Relaciones Biogeográficas De La Avifauna Cubana. Ii Biogeografía Descriptiva1

ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 14: 441–467, 2003 © The Neotropical Ornithological Society

RELACIONES BIOGEOGRÁFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA. II BIOGEOGRAFÍA DESCRIPTIVA1

Ricardo Vergara R.

Apartado Postal 4126, Z. P. Habana 10400, La Habana, Cuba.

Abstract. – Biological relationships of Cuban avifauna. II. Descriptive biogeography. – The main general properties that characterize the Cuban avifauna are discussed, chiefly regarding its similarities and differences with those of the other Antilles. The most outstanding biogeographical patterns concerning its composition are reviewed, emphasizing the evolutionary implications. Two different avian biogeographical divisions for the Antilles are proposed on the basis of their tectonical delimitation (on both sides of the Cayman Trough): the North American and the Caribbean; the first one with lower carrying capacity, which account for the likewise lower taxonomical diversity. The concepts of evolutionary valence (of an area), index of species density, and semiharmonic fauna are introduced. It is concluded that in the Cuban avifauna: 1) the North American elements are broadly predominant; 2) the generalized species outnumber the specialized forms due to the fact that the stochastic environmental factors are more intense than are those that are deterministic; and 3) has the lower index of species density and interesting biogeographical charac- teristics such as territorial exclusion, and discontinuous distribution of some species as well as relicts in restricted areas, the presence of predatory and large-sized species, which are not uncommon, in spite of the insular conditions with not completed ecological harmony. Accepted 19 April 2003. Resumen. – Se describen las principales características de la avifauna cubana actual, sus relaciones coroló- gicas y factores causales de su evolución. Se establecen dos divisiones ornitogeográficas para las Antillas: la norteamericana y la caribeña, separadas por la depresión de Caimán. La primera, integrada por el Archipié- lago Cubano y las islas Bahamas y Caimán, se caracteriza por su menor capacidad limitativa ambiental y consiguiente pobreza de la diversidad taxonómica. Dentro de la avifauna cubana, el grupo corogénico norteamericano tiene mayor representatividad que el sudamericano, y la mayoría de sus especies son altamente generalistas en un ambiente estocástico. Se introducen los conceptos de valencia evolutiva (de un área) y fauna semiarmónica. Se concluye que el Archipiélago cubano: 1) presenta un número absoluto de especies mayor que el de las otras Antillas, pero menor en lo relativo a la densidad de especies por área; 2) fue un centro de evolución ornítica en atención al número de fósiles, endémicos y semiendémicos satélites en las áreas próximas; y 3) presenta interesantes características biogeográficas, tales como: exclusión territorial y distribución discontinua de algunos especies constituyentes, así como de relictos en áreas muy restringidas. Key words: Biogeography, birds, Cuban avifauna, Antillean avifauna, Cuban Archipelago, Antilles.

INTRODUCCIÓN referente a la distribución geográfica de sus especies constituyentes con las de las otras En esta segunda contribución acerca de la avi- Antillas, a fin de conocer su delimitación fauna cubana se compara la información regional y propiedades diferenciales generales. ______Los objetivos son: 1) determinar los factores 1Dedicado a la memoria de mi profesor, el Dr. causales de su diversidad; 2) discernir, con el Abelardo Moreno Bonilla. mayor grado de precisión posible, sus relacio-

441 VERGARA nes corológicas; y 3) establecer su caracteriza- ricano, de edad cretácico-terciaria (“área atá- ción, especialmente con relación la avifauna vica”; Croizat-Chaley 1975, Rosen 1985), antillana. aquí llamado área primordial centroameri- Se tiene en cuenta la importancia primor- cana, comprendida desde el sur de los Esta- dial de: 1) los eventos geohistóricos, principal- dos Unidos hasta el nordeste de Sudamé- mente en su relación con la saturación rica. Los procesos tectónicos (acreciones de taxonómica y con las tasas de renovación, de placas y subducciones) y las fluctuaciones acuerdo con las conclusiones del estudio glacioeustáticas, con las consiguientes expan- precedente (Vergara 1988a); 2) la localización siones y contracciones de los biótopos, ocu- del potencial genético (cf. Fundamentación rridas dentro de dicha área, dieron lugar a y terminología) sobre las cuestiones relativas los procesos de vicarianza y progresión coro- a las extensiones de las áreas y distancias lógica ordenada (sensu Vergara 1988b), deter- existentes entre las mismas; y 3) la influ- minativos de la formación de la avifauna encia de los factores climáticos, determinati- cubana. vos de la estabilidad ambiental y consiguiente viabilidad de las especies. Se introducen las FUNDAMENTACIÓN Y TERMINO- subespecies solamente cuando las mismas LOGÍA presentan gran importancia biogeográfica, como endémicas o indicadoras de relaciones En el curso de este estudio se emplearán, en corológicas. gran medida, las iniciales de los conceptos y El estudio de la avifauna cubana reviste definiciones aparecen a continuación: gran interés para la cuestiones descriptivas de la biogeografía (comparativas y de estableci- Archipiélago cubano. El conjunto integrado por miento de delimitaciones regionales; Brundin la isla de Cuba, la Isla de la Juventud (antigua 1975). A causa de que después de la ultima Isla de Pinos) y las islas e islotes (“cayos”) glaciación, sus especies constituyentes se adyacentes. presentan con: 1) un número relativamente bajo en un área insular tropical y extensa; Área de concentración de potencial genético. De 2) una adecuación genética a condiciones acuerdo con los planteamientos de Croizat- de incertidumbre ambiental, con el desarrollo Chaley (1975) es un centro de diferenciación de características comunes que permiten dis- taxonómica (“nudo”) donde se encuentra el tinguirlas regionalmente; 3) bastante frecuen- grueso de los descendientes de formas ances- cia, en áreas periféricas restringidas y trales de alta potencialidad evolutiva y que ampliamente separadas; además, algunas de determina la distribución actual de los mis- ellas tienen condición de endémicas que, mos. por sus diferenciaciones taxonómicas y tem- porales, son indicadores de relaciones coroló- Valencia evolutiva (de un área). Es la concordan- gicas. cia de la relación del potencial genético y las Se consideran principalmente las especies inducciones ambientales, con la capacidad que anidan en el Archipiélago Cubano (de limitativa ambiental (K; MacArthur 1972) de acuerdo con Garrido & García 1975, Garrido un área determinada. Esta última es: 1) poliva- & Kirkconnell 2000), así como las extinguidas lente cuando su concordancia es alta y se en aquél durante el cuaternario. Estas especies manifiesta en la frecuencia de los procesos (y subespecies) derivan de formas ancestrales cladogenéticos y en el mantenimiento de la que existieron en un espacio geográfico ame- homeostasis del desarrollo de las especies que

442 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA la habitan; 2) mesovalente, si la concordancia determinación de los grupos corogénicos. El disminuye y el potencial genético es disconti- material bibliográfico examinado fue: Peter- nuo, lo que se refleja igualmente en las meno- son (1947), Blake (1953), Mayr & Short res tasas de cambio evolutivo sobre las (1970), Garrido & García (1975), Ridgeley combinaciones de caracteres y en la amplitud (1976) y Meyer de Schauensee & Phelps de los nichos ecológicos de sus especies para (1978). el logro del mantenimiento de la homeostasis Las relaciones con otras Antillas resultan del desarrollo de las mismas (expresado en su del compartimiento de especies orníticas gran potencial estasigenético; Vergara 1992); y entre ambos. Las últimas se dividan en cuatro 3) oligovalente, si ocurre una ruptura de la entidades, de acuerdo con sus propiedades cli- concordancia, lo que se manifiesta en una alta mático-fisiográficas y valencias evolutivas: tasa de extinciones, en la frecuencia de relic- Islas Bahamas, Islas Caimán, Antillas Mayores tos, en la disminución del potencial genético y y Antillas Menores. Se examinó Bond (1936, en un máximo del potencial estasigenético de 1985), Johnston (1975), Garrido & García sus especies. (1975), Lack (1976) y Voous (1983).

Grupos corogénicos (sensu Vergara 1988b). Se dis- Método computacional. Se utilizó un programa en tingue dos grupos: el grupo corogénico norte- FORTRAN, mediante el empleo del coefi- americano, y el grupo corogénico suda- ciente de correlación Ø. Se desarrolló un pro- mericano. cedimiento de taxonomía numérica como índice de similitud (cluster analysis, mediante Fauna semiarmónica. Aquella que, aunque diver- el método de unión completa “complete sificada, no incluye todos los tipos básicos linkage”; Sneath & Sokal 1973), para conocer adaptativos, presentes en otra (aquí el área pri- las asociaciones de las áreas consideradas y el mordial centroamericana), que ecológica- grado de proximidad de estas con la cubana, mente los tiene en mayor medida (De acuerdo sobre la base del compartimiento de las espe- con la definición de fauna armónica de cies no endémicas que anidan en el Archipié- MacArthur & Wilson 1967). Aquí se consi- lago cubano (120), que también están dera fundamentalmente el número de gremios presentes en aquellas. trófico-conductuales y el atestamiento de especies contenidas en estos últimos. ÁREA ESTUDIADA

Índice de diversidad de especies (de un área). El área estudiada corresponde a la porción Cociente que resulta de la relación existente oriental del área primordial centroamericana, entre el número de especies que desarrollan la después de la gran subducción de fines del fase reproductora de su ciclo vital en un área terciario. Está formada por el “Anillo Caribe”; determinada y las dimensiones de esta. trazo generalizado que determina la distribu- ción de sus organismos (Croizat-Chaley Relaciones corológicas del Archipiélago cubano. Las 1975). La determinación de los puntos geo- relaciones con áreas continentales (plesiocóri- gráficos que se citan a continuación resulta, cas) son las que resultan del compartimiento principalmente, de la concordancias de los de las especies orníticas cubanas con las de la postulados biogeográficos de este último actuales áreas continentales de la antigua área autor con los geológicos de Schuchert (1935), primordial centroamericana. Se toma la locali- Massip & Isalgué de Massip (1939), Hedges zación actual del potencial genético para la (1982), Pregill (1981) y Pregill & Olson

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TABLA 1. Datos cuantitativos de las avifaunas de las entidades antillanas.

Entidad Área (km2) No. total de Índice de % de especies del especies diversidad de total antillano especies Cuba 110922 146 1,334 x 10-3 43 La Española 78176 124 1,580 x 10-3 42 Jamaica 11500 104 9,043 x 10-3 35 Puerto Rico 9500 93 9,789 x 10-3 31 Islas Bajamas 11826 88 7,440 x 10-3 30 Isla Caimán 240 38 1,583 x 10-3 13 Antillas Menores septentrionales 1654 52 3,143 x 10-3 17 Antillas Menores meridionales 6034 96 1,591 x 10-3 32

(1981), Rosen (1985). El trazo citado se divide Sudamérica (núcleo en la cordillera costera de en otros tres: Venezuela) hasta aproximadamente 9ºN. Corresponde a la porción meridional de la El norteamericano. Se extiende desde el Sur de placa caribeña. Su frente de tipo “horst” está los Estados Unidos (aproximadamente a formado por islas próximas y paralelas a la 83ºN) hasta el norte de Centroamérica costa sudamericana (Escudo de Veragua, nuclear (aproximadamente a 16ºN; Golfo de Aruba, Curazao, Bonaire, Los Roques, Marga- Amatique). Corresponde a la porción meri- rita, etc.), donde se mezclan las especies orní- dional de la placa norteamericana que incluye ticas sudamericanas y antillanas; Yépez la plataforma de las Bahamas, el norte de La Tamayo 1963, Voous 1965). Las Antillas Española y, por acreción, la subplaca cubana. Menores delimitan el área primordial centro- Está delimitada por la Depresión de Caimán. americana en el este y en ellas los elementos Los elementos avifaunísticos son del grupo del grupo corogénico sudamericano son más corogénico norteamericano. frecuentes, principalmente en Granada y San Vicente que tienen 22 especies compartidas El centroamericano. Vincula las Antillas Mayores con Venezuela [revisión comparada de Meyer (al sur y sudeste de la Depresión de Caimán) de Schauensee & Phelps (1978) y Bond con el sur de Centroamérica nuclear (latitud (1985)]. de Motagua). Ambas áreas divididas por un frente de tipo “horst,” formado por islas FACTORES CAUSALES DE LA DI- próximas y paralelas a la costa caribeña cen- VERSIDAD TAXONÓMICA troamericana actual (de la Bahía, Cisne, Provi- dencia, San Andrés, del Maíz), donde se El Archipiélago cubano ocupa casi la mitad mezclan las especies orníticas antillanas y cen- del total del área emergida antillana: 110 922 troamericanas (Bond 1950, Udvardy 1976). km2/233 872 km2. A causa de su gran exten- Corresponde a la porción septentrional de la sión, es la entidad antillana donde los bióto- placa caribeña. Los elementos avifaunísticos pos aparecen con mayor grado probabilístico son del grupo corogénico norteamericano. de frecuencia y de permanencia, después de ocurridas las fluctuaciones glacioeustáticas del El sudamericano. Se extiende desde el sur de cuaternario. Ello determina la presencia de un Centroamérica nuclear hasta el nordeste de número relativamente alto de especies orníti-

444 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA cas que anidan (146/299 del total antillano; nalidad de los recursos en la capacidad limita- Bond 1985). Mediante la observación de la tiva ambiental del Archipiélago cubano, a Tabla 1, se patentiza que existe una relación causa de: 1) las diferencias marcadas de la dis- directa entre las dimensiones del área de cada tribución de las lluvias (Díaz Cisneros 1989); entidad antillana y el número correspondiente esto es más evidente en las áreas boscosas, de de especies que anidan en ella, así como una acuerdo con la cantidad media anual precipi- gradación decreciente de este último desde el tada o la intensidad de la estación seca prece- Archipiélago cubano hasta las Antillas Meno- dente, al reflejarse en la densidad foliar res. horizontal, determinativa a su vez del número Sin embargo, el índice de diversidad de de especies moradoras (Pearson 1980); 2) el especies cubano (Tabla 1) es el más bajo de régimen térmico variable, especialmente todas las entidades. Esto indica que la valencia durante la estación seca, con incidencia de sis- evolutiva es igualmente baja, no obstante: 1) la temas frontales y anticiclones extratropicales, cercanía a las áreas de concentración de causantes de acusados descensos en la tempe- potencial genético continentales (centros de la ratura (Díaz Cisneros 1989), excepcional- pluvisilva centroamericana, selvimontano, mente de hasta 3º–1ºC; 3) el calentamiento guatemalteco y yucateco; Müller 1973) y 2) la irregular de la superficie terrestre por menor gran extensión en el Archipiélago cubano del acción amortiguadora del mar que en otras bosque semideciduo tropical (Muñiz 1989: entidades antillanas, a causa del efecto de tran- mapa x.2.1), de productividad moderada- sición que ejerce la extensa plataforma insular; mente alta. Además, las tasas de renovación y 4) la mayor incidencia de ciclones tropicales postpleistocénicas de la avifauna cubana han y, ocasionalmente, de huracanes, durante la sido poco intensas, mientras que las de extin- estación lluviosa. Estos son causantes de mor- ción fueron considerablemente altas (Arre- talidad en las aves (Wiley & Wunderle 1993). dondo 1984; cuarto estrato avifaunístico; Esta impredecibilidad climática genera Vergara 1988a). una incertidumbre ambiental, más acusada El efecto del área se incrementa cuando entre Noviembre y Marzo, con predominio de esta última incluye un alto número de bióto- condiciones estocásticas sobre las determina- pos (Schoener & Schoener 1983). El índice de tivas, lo que demanda una gran adaptabilidad diversidad de especies cubano está afectado para las aves, especialmente en el ajuste de sus por la menor altura media s. n. m. del Archi- tasas de reproducción. piélago cubano, lo que determina que dismi- En situaciones de ambiente estocástico, el nuyan las probabilidades de oportunidades atestamiento de las especies está en una pro- para la segregación ecológica vertical y la porción aproximadamente directa con la ausencia de los biótopos correspondientes a varianza de los recursos alimentarios, a causa los páramos y poca extensión de los subpará- de las fluctuaciones de estos (May & MacAr- micos; en cambio, aquél es predominante- thur 1972). La vegetación del cuarto estrato mente llano, con cuatro niveles de avifaunístico presenta adaptabilidad a las con- peniplanación (Massip & Isalqué de Massip diciones xéricas durante la estación seca; la 1939). flora del bosque semideciduo dominante, es La situación latitudinal próxima a las áreas notable por su microfilia y microcarpia, y aun- cálido-templadas de Norteamerica y al espacio que su productividad es moderadamente alta, donde contactan las zonas de circulación existe cierta estacionalidad en los recursos de atmosférica tropical y extratropical ejerce una carpofagia (Muñiz 1990), con escasez de fru- influencia decisiva con tendencia a la estacio- tos carnosos y aparente irregularidad espacial

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FIG. 1. Fenograma de las relaciones avifaunísticas existentes entre las áreas continentales y antillanas, sobre la base del compartimiento de especies que anidan en Cuba. 1) Suroeste de Norteamérica (Head- strom 1951, Blake 1953, Fleming 1982), 2) Sudeste de Estados Unidos (Peterson 1947), 3) Sur de México (Blake 1953), 4) Centroamérica (Blake 1953, Ridgeley 1976), 5) Norte de Sudamérica (Ridgeley 1976, Voous 1983), 6) Islas Bahamas (Bond 1985), 7) Islas Caimán (Johnston 1975), 8) Antillas Mayores (Bond 1985), y 9) Antillas Menores (Bond 1985, Voous 1983). de las plantas nectaríferas. Faaborg (1985) 2) las estructura de menor complejidad del refirió que los factores restrictivos ambienta- bosque semideciduo tropical (poco número les sobre los recursos son los causantes de la de sinucias, un estrato arbóreo principal y ausencia y contracción de la distribución geo- otro emergente) con relación a las formacio- gráfica en el Archipiélago cubano de especies nes vegetales más productivas, como las plu- especialistas que están más difundidas en las visilvas. Así, el primero ocupó aproxi- otras Antillas y demás áreas tropicales ameri- madamente 75% del área del Archipiélago canas. cubano, proporción mucho mayor que la que Estas circunstancias de ambiente severo, se presenta en las otras entidades antillanas; que denotan cierto alejamiento de las condi- la segunda representa aproximadamente 9% ciones plenamente tropicales, se evidencian (Muñíz 1989: mapa x.2.1). Por tanto, las aún más por: 1) el predominio de los tipos probabilidades de encuentro de los recursos bioclimáticos característico de franca seque- de esta última, son menores. Estas aseveracio- dad (Borhidi & Muñíz 1980, Borhidi 1996) y nes concuerdan con el conjunto de propieda-

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FIG. 2. Diagrama de correlaciones de la avifauna cubana con la de las áreas antillanas y continentales próx- imas, sobre la base de especies compartidas que anidan en el Archipiélago cubano. Leyenda. 1: Sudoeste de Norteamérica, 2: Sudeste de Norteamérica, 3: Sur de México, 4: Norte de Centroamérica, 5: Norte de Surámerica, 6: Islas Bahamas, 7: Islas Caimán, 8: Antillas Mayores, y 9: Antillas Menores. des que denotan un predominio en el oriental y en las áreas de hundimiento (Ortega Archipiélago cubano de la heterogeneidad Restriques 1983). Aquellas se redujeron ambiental y segregación de especies en el mucho (aproximadamente 5%; Muñíz 1989: plano horizontal (alternativa 1; Roth 1976) mapa x.2.1), ante el avance del bosque tropical más acusadas aún por su menor altura a media semideciduo, en circunstancias de mayor s. n. m. humedad. Esto ocasionó el carácter relictual y Debe considerarse también la gran con- la extinción de varias especies orníticas (cf. tracción sufrida por las áreas ocupadas por Discusión). sabanas primarias que predominaban en el Por tanto, la avifauna cubana se encuentra Archipiélagocubano durante la última glacia- en un área donde la complejidad estructural ción, con condiciones desérticas en la región de la vegetación y el carácter tropical son

447 VERGARA 0.4123* Antillas Mayores/Antillas MenoresAntillas Mayores/Antillas Islas -0,0667 -0,0213 Caimán Islas 0,1449 0,1752 0,3195* Bahamas 0,0843 0,4000 -0,0185 0,3502* Norte de Sudamérica 0,1770 -0,0857 0,6271* 0,2914* 0,3031* Norte de Centroamérica Sur de Sur 0,0129 México -0,1383 0,7436* 0,6053* 0,3567* 0,2639* 0,1134 0,2770 -0,1472 0,6076* 0,5854* 0,4764* 0,3709* Sudeste de Sudeste Norteamérica 0,0602 0,1762 -0,1042 0,5852* 0,4470* 0,4239* 0,2620* 0,2129* Sudoeste de Sudoeste Norteamérica 2. Matriz de correlaciones del fenograma presentado en la Figura 2. * = P < 0.05. Sudeste de Norteamérica México Sur de Norte de Centroamérica Norte de Sudamérica Islas Bahamas Islas Caimán Mayores Antillas Antillas Menores TABLA

448 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA menores que en las entidades antillanas de El compartimiento más interesante es con latitud más baja y de ecosistemas más integra- el sudeste de Estados Unidos (56%), con dife- dos, lo que la aproxima a las propias de las renciaciones taxonómicas evidentes en el nivel zonas cálido-templadas como lo denota su subespecífico, lo que indica un tiempo abso- mayor índice de diversidad de especies entre luto de formación más reciente. Se encuen- los biótopos (sensu MacArthur 1965). tran exclusivamente dentro de las Antillas (semiendémicos satélite cubanos): Grus cana- COMPARTIMIENTOS COROLÓGI- densis nesiotes, Rallus elegans ramsdeni, Colinus vir- COS DE LA AVIFAUNA CUBANA ginianus cubanensis, Aix sponsa, Anas platyrhynchos (fósil), Ciconia maltha (†), Campephilus principalis, Los compartimientos corológicos son indica- Agelaius assimilis, A. phoeniceus subniger y Seto- dores de la composición, derivada de los gru- phaga ruticilla. Además, Colaptes auratus chryso- pos corogénicos norteamericano y caulosus tiene un semiendémico satélite en sudamericano, de la avifauna cubana. Permi- Gran Caimán. ten conocer más precisamente: 1) la propor- Otro compartimiento de gran importancia ción en que se encuentran sus elementos se mantiene con el norte de Centroamérica avifaunísticos respectivos (primarios del nuclear (47%; Fig. 2 y Tabla 2), donde se grupo corogénico norteamericano y secunda- encuentra localizada el área de concentración rios del grupo corogénico sudamericano) y 2) de potencial genético actual de las familias el carácter de área de concentración de poten- Cuculidae, Trogonidae y Momotidae (Mayr cial genético del territorio cubano durante el 1946), que guardan relaciones filogenéticas Pleistoceno medio (Estrato avifaunístico ter- con táxones endémicos cubanos en los niveles ciario; Vergara 1988a), por las relaciones coro- genérico y específico, lo que denota un lógicas de los fósiles encontrados y la tiempo absoluto de formación mayor que el presencia de semiendémicos satélites en las de las especies compartidas con el sudeste de áreas insulares próximas. La superposición de Estados Unidos (Es probable que la subduc- los trazos norte y sudamericanos (con la con- ción del Tercianio tuvo lugar primeramente en siguiente simpatría de las especies) tuvo lugar esta área). en el segundo período interglacial (Vergara 1988a). El compartimiento de la avifauna Con el grupo corogénico sudamericano cubana es como a continuación: Mantiene el menor compartimiento de especies: 35%. Esto se expresa en el bajo nivel de Con el grupo corogénico norteamericano correlación, que se aparta considerablemente Corresponde al área continental más próxima del conjunto anterior (Fig. 2, Tabla 2). La y que guarda el mayor porcentaje de especies mayor proporción se guarda con el nordeste compartidas: 54%. En el fenograma de las de Sudamérica (principalmente con el centro relaciones avifaunísticas (Fig. 1), se observa caribeño venezolano, de alto potencial gené- una fuerte correlación positiva entre las áreas tico; Müller 1973). Los rasgos biogeográficos que integran el área primordial centroameri- más importantes de las especies cubanas son: cana; estas se agrupan en distintos niveles 1) un acusado carácter relictual en la actuali- (Fig. 2; matriz en la Tabla 2). Esto corrobora dad (Chondrohierax uncinatus wilsoni, Cyanolimnas la conclusión del estudio precedente (Vergara cerverai); 2) una distribución discontinua (Buteo- 1988a), de que el grupo corogénico norteame- gallus anthracinus gundlachii, Streptoprogne zonaris ricano es el más diversificado de la avifauna pallidifrons, Torreornis inexpectata inexpectata, T. i. cubana. sigmani); 3) una distribución de tipo “horst”

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(sensu Croizat-Chaley 1975; Mimus g. gundlachii, Tabla 2. Las especies euricóricas dentro de Coereba flaveola, Tiaris bicolor); 4) una extremada esta depauperada avifauna (299; Bond 1985) localización (Caracara plancus auduboni, Anas son las que están presentes, al menos, en tres bahamensis, Oxyura jamaicensis, O. dominica – las de dichas entidades, las islas de tipo “horst” y tres últimas con el potencial genético muy dis- en las áreas limítrofes continentales. De aque- continuo en las Antillas y áreas continentales llas, se encuentran en el Archipiélago cubano: – Mellisuga helenae, Cyanerpes cyaneus) o extin- Pterodroma hasitata, Dendrocygna arborea, ción (Geranoëtus melanoleucos, Ornimegalonyx ote- Columba leucocephala, C. squamosa, Zenaida aurita, roi, Pulsatrix arredondoi, Burhinus sp., Scytalopus Coccyzus minor, Cordeiles gundlachii, Tyrannus cau- sp. y Xenicibis sp.). difasciatus, Myiarchus stolidus, Contopus caribaea, Aquí se consideran como exitosas dentro Turdus plumbeus, Vireo altiloquus, Spindalis zena y del grupo corogénico sudamericano a las Tiaris bicolor. especies formadoras de bandadas (Columbi- De acuerdo con la posición relativa a la dae, Psittacidae, Crotophaga ani, Emberizinae), Depresión de Caimán, las propiedades climá- lo que les confiere ventajas para su protección tico-fisiográficas y sus Ks respectivas, se esta- y para la localización del alimento, aunque, blecen dos divisiones, denominadas de como estableció Lack (1954), el número de acuerdo con las placas tectónicas sobre las individuos, dentro de las especies orníticas, que se encuentran y coincidentes con las fluctúa entre límites muy restringidos cuando correlaciones positivas en atención al compar- las condiciones ambientales no se perturban. timiento de especies con el Archipiélago Esto es válido para las especies citadas, si se cubano (Fig. 1; no se consideran las euricóri- considera que la rareza y la constancia, aun- cas en el área primordial centroamericana, en que relativas, son propiedades comunes de la gran parte acuáticas). mayoría de las especies animales durante períodos cortos (de cien años o más; Pimentel División norteamericana 1968). Resulta constituida, además del Archipiélago Se puede establecer una gradación progre- cubano, por las islas Bahamas y Caimán. Estas sivamente creciente del número de especies dos últimas forman una unidad muy apartada vivientes del grupo corogénico sudamericano de las otras antillanas (Fig. 1, Tabla 2), lo que desde el Archipiélago cubano hasta Granada indica una estrecha vinculación ornitogeográ- [que comparte 18 especies con el nordeste de fica con la avifauna cubana. Tienen en Sudamérica (Bond 1985, Meyer de Schauen- común: 1) clima con influencia de sistemas see & Phelps 1978)]. frontales durante la estación seca (sobre todo Las especies euricóricas del área primor- en las Bahamas del noroeste), de ciclones tro- dial centroamericana que se encuentran en el picales durante la estación lluviosa y menor Archipiélago cubano son: Phoenicopterus ruber, acción amortiguadora de las aguas oceánicas; Egretta rufescens, E. tricolor, Catoptrophorus s. semi- 2) altura media s.n.m. muy baja; 3) relieve palmatus, Coccyzus minor, Colaptes auratus, Tyran- poco accidentado, en áreas emergidas no nus dominicensis, Mimus polyglottos, Vireo griseus extensas; y 4) vegetación limitada a pocas for- (sensu Mayr & Short 1970) y Sturnella magna. maciones a causa de los suelos calizos (Johns- ton 1975), por tanto la capacidad limitativa Con las Antillas ambiental tiendo a ser menor. Las relaciones Las correlaciones de las avifaunas de las cua- con la avifauna cubana son: tro entidades consideradas con la del Archi- piélago cubano aparecen en la Figura 1 y en la Islas Bahamas. Existen 75 especies comunes

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(54% del total cubano, 41% del antillano). Su Cisne-Archipiélago cubano-Jamaica-Bahamas plataforma contactó con el norte de la cubana (Croizat-Chaley 1975), con especies de distri- y con La Española durante el Mioceno bución de tipo “horst” (Elaenia martinica, (Meyerhoff & Hatten 1974) y sufrió una gran Icterus leucopterix, Vireo crassirostris y Coereba subducción cuando ocurrieron las últimas flaveola (las dos últimas relacionadas con las fluctuaciones glacioeustáticas del Cuaterna- formas de las Bahamas; Bond 1936); y 3) rio. Las Islas Bahamas son oligovalentes: la un índice de diversidad de especies relativa- avifauna sufrió una alta tasa de extinción mente alto, comparable al de La Española (66% de los géneros pleistocénicos; Olson & (Tabla 1 que incluye dos Picidae, cuatro Hilgartner 1982) y actualmente presenta, en Tyrannidae, dos Turdinae y tres Vireonidae). gran parte, un acusado carácter relictual, con Existe predominio de especies relacionadas 6 semiendémicos satélites del sudeste de con las cubanas sobre las jamaicanas (Johns- Estados Unidos y 10 del Archipiélago cubano, ton 1975): los semiendémicos satélites de las de acuerdo con Bond (1936), Garrido & primeras son, de acuerdo con Bond (1936): García (1975), Olson & Hilgartner [(982): Pan- Amazona leucocephala (Gran Caimán, Caimán dion haliaetus ridgwayi, Amazona leucocephala Brac), Melanerpes superciliaris, Colaptes auratus (Abaco, Ackling, Gran Inagua), Chlorostilbon grupo chrysocaulosus (sensu Mayr & Short 1970), ricordi (Gran Bahama, Andros, Abaco), Sauro- Myiarchus sagrae y Melopyrrha nigra, todos en thera merlini (Andros, Nueva Providencia y Gran Caimán. Eleuthera), Melanerpes superciliaris (Gran Bahama, Abaco, Watling), Tyrannus cubensis División caribeña (Caicos, Gran Inagua), Agelaius phoeniceus Corresponde a las Antillas Mayores, al Este de (Gran Bahama, Abaco, Andros, Nueva Provi- la Depresión de Caimán, y las Antillas Meno- dencia), Corvus nasicus (Caicos) y Dendroica res (correlacionadas entre si: Fig. 1, Tabla 2). pithyophila (Gran Bahama, Abaco); las tres Sus características generales son: 1) Clima últimas no diferenciadas subespecíficamente, más uniforme: latitud más baja, mayor lo que indica un tiempo absoluto menor de influencia de las altas presiones del Atlántico formación (muy reciente). Además, con y mayor efecto amortiguador de las aguas distribución de tipo “horst,” muy restringida oceánicas; por ello es francamente cálido- en el Archipiélago cubano, se comparten: tropical (cálido-templado en el centro de Mimus g. gundlachii, Coereba flaveola bahamensis y La Española; Díaz Cisneros 1989; mapa Tiaris b. bicolor (sólo en los cayos de Sabana- vi.1.1) con especies orníticas propias de estas Camagüey, principalmente Cayo Tío Pepe condiciones entre ellas, en mayor proporción, donde se encuentran las tres (Garrido & Gar- los frugívoros y nectarívoros; 2) Altura cía 1975). media s.n.m. apreciablemente grande; 3) Relieve muy heterogéneo [mayor extensión Islas Caimán. Con 37 especies compartidas con de la pluvisilva montana en Jamaica y en el Archipiélago cubano (27% del total cubano, Dominica (Lack 1976), y páramos en La 13% del Antillano). Relieve bajo, vegetación Española]. Los biótopos están más próximos. xérica y pocas fluctuaciones de temperatura Los factores ambientales determinativos (la estabilidad climática interrumpida ocasio- ejercen más influencia que los estocásticos. nalmente por huracanes; Johnston 1975). La sintopía y la superposición de nichos Polivalente para un área poco extensa por: 1) ecológicos se incrementan con el número la presencia de endémicos (Turdus ravidus y de especies, las que se segregan verticalmente Dendroica vitellina); 2) estar dentro del trazo en las areas de alta complejidad estructural

451 VERGARA de la vegetación (Alternativa 2; Roth 1976). el grupo corogénico sudamericano está repre- El compartimiento con el Archipiélago sentado sólo por 5% (Voous 1955)]. Son oli- cubano se manifiesta como sigue: govalentes y notablemente homogéneas: las islas de la cadena interior, cubiertas por pluvi- Antillas Mayores. Se extienden desde la Depre- silvas, tienen una composición semejante a la sión de Caimán hasta el Paso de Anegada: 91 de la cadena externa, cuya vegetación es especies compartidas (65% del total cubano, xerofítica (Terborgh et al. 1978). Sufrieron 50% del antillano). Corresponden a una enti- unas altas tasas de extinciones puesto que, dad polivalente. Jamaica se encuentra vincu- durante el Pleistoceno inferior, sus áreas lada con el golfo de Honduras, que es un área fueron más extensas y continuas, de potencial de concentración de potencial genético alta genético alto (a juzgar por los fósiles hallados; (Croizat-Chaley 1975), y su índice de diversi- Croizat-Chaley 1975). Actualmente existen dad de especies es asimismo alto (Tabla 2). Se dos endémicos: los relictos Myiarchus manifiesta el mayor grado de endemismo de oberi e Icterus oberi, ambos de Montserrat. Las la avifauna antillana [27 especies (Lack (1976), meridionales, desde Guadalupe hasta Gra- 21 especies en el Archipiélago cubano nada, comparten 55 especies con el Archipié- (Garrido & García 1975)]. La Española tiene lago cubano (40% de la avifauna cubana y especies vinculadas a los páramos (Carduelis 32% de la antillana), las más notables son dominicensis, Loxia leucoptera, Brachyspiza capensis Chondrohierax uncinatus (Granada): Anhinga y Dendroica pinus) y una familia endémica: anhinga (Granada; Ridgeley 1976) y Buteogallus Dulidae. Con esta última isla, existe el com- anthracinus [San Vicente (Bond 1936); proba- partimiento mayor, con el semiendémico Cor- blemente, la forma cubana sea una especie vus palmarum y los semiendémicos satélites válida: B. gundlachi (Bond 1936, Ridgeley Geotrygon caniceps, Caprimulgus cubanensis y 1976)]. Agelaius humeralis, mientras que con Jamaica En estas últimas islas, la capacidad limita- sólo se comparten los semiendémicos Tyto tiva ambiental es muy alta, favorecida por un alba furcata (también presente en islas Caimán; clima más estable y cálido (están en las posi- Bond 1936), Poliolimnas flaviventar gossei y ciones latitudinales más bajas de las Antillas). Mimus gundlachi (este último, M. g. hilli, de dis- La altura media s.n.m. es la mayor de estas tribución de typo “horst” y ejemplo de locali- últimas. Las condiciones definitorias de la zación de potencial genético en áreas alternativa 2 (Roth 1976) son más evidentes. discontinuas; Croizat-Chaley 1975). Con Por todo ello pueden considerarse muy poli- Puerto Rico, sólo existe compartimiento de valentes dentro de la avifauna antillana: 1) especies euricóricas. Dominica, con relación al Archipiélago cubano, presenta 2 especies de Amazona/1 Antillas Menores. Corresponden al límite orien- para el Archipiélago cubano, 4 de Trochilidae tal del área primordial centroamericana, desde (de notable segregación ecológica; Terborgh Sombrero hasta Granada. Las septentrionales et al. 1978)/2 para el Archipiélago cubano, y 3 se extienden desde Sombrero hasta Montse- de Mimidae/2 para el Archipiélago cubano; 2) rrat. Sólo se comparten las especies euricóri- Santa Lucia es el área de concentración de cas del área primordial centroamericana. Hay potencial genético mayor. En ella, a) conver- ocurrencia de fuertes vientos (Terborgh et al. gen los trazos Cozumel-San Vicente y 1978). El índice de diversidad de especies es Galápagos-Curazao-Martinica (Troglodytes ae- bajo [Tabla 2; 17% de la avifauna antillana; don; Croizat-Chaley 1975); b) existen especies existe una razón de una especie por género y con distribución de tipo “horst” (Elaenia mar-

452 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA tinica, Margarops fuscatus; Croizat-Chaley 1975); abundantes, entre las no vinculadas a los c) se localiza el potencial genético a distancia ambientes acuáticos, son las insectívoras, (Caprimulgus rufus, Dendroica adelaidae en Puerto de amplia distribución en los trópicos (Karr Rico y Barbuda; Bond 1985); y d) hay un 1989) con 29 especies, y los insectívo- endemismo alto (5 especies, con inclusión de ros-omnívoros, con 12, que también tienen los géneros monotípicos Leucopeza y Melanos- buena representatividad en aquellos, pero piza); 3) San Vicente y Granada presentan el que son indicadores de ambientes no constan- mayor índice del grupo corogénico sudameri- tes. Los insectívoros de corteza de tronco cano de la avifauna antillana, con 22 especies ofrecen un rasgo distintivo, con 5 especies de compartidas con Sudamérica (Venezuela) Picidae. entre las dos [de la comparación de los libros de Bond (1985) y Meyer de Schauensee & Poca representatividad de frugívoros y nectarivoros. Phelps (1978)]. De acuerdo con Terborgh & Winter (1980), Por tanto el Archipiélago cubano es un las especies dependientes de recursos sujetos área mesovalente que forma el núcleo de la a variabilidad tienden a estar muy dispersas en división ornitogeográfica norteamericana de su distribución y/o están sujetas a un mayor las Antillas, donde predominan ampliamente riesgo de extinción. Los frugívoros consumi- los elementos del grupo corogénico norte- dores de frutos carnosos están representados americano. El grupo corogénico sudameri- por una sola especie, Spindalis zena pretrei [un cano, aunque no predominante, se presenta en tercio de las especies consumen frutos en un número sustancialmente alto, al Sudeste de Jamaica (Lack 1976)], mientras que existen 4 la Depresión de Caimán (División caribeña: especies nectarívoras, de ellas sólo Chlorostilbon las Antillas Mayores y Menores están muy r. ricordii es euricórica. La presencia de 2 espe- correlacionadas; Fig. 2, Tabla 2). cies de Trochilidae aproxima el Archipiélago cubano a las zonas cálido templadas (existe CARACTERIZACIÓN GENERAL DE una sola en el sudeste de los Estados Unidos; LA AVIFAUNA CUBANA Peterson 1947).

La avifauna cubana en el cuarto estrato avi- Alta representatividad de depredadores. Actual- faunístico presenta algunas características mente existen 16 especies. Las del grupo diferenciales, relacionadas con la posición lati- corogénico sudamericano son, en gran parte, tudinal del Archipiélago cubano, entre zonas especialistas tróficos: Rostrhamus sociabilis y cálido-templadas y tropicales, y la adaptabili- Chondrohierax uncinatus wilsoni son conquiliófa- dad de sus constituyentes a la capacidad gas, y Caracara plancus, parcialmente necrófaga; limitativa ambiental cubana. Aquí se le consi- estas son rasgos propios de los táxones tropi- dera semiarmonica [armonia, sensu MacArthur & cales (Terborgh 1980). Esta circunstancia dis- Wilson (1967) no plenamente lograda]. Aun- tingue biogeográficamente al Archipiélago que el índice de diversidad de especies es rela- cubano, puesto que no es frecuente en condi- tivamente bajo, existe un número consi- ciones de insularidad. El empobrecimiento de derablemente alto de gremios trófico-conduc- la diversidad en las islas resulta en la ausencia tuales, pero desiguales entre si en la cantidad de depredadores efectivos, a causa de que la de especies contenidas. Estas características adecuación de estos a la capacidad limitativa son: ambiental respectiva es considerablemente menor que la de las presas (MacArthur & Wil- Predominio de insectívoros. Las especies más son 1967).

453 VERGARA

TABLA 3. Nidada como expresión de las adaptaciones a las condiciones ambientales cubanas. Sobre la base de 133 especies cuya nidada es conocida en mayor parte según Bond (1936).

Número de huevos 1 2 3 4 5 6 8 10 Número de especies 8 34 49 25 9 2 1 5

Ocupación de biótopos no plenamente saturados. Hay tasas reproductoras en condiciones competiti- discordancia aparente de la valencia evolutiva vas (Cody 1974). No obstante, en el Archipié- (expresada en la disminución de procesos cla- lago cubano son notables las gradaciones de dogenéticos) con la capacidad limitativa tamaño que existen dentro de las familias ambiental cubana. Los biótopos son ocupa- (con relación a otras Antillas) Ardeidae, Ralli- dos por 38 especies migratorias de Norteamé- dae, Strigidae, Psittacidae y Picidae. Están rica (residentes invernales comunes), de las presentes los endémicos y semiendémicos cuales Passerina cyanea (Carduelinae) es la única mayores de sus respectivas familias (dentro de especies frugívora (y granívora) común la avifauna antillana): Grus canadensis nesiotes, (Garrido & García 1975, Garrido & Kirkcon- Ara tricolor (†), Saurothera m. merlíni, Asio stygius nell 2002). Los Parulinae son el grupo más siguapa, Caprimulgus c. cubanensis, Campephilus numeroso, con 21 residentes invernales y 2 principalis y Tyrannus cubensis. Entre los fósiles transeúntes comunes (De la revisión de la se destacan Grus cubensis (†), Tytanohierax obra anteriormente citada). Estas cifras son borrasi (†), Gymnogyps varonae (†) y, sobre todos, algo superiores a las de las otras entidades es notable el gigantismo de Ornimegalonyx ote- antillanas, a causa de que: 1) el Archipiélago roi (†) y Tyto riveroi (†). cubano es el área más extensa (con mayores probabilidades de encuentro de biótopos ade- Alto grado de presentación de polimorfismo. Este se cuados) y menos distante de las áreas de cría, manifiesta mayormente en las áreas heterogé- dos propiedades ventajosas para las aves neas y de incertidumbre ambiental, como migratorias (Terborgh & Faaborg 1982), aun- modo de adecuación a las fluctuaciones que las Islas Caimán reciben 14 especies (Lewontin 1957, Levins 1963). En el Archi- (Johnston 1975); 2) las aves de esta condición piélago cubano es frecuente el polimorfismo denotan un comportamiento de generalistas, disperso (sensu Mayr & Short 1970), presente i.e., oportunistas capaces de ocupar las áreas en “fases de color” o “morfos” en Ardea cine- donde no existen los requerimientos mínimos rea (variedad “occidentalis”; Barbour 1923, de las autóctonas para el logro de su repro- Garrido & García 1975), Egretta rufescens ducción (Schoener & Schoener 1983); y 3) (Garrido & García 1975), Butorides striatus existe poca interferencia por parte de las espe- (variedad “brunnescens”; Barbour 1923, cies de este grupo que crían en el Archipié- Garrido & García 1975), Rallus elegans lago cubano (cf. Discusión). (Garrido & García 1975), Falco sparverius spar- verioides (Barbour 1923, Bond 1936), Caracara Frecuencia de especies de gran tamaño. En el Archi- plancus, Todus multicolor (Barbour 1923), Ama- piélago cubano son bien acusadas las diferen- zona leucocephala (Garrido & García 1975), cias de tamaño como factor de segregación Crotophaga ani (observ. pers.), Glaucidium siju ecológica. Las especies de grandes dimensio- (Barbour 1923, Bond 1936), Otus lawrencii nes están poco representadas en las islas, a (Barbour 1923, Bond 1936) y Vireo gundlachii causa de sus menores densidades de pobla- (Barbour 1923, Garrido & García 1975). El ción y poca efectividad de incrementar sus morfo “caribaea” de Fulica americana, sin

454 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA embargo, no es frecuente (Garrido & García últimas presentan poblaciones en las entida- 1975). des de la división caribeña, que permanecen residiendo en la misma en esta época, a dife- Índice de capacidad limitativa ambiental por la rencia de las cubanas (Bond 1936). Los insec- nidada. Esta se presenta de acuerdo con tres tos son más abundantes en el Archipiélago tendencias (Tabla 3): 1) Alta (5 ó más huevos), cubano entre Abril y Noviembre (P. Alayo propia de las latitudes templadas de ambientes com. pers.). Esta pequeña diferencia, conjun- de poca estabilidad que demandan mayor tamente con la anterior, indica que la capaci- energía invertida en la reproducción, expre- dad limitativa ambiental de aquél presenta una sada en el crecimiento rápido de los indivi- notable variabilidad y cierta proximidad a la duos y de las poblaciones y en la mayor propia de las latitudes templadas. incidencia de la mortalidad (MacArthur 1972), además de estar en correlación con la mayor Conducta social. En atención a que en las latitu- duración de las horas diurnas, lo que brinda des tropicales se presentan los ecosistemas mayores oportunidades de encuentro de ali- más complejos e integrados, así como la mento para las crías (Lack 1954); es propia de mayor diversidad de gremios trófico-conduc- Anatidae, Colinus virginianus cubanensis y los tuales y de especies (principalmente especialis- Picidae, del grupo corogénico norteamericano tas), aquí se considera que los fenómenos (excepto el endémico Xiphidiopicus percussus: 3– relacionados con la conducta (coexistencia de 4 huevos); 2) Baja (menos de 3 huevos), pro- dos especies, sistemas de señales, hábitos, etc.) pia de las latitudes tropicales; los requerimien- se manifiestan progresivamente con menor tos energéticos se comparten equitativamente intensidad hacia las latitudes templadas. En el en el crecimiento y la reproducción, incluso Archipiélago cubano, las bandadas de especies con el logro de la viabilidad en áreas poco de conducta social compleja (formadas por productivas (MacArthur 1972); propio de las taxones filogenéticamente relacionados) se especies del grupo corogénico sudamericano manifiestan en los Emberizinae del grupo (Columbidae, Apodidae), las marinas y Acci- corogénico sudamericano (Tiaris canora con T. pitridae; 3) Intermedia (3–4 huevos), coincide olivacea, Melopyrrha nigra con otras paserinas con el promedio de las especies cubanas pequeñas, como Teretistris fernandina, observ. (Tabla 3); proporciona una medida de la adap- pers.) y los Icterinae (Quiscalus níger con Dives tabilidad de estas especies cubanas a la capaci- atroviolaceus y, menos frecuentemente, con Age- dad limitativa ambiental del Archipiélago laius humeralis). Hay parasitismo practicado en cubano, de acuerdo con la situación latitudinal los nidos de otras especies por el inmigrante de este; se presenta en la mayoría de los endé- reciente Molothrus bonariensis. El grado mayor micos (Teretistris fernandinae, T. fornsi, Torreornis de conducta social compleja tiene su expo- inexpectata, Otus lawrencii, entre otros.). En nente de otras dos especies del grupo corogé- Jamaica y las Antillas Menores meridionales, el nico sudamericano: Tachornis phoenicobia y promedio de la nidada es 2 (Bond 1936). Crotophaga ani, que forman colonias, cada una de ellas con nidos comunes. Migración durante la estación seca. Las poblacio- Como lo indican las diferencias en la satu- nes de las especies insectívoras Coccyzus minor, ración de los biótopos, el atestamiento des- C. americanus, Chordeiles gundlachii, Progne crypto- igual de los gremios trófico-conductuales y la leuca, Hirundo fulva, Tyrannus dominicensis y Vireo alta tasa de extinción ocurrida en el tercer altiloquus emigran en su totalidad hacia Centro estrato, los constituyentes de la avifauna y Sudamérica durante la estación seca. Las dos cubana actual, biogeográficamente, se divi-

455 VERGARA den en dos agrupaciones que reflejan su genéticas de las especies a las nuevas condi- semiarmonia (Vergara 1988a): 1) Especies ciones ambiéntales, con sus efectos en la euricóricas, que presentan una concordancia capacidad de empleo de las reservas energéti- plena de las frecuencias genotípicas con las cas reguladoras del metabolismo y en los des- fluctuaciones de la capacidad limitativa ajustes de las tasas de reproducción. Por elo, ambiental (que se expresa en la productividad aunque el área del Archipiélago Cubano sea comparativamente baja y la tendencia a la extensa y tenga la mayor persistencia probabi- estacionalidad), lo que demanda una amplitud lística de los biótopos prepleistocénicos, el de los nichos ecológicos con la consiguiente índice de diversidad de especies es acusada- disminución de la adecuación genética; y 2) mente bajo, no obstante la proximidad de especies estenocóricas con distribución dis- áreas de concentración de potencial genético continua o propia de relictos, de concordancia altas de Centroamérica y las Antillas. El cese genética a determinados parámetros, y que de las condiciones xéricas del Pleistoceno exhiben las propiedades contrarias. superior (Pregill & Olson 1981, Ortega Res- triques 1983) indujo un aumento de las tasas DISCUSIÓN de extinción en las Antillas, probablemente en mayor grado en el Archipiélago cubano y las El territorio cubano tuvo una alta valencia Bahamas, a causa de la subsidencia de sus pla- evolutiva para su avifauna entre el Plioceno y taformas insulares, con la consiguiente reduc- el Pleistoceno medio, como lo demuestra el ción del área de distribución de las especies registro fósil. Dentro de este, las aves rapaces propias de este ambiente que, en la actualidad, de gran tamaño (Titanohierax borrasi, Gymno- presentan, en el primero, un fuerte carácter gyps varonae, Ornimegalonyx oteroi) son los mejo- relictual, con amplia disyunción de sus pobla- res exponentes de su mayor extensión, como ciones (Speotyto cunicularia, Asio flammeus, Poliop- señaló Croizat-Chaley (1975), además de la tila lembeyei, Mimus gundlachii, Torreornis presencia de semiendémicos satélites en áreas inexpectata sigmani) o su extinción total (Burhi- próximas, lo que indica su antiguo carácter de nus sp., Siphonorhis daiquiri). área de concentración de potencial genético, y Las especies moradoras de pinares (for- que su capacidad limitativa ambiental fue más mación de productividad baja), Corvus palma- alta que la actual, por la segregación ecológica rum y Dendroica pithyophila, del grupo de aquellas aves, a causa de su especialización corogénico norteamericano, presentan una a recursos alimentarios grandes, perezosos y notable disyunción geográfica de sus pobla- caprómidos (Arredondo 1972, 1976, 1982; ciones: potencial genético en zonas de ambos Arredondo Antúnez 1997). Cuando la abun- extremos de la isla de Cuba, y en áreas próxi- dancia relativa de presas de estas dimensiones mas (semiendémicos en La Española y en las es alta, los tamaños óptimos de los depreda- Bahamas, respectivamente), sin que se hayan dores aumentan en consecuencia (Schoener diferenciado subespecíficamente. 1968); esto es característico especialmente de La heterogeneidad ambiental es aparente- los animales perseguidores (Schoener 1974). mente determinativa del índice de diversidad Dentro de las especies fósiles, el tamaño de especies. Así, este último es alto en Cayo estaba comprendido entre Gymnoglaux sp. y Santa María, dentro del Archipiélago Sabana- Ornimegalonyx oteroi. Camagüey (Garrido 1973a, Garrido et al. Los cambios climáticos ocurridos poste- 1986), y en Cayo Cantiles con relación a Cayo riormente, con mucha probabilidad, induje- Largo (más extenso), en el Archipiélago de los ron disminuciones de las adecuaciones Canarreos (Buden & Olson 1989). Pero den-

456 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA tro de los Cayos de San Felipe, en Cayo Juan Las especies de este grupo que anidan en García, el índice de diversidad de especies es el Archipiélago cubano aparentemente ejercen mayor con relación a Cayo Real, pese a la poca interferencia sobre las residentes inver- mayor extensión y heterogeneidad ambiental nales por segregación ecológica. Así, por de este último (Garrido 1973b). En un área de inducción ambiental sobre las combinaciones concentración de potencial genético restrin- de caracteres, Dendroica petechia gundlachi vive gida y de carácter originalmente cenagoso en los manglares y D. pithyophila en los pinares; (predominio de manglar con algún herbazal; Teretistris fernandinae y T. fornsi, cohabitan con O. Muñiz com. pers.), se encuentran los endé- las Parulinae migratorias, pero se encuentran micos Cyanolimnas cerverai (relicto, en estado en el sotobosque a diferencia de las segundas fósil en Pinar del Río e Isla de la Juventud; (observ. pers.), y Setophaga ruticilla, por ser Olson 1978) y Ferminia cerverai, así como el insectívoro aéreo, probablemente no inter- semiendémico Torreornis i. inexpectata. Esta fiere. En las áreas de ambiente predecible, los variabilidad de la valencia evolutiva indica que residentes permanentes aparentemente tole- existe un desequilibrio de la avifauna del ran una mayor superposición de nichos ecoló- Archipiélago cubano, expresado también en el gicos (Cody 1974). Así, Dendroica pharetra, número desigual de especies que se encuen- endémico de Jamaica, es abundante durante la tran en los gremios trófico-conductuales, ade- estación seca, aunque esta isla recibe 18 resi- más de la exclusión y restricción geográficas dentes invernales (Lack 1976); las dos especies de especies euricóricas. de Microligea de La Española se asocian en Por tanto, la avifauna del Archipiélago grupos pequeños durante la estación seca. cubano se encuentra en el “proceso de relaja- Las inducciones ambientales que prevale- miento” (sensu Diamond 1972), para las situa- cieron en el tercer estrato avifaunístico, a ciones caracterizadas por un exceso de causa de las fluctuaciones climáticas del Pleis- extinciones, después de ocurrida las separa- toceno superior, influyeron marcadamente en ciones por las transgresiones marinas (más las adecuaciones genéticas de las especies acentuado en las Bahamas y las Antillas orníticas que alcanzaron el cuarto, especial- Menores septentrionales). mente en sus tasas reproductoras. Los valores El bajo índice de diversidad de especies de que se observan en la Tabla 3 sugieren que la avifauna cubana actual se acentúa más si se una parte de la avifauna cubana ajustó aque- considera que 38% de sus especies son acuáti- llas en consonancia con los recursos disponi- cas, en gran parte euricóricas o cosmopolitas. bles, mediante la puesta de un número bajo de La no saturación plena de los biótopos se huevos de acuerdo a la capacidad limitativa manifiesta en la ocupación de estos por los ambiental (estrategas de selección K; MacAr- “residentes invernales”, en su mayoría Paruli- thur & Wilson 1967, Southwood et al. 1974). nae, cuyas especies de pequeño tamaño mani- Es probable que las rapaces extinguidas de fiestan coexistencia dentro de un mismo gran tamaño representaron un caso de esta biótopo por sus especializaciones (selección condición: desaparecieron por su extrema de partes de aquél y diferencias en alimenta- especialización a presas grandes que también ción y períodos de puesta; MacArthur 1958). sucumbieron en el tercer estrato (Arredondo Setophaga r. ruticilla se ha encontrado anidando 1976, 1982). Pterodroma hasitata, Phoenicopterus en el Archipiélago cubano (Kirkconnell & ruber, Anous stolidus y, muy frecuentemente, Garrido 1996); Barbour (1923) refirió la adap- Grus canadensis son los exponentes actuales de tabilidad de esta especie a las condiciones puestas menores (1 solo huevo). Otras espe- ambientales cubanas. cies, de nidada más numerosa, como expre-

457 VERGARA sión de su adaptabilidad, con crecimiento de la capacidad limitativa ambiental cubana, y rápido y crías sujetas a una gran mortalidad 3) el índice de diversidad de especies entre [estrategas de la selección r (Lack 1954, biótopos es más manifiesto en áreas extensas MacArthur & Wilson 1967, Southwood et al. y/o, cuando los recursos alternan temporal- 1974)], están representadas por las nidífugas mente, se favorece a las especies generalistas, Anatidae, Colinus virginianus cubanensis y Ralli- se puede colegir que, dadas las condiciones dae. En los Picidae, la nidada es igualmente ambientales cubanas (y bahameses), la mayo- alta, como generalmente ocurre con las espe- ría de las especies orníticas del Archipiélago cies que anidan en oquedades, pero el endé- cubano son generalistas en alto grado. mico Xiphidiopicus percussus se adecua más a las Terborgh & Faaborg (1980) apuntaron condiciones cubanas (3–4 huevos). Entre los que la ausencia y/o disminución de especialis- endémicos del territorio de Santo Tomás, Fer- tas permite a los generalistas incrementar las minia cerverai pone 6 huevos [no confirmado; densidades de sus poblaciones y, probable- con anticipación a Torreornis inexpectata cuya mente, ocupar nuevos biótopos. Los prime- puesta es de presumiblemente 2–3; Bond ros, que son más abundantes dentro del (1936), Garrido & Kirkconnell (2000)]. grupo corogénico sudamericano, presentan El índice modal de 3–4 huevos refleja una una distribución más restringida, después de alternativa entre las dos tendencias citadas, de que atravesaron el tercer estrato, con excep- acuerdo con la condiciones cubanas, pero es ción de Aramus guarauna, Jacana spinosa, Psitta- comparativamente alto con relación a las cidae, Columbidae, Crotophaga ani, Tachornis Antillas de latitudes bajas. Así, entre las espe- phoenicobia, Chlorostilbon ricordii, Spindalis zena, cies congenéricas, para Priotelus temnurus del Tiaris canora y T. olivacea, que son las especies Archipiélago cubano, la nidada consiste de 4 más exitosas en el Archipiélago cubano. Se huevos, mientras que para P. roseigaster de La trata de Chondrohierax uncinatus wilsoni (desde el Española, tiene 2 (Bond 1936); por otro lado, centro de Oriente hacia Maisí; Garrido & en los géneros de Parulinae estrechamente García 1975), Rostrhamus sociabilis levis (lagunas relacionados, la nidada de Teretistris del Archi- de agua dulce), Rallus maculatus, Cyanolimnas piélago cubano está constituida por 3, mien- cerverai, Torreornis inexpectata y las especies de tras que, para Micoligea de La Española, es de 2 distribución de tipo “horst,” i.e., Mimus gundla- (Bond 1936). chii, Tiaris bicolor y Coereba flaveola. También, Cody (1974) planteó que las especies aquí Geranoëtus melanoleucus, Burhinus sp., Ornimegalo- consideradas como euricóricas, en condicio- nyx oteroi, Pulsatrix arredondoi y Scytalopus sp. se nes climáticas no predecibles, se conducen encuentran extinguidas, por incapacidad de como generalistas, lo que les permite asegurar alcanzar el cuarto estrato. Esto concuerda con su éxito en un área de esta naturaleza. Esto el planteamiento de Vuilleumier (1984) acerca sugiere que las mismas son de nicho ecoló- de la poca eficiencia de los especialistas para gico amplio, como corresponde a las que mantener su viabilidad durante las sucesiones habitan en áreas de incertidumbre ambiental y de las tasas de renovación. productividad menor, poco propicias para la Los hábitos sociales de los integrantes del especialización, como establecen MacArthur grupo corogénico sudamericano evidencian & Levins (1967). Si se considera que 1) todas su condición (predominante en la mayoría de las aves antillanas son generalistas (Terborgh sus especies) de especialistas. Así, dentro de & Faaborg 1980), 2) la estacionalidad de los los Icterinae, Icterus dominicensis, del grupo recursos favorece la amplitud de los nichos corogénico norteamericano, construye un ecológicos (Cody 1974), como es la tendencia nido colgante y elaborado, pero sin alcanzar el

458 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA desarrollo encontrado en Zarhynchus y Gymnos- Bahamas migra a la zona más oriental del tinops del grupo corogénico sudamericano en Archipiélago cubano (Garrido & García áreas continentales; es muy notable el caso del 1975), 2) la ausencia de especies euricóricas en inmigrante reciente Molothrus bonariensis por su las Antillas, y 3) la reciente inmigración de parasitismo ejercido sobre los nidos de otras Bubulcus ibis, Dendrocygna bicolor y Molothrus especies. Otros dos miembros del grupo bonariensis, se puede afirmar que la capacidad corogénico sudamericano se destacan por sus limitativa ambiental del Archipiélago cubano nidos formados en comunidad (colonias): presenta una variabilidad notable (expresada Tachornis phoenicobia y Crotophaga ani; este en la tendencia a la estacionalidad de los último desarrolla una conducta social com- recursos), a la cual las adecuaciones genéticas pleja, con relación a los sistemas de comunica- de las especies orníticas deben ajustarse; esto ción dentro de la bandada para la localización se refleja en la separación espacial de las del alimento y las señales de alarma. Dentro poblaciones y su menor dimensionalidad ver- del grupo corogénico norteamericano, las tical. bandadas tienen una conducta social más sim- La variabilidad de tamaño, así como la plificada en las familias Hirundinidae y Corvi- mayor frecuencia de especies de grandes dae. dimensiones, tienden a ser más acusadas en De lo expuesto, se colige que por el atesta- las áreas de incertidumbre ambiental (Cody miento desigual de los gremios trófico-con- 1974). Por otra parte, en el Archipiélago ductuales y los grupos taxonómicos, así como cubano (y en el bahamense), la superficie es por la alta tasa de extinción ocurrida previa- predominantemente peniplanada y, por tanto, mente, la avifauna cubana actual (cuarto las especies orníticas tienden a separarse hori- estrato) se destaca por la discordancia del zontalmente (con los biótopos más distancia- potencial genético (expresada principalmente dos y difundidos (Alternativa 1; Roth 1976). A en las frecuencias genotípicas de las especies causa de ambos factores citados, es más dado ancestrales) con relación a la capacidad limita- encontrar una segregación ecológica, por dife- tiva ambiental (expresada en las fluctuaciones rencias de tamaño entre las especies dentro de de esta), lo que le confiere al Archipiélago las familias. Esto es muy evidente en Accipi- cubano, desde el punto de vista ornitogeográ- tridae (Buteogallus anthracinus, Accipiter gundlachi, fico, el carácter de área mesovalente, lo que se Rostrhamus sociabilis, Chondrohierax uncinatus wil- refleja en su semiarmonía y en la demanda de soni), Strigidae (Asio stygius siguapa, A. flammeus, nichos ecológicos amplios, con la consi- Speotyto cunicularia, Otus lawrencii, Glaucidium guiente disminución de las adecuaciones siju), Psittacidae (Ara tricolor, Amazona leucoce- genéticas de los constituyentes actuales. phala, Aratinga euops) y Picidae (Campephilus Así, a causa de las perturbaciones ocurri- principalis, Colaptes fernandinae, C. auratus chryso- das en el cuaternario, que se reflejan en el caulosus, Melanerpes superciliaris, Xiphidiopicus per- decrecimiento de las poblaciones y recursos, cussus). Todas las especies citadas son el índice de diversidad de especies estará aún alopátricas y alotópicas entre sí dentro de sus debajo del valor del equilibrio hasta que las respectivas familias. primaras sean restauradas por inmigración o Las grandes dimensiones favorecen la via- especiación (“perturbaciones de pulso” que bilidad de las especies que las presentan, sobre conducen a una diversidad subequilibrada; todo en las condiciones ambientales y en la Diamond 1980). Sí se considera 1) el hecho de latitud del Archipiélago cubano. Esto se debe que, además de las especies migratorias norte- 1) al consumo de menor cantidad de recursos americanas, Kalochelidon cyaneoviridis de las alimentarios en proporción con el peso (las

459 VERGARA tasas metabólicas son menores, en parte a se encontró próximo a las áreas menos cálidas causa de la menor pérdida de calor corporal; (donde son más frecuentes las especies de Rensch 1959), lo que permite soportar los esta condición; Rensch 1959). períodos de sequía y/o de escasez de alimento Inversamente, en las áreas montañosas, las (Lack 1954, Southwood et al. 1974), alcanzar especies tienen los nichos ecológicos más res- una mayor longevidad, con menor taza de tringidos y entrelazados (Cody 1974). Aque- reproducción (Lack 1954, Southwood et al. llas entidades antillanas de la división 1954) y disponer de mas tiempo para encuen- caribeña, de mayor altura media s.n.m. y tro de biótopos (Rensh 1959), 2) a la menor donde existen mayores extensiones de pluvi- susceptibilidad a los cambios climáticos poco silva tropical, presentan una separación de las intensos (Southwood et al. 1974), 3) al almace- especies filogenéticamente relacionadas en namiento mayor de energía (Grant 1972), 4) al sentido vertical (Alternativa 2; Roth 1976), y consumo de mayor diversidad de recursos ali- las mismas se manifiestan con mayor diversi- mentarios que las aves pequeñas (Schoener dad dentro de los biótopos (sensu MacArthur 1974), y 5) a la mayor capacidad de despla- 1965). Así, en las áreas polivalentes citadas, es zarse sobre áreas extensas y, por tanto, estar dado encontrar especies congenéricas simpa- menos expuestas a los fluctuaciones menores tricas en pluvisilva de llanura y montaña: de sus recursos (Southwood et al. 1974). Jamaica [Amazona agilis y A. collaria, Columba Por otra parte, en las áreas donde existe, leucocephala y C. caribaea, Geotrygon montana y G. comparativamente, un menor grado de hume- versicolor, Coccyzus minor y C. americanus, Myiar- dad (como en el Archipiélago cubano con chus barbirostris, Turdus jamaicensis y T. aurantius relación a Jamaica y las Antillas Menores ambos en alturas medias, pero el último tam- meridionales), se favorece el desarrollo de bién en las altas (Lack 1976)]; La Española insectos grandes, lo que a su vez induce la for- [Todus subulatus entre 0–1700 m, y T. angustiros- mación de insectívóros de gran tamaño tris sobre 1700 m, pero con extenso solapa- (Schoener 1969). Este es el caso de Caprimul- miento en el sudoeste de la República gus c. cubanensis, Saurothera m. merlíni, Campe- Dominicana (Kepler 1977), Microligea palustris philus principalis y Tyrannus cubensis, especies y M. montana, este última prefiere las mayores cubanas dentro de sus respectivas familias. A alturas (Bond 1936)]. Estas situaciones, aun- estas se añaden, además de las rapaces extin- que no solamente tienen lugar en especies guidas, otras especies de dimensiones mayo- congenéricas, son más acusadas en las Antillas res: Ciconia maltha (†), Xenicibis sp. (†), Ardea Menores meridionales, especialmente en Gra- cinerea var. “occidentalis”, Grus cubensis (†), G. nada (trazo sudamericano; con cuatro Trochi- canadensis nesiotes, entre otros. Esta alta repre- lidae y dos Elaenia) y en Dominica [Amazona sentatividad de especies de gran tamaño arausiaca en elevaciones bajas y A. imperialis en (fenómeno no frecuente en condiciones insu- elevaciones altas (Bond 1985); Geotrygon mysta- lares, a causa de las menores densidades de cea en el bosque xerofítico costero y G. mon- población que las caracterizan y la poca efi- tana en pluvisilva montana; y cuatro ciencia de las mismas en incrementarlas en Trochilidae: Sericotes holosericeus y Orthorhynchus condiciones competitivas; Cody 1974) resulta cristatus en el matorral costero y Eulampis jugu- en una compensación numérica en un área de laris y Cyanophaia bicolor en la pluvisilva mon- bajo índice de diversidad de especies (sensu tana (Bond 1948, 1966, 1978, 1979; Terborgh Faaborg 1985) y es evidencia de que el territo- et al. 1978, Pregill et al. 1994)]. rio cubano tuvo mayor extensión antes del Estas últimas especies, de tamaño cuarto estrato avifaunístico y de que al mismo pequeño, evidencian la correlación que existe

460 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA entre este último y el grado de especialización, recursos menos densos (Schoener 1965). Esto lo que permite la coexistencia dentro de un probablemente ocurre con los relictos del mismo biótopo. Este fenómeno tiene lugar territorio de Santo Tomás (Cyanolimnas cerverai especialmente en las áreas de alta productivi- y Ferminia cerverai), área de presunta alta valen- dad y poca variación de temperatura (MacAr- cia evolutiva. thur et al. 1966) como las de la división caribeña, que son polivalentes. En las mismas, Estenocóricas de distribución de tipo horst. Corres- cubiertas por pluvisilva en gran parte, las aves ponden a las poblaciones cubanas (semiendé- pueden resistir la hipertermia a causa de la micas con relación a los bahamenses): Mimus abundancia de sitios de sombra y de descanso. gundlachi, Coereba flaveola bahamensis y Tiaris b. Además de los ejemplos citados anterior- bicolor. Como en el caso anterior, es necesario mente de Granada y Dominica, se añade que notar que la abundancia de una especies debe en Jamaica coexisten cinco frugívoros (tres considerarse con relación a la de otra, al área Tyrannidae y dos Thraupinae) y cinco nectari- que ocupa y a los recursos alimentarios de que voros (tres Trochilidae y dos Thraupinae). dispone (Pimentel 1968). En atención a que las especies pequeñas son más dependientes de las condiciones Estenocóricas de distribución discontinua. A causa ambientales y a la menor longevidad de las de que el tamaño pequeño esta correlacionado mismas, se puede afirmar que sus tasas de con generaciones de poca duración y, por extinción, a causa de los cambios climáticos y tanto, con altas densidades de población en alteraciones (incluso supresiones) de los condiciones localmente favorables, por ser las biótopos del tercer estrato avifaunístico en el mismas estables (Faaborg 1977). Los nectarí- territorio cubano, fueron probablemente muy voros Mellisuga helenae en las penínsulas de altas, de acuerdo con las concepciones teóri- Guahanacabibes y Zapata (Bond 1985, cas (Levins 1963, para los ambientes hetero- Garrido & Kirkconnell 2000) y Cyanerpes cya- géneos), aunque el registro fósil es escaso neus en las áreas montañosas de la provincias (Nesotrochis picapicensis, Siphonorhis daiquiri, Gym- de Pinar del Río, Sancti Spiritus y Guantá- noglaux sp., Scytalopus sp., Dolichonyx kruegeri). namo, son probables indicadores de áreas de Con consideración a que 1) bajo las condicio- alta valencia evolutiva, dada la localización y nes naturales, las comunidades desarrollan sus distribución irregular de las plantas nectarífe- propios controles y 2) cuando se alcanza la ras en el Archipiélago cubano. Se debe consi- estabilidad relativa, el número de individuos derar, sin embargo, que en los estadios desciende (Pimentel 1968), en consonancia tempranos de las interacciones planta-animal con la capacidad limitativa ambiental del la heterogeneidad ambiental limita el número cuarto estrato (alterada por la acción antró- de animales (Pimentel 1968), y que el cuarto pica en el siglo XIX) y las dimensiones de sus estrato avifaunístico todavía no ha comple- áreas de distribución, las aves pequeñas en el tado sus tasas de renovación. Polioptila lembeyei, Archipiélago cubano se presentan según cua- en zona xerofítica de Baitiquirí, NE de Cama- tro divisiones: güey y Cayo Coco (Garrido & García 1975), Dendroica pithyophila en áreas cubiertas por Estenocóricas relictas. Las aves pequeñas que pinares de las provincias de Pinar del Río y consumen un alimento abundante, en condi- Holguín, Myiadestes elisabeth e Hirundo fulva en ciones de insularidad, pueden mantener áreas montañosas de Guantánamo y Cordi- poblaciones más estables en áreas restringidas llera de los Órganos, son casos evidentes de que las de mayor tamaño o las que consumen localización de potencial genético. Torreornis

461 VERGARA inexpectata, con tres subespecies localizadas en en un área insular que se distingue por la áreas de naturaleza diferente (cenagosa en separación horizontal de las especies orníti- Santo Tomás, xerofítica en Baitiquirí y bosque cas. tropical semideciduo en Cayo Coco), es de un La importancia, desde el punto de vista notable potencial estasigenético, por su gran biogeográfico, de las especies de pequeño adaptabilidad y, presuntamente, por haber tamaño con relación a las grandes estriba en atravesado las tasas de renovación del tercer 1) ser más susceptibles a las inducciones estrato avifaunístico. ambientales, lo que se traduce en su tendencia a ocupar áreas de mayor heterogeneidad (con Euricóricas. Sí se considera que los recursos ali- aumento consiguiente de la especiación, la mentarios de menores dimensiones son los especialización ecológica, el endemismo, etc.), más abundantes, las especies de pequeño y 2) que en su distribución ejerce menor inci- tamaño tienen menos probabilidades de estar dencia la acción antrópica. Así, especies gran- limitadas en su distribución (Schoener 1969). des propias de áreas boscosas como Se consideran como euricóricos las granívoras Chondrohierax uncinatus wilsoni y Campephilus (y en correlación con lo extendido de la principalis, que en el siglo XIX estuvieron más microcarpia en el Archipiélago cubano) Tiaris extendidas, en la actualidad están reducidas a canora, T. olivacea, Melopyrrha nigra, Aratinga la condición de relictos en peligro de extin- euops (muy extendida en el siglo XIX), Colum- ción o totalmente extinguidas, e.g., Ara tricolor. bina passerina, y Colinus virginianus, el nectarivo- En áreas estructuralmente menos complejas, ros Chlorostilbon ricordi, los carnívoros- como las sabanas, especies como Colinus virgi- insectívoros Glaucidium situ, Otus lawrencii y nianus cubanensis (hibridada con la introduc- Falco sparverius, lod insectívoros Todus multico- ción C. v. virginianus del Sudeste de Estados lor, Xiphidiopicus percussus, Tyrannus caudifascia- Unidos), Charadrius vociferus, Crotophaga ani, tus, Contopus caribea, Myiarchus sagrae, Vireo Quiscalus níger, Dives atroviolaceus, Sturnella magna gundlachi, Dendroica petechia, Teretistris fernandinae hippocrepis, Chordeiles gundlachii y las inmigrantes (Occidente) y T. forensi (Oriente). La abundan- recientes Bubulcus ibis, Dendrocygna bicolor y cia de insectos pequeños es adecuada para Molothrus bonariensis, han ampliado considera- sustentar un número considerable de especies blemente su distribución, con inclusión de las migratorias. Además de los Parulinae, son áreas agrícolas y hasta, en ocasiones, las ciuda- comunes Sphyrapicus varius, Tachycineta bicolor, des. No ocurre lo mismo con las especies Polioptila caerulea y Dumetella carolinensis, de mayores tales como Caracara plancus y, sobre acuerdo con Garrido & García (1975). Entre todo, Asio flammeus. Myadestes elisabeth retrusus los insectívoros-omnívoros, los más extendi- de Isla de la Juventud es el único ejemplo de dos son Mimus polyglottos y los Icterinae Quisca- ave pequeña extinguido in tiempos históricos lus níger, Icterus dominicensis, Agelaius humeralis, recientes. Sturnella magna y, sobre todo, Dives atroviolaceus. El atestamiento de las especies dentro de El caso de mayor estabilidad de las poblacio- un gremio trófico conductual refleja la estruc- nes dentro de las condiciones cubanas y que tura, productividad y estacionalidad de los redunda en su éxito evolutivo en el Archipié- recursos del área donde se encuentran aque- lago cubano se encuentra en la coexistencia llas (Terborgh 1978). Esto es menos evidente de los Icterinae, con inclusión de Molothrus en el Archipiélago cubano, puesto que el bonariensis; esto las capacita para utilizar los número de insectívoros-omnívoros lo distin- mismos recursos alimentarios y de espacio, guen de las áreas antillanas más productivas, por superposición de sus nichos ecológicos en las que es más frecuente la coexistencia de

462 RELACIONES BIOGEOGRÀFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA especies filogenéticamente relacionadas orníticas cubanas no está en proporción (incluso congenéricas) y la separación vertical directa con el índice de diversidad de especies de las que son ecológicamente equivalentes. y los biótopos ocupados por aquellas se sitúan El término medio entre las áreas cálido-tem- horizontalmente a causa de encontrarse en un pladas y las tropicales está dado en el Archi- área predominantemente peniplanada. En piélago cubano por la relativamente alta consecuencia, las diferencias de índice de representatividad del gremio citado, expo- diversidad de especies son más acusadas entre nente de las condiciones climáticamente inter- los biótopos y no dentro de los mismos. medias. Se puede afirmar que la avifauna El Archipiélago cubano forma el núcleo cubana del cuarto estrato se encuentra en un de una unidad ornitogeográfica de las Antillas: equilibrio entre dos tendencias opuestas: 1) la norteamericana (incluida dentro la placa del como resultante de la latitud, con índice de mismo nombre) integrada, además, por las diversidad de especies relativamente bajo islas Bahamas y Caimán (que tienen semien- cuyos constituyentes son de nichos ecológicos démicos satélites de la avifauna cubana), amplios, en una capacidad limitativa ambiental situada latitudinalmente entre las áreas cálido- comparativamente menor que en las áreas templadas, de clima inestable y productividad antillanas más tropicales, y 2) por encontrarse relativamente baja, y las tropicales, con las en un espacio extenso, en el que existe una propiedades contrarias. mayor probabilidad de encuentro de biótopos Las especies orníticas cubanas derivan adecuados para la viabilidad de las especies y predominantemente de formas ancestrales conservación de los presentes en el tercer presentes en el área primordial centroameri- estrato. Mayormente, los procesos cladogené- cana (grupo corogénico norteamericano), con ticos se manifiestan en la formación de subes- relaciones más estrechas con el sudeste de pecies alotópicas y alopátricas, en biótopos Estados Unidos y con el norte de Centroamé- distantes por localización discontinua del rica nuclear. potencial genético, lo que indica que en la Las especies derivadas del grupo corogé- actualidad la avifauna cubana se encuentra en nico sudamericano son de gran importancia plena tasa de renovación. biogeográfica por 1) su alejamiento de las áreas donde el potencial genético de sus res- CONCLUSIONES pectivos grupos está más difundido, 2) pre- sentar propiedades adecuadas para la El Archipiélago cubano es de un área de con- progresión corológica ordenada en aquellos centración de potencial genético relativa- más exitosos, y 3) la frecuencia de relictos mente bajo para la avifauna actual (cuarto entre las menos exitosas. estrato avifaunístico), pese a la cercanía de En consonancia con la capacidad limita- áreas polivalentes de Centroamérica y las tiva ambiental y posición latitudinal del Archi- Antillas. piélago cubano, se destaca una proporción La concordancia anterior es representativa notable de especies depredadoras y de gran de una avifauna mesovalente, viviente en tamaño (propiedades no frecuentes en condi- ambiente no predecible, donde predominan ciones insulares), de alta nidada, polimórficas los factores estocásticos sobre los determina- y de insectívoros-omnivoros. tivos. En consecuencia, la mayor parte de las El menor carácter tropical de la avifauna especies orníticas cubanas son generalistas en cubana se evidencia en la escasez de frugívo- alto grado (de nicho ecológico amplio). ros (especializados en frutos pulposos) y nec- La distribución espacial de las especies tarívoros, aunque si se aproxima a las

463 VERGARA condiciones propias de ecosistemas integra- 431. dos por la presencia de depredadores especia- Arredondo, O. 1976. The great predatory birds of listas. the Pleistocene of Cuba. Smithson. Contrib. A causa de la relativa mayor estabilidad Paleobiol. 27: 169–188. durante la estación lluviosa y de la posición Arredondo, O. 1982. Los Strigiformes fósiles del Pleistoceno cubano. Bol. Soc. Venez. Cienc. latitudinal del Archipiélago cubano, existe una Nat. 37: 33–55. situación de equilibrio entre la mayor parte de Arredondo, O. 1984. Sinopsis de las aves halladas los fenotipos óptimos (generalistas morfoló- en depósitos fosilíferos pleisto-holocénicos de gicos) con tendencia al polimorfismo, y los Cuba. Volumen 17. Instituto de Zoología, Aca- morfotipos especializados discretos en áreas demia de Ciencias de Cuba, La Habana, Cuba. más estabilizadas. Barbour, T. 1923. The birds of Cuba. Memoirs of Pese al relativo empobrecimiento del the Nuttall Ornithological Club, Cambridge, índice de diversidad de especies, notable den- Massachussets. tro de una latitud subtropical, existe en la avi- Blake, E. R. 1953. Birds of Mexico. Univ. Chicago Press, Chicago, Illinois. fauna cubana una tendencia a la armonía, ra comparable a las áreas templadas, de Nortea- Bond, J. 1936. Birds of the West Indies. 1 ed. Academy of Natural Sciences of Philadelphia, mérica no lograda plenamente (avifauna Philadelphia, Pennsylvania. semiarmónica), expresada en la representati- Bond, J. 1948. Origin of the bird fauna of the West vidad desigual de los gremios trófico-conduc- Indies. Wilson Bull. 60: 207–229. tuales y en los eventos cladogenéticos en el Bond, J. 1950. Results of the Catherwood-Chaplin nivel subespecifico y en la inmigración West Indies Expedition, 1944. Part II. Birds of reciente de algunas especies, por lo que es Cayo Largo (Cuba), San Andrés and Providen- probable que la misma se encuentra actual- cia. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 102: 43–68. mente sufriendo una nueva tasa de renova- Bond, J. 1966. Affinities of the Antillean avifauna. ción. Carib. J. Sci. 6: 173–176. Bond, J. 1978. Derivations and continental affinities of Antillean birds. Pp. 119–128 in Gill, F. B. AGRADECIMIENTOS (ed.). Zoogeography in the Caribbean. Spec. Publ. 13, Academy of Natural Sciences of Phil- El autor agradece al Dr. James Wiley por los adelphia, Philadelphia, Pennsylvania. comentarios efectuados sobre el manuscrito y, Bond, J. 1979. Derivations and continental affini- por el suministro de información útil recibida ties of Antillean birds. Proc. Acad. Nat. Sci. del finado Dr. Abelardo Moreno Bonilla y de Phila. 131: 89–103. los señores Oscar Arredondo y Orlando Gar- Bond, J. 1985. Birds of the West Indies. 5th Ameri- rido. La Lic. Lydia Lera desarrolló el pro- can ed. Houghton Mifflin, Boston, Massachu- grama que sirve de fundamento al setts. dendrograma de la Figura. 1. Borhidi, A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. 2nd ed. Akademiai Kiado, Budapest, Hungary. REFERENCIAS Borhidi, A., & O. Muñiz. 1980. Die vegetation- skarte von Kuba. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. Arredondo Antúnez, C. 1997. Las rapaces extintas 26: 25–53. de Cuba y su importancia ecológica durante el Brundin, L. 1975. Phylogenetische Biogeographie Cuaternario. Pitirre 10: 116. als Glied der Evolutionsbiologie. Verh. Dtsch. Arredondo, O. 1972. Nueva especie de ave fósil Zool. Ges. 1974: 372–380. (Strigiformes: Tytonidae) del Pleistoceno Buden, D. W., & S. L. Olson. 1989. The avifauna of cubano. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 29: 415– the cayerias of southern Cuba, with the orni-

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