalkpraktmossa P. ro­ (1968). Originalbeskrivning: Mnium drummondii Bruch kortare tänder; den har dessutom skott med bara en stratum saknar eller har mycket kort nedlöpning. & Schimp.; Bruch, P. & Schimper, W.P., London Journal of kapsel och mindre bladceller som har väggar med tyd­ Botany 2: 669 (1843). liga hörnförtjockningar. Etymologi: drummondii (lat.) = Efter Thomas Drummond (ca. 1790–1835), skotsk botaniker som samlade i USA och Kanada. levnadssätt Glanspraktmossa växer på fuktig, hu­ Uttal: [Plagiómnium drummóndi] bladkantceller musrik mark och på mycket murken ved. Den växer i näringsrika lövskogar på frisk till fuktig mark och k e y fa c t s Shoots up to 7 cm, glossy green to pale green, blad även i sumpskog. Den förekommer tillsammans med forming dense patches. Sterile shoots procumbent or lundpraktmossa Plagiomnium cuspidatum, kransmossa arcuate, fertile shoots erect and stout. Leaves characteris­ utbredning Arten är allmän i södra Sverige och tically rhombic, very wide at middle, shortly but distinctly Rhytidiadelphus triquetrus, praktbräkenmossa Plagiochi­ apiculate. Costa long and distinct. Margin with a distinct förekommer även i södra Norrlands kusttrakter, men la asplenioides subsp. asplenioides och rosmossa Rhodo­ border of elongate cells, spinosely dentate in apical half. ovanför högsta kustlinjen blir den snabbt ovanlig. bryum roseum. Perichaetial leaves extremely large and broad. Synoicous, Den är allmän i Danmark och tämligen allmän i de capsules common, up to 5 per fertile shoot. Lid conical, sydligaste delarna av Norge och Finland. Den före­ without rostrum. – Grows on moist, humus-rich soil and utbredning Arten förekommer i Norden bara i rotted wood in fertile, mesic to swampy deciduous forests. kommer i nästan hela Europa, på Madeira, i Kaukasus sydöstra Finland. Dessutom finns förekomster i an­ och Iran. gränsande delar av Ryssland och Baltikum, och även i Tyskland, Sibirien, östra delarna av Asien och i norra namngivning Plagiomnium affine (Blandow) T.J.Kop.; Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 146 (1968). Nordamerika. Originalbeskrivning: Mnium affine Blandow, Blandow; Blandow, O.C., Musci Frondosi Exsiccati Fasc. 3, no 133 (Index) (1805). Etymologi: affinis (lat.) = besläktad, angränsande, när­ stående. nedlöpning Uttal: [Plagiómnium affíne]

k e y fa c t s Many-fruited Thyme-moss. Shoots up to 4 cm, green, typically forming dense patches. Sterile shoots procumbent, fertile shoots erect. Leaves broadly ovate, stam med nedlöpande blad 58 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 59

shortly apiculate, distinctly bordered by elongate cells, pastures and even arable fields. Grows on mesic to moist, förekommer den endast på spridda lokaler. Den är Etymologi: elatus (lat.) = hög, upplyft. longly and narrowly decurrent. Margin with distinct teeth typically fertile soil, sometimes spreading to boulders and mindre allmän i Danmark och delar av i Norge, Fin­ Uttal: [Plagiómnium elátum] formed by 1–4 cells. Costa long and distinct. Dioicous. stem bases. Certainly tolerant to, possibly even favoured by land och Island. Den är endemisk för Europa, men Male shoots, ending in conspicuous, star-shaped perigo­ soil disturbance, as it manages to establish also in arable k e y fa c t s Tall Thyme-moss. Shoots up to 8 cm high, green nia with the antheridium visible as a dark green spot at fields. The best developed patches are however, found in förekommer spridd över större delen av kontinenten. to dark green, forming loose patches. Sterile shoots erect the centre, common. Capsules, with conical lids lacking more sheltered situations, often in deciduous forests and to arcuate, fertile shoots erect. Leaves broadly to narrowly rostrum, exceedingly rare. – Occurs in forests, meadows, old spruce forests. namngivning Plagiomnium elatum (Bruch & Schimp.) ovate, shortly apiculate, distinctly bordered by elongate T.J.Kop.; Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 146 cells, very strongly decurrent at base (rendering entire leaf (1968). Originalbeskrivning: Mnium affine var. elatum convex). Margin with distinct teeth formed by 1–3 cells. Bruch & Schimp.; Bruch, P. & Schimper, W.P., Bryologia Costa long and distinct. Dioicous. Male shoots, ending in Europaea 4: 195, pl. 398: affine ß elatum (fasc. 5: 31, pl. conspicuous, star-shaped perigonia with the antheridium 10: affine ß elatum) (1838). Synonymer: Mnium elatum visible as a dark green spot at the centre, relatively rare. Plagiomnium elatum (Bruch & Schimp.) Dalla Torre & Sarnth. (1902), M. seligeri Capsules rare, lid conical and lack rostrum. – Grows on wet Jur. (1869). soil rich in nutrients and minerals, typically in species-rich Bandpraktmossa habitats such as rich fens and swamp forests. Prefers aqui­ fers and spring-fed wetlands. De brett ovala bladen är så kraftigt nedlöpande på stammen att bladen får en karakteristisk, kon­ vex böjning. Arten växer i näringsrika kärr och sumpskogar. Plagiomnium ellipticum har iögonfallande ”blommor” av stjärnlikt utspärrade blad i toppen; hanorganen syns som en mörkgrön, kännetecken Skotten är upp till 8 cm höga, grö­ Kärrpraktmossa rund fläck i mitten. Bladen är brett ovala och saknar

Plagiomnium elatum (Maskas bort inför tryckning) na till mörkgröna och växer i luckra mattor. Sterila eller har en mycket kort nedlöpning (fertila skott har skott är upprätta eller bågböjda, medan fertila skott De brett ovala bladen saknar nedlöpning vilket alltid sådan nedlöpning). Bladen har en kort, uddlik alltid är upprätta. Hanskott är relativt sällsynta och gör att den lätt skiljs från de flesta förväxlings­ spets och en lång, tydlig nerv. Bladcellerna är hexago­ har iögonfallande­ ”blommor” av stjärnlikt ­utspärrade nala till rektangulära och ca 2–3 gånger så långa som arter redan i fält. Det är en art som är relativt blad i toppen; hanorganen syns som en mörkgrön, breda. Bladkanten har en tydlig kantlist av långsmala rund fläck i mitten. Bladen är brett eller smalt ovala vanlig i näringsrika kärr. celler och små, ibland otydliga tänder som består av och har en kort, uddlik spets och en lång, tydlig nerv. 1, sällan 2 celler. Arten är skildkönad och kapslar är Bladen är så kraftigt nedlöpande att bladen får en kännetecken Skotten är upp till 6 cm höga, gröna sällsynta. Locket är koniskt och saknar spröt.

böjd, konvex form. Bladcellerna är smalt ­rektangulära till mörkgröna och växer i luckra mattor. Sterila skott Kärrpraktmossa kan förväxlas med andra arter i Plagiomnium ellipticum (Maskas bort inför tryckning) och ca 3 gånger så långa som breda. Bladkanten har en är upprätta eller bågböjda, ofta med mycket rikligt släktet, särskilt exemplar med kort nedlöpande blad. tydlig kantlist av långsmala celler och tydliga tänder med rhizoider, och fertila skott är upprätta. Hanskott­ Skogspraktmossa Plagiomnium affinehar smalt, men

som består av 1–3 celler. Arten är skildkönad och kaps­ lar är sällsynta. Locket är koniskt och saknar spröt. Bandpraktmossa kan förväxlas med ­bågpraktmossa Plagiomnium medium som ibland har blad som är rela­ bladceller tivt långt men oftast bara kort nedlöpande (på fertila skott dock långt och brett nedlöpande). Den senare är dock samkönad och har ofta fertila skott, och man hit­ tar han- och honorgan blandade i samma skottspets.

levnadssätt Bandpraktmossa växer på blöt, nä­ ringsrik och ofta mineralrik mark, t.ex. i sumpsko­ gar och rikkärr. Den verkar gynnas av källpåverkan och rörligt markvatten och förekommer ofta i artrika miljöer med t.ex. stor skedmossa Calliergon gigan­ ned­löpning teum, filtrundmossa Rhizomnium pseudopunctatum och rhizoider knoppvitmossa Sphagnum teres. Eftersom mängden våtmarker har reducerats kraftigt i södra Sverige un­ der 1900-talet har förekomsten av bandpraktmossa troligen minskat.

utbredning Arten är mindre allmän i södra Sveri­ stam med blad som inte stam med nedlöpande blad blad blad är nedlöpande ge, men något vanligare i kalktrakter. I norra Sverige 60 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 61

långt nedlöpande bladnerv, medan bandpraktmossa utbredning med utposter söderut i Kaukasus och den är samkönad med han- och honorgan blandade i utbredning Arten är mindre allmän och spridd P. elatum och bågpraktmossa P. medium har brett ned­ ­Patagonien. samma skottspets. Dessa upprätta, något uppsvällda över större delen av Sverige, med en tyngdpunkt i löpande blad på välvuxna skott. Dessa tre förväxlings­ fertila skott är relativt vanliga hos bågpraktmossa, Mellansverige. Den är mycket sällsynt i Danmark och arter har dessutom oftast bladkanter med mycket tyd­ namngivning Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop.; men när man inte hittar dem kan det vara svårt att sär­ mindre allmän, men spridd, i Norge och Finland och Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 8: 367 (1971). liga tänder. Kalkpraktmossa P. rostratum är samkönad skilja arterna. Andra, mindre tydliga karaktärer som sällsynt på Island. Den förekommer över större delen Originalbeskrivning: Mnium ellipticum Brid.; Bridel, S.E., och har ofta kapslar med ett långt utdraget, snett rik­ Muscologia Recentiorum Supplementum 3: 53 (1817). skiljer bågpraktmossa från de två andra arterna är att av Europa och i Kaukasus, norra Asien, Himalaya, tat spröt. Synonym: Mnium rugicum Laurer (1827). hörnförtjockningarna är något tydligare, att tänderna Korea, Japan och Nordamerika. Etymologi: ellipticus (lat.) = elliptisk, oval. är vassare och endast består av 1–2 långsmala celler levnadssätt Kärrpraktmossa växer på blöt, nä­ Uttal: [Plagiómnium elíptikum] och att bladcellerna är något kortare. Bågpraktmossa namngivning Plagiomnium medium (Bruch & Schimp.) T.J.Kop.; Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 146 ringsrik, ofta mineralrik mark i varierande miljöer, är mycket lik den sällsynta arten nordlig praktmossa k e y fa c t s Marsh Thyme-moss. Shoots up to 6 cm high, (1968). Originalbeskrivning: Mnium medium Bruch & från sumpskogar och rikkärr till diken och fuktiga green to dark green, forming loose patches. Sterile shoots Plagiomnium curvatulum, men den senare har kortare Schimp.; Bruch, P. & Schimper, W.P., Bryologia Europaea 4: åkerkanter. Den förekommer ofta i riklig mängd i re­ erect to arcuate, often with very abundant tomentum, fertila skott, upp till 1,5 cm, ej eller otydligt nedlö­ 196, pl. 398: medium (fasc. 5: 32, pl. 10: medium) (1838). lativt artrika miljöer tillsammans med bl.a. ­spjutmossa fertile shoots erect. Leaves broadly ovate, shortly apiculate, pande blad, tänder som bara består av en cell och rela­ Synonym: Mnium affine var. medium (Bruch & Schimp.) (especially in sterile shoots) not or very shortly decurrent Calliergonella cuspidata, kalkkammossa Ctenidium­ mol­ tivt tjockväggiga bladceller utan hörnförtjockningar. Husn. (1889). at base, distinctly bordered by elongate cells. Margin with Etymologi: medius (lat.) = mellan-, medel-, som är mitt­ luscum, stor fickmossa Fissidens adianthoides och rund­ small, sometimes indistinct teeth formed by one (rarely Dessutom har den gula kapselskaft. emellan. mossor Rhizomnium spp. two) cell(s). Dioicous. Male shoots end in a conspicuous, Populationgenetisk forskning (Wyatt m.fl. 1993) Uttal: [Plagiómnium médium] star-shaped perigonium with the antheridium visible as a har visat att bågpraktmossa har uppkommit relativt dark green spot at the centre. Capsules, the lids of which utbredning Arten är allmän i större delen av Sve­ nyligen genom hybridisering mellan kärrpraktmossa k e y fa c t s Alpine Thyme-moss. Shoots green to dark are conical and lack rostrum, are rare. – Grows on wet soil green, forming loose patches. Sterile shoots up to 8 cm, rige, och den förekommer till och med upp i högalpin rich in nutrient, often also minerals. Suitable habitats range Plagiomnium ellipticum och den nordamerikanska ar­ ­erect to arcuate; fertile shoots up to 5 cm, stout, straight zon i fjällen. Den är allmän eller tämligen allmän i from swamp forests and rich fens to ditches and moist field ten P. insigne (Mitt.) T.J.Kop. and erect. Leaves broadly to narrowly ovate, distinctly nästan hela övriga Norden, men är ovanlig eller sak­ margins. Often quite abundant in relatively species-rich bordered by elongate cells, broadly but shortly decurrent at moist habitats. nas i västra Vestlandet i Norge. Den har en holarktisk levnadssätt Bågpraktmossa växer på fuktig eller­ base. Margin with distinct teeth formed by 1–2 cells. Costa long and distinct. Synoicous, capsules common (often blöt, näringsrik och ofta mineralrik mark, t.ex. i several per shoot). Lid conical, without rostrum. – Grows sumpskogar. Den verkar inte växa på kalkpåverkad on moist to wet soil rich in nutrients, often also minerals. mark men gynnas av källpåverkan och rörligt mark­ A calcifuge species typically found in spring-fed wetlands vatten. Den förekommer ofta i artrika miljöer tillsam­ or aquifers, e.g. swamp forests, often together with other demanding species. Plagiomnium medium mans med t.ex. kärrkammossa Helodium blandowii, kapslar källpraktmossa Pseudobryum cinclidioides, filtrundmos­ Bågpraktmossa sa Rhizomnium pseudopunctatum och skogshakmossa Rhytidiadelphus subpinnatus. Eftersom mängden våt­ De brett ovala, brett nedlöpande bladen gör att marker har reducerats kraftigt i södra Sverige under den liknar bandpraktmossa. För att vara säker på 1900-talet har förekomsten av bågpraktmossa troli­ att det är bågpraktmossa måste man ofta konsta­ gen minskat där. tera att den är samkönad och har hon- och han­ organ tillsammans i spetsen av fertila, upprätta skott.

Plagiomnium medium (Maskas bort inför tryckning) kännetecken Skotten är upp till 8 cm höga, grö­ honorgan reducerat blad na till mörkgröna och växer i luckra mattor. Sterila skott är upprätta eller bågböjda, medan fertila skott hanorgan är upprätta, kraftiga och upp till 5 cm höga. Bladen bladkantceller är brett eller smalt ovala, har en kort, uddlik spets och en lång, tydlig nerv. Bladen är brett men relativt kort nedlöpande, hos sterila skott dock långt nedlö­ parafys pande. Bladcellerna är rektangulära, ca 2–3 gånger så långa som breda, och tunnväggiga med tydliga hörn­ förtjockningar. Bladkanten har en tydlig kantlist av långsmala celler och tydliga tänder som består av 1–2 celler. Arten är samkönad med han- och honorgan tillsammans. Kapslar är vanliga och växer ofta flera på varje skott. Skaftet är rött nedtill och gulaktigt längst nedlöpning upp. Locket är koniskt och saknar spröt. Bågpraktmossa förväxlas mest med bandprakt­ mossa Plagiomnium elatum, men i vissa fall även med skogspraktmossa P. affine. Det säkraste sättet att skilja samkönad med han- och honorgan blandade i skottspetsen blad stam med kort nedlöpande blad bågpraktmossa från dessa arter är att konstatera att 62 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 63

Plagiomnium curvatulum Plagiomnium undulatum vilket gör att man då kan förväxla den med andra arter i släktet. Upprätta skott kan eventuellt förväx­ Nordlig praktmossa Vågig praktmossa las med vågig sågmossa Atrichum undulatum som har liknande bladform men har parvist sittande tänder i En dåligt uppmärksammad fjällart som tidigare Den vackraste av praktmossor med fertila skott bladkanten och åsar på översidan av bladnerven. innefattades i arten bågpraktmossa. Den växer som palmliknande plymer. Sterila skott är karak­ på något torrare platser och växer troligen oftare teristiskt bågböjda och bladen är smalt tunglika på kalkhaltiga underlag. och kraftigt vågiga. Den växer på marken i rik­ tigt näringsrika skogar. kännetecken Skotten är några centimeter höga,

Plagiomnium curvatulum (Maskas bort inför tryckning) gröna till mörkgröna och växer som spridda skott el­ kännetecken Skotten är upp till 10 cm höga, Plagiomnium undulatum (Maskas bort inför tryckning) ler i luckra mattor eller tuvor. Sterila skott är upp­ gröna och växer i relativt luckra mattor. Sterila skott rätta eller bågböjda, medan fertila skott är upprätta är upprätta eller bågböjda, och fertila skott är upp­ och kraftiga, men ofta bara ca 1,5 cm långa. Bladen rätta. Den har underjordiska utlöpare som nya skott är brett ovala med en kort, uddlik spets och nerven kommer upp från. Hanskott är relativt vanliga och är lång och tydlig. Bladen saknar eller har bara kort kapsel har ­iögonfallande ”blommor” av stjärnlikt utspär­ nedlöpning. Bladcellerna är relativt tjockväggiga, rade blad i toppen på palmliknande skott; hanorga­ rombiska till hexagonala, 1–2 gånger så långa som nen syns som en mörkgrön, rund fläck i mitten. Både breda och sitter inte i tydliga rader. Bladkanten har hon- och hanskott fortsätter ofta att förgrena sig efter en tydlig kantlist av långsmala celler och tänder som befruktningen. Därför är de fertila skotten ofta extra består av en enda cell. Arten är samkönad med han- utbredning Arten har hittats i västligaste Jämt­ uppseendeväckande med flera plymliknande, båg­ och honorgan tillsammans. Kapslar är sannolikt van­ land och norrut i Sverige. I Norge finns många loka­ böjda skott i kanterna. Bladen är tvärvågiga, smalt liga och växer ofta flera på varje skott. Kapselskaft till ler men i Finland finns fortfarande relativt få kända tunglika och ofta mycket långa, ibland över 10 mm. största delen gulaktiga. Locket är koniskt och saknar förekomster. Därutöver är arten känd från Svalbard, Bladen är kort uddspetsade, har lång, tydlig nerv och bladkantceller spröt. norra Sibirien, Grönland och norra Nordamerika. är kraftigt nedlöpande. Bladcellerna är kantiga, unge­ Nordlig praktmossa är mycket lik bågpraktmossa fär lika långa som breda och relativt små, 10–15 µm, bladceller Plagiomnium medium, men den senare har längre ferti­ namngivning Plagiomnium curvatulum (Lindb.) Schljakov; jämfört med övriga arter i släktet. Bladkanten har en Schljakov, R.N., Novosti Sistematiki Nizshikh Rastenii 19: la skott, upp till 5 cm, tydligt nedlöpande blad, tänder tydlig kantlist av långsmala celler och tydliga tänder. 210 (1982). Originalbeskrivning: Astrophyllum curvatulum som består av 1–2 långsmala celler och tunnväggiga Lindb.; Lindberg, S.O., Botanisches Centralblatt 6: 363 Arten är skildkönad och kapslar är sällsynta. Locket bladceller med relativt tydliga hörnförtjockningar. (1881). Synonym: Plagiomnium medium subsp. curvatulum är koniskt och saknar spröt. Dessutom har den kapselskaft som till största (Lindb.) T.J.Kop. (1968). Vanligen är vågig praktmossa omisskännlig, men delen är röda. Etymologi: curvatulus = något krökt; curvus (lat.) = krökt, på våren har de unga skotten brett ovala blad som bågböjd, krokig, buktig; diminutivsuffixet -ulus (lat.); Arten har tidigare innefattats i bågprakt­ ­suffixet -atus (lat.). ännu inte utvecklat sin karakteristiska tvärvågighet, mossa Plagiomnium medium, men senare rön Uttal: [Plagiómnium kurvátulum] från populationgenetikens område (Wyatt m.fl. 1993) visar att nordlig praktmossa k e y fa c t s Shoots a few centimetres high (fertile shoots c. 1.5 cm), green to dark green, single or forming loose mats har uppkommit genom en hybridisering or tufts. Sterile shoots erect to arcuate, fertile shoots stout mellan kärrpraktmossa P. ellipticum och and erect. Leaves broadly ovate, shortly apiculate, distinctly bandpraktmossa P. elatum, vilket skedde bordered by elongate cells, not or obscurely decurrent under Pleistocen. at base. Costa long and distinct. Margin with unicellular ­teeth. Synoicous, capsules common (often several per shoot). Lid conical, without rostrum. – Grows in relatively levnadssätt Nordlig praktmossa dry, exposed and calcareous habitats, e.g. Dryas heaths, växer som enstaka skott eller som små often mixed with several other calcicolous species. tuvor. Den växer på relativt expone­ rade, torra, kalkhaltiga substrat, t.ex. på fjällsippshed, och ofta i en artrik blandning med andra kalkgynnade ar­ ter, t.ex. fjällräffelmossa Aulacomnium turgidum, trind trollmossa Cyrtomnium hymenophyllum, gul glansmossa Orthothe­ cium chryseon och gyllenmossa Tomentyp­ num nitens. Den är troligen förbisedd ef­ tersom den inte bildar större bestånd men är sannolikt ändå relativt sällsynt.

blad blad från ungt skott blad 64 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna plagiomniaceae: plagiomnium • 65

levnadssätt Vågig praktmossa växer på frisk eller k e y fa c t s Hart’s-tongue Thyme-moss. Shoots up to 10 cm fuktig, näringsrik skogsmark. Den förekommer oftast high, green, forming relatively loose patches. Sterile shoots erect to arcuate, fertile shoots erect. Leaves transversely i lövskog där den ofta bildar mycket omfattande mat­ undulate, narrowly lingulate, shortly apiculate, distinctly tor i svackor i terrängen. Den växer ofta tillsammans bordered by elongate cells, strongly decurrent at base, med andra storvuxna, näringsgynnade mossor, t.ex. sometimes over 10 mm long. Margin distinctly toothed. hårgräsmossa Cirriphyllum piliferum, hasselmossa Eu­ Costa long and distinct. Dioicous. Palm-like male shoots, ending in conspicuous star-shaped perigonia with the rynchium angustirete, lundsprötmossa Oxyrrhynchium antheridium visible as a dark green spot at the centre, re­ hians, bräkenmossa Plagiochila asplenioides, hakmossor latively common. Both male and female shoots often keep Rhytidiadelphus spp. och tujamossor Thuidium spp. branching after fertilisation. Such fertile shoots, fringed by several plume-like, arcuate side-shoots, are particularly utbredning Arten är tämligen allmän i södra Sveri­ conspicuous. Capsules, with conical lids lacking rostrum, rare. – Found in fertile, mesic to moist, usually deciduous ge, men norr om Mälardalen blir den snabbt sällsynt. forests, typically forming very extensive, pure patches in Den är allmän i Danmark och södra Norge och mindre depressions. vanlig i norra Norge, Finland och på Island. Den före­ kommer i nästan hela Europa, på Kanarieöarna, Ma­ deira, Azorerna, i Kaukasus, västra Asien och Etiopien. kapsel med mössa

namngivning Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J.Kop.; Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 146 (1968). bildar den täta mattor, men ofta kryper den fram Originalbeskrivning: Mnium undulatum Hedw.; Hedwig, J., Species Muscorum Frondosorum: 195 (1801). tätt tryckt till underlaget bland andra kalkgynnade Etymologi: undulatus = vågig, småvågig; unda (lat.) = våg; arter, t.ex. bäckkrypmossa Hygroamblystegium fluvia­ diminutivsuffixet -ulus (lat.); suffixet -atus (lat.). tile, trubbfjädermossa Homalia trichomanoides, radula Uttal: [Plagiómnium undulátum] Radula complanata, blommossor Schistidium spp. och takmossa Syntrichia ruralis.

utbredning Arten är mindre allmän i södra Sve­ rige och förekommer sällsynt men spridd i Norrland. Plagiomnium rostratum kännetecken Skotten är upp till 4 cm höga, gröna I kalktrakter är den något vanligare. Den är mindre till mörkgröna och växer oftast i glesa mattor. Sterila allmän men spridd i Danmark, Norge och Finland, Kalkpraktmossa skott är krypande och tätt fästade mot underlaget med men sällsynt på Island. Den förekommer i hela Eu­ bladceller hjälp av rhizoider, medan fertila skott är upprätta och ropa, nordvästra Afrika, Turkiet, Iran, Afghanistan, En art som bl.a. finns på kalkklippor där den väx­ kraftiga. Bladen är brett ovala, saknar nedlöpning, centrala Sibirien och Nordamerika. er bland andra mossor, ofta med mer krypande har kort, uddlik spets och lång, tydlig nerv. Bladcel­ lerna är kort rektangulära, ca 2 gånger så långa som namngivning Plagiomnium rostratum (Schrad.) T.J.Kop.; skott än övriga arter i släktet. Den är samkönad Koponen, T.J., Annales Botanici Fennici 5: 147 (1968). breda eller lika långa som breda. Bladkanten har en och har ofta kapslar, där lockens mycket långspet­ Originalbeskrivning: Mnium rostratum Schrad.; Schrader, tydlig kantlist av långsmala celler och små, trubbiga H.A., Botanische Zeitung 1: 79 (1802). Synonym: Mnium sade spröt skiljer den från andra arter i släktet. och ofta otydliga tänder som består av högst en cell. longirostre Brid. (1803). Arten är samkönad med han- och honorgan tillsam­ Etymologi: rostratus = försedd med spröt, näbb; rostrum (lat.) = näbb, nos, ramm, för, bog(spröt); Plagiomnium rostratum (Maskas bort inför tryckning) mans. Kapslar är vanliga och växer ofta flera på varje suffixet -atus (lat.). skott. Locket är koniskt med ett långt, karakteristiskt Uttal: [Plagiómnium rostrátum] snett riktat spröt. Kalkpraktmossa kan förväxlas med unga skott av k e y fa c t s Shoots up to 4 cm, green to dark bladkantceller skogspraktmossa Plagiomnium affine, men den senare green, typically forming loose mats. Sterile shoots procumbent, fertile shoots stout and har smalt, långt nedlöpande blad och vasstandade erect. Leaves broadly ovate, shortly apiculate, bladkanter och är dessutom skildkönad. När kalk­ distinctly bordered by elongate cells, not praktmossa har kapslar skiljer man den lätt från öv­ decurrent at base. Margin with small, blunt, riga arter i släktet på det långa sprötet på locket. Alla sometimes indistinct teeth formed by one cell (at most). Costa long and distinct. Synoicous, andra arter har ett koniskt lock utan spröt. Dessutom capsules common, often several per shoot. växer kalkpraktmossa oftast tätt tryckt till hårdare Lid conical, with characteristic long and underlag än sina närmaste förväxlingsarter. oblique rostrum. – Grows on boulders and cliffs of diabase or calcium richs minerals. Thrives in moist and shady habitats, e.g. levnadssätt Kalkpraktmossa växer på hårda un­ near streams or on flushed cliffs. derlag som block och klippor, ofta av diabas eller kalkrika bergarter. Frodigast är arten på skuggiga och fuktiga lokaler, t.ex. intill strömmande vatten eller på klippor med översilande vatten. På sådana platser blad bladspets växer den även på stambaser av rikbarksträd. Ibland 66 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna samlingsplanscher • 67 Samlingsplanscher

Samtliga nordiska arter blomflugor inom underfamiljen Syrphinae visas i angiven skala med vetenskapligt och svenskt namn, följt av sidhänvisning till respektive art i artdelen.

♂ ♂ ♂

Platycheirus immarginatus Platycheirus magadanensis Platycheirus occultus strandfotblomfluga 106 polarfotblomfluga 107 gåtfull fotblomfluga 108 tribus Bacchini skala 2,5:1 tribus Melanostomini skala 2,5:1

♂ ♂ ♂ ♂ ♂

Baccha elongata Melanostoma dubium Platycheirus perpallidus Platycheirus podagratus Platycheirus ramsarensis nålblomfluga 65 mörk gräsblomfluga 70 ljus fotblomfluga 110 myrfotblomfluga 111 barbent fotblomfluga 113

normal ♂ bred ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♂ ♂

Melanostoma mellinum Melanostoma scalare Platycheirus scambus Platycheirus albimanus Platycheirus aurolateralis kort gräsblomfluga 71 lång gräsblomfluga 73 sumpfotblomfluga 114 silverfotblomfluga 115 hårig fotblomfluga 117

♂ ♂ ♂ ♀ ♂ ♂ ♂

Platycheirus aeratus Platycheirus angustatus Platycheirus clypeatus Platycheirus laskai Platycheirus nigrofemoratus Platycheirus scutatus arktisk fotblomfluga 98 smal fotblomfluga 99 ängsfotblomfluga 100 lansfotblomfluga 118 lappfotblomfluga 119 skogsfotblomfluga 120

♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂

Platycheirus europaeus Platycheirus fulviventris Platycheirus hyperboreus Platycheirus splendidus Platycheirus sticticus Platycheirus urakawensis vassfotblomfluga 102 gul fotblomfluga 103 högnordisk fotblomfluga 104 glansfotblomfluga 122 dvärgfotblomfluga 123 trollfotblomfluga 124 68 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna samlingsplanscher • 69

tribus Paragini skala 2,5:1

♂ ♂ ♂

Paragus albifrons Paragus bicolor Paragus finitimus sandstäppblomfluga 163 röd stäppblomfluga 164 taggig stäppblomfluga 165

♂

Chrysotoxum fasciolatum större getingfluga 180

♂ ♂

♂ ♂ ♂ Chrysotoxum elegans Chrysotoxum festivum Paragus pecchiolii Paragus punctulatus Paragus constrictus praktgetingfluga 179 ängsgetingfluga 181 silverpudrad stäppblomfluga 166 bergstäppblomfluga 167 dynstäppblomfluga 168

♂ ♂ ♂ Paragus haemorrhous Paragus tibialis svarthårig stäppblomfluga 169 slank stäppblomfluga 170 Chrysotoxum octomaculatum åttafläckig getingfluga 184

♂ ♂

tribus Chrysotoxini skala 2,5:1 Chrysotoxum lineare Chrysotoxum vernale smal getingfluga 182 vårgetingfluga 185

♂

Chrysotoxum verralli ♂ ♂ ♂ fältgetingfluga 186 Chrysotoxum arcuatum Chrysotoxum bicinctum Chrysotoxum cautum välvd getingfluga 176 tvåbandad getingfluga 177 klaffgetingfluga 178