Vilniaus Pedagoginis Universitetas Gamtos Mokslų Fakultetas Zoologijos Katedra

VILNIAUS PEDAGOGINIS UNIVERSITETAS GAMTOS MOKSLŲ FAKULTETAS ZOOLOGIJOS KATEDRA

Asta Navickaitė

NAUJI DUOMENYS APIE VILKAVIŠKIO RAJONO MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (INSECTA, LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE) FAUNĄ IR TROFINIUS RYŠIUS

Magistro darbas (Sutrumpinta versija) (Zoologija)

Moksliniai vadovai: doc. dr. A. Diškus, prof. habil. dr. J. R. Stonis

Vilnius, 2009

TURINYS

ĮVADAS ...... 3 1. LITERATŪROS APŽVALGA...... 4 2. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI...... 7 3. PADĖKOS ...... 8 4. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA...... 9 4.1. Minų rinkimo metodika ...... 9 4.2. Rūšių nustatymas pagal minas ...... 11 4.3. Nepticulidae suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų ...... 12 4.5. Išaugintų suaugėlių laboratorinis apdorojimas ...... 14 5. MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (NEPTICULIDAE) BENDRA CHARAKERISTIKA ...... 15 6. NEPTICULIDAE GYVYBINĖS VEIKLOS PĖDSAKAI – MINOS...... 17 6.1. Bendrieji duomenys ...... 17 6.2. Minų grupės ir tipai ...... 18 7. TYRIMŲ VIETOVĖS ...... 20 7.1. Vilkaviškio rajono gamtinė charakteristika ...... 20 8. TYRIMŲ REZULTATAI ...... 24 8.1. Papildytas Vilkaviškio rajono Nepticulidae taksonominis sąvadas ...... 24 8.2. Išaiškintos faunos aptarimas ...... 40 8.3. Nepticulidae rūšių santykis skirtingose vietovėse remiantis 2004–2009 m. duomenimis...... 42 8.4. Išaiškintų Nepticulidae rūšių trofiniai ryšiai ir sezoniniai ciklai ...... 45 8.5. Lietuvos rajonų ištirtumo palyginimas, remiantis naujais duomenimis ...... 50 IŠVADOS ...... 51 LITERATŪRA ...... 52 SANTRAUKA ...... 54 SUMMARY...... 55

ĮVADAS

Viena iki šiol mažiausiai žinomų, bet šiuo metu sparčiai tiriamų (inventorizuojamų) organizmų grupių yra primityvūs Microlepidoptera. Šie smulkūs vabzdžiai yra labai įdomus ir reikšmingas tyrimų objektas, turintis ne tik praktinę reikšmę, bet ir laikomas savotišku bendrųjų faunogenetinių Žemės procesų indikatoriumi (Puplesis, Diškus, 2003). Pagal mokslinę klasifikaciją drugiai (Lepidoptera) priklauso nariuotakojų (Arthropoda) tipui, vabzdžių (Insecta) klasei. Vabzdžiai sudaro apie 80% visų bestuburių klasės gyvūnų, todėl ši klasė yra pripažįstama kaip gausiausias taksonas. Pastaruoju metu vienas iš aktualiausių sistematinių tyrimų objektų yra filogenetiškai pačios primityviausios Lepidoptera būrio šeimos, kurios apibūdinamos gana archaiškos sandaros ypatumais, o kartu yra labai specializuotos (Puplesis, 1997). Viena svarbiausių primityvių Microlepidoptera specializacijos apraiškų – jų entobiotinis gyvenimo būdas žaliuosiuose augalo audiniuose (Puplesis, Diškus, 2003). Daugelį metų tarp zoologų ir botanikų vyrauja nuostata, kad Suvalkijos regionas tėra plačių ir derlingų žemių kraštas, todėl tyrinėjimams vertų teritorijų, kuriose būtų galima aptikti retų ir dėmesio vertų floros bei faunos bendrijų, nebesurasi. Iš istorinių šaltinių galima spręsti, kad šios teritorijos gyvūnijos tyrimai buvo pradėti dar XVI amžiuje. 1921–1940 metais A. Palionis atliko tyrimus Žuvinto biosferos rezervate bei jo apylinkėse domėdamasis vabzdžių rūšimis, jų gausumu, paplitimu ir pan., bet labiausiai zoologų akys krypo į paukščius (Balsevičius ir kt., 2005). Tyrimai apie Nepticulidae fauną Suvalkijos regione pradėti 2004 m. Autorė rinko medžiagą ir bandė nustatyti mikrodrugių rūšių gausumą bei trofinius ryšius. Daugiausiai duomenų buvo surinkta: Vištyčio regioniniame parke, Gurbšilio miške, Stirniškių miške, Keturvalakių ežero saloje, ir kitose teritorijose, esančiose Vilkaviškio rajone. Deja, gausiausia gyvūnų klasė – vabzdžiai – iki šiol menkai ištirta Suvalkijoje, o duomenų apie primityvius Microlepdoptera nėra visiškai. Tai autorę paskatino pasirinkti tokią magistrinio darbo temą.

1. LITERATŪROS APŽVALGA

Filogenetiškai vienas primityviausių drugių būrio taksonų – Nepticulidae šeima, tačiau informacijos šaltinių, kuriuose būtų galima surasti žinių apie mažuosius gaubtagalvius, iki šiol palyginus yra nedaug. Pagrindinės priežastys – tai:  entomologų tyrinėjimai susiję su didžiaisiais dieniniais bei naktiniais drugiais;  iki XX amžiaus paskutiniojo dešimtmečio nebuvimas aiškių ir pastovių Nepticulidae sistematinių ir diagnostinių nuorodų. Vienas pirmųjų faunistinių duomenų apie Lietuvos Nepticulidae pateikė A. Palionis. Skelbdamas drugių sąrašą mokslininkas paminėjo vieną Nepticulidae rūšį – Stigmella aeneofasciella (Palionis, 1932). Apie Vilniaus krašte aptinkamas Stigmella aeneofasciella bei Etainia sericopeza rūšis duomenis pateikė J. Prüffer (1947). Šių dviejų entomologų darbai apie Lietuvos drugius yra pripažįstami kaip vieni svariausių (Prüffer, 1947). 1985 m. P. Ivinskis, S. Pakalniškis ir R. Puplesis išleido knygą „Augalus minuojantys vabzdžiai“. Knygoje apžvelgiami visi Lietuvoje tuo metu rasti minuojantys vabzdžiai, tačiau joje gana plačiai aptariamas mažųjų gaubtagalvių entobiotinis gyvenimo būdas, iliustruojami minų bei mikrodrugių – patinų ir patelių – genitalijų pavyzdžiai (Ivinskis ir kt., 1985) 2004 m. entomologas P. Ivinskis (EI) išleido katalogą „Lietuvos drugiai“, kuriame yra nurodytas kiekvienos Nepticulidae rūšies sąlyginis gausumas, paplitimas Lietuvoje, skraidymo laikas bei mitybiniai ryšiai. Deja, šiame leidinyje buvo pastebėta taksonominių bei rūšių paplitimo klaidų. Autorius šiame kataloge nurodo, jog Lietuvoje yra nustatytos 75 Nepticulidae šeimos rūšys, o pagal ilgamečio Lietuvos faunos tyrinėtojo–eksperto A. Diškaus duomenis yra išaiškintos 73 Nepticulidae rūšys. R. J. Stonis yra identifikavęs apie 70% šiuo metu žinomos Lietuvos faunos Nepticulidae rūšių (Jakimavičius, 2004). Nuo 1980 m. profesorius R. J. Stonis (VPU) faunistinius tyrimus pradėjo vykdyti ne vien Lietuvoje, bet ir kaimyninėse šalyse. Intensyvūs ir tikslingi tyrimai Centrinėje Azijoje buvo pradėti nuo 1982 m. ir vykdyti iki 1984 metų, profesoriui išanalizavus iki tol surinktą medžiagą, o vėliau organizuojant reguliarias ekspedicijas į Centrinę Aziją (Puplesis, Diškus, 2003). Nuo 1998 m. iki dabar R. J. Stonis inicijuoja bei dalyvauja Centrinės ir Pietų Amerikos faunos tyrimų ekspedicijose. A. Diškus (VPU) mažųjų gaubtagalvių tikslingus tyrimus pradėjo nuo 1996 m. A. Diškus ne tik inicijavo, bet ir vykdė projektą „Lietuvos Nepticulidae fauna“. Didžiausias dėmesys buvo skirtas 4 Vilniaus ir Trakų rajonams bei mažai tirtiems: Klaipėdos, Šilutės, Lazdijų, Alytaus, Kaišiadorių rajonams ir Kuršių nerijai. Tyrimų metu A. Diškus atrado 12 naujų rūšių Lietuvos faunoje ir patikslino anksčiau skelbtus kitų autorių duomenis (Puplesis, Diškus, 2003). Kadangi autorius rinko ir augino minuojančius vikšrus, pavyko išauginti 93% šiuo metu išaiškintos Lietuvos faunos imagų taip atskleidžiant daug naujų Nepticulidae biologijos ypatybių. A. Diškus taip pat skelbė apie borealinę fauną apibendrintoje formoje (Diškus, Puplesis, 1996; Diškus, 1997). Dar prieš pradėdamas tyrinėti Lietuvos mikrodrugių fauną, A. Diškus pateikė nemažai žinių apie Europos ir Centrinės Azijos Nepticulidae faunos ryšius, nuo 1991 m. įsijungęs į šių teritorijų tyrinėjimus. 2003 m. R. Puplesis ir A. Diškus išleido monografiją „Nepticulidae ir Tischeriidae pasaulio ir Lietuvos faunoje“, kur pateikiami originalūs apibendrinti duomenys apie Lietuvos ir pasaulio mikrodrugių įvairovę, morfologiją, taksonomiją, rūšių aprašymo ypatybes, trofinius ryšius bei paplitimą (Puplesis, Diškus, 2003). 2004 m. E. Anisimovas Nepticulidae tyrimus atliko Čepkelių valstybiniame gamtiniame rezervate, pateikdamas pirmuosius duomenis apie mažųjų gaubtagalvių fauną. Iš šiuo metu Lietuvoje žinomų 73 rūšių tyrimų metu E. Anisimovui pavyko aptikti 8 mikrodrugių rūšis (Anisimovas, Diškus, Stonis, 2006). 2006–2007 m. K. Lensbergaitės iniciavo tyrimus ir pirma kartą pateikė duomenų apie Akmenės rajone aptinkamas Nepticulidae rūšis. Autorei tyrimų metu pavyko išaiškinti 34 mažųjų gaubtagalvių rūšis bei paskelbti informaciją apie iki šiol neregistruotus 6 Nepticulidae mitybinius augalus (Diškus, Lensbergaitė, 2008). 2008 m. šio magistrinio darbo autorė, A. Navickaitė, kartu su A. Diškumi parengė pirmąją publikaciją apie Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių fauną ir trofinius ryšius (Navickaitė, Diškus, 2008). Apžvelgus literatūrinius duomenis, galima pastebėti, kad Lietuvos Nepticulidae fauna labai netolygiai ištyrinėta (1 pav.). Ypač mažai duomenų apie mažųjų gaubtagalvių paplitimą yra pietvakariniuose ir šiauriniuose šalies rajonuose.

1 pav. Lietuvos Nepticulidae faunos ištirtumas, remiantis publikuotais duomenimis (raudonais rutuliukais pažymėti rajonai, kuriuose atlikti mažųjų gaubtagalvių tyrimai)

6 2. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI

DARBO TIKSLAS Ištirti Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) fauną.

DARBO UŽDAVINIAI 1. Atlikti lauko tyrimus ir išaiškinti gyvenančias mažųjų gaubtagalvių rūšis; 2. Nustatyti aptiktų rūšių trofinius ryšius; 3. Parengti Vilkaviškio rajono Nepticulidae taksonominį sąvadą; 4. Nustatyti tiriamų mikrodrugių paplitimą Vilkaviškio rajone; 5. Išaiškinti Nepticulidae rūšių sezoninius ciklus ir palyginti su Lietuvos mažųjų gaubtagalvių minavimo sezoniškumu; 6. Gautus duomenis interpretuoti bendrame Lietuvos Nepticulidae faunos kontekste.

7 PADĖKOS

Nuoširdžiai dėkoju darbo vadovams doc. dr. A. Diškui ir prof. habil. dr. J. R. Stoniui už kantrybę, pastabas, nuolatinę pagalbą ir vertingus patarimus ruošiant darbą. Už suteiktą galimybę atlikti Nepticulidae tyrimus Vištyčio regioninio parko teritorijoje dėkoju direktoriui Nerijui Paškauskui (Vištytis). Už geranorišką bendradarbiavimą atliekant tyrimus bei ruošiant informaciją esu dėkinga Vištyčio regioninio parko vyr. specialistui (ekologui) Vaidui Leonavičiui (Vištytis) ir vyr. specialistui (kraštotvarkininkui) Andriui Vaičaičiui (Kybartai). Esu labai dėkinga Ritai Navickienei (Vilkaviškis) už palaikymą ir supratingumą. Taip pat dėkoju Andriui Navickui (Kaunas) už pagalbą ruošiant metodines priemones. Dėkoju Agnei Šimkevičiūtei (VPU) už pagalbą fotografuojant pastoviuosius mikropreparatus.

8 4. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

4.1. Minų rinkimo metodika

Pažeidimai ant mitybinių augalų, arba augalų, kurie galėtų būti mitybiniais, buvo renkami atidžiai apžiūrint augalo dalis. Dažniausiai primityviųjų Microlepidoptera pėdsakų, t.y. minų, buvo aptinkama ant lapų. Ieškant lapų su pažeidimais galima rasti trejopo pobūdžio minas:  Miną be vikšro;  Miną su gyvu vikšru;  Miną su negyvu vikšru. Norint įsitikinti, kokia mina, pakanka į lapą pažiūrėti prieš šviesos šaltinį: jeigu minoje yra gyvas vikšras, jis būna šviesiai žalios arba gelsvos spalvos. Tikrinant pro mikroskopą toks vikšras esti gana judrus, nes galima aiškiai pamatyti, kaip intensyviai graužiami asimiliaciniai lapo audiniai. Nejudrus, patamsėjęs, rudas, raudonai rudas ar netgi juodas minuotojas – tai požymiai, jog vikšras yra žuvęs. Ant mitybinio augalo lapo galima aptikti keletą minuojančių vikšrų, tačiau pačioje minoje gali būti tik vienas. Surinktos tuščios minos buvo herbarizuojamos, t.y. iš karto sudedamos į vokelius ir suslegiamos. Išdžiovintos minos buvo kaupiamos herbarinių pavyzdžių kolekcijai, jas sudedant į atskirus popierinius vokelius. Kiekvienas vokelis buvo registruojamas, duomenis suvedant į specialią lauko darbų kortelę, pažymint:  Voko numerį;  Minuotojo šeimą, gentį ir rūšį;  Mitybinio augalo šeimą, gentį, rūšį ir gausumą;  Vietovę;  Surinkimo datą;  Surastų vikšrų skaičių (neatsižvelgiant, ar vikšras gyvas, ar ne);  Pastabas. Ant kiekvieno voko taip pat buvo užrašomas numeris bei rūšies pavadinimas. Tyrimų metu kiekvienas rūšies pavyzdys buvo auginamas atskirai; auginimo duomenys registruoti kiekvienam pavyzdžiui buvo užvesta auginimo kortelė (2 pav.).

9 Nr. MINUOJANTYS LEPIDOPTERA Pastabos: Lauko darbo kortelė MINUOTOJAS Šeima Gentis Rūšis Det. MITYBINIS AUGALAS Šeima Gentis Rūšis Gausumas: Dominuoja Dažna Reta Herbaras: Originalus Yra Nėra Det. Vietovė

Leg. VIKŠRAS Data ex. l. Vikšrai Kokonai Parazitai Imagai Iš viso surinkta Mirtingumas Iš viso Mirtingumas Patinai Patelës

2 pav. Tyrimuose naudotos lauko darbų kortelės pavyzdys

10 4.2. Rūšių nustatymas pagal minas

Minuojančių vabzdžių padaryti pažeidimai (minos) turi labai svarbią reikšmę identifikuojant rūšis. Dauguma Vilkaviškio rajone išaiškintų rūšių buvo nustatytos iš surinktų minų. Mina yra tarsi sterili aplinka minuojančiam vikšrui, kurioje jis tam tikrą laiką (tol, kol visiškai nesuauga) būna izoliuotas nuo aplinkos. Kvėpuoja augalo išskirtu deguonimi, o jam atiduoda anglies dioksidą. Minta augalo puriuoju audiniu, pačioje minoje išskirdami mažų granulių pavidalo ekskrementus. Jų tiesioginis irimas neigiamai veiktų lervą, todėl ekskrementai gana greitai džiūsta, o lerva sparčiai grauždama lapo audinius juda tolyn taip išvengia pražūtingo kontakto (Pakalniškis, 2005). Svarbiausias diagnostinis požymis, nustatant rūšį, yra ekskrementų išsidėstymas. Paprastai kiekviena rūšis ekskrementus išdėsto tik jai būdinga tvarka. Jie gali būti sutelkti į vidurinę liniją:  ploną;  plačią;  ištisinę;  punktyrinę. Kai kurioms Nepticulidae rūšims yra būdingos minos, kuriose ekskrementai užpildo visą išgraužtą taką, o tuščių tarpelių nebelieka. Tamsūs ekskrementų grūdeliai gali sudaryti tam tikros formos spiralę, retkarčiais – didelę centrinę dėmę, arba būna netvarkingai išmėtyti, be jokios aiškios sistemos. Ekskrementų išsidėstymas minos pradžioje ir pabaigoje gali būti nepakitęs, arba labai aiškiai skirtis. Pasitaiko atvejų, kai ant to paties augalo minuoja ne viena, bet dvi giminingos Nepticulidae rūšys, kurios formuoja labai panašias minas. Pagrindiniai skirtumai yra pastebimi tik ekskrementų pločiu minos pradinėje dalyje (Puplesis, Diškus, 2003). Ekskrementų spalva taip pat yra vienas iš diagnostinių mikrodrugių rūšies nustatymų požymių. Dažniausiai būna arba šviesiai ruda, arba juoda ekskrementų spalva. Tačiau dėl klimato sąlygų, augalo audinių purumo bei minos amžiaus spalva gali kisti, todėl, esant tokiems pakitimams, rūšies nustatymas gali būti klaidingas.

11 4.3. Nepticulidae suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų

Vienas svarbiausių Nepticulidae medžiagos rinkimo būdų yra suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų. Išauginti imagai – tai aukščiausios kokybės medžiaga, pagal kurią galima labai tiksliai nustatyti mikrodrugio rūšį, rūšiai būdingus morfologinius požymius (sparnų spalvą, ilgį, galvą dengiančių žvynelių formą bei spalvą ir kt.), išsiaiškinti trofinių ryšių ypatybes, minavimo būdą ir cikliškumą, susuktų kokonų spalvą bei dydį. Augalų lapai su aptiktais minuojančiais vikšrais yra apkarpomi, jei lapai labai dideli, ir paruošiami auginimui. Tyrimų metu surinkti vikšrai nuo skirtingų mitybinių augalų buvo auginami atskirai, dienoraštyje bei specialiai paruoštoje lauko darbų kortelėje pažymint svarbiausius duomenis (2 pav.). Suaugėliams auginti laboratorinėmis sąlygomis buvo naudojamos švarios Petri lėkštelės. Toliau pateikiama nuosekli Petri lėkštelių paruošimo eiga, taikyta tyrimo metu: 1. Petri lėkštelės išklojamos sugeriamuoju popieriumi taip, kad atitiktų lėkštelės dydį; 2. Ant paruošto lėkštelės dugno vienas greta kito išdėliojami skiautelėmis sukarpyti mitybinio augalo lapai (dažniausia buvo imami sveiki, be jokio pažeidimo lapai, kad vystymosi ciklui nepakenktų kartu surinkti parazitai). Tokiu būdu yra paruošiama miško paklotės imitacija, nes natūraliomis sąlygomis iš minos „išėję“ ir kokonus susukę vikšrai toliau vystosi lėliukės stadijoje, miško paklotėje arba dirvožemyje; 3. Ant miško paklotės imitacijos sudedami visi nuo vienos mitybinio augalo rūšies surinkti gyvi, minuojantys vikšrai; 4. „Išėję“ iš minos vikšrai kokonus suka tarp tarpusavyje susispaudusių lapų, todėl, baigiant įrengti auginimo vietą, yra dar kartą glaudžiai sudedamos taip pat gabalėliais sukarpytos, lapų dalys; 5. Įruošta Petri lėkštelė uždengiama didesniu sugeriamojo popieriaus lapu, užvožiama dangteliu ir padedama į tiesioginės saulės spindulių neapšviečiamą vietą.

12 Po 4–5 dienų Petri lėkštelės yra patikrinamos, atsargiai pincetu pakeliant kiekvieną lapą ir jį apžiūrint iš abiejų pusių, nes kokoną vikšras gali susukti ne tik tarp augalo lapų, bet ir ant lėkštelės dugno. Rasti susukti kokonai yra atsargiai iškerpami, paliekant nedidelį lapo arba sugeriamojo popieriaus pagrindą, ir sudedami į švarią Petri lėkštelę, kuri, iki imagų išsiritimo, laikoma kambario temperatūroje. Paprastai Nepticulidae suaugėliai ritasi po savaitės. Jei po 10–14 dienų imagai nepasirodo, gali būti, kad vystymosi ciklas sutriko dėl temperatūros ar drėgmės pokyčių, arba minuojantis vikšras buvo užkrėstas parazitų. Todėl Petri lėkštelė nuolat yra tikrinama, kad joje nebūtų per daug drėgmės. Pastebėjus, kad lapai yra pradėję džiūti, dedamos vandeniu suvilgytos sugeriamo popieriaus skiautelės drėgmei palaikyti.

13 4.4. Išaugintų suaugėlių laboratorinis apdorojimas

Išauginti mažųjų gaubtagalvių imagai yra smaigstomi specialiais nerūdijančio plieno smeigtukais (dar kitaip vadinamais minucijomis). Egzemplioriai smeigiami atidžiai stebint pro stereoskopinį binokuliarinį mikroskopą ant pasiruošto smeigimo pagrindo. Laboratorinėmis sąlygomis susmaigstyti mikrodrugiai perkeliami ant mažų balto plastiko plokštelių, greta pridedant paruoštus genitalinius preparatus ir dvi etiketes, kurių matmenys 2 cm x 1 cm (11, 12 pav.).

LITHUANIA, VILKAVIŠKIS: GIŽAI LEG. A. NAVICKAITĖ

11 pav. Pirmoji etiketė ir jos pildymo schema

Larva on Prunus cerasifera L., 17. 09. 05, No. 066 LEG. A. NAVICKAITĖ

12 pav. Antroji etiketė ir jos pildymo schema

Susmaigstyta medžiaga laikoma sandariose dėžėse, kad būtų apsaugota nuo drėgmės bei tiesioginių saulės spindulių ir kad nepultų kenkėjai.

14 5. MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (NEPTICULIDAE) BENDRA CHARAKTERISTIKA

Mūsų tyrimų objektas yra augalus minuojantys drugiai – mažieji gaubtagalviai (Lepidoptera, Nepticulidae). Tai labai mažyčiai drugiai, kurių išskleistų sparnų ilgis siekia 2,8 mm, rečiau 3,5 – 5,5 mm. Nepticulidae drugių galva padengta įvairios spalvos ir formos ilgais siūliškais žvyneliais. Šis frontalinis kuokštas, dar kartais vadinamas karūna, sudarytas iš trijų smulkesnių, bet distaliai susiliejusių pluoštų. Karūna dažniausiai būna ryškiai oranžinės ar ochros spalvos, kartais balsva ar juosva. Frontalinio kuokšto forma mažai kintanti, tačiau spalva gali būti svarbus diagnostinis požymis nustatant rūšį. Pirmas, bazalinis, ūselių segmentas yra labai padidėjęs, visiškai ar iš dalies uždengia mikrodrugio akis ir galvą iš šonų, kai drugys būna ramybės pozoje, todėl narelis dar vadinamas akių gaubtuvėliu. Iš viršaus akių gaubtuvėlį glotniai dengia balsvos (retai gelsvos) spalvos žvyneliai, kurie jokios diagnostines reikšmė neturi, tačiau dėl šio morfologinio požymio Nepticuldae šeimos drugiai vadinami gaubtagalviais. Nepticulidae grupės drugių sparnai gana siauri, ypač užpakaliniai. Kraštuose yra ilgų ir tankių blakstienėlių, padidinančių sparnų paviršių ir keliamąją galią. Mažųjų gaubtagalvių priekiniai sparnai paprastai neturi sudėtingo rašto; sparną dengiantys žvyneliai dažniausiai platūs, bet priekinio sparno raštai ir blakstienėlių spalva yra svarbus diagnostinis požymis rūšims apibūdinti. Priekiniai sparnai yra labai išmarginti tamsesniais žvyneliais, su viena ar dviem (labai retai trimis) skersinėmis juostelėmis ar dėmelėmis. Mažųjų gaubtagalvių sparnams būdingi ryškūs metalo (bronzos, aukso, sidabro) spalvos blizgesiai ir ryškūs įvairių spalvų atspindžiai (violetiniai, mėlyni, ar žali). Nepticulidae biologija gana sudėtinga: skraido blogai, tačiau vikriai bėgioja augalų lapais ar kamienais. Patelės kiaušinėlius deda ant mitybinių augalų lapų arba vaisių, rečiau stiebų ir priklijuoja dažniausiai po vieną, bet pasitaiko atvejų, kad populiacija yra tanki, tada galima aptikti keletą minuojančių vikšrų ant vieno lapo. Vienų rūšių patelės kiaušinėlius deda ant viršutinės lapo pusės, kitų – ant apatinės; kartais vienos ir tos pačios mikrodrugių rūšies kiaušinėliai gali būti ir ant viršutinės, ir ant apatinės lapo pusės. Kiaušinėlio stadija vidutiniškai trunka apie 8–11 dienų vasaros–rudens sezonų metu. Pavasarį suaugėliai iš kiaušinėlių, padėtų rudenį, ritasi po 130–150 dienų. Stadijos trukmė priklauso nuo rūšies bei temperatūros sąlygų. Išsiritusios iš kiaušinėlių lervos tiesiai graužiasi į mitybinio augalo audinius (Puplesis, Diškus, 2003).

15 Nepticulidae drugių vikšrai yra prisitaikę maitintis minkštaisiais – asimiliaciniais – lapų audiniais. Asimiliaciniai audiniai yra sudaryti iš: mezofilio, chlorenchimos, klostėtosios parenchimos, statinio ir puriojo audinio (Kmitienė, 2006). Vikšrai graužia tik statinį audinį sudarančias ląsteles. Kadangi vikšrai palieka sveikas puriojo audinio ląsteles, kurios yra po statiniu audiniu bei virš jo esantį epidermį, tokiu būdu yra suformuojama viršutinė mina.

16 6. NEPTICULIDAE GYVYBINĖS VEIKLOS PĖDSAKAI – MINOS

6.1. Bendrieji duomenys

Mina – tai žaliame augalo audinyje išgraužta vabzdžio lervos ertmė, kuri iš viršaus yra padengta epidermiu arba – kutikula. Terminas mina yra kilęs iš anglų kalbos. Lietuviškas atitikmuo šiai sąvokai būtų – šachta, požeminė galerija. Siejant žodį mina su mikrodrugiais jis reikštų lervų gyvybinės veiklos pėdsakus, t.y. augalų asimiliaciniuose audiniuose išgraužtus takus. Moksliškai mina dar yra vadinama hiponomu, bet daugelyje kalbų šis terminas nėra dažnai vartojamas. Minas vikšrai arba lervos išgraužia augalo audiniuose, kur yra daug chlorofilo, tačiau pasitaiko atvejų, jog minos aptinkamos ant jaunų stiebų, ūglių ar net vaisių. Drugiai (Lepidoptera), dvisparniai (Diptera), vabalai (Coleoptera) ir plėviasparniai (Hymenoptera) – tai tik keturi vabzdžių būriai iš 27–ių, priklausančių Insecta klasei, kurių vikšrai arba leros yra priskiriami augalus minuojantiems vabzdžiams. Tačiau tai nėra vieninteliai vabzdžių klasės atstovai, kurie minta žaliaisiais augalų audiniais. Nemažai yra vabzdžių, kurių gyvenimo būdas yra panašus kaip ir tikrųjų minuotųjų, nes pažeidimai, padaryti ant lapų, ar kitų augalo organų, atrodo kaip minos (Ivinskis ir kt., 1985).

17 6.2. Minų grupės ir tipai

Trumpi duomenys apie minų grupes

Visos vabzdžių patelės kiaušinėlius deda ant apatinės arba viršutinės lapo pusės. Atsižvelgiant į tai, kokius augalo audinius išgraužia minuotųjų vikšrai, arba lervos, minos yra suskirstytos į keturias grupes: abipuses, viršutines, apatines ir epiderminės, tačiau mūsų tiriamiems Nepticulidae šeimos vikšrams yra būdinga išgraužti tik viršutinės minos formą (Ivinskis ir kt., 1985). 1. Viršutinė mina – ši mina nėra permatoma. Lape aiškiai išsiskiria šviesiai žalia spalva. Taip yra todėl, kad vikšrai minta vien statine parenchima, viršutinėje lapo dalyje neliesdami epidermio, o apatinėje pusėje – puriosios parenchimos.

1 2

5 6

3 pav. Nepticulidae vikšro išgraužtas asimiliacinio audinio fragmentas: 1 – viršutinė kutikula, 2 – viršutinis epidermis, 3 – statinė parenchima, 4 – purioji parenchima 5 – apatinis epidermis, 6 – apatinė kutikula (pagal Kmitienė, 2006)

18 Minų tipai

Išsiritę iš kiaušinėlių vikšrai pradeda maitintis lapo audiniais. Vieni jų graužia lapo audinius aplink save, taip sudarydami dėminės formos minas, kiti – tam tikra kryptimi, dažniausiai padarydami galerines minas. Kokia bus minos forma labai priklauso nuo lapo gyslotumo, nes vikšrai paprastai jų vengia. Pastebėta, jog minuotojai yra gana ekonomiški lapo ploto atžvilgiu: aptinkama minų, kurių vijos būna taip arti viena kitos, kad net susilieja. Tai labiausiai būdinga spiralines minas formuojantiems vikšrams. Tiek galerinės, tiek dėminės minos yra nevienodos, todėl jas yra priimtina skirstyti į tipus (Ivinskis ir kt., 1985). Iš viso yra 8 tipai minų: dėminės, išpūstos, klostinės, gyvatiškos, spiralinės, žvaigždiškos, netaisyklingos ir kombinuotos. Dar yra stiebinės ir vaisių minos, tačiau jos aptinkamos labai retai. Nepticulidae būdinga: dėminės, gyvatiškos, spiralinės ir kombinuotos (arba dar kitaip vadinamos gyvatiškai dėminės) minos. 1. Dėminės minos – lapo audiniai yra išgraužiami viena kryptimi, beveik taisyklingos formos – ovalo arba dėmės.

2. Gyvatiškos minos – tai tokios minos, kai vikšrai išgraužia palaipsniui platėjančius ir ilgus, vingiuotus takus.

3. Spiralinės minos – tai gyvatiškos minos, tik susisukusios spirale.

4. Kombinuotos minos – tai gyvatiškos minos palaipsniui virstančios į dėmines.

19 7. TYRIMŲ VIETOVĖS 7.1. Vilkaviškio rajono gamtinė charakteristika

Vilkaviškio rajonas yra Lietuvos pietrytinėje dalyje (4 pav.). Rajono plotas 125898 ha. Rajonas išsidėstęs Šešupės žemumoje ir Sūduvos aukštumoje. Šešupės žemumoje yra žemiausia rajono vieta, kur žemės paviršius pakilęs vos daugiau kaip dvidešimt metrų virš jūros lygio. Tuo tarpu Sūduvos aukštumoje Pavištyčio kalnas iškyla net 282 m virš jūros lygio. Sūduvos aukštumoje netrūksta ir kitų gana didelių kalvų, tai lyg savotiška atsvara Šešupės žemumos lygumoms. Vandens telkinių gana nedaug, jie užima 1,9% rajono teritorijos. Telkšo per 60 nedidelių ežerų. Didžiausias iš jų – Vištyčio ežeras, kurio tik mažesnė dalis priklauso Lietuvai. Šalia Vilkaviškio miesto telkšo Paežerių ežerai, o kitose rajono vietose yra tik nedidelių ežerėlių, keletas tvenkinių. Kiek daugiau upių, tačiau ir jos nedidelės. Šiauriniu rajono pakraščiu teka Šešupė, per rajoną teka jos intakai: Širvinta ir Rausvė, vakarine rajono riba srūva Liepona. Nemažai yra smulkių upelių. Miškingumas vos 9%. Tai mažiausiai miškų Lietuvoje turintis rajonas. Didžiausias miškas – Vištytgiris. Kiti miškai nedideli, tačiau kai kurie iš jų mažai nukentėję nuo žmogaus ūkinės veiklos. Pelkės užima 1,7%, nusausintos rajono žemės. Vilkaviškio rajonas pasižymi gana specifinėmis gamtinėmis sąlygomis. Šiame mažai miškingame krašte yra nemažai vertingų ir unikalių gamtinio kraštovaizdžio kompleksų. Rajone įsteigti tik du valstybiniai draustiniai. Valstybiniame Širvintos hidrografiniame draustinyje saugoma salpinio slėnio smarkiai vingiuota Širvintos upės vidurio atkarpa. Vešliose paupio pievose peri griežlės, draustinyje gyvena ūdros. Virbalgirio botaniniu-zoologiniu draustiniu paskelbta dalis Virbalgirio miško. Draustinis įsteigtas unikaliam liepynui su įvairių rūšių augalais ir gyvūnais saugoti. Po mišką išsimašiusios nedidelės žemapelkės ir užmirkusios bei vandens apsemtos reljefo įdubos. Derlinguose priemoliuose tarpsta ąžuolai, liepos, skroblai, drebulės. Ypač vertingi liepynai, įdomios tarpmiškių pievos. Aptikta retų augalų – blakstienotųjų viksvų (Carex pilosa), plačialapis begalių (Lasirpitium latifolium), paprastųjų kardelių (Gladiolus imbricatus), pelkinių skiautalūpių (Epipacis palustris), vyriškųjų gegužraibių (Orchis mascula). Vertingiausios miške esančios gamtinės buveinės – skroblynai, pelkėti lapuočių miškai. Negausiuose rajono miškuose gana daug natūralių gamtinių buveinių. Drausgirio miške yra žaliųjų dvyndančių augaviečių, šienaujamų mezofitų pievų, skroblynų, melvenynų, eutrofinių aukštųjų žolynų, rūšimis turtingų briedgaurynų, pelkių, pelkėtų lapuočių miškų (Baškytė, 2006).

4 pav. Vilkaviškio rajonas ir seniūnijos (Vilkaviškio, Keturvalakių, Gižų ir Vištyčio ), kurių teritorijose buvo atlikti Nepticulidae tyrimai 21

5 pav. Vietovės, kuriuose 2004–2009 m. buvo atlikti Nepticulidae tyrimai (vietovės pažymėtos raudonais kvadratėliais).

6 pav. Nepticulidae tyrimų vietovės Vištyčio regioniniame parke (pažymėtos raudonais kvadratėliais).

23 8. TYRIMŲ REZULTATAI

Per devynis vasaros – rudens sezonus (nuo 2004 m.), Vilkaviškio rajone pavyko nustatyti 47 Nepticulidae rūšis: 30 priklausančias Stigmella genčiai, 6 – Ectoedemia genčiai ir po 1 rūšį Enteucha, Etainia bei Bohemannia gentims. Lietuvoje yra registruotos dvi Fomoria genčiai priskiriamos mažųjų gaubtagalvių rūšys, iš kurių viena – Fomoria septemberella – užfiksuota tirtame regione. Dauguma rūšių apibūdintos pagal minų pavyzdžius, kai kurios iš jų – pagal paruoštus genitalinius mikropreparatus. Lauko darbų kortelės ir minų herbaras yra pateiktas priede. Pagal gautus duomenis išaiškinome, kad Stigmella aceris, S. malella, S. plagicolella, S. prunetorum ir S. tiliae – tai rūšys, kurios tyrimų vietovėse aptinkamos dažniausiai. Kai kurias rūšis pvz. Stigmella lediella, S. sorbi, S. carpinella pavyko užfiksuoti tik 2008 m. pradėjus vykdyti tyrimus Vištyčio regioniniame parke. Daugiausiai rūšių buvo aptikta ant Rosaceae, Salicaceae ir Fagaceae mitybinių augalų. Žemiau pateikiamas sąrašas, kuriame detaliai apibūdinama kiekviena rūšis, jos trofiniai ryšiai, sezoniniai ciklai bei paplitimas.

8.1. Papildytas Vilkaviškio rajono Nepticulidae taksonominis sąvadas

Gentis Enteucha Meyrick, 1915

1. Rūgštyninis lapinukas – Enteucha acetosae (Stainton, 1854) Trofiniai ryšiai. Dažniausiai minos randamos ant Rumex acetosa L., rečiau – ant Rumex acetosella lapų. Sezoniniai ciklai. E. acetosae yra būdingos trys generacijos. Pirmoji generacijos karta randama jau birželio pirmoje pusėje, o vėliausiai vikšrus galima aptikti iki spalio vidurio, tačiau Vilkaviškio rajone vos keletas lapų su minomis buvo surinkta liepos mėnesį. Paplitimas. Iki šiol E. acetosae buvo nustatyta šiuose rajonuose: Šilutės, Kaišiadorių, Trakų, Varėnos ir Vilniaus; autorės tyrimų duomenimis ši rūšis pirmą kartą aptikta ir Vilkaviškio rajone. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

24 Gentis Stigmella Schrank, 1802

2. Laplandinis lapinukas – Stigmella lapponica (Wocke, 1862) Trofiniai ryšiai. Lietuvoje minuoja Betula pubescens Ehrh. bei Betula pendula lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Minuojantys vikšrai randami nuo birželio antros pusės iki liepos vidurio. Tyrimų metu aptikti minuojančių vikšrų ant Betula pendula ar Betula pubescens mitybinių augalų pavykdavo gana sunkiai. Paplitimas. Minuojančių vikšrų aptikta: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Kaišiadorių, Trakų, Vilniaus, Varėnos ir Akmenės rajonuose. Surasti minuojantį vikšrą ar bent tuščią miną, ant mitybinio augalo yra gana sunku. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

3. Apgaulingasis lapinukas – Stigmella confusella (Wood & Walsingham, 1894) Trofiniai ryšiai. Minuoja Betula pubescens Ehrh. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Minavimas prasideda birželio viduryje ir tęsiasi iki rugpjūčio vidurio. Dauguma surinktų minų buvo tuščios arba su negyvais vikšrais. Paplitimas. Pagal A. Diškaus atliktus tyrimus S. confusella paplitusi Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Trakų, Vilniaus ir Varėnos rajonuose, o K. Lensbergaitės tyrimų metu ši rūšis aptikta ir Akmenės rajone. Rūšies vikšrų aptinkama žymiai gausiau nei S. lapponica. Autorės tyrimais ši rūšis pirmą kartą nustatyta Vilkaviškio rajone, tačiau šią rūšį aptikti yra gana sunku. Matyt, S. confusella yra reta tyrimų regione. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

4. Vijoklinis lapinukas – Stigmella freyella (Heyden, 1858) Trofiniai ryšiai. Rūšis prisitaikiusi minuoti Convolvulus arvensis L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Minuojantys vikšrai aptinkami nuo birželio vidurio iki liepos vidurio. Antroji generacija fiksuojama nuo rugpjūčio vidurio iki rugsėjo pradžios. Paplitimas. Nuo 2004 metų, vykdant Nepticulidae faunos tyrimus Vilkaviškio rajono teritorijose buvo stengiamasi aptikti šios rūšies minuojančių vikšrų, tačiau duomenis apie Stigmella freyella pavyko registruoti 2008 m. Vištyčio regioniniame parke. Minos surinktos tuščios, spėjama, pirmos generacijos, nors tyrimai tuo metu buvo atliekami rugpjūčio mėnesį. Pastebėta, kad Convolvulus arvensis lapai su minomis dažniausiai randami pažeminėje augalo dalyje.

25 S. freyella registruojama kaip lokali rūšis, nes iki šiol duomenys žinomi tik iš Jurbarko, Kaišiadorių, Trakų, Vilkaviškio rajonų ir Vilniaus miesto. Autentiška medžiaga. Rūšis nustatyta pagal surinktas minas.

5. Liepinis lapinukas – Stigmella tiliae (Frey, 1856) Trofiniai ryšiai. Minuoja Tilia cordata Mill. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Nors pirmieji vikšrai aptinkami birželio antrojoje pusėje, tačiau gausesnis minavimas pastebimas antros generacijos metu – nuo rugsėjo antrosios pusės iki spalio vidurio. Pastebėta, kad ši rūšis gausiausiai minuoja rudeninės generacijos metu. Paplitimas. Vilkaviškio rajone ši rūšis yra gausi; iki šiol S. tiliae buvo atrasta tik Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Panevėžio, Trakų, Vilniaus, Varėnos bei Akmenės rajonuose. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

6. Mažasis lapinukas – Stigmella microtheriella (Stainton, 1854) Trofiniai ryšiai. Aptinkama ant Corylus avellana L. lapų. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Paplitimas. Manoma, kad ši rūšis yra gausi Lietuvoje, nors autorės tirtose vietovėse minuojančių vikšrų aptikta gana mažai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

7. Beržinis lapinukas – Stigmella betulicola (Stainton, 1856) Trofiniai ryšiai. Minuoja Betula pubescens Ehrh. ir B. pendula Roth lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai minuoja beržų lapus birželio pabaigoje – liepos pradžioje; antroji generacija prasideda rugpjūčio pradžioje ir tęsiasi iki spalio. Kaip ir daugumą Nepticulidae rūšių, kurios trofiniais ryšiais yra susiję su Betulaceae šeima, Vilkaviškio rajone tirtose vietovėse autorei aptikti pavykdavo labai sunkiai. Paplitimas. Manoma, kad S. betulicola yra tipiška mūsų faunos rūšis, paplitusi lokaliai ir mėgstanti drėgnesnes vietas.

8. Gluosninis lapinukas – Stigmella alnatella (Stainton, 1856) Trofiniai ryšiai. Minuoja Alnus glutinosa (L.) Gaertn. lapus. Sezoniniai ciklai. Remiantis A. Diškaus duomenimis S. alnatella būdingos dvi generacijos: pirmoji – liepos mėnesį, o antroji – prasideda rugsėjo antroje pusėje ir tęsiasi iki spalio vidurio. A. 26 Navickaitei minuojančius vikšrus pavyko aptikti tik rugsėjo pabaigoje. Surinkti vikšrai buvo auginami, tačiau imagai neišsirito. Paplitimas. Vilkaviškio rajone (kaip ir Lietuvoje) S. alnatella yra labai retai aptinkama rūšis. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

9. Gelsvasis lapinukas – Stigmella luteella (Stainton, 1857) Trofiniai ryšiai. Minuoja Betula pendula Roth, kiek rečiau Betula pubescens Ehrh. lapus. Sezoniniai ciklai. Vadovo turimais duomenimis Lietuvoje nustatyta tik viena S. luteella generacija. Minavimo trukmė yra gana ilga: liepos vidurys, spalio pradžia. Paplitimas. Turimais duomenimis Lietuvoje ši rūšis aptikta 9 rajonuose. Spėjama, kad S. luteella gausiai aptinkama Nepticulidae rūšis, bet autorės tirtame regione rasta labai retai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

10. Pietinis lapinukas – Stigmella nivenburgensis (Preissecker, 1942) Trofiniai ryšiai. Minuoja Salix fragilis L., Salix alba L. lapus. Sezoniniai ciklai. Europoje nustatytos dvi S. nivenburgensis generacijos; Lietuvoje žinoma tik kaip minuojanti nuo rugsėjo iki spalio vidurio. Tyrimų metu minuojantis vikšras rastas būtent rugsėjo pabaigoje. Pirmos generacijos vikšrų dar nesurasta, bet spėjama, jog minavimas turėtų prasidėti birželio pabaigoje ir tęstis iki liepos vidurio. Paplitimas. Reta nauja Lietuvos faunos rūšis, iki šiol žinoma tik iš Vilniaus. Manytume, kad rūšies atradimas Vilkaviškio rajone yra netikėtas ir svarbus mūsų šalies faunai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

11. Spiralinis lapinukas – Stigmella prunetorum (Stainton, 1855) Trofiniai ryšiai. Prunus spp., Cerasus vulgaris Mill. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Pirmos generacijos vikšrai Lietuvoje minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio, antros generacijos vikšrai – nuo rugsėjo vidurio iki spalio vidurio. Paplitimas. Ankstesnis spėjimas, kad ši rūšis Lietuvoje yra labai reta (Ivinskis, 1993), nepasitvirtino; A. Diškus vykdydamas Lietuvos Nepticulidae faunos tyrimus, S. prunetorum rūšies vikšrų aptiko 7 Lietuvos rajonuose (Tauragės, Jurbarko, Kauno, Lazdijų, Kaišiadorių, Vilniaus ir Ignalinos). A. Navickaitės tyrimai tik patvirtina, kad rūšis yra labai gausi, nes nuo vieno mitybinio augalo galima surinkti apie 20 lapų su minomis.

27 12. Klevinis lapinukas – Stigmella aceris (Frey, 1857) Trofiniai ryšiai. Minuoja Acer platanoides L. lapus. Sezoniniai ciklai. Lietuvoje ši rūšis yra laikoma bicikline. Tačiau yra prielaidų, kad S. aceris galėtų turėti ir tris generacijas per metus. Pirmos generacijos vikšrai aptinkami birželyje – liepos pirmoje pusėje; antros generacijos – nuo liepos vidurio iki rugpjūčio vidurio. Dalis antros generacijos vikšrų, laboratorinėmis sąlygomis, ritasi rugpjūtyje, todėl įmanoma, jog jie galėtų duoti pradžią trečiai generacijai. Tyrimų metu autorei minuojančių vikšrų nepavyko rasti, tačiau daugiausiai minų surinkta antrosios generacijos laikotarpiu. Paplitimas. Gausi, bet lokali rūšis. Pastebėta, kad S. aceris gausiau minuoja saulės įšildytų šlaitų klevus. Iki šiol ši rūšis aptikta Vilniuje, Kaune ir Kaišiadoryse; 2007 m. registruota ir Akmenės rajone. Autorės tyrimais S. aceris pirmą kartą išaiškinta Vilkaviškio rajone. Europoje S. aceris yra dažnesnė pietų kraštuose, o Lietuvoje paprastai aptinkama miesto parkuose ir alėjose. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

13. Rudasis lapinukas – Stigmella nylandriella (Tengström, 1848) Trofiniai ryšiai. Minuoja Sorbus aucuparia L. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje – liepos mėnesį. Paplitimas. Iki šiol S. nylandriella yra aptikta tik 4 rajonuose: Klaipėdos, Vilniaus, Trakų bei Akmenės. Vilkaviškio rajone šios rūšies minų surinkta nedaug, nors pagal vadovo turimus duomenis yra spėjama, kad S. nylandriella gali būti paplitusi visoje Lietuvoje. Tik ši rūšis, matyt, nėra tokia gausi kaip ant to paties mitybinio augalo aptinkama S. magdalenae. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas

14. Tamsusis lapinukas – Stigmella oxyacanthella (Stainton, 1854) Trofiniai ryšiai. Pagrindinis mitybinis augalas, ant kurio autorei ir pavyko rasti šios rūšies minų, yra Crataegus monogyna Jacq.; nors darbo vadovui teko aptikti minuojančių vikšrų ir ant Malus domestica Borkh. Vakarų Europoje, skirtingai nei Lietuvoje, ši Nepticulidae rūšis aptinkama ant daug įvairesnių Rosaceae augalų (Johansson et al., 1990). Sezoniniai ciklai. S. oxyacanthella yra monociklinė rūšis. Minuojantys vikšrai aptinkami nuo rugsėjo vidurio iki spalio pabaigos. Paplitimas. Rūšis paplitusi ir gausi visoje Lietuvoje. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

28 15. Kriaušialapis lapinukas – Stigmella minusculella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofiniai ryšiai. Skirtingai nuo Vakarų Europos faunos, Lietuvoje S. minusculella minuoja tik Pyrus communis L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai randami nuo birželio vidurio iki liepos vidurio. Vėliau S. minusculella minuoja rugpjūčio mėnesį ir, tikriausiai, rugsėjo pradžioje, tačiau šis minavimo periodas dar nepatvirtintas. Paplitimas. Vilkaviškio tirtuose biotopuose S. minusculella aptinkama gana retai ir dažniausiai drėgnesnėse vietovėse. Lietuvoje ši rūšis gali būti aptinkama daugelyje rajonų, o kai kur net gausiai.

16. Kriaušinis lapinukas – Stigmella pyri (Glitz, 1865) Trofiniai ryšiai. Minuoja Pyrus communis L. lapus. Sezoniniai ciklai. Vakarų Europoje – dvi generacijos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos mėnesį, vėliau – rudenį (Johansson et al., 1990). Pagal A. Diškaus surinktus duomenis, rūšis Lietuvoje minuoja rugpjūtyje – spalio pirmoje pusėje; anksčiau minuojantys (pirmos generacijos) vikšrai kol kas nerasti. Tuo tarpu darbo autorei yra pavykę surinkti minų liepos pradžioje ir pabaigoje. Tai tik patvirtintų spėjimus, kad pirmoji šios rūšies generacija turėtų prasidėti birželio vidury ir tęstis iki liepos vidurio, o gal ir pabaigos. Paplitimas. Tikslūs duomenys surinkti tik iš Šilutės, Tauragės, Kaišiadorių, Vilniaus bei Akmenės rajonų. Kai kuriose tyrimų vietovėse ši rūšis registruota kaip reta, tačiau spėjama, jog S. pyri yra žymiai plačiau paplitusi. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

17. Pilkšvasis lapinukas – Stigmella magdalenae (Klimesch, 1950) Trofiniai ryšiai. Minuoja Sorbus aucuparia L. lapus, bet yra tikimybė, kad pastaroji rūšis trofiniais ryšiais gali būti susijusi ir su Malus domesica. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Minuoja nuo birželio vidurio iki liepos pabaigos. Paplitimas. Remiantis kitų autorių medžiaga ši drugių rūšis apibūdinama, kaip gausiai aptinkama visoje Lietuvoje ir žymiai dažnesnė už jai giminišką S. nylandriella., bet A. Navickaitei pavyko surinkti vos keletą lapų su minomis. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

29 18. Hiubnerio lapinukas – Stigmella hybnerella (Hübner, 1796) Trofiniai ryšiai. Minuoja Crataegus monogyna Jacq. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai randami nuo gegužės vidurio iki birželio pabaigos, vėliau – nuo rugpjūčio pradžios iki rugsėjo vidurio ar dar vėliau. Paplitimas. Iki šiol tikslūs duomenys buvo sukaupti iš Klaipėdos, Kaišiadorių ir Vilniaus bei Akmenės rajonų, nors gali būti plačiai paplitusi visoje Lietuvoje. Autorė pirmą kartą šią rūšį registravo Vilkaviškio rajone. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

19. Erškėtinis lapinukas – Stigmella anomalella (Göze, 1783) Trofiniai ryšiai. Minuoja Rosa canina L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Pirmoji generacija fiksuojama nuo birželio vidurio iki liepos vidurio, rudenį minuojantys vikšrai aptikti rugsėjo vidury ir gana gausiai, tačiau išauginti suaugėlių nepavyko. Manoma, kad antroji generacija gali tęstis net iki lapkričio pradžios, nesant dideliems šalčiams. Paplitimas. Rūšis pakankamai dažnai aptinkama visoje Lietuvoje, nors duomenys apie S. anomalella iki šiol buvo gauti tik iš 7 Lietuvos rajonų. Išauginama gana nesunkiai.

20. Šunobelinis lapinukas – Stigmella catharticella (Staintion, 1853) Trofiniai ryšiai. Minuoja Rhamnus cathartica L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Pirma vikšrų generacija prasideda birželio antroje pusėje ir tęsiasi vieną mėnesį. Antrosios generacijos pradžia – rugsėjo antroji pusė. Gausiai minuojančius Stigmella catharticella vikšrus galima aptikti ir spalio mėnesį. Tačiau atliekant tyrimus Vilkaviškio rajone (Vištyčio regioniniame parke) šios rūšies vikšrai aptikti rugpjūčio pabaigoje. Visos surinktos minos su gyvais vikšrais, iš kurių pavyko išauginti suaugėlius. Paplitimas. Šiuo metu Lietuvoje yra žinoma, kad rūšis paplitusi Kauno, Trakų, Vilniaus ir Akmenės rajonuose. Autentiška medžiaga. Rūšis nustatyta pagal surinktas minas.

21. Obelinis lapinukas – Stigmella malella (Stainton, 1854) Trofiniai ryšiai. Minuoja Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai. Tiksliai žinomos dvi šios rūšies generacijos Lietuvoje, nors, matyt, gali būti ir trys. Pirmieji vikšrai yra aptinkami birželio mėnesį. Kitos generacijos vikšrai randami liepos 30 antroje pusėje – rugpjūčio pradžioje (daugiausiai minuojančių vikšrų ir buvo surinkta šios generacijos metu), vėliau minavimas tęsiasi iki rugsėjo pabaigos. Paplitimas. Iš Lietuvoje tirtų 18 rajonų duomenys apie S. malella yra surinkti iš: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Jurbarko, Kauno, Trakų, Kaišiadorių, Vilniaus, Varėnos ir Akmenės. Vilkaviškio rajone ši rūšis kai kur aptikta masiškai, nes nuo vieno mitybinio augalo pavyko surinkti keliolika minuojančių vikšrų. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas. Gausi rūšis.

22. Tritaškis lapinukas – Stigmella assimilella (Zeller, 1848) Trofiniai ryšiai. Minuoja Populus tremula L. lapus. Sezoniniai ciklai. Spėjama, kad Vakarų Europoje yra tik viena generacija (Johansson et al., 1990). Tyrimais patvirtinta, kad Lietuvoje vikšrai minuoja nuo rugpjūčio pradžios iki rugsėjo pabaigos. Tačiau A. Diškus aptiko tuščių minų birželio pabaigoje, o darbo autorė – liepos antroje pusėje. Tai leidžia spėti, kad Lietuvoje S. assimilella gali būti biciklinė rūšis. Paplitimas. Tai retai aptinkama Lietuvoje rūšis. Tikslūs duomenys registruoti iš Kaišiadorių, Akmenės ir Trakų, nors kitų autorių surinkta medžiaga leidžia įtraukti ir Šilutės, Kauno, Varėnos bei Vilniaus rajonus (Puplesis, 1984; Ivinskis ir kt., 1985; Ivinskis, 1995). Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

23. Gluosninis lapinukas – Stigmella salicis (Stainton, 1854) Trofiniai ryšiai. Minuoja Salix cinerea L., S. caprea L., lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai minuoja nuo birželio antrosios pusės iki liepos pabaigos, vėliau – nuo rugsėjo vidurio iki spalio vidurio. Paplitimas. Lietuvoje labai plačiai paplitusi ir gausiai aptinkama rūšis, nors Vilkaviškyje tirtose vietovėse S. salicis surasti gana sunku. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

24. Raistinis lapinukas – Stigmella myrtillella (Stainton, 1857) Trofiniai ryšiai. Minuoja Vaccinium myrtillus L. ir V. uliginosum L. lapus. Sezoniniai ciklai. Registruotos dvi generacijos. Pirmosios generacijos vikšrai Lietuvoje minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio (kartais minuojančius vikšrus pavykdavo aptikti tik iki liepos pradžios); antrosios generacijos ciklas prasideda nuo rugsėjo pradžios iki spalio pradžios.

31 Paplitimas. Rūšis paplitusi lokaliai. Minavimo laikotarpiu minos pastebimos sunkiai, nes nedideli mitybinių augalų lapai su padarytais pažeidimais greitai nunyksta. Vilkaviškio rajone vienintelė šios rūšies radvietė yra Gurbšilio miškas, kuriame Vaccinium myrtillus populiacijos nėra gausios. Visame miško masyve aptinkamos vos kelios augavietės. Atliekant Lietuvos Nepticulidae faunos tyrimus ši rūšis registruota Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Kaišiadorių, Trakų ir Vilniaus rajonuose. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal minas nuo V. myrtillus.

25. Karklinis lapinukas – Stigmella obliquella (Heinemann, 1862) Trofiniai ryšiai. Minuoja Salix sp. lapus. Sezoniniai ciklai. Europoje – dvi generacijos. Yra spėjama, kad Lietuvoje vikšrai gali pradėti minuoti nuo birželio antros pusės. Pirmąsias minas autorei pavyko aptikti rugpjūčio pradžioje, tai gali būti pirmosios generacijos vikšrų pėdsakai, bet patvirtinančių duomenų, iki kada minavimas tęsiasi, nėra. Nuo rugsėjo vidurio iki spalio vidurio–patvirtinta vadovo tyrimais – vyksta antroji generacija. Paplitimas. Reta rūšis. Kaip ir anksčiau kitų autorių tirtose vietovėse (Klaipėdos, Lazdijų, Trakų, Alytaus, Akmenės bei Vilniaus rajonuose), taip ir Vilkaviškyje minos dažniausiai aptinkamos labai sunkiai, o vikšrai tik pavieniai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

26. Lazdyninis lapinukas – Stigmella floslactella (Haworth, 1828) Trofiniai ryšiai. Minuoja Corylus avellana L. lapus. Sezoniniai ciklai. Biciklinė rūšis, tačiau ateityje gali paaiškėti, kad lietuviškai populiacijai būdingos trys generacijos. Minuojantys vikšrai aptinkami nuo birželio pradžios iki rugpjūčio vidurio (viena arba dvi generacijos), vėliau – rugsėjo antrojoje pusėje – spalio pirmojoje pusėje. Autorei pavyko surinkti tik rudeninės generacijos minas. Paplitimas. Paplitusi visoje Lietuvoje, bet negausiai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

27. Skroblinis lapinukas – Stigmella carpinella (Heinemann, 1862) Trofiniai ryšiai. Minuoja Carpinus betulus L. lapus. Sezoniniai ciklai. Šios rūšies vikšrai minuoja vasaros ir rudens sezonų metu: birželio – liepos mėnesiais bei rugsėjo – spalio mėnesiais. 32 Paplitimas. Pagal turimus duomenis apie Lietuvos Nepticulidae fauną žinoma, kad rūšis yra reta: iki šiol medžiaga surinkta tik iš vakarinių Lietuvos rajonų (Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Jurbarko bei Kuršių nerijos). Vilkaviškio rajone pirmą kartą Stigmella carpinella nustatyta vykdant tyrimus Vištyčio regioniniame parke Drausgirio miške, kur didžiausią procentą ten esančių medžių sudaro natūraliai augantys ąžuolai, skroblai ir liepos. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal minas.

28. Puošnusis lapinukas – Stigmella lemniscella (Zeller, 1839) Trofiniai ryšiai. Minuoja Ulmus sp. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; vėliau vikšrai aptinkami nuo rugpjūčio pradžios iki spalio vidurio. Minos rastos abiejų generacijų laikotarpiu, tačiau antrosios generacijos metu yra pastebimas gausesnis minavimas. Paplitimas. Rūšis gali būti paplitusi visoje Lietuvoje, bet negausiai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

29. Paslaptingasis lapinukas – Stigmella continuella (Stainton, 1856) Trofiniai ryšiai. Minuoja Betula pubescens Ehrh. lapus. Sezoniniai ciklai. Vikšrai minuoja tik nuo liepos vidurio iki rugpjūčio pradžios. Paplitimas. Iki šiol Lietuvoje rūšis buvo negausiai aptikta Kaišiadorių, Trakų ir Varėnos rajonuose. Labai reta rūšis. Autorės tyrimais ši rūšis pirmą kartą aptikta ir Vilkaviškio rajone. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

30. Vėlyvasis lapinukas – Stigmella incognitella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofiniai ryšiai. Minuoja Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai minuoja rugsėjo antrojoje pusėje – spalio pirmojoje pusėje. Paplitimas. Kol kas A. Diškui yra pavykę S. incognitella gausiai minuojančius vikšrus užfiksuoti tik pietrytiniuose Lietuvos rajonuose. Tačiau Vilkaviškio rajone ši rūšis aptinkama labai retai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

33 31. Avietinis lapinukas – Stigmella splendidissimella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofiniai ryšiai. Minuoja Rubus idaeus L. lapus. Sezoniniai ciklai. Biciklinė rūšis. Pirmos generacijos vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje. Autorė yra surinkusi minų liepos antroje pusėje, tai gali būti vasarinės generacijos drugių minavimo pabaiga; antros generacijos vikšrai minuoja nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Paplitimas. Visoje Lietuvoje paplitusi rūšis, bet paprastai negausiai aptinkama. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

32.Gailinis lapinukas – Stigmella lediella (Schleich, 1867) Trofiniai ryšiai. Minuoja Ledum palustre L. lapus; Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai dažniausiai pradeda minuoti rugsėjo mėnesį ir tęsiasi iki spalio vidurio, nes Vilkaviškio rajone vikšrai surinkti spalio mėnesį. Todėl galima daryti prielaidą, kad esant šiltam ir ilgam rudeniui šios rūšies minavimo laikas užsitęsia ilgiau nei anksčiau skelbtoje literatūroje. Paplitimas. Rūšis visoje Lietuvoje yra paplitusi lokaliai, tačiau vietose (minavimo sezono metu) galima aptikti gausiai minuojančius vikšrus. Kadangi mitybinio augalo lapai nedideli, vos kelių centimetrų, vikšrai bei minos yra sunkiai pastebimos. Stigmella lediella yra palearktinio arealo rūšis. Iki šiol Lietuvoje išaiškinti tik du rajonai (Trakų bei Varėnos), o nuo 2008 metų duomenys apie šia rūšį pasipildė ir iš Vilkaviškio rajono. Autentiška medžiaga. Žinant, kad ant Ledum palustre L. daugiau nei viena Nepticulidae rūšis nėra prisitaikiusi minuoti – rūšis nustatyta pagal surinktas minas, nors vikšrų pavyko surinkti nemažai, išauginti nepavyko nei vieno suaugėlio.

33. Vingiorykštinis lapinukas – Stigmella ulmariae (Wocke, 1879) Trofiniai ryšiai. Mitybinis augalas – Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Sezoniniai ciklai. Biciklinė rūšis. Pirmosios generacijos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; antrosios – visą rugsėjo mėnesį. Paplitimas. Vilkaviškio rajone pirmą kartą minos nuo mitybinio augalo aptiktos Vištyčio regininio parko teritorijoje rugpjūčio mėnesį. Tai buvo senos, tačiau su aiškia ekskrementų galerija išlikusios minos. Duomenys apie Stigmella ulmaria Vilkaviškio rajono faunoje galutinai patvirtinti pagal rugsėjo mėnesį surinktus vikšrus. Nors imagų nepavyko išauginti (vikšrai „išėjo“ iš minų, bet kokonų nesusuko), pagal surinktą medžiagą iš dviejų tyrimų taškų argumentuotai nuspręsta apie rūšies paplitimą ir Vilkaviškio rajone. 34 Lietuvos Nepticulidae faunoje S. ulmaria kaip nauja Lietuvai rūšis paskelbta 2000 m. iš karto medžiagą surinkus iš trijų rajonų: Klaipėdos, Kretingos ir Kaišiadorių. 2007 m. duomenys fiksuoti ir iš dviejų tyrimų vietovių Akmenės rajone (Lebelių miškas ir Vadaksties upės pakrantė). Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal minas.

34. Slyvinis lapinukas – Stigmella plagicolella (Stainton, 1854) Trofiniai ryšiai. Minuoja Prunus spp. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Pirmos generacijos vikšrai minuoja visą birželio ir liepos mėnesį; ypatingai gausus minavimas pastebimas antros generacijos metu: nuo rugpjūčio vidurio iki spalio pabaigos. Paplitimas. Manoma, kad ši rūšis paplitusi visoje Lietuvoje. Aptinkama labai gausiai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

35. Šermukšninis lapinukas – Stigmella sorbi (Staintion, 1861) Trofiniai ryšiai. Minuoja Sorbus aucuparia L. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Minavimas prasideda gegužės mėnesį ir tęsiasi iki liepos vidurio. Paplitimas. Pirmieji (ir kol kas vieninteliai) duomenys apie Stigmella sorbi Vilkaviškio rajone gauti, atliekant tyrimus Vištyčio regioniniame parke. Tarp gausiai minuojančios ant paprastojo šermukšnio (Sorbus aucuparia) lapų kitos Stigmella genčiai priklausančios rūšies minų surinktos vos kelios (tačiau aiškios) šią rūšį identifikuojančios minos. Pagal A. Diškaus tyrimų duomenis yra spėjama, jog ši rūšis paplitusi visuose rajonuose. Tačiau iki šiol duomenys apie S. sorbi gauti tik iš Vilniaus ir Akmenės rajonų. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal minas.

36. Miškinis lapinukas – Stigmella ruficapitella (Haworth, 1828) Trofiniai ryšiai. Minuoja Quercus robur L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – nuo rugsėjo vidurio iki lapkričio pirmųjų dienų. Paplitimas. Nors Vilkaviškio rajone S. ruficapitella aptinkama labai retai, tačiau pripažįstama, kad Lietuvoje tai labai dažna ir gausiai minuojanti rūšis. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

35 37. Maskuotasis lapinukas – Stigmella basiguttella (Heinemann, 1862) Trofiniai ryšiai. Minuoja Quercus robur L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – nuo rugsėjo vidurio iki lapkričio pirmųjų dienų. Paplitimas. Labai reta rūšis. Vykdydamas Lietuvos Nepticulidae faunos tyrimus, A. Diškus yra radęs tik pavienius vikšrus Alytaus, Kaišiadorių, Trakų ir Vilniaus rajonuose. Vilkaviškyje atliekant tyrimus, ši rūšis negausiai aptikta tik Gurbšilio miške. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

38. Ąžuolinis lapinukas – Stigmella roborella (Johansson, 1971) Trofiniai ryšiai. Minuoja Quercus robur L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – nuo rugsėjo vidurio iki lapkričio pirmųjų dienų. Tačiau yra surinkta minų pavyzdžių ir rugpjūčio pabaigoje. Duomenų įrodančių, kad tai galėtų būti užsitęsusios vasarinės, arba ankstyvesnės rudeninės generacijos vikšrai – nėra. Paplitimas. Lietuvoje S. roborella – dažna rūšis.

Gentis Bohemannia Stainton, 1859 39. Raibasis dėminukas – Bohemannia pulverosella (Stainton, 1849) Trofiniai ryšiai. Minuoja Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai aptinkami nuo gegužės pabaigos iki liepos vidurio. Paplitimas. Labai retai aptinkama rūšis. Pirmą kartą Lietuvoje rasta 1997 m. Vilniaus mieste, vėliau Klaipėdos bei Kaišiadorių rajonuose. Vilkaviškio rajone B. pulverosella rasta tik Bačkiškių kaime. Minų pavyzdžių surinkta mažai, dauguma jų – su negyvais vikšrais. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

Gentis Ectoedemia Busck, 1907 40. Drebulinis dėminukas – Ectoedemia argyropeza (Zeller, 1839) Trofiniai ryšiai. Minuoja Populus tremula L. lapus. Sezoniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai aptinkami nuo liepos vidurio iki lapkričio pradžios. A. Navickaitei minuojančius vikšrus pavyko surinkti lapkričio viduryje, tačiau auginti iki suaugėlio stadijos nebuvo ryžtasi, nes laboratorinėmis sąlygomis vikšrus išauginti gana sunku. Paplitimas. Dažna, labai gausi rūšis visoje Lietuvoje. 36 Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

41. Tuopinis dėminukas – Ectoedemia turbidella (Zeller, 1848) Trofiniai ryšiai. Minuoja Populus alba L. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Lietuvoje vikšrai aptinkami nuo rugsėjo pirmųjų dienų (nors gali būti, kad pradeda minuoti ir anksčiau); minavimas tęsiasi iki lapkričio vidurio, jei nėra didelių šalčių. Paplitimas. Daug duomenų apie E. turbidella nesurinkta, nes pirmą kartą Lietuvoje šią rūšį A. Diškui pavyko aptikti 1999 m. Vilniaus mieste (Žvėryne), kur gausiai minavo Populus alba lapus. Darbo autorė pirmąsias minas surinko 2006 m. rugsėjo mėn., o lapkričio pradžioje pastebėtas masiškas minavimas, tačiau po didelių šalčių visi lapai buvo pajuodę, o juose minavę vikšrai – žuvę. Laboratorinėmis sąlygomis E. turbidella labai sunku išauginti.

42. Blindinis dėminukas – Ectoedemia intimella (Zeller, 1848) Trofiniai ryšiai. Minuoja Salix sp. lapus. Sezoniniai ciklai. Lietuvoje vikšrai aptinkami nuo spalio pirmųjų dienų, nors A. Navickaitei minuojančius vikšrus pavyko surinkti rugsėjo pabaigoje. Minavimas tęsiasi iki lapkričio pradžios. Paplitimas. Spėjama, kad rūšis paplitusi visoje Lietuvoje, bet aptinkama negausiai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

43. Baltajuostis dėminukas – Ectoedemia albifasciella (Heinemann, 1871) Trofiniai ryšiai. Minuoja Quercus robur L. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Lietuvoje vikšrai aptinkami nuo rugsėjo vidurio iki spalio pabaigos. Paplitimas. Lietuvoje menkai ištirtas. Iki šiol baltajuostis lapinukas buvo aptiktas: Alytaus, Kaišiadorių, Vilniaus, Zarasų bei Akmenės rajonuose. Vilkaviškio rajone E. albifasciella aptinkama labai retai, minavimas negausus. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

44. Žemuoginis dėminukas – Ectoedemia arcuatella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofiniai ryšiai. Minuoja Fragaria vesca L. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai minuoja nuo liepos vidurio iki spalio vidurio.

37 Paplitimas. Pirmą kartą E. arcuatella buvo paminėta Lietuvos faunos sąraše (van Nieukerken, 1996), nesiremiant jokia išauginta medžiaga ar minomis, surinktomis mūsų šalyje. Duomenų, įrodančių apie šios rūšies drugių minavimą Lietuvoje, yra surinkta iš Alytaus, Kaišiadorių, Trakų ir Vilniaus rajonų. K. Lensbergaitė, atlikdama tyrimus Akmenės rajone, šia rūšį nustatė taip pat tik pagal surinktas minas bei patvirtino duomenis apie E. arcuatella retumą Lietuvos Nepticulidae faunoje. Autorei tyrimų metu minuojančių vikšrų aptikti pavykdavo retai, bet gausiai. Išauginti imagų, laboratorinėmis sąlygomis, kol kas nepavyko. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal minas.

45. Sodinis dėminukas – Ectoedemia atricollis (Stainton, 1857) Trofiniai ryšiai. Minuoja Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai. Viena generacija. Vikšrai minuoja nuo rugpjūčio pradžios iki spalio vidurio. Paplitimas. Šiuo metu aptikta Klaipėdos, Šilutės, Jurbarko, Kauno, Kaišiadorių, Trakų ir Vilniaus rajonuose. Vilkaviškio rajone E. atricollis rūšį aptikti pavykdavo labai retai. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

Gentis Fomoria Beirne, 1945

46. Jonažolinis dėminukas – Fomoria septembrella (Stainton, 1849) Trofiniai ryšiai. Minuoja Hypericum perforatum L. lapus. Sezoniniai ciklai. Dvi generacijos. Pirmos generacijos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos pabaigos; antros generacijos vikšrai aptinkami nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Paplitimas. Remiantis duomenimis apie visos Lietuvos Nepticulidae fauna yra teigiama, jog ši rūšis paplitusi gausiai; minuojantys vikšrai surinkti ir Kuršių nerijoje. Tačiau pirmieji duomenys apie Fomoria septemberella Vilkaviškio rajone užregistruoti tik ketvirtaisiais tyrimų metais vieninteliame Gurbšilio miške ir tik vienoje, palyginus nedidelėje, Hypericum perforatum augavietėje. Gausiai minuojantys vikšrai surinkti antrosios generacijos metu. Suaugėlių išauginti nepavyko. Išskirtinis šios mažųjų gaubtagalvių rūšies bruožas – tai, kad visas metamorfozės procesas vyksta vikšrui neišėjus iš minos. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal minas ir genitalijų mikropreparatus.

38 Gentis Etainia Beirne, 1945

47. Sparnavaisinis dėminukas – Etainia sericopeza (Zeller, 1839)

Trofiniai ryšiai. Šios rūšies drugiai minuoja Acer platanoides skristukus ir jaunų ūglių pumpurus. Sezoniniai ciklai. Būdingos dvi generacijos: birželio, liepos pradžioje vikšrai vystosi klevų skristukuose, o antroji generacija prasideda rugsėjo mėnesį. Antrosios generacijos metu vikšrai aptinkami klevų pumpuruose, kuriais jie maitindamiesi ir peržiemoja. Paplitimas. Vilkaviškio rajone 2008 m. ši rūšis identifikuota pirmą kartą. Minos klevų skristukuose aptiktos tik dviejose vietovėse: Vištyčio regioniniame parke bei Bačkiškiuose (klevų alėjoje). Apie šios rūšies paplitimą minėtame regione buvo bandoma spėti iš surinktų balandžio mėnesį pažeistų pumpurų, tačiau galutiniai įrodymai paaiškėjo tik vasaros pradžioje, kada minas pavyko aptikti klevų vaisiuose. Pagal vykdomą projektą „Lietuvos Nepticulidae fauna“ (A. Diškus) rezultatus nustatyta, kad rūšis gausiai minuoja Kuršių nerijoje, Klaipėdoje, Kauno, Trakų bei Vilniaus rajonuose. Autentiška medžiaga. Rūšis identifikuota pagal surinktas minas.

39 8.2. Išaiškintos faunos aptarimas

Vykdant Nepticulidae tyrimus Vilkaviškio rajone pastebėta, kad įvairios mažųjų gaubtagalvių rūšys aptinkamos nevienodai dažnai ir nevienodai gausiai. Atsižvelgiant į surinktų vikšrų bei minų skaičių visose tyrimų teritorijose buvo išskirtos 3 kategorijos: dažnai, retai ir labai retai aptinkamos rūšys. Jeigu nuo mitybinio augalo galima surinkti po keletą vikšrų ir rūšį pavyksta užfiksuoti daugiau nei 5 tyrimų vietovėse, tas rūšis priskyrėme dažnai aptinkamų rūšių kategorijai. Išimtį padarėme dviem Stigmella genčiai priklausančioms rūšims – tai S. betulicola ir S. plagicolella. Autorei šias rūšis pavyko užfiksuoti 4 tyrimų vietovėse, tačiau minuojančių vikšrų surinkta pakankamai gausiai. Pavyzdžiui, nuo vieno S. plagicolella mitybinio augalo galima rasti virš keliolikos Nepticulidae vikšrų, tuo tarpu ant vieno Betula pendula lapo paprastai pavyksta suskaičiuoti apie 20 minuojančių S. betulicola vikšrų ir išgraužtų minų. Retai aptinkamos rūšys – šiai kategorijai priskyrėme rūšis, kurias užregistravome 3–4 tyrimų vietovėse. S. lediella, S. carpinella ir kitos rūšys aptiktos tik 1–2 tyrimų vietovėse, todėl jas įvardinome kaip labai retai Vilkaviškio rajone aptinkamos rūšys (1 lentelė).

1 lentelė. Vilkaviškio rajone išaiškintos Nepticulidae rūšys (2004–2009 m.) Labai retai aptinkamos rūšys Retai aptinkamos rūšys Dažnai aptinkamos rūšys Stigmella anomalella Stigmella pyri Stigmella aceris Stigmella assimilella Stigmella magdalenae Stigmella tiliae Stigmella confusella Stigmella roborella Stigmella plagicolella Ectoedemia albifasciella Stigmella splendidissimella Stigmella betulicola Ectoedemia arcuatella Stigmella flaslactella Stigmella prunetorum Ectoedemia argyropeza Stigmella oxyacanthella Stigmella malella Ectoedemia atricollis Stigmella ruficapitella Stigmella hybnerella Ectoedemia intimella Stigmella microtheriella Stigmella lapponica Ectoedemia turbidella Stigmella obliquella Stigmella minusculella Stigmella basigutella Stigmella salicis Stigmella nylandriella Stigmella continuella Stigmella alnetella Stigmella incognitella Enteucha acetosae

40 1 lentelės tęsinys Stigmella lemniscella Bohemannia pulverosella Stigmella luteella Stigmella nivenburgensis Stigmella ulmariae Etainia sericopeza Stigmella sorbi Stigmella catharticella Stigmella carpinella Stigmella lediella Stigmella freyella Stigmella myrtillella Fomoria septembrella

Pradėjus vykdyti tyrimus Vištyčio regioniniame parke Nepticulidae rūšių skaičius Vilkaviškio rajone pasipildė 9 naujomis rūšimis. Apibendrinus duomenis paaiškėjo, kad dažniausiai aptinkamos mažųjų gaubatgalvių rūšys Pietvakarinėje Suvalkijos dalyje yra tos pačios, registruotos 2004–2006 metais. Visos šios rūšys priskirtos labai retų rūšių kategorijai, nes minas pavyko aptikti tik minėtame parke ir, atitinkamai, Bačkiškiuose arba Gurbšilio miške.

21%

51%

28%

Labai retos rūšys Retos rūšys Dažnos rūšys

7 pav. Retos ir dažnai aptinkamos rūšys Vilkaviškio rajone

41 8.3. Nustatytų rūšių santykis skirtingose vietovėse,remiantis 2004–2009 m. duomenis

Jeigu detaliau nagrinėtume kiekvieną Vilkaviškio rajone tyrinėtą vietovę pastebėtume, kad Gurbšilio miškas yra viena iš tyrinėtų vietovių, kurioje daugiausiai išaiškinta Nepticulidae rūšių. Tyrimai minėtame miške buvo vykdomi 2005–2008 m. Šioje buveinėje identifikuotos 26 mažųjų gaubtagalvių rūšys iš 47 Suvalkijos regione. 2006 m. darbo autorei pavyko surinkti minų, įrodančių, jog su miške augančiais medžiais trofiniais ryšiais yra susiję daugelis Stigmella genties mikrodrugių, 5 Ectoedemia genčiai priskiriamos rūšys, kurių kitose buveinėse aptikti nepavyko ir 1 Fomoria genties rūšis – F. septembrella. Nors tyrimai vykdyti tik šešerius sezonus, tačiau rūšių skaičiaus skaitlingumas akivaizdus: 2005 m. nustatytos 4 rūšys, 2006 m. išaiškinta 19 rūšių, o 2008 m. – vos 9 mažųjų gaubtagalvių rūšys, iš kurių 3 naujai įtrauktos į Vilkaviškio rajono Nepticulidae sąrašą (8 pav.)

18 16 14 12 10 8

Rūšių skaičius skaičius Rūšių 6 4 2 0 2005 m. 2006 m. 2008m.

8 pav. Nepticulidae rūšių skaičius Gurbšilio miške

Keturvalakių ežero saloje per 5 vasaros – rudens sezonus tyrimų metu aptikta 16 Nepticulidae rūšių. Daugiausiai rūšių pavyko užfiksuoti 2005 m. – 9, iš kurių Stigmella confusella yra gana reta Vilkaviškio rajone (9 pav.).

42 9 8 7 6 5 4

Rūšių Rūšių skaičius 3 2 1 0 2004 m. 2005 m. 2006 m.

9 pav. Nepticulidae rūšių, nustatytų Keturvalakių ežero saloje, skaičiaus kitimas tyrimų metu

Trečias pagal identifikuotų rūšių gausumą yra Gižų kaimas, kuriame išaiškinta 12 minuojančių mikrodrugių rūšių: 2004 m. – 4 rūšys, 2005 m. (įskaitant 2004 m. duomenis) – 9 rūšys, o 2006 m.– 12, iš kurių 2 priskirtos Stigmella genčiai. Bačkiškių kaimo teritorijoje per visą tyrimų laikotarpį rūšių skaičius mažai kito: 2004 m. identifikuotos tik dvi Nepticulidae rūšys, o 2005 m. ir 2006 m. – po 3 rūšis. Šioje vietovėje 2006 m. išaiškinta nauja Vilkaviškio rajono mikrodrugių rūšis Enteucha acetosae, kurios kitose tirtose teritorijose tais metais aptikti nepavyko. Tuo tarpu 2008 m. kaime esančioje klevų alėjoje autorė surinko keletą Acer plataniodes skristukų, įrodančių apie naują Suvalkijos regionui Etainia sericopeza rūšį (10 pav.).

Rūšių Rūšių skaičius 2

0 2004 m. 2005 m. 2006 m. 2008 m.

10 pav. Tolygus Nepticulidae rūšių skaičiaus kitimas Bačkiškių gyvenvietėje

43 Antupių gyvenvietės teritorijoje tyrimus vykdėme tik 2004 m., 2006 m. ir 2008 m. Iš viso šioje vietovėje išaiškintos 13 mikrodrugių rūšys iš 47, santykinai tai sudarytų 27%. Gobiškių pelkėje ir Stirniškių miške vykdytų tyrimų metu išaiškinta po 8 Nepticulidae rūšis, o Pavilkaujų bei Rūdos gyvenvietėse atitinkamai po 3 ir 5 rūšis. Tačiau šiose vietovėse tyrimus darbo autorė iniciavo tik 2006 m. vasaros – rudens sezonais, todėl, vykdant tolimesnius tyrimus, rūšių skaičius šiose vietovėse gali kisti. Per 9 sezonus tyrimai buvo atlikti dvylikos vietovių teritorijose. Suvedus rezultatus paaiškėjo, kad daugiausiai Nepticulidae drugių rūšių išaiškinta: Vištyčio regioniniame parke – 36, Gurbšilio miške – 30 ir Keturvalakių ežero saloje – 16 (11 pav.).

12 33 8 13 4

4 9 5 16 26 8 3

Gižai Stirniškių miškas Antupiai Bačkiškiai

Gurbšilio miškas Pavilkaujai Gobiškiai Ketruvalakių ežero sala Rūda Znočkai Merkšiškiai Vištyčio RP

11 pav. Nepticulidae rūšių gausa įvairiuose Vilkaviškio rajono vietovėse

44 8.4. Išaiškintų Nepticulidae rūšių Vilkaviškio rajone trofiniai ryšiai ir sezoniniai ciklai

Per visą tyrimų laikotarpį, t.y. nuo 2004 metų iki dabar, pavyko nustatyti 47 Nepticulidae rūšis iš 73 šiuo metu žinomų Lietuvoje. Daugiausiai rūšių priskirta Stigmella genčiai – 37 iš 54, santykinai tai sudarytų 68,5%. Ectoedemia genčiai priklausančių Vilkaviškio rajone identifikuota 6 rūšys 46% Vilkaviškio faunos. Lietuvos faunoje Enteucha ir Bohemannia gentims priklauso tik po vieną mažųjų gaubtagalvių rūšį; abi jos buvo aptiktos tyrinėtose vietovėse (12 pav.). Tęsiant tyrimus 2007–2008 m. pavyko išaiškinti 2 naujas Vilkaviškio rajonui mažųjų gaubtagalvių rūšis, priskiriamas Etainia ir Fomoria gentims. Lietuvoje yra žinoma tik viena Etainia genčiai priskiriama rūšis. Tuo tarpu Fomoria genčiai priklauso dvi mažųjų gaubtagalvių rūšys, iš kurių viena registruota Vilkaviškio rajone. Vykdant Lietuvos Nepticulidae faunos tyrimus išaiškinta, jog ant Ericaceae šeimos augalų minuoja 3 mažųjų gaubtagalvių rūšys. Tuo tarpu Vilkaviškio rajone praeitų metų vasaros – rudens sezonais pavyko surinkti duomenų apie Stigmella lediella bei Stigmella myrtillella rūšis, kurios iki šiol nebuvo įtrauktos į Vilkaviškio rajono Nepticulidae faunos sąrašą.

60 55 50 45 40 35 30 25

Rūšių skaičius Rūšių 20 15 10 5 0 Etainia Fomoria Stigmella Enteucha Ectoedemia Glaucolepus Bohemannia

Rūšių skaičius Lietuvoje Rūšių skaičius Vilkaviškio rajone

12 pav. Vilkaviškio rajone aptiktų Nepticulidae rūšių palyginimas su Lietuvos fauna 45 Manoma, kad ateityje rūšių skaičius Vilkaviškio rajone gali kisti: daugiausiai minuojantys vikšrai ir minos buvo surenkamos nuo sumedėjusių augalų, tuo tarpu ne mažai Nepticulidae šeimos drugių prisitaikę minuoti žolinius augalus; pvz. Glaucolepis genčiai priklausanti vienintelė Glaucolepis headleyella rūšis mitybiniais ryšiais yra susijusi su Prunella vulgaris. Tai – augalas, kuris visoje Lietuvoje labai dažnas, aptinkamas pievose, ganyklose ir miškuose. Todėl yra didelė tikimybė, kad šiame regione, bus identifikuota dar ne viena mažųjų gaubtagalvių rūšis. Mažieji gaubtagalviai yra prisitaikę gyventi entobiotinį gyvenimo būdą, tai svarbi šių vabzdžių biologinė adaptacija prie gana koncentruoto maisto – asimiliacinių augalo audinių. Atsižvelgiant į Lietuvos Nepticulidae mitybinius ryšius pastebima, kad dominuojanti augalų šeima – iš šiuo metu žinomų 15 – yra erškėtinių (Rosaceae): net 24 rūšys iš 73 yra prisitaikę minuoti būtent šios šeimos augalų lapus. Atlikus tyrimus Vilkaviškio rajone nustatyta, kad 17 mažųjų gaubtagalvių rūšių trofiniais ryšiais yra susiję su Rosaceae šeima, 7 – su Salicaceae ir 6 – su Betulaceae šeimomis . Apibendrinus 2008 metų tyrimų rezultatus išaiškintos 2 naujos faunos rūšys, kurios trofiškai susijusios su dviem iki šiol Vilkaviškio rajone neidentifikuotomis mitybinių augalų šeimomis (Corylaceae ir Aceraceae). Tik ant dviejų Nepticulidae mitybinių šeimų augalų – Lamiaceae ir Caprifoliaceae – Vilkaviškio rajone nepavyko aptikti minuojančių mažųjų gaubtagalvių (6 lentelė).

6 lentelė. Nepticulidae trofinių ryšių santykis su tirtų vietovių ir Lietuvos fauna Mitybinio augalo šeima Nepticulidae rūšių skaičius Nepticulidae rūšių skaičius Lietuvoje Vilkaviškio rajone Erškėtiniai (Rosaceae) 24 17 Gluosniniai (Salicaceae) 12 7 Bukiniai (Fagaceae) 10 4 Beržiniai (Betulaceae) 9 6 Lazdyniniai (Corylaceae) 3 3 Guobiniai (Ulmaceae) 3 1 Erikiniai (Ericaceae) 3 2 Kleviniai (Aceraceae) 2 2 Rūgtiniai (Polygonaceae) 1 1 Jonažoliniai (Hypericaceae) 1 1

46 6 lentelės tęsinys Liepiniai (Tiliaceae) 1 1 Šunobeliniai (Rhamnaceae) 1 1 Sausmediniai (Caprifoliaceae) 1 - Vijokliniai (Convolvulaceae) 1 1 Notreliniai (Lamiaceae) 1 - Iš viso: 73 47

Autentiškais duomenimis nustatyta, kad apie 36% Nepticulidae rūšių trofiniais ryšiais yra susiję su Rosaceae šeimos augalais (pvz. Prunus cerasifera, Pyrus communis, Crataeagus monogyna, Malus domestica, Rosa canina), 15% trofiškai ištirtų rūšių minuoja Salicaceae (Populus alba, P. tremula, Salix caprea, S. alba), 19% – Betulaceae (Betula pendula, B. pubescens, Alnus glutinosa), 9% – Fagaceae šeimos augalams (Quercus robur, Ulmus leavis), po 4% išaiškintų Nepticulidae trofiškai susiję su Corylaceae, Aceraceae ir Ericaceae šeimos augalais (Corylus avelana, Acer platanoides, Ledum palustre, Vaccinium myrtillus)) ir po 2% minuoja ant Ulmaceae, Rhamnaceae, Polygonaceae, Convolvulaceae, Hypericaceae bei Tiliaceae šeimų augalų (13 pav.).

0 Tiliaceae Rosaceae Fagaceae Ulmaceae Ericaceae Aceraceae Lamiaceae Salicaceae Betulaceae Corylaceae Rhamnaceae Hypericaceae Polygonaceae Caprifoliaceae Convulvulaceae Lietuvos Nepticulidae trofiniai ryšiai Vilkaviškio rajono Nepticulidae trofiniai ryšiai

13 pav. Nepticulidae trofiniai ryšiai 47 Kol kas Vilkaviškio rajone nepavyko nustatyti mažųjų gaubtagalvių minuojančių ant Caprifoliaceae ir Lamiaceae augalų, kurie paprastai minimi nagrinėjant kitų Lietuvos regionų Nepticulidae fauną. Po vieną Nepticulidae rūšį, minuoja ant 6 šeimos augalų: Tiliaceae, Ulmaceae, Rhamnaceae, Convolvulaceae, Hypericaceae ir Polygonaceae. Gausiausia šeima, pagal nustatytų rūšių skaičių, yra Rosaceae, o pagal rūšių įvairovę – Salicaceae, nes su šios šeimos augalais trofiniais ryšiais siejasi 4 gentims priklausančios rūšys (7 lentelė).

7 lentelė. Vilkaviškio rajone išaiškintų rūšių trofiniai ryšiai

Eil. Mitybinių augalų Tyrimų metu išaiškintos Nepticulidae rūšys Nr. šeimos 1. Rhamnaceae Stigmella catharticella 2. Tiliaceae S. tiliae 3. Convolvulaceae Stigmella freyella 4. Hypericaceae Fomoria septemberella 5. Polygonaceae Enteucha acetosae 6. Aceraceae Stigmella aceris, Etainia sericopeza 7. Ericaceae Stigmella lediella, S. myrtillella 8. Ulmaceae Stigmella lemniscella 9. Corylaceae S. microtheriella, S. floslactella, S. carpinella 10. Fagaceae S. ruficapitella, S. roborella, S. basiguttella, E. albifasciella 11. Betulaceae S. alnetella, S. betulicola, S. lapponica, S. luteella, S. continuella, S. confusella 12. Salicaceae S. salicis, S. assimilella, S. obliquella, S. nivenburgensis, Ectoedamia turbidella, E. argyropeza, E. intimella 13. Rosaceae S. prunetorum, S. oxyacanthella, S. hybnerella, S. malella, S. magdalenae, S. incognitella, S. pyri, S. anomalella, S. splendidissimella, S. nylandriella, S. sorbi, S. ulmariae, Bohemannia pulverosella, Ectoedemia atricollis

48 25

10 Rūšių skaičius

0 Liepa (I) Liepa Spalis (I) Spalis Liepa (II) Liepa Spalis (II) Spalis Birželis (I) Birželis Birželis (II) Birželis Rupjūtis (I) Rupjūtis Rusėjis (II) (II) Rusėjis Rugsėjis (I) (I) Rugsėjis Rupjūtis (II) Rupjūtis Lapkritis (I) (I) Lapkritis

14 pav. Nepticulidae minavimo sezoniškumas rudens – vasarose metu (I – pirmoji mėnesio pusė, II – antroji mėnesio pusė) Pagal visus tyrimų duomenis, nustatyta, kad mažųjų gaubtagalvių minavimo pikas yra rugpjūčio II pusė. Šiuo metu pavyko aptikti daugiausiai minuojančių vikšrų, arba apžiūrėjus minas nustatyta, jog jos nėra senos, nes ekskrementų linija turėjo būdingą rūšims suformuotą galeriją. Nemažai minuojančių Nepticulidae pavyko užfiksuoti liepos bei rugsėjo II pusėje. Tuo tarpu vasaros sezono pradžioje ir rudens sezono pabaigoje minuoja vos 1–3 mikrodrugių rūšis. Mūsų tyrimų metu nustatyta, kad nuo birželio II pusės iki spalio pabaigos, gausiausiai prisitaikę minuoti Stigmella genties mikrodrugiai.

49 8.5. Lietuvos rajonų ištirtumo palyginimas, remiantis naujais duomenimis

Iki šiol Lietuvoje buvo tyrinėta 19 rajonų iš 44. Daugiausiai Nepticulidae nustatyta Vilniaus mieste ir rajone (57). Pagal mūsų tyrimų duomenis Vilkaviškio rajone yra išaiškintos 47 Nepticulidae rūšys. Tai būtų antras Lietuvos rajonas pagal mažųjų gaubtagalvių rūšių gausumą (15 pav.). Mažiau aptikta Kaišiadorių (35), Akmenės (34), Trakų (32) bei Klaipėdos (25) rajonuose Šilutės (19), Kauno (13), Tauragės (11), Alytaus (10), Jurbarko (7), Varėnos (6), Lazdijų (6), Zarasų (5) rajonuose. Kuršių nerijoje aptikta 11 rūšių. Tik po 1–2 rūšis išaiškinta Biržų, Kretingos, Ignalinos ir Panevėžio rajonuose. Pastarosiose vietovėse mikrodrugių gausumas matyt yra žymiai didesnis, bet iki šiol šių rajonš Nepticulidae fauna bei mitybiniai ryšiai nepakankamai ištyrinėti.

Rūšiųskaičius 20

Šilutė Trakai Alytus Biržai Vilnius Akmenė Kaunas Varėna Tauragė Lazdijai Zarasai Klaipėda Ignalina Kretinga Jurbarkas Vilkaviškis Panevėžys Kaišiadorys Kuršių nerija 15 pav. Lietuvos rajonų ištirtumas

50 IŠVADOS

1. Tyrimų metu Vilkaviškio rajone išaiškintos 47 mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) rūšys, iš kurių 6 labai retos Lietuvos faunoje: Stigmella ulmariae, S. nivenburgensis, S. continuella, S. lediella, Bohemannia pulverosella ir Ectoedemia turbidella. 2. Tirtose vietovėse mažieji gaubtagalviai minuoja mitybinius augalus, priklausančius 13 šeimų iš 14 galimų; dažniausiai Nepticulidae minuotojų aptikta ant Rosaceae šeimos augalų – 17 rūšių. 3. Parengus Vilkaviškio rajone identifikuotų Nepticulidae taksonominį sąrašą paaiškėjo, kad dauguma taksonų priklauso Stigmella genčiai (30 rūšių), Ectoedemia genčiai – 6 rūšys, o Enteucha ir Bohemannia po 1 rūšį. 4. Daugiausia Nepticulidae rūšių išaiškinta Vištyčio regioniniame parke (33), Gurbšilio miške (26), o Ketruvalakių ežero saloje (16). 5. Palyginus Lietuvos Nepticulidae minavimo sezoniškumą su Vilkaviškio rajone identifikuotų rūšių sezoniniais ciklais nustatyta, kad Stigmella continuella, Bohemannia pulverosella ir Ectoedemia intimella minuoti pradeda anksčiau, o Stigmella aceris generacija tęsiasi iki rugsėjo mėnesio antros pusės. 6. Palyginus autentiškų tyrimų duomenis su duomenimis apie kitų Lietuvos rajonų Nepticulidae fauną, paaiškėjo, kad Vilkaviškio rajone išaiškintos rūšys sudaro 64% Lietuvos Nepticulidae faunos, o pagal nustatytų rūšių skaičių Vilkaviškio rajoną lenkia tik Vilniaus rajonas, kuriame tyrimai buvo atliekami kelis dešimtmečius.

51 LITERATŪRA

1. Anisimovas, E., Puplesis, R. 2005. Nauji atradimai Čepkelių gamtiniame rezervate: pirmieji duomenys apie mažųjų gaubtagalvių fauną (Insecta, Lepidoptera, Nepticulidae) Žurnalas apie gamtą, (2): 37–38. 2. Anisimovas, E., Diškus, A., Stonis, Jonas R. 2006. First survey of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) in Čepkeliai state nature rezerve, Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 16 (3): 221–228. 3. Balsevičius, A., Kirstukas, M., Kuncaitis, G. 2005. Marijampolės savivaldybės gamta. Lututė, Kaunas. 81 p. 4. Dagys, J. 1969. Augalų anatomija ir morfologija. Mintis, Vilnius. 483 p. 5. Diškus, A. 2003. Revizuota Lietuvos Nepticulidae (Lepidoptera) fauna. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga). 23–24. 6. Diškus, A. 2005. The Nepticuloidea & Tischerioidae: strategių regional revisions with a global review (Insecta: Lepidoptera). Summary of doctoral dissertation Biomedical sciences Zoology (05B). Vilnius. 7. Diškus, A., Lensbergaitė, K. Pirmieji duomenys apie Akmenės rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauną ir įvairovę. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra,

apsauga). 2008. Nr. 3, p. 65–70. 8. Gudžinskas, Z. 1999. Lietuvos indučiai augalai. Botanikos instituto leidykla, Vilnius. 9. Baškytė, R. 2006. Lietuvos saugomos teritorijos. Lututė, Kaunas. 10. Ivinskis, P. 2004. Lietuvos drugiai. Katalogas. Ekologijos institutas, Vilnius. 11. Ivinskis, P., Pakalniškis, S., Puplesis, R. 1985. Augalus minuojantys vabzdžiai. Mokslas, Vilnius. 240 p. 12. Jakimavičius, A. 2004. The 2003 Lithuanian science prize to professor Rimantas Puplesis. Acta Zoologica Lituanica, 14 (4): 72–73. 13. Johansson, R., Nielsen, E. S., Nieukerken, E. J. Van & Gustafsson, B. 1990. The Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera) of north west Europe. Fauna Entomologica Scandinavica, 23 (1–2): 1–739. 14. Kmitienė, G. 2006. Augalų audiniai. Augalų anatomijos laboratorinių darbų turinys ir metodai. VPU leidykla, Vilnius. 96 p.

52 15. Navickaitė, A., Diškus, A. 2008. Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauna ir trofiniai ryšiai. Lietuvos biologinė įvairovė. Būklė, struktūra, apsauga.

Vilnius. Nr. 3, p.79–85. 16. Nieukerken, E. J. van & Berg, C. van den. 2003. A new Stigmella feeding on Urticaceae from Guam: virst record of Nepticulidae (Lepidoptera) from Micronesia and Polynesia. Invertebrate systematics, 17 (1): 27–37. 17. Pakalniškis, S., Ostrauskas, H., Talunytė, L. 2005. Dvisparniai vabzdžiai – šiltnamio ir daržo kultūrinių augalų minuotojai. Valstybinė augalų apsaugos tarnyba. Vilnius. 96 p. 18. Palionis, A. 1932. Įdėlis Lietuvos drugių faunai pažinti. Kaunas. 187 p. 19. Prüffer, J. 1947. Studia nad motylami Wilensczyzny. Torun. 494 p. 20. Puplesis, R., Diškus, A. 2003. Nepticuloidae ir Tischerioidae (Lepidoptera) pasaulio ir Lietuvos faunoje. Lututė, Kaunas. 512 p. 21. Puplesis, R., Diškus, A. 2004. Ar Lietuvoje gyvena mažieji gaubtagalviai? Žurnalas apie gamtą, (6): 26–29. 22. Rašomavičius, V. 2001. Europinės svarbos buveinės Lietuvoje. Vilnius. 23. Vaitekūnas, S., Valančienė, E. 1998. Lietuvos geografija: gamtinė geografija, socialinė geografija, regioninė geografija. Vilnius. 215 p.

Internetinės prieigos: 1. www.leafmines.co.uk/.../S.betulicola.htm. [ žiūrėta 2006 m. balandžio 10 d.] 48 KB 2. www. vistytis.lt/pradinis–ifram.htm [žiūrėta 2008 m. birželio 28 d.] 15 KB 3. www. maironiomuziejus.lt/htm [žiūrėta 2009 m. vasario 20 d.] 21 k

53 SANTRAUKA

Tyrimai atlikti Vilkaviškio rajone 2004–2009 m. vasaros ir rudens sezonais. Kadangi iki šiol Nepticulidae tyrimai Vilkaviškio rajone nebuvo atliekami, darbo metu pirmą kartą nustatytos mažųjų gaubtagalvių rūšys, paplitusios šiame Lietuvos regione: iš viso 47 rūšys; 9 iš jų pirmą kartą išaiškintos 2008 m. Tyrimai atlikti įvairiose rajono vietovėse: Stirniškių ir Gurbšilio miškuose, Gobiškių pelkėje, Merkšiškių ežero pakrantėje, Keturvalakių ežero saloje, Antupių, Pavilkaujų, Bačkiškių, Gižų, Rūdos gyvenvietėse. 2008 m. tyrimai pradėti vykdyti ir Vištyčio regioniniame parke, kuriame išaiškintos net 33 mažųjų gaubtagalvių rūšys; tai sudaro 70% Vilkaviškio rajono Nepticulidae faunos. Remiantis tyrimų duomenimis, išaiškintas mažųjų gaubtagalvių minavimo sezoniškumas bei sudarytas Vilkaviškio rajone minuojančių Nepticulidae sąvadas: iš viso registruotos 47 mažųjų gaubtagalvių rūšys, priklausančios šešioms gentims: Enteucha, Stigmella, Bohemannia, Ectoedemia, Fomoria ir Etainia. Gausiausia rūšių skaičiumi yra Stigmella gentis (37 rūšys). Nustatyta, kad aptiktos rūšys trofiniais ryšiais yra susijusios su 13 mitybinių šeimoms augalais; daugiausiai minuotojų trofiškai susiję su Rosaceae šeima, ant kurios augalų aptikta 17 Nepticulidae rūšių. Nustatyta, kad Vilkaviškio rajone dažniausiai aptinkamos yra šios mažųjų gaubtagalvių rūšys: Stigmella aceris, S. plagicolella, S. prunetorum, S. malella ir S. tiliae, o Stigmella carpinella, S. sorbi, S. lediella , S. freyella ir S. catharticella pirmą kartą registruotos tik Vištyčio regioniniame parke. Palyginus gautus duomenis su publikuotais duomenimis apie Lietuvos Nepticulidae fauną, paaiškėjo, kad Vilkaviškio rajone identifikuota 64% Lietuvos mažųjų gaubtgalvių.

54 SUMMARY

Nepticulidae are a family of minute monotrysian Microlepidoptera (Insecta). The size of the adults and concealed mining life-style of the larvae go some way towards explaining why these moths are still poorly studied in many regions. No surveys of the nepticulid fauna were available for Vilkaviškis district until recent. In 2004–2009 the Nepticulidae fauna of Vilkaviškis district was studied for the first time. Different habitats were investigated: forest habitats in Stirniškiai and Gurbšilis, wetlands in Gobiškiai and on an island of Keturvalakiai lake, also in settlements of Antupiai, Pavilkaujai, Bačkiškiai, Rūda and Vištytis Regional park. Nepticulid larvae were collected and, if possible, reared. Mined leaves were placed in Petri dishes (detailed methods are described in the thesis). In total, the present list of the Nepticulidae of Vilkaviškis district includes 47 species associated with 8 host-plant families. The miners on the Rosaceae are predominat (17 nepticulid species). The species discovered in Vilkaviškis district fall into 6 genera: Enteucha (1 species), Stigmella (37 species), Bohemannia (1 species), Fomoria (1), Etainia (1) and Ectoedemia (6 species). Some species collected in Vilkaviškis district are very rare in Lithuania (e.g., Stigmella ulmariae, S. continuella, S. nivenburgensis, S. lediella, Bohemannia pulverosella and Ectoedemia turbidella); some species – very common (e.g., Stigmella plagicolella, S. tiliae, etc.). The species recorded in Vilkaviškis district comprise about 64% of the species known in Lithuania which is a large portion of the fauna of nepticulids known in the country. However, data on the host–plants in Vilkaviškis district suggest that there are more nepticulid species potential for the district.