Ictiofauna Do Estuário Do Rio Cricaré, Litoral Norte Do Estado Do Espírito Santo, Brasil

AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS

ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E

BARRA NOVA, ESPÍRITO SANTO

Arthur da Costa Lima

Dissertação de Mestrado

Mestrado em Biodiversidade Tropical

Centro Universitário Norte do Espírito Santo

São Mateus, Fevereiro de 2012

AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS ESTUÁRIOS DE

CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA, ESPÍRITO SANTO

Arthur da Costa Lima

Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical do Centro Universitário Norte do Espírito Santo como requisito parcial para a obtenção do grau de Mestre em Biodiversidade Tropical.

Aprovado em 10/02/2012 por:

______Prof. Dr. Maurício Hostim Silva - Orientador, CEUNES

______Prof. Dr. Luis Fernando Loureiro Fernandes, UFES

______Prof. Dr. Joaquim Olinto Branco, UNIVALI

Centro Universitário Norte do Espírito Santo

São Mateus, Fevereiro de 2012

......

Lima, Arthur da Costa, 1984

As Assembléias de Peixes dos Estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, Espírito Santo. São Mateus, 2012. xii, 89 p., 29,7 cm (CEUNES, M. Sc., Biodiversidade tropical, 2012)

Dissertação, Centro Universitário Norte do Espírito Santo, PPGBT

......

I. Ecologia I. PPGBT/CEUNES...... II. Ictiofauna do estuário do rio Cricaré, litoral norte do Estado do Espírito Santo, Brasil......

Dedico esse trabalho a todos que de alguma forma contribuíram para eu chegar onde eu estou hoje, em especial aos meus pais por todo carinho e apoio, que nos momentos mais difíceis sempre estiveram ao meu lado.

AGRADECIMENTOS

A Deus que sempre esteve ao meu lado em todas as etapas da mimha vida. Ao meu orientador Prof. Dr. Maurício Hostim Silva pelo ensinamento, paciência e confiança a mim depositados. Ao Prof. Dr. Henry Louis Spach e toda sua equipe que me ajudaram bastante na reta final do meu trabalho. A todos os professores do Programa de Mestrado em Biodiverssidade Tropical pelos ensinamentos passados e funcionários por seus serviços prestados. A todos os colegas de laboratório pela amizada construída nesses dois anos de trabalho e pela ajuda, tanto nas coletas quanto na hora de processar o material. Aos meus companheiros de turma pela companinha, amizade e ajuda durante as aulas. A todos os pescadores que me acompanharam nas coletas, que além de colegas se tornaram amigos. Ao meu filho Heitor que está a caminho, minha esposa Saerly e meus familiares pelo amor, carinho e compreensão durante todo meu trbalho. Ao amigo Junio Damasceno pela ajuda, companinha, amizade e paciência, o qual foi essencial na conclusão do meu mestrado. A FAPES pela bolsa de pesquisa, ao IEMA e IBAMA pela licença de coleta e ao CEUNES pelo curso cursado. A todos meus amigos que me acompanharam nessa trajetória dando todo apoio necessário. Não quis colocar muitos nomes, pois poderia ser injusto com alguns, caso esquecese de cita-los, afinal muitas forma as ajudas recebidas, muitas foram as pessoas que contribuíram na conclusão desse trabalho. A todos deixo registrado aqui o meu muito obrigado!

SUMÁRIO DEDICATÓRIA...... 4

AGRADECIMENTOS ...... 5

SUMÁRIO ...... 6

LISTA DE ILUSTRAÇÕES ...... 9

PREFÁCIO ...... 11

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 15

CAPÍTULO I - AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA, ESPÍRITO SANTO ...... 20

RESUMO ...... 20

INTRODUÇÃO ...... 21

MATERIAL E MÉTODO ...... 22

ÁREA DE ESTUDO ...... 22

COLETA DE DADOS...... 25

ANÁLISE DOS DADOS ...... 27

RESULTADOS ...... 28

INFORMAÇÕES GERAIS ...... 28

VARIAÇÃO TEMPORAL ...... 34

VARIAÇÃO ESPACIAL ...... 44

DISCUSSÃO ...... 52

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 57

CAPÍTULO II - ICTIOFAUNA DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA: RELAÇÃO PESO X COMPRIMENTO ...... 64

RESUMO ...... 64

INTRODUÇÃO ...... 65

MATERIAL E MÉTODOS ...... 66

ANÁLISE DE DADOS ...... 67

RESULTADOS ...... 67

DISCUSSÃO ...... 72

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 73

CAPÍTULO III - PEIXES DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE A ÁREA TROPICAL E SUBTROPICAL DO ATLÂNTICO SUL ...... 75

RESUMO ...... 75

INTRODUÇÃO ...... 76

MATERIAL E MÉTODOS ...... 76

ÁREA DE ESTUDO ...... 76

COLETA DE DADOS ...... 78

TRATAMENTO DOS DADOS ...... 79

RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 79

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 85

CONCLUSÃO ...... 89

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Lista de espécies capturadas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova entre os meses de novembro de 2010 e outubro de 2011. N, número de indivíduos; CT, comprimento total; DP, desvio padrão...... 3030

Tabela 2 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de Conceição da Barra, Espírito Santo...... 355

Tabela 3 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de Barra Nova, Espírito Santo...... 377

Tabela 4 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do estuário de Conceição da Barra, Espírito Santo...... 455

Tabela 5 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do estuário de Barra Nova, Espírito Santo...... 466

Tabela 1 - Espécies e parâmetros das relações peso-comprimento das coletas realizadas no estuário de Conceição da Barra/ES, entre setembro de 2010 e outubro de 2011. Dados em negrito referem-se às espécies que ocorreram unicamente no estuário de Conceição da Barra (I= isométrico, A+= alométrico positivo)...... 689

Tabela 2 - Espécies e parâmetros das relações peso-comprimento das coletas realizadas no estuário de Barra Nova, São Mateus/ES, entre setembro de 2010 e outubro de 2011. Dados em negrito referem-se às espécies que ocorreram unicamente no estuário de Barra Nova (I= isométrico, A+= alométrico positivo)...... 701

Tabela 3 - Classificação taxonômica da ictiofauna encontrada no norte do Espírito Santo, Atlântico Sul Oeste. Distribuição Geográfica: CT = circuntropical, TA = Trans-Atlantic, WA = Western Atlantic, SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br = Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic, EP = Eastern Pacific and ? = not found. Status de conservação segundo IUCN (2010): * = criticamente em perigo. Status de conservação segundo MMA (2004, 2008): ††= sobreexplotada. Status de conservação segundo SEMA/SP (2010): † = sobreexplotadas, ‡ = ameaçadas de sobreexplotação...... 812

LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra, ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul...... 23

Figura 2 - Temperatura atmosférica média (°C) nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova entre novembro de 2010 e outubro de 2011...... 24

Figura 3 - Pluviosidade nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova entre novembro de 2010 e outubro de 2011...... 25

Figura 4 - Mapa do estuário de Conceição da Barra com a localização dos pontos amostrais. Ponto 1, Foz do rio Santana; Ponto 2, Canal principal do rio Cricaré; Ponto 3, Enseada entre o manguezal; Ponto 4, Riacho...... 26

Figura 5 - Mapa do estuário de Barra Nova com a localização dos pontos amostrais. Ponto 1, Cais de embarque e desembarque; Ponto 2, Foz do rio Mariricu; Ponto 3, Próximo a estação de armazenamento e transporte de petróleo; Ponto 4, Rio Mariricu...... 27

Figura 6 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão)...... 39

Figura 7 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão)...... 40

Figura 8 – MDS Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo...... 42

Figura 9 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo...... 43

Figura 10 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão)...... 48

Figura 11 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão)...... 49

Figura 12 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de coleta das espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo...... 51

Figura 13 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de coleta das espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo...... 52

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul...... 66

Figura 2 - Distribuição Geográfica da ictiofauna encontrada no no norte do Espírito Santo, Atlântico Sul (CT = circuntropical, TA = Trans-Atlantic, WA = Western Atlantic, SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br = Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic e EP = Eastern Pacific...... 84

PREFÁCIO

Estuário pode ser definido como sendo um corpo de água semi-fechado que se conecta livremente com o oceano, onde em seu interior a água salgada vinda do mar sofre uma diluição gradativa pela água doce vinda do continente (PRITCHARD, 1967 apud ELLIOTT & McLUSKY, 2002), ou seja, apresenta uma água salobra. A salinidade diminui de acordo com que vai subindo o rio e aumenta quando se caminha em direção ao oceano. Nos estuários as variações espaciais e temporais são continuas (ELLIOTT & McLUSKY, 2002). Grandes oscilações podem ocorrer em questões de horas. Os estuários são caracterizados pelas mudanças naturais de suas variáveis abióticas e consequentemente bióticas. Tem-se sugerido que os fatores abióticos sobrepõem-se aos bióticos na determinação da presença das espécies nos estuários, assim como de suas abundâncias (BLABER, 2000). Essas características influenciam direta ou indiretamente na diversidade, densidade e biomassa dos organismos que utilizam esse ambiente. Os principais fatores abióticos estruturadores dessas comunidades ícticas são a temperatura e a salinidade (ANDRADE-TUBINO et al., 2008). De acordo com Blaber (2000) a salinidade é fator limitante da presença de espécies que podem ocupar os estuários e a temperatura da água limita a abundância individual dessas espécies. Sendo ambos os fatores influenciados pelo regime pluviométrico da bacia de drenagem. As variações abruptas dos parâmetros abióticos no meio aquático, principalmente salinidade, demandam características fisiológicas necessárias às espécies adaptadas a este meio. O número de espécies presentes nos estuários temperados e subtropicais apresenta picos na primavera e verão, de acordo os padrões anuais de temperatura, enquanto os ciclos sazonais de abundância nos sistemas estuarinos tropicais estão relacionados com variações da salinidade (NORDLIE, 2003). A ictiofauna dos estuários da região norte do Brasil apresentam ciclos sazonais em seus índices de riqueza, diversidade e equitabilidade, estando esses relacionados às variações anuais de salinidade, como característico em climas tropicais (BARLETTA-BERGAN et al., 2002). Outros fatores abióticos como turbidez, efeito do substrato e profundidade são muitos importantes na distribuição de peixes jovens nos estuários (BLABER, 2000). No rio Tibiri (MA) Batista e Rêgo (2001) observaram que o aumento da turbidez ocorrida durante as maiores amplitudes de marés, período que coincide ao aumento da salinidade, constitui um fator adicional de atração para as espécies marinhas. 12

As espécies tolerantes as constantes mudanças dos estuários possuem uma vantagem considerável, pois usufruem um ambiente rico em nutrientes e que exclui muitos competidores potenciais devido às especificidades exigidas (WHITFIELD, 1999). Os estuários são ambientes únicos para muitas espécies. Situados na fronteira entre o ambiente marinho, terrestre e fluvial, recebem aporte de água doce e nutrientes do continente, de forma que têm sido consideradas um dos habitats naturais mais produtivos do mundo (COSTA et al., 1994; LONGHURST & PAULY, 1987; SHERIDAN, 1992). A abundância de peixes nos estuários deve-se principalmente à disponibilidade de alimentos, a partir da produção primária (ROBERTSON & BLABER 1992); complexidade estrutural da vegetação de mangue, que propicia refúgio, principalmente para os peixes jovens; elevada turbidez da água; e reduzido número de peixes carnívoros de grande porte (ROBERTSON & BLABER, 1992; MULLIN, 1995). Sendo assim, suportam grandes estoques de peixes, primariamente juvenis, pois são as principais áreas de criação, alimentação, reprodução e crescimento para a maioria dos estoques de importância comercial, proporcionando refúgio para os estágios mais vulneráveis a predação (GODEFROID et al., 2003; KENNISH, 1990 apud RAMOS & VIEIRA, 2001). Flutuações populacionais ocorrem em maior intensidade em condições variáveis como as estuarinas (VAZZOLER et al., 1999). Os peixes de estuários tropicais estão sujeitos a uma gama de interações de fatores físico-químicos e biológicos que determinam seus padrões de ocorrência, distribuição e movimento (BLABER, 2000). Os estuários por sua dinâmica já apresentam alterações contínuas dos valores das suas variáveis físicas e químicas (MIRANDA et al., 2002). A ictiofauna também apresenta respostas às variações climáticas, sendo que estas respostas podem se caracterizar por composições diferenciadas nos períodos de estiagens em relação aos de maior pluviosidade, bem como essas divergências podem ser atenuadas nos períodos em que não há instabilidade pluviométrica tão marcada (BRANCO & VERANI, 2006; FALCÃO et al., 2006). Andrade-Tubino et al. (2008) afirmam que os padrões de distribuição das ictiocenoses ao longo da costa brasileira estão mais associadas à heterogeneidade espacial e tolerância à variação de salinidade do que às estratégias de vida das espécies. Nos estudos realizados na costa norte do Brasil por Barthem (1985), Martins-Juras et al., (1987), Batista e Rêgo (1996), Castro (2001), Barletta et al. (2003) e Barletta et al. (2005), observa-se um predomínio de espécies pertencentes às famílias Sciaenidae, Ariidae, Gobiidae e Gerreidae, as quais procuram áreas estuarinas tropicais para reprodução e/ou 13

crescimento (BLABER, 2002). Os peixes demersais estuarinos da costa nordeste brasileira caracteriza-se pelo grande número de espécies marinhas oportunistas, como as representantes das famílias Haemulidae e Lutjanidae que habitam as águas quentes e os fundos rochosos e coralíneos ao largo da estreita plataforma continental nordestina e que, frequentemente, penetram nos estuários atrás de suas presas (VAZZOLER et al., 1999). A mesma dominância de peixes demersais marinhos oportunistas ocorre nos estuários da região sudeste, com representantes das famílias Haemulidae e Serranidae que habitam os fundos rochosos ao largo da plataforma continental, adentrando com frequência nos estuários (VAZZOLER et al., 1999). No Brasil foi catalogado um total de 617 espécies de teleósteos demersais marinhos e estuarinos, distribuídos em 26 ordens e 118 famílias. Dentre as seis regiões litorâneas brasileiras, a região amazônica destaca-se como a região que apresenta o maior número de espécies distintas (443), seguido pela região sudeste (429). A região sul teve o menor número de espécies: 248. Quando falamos em número de ordens, a região sul se destaca (96), ficando atrás apenas da região sudeste (99). O número de famílias não variou muito entre as regiões, em torno de 24. Dentre as famílias, a Serranidae foi a que mais de destacou com 7% das espécies, seguido pela Sciaenidae (5,6%) e Gobiidae (3,8%). Mais de 50% do total de espécies de teleósteos demersais do Brasil estão representadas pelas famílias Serranidae, Sciaenidae, Gobiidae, Haemulidae, Carangidae, Paralichthyidae, Labridae, Ariidae, Scorpaenidae, Lutjanidae, Scaridae, Pomacentridae, Gerreidae, Syngnathidae, Muraenidae, Macrouridae, Synodontidae, Cynoglossidae, Ophidiidae, Ophichthidae, Blenniidae, Labrisomidae (HAIMOVICI & KLIPPEL, 1999). Para peixes demersais estuarinos, Andrade-Tubino et al. (2008), encontraram que as famílias de teleósteos mais representativas nos estuários brasileiros, representando 40% do total de 304 espécies registradas, foram Sciaenidae (30), Gobiidae (21), Serranidae (17), Ariidae (16), Haemulidae (15), Gerreidae e Paralichthyidae (14) e Syngnathidae (12). Já Vieira e Musick (1994) afirmam que as famílias Ariidae, Gerreidae e Sciaenidae estão entre as maiores responsáveis por cerca de 80% do total de peixes coletados entre as latitudes 35ºS e 37ºN do Atlântico Ocidental. Em um levantamento da ictiofauna demersal do estuário da Baía de Vitória, Chagas et al (2006) catalogaram 60 espécies de teleósteos demersal, distribuído em 27 famílias. As famílias mais representativas foram Gobiidae e Paralichthyidae com 06 representantes cada e Sciaenidae e Achiridae com 05 espécies cada. Dentre as espécies que se destacaram em 14

abundância estão Eucinostomus sp., Cychlichthys spinosus, Lutjanus synagris, Achirus lineatus e Sphoeroides testudineus. Para estuários do norte do Estado do Espírito Santo, Macieira (2005) encontrou para os estuários dos rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim, na cidade de Aracruz, 104 espécies distribuídas entre 38 familias. Um total de 10 taxas representaram mais de 70% das capturas, são elas: Eucinostomus spp., Cychlichthys spinosus, Achirus lineatus, Lutjanus synagris, Symphurus tesselatus, Sphoeroides testudineus, Achirus declivis, Anchoviella lepidentostole, Stellifer rastrifer e S. greeleyi. O autor destaca a importância dos estuários capixabas (Baía de Vitória e Piraquê-açu e Piraquê-mirim) para a família Lutjanidae, em especial para Lutjanus synagris, indicando essas áreas como possíveis zonas de “berçários” para tal espécie. No sul do Estado do Espírito Santo, Pinheiro et al. (2009) estudando a bacia do rio Benevente, em ecossistema de plataforma, distado entre 500 e 1.000 mts da costa, registrou 57 espécies distribuídas em 26 famílias. As espécies residentes apresentaram uma alta proporção de juvenis ao longo do ano, sendo as mais abundantes. Entre estes, os peixes bentônicos da família Sciaenidae foram às dominantes, seguido de Tetraodontiformes, Sciaenidae nectônico e Clupeiformes. No geral, a família Sciaenidae apresentou o maior número de espécies (13), seguido por Carangidae (5) e Tetraodontidae (4). Os estuários desempenham importante papel econômico e ecológico, mas ainda assim sofrem pressão antrópica de origem diversa, como destruição dos manguezais, assoreamento e descarga de efluentes urbanos (JESUS et al., 2004). Tais pressões apresentam resultados negativos para a ictiofauna ali presente, (CHAVES & VENDEL, 2001). Mesmo se tratando de um recurso de grande importância sócio econômica, a comunidade de peixes ainda é pouco estudada quanto à avaliação dos impactos das atividades humanas sobre ela (ARAÚJO, 1998; LIMA et al., 2001). Há séculos as populações humanas têm se concentrado nestas áreas, visando à sobrevivência através da pesca extrativista de vários organismos. Os peixes destacam-se entre os recursos com potencial para pesca, por serem fonte de alimento com alto valor protéico e pela grande biomassa disponível (WHITFIELD, 1999). Devido a isso, vários estoques estão entrando em colapso, incluindo espécies não alvo, pois a pesca predatória atinge tanto as espécies comercialmente exploradas quanto as que compõem a complexa rede alimentar estuarina (ELLIOTT & McLUSKY, 2002). O litoral do Espírito Santo ocupa uma pequena parcela do litoral brasileiro. Correspondendo a 5,4% de toda costa nacional e uma área ocupada por manguezais de aproximadamente 70,35 Km² deste Estado (GUERRA, 1987). Juntamente com Vitória e Aracruz, Conceição da Barra e São Mateus possuem os manguezais mais representativos do 15

Espírito Santo em área ocupada, com forte atuação da pesca artesanal sem qualquer monitoramento desta atividade (VALE & FERREIRA, 1998). Chagas et al. (2006), no seu trabalho com peixes nos manguezais da região da “Grande Vitória”, expressam a preocupação com o grau de desconhecimento sobre a ictiofauna do Estado do Espírito Santo e principalmente sobre a necessidade de pesquisas sobre a biologia e a ecologia de peixes estuarinos. A determinação da biodiversidade, especialmente da comunidade de peixes e dos seus padrões de variação espacial e temporal, é de grande relevância para avaliar a qualidade ambiental, uma vez que os peixes ocupam diversas posições na teia trófica (TEIXEIRA et al. 2005). Logo, estudos voltados ao conhecimento das espécies que compõem a ictiofauna de um ambiente são fundamentais para a compreensão do ecossistema, e fornecimento de dados necessários para ações de conservação e preservação. Neste sentido, este trabalho objetiva a caracterização da ictiofauna dos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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VAZZOLER, A. E. M.; SOARES, L. S. H.; CUNNINGHAM, P. M. 1999. Ictiofauna da Costa Brasileira. In: LOWE McCONNELL, R. C. Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais. São Paulo: EDUSP. 534p.

VIEIRA, J. P.; MUSICK, J. A. 1994. Fish Faunal Composition In Warm-Temperate And Tropical Estuaries Of Wesstern Atlantic. Atlântica, Rio Grande, v. 16, n. 1, p. 31-53.

WHITFIELD, A. K. 1999. Ichthyofaunal assemblages in estuaries: A South African case study. Reviews in Fish Biology and Fisheries. Volume 9, p. 151-186.

CAPÍTULO I - AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA, ESPÍRITO SANTO

RESUMO As coletas foram realizadas utilizando redes de arrasto de fundo com portas (2,80m de abertura de boca por 3,90m de comprimento e malha de 3,9cm no corpo e 2,2cm no saco da rede, em quatro pontos amostrais de cada um dos dois estuários do rio Cricaré: Conceição da Barra e Barra Nova, entre novembro de 2010 e outubro de 2011. Nesse estudo um total de 6243 indivíduos foi coletado nos estuários de Conceição da Barra (3159) e Barra Nova (3084), classificados em 55 taxa (28 famílias), 44 em Conceição da Barra e 46 em Barra Nova. As espécies mais abundantes nos dois estuários foram Stellifer sp. e Diapterus rhombeus representando 54% do número e 39% do peso das espécies capturadas. No estuário de Conceição da Barra diferenças significativas só foram observadas entre as médias mensais do número de indivíduos, já no estuário de Barra Nova só as médias mensais da diversidade não foram significativamente diferentes. Diferenças espaciais só não foram significativas entre as médias da equitatividade e do número de indivíduos nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, respectivamente. Diferenças significativas entre as assembléias de peixes dos pontos de coleta foram observadas no estuário de Conceição da Barra.

Palavras chave: assembléia de peixe, variação espacial, variação temporal, Espírito Santo, Brasil

INTRODUÇÃO

Os estuários são áreas de transição entre rios e oceano, do tipo ecoclina, pois possuem comunidades heterogêneas que apresentam mudanças graduais em resposta ao gradiente ambiental (DE CAMPAS & NAIMAN apud ATTRILL & RUNDLE, 2002). Apresentam grandes flutuações na salinidade, temperatura, oxigênio dissolvido, nutrientes, maré, fluxo de água doce, corrente marinha e turbidez (KUPSCHUS & TREMAIN, 2001). As mudanças nestes parâmetros físicos e químicos podem ser de curto prazo, sazonal e interanual, as quais exercem grande influência nas comunidades aquáticas (DAY et al., 1989), inclusive na comunidade ictiológica (MOYLE & CECH, 1982). Os padrões espaciais e temporais nas comunidades estuarinas tem sido relacionados com o estresse fisiológico resultante de gradientes físicos e químicos (MAES et al., 1998), profundidade (HYNDES et al., 1999), distância da boca do estuário, velocidade da corrente marinha (LONERAGAN et al. 1987; LONERAGAN et al., 1989), tolerância à salinidade (MARSHALL & ELLIOTT, 1998; WHITFIELD, 1999), temperatura (PETERSON & ROSS, 1991; JAUREGUIZAR et al., 2003; JAUREGUIZAR et al., 2004) e turbidez (BLABER & BLABER, 1980; CYRUS & BLABER, 1992). Conjuntamente, exercem interferência na distribuição das espécies, fatores bióticos como as relações interespecíficas (efeito predador- presa) e interações. Apesar das rápidas mudanças nas condições ambientais, os estuários funcionam como ambientes de criação para muitas espécies de peixes, em função da grande produtividade e suprimento de alimento (CARMOUZE, 1994); baixa transparência (PATERSON & WHITFIELD, 2000) e baixa incidência de piscívoros (KENNISH, 1990). Quanto ao tempo de residência no ambiente estuarino, a maioria dos peixes permanece por um curto período de tempo (LASIAK, 1984), com poucas espécies apresentando permanência anual (BROWN & McLACHLAN, 1990). Embora seja reconhecido o papel dos ecossistemas estuarinos como berçário para muitos peixes, o endemismo nestes locais é baixo, existindo uma controvérsia sobre quais espécies realmente dependem dos estuários e quais utilizam tais hábitats de forma oportunista, aumentando a taxa de crescimento e diminuindo a exposição às espécies predadoras encontradas nas áreas costeiras (LENANTON & POTTER, 1987). Assim, a classificação dos peixes estuarinos torna-se extensa com agrupamentos taxonômicos, fisiológicos e ecológicos 22

baseados em atributos como tolerância à salinidade, reprodução, alimentação e hábitos migratórios. Segundo BLABER (2002), a diversidade de espécies de peixes em estuários tropicais está relacionada a uma combinação entre o tamanho do estuário e a diversidade dos habitats que o compõem. Conforme o autor, as comunidades de peixes estuarinos tropicais e subtropicais possuem características em comum, havendo, em quase todos os casos, dominância de peixes de origem marinha, representando mais da metade do número total de espécies e de indivíduos de uma comunidade. Este trabalho tenta descrever composição, estrutura e como as assembléias de peixes utilizam ao longo do tempo e do espaço as áreas amostradas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova (Espírito Santo). São escassos os estudos sobre os peixes em estuários do Espírito Santo (JOYEUX et al., 2004; REZENDE, 2005; MACIEIRA, 2005 ; CHAGAS et al., 2006; COSER et al., 2007). Estudos sobre a fauna de peixes da região são de grande importância para o conhecimento básico das espécies, que em muitos casos podem estar desaparecendo ou sofrendo mudanças na sua biologia devido à ação antrópica.

MATERIAL E MÉTODO

ÁREA DE ESTUDO

A bacia do rio Cricaré localizada ao norte do Estado do Espírito Santo, abrange uma área aproximada de 13.500 km2. Formada pelos rios Cotaxé e Cricaré, ambos com suas nascentes situadas em Minas Gerais. A confluência desses rios ocorre no município de São Mateus, sendo chamado de rio Cricaré ou São Mateus. O rio Cricaré direciona-se para o norte e deságua no Oceano Atlântico, em Conceição da Barra, ES (SILVA et al., 2005). Afluente do rio Cricaré, o rio Mariricu, direciona-se para o sul, desaguando na comunidade de Barra Nova em São Mateus, formando o estuário de Barra Nova (Fig.1).

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra, ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul.

temperatura média foi de 23,3ºC, com temperatura máxima de 34,5ºC em fevereiro de 2011 e mínima de 12,0ºC em agosto de 2011. A região apresenta duas estações bem definidas, período quente entre novembro e abril, e um período com clima mais ameno entre maio e outubro (Fig. 2). A pluviosidade observada mensal no período variou de 15,4 mm (Setembro/2011) a 239,8 mm (Abril/2011), sem estações bem definidas (Fig. 3) (Dados meteorológicos médios, para o município de São Mateus-ES - LAT: 18,714S LON: 39,848W ALT: 39m, obtidos na estação meteorológica automática do INMET- disponibilizado pelo Instituto Capixaba de Pesquisa e Extensão Rural).

Figura 2 - Temperatura atmosférica média (°C) nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova entre novembro de 2010 e outubro de 2011.

Figura 3 - Pluviosidade nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova entre novembro de 2010 e outubro de 2011.

COLETA DE DADOS

As coletas foram realizadas em quatro pontos amostrais de dois estuários do rio Cricaré: Conceição da Barra ao norte (Figura 4) e Barra Nova/São Mateus ao sul (Figura 5), entre novembro de 2010 e outubro de 2011. As amostras foram obtidas utilizando redes de arrasto de fundo com portas (2,80m de abertura de boca por 3,90m de comprimento e malha (distância entre nós opostos) de 3,9cm no corpo e 2,2cm no saco da rede. A rede foi arrastada em Conceição da Barra por uma embarcação de madeira do tipo “bote” com 6,40m de comprimento e motor de polpa de 15 HP e na Barra Nova por uma embarcação com 9,50m e motor de centro de 4 cilíndros e 90 HP. Mensalmente, durante a maré alta, em cada uma das quatro áreas escolhidas, foram realizados três arrastos de fundo de cinco minutos cada, a uma velocidade média de 2,9 Km/h.

Imediatamente após cada amostragem todo material coletado foi devidamente codificado, armazenado em sacos plásticos, acondicionados sob refrigeração e encaminhado ao Laboratório de Zoologia do Centro Universitário Norte do Espírito Santo para identificação e biometria. A identificação dos peixes foi feita ao menor nível taxonômico possível com o auxílio de literatura especializada (BARLETTA & CORRÊA, 1992; FIGUEIREDO & MENEZES, 1978, 1980 e 2000, MENEZES & FIGUEIREDO, 1980 e 1985). Os indivíduos foram mensurados (comprimento total e comprimento padrão com precisão de 1,0mm) e pesados (peso total com precisão de 0,01g).

ANÁLISE DOS DADOS

Diferenças entre as médias mensais e espaciais em cada estuário do número de espécies, número de indivíduos, diversidade de Shannon-Wiener (H' = - (pi * Ln (pi)), onde pi = proporção da espécie i na amostra total, e s = número de espécies, e o i variando de 1 a 28

s.) e Equitabilidade de Pielou (J = H' / H' Max) foram avaliadas através de análise de variância (ANOVA) unifatorial, com os pressupostos de normalidade e homogeneidade de variância sendo testados através dos testes de Kolmogorov-Smirnov e de Bartlett, respectivamente (SOKAL & ROHLF, 1995). Onde ocorreram diferenças significativas (p<0,01 e p<0,05), aplicou-se o teste a posteriori de Tukey (SOKAL & ROHLF, 1995). Para cada estuário em separado, foi aplicada a todas as espécies, o método de escalonamento multidimensional não linear (nMDS) (CLARK & WARWICH, 1994), a partir da geração de uma matriz de similaridade através do coeficiente de Bray-Curtis, sem a transformação dos dados de freqüência absoluta, para avaliar se as assembléias apresentaram- se diferentes entre os meses e pontos de coleta. Para a avaliação da significância das diferenças entre os grupos de meses e pontos de coleta visualizados no MDS, foi utilizada a análise de agrupamento Cluster e o teste Simprof, enquanto que as espécies que mais contribuíram com as dissimilaridades entre os grupos de meses e pontos de coleta de cada estuário foram identificadas através da análise SIMPER (CLARK & WARWICH, 1994).

RESULTADOS

INFORMAÇÕES GERAIS

Nesse estudo um total de 6243 indivíduos foi coletado nos estuários de Conceição da Barra (3159) e Barra Nova (3084), classificados em 55 taxa (28 famílias), 44 em Conceição da Barra e 46 em Barra Nova (Tabela 1), com apenas três taxa de água doce (Oreochromis niloticus, Prochilodus sp. e Pseudauchenipterus nodosus). As famílias com maior número de espécies no estuário de Conceição da Barra foram Sciaenidae (7), Gerreidae (3), Engraulidae (3), Carangidae (3) e Haemulidae (3), já em Barra Nova a maior diversidade de espécies ocorreram em Sciaenidae (8), Gerreidae (6) e Carangidae (3). As espécies mais abundantes nos dois estuários foram Stellifer sp. e Diapterus rhombeus representando 54% do número e 39% do peso das espécies capturadas. Também tiveram uma contribuição significativa para a abundância e biomassa nos dois estuários as espécies Achirus declives e Sphoeroides testudineus, com grande contribuição só para a biomassa de Cathorops spixii e Genidens genidens em Conceição da Barra e de Bairdiella ronchus, Centropomus paralellus, Centropomus undecimalis, Gobioides broussonnetii e 29

Micropogonias furnieri na Barra Nova (Tabela 1). Nas áreas estudadas, 30 espécies de peixes contribuíram cada uma com menos de 1% da captura total de cada área. Estiveram presentes apenas nas amostras de Conceição da Barra, as espécies Anchovia clupeoides, Anchoviella brevirostris, Caranx crysus, Caranx latus, Cynoscion leiarchus, Gymnothorax funebris, Odontognathus mucronatus, Pomadasys ramosus, Prochilodus sp. e Trichiurus lepturus (Tabela 1) . Foram exclusivas da Barra do Sul as espécies Epinephelus itajara, Eugerres brasilianus, Gobioides broussonnetii, Larimus breviceps, Mugil liza, Ophichthus parilis, Ophioscion punctatissimus, Oreochromis niloticus, Prionotus punctatus e Synodus foetens. Em média foram maiores em Conceição da Barra os exemplares de Paralichthys brasiliensis, Centropomus undecimalis, Micropogonias furnieri e Genidens genidens, com as espécies Mugil liza, Gobioides broussonnetii, Mugil curema, Paralichthys brasiliensis e Centropomus undecimalis apresentando os maiores tamanhos médios na Barra Nova (Tabela 1). Maiores amplitudes de tamanhos foram observadas em Paralichthys brasilianus, Genidens genidens e Cysnoscion acoupa no estuário de Conceição da Barra, já na região de Barra Nova a amplitude de tamanho foi maior em Cynoscion acoupa, Centropomus paralellus e Centropomus undecimalis.

(continua) Conceição da Barra Barra Nova

Espécie N CTmédio (Mín-Máx) ± DP Biomassa (g) N CTmédio (Mín-Máx) ± DP Peso total (g) (mm) (mm) Achirus declivis 205 95 (39 - 180) ± 28,8 4785 126 72 (43 - 150) ± 15 1034 Achirus lineatus 77 86 (42 - 114) ± 14,7 1042 36 58 (40 - 75) ± 8 135 Anchovia clupeoides 1 103 6 - - - Anchoviella brevirostris 1 87 2 - - - Archosargus 1 97 20 38 121 (82 - 186) ± 19 1464 probatocephalus Bairdiella ronchus 26 117 (77 - 186) ± 29,8 655 200 163 (60 - 210) ± 27 11862 Caranx crysos 6 77 (56 - 104) ± 21 43 - - - Caranx latus 24 73 (34 - 115) ± 22,7 180 - - - Cathorops spixii 69 176 (122 - 250) ± 27,4 4217 18 204 (174 - 224) ± 16 1410 Centropomus parallelus 15 185 (135 - 269) ± 36 911 100 185 (99 - 419) ± 47 6978 Centropomus undecimalis 12 237 (131 - 296) ± 52,5 1370 34 254 (167 - 417) ± 58 4823 Cetengraulis edentulus 63 142 (96 - 170) ± 15,9 1677 57 144 (79 - 194) ± 21 1446 Chaetodipterus faber 5 76 (47 - 145) ± 40,2 165 8 78 (45 - 140) ± 31 170 Chloroscombrus chrysurus 16 108 (52 - 139) ± 21 194 1 115 12 Citharichthys spilopterus 99 99 (55 - 165) ± 21,7 920 35 108 (59 - 180) ± 26 446 Cyclichthys spinosus 64 74 (60 - 113) ± 9,4 2139 1 62 28 31

Cynoscion acoupa 57 133 (51 - 287) ± 55,6 1741 38 136 (36 - 414) ± 98 2648 Cynoscion leiarchus 13 127 (52 - 183) ± 42,8 556 - - - Diapterus auratus 3 89 (83 - 94) ± 5,7 30 27 127 (98 - 282) ± 40 941 Diapterus rhombeus 813 83 (10 - 188) ± 21,1 8186 541 118 (50 - 192) ± 30 15941 Epinephelus itajara - - - 1 169 71 Eucinostomus 2 145 (132 - 158) ± 18,4 72 4 115 (109 - 128) ± 9 72 melanopterus Eugerres brasilianus - - - 1 174 61 Genidens genidens 148 192 (20 - 274) ± 37,9 9158 1 235 99 Genyatremus luteus 1 251 338 6 84 (75 - 98) ± 9 75 Gobioides broussonnetii - - - 75 353 (244 - 488) ± 60 5312 Gobionellus oceanicus 2 122 (114 - 131) ± 12 21 8 199 (160 - 259) ± 35 108 Gymnothorax funebris 1 793 1272 - - -

Tabela 1 - Lista de espécies capturadas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova. N, número de indivíduos; CT, comprimento total; DP, desvio padrão.

(conclusão) Conceição da Barra Barra Nova

Espécie N CTmédio (Mín-Máx) ± DP Biomassa (g) N CTmédio (Mín-Máx) ± DP Peso total (g) (mm) (mm) Lagocephalus laevigatus 22 83 (62 - 175) ± 22,8 401 19 110 (59 - 277) ± 56 932 Larimus breviceps - - - 4 62 (59 - 65) ± 3 9 Lutjanus jocu 12 160 (107 - 208) ± 35,7 954 10 171 (139 - 207) ± 24 756 Micropogonias furnieri 18 149 (92 - 265) ± 50,4 824 180 131 (71 - 218) ± 31 4471 Mugil curema 16 205 (124 - 312) ± 48,5 1586 4 299 (229 - 360) ± 55 1014 Mugil liza - - - 3 445 (311 - 533) ± 118 2540 Odontognathus mucronatus 2 121 (112 - 130) ± 12,7 13 - - - Ophichthus parilis - - - 1 186 2 Ophioscion punctatissimus - - - 1 135 32 Oreochromis niloticus - - - 1 148 54 Paralichthys brasiliensis 6 283 (132 - 455) ± 122,3 2254 3 290 (246 - 376) ± 75 975 Polydactylus oligodon 30 157 (112 - 252) ± 26,8 1232 28 174 (116 - 230) ± 29 1536 Polydactylus virginicus 3 147 (136 - 163) ± 14,2 94 7 189 (155 - 221) ± 26 471 Pomadasys corvinaeformis 1 170,0 73 3 144 (130 - 161) ± 16 139 Pomadasys ramosus 1 384 680 - - - Prionotus punctatus - - - 2 116 (107 - 124) ± 12 37 Prochilodus sp. 2 89 (85 - 94) ± 6,4 16 - - - 33

Pseudauchenipterus 57 101 (10 - 131) ± 17,6 759 8 111 (104 - 130) ± 8 121 nodosus Rypticus randalli 21 139 (105 - 162) ± 17,6 838 44 137 (103 - 172) ± 18 1734 Selene vômer 13 86 (42 - 163) ± 34,4 168 8 70 (52 - 125) ± 25 94 Sphoeroides testudineus 256 154 (18 - 238) ± 38,3 25243 203 130 (50 - 231) ± 30 10904 Stellifer rastrifer 87 92 (52 - 163) ± 23,8 986 1 126 23 Stellifer sp. 844 132 (61 - 179) ± 22,9 24922 1168 139 (62 - 189) ± 21 37028 Stellifer stellifer 7 133 (112 - 155) ± 13,1 219 2 111 (109 - 112) ± 2 27 Symphurus tessellatus 42 154 (95 - 195) ± 28,6 1397 19 126 (117 - 150) ± 10 264 Synodus foetens - - - 3 167 (120 - 250) ± 72 135 Trichiurus lepturus 1 27 13 - - - Total 3159 119 (10 -793) ± 45,9 102327 3084 140 (36 -533) ± 54 118474 34

VARIAÇÃO TEMPORAL

Conceição da Barra em junho, julho, novembro e dezembro foram amostrados os maiores números de indivíduos, com as menores capturas presentes em fevereiro, março e setembro (Tabela 2). Nos meses de janeiro, abril e maio foram coletados mais peixes no estuário de Barra Nova, enquanto que, o número de peixes foi menor nos arrastos de agosto, outubro e novembro (Tabela 3). Um maior número de espécies foi observado em julho e novembro, com um menor número nas amostras de setembro e dezembro em Conceição da Barra (Tabela 2). No estuário de Barra Nova mais espécies ocorreram nas coletas de janeiro e abril e menos nos meses de agosto, setembro e outubro (Tabela 3). Estiveram presentes em todos os meses de coleta Diapterus rhombeus e Stellifer sp. em ambos os estuários e Micropogonias furnieri e Sphoeroides testudineus somente na Barra Nova. Também apareceram na maioria dos meses de coleta as espécies Achirus declives, Achirus lineatus, Cetengraulis edentulus, Citharicthys spilopterus e Sphoeroides testudineus em Conceição da Barra e Archosargus probatocephalus, Centropomus paralellus, Centropomus undecimalis, Citharichthys spilopterus, Cynoscion acoupa e Rypticus randalli na Barra Nova (Tabelas 2 e 3). Em apenas um mês de coleta 10 e 15 espécies foram registradas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, respectivamente. No estuário de Conceição da Barra não foi observada nenhuma diferença significativa entre as médias mensais do número de espécies (Figura 6A), diversidade de Shannon-Wiener (Figura 6C) e equitabilidade de Pielou (Figura 6D). Diferenças significativas foram observadas entre as médias mensais do número de indivíduos, com um valor médio maior em dezembro em relação a setembro e similar entre os demais meses de coleta (Figura 6B). Entre os meses de coleta a diversidade média de Shannon-Wiener não diferiu na Barra Nova (Figura 7C). Nesse estuário, em média o número de espécies capturadas em cada mês de coleta, foi menor em março em relação aos demais meses do ano, com exceção de novembro e fevereiro (Figura 7A). Também foram diferentes as médias mensais do número de indivíduos, com maiores capturas em janeiro, abril e maio em comparação a março, agosto e novembro (Figura 7B). Na Barra Nova, menores equitabilidades médias ocorreram em abril e maio quando comparados com outubro, novembro e dezembro (Figura 7D).

Tabela 2 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de Conceição da Barra, Espírito Santo.

Meses Espécie N D J F M A M J J A S O Achirus declivis 8 39 24 9 49 18 30 5 1 - 11 11 Achirus lineatus 14 7 11 5 6 5 24 2 - 1 2 - Anchovia clupeoides 1 ------Anchoviella brevirostris - - - - 1 ------Archosargus probatocephalus - - - 1 ------Bairdiella ronchus 1 - 1 3 - - 1 1 15 4 - - Caranx latus ------5 3 15 1 - - Cathorops spixii 24 27 2 2 9 ------5 Centropomus parallelus 3 1 3 1 - 2 - - 1 - 2 2 Centropomus undecimalis - - 2 4 - 2 - - 1 2 1 - Cetengraulis edentulus 29 1 1 2 - 4 - 1 22 2 - 1 Chaetodipterus faber 1 - - - - - 1 - - - - 3 Chloroscombrus chrysurus - - - 8 - - - - - 4 - 4 Citharichthys spilopterus 17 8 16 9 20 5 4 6 3 - 2 9 Cyclichthys spinosus 1 - - - - - 5 17 30 4 6 1 Cynoscion acoupa 11 8 10 13 7 - - 3 4 - 1 - Cynoscion leiarchus ------9 - - 4 Diapterus auratus ------3 - - Diapterus rhombeus 34 29 13 11 6 31 73 176 257 159 12 12 Eucinostomus melanopterus - - - - - 2 ------Genidens genidens 3 141 - 1 - 1 - - - 2 - - Genyatremus luteus - - 1 ------Gobionellus oceanicus - 1 ------1 - Gymnothorax funebris - - - - 1 ------Lagocephalus laevigatus - - - 2 - - - 7 6 5 - 2 Lutjanus jocu - - 8 2 - - - - 2 - - - Micropogonias furnieri 5 - - 5 - - - - 7 1 - - Mugil curema - - - - - 8 2 1 2 2 - 1 Odontognathus mucronatus 1 ------1 Paralichthys brasiliensis - - 3 - - 1 1 - - - 1 - 36

Polydactylus oligodon ------1 20 6 - 3 Polydactylus virginicus - - - - 1 - 1 - - 1 - - Pomadasys corvinaeformis ------1 - - - - - Pomadasys ramosus 1 ------Prochilodus sp. - 2 ------Pseudauchenipterus nodosus 40 17 ------Rypticus randalli 4 - 5 2 6 - 1 - 2 - - 1 Selene vomer - - - - - 1 1 2 8 1 - - Sphoeroides testudineus 8 21 87 26 1 34 3 4 32 - 24 16 Stellifer rastrifer 61 - 1 - 1 5 5 - 1 - - 13 Stellifer sp. 195 80 83 24 13 92 55 110 79 13 14 86 Stellifer stellifer - - 1 - 1 - - - 4 1 - - Symphurus tessellatus 19 - 6 - 1 2 8 - - 1 - 5 Trichiurus lepturus 1 ------Número indivíduos 482 382 278 130 123 213 221 339 521 213 77 180 Número de espécies 23 14 19 19 15 16 18 15 22 19 12 19

Tabela 3 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de Barra Nova, Espírito Santo.

Meses Espécie N D J F M A M J J A S O Achirus declivis - - 4 19 38 58 1 - 1 - 3 2 Achirus lineatus - - 4 7 8 4 11 - 1 1 - - Archosargus probatocephalus 2 1 5 - 15 1 6 3 4 - 1 - Bairdiella ronchus 9 20 82 8 4 53 18 6 - - - - Caranx crysos - - - 1 - - - 4 - 1 - - Cathorops spixii - - - - - 18 ------Centropomus parallelus 2 9 13 7 5 - 22 14 8 4 8 8 Centropomus undecimalis - 2 4 8 4 1 3 8 1 - 1 2 Cetengraulis edentulus 10 20 2 5 - - - 2 - 3 15 - Chaetodipterus faber 2 ------2 4 - - - Chloroscombrus chrysurus 1 ------Citharichthys spilopterus 1 - 8 - 9 - 4 2 2 4 1 4 Cyclichthys spinosus ------1 - - - - Cynoscion acoupa - 2 6 - 8 6 7 4 - 2 2 1 Diapterus auratus - 1 14 4 - 1 1 2 1 - 3 - Diapterus rhombeus 14 52 39 47 39 30 57 45 58 47 76 37 Epinephelus itajara - - 1 ------Eucinostomus melanopterus ------1 - 3 Eugerres brasilianus - 1 ------Genidens genidens - - - - - 1 ------Genyatremus luteus 1 - 5 ------Gobioides broussonnetii - - - 50 24 1 ------Gobionellus oceanicus - - - - 8 ------Lagocephalus laevigatus - 3 - - - - - 2 7 4 2 1 Larimus breviceps - - 4 ------Lutjanus jocu - - - 1 - - 2 2 3 2 - - Micropogonias furnieri 15 16 20 32 3 5 6 7 7 12 23 34 Mugil curema - 2 1 - - 1 ------Mugil liza - - - - - 2 1 - - - - - Ophichthus parilis - - - - 1 ------Ophioscion punctatissimus - - 1 ------38

Oreochromis niloticus ------1 - - - Paralichthys brasiliensis - - - - - 1 1 - - - - 1 Polydactylus oligodon 1 1 2 - - 1 - 2 2 - 14 5 Polydactylus virginicus ------5 2 - - Pomadasys corvinaeformis 3 ------Prionotus punctatus 2 ------Pseudauchenipterus nodosus - 4 - - 2 2 ------Rypticus randalli 6 5 8 3 1 6 8 1 3 - 3 - Selene vomer - 1 - 1 - - 1 - - 1 - 4 Sphoeroides testudineus 29 33 13 33 20 7 12 12 13 15 3 13 Stellifer rastrifer - - - 1 ------Stellifer sp. 32 67 209 109 22 208 259 117 65 27 33 20 Stellifer stellifer ------2 - - - - - Symphurus tessellatus - 2 1 3 12 - - - 1 - - - Synodus foetens 3 ------Número de indivíduos 133 242 446 339 223 407 422 236 187 126 188 135 Número de espécies 17 19 22 18 18 20 19 18 19 15 15 14 39

0,9 1,6 A F(11;131) = 1,496; p = 0,140 B F(11;131) = 1,763; p = 0,066 0,8 1,4

(X+1))

0,7 10 1,2

0,6 1,0

0,5 0,8

0,4 0,6

Número de espéciesNúmero (log 0,3 Número de indivíduosNúmero (log 0,4

0,2 0,2 Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out

1,4 1,00 C F(11;131) = 1,172; p = 0,312 0,95 D F(11;100) = 1,251; p = 0,263 1,2 0,90

0,85 1,0 0,80

0,75 0,8 0,70

Equitabilidade de Pielou0,65 0,6

Diversidade de Shannon-Wiener 0,60

0,4 0,55 Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Figura 6 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão). 40

9 1,8 A F(11;132) = 1,892; p = 0,045 8 F(11;132) = 4,490; p = 0,000 1,6 B

7 (X+1))

10 1,4

6 1,2

5 1,0

Número de espéciesNúmero 4 0,8

3 0,6

Número de indivíduosNúmero (log

2 0,4 Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out

1,6 0,95

) F(11;132) = 1,4; p = 0,180 e C F(11;116) = 3,764; p = 0,000 1,4 0,90 D 0,85 1,2 0,80 1,0 0,75

0,8 0,70

0,65 0,6 Equitabilidade de Pielou 0,60 0,4

Diversidade de Shannon-Wiener(log 0,55

0,2 0,50 Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Figura 7 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão).

Com base nos dados de todas as espécies amostradas no estuário de Conceição da Barra, as análises de agrupamento (Cluster) e ordenamento (MDS) (Figura 8), mostram a formação de dois grupos de meses. O grupo A formado pelos meses de setembro, outubro, novembro, dezembro, janeiro, fevereiro, março, abril e maio e o grupo B contendo os meses de junho, julho e agosto. Contribuiu mais para a similaridade média interna do grupo A, a maior abundância média de Stellifer sp., Achirus declives, Diapterus rhombeus, Cathorops spixii e Achirus lineatus. Já as relativas altas capturas de Diapterus rhombeus, Stellifer sp., Citharichthys spilopterus resultaram no agrupamento B. Os dois grupos separam-se pela alta captura de Achirus declives, Sphoeroides testudineus, Achirus lineatus e Cathorops spixii no grupo A e de Diapterus rhombeus, Citarichthys spilopterus, Lagocephalus laevigatus, Polidactylus oligodon, Caranx latus e Bairdiella ronchus no grupo B. A utilização de todas as espécies capturadas no estuário da Barra Nova para compor a análise de agrupamento através do cluster hierárquico e o escalonamento multidimensional não métrico (MDS) revelou a formação de dois grupos principais de meses (Figura 9). Um 41

primeiro grupo (A) é formado pelos meses de junho, julho, agosto, setembro, outubro, novembro e dezembro, quando foram predominantes em ordem de abundância média, as espécies Diapterus rhombeus, Stellifer sp., Micropogonias furnieri, Sphoeroides testudineus e Centropomus parallelus. Um segundo grupo (B), este formado pelos meses de janeiro, fevereiro, março, abril e maio, que esteve representado em maior abundância pelas espécies Stellifer sp., Diapterus rhombeus, Sphoeroides testudineus, Bairdiella ronchus, Micropogonias furnieri e Achirus lineatus. A dissimilaridade entre os dois grupos deve-se principalmente as capturas em média maiores de Cetengraulis edentulus e Lagocephalus laevigatus no grupo A e de Achirus declives, Bairdiella ronchus, Achirus lineatus e Gobioides broussonnetii no grupo B.

Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 2D Stress: 0,13

Set

Mai Mar Ago Abr Jun Jan Dez

Fev

Out Jul Nov

Figura 8 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo.

Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 2D Stress: 0,11 Mar

Ago

Jul Fev Out

Mai Jun

Set Jan Dez Abr

Nov

Figura 9 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo.

VARIAÇÃO ESPACIAL

Na área de coleta do Bininho, no estuário de Conceição da Barra, foi coletado o maior número de peixes, com o menor número presentes nas amostras do canal principal do rio Cricaré (Tabela 4). Na foz do rio Mariricu e nas proximidades do terminal da Transpetro, foram coletados o maior e o menor número de exemplares, respectivamente (Tabela 5). Em Conceição da Barra o número de espécies foi maior no Bininho e menor na foz do rio Santana, com capturas em número de espécies muito próximas nos pontos de amostragem do estuário de Barra Nova. Estiveram presentes em todos os pontos de coleta de Conceição da Barra as espécies Achirus lineatus, Cathorops spixii, Citharichthys spilopterus, Cyclichthys spinosus, Diapterus rhombeus, Micropogonias furnieri, Stellifer rastrifer e Stellifer sp., por outro lado, só apareceram em um ponto de coleta desse estuário as espécies Anchovia cluepoides, Anchoviella brevirostris, Archosargus probatocephalus, Caranx latus, Diapterus auratus, Eucinostomus melanopterus, Genyatremus luteus, Gobionellus oceanicus, Gymnothorax funebris, Lutjanus jocu, Odontognathus mucronatus, Pomadasys corvinaeformis, Pomadasys ramosus, Prochilodus sp. e Trichiurus lepturus (Tabela 4). No estuário de Barra Nova, a presença em todos os pontos de amostragem foi de Achirus declivis, Achirus lineatus, Archosargus probatocephalus, Bairdiella ronchus, Centropomus paralellus, Centropomus undecimalis, Cetengraulis edentulus, Citharichthys spilopterus, Cynoscion acoupa, Diapterus auratus, Diapterus rhombeus, Lagocephalus laevigatus, Lutajanus jocu, Micropogonias furnieri, Polydactylus oligodon, Rypticus randalli, Selene vomer, Sphoeroides testudineus e Stellifer sp.. Foram exclusivas de apenas um ponto de coleta Chloroscombrus chrysurus, Cyclichthys spinosus, Epinephelus itajara, Eugerres brasilianus, Genidens genidens, Gobioides broussonnetii, Gobionellus oceanicus, Larimus breviceps, Ophichthus parilis, Ophioscion punctatissimus, Orechromis niloticus, Paralichthys brasilianus, Polydactylus virginicus, Prionotus punctatus, Stellifer rastrifer, Stellifer stellifer e Synodus foetens (Tabela 5).

Tabela 4 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do estuário de Conceição da Barra, Espírito Santo.

Ponto Foz do Rio Espécie Santana Canal Bininho Pitangueira Achirus declivis 2 - 170 33 Achirus lineatus 40 28 5 4 Anchovia clupeoides - - - 1 Anchoviella brevirostris - - 1 - Archosargus probatocephalus - - 1 - Bairdiella ronchus 2 1 22 1 Caranx latus - - 24 - Cathorops spixii 46 5 2 16 Centropomus parallelus - - 7 8 Centropomus undecimalis - - 8 4 Cetengraulis edentulus 5 1 57 - Chaetodipterus faber - 1 1 3 Chloroscombrus chrysurus 9 6 1 - Citharichthys spilopterus 2 6 83 8 Cyclichthys spinosus 2 8 49 5 Cynoscion acoupa - 1 49 7 Cynoscion leiarchus - - 12 1 Diapterus auratus - - - 3 Diapterus rhombeus 2 16 651 144 Eucinostomus melanopterus - 2 - - Genidens genidens 43 100 - 5 Genyatremus luteus - 1 - - Gobionellus oceanicus - - 2 - Gymnothorax funebris - - 1 - Lagocephalus laevigatus 1 3 16 2 Lutjanus jocu - - - 12 Micropogonias furnieri 3 1 13 1 Mugil curema - - 15 1 Odontognathus mucronatus 1 - 1 - Paralichthys brasiliensis 1 1 3 1 Polydactylus oligodon - 1 26 3 Polydactylus virginicus - - 1 2 Pomadasys corvinaeformis - 1 - - Pomadasys ramosus 1 - - - Prochilodus sp. - 2 - - Pseudauchenipterus nodosus 46 11 - - Rypticus randalli - 5 2 14 Selene vômer - - 7 6 Sphoeroides testudineus 7 16 93 140 Stellifer rastrifer 69 10 5 3 Stellifer sp. 220 119 245 260 Stellifer stellifer - - 5 2 Symphurus tessellatus 21 11 6 4 Trichiurus lepturus - - 1 - 46

Número de indivíduos 523 357 1585 694 Número de espécies 20 25 34 29

Tabela 5 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do estuário de Barra Nova, Espírito Santo.

Ponto Foz do Rio Rio Espécie Cais Mariricu Transpetro Mariricu Achirus declivis 20 28 58 20 Achirus lineatus 7 15 5 9 Archosargus probatocephalus 17 8 8 5 Bairdiella ronchus 66 37 31 66 Caranx crysos 2 1 - 3 Cathorops spixii - 9 8 1 Centropomus parallelus 35 30 15 20 Centropomus undecimalis 13 13 5 3 Cetengraulis edentulus 19 12 19 7 Chaetodipterus faber 2 - 3 3 Chloroscombrus chrysurus - - - 1 Citharichthys spilopterus 11 12 8 4 Cyclichthys spinosus 1 - - - Cynoscion acoupa 7 13 14 4 Diapterus auratus 10 3 1 13 Diapterus rhombeus 238 147 30 126 Epinephelus itajara - - 1 - Eucinostomus melanopterus 3 - 1 - Eugerres brasilianus 1 - - - Genidens genidens - - 1 - Genyatremus luteus - - 5 1 Gobioides broussonnetii - - - 75 Gobionellus oceanicus - - - 8 Lagocephalus laevigatus 15 2 1 1 Larimus breviceps - - 4 - Lutjanus jocu 2 4 2 2 Micropogonias furnieri 69 67 15 29 Mugil curema 1 - 3 - Mugil Liza - 2 1 - Ophichthus parilis - 1 - - Ophioscion punctatissimus - - - 1 Oreochromis niloticus - 1 - - Paralichthys brasiliensis 3 - - - Polydactylus oligodon 15 3 2 8 Polydactylus virginicus 6 - - 1 Pomadasys 2 1 - - 47

corvinaeformis Prionotus punctatus 2 - - - Pseudauchenipterus nodosus 1 5 2 - Rypticus randalli 21 2 3 18 Selene vômer 5 1 1 1 Sphoeroides testudineus 123 23 17 40 Stellifer rastrifer - 1 - - Stellifer sp. 126 454 336 252 Stellifer stellifer - 2 - - Symphurus tessellatus 10 5 - 4 Synodus foetens 1 - - 2 Número de indivíduos 854 902 600 728 Número de espécies 32 29 29 30

A análise de variância e o teste de Tukey revelaram diferenças significativas no número médio de espécies entre os quatro pontos amostrais do estuário de Conceição da Barra (Figura 10A), com médias maiores e diferentes entre si no Bininho e Pitangueira, e menores mais sem diferença significativa entre as médias da foz do rio Santana e do canal principal do rio Cricaré. Em média o número de indivíduos foram significativamente maiores e similares no Bininho e Pitangueira, com as áreas da foz do rio Santana e do canal principal do rio Cricaré apresentando médias menores e não diferentes entre si (Figura 10B). As áreas de coleta no canal principal do rio Cricaré e na foz do rio Santana apresentaram médias de diversidade não diferentes entre si, mas menores quando comparadas com o Bininho e Pitangueira, essas últimas também similares entre si (Figura 10C). Apesar do valor de p = 0,049, o teste a posteriori de Tukey não apontou diferenças estatísticas entre as equitabilidades médias dos pontos amostrais no estuário de Conceição da Barra (Figura 10D). Analisando a média do número de espécies por ponto de coleta do estuário de Barra Nova, obervou-se diferença significativa, com maior média no Cais em relação aos demais, esses com médias não diferentes entre si (Figura 11A). Já para o número de indivíduos, a analise de variância entre as médias não revelou diferenças significativas entre os pontos amostrais (Figura 11B). Em termos de diversidade, foi possível observar uma média significativamente maior no Cais em relação aos demais locais de coleta, uma diversidade média maior no rio Mariricu em comparação a localidade Transpetro e diversidades não diferenciando entre a foz e parte mais interna do rio Mariricu e entre a foz do rio Mariricu e a Transpetro (Figura 11C). Após a 48

aplicação da análise de variância aos dados de equitabilidade, verificou-se valores médios de equitabilidade maiores no Cais e rio Mariricu em relação a Transpetro, não diferindo entre as demais áreas de coleta (Figura 11D).

8 60 F(3;140) = 9,896; p = 0,000 A B 7 F(3;140) = 29,158; p = 0.000 50

6 40

5 30 4

Número de espécies 3

Número de indivíduos de Número

2 10

1 0 Foz Santana Canal Bininho Pitangueira Foz Santana Canal Bininho Pitangueira

1,6 0,90

) F(3;140) = 21,844; p = 0.000 e C 0,88 F(3;109) = 2,689; p = 0,049 D 1,4 0,86

1,2 0,84

0,82 1,0 0,80

0,78 0,8 0,76

Equitabilidade de Pielou 0,6 0,74

Diversidade de Shannon-Wiener (log 0,72 0,4 Foz Santana Canal Bininho Pitangueira 0,70 Foz Santana Canal Bininho Pitangueira Figura 1 Figura 10 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon- Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão).

7,5 30 F(3;139) = 7,038; p = 0,000 7,0 28 F(3;139) = 1,421; p = 0,239 B 6,5 26

6,0 24

5,5 22

5,0 20

4,5 18

Número de espéciesNúmero

Número Número de indivíduos 4,0 16

3,5 14

3,0 12 Cais Foz Mariricu Transpetro Rio Mariricu Cais Foz Mariricu Transpetro Rio Mariricu

1,6 0,84 1,5 0,82 F(3;123) = 5,222; p = 0,002 D F(3;139) = 13,330; p = 0,000 C 1,4 0,80 1,3 0,78 1,2 0,76 1,1 0,74 1,0 0,72 0,9 0,70 0,8 0,68

Equitabilidade de Pielou 0,7

Diversidade de Shannon-Wiener 0,66 0,6 0,64 0,5 Cais Foz Mariricu Transpetro Rio Mariricu 0,62 Cais Foz Mariricu Transpetro Rio Mariricu Figura 2 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão).

As análises de cluster e MDS com base na abundância de todas as espécies coletadas mostraram mudança na estrutura das assembléias de peixes entre as áreas de coleta no estuário de Conceição da Barra (Figura 12). As assembléias amostradas na Pitangueira e Bininho, áreas fora do canal principal do rio Cricaré, são semelhantes entre si principalmente pelas abundancias médias de Stellifer sp., Diapterus rhombeus, Sphoeroides testudineus, Achirus declives, Citharichthys spilopterus e Cynoscion acoupa. A semelhança ictiofaunistica também foi observada entre a foz do rio Santana e o canal principal do rio Cricaré, contribuindo mais para isto a abundância média de Stellifer sp., Genidens genidens, Achirus lineatus, Pseudauchenipterus nodosus, Symphurus tesselatus e Stellifer rastrifer. Os dois grupos definidos nas análises de agrupamento e ordenamento, possuem assembléias relativamente diferentes, em função principalmente da maior abundancia média de Genidens genidens e Pseudauchenipterus nodosus nas áreas do canal principal do rio Cricaré e foz do 50

rio Santana, e das espécies Achirus declives, Diapterus rhombeus, Cynoscion acoupa e Sphoeroides testudineus no Bininho e Pitangueira. Mudanças espaciais com base na composição em espécies e suas abundâncias, não foram observadas entre as assembléias de peixes coletadas no Cais, foz do rio Mariricu, Transpetro e rio Mariricu, áreas amostradas no estuário de Barra Nova (Figura 13). Em termos ictiofaunisticos estas quatro áreas apresentaram entre si, uma similaridade de 72%. Mesmo não diferindo significativamente entre si, observou-se uma maior proximidade faunística entre as áreas Cais e rio Mariricu e entre foz do rio Mariricu e Transpetro. 51

Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 2D Stress: 0

Bininho Foz do Rio Santana

Canal

Pitangueira

Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

Pitangueira

Bininho

Canal

Foz do Rio Santana

40 60 80 100 Similaridade de Bray-Curtis (%) Figura 3 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de coleta das espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo.

Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 2D Stress: 0

Cais Foz Mariricu

Transpetro

Rio Mariricu

Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

Rio Mariricu

Cais

Transpetro

Foz Mariricu

70 75 80 85 90 95 100 Similaridade de Bray-Curtis (%)

Figura 4 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de coleta das espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo.

DISCUSSÃO

A diversidade de espécies registrada nesse estudo é menor que os valores registrados em outros estudos da ictiofauna em estuários (BARLETTA et al., 2003; BARLETTA et al., 2008; CHAGAS et al., 2006 e SCHWARZ et al., 2006). No entanto, são similares aos valores 53

encontrados por Queiroz et al. (2006), para a ictiofauna demersal no Complexo Estuarino de Paranaguá (PR) e também similar aos estudos de Paiva et al. (2008) em estuário de águas rasas em Pernambuco. Estudos apontam que o litoral do Espírito Santo está localizado em uma zona de transição entre ambientes estuarinos distintos, um ao norte e outro sul da costa brasileira (FLOETER et al., 2001; JOYEUX et al., 2001; FERREIRA et al., 2004; CHAGAS, 2005). Sendo assim, os estuários capixabas apesar de suas particularidades possuem características similares a outros estuários brasileiros. No entanto as semelhanças entre os estuários brasileiros limitam-se ao táxon família (CHAGAS, 2005). As diferenças existentes podem ser atribuídas à dificuldade de comparar dados de riqueza entre diferentes estuários, uma vez que alguns fatores como a heterogeneidade de habitats, diferenças na composição físico-química do ambiente e os esforços de captura são variáveis (ARAÚJO et al., 1998). Importante considerar também o conhecimento e experiência no manejo dos apetrechos de pesca e definição das áreas de amostragem. A presença de apenas três taxa da ictiofauna de água doce nos estuários norte do Espírito Santo parece ser uma característica de estuário tropical e temperado, sugerindo níveis acentuados de salinidade em estuário dominado por marés (VIEIRA & MUSICK, 1993; VILAR et al., 2010). A dominância da assembléia de peixes marinhos é outra característica geral em estuários tropical e temperado do Atlântico Oeste (KENNISH, 1990; VIEIRA & MUSICK, 1993). Esta dominância também encontrado nesse trabalho corroborando com dados de Queiroz et al. (2006) que destaca a ocorrência de grande número de espécies ocasionais com contribuição menor que 1% do total. Em estudo realizado na Baía de Vitória (ES), Chagas et al. (2006) afirmam que as famílias mais diversificadas nesse ambiente foram Paralichthyidae, Sciaenidae e Gobiidae, Macieira (2005) destaca a importância das famílias Gerreidae, Achiridae, Cynoglossidae, Tetraodontidae e Lutjanidae nos estuários da Baía de Vitória e dos Rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim no Espírito Santo. As famílias Sciaenidae (ARAÚJO et al., 1998; SCHWARZ et al., 2006) e Gerreidae (ARAÚJO et al., 1998; BARLETTA et al., 2003 CHAGAS et al., 2006; PAIVA et al., 2008), abundantes nesse estudo, foram bem diversificadas em outros estuários. Nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova a representatividade das famílias se deve a abundância de indivíduos Stellifer sp. e Diapterus rhombeus. A dominância de Sciaenidae era esperada, uma vez que regiões tropicais e subtropicais apresentam características estuarinas similares a outras regiões zoogeográficas no mundo, favorecendo a adaptação para as espécies dessa família (BLABER, 2002). Segundo 54

Figueiredo e Menezes (1980), os Sciaenideos são comuns em águas rasas com fundos de areia ou lama, coincidindo com o tipo de substrato observado nas áreas de coletas. Souza et al. (2008) encontraram correlação entre a biomassa de espécies da família Sciaenidae com a biomassa de pequenas espécies de camarão (Penaeoidea) em ambientes rasos do litoral de São Paulo. No entanto, Rodrigues-Filho et al. (2011), na costa norte de Santa Catarina, observaram que o maior período de captura de Stellifer (Sciaenidae) ocorre no verão devido aumento da temperatura e para a espécie de camarão-sete-barbas (Xiphopenaeus kroiery) ocorre no outono, período de maior salinidade. No presente estudo não ficou evidente a correlação com o período de verão, mas não foram obtidos dados que possam inferir quanto à correlação com espécies de Penaeoidea. Segundo Chaves & Otto (1998) D. rhombeus é uma espécie marinha migrante muito comum em ambientes estuarinos e de manguezais, embora apresente pequeno porte, a abundância de indivíduos pode ter grande importância na dinâmica biológica desses ambientes. Além disso, D. rhombeus é tolerante a baixos níveis de salinidade e podem ser dominantes em fase juvenil nos ambientes estuarinos mais interiores de mangue e áreas rasas de praia, principalmente estuários sob forte influência marinha. Já indivíduos adultos procuram áreas mais profundas para desova (FIGUEIREDO & MENESES, 1980; PAIVA et al. 2008; VILAR et al., 2010). Fatores bióticos e abióticos podem interferir na composição e abundância de espécies nos estuários. Tem-se sugerido que os fatores abióticos sobrepõem os bióticos nessa determinação. Dentre os fatores abióticos, destacam-se a salinidade e temperatura (BLABER, 2000). A alta abundância de indivíduos e diversidade de espécies de peixes foi observada no período compreendido entre os meses de novembro e abril (época em que foram observadas as maiores temperaturas no ambiente), exceto para o estuário de Conceição da Barra que apresentou um número grande de indivíduos coletados também no mês de junho. No entanto, no estuário de Conceição da Barra diferenças significativas só foram observadas entre as médias mensais do número de indivíduos, já no estuário de Barra Nova só as médias mensais da diversidade não foram significativamente diferentes. Apesar de poucos dados precisos das variáveis ambientais, o agrupamento do Cluster para ocorrência e abundância mensal das espécies no estuário de Conceição da Barra tende apresentar uma resposta, principalmente, para variação na temperatura, com os meses de menor média mensal (junho a agosto) que não corresponderam ao período de menor média de precipitação. Embora transparência e temperatura sejam considerados fatores secundários à 55

salinidade e profundidade na distribuição da ictiofauna, Marshall & Elliott (1998) no Estuário Humber na Inglaterra e Vilar et al. (2010) na Baía de Babitonga em Santa Catarina, relacionam a variação sazonal da temperatura, com processos no ciclo de vida (migração, reprodução e recrutamento), provavelmente responsáveis pela variação temporal na distribuição da ictiofauna nesses ambientes. Louis et al. (1995) afirmam que os valores mais elevados de riqueza e diversidade são encontrados nas estações mais quentes do ano. O que vem a corroborar com resultados encontrados em estudos realizados por outros autores sobre ictiofauna demersal (QUEIROZ et al., 2006; GODEFROID et al., 2004; BRANCO & VERANI, 2006). Diferenças espaciais só não foram significativas entre as médias da equitatividade e do número de indivíduos nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, respectivamente. Diferenças significativas entre as assembléias de peixes dos pontos de coleta foram observadas no estuário de Conceição da Barra. O estuário de Conceição da Barra foi dividido em dois grupos definidos nas análises de agrupamento e ordenamento. Um compreende as áreas mais reservadas do estuário (riachos de mangue) onde as florestas de mangue exercem grande influência sobre o meio, os pontos Bininho e Pitangueira. Um segundo grupo compreende as áreas mais abertas do estuário com alto fluxo de água (baixa influência das florestas de mangue), o Canal principal do rio e a Foz do Rio Santana. A dominância de algumas espécies em alguns meses do ano, especialmente no final das estações seca e chuvosa podem indicar um processo de migração entre áreas menos instáveis para áreas mais estáveis, provavelmente associada à variação na salinidade, pelo incremento de água doce (BARLETTA et al., 2003; BARLETTA, et al., 2008). Aparentemente as áreas do Bininho e Pitangueira, mais isoladas pela geografia do estuário de Conceição da Barra, estão menos sujeitas às oscilações que as áreas do Canal e Foz do Rio Santana e por isso apresentam diferenças significativas. Alguns estudos relatam que as florestas de mangue exercem grande influência sobre a ictiofauna em estuários (NAGELKERKEN et al., 2000), a qual produz elevada produção de detrito vegetal. Chaves e Vendel (2008) afirmam que o ponto inicial de obtenção de energia pelos peixes de estuário está no habito detritívoro da matéria vegetal por algumas espécies. Outros fatores que influenciam na abundância de peixes nos estuários é a utilização desses ambientes para reprodução e migração (BLABER & BLABER, 1980), seja nos estágios iniciais ou durante todo o ciclo de vida (LAFFAILLE et al., 2000). 56

A abundância média de duas espécies de bagres (Genidens genidens e Pseudauchenipterus nodosus) foi primordial na separação das áreas abertas (Canal e Foz do Rio Santana) em relação às áreas fechadas (Bininho e Pitangueira). Houve grande captura de Genidens genidens em ambas as áreas abertas no mês de dezembro, período de maiores temperatura e transparência e baixa salinidade. Os indivíduos coletados apresentavam elevado número de alevinos e ovos transportados na boca, demonstrando se tratar de uma importante área de recrutamento dessa espécies. A instabilidade ambiental, principalmente causada pelo regime de chuvas pode induzir a movimentação da assembléia de peixes para áreas estuarinas mais estáveis. Contudo, algumas espécies, como Genidens genidens, mais tolerantes às oscilações de salinidade, podem permanecer em altas densidades de indivíduos juvenis para evitar a concentração de peixes nas áreas mais estáveis (BARLETTA, et al., 2003; BARLETTA et al., 2008). Segundo Gomes et al. (1999) G. genidens apresenta variação temporal associado ao período reprodutivo da espécie. A abundância de machos e fêmeas é baixa no período entre junho e setembro e com picos de abundância de fêmeas (dezembro e janeiro) e de machos (fevereiro e março) durante o verão, o que explica a abundância da espécie encontrada no período chuvoso, devido ao grande número de fêmeas com ovócitos. Já Queiroz et al. (2006) sugere que G. genidens tende a estar associado também à ambientes com menores profundidades. O Pseudauchenipterus nodosus foi largamente capturada entre os meses de novembro a dezembro, sendo o mês de dezembro época de reprodução dessa espécie, peixe de habito detritívoro é largamente encontrado próximo a áreas de despejo de águas residuais de cidades (LE BAIL et al. 2000), ressaltamos que as áreas abertas estudadas estão localizadas próximo ao cais da cidade. Tem preferência por grandes rios e águas ligeiramente salobras, mais próxima de doce (KENNY, 1995; BOUJARD et al. 1997). Mudanças espaciais com base na composição em espécies e suas abundâncias, não foram observadas entre as assembléias de peixes coletadas nos pontos estudados para o estuário de Barra Nova. Isso pode estar relacionado à similaridade existente entre os quatros ambientes estudados. No entanto observou-se uma maior proximidade faunística entre as áreas Cais e rio Mariricu e entre foz do rio Mariricu e Transpetro.

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CAPÍTULO II - ICTIOFAUNA DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA: RELAÇÃO PESO X COMPRIMENTO

RESUMO A Biologia Pesqueira analisa a relação peso-comprimento para manejo e conservação de espécies permitindo estimativas de peso e s biométricos das espécies sob diferentes condições ambientais. No Estuário de Conceição da Barra e Barra Nova ao norte do Espírito os dados biométricos são escassos ou inexistentes para as espécies, o que torna importante um estudo sistemático para esta região. O comprimeno total e peso da ictiofauna de cada estuário foram amostrados em quatro áreas com características distintas e analisados através de teste de regressão linear com indicador de qualidade pelo coeficiente de determinação. O teste-t foi aplicado para detectar diferença entre os coeficientes de 21 espécies comuns nos estuários das 33 analisadas, além da comparação dos valores no portal eletrônico Fishbase. Das 21 espécies presentes em ambos os estuários, o crescimento isométrico foi observado em 18 espécies e o alométrico positivo em uma. Na aplicação do teste-t de Student, não foram encontradas diferenças significativas entre os valores de b das espécies que ocorreram em ambos os estuários. Dados de relação peso-comprimento de R. randalli, não constam na base de dados fishbase, enquanto que de P. virginicus estão disponíveis apenas para a Colômbia. Os resultados obtidos demonstraram elevados coeficientes de determinação para os peixes nos estuários do rio Cricaré. O crescimento isométrico presente na maioria das espécies reforça este fato e indica que estes estuários apresentam condições favoráveis ao desenvolvimento da fauna íctica.

INTRODUÇÃO

Estudos da relação peso-comprimento são utilizados na biologia pesqueira e no manejo de peixes por permitir estimar o peso a partir de dados do comprimento, e vice-versa (FROESE, 2006), comparar diferenças espaciais e temporais entre populações ou espécies e para determinar o fator de condição (VIANA et al., 2004). Os parâmetros desta relação (a e b) variam de acordo com o sexo, tamanho do corpo, tempo e espaço e variações na estrutura da população, disponibilidade de alimentos e pressão de pesca podem resultar em diferentes relações peso-comprimento para a mesma espécie (GIACLONE et al., 2010). A bacia do rio Cricaré, no norte do Estado do Espírito Santo, abrange uma área de cerca de 13.500 km2, sendo formada pelos rios Cotaxé e Cricaré, cujas nascentes encontram- se no estado de Minas Gerais, e confluem no município capixaba de São Mateus. O rio Cricaré direciona-se então para o norte e deságua no Oceano Atlântico, em Conceição da Barra, ES (SILVA et al., 2005), enquanto o rio Mariricu (afluente do rio Cricaré) direciona-se para o sul, desaguando na comunidade de Barra Nova no município de São Mateus, formando o estuário de Barra Nova (Fig.1). A partir desse ponto, os dois estuários são nitidamente diferentes: enquanto o do Cricaré em Conceição da Barra (39º43’56.3”W / 18º35’59.8”S), ao norte, é caracterizado principalmente por mangue vermelho (Rhizophora mangle) e branco (Laguncularia racemosa) (SILVA et al., 2005), o de Barra Nova (39º44’47.5”W / 18º57”05.3”S), ao sul, é formado por bosques de mangue preto (Avicennia schaueriana e A. germinans) no alto curso, mistos (R. mangle,L. racemosa e A. schaueriana) no médio curso e vermelho (R. mangle) no baixo curso (PETROBRÁS, 2007). As marés dos estuarios do rio Cricaré são semidiurnas e no período estudado (Nov/2010 a Out/2011) apresentaram media de 0,78 m (dados do Terminal de Barra do Riacho, município de Aracruz, ES), com intervalo médio entre -0,04 e 1,51 m (Diretoria de Hidrografia e Navegação, Ministério da Marinha). O clima é tropical úmido, com duas estações bem definidas: quente entre novembro e abril, e mais ameno entre maio e outubro. 66

Figura 5 Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente trabalho foi desenvolvido nos estuários do rio Cricaré (Conceição da Barra, ao norte e Barra Nova/São Mateus ao sul), entre setembro de 2010 e outubro de 2011. Mensalmente, em cada uma das quatro áreas escolhidas em cada estuário, foram realizados três arrastos de fundo de cinco minutos cada, com rede de porta (2,80m de abertura de boca por 3,90m de comprimento e malha (distância entre nós opostos com a malha esticada) de 3,9cm no corpo e 2,2cm no saco da rede), arrastada a uma velocidade média de 2,9 Km/h. Todo material coletado foi separado em sacos plásticos por ponto e arrasto, acondicionado sob refrigeração e encaminhado ao Laboratório de Zoologia do Centro Universitário Norte do Espírito Santo (UFES) para identificação e biometria. A identificação dos peixes foi feita ao menor nível taxonômico possível, usando como referências Figueiredo 67

e Menezes (1978, 1980 e 2000), Menezes e Figueiredo (1980 e 1985), Barletta e Corrêa (1992) e consulta a especialistas. As biometrias foram realizadas utilizando balança digital com precisão de 0,01g e ictiômetro manual com precisão de 1,0 mm.

ANÁLISE DE DADOS

Os dados de comprimento total (CT) em mm e de peso (P) em g de cada peixe com número de captura ≥5 por espécie e estuário (Conceição da Barra e Barra Nova) foram log- transformados a fim de identificar possíveis outliers. A constante da equação da reta (a) e o coeficiente de alometria (b) foram obtidos por análises de regressão linear (log P= log a +b log CT) com os dados de CT e P log-transformados. O coeficiente de determinação (r2) foi usado como indicador da qualidade da regressão linear (JOYEUX et al., 2008). O test-t (p<0,05) foi aplicado para verificar se b difere significativamente de três e assim definir o tipo de crescimento (isométrico ou alométrico), bem como para detectar diferenças significativas entre os coeficientes das 21 espécies comuns aos dois estuários (LE CREN, 1951; ZAR, 1984). Os dados obtidos foram comparados com aqueles presentes no portal eletrônico fishbase, preferencialmente do estado do Espírito Santo, quando disponíveis. Dados obtidos na literatura também foram utilizados para comparação com os obtidos no presente estudo.

RESULTADOS

Foi analisado um total de 33 espécies, sendo que destas 21 ocorreram em ambos os estuários, oito exclusivamente em Barra Nova e quatro apenas em Conceição da Barra. Nas espécies que ocorreram em ambos os estuários, o coeficiente de relação (r2) variou de 0,8183 (Pseudauchenipterus nodosus) a 0,9975 (Chaetodipterus faber). Nas espécies exclusivas de Barra Nova o r2 variou de 0,769 (Gobionellus oceanicus) a 0,986 (Archosargus protabocephalus) e nas de Conceição da Barra de 0,6618 (Cyclichhys spinosus) a 0,999 (Paralichthys brasiliensis). Os valores de log b variaram de 2,5742 em Centropomus parallelus a 3,5174 em Rypticus randalli nas espécies comuns a ambos os estuários; de 2,4716 (C. spinosus) a 3,4986 (Stellifer stellifer) nas presentes apenas em Conceição da Barra e de 1,4545 (Gobionellus oceanicus) a 3,0572 (A. probatocephalus) nas de ocorrência apenas em Barra Nova (Tabs. 1 e 2). 68

CT (mm) CL 95% CL 95% Espécie N a B r2 mín-máx inf. sup. inf. sup. Cresc. Achirus declivis 207 39-180 -4,9338 -5,0384 -4,8291 3,1170 3,0639 3,1702 0,9849 I Achirus lineatus 89 42-114 -4,8830 -5,0909 -4,6751 3,0870 2,9794 3,1946 0,9739 I Bairdiella ronchus 35 77-208 -5,2466 -5,4470 -5,0463 3,1660 3,0716 3,2604 0,9930 I Cathorops spixii 65 112-250 -4,9498 -5,2586 -4,6410 2,9847 2,8465 3,1229 0,9673 I Centropomus parallelus 15 135-269 -4,0838 -5,0035 -3,1641 2,5742 2,1691 2,9794 0,9355 A+ Centropomus undecimalis 9 208-296 -5,0807 -6,2600 -3,9014 2,9725 2,4835 3,4615 0,9672 I Cetengraulis edentulus 57 112-162 -5,8015 -6,7204 -4,8826 3,3441 2,9183 3,7700 0,8183 I Chaetodipterus faber 6 49-145 -4,6308 -5,0594 -4,2022 3,1238 2,9047 3,3430 0,9975 I Citharichthys spilopterus 113 72-165 -5,3909 -5,6556 -5,1261 3,1453 3,0125 3,2781 0,9520 I Cynoscion acoupa 59 51-287 -5,2511 -5,4184 -5,0839 3,0744 2,9946 3,1542 0,9905 I Diapterus rhombeus 1151 40-195 -5,1954 -5,2759 -5,1149 3,1717 3,1298 3,2136 0,9505 I Lagocephalus laevigatus 24 38-175 -4,9403 -5,4008 -4,4798 3,1641 2,9173 3,4109 0,9698 I Lutjanus jocu 15 76-210 -4,6757 -4,9554 -4,3960 2,9612 2,8334 3,0889 0,9948 I Micropogonias furnieri 41 89-165 -5,1225 -5,3066 -4,9383 3,0552 2,9680 3,1424 0,9923 I Mugil curema 15 153-312 -4,2524 -4,7333 -3,7715 2,6709 2,4627 2,8790 0,9834 A+ Polydactylus oligodon 21 112-192 -5,2904 -5,9335 -4,6474 3,1228 2,8268 3,4188 0,9625 I 69

Pseudauchenipterus nodosus 48 82-131 -4,8585 -5,5232 -4,1938 2,9579 2,6279 3,2880 0,876 I Rypticus randalli 25 105-164 -4,7132 -5,4629 -3,9636 2,9347 2,5841 3,2854 0,9287 I Sphoeroides testudineus 237 54-238 -4,6457 -4,8292 -4,4622 3,0000 2,9158 3,0841 0,9545 I Stellifer spn. 790 67-179 -5,1019 -5,1825 -5,0212 3,0781 3,0398 3,1163 0,9694 I Symphurus tessellatus 45 99-195 -5,8434 -6,0924 -5,5943 3,3399 3,2263 3,4535 0,9879 I Caranx latus 21 36-115 -4,2123 -4,4973 -3,9274 2,6796 2,5259 2,8333 0,9851 A+ Chloroscombrus chrysurus 9 112-139 -5,7171 -7,5206 -3,9135 3,3112 2,4513 4,1710 0,9221 I Cyclichthys spinosus 47 60-86 -3,1284 -4,1073 -2,1494 2,4716 1,9472 2,9959 0,6618 A+ Cynoscion leiarchus 10 91-183 -5,5757 -6,1794 -4,9720 3,2782 2,9981 3,5583 0,9891 I Paralichthys brasiliensis 6 132-455 -5,2500 -5,5911 -4,9090 3,1195 2,9793 3,2598 0,9990 I Polydactylus virginicus 5 136-195 -5,8533 -7,7031 -4,0035 3,3781 2,5452 4,2109 0,9823 I Selene vômer 23 42-163 -4,1467 -4,4379 -3,8554 2,6453 2,4946 2,7960 0,9845 A+ Stellifer rastrifer 79 53-163 -5,4199 -5,5760 -5,2638 3,2429 3,1635 3,3222 0,9885 I Stellifer stellifer 8 76-154 -5,9440 -6,3759 -5,5120 3,4986 3,2934 3,7039 0,9966 I

CT (mm) CL 95% CL 95% Espécie N a b r2 mín-máx inf. Sup. inf. sup. Cresc. Achirus declivis 120 43-110 -4,6898 -4,9830 -4,3967 2,9742 2,8156 3,1328 0,9212 I Achirus lineatus 32 40-75 -4,6491 -5,1850 -4,1131 2,9504 2,6473 3,2534 0,9295 I Bairdiella ronchus 156 96-210 -5,2519 -5,4338 -5,0701 3,1543 3,0714 3,2373 0,9734 I Cathorops spixii 14 174-224 -5,3505 -6,2760 -4,4249 3,1357 2,7352 3,5363 0,9604 I Centropomus parallelus 94 99-419 -5,0998 -5,2891 -4,9106 3,0256 2,9419 3,1093 0,9825 I Centropomus undecimalis 31 167-417 -5,6747 -5,1287 -6,2207 3,2185 2,9920 3,4450 0,9668 I Cetengraulis edentulus 34 79-194 -6,0034 -6,7315 -5,2752 3,4353 3,0929 3,7776 0,9288 I Chaetodipterus faber 8 52-140 -3,9958 -4,8659 -3,1258 2,7521 2,2870 3,2171 0,9722 A+ Citharichthys spilopterus 24 65-180 -5,1418 -5,5832 -4,7005 3,0156 2,7997 3,2316 0,9744 I Cynoscion acoupa 32 36-414 -5,3044 -5,5535 -5,0552 3,0915 2,9676 3,2154 0,9886 I Diapterus rhombeus 407 50-192 -5,5794 -5,6660 -5,4929 3,3518 3,3100 3,3935 0,9840 I Lagocephalus laevigatus 12 65-277 -4,3559 -4,7680 -3,9438 2,8308 2,6237 3,0378 0,9893 A+ Lutjanus jocu 8 139-207 -4,0940 -5,1204 -3,0676 2,6678 2,2094 3,1263 0,9713 A+ Micropogonias furnieri 114 71-202 -5,4465 -5,6588 -5,2343 3,1933 3,0930 3,2935 0,9726 I Mugil curema 5 229-360 -4,4220 -6,9243 -1,9197 2,7507 1,7384 3,7630 0,9614 A+ Polydactylus oligodon 9 116-230 -5,2904 -6,6943 -3,8865 3,1067 2,4769 3,7366 0,9511 I 71

Pseudauchenipterus nodosus 8 104-130 -4,8631 -6,7257 -3,0005 2,9531 2,0417 3,8646 0,9129 I Rypticus randalli 44 65-172 -5,9586 -6,5171 -5,4000 3,5174 3,2555 3,7794 0,9446 I Sphoeroides testudineus 182 50-231 -4,7864 -4,9289 -4,6439 3,0485 2,9807 3,1163 0,9775 I Stellifer spn. 1087 62-189 -5,3235 -5,4110 -5,2360 3,1684 3,1274 3,2093 0,9550 I Symphurus tessellatus 19 117-150 -5,1831 -6,1247 -4,2415 3,0070 2,5586 3,4553 0,9217 I Archosargus probatocephalus 36 82-186 -4,8138 -5,0784 -4,5491 3,0572 2,9300 3,1843 0,9860 I Cranx crysos 5 56-100 -4,2266 -5,6881 -2,7652 2,6657 1,8741 3,4572 0,9745 A+ Gobioides broussonnetii 75 244-488 -3,4728 -4,0880 -2,8577 2,0810 1,8391 2,3229 0,8011 A+ Gobionellus oceanicus 8 164-259 -2,2224 -4,0514 -0,3934 1,4545 0,6576 2,2515 0,7687 A+ 72

Das 21 espécies presentes em ambos os estuários, o crescimento isométrico foi observado em 18 espécies e o alométrico positivo em uma (M. curema), já as espécies C. faber, L. laevigatus e L. jocu apresentaram crescimento isométrico em Conceição da Barra e alométrico positivo em Barra Nova, enquanto que C. paralellus apresentou isométrico em Barra Nova e alométrico positivo em Conceição da Barra (Tabs. 1 e 2). Entre as quatro espécies capturadas somente no estuário de Barra Nova, três apresentaram crescimento alométrico positivo (Tab. 2), o mesmo número do total de nove espécies presentes somente nas amostras de Conceição da Barra (Tab. 1). Na aplicação do teste-t de Student, não foram encontradas diferenças significativas entre os valores de b das espécies que ocorreram em ambos os estuários. Dados de relação peso-comprimento de R. randalli, não constam na base de dados fishbase, enquanto que de P. virginicus estão disponíveis apenas para a Colômbia.

DISCUSSÃO

Os resultados obtidos demonstraram elevados coeficientes de determinação para os peixes nos estuários do rio Cricaré, o que indica a efetiva relação entre o crescimento (comprimento) e ganho de peso nesses peixes. O crescimento isométrico presente na maioria das espécies reforça este fato e indica que estes estuários apresentam condições favoráveis ao desenvolvimento da fauna íctica. No entanto, cabe ressaltar que o tipo de crescimento determinado pelas relações de peso-comprimento refere-se ao local e momento estudados, pois uma serie de fatores influenciam no desenvolvimento ontogenético da ictiofauna (FROESE, 2006). Talvez seja esse o motivo das espécies C. faber, C. parallelus, L. laevigatus e L. jocu terem apresentado diferente tipo de crescimento em cada estuário, e também daquele encontrado na literatura (SILVA-JR., 2007; GIARRIZO et al., 2006), principalmente considerando-se que os valores de b das espécies que ocorreram em ambos os estuários não apresentaram diferenças significativas. Já o crescimento alométrico de M. curema foi também encontrado na literatura (SAAD, 2003; GIARRIZO et al., 2005; SILVA JR. et al., 2007), embora sempre negativo, ao contrario deste estudo, em que a espécie apresentou crescimento alométrico positivo, exemplifica a tendência de crescimento alométrico de algumas espécies, como encontrado por Froese (2006) para Cepolama cropthalmae Chaenocephalu saceratus. Evidencia-se assim, que embora este estudo tenha englobado todas as estações do ano, e das diferenças nas condições oceanográficas e de composição de vegetação dos estuários de Barra Nova e Conceição da Barra, esses fatores não foram suficientes para prover diferenças no tipo 73

de crescimento dos peixes, devendo-se, portanto, considerar outros fatores, como sexo, maturidade gonodal, dieta, entre outros, em futuras análises.

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CAPÍTULO III - PEIXES DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE A ÁREA TROPICAL E SUBTROPICAL DO ATLÂNTICO SUL

RESUMO O estado do Espírito Santo está inserido na Região Central do Brasil, onde a produtividade biológica é considerada baixa, típica das regiões tropicais. Apesar de possuir estuários importantes, a região necessita de informações disponibilizadas em literatura publicada. O objetivo deste trabalho é apresentar uma lista de espécies atualizada a partir do conhecimento atual dos peixes no norte do Espírito Santo (estuários de Conceição da Barra e Barra Nova), com comentários sobre a distribuição geográfica das espécies e status de conservação. Este trabalho é baseado na compilação de dados coletados mensalmente por um período de um ano. As amostras foram obtidas utilizando redes de arrasto de fundo com portas. A ictiofauna é composta por 57 espécies, distribuídas em 10 ordens e 32 famílias. 98% são Actinopterygii e 2% são Elasmobranchii. Perciformes (36) dominou em número de espécies, seguido por Pleuronectiformes (5) e Clupeiformes (4). Sciaenidae (8) foi a família com maior número de espécies, seguida por Carangidae e Gerreidae, cada um com quatro espécies. Esse resultado coincide com o encontrado para a costa do Brasil e para a costa do Atlântico Sul. Comparando a composição de espécies do norte do Espírito Santo com a Baía de Vitória, os estuários revelam um número relativamente alto de espécies comuns aos dois locais e um número razoável de espécies exclusivas. Em termos de números de espécies, é importante notar que a riqueza total de espécies nos estuários ao norte do Espírito Santo é menor do que aquela reportada em outros estuários da costa do Atlântico Sul Oeste. A maioria das espécies está amplamente distribuída ao longo do Atlântico Oeste. Apenas uma pequena parte (14%) da fauna do norte do ES foi avaliada quanto ao risco de extinção. Apesar disso, a área deve ser prioritária na preservação devido às espécies sobreexplotadas e em perigo de extinção.

INTRODUÇÃO

O estado do Espírito Santo (18°22’S - 21°19’S), costa sudeste do Brasil, está dentro da zona de transição tropical-subtropical, com um clima típico de regiões intertropicais, apresentando um período chuvoso no verão e estiagem entre abril e setembro. Está inserido na Região Central (sul da Bahia e Espírito Santo) e a produtividade biológica da região é baixa, típica das regiões tropicais. Apesar de possuir estuários importantes, a região necessita de informações disponibilizadas em literatura publicada (ANDRADE-TUBINO et al., 2008). Compilações de fauna são importantes por dois motivos: melhorar nosso entendimento da distribuição geográfica e dos traços macro-ecológicos dos peixes estuarinos do Atlântico Sul Oeste (BARLETTA & BLABER, 2007) e apoiar esforços de conservação (BARLETTA et al. 2010). A diversidade de peixes em ambientes estuarinos é grande, mas contrasta com atividades antrópicas como sobrepesca, introdução de espécies exóticas, atividades portuárias e petrolíferas e perda de habitat. O objetivo deste trabalho é apresentar uma lista de espécies atualizada a partir do conhecimento atual dos peixes no norte do Espírito Santo (estuários de Conceição da Barra e Barra Nova), com comentários sobre a distribuição geográfica das espécies e status de conservação.

MATERIAL E MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDO

A bacia do rio Cricaré localizada ao norte do Estado do Espírito Santo, abrange uma área aproximada de 13.500 km2. Formada pelos rios Cotaxé e Cricaré, ambos com suas nascentes situadas em Minas Gerais. A confluência desses rios ocorre no município de São Mateus, sendo chamado de rio Cricaré ou São Mateus. O rio Cricaré direciona-se para o norte e deságua no Oceano Atlântico, em Conceição da Barra, ES (C.C. VALE in SILVA et al., 2005). Afluente do rio Cricaré, o rio Mariricu, direciona-se para o sul, desaguando na comunidade de Barra Nova em São Mateus, formando o estuário de Barra Nova (Fig.1). 77

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul. Locais de coleta no estuário de Conceição da Barra. Ponto 1 – Foz do rio Santana; Ponto 2 – Canal principal do rio Cricaré; Ponto 3 – Enseada entre o manguezal e Ponto 4 – Riacho. Locais de coleta no estuário de Barra Nova. Ponto 1 – Cais de embarque e desembarque; Ponto 2 – Foz do rio Mariricu; Ponto 3 – Próximo a estação de armazenamento e transporte de petróleo e Ponto 4 – Rio Mariricu. Imagens de satélite disponibilizadas pelo Sistema Integrado de Bases Geoespaciais do Estado do Espírito Santo (http://www.geobases.es.gov.br/portal/index.php/navegadores.html).

O estuário do rio Cricaré em Conceição da Barra (39º43’56.3”W / 18º35’59.8”S) é caracterizado principalmente pela vegetação de manguezal composta por Rhizophora mangle (mangue vermelho) e Laguncularia racemosa (mangue branco) que ocupa 11 km2 (Silva et al, 2005). O estuário de Barra Nova (39º44’47.5”W / 18º57”05.3”S), na confluência do rio Cricaré com o rio Mariricu até a foz predominam bosques de Avicennia schaueriana (mangue preto) e A. germinans (mangue preto) no alto curso, bosques mistos de R. mangle, L. racemosa e A. schaueriana no médio curso e R. 78 mangle no baixo curso do rio (PETROBRÁS, 2007). A foz do rio Barra Nova chega a fechar em determinadas épocas do ano. Os estuários do rio Cricaré apresentam marés semidiurnas. De acordo com os dados do Terminal de Barra do Riacho, município de Aracruz, ES (19º50’ S; 40º03’ W) no período estudado (Nov/2010 a Out/2011), a média das marés foi de 0,78 m, com intervalo médio entre -0,04 e 1,51 m (Diretoria de Hidrografia e Navegação, Ministério da Marinha). O clima é classificado como tropical úmido. Considerando o período do desenvolvimento do trabalho, a temperatura média foi de 23,3ºC, com temperatura máxima de 34,5ºC em fevereiro de 2011 e mínima de 12,0ºC em agosto de 2011. A região apresenta duas estações bem definidas, período quente entre novembro e abril, e um período com clima mais ameno entre maio e outubro. A pluviosidade observada mensal no período variou de 15,4 mm (Setembro/2011) a 239,8 mm (Abril/2011), sem estações bem definidas (Dados meteorológicos médios, para o município de São Mateus-ES (LAT: 18,714S LON: 39,848W ALT: 39m), obtidos na estação meteorológica automática do INMET- disponibilizado pelo Instituto Capixaba de Pesquisa e Extensão Rural).

COLETA DE DADOS

Este trabalho é baseado na compilação de dados coletados mensalmente por um período de um ano. As coletas iniciaram em setembro de 2010 e finalizaram em outubro de 2011. As amostras foram obtidas utilizando redes de arrasto de fundo com portas nas dimensões de 2,80 m de abertura de boca por 3,90 m de comprimento e malha (distância entre nós opostos com a malha esticada) de 3,9 cm no corpo e 2,2 cm no saco da rede. Mensalmente e sempre na maré alta, em 4 pontos de amostragem por estuário (Fig. 1), foram realizados por ponto três arrastos de cinco minutos cada a uma velocidade média de 2,9 Km/h. Todo material coletado foi separado em sacos plásticos por ponto e número do arrasto, acondicionado sob refrigeração e encaminhado ao Laboratório de Zoologia do Centro Universitário Norte do Espírito Santo para identificação e realização de biometria. A identificação da ictiofauna foi feita ao menor nível taxonômico possível, de acordo com Figueiredo e Menezes (1978, 1980 e 2000), Menezes e Figueiredo (1980 e 1985), Barletta & Corrêa (1992) e consulta a especialistas. As biometrias foram 79 realizadas utilizando balança digital, com precisão de 0,01g e ictômetro manual com precisão de 1,0 mm.

TRATAMENTO DOS DADOS

As espécies deste estudo foram revisadas conforme a classificação taxonômica e nomenclatura baseada em Marceniuk (2005), Craig e Hastings (2007), Smith e Craig (2007), Eschmeyer (2010) e Menezes et al. (2010). As ordens e famílias foram listadas em ordem filogenética conforme Eschmeyer (2010) e as espécies foram organizadas dentro de cada família em ordem alfabética. Para analisar a distribuição geográfica das espécies, a distribuição de cada espécie foi verificada na literatura e então inserida nas categorias adaptadas baseadas em Floeter et al. (2008) e Luiz Jr. et al. (2008) como se segue: CT = Circumtropical, TA = Trans-Atlantic (western and eastern Atlantic Ocean), WA = Western Atlantic (northern and southern Atlantic Ocean), SWA = Southern West Atlantic (from northern Brazil to Argentina), SSWA = Southern South West Atlantic (species with temperate affinities occurring from Argentina and Uruguay to the south and southeast of Brazil), Ca = Caribbean (from Florida state to Venezuela), Br = Brazilian Province (area between the Orinoco Delta in Venezuela and Santa Catarina in Brazil), EA = Eastern Atlantic and EP = Eastern Pacific. O status de conservação das espécies foi baseado na lista da International Union for Conservation of Nature (IUCN, 2010), na lista vermelha do Ministério do Meio Ambiente (MMA 2004, 2008) e na lista regional para o estado de São Paulo (SEMA/SP, 2010).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A ictiofauna do norte do Espírito Santo é composta por 57 espécies, distribuídas em 10 ordens e 32 famílias (Tab.1). 98% (56 spp.) são Actinopterygii e 2% (1 spp.) são Elasmobranchii. Perciformes (36) dominou em número de espécies, seguido por Pleuronectiformes (5) e Clupeiformes (4). Sciaenidae (8) foi a família com maior número de espécies, seguida por Carangidae e Gerreidae, cada um com quatro espécies. Esse resultado coincide com o encontrado para a costa do Brasil (ANDRADE-TUBINO et al. 2008) e para a costa do Atlântico Sul (VIEIRA & MUSICK, 1994), em que 80

Sciaenidae é a família mais representativa. Sciaenidae também foi uma das famílias com maior número de espécies em outro estuário, ao sul do Espírito Santo, a Baía de Vitória, localizado a 160 Km dos estuários ao norte do estado (CHAGAS et al. 2006). Os gêneros mais ricos foram Achirus, Caranx, Centropomus, Cynoscion, Diapterus, Lutjanus, Mugil, Polydactylus, Pomadasys e Stellifer, cada um com duas espécies. Comparando a composição de espécies do norte do Espírito Santo com a Baía de Vitória, os estuários revelam um número relativamente alto de espécies comuns aos dois locais (aproximadamente 58%) e um número razoável de espécies exclusivas (aproximadamente 42%). Isso é esperado, pois a distribuição da maioria das espécies que ocorrem nos estuários é sobreposta. Em termos de números de espécies, é importante notar que a riqueza total de espécies nos estuários ao norte do Espírito Santo é menor do que aquela reportada em outros estuários da costa do Atlântico Sul Oeste: estuário do rio Caeté (82spp., Barletta et al., 2005), estuário do rio Sergipe (136 spp., Alcântara 2006), estuário Curuçá (98 spp., Hercos 2006, Giarrizzo & Krumme 2007, Sarpedonti et al., 2008), estuário do rio Paraguaçu (124 spp., Reis-Filho et al., 2010) e baía de Vitória (77 spp., Chagas et al. 2006). Por outro lado, não se pode desconsiderar o tamanho das áreas amostrais (estuário do rio Sergipe = 47.1 km2 e estuário do rio Paraguaçu = 127.9 km2) e o esforço e estratégia de amostragem em cada uma dessas áreas para explicar essas diferenças de riqueza. Além disso, deve-se considerar a diversidade de ambientes estuarinos, os padrões pluviais, a hidrografia e os padrões oceanográficos. As espécies se enquadraram bem nas categorias adaptadas a partir dos trabalhos de Floeter et al. (2008) e Luiz Jr. et al et al. (2008), portanto, essa adaptação poderá ser utilizada futuramente para a categorização da distribuição geográfica de peixes estuarinos. A maioria da espécies está amplamente distribuída ao longo do Atlântico Oeste (aproximadamente 42%), seguido por aquelas restritas (mas ocorrem em ambos) as províncias do Caribe e do Brasil (21%) (Tab. 1, Fig. 2). A fauna dessa região de transição possui ampla distribuição ao longo de todo o Atlântico Oeste, sendo que parte dessa fauna apresenta afinidade com a fauna do Caribe e do Brasil. Apenas uma pequena parte (14%) da fauna do norte do ES foi avaliada quanto ao risco de extinção: uma está na lista vermelha da IUCN (2010), três estão na lista vermelha do MMA (2004, 2008) e oito estão na lista vermelha regional de São Paulo (SEMA/SP 2010) (Tab.1). Essa deficiência ocorre por falta de informações básicas sobre a biologia e ecologia das espécies. Além disso, as listas regionais e nacionais 81 devem ser melhor divulgadas para que esses dados façam parte da próxima lista internacional da IUCN.

Tabela 3 - Classificação taxonômica da ictiofauna encontrada no norte do Espírito Santo, Atlântico Sul Oeste. Distribuição Geográfica: CT = circuntropical, TA = Trans- Atlantic, WA = Western Atlantic, SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br = Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic, EP = Eastern Pacific and ? = not found. Status de conservação segundo IUCN (2010): * = criticamente em perigo. Status de conservação segundo MMA (2004, 2008): ††= sobreexplotada. Status de conservação segundo SEMA/SP (2010): † = sobreexplotadas, ‡ = ameaçadas de sobreexplotação.

Geographic Orders/Families/Species distribution Rajiformes Ca+Br Dasyatidae Dasyatis guttata (Bloch & Schneider 1801) Anguilliformes Muraenidae Gymnothorax funebris Ranzani 1839 WA Ophichthidae Ophichthus cylindroideus (Ranzani 1839) WA Clupeiformes Engraulidae Anchovia clupeoides (Swainson 1839) Ca+Br Anchoviella brevirostris (Günther 1868) Br Cetengraulis edentulus (Cuvier 1829) Ca+Br Pristigasteridae Odontognathus mucronatus Lacepède 1800 WA Characiformes Prochilodontidae Prochilodus sp. ? Siluriformes Ariidae Cathorops spixii (Agassiz 1829) Ca+Br Genidens genidens (Cuvier 1829) SSWA Auchenipteridae Pseudauchenipterus nodosus (Bloch 1794) Br Aulopiformes Synodontidae Synodus foetens (Linnaeus 1766) WA Scorpaeniformes Triglidae Prionotus punctatus (Bloch 1793) Ca+SWA 82

Perciformes Centropomidae Centropomus parallelus Poey 1860 ‡ WA C. undecimalis(Bloch 1792) ‡ WA Serranidae Epinephelus itajara (Lichtenstein 1822)*/††/† WA Rypticus randalli Courtenay 1967 Ca+Br Carangidae Caranx crysos (Mitchill 1815) TA C. latus Agassiz 1831 TA Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus 1766) TA Selene vomer (Linnaeus 1758) WA Lutjanidae Lutjanus jocu (Bloch & Schneider 1801) WA L. synagris (Linnaeus 1758) WA Gerreidae Diapterus auratus Ranzani 1842 WA D. rhombeus (Cuvier 1829) Ca+Br Eucinostomus melanopterus (Bleeker 1863) TA Eugerres brasilianus (Cuvier 1830) WA Haemulidae Genyatremus luteus (Bloch 1790) Ca+Br Pomadasys corvinaeformis (Steindachner 1868) Ca+SWA P. ramosus (Poey 1860) Ca+Br Sparidae Archosargus probatocephalus (Walbaum 1792) WA Sciaenidae Bairdiella ronchus (Cuvier 1830) Ca+Br Cynoscion acoupa ‡ Ca+SWA C. leiarchus (Cuvier 1830) ‡ Ca+Br Larimus breviceps Cuvier 1830 Ca+Br Micropogonias furnieri (Desmarest 1823) ††/† Ca+SWA Ophioscion punctatissimus Meek & Hildebrand 1925 Ca+Br Stellifer rastrifer (Jordan 1889) Br+SSWA S. stellifer (Bloch 1790) Br Polynemidae Polydactylus oligodon (Günther 1860) WA P. virginicus (Linnaeus 1758) WA Mugilidae Mugil curema Valenciennes 1836 TA+EP M. liza Valenciennes 1836 ††/† WA Cichlidae Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758) EA Uranoscopidae 83

Astroscopus y-graecum (Cuvier 1829) WA Gobiidae Gobioides broussonnetii Lacepède 1800 WA Gobionellus oceanicus (Pallas 1770) WA Ephippidae Chaetodipterus faber (Broussonet 1782) WA Trichiuridae Trichiurus lepturus Linnaeus 1758 CT Pleuronectiformes Paralichthyidae Citharichthys spilopterus Günther 1862 WA Paralichthys brasiliensis (Ranzani 1842) ‡ SWA Achiridae Achirus declivis Chabanaud 1940 WA A. lineatus (Linnaeus 1758) WA Cynoglossidae Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard 1824) Ca+Br+SSWA Tetraodontiformes Tetraodontidae Lagocephalus laevigatus (Linnaeus 1766) TA Sphoeroides testudineus (Linnaeus 1758) WA Diodontidae Chilomycterus spinosus (Linnaeus 1758) SWA

Figura 6 Figura 2 - Distribuição Geográfica da ictiofauna encontrada no norte do Espírito Santo, Atlântico Sul (CT = circuntropical, TA = Trans-Atlantic, WA = Western Atlantic, SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br = Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic e EP = Eastern Pacific.

Outro fato que ser considerado nesta fauna de transição é a ocorrência da espécie Oreochromis niloticus, espécie invasora proveniente do litoral da África (ESCHMEYER, 2010). A espécie é classificada como uma peste e tem causado diversos impactos nos ecossistemas após sua introdução (FROESE & PAULY, 2010). São recomendáveis futuros estudos acerca do sucesso de estabelecimento dessas espécies e seu impacto sobre a fauna local. Esse estudo forneceu uma lista completa da fauna de transição do norte do ES baseada em diversas amostras espaciais e temporais. A fauna possui ampla distribuição ao longo do Atlântico Oeste e afinidades com a fauna caribenha e brasileira. A diversidade de espécies (57spp.) foi considerada baixa se comparada com outros sistemas, porém, é importante ressaltar dos diferentes tamanhos dos locais amostrados, os métodos e o esforço empreendido, além de características ambientais mais 85 específicas. Apesar disso, a área deve ser prioritária na preservação devido às espécies sobreexplotadas e em perigo de extinção.

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CONCLUSÃO

De um modo geral, as ictiofaunas dos dois estuários apresentaram pequenas diferenças entre si. O número de exemplares e espécies amostrados foi semelhante, foi baixa a ocorrência de espécies de água doce e a diversidade por família esteve próxima. O predomínio em número e peso foi exercido pelas mesmas espécies, com um grande número de espécies contribuindo cada uma com menos de 1% da captura de cada área. Mesmo as espécies exclusivas, por estarem presentes, na maioria dos casos, em pequena quantidade, parecem não definir preferência ambiental. Por outro lado, diferenças nos padrões temporais e espaciais na estrutura e composição das assembléias de peixes foram evidentes entre as duas áreas amostrais. Apesar de não existirem dados suficientes sobre as características ambientais dos dois setores, estas diferenças podem ser resultado de variações nos parâmetros abióticos ao longo do tempo e espaço. A adequada interpretação do significado dessas diferenças esta na dependência de uma melhor definição dos parâmetros oceanográficos nas duas áreas (temperatura, salinidade, pH, oxigênio dissolvida, velocidade de corrente, profundidade e características sedimentares das áreas amostradas)