CARACTERIZAÇÃO DE POPULAÇÕES NATURAIS DE XAXIM (Dicksonia Sellowiana (PRESL.) HOOKER), EM DIFERENTES CONDIÇÕES EDAFO-CLIMÁTICAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS GENÉTICOS VEGETAIS

CARACTERIZAÇÃO DE POPULAÇÕES NATURAIS DE XAXIM (Dicksonia sellowiana (PRESL.) HOOKER), EM DIFERENTES CONDIÇÕES EDAFO-CLIMÁTICAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA

MARCELO MANTOVANI

FLORIANÓPOLIS – SC SANTA CATARINA - BRASIL JULHO - 2004

Mantovani, Marcelo Caracterização de populações naturais de Xaxim (Dicksonia sellowiana (Presl.) Hooker), em diferentes condições edafo-climáticas no Estado de Santa Catarina: UFSC, 2004. 105p. Dissertação (Mestrado em Recursos Genéticos Vegetais) – Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis. 1. Dicksonia sellowiana. 2. estrutura demográfica. 3. clima e solo. 4. análise multivariada.

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA CENTRO DE CIENCIAS AGRÁRIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS GENÉTICOS VEGETAIS

MARCELO MANTOVANI

CARACTERIZAÇÃO DE POPULAÇÕES NATURAIS DE XAXIM (Dicksonia sellowiana (PRESL.) HOOKER), EM DIFERENTES CONDIÇÕES EDAFO-CLIMÁTICAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA

Orientador: Prof. Dr. MAURÍCIO SEDREZ DOS REIS

Dissertação apresentada ao Curso de Pós- Graduação em Recursos Genéticos Vegetais, da Universidade Federal de Santa Catarina, para obtenção do título de Mestre em Ciências. Área de concentração: Recursos Genéticos Vegetais.

FLORIANÓPOLIS SANTA CATARINA – BRASIL JULHO - 2004.

CARACTERIZAÇÃO DE POPULAÇÕES NATURAIS DE XAXIM (Dicksonia sellowiana (Presl.) Hooker), EM DIFERENTES CONDIÇÕES EDAFO- CLIMÁTICAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA

MARCELO MANTOVANI Dissertação julgada e aprovada em sua forma final, pelo Orientador e Membros da Comissão Examinadora.

Comissão Examinadora:

______Prof. Dr. Maurício Sedrez dos Reis (FIT/CCA/UFSC)

______Prof. Dr. Solon Jonas Longhi (CCR//UFSM)

______Prof. Dr. Alex Pires de Oliveira Nuñer (AQI/CCA/UFSC)

______Profa. Dra. Tânia Tarabini Castellani (ECZ/CCB/UFSC)

Florianópolis, julho de 2004.

Aos meus pais, João e Celestina Mantovani, À Maria P. Mantovani (in memorium)

AGRADECIMENTOS

O professor Dr. Maurício Sedrez dos Reis pela orientação, amizade e apoio em todas as etapas da minha formação acadêmica e pessoal, sem o qual não teria realizando este trabalho; À toda a minha família, especialmente aos meus pais João e Celestina e meus irmãos, Michela e Mateus, pela paciência, apoio e confiança em todos os momentos; Ao amigo, Ângelo Puchalski, pela determinação em resolver problemas estatísticos e pela companhia “incansável” nos trabalhos de campo. Ao professor Dr. Rubens O. Nodari, pela orientação na iniciação científica, amizade e incentivo; Ao professor Dr. Afonso I. Orth, pela amizade, companheirismo e incentivo; Ao professor Alex Pires de Oliveira Nuñer, pela contribuição e colaboração na análise multivariada; Ao professor Antônio Ayrton Auzani Uberti, pelo apoio e contribuição nas análises e no trabalho; Aos colegas, professores e funcionários do Curso de Pós-graduação em Recursos Genéticos Vegetais, sem os quais este trabalho não seria possível; Aos colegas do Núcleo em Florestas Tropicais (NPFT), Adelar, Caffer, Camila, Cristiano, Diogo, Heloisa, Mariot, Ricardo, Aline, Felipe, Siminski e Zago, pela amizade e auxílio nos trabalhos de campo e nas discussões que engrandeceram este trabalho. À Cristina, por fazer-me acreditar que tudo é possível quando se faz com amor. À Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina (EPAGRI), ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e a Fundação do Meio Ambiente (FATMA) por disponibilizar suas áreas florestais para realizar os trabalhos de campo. À CAPES pela concessão da bolsa. À FAO e ao CNPq pelos recursos financeiros.

Hei i

SUMÁRIO

ÍNDICE DE TABELAS ...... III

RESUMO...... VII

ABSTRACT...... IX

1. INTRODUÇÃO E JUSTIFICATIVA...... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA ...... 5

2.1. FLORESTA OMBRÓFILA MISTA: GEOMORFOLOGIA, CLIMA E FITOGEOGRAFIA ...... 5 2.2. DICKSONIA SELLOWIANA ...... 8 2.3. GEOLOGIA ...... 9 2.4. FORMAÇÃO E TIPOS DE SOLO DE SANTA CATARINA...... 11 2.5. RELEVO ...... 14 2.6. ANÁLISE MULTIVARIADA...... 15 2.6.1. Análise de Agrupamento ...... 15 2.6.2. Análise dos Componentes Principais - ACP ...... 16

3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 19

3.1. ÁREAS DE ESTUDO ...... 19 3.1.1. Serra do Corvo Branco (CB) ...... 22 3.1.2. Parque Nacional de São Joaquim (SJ)...... 23 3.1.3. Florestal Gateados Ltda (GG)...... 23 3.1.4. Fazenda Amola Facas – EPAGRI (AF)...... 24 3.1.5. Reserva Genética Florestal de Caçador (RG) ...... 25 3.1.6. Floresta Nacional de Caçador (CA)...... 26 3.1.7. Floresta Nacional de Três Barras (TB)...... 27 3.1.8. Floresta Nacional de Chapecó (CH)...... 28 3.1.9. Parque Estadual das Araucárias (PA) ...... 29 3.2. CARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA POPULACIONAL...... 29 3.3. CARACTERIZAÇÃO EDÁFICA ...... 32 3.3.1. Coleta e análise de solos...... 33 3.4. CARACTERIZAÇÃO CLIMÁTICA...... 34 3.5. ANÁLISE MULTIVARIADA...... 35 3.5.1. Análise de Agrupamento (Clusters)...... 36 3.5.2. Análise dos Componentes Principais - ACP ...... 37

4. RESULTADOS...... 39 ii

4.1. CARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA POPULACIONAL...... 39 4.1.1. Distribuição por classes de diâmetro e altura ...... 40 4.1.2. Variação da estrutura populacional por local...... 45 4.1.2.1. Serra do Corvo Branco - Urubici ...... 45 4.1.2.2. Parque Nacional de São Joaquim – Santa Bárbara ...... 46 4.1.2.3. Fazenda Florestal Gateados – Campo Belo do Sul...... 47 4.1.2.4. Fazenda Amola Facas - São José do Cerrito...... 48 4.1.2.5. Reserva Genética Florestal de Caçador...... 49 4.1.2.6. Floresta Nacional de Caçador...... 50 4.1.2.7. Floresta Nacional de Três Barras ...... 51 4.1.2.8. Floresta Nacional de Chapecó – Gleba II ...... 52 4.1.2.9. Parque Estadual das Araucárias – São Domingos ...... 53 4.2. CARACTERIZAÇÃO EDÁFICA ...... 54 4.2.1. Análises de solo...... 54 4.3. CARACTERIZAÇÃO MACRO-CLIMÁTICA ...... 56 4.4. ANÁLISE MULTIVARIADA...... 58 4.4.1. Análise de Agrupamento ...... 58 4.4.1.1. Dados da estrutura populacional ...... 58 4.4.1.2. Dados demográficos, edáficos, climáticos...... 60 4.4.2. Análise dos componentes principais...... 61 4.4.2.1. Ordenação dos dados da estrutura populacional...... 61 4.4.2.2. Ordenação dos dados demográficos, edáficos, macro-climáticos e altitude ...... 64

5. DISCUSSÃO ...... 71

5.1. ESTRUTURA POPULACIONAL...... 71 5.2. ESTRUTURA POPULACIONAL E VARIÁVEIS EDÁFO-CLIMÁTICAS ...... 72 5.3. EFEITO ANTRÓPICO ...... 76 5.4. CONSERVAÇÃO E MANEJO DE DICKSONIA SELLOWIANA...... 78

6. CONCLUSÕES ...... 81

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 83

ANEXOS ...... 90

iii

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1. Quadro resumo contendo o município, localização geográfica, altitude e outras características dos locais avaliados no estado de Santa Catarina com presença de população de Xaxim (Dicksonia sellowiana). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 20 Tabela 2. Descrição dos padrões de relevo nos nove locais de avaliação de populações naturais de Dicksonia sellowiana no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 21 Tabela 3. Principais tipos de solo e sua situação na paisagem para os locais onde foram realizados os estudos das populações naturais da Dicksonia sellowiana no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 22 Tabela 4. Parâmetros demográficos levantados nos locais de estudo localizados no estado de Santa Catarina, onde ocorrem populações de Xaxim (Dicksonia sellowiana). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 39 Tabela 5. Freqüência de indivíduos por hectare para classes de altura total e diâmetro à 80 cm do solo, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove áreas no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 40 Tabela 6. Freqüência de indivíduos por hectare para classes de altura total e DAP, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove áreas no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 41 Tabela 7. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na Serra do Corvo Branco, município de Urubici–SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 46 Tabela 8. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados no Parque Nacional de São Joaquim, município de Urubici, Comunidade de Santa Bárbara – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 47 Tabela 9. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) na Fazenda Gateados, município de Campo Belo do Sul – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 48 Tabela 10. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na Fazenda Amola Facas, município de São José do Cerrito – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 49 Tabela 11. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na Estação Experimental da EPAGRI, município de Caçador – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 50 iv

Tabela 12. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na FLONA de Caçador, município de Caçador – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 51 Tabela 13. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na FLONA de Três Barras, município de Três Barras – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 52 Tabela 14. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na FLONA de Chapecó, município de Chapecó – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 53 Tabela 15. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados no Parque Estadual das Araucárias, município de São Domingos – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 54 Tabela 16. Características dos solos coletados nas áreas de estudo com populações remanescentes de Xaxim (Dicksonia sellowiana) em Floresta Ombrófila Mista. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 55 Tabela 17. Dados de altitude média acima do nível do mar e dados climáticos de cada uma das nove regiões de levantamento das populações naturais de Xaxim (Dicksonia sellowiana). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 57 Tabela 18. Autovalores para os três primeiros eixos da análise dos componentes principais de dados edáficos. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 62 Tabela 19. Coeficientes de correlação entre as variáveis edáficas e os dois primeiros eixos de ordenação da ACP. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 62 Tabela 20. Autovalores para os três primeiros eixos da análise dos componentes principais de dados demográficos, edáficos, climáticos e altimétricos. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 64 Tabela 21. Coeficientes de correlação entre as variáveis demográficas, edáficas, climáticas e altimétricas para e os três primeiros eixos de ordenação da ACP. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 65

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Mapa do Projeto Inventário dos recursos florestais da Mata Atlântica, com a situação da ocorrência natural e atual do bioma Mata Atlântica e da Floresta Ombrófila Mista onde ocorre a Araucaria angustifolia. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 3 Figura 2. Mapa geomorfológico do estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. (Adaptado de IBDF, 1984)...... 6 Figura 3. Domínios da Mata Atlântica e associações da “Mata de Araucária” (denominado atualmente de Floresta Ombrófila Mista), no estado de Santa Catarina. (Adaptado de Klein, 1978). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 7 Figura 4. Formações geológicas e localização das áreas de estudo em Santa Catarina (Fonte: Atlas de Santa Catarina, 1986). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 10 Figura 5. Mapa do levantamento exploratório de solos do estado de Santa Catarina (Adaptado do Atlas de Santa Catarina, 1986; nomenclatura da classificação de solos segundo Emprapa-CNPS, 1999). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 13 Figura 6. Localização dos municípios onde foram realizados estudos com Xaxim em áreas de Floresta Ombrófila Mista no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 21 Figura 7. Formato da unidade amostral de 20 × 40 m e 8 subunidades amostrais de 10×10 metros. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 30 Figura 8. Desenho esquemático das mediadas tomadas em cada planta de Xaxim dentro das unidade amostrais. (Adaptado de Gomes, 2001). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 31 Figura 9. Localização das estações meteorológicas do estado de Santa Catarina (Rede EPAGRI/INMET e ANEEL), do Paraná e do Rio Grande do Sul (estações limítrofes). Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 35 Figura 10. Distribuição do número de plantas por hectare por centro de classe de diâmetro à 80 cm do solo, com intervalo de 5 cm, para 2175 plantas por hectare, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 41 Figura 11. Distribuição do número de plantas por hectare por classe de diâmetro à altura do peito, com intervalo de 5 cm, para 2175 plantas por hectare, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 42 Figura 12. Distribuição do número de plantas por hectare por centro de classe de altura total, com intervalo de 1 m, para 2175 plantas por hectare, a partir de 24 vi unidades amostrais implantadas em nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 42 Figura 13. Distribuição do número de plantas por hectare por classe de diâmetro à 80 cm do solo para nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 44 Figura 14. Dendrograma obtido pela análise de agrupamento dos dados demográficos para nove locais de estudo. Coeficiente cofenético de 0,73. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 59 Figura 15. Dendrograma obtido pela análise de agrupamento dos dados demográficos, edáficos, climáticos e altimétrico para nove locais de estudo. Coeficiente cofenético de 0,85. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 60 Figura 16. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseadas nos dados demográficos. Os locais estão representados pelas respectivas siglas. Os eixos 1 e 2 explicam 79,4% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 63 Figura 17. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseados nos dados demográficos, edáficos, climáticos e de altitude. Os eixos 1 e 2 explicam 64,6% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 67 Figura 18. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseados nos dados demográficos, edáficos, climáticos e de altitude. Os eixos 1 e 3 explicam 54,8% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 68 Figura 19. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseados nos dados demográficos, edáficos, climáticos e de altitude. Os eixos 2 e 3 explicam 39,2% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004...... 69 vii

RESUMO

Caracterização de populações naturais de Xaxim (Dicksonia sellowiana (Presl.) Hooker), em diferentes condições edafo-climáticas no Estado de Santa Catarina Autor: Marcelo Mantovani Orientador: Prof. Dr. Maurício Sedrez dos Reis O Xaxim (Dicksonia sellowiana) é uma pteridófita arborescente que encontra-se distribuída por toda a América Latina. A espécie ocorre no bioma Mata Atlântica, na formação denominada Floresta Ombrófila Mista, onde restam menos de 5% da área original, sendo na sua grande maioria na forma de fragmentos com formações florestais secundárias, bastante alterado pelo efeito antrópico. O Xaxim é uma espécie com grande potencial para fins de manejo e conservação, pois alcança significativo valor comercial no mercado, principalmente para a fabricação de vasos e substratos para o cultivo de plantas ornamentais. A exploração intensiva de suas populações, a destruição do seu habitat natural e a escassez de dados sobre o comportamento de suas populações fez com que a espécie fosse incluída na lista das Espécies da Flora e da Fauna Selvagens em Perigo de Extinção. Este estudo teve como objetivo determinar a relação existente entre a estrutura populacional do Xaxim e as condições de clima e solo em áreas de ocorrência natural da espécie no estado de Santa Catarina. O trabalho visa fornecer informações sobre a autoecologia da espécie, tentando identificar os fatores e as paisagens (microambientes) que favorecem o seu desenvolvimento e, desta forma, gerar informações para fundamentar estratégias de manejo e conservação. Para tanto, em nove áreas com presença da espécie foram instalados de 2 a 4 unidades amostrais por área, com dimensões de 20 × 40 metros, perfazendo um total de 24 unidades amostrais, onde foram realizadas avaliações dendrométricas, bem como a coleta de amostras de solos para análise básica em laboratório. Para cada área, através do Atlas Climatológico digital do estado de Santa Catarina, foram obtidas informações climatológicas na tentativa de caracterizar o clima. Todas as variáveis levantadas foram analisadas por técnicas multivariadas (análise de agrupamento e análise dos componentes principais ACP), na tentativa de identificar, determinar tendências de agrupamento entre os locais e identificar as variáveis que mais influenciaram as populações naturais da espécie. Verificou-se que os locais com maior densidade, maiores valores de altura, de DAP e de volume de cáudice, encontram-se agrupados nas ordenações da ACP e na análise de agrupamento dos dados climáticos e demográficos (Serra do Corvo Branco e Parque Nacional de São Joaquim), estando estes localizados em área de maior altitude e viii umidade aparente, apresentando maior número de geadas durante o ano, menor média das temperaturas (máxima, mínima e média) e baixa insolação. Para os dados edáficos não foi possível determinar se as características do solo afetam diretamente a ocorrência da espécie, pois verifica-se que os solos mais jovens (rasos) e com menor fertilidade apresentam densidades e volumes superiores a outras áreas de maior fertilidade e profundidade de solo, possibilitando apenas indicar tendências da ocorrência da espécie de acordo com a posição topográfica e a umidade disponível no ambiente. Em alguns locais, onde as populações de Xaxim apresentam alta densidade, verificou-se a ocorrência apenas em áreas ao longo de riachos ou córregos permanentes, não ocorrendo em toda a área. Aparentemente as condições de subdossel (maior sombreamento) e a proximidade de locais úmidos, propiciam condições favoráveis para as populações da espécie se desenvolver. Assim, pode-se concluir que a metodologia empregada foi eficiente para mostrar tendências favoráveis ao desenvolvimento da espécie, permitindo indicar que a umidade e os ambientes mais frios são variáveis de grande importância. Ainda, para a conservação da espécie, áreas que garantam a diversidade de ambientes florestais, ampliam a possibilidade da ocorrência de populações da espécie. Há necessidade de ampliar a amostragem para esclarecer alguns aspectos importantes relacionados às estratégias de conservação e manejo das populações naturais da Dicksonia sellowiana. ix

ABSTRACT

Characterization of natural populations of Xaxim (Dicksonia sellowiana (Presl.) Hooker), in different soil-climatic conditions in Santa Catarina State Author: Marcelo Mantovani Advisor: Dr. Maurício Sedrez dos Reis The Xaxim (Dicksonia sellowiana) is an arborescent ferns that is distributed by the whole Latin America. The species occurs in bioma of the Atlantic forest, in the formation denominated Araucaria Forest, where less than 5% of the original area remains, being in the great majority in form of fragments with secondary forest formations, quite altered by antropic effect. The Xaxim is a species with great potential for management and conservation, because it reached significant commercial value in the market, mainly for the production of vases and soil for the cultivation of ornamental plants. The intensive exploration of its populations, the destruction of its natural habitat and the shortage of data about the behavior of its populations caused the species to be included in the list of the Wild Species of the Flora and the Fauna in Danger of Extinction. This work had as objective characterizes natural populations of Xaxim in different soil-climatic situations, seeking to determine the existent relationship between the populations of this species and the climate conditions and soil in Santa Catarina State, supplying information about autoecology of species, and trying to identify the factors and the landscapes (small environment) that are favorable to the development of the species, and so generate information to base strategies for management and conservation. For this, in nine areas with the presence of the species were installed 2 to 4 plots per area, with dimensions of 20 X 40 meters, with a total of 24 plots, where was accomplished dendrometric evaluations, well as collection of soils, for basic analysis in laboratory. For each area, through the Digital Climatological Atlas of Santa Catarina State, there were obtained climatological variables in attempt to characterize the climate. All variables were analyzed by multi-variate techniques, grouping analysis and analysis of the main components (ACP) in attempt to identify and determine grouping tendencies among the places and identify the variables that most influences the natural populations of the species. It was verified that the places with high density, high height values, of DBH and of stem volume, they are contained in the ordinations of ACP and in the grouping analysis of the climatic and demographic data (Serra do Corvo Branco and the White National Park of São Joaquim), located in an area of the highest altitude and apparent humidity, presenting a large number of frosts during the year, the lessest average of temperatures (maxim, low and average) and lower x heatstroke. For the data soil it was not possible to determine if the soil characteristics affect directly in the occurrence of the species, because it was verified that the youngest soils (shallow) and with less fertility values, possess superior densities and volumes than other areas with more fertility and soil depth, just making possible to indicate tendencies of the occurrence of the species in agreement with the topographical position and the available humidity in the atmosphere. In some places, where the Xaxim populations present high density, it was verified the occurrence in areas along streams or permanent streams, not occurring in all the area. Seemingly the subdossel conditions and the proximity of humid places, propitiate favorable conditions for the populations of the species to grow. Thus, it can be concluded that the used methodology was efficient to show favorable tendencies to the development of the species, allowing to indicate that humidity and colder environment are variable of great importance. Still, for the conservation of the species, areas that guarantee the diversity of forest atmospheres, they enlarge the possibility of the occurrence of populations of the species. The need to enlarge the sampling can clear some important aspects to base management and conservation strategies of the natural populations of the Dicksonia sellowiana.

1. INTRODUÇÃO E JUSTIFICATIVA

O domínio Mata Atlântica representava originalmente 12% da cobertura florestal do território nacional. Atualmente restam apenas 7,3% da área do domínio da Mata Atlântica no Brasil e 18,1% no estado de Santa Catarina, em sua grande maioria na forma de fragmentos com formações florestais secundárias e poucos relíctos de formações primárias, sendo muitos deles bastante alterados por cortes seletivos das madeiras mais nobres (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA e INPE, 2000). Parte desta área foi transformada em lavouras e pastagens e destas, uma grande parte foi abandonada devido à intensiva exploração que resultou na degradação e empobrecimento do solo. Outras áreas foram abandonadas por apresentarem características impróprias (declividade, fertilidade e pedregosidade) para a exploração agrícola (Lino, 1991). As áreas do domínio da Mata Atlântica vêm sofrendo forte alteração em sua estrutura e composição devido ao processo extrativista e à ampliação de atividades agrícolas. Do ponto de vista da dinâmica da regeneração, a extração seletiva de madeiras nobres alterou a dinâmica populacional de algumas espécies de interesse econômico, implicando na necessidade de manutenção ou recuperação da cobertura original (Reis et al., 2002). Este quadro levou à necessidade de ser estabelecida legislação cada vez mais restritiva ao uso e exploração das espécies da Mata Atlântica, no país. Esta forte alteração é relatada por Salvador & Da-Ré (2002), que afirmam que a principal causa da degradação da Floresta Ombrófila Mista (FOM) no sul do Brasil tem sua origem na extração madeireira do pinheiro que ficou inviabilizada em menos de 80 anos de exploração irracional. O início dessa atividade comercial data das primeiras décadas do século passado, sendo o símbolo desse pioneirismo e destruição, uma companhia internacional (Souther Brazil Lumber and Colonization Co.), situada no noroeste de Santa Catarina, que serrou 300 m3 de araucária por dia durante 30 anos de atuação, fato bem documentado nos trabalhos de Thomé (1980 e 1995) e Nodari (1999). Devido à contínua pressão antrópica sobre estes remanescentes florestais, vem ocorrendo uma redução drástica da variabilidade genética e até mesmo a extinção de inúmeras espécies vegetais e animais, comprometendo a manutenção das populações autóctones e a dinâmica dos ecossistemas. Apesar da legislação vigente restringir e disciplinar as atividades nas formações florestais secundárias deste bioma, a inexistência de opções concretas de utilização 2 sustentada das espécies tem levado os proprietários de terra e produtores rurais ao uso ilegal e predatório dos recursos florestais, o que se soma às dificuldades de sobrevivência e manutenção da agricultura. Para reverter esse quadro, torna-se premente a seleção e o estudo aprofundado de espécies vegetais estratégicas, que possam vir a ser manejada sustentavelmente, de modo a compatibilizar manejo e retiradas de material com a regeneração natural da floresta e, ao mesmo tempo, oferecer opções de renda para as comunidades locais. Diversos autores têm enfatizado a indissociabilidade existente entre a geração de alternativas de renda para o proprietário da terra e a conservação da diversidade biológica com o uso sustentável dos recursos naturais a médio e a longo prazo (Allegretti, 1992; Hall & Bawa, 1993; Wilson, 1994; Reis et al., 1994; A. Reis et al., 1994; Reis 1996a,b; Reis et al., 2002). Nesta perspectiva, o manejo sustentável de produtos não-madeiráveis da floresta, como plantas medicinais, ornamentais e alimentícias, representa uma das opções mais viáveis, tanto do ponto de vista econômico e social, como da manutenção do equilíbrio do ecossistema (Peters et al., 1989; Hall & Bawa, 1993; Godoy & Bawa, 1993; Godoy et al., 1993; A. Reis et al., 1994; Reis et al., 2002). Para fundamentar estratégias de uso, manejo e conservação das formações florestais, baseadas no uso múltiplo dos recursos genéticos existentes e na autoecologia das espécies de interesse, são fundamentais estudos envolvendo a caracterização genética e demográfica, bem como seus mecanismos de manutenção e distribuição (Reis, 1996b). Além disso, considerações sobre dados genéticos e demográficos podem auxiliar no entendimento da biologia evolutiva de populações de plantas tropicais, para que se possa efetivamente manejar e preservar até o momento em que a restauração das áreas possa seguir uma expansão em níveis naturais (Oyama, 1993). Contudo, não é suficiente compreender a autoecologia da espécie, sem conhecer e considerar as características do ambiente onde ela cresce e se desenvolvem, necessitando-se assim, caracterizar o clima e o solo. Caracterizar o ambiente (locais favoráveis, exigências nutricionais) que influencia no desenvolvimento de uma estrutura vegetacional implica em associar estudos edafo- climáticos com a caracterização da estrutura demográfica da espécie em questão. Para a maioria das espécies as informações neste sentido são inexistentes, contudo, estas são de fundamental importância para compreender a dinâmica da espécie dentro da floresta. Nesse contexto, o Xaxim (Dicksonia sellowiana) se apresenta como uma espécie promissora com grande potencial para fins de manejo e exploração, pois alcança 3 significativo valor comercial no mercado interno e externo, principalmente para a fabricação de vasos e substratos para o cultivo de plantas ornamentais (Sehnem, 1978). O mesmo autor descreve, para o estado de Santa Catarina, o ambiente de ocorrência desta espécie, com afinidade por lugares pantanosos nas serras (umidade) e citando também encostas serranas e, em alguns poucos casos, em banhados nas baixadas. No estado de Santa Catarina é no bioma Mata Atlântica, mais precisamente na formação florestal denominada Floresta Ombrófila Mista que preferencialmente ocorre esta espécie.

De acordo com Fernandes (1999) e Sehnem (1978), as samambaias arborescentes, como a Dicksonia sellowiana, têm crescimento lento, sendo esta uma grande limitação para a sua exploração econômica. Assim, a exploração intensiva de suas populações, aliada a destruição do seu habitat natural e a escassez de dados sobre o comportamento de suas populações, fez com que a espécie fosse incluída no apêndice II da CITES (Convenção Internacional das Espécies da Flora e da Fauna Selvagens em Perigo de Extinção) e em Listas Oficiais de Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção (Portaria/IBAMA. Nº 4

37-N/92 e COPAM 085/97), mantida nesta categoria na Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos (Brasil, 1998 e 2000). Desta forma, este trabalho tem como objetivo geral caracterizar a estrutura populacional de populações naturais de Xaxim, Dicksonia sellowiana (Presl.) Hooker em diferentes situações edafo-climáticas, visando determinar a relação existente entre as populações desta espécie e as condições de clima e solo no estado de Santa Catarina. Tais informações são especialmente relevantes para fundamentar estratégias de manejo e conservação da espécie. E como objetivos específicos: a) Fornecer informações sobre a autoecologia da espécie; b) Caracterizar as populações naturais de acordo com os contrastes de solo, clima e a posição na paisagem; c) Verificar diferenças na estrutura populacional nas diferentes condições edafo-climáticas; d) Identificar os fatores e as paisagens (microambientes) responsáveis pelo favorecimento ao desenvolvimento da espécie.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Floresta Ombrófila Mista: geomorfologia, clima e fitogeografia

A Floresta Ombrófila Mista é reconhecida como um conjunto vegetacional de fisionomia característica, com diversas denominações, tais como: floresta de pinheiros, pinhais, mata de araucária, entre outras. Atualmente se emprega a terminologia proposta pelo IBGE (Veloso & Góes Filho, 1982; Veloso et al.,1991), que é adequada a um sistema de vegetação intertropical, onde a floresta com Araucária é designada como Floresta Ombrófila Mista. Esta formação é caracterizada, além da Araucaria angustifolia, pela presença dos gêneros Podocarpus, Drymis e Ocotea, além de outros de menor expressão (Câmara, 1991; IBGE, 1993). Todo o estado catarinense está sob o domínio do bioma Mata Atlântica que é subdividido em diferentes formações florestais, fazendo parte deste a Floresta Ombrófila Densa, que ocupa predominantemente o Litoral e se estende até as Serras Geral, do Mar e do Espigão, quando começa a Floresta Ombrófila Mista, caracterizada pela presença do Pinheiro-Brasileiro ou Araucária (Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kutze). Além destes, aparece a Floresta Estacional Decidual, característica do vale do Rio Uruguai, no Oeste Catarinense. A Floresta Ombrófila Mista está circunscrita a uma região de clima pluvial subtropical, ocorrendo abaixo do Trópico de Capricórnio em altitudes que variam de 500 a 1200 metros nos estados do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, ocorrendo ainda alguns relíctos desta floresta em regiões mais elevadas dos estados de São Paulo e Minas Gerais e ainda na parte nordeste da Argentina, na província de Missiones, divisa com Santa Catarina (Hueck, 1953; Veloso et al., 1991). O estado de Santa Catarina é constituído por três regiões geográficas naturais: planícies costeiras, serras litorâneas e o planalto ocidental (Figura 1). A área da Floresta Ombrófila Mista encontra-se sob a região que constitui o Planalto Ocidental. Este por suas características geomorfológicas e geológicas, foi subdividido em Planalto de Canoinhas, Planalto de Lages e Zona Basáltica (IBDF, 1984). O Planalto de Canoinhas, localizado ao norte do Planalto Ocidental, é uma sub- região formada por rochas sedimentares, apresentando relevo suave ondulado, com altitudes médias entre 800 e 900 metros. O planalto de Lages é formado por rochas sedimentares e basálticas, localizando-se na escarpa, mergulhando suavemente para a Zona Basáltica, tendo altitudes médias em torno de 900 metros, com relevo ondulado e vegetação de campos de altitude. A Zona Basáltica constitui a maior parte 6 do Planalto Ocidental, apresentando altitudes que variam de 200 a 800 metros (áreas de transição), que estão correlacionadas com tipos de relevo e solo (IBDF, 1984). Nimer (1990), afirma que 56,22% da área do estado catarinense situa-se em área de planalto, compreendida entre 300 e 900 metros. As áreas serranas (acima de 900 m) ocupam 20,45% e as áreas baixas (altitudes inferiores a 300 m) ocupam 23,33%, da área total.

Figura 2. Mapa geomorfológico do estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004 (Adaptado de IBDF, 1984).

O clima de ocorrência da Floresta Ombrófila Mista em Santa Catarina é classificado, segundo Köppen, como Cfb: Clima mesotérmico subtropical úmido, com verões frescos, sem estação seca, com geadas severas freqüentes e temperaturas médias dos meses mais quentes inferiores a 22o C. A pluviosidade média está entre 1300 e 1400 mm/ano (IBDF, 1984). Klein (1978) subdividiu a “Mata das Araucárias” (Floresta Ombrófila Mista) dentro do estado de Santa Catarina de acordo com as diferentes formas de associação da Araucária com outras espécies (Figura 2). Na região do Planalto Norte e no Meio- Oeste, a Araucária ocorre associada principalmente a Ocotea porosa e Ilex paraguarienses, enquanto que na região do Planalto Sul sua ocorrência está associada principalmente a Ocotea puchella e Matayba elaeagnoides e no Extremo- 7

Oeste associada a Apuleia leiocarpa e Parapiptadenia rigida. Ainda no Extremo-Oeste e em regiões de transição do Planalto com a Floresta Ombrófila Densa (FOD), a Araucária ocorre associada a formações de faxinais, termo utilizado pelo autor para se referir a áreas com algum tipo de restrição edáfica para o desenvolvimento das espécies. A última associação da Araucária mencionada pelo autor, refere-se a ocorrência da espécie em formações de campo, formando os “bosques e capões de pinheiros”.

Figura 3. Domínios da Mata Atlântica e associações da “Mata de Araucária” (denominado atualmente de Floresta Ombrófila Mista), no estado de Santa Catarina. (Adaptado de Klein, 1978). Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Klein (1978) apenas descreveu a ocorrência do Xaxim (Dicksonia sellowiana) no sub-bosque das Formações de faxinais na Serra do Tabuleiro e em Campo Erê, não a citando nas demais associações, possivelmente por não ser uma espécie madeireira ou por não apresentar um diferencial importante na fitofisionomia das formações florestais. Com esta diferenciação em subtipos vegetacionais, geomorfológicos e geológicos da Floresta Ombrófila Mista, este trabalho ganha interesse, pois possibilitará gerar informação da relação entre fatores climáticos, edáficos e a 8 estrutura populacional da espécie, verificando assim, os locais com maiores densidades e os fatores que influenciam no desenvolvimento da espécie.

2.2. Dicksonia sellowiana

São escassos, na literatura científica, dados sobre a estrutura populacional dos indivíduos da espécie Dicksonia sellowiana (Pres.) Hook em formações florestais, bem como de outros aspectos relacionados a sua autoecologia, sinecologia e características edáficas em habitats naturais. O Xaxim (Dicksonia sellowiana (Pres.) Hook.) é popularmente conhecido como samambaiaçu-imperial, xaxim, xaxim-verdadeiro ou xaxim-bugio. Pertence à divisão Pteridophyta e à família Cyatheaceae (Pio Corrêa, 1931; Sehnem, 1978, 1983; Schultz, 1991) ou Dicksoniaceae (Tryon & Tryon, 1982). Possui ampla distribuição na América Latina, ocorrendo do sudeste do México até o Uruguai, passando pela Venezuela, Colômbia, Paraguai e Brasil (Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), crescendo em altitudes que variam de 60 m ao sul de sua área de distribuição, no RS, até 2200 m na Serra de Itatiaia (RJ) (Tryon & Tryon, 1982; Tryon, 1986; Sehnem, 1978; Pio Corrêa, 1931; Fernandes, 1999). A espécie é considerada um feto arborescente, com caule geralmente ereto, atingindo até 10 m de altura, com densos tricomas e muitas raízes adventícias que ocorrem da base até próximo do ápice (cáudice), com até 1 m de diâmetro, onde se inserem as folhas bi-pinadas de 1 m até 5 m (Tryon & Tryon, 1982; Sehnem, 1978). As folhas jovens apresentam prefoliação circinada, resultante do crescimento mais rápido na superfície inferior do que na superior durante o desenvolvimento da folha, mediada pelo hormônio auxina (Raven et al, 1978). Segundo Pio Corrêa (1931), nos pontos de inserção das folhas desenvolve-se abundantíssimos filamentos amarelos, lanosos, “aos quais o povo chama de isca”, porque queimam lentamente servindo para acender cigarros, mas é como hemostático (medicinal – age na coagulação do sangue) que eles podem ter o melhor emprego. No entanto, a principal utilidade é o emprego do seu cáudice na fabricação de vasos, placas, palitos e substrato para o cultivo de bromélias e orquídeas, além do uso da planta toda no paisagismo em geral. O Xaxim originalmente encontrava-se associado com a Araucária, em alta freqüência no subdossel (Sehnem, 1978), onde sofreu uma expressiva redução de suas populações em estado natural, devido principalmente à exploração para 9 fabricação de vasos, e substratos, e da destruição de seu habitat, devastação da “Mata de Araucária”. Os indivíduos da espécie crescem preferencialmente em lugares pantanosos nas serras, mas também em encostas serranas e excepcionalmente em banhados das baixadas (Sehnem, 1978). Na formação Floresta Ombrófila Mista, a Dicksonia sellowiana e outra Ciateácea, Nephelea setosa, fazem parte do estrato arbustivo, por vezes se tornando muito abundantes, sobretudo no início das encostas, e não raro caracterizando visivelmente o estrato arbustivo dos faxinais, sobretudo ao longo das ramificações da Serra Geral e em altitudes compreendidas entre 500 e 900 metros (Klein, 1979). Em um estudo fitossociológico sobre pteridófitas realizado em formação de Floresta Ombrófila Mista, no município de São Francisco de Paula (RS), Senna (1996) obteve valores de 90% em freqüência absoluta de Dicksonia sellowiana (presente em 27 das 30 parcelas amostradas), sendo esta predominante na fisionomia interna da floresta (sub-bosque). Dentre os 71 indivíduos da espécie amostrados, mais de 50% estavam na faixa de altura até 1 m. Em um levantamento sobre a distribuição de fetos arborescentes ao longo de um mosaico sucessional na Colômbia, Arens & Baracaldo (1998) observaram que em pastagens abandonadas há cerca de 20 anos, ocorre uma alta abundância relativa de Dicksonia sellowiana. E em áreas primárias e secundárias, estes mesmos autores, verificaram a ocorrência média de 140 a 240 indivíduos/ha, respectivamente, enquanto que nas áreas abertas, onde indivíduos desta espécie formam o dossel, a densidade chegou a 3200 indivíduos/ha. Muitos trabalhos sobre forma de reprodução (Raven et al., 1978; Ranal, 1999), germinação e armazenamento de esporos (Gomes, 2001, Filippini et al., 1999), dispersão dos esporos (Peck et al., 1990; Holttum, 1938), luminosidade de germinação dos esporos (Rooge e Randi, 1999), estabelecimento de fetos (Ranal, 1999), bem com variação morfológica (Fernandes, 1997), e ambientes de preferência (Sehnem, 1978) entre outros, foram realizados e contribuem de maneira expressiva para o conhecimento das características gerais da espécie, podendo fundamentar estratégias de conservação e manejo.

2.3. Geologia

A geologia do estado de Santa Catarina pode ser classificada em cinco grandes domínios: Embasamento Cristalino, Coberturas Vulcano-Sedimentares Eo- 10

Paleozóicas, Cobertura Sedimentar Gonduânica, Rochas Efusivas e Cobertura Sedimentar Quaternária. Os locais de estudo estão na Cobertura Sedimentar Gonduânica e a Rochas Efusivas (Formação da Serra Geral) (Figura 4) A formação da cobertura Sedimentar Gonduânica iniciou-se no Permiano médio (250 milhões de anos) estendendo-se até a era Mesozóica, com deposições de materiais como argilitos, arenitos, siltitos e folhelhos e conglomerados do Grupo Itararé, em ambiente continental a marinho, tendo também influência glacial (Santa Catarina, 1986). Schneider et al. (1974) citado por Santa Catarina (1991), estabeleceram uma coluna estratigráfica para a Bacia do Paraná onde as mais antigas deposições pertencem ao Grupo Itararé e Grupo Guatá, e as mais recentes o Grupo Passa Dois e São Bento, sendo que neste último ocorreram as deposições de arenitos da formação Botucatu. A área da FLONA de Três Barras está numa região de transição entre os grupos Guatá e Passa Dois.

CH=FLONA de Chapecó; PA=Parque Estadual das Araucárias; RG=Reserva Genética Florestal de Caçador; CA=FLONA de Caçador; TB=FLONA de Três Barras; AF=Fazenda Amola Facas; GG=Fazenda Gateados; SJ=Parque Nacional de São Joaquim; e CB= Serra do Corvo Branco.

Figura 4. Formações geológicas e localização das áreas de estudo em Santa Catarina (Fonte: Atlas de Santa Catarina, 1986). Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Após a formação Botucatu surgiu a Formação Serra Geral, onde são descritas as rochas vulcânicas efusivas (ou extrusivas) da bacia do Paraná, representadas por uma sucessão de derrames que cobrem 51 % da superfície do estado (Santa Catarina, 1986; Lemos et al., 1973). 11

As rochas basálticas originadas destes derrames representam a maior manifestação de vulcanismo conhecida na bacia do Paraná, cobrindo cerca de 1.200.000 Km², numa espessura média de 650 m, sendo que a principal fase desse vulcanismo tem idade atribuída ao período Cretácio inferior (120 a 130 milhões de anos) (Lemos et al., 1973). Duas seqüências são destacadas: a seqüência básica, predominante nos níveis inferiores, que é representada principalmente por basaltos e fenobasaltos e a seqüência ácida predominante em direção ao topo do pacote vulcânico e que é representada por riolitos, riodacitos e dacititos (Santa Catarina, 1986). Segundo Lemos et al. (1973), o magma basáltico escorreu de grandes fraturas e se espalhou sobre a superfície formando derrames com espessura média de 50 m. Apesar de todas as rochas originadas destes derrames serem basálticas, estas normalmente apresentam algumas diferenças dentro de uma mesma região, causadas por diferentes condições de resfriamento do magma, formando-se da base para o topo do derrame e diferenciando-se em quatro diferentes zonas. A zona vítrea ocorre na parte mais basal dos derrames com espessura da ordem de dezenas de cm e apresenta basalto não cristalizado, o que facilita a alteração a minerais argilosos. A zona de fraturamento horizontal ocorre acima da zona vítrea e apresenta textura microcristalina com intenso fraturamento horizontal, resultando fragmentos em forma de tabletes ou placas com alguns centímetros de espessura. Um pouco mais acima ocorre a zona de fraturamento vertical que é a mais espessa de todas representando o centro do derrame. O seu basalto apresenta uma textura mais grosseira e um intenso fraturamento vertical que permite uma boa permeabilidade das rochas através da infiltração da água. Na parte superior do derrame ocorre a zona amigdalóide em que os gases do magma ficaram represados dando origem a cavidades normalmente preenchidas por diversos minerais (Lemos et al., 1973).

2.4. Formação e tipos de solo de Santa Catarina

Os solos são oriundos da ação conjunta dos fatores climáticos, biológicos, do relevo e do tempo que atuam sobre o material de origem, causando nestes, transformações físicas, químicas, translocações e incorporações orgânicas (Lemos et al., 1973). Jenny (1941) considerou que o solo é formado pela ação dos fatores de formação do solo, como a ação do clima e dos organismos sobre o material de origem e estes influenciados pelo relevo, num determinado tempo. Assim, numa mesma 12 região é possível encontrar diferentes tipos de solos decorrentes das diferentes posições topográficas na paisagem. Leinz e Amaral (1978) afirmam que o produto final do intemperismo das rochas (material de origem) é chamado de solo, caso as condições físicas, químicas e biológicas permitam o desenvolvimento de vida vegetal junto a atividades de microorganismos em íntima associação com a vida de vegetais mais desenvolvidos. Vários fatores agem na formação do solo, e segundo os autores, o clima deve ser posto em evidência, pois a mesma rocha poderá formar solos completamente diferentes, se decomposta em diferentes climas. Por outro lado, rochas diferentes podem formar solos semelhantes, quando sujeitas ao mesmo ambiente climático e de intemperismo. Os solos exercem um papel importante e contribuem com influências marcantes sobre o tipo de comunidade, reciprocamente a vegetação influencia as propriedades do solo, tanto de maneira direta, através de suprimento com matéria orgânica, quanto por outras vias, verificando-se assim a existência de relações solo-planta (Haag, 1985). Os solos catarinenses possuem em sua composição muitas variações nas concentrações dos elementos minerais, devido a diferenças no material de origem, topografia, pluviosidade, vegetação, interações de diversos fatores do meio, gerando a necessidade de conhecer a relação entre solo e vegetação. Em áreas florestais, geralmente encontram-se solos distróficos, e a reposição de nutrientes depende de uma eficiente estratégia de ciclagem (Rodrigues et al., 1989). Ao longo do gradiente topográfico a fertilidade química do solo, geralmente, aumenta em direção a baixada, devido ao transporte de material das partes altas para as mais baixas (Resende et al., 1995; Botrel et al., 2002). A Figura 3 apresenta o mapa do levantamento exploratório de solos do estado de Santa Catarina (Santa Catarina, 1986), utilizando a nomenclatura da classificação de solos da EMBRAPA-CNPS (1999). Dentro da Floresta Ombrófila Mista (FOM) é possível observar a ocorrência de quatro grandes ordens de solo que são: Latossolos, Nitossolos, Cambissos e Neossolos. Como se trata de um levantamento exploratório a escala utilizada no mapa apresenta baixa precisão, não evidenciando variações locais dos tipos de solo em função da sua posição na paisagem. Os Cambissolos compreendem solos constituídos por material mineral, com horizonte B incipiente subjacente a qualquer tipo de horizonte superficial, desde que não satisfaçam os requisitos para enquadrar-se em outros tipos de solo (EMBRAPA, 1999). São solos com menor profundidade (0,5 a 1,5 m), ainda em processo de desenvolvimento e com material de origem na massa do solo. Quando possuem teor 13 muito elevado de matéria orgânica são denominados húmicos. Situam-se nos mais variados tipos de relevo, desde o suave ondulado até o montanhoso, podendo ou não apresentar pedras em sua superfície. Sua fertilidade natural é muito variável, de baixa a alta (Santa Catarina, 1991).

Figura 5. Mapa do levantamento exploratório de solos do estado de Santa Catarina (Adaptado do Atlas de Santa Catarina, 1986; nomenclatura da classificação de solos segundo Emprapa-CNPS, 1999). Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Os Latossolos são constituídos por material mineral, com horizonte B latossólico, que apresentam evolução avançada com atuação expressiva do processo de latolização, com intemperização intensa dos constituintes minerais primários e secundários e aumento do teor de argila de A para B. São solos fortemente ácidos, com baixa saturação por bases, distróficos ou álicos (EMBRAPA, 1999). São solos profundos (em média 2 a 3 m), porosos e bem drenados, com estrutura predominantemente granular e situados em relevos suave ondulado e ondulados. Quando muito ricos em matéria orgânica são chamados de húmicos. Normalmente, são de baixa fertilidade natural (Santa Catarina, 1991). Os Neossolos compreendem solos constituídos por material mineral ou por material orgânico pouco espesso com pequena expressão dos processos 14 pedogenéticos em conseqüência da baixa intensidade de atuação destes processos, que não conduziram, ainda, a modificações expressivas do material original. São solos novos e pouco desenvolvidos, em via de formação com ausência de horizonte B diagnóstico. São solos rasos (0,15 a 0,40 m), de fertilidade natural variável, quer ocorrem preferencialmente em relevo acidentado, condicionando deficiência hídrica e presença de pedras na superfície (Santa Catarina, 1991). Os Nitossolo compreendem solos constituídos por material mineral, com horizonte B nítico, com argila de atividade baixa, textura argilosa ou muito argilosa. A Apresentam avançada evolução pedológica pela atuação da ferralitização. São solos profundos (1 a 2 m) e bem drenados e situados preferencialmente em relevo suave ondulado e ondulado, ocorrendo também em relevo forte ondulado. Na sua superfície podem ocorrer pedras de tamanhos variados. São de baixa fertilidade natural (Santa Catarina, 1991).

2.5. Relevo

Um dos componentes para a formação do solo é o relevo, sendo que os tipos de solo diferenciam-se na paisagem de acordo com a posição no relevo. As diferentes formas de relevo são um importante fator por que influenciam a dinâmica da água no solo e condicionam o movimento da água vertical ou lateralmente ao longo da encosta (Prado, 2003). O relevo como fator de formação dos solos influencia a quantidade de água que percola no solo. Dentro da zona basáltica, por exemplo, com as diferentes condições de relevo e altitude, os solos apresentam grande diferenciação (Lemos et al., 1973). Lemos et al. (1973) ao observar os solos formados na zona basáltica, desde a calha do rio Uruguai até a Serra do Irani, verificaram que à medida que os solos ocupam maiores altitudes, possuem teores mais elevados de matéria orgânica e de alumínio trocável e baixa saturação de bases. Com o aumento da altitude, as temperaturas vão abaixando e a atividade biológica no solo diminui, o que explica a razão porque grande parte dos solos que ocupam altitudes elevadas possui teores mais altos de matéria orgânica. Prado (2003) afirma que existe uma tendência muito consistente de que diferentes tipos de solos ocorrem em diferentes padrões de relevo dentro de uma mesma paisagem. Os padrões de relevo determinados por Lemos e Santos (1996) são: plano, suave ondulado, ondulado, forte ondulado, montanhoso e escarpado. 15

As tendências do relevo foram ressaltadas por Prado (2003) onde: a) nos locais de relevo plano ou suavemente ondulado com boa drenagem, existe uma maior tendência de ocorrer solos com a seqüência A-B (Latossolos), ou A-C (Neossolos Quartzarênicos ou Vertissolos), e em condições de drenagem imperfeita, é comum a ocorrência de Gleissolos e Organossolos; b) com relevo ondulado ou fortemente ondulado, existe uma tendência de ocorrerem solos com uma seqüência de horizontes A-B textural, nítico ou incipiente (Argissolos, Alissolos, Nitossolos, Cambissolos e Neossolos Litólicos). Os Neossolos Litólicos ocorrem freqüentemente em condições de relevo escarpado.

2.6. Análise multivariada

O uso das técnicas de análise multivariada vem crescendo nos estudos de ecologia e geologia, principalmente em função do maior acesso e uso dos meios computacionais. Isto permite que algumas técnicas de análise multivariada como a análise de agrupamento (Cluster Analysis) e a análise dos componentes principais (Principal Components Analysis), sejam utilizadas atualmente com grande facilidade (MANLY, 1994, LEGENDRE e LEGENDRE, 1998). A ecologia numérica tem por objetivo a análise de grandes tabelas de dados ecológicos, visando descrever sua estrutura, identificando padrões estruturais, espaciais e temporais nas comunidades biológicas, quantificando o grau de associação entre as variáveis e os objetos de estudo (VALENTIN, 2000). Para detectar e descrever esses padrões, bem como formular hipóteses sobre as possíveis causas que os regem são utilizadas técnicas de análise estatística multivariada (VALENTIN, 2000). De maneira geral são um conjunto de técnicas analíticas, essencialmente descritivas, que permitem a investigação simultânea de duas ou mais variáveis de pelo menos um grupo de objetos de estudo. Para o presente estudo a Análise de Agrupamentos (AA) e a Análise dos Componentes Principais (ACP) propiciaram atender os objetivos estabelecidos.

2.6.1. Análise de Agrupamento

Segundo Valentin (2000), existe uma tendência do pesquisador das áreas das ciências naturais em procurar agrupar amostras de mesmas características bióticas ou abióticas, ou associar espécies em comunidades, de acordo com os objetivos do trabalho, na tentativa de descrever de maneira clara e objetiva a estrutura de um ecossistema, determinando a composição e a extensão das suas unidades funcionais. 16

A técnica classificatória multivariada da Análise de Agrupamentos é utilizada quando se deseja explorar as similaridades entre indivíduos (modo Q) ou entre variáveis (modo R) definindo-os em grupos, considerando simultaneamente, no primeiro caso, todas as variáveis medidas em cada indivíduo e, no segundo, todos os indivíduos nos quais foram feitas as mesmas mensurações (Landim, 1999). A escolha dos métodos de agrupamento para cada estudo é tão difícil quanto à escolha do coeficiente de associação (similaridade, distância, dependência). Dentre todos os métodos Sneath e Sokal (1973) apresentam uma classificação, dividindo os métodos em: seqüenciais, aglomerativos, monotéticos, hierárquicos e probabilísticos. Para o presente trabalho optou-se em utilizar o método de associação de médias de grupo (UPGMA), com base na distância euclidiana (Sneath e Sokal, 1973), que é um método de agrupamento aglomerativo, que calcula a média aritmética da similaridade (ou da distância) entre o objeto que se quer incluir num grupo e cada objeto desse grupo. O objeto é atribuído ao grupo com o qual ele tem a maior similaridade média (ou menor distância média) com todos os objetos. No método de associação de médias de grupo (UPGMA) para cada agrupamento recebe um peso proporcional ao número de objetos que o constitui, de tal modo que a incorporação de um novo elemento a um grupo baseia-se no nível médio de similaridade desse elemento com todos os que fazem parte do grupo (Landim, 1999). Aplicações desta metodologia tem mostrado que o método de associação de médias de grupo (UPGMA) é superior aos demais e que o coeficiente de distância usualmente agrupa melhor os dados. Essas afirmações são baseadas no coeficiente cofenético que ao apresentar valores abaixo de 0,8 indicam distorções significativas no dendrograma obtido (Landim, 1999). O coeficiente cofenético seria um índice reconstituído com base no dendrograma, calculado entre os índices de similariadade da matriz original, e quanto maior, menor será a distorção.

2.6.2. Análise dos Componentes Principais - ACP

Entre as técnicas multivariadas, a ACP tem-se mostrado de uso bastante generalizado, sendo aplicada para vários propósitos. Numa gama de espécies vegetais, por exemplo, auxiliam pesquisadores na redução de um grande conjunto de caracteres a um outro menor e de sentido biológico, eliminando-se assim, aqueles que contribuem pouco para a variação total (Dias, 1994). 17

O desenvolvimento da técnica de Análise dos Componentes Principais (ACP) teve início com Pearson (1901), citado por Lopes (2001) e Scremin (2003), que descreveu que o grupo de componentes ou Combinações Lineares (CL) era gerado de um conjunto de variáveis originais, possuindo variâncias mínimas não explicadas. Hotteling (1933), citado por Lopes (2001) e Scremin (2003), reformulou esta técnica objetivando identificar as variáveis que exerciam maior influência sobre as outras, e inseriu esta na Estatística Matemática (Lebart et al., 1995; Lopes, 2001), que atualmente vem sendo usada largamente em várias áreas do conhecimento. Segundo Verdinelli (1980), a ACP tem a finalidade de substituir um conjunto de variáveis correlacionadas por um conjunto de novas variáveis não-correlacionadas, sendo essas combinações lineares das variáveis iniciais e colocadas em ordem decrescente por suas variâncias. Khattree e Naik (2000) afirmam que um dos problemas mais desafiadores da estatística multivariada é a redução da dimensionalidade de um grande conjunto de dados, e a ACP é a técnica freqüentemente utilizada na redução, simplificação e interpretação da estrutura de dados. Resumidamente, os componentes principais são constituídos de combinações lineares das variáveis originais, que não são correlacionadas entre si e que retém o máximo da informação contida nos dados originais. São calculados de forma que o primeiro componente principal possui a maior fração da variabilidade total dos dados; o segundo componente, agregue a maior parte da variabilidade total restante dos dados, sendo não correlacionados com o primeiro; o terceiro agregue a maior parte da variabilidade total restante dos dados, sendo não correlacionada com o primeiro e o segundo componente; e assim por diante até que o número dos componentes principais seja igual ao número de variáveis. Assim, as variâncias são ordenadas decrescentemente e os componentes não são correlacionados. Com o método adequado, pode-se eliminar os componentes que não representam muita variabilidade, tendo-se uma redução de dimensionalidade sem perda significativa de informação (Scremin, 2003). Os componentes principais, geometricamente, representam um novo sistema de coordenadas obtidas por uma rotação do sistema original, que fornece as direções de máxima variabilidade e proporciona uma descrição mais eficiente e simples da estrutura de covariância dos dados (Scremin, 2003). Haykin (2001) afirma que um problema comum em reconhecimento estatístico de padrões é a seleção ou extração das características. A seleção das características refere-se a um processo no qual um espaço de dados é transformado em um espaço de características que, na teoria, tem exatamente a mesma dimensão que o espaço 18 original dos dados. Contudo, a transformação é projetada de tal forma que o conjunto de dados pode ser representado por um número reduzido de características efetivas e ainda reter a maioria do conteúdo de informações intrínseco dos dados, sofrendo uma redução de dimensionalidade. 19

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Áreas de estudo

Os locais de estudo foram escolhidos previamente através de informações sobre a ocorrência de populações de Xaxim, e definidos após um reconhecimento da situação da área. Estes locais foram georeferenciados com auxílio de um GPS, sendo registrada a sua altitude em relação ao nível do mar com o auxílio de um altímetro previamente aferido. A maioria dos locais está em áreas de domínio da Formação Serra Geral, sendo que apenas a área da FLONA de Três Barras (TB) ocorre sob formações de Cobertura Sedimentar Gonduânica. A área da Fazenda Amola Facas, da Serra do Corvo Branco e do Parque Nacional de São Joaquim localizam-se em uma região de transição entre os domínios Formação Serra Geral e Cobertura Sedimentar Gonduânica (Figura 4). Além disso, a reduzida área de remanescentes florestais no estado catarinense, os conflitos de terra existentes e a impossibilidade da entrada em algumas áreas particulares, propiciaram que grande parte das áreas de estudo pertencesse a órgãos públicos (IBAMA, FATMA e EPAGRI). Entre as áreas particulares estão a Fazenda Guamirim Gateados (Florestal Gateados - GG) e a área do Parque Nacional de São Joaquim (SJ) e Serra do Corvo Branco (CB). Estes dois últimos que deveriam pertencer a órgãos públicos, no entanto, suas áreas ainda não foram desapropriadas e/ou indenizadas. Na Tabela 1, os locais de estudo foram caracterizados de acordo com o município, latitude e longitude e altitude. Considerando a pequena quantidade de remanescentes de Floresta Ombrófila Mista e que a ocorrência natural do Xaxim (Dicksonia sellowiana) é ainda mais restrita no interior da floresta, buscou-se representar das diversas regiões e as diferentes condições de clima e solo em que estas populações se encontram nos diferentes locais avaliados (Figura 6). Os locais apresentaram diferentes condições de conservação das áreas de florestas, sendo que todas sofreram alguma intervenção humana (efeito antrópico). 20

Tabela 1. Quadro resumo contendo o município, localização geográfica, altitude e outras características dos locais avaliados no estado de Santa Catarina com presença de população de Xaxim (Dicksonia sellowiana). Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Tipo de ação antrópica Altitude Área do Estágio Sigla Local / Instituição Município Latitude S. Longitude W. (exploração) média fragmento sucessional Passado Atual Corte da Serra do Corvo Branco/ Corte raso / seletivo Secundário CB Urubici 28º 10’ 4,1” 49º 35’ 50,1” 1230 ± 50 ha araucária, IBAMA (50 anos) médio pecuária. Corte da P.Nac de São Joaquim / Corte raso / seletivo Secundário SJ Urubici 28º 08’ 24,1” 49º 38’ 26,8” 1300 ± 150 ha araucária, IBAMA (50 anos) médio pecuária. Fazenda Gateados / Campo Belo do Corte seletivo da Secundário GG 27º 57’ 27,4” 50º 49’ 28,0” 970 ± 50 ha Pecuária Prop Particular Sul araucária avançado Faz. Amola Facas / São José do Corte seletivo da Secundário AF 27º 48’ 58,3” 50º 19’ 34,8” 918 ± 30 ha Pecuária EPAGRI Cerrito araucária médio Reserva Genética / Coleta de Séc. avançado / RG Caçador 26º 51’ 12,2” 50º 57’ 5,9” 1050 ± 100 ha Corte seletivo EPAGRI-EMBRAPA pinhão- mata primária FLONA de Caçador / Reflorestamento de Coleta de CA Caçador 26º 51’ 50” 51º 18’ 10” 1125 ± 30 ha Reflorestamento IBAMA araucária (50 anos) pinhão Extrativismo FLONA de Três Barras / Corte raso da Secundário TB Três Barras 26º 06’ 23,5” 50º 19’ 20,2” 780 ± 25 ha de erva- IBAMA araucária (50 anos) médio mate/pinhão FLONA de Chapecó / Corte raso e seletivo Coleta de Secundário CH Chapecó 27º 11’0,41” 52º 37’ 10,6” 710 ± 50 ha IBAMA da araucária pinhão avançado Parque Est.das Corte raso e manejo -Coleta de Secundário PA São Domingos 26º 27’45,1” 52º 35’ 0,8” 740 ± 100 ha Araucárias / FATMA da araucária pinhão avançado 21

Figura 6. Localização dos municípios onde foram realizados estudos com Xaxim em áreas de Floresta Ombrófila Mista no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Na Tabela 2, são apresentados, para os locais de estudo, a descrição dos padrões de relevo. E a Tabela 3 apresenta os principais tipos de solo que ocorrem nas regiões onde foram realizados os levantamentos, com a nomenclatura da classificação de solos da EMBRAPA-CNPS (1999). Dentro do domínio da FOM é possível observar a ocorrência de quatro grandes ordens de solo que são: Latossolos, Nitossolos e Cambissos e Neossolos.

Tabela 2. Descrição dos padrões de relevo nos nove locais de avaliação de populações naturais de Dicksonia sellowiana no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Local1 Descrição dos padrões de relevo2 CB Fortemente ondulado a montanhoso com elevações superiores a 100 m SJ Fortemente ondulado a montanhoso com elevações superiores a 100 m Ondulado a fortemente ondulado próximo as encostas, ocorrendo fases mais planas no GG topo de morros das encostas. AF Ondulado a fortemente ondulado RG Ondulado a fortemente ondulado CA Suavemente ondulado a ondulado TB Plano em áreas de baixada a suavemente ondulado com elevações inferiores a 30 m CH Ondulado a suavemente ondulado PA Ondulado a suavemente ondulado 1CB= Serra do Corvo Branco; SJ=Parque Nacional de São Joaquim; GG=Fazenda Gateados; AF=Fazenda Amola Facas; RG=Reserva Genética Florestal de Caçador; CA=FLONA de Caçador; TB=FLONA de Três Barras; PA=Parque Estadual das Araucárias e CH=FLONA de Chapecó. 2Plano: 0 a 3% de declividade; Suave ondulado: 3 a 8 % de declividade; Ondulado: 8 a 20% de declividade; Forte ondulado: 20 a 45 % de declividade; Montanhoso: 45 a 75% de declividade; Escarpado: > 75% de declividade. 22

Tabela 3. Principais tipos de solo e sua situação na paisagem para os locais onde foram realizados os estudos das populações naturais da Dicksonia sellowiana no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Locais1 Tipo de solo – Situação na paisagem2 CB e SJ Cambissolo Húmico Aluminoférrico – Encostas e fundo de vales Nitossolo Háplico Alumínico – Encostas Neossolo Litólico Húmico – Topo e encostas GG Nitossolo Háplico Alumínico – Encostas Latossolo Bruno Alumínico – Topo Neossolo Litólico – Encostas e incrustações AF Nitossolo Háplico Alumínico – Topo e encostas RG e CA Nitossolo Háplico Alumínico – Encostas Latossolo Bruno Alumínico - Topo TB Latossolo Vermelho Distrófico Típico – Topo Cambissolo Háplico Alumínico – Baixadas e incrustações CH Latossolo Vermelho Distroférrico – Topo e encostas Neossolo Litólico – Incrustrações PA Nitossolo Háplico Distrofico - Encostas Latossolo Vermelho Distroférrico – Topo 1CB= Serra do Corvo Branco; SJ=Parque Nacional de São Joaquim; GG=Fazenda Gateados; AF=Fazenda Amola Facas; RG=Reserva Genética Florestal de Caçador; CA=FLONA de Caçador; TB=FLONA de Três Barras; PA=Parque Estadual das Araucárias e CH=FLONA de Chapecó. 2Classificação de solos de acordo com EMBRAPA-CNPS (1999).

3.1.1. Serra do Corvo Branco (CB)

A Serra do Corvo Branco está inserida no planalto serrano. Está localizada no município de Urubici e perto da divisa com o município de Grão-Pará. O local de estudo fica situado, aproximadamente, a uma distância de 28 Km do centro da cidade, nas coordenadas geográficas 28º 10’ 4,1” Sul, e 49º 35’ 50,1” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante no local do levantamento pertence às classes fortemente ondulado a montanhoso (Tabela 2), variando a altitude entre 1200 a 1700 m. O solo é em geral raso (5 a 20 cm), com afloramento rochosos, predominando na região, neossolos, nitossolos e cambissolos (Tabela 3). O clima da região é Cfb de Köppen (mesotérmico úmido com verão ameno), com temperatura média anual em torno de 13,5ºC, e a temperatura média mínima entre 8,5º C. A precipitação média anual está em torno de 1600 mm (Pandolfo et al., 2002). Nesta área a cobertura vegetal é característica de Floresta Ombrófila Mista e Campos de Altitude, e nas áreas de maior altitude ocorrem formações vegetais do tipo Mata Nebular. Contudo, o local de estudo com a Araucária já suprimida para exploração de madeira, atualmente apresenta uma cobertura rala com algumas espécies arbóreas, e com grande presença do Xaxim (Dicksonia sellowiana), que forma um dossel em praticamente toda a área, e que é facilmente visualizado da Rodovia SC-439. 23

3.1.2. Parque Nacional de São Joaquim (SJ)

O Parque Nacional de São Joaquim é o segundo parque criado no país e foi criado pelo Decreto n° 50.922 de 06.07.1961, com o objetivo de conservar ecossistemas existentes na unidade e promover educação ambiental, pesquisa e visitação pública. Possui uma área de 49.300 ha e 114 Km de perímetro, apresentando apenas 10% de sua área total regularizada (IBAMA, 2002). Está localizado no estado de Santa Catarina, abrangendo os municípios de São Joaquim, Urubici, Bom Retiro e Orleãs (IBAMA, 2002). O local de estudo está localizado na comunidade de Santa Bárbara, município de Urubici, no planalto serrano. Situado, nas coordenadas geográficas 28º 08’ 24,1” Sul, e 49º 38’ 26,8” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante na área do levantamento pertence às classes de declividade fortemente ondulada a montanhoso (Tabela 2), variando a altitude entre 1300 a 1500 m. O solo é em geral raso (5 a 20 cm), com afloramentos rochosos, predominando na região de neossolos, nitossolos e cambissolos (Tabela 3). O clima da região é do tipo Cfb de Köppen (mesotérmico úmido sem estação seca definida, verões frescos, com ocorrência de geadas severas e freqüentes no inverno), com temperatura média anual em torno de 13,5ºC, e temperatura média mínima de 8,5ºC. A precipitação média anual está em torno de 1400 mm (Pandolfo et al., 2002). Nesta área a cobertura vegetal é característica de Floresta Ombrófila Mista, com presença de Campos de Altitude e de formações vegetais do tipo Mata Nebular. Contudo, no local de estudo a Araucária já foi suprimida. Atualmente apresenta uma cobertura rala com algumas espécies arbóreas, e com grande presença do Xaxim (Dicksonia sellowiana), formando um dossel quase que homogêneo em toda a área. As duas áreas localizadas no município de Urubici estão distanciadas aproximadamente 20 km, sendo que não estão interligadas por florestas, existindo serras e campos de altitude entre elas.

3.1.3. Florestal Gateados Ltda (GG)

A área da empresa Florestal Gateados Ltda, também denominada Fazenda Guamirim Gateados, está localizada no município de Campo Belo do Sul, planalto serrano, a cerca de 54 Km de Lages. A empresa possui uma área total de 17.500 ha, com cerca de 3916,40 ha de área de Reserva Legal e 3411,28 ha de área de preservação permanente, sendo nesta última realizado o presente estudo. 24

O local de estudo fica situado nas coordenadas geográficas 27º 57’ 27,4“ Sul, e 50º 49’ 28,0”a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante no local do levantamento pertence às classes de declividade ondulada a fortemente ondulado (Tabela 2), com uma altitude média de 970 m. Os solos predominantes na região são: nitossolos e latossolos (Tabela 3). O clima da região, segundo a classificação de Köppen, está numa situação de transição entre Cfa (mesotérmico úmido, sem estação seca definida, verões quentes, com ocorrência rara de geada no inverno) e Cfb (mesotérmico úmido, sem estação seca definida, verões frescos, com ocorrência de geadas severas e freqüentes no inverno). A temperatura média anual está em torno de 16,5ºC, a temperatura média mínima fica em torno dos 12ºC. A precipitação média anual está em torno de 1800 mm (Pandolfo et al., 2002). Na descrição da cobertura original do estado catarinense realizada por Klein (1978), esta área originalmente apresentava pinhais densos associados com a Ocotea puchella (canela-lageana) e Matayba elaeagnoides (camboatá). Observa-se ainda Campos Nativos e áreas de Floresta Estacional Decidual. Contudo, no local de estudo ocorre naturalmente a presença da Araucaria angustifolia com plantas adultas, com uma estrutura florestal preservada, com pouca ação antrópica, apresentando em seu subdossel o Xaxim (Dicksonia sellowiana), que ocorre restritamente ao longo das margens dos rios e riachos, geralmente não se afastando mais que 60 m de distância da margem.

3.1.4. Fazenda Amola Facas – EPAGRI (AF)

A Fazenda Amola Facas de propriedade da EPAGRI (Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina) está inserida no planalto serrano, localizada no município de São José do Cerrito a uma distância de 20 Km do centro de Lages. Esta possui uma área total de 288 ha, utilizada para pesquisas e condução de experimentos. O local de estudo fica situado, aproximadamente, nas coordenadas geográficas 27º 48’ 58,3” Sul, e 50º 19’ 34,8” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante no local do levantamento pertence às classes de declividade ondulado a fortemente ondulado (Tabela 2), com altitude média de 918 m. Pode-se encontrar na região solos denominados de nitossolos (Tabela 3). 25

O clima da região é Cfb de Köppen, com temperatura média anual em torno do 16,5ºC e a temperatura média mínima em torno de 12ºC. A precipitação média anual fica em torno de 1600 mm (Pandolfo et al., 2002). Na descrição da cobertura original do estado catarinense realizada por Klein (1978), esta área originalmente apresentava pinhais densos (Floresta Ombrófila Mista) associados com a Ocotea puchella (canela-lageana) e Matayba elaeagnoides (camboatá) e com presença de Campos Nativos. Contudo, no local de estudo a estrutura florestal foi alterada pelo efeito antrópico, sofrendo no passado com corte seletivo da Araucária, e em alguns meses do ano o gado tem livre acesso às áreas florestadas. Apresenta um subdossel com pequena presença do Xaxim (Dicksonia sellowiana), e com poucos indivíduos adultos distribuídos de forma agrupada em alguns locais mais úmidos.

3.1.5. Reserva Genética Florestal de Caçador (RG)

A Reserva Genética Florestal de Caçador está inserida na região meio-oeste, município de Caçador, a cerca de 15 km do centro da cidade. Esta área pertence à Estação Experimental de Caçador, pertencente à Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina S.A (EPAGRI), que detém o título de posse em regime de comodato com a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) (Da Croce, 1991). Esta possui uma área total de 772 ha, sendo uma parte dela destinada para condução de experimentos da Estação Experimental. É uma RPPN, Reserva Particular do Patrimônio Natural (Da Croce, 1991). O local de estudo fica situado nas coordenadas geográficas 26º 51’ 12,2” Sul, e 50º 57’ 5,9” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante na área do levantamento pertence às classes de declividade ondulada a fortemente ondulada (Tabela 2), com altitude média de 1050 m. Predomina na região solos denominados de nitossolos e latossolos (Tabela 3). O solo enquadra-se na unidade de mapeamento Vacaria, bem drenados, argilosos, friáveis, medianamente profundos, com elevados teores de alumínio trocável e matéria orgânica (Da Croce, 1991). O clima da região é Cfb de Köppen, com temperatura média anual em torno do 16,5ºC e a temperatura média mínima em torno de 11,5ºC. A precipitação média anual fica em torno de 1600 mm (Pandolfo et al., 2002). 26

Klein (1978) descreveu a cobertura original nesta região com Araucárias bem desenvolvidas (Floresta Ombrófila Mista) associada a Ocotea porosa (imbuia) e a Ilex paraguariensis (erva-mate). Esta área apresenta, entre todas, a estrutura florestal melhor conservada, e visivelmente apresenta reduzido efeito antrópico. Apresenta no subdossel indivíduos de Xaxim (Dicksonia sellowiana) distribuído em toda a área com floresta.

3.1.6. Floresta Nacional de Caçador (CA)

A FLONA de Caçador foi criada pela Portaria Nº 560 de 25/11/1968, com uma área de 710 ha. Com a maior quantidade de áreas reflorestadas, o grande potencial é a exploração madeireira, juntamente com a produção de mudas, piscicultura, produção de mel, coleta de sementes, ecoturismo, pesquisa e educação ambiental, recomposição das áreas desflorestadas (IBAMA, 2002). Localizada no município de Caçador, distrito de Taquara Verde, a 26 Km do centro, está inserida na região Oeste de Santa Catarina. O local de estudo fica situado, aproximadamente, nas coordenadas geográficas 26 51' 50" Sul, e 51 18' 10" a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante na área do levantamento pertence à classe de declividade suave ondulado a ondulado (Tabela 2), com afloramentos rochosos, com altitude média de 1125 m. Predomina na região solos denominados de nitossolos e latossolos (Tabela 3). Possui uma área plantada com Araucaria angustifolia (269,9 ha), Pinus elliottii (209,6 ha), Pinus taeda (39,6 ha), misto de Araucária e Pinus (21,3 ha). Ainda as outras áreas possuem 21,53 ha de sede, 2,0 ha com açudes, 29,2 ha de clareiras, 116,4 ha com aceiros/estradas e 0,7 ha de floresta nativa (IBAMA, 2002). O solo enquadra-se na unidade de mapeamento Vacaria, bem drenados, argilosos, friáveis, medianamente profundos (BDT, 1985). O clima da região é Cfb de Köppen, com temperatura média anual em torno de 16,5ºC e a temperatura média mínima em torno de 11,5ºC. A precipitação média anual em torno de 1600 mm (Pandolfo et al., 2002). A área de estudo está localizada em um reflorestamento com Araucária com 209,6 ha com 50 anos de idade, onde o Xaxim (Dicksonia sellowiana) cresceu espontaneamente, sem registro de plantio de ponteiras, e ocorre distribuído em toda a área de estudo. 27

A áreas da Floresta Nacional de Caçador (CA) e a Reserva Genética Florestal de Caçador (RG) estão localizadas a uma distância de aproximadamente 30 km, e estas não estão interligadas por florestas.

3.1.7. Floresta Nacional de Três Barras (TB)

A FLONA de Três Barras foi criada pela Portaria Nº 560 do extinto Instituto Nacional do Pinho em 25/11/1968, com uma área total de 4.458,50 ha. Possui uma área florestal representada principalmente por Araucaria angustifolia (IBAMA, 2002). Localizada no município de Três Barras, na região do planalto norte catarinense, distante 5 Km da cidade de Canoinhas. O local de estudo fica situado nas coordenadas geográficas 26 06' 23,5" Sul, e entre 50º 19’ 20,2” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante na área do levantamento pertence à classe de declividade plano a suave ondulado, com pequenas elevações nunca superiores a 30 m (Tabela 2), com altitude média de 780 m. Predominam na região solos denominados latossolos e cambissolos (Tabela 3). O solo apresenta-se com coloração marrom por vezes avermelhado. São essencialmente siltíco-argilosos e argilosos (BDT, 1985). A cobertura florestal é composta por 2.011,1 ha de reflorestamento de (Pinus e Araucária), 767,9 ha com floresta nativa com Araucária, 634,6 ha de mata ciliar, 820,6 ha de áreas com banhado, 6,73 ha de área inundada (lago, represa e tanque), e 217,3 ha de área não florestal (IBAMA, 2002). O clima da região é Cfb de Köppen, com temperatura média anual em torno de 17,5ºC e a temperatura média mínima em torno de 11,5ºC. A precipitação média anual está em torno de 1400 mm (Pandolfo et al., 2002). Na descrição da cobertura original do estado catarinense realizada por Klein (1978), nesta região é característica de Floresta Ombrófila Mista, onde originalmente apresentava Araucárias bem desenvolvidas associada a Ocotea porosa (imbuia) e a Ilex paraguariensis (erva-mate). Contudo, no local de estudo encontra-se uma floresta em estágio secundário de sucessão que sofreu no passado exploração madeireira, e atualmente apresenta no subdossel com predominância das espécies Bromelia anthiacantha (Caraguatá) e Dicksonia sellowiana (Xaxim).

3.1.8. Floresta Nacional de Chapecó (CH)

A FLONA de Chapecó foi criada pela Portaria Nº 560 de 25/11/1968, com uma área de 1.606,63 ha. A FLONA é formada por duas glebas separadas entre si por 32 km. A área situada no município de Guatambu é de 1.297,68 ha, e a situada no município de Chapecó (Gleba II) localizada no distrito de Marechal Bormann, possui 315,88 ha, sendo 312 ha de mata nativa e o restante de reflorestamento (IBAMA, 2002). A sede da FLONA está localizada no município de Guatambu, distante 18 km da cidade de Chapecó. A cobertura florestal nas duas áreas é composta por floresta nativa de Floresta Ombrófila Mista e Floresta Estacional Decidual com 1.043,7 ha, sendo, 396,8 ha de reflorestamento com Pinus sp., 7,8 ha com Araucaria angustifolia, 3,2 ha de reflorestamento com Eucalyptus sp., 24,8 ha de reflorestamento misto (Pinus e Araucária) e 129,9 ha de área com a sede, açude, aceiro, estrada e clareira (IBAMA, 2002). A gleba II, onde foi realizado o presente estudo, está localizada no município de Chapecó, região oeste catarinense, distante 10 Km do centro da cidade. O local de estudo fica situado, aproximadamente, nas coordenadas geográficas 27º 11’0,41” Sul, e 52º 37” 10,6” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante no local do levantamento pertence à classe de declividade suave ondulado a ondulado (Tabela 2), com altitude média de 710 m. Predomina na região solos denominados de latossolos e nitossolos (Tabela 3). O solo da região apresenta-se na formação Erechim, profundos, bem drenados, com textura argilosa pesada e friável, de coloração vermelho escuro (BDT, 1985). O clima da região, segundo a classificação de Köppen, está numa região de clima Cfa (mesotérmico úmido, sem estação seca definida, verões quentes, com ocorrência rara de geada no inverno). Possui temperatura média anual em torno de 18,5ºC e a temperatura média mínima em torno de 13,5ºC. A precipitação média anual está em torno de 1800 mm (Pandolfo et al., 2002). Klein (1978), caracterizou esta região de área de transição entre Floresta Ombrófila Mista e Floresta Estacional Decidual, onde a Araucária surgia como árvores emergentes sobre a Floresta Estacional Decidual, apresentando uma menor densidade da espécie, que estava associada a Apuleia leiocarpa (grápia) e a Parapiptadenia rigida (angico-vermelho). Segundo este autor, com a retirada da Araucária, tem-se a impressão que a mata restante é de Floresta Estacional Decidual. Contudo, no local de estudo, a floresta apresenta-se com pequena quantidade de 29

Araucária, e espécies de grande porte formam um dossel denso. No subdossel ocorre a presença de Xaxim (Dicksonia sellowiana) nos locais com maior umidade.

3.1.9. Parque Estadual das Araucárias (PA)

O Parque Estadual das Araucárias fica localizada no município de São Domingos, na região do oeste, distante 15 Km do centro da cidade e próximo com a divisa com o estado do Paraná. Foi criado recentemente, sendo gerenciado pela FATMA (Fundação do Meio Ambiente de Santa Catarina) e faz parte do Sistema Estadual de Unidades de Conservação (SEUC). Possui uma área de 624 ha, que foi doada ao órgão ambiental como medida compensação ambiental pela Companhia Energética Chapecó, que construiu o Aproveitamento Hidrelétrico de Quebra-Queixo. O local de estudo fica situado nas coordenadas geográficas 26º 27’45,1” Sul, e 52º 35’ 0,8” a Oeste de Greenwich (Tabela 1). O tipo de relevo predominante no local do levantamento pertence às classes de declividade suave ondulada a ondulada (Tabela 2), com altitude média de 740 m. Predomina na região solos denominados de nitossolos e latossolos (Tabela 3). O clima da região é Cfb de Köppen, com temperatura média anual em torno de 17,5ºC e a temperatura média mínima em torno de 11,5ºC. A precipitação média anual está em torno de 1800 mm (Pandolfo et al., 2002). Na descrição da cobertura original do estado catarinense realizada por Klein (1978), nesta região é característica de Floresta Ombrófila Mista, onde originalmente apresentava uma grande densidade da Araucária, associada a Apuleia leiocarpa (grápia) e a Parapiptadenia rigida (angico-vermelho). Contudo, no local de estudo a floresta nativa sofreu exploração de madeira (plano de manejo) para a retirada da araucária. Na área onde ocorrem as populações naturais de Xaxim (Dicksonia sellowiana), estas localizam-se perto de riachos e nas partes mais úmidas.

3.2. Caracterização da estrutura populacional

Para a caracterização da estrutura populacional foram implantadas unidades amostrais, com dimensões de 20 × 40 metros, nas nove áreas de estudo. A implantação das unidades amostrais foi realizada com auxílio de bússola, trenas e balizas. Para demarcação das unidades amostrais, foram utilizadas estacas de arame com fitas (coloridas) amarradas em uma das extremidades. Estas estacas eram colocadas sobre os alinhamentos de 10 em 10 metros, subdividindo cada uma destas unidades amostrais em 8 subunidades amostrais de 10 × 10 metros (Figura 7), onde 30 foram realizadas as avaliações dendrométricas para o Xaxim. O número de unidades amostrais por área variou de 2 a 4, de acordo com o tamanho da área.

Figura 7. Formato da unidade amostral de 20 × 40 m e 8 subunidades amostrais de 10×10 metros. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Todas as plantas de Xaxim foram contadas dentro da subunidade amostral e medida a altura comercial e total. Altura comercial corresponde a altura do cáudice medido do solo até as primeiras cicatrizes deixada pelas folhas mortas. Também foi medido o diâmetro à 80 centímetros do solo e o DAP (diâmetro à altura do peito à 1,30 m do solo) de todas as plantas que possuíssem caule com altura possível de obter estas medidas. Para as plantas com altura inferior à 80 cm do solo, foi medida apenas a altura total. As medidas de diâmetros foram realizadas com o auxílio de paquímetros florestais e para medição da altura foram empregadas réguas dendrométricas. Todas as plantas que apresentaram diâmetro a 80 cm do solo foram consideradas plantas adultas e as demais como jovens, considerando-se planta jovem desde o surgimento da primeira folha (Figura 8). Com os dados obtidos pode-se estimar o número de plantas por hectare, número de plantas jovens por hectare, o número de plantas por hectare que apresentam diâmetro à 80 cm do solo e número de plantas por hectare que apresentam DAP; proporção de plantas jovem e adultas; diâmetro à 80 cm do solo (mínimo, médio e máximo); e DAP (mínimo, médio e máximo). Estes dados foram analisados pela média aritmética e desvio padrão e apresentados em tabelas. Com os valores dos parâmetros coletados foram obtidos os valores de área basal, área basal à 80 cm do solo, volume comercial aparente e volume total aparente. 31

A área basal (AB) foi obtida através do somatório da área basal de cada planta dentro da unidade amostral, determinada pela seguinte equação:

2 2 AB = π/4(∑φi) ou AB = π∑ri

Onde: π = 3,1416; ∑φi = somatório do DAP dos indivíduos; e r = raio. Para transformar em hectare foi dividida a área de um hectare pela área da unidade amostral e por final multiplicar o quociente pela área basal da unidade amostral e transformar cm2 em m2, ou seja, dividindo por 10000.

Figura 8. Desenho esquemático das medidas tomadas para cada planta de Xaxim dentro das unidades amostrais. (Adaptado de Gomes, 2001). Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

A área basal à 80 cm do solo foi determinada igualmente a área basal, usando- se o diâmetro ou raio à 80 cm do solo. O volume total aparente (VolT) foi determinado pela seguinte equação para cada planta e depois feito o somatório de cada unidade amostral:

VolT = AB.h 32

Onde: VolT = Volume total aparente; AB= Área basal; h= altura total do cáudice. O volume comercial aparente foi determinado pela mesma fórmula, mas utilizando a área basal à 80 cm do solo e a altura comercial.

VolC = AB80.hc

Onde: VolC= Volume comercial aparente; AB80= Área basal à 80 cm do solo; hc= altura comercial do cáudice. A distribuição diamétrica de todos os locais está apresentadas em tabelas de dupla entrada e também foram representados graficamente com o diâmetro à altura do peito e altura total, diâmetro à 80 cm do solo com altura total, considerando-se todas as áreas conjuntamente. Para cada local uma representação gráfica de número de plantas por classe de diâmetro à 80 cm do solo foi apresentada. Nas áreas que apresentavam diferenças marcantes de relevo foram implantadas unidades amostrais em diferentes posições na paisagem (baixada, mediana e/ou topo), na tentativa de verificar contrastes na estrutura demográfica e edáfica dentro do local onde ocorre a presença do Xaxim (Dicksonia sellowiana). Nos seguintes locais houve a possibilidade de implantar unidades amostrais em diferentes posições topográficas: Serra do Corvo Branco (CB), Parque Nacional de São Joaquim (SJ) e Reserva Genética de Caçador (RG). Ainda, para todos os locais e para os locais com unidades amostrais em diferentes posições topográficas foi estabelecida uma escala de notas para a umidade aparente, levando-se em conta a posição topográfica (topo, baixada, mediana e encosta), a proximidade a cursos de água, o encharcamento do solo e a cobertura florestal. Foram atribuídas notas de 1, para um local aparentemente mais seco, até 5 para locais com maior umidade aparente.

3.3. Caracterização edáfica

A caracterização edáfica das áreas de estudo foi feita com base em informações bibliográficas disponíveis e a partir de análise físico-químicas do solo coletado nos locais de estudo. Os principais tipos de solo, que ocorrem na região dos locais de levantamento do presente trabalho, foram obtidos com base no levantamento de reconhecimento de solos do estado de Santa Catarina realizado por Lemos et al. (1973). 33

3.3.1. Coleta e análise de solos

As coletas de solo foram realizadas nas unidades amostrais, conjuntamente com os levantamentos demográficos, através de tradagens onde foram coletadas amostras de solo em duas profundidades (0 a 20 cm e 20 a 40 cm) que caracterizaram o perfil modal. Para cada local foi apresentado o valor médio da variável edáfica para todas as unidades amostrais e para as profundidades, e nos locais com unidades amostrais localizadas em diferentes posições na paisagem, foi apresentada a análise de solo para cada unidade amostral. De cada profundidade foi coletada e identificada uma amostra de aproximadamente 1 kg que foi enviada ao laboratório de análise de solo. As amostras foram analisadas no Centro Agroveterinário (UDESC-CAV), no município de Lages, que é um laboratório credenciado pela Comissão de fertilidade do solo – RS/SC (Rede oficial de Laboratórios de Análises de Solos dos estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul). A análise de solo (análise básica) determinou: teor de argila (%), pH (água), teores de fósforo e potássio (mg/L solo), matéria orgânica (%), alumínio, cálcio e magnésio (me/dL solo). Com estes resultados, foram procedidos cálculos para determinar a soma de bases (SB), capacidade de troca de cátions total (T), saturação por bases (V%) e a saturação por alumínio (m%). Para tanto, para determinar a acidez potencial foi necessário fazer o cálculo para conhecer o teor de hidrogênio do solo (H), que foi feita pela fórmula:

H = MO x 1,2

Onde: MO= teor de matéria orgânica. Estes cálculos foram feitos com todos os componentes na mesma unidade. Então o teor de fósforo expresso por mg/L solo ou ppm, teve que ser transformado para me/dL de solo, sendo necessária a divisão por 390. A soma de bases (SB) é feita pela soma de Ca, Mg e K. A capacidade de troca de cátions total (T) corresponde ao total de cargas negativas que o solo apresenta. É determinada pela soma de Ca, Mg, K, H e Al ou pela equação:

T= SB + (H+Al)

Onde: SB é a soma de bases, e H+Al é a acidez potencial. 34

A saturação por bases (V%) fornece a idéia do estado de ocupação das cargas da capacidade de troca de cátions, ou seja, do total de cargas negativas existentes no solo, qual a proporção ocupada pelos cátions úteis (Ca, Mg e K). Os solos com V% maior igual a 50% são considerados solos eutróficos, e abaixo de 50% são considerados solos distróficos. Quando o solo apresentar alumínio trocável maior igual de 0,3 me/dL de solo e saturação por alumínio menor igual a 50% este solo é considerado álico.

SB V (%) = T ×100

A saturação por alumínio (m) expressa a toxidez por alumínio. Porcentagens de 0 a 15% é classificado como baixo, de 16 a 35% como médio, de 35 a 50% como alto e acima de 50% muito alto, adaptado de Malavolta (1989).

Al m(%) = ×100 (Al + SB)

3.4. Caracterização climática

Os dados macroclimáticos (regionais) dos locais onde estão localizadas as áreas de estudo foram obtidos utilizando-se informações bibliográficas disponíveis, principalmente o Atlas Climatológico do Estado de Santa Catarina (Pandolfo et al., 2002). Buscaram-se variáveis para caracterizar o clima das regiões. Algumas variáveis climáticas foram obtidas por média de séries históricas, outras por equação de regressão com os dados das estações meteorológicas mais próximas (Figura 7), sendo que a metodologia descrita para cada variável climática apresenta-se no Atlas Climatológico. As variáveis são, portanto, dados médios que representam as variações climáticas regionais. Foi utilizado o programa (software) “ESRI ArcExplorer”, versão 2.0.8 contido no próprio CD-Rom para obter os dados climatológicos dos respectivos locais de estudo. Este programa gera o mapa digitalizado do estado de Santa Catarina com a carta climática selecionada, e assim possibilita a leitura dos valores para cada município onde encontram-se os locais de estudo. 35

Os dados climáticos utilizados foram: temperatura máxima anual (tmax), temperatura mínima anual (tmin), temperatura média anual (Temp), precipitação média anual (Ptot), umidade relativa do ar (U%), evapotranspiração média anual (ETP), insolação anual (Inso) e número médio de geadas anuais (GT).

Figura 9. Localização das estações meteorológicas do estado de Santa Catarina (Rede EPAGRI/INMET e ANEEL), do Paraná e do Rio Grande do Sul (estações limítrofes). Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Os dados climáticos são apresentados em forma de tabelas, com os respectivos dados climáticos para cada área. Estes foram selecionados com o objetivo de obter maior número de variáveis que apresentassem contrastes entre as áreas de estudo.

3.5. Análise multivariada

As análises multivariadas utilizadas foram: Análise de Agrupamento (Clusters) e Análise dos Componentes Principais (ACP). Para tanto, foram construídas tabelas contendo a matriz climática com os dados de altitude, matriz edáfica e a matriz demográfica, na tentativa de verificar os agrupamentos entre os locais (similaridades entre as variáveis) e de identificar e descrever entre os descritores utilizados quais são mais importantes para cada local de estudo. 36

Para a ordenação dos dados macroclimáticos (matriz de dados), foram utilizados os dados contidos no Atlas Climatológico do Estado de Santa Catarina (Pandolfo et al., 2002), onde foram obtidos dados climáticos do município do presente estudo. Foram obtidos dados de temperatura média anual (Temp), temperatura máxima anual (tmax), temperatura mínima anual (tmin), precipitação média anual (P tot) e umidade relativa do ar (U%), evapotranspiração anual (ETP), insolação anual (Inso), número médio de geadas anuais (GT). A atitude ao nível do mar (Alt) foi utilizada juntamente com os dados climáticos para realização da análise dos componentes principais. Para a ordenação dos dados edáficos, foi utilizado os dados das análises de solo (teor de argila, pH, teor de fósforo, potássio, matéria orgânica, alumínio, cálcio e magnésio), e os cálculos feitos a partir destes (soma de bases, capacidade de troca de cátions, saturação de bases e saturação por alumínio). Para ordenação dos dados demográficos foram utilizados os dados de densidade (número de plantas por hectare, número de plantas por hectare jovens e número de plantas por hectare que apresentam diâmetro à 80 cm do solo), proporção de plantas jovens (Relação do número de plantas/ha jovens pelo número de plantas/ha), DAP médio, DAP máximo, diâmetro à 80 cm do solo mínimo, altura média, altura máxima e volume total. Variáveis como área basal, área basal das plantas que apresentam diâmetro à 80 cm do solo, diâmetro à 80 cm do solo (médio e máximo ), DAP mínimo e volume comercial não foram utilizadas por apresentarem uma alta associação com outras variáveis.

3.5.1. Análise de Agrupamento (Clusters)

Esta análise objetiva determinar as tendências de agrupamento entre os locais de estudo em função dos descritores utilizados. Foi aplicada para os dados demográficos e para uma matriz que agrupa todos os dados. As análises de agrupamento utilizam o método de associação de médias de grupo (UPGMA), com base na distância euclidiana (Sneath e Sokal, 1973) A partir destes foram obtidos dendrogramas que agrupam os locais de estudo segundo semelhanças entre os descritores. Fórmula da distância euclidiana (Ed):

n Edij = ∑(xik − xij) 2 k−1 37

Para cada matriz de dados, foi feita a transformação da matriz dos dados para matriz centrada no programa Microsoft Excel 2000, dando o mesmo peso para cada uma das variáveis e posteriormente inserido no programa (software) MVSP - Multi- Variate Statistical Package 3.12d onde procedeu-se a elaboração do dendrograma para cada matriz. Para cada matriz um coeficiente cofenético, que mede a distorção do dendrograma, foi calculado utilizando o programa NTSYSpc Version 2.02g.

3.5.2. Análise dos Componentes Principais - ACP

O método de análise dos componentes principais (ACP) é uma técnica de análise multivariada que representa a variação total do conjunto de dados, gerando um novo sistema de coordenadas, onde a maior parte da variação total do conjunto está contida dentro de novos eixos, que são chamados de eixos componentes principais. Esta análise teve como objetivo identificar quais descritores entre os fatores ambientais (climáticos e edáficos) e fatores demográficos que melhor explicam as diferenças e semelhanças entre os locais de estudo. As ACP foram feitas individualmente com a matriz demográfica, e conjuntamente com as variáveis climáticas, edáficas e demográficas, na tentativa de identificar e descrever entre os descritores utilizados quais são os mais importantes para cada local de estudo. Para cada ACP foram gerados autovalores, bem como seus autovetores e a percentagem da variação total dos dados representada para cada eixo. Após foram geradas pelo programa as tabelas de correlação dos autovetores (descritores) com os eixos. A correlação do autovetor com o eixo foi obtida através da ponderação do autovetor multiplicada pela raiz quadrada do seu respectivo autovalor. Com a nova tabela (correlação dos descritores com cada eixo) pode-se observar quais são os descritores que possuem a maior correlação com o eixo, isto é, quais descritores mais contribuíram para explicar a variação total do eixo. A partir da ACP foram elaboradas representações gráficas de ordenações dos locais de estudo, os eixos componentes principais de cada análise sendo representados dois a dois. Os locais estão distribuídos espacialmente em figuras, e em tabelas observam-se os descritores com maior correlação com o eixo correspondente, procedendo-se posteriormente a interpretação da análise. Foram 38 consideradas para a interpretação desta análise as variáveis que possuem valor maior ou igual a 0,60 de correlação com o respectivo eixo. A ACP de cada ordenação foi realizada no modo-R (associação dos descritores). Os dados de todas as variáveis foram estandardizados (média = 0 e variância = 1) (Sneath e Sokal, 1973) para evitar a dominância de algum descritor, que poderia gerar problemas de interpretação em função das diferentes escalas e unidades de cada descritor. Nas ACP foram utilizadas matrizes de variância e covariância com matrizes de associação. Utilizou-se para a ACP, o programa (software) MVSP - Multi-Variate Statistical Package 3.12d. 39

4. RESULTADOS

4.1. Caracterização da estrutura populacional

Na Tabela 4, encontram-se os valores médios para as variáveis obtidas nos levantamentos demográficos realizados em todos os locais de estudo. Verificou-se que o número de plantas por hectare (NPL/ha) variou de 188 (FLONA de Três Barras - TB) a 4038 (Parque Nacional de São Joaquim - SJ) plantas, enquanto que o número de plantas por hectare que apresentaram diâmetro à 80 cm do solo (NPL/ha D80) variou de 38 (Fazenda Amola Facas - AF) a 2050 (Serra do Corvo Branco - CB) plantas e o número de plantas por hectare que apresentam DAP (NPL/ha DAP) variou de 31 (AF) a 1569 (SJ) plantas.

Tabela 4. Parâmetros demográficos levantados nos locais de estudo localizados no estado de Santa Catarina, onde ocorrem populações de Xaxim (Dicksonia sellowiana). Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Locais de estudo1 Parâmetros2 CB SJ GG AF RG CA TB CH PA NPL/ha 3519 4038 3481 681 1684 2333 188 1438 2213 NPL jovens 1469 2025 2125 643 1037 1845 125 694 1125 NPL/ha D80 2050 2013 1356 38 647 488 63 744 1088 NPL/ha DAP 1463 1569 938 31 494 188 44 613 754 Jovens/total (%) 41,7 50,1 61,0 94,4 61,6 79,1 66,5 48,3 50,8 Adultas/total (%) 58,3 49,9 39,0 5,6 38,4 20,9 33,5 51,7 49,2 D80 médio (cm) 27 27 21 26 20 17 22 23 22 D80 máximo (cm) 55 60 45 31 42 31 34 42 65 D80 mínimo (cm) 12 12 10 20 11 11 14 9 11 DAP médio (cm) 27 26 21 25 19 19 21 21 22 DAP máximo (cm) 51 56 42 27 41 28 30 37 54 DAP mínimo (cm) 14 14 10 22 12 15 15 12 12 Alt T média (m) 1,6 1,4 1,2 0,4 1,0 0,6 0,9 1,4 1,3 Altura máxima(m) 6,0 7,0 6,5 4 4,7 2,7 4,0 5,1 5,0 AB/ha (m2) 93 91 35 2 16 6 2 23 31 AB80/ha (m2) 134 123 52 2 24 12 3 34 45 Vol Tot/ha (m3) 320 264 119 6 41 11 4 66 86 Unidades amostrais 1 2 1 2 1 1 1 2 3 1 1 1 1 Umidade aparente3 5 4 5 4 3,5 1 2,5 3 1 2 1 3 3,5 1CB=Serra do Corvo Branco; SJ=Parque Nacional de São Joaquim; GG=Fazenda Gateados; AF=Fazenda Amola Facas; RG= Reserva Genética Florestal de Caçador; CA=Floresta Nacional de Caçador; TB=Floresta Nacional de Três Barras; CH=Floresta Nacional de Chapecó; PA=Parque Estadual das Araucárias. 2NPL=número de plantas; D80=diâmetro medido à 80 cm do solo; DAP=diâmetro à altura do peito; AB= Área basal; AB80= Área basal considerando D80; Vol Tot= Volume total. 3Nota atribuída: 1 para locais mais seco até 5 para locais mais úmidos.

O volume total aparente por hectare variou de 4 (FLONA de Três Barras - TB) a 320 (Serra do Corvo Branco - CB) m3/ha, ressaltando os contrastes entre os locais avaliados. Os locais com maior volume total, bem como o número de plantas por hectare com diâmetro à 80 cm do solo, ou seja, com as maiores plantas foram, em ordem decrescente: CB, SJ e GG (Tabela 4). Os locais que apresentam maiores densidades (NPL/ha) foram: Parque Nacional de São Joaquim (SJ), Serra do Corvo Branco (CB), Fazenda Gateados (GG), FLONA de Caçador (CA) e Parque Estadual das Araucárias (PA). Para o número de plantas por hectare que apresentam DAP (NPL/ha DAP), bem como para área basal foram em ordem decrescente: Parque Nacional de São Joaquim (SJ), Serra do Corvo Branco (CB), Fazenda Gateados (GG) e Parque Estadual das Araucárias (PA) (Tabela 4).

4.1.1. Distribuição por classes de diâmetro e altura

A distribuição do número de plantas por hectare por classe diamétrica (incluindo plantas jovens) para o conjunto dos locais está apresentada em tabelas de dupla entrada com o diâmetro à 80 cm do solo e altura total e para DAP e altura total (Tabela 5 e 6, respectivamente), e em figuras com classes de diâmetro a 80 cm do solo (D80), DAP e altura total (Figura 10 a 12, respectivamente).

Tabela 5. Freqüência de indivíduos por hectare para classes de altura total e diâmetro à 80 cm do solo, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove áreas no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Classes Altura total D80 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 Total 0-51 1217 15 0 0 0 0 0 1232 5-10 1 0 0 0 0 0 0 1 10-15 18 68 7 0 0 0 0 92 15-20 20 217 38 6 4 0 0 285 20-25 5 95 73 28 8 2 0 210 25-30 0 29 55 41 16 1 1 144 30-35 0 6 32 38 17 7 0 100 35-40 0 1 10 24 14 6 1 55 40-45 0 0 7 12 11 2 2 34 45-50 0 1 1 5 0 1 1 9 50-55 0 0 1 1 4 2 1 10 55-60 0 0 0 0 1 0 1 2 60-65 0 0 0 0 1 1 0 2 Total 1259 431 223 156 76 22 8 2175 1As plantas dentro dessas classes diamétricas pertencem a categoria de plantas jovens.

A distribuição para o diâmetro à 80 cm do solo e altura total de todas as populações de Xaxim apresenta 57,9% das plantas dentro da classe de 0 a 1 metro de 41 altura total e 56,6% das plantas dentro da classe diamétrica de 0 a 5 cm (sem diâmetro), sendo que a maioria dessas não apresentam sequer cáudice, representando a categoria de plantas jovens, possuindo apenas frondes (Tabela 5, Figura 10 e 12). Os resultados indicam que 810 plantas por hectare (37,2%) estão entre as classes de altura de 1 a 4 metros, e 731 plantas (33,6%) estão entre as classes de diâmetro à 80 cm do solo de 10 a 30 cm (Tabela 5).

Tabela 6. Freqüência de indivíduos por hectare para classes de altura total e DAP, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove áreas no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Classes Altura total DAP 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 Total 0-51 1259 237 0 0 0 0 0 1496 5-10 0 1 0 0 0 0 0 1 10-15 0 20 9 1 1 0 0 31 15-20 0 100 62 15 5 0 0 182 20-25 0 53 84 47 14 2 1 201 25-30 0 17 49 46 18 5 1 135 30-35 0 3 15 34 17 9 1 80 35-40 0 0 3 9 11 1 2 27 40-45 0 0 0 3 7 3 3 15 45-50 0 0 1 0 1 1 1 3 50-55 0 0 0 0 1 1 0 3 55-60 0 0 0 0 1 0 0 1 Total 1259 431 223 156 76 22 8 2175 1As plantas dentro dessas classes diamétricas pertencem à categoria de plantas jovens.

1232 400

350

300

250

200

150

100 Nº de plantas por hectare 50

0 2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 Centro de classes de D80

Figura 10. Distribuição do número de plantas por hectare por centro de classe de diâmetro à 80 cm do solo, com intervalo de 5 cm, para 2175 plantas por hectare, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. 42

A distribuição para o DAP e altura total de todas as populações de Xaxim apresentam 68,8% das plantas (1496 plantas por hectare) na classe diamétrica de 0 a 5 cm. Esta grande porcentagem na primeira classe diamétrica representa o grande número de plantas que estão na fase juvenil. Entre as classes de 10 e 30 cm de DAP concentra 25,2% da plantas (549 plantas por hectare) (Tabela 6, Figura 11 e 12).

1496 400

350

300

250

200

150 Nº de plantas/ha 100

0 2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 Centro de classe de DAP

Figura 11. Distribuição do número de plantas por hectare por classe de diâmetro à altura do peito, com intervalo de 5 cm, para 2175 plantas por hectare, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

1259 500 450 400 350 300 250 200

Nº de plantas/ha 150 100 50 0 0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 Centro de classe de altura total

Figura 12. Distribuição do número de plantas por hectare por centro de classe de altura total, com intervalo de 1 m, para 2175 plantas por hectare, a partir de 24 unidades amostrais implantadas em nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Para a distribuição diamétrica das Tabelas 5 e 6 e para todos os locais (Figura 13) nota-se que a classe diamétrica de 5 a 10 cm possui uma baixa densidade (0 a 6 plantas por hectare), isto ocorre devido ao fato de que a maioria destas plantas ainda não possuem altura suficiente para a medição do diâmetro à 80 cm do solo, e quando a planta de Xaxim alcança a altura necessária que possibilita a mensuração do diâmetro, este diâmetro apresenta-se acima de 10 cm. Na Figura 13 é apresentada a distribuição diamétrica (diâmetro à 80 cm do solo) para cada população estudada. Em todas as populações, a classe de 0 a 5 cm é a que possui o maior número de plantas, e variou de 94,4% na Fazenda Amola Facas, a 41,7% do total na Serra do Corvo Branco. Os locais na Serra do Corvo Branco e Parque Nacional de São Joaquim possuem as menores proporções de plantas na classe diamétrica de 0 a 5 cm (regeneração), com 41,7% e 50,1% do total, respectivamente (Tabela 4). Entre as classes de 15 a 35 cm de diâmetro, possuem 43,3% e 40,7% do total de plantas, respectivamente. Estes dois locais, que no passado sofreram perturbação antrópica, com a retirada de madeira, apresentam atualmente parte do dossel da floresta dominada pelo Xaxim (Dicksonia sellowiana), e possuem as maiores densidades, com indivíduos que chegam a 10 metros de altura (observação pessoal). Apesar da exploração madeireira e o efeito antrópico atual (presença de gado), estas populações encontram-se com alta densidade, favorecida pelas condições ambientais do local. A Fazenda Gateados e a Reserva Genética de Caçador apresentam na classe de 0 a 5 cm, 61,0% e 61,6% do total de plantas, respectivamente. E entre as classes de 15 a 35 cm, possuem 32,3% e 27,3%, respectivamente. Estas duas áreas apresentam uma estrutura florestal preservada, com grandes árvores no dossel da floresta, propiciando uma condição de grande sombreamento, com sub-bosque bem formado. A FLONA de Três Barras com a menor densidade de Xaxim, possui 66,5% das plantas na primeira classe de diâmetro, e nas classes de 15 a 35 cm possui 29,8% do total de plantas, não possuindo plantas acima desse diâmetro. A Fazenda Amola Facas com a segunda menor densidade entre todas as áreas (681 plantas por hectare) possui 94,4% das plantas na classe de 0 a 5 cm, o que representa que a maioria das plantas estão numa fase inicial de desenvolvimento (regeneração). Esta área além da retirada de espécies madeireiras no passado tem na criação de gado (em alguns meses do ano) o maior efeito antrópico existente sobre ela. Este aspecto pode ter prejudicando o estabelecimento e desenvolvimento da espécie. Observa-se também, que nos locais com maior umidade (microambientes) encontra-se os maiores indivíduos de Xaxim. 44

1469 Serra do Corvo Branco 643 Faz. Amola Facas 600 FLONA de Três Barras 600 600

50 0 50 0 50 0 400 400 400 300 300 300

200 200 200 12 5

10 0 10 0 10 0 Nº de plantas/ha Nº de plantas/ha Nº de plantas/ha

0 0 0

Parque Nacional de São Joaquim Reserva Genética de Caçador 694 2025 1037

FLONA de Chapecó 600 600 600 50 0 50 0 50 0 400 400 400

300 300 300

200 200

200

10 0 10 0 10 0 Nº de plantas/ha 0 0 0

FLONA de Caçador Parque Estadual das Araucárias Fazenda Gateados 1845 112 5 2125 600 600 600 50 0 50 0 50 0 400 400 400 300 300 300 200 200 200

10 0 10 0 10 0 0 0 0 Nº de plantas/ha Nº de plantas/ha 2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 Centro de classe de D80 Centro de classe de D80 Centro de classe de D80

Figura 13. Distribuição do número de plantas por hectare por classe de diâmetro à 80 cm do solo para nove populações no estado de Santa Catarina. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. 45

A FLONA de Chapecó e o Parque Estadual das Araucárias apresentam 48,3% e 50,8% do total de plantas nas classes de 0 a 5 cm, e nas classes de 15 a 35 cm, ocorrem 43,9% e 39,2% do total de plantas. Nestas áreas as populações de Xaxim encontram-se agrupadas nos locais mais úmidos da floresta, apresentando uma freqüência de indivíduos semelhantes nas mesmas classes diamétricas. Apesar de sofrerem efeito antrópico (corte seletivo) no passado, estas áreas possuem um dossel fechado, e condições de maior umidade dentro da floresta, onde geralmente encontram-se as populações da espécie. Em apenas três locais encontram-se indivíduos maiores de 50 cm de diâmetro à 80 cm do solo, no Parque Estadual das Araucárias com 4 plantas (0,2%), na Serra do Corvo Branco com 69 plantas (2%), e no Parque Nacional de São Joaquim com 57 plantas (1,4%).

4.1.2. Variação da estrutura populacional por local

Em três locais estudados foram implantadas unidades amostrais em diferentes situações de altitude e ambiente, pois com a variação de altitude ocorre, em geral, uma alteração na umidade do solo (observação pessoal), e esta variação pode ser empregada para avaliar a associação de maior ocorrência da espécie em lugares úmidos, como observado por Sehnem (1978).

4.1.2.1. Serra do Corvo Branco - Urubici

Na área da Serra do Corvo Branco foram implantadas duas unidades amostrais, com diferença de 150 metros de altitude (Tabela 7). As diferenças observadas entre as duas unidades amostrais mostram que o maior número de plantas por hectare está presente na parte mais baixa da paisagem (1200 m – unidade amostral 1), refletindo numa maior área basal e volume total. Por outro lado, observa-se que a unidade amostral 2 (1350 m) possui uma menor densidade, entretanto, existem plantas, na unidade amostral 2, que apresentam diâmetro à 80 cm do solo máximo e mínimo, DAP máximo e mínimo e altura média com valores superiores a observada na unidade amostral 1 (Tabela 7). Observa-se um valor alto de desvio padrão para os parâmetros de densidade e a diferença de altitude entre as unidades amostrais o que indica alguns contrastes marcantes. Assim, estas unidades amostrais foram analisadas separadamente na tentativa de determinar as variáveis responsáveis por esta diferença de densidade.

Tabela 7. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na Serra do Corvo Branco, município de Urubici–SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 11 UA 22 Média S3 NPL/ha4 4200,00 2837,50 3518,75 963,43 NPL/ha D80 2237,50 1862,50 2050,00 265,17 NPL/ha DAP 1687,50 1237,50 1462,50 318,20 Jovens/total (%) 46,7 34,4 41,7 8,7 Adultas/total (%) 53,3 65,6 58,3 8,7 D80 médio 27,20 27,19 27,20 0,00 D80 máximo 54,00 55,00 54,50 0,71 D80 mínimo 12,00 13,50 12,75 1,06 DAP médio 27,62 27,28 27,45 0,24 DAP máximo 45,00 51,00 48,00 4,24 DAP mínimo 13,50 13,70 13,60 0,14 Altura média 1,63 1,66 1,64 0,02 Altura máxima 6,00 5,00 5,50 0,71 AB/ha 108,07 77,52 92,80 21,60 AB80/ha 146,66 120,29 133,47 18,64 Vol Tot/ha 388,6089 250,92 319,77 97,36 Vol Com/ha 357,47 243,76 300,61 80,41 Umidade aparente 5 4 1Unidade amostral localizada na posição topográfica baixada; 2Posição topográfica topo de morro; 3Desvio padrão. 4NPL=número de plantas; D80=diâmetro medido à 80 cm do solo; DAP=diâmetro à altura do peito; AB= Área basal; AB80= Área basal considerando D80; Vol Tot= Volume total.

Os valores de umidade aparente foram determinados para cada unidade amostral, recebendo nota 5 a baixada (UA1) por apresentar solo bastante úmido e sombreado e nota 4 o topo (UA2) pelo solo úmido e a umidade do ambiente (Tabela 4 e 7).

4.1.2.2. Parque Nacional de São Joaquim – Santa Bárbara

Na área do Parque Nacional de São Joaquim, nas proximidades da comunidade de Santa Bárbara, foram implantadas duas unidades amostrais com diferença de 200 metros de altitude, aproximadamente. Na unidade amostral 1, localizada na parte inferior da paisagem (1300 m), foi observado um maior número de plantas por hectare, com uma maior altura média, refletindo numa maior área basal e volume (total e comercial), situação similar observada na área da Serra do Corvo Branco. Contudo, os maiores valores de DAP médio e D80 médio foram observados na unidade amostral 2 (1500 m), mas com um menor número de plantas, assim, esta unidade amostral apresentou valores de área basal e volume menores (Tabela 8).

Tabela 8. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados no Parque Nacional de São Joaquim, município de Urubici, Comunidade de Santa Bárbara – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Local UA 11 UA 22 Média S NPL/ha 4900,00 3175,00 4037,50 1219,76 NPL/ha D80 2700,00 1325,00 2012,50 972,27 NPL/ha DAP 2012,50 1125,00 1568,75 627,56 Jovens/total (%) 44,9 58,3 50,1 9,5 Adultas/total (%) 55,1 41,7 49,9 9,5 D80 médio 25,69 28,20 26,94 1,78 D80 máximo 60,00 53,00 56,50 4,95 D80 mínimo 12,00 14,50 13,25 1,77 DAP médio 25,87 27,27 26,57 0,99 DAP máximo 56,00 48,00 52,00 5,66 DAP mínimo 14,00 16,00 15,00 1,41 Altura média 1,53 1,12 1,33 0,29 Altura máxima 7,00 6,00 6,50 0,71 AB/ha 112,42 68,58 90,50 31,00 AB80/ha 157,17 89,08 123,12 48,15 Vol Tot/ha 343,16 183,85 263,50 112,65 Vol Com/ha 310,58 146,40 228,49 116,09 Umidade aparente 5 4

Como ocorre na Serra do Corvo Branco, observa-se um valor alto de desvio padrão para os parâmetros de densidade, e considerando a diferença de altitude, as unidades amostrais foram analisadas separadamente na tentativa de determinar variáveis responsáveis pelas diferenças de densidade. Os valores de umidade aparente foram determinados para cada unidade amostral, recebendo nota 5 a baixada (UA1) por apresentar solo bastante úmido, estar próximo a áreas de banhado e sombreado e nota 4 o topo (UA2) pelo solo úmido e a umidade do ambiente (Tabela 4 e8).

4.1.2.3. Fazenda Florestal Gateados – Campo Belo do Sul

Na área localizada na Fazenda Gateados foram instaladas duas unidades amostrais localizadas cerca de 40 metros de distância entre si. A unidade amostral 1 está localizada cerca de 30 metros de um córrego, e com uma declividade de cerca de 25º. A unidade amostral 2, está localizada cerca de 10 metros de distância da outra margem do córrego, e com cerca de 30º de declividade. Não existindo diferença de altitude entre elas. Essa população encontra-se agrupada ao longo da margem do riacho. Sendo favorecida pela alta umidade encontrada no pequeno vale em “V”.

Tabela 9. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) na Fazenda Gateados, município de Campo Belo do Sul – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. UA 1 UA 2 Média S NPL/ha 3575,00 3387,50 3481,25 93,75 NPL/ha D80 1300,00 1412,50 1356,25 56,25 NPL/ha DAP 737,50 1137,50 937,50 200,00 Jovens/total (%) 63,6 58,3 61,0 3,8 Adultas/total (%) 36,4 41,7 39,0 3,8 D80 médio 20,58 21,53 21,06 0,47 D80 máximo 42,00 45,00 43,50 1,50 D80 mínimo 11,60 10,00 10,80 0,80 DAP médio 21,06 20,88 20,97 0,09 DAP máximo 35,00 42,00 38,50 3,50 DAP mínimo 12,90 9,50 11,20 1,70 Altura média 1,02 1,37 1,20 0,18 Altura máxima 6,00 6,50 6,25 0,25 AB/ha 27,15 42,33 34,74 7,59 AB80/ha 47,14 56,97 52,06 4,92 Vol Tot/ha 80,70 156,82 118,76 38,06 Vol Com/ha 66,52 118,34 92,43 25,91 Umidade aparente 3,5 3,5

O baixo valor de desvio padrão reflete as semelhanças entre as unidades amostrais, como pode-se observar para os valores do número de plantas por hectare, D80 médio, DAP médio e volume (Tabela 9). Assim, com o baixo desvio padrão aliado a inexistência de diferenças na altitude entre as unidades amostrais, esta população será analisada pelos valores médios das variáveis. Considerando-se as características micro-ambientais, esta área recebeu nota 3,5 para a variável umidade aparente (Tabela 4 e 9), por apresentar alta umidade do ambiente, mas devido a alta declividade não ocorre acúmulo de água no solo.

4.1.2.4. Fazenda Amola Facas - São José do Cerrito

Na área da Fazenda Amola Facas foram implantadas duas unidades amostrais que estão localizadas numa posição topográfica mediana na paisagem e com uma pequena diferença de altitude entre elas (Tabela 10). Observa-se a maior densidade de plantas na unidade amostral 2 (950,0 plantas por hectare e S=380), sendo que para os demais parâmetros não existe diferenças marcantes, verificado pelos baixos valores de desvio padrão (Tabela 10). Com a pequena discrepância de altitude entre as unidades amostrais e o baixo contraste para a maioria das variáveis amostradas, esta população será representada pelos valores médios para as análises posteriores. 49

Tabela 10. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na Fazenda Amola Facas, município de São José do Cerrito – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 1 UA 2 Média S NPL/ha 412,50 950,00 681,25 380,07 NPL/ha D80 37,50 37,50 37,50 0,00 NPL/ha DAP 25,00 37,50 31,25 8,84 Jovens/total (%) 90,9 96,0 94,4 3,6 Adultas/total (%) 9,1 7,0 5,6 3,6 D80 médio 19,93 32,63 26,28 8,98 D80 máximo 24,50 36,50 30,50 8,49 D80 mínimo 14,30 26,40 20,35 8,56 DAP médio 20,50 28,83 24,67 5,89 DAP máximo 21,40 32,40 26,90 7,78 DAP mínimo 19,60 25,00 22,30 3,82 Altura média 0,42 0,32 0,37 0,07 Altura máxima 2,84 4,80 3,82 1,39 AB/ha 0,83 2,48 1,65 1,17 AB80/ha 1,22 3,19 2,21 1,39 Vol Tot/ha 2,02 9,95 5,99 5,61 Vol Com/ha 1,37 8,19 4,78 4,82 Umidade aparente 1 1

Considerando as características micro-ambientais, esta área recebeu nota 1 para a umidade aparente (Tabela 4 e 10), sendo este um dos locais mais secos por apresentar pouco acúmulo de matéria orgânica e água no solo, apresentando baixo sombreamento e estar longe de áreas úmidas (riachos ou banhados).

4.1.2.5. Reserva Genética Florestal de Caçador

Na área da Reserva Genética foram implantadas quatro unidades amostrais em diferentes posições topográficas. As unidades amostrais 1 e 4 foram implantadas numa posição mediana (1050 m). A amostra 2, numa posição considerada baixada (1000 m) e a amostra 3 no topo (1100 m). A unidade amostral 4 (mediana) apresentou maior número de plantas por hectare, mas foi a terceira em número de plantas com DAP e com diâmetro à 80 cm do solo, sendo superada pelas unidades amostrais 1 e 2 (Tabela 11). Observa-se um valor alto de desvio padrão para os parâmetros de densidade e área basal, aparentemente aliado às diferenças de altitude entre as unidades amostrais que favoreceram os contrastes. Assim, as unidades amostrais 1 e 4, que estão na mesma posição na paisagem (mediana), foram agrupadas e foi utilizado o 50 valor médio de cada parâmetro. As unidades amostrais 2 e 3, que estão em posições topográficas distintas, foram analisadas separadamente nas análises posteriores.

Tabela 11. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na Estação Experimental da EPAGRI, município de Caçador – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 12 UA 21 Ual 33 UAl 42 Média S NPL/ha 1612,50 1737,50 1175,00 2212,50 1684,38 426,76 NPL/ha D80 812,50 937,50 312,50 525,00 646,88 281,99 NPL/ha DAP 687,50 762,50 225,00 300,00 493,75 270,51 Jovens/total (%) 49,6 46,0 73,4 76,3 61,6 15,7 Adultas/total (%) 50,4 54,0 26,6 23,7 38,4 15,7 D80 médio 21,38 22,34 18,55 15,98 19,56 2,88 D80 máximo 38,00 42,00 37,60 25,20 35,70 7,28 D80 mínimo 11,20 10,50 13,00 12,10 11,70 1,09 DAP médio 19,54 21,10 17,76 16,20 18,65 2,13 DAP máximo 35,50 41,00 27,00 20,20 30,93 9,18 DAP mínimo 12,30 12,50 13,20 12,00 12,50 0,51 Altura média 1,20 1,45 0,71 0,60 0,99 0,40 Altura máxima 4,50 4,70 3,30 2,80 3,83 0,92 AB/ha 21,54 28,77 5,79 6,29 15,60 11,42 AB80/ha 31,17 41,89 9,28 10,81 23,29 15,92 Vol Tot/ha 51,74 86,26 13,04 11,76 40,70 35,59 Vol Com/ha 42,09 75,58 10,62 8,83 34,28 31,48 Umidade aparente 2,5 3 1 2,5 1Unidade amostral localizada na posição topográfica baixada; 2Posição topográfica mediana; 3Posição topográfica topo.

Os valores de umidade aparente foram determinados para cada unidade amostral, recebendo valor 3 a baixada (UA2), apresentando maior umidade e proximidade a áreas com maior umidade e sombreamento; nota 2,5 a posição mediana (UA1 e 4), por apresentar um condição intermediária de umidade, mas com boa concentração de matéria orgânica; e nota 1 o topo (UA3) (Tabela 4 e 11), por apresentar solo com baixa concentração de água e maior insolação.

4.1.2.6. Floresta Nacional de Caçador

Foram implantadas três unidades amostrais na área da FLONA de Caçador, num reflorestamento com Araucaria angustifolia, onde o Xaxim (Dicksonia sellowiana) cresceu espontaneamente. Nesta área não existiu diferença na posição topográfica das unidades amostrais em relação à paisagem. O valor do número de plantas por hectare por unidade amostral foi bastante similar e com um baixo valor de desvio padrão, demonstrando homogeneidade, possivelmente pelo efeito homogêneo do reflorestamento ou da topografia na paisagem. 51

Assim, com a distribuição semelhante entre as unidades amostrais, observado pelo valor baixo de desvio padrão das variáveis levantadas, foram usados os valores médios para representação dessa população de Xaxim (Tabela 12). Considerando-se as características micro-ambientais, esta área, para a variável umidade aparente, recebeu nota 2 (Tabela 4 e 12) por apresentar baixo acúmulo de água no solo e no ambiente, mas com uma condição mais sombreada de dossel.

Tabela 12. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na FLONA de Caçador, município de Caçador – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 1 UA 2 UA3 Média S NPL/ha 2350,00 2275,00 2375,00 2333,33 52,04 NPL/ha D80 350,00 462,50 650,00 487,50 151,55 NPL/ha DAP 187,50 225,00 150,00 187,50 37,50 Jovens/total (%) 85,1 79,7 72,6 79,1 6,3 Adultas/total (%) 14,9 20,3 27,4 20,9 6,3 D80 médio 16,88 17,55 16,67 17,03 0,46 D80 máximo 27,50 32,70 31,60 30,60 2,74 D80 mínimo 7,00 13,00 12,10 10,70 3,24 DAP médio 18,06 19,69 20,06 19,27 1,06 DAP máximo 22,60 27,00 32,90 27,50 5,17 DAP mínimo 14,00 14,00 16,00 14,67 1,15 Altura média 0,40 0,58 0,69 0,55 0,15 Altura máxima 2,90 2,65 2,50 2,68 0,20 AB/ha 4,92 6,99 4,95 5,62 1,19 AB80/ha 8,48 11,76 14,81 11,68 3,17 Vol Tot/ha 10,30 14,10 8,80 11,07 2,73 Vol Com/ha 11,03 7,78 4,81 7,87 3,11 Umidade aparente 2 2 2

4.1.2.7. Floresta Nacional de Três Barras

Na área da Floresta Nacional de Três Barras foram implantadas quatro unidades amostrais que estão localizadas numa área de pouca declividade, praticamente não existindo diferenças de altitude entre elas (30 m). Não há uma diferenciação consistente entre as unidades amostrais, verificado pelo baixo valor de desvio padrão. Aliado a isso, a pequena diferença na altitude entre as unidades amostrais, mesma posição topográfica, fez com que fossem empregadas as médias das variáveis para representação dessa população (Tabela 13). Considerando-se as características micro-ambientais, esta área recebeu nota 1 para a umidade aparente (Tabela 4 e 13), fato semelhante ao encontrado na Fazenda Amola Facas, sendo estes os locais secos onde apresentam uma estrutura florestal 52 alterada, com alta insolação, baixo acúmulo de água e estando longe de áreas mais úmidas (riachos, banhados).

Tabela 13. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na FLONA de Três Barras, município de Três Barras – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 1 UA 2 UA 3 UA 4 Média S NPL/ha 250,00 262,50 87,50 150,00 187,50 83,54 NPL/ha D80 150,00 25,00 37,50 37,50 62,50 58,63 NPL/ha DAP 100,00 12,50 25,00 37,50 43,75 38,86 Jovens/total (%) 40,0 90,5 57,2 75,0 65,5 21,9 Adultas/total (%) 60,0 9,5 42,8 25,0 33,5 21,9 D80 médio 22,88 15,40 21,57 23,23 20,77 3,65 D80 máximo 33,40 16,50 33,70 25,00 27,15 8,17 D80 mínimo 16,90 14,30 13,80 20,70 16,43 3,16 DAP médio 21,85 14,50 20,90 20,40 19,41 3,33 DAP máximo 30,00 14,50 25,50 22,20 23,05 6,54 DAP mínimo 15,50 14,50 16,30 17,00 15,83 1,08 Altura média 1,41 0,45 0,94 0,79 0,90 0,40 Altura máxima 3,96 1,60 3,10 3,35 3,00 1,00 AB/ha 3,89 0,21 0,90 1,24 1,56 1,61 AB80/ha 6,53 0,47 1,59 1,60 2,55 2,71 Vol Tot/ha 11,27 0,33 2,53 3,50 4,41 4,77 Vol Com/ha 14,92 0,6 4,44 4,29 6,06 6,16 Umidade aparente 1 1 1 1

4.1.2.8. Floresta Nacional de Chapecó – Gleba II

As duas unidades amostrais levantadas na FLONA de Chapecó podem ser consideradas na mesma posição topográfica da paisagem, pois o pequeno tamanho da área com presença de Dicksonia sellowiana e a reduzida diferença de altitude, não permitiram observar contrastes entre as unidades amostrais. Assim, a população será também representada pela média das duas unidades amostrais. Pode-se observar uma semelhança muito grande entre as unidades amostrais, com valores próximos à média refletindo num baixo desvio padrão (Tabela 14). A FLONA de Chapecó está numa área de transição da Floresta Ombrófila Mista (FOM) e Floresta Estacional Decidual (FED), e com clima Cfa, apresentando peculiaridade da vegetação e de clima quando comparada as demais áreas levantadas. Considerando-se as características micro-ambientais, esta área recebeu nota 3 para a variável umidade aparente (Tabela 4 e 14), apresentando cobertura de dossel por grandes árvores e proximidade a um riacho (umidade). 53

Tabela 14. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados na FLONA de Chapecó, município de Chapecó – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 1 UA 2 Média S NPL/ha 1375,00 1500,00 1437,50 88,39 NPL/ha D80 700,00 787,50 743,75 61,87 NPL/ha DAP 612,50 612,50 612,50 0,00 Jovens/total (%) 49,1 47,5 48,3 1,1 Adultas/total (%) 50,9 52,5 51,7 1,1 D80 médio 22,72 23,21 22,97 0,35 D80 máximo 42,00 40,00 41,00 1,41 D80 mínimo 8,60 10,40 9,50 1,27 DAP médio 21,31 21,60 21,46 0,20 DAP máximo 36,70 34,20 35,45 1,77 DAP mínimo 14,30 12,00 13,15 1,63 Altura média 1,28 1,45 1,36 0,12 Altura máxima 4,00 5,10 4,55 0,78 AB/ha 22,92 23,77 23,34 0,60 AB80/ha 30,46 36,55 33,51 4,31 Vol Tot/ha 59,74 72,00 65,87 8,67 Vol Com/ha 49,31 64,02 56,67 10,40 Umidade aparente 3 3

4.1.2.9. Parque Estadual das Araucárias – São Domingos

Na área do recém criado Parque Estadual das Araucárias foram instaladas três unidades amostrais para a avaliação da Dicksonia sellowiana. A unidade amostral 3 diferencia-se das demais por ter a espécie dominando o sub-bosque quase por completo, sem a presença da Araucaria angustifolia na paisagem. Nas demais unidades amostrais o Xaxim divide lugar com outras espécies de sub-bosque e com indivíduos de grande porte de Araucária e de outras espécies. As três unidades amostrais estão numa mesma posição topográfica na paisagem, e aliado a isso, os valores de desvio padrão indicam a existência de poucas diferenças (Tabela 15). Sendo assim, os valores médios dos parâmetros serão utilizados para as análises posteriores. Considerando-se as características micro-ambientais, esta área recebeu nota 3,5 para a variável umidade aparente (Tabela 4), apresentando cobertura por dossel formado por grandes árvores e proximidade a locais úmidos (riachos ou banhados).

Tabela 15. Características de uma população natural de Xaxim (Dicksonia sellowiana) avaliados no Parque Estadual das Araucárias, município de São Domingos – SC. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Parâmetros UA 1 UA 2 UA 3 Média S NPL/ha 2237,50 2150,00 2250,00 2212,50 54,49 NPL/ha D80 1187,50 862,50 1212,50 1087,50 195,26 NPL/ha DAP 875,00 587,50 800,00 754,17 149,13 Jovens/total (%) 46,9 59,8 46,1 50,8 7,7 Adultas/total (%) 53,1 40,2 53,9 49,2 7,7 D80 médio 24,77 20,08 20,48 21,78 2,60 D80 máximo 65,00 39,70 38,70 47,80 14,90 D80 mínimo 12,20 11,00 11,50 11,57 0,60 DAP médio 23,93 20,42 21,20 21,85 1,84 DAP máximo 54,00 29,40 36,50 39,97 12,66 DAP mínimo 12,40 14,20 14,50 13,70 1,14 Altura média 1,43 1,06 1,29 1,26 0,19 Altura máxima 4,50 4,00 5,00 4,50 0,50 AB/ha 42,90 19,93 29,29 30,71 11,55 AB80/ha 64,13 29,57 42,93 45,54 17,43 Vol Tot/ha 131,87 47,22 79,71 86,27 42,70 Vol Com/ha 112,73 36,67 66,17 71,86 38,35 Umidade aparente 3,5 3,5 3,5

4.2. Caracterização edáfica

4.2.1. Análises de solo

Os resultados das análises do solo por local estão apontados na tabela 16. Para os dados de teor de argila observa-se uma amplitude de 15 (Parque Nacional de São Joaquim – baixada - SJ1) a 75% (Reserva Genética de Caçador – Baixada - RG2). Três locais (Reserva Genética de Caçador - RG2, FLONA de Caçador - CA e Fazenda Amola Facas - AF) apresentaram os maiores valores (75, 68 e 58%, respectivamente), e três locais (Parque Nacional de São Joaquim - SJ1 e SJ2) e Serra do Corvo Branco - CB2) apresentam os menores valores (15, 17 e 19%, respectivamente) e os demais apresentam valores intermediários. Os valores para o pH variaram de 4,2 (CB2 e CH) a 4,8 (CB1). Observa-se que o maior contraste encontra-se dentro do mesmo local e que a unidade amostral que está na posição de topo possui o menor valor de pH, o que é comumente encontrado na literatura. Os demais locais apresentam valores intermediários. Os teores de matéria orgânica foram maiores nas áreas de CB2, SJ2, TB e CH, e valores intermediários em CB1, SJ1, GG, RG1, RG2, RG3, CA, AF, PA. 55

Para os valores de fósforo (P), quatro locais (CH, PA, SJ2 e CB1) possuem os maiores teores (53,5; 42,1, 23,5 e 18,0 mg/L, respectivamente), e os demais locais possuem valores entre 1,2 e 6,0 mg/L.

Tabela 16. Características dos solos coletados nas áreas de estudo com populações remanescentes de Xaxim (Dicksonia sellowiana) em Floresta Ombrófila Mista. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Arg pH MO4 P K Al Ca Mg SB5 T6 V7 m8 Locais3 (H2O) (%) (mg/L solo) (me/dL solo) (%) (%) CB1 22 4,8 4,50 18,0 31,5 3,4 0,8 0,4 1,23 10,03 11,61 74,73 CB2 19 4,2 9,45 5,9 48,0 6,2 0,5 0,6 1,17 18,66 6,17 84,35 SJ1 15 4,4 4,95 5,0 61,5 7,4 0,7 0,2 1,06 14,40 7,33 87,41 SJ2 17 4,3 5,55 23,5 44,5 3,4 0,1 0,1 0,31 10,37 3,04 91,29 GG1 29 4,5 4,45 6,0 78,0 5,8 0,5 0,1 0,85 11,99 6,87 87,91 RG12 67 4,3 4,35 1,6 27,5 5,2 1,0 0,5 1,55 11,97 13,27 75,77 RG2 75 4,6 4,70 1,5 42,0 5,6 1,2 1,2 2,46 13,65 17,28 70,78 RG3 46 4,3 4,70 1,6 31,5 3,4 0,5 0,2 0,73 9,72 7,22 82,79 CA 68 4,6 4,33 1,2 21,0 3,4 0,7 0,3 1,05 9,69 10,15 78,22 AF 58 4,4 4,15 1,7 25,0 4,3 0,3 0,2 0,46 9,74 4,73 90,30 TB 43 4,3 5,41 1,2 28,3 4,0 0,2 0,2 0,55 11,03 4,74 88,65 CH 29 4,2 7,85 53,5 93 8,2 1,1 0,2 1,49 19,11 7,73 84,67 PA 46 4,3 4,43 42,1 51,3 4,7 1,5 0,5 2,11 12,12 16,05 72,85 1Valores da média das duas unidades amostrais. 2Valores médios da unidade amostral 1 e 4. 3CB1=Serra do Corvo Branco (Baixada); CB2=Serra do Corvo Branco (Topo); SJ1=Parque Nacional de São Joaquim (Baixada); SJ2=Parque Nacional de São Joaquim (Topo); GG=Fazenda Gateados; AF=Fazenda Amola Facas; RG1= Reserva Genética Florestal de Caçador (Mediana); RG2= Reserva Genética Florestal de Caçador (Baixada); RG3= Reserva Genética Florestal de Caçador (Topo); CA=Floresta Nacional de Caçador; TB=Floresta Nacional de Três Barras; CH=Floresta Nacional de Chapecó; PA=Parque Estadual das Araucárias. 4Matéria orgânica, 5Soma de Bases, 6Capacidade Total de Troca de Cátions, 7Saturação por Bases, 8Saturação por Alumínio.

Os teores de potássio (K) do solo variaram de 21 a 93 mg/L. Seis locais, CB1, RG3, FTB; RG1, FAF e FCAÇ apresentaram teores abaixo de 32 mg/L. Três locais, FCH, GG e SJ1, apresentaram valores maiores que 60 mg/L. Para o teor de alumínio (Al), quatro locais (CB1, SJ2, RG3 e FCAÇ) apresentaram os menores valores (3,4 me/dL). Os locais com maiores teores foram: FCH, RG2, CB1 e GG, com 8,2; 7,4; 6,2 e 5,8 me/dL, respectivamente. O teor de cálcio (Ca) variou de 0,1 a 1,5 me/dL entre os locais. Os maiores valores foram encontrados em: PEA, RG2, FCH e RG1 (1,5; 1,2; 1,1; 1,0 me/dL, respectivamente). Os menores valores encontrados em SJ2, FTB e FAF (0,1; 0,2 e 0,3 me/dL, respectivamente). Para o teor de magnésio observa-se que os locais possuem contrastes que variam de 0,1 me/dL (SJ2 e GG) a 1,2 me/dL (RG2). Os demais locais apresentaram valores intermediários entre 0,2 a 0,6 me/dL. 56

Na Reserva Genética Caçador (RG2 - baixada) e no Parque Estadual das Araucárias (PEA) observam-se maiores valores para soma de bases (2,46 e 2,11), respectivamente. No Parque Nacional de São Joaquim (SJ2 - topo), na Fazenda Amola Facas e na Floresta Nacional de Três Barras observam-se os menores valores (0,31; 0,46 e 0,55, respectivamente). A variável capacidade de troca de cátions (T) apresenta contrastes que variam de 9,69 (FCAÇ) a 19,11 (FCH). Os locais que apresentam os maiores valores foram: FCH, CB2, SJ1 e RG2 (19,11; 18,66, 14,40; e 13,65, respectivamente). Para a variável saturação por bases observa-se que na RG2, PEA, RG1, CB1 e FCAÇ apresentam as maiores porcentagens (17,28; 16,05; 13,27; 11,61; e 10,15%), e SJ2, FAF e FTB apresentaram as menores porcentagens (3,04; 4,73 e 4,74%, respectivamente). Para a saturação por alumínio SJ2, FAF, FTB e GG apresentaram as maiores porcentagens (> 87%) e na RG2; PEA, CB1 e RG1 apresentaram as menores porcentagens (< 75%). Verifica-se que nos locais que possuem unidades amostrais em diferentes posições na paisagem (CB, SJ e RG), as parcelas em posição de topo possuem um valor maior para saturação por alumínio (m) e valores menores para teor de cálcio, teor de magnésio, soma de bases (SB) e saturação por bases (V) (Tabela 16). As áreas do Parque Nacional de São Joaquim (SJ2 – posição de topo), FLONA de Três Barras, Fazenda Amola Facas e Reserva Genética (RG3 – posição de topo), apresentam alta porcentagem de saturação por alumínio e os menores valores do teor de magnésio (Mg), teor de cálcio (Ca), saturação por bases (V) e soma de bases (SB). As áreas do Parque Estadual das Araucárias e a área da Reserva Genética de Caçador (unidade amostral 2 - baixada) apresentam a maior fertilidade natural do solo, expressa pela saturação de bases (V), e possuem ainda, mais altos teores de magnésio e cálcio, e, conseqüentemente, maior soma de bases e menor valor de saturação por alumínio.

4.3. Caracterização macro-climática

Os dados climáticos utilizados são baseados em informações bibliográficas disponíveis, principalmente através de coleta de dados climáticos existentes nas estações meteorológicas mais próximas das áreas de estudo, disponíveis no Atlas climatológico digital do Estado de Santa Catarina (Pandolfo et al., 2002) e são apresentados na Tabela 17. 57

Para os valores de temperatura média observa-se que entre os locais possuem contrastes que variam de 13,5ºC (CB e SJ) a 18,5ºC (FCH). Alguns locais apresentam valores intermediários com 16,5ºC (GG, FAF, RG e FCAÇ), e 17,5ºC (FTB e PEA). Para a variável de temperatura média máxima observa-se contraste entre os locais de 18,5ºC (CB e SJ) a 26,5ºC (FCH). Outros locais apresentam valores intermediários de 22,5ºC (FAF), 23,5ºC (RG, CAÇ e FTB), 24,0ºC (GG), 24,5ºC (PEA). Os valores de temperatura média mínima variaram de 8,5ºC a 13,5ºC, respectivamente, para o município de Urubici (CB e SJ) e para Chapecó (FCH). Em cinco locais (FAF, RG, FCAÇ, FTB e PEA) a temperatura mínima foi de 11,5ºC.

Tabela 17. Dados de altitude média acima do nível do mar e dados climáticos de cada uma das nove regiões de levantamento das populações naturais de Xaxim (Dicksonia sellowiana). Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Locais1 Tmédia2 Tmax Tmin Prec T U % ETP Insol G maio G set GT CB 13,5 18,5 8,5 1600 83 650 1700 5 3 25 SJ 13,5 18,5 8,5 1400 81 650 1700 5 3 25 GG 16,5 24,0 12,0 1800 79 850 2300 2 2 15 AF 16,5 22,5 11,5 1600 79 750 2300 3 2 17 RG 16,5 23,5 11,5 1600 79 750 2100 4 2 20 CA 16,5 23,5 11,5 1600 79 750 2100 4 2 20 TB 17,5 23,5 11,5 1400 81 850 1700 3 2 17 CH 18,5 26,5 13,5 1800 77 950 2300 2 1 10 PA 17,5 24,5 11,5 1800 77 850 2300 3 2 17 1CB=Serra do Corvo Branco; SJ=Parque Nacional de São Joaquim; GG=Fazenda Gateados; AF=Fazenda Amola Facas; RG= Reserva Genética Florestal de Caçador; CA=Floresta Nacional de Caçador; TB=Floresta Nacional de Três Barras; CH=Floresta Nacional de Chapecó; PA=Parque Estadual das Araucárias. 2Dados baseados no Atlas climatológico digital do Estado de Santa Catarina. Onde:T=Temperatura; Prec T=Precipitação média anual; U %=Umidade relativa do ar; ETP=Evapotranspiração anual. Insol=Insolação; G maio=Nº de geadas em maio; G set=Nº de geadas em setembro e GT=Geadas totais.

A área da FLONA de Chapecó apresenta os maiores valores de temperatura (média, máxima e mínima), bem como o menor número de geadas, por estar numa região de ocorrência de clima Cfa, o que a diferencia das demais áreas de estudo. O maior contraste observado para a variável precipitação média anual foi de 1400 mm (SJ e FTB) e 1800 mm (GG, FCH e PEA). Nos demais locais observa-se um valor intermediário de 1600 mm. Na área da Serra do Corvo Branco (CB) observa-se a maior umidade relativa do ar (83%) e na FCH e PEA a menor umidade relativa do ar (77%). Os locais no SJ e FTB apresentaram 81%, e os locais GG, FAF, RG e FCAÇ apresentam 79% de umidade relativa do ar. 58

Os valores de evapotranspiração anual variam de 650 (CB e SJ) a 950 (FCH). Valores intermediários são encontrados com 750 (FAF, RG, FCAÇ) e 850 (GG, FTB e PEA). Os dados de insolação apresentaram contrastes que variam de 1700 horas (CB, SJ e FTB) até 2300 horas (GG, FAF, FCH e PEA). Os locais localizados no município de Caçador apresentaram valores intermediários de 2100 horas de insolação. O maior contraste apresentado para o número médio de geadas anuais foi de 10 (FCH) e 25 (CB e SJ). Valores intermediários foram encontrados para os locais no município de Caçador com 20 geadas anuais, que foi o segundo maior número médio de geadas anuais, seguidos pela FAF, FTB e PEA com 17 e GG com 15 geadas por ano. Há que se ressaltar que as condições microclimáticas podem apresentar diferenças importantes associadas a posição topográfica, posição de encosta, vale, proximidade de cursos d´água, entre outras, que não foram avaliadas neste trabalho. Chama a atenção, o fato que as duas áreas com maior densidade populacional estão ambas em encosta declivosa voltada para face sul.

4.4. Análise multivariada

4.4.1. Análise de Agrupamento

4.4.1.1. Dados da estrutura populacional

Para a análise de agrupamento foi utilizado o método de associação de médias de grupo (UPGMA), com base na distância euclidiana. O dendrograma da análise de agrupamento construído utilizando os dados da estrutura populacional é apresentado na Figura 12. Na Figura 14, o dendrograma construído com os dados da estrutura populacional mostra a tendência para formação de quatro grupos (considerando o ponto de corte em 3,5 unidades de distância). O primeiro grupo foi formado pelos locais de estudo no município de Urubici (Serra do Corvo Branco CB, Parque Nacional de São Joaquim SJ – Baixada e topo), que apresentam a maior densidade de indivíduos e maior volume de cáudice (Tabela 4, 7 e 8). Pode-se observar que as situações da mesma posição topográficas, nos diferentes locais, estão mais próximos, verificando-se a maior semelhança entre si. O segundo grupo foi formando pelos locais: Fazenda Gateados (GG), Reserva Genética de Caçador (RG1-mediana), Parque Estadual das Araucárias (PA), FLONA 59 de Chapecó (CH) e Reserva Genética de Caçador (RG2 – Baixada) que possuem valores médios para densidade de plantas e volume de cáudice. O terceiro grupo foi formado pelos locais: Reserva Genética de Caçador (RG3 – Topo), FLONA de Caçador (CA) e FLONA de Três Barras (TB), estes possuem baixos valores de volume de cáudice (abaixo de 14 m3/ha), altura média, altura total e densidade de plantas que apresentam DAP.

AF TB CA RG3 RG2 CH PA RG1 GG SJ2 CB2 SJ1 CB1

6 5 4 3 2 1 0

Distância Euclidiana

FAF=Fazenda Amola Facas; FTB=FLONA de Três Barras; FCAÇ=FLONA de Caçador; RG3= Reserva Genética Florestal de Caçador (topo); FCH=FLONA de Chapecó; PEA=Parque Estadual das Araucárias; RG2=Reserva Genética Florestal de Caçador (baixada); RG1= Reserva Genética de Caçador (mediana); GG=Fazenda Gateados; SJ2=Parque Nacional de São Joaquim (topo); CB2=Serra do Corvo Branco (topo); SJ1= Parque Nacional de São Joaquim (baixada); e CB1= Serra do Corvo Branco (baixada).

Figura 14. Dendrograma obtido pela análise de agrupamento dos dados demográficos para nove locais de estudo. Coeficiente cofenético de 0,73. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

O quarto grupo formado unicamente pela Fazenda Amola Facas (AF). Este agrupamento possui o menor valor para a maioria das variáveis demográficas. Ainda, observa-se uma alta porcentagem de plantas jovens destacando-se das demais áreas (Tabela 4). 60

4.4.1.2. Dados demográficos, edáficos, climáticos

O dendrograma da análise de agrupamento com todos os dados (demográficos, edáficos, climáticos e altimétricos) apresentado na Figura 15, mostram a formação de quatro grupos distintos (considerando o ponto de corte em 6,4 unidades de distância). O primeiro grupo foi formado pelos locais: Serra do Corvo Branco CB, Parque Nacional de São Joaquim SJ – Baixada e topo. Este agrupamento é influenciado principalmente pelos dados demográficos e climáticos. Observa-se também que os locais na posição de baixada estão mais próximos dentro deste grupo, evidenciando a maior semelhança entre si.

CH AF TB CA RG3 PA RG2 RG1 GG CB2 SJ2 SJ1 CB1

9,6 8 6,4 4,8 3,2 1,6 0

Distância Euclidiana

FCH=FLONA de Chapecó; PEA=Parque Estadual das Araucárias; RG2=Reserva Genética Florestal de Caçador (baixada); FTB=FLONA de Três Barras; FAF=Fazenda Amola Facas; FCAÇ=FLONA de Caçador; RG3= Reserva Genética Florestal de Caçador (topo); RG1= Reserva Genética de Caçador (mediana); GG=Fazenda Gateados; SJ2=Parque Nacional de São Joaquim (topo); SJ1= Parque Nacional de São Joaquim (baixada); CB2=Serra do Corvo Branco (topo); e CB1= Serra do Corvo Branco (baixada).

Figura 15. Dendrograma obtido pela análise de agrupamento dos dados demográficos, edáficos, climáticos e altimétrico para nove locais de estudo. Coeficiente cofenético de 0,85. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

O segundo grupo foi formado pelos locais: Fazenda Gateados (GG), Reserva Genética de Caçador (RG1-mediana), Reserva Genética de Caçador (RG2 – Baixada), Parque Estadual das Araucárias (PA). Estes locais encontram-se juntos no 61 agrupamento dos dados demográficos, e este grupo possui o segundo maior valor para os dados demográficos. É também influenciado pelos dados climáticos, apresentando valores semelhantes entre os locais. O terceiro grupo foi formado pelos locais: Reserva Genética de Caçador (RG3 – Topo), FLONA de Caçador (CA) e FLONA de Três Barras (TB), Fazenda Amola Facas (AF). Este grupo apresenta os menores valores de densidade de plantas adultas, altura média, DAP máximo e volume (Tabela 4). Para os dados edáficos observa-se os menores valores para soma de bases, teor de potássio, teor de fósforo e capacidade de troca de cátions (Tabela 16). O quarto grupo foi formado pelo local FLONA de Chapecó (CH), que apresenta, principalmente, para os dados climáticos contrastes marcantes com os demais locais (Tabela 17). Para os dados edáficos observam-se valores altos para algumas variáveis (teor de fósforo, teor de potássio, teor de cálcio, soma de bases, capacidade de troca de cátions, saturação por bases), e valor baixo para a saturação por alumínio, indicando outros contrastes com as demais áreas (Tabela 16). Para os dados demográficos, este local apresenta valores intermediários (Tabela 4), agrupando-se junto com outros locais no dendrograma dos dados demográficos que possuem valores semelhantes (Figura 14). Observando os dendrogramas demográficos e com todos os dados conjuntamente, pode-se notar que os locais CB1, SJ1, CB2 e SJ2 agrupam-se juntos. Verifica-se que os dados demográficos corroboram para formação desse agrupamento, mas não identifica as variáveis mais importantes na formação do grupo. O mesmo acontece para os demais locais, que agrupam diferentemente para os dois conjuntos de dados, existindo assim, a necessidade de se conhecer as variáveis ou condições mais importantes que influenciam, em cada local, o desenvolvimento da espécie. A análise dos componentes principais é uma ferramenta que pode identificar as variáveis mais importantes para cada local ou que influenciam formação destes agrupamentos.

4.4.2. Análise dos componentes principais

4.4.2.1. Ordenação dos dados da estrutura populacional

Os resultados da análise dos componentes principais (ACP) para os dados demográficos estão apresentados nas Tabelas 18 e 19 e na Figura 16. Na Tabela 18 62 são apresentados os autovalores, a porcentagem e a porcentagem acumulada da variação total dos dados para cada eixo. Os autovalores para os dois primeiros eixos da ACP foram 6,5 e 1,4 com o primeiro eixo explicando 65,5% da variação total dos dados e o segundo, 13,9%. Estes valores são considerados altos, sendo apresentados graficamente apenas os dois primeiros eixos por estarem explicando 79,4% da variação total dos dados.

Tabela 18. Autovalores para os três primeiros eixos da análise dos componentes principais de dados edáficos. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Autovalores 6,5 1,4 1,2 Porcentagem 65,5 13,9 11,9 % acumulada 65,5 79,4 91,3

Tabela 19. Coeficientes de correlação entre as variáveis edáficas e os dois primeiros eixos de ordenação da ACP. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Variáveis demográficas Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 NPL 0,92 0,03 0,34 NPL J 0,68 0,08 0,70 Jovens/total (%) -0,77 0,40 0,47 NPLD80 0,98 0,02 0,03 D80min -0,23 0,83 -0,38 Dapmed 0,72 0,55 -0,19 DAPmax 0,93 0,06 -0,13 Altmed 0,80 -0,43 -0,39 Altmax 0,85 0,13 0,10 VolT 0,94 0,18 -0,06

Das dez variáveis demográficas, oito tiveram correlação positiva (≥ 0,60) com o eixo 1: o número de plantas/ha (NPL), o número de plantas jovens/ha (NPL J), número de plantas/ha que apresentam D80 (NplD80), DAP médio (DAPmed), DAP máximo (DAPmax), altura média (Altmed), altura máxima (Altmax) e volume total (VolT). Uma variável teve correlação negativa (≥ 0,60): proporção de plantas jovens pelo número total de plantas (Jovens/total %). Assim, o eixo 1 pode ser associado ao tamanho e densidade das plantas. Apenas uma variável teve correlação positiva (≥ 0,60) com o eixo 2, diâmetro à 80 cm do solo mínimo (D80min). Apenas o número de plantas jovens (NPL J) teve correlação superior a 0,60 com o eixo 3, mas por este eixo representar apenas 11,9% da variação total este eixo foi descartado (Tabela 18 e 19). Os locais que distribuem na fração positiva do eixo 1 possuem os valores mais altos de densidade de plantas, volume, DAP médio, DAP máximo e valores mais baixos para a proporção de plantas jovens pelo número total de plantas (Tabela 4). Observa-se que os maiores valores para estes descritores estão nas unidades 63 amostrais localizadas na posição de baixada na paisagem (CB1 e SJ1), com maior densidade e volume (Tabela 7, 8 e 19). Na análise de agrupamento dos dados demográficos, estes locais encontram-se juntos (Figura 14), e com a ACP pode-se determinar quais as variáveis que se destacam para estes locais.

1.3

1.0

0.8 AF +

SJ2 0.5 D80 min D80 min TB - 0.3 CB1 SJ1 CB2 RG3 total 0.0 CA GG RG1 PA -0.3 RG2 -0.5 CH

-0.8 - Densidade, DAPmed, DAPmax , Altmed , Altmax-, VolT, +

+ Jovens/total - Eixo 2 - Representa 13,9% da variação -1.0

-1.3 -1.3-1.0 -0.8 -0.5 -0.3 0.0 0.3 0.5 0.8 1.0 1.3 Eixo 1 - Representa 65% da variação total

CH=FLONA de Chapecó; PA=Parque Estadual das Araucárias; RG2=Reserva Genética Florestal de Caçador (baixada); TB=FLONA de Três Barras; AF=Fazenda Amola Facas; CA=FLONA de Caçador; RG3= Reserva Genética Florestal de Caçador (topo); RG1= Reserva Genética de Caçador (mediana); GG=Fazenda Gateados; SJ2=Parque Nacional de São Joaquim (topo); SJ1= Parque Nacional de São Joaquim (baixada); CB2=Serra do Corvo Branco (topo); e CB1= Serra do Corvo Branco (baixada).

Figura 16. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseadas nos dados demográficos. Os locais estão representados pelas respectivas siglas. Os eixos 1 e 2 explicam 79,4% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Os locais que distribuem na fração positiva do eixo 1 possuem os valores mais altos de densidade de plantas, volume, DAP médio, DAP máximo e valores mais baixos para a proporção de plantas jovens pelo número total de plantas (Tabela 4). Observa-se que os maiores valores para estes descritores estão nas unidades amostrais localizadas na posição de baixada na paisagem (CB1 e SJ1), com maior densidade e volume (Tabela 7, 8 e 19). Na análise de agrupamento dos dados 64 demográficos, estes locais encontram-se juntos (Figura 14), e com a ACP pode-se determinar quais as variáveis que se destacam para estes locais. As áreas mais associadas com a fração negativa do eixo 1, são a FLONA de Três Barras (TB), Reserva Genética de Caçador (RG3 - Topo), Fazenda Amola Facas (AF) e a FLONA de Caçador (CA) que apresentam os menores valores para o número de plantas que apresentam DAP, altura média, altura máxima, volume total de cáudice e valores mais altos para porcentagem de plantas jovens. Os locais de estudo PA, GG, RG (Unidade Amostral 1 e 2) e CH, que na análise de agrupamento estão juntos, na ACP estão numa posição intermediária com o eixo 1 e o eixo 2, por apresentarem valores intermediários na maioria dos dados demográficos, encontram-se pertos do ponto central do dendrograma (Figura 16). Na Fazenda Amola Facas (AF) e na FLONA de Três Barras (TB), observam-se plantas com valores altos para D80 mínimo e com as maiores porcentagens de plantas jovens. Nestas áreas pode-se observar uma baixa densidade de plantas adultas, e este pequeno número de plantas reflete um alto valor para a variável D80 mínimo, que pode ser decorrente de não existir na área plantas numa fase intermediária menor.

4.4.2.2. Ordenação dos dados demográficos, edáficos, macro-climáticos e altitude

Os resultados da análise dos componentes principais (ACP) para os dados da estrutura populacional, edáfico, climático e altimétrico estão apresentados nas Tabelas 20 e 21 e nas Figuras 17, 18 e 19. Na Tabela 20 são apresentados os autovalores, a porcentagem e a porcentagem acumulada da variação total dos dados para cada eixo. Os autovalores para os três primeiros eixos da ACP foram 12,8, 7,9 e 4,7, com o primeiro eixo explicando 40,1% da variação total dos dados, o segundo 24,5% e o terceiro eixo 14,7%. Serão apresentados graficamente os três primeiros eixos, em 3 planos fatoriais representando 79,2% da variação total dos dados.

Tabela 20. Autovalores para os três primeiros eixos da análise dos componentes principais de dados demográficos, edáficos, climáticos e altimétricos. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Autovalores 12,8 7,9 4,7 Porcentagem 40,1 24,5 14,7 % acumulada 40,1 64,6 79,2

As variáveis que tiveram correlação positiva (≥ 0,60) com o eixo 1 foram: número de plantas totais, jovens e adultas (NPL, NPL J e NPL D80), diâmetro à altura do peito médio e máximo (Dapmed e DAP max), Altura máxima (Altmax), volume total (VolT), 65 umidade aparente (U A), altitude (Alti), umidade relativa do ar (U %) e geadas anuais (GT). A maior correlação negativa (≥ 0,60) com o eixo 1 foram: teor de argila (Ar), temperatura média (Temp), temperatura máxima (tmax), temperatura mínima (tmin), evapotranspiração potencial (ETP) e insolação (Inso) (Tabela 21). Portanto, observa- se que o eixo 1 possui forte associação com os dados demográficos e climáticos.

Tabela 21. Coeficientes de correlação entre as variáveis demográficas, edáficas, climáticas e altimétricas para e os três primeiros eixos de ordenação da ACP. Florianópolis-SC, UFSC, 2004. Variáveis Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 NPL 0,82 -0,30 -0,10 NPL J 0,60 -0,11 -0,18 NplD80 0,89 -0,39 -0,03 D80min 0,20 0,81 0,16 Dapmed 0,82 0,00 0,16 DAPmax 0,81 -0,46 0,04 Altmed 0,58 -0,71 -0,03 Altmax 0,68 -0,40 0,22 VolT 0,93 -0,24 -0,05 Jovens/total (%) -0,58 0,68 -0,05 U A 0,82 -0,53 -0,04 Ar -0,72 0,09 -0,59 pH 0,19 0,02 -0,68 P -0,07 -0,61 0,38 K 0,08 -0,71 0,62 MO 0,26 -0,28 0,58 Al 0,08 -0,71 0,47 Ca -0,24 -0,84 -0,41 Mg -0,02 -0,42 -0,64 SB -0,16 -0,80 -0,51 T 0,16 -0,67 0,47 V -0,21 -0,60 -0,76 m 0,15 0,50 0,81 Alti 0,80 0,33 -0,16 Temp -0,96 -0,20 0,11 tmax -0,94 -0,29 0,08 tmin -0,95 -0,23 0,13 P tot -0,46 -0,66 0,05 U % 0,80 0,38 -0,06 ETP -0,80 -0,36 0,36 Inso -0,77 -0,35 0,01 GT 0,83 0,31 -0,39

As variáveis que apresentaram correlação positiva (≥ 0,60) com o eixo 2 foram: diâmetro mínimo à 80 cm do solo (D80min) e a proporção de plantas jovens pelo total de plantas (Jovens/total %). As correlações negativas (≥ 0,60) como eixo 2 foram: altura média (Altmed), teor de fósforo (P), teor de potássio (K), teor de alumínio (Al), teor de cálcio (Ca), soma de bases (SB), capacidade de troca de cátions (T), 66 saturação por bases (V) e a precipitação total (P tot) (Tabela 21) Portanto, este eixo está caracterizado pelo diâmetro das plantas à 80 cm do solo, pela porcentagem de plantas jovens e pelos dados edáficos associado a fertilidade natural. As variáveis que tiveram correlação positiva (≥ 0,60) com o eixo 3 foram: teor de potássio (K) e saturação por alumínio (m%). A correlação negativa (≥ 0,60) foram: pH, teor de magnésio (Mg) e saturação por base (V%) (Tabela 21). Este eixo está mais caracterizado por variáveis edáficas. Na fração positiva do eixo 1 (Figuras 17 e 18), a ordenação dos locais de estudo mostra que as unidades amostrais mais associadas são as instaladas na Serra do Corvo Branco e no Parque Nacional de São Joaquim, ambas localizadas no município de Urubici. Estes locais estão numa condição de maior altitude, apresentando um maior número de geadas anuais, alta umidade relativa do ar, umidade aparente, com os maiores valores do número de plantas por hectare, altura máxima e de volume total (Figuras 17 e 18 e Tabela 21). Este grupo é influenciado principalmente pelos dados demográficos e climáticos. Considerando o valor médio das variáveis pode-se destacar a alta densidade de plantas e densidade de plantas adultas (com DAP), maiores valores de DAP (mínimo, médio e máximo), altura máxima e volume de cáudice para os dados demográficos. Para os dados edáficos fica evidente apenas o menor valor para a soma de bases. Para os dados climáticos e altimétricos verificam-se a maior altitude ao nível do mar, maiores valores de umidade relativa do ar e os menores valores de temperatura, insolação anual e evapotranspiração anual, associado a maior umidade aparente (Tabelas 4, 18 e 19). As unidades amostrais deste grupo estão localizadas em encostas íngremes com face sul, isto é, com menor exposição solar, sendo observado uma alta umidade do solo e assim, considerado o local que apresenta alta umidade aparente. O histórico de exploração possibilitou esclarecer algumas características da sucessão vegetacional atual que ocorrem nessas áreas. A exploração madeireira no passado, com retirada da Araucária e outras espécies arbóreas, contribuiu para que as plantas de Xaxim ocupassem parte do dossel, pois diminui a competição por espaço com espécies arbóreas de grande porte, aliada a condições mencionadas que, aparentemente, favorecem o seu desenvolvimento. Na fração negativa do eixo 1, não existe um padrão de associação evidente como observa-se na fração positiva, sendo que os locais mais associados são a Reserva Genética de Caçador (RG3 – Topo), Fazenda Amola Facas (FAF), FLONA de Três Barras, Reserva Genética de Caçador (RG1 – Mediana), Parque Estadual das Araucárias, FLONA de Chapecó (FCH) (Figuras 17 e 18). Estes apresentam maiores 67 valores para as variáveis que possuem correlação negativa com este eixo, como por exemplo: insolação, temperaturas (mínima, média e máxima) e evapotranspiração potencial (ETP).

1.7 –

1.4 FAFFTB 1.0 RG3 + SJ2 0.7 FCAÇ

0.3

total 0.0 RG1 CB1 Jovens % D80min, CB2 - SJ1 -0.3 GG

-0.7 RG2 T) K, (P, Ca, SB, natural fertilidade Altmed,

+ PEA -1.0 - Densidade, VolT, Alt, U%, UA, GT + FCH Eixo 2 - Representa 24,5% da variação -1.4 + Temp, ETP, Inso -

-1.7 -1.7-1.4 -1.0 -0.7 -0.3 0.0 0.3 0.7 1.0 1.4 1.7

Eixo 1 - Representa 40,1% da variação total

Figura 17. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseados nos dados demográficos, edáficos, climáticos e de altitude. Os eixos 1 e 2 explicam 64,6% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Na fração positiva do eixo 2 (Figuras 18 e 19), os locais de estudo mais associados são a Reserva Genética de Caçador (RG3 – topo), Fazenda Amola Facas, FLONA de Três Barras e FLONA de Caçador, que na análise de agrupamento estão juntos, apresentam as maiores porcentagens de plantas jovens e valores altos da variável diâmetro à 80 cm do solo mínimo, e valores baixos de altura média, teor de cálcio, teor de fósforo, teor de potássio, capacidade de troca de cátions e soma de bases (Tabela 21).

1.7

1.4 FCH 1.0

0.7 - GG + FTB K SJ2CB2 ↑ 0.3 FAF SJ1 total pH, Mg V, m (%), + 0.0 RG3 -

PEA -0.3 RG1 FCAÇ -0.7 CB1

- Densidade, VolT, Alt, U%, UA, GT + -1.0 ↑ RG2 Eixo 3 - Representa 14,7% da variação + Temp, ETP, Inso -

-1.4

-1.4-1.0 -0.7 -0.3 0.0 0.3 0.7 1.0 1.4 1.7

Eixo 1 - Representa 40,1% da variação total

Figura 18. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseados nos dados demográficos, edáficos, climáticos e de altitude. Os eixos 1 e 3 explicam 54,8% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Na fração negativa, o local mais associado é o Parque Estadual das Araucárias (Figura 19), que possui valores altos para o teor de cálcio, soma de bases e altura média e valor baixo para diâmetro à 80 cm do solo mínimo (Tabela 21). Na fração positiva do eixo 3, os locais mais associados são Fazenda Gateados (GG) e FLONA de Chapecó (CH), que possui valores baixos para a saturação por bases, teor de magnésio e valores altos teor de potássio e saturação por alumínio (Figura 18 e 19 e Tabela 21). Na fração negativa do eixo 3, observa-se que as áreas mais associadas são as da Reserva Genética de Caçador (RG1 - mediana e RG2 – baixada), e apresentam valores altos de saturação por bases, teor de magnésio e valores baixos de saturação por alumínio e teor de potássio (Figuras 18 e 19, Tabela 21). 69

A Floresta Nacional de Chapecó nos planos fatoriais diferencia-se pela distância das demais áreas (Figuras 17, 18 e 19). Esta diferença pode ser notada na tabela dos dados edáficos e dos dados climáticos (Tabela 16 e 17), apresentando valores altos nas variáveis edáficas para K, MO, T, Al e P, e nas variáveis climáticas os maiores valores de temperatura (média, máxima e mínima), insolação anual e evapotranspiração. Os valores encontrados estão associados a diferenças na classificação climática da área (Cfa de Köppen), e por estar numa região de transição entre a Floresta Ombrófila Mista e Floresta Estacional Decidual, propiciando diferenças edáficas e climáticas.

1.4 FCH

1.1

0.8

- + 0.6 GG CB2 SJ2 FTB K

↑ 0.3 SJ1 FAF

V, pH, Mg pH, Mg V, m (%), RG3 - + total 0.0 -0.3 PEA RG1 -0.6 FCAÇ CB1 -0.8 RG2 + Altmed, fertilidade natural (P, K, Ca, SB, T) -

Eixo 3 - Representa 14,3% da variação -1.1 - D80min , % Jovens +

-1.4 -1.4-1.1 -0.8 -0.6 -0.3 0.0 0.3 0.6 0.8 1.1 1.4

Eixo 2 - Representa 24,5% da variação total

Figura 19. Diagrama de ordenação dos locais de estudo pela análise dos componentes principais, baseados nos dados demográficos, edáficos, climáticos e de altitude. Os eixos 2 e 3 explicam 39,2% da variação total. Florianópolis-SC, UFSC, 2004.

Nas áreas da GG e FCH as populações de Xaxim apenas ocorrem próximas a margem de córregos, isto é, apesar da alta insolação anual que apresenta as duas regiões, a alta precipitação aliada à umidade do microambiente, favorece o 70 desenvolvimento do Xaxim. As condições climáticas apresentadas no PEA são semelhantes a GG e FCH, o mesmo ocorrendo com as condições do ambiente, onde verifica-se uma alta umidade. A análise dos componentes principais complementou a análise de agrupamento determinando quais as variáveis mais importantes para cada local ou conjunto de locais. Pode-se verificar que os locais que, em geral, encontram-se agrupados na análise de agrupamento estão próximos no plano fatorial da análise dos componentes principais. Assim, pode-se identificar que locais com maior umidade e número de geadas, e menores temperaturas apresentam os maiores indivíduos de Xaxim, maior volume e densidade. Locais com maiores temperaturas, ETP e menor umidade e fertilidade natural do solo apresentam os menores indivíduos da espécie, menor volume e densidade. 71

5. DISCUSSÃO

5.1. Estrutura populacional

Em todas as áreas de estudo pode ser observado um padrão similar de distribuição dos indivíduos dentro de classes diamétricas e de altura, seguindo aproximadamente o modelo do “J” invertido. Tal padrão se caracteriza por uma freqüência expressivamente superior nas classes de menor diâmetro ou altura e uma freqüência menor nas categorias de maior tamanho. Este padrão indica a existência de um grande potencial de recomposição de populações em situação de manejo, a partir da própria regeneração natural, bem como da recomposição das populações alteradas. Observou-se para todas as populações, proporcionalmente, um maior número de indivíduos jovens em relação aos adultos. O mesmo foi observado por Senna (1996) para a Dicksonia sellowiana numa floresta com Araucária no Rio Grande do Sul, que obteve valores de 90% em freqüência absoluta (presente em 27 das 30 parcelas amostradas), sendo predominante na fisionomia interna da floresta (sub-bosque), e dentre os 71 indivíduos da espécie amostrados (1479 por hectare), mais de 50% estavam na faixa de altura até 1 m. Também Gomes (2001), para a mesma espécie, em dois locais avaliados nos municípios de Três Barras e Urupema, obteve 48% e 93% das plantas na classe de altura até 1 m, e 54% e 87% das plantas na classe de DAP até 5 cm, respectivamente. O elevado número de indivíduos jovens foi semelhante ao observado para populações de Cyathea lasiosora, em ambiente florestal, por Young e Leon (1989 e 1991), onde mais de 50% dos indivíduos apresentaram altura inferior a 1 m. Os autores comentam que esta elevada abundância de indivíduos jovens desta espécie compensa a alta mortalidade na população, evidenciada pelo número muito pequeno de plantas que conseguem alcançar a maturidade. Por outro lado, Poulsen e Nielsen (1995), para a espécie Cyathea lasiosora, afirmaram que uma grande concentração de indivíduos na camada basal (regeneração) é favorecida pelas condições topográficas/edáficas (como a umidade do solo), propiciando a sobrevivência da espécie por um longo período. Tomando-se como referência a área da Reserva Genética de Caçador, devido a sua estrutura populacional mais conservada (menor efeito antrópico), com uma proporção de 62% de plantas jovens de Xaxim, pode-se considerar que algumas populações tiveram a sua estrutura alterada com grande favorecimento de indivíduos 72 adultos, como ocorre na Serra do Corvo Branco, Parque Nacional de São Joaquim, Parque Estadual das Araucárias e Floresta Nacional de Chapecó, enquanto outras tiveram a sua estrutura alterada com favorecimento proporcional dos indivíduos jovens, com desfavorecimento dos adultos (com pouco prejuízo para os jovens) como na Fazenda Amola Facas, Floresta Nacional de Três Barras e Floresta Nacional de Caçador (reflorestamento). Em áreas que sofreram efeito antrópico, que alterou negativamente a estrutura da população (redução da densidade de adultos), a proporção de plantas jovens foi superior as demais, estando acima de 65% de jovens. Em áreas onde o efeito antrópico favoreceu a população de Xaxim verificou-se uma menor proporção de plantas jovens, sendo estas as áreas com maior densidade e volume. Nestas áreas, com população de jovens ainda proporcionalmente menor que a de adultos, foi numericamente bastante elevado, superior a média das demais populações. Aparentemente, tanto o efeito antrópico quanto as condições de microambiente tiveram influência sobre as alterações na estrutura populacional da espécie nos locais avaliados.

5.2. Estrutura populacional e variáveis edáfo-climáticas

Considerando-se as análises multivariadas realizadas, nota-se que os locais no município de Urubici, no planalto serrano (com influências de relevo declivoso, e um conjunto de serras de transição com a região litorânea), apresentam condições diferenciadas das demais áreas e estão agrupados. As áreas localizadas no Oeste catarinense (FCH, PEA e RG1 e RG2) encontram-se juntas na análise de agrupamentos e na análise dos componentes principais, evidenciando que grande parte das variáveis são semelhanças entre si. A área do planalto norte (FTB) e no planalto serrano (FAF) (áreas com menor declividade) apresenta-se juntas nas análises multivariadas, influenciadas pelos dados demográficos, edafo-climáticos, e pelo forte efeito antrópico. Assim, observa-se que a região geográfica influencia na estrutura das populações de Xaxim, que pode ser associada às condições climáticas, demográficas e do efeito antrópico. Contudo, é fundamental observar peculiaridades dos ambientes que favorecem o desenvolvimento da espécie, como por exemplo, as condições da umidade disponível, a proximidade de riachos ou banhado e a estrutura florestal alterada pelo efeito antrópico. A condição de maior umidade para o crescimento e desenvolvimento de populações de Dicksonia sellowiana foi relatada por Sehnem (1978), que em suas 73 observações ecológicas afirma que esta espécie cresce em locais pantanosos (alta umidade), e em encostas serranas, o que ocorre nos dois locais no município de Urubici, que apresentammaior umidade relativa do ar e a umidade aparente (Tabela 21). Nas áreas da Fazenda Gateados, Parque Estadual das Araucárias e FLONA de Chapecó as populações de Dicksonia sellowiana apresentam-se agrupadas em pequenas áreas, isto é, não ocorrem em toda a área de forma homogênea ou/e em largas extensões, como observado na Serra do Corvo Branco e Parque Nacional de São Joaquim. Em geral, esses agrupamentos ocorrem em áreas próximas a riachos ou córregos permanentes, onde as condições de subdossel (maior sombreamento), juntamente com a presença dos riachos, favorecem a maior umidade do solo e do ambiente. Sendo que, estes locais apresentam uma alta densidade de plantas e de volume de cáudice, mas com valores menores que as áreas do município de Urubici. Esta ocorrência da espécie ao longo de riachos, sugere uma preferência da espécie por locais de maior umidade de solo e de ambiente. Esse comportamento parece ser comum a grande parte das pteridófitas e tem sido relatado em vários trabalhos, como os de Sehnem (1978, 1977), Holttum (1938), Page (1979), Camargo (1987), Brade (1940,1942), Senna (1996), Bhattarai et al., (2004), Barros et al., (1988) e Christ (1910). Os resultados obtidos em um estudo feito por Ranal (1999) sobre o desenvolvimento de gametófitos, indicaram que o fator limitante mais importante para o estabelecimento dos fetos é a água e não a temperatura. Assim, mostra-se a importância dos locais com alta umidade para o desenvolvimento inicial da espécie. Além disso, os locais que apresentaram maior densidade e volume, Serra do Corvo Branco e Parque Nacional de São Joaquim, estão numa área de maior altitude, menor média das temperaturas (máxima, mínima e média) e uma baixa insolação, apresentando maior número de geadas durante o ano (Tabelas 4, 19 e 21, Figuras 16, 17, 18 e 19), verificado na análise dos componentes principais. Bhattarai et al. (2004) estudando padrões de riqueza de espécies de pteridófitas ao longo do gradiente de altitude no Himalaia (100 a 4800 m), e avaliando fatores que influenciam a maior ou menor riqueza, verificaram que existe uma relação entre riqueza de pteridófitas e a elevação da altitude, com o maior número de espécies de pteridófitas a 2000 m de altitude ao nível do mar. Os mesmos autores observaram também, a importância da umidade na distribuição espacial das pteridófitas, com fatores climáticos que aumentaram os níveis de umidade, e assim verificaram que as variáveis relacionadas com a energia (número de dias chuvosos, insolação, entre outros) provavelmente controlam diretamente a riqueza de espécies nas partes mais 74 altas, e nas áreas mais baixas este efeito é relacionado provavelmente com a umidade. Na maioria dos solos onde ocorrem as populações de Xaxim, observou-se nos locais que apresentam as maiores densidades (município de Urubici), uma baixa fertilidade e, além disso, uma pequena profundidade de solos, indicando que estas características aparentemente não limitam o desenvolvimento da espécie. Para Araucaria angustifolia, segundo Golfari (1971) e Hoogh (1981), as condições de fertilidade e umidade afetam consideravelmente o desenvolvimento e a produção. Por outro lado, Puchalski (2004), em trabalho similar, não observou influência expressiva de fertilidade, argumentando que não haviam contrastes apropriados para tal avaliação. A área da Reserva Genética de Caçador apresenta uma grande área com estrutura florestal conservada, e é a que mais se ajusta ao esperado das análises edáficas nas diferenças de posição na paisagem. Conforme observado por Martins et al. (2003), os solos com melhor fertilidade química estão na posição topográfica de baixada e solos com menor fertilidade na posição de topo. A área de baixada na Reserva Genética de Caçador (RG2) possui os maiores valores de densidade de plantas, altura máxima e volume, e apresenta uma maior umidade aparente e do ambiente (próximo a córregos e ou banhados), e está numa condição edáfica de melhor fertilidade natural do solo, menor saturação por alumínio quando comparado as unidades amostrais implantadas nas outras posições topográficas. À medida que aumenta de posição topográfica verifica-se a diminuição de densidade e volume, aliado a diminuição da umidade aparente. Apesar disso, as unidades amostrais que estão numa posição topográfica de baixada, apresentando populações de xaxim com maior densidade, volume e umidade aparente, são as que possuem as menores porcentagens de saturação por alumínio e os maiores valores para o teor de cálcio, teor de magnésio, saturação por bases e soma de bases, evidenciando a melhor fertilidade natural desses solos em relação às unidades amostrais localizadas na posição de topo, de acordo com a análise dos componentes principais. Martins et al. (2003), afirmam que os solos com melhor fertilidade química estão na posição topográfica de baixada e solos com menor fertilidade na posição de topo. Lemos et al. (1973), verificaram que, à medida que os solos que estão em maiores altitudes, possuem teores mais elevados de matéria orgânica e de alumínio trocável, baixando a sua saturação de bases, assim, com o aumento da altitude, as temperaturas vão reduzindo e a atividade biológica no solo vai diminuindo. Isso explica porque grande parte dos solos que ocupam altitudes elevadas possui teores mais altos 75 de matéria orgânica. Assim, nos locais com unidades amostrais em diferentes posições topográficas verificou-se que com o aumento da altitude (posição topográfica) ocorre a diminuição da densidade e volume de Xaxim, aliado a condições de menor umidade aparente nos locais mais altos. Na Serra do Corvo Branco (CB2 - topo) os valores altos para teor de potássio e capacidade de troca de cátions não eram esperados, contrariando as afirmações de Resende et al. (1995) e Botrel et al. (2002). Estes autores afirmam que diminui a fertilidade química do solo em direção a posição topográfica de topo, pelo transporte de material das partes altas para as mais baixas. O alto valor para a matéria orgânica pode ser explicado pela maior altitude, onde as temperaturas são mais baixas, reduzindo a atividade biológica, acumulando matéria orgânica, conforme relatado por Lemos, et al. (1973). O resultado de valores altos para teor de potássio e capacidade de troca de cátions pode ser explicado por influência antrópica (como por exemplo, a entrada livre de gado pela área) ou pela metodologia de amostragem de solo (restrita na área da unidade amostral) ou por algum erro na fase de análise do solo. Contudo, não foi possível determinar se as características físicas do solo influenciam diretamente a ocorrência da espécie, pois, verifica-se que os solos mais jovens (rasos) e com menores valores de fertilidade possuem densidades e volumes superiores a outras áreas de maior fertilidade e profundidade de solo, possibilitando apenas indicar tendências da ocorrência da espécie de acordo com algumas variáveis edáficas. Em alguns casos os resultados obtidos não possibilitaram comparações ou indicação de padrões de ocorrência em diferentes contrastes Como exemplo, o resultado sobre os níveis de pH, onde os solos amostrados apresentaram valores próximos. Neste sentido, Graves e Monk (1982) correlacionaram parâmetros edáficos com a composição vegetal herbácea. Entre as pteridófitas estudadas determinaram que algumas eram de ocorrência mais restrita em solos ácidos, e diminuíam a importância em locais com pH alto; outras ocorriam em solos com pH fracamente ácido, sendo mais abundante em solos com pH acima de 6,6, mais ricos em nutrientes e com muita umidade e outras espécies foram consideradas generalistas, por não possuírem correlação significativa com o pH. Outro estudo relacionando características edáficas com ocorrência de pteridófitas, realizado por Pereira-Noronha (1989), mostrou resultados semelhantes ao do presente estudo, onde não foi possível associar as características do solo com a ocorrência das espécies, e ainda indica que a quantidade de luz disponível parece estar mais associada com a distribuição das espécies. 76

As áreas da Fazenda Gateados, Parque Estadual das Araucárias e FLONA de Chapecó estão numa menor altitude ao nível do mar e são áreas que possuem os maiores valores de insolação, temperatura, evapotranspiração e menores valores de umidade relativa do ar e número de geadas anuais. Numa análise macro-climática poder-se-ia considerar que estas áreas não favorecessem a ocorrência e o desenvolvimento de populações de Xaxim, nas densidades observadas. Contudo, estes locais apresentam uma alta precipitação anual e possuem condições micro- ambientais específicas; como por exemplo, a proximidade a córregos, sombreamento pelas árvores do dossel e alta umidade aparente, possibilitando a ocorrência e desenvolvimento de populações de Xaxim, como já discutido anteriormente. Na Floresta Nacional de Três Barras e Fazenda Amola Facas observam-se baixa densidade e volume de cáudice de Xaxim e verificam-se também os menores valores para precipitação anual, umidade aparente, teor de magnésio, teor de cálcio, saturação por bases e soma de bases, e de valores altos para a saturação por alumínio e evapotranspiração média anual. Estas variáveis podem não ser as responsáveis únicas pela baixa densidade, pois, em grande parte, a baixa densidade é devido ao efeito antrópico; contudo, pode-se considerar que as características climáticas e ambientais nestes locais não favorecem o desenvolvimento ou a recomposição das populações da espécie. Na área da Floresta Nacional de Caçador, reflorestamento com Araucária com 50 anos de idade, observa-se uma alta proporção de plantas jovens e um baixo número de plantas adultas e baixo volume, semelhante ao observado na unidade amostral na posição de topo da Reserva Genética de Caçador. Nestas áreas destacam-se a semelhança das variáveis demográficas e das características climáticas, aliada a uma baixa umidade aparente.

5.3. Efeito antrópico

A área da Reserva Genética de Caçador tem o melhor estado de conservação da estrutura florestal, com o menor efeito antrópico observado entre todas as áreas. Assim, esta área pode ser tomada como referência. Observa-se ainda, que as áreas que apresentaram um histórico de uso mais intenso são as áreas que possuem as menores densidades e volume (FLONA de Três Barras e Fazenda Amola Facas). Contudo, as áreas da Serra do Corvo Branco e Parque Nacional de São Joaquim, com maior densidade e volume, também foram alteradas com a retirada das espécies arbóreas. Contudo este efeito antrópico, aliado às condições ambientais, aparentemente favoreceu estas populações de Xaxim. 77

Assim, nas áreas no município de Urubici, os locais de estudo caracterizam-se por apresentar a população de Xaxim formando parte do dossel da floresta (com uma alta densidade de plantas), devido ao efeito antrópico sofrido no passado com o corte de espécies madeireiras, fato semelhante observado por Arens & Baracaldo (1998) em um levantamento sobre a distribuição de fetos arborescentes de Dicksonia sellowiana na Colômbia, onde os autores observaram que nas áreas abertas, onde indivíduos desta espécie formam o dossel, a densidade chegou a 3200 indivíduos/ha, valor semelhante ao encontrado nestas áreas. Senna (1996), estudando fitossociológia de pteridófitas na Floresta Ombrófila Mista sob cobertura de Araucária, encontrou 1479 indivíduos por hectare da espécie. Portanto, nas condições observadas nos locais de estudo no município de Urubici, aparentemente o efeito antrópico influenciou positivamente a estrutura da população, pois com a retirada das espécies arbóreas, aumentou o espaço para novos indivíduos e o aumento na incidência de luz favoreceu o desenvolvimento da população, aliada a uma condição de alta umidade relativa do ar e umidade aparente. Possivelmente, o aumento da insolação não influenciou negativamente a população de Xaxim, pois as áreas estão localizadas em encosta sul onde a incidência solar direta é menor. Assim, a diminuição da competição e a maior adaptação da espécie a este ambiente, em comparação as demais espécies, favoreceram o desenvolvimento destas populações. A Floresta Nacional de Três Barras e a Fazenda Amola Facas apresentam valores baixos de densidade, provavelmente devido ao efeito antrópico sofrido no passado com a exploração madeireira e do próprio xaxim. De qualquer forma, o estádio sucessional em que estas áreas encontram-se parece não proporcionar condições favoráveis de sombreamento e umidade para o desenvolvimento da espécie. Além disso, na FLONA de Três Barras a presença da espécie Bromélia anthiancanta, em alta densidade no subdossel da floresta, compete por espaço com o Xaxim. Para a Fazenda Amola Facas e a Floresta Nacional de Três Barras três hipóteses podem ser levantadas para explicar a baixa densidade e a existência de uma maior proporção de plantas jovens: a primeira hipótese é que o possível efeito antrópico reduziu a quantidade de plantas Xaxim na área num determinado período no passado, deixando apenas alguns indivíduos maiores. Com o fim do período de perturbação, novas plantas surgiram, ficando evidenciada a grande quantidade de indivíduos que estão crescendo e que não possuem cáudice passível de medição (plantas jovens). A segunda alternativa é que algumas plantas estavam num ambiente que favoreceu seu maior crescimento no passado sem efeito antrópico, e que a 78 grande quantidade de plantas novas cresceram todo o tempo, mas não chegaram a formar um cáudice, pois continuaram sofrendo efeito antrópico. A terceira alternativa é que a área não é propicia para o desenvolvimento do Xaxim ou o estádio sucessional ainda não possibilita condições ambientais favoráveis, e os poucos indivíduos adultos se desenvolveram por estarem em pequenos sítios favoráveis. Desta forma, estudos adicionais são necessários para o esclarecimento da situação. Devido à intensa exploração e ao efeito de fragmentação da FOM, aliado a ocorrência da espécie em pequenas extensões nestes locais, necessita-se uma maior amostragem (mais pontos) para melhor avaliação e esclarecimento dos efeitos de ambiente associados a ação antrópica. Contudo, aparentemente, a retirada da cobertura florestal em situações específicas com maior umidade e menor insolação favorece o desenvolvimento da espécie.

5.4. Conservação e manejo de Dicksonia sellowiana

O histórico de exploração da Floresta Ombrófila Mista (restando hoje menos de 5% da sua área original) propiciou a atual situação de fragmentação em poucos remanescentes florestais (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA E INPE, 2000). Nestes, o Xaxim (Dicksonia sellowiana) ocorre em altas densidades associada a ambientes específicos (restritos) dentro da área florestada. Com a exploração e conseqüente fragmentação houve diminuição da diversidade de ambientes, aumentando a dificuldade de encontrar populações pouco alteradas. Assim, a maioria das populações estudadas neste trabalho está localizada perto de córregos ou banhados ou em áreas de encostas íngremes, consideradas como áreas de preservação permanente onde a possibilidade de utilização em forma de manejo racional entra em conflito com a legislação florestal que não permite a sua utilização. Além disso, essa ocorrência relativamente restrita reforça a importância da conservação da espécie nestes remanescentes, e estes com áreas suficientemente amplas assegurando ambientes diversos e propícios para a ocorrência desta e de outras espécies, mantendo e conservando a diversidade biológica. Diversos autores (Sota, 1973; Grime, 1985, citado por Senna) mencionam a ocorrência das pteridófitas em diferentes microambientes, peculiares das florestas, o que reforça a idéia de que as populações da espécie são sensíveis a mudanças de condições ambientais, limitadas principalmente, pelo intenso efeito antrópico. Neste sentido, torna-se necessária a conservação de áreas com a estrutura florestal conservada, e com uma grande variabilidade de microambientes 79 proporcionando alta diversidade de espécies nativas, entre elas a Dicksonia sellowiana. Por outro lado, o padrão de estrutura demográfica encontrado para a espécie demonstra o seu grande potencial para manejo de populações naturais, como discutido por Reis et al. (2000) para o palmiteiro. Estes autores estabelecem três parâmetros para serem base do manejo racional proposto para o palmiteiro: a) estrutura populacional; b) taxas de incremento e c) número de plantas reprodutivas por hectare. Carvalho (1992) e Fantini et al. (1992), destacam que o estudo da regeneração natural é necessário para a garantia da sustentabilidade nos planos de manejo florestal e, por apresentar informações básicas sobre a autoecologia das espécies envolvidas. Entretanto essa possibilidade necessita de informações adicionais relativas ao crescimento dos indivíduos da espécie, bem como aspectos da sua diversidade genética. Além disso, estratégias visando a expansão de suas populações naturais parecem imprescindíveis para a reversão do quadro de ocorrência reduzida da espécie, bem como dos remanescentes florestais. Assim, torna-se preemente um maior conhecimento da ocorrência das populações da espécie, bem como estratégias de manejo que garantam a conservação, baseadas em critérios técnico-científicos, para assim, contribuir nas discussões acerca da possibilidade de utilização das áreas de preservação permanente, como uma fonte de renda para os proprietários, bem como uma estratégia de conservação e ampliação das áreas florestadas. Para fundamentar estratégias de conservação e manejo das formações florestais, baseadas no uso múltiplo dos recursos genéticos existentes e na autoecologia das espécies de interesse, são fundamentais estudos de caracterização genética e demográfica, bem como mecanismos de manutenção e distribuição (Reis, 1996b). Além disso, as considerações sobre os dados genéticos e demográficos podem auxiliar no entendimento da biologia evolutiva de populações, para que se possa efetivamente manejar e preservar até o momento em que a restauração das áreas possa seguir uma expansão em níveis naturais (Oyama, 1993). Os estudos de diversidade genética poderiam esclarecer muitas questões sobre a perda da variabilidade genética e fluxo gênico, devido ao efeito da fragmentação da Floresta Ombrófila Mista e da antropização do ambiente, bem como conhecer a representatividade deste patrimônio genético. Oyama (1993) afirma que a fragmentação da floresta tende a diminuir os tamanhos populacionais e acentuar os efeitos da deriva genética e, eventualmente, da depressão endogâmica pela redução da diversidade, podendo influenciar 80 negativamente a variabilidade populacional. A perda da variabilidade genética pode limitar a habilidade da espécie para responder a mudanças nas pressões seletivas, como as mudanças ambientais (Lande, 1988). 81

6. CONCLUSÕES

Detectou-se neste estudo contrastes dos dados da estrutura populacional de Dicksonia sellowiana, em diferentes variações edafo-climáticas. Aparentemente a umidade e os ambientes de regiões mais frias são as condições mais favoráveis para o desenvolvimento da espécie. Na região do Planalto Serrano que possui influencia de cadeias de serras, observaram-se condições climáticas favoráveis para as populações de Xaxim. Aliada a estas condições climáticas observa-se a ocorrência da espécie em encostas íngremes de face sul (menor insolação), onde o efeito de abertura do dossel não influenciou negativamente a estrutura populacional. Nos locais amostrados no Meio-Oeste e Oeste catarinense, verificou-se a maior ocorrência da espécie em ambientes com a estrutura florestal conservada (com sombreamento e a umidade), e uma extensão de área suficiente para assegurar diferentes micro-ambientes, como por exemplo, áreas de baixada ou próximo a lugares úmidos (riachos ou banhados) onde existe maior ocorrência da espécie. Nesta região, a alteração da estrutura florestal afetou negativamente as populações da espécie, diminuindo sua ocorrência, já restrita, nos remanescentes florestais. Nas regiões do Planalto Serrano e Planalto Norte catarinense, representados neste trabalho pela Fazenda Amola Facas e FLONA de Três Barras, observou-se que o efeito antrópico causou forte influência na estrutura e desenvolvimento da espécie nas áreas remanescentes. O estádio sucessional da área, a presença de gado, e outros efeitos antrópicos (retirada da cobertura florestal, exploração de Xaxim, etc.) prejudicam o desenvolvimento da espécie. Dentre os resultados obtidos no trabalho, verificou-se que as variáveis climáticas permitiram uma maior diferenciação que as edáficas na diferenciação dos dados demográficos entre os locais avaliados. Considerando os dados do clima, a umidade aparente, temperatura, número de geadas são fatores determinante para indicar a área de ocorrência natural de populações mais densas e com indivíduos maiores de Xaxim em Santa Catarina. Dentro da sua área de ocorrência natural, a variação da altitude determina pequenas variações climáticas, que dentre outros fatores, condicionam a gênese do solo. Contudo, neste trabalho verificou-se que as condições restritivas do solo não limitaram a ocorrência e o desenvolvimento da espécie. Assim, demonstrando que os aspectos edáficos não foram fatores importantes para determinar diferenças de densidade e volume. Mesmo assim, algumas tendências podem ser verificadas com 82 relação aos dados edáficos, onde áreas com menor fertilidade natural do solo apresentam menores densidades e volumes. Nestas condições outros fatores, por exemplo, o efeito antrópico, a dinâmica da sucessão e a umidade aparente foram mais importantes para produzir diferenças na estrutura demográfica atual da espécie. Ainda assim, a influência edáfica não ficou totalmente esclarecida neste trabalho, possivelmente pelo uso de dados macro-climáticos que poderiam mascarar a análise ou por este não ter alta relação com fatores demográficos. A metodologia empregada neste trabalho foi eficiente para mostrar tendências e situações favoráveis ao desenvolvimento da espécie, permitindo a investigação simultânea de um grande número de fatores ligados à ocorrência do Xaxim. A aplicação de análises multivariadas permitiu descrever e interpretar com facilidade as variáveis mais importantes, detectando as diferenças marcantes entre os locais avaliados, corroborando nas explicações das principais variáveis do ambiente sobre a estrutura populacional da espécie. Ainda, verifica-se que a possibilidade de inclusão de descritores genéticos nestas análises contribuiria para elucidar aspectos da distribuição da variabilidade genética dentro de diferentes condições ambientais apresentadas neste estudo. Por outro lado, existe a necessidade de ampliar a amostragem (mais situações) para obtenção de conclusões mais abrangentes e esclarecer alguns aspectos importantes, principalmente na estrutura populacional em diferentes associações florestais e em diferentes alterações feitas pelo homem. Além disso, a continuidade dos estudos permitirá fundamentar estratégias de conservação e manejo para a Dicksonia sellowiana que visem a utilização de forma racional, bem como a conservação de diferentes ambientes florestais da ocorrência natural. Outro aspecto importante para o uso da espécie é a possibilidade de iniciar discussões sobre a utilização das áreas de preservação permanente.

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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ANEXOS: TABELA: DADOS UTILIZADOS NAS ANÁLISES MULTIVARIADAS.

MO Al Ca Mg SB T V m Alti Temp tmax tmin P tot U % ETP Inso GT CB1 4,5 3,4 0,8 0,4 1,23 10,03 11,61 74,73 1200 13,5 18,5 8,5 1600 83 650 1700 25 CB2 9,45 6,2 0,5 0,6 1,17 18,66 6,17 84,35 1350 13,5 18,5 8,5 1600 83 650 1700 25 SJ1 4,95 7,4 0,7 0,2 1,06 14,4 7,33 87,41 1300 13,5 18,5 8,5 1400 81 650 1700 25 SJ2 5,55 3,4 0,1 0,1 0,31 10,37 3,04 91,29 1500 13,5 18,5 8,5 1400 81 650 1700 25

GG 4,45 5,8 0,5 0,1 0,85 11,99 6,87 87,91 800 16,5 24 12 1800 79 850 2300 15

RG1 4,35 5,2 1 0,5 1,55 11,97 13,27 75,77 1050 16,5 23,5 11,5 1600 79 750 2100 20 RG2 4,7 5,6 1,2 1,2 2,46 13,65 17,28 70,78 1000 16,5 23,5 11,5 1600 79 750 2100 20 RG3 4,7 3,4 0,5 0,2 0,73 9,72 7,22 82,79 1100 16,5 23,5 11,5 1600 79 750 2100 20 CA 4,33 3,4 0,7 0,3 1,05 9,69 10,15 78,22 1125 16,5 23,5 11,5 1600 79 750 2100 20 AF 4,15 4,3 0,3 0,2 0,46 9,74 4,73 90,3 900 16,5 22,5 11,5 1600 79 750 2300 17

TB 5,41 4 0,2 0,2 0,55 11,03 4,74 88,65 790 17,5 23,5 11,5 1400 81 850 1700 17 CH 7,85 8,2 1,1 0,2 1,49 19,11 7,73 84,67 710 18,5 26,5 13,5 1800 77 950 2300 10 PA 4,43 4,7 1,5 0,5 2,11 12,12 16,05 72,85 740 17,5 24,5 11,5 1800 77 850 2300 17

NPL NplD80 D80min Dapmed DAPmax Altmed Altmax VolT NPL J % NPL J U A Ar pH P K CB1 4200 2238 12 27,6 45 1,6 6 388,61 1962,5 46,73 5 22 4,8 18 31,5 CB2 2837,5 1863 13,5 27,3 51 1,7 5 250,92 975 34,36 4 19 4,2 5,9 48 SJ1 4900 2700 12 25,9 56 1,5 7 343,16 2200 44,9 5 15 4,4 5 61,5

SJ2 3175 1325 14,5 27,3 48 1,1 6 183,85 1850 58,27 4 17 4,3 23,5 44,5 GG 3481,3 1356 10,8 21 38,5 1,2 6,3 118,76 2125 61,05 3,5 29 4,5 6 78 RG1 1613 669 11,2 19,5 35,5 1,2 4,5 51,7 1243,75 65,03 2,5 67 4,3 1,6 27,5 RG2 1737,5 938 10,5 21,1 41 1,5 4,7 86,26 800 46,04 3 75 4,6 1,5 42 RG3 1175 312 13 17,8 27 0,7 3,3 13,04 863 73,45 1 46 4,3 1,6 31,5

CA 2333,3 488 10,7 19,3 27,5 0,6 2,7 11,07 1845 79,08 2 68 4,6 1,2 21 AF 421,9 38 14,3 25,5 32,4 0,3 4,8 2,99 643 94,42 1 58 4,4 1,7 25 TB 187,5 63 16,43 19,41 23,05 0,9 3 2,55 125 66,49 1 43 4,3 1,2 27,3 CH 1437,5 744 8,6 21,5 36,7 1,4 5,1 65,87 694 48,26 3 29 4,2 53,5 93 PA 2221,9 1088 11,3 21,9 45,3 1,3 4,8 84,63 1125 50,84 3,5 46 4,3 42,1 51,25 91