RFI Enneschte Bësch

Zoologische und botanische Untersuchungen 2007-2010 Naturwaldreservate in Luxemburg Enneschte Bësch Zoologische und botanische Untersuchungen Enneschte Bësch 2007-2010 Bësch Enneschte Untersuchungen botanische und Zoologische – –

Naturwaldreservate in Luxemburg in Naturwaldreservate

08 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ADMINISTRATION DE LA NATURE ET DES FORETS 16, rue Eugène Ruppert L-2453 Luxembourg +352 - 40.22.01-1 MinistEre dU DEVELOPPEMENT DURABLE ET DES INFRASTRUCtures – Administration de la nature et des forEts Luxembourg – Commune de Bertrange – sicona-ouest

Zoologische und botanische Untersuchungen 2007-2010 Naturwaldreservate in Luxemburg 2. Titel 2.1 | Untertitel Enneschte Bësch

7.1.1 Sous sous-titres

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Text x

Projekt: Naturwaldreservate in Luxemburg, Bd. 8. Zoologische und botanische Untersuchungen „Enneschte Bësch“ 2007-2010.

Herausgeber: Administration de la nature et des forêts Service des forêts 16, rue Eugène Ruppert L-2453 Luxembourg Tel: 00352 402201-213

Leitung des Projekts: Danièle Murat (ANF)

Mit Beiträgen von: Uwe Brockamp, Rainer Cezanne, Peter Decker, Markus Dietz, Dieter Doczkal, Marion Eichler, Julia Engels, Waltraud Fritz-Köhler, Klaus Groh, Hans Günther, Fabian Haas, Florian Hans, Christine Harbusch, Thomas Hörren, Frank Köhler, Martin Kreuels, Matthias Krug, Winrich Mertens, Danièle Murat, Christoph Muster, Peter J. Neu, Jacques Pir, Jörg Römpke, Armin Schopp-Guth, Ben Schultheis, Philippe Thonon, Romain Tobes, Manfred Ulitzka, Thomas Ullrich, Martin Weckesser, Anne Wevell von Krüger

Layout: www.mv-concept.lu

Druck: Imprimerie Fr. Faber, Mersch

Zitiervorschlag: MURAT, D. (Schriftl.) (2011): Naturwaldreservate in Luxemburg, Bd. 8. Zoologische und botanische Untersuchungen „Enneschte Bësch“ 2007-2010. Naturverwaltung Luxemburg: 296 S.

ISBN 978-2-9599675-8-0 Alle Rechte vorbehalten 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Juni 2011 MinistEre dU DEVELOPPEMENT DURABLE ET DES INFRASTRUCtures – Administration de la nature et des forEts Luxembourg – Commune de Bertrange – sicona-ouest 04 05

Titel Vorwort Enneschte Bësch Enneschte

Der Wald ist der flächenmäßig wichtigste Lebens- Die vorliegende Publikation ist Teil einer neuen raum in Luxemburg. Jedoch gibt es bis dato nur Veröffentlichungsreihe die sich mit der Darstellung wenige Veröffentlichungen über das zu erwar- der Ergebnisse dieser Untersuchungen befasst. Vorwort tende Spektrum an Pflanzen- und Tierarten in den Der Bericht zur Waldstrukturaufnahme wurde 2008 verschiedenen, unter Schutz gestellten, Waldtypen. herausgegeben. Das Ziel dieses Bandes besteht 1. Einleitung Kenntnisse über Sukzessionsabläufe und Arten- darin, eine zusammenfassende Darstellung und zusammensetzung natürlicher Waldgesellschaften Analyse der Befunde aus der ersten faunistischen Text sind wichtige Voraussetzungen für ein besseres und floristischen Untersuchung im Naturwaldreser- ökologisches Verständnis unserer Wälder. Nur vat „Enneschte Bësch“ in Bartringen darzulegen. durch interdisziplinäre Untersuchungen können Wechselwirkungen zwischen dem Lebensraum Beim Aufbau und der Durchführung eines langfri- Wald und seiner Begleitfauna und -flora dargestellt stigen Monitorings ist eine gute Zusammenarbeit werden. Naturwaldreservate eignen hierfür ganz zwischen den Behörden und den Spezialisten aus besonders, da sie von Bewirtschaftungsmaß- den verschiedenen Fachgebieten von ganz ent- nahmen ausgeschlossen sind, welche die natür- scheidender Bedeutung. Bedanken möchte mich liche Entwicklung der Waldgesellschaft stören. in diesem Sinne bei all jenen, die an dieser Publi- kation mitgewirkt haben und wünsche, dass dieser Im Zuge der Ausweisung der ersten Naturwald- Veröffentlichung ein breites Interesse zukommt. reservate in Luxemburg im Jahre 2004, wurde ein ambitioniertes und umfassendes Monitoring- programm gestartet. Diese über einen größe- ren Zeitraum durchgeführte Untersuchung der Marco Schank Naturwaldreservate umfasst zwei größere Themen- Delegierter Minister für Nachhaltige gebiete. Mit der Waldstrukturaufnahme soll die Ent- Entwicklung und Infrastrukturen wicklung von Waldökosystemen dokumentiert und langfristig verfolgt werden. Die faunistischen und floristischen Untersuchungen haben ihrerseits zum Ziel, die charakteristischen Arten eines Naturwald- reservates zu erfassen und über Wiederholungs- aufnahmen die Sukzessionsabläufe zu verfolgen.

Marco Schank 06 07

Titel Inhalt

1. Einleitung 08 8. Die Totholzkäfer (Coleoptera) Enneschte Bësch Enneschte

des Naturwaldreservates |

2. Beschreibung des „Enneschte Bësch“ (2007-2009) Köhler, F. 78 Naturwaldreservates Inhalt „Enneschte Bësch“ Tobes, R. 10 9. Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben 1. Einleitung 3. Waldstrukturaufnahme im Naturwaldreservat „Enneschte im Überblick Bësch“ (Arthropoda, Gastropoda, Text Annelida) (2007-2009) Tobes, R. & Murat, D. 18 Köhler, F.; Decker, P.; Doczkal, D.; anièle Murat Fritz-Köhler, W.; Groh, K.; Günther, H.; 4. Untersuchung zur Fledermaus Haas, F.; Hörren, T.; Kreuels, M.; fauna im Naturwaldreservat Mertens, W.; Muster, C.; J. Neu, P.; „Enneschte Bësch“ (2003) Römbke, J. & Ulitzka, M. 136 Dietz, M. & Pir, J. 22

10. Die Nichtblätterpilze 5. Die Fledermäuse (Chiroptera) des Naturwaldreservates des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ (2010) „Enneschte Bësch“ (2010) Schultheis, B. & Engels, J. 188 Harbusch, C. 34 11. Die Gefäßpflanzenflora und 6. Die Avifauna des „Enneschte Waldgesellschaften des Bësch“ - Ergebnisse einer Naturwaldreservates Probeflächenuntersuchung „Enneschte Bësch“ (2009) zur Waldentwick-lung innerhalb und außerhalb des Naturwald Wevell Von Krüger, A. 204 reservats. (2007) 12. Die Moose (Bryophyta) Thonon, P. & Schopp-Guth, A. 48 des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ (2007) 7. Die Vögel (Aves) des Naturwaldreservates Hans, F. 224 „Enneschte Bësch“ (2010) 13. Die Flechten (Lichenes) Ullrich, T.; Krug, M. & Brockamp, U. 64 des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ (2009) Eichler, M. & Cezanne, R. 254 08 09

TitelEinleitung

Im Rahmen eines langfristig angelegten Beobach- Enneschte Bësch Enneschte

tungsprogramms von Naturwaldreservaten ist die |

Erfassung und Dokumentation der Struktur der Populationen, die Veränderung der Artenzusam- mensetzung im Verlauf der natürlichen Entwicklung Einleitung eines Naturwaldreservates, sowie die Abschätzung der Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Untersuchungsgruppen von besonderem Interesse.

Um diesen verschiedenen Fragestellungen näher zu kommen, wurde ein Beobachtungsprogramm aufgestellt, das zum Ziel hat mit reproduzierbaren Methoden eine möglichst umfassende qualitative wie zum Teil auch quantitative Bestandesaufnahme der Artenzusammensetzung von Naturwaldre- servaten zu erreichen. Bei der folgenden Erst- aufnahme des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ in Bartringen war es daher wichtig sich auf sinnvoll erfassbare Gruppen mit Indikatorfunk- tion zu konzentrieren. Die erste zoologische und botanische Untersuchung im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ fand im Zeitraum zwischen 2007 und 2010 statt.

Durch diese zielgerechte und intensive Untersu- chung konnten im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ Arten kartiert werden, die schon über eine längeren Zeitraum in Luxemburg nicht mehr nachgewiesen wurden bzw. noch bis dato in Luxem- burg nie beschrieben wurden. Dieses Ergebnis unterstreicht die Wichtigkeit von aufwendigeren Untersuchungen auf gezielten Flächen, da nur auf diese Weise auch quasi sämtliche Arten der aus- gewählten Beobachtungsgruppen erfasst werden können. Die Resultate der verschiedenen Aufnah- men werden in den nachstehenden Kapiteln näher erläutert. Dabei wird drauf hingewiesen, dass alle botanischen Aufnahmen (Vegetation, Moose und Flechten) sowie die Inventur der Nichtblätterpilze auf dem Stichprobennetz der Waldstrukturauf- nahme beruhen, welche im Kapitel 3 der vorliegenden Publikation kurz beschrieben wird. 10 11

1. Lage, Größe und Schutzzweck Länge und 49°35’ und 49°36’ Grad nördlicher Beschreibung des Breite. Im Gauß-Krüger Koordinatensystem für Das Naturwaldreservat hat eine Größe von 86,4 ha Luxemburg liegt der „Enneschte Bësch“ bei einem Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ und wurde durch die großherzogliche Verordnung Rechtswert von 72,09-73,47 und einem Hoch- (Auszug aus der Publikation: Resultate der Waldstrukturaufnahme - Enneschte Bësch 2008 vom 20. September 2005 ausgewiesen. wert von 72,52-74,10. Das Untersuchungsgebiet (Tobes et al. 2008)) Es liegt südwestlich von Luxemburg zwischen Ber- erstreckt sich über die zwei Gemeinden Bertrange, Katastersektion Lorentzscheier C und Leudelange, Romain Tobes trange und Schléiwenhaff und umfasst den östlich des C.R. 163 gelegenen Teil des Waldgebietes Katastersektion Leudelange A (AEF 2003). „Enneschte Bësch“. Das Gebiet befindet sich

Der „Enneschte Bësch“ liegt im Natura Bësch Enneschte

im Zuständigkeitsbereich der Regionalabteilung | Luxemburg-Süd und der Regionalstelle Bertrange 2000-Gebiet „Bertrange Gréivelshaff- Bouferter- der Naturverwaltung. Die geografische Lage haff“ und überschneidet sich mit dem Naturschutz- befindet sich zwischen 6°3’ und 6°5’ Grad östlicher gebiet „Bertrange/Lei“ (AEF 2003).

Abbildung 1 Lage des Naturwaldreservats „Enneschte Bësch“. Beschreibung des Naturwaldreservates des Beschreibung

Naturwaldreservatgrenze Bei einem Rundgang durch den „Enneschte gelegenen Waldteil haben die Eichen im Süden Bësch“ prägt sich das Bild einer ehemaligen ihren Wuchsvorsprung verloren und es zeigt sich Mittelwaldbewirtschaftung ein, deren durchge- ein überwiegend einschichtiges Waldbild. wachsene alte Eichen-Baumriesen besonders im In der Nähe der Fließgewässer tritt vermehrt wieder Nord-Westen zu erkennen sind. Unter dem Schirm die Eiche auf, die in ihrer Vitalität ebenfalls hinter der Eichen tritt durch den erhöhten Lichtdurchlass der Rotbuche zurückbleibt. Die Bestände im Kern- verstärkt Verjüngung auf. Im südlichen Teil des gebiet des „Enneschte Bësch“ sind zweischichtig Gebietes, zeigt sich, dass die Baumartenzusam- aufgebaut. Die Verjüngung ist hier flächig vorhan- mensetzung in Richtung Rotbuche wechselt. Im den und neben Rotbuche und Eiche sind auch Allgemeinen geraten die Eichen durch die Rot- Ahorn und Esche in einzelnen Verjüngungskegeln buchen, die in den Kronenraum hineinwachsen, anzutreffen. Fond topographique: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘Etat du Grand-Duché de Luxembourg (2002) - Copie et reproduction interdites Fond unter Druck. Gegenüber dem im Nord-Westen 12 13

2. Waldbiotope 4.2 | Geologie und Geomorphologie 5. Vegetation und 6. Waldgeschichte Waldgesellschaften Als besonders geschützte Waldbiotope sind für Die tonigen Ablagerungen des Lias-Mergels 6.1 | Geschichte des den „Enneschte Bësch“ die Mardellen zu erwäh- bestimmen überwiegend den Untergrund des Das Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ setzt „Enneschte Bësch“ nen: kleine Stillgewässer in abflusslosen Senken, Wuchsgebietes. Dazwischen finden sich immer sich fast ausschließlich aus Eichen-Hainbuchen- die sich auf den dichten, nässebeeinflussten wieder sandige Schichten mit Psilonoten- und und Buchenwäldern zusammen. Im Norden auf Bereits Ende des 18. Jahrhunderts hat der Böden entwickeln konnten. Es handelt sich z.T. um Macigno-Sandstein sowie Ölschiefer (AEF 1995). den feuchteren Standorten sind die Eichen- „Enneschte Bësch“ auf den Karten des „Comte de natürliche, durch Gipsauswaschung, entstandene Über das gesamte Naturwaldreservat verteilt finden Hainbuchenwälder mit einer üppigen Strauch- und Ferraris“ eine Waldsignatur. Wie aus der Abbildung 2 Geländemulden indenen sich Wasser aufgrund sich dunkelgraue, zum Teil etwas sandige Mergel Krautschicht vertreten. Im Süden, auf den etwas ersichtlich, handelte es sich jedoch nicht um ein

mit blättriger Struktur, die so genannten „Blätter- trockeneren Standorten, sind Perlgras-Waldmeister- geschlossenes Waldgebiet, da der Waldkomplex Bësch Enneschte einer darunter liegenden Stauschicht sammelt. | mergel“. Im südlichen und östlichen Teil sind die Buchenwälder anzutreffen. Sie sind mit etwa 28 % durch eine 300 m breite in Nord-Süd Richtung ver- Liasgesteine stellenweise von tertiären Lehmen der Waldfläche Luxemburgs die am weitesten ver- laufende Wiesenschneise durchschnitten wurde. 3. Zerschneidung übergelagert (AEF 2003). breitete Waldgesellschaft, wohingegen der Eichen- Die Böden im Wuchsbezirk „Südliches Gutland“ Hainbuchenwald landesweit nur mit 4 % vertreten Im Zweiten Weltkrieg diente der „Enneschte Das Wegenetz des Naturwaldreservats sind mittelschwere bis schwere, tonhaltige Böden ist (LCTF 2005). Bësch“ dem Militär als Übungsgelände. Ein Relikt „Enneschte Bësch“ beläuft sich auf 4.826 m, was mit mäßig bis starker Vernässung (AEF 1995). Im der damaligen Zeit sind die Schützengräben die im einer Wegedichte von rund 56 m/ha entspricht. Untersuchungsgebiet selbst kommen durch Stau- Bei einer Gesamtfläche von rund 86,4 ha hat das Bereich von „Helfent“ ausgehoben wurden. Neben der Zerschneidung durch Wege wird das nässeeinwirkung pseudovergleyte Parabraunerden Eichen-Hainbuchenwald (Primulo-Carpinetum) in Zwischen 1975 bis 1987 wurde ein dichtes, gut Untersuchungsgebiet von Entwässerungsgräben vor (AEF 2003). drei Ausbildungen mit einer Fläche von 54,3 ha befestigtes Waldwegenetz angelegt, um die durchzogen. Sie verlaufen hauptsächlich von Nord- Der Höhenunterschied im „Enneschte Bësch“ den größten Anteil im Naturwaldreservat. Dieser Teil anfallenden Holzmassen leichter aus dem Bestand ost nach Südwest und beeinflussen den natürlichen beträgt 35 m und reicht von 280 m ü. NN im Nord- des Gebiets ist überwiegend im Norden anzutref- schaffen zu können. Ende der 1970er Jahre Grundwasserhaushalt des Gebietes. Die Gräben osten bis 315 m ü. NN im Süden. Die durchschnitt- fen. Von den verbleibenden 32,1 ha sind 26 ha der wurden sowohl eine Kanalisations- als auch eine Beschreibung des Naturwaldreservates des Beschreibung erreichen unterschiedliche Tiefen, sind jedoch nur liche Höhe liegt bei ca. 300 m ü. NN (Mev 2002). Waldgesellschaft Perlgras-Buchenwald (Melico- Hochspannungsleitung durch das Untersuchungs- in den Regenperioden Wasser führend (AEF 2003). Fagetum) in zwei Ausbildungen zuzuschreiben. gebiet verlegt. Mitte der 1980er Jahre wurden im Nach Aussage des zuständigen Revierförsters 4.3 | Klima Die restliche Fläche von 6 ha konnte keiner Wald- Rahmen des Wegebaues drei verlandete Mardel- Schomer wurde ein Graben im östlichen Teil des gesellschaft, sondern lediglich Bestandestypen len neu ausgehoben (AEF 2003). Gebietes im Jahr 2005 mit Erde verfüllt. Der „Enneschte Bësch“ ist mit einem durchschnitt- zugeordnet werden. lichen Jahresniederschlag von 788 mm (Zeitraum 6.2 | Forstliche Nutzungsgeschichte 1908-1967) im Vergleich zu Gesamt-Luxemburg 4. Naturräumliche und eher niedrig. In den letzten Jahren (Zeitraum Tabelle 1 Bestandestypen und Waldgesellschaften Der „Enneschte Bësch“ wurde historisch als Mit- im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ 1993-2002) fiel der durchschnittliche Jahresnieder- telwald genutzt: dabei blieben einzelne Oberhölzer standörtliche Einordnung (AEF 2003) schlag mit 860 mm jedoch etwas höher aus, was stehen, die lediglich bei Bedarf stammweise als Waldgesellschaften Größe (ha) 4.1 | Wuchsgebiet und Wuchsbezirk hauptsächlich durch höhere Niederschlagswerte in und Bestandestypen Bauholz eingeschlagen wurden. Das Unterholz den Wintermonaten bedingt ist. Die Lufttemperatur Primulo-carpinetum asperuletosum 46,1 wurde alle 15-30 Jahre flächig auf den Stock Der „Enneschte Bësch“ befindet sich im Wuchs- liegt im Jahresmittel bei 9,1 °C. Der kälteste Monat Primulo-Carpinetum asperuletosum 0,5 gesetzt und als Brennholz für die Kalkbrennöfen gebiet „Gutland“ und im Forstlichen Wuchsbezirk ist der Januar mit einer Durchschnittstemperatur nasse Variante und die Eisenverhüttung sowie in erheblichem „Südliches Gutland“ zwischen der Hochebene des von 1,2 °C (Zeitraum 1993-2002), der wärmste Primulo-Carpinetum ficario- 7,7 Maße von der Bevölkerung zum Heizen genutzt. Luxemburger Sandsteins und dem Minettebecken. Monat der Juli mit 17,9 °C (AEF 2003). asperuletosum var. typicum Die ehemalige Mittelwaldwirtschaft im „Enneschte Das Gelände des Naturwaldreservates fällt nach Melico-Fagetum aretosum 25,4 Bësch“ ist an den kurzschäftigen Stämmen, mit Nordnordwest leicht ab. Die muldenförmigen Täler Melico-Fagetum typicum 0,7 weit ausladenden, niedrig ansetzenden Kronen zu sind von zahlreichen Wasserläufen durchsetzt Stieleiche 3,2 erkennen (AEF 2003). (AEF 1995). Fichten, Tannen, Douglasien 1,7 Sträucher, gemischt 0,4 In der Zeit von 1946 bis 1965 wurden im „Enneschte Bësch“ verschiedene kleinere Nadel- Laubhölze, gemischt 0,4 baumaufforstungen durchgeführt, die heute teil- keine Angabe 0,3 weise noch vorhanden sind. In der Nachfolgezeit Summe 86,4 wurden die Nadelholzbestände mehr oder weniger systematisch durch Eichen-, Erlen- und Eschen- aufforstungen ersetzt. Aufgrund des Wechsels von der Brennholz- zur Stammholznutzung wurde die Eiche auf Kosten der Hainbuche gefördert. 14 15

Abbildung 2 Im Naturwaldreservat und an dessen Waldrändern Von 6 im Naturwaldreservat nachgewiesenen Das Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ zur Zeit des „Comte de Ferraris“ Ende des 18. Jahrhunderts. kommen insgesamt 68 Vogelarten vor, davon Amphibienarten werden 5 in der Roten Liste nutzen mindestens 38 Arten den „Enneschte Luxemburgs aufgeführt (Tabelle 2-4). Bësch“ aktuell als Bruthabitat. 12 Vogelarten sind in der Roten Liste der Brutvögel Luxemburgs (Weiss, J. 1992) als gefährdet eingestuft (Tabelle 2-3). Aktuelle Beobachtungen liegen jedoch nur für Graureiher, Schwarzmilan und Mittelspecht vor. Enneschte Bësch Enneschte

Tabelle 2- Im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ nachgewiesene Fledermausarten AEF (2003)

Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Rote Liste Luxemburg FFH Anhang Nyctalus noctula Großer Abendsegler gefährdet IV Nyctalus leisleri Kleiner Abendsegler stark gefährdet IV Pipistrellus pipistrellus Zwergfledermaus Art der Vorwarnliste IV Myotis bechsteinii Bechsteinfledermaus stark gefährdet II + IV Myotis nattereri Fransenfledermaus stark gefährdet IV

Tabelle 3 Seltene und gefährdete Vogelarten im „Enneschte Bësch“ AEF (2003)

Art im Anhang I Beschreibung des Naturwaldreservates des Beschreibung der europäischen Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Rote Liste Luxemburg Vogelschutzrichtlinie Accipiter gentilis Habicht gefährdet nein Accipiter nisus Sperber potenziell gefährdet nein

N Ardea cinerea Graureiher stark gefährdet nein 250 0 250 500 Meter NWR Grenze Carduelis spinus Erlenzeisig potenziell gefährdet nein Columba oenas Hohltaube gefährdet nein Topographischer Hintergrund: Carte de Cabinet des Pays-Bas Autrichiens levée à l’initiative du Comte de Ferraris, 1778, Autrichiens levée à l’initiative du Comte de Ferraris, Hintergrund: Carte de Cabinet des Pays-Bas Topographischer © 1965 Crédit communal (Belgique) Cuculus canorus Kuckuck gefährdet nein Dendrocopos medius Mittelspecht potenziell gefährdet potenziell gefährdet Milvus migrans Schwarzmilan stark gefährdet stark gefährdet Bei den Winterstürmen 1990/91 wurde im Unter- 7. Fauna Milvus milvus Rotmilan stark gefährdet stark gefährdet suchungsgebiet ein Fichtenbestand geworfen, Oriolus oriolus Pirol potenziell gefährdet nein sonstige größere Schäden blieben jedoch aus. 7.1 | Fledermäuse und Vögel Pernis apivorus Wespenbussard potenziell gefährdet potenziell gefährdet Auf Laubholz-Sturmwurfflächen sind Eschen- und Scolopax rusticola Waldschnepfe gefährdet nein Bergahornmischbestände aus Naturverjüngung Im Zuge der Ausweisung als Naturwaldreservat herangewachsen, die durch Pflanzung von Eschen wurde im „Enneschte Bësch“ eine Fleder- ergänzt wurden. mauskartierung durchgeführt. Dabei wurden Tabelle 4 Gefährdete Amphibienarten im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ AEF (2003) Zwischen 1994 und 2002 wurden auf kleiner 5 Arten festgestellt, von denen drei nach bis- Fläche Jungbestandspflege- und Durchforstungs- herigem Kenntnisstand in Luxemburg als stark Art im Anhang der Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Rote Liste Luxemburg Habitatdirektive maßnahmen durchgeführt. Insgesamt wurden gefährdet gelten (Harbusch et al. 2002). Die Bombina variegata in den Jahren 1994 bis 1997 etwa 2.135 Vfm Bechsteinfledermaus wird zudem im Anhang II des Gelbbauchunke stark gefährdet ja eingeschlagen. Seit 2002 werden keine Durchforst- Flora-Fauna-Habitats (FFH-) -Richtlinie der Europä- Triturus vulgaris Teichmolch potenziell gefährdet nein ungen und sonstige forstliche Maßnahmen mehr ischen Union aufgeführt. Die Arten zeigen insbe- Triturus alpestris Bergmolch Vorwarnliste nein im Untersuchungsgebiet durchgeführt sondere in den feuchten und reicher strukturierten Triturus helveticus Fadenmolch Vorwarnliste nein (Schomer 2006, mündl.). Eichenbeständen eine tendenziell höhere Aktivität Rana temporaria Grasfrosch Vorwarnliste nein und besiedeln abgesehen von der Zwergfleder- maus regelmäßig Baumhöhlen (Tabelle 2-2). 16 17

8. Wild und Jagd Das Untersuchungsgebiet „Enneschte Bësch“ 9. Zusammenfassung Mev (Ministère de l‘Environnement) Hrsg. (2002): gehört zum Jagdlos Nr. 546 mit den Wildarten Reh- Naturwaldkonzept für Luxemburg, Biologisch Station Westen, 228 S. Die Jagd in einem Naturwaldreservat ist zwar ein wild, Rotwild und Schwarzwild. Es hat eine Fläche Das Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ liegt künstlicher Eingriff in das Artengefüge des Waldes. von 481 ha und setzt sich aus Feld- und Waldjagd im Wuchsgebiet „Gutland“ und im Forstlichen Tobes, R.; Wevell Von Krüger, A.; Brockamp, U. (2008): Naturwaldbericht Enneschte Bësch 2008, zusammen. Der „Enneschte Bësch“ ist dabei das Allerdings ist dieses Artengefüge das Produkt Wuchsbezirk „Südliches Gutland“ und umfasst Bd. 3. Resultate der Waldstrukturaufnahme. Forstverwaltung jahrhundertelanger menschlicher Beeinflussung einzige Waldgebiet des Jagdloses. Die Wilddichte eine Fläche von 86,36 ha. Die Zuständigkeit Luxemburg, 71S. und somit nicht mehr ursprünglich. Seit der Aus- im Untersuchungsgebiet ist insgesamt relativ liegt bei der Regionalabteilung Luxemburg-Süd Weiss J. (1992): Rote Liste der Brutvögel gering, da sich das Wild aufgrund der Besucher rottung von Wolf, Luchs und Bär fehlen zudem die der Naturverwaltung. Das Gebiet gehört zu den Luxemburgs (5. Fassung / Stand Herbst 1991). - natürlichen Feinde des Wildes. Die Jagd soll die viel außerhalb des Waldes aufhält. Gemeinden Bertrange und Leudelange. Der Regulus: Wissenschaftliche Berichte 10, S. 23-29.

fehlende natürliche Regulation der Wildpopulation Bësch Enneschte

„Enneschte Bësch“ wird für die Erholung der | ersetzen. umgebenden Bevölkerung genutzt. Mündliche Mitteilungen

Schomer, A., (2006): Revierleiter des Reviers Der Wald stockt größtenteils auf Parabraunerden, Bartringen. die durch Staunässe zur Pseudovergleyung tendie- ren. Auf diesen nässebeeinflussten Böden haben sich einige Mardellen ausgebildet. 11. Verzeichnis der Abbildungen Abbildung 3 und Tabellen Eichen-Hainbuchenwald im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ Der durchschnittliche Jahresniederschlag liegt bei 860 mm, die Lufttemperatur bei 9,1° C. 11.1 | Abbildungsverzeichnis Im Untersuchungsgebiet dominieren zwei Wald- gesellschaften: Im Norden ist auf einer Fläche Abbildung 1: Lage des Naturwaldreservats „Enneschte von rund 54 ha einen Eichen-Hainbuchenwald Bësch“...... 11 Naturwaldreservates des Beschreibung (Primulo-Carpinetum) vorzufinden. Im südlichen Teil des Untersuchungsgebietes ist auf 26 ha der Abbildung 2: Das Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ zur Zeit des „Comte de Ferraris“ Ende des 18. Jahrhunderts. ...14 Perlgras-Buchenwald (Melico-Fagetum) bestan- desprägend. Das Bestandesbild lässt auf eine Abbildung 3: Eichen-Hainbuchenwald im Naturwaldreservat ehemalige Mittelwaldbewirtschaftung schließen, „Enneschte Bësch“...... 16 mit einzelnen durchgewachsenen Mittelwald- stämmen und Kernwüchsen. 11.2 | Tabellenverzeichnis

Ende 2002 wurden die forstlichen Maßnahmen im Tabelle 1: Bestandestypen und Waldgesellschaften im Naturwaldreservat eingestellt und die dynamische Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ AEF 2003...... 13 Entwicklung konnte ihren Lauf nehmen. Tabelle 2: Im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ nachgewiesene Fledermausarten AEF (2003)...... 15

Tabelle 3: Seltene und gefährdete Vogelarten im 10. Literaturverzeicnis „Enneschte Bësch“ AEF (2003)...... 15

AEF (Administration des Eaux et Forêts) Tabelle 4: Gefährdete Amphibienarten im Naturwald- Hrsg., (1995): Naturräumliche Gliederung Luxemburg, reservat „Enneschte Bësch“ AEF (2003)...... 15 EFOR 65 S.

AEF (Administration des Eaux et Forêts) Hrsg., (2003): Ausweisungsdossier Naturwaldreservat Bertrange/ Enneschte Bësch, (BSW) Biologische Station Westen, unveröffentlicht, 164 S.

Harbusch, C.; E. Engel; J.B. Pir (2002): Die Fledermäuse Luxemburgs. - Ferrantia 33, HRSG: Musée National d‘Histoire Naturelle Luxembourg.

LCTF (Ligue Luxembourgeoise du Coin de Terre et du Foyer), (2005): Mein Taschenbuch 2005, 96 S. 18 19

1. Methodik der Regelmäßige Waldinventuren an permanent mar- Waldstrukturaufnahme im Überblick Waldstrukturaufnahme kierten Probekreisen ermöglichen Vergleiche über Romain Tobes, Danièle Murat (Zusammenfassung aus der Publikation: Resultate mehrere Jahrzehnte und sichern so den Aufbau der Waldstrukturaufnahme - Enneschte Bësch von Entwicklungs-Zeitreihen. 2008 (Tobes et al. 2008)) Das Stichprobennetz vom NWR „Enneschte Da bei den botanischen Aufnahmen sowie bei der 2006 wurde die erste Waldstrukturaufnahme Bësch“ beinhaltet 54 Probekreise die in einem Inventur der Nichtblätterpilze des vorliegenden nach Kärcher et al. (1997) im Naturwaldreservat Raster von 50 x 100 m voneinander entfernt liegen Berichtes, die Stichprobepunkte der Waldstruktur- „Enneschte Bësch“ durchgeführt. Es handelt sich (Abbildung 1). Entlang den Wegen und der Natur-

aufnahme (WSA) benutzt wurden um die Unter- hierbei um ein Stichprobenverfahren, das zum Ziel waldreservat-Grenze wurde, aus Gründen der Ver- Bësch Enneschte

| suchungen durchzuführen, wird die Methode der hat Basisdaten über die Baumartenausstattung kehrssicherungspflicht, eine Pufferzone angelegt in Waldstrukturaufnahme sowie eine Zusammen- und Bestandesstruktur von Naturwaldreservaten zu der keine Probekreise enthalten sind. fassung der Hauptergebnisse in diesem Kapitel erheben und deren Entwicklung zu dokumentieren. vorgestellt.

Abbildung 1 Übersicht des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ und Lage der Probekreise Waldstrukturaufnahme im Überblick im Waldstrukturaufnahme

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 Photo aérienne IRC: Origine AEF (2006) Hansa Luftbild

Naturwaldreservatgrenze

WSA-Stichprobenpunkt N 100 0 100 200 300 Meter Wege 20 21

Die Probekreise haben eine Standartflächengröße 2. Ergebnisse der ersten stehendes Holz auf, bei der Stückzahl überwiegt Bergahorn, während die Traubeneiche fehlt. von 0,1 ha. Drei Probekreise wurden aufgrund der Waldstrukturaufnahme (WSA) deutlich das liegende. Insgesamt überwiegen Schäden durch Verbiss der Naturverjüngung sind hohen Individuenzahl (mehr als 100 Bäume) auf (Auszug aus der Publikation: Resultate der Totholz-Dimensionen zwischen 20 cm und 39 cm. insgesamt gering. Nur Hainbuche und Traubenei- 0,05 ha verkleinert. Die Gesamtaufnahmefläche Waldstrukturaufnahme - Enneschte Bësch 2008 Totholzreiche und totholzarme Probekreise sind che liegen über einem Verbiss von 5 %, wobei die liegt bei 5,25 ha. (Tobes et al. 2008)) relativ gleichmäßig über das Gebiet verteilt. Höhenklasse 11-150 cm am stärksten betroffen ist. Die durchschnittliche Waldstrukturdiversität Für jeden Stichprobepunkt wurde ein Stammver- Das Untersuchungsgebiet hat eine Größe von Die Traubeneichen haben mit 56 % den Hauptan- nach Lingenfelder und Weber (2001) liegt im teilungsplan erstellt, der einen Überblick über die 86,36 ha. Ein permanentes Netz von 54 Probekrei- teil am lebenden Vorrat und kommen mit 84 Ind./ha „Enneschte Bësch“ bei 2,37. Die Kreise errei- räumliche Verteilung der Baumarten innerhalb der sen im Raster von 50 m x 100 m wurde eingerich- vor. Sie sind hauptsächlich in den Höhenschichten chen überwiegend Werte zwischen 2,00-2,49. Die

Kreise ermöglicht. tet. Auf einer Stichprobenfläche von 5,25 ha wurden über 25 m (Ober- und Mittelschicht) mit hohen Evenness beträgt im Untersuchungsgebiet 0,89, Bësch Enneschte

| im Ganzen 2.142 Bäume aufgenommen, insgesamt Vorrats- und Stammzahlen vertreten. Die stärksten Strukturelemente sind also relativ gleichmäßig über Zusätzlich zur Waldstrukturaufnahme werden kommen 13 verschiedene Baumarten vor. Bäume (BHD 110 cm) im „Enneschte Bësch“ sind das Gebiet verteilt. Die höchsten Waldstrukturdi- möglichst zum gleichen Zeitpunkt Luftbildauf- ebenfalls Eichen. Rund 92 % des Traubeneichen- versitätswerte werden im Übergangsbereich vom nahmen durchgeführt. Diese Colorinfrarot (CIR)- Das Gesamtvolumen beträgt 396 Vfm/ha, davon volumens befindet sich in den oberen Höhen- Eichen- Hainbuchenwald zum Perlgras-Buchen- Ortholuftbilder liefern eine präzise, detailgetreue entfallen 99 % auf stehende Bäume, 1 % auf schichten über 25 m. Der größte Teil des Totholzes wald erreicht. und dauerhafte Momentaufnahme der Wälder zu liegendes Holz. Etwa 2 %, Biomasse entfallen besteht aus Eiche, vom stehenden Totholz macht einem bestimmten Zeitpunkt. Im Gegensatz zum auf Totholz, wobei die ZSG „beginnende - “ und sie sogar fast 100% aus. Abgestorbene Äste finden Neben den Waldstrukturindizes tragen Kleinstruk- Stichprobenverfahren ermöglicht die Interpretation „fortgeschrittene Zersetzung“ (ZSG 2 und 3) sich hauptsächlich an lebenden Traubeneichen, turen (bestimmte Wuchsformen, biotisch oder der Ortholuftbilder eine flächige Untersuchung und überwiegen. Hinsichtlich des Volumens teilt sich die in allen Totast-Klassen überwiegen. abiotisch hervorgerufene „Schäden“ sowie Wurzel- Beurteilung des gesamten Naturwaldreservates. das Totholz relativ gleichmäßig auf liegendes und teller) wesentlich zur Diversitätssteigerung in einem Weitere Hauptbaumarten sind Buche und Hain Waldbestand bei. Bäume mit solchen „morpho buche (28% bzw. 13,6 % des Vorrates des Leben- logischen Strukturen“ werden von der WSA-L Überblick im Waldstrukturaufnahme den Bestandes). Sie sind mit 139 und 132 Ind./ha erfasst und können sich in Naturwaldreservaten

Abbildung 2 nahezu gleich häufig und stammzahlmäßig sehr vom Menschen unbeeinflusst weiterentwickeln. Stammverteilungsplan des Probekreises Nr. 52 gut in den niedrigen BHD-Stufen bzw. in der Insgesamt wurden 506 Kleinstrukturen an leben- Höhenschicht <15 m (Unter- und Mittelstand) den und toten Bäumen aufgenommen, wobei die vertreten. Ihre Anzahl nimmt mit steigender Höhe Zwiesel am häufigsten vorgefunden wurden. stetig ab. Hinsichtlich des Vorrates hat die Buche allerdings ein weiteres Maximum in den oberen Höhenschichten >25 m, wo sich 88% des Buchen- 3. Literaturverzeichnis vorrates befindet. Kärcher, R.; Weber, J.; Baritz, R.; Förster, M.; Song, X. (1997): Aufnahme von Waldstrukturen: Arbeits In der Naturverjüngung kommen insgesamt anleitung für Waldschutzgebiete in Baden-Württemberg. 22 Gehölzarten vor mit einer durchschnittlichen -Mitt. FVA Baden-Württemberg 199, 57 S. Anzahl von 69.037 Ind./ha. Hainbuche und Buche Lingenfelder, M.; Weber, J. (2001): Analyse der Struktur- sind die häufigsten Baumarten, beide kommen in diversität in Bannwäldern, AFZ-Der Wald 13/2001, vielen Probekreisen des Naturwaldreservates vor S. 695-697 Probekreis- und besonders die Hainbuche erreicht in einzel- mittelpunkt Tobes, R.; Wevell Von Krüger, A.; Brockamp, U. nen Probekreisen sehr hohe Dichten. Esche und (2008): Naturwaldbericht Enneschte Bësch 2008, Bäume lebend (BHD) Traubeneiche haben etwa die gleiche Stetigkeit in Bd. 3. Resultate der Waldstrukturaufnahme. Forstverwaltung Luxemburg, 71S. stehende liegende den Probekreisen, Bergahorn eine deutlich gering 7 –15 ere. Die Jungwuchs-Höhenklasse <11 cm wird 16 – 25 26 – 35 insbesondere von Hainbuche aber auch von Esche 36 – 45 4. Verzeichnis der Abbildungen > 45 dominiert, Buche und Bergahorn erreichen gering ere Werte, die Eiche kommt nur vereinzelt vor. In Bäume tot (BHD) 4.1 | Abbildungsverzeichnis stehende liegende der Höhenklasse 11-150 cm überwiegt wiederum 7 –15 die Hainbuche Rotbuche, Traubeneiche und Esche 16 – 25 Abbildung 1: Übersicht des Naturwaldreservates 26 – 35 sind dort mit etwas weniger als 2000 Ind./ha 36 – 45 nahezu gleich häufig vertreten. Auch in der Höhen- „Enneschte Bësch“ und Lage der Probekreise...... 19 > 45 N klasse >150 cm überwiegt die Hainbuche mit Abbildung 2: Stammverteilungsplan des Probekreises Nr. 52...... 20 Aufnahmedatum: Juni 2006 l Stichprobenkreis: 52 l Kreisgröße: 0,1 ha l Exposition: 350° deg 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Meter 935 Ind./ha, daneben kommt die Rotbuche Hangneigung: 8° deg l Bestandesaufbau: einschichtig l Bestandesschlußgrad: räumig/lückig 1:250 (417 Ind./ha) am häufigsten vor. Die Esche hat dort einen etwas höheren Anteil als der 23 22 23

Im Einzelnen sollen im Rahmen der Untersuchung Die Erfassung der Fledermäuse im Untersu- TitelUntersuchung zur Fledermausfauna folgende Punkte bearbeitet werden: chungsgebiet „Enneschte Bësch“ begann nach • Vorkommendes Artenspektrum, dem Laubaustrieb. Zur akustischen Bestimmung im Naturwaldreservat • Feststellen des Reproduktionszustandes der der vorkommenden Fledermäuse mit dem Fleder- Fledermausarten sowie maus-Detektor wurden folgende Bestimmungs „Enneschte Bësch“ (2003) • Verfügbarkeit von Baumhöhlen. kriterien angewendet: Dr. Markus Dietz, Jacques Pir • Hauptfrequenz, Klang, Dauer und Pulsrate Um eine Vergleichbarkeit zu gewährleisten der Fledermausrufe erfolgten die Erhebungen gemäß der Methodik • Größe und Flugverhalten der Fledermaus

der Untersuchungen in den Naturwaldreservaten • Allgemeine Kriterien wie Habitat und Bësch Enneschte

| „Laangmuer“, „Reif“ und „Bettembourger Wald“, Erscheinungszeitpunkt. die zwischen 2003 und 2007 (ITN 2007, 2006, 2003) durchgeführt wurden. Obwohl die Feldbestimmung und systematische Erfassung von Fledermausvorkommen mit Hilfe von Detektoren seit Anfang der 1980‘er Jahre 1. Einleitung 2. Material und Methoden zunehmend verbessert wurde (z.B. Weid 1988, Limpens & Roschen 1995, Petterson 1993, Text Die hier aufgeführten Methoden orientieren Tupinier 1996), können nicht alle Fledermausar- sich so weit möglich an den Grundsätzen für ten eindeutig mit dem Detektor bestimmt werden. Die Fledermäuse (Chiroptera) (Chiroptera) Fledermäuse Die die Forschung in Naturwaldreservaten, d.h. der Beispielsweise ist eine Unterscheidung der beiden Verhältnismäßigkeit von Aufwand und Ergebnis, Langohrarten (Plecotus auritus/austriacus) und der der standardisierten Wiederholbarkeit und der Bartfledermausarten (Myotis mystacinus/brandtii) möglichst schonenden, d.h. nicht beeinflussenden akustisch nicht möglich. Zudem erlauben Detektor- Wirkung auf die natürlichen Abläufe in den Gebie- nachweise keine Aussagen über Alter, Geschlecht ten (vgl. Winter et al. 1999). Gearbeitet wurde und Reproduktion der Arten. Um Aussagen zum mit einer Methodenkombination aus akustischen Zustand der Population machen zu können, Erfassungen (3 Detektorbegehungen), Netzfang sind daher zusätzlich Netzfänge notwendig. Der (n=1), Telemetrie zur Bestimmung von Wochen- Fang der Tiere erfolgte mit Netzen, wie sie zum 1. Einleitung gruppen, etwa der Vögel oder der Käfer, fristete die stubenquartierbäumen und einer Baumhöhlen Vogelfang verwendet werden. Bei dem im Wald Fledermausforschung aufgrund der methodischen kartierung. Aus unabänderlichen Gründen konnte durchgeführten Netzfang wurden etwa 90 m Netz Wald ist ein zentraler Lebensraum für die gesamte Schwierigkeiten ein Schattendasein. die Fledermauserfassung lediglich im Mai 2003 aufgestellt und während der gesamten Nacht von Artengruppe der Fledermäuse (Kunz & Lumbsden durchgeführt werden. Beginn der Abenddämmerung bis in die frühen 2003, Boye & Dietz 2005). Mehr als die Hälfte der Vorliegend werden die Ergebnisse einer von der Morgenstunden von zwei erfahrenen und metho- Fledermausarten sind obligat auf Höhlen in Bäu- Forstverwaltung und der Biologischen Station Noch vor Beginn der Fledermauserfassung wurden disch geschulten Fledermauskundlern betreut, men angewiesen, und alle Arten nutzen den Wald Sicona in Auftrag gegebenen Untersuchung zur in der laubfreien Zeit die in Bereichen bis etwa um die Tiere sofort zu befreien. als Nahrungsraum (Dietz 2007). In Luxemburg Fledermausfauna und zum Baumhöhlenangebot 30 m links und rechts aller Waldwege erkennbaren kommen 19 rezente Fledermausarten vor, weltweit in dem von bodenfeuchten Eichen-Hainbuchen- Baumhöhlen kartiert und mit Hilfe des Fernglases An den gefangenen Tieren konnte neben der sind rund 1.100 Fledermausarten beschrieben wäldern und nährstoffreichen Buchenwäldern einem Baumhöhlentyp zugeordnet. Kategorisiert exakten Art- und Altersbestimmung (adult/juvenil) (Harbusch et al. 2002, Simmons & Conway 2003). dominierten Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ wurden Spechthöhlen, ausgefaulte Astabbrüche auch der Reproduktionszustand (bei : schwanger, Die Erforschung von Fledermäusen in Naturwaldre- vorgestellt. Die Ersterhebung sollte im Zuge des und Spalten sowie abstehende Rinde. Alle Wald- säugend, nicht-reproduktiv, bei : Paarungsbe- servaten ist als ein Beitrag zu sehen, den Kenntnis- Ausweisungsverfahrens zunächst die Schutzwür- wege wurden zweimal während unterschiedlicher reitschaft über Nebenhodenfüllung; vgl. Racey stand von Fledermäusen in Wäldern zu verbessern digkeit des Gebietes belegen. Außerdem sollte sie Lichtsituationen bzw. Tageszeiten begangen. 1988) bestimmt werden. Die Tiere wurden zum und gleichzeitig die Auswirkungen der natürlichen als Grundlage für ein langfristiges Monitoring des Eine flächendeckende Baumhöhlenerfassung kompletten Vermessen und Bestimmen kurzzeitig Entwicklung auf die Fledermausvorkommen zu Schutzgebietes dienen, insbesondere im Hinblick war aufgrund der begrenzten Untersuchungszeit gehältert, bevor sie (besendert und) wieder frei dokumentieren. Anders als bei den seit Jahrhun- auf die Wirkung der natürlichen Dynamik ohne nicht möglich. Durch die Erfassung vom Weg aus gelassen wurden. derten durch viele Naturkundler untersuchten Tier- forstliche Maßnahmen. konnten rund 32% (27 ha) der untersuchten Wald- fläche kartiert werden. Dabei ist zu bedenken, dass Für die Ermittlung von Koloniestandorten wurde die Bäume nur von der Wegseite aus abgesucht einem reproduktiv aktiven Bechsteinfledermaus- wurden und zumindest ein Teilausschnitt auf der weibchen ein Minisender (Typ LB-2, Firma Holohil, Rückseite nicht einsehbar war. Kanada) mittels medizinischem Hautkleber (Firma 25 24 25

Skinbond) ins Rückenfell geklebt. Das Sender- 3. Ergebnisse Abbildung 2 gewicht betrug 0,4 g, d.h. es lag unter 5 % der Kartierte potentielle Quartierbäume (n=69) im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“. Körpermasse des Tieres. Die Besenderung stellte 3.1 | Erfassung der Baumhöhlendichte somit für die Fledermaus keine gravierende Bela- Höhlenbäume vom Weg aus sichtbar stung dar (Aldridge & Brigham 1988). Mit ent- Im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ konnten 1-69 Bechsteinfledermausquartier sprechenden Empfangsgeräten (Yaesu-Empfänger beidseitig der offiziellen Wege in unregelmäßiger der Firma Wagener (Köln)) und 2-Element Yagi Verteilung 81 Baumhöhlen (Abbildung 1) in 69 Höh- Antennen (HB9CV) konnten die von den aktivierten lenbäumen (Abbildung 2) klassifiziert und proto- Sendern abgegebenen Signale über Distanzen von kolliert werden. Die klassifizierten Baumhöhlen

mehreren hundert Metern geortet werden. verteilen sich zu 61 % (n=50) auf Spechthöhlen, Bësch Enneschte

| zu 17,3 % (n=14) auf Astabbrüche sowie zu Die Ermittlung der von dem Sendertier tagsüber 14,8 % (n=12) auf Spalten. Abstehende Rinden- besetzten Quartiere erfolgte ähnlich dem „Homing- stücke machten 6,1 % (n=5) aller potentiellen in on the animal“ (Mech 1986, White & Garrott Fledermausquartiere im Gebiet aus. Bei den 1990). Dabei wird der genaue Aufenthaltsort der Spechthöhlen dominieren die von Fledermäusen besenderten Fledermaus bestimmt, indem man am häufigsten genutzten Bunt-/Mittelspecht- sowie zunächst der Richtung folgt, in die das Emp- Grün-/Grauspechthöhlen. Akustisch und optisch fangsgerät mit stärkstem Ton- sowie Displaysignal nachgewiesen wurden bei den Begehungen weist. Nach Annäherung an das Sendertier und Grün- und Grauspecht (Picus viridis und canus), Die Fledermäuse (Chiroptera) (Chiroptera) Fledermäuse Die damit einhergehender kontinuierlicher Zunahme Bunt- und Mittelspecht (Dendrocopos major und der Signalstärke kann die Genauigkeit der Peilung medius) sowie Schwarzspecht (Dryocopus martius). durch allmähliche Abschwächung des geräteinter- Die 69 aufgenommenen Höhlenbäume verteilen nen Vorverstärkers erhöht werden. Befindet sich sich auf 46 Eichen (Quercus robur und petraea) das Sendertier schließlich nur noch in sehr gerin- und 22 Buchen (Fagus sylvatica), die durchweg in gem Abstand zum Empfänger, kann die Exaktheit Beständen mit einem Alter deutlich über 100 Jahre der Signalwahrnehmung weiterhin mittels eines zu finden waren. Tendenziell waren etwas mehr N 0 100 200 Meter Attenuators gesteigert werden. Durch abendliche Höhlen in Eichen als in Buchen zu finden, als nach Ausflugzählungen wurde die Präsenz von Fleder- der Bestandeszusammensetzung im Untersu- mäusen in den telemetrisch bestimmten Quartier- chungsgebiet bei einer Gleichverteilung zu bäumen bestätigt. erwarten wäre.

Abbildung 1 Kartierte Baumhöhlentypen (n=81) im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“. SSP = Schwarzspechthöhle.

40 Baumhöhlentyp 50

35 40 30 30 20 25 Anzahl 10 20 0 Anzahl Specht Astabbruch Spalt Rinde 15

0 Rinde Specht SSP Rinde Specht SSP Astabbruch Spalt Specht SSP

Dürrständer Kronenabbruch lebend Baumhöhlentyp Vitalität des Quartierbaums Hainbuche Eiche Buche 27 26 27

3.2 | Nachgewiesene Fledermausarten stark gefährdet eingestuft (Harbusch et al. 2002, Abbildung 3 Tabelle 1). Hierzu zählt die Bechsteinfledermaus Fledermausnachweise aus den Detektorbegehungen (n = 3) und dem Netzfang (n = 1) im Naturwaldreservat Bei den Untersuchungen konnten 68 Nachweise (Myotis bechsteinii) sowie der Kleine Abendsegler „Enneschte Bësch“. von fünf Arten mit dem Detektor und drei Bech- (Nyctalus leisleri) und die Fransenfledermaus steinfledermäuse mit Netzen festgestellt werden (M. nattereri). Vier der nachgewiesenen Arten (die Kleiner Abendsegler (Tabelle 2). Drei der fünf nachgewiesenen Arten sind Bechsteinfledermaus, die Fransenfledermaus und Großer Abendsegler nach bisherigem Kenntnisstand in Luxemburg als die beiden Abendseglerarten) sind obligate Baum- Bechsteinfledermaus höhlen bewohnende Arten, d.h. es ist zu erwarten, Fransenfledermaus dass sie in dem Gebiet regelmäßig Quartiere Zwergfledermaus

Tabelle 1 Schutzstatus nach Rote Liste Luxemburg aufsuchen. Die Telemetrie von einer weiblichen Bësch Enneschte

Netzfangstandort | und Habitat-Direktive (FFH-Richtlinie) der im Bechsteinfledermaus bestätigt diese Annahme für Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ im Jahr Bechsteinfledermausquartier 2003 nachgewiesenen Fledermausarten. diese Fledermausart. In der einzigen Fangnacht RL L = Rote Liste Luxemburg, (06.05.03) verfingen sich drei Bechsteinfleder- FFH = Fauna-Flora-Habitat Richtlinie. mäuse im Netz, davon zwei adulte Weibchen und 3 Detktorbegehungen 6+7+8/5/2003 Kategorien der Roten Liste: Netzfang 6/5/2003 1 vom Aussterben bedroht, 2 stark gefährdet, ein adultes Männchen, in einem engen Zeitfenster, 3 gefährdet, V Arten der Vorwarnliste, G Gefähr- teilweise angelockt durch die Rufe der Artgenos- dung anzunehmen, aber Status unbekannt, sen. Die Zwergfledermaus ist eine überwiegend n derzeit nicht gefährdet (Harbusch et al. 2002). Gebäude bewohnende Art, die ihre Quartiere in Arten Gefährdung den nahe gelegenen Siedlungen aufsucht und den Die Fledermäuse (Chiroptera) (Chiroptera) Fledermäuse Die RL L Anhang FFH Wald hauptsächlich als Nahrungsraum nutzt. Bechsteinfledermaus 2 II+IV Myotis bechsteinii

Fransenfledermaus 2 IV N 0 100 200 Meter Myotis nattereri Kleiner Abendsegler 2 IV Nyctalus leisleri Großer Abendsegler 3 IV Nyctalus noctula Zwergfledermaus V IV Pipistrellus pipistrellus 3.3 | Stetigkeit der Vorkommen und über die gesamte Fläche des Naturwaldreservats relative Aktivitätsdichte (Abbildung 3), wobei die beiden Abendseglerarten vor allem in Waldrandnähe und in der Nähe eines Tabelle 2 Übersicht der Netzfang- und Detektorergebnisse im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ im Jahr 2003. Bei den akustischen Nachweisen dominierte mit Tümpels im Wald jagten. Die Flugnachweise der Art Netzfang Detektor- 64,7 % aller Kontakte die Zwergfledermaus. Am Bechsteinfledermaus und der Fransenfledermaus kontakte zweithäufigsten war die Bechsteinfledermaus konzentrieren sich auf die feuchten Bereiche juv Geschl. undef. ∑ ∑ (17,6 %), gefolgt vom Großen Abendsegler (7,4 %), des Untersuchungsgebietes. Zwergfledermäuse Bechsteinfledermaus 2 1 0 0 3 12 zu vernehmen. Kleiner Abendsegler und Fran- bejagten das gesamte Untersuchungsgebiet in Myotis bechsteinii senfledermaus wurden mit drei bis vier Kontakten ähnlicher Intensität. Fransenfledermaus 0 0 0 0 0 3 (4,4-5,9 %) verhört. Die Nachweise verteilen sich Myotis nattereri Kleiner Abendsegler 0 0 0 0 0 4 Nyctalus leisleri Großer Abendsegler 0 0 0 0 0 5 Nyctalus noctula Zwergfledermaus 0 0 0 0 0 44 Pipistrellus pipistrellus ∑ gesamt 2 1 0 0 3 68 29 28 29

3.4 | Kommentierte Artenliste Fransenfledermaus Myotis nattereri Zwergfledermaus Pipistrellus pipistrellus 4.2 | Fledermausvorkommen Fransenfledermäuse konnten mehrfach während Die Zwergfledermaus war die am häufigsten zu Allgemeine Informationen zu den Habitatan- der Detektorbegehungen in den feuchten Wald- registrierende Fledermausart im Untersuchungs- Mit fünf nachgewiesenen Fledermausarten sprüchen und der Verbreitung der einzelnen bereichen bestimmt werden. Ein Netzfang gelang gebiet, was neben der relativen Häufigkeit jedoch im „Enneschte Bësch“ weist das Untersuchungs- nachgewiesenen Arten sind bereits in den voran- nicht. Bei einer höheren Untersuchungsdichte ist auch an der Lautstärke der Ortungsrufe liegt. Die gebiet eine vergleichsweise geringe Diversität gegangenen Berichten (ITN 2003a, 2003b, 2006) jedoch mit weiteren Nachweisen zu rechnen, eine Art ist deutlicher wahrzunehmen als die beiden auf. Es wurden damit bislang in diesem Natur- gegeben worden. Deswegen wird an dieser Stelle Reproduktion im Bereich des Untersuchungsge- Myotis-Arten. Es ist davon auszugehen, dass sich waldreservat weniger Arten beobachtet als in den nur das Vorkommen im Untersuchungsgebiet bietes ist wahrscheinlich. im benachbarten Siedlungsraum Zwergfleder- Naturwaldreservaten „Laangmuer“, „Petterner- erläutert. mauskolonien befinden und die Tiere regelmäßig besch“, „Bettenburg“, „Réif“ und „Grouf“

Kleiner Abendsegler Nyctalus leisleri das Untersuchungsgebiet als Nahrungsraum Bësch Enneschte (Tabelle 3, Dietz & Pir 2009). | Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii Die Art konnte im Untersuchungsgebiet am nörd- nutzen. Die Art konnte bei allen drei Detektorbegehungen lichen Waldrand über den Feuchtwiesen sowie im Insgesamt sind 13 Fledermausarten in den und während des Netzfanges nachgewiesen Bereich eines Tümpels im Bestandesinnern beo- 4. Diskussion bisher untersuchten Naturwaldreservaten Luxem- werden. Die Flugnachweise beschränken sich auf bachtet werden. Hinweise auf genutzte Quartiere burgs nachgewiesen. In „Enneschte Bësch“ 4.1 | Untersuchungsdichte die feuchteren Bereiche des Untersuchungsge- ergaben sich nicht. Eine Besiedlung der Baum- wurden bislang auf gut 0,033 % (86 ha) der bietes. Durch den Netzfang konnten zwei adulte höhlen des Untersuchungsgebietes ist jedoch Landesfläche (258.600 ha) etwas mehr als 1/4 der Die hier vorgestellte Untersuchung hatte das Ziel, Weibchen und ein adultes Männchen gefangen anzunehmen. 19 in Luxemburg vorkommenden Arten nachgewie- die als Naturwaldreservat vorgesehene Fläche werden. Aufgrund der europaweiten Bedeutung sen. Mit der Bechsteinfledermaus (Myotis bech- im „Enneschte Bësch“ aus fledermauskundlicher der Bechsteinfledermausvorkommen wurde ein Großer Abendsegler Nyctalus noctula steinii), der Fransenfledermaus (Myotis nattereri) Sicht zu bewerten. Hierzu wurden halbquantitative (Chiroptera) Fledermäuse Die adultes Weibchen mit einem Telemetriesender Im Untersuchungsgebiet konnten lediglich einige und dem Kleinen Abendsegler (Nyctalus leisleri) Erfassungen zum Baumhöhlenangebot sowie versehen, um das Quartier nachzuweisen. Es Flugnachweise über den angrenzenden Wiesen konnten drei für Luxemburg stark gefährdete Arten Untersuchungen zur vorkommenden Fledermaus- konnte schließlich in einem Spechtloch einer alten erbracht werden. Aufgrund der Bestandesstruktur entdeckt werden. Zudem gelang der erste Nach- fauna durchgeführt. Aus Zeit- und Kostengründen Stieleiche (Quercus robur) im nördlichen Bereich und des Baumhöhlenangebotes ist jedoch mit weis einer Wochenstubenkolonie für die europa- beschränkte sich die Erfassung der Baumhöhlen des Untersuchungsgebietes gefunden werden genutzten Baumquartieren zu rechnen. Mehrfache weit besonders geschützte Bechsteinfledermaus auf die von den Wegen einsehbaren Flächen. (Abbildung 4). Das Ausflugsloch befand sich in einer Kontrollen vom Frühsommer bis in den Frühherbst in Luxemburg. Da bei den Erfassungen mit ver- Diese Probeflächenauswahl erfolgte deswegen, Höhe von etwa 12 m. Bei einer Ausflugszählung könnten eindeutige Hinweise für den Status der Art gleichsweise geringem Aufwand untersucht wurde, weil gerade im Bereich der Wege trotz einem konnten deutlich mehr als 40 ausfliegende Bech- im Untersuchungsgebiet ergeben. verdeutlicht dieses Ergebnis die hohe Bedeutung Nutzungsverzicht weiterhin Bäume gefällt wer- steinfledermäuse gezählt werden. Es handelte sich extensiv genutzter oder gänzlich aus der Bewirt- den, um der Verkehrswegesicherung Genüge zu hier um den ersten Nachweis einer Wochenstu- schaftung genommener Wälder für Fledermäuse. benkolonie für Luxemburg, die zudem noch eine leisten. Exakte Angaben zur Baumhöhlendichte des Gebietes ließen sich mit dieser Methode nicht bemerkenswerte Größe aufweist. In allen untersuchten Naturwaldreservaten wurden ermitteln, jedoch erlauben die Schätzwerte einen bisher die Fransenfledermaus (M. nattereri), der groben Vergleich mit anderen Untersuchungen. Große Abendsegler (N. noctula) und die Zwergfle- Die Erfassung der Fledermausfauna beschränkte dermaus (P. pipistrellus) nachgewiesen. Die Bech- Abbildung 4 sich auf dreimalige Detektorbegehungen und steinfledermaus (M. bechsteinii) und der Kleine Jagdgebiet von Bechsteinfledermäusen (links) im Untersuchungsgebiet „Enneschte Bësch“ sowie der Quartierbaum einen Netzfang in der ersten Maihälfte. Dies ist ins- der Bechsteinfledermauskolonie (rechts). Die in der Eiche genutzte Spechthöhle befand sich in 12 m Höhe. Abendsegler (N. leisleri) konnten nur in jeweils gesamt eine zu geringe Intensität, um ein erschöp- einem Naturwaldreservat nicht gefunden werden. fendes Artenspektrum zu ermitteln (vgl. Dietz & Die am seltensten angetroffenen Fledermausarten Simon 2005). Um einen vollständigen Überblick sind die Große Hufeisennase (R. ferrumequinum), über die Fledermausfauna des Waldgebietes und die Wimperfledermaus (M. emarginatus) und deren Reproduktionsstatus zu bekommen wären die Breitflügelfledermaus (E. serotinus) die nur saisonal verteilt weitere Begehungen und Netz- in jeweils einem Gebiet nachgewiesen werden fänge notwendig. Allerdings ergaben sich bereits in konnten. den durchgeführten Nächten im Vergleich zu dem bisherigen Kenntnisstand der Waldfledermaus- fauna Luxemburgs bemerkenswerte Funde, wie z.B. der Nachweis der ersten Wochenstubenkolo- nie der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii). Es ist davon auszugehen, dass bei einer höheren Untersuchungsdichte auf der rund 86 ha großen Untersuchungsfläche weitere Art- und Quartier- nachweise erfolgen würden. 31 30 31

Dass die Zwergfledermaus die am häufigsten 4.3 | Lebensraumqualität höhlen und natürliche Entwicklungsprozesse in Naturwaldzellen konnte sie eine Dichte von 15,7/ha anzutreffende Art in Luxemburg ist, wurde auch für Fledermäuse Folge einer Verletzung des Baumes angewiesen. finden. Zahner (2001) gibt für bewirtschaftete in der hier vorliegenden Untersuchung durch die Buchenwälder Dichtewerte von 4 - 11,2/ha gegen- häufigen Detektorkontakte bestätigt. Das Untersuchungsgebiet im „Enneschte Bësch“ Die Anzahl potenziell nutzbarer Höhlen sowie ihre über 15,2/ha und 34,6/ha in Buchenreservaten ist geprägt von weit über hundertjährigen Buchen- Qualität sind somit neben der Nahrungsdichte an. Für den Philosophenwald in Gießen, der 1987 Offensichtlich in seiner Dichte meist überschätzt und Eichenbeständen (Luzulo-Fagetum und Pri- entscheidende Kriterien für die Besiedlung von als Bannwald ausgewiesen wurde, konnte Frank ist der Große Abendsegler (Nyctalus noctula). Im mulo-Carpinetum), die durch ihre unterschiedliche Wäldern durch Fledermäuse. Ihre Ausprägung wird (1997) eine Höhlendichte von 21/ha ausarbeiten. Gegensatz zu den meisten Fledermausarten ist vertikale Strukturierung und durch ihr Baumhöh- von unterschiedlichsten Faktoren, wie dem Alter Dieser Wert ist auch für das Untersuchungsgebiet die in der frühen Dämmerung fliegende Art auch lenangebot eine hohe Qualität als Nahrungs- und und den abiotischen Wuchsbedingungen (Klima, im „Enneschte Bësch“ in absehbarer Zeit realis-

optisch auffällig und beobachtbar. Der Kleine Wohnraum für Fledermäuse aufweisen. Boden) ebenso beeinflusst, wie von der vorkom- tisch, zumal die beiden Wälder sich in ihrer Struktur Bësch Enneschte

| Abendsegler wird dagegen bisweilen unterschätzt, menden Fauna und den durchgeführten Bewirt- sehr ähneln. da er optisch unauffälliger und akustisch schwie- Baumhöhlen erfüllen für ein breites Spektrum an schaftungsmaßnahmen. Letztere entscheiden riger zu bestimmen ist. Beide Abendsegler-Arten Tierarten vielfältige Lebensraumfunktionen. Wirbel- wesentlich über die Baumartenzusammensetzung, Entscheidend für die weitere Entwicklung konnten in annähernd allen Naturwaldreservaten tieren bieten sie vor allem Schutz gegenüber der die Struktur und das Alter eines Waldes. wird jedoch der Umgang mit dem Problem der nachgewiesen werden, nur im Gebiet „Pettern- Witterung und potenziellen Fraßfeinden, einigen Verkehrswegesicherung sein. Bereits jetzt sind besch“ wurde der Kleine Abendsegler nicht Arten dienen sie außerdem als Nahrungsdepot. Nach den Ergebnissen aus dem hessischen Höhlenbäume an den Wegrändern von Fällungs beobachtet. Fledermäuse nutzen Baumhöhlen im Jahresverlauf Naturwaldreservateprogramm deutet sich an, arbeiten betroffen, die im Zuge der Verkehrswege- als Tagesschlafplatz, zur Aufzucht ihrer Jungtiere, dass durch die Pflege- und Nutzungshiebe in sicherung durchgeführt werden. Bei der derzeitigen Bartfledermäuse wurden bislang in vier der sechs als Balz- und Zwischenquartier sowie während des bewirtschafteten Vergleichsflächen die Baumhöh- Wegedichte wird eine konsequente Umsetzung der Die Fledermäuse (Chiroptera) (Chiroptera) Fledermäuse Die untersuchten Flächen nachgewiesen. Bei den Winterschlafs. Für mehr als die Hälfte der 19 in lendichte gegenüber den Totalreservaten deutlich Verkehrswegesicherung durch Fällung der „Gefah- beiden Naturwaldreservaten ohne Bartfledermaus- Luxemburg nachgewiesenen Arten sind Baum- niedriger ist (Dietz 2002). renbäume“ das Baumhöhlenangebot reduzieren. nachweise handelt es sich um „Enneschte Bësch“ höhlen obligate Rückzugsorte. Bislang deutet sich Sinnvoller ist ein Wegnehmen der abgestorbenen und „Réif“. In „Petternbesch“ liegen von Bartfle- an, dass mit zunehmendem Alter von Laub- und Zahner (2001) zeigt für Bayern auf, dass in und über den Weg hängenden Äste mit Hilfe eines dermäusen nur Detektornachweise vor, so dass Laubmischwaldbeständen die Bedeutung für den untersuchten Buchenwaldreservaten ohne Baumsteigers. Bei komplett abgängigen Bäumen dort keine Unterscheidung der Großen und Kleinen Fledermäuse wächst. Sie entwickeln generationen- forstliche Nutzung die Gesamtbaumhöhlendichte könnte die gesamte Krone gekappt werden und Bartfledermaus (Myotis brandtii und M. mystacinus) übergreifende Nutzungstraditionen, wobei jahr- deutlich größer ist als in bewirtschafteten Wäldern. als Totholz im Bestand verbleiben. Der Stammrest erfolgen konnte. Die Große Bartfledermaus ist zehntelang die gleichen Höhlen aufgesucht und Hohlfeld (2001) verweißt auf die in Bannwäldern kann als stehendes Totholz noch lange Jahre als für Luxemburg als sehr selten anzusehen. Im RFI permanent neue entdeckt werden (Dietz 1998). Da gegenüber Wirtschaftswäldern Baden-Württem- Höhlenbaum dienen und für die Nahrungsbeschaf- „Enneschte Bësch“ konnte sie wie auch in den Fledermäuse nicht in der Lage sind sich selbstän- bergs deutlich höhere Zahl an Baumhöhlen. Ent- fung z.B. des Mittelspechtes von hoher Bedeu- übrigen Naturwaldreservaten noch nicht gefangen dig Wohnraum zu schaffen, sind sie auf Specht- sprechend konnte er in Bannwäldern eine höhere tung sein. Eine Information für die Besucher des werden. Zahl an baumhöhlenbewohnenden Vogelarten Gebietes auf den Parkplätzen sowie eine offensive nachweisen. Der Anteil an Höhlenbrütern ist nach Öffentlichkeitsarbeit mit Exkursionen zur Fleder- Zahner (2000) somit ein Indikator für höhlenreiche maus- oder Gesamthöhlenfauna des Gebietes Tabelle 3 Übersicht über die in den verschiedenen luxemburgischen Naturwaldreservaten nachgewiesenen Fledermaus- und alte Wälder. könnte die Akzeptanz der Maßnahmen steigern. arten in den Untersuchungen der Jahre 2003 – 2007.

Art Gebiet 4.4 | Perspektive und Eine weitere Schutzmaßnahme für die vorkom- Bettemburg Enneschte Bësch Réif Laangmuer Pëttenerbësch Grouf Schutzmaßnahmen menden Fledermausarten, und hier im Besonderen Bechsteinfledermaus • • • • • der Bechstein- und Fransenfledermaus, ist der Großes Mausohr • • • • Perspektivisch ist zu erwarten, dass im Naturwald- Erhalt der Bodenfeuchte und der damit verbun- Große Hufeisennase • reservat im „Enneschte Bësch“ die Baumhöhlen- denen feuchten Eichenwälder. Die vorhandenen Wimperfledermaus • dichte weiter ansteigt. Bisher entspricht die von Entwässerungsgräben sollten aus diesem Grunde Bartfledermaus unbest.* • • • • den Wegen aus protokollierte Baumhöhlendichte zumindest teilweise geschlossen werden. Da der Braunes Langohr • • 4-5 Höhlen pro ha. Geht man davon aus, dass Aktionsraum der nachgewiesenen Bechsteinfleder- auf der vom Weg aus nicht sichtbaren Seite der Breitflügelfledermaus • mauskolonie nach dem derzeitigen Literaturkennt- Bäume noch einmal die gleiche Zahl zu finden ist, nisstand (Kerth et al. 2002) deutlich über das Fransenfledermaus • • • • • • so bekommt man Schätzwerte von 8-10 Höhlen Untersuchungsgebiet hinausgeht, sollten auch die Großer Abendsegler • • • • • • pro ha. Noecke (1991) ermittelte in bewirtschaf- angrenzenden Waldbereiche schonend bewirt- Kl. Bartfledermaus • • • teten Buchenbeständen Nordrhein-Westfalens eine schaftet werden, d.h. z.B. Einzelstammnutzung, Kleiner Abendsegler • • • • • Höhlendichte zwischen 5,7 – 7,1/ha für die Alters- keine kurzzeitigen Änderungen der Waldstruktur Rauhautfledermaus • • • klassen von 125 – 179 Jahre. In vergleichbar alten und keine Erhöhung des Nadelholzanteils. Wasserfledermaus • Zwergfledermaus • • • • • • ∑ Arten (Individuen) 9 5 9 7 6 9

* Eine akustische Unterscheidung der beiden Arten ist nicht möglich. 33 32 33

Da die Einrichtung von Naturwaldreservaten auch 7. Literatur Kerth, G., Wagner, M. & B. König (2002): Habitat- und 8. Verzeichnis der Abbildungen der Ökosystemforschung dienen kann, empfiehlt Quartiernutzung bei der Bechsteinfledermaus: Hinweise für den Artenschutz. – Schriftenr. Landschaftspflege Naturschutz und Tabellen es sich, das Untersuchungsgebiet in regelmäßigen Ahlén, I. & Baagoe, H.J. (2000): Use of ultrasound detec- 71: 99-108, HRSG: Bundesamt für Naturschutz, Bonn. tors for bat studies in Europe: experiences from field identi- Zeiträumen weiter zu beobachten (z.B. Baumhöh- 8.1 fication, surveys, and monitoring. – Acta Chiropterologica 1 Kunz, T.H. & Lumbsden, L.F. (2003): Ecology of cavity | Abbildungsverzeichnis lenangebot, Höhlenbrüterdichte, Fledermausvor- (2): 137-150, Warschau. and foliage roosting bats. In: Kunz TH (ed.) Ecology of bats. kommen, Totholzfauna). Plenum Publishing, New York, S. 3-89. Biologische Station Westen (2002): Naturwaldkonzept Abbildung 1: Kartierte Baumhöhlentypen (n=81) im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“. SSP = Schwarz- für Luxemburg. – Unveröffentl. Gutachten im Auftrag des Limpens, H.J.G.A. & Roschen, A. (1995): Bestimmung spechthöhle...... 24 Ministère de L‘Environnement. Olm. S. 188 – 190. der mitteleuropäischen Fledermausarten anhand ihrer Rufe. 5. Zusammenfassung Kassette mit Begleitheft, HRSG.: NABU-Umweltpyramide Abbildung 2: Kartierte potentielle Quartierbäume (n=69) Boye, P., Dietz, M. & Weber, M. (1999): Fledermäuse und Bremervörde. Enneschte Bësch Enneschte

Fledermausschutz in Deutschland. - HRSG.: Bundesamt für im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“...... 25 | Für das Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ Naturschutz, 110 S., Bonn. Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Abbildung 3: Fledermausnachweise aus den Detektor wurden im Mai 2003 Untersuchungen zur Fleder- Kryštufek, B., Reijnders, P. J. H., Spitzenberger, F., begehungen (n = 3) und dem Netzfang (n = 1) im Boye, P. & Dietz, M. (2005): Development of Good Practice Stubbe, M., Thissen, J. B. M., Vohralík, V. & Zima, J. mausfauna durchgeführt. Durch drei Detektor- Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“...... 27 Guidelines for Woodland Management for Bats. Report to (1999): The Atlas of European Mammals. – London (Acade- begehungen sowie einen Netzfang wurden fünf The Bat Conservation Trust, 98 pp. mic Press). 496 p. Fledermausarten nachgewiesen. Drei Arten sind in Abbildung 4: Jagdgebiet von Bechsteinfledermäusen (links) im Untersuchungsgebiet „Enneschte Bësch“ sowie Dietz, M. (1998): Habitatansprüche ausgewählter Fleder- Noeke, G. (1991): Abhängigkeit der Dichte natürlicher Luxemburg stark gefährdet, darunter die Fran- der Quartierbaum der Bechsteinfledermauskolonie (rechts). mausarten und mögliche Schutzaspekte. - Beiträge der Baumhöhlen von Bestandesalter und Totholzangebot. – Die in der Eiche genutzte Spechthöhle befand sich in senfledermaus, der Kleine Abendsegler und die Akademie 26, HRSG: Akademie für Natur- und Umweltschutz NZ NRW Seminarberichte 10: 51-53. Bechsteinfledermaus. Baden-Württemberg: 27-57, Stuttgart. 12 m Höhe...... 29 Petterson, L. (1993): Ultrasound detectors: different Dietz, M. & Simon, M. (2005): Fledermäuse. In: Methoden 8.2 techniques, purposes and methods. In: Proceedings of the | Tabellenverzeichnis (Chiroptera) Fledermäuse Die Mit dem Nachweis von fünf Fledermausarten zur Erfassung von Arten der Anhänge IV und V der Fauna- First European Bat Detector Workshop, HRSG.: K. Kapteyn, Flora-Habitat-Richtlinie. Eds: A. Doerpinghaus, C. Eichen, im Untersuchungsgebiet, ergab sich im RFI Netherlands Bat Research Foundation, Amsterdam. Tabelle 1: Schutzstatus nach Rote Liste Luxemburg H. Gunnemann, P. Leopold, M. Neukirchen, J. Petermann, und Habitat-Direktive (FFH-Richtlinie) der im Naturwald „Enneschte Bësch“ eine geringere Artendiversität E. Schröder, Naturschutz und Biologische Vielfalt 20: 318 Pfeiffer, R. & Pir, J.B. (1994): Erster gesicherter reservat „Enneschte Bësch“ im Jahr 2003 nachgewie- – 373. als in allen anderen Naturwaldreservaten Luxem- nachweis des Kleinen Abendseglers (Nyctalus leisleri, Kuhl senen Fledermausarten...... 26 burgs. Jedoch wird das ca. 86 ha große Gebiet 1818) für Luxemburg (Mammalia, Chiroptera). – Bulletin de la Dietz, M. (2007): Fledermäuse in hessischen Naturwaldre- Société des Naturalistes Luxembourgeois 95: 209 – 213. Tabelle 2: Übersicht der Netzfang- und Detektor- von einer der größten in Luxemburg nachgewie- servaten. Ergebnisse fledermauskundlicher Untersuchungen ergebnisse im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ in hessischen Naturwaldreservaten. Mitteilungen der hes- senen Bechsteinfledermauskolonien (Myotis bech- Racey, P. A. (1988): Reproductive assessment in bats. In: im Jahr 2003...... 26 steinii), die aus über 40 adulten Weibchen besteht, sischen Landesforstverwaltung 43: 1 - 70. Ecological and behavioural methods for the study of bats. Hrsg.: Th. H. Kunz. S. 31-45. Smithsonian Institution Press, Tabelle 3: Übersicht über die in den verschiedenen als Lebensraum genutzt. Dietz, M. & Pir, J.B. (2009): Die Fledermäuse (Chiro- Washington D.C. & London. luxemburgischen Naturwaldreservaten nachgewiesenen ptera) des Naturwaldreservates „Laangmuer“. In: Murat D. Fledermausarten in den Untersuchungen der Jahre (Schriftl.): Zoologische und botanische Untersuchungen Neben der Bechsteinfledermaus kommen zudem Simmons, N. B. & Conway, T. M. (2003): Evolution of 2003 – 2007...... 30 „Langmuer“ 2007-2008. Naturverwaltung Luxemburg: 227 ecological diversity in bats. In: Ecological and behavioural auch die Fransenfledermaus (Myotis nattereri) und S.: 22-33. methods for the study of bats. Hrsg.: Th. H. Kunz & M. B. der Kleine sowie der Große Abendsegler (Nyctalus Fenton. S. 493-535. University of Chicago Press, London. Frank, R. (1997): Zur Dynamik der Nutzung von Baum- leisleri und noctula) als typische Baumhöhlenbe- höhlen durch ihre Erbauer und Folgenutzer am Beispiel Tupinier,Y. (1996): Die akustische Welt der europäischen wohner im „Enneschte Bësch“ vor. Als eine im des Philosophenwaldes in Gießen an der Lahn. – Vogel Fledermäuse. HRSG.: Société Linnéenne de Lyon. Editions Wald typischerweise nach Nahrung suchende und Umwelt, Zeitschrift für Vogelkunde und Naturschutz in Sittelle, Mens, 136 S. Hessen 9: 59-84. weitere Art wurde die Zwergfledermaus (Pipistrellus Weid, R. (1988): Bestimmungshilfe für das Erkennen euro- pipistrellus) nachgewiesen. Harbusch, C.; Engel, E. & Pir, J.B. (2002): Die Fleder- päischer Fledermäuse – insbesondere anhand der Ortungs- mäuse Luxemburgs. - Ferrantia 33, HRSG: Musée national rufe. – Schriftenreihe Bayer. Landesamt für Umweltschutz 81: d‘histoire naturelle Luxembourg, 156 S.. 63 – 71, München.

6. Dank Hohlfeld, F. (2001): Ornithologische Untersuchungen im Winter, et al. (1999): Programm zur Untersuchung der Bann- und Wirtschaftswald Bechtaler Wald 1994/1999. – Abh. Fauna in Naturwäldern. IHW-Verlag, 61 S. Ber. Mus. Heineanum 5: 59-78. Der Forstverwaltung sei für die Finanzierung der Zahner, V. (2000): Vogelwelt in Buchen-Naturwaldreserva- Studie herzlich gedankt. Institut für Tierökologie und Naturbildung (2003): ten. – NUA Seminarbericht 4: 147 - 154. Untersuchung zur Fledermausfauna und Baumhöhlendichte im potenziellen Naturwaldreservat „Bettemburger Wald“. Anschrift der Verfasser: Zahner, V. (2001): Strategien zum Vogelschutz im Baye- Unveröffentl. Gutachten im Auftrag der Biologischen Station rischen Staatswald: Zukunft oder Auslaufmodell. – Abh. Ber. Markus Dietz, Jacques Pir Westen, 23 S. Mus. Heineanum 5: 23-29.

Institut für Tierökologie und Naturbildung (2006): Institut für Tierökologie und Naturbildung Erfassung der Fledermausfauna im geplanten Naturwald- Altes Forsthaus, Hauptstrasse 30 reservat Réif bei Wellenstein unter besonderer Berück- 35321 Gonterskirchen sichtigung der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii. Unveröffentl. Gutachten im Auftrag der Forstverwaltung Tel.: 06405-500283 Luxemburg, 24 S. Fax.: 06405-501442 Mail: [email protected] www.tieroekologie.com Dr. Christine Naturwald Die Fledermäuse (Chiroptera) des der Forstverwaltung erfasst(AEF 2003). Dabei Ausweisungsverfahrens imJahre2003Auftrag Naturwaldreservates wurdebereitsimZugedes großen Waldgebietes. DieFledermausfauna des Es istBestandteileinesmehralsdoppeltso und BertrangehateineGrößevon86,4ha. liegt zwischendenOrtschaftenLeudelange Das Naturwaldreservat„EnneschteBësch“ 1. Einleitung H arbusc h reservates „Enneschte Bësch“ (2010) rung inderArtenzusammensetzungbelegen. Aktivitätszeit beinhaltensowieeventuelleVerände- Erfassung dieserTiergruppe überdiegesamte fanden, solltedievorliegendeUntersuchungeine Rahmen undmiteingeschränkterMethodikstatt Untersuchungen ineinemzeitlicheingegrenzten wurden fünfFledermausartenfestgestellt.Dadiese

- & B nicht eindeutigbestimmbarseinkönnen(A Arten ähnlicheRufe,dieauchbeiderLautanalyse situationen bewirkenbeidiesennahverwandten Myotis bleibt jedochbeiderBestimmungkleinen somit inderRegelbestimmtwerden.Vorsicht Fledermäuse sindartspezifischunddieArtkann Laute umgewandelt.DieseUltraschalllauteder mittels einesUltraschall-Detektorsinhörbare Die UltraschalllautejagenderFledermäusewerden 2.1. zu erhalten. Unter vollständigen ÜberblicküberdieNutzungdes Fleder drei verschiedeneMethodenderErfassungvon Bei dervorliegendenUntersuchungwurden 2. bloßem Ohrmöglich. DieLautewerdenalswave ist dieUnterscheidungeiniger Arten schonmit genau erkanntwerdenundbei einigerErfahrung frequenz undFrequenz dermaximalenEnergie Rufdauer, RuftypoderFrequenzgang mitEnd- nungssystem könnenDetailseines Rufeswiez.B. verlangsamt wiederzugeben.MitdemZeitdeh- Flash Cardaufzuzeichnenund10-oder20-fach Möglichkeit, Ultraschalllauteaufeinerinternen dehnung (timeexpansion).Zusätzlichbestehtdie Frequenzmischung (Heterodyne) undderZeit der Frequenzteilung (Frequency division),der beinhaltetdieMethoden Das ModellD-1000x Fa. Petterssen Elektronik,Schweden,eingesetzt. In dervorliegendenStudiewurdeeinDetektor mung inderHand. rufenden ArteneignensichNetzfängezurBestim- mindestens 20mreichen.ZumNachweisderleise Arten, derenUltraschallrufeübereineDistanzvon des Detektorsbeschränktaufrelativlautrufende P. das BrauneundGraueLangohr(Plecotus auritus, (Myotis mystacinus, M. brandtii, M. alcathoe Große BartfledermausundNymphenfledermaus unterscheidbar sind.DiessinddieArtenKleine, über dieRufanalysenursehrschwervoneinander Darüber hinausgibtesArtengruppen,dieselbst bar, wennsieimWald jagen(B (M. (M. daubentonii

austriacus

| Ultraschall-Detektor: aagøe bechsteinii Material undMethoden suchungsgebietes imLaufeeinerSaison -Arten geboten.ÄhnlicheJagd-undStruktur mausarten angewendet,umeinenmöglichst 1999).Soz.B.sindWasserfledermaus ). SomitisteinesinnvolleAnwendung ) kaumvoneinanderunterscheid- ) undBechsteinfledermaus ara t aud 2005). ), sowie hlén -

leichter verfangen. DieNetzewerdenständig untergeordnete Rollespieltund dieTiere sich dächtnis beflogen,sodassdie Echoortungeine als Flugstraßegenutztundnach ihremOrtsge- gespannt. Leitlinienwerdenoft vonFledermäusen Arten; hierwerdendieNetzeentlang derUferlinie sind ebenfallsbevorzugteJagdgebietefürmehrere geeignete Standorteherausgestellt.Wasserflächen wege oder-ränderundSchneisenalsbesonders sich lichteWäldermitlichtemUnterwuchs,Wald - Fledermäusen gab.Generellhabensich Hinweise aufJagdgebieteoderFlugroutenvon an deneneszuvorbeiderDetektorkartierung reicher UmgebungaufgebautundanStandorten, rig. Netzewerdendeshalbbevorzugtinstruktur Ultraschallorientierung derFledermäuseschwie- Netzfänge imGeländesindwegenderpräzisen 2.2. dauerten inderRegel3-4Stunden. ca. einehalbeStundevorSonnenuntergangund undTemperaturenkein starkerWind über10°C) begannen beigutemWetter (d.h.keinRegen, Dämmerungszeit gutmöglich.DieBegehungen obachtungen ergänzt.Dieswarvoralleminder führt. SiewurdensoweitmöglichdurchSichtbe- wurden zwischenAprilundAugust2010durchge- Die DetektorbegehungenimEnneschteBësch Radien kreisenkann. können, odereinTier anderselbenStelleinkurzen Tiere anderselbenStelle inweitenRadienkreisen Rufe nichtunterscheidbarsindundsomehrere ben ergeben,daIndividueneinerArtdurchihre sen könnenkeinegesichertenquantitativenAnga- Vorbeiflüge/Kontakte dieser Tiere. Detektoranaly der nachgewiesenenMindestanzahlgehörten angegebene Anzahl einer Fledermausart entspricht enthaltsdauer imJagdgebietzuermöglichen.Die und BeobachtungderArtenzuFlughöheAuf wird angehalten,umeinegenaueIdentifizierung oder aufWegen abgelaufen.BeijedemRufkontakt werden Streckenz.B.entlangvonWaldrändern Rufkontakt entsteht.BeiderTransektkartierung haltsdauer aneinemStandort10min.,fallskein beträgtdieminimaleAufent der Punktkartierung Punkt- unddieTransektmethode eingesetzt.Bei Zur KartierungmitdemDetektorwurdedie und dargestelltwerden. der speziellenSoftwareBatSound3.0analysiert File gespeichertundkönnenanschließendmittels | Netzfänge - - - - 34 35

Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch anlagen, Köln). (Bezugsquelle Fa. AndreasWagener Telemetrie sowieVerbindungskabel2 Handantennen HB-9-CV Receiver Yaesu FT-290R IIundYaesu VR-500, umfasste folgendeGeräte: Die beideneingesetztenTelemetrie-Anlagen Tiere dieGrößederKolonie zubestimmen. und durchAuszählenderabendsausfliegenden den, umdieWochenstubenquartiere aufzufinden Zielarten solltenmiteinemSenderversehenwer Netzfang gefangenelaktierendeWeibchen dieser die MethodederTelemetrie angewandt.Beim besonders gefährdetenoderseltenenArtenwurde Zum NachweisvonWochenstubenquartieren der 2.3. fänge sind nicht gefangenwurden.DieStandortederNetz- und dabeiwurdenauchArtennachgewiesen,die der NetzfangstandortmitdemDetektorüberwacht und dauertenca.5-6Stunden.Gleichzeitigwurde Die NetzfängebegannenmitSonnenuntergang und gefangeneTiere schnellbefreienzukönnen. um diegroßenNetzlängenständigüberwachen fänge wurdenimmermit2Personen ausgeführt, ca. 130 laufendeMeterNetzegestellt.DieNetz- ort unddenvorhandenenMöglichkeitenwurden Fledermäuse ungefährlichersind.JenachStand feinen Maschenweitenochweicherundfür (3 mx6,9und12m)zumEinsatz,diemitihrer 12 m) genutzt.Weiterhin kamenPuppenhaarnetze und unterschiedlicherLänge(2,5mx7,9 70/2 DeniermiteinerMaschenweitevon16mm Für denNetzfangwurdenJapannetzederStärke Tiere andenFußkrallen mitNagellackmarkiert. zuerkennen,werdenallegefangenen Wiederfänge werden dieTiere sofortwiederfreigelassen.Um armlänge undGewichtaufgenommen.Danach Nebenhodenfüllung), undKörpermaßewieUnter duktiv /beiMännchen:Paarungsbereitschaft über tragend, laktierend,postlaktierend,nichtrepro- der reproduktiveZustandbestimmt(beiWeibchen: Art, dasAlter(adult/juvenil),Geschlechtund überwacht undgefangeneTiere sofortbefreit,die | Telemetrie in Abbildung 4 Abbildung in dargestellt. - - - (Tabelle1) Netzfängen imZeitraumvonAprilbisAugust2010 im LaufevondreiDetektorbegehungenundfünf wurden imNaturwaldreservatEnneschteBësch Im RahmendervorliegendenUntersuchung 3.1 3. wiesen aufgenommen. mäuse umgehendfreigelassenunddieVerfolgung Ruhezeit fürdasgefangeneTier werdendieFleder befestigt. NacheinerAbbindezeitdesKlebersund fell derFledermauszwischendenSchulterblättern Hautkleber (Sauer®)aufdemRücken- Die SenderwerdennachihrerAktivierungmit beträgt ca.14Tage. von 0.5g.DieLebenserwartungderBatterien Systems, Kanada,eingesetztmiteinemGewicht vonHolohil Als SenderwurdedasModellLB-2

Tabelle1 5 4 3 2 1 | NachgewieseneArten Ergebnisse 04.08.10 20.05.10 10.05.10 27.04.10 Detektor (Tabelle2)

insgesamt8Fledermausartennachge im Jahr 2010 Jahr im Untersuchungstermine der Übersicht . Netzfang 13.08.10 12.08.10 24.06.10 23.06.10 16.06.10 - D * V R G 3 2 1 0 D =Datendefizitär V =Vorwarnliste 3 =Gefährdet 2 =Starkgefährdet 1 =Vom Aussterbenbedroht N =Netzfang D =Detektor Nachweismethoden: 2 1 Tabelle2 Myotis bechsteinii Art Myotis myotis Myotis nattereri Myotis mystacinus Nyctalus leisleri Eptesicus serotinus Pipistrellus pipistrellus Plecotus auritus nach Meinigetal.,2009: Gefährdungskategorien derRotenListe Luxemburg nachHarbuschetal.,2002: Einstufungen desRoteListeStatusfür - Datenunzureichend - Ungefährdet - Vorwarnliste - Extremselten - GefährdungunbekanntenAusmaßes - Gefährdet - Starkgefährdet - Vom Aussterbenbedroht - Ausgestorbenoderverschollen

Fledermausarten im Naturwaldreservat Enneschte Bësch Enneschte Naturwaldreservat im Fledermausarten Deutscher Name Bechsteinfledermaus Großes Mausohr Fransenfledermaus Kleine Bartfledermaus Kleiner Abendsegler Breitflügelfledermaus Zwergfledermaus Braunes Langohr methode Nachweis- N N D, N N D D D N arten nachgewiesen. akustischen NachweismethodevierFledermaus- torbegehungen. Insgesamtwurdenmitdieser gewiesen FledermausartenwährendderDetek Die folgenden 3.2 | ErgebnissederDetektorkartierung Luxemburg Rote Liste 2 2 2 2 2 3 V 3 Abbildungen 1 bis 3 bis 1 Abbildungen 1 Deutschland Rote Liste 2 V * V D G * V zeigendienach- 2 FFH-RL Anhang II II IV IV IV IV IV IV - 36 37

Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch Detektornachweise vom 27.4.10 und 10.05.10 und 27.4.10 vom Detektornachweise 1 Abbildung 1 1 1 1 Naturwaldreservates des Grenze - - - - 2 2 2 2 Nyctalus leisleri Nyctalus serotinus Eptesicus Myotis spec. Myotis pipistrellus Pipistrellus

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© Origine Cadastre: droits réservés à l’Etat du Grand-Duché de Luxembourg (2007) – copie et reproduction interdites Detektornachweise vom 20.05.10 und 15.06.10 und 20.05.10 vom Detektornachweise 2 Abbildung 1 1 1 Naturwaldreservates des Grenze - - - 2 2 2 Nyctalus leisleri Nyctalus Myotis natterei Myotis pipistrellus Pipistrellus

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Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch Detektornachweise vom 04.08.10 vom Detektornachweise 3 Abbildung 1 Naturwaldreservates des Grenze - 2 2 Pipistrellus pipistrellus Pipistrellus

0 100 200 300 400 Meter

© Origine Cadastre: droits réservés à l’Etat du Grand-Duché de Luxembourg (2007) – copie et reproduction interdites Nyctalus leisleri 2003). Pipistrellus pipistrellus(S Zusammenfassung derDetektorbegehungen Eptesicus serotinus(S Waldweges jagten. dann inengerräumlicherAbfolgeentlangeines Art. MeistenswurdenEinzeltiereangetroffen,die bekanntermaßen bevorzugteJagdrevieredieser gewiesen. Waldwege oderkleineLichtungensind nur vereinzeltjagendeZwergfledermäusenach- gen indengeschlossenenWaldbestand wurden vorwiegend überdenWegen. BeiStichprobengän- gewiesen. DabeijagtendieZwergfledermäuse zeiten regelmäßigundflächendeckendnach- wurde beiallenBegehungenundzuJahres nur durchdenDetektorundSichtbeobachtung.Sie Art imUntersuchungsgebiet.IhrNachweisgelang Die Zwergfledermausistdiebeiweitemhäufigste Zwergfledermaus ein typischesJagdgebietfürdieArt(H imTalrandes übereinerWiese jagte.Diesist Enneschte Bëschs,jedochentlangdesWald- ein Malnachgewiesen,alssieaußerhalbdes Die BreitflügelfledermauswurdeimDetektornur Breitflügelfledermaus Myotis nattereri Strukturen desWaldesinnern abhängigsind. direkt überdenKronenjagten,alsonichtvon Wald wareneinzelneTiere zuhören,diejedoch auf einQuartierinderNähedeutet.Aberauchim wa Enneschte Bëschsjagendbeobachtet.Dabei amnördlichenWaldrandüber derWiese des Begehungen imMairegelmäßigundandauernd Einzelne KleineAbendseglerwurdenwährendder gelegenen Buchenwaldmarkiert. gang vomfeuchtenEichenwaldindenhöher südlichen Waldweg gehörtwerden, derdenÜber Eine einzelneFransenfledermaus konnteandem ren sieschonmitSonnenuntergangvorOrt,was (K (K uhl uhl 1817) - Kleiner Abendsegler 1817) - Fransenfledermaus chreber chreber 1774)- 1774)- arbusch , - 100 mNetzlänge Biotop: BuchenaltholzmitgeringemUnterwuchs: Ende:2:00 h–12,5°C Beginn: 21:15h–16°C; abends aufklarend Wetter: wolkig,Tageshöchsttemperatur 28°C; 5. Fang: 13.08.10 quer Weg chenbestand mitteilweisedichtemUnterholz,und um UferderMardelle,sowieimEichen-Hainbu- Biotop: Fang beiMardellemit110mNetzlänge: Ende:2:00h–12,5°C Beginn: 21:15h–16°C; abends aufklarend Wetter: wolkig,Tageshöchsttemperatur 28°C; 4. Fang: 12.08.10 Lichtung undentlangdesWaldrandes auf feuchtemUntergrundsowie55minsumpfiger Eichen-Hainbuchenbestand mitlichtemUnterholz Biotop: 110mNetzlänge,davon55ineinem Ende:2:30h–14°C Beginn: 22:00h–17°C; abends klar Wetter: heiter, Tageshöchsttemperatur 26°C; 3. Fang: 24.06.10 Netzlänge der OptimalphasemitlichtemUnterholz130m Biotop: ineinemEichen-Hainbuchenbestand Ende:2:15h–12,5°C Beginn: 22:00h–16°C; abends klar Wetter: heiter, Tageshöchsttemperatur 25°C; 2. Fang: 23.06.10 Netzlänge der OptimalphasemitlichtemUnterholz;100m Biotop: ineinemEichen-Hainbuchenbestand Beginn: 22:00h–16°C,Ende:2:00h12°C abends klar, windig Wetter: heiter-wolkig, Tageshöchsttemperatur 22°C; 1. Fang: 15.06.10 Standorten durchgeführt Die NetzfängewurdenanfolgendenTerminen und 3.3 | ErgebnissederNetzfänge (Abbildung 4) 4) (Abbildung 40 41

Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch (Myotis bechsteinii Bei denFängenwardieBechsteinfledermäuse Interpretation derNetzfänge: eines Quartierbaumes gefangenen Weibchens am12.08.ergabdenFund lichtem Unterholzvorherrschen.DieTelemetrie des staunasse BödenundalteEichenbeständemit auf dennördlichenTeil desEnneschteBëschs,wo oder postlaktierend.DieFängebeschränktensich waren inderReproduktion,d.h.entwedergravid beziehen. DieBechsteinfledermaus-Weibchen Baumhöhlen oderhinterabgeplatzterBaumrinde typische Waldarten, dieihreQuartiereauchin abgesehen vomGroßenMausohr, sindebenfalls am häufigstengefangeneArt.AlleanderenArten, Die Fransenfledermäuse (Myotis nattereri tionsaktiviät zeigten. stiger JahreszeitkeineAnzeicheneinerReproduk davon warenzweiWeibchen, diejedochtrotzgün- K Die KleinenBartfledermäuse(Myotis mystacinus Hainbuchenbestand, angrenzend aneine durch dieLageineinemfeuchten Eichen- durch einehoheStrukturdiversität aus,bedingt Standort 3amergiebigsten.Erzeichnetesich Mit sechsgefangenenFledermäusenwarder dem jedochnureinMänncheninsNetzging. Langohr (Plecotus auritus Eine weiteretypischeWaldart istdasBraunes werden konnte. kein Reproduktionsnachweis für das Gebiet geführt 1817) warenmännlicheTiere, sodassauchhier Tabelle3 Art SUMME Plecotus auritus,BraunesLangohr Nyctalus leisleri,KleinerAbendsegler Myotis nattereri,Fransenfledermaus Myotis mystacinus,KleineBartfledermaus Myotis bechsteinii,Bechsteinfledermaus Myotis myotis,GroßesMausohr uhl 1817)wurdeindreiExemplarengefangen,

im Naturwaldreservat Enneschte Bësch Enneschte Naturwaldreservat im (Fettdruck) Reproduktionsnachweise und Fledermäuse gefangenen der Übersicht , K uhl (siehe (siehe 1817)mit5Tieren die , L innaeus K apitel 3.4.) apitel 1758)von . , K uhl Standort Nummer

, 1 Nr. 1 2 , 1 Myotis natterei18% Myotis mystacinus18% Gefangene Fledermausarten werden. aufgrund dieserErgebnissenichtgefunden Buchenbeständen desNaturwaldreservateskann nördlichen Eichenbeständenunddensüdlichen Strukturdiversität. EinUnterschiedzwischenden Netzlängen undausreichendemUnterwuchs 0 und2Fledermäusengefangen,trotzgroßer bei denanderenFängenwurdennurzwischen samt warjedochdieFangausbeute relativgering, der KleinenBartfledermäuserechttypisch.Insge- Waldes. FürdiesenStandortsinddieNachweise gefangen,sondernalleinnerhalbdes in derWiese den keineFledermäusein55mNetzlängen erhöhtes Nahrungsangebotzufinden.Jedochwur tung indenWald hineinzieht.Hieristsicherlichein staunasse Sumpfwiese,diesichalsschmaleLich- Myotis myotis9% Nr. 2 1 1 Plecotus auritus9% Nr. 3 1 1 2 2 6

Gruppen der Blätterpilze Myotis bechsteinii46% Nr. 4 1 1 Nr. 5 1 1 - (K Bechsteinfledermaus -Myotisbechsteinii 3.4 die Aktionwarsomitnichterkennbar. um denFangort. EineBeeinträchtigungdurch Ende derFangaktion um2:00himEichenwald Nach derFreilassung flogdas Tier nochbiszum HolohilLtd.). einem 0,5gschwerenSender(LB-2, ermöglichte problemlosdieBesenderungmit Fangplatz 4gefangen.DasGewicht von9,5g Eichenbestand gegenübereinerMardelleam fledermaus wurdeam12.08.10um0:30Uhrim Das postlaktierendeWeibchen derBechstein- Lage der Netzfangstandorte der Lage 4 Abbildung uhl | ErgebnissederTelemetrie 1 1817) Netzfangstandorte Naturwaldreservates des Grenze 2 Bereich umdenQuartierbaum. noch rundeinehalbeStundenach Ausflugim Höhe nichterkanntwerden.Das Weibchen jagte Quartiertyp konnteaufgrundder Belaubungunder einem QuartierimoberenKronenbereichaus.Der nun insgesamtachtBechsteinfledermäuseaus besenderten Weibchens. Bis 21:25Uhrflogen nie begannum21:15UhrmitdemAusflugdes Waldrand Bestand, ca.50mentferntvomnordöstlichen eine großeunddicke,absterbendeEicheim Am 13.08.10gelangderFund des Quartierbaums: 1 (Abbildung 5) (Abbildung 0 5 100 3 200 . DerAusflugder Kolo- 300 400 4 Meter

Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch Sendeleistung deskleinenSendersnichtmöglich. reservates warjedochaufgrunddergeringen sein. EineVerfolgung außerhalbdesNaturwald dem engenBereichdesQuartiersabgewandert selbständig sind,kanndasWeibchen auchaus fallen war. DaumdieseZeitdieJungtiereschon Es istmöglich,dassderSenderbereitsausge- 21:25 Uhr nochzweiBechsteinfledermäuseaus. auffindbar. AusdemQuartierbaumflogenum ten BereichdesNaturwaldreservatesnichtmehr 18.8.10 wardasSignaldesWeibchens imgesam- Bechsteinfledermaus aufgenommenwurde.Am nachts stark,sodasskeineVerfolgung der Am 14.8.biszum17.8.regneteesabendsund Lage des Quartierbaums und der Jagdgebiete der telemetrierten Bechsteinfledermaus telemetrierten der Jagdgebiete der und Quartierbaums des Lage 5 Abbildung Quartierbaum Jagdgebiete Festgestellte Naturwaldreservates des Grenze der altenEichennutzt. und dashoheBaumhöhlenangebotinsbesondere Bechsteinfledermaus imNaturwaldreservataufhält sich ständigeinereproduzierendePopulation der Quartier. Esistsomitdavonauszugehen,dass Entfernung inengerräumlicherNähezumrezenten 40 Fledermäuseundbefandsichmitca.570m nachgewiesen. DiesesQuartierbeherbergterund Wochenstubenquartier derBechsteinfledermaus (in Anlässlich derUntersuchungenvonDietz T obes &B 0 rock 100 amp 200 2008)wurdebereitsein 300 400 Meter

© Origine Cadastre: droits réservés à l’Etat du Grand-Duché de Luxembourg (2007) – copie et reproduction interdites bach (H taines, Ansemburg,Marienthal,MerschundFisch- mehrere Kolonien bekannt,soz.B.inSeptfon- bekannt. ErstabeinemRadiusvon15-20kmsind von biszu10kmkeineWochenstubenquartiere nie möglichsind.InderTat sindineinemUmkreis auf eineinderNähegelegeneWochenstubenkolo- Mausohr gefangen,sodasskeineRückschlüsse Im EnneschteBëschwurdenureinmännliches (K Bechsteinfledermaus -Myotisbechsteinii Waldgebiet gibteskeineNachweise(AEF2003). den. AuchausfrüherenUntersuchungenindiesem Nachweise konntenebenfallsnichterbrachtwer (B Großes Mausohr-Myotismyotis 4.1 4. Diskussion sind keineAussagen überdieReproduktionder über denFang zweieradulterMännchen.Somit zwei Mal,jeweilsübereinenDetektornachweis und Nachweise derFransenfledermaus gelangennur ( Waldgebieten relativweitverbreitet zusein lückig, jedochscheintsieimGutlandingeeigneten Verbreitung derBechsteinfledermaussindnoch (AEF 2003).DieKenntnisse überdielandesweite bereits infrüherenUntersuchungennachgewiesen Ein kopfstarkesWochenstubenquartier wurde und JagdlebensraumdurcheinePopulation. zung desNaturwaldreservatesalsQuartierstandort Koloniegrößen möglich.SicheristjedochdieNut keine Aussagenmehrüberdietatsächlichen Zu dieserfortgeschrittenenJahreszeitsindjedoch samt achtBechsteinfledermäusengenutztwurde. Nachweis einesKoloniebaumes, dervoninsge- eines postlaktierendenWeibchens ergabden war nichtgegeben.DietelemetrischeVerfolgung des Waldes. EindirekterBezugzudenMardellen befinden sichimnördlichenEichenbetonten Teil rende Weibchen insNetz.DieFangorte 1,3und4, gefangen undesgingenvorwiegendreproduzie- chungsgebiet mitfünfTieren amhäufigsten Die BechsteinfledermauswurdeimUntersu- (K Fransenfledermaus –Myotisnattereri D uhl uhl orkhausen ietz | waldreservat EnneschteBësch der FledermausartenimNatur Kommentierte Artenliste 1817) 1817)

et al arbusch . 2006,H 1797)

et al.2002).Weitere akustische arbusch

eigene Daten). - -

(K Kleiner Abendsegler-Nyctalusleisleri konnte nichterwiesenwerden. Eine BedeutungdesWaldes selbstalsJagdgebiet angetroffen, einemtypischenJagdlebensraum. amnördlichenWaldrandim MaiüberdenWiesen Beutetiere. SiewurdeauchnureineinzigesMal sondern jenachVorkommen saisonalbevorzugter nicht währenddesgesamtenAktivitätsraumes, sie leichtnachgewiesenwerden.SienutztWälder 2002) undimZugevonDetektorerfassungenkann H zu ihrenJagdgebieten fliegen. denn KleineAbendseglerkönnen leichtüber10km Bedeutung fürdiesesNaturwaldgebiet haben, (S Breitflügelfledermaus -Eptesicusserotinus Beetebuerger Bësch(H mit mindestens26Tieren imca.6kmgelegenen Daten). DerNachweiseinerWochenstubenkolonie (D sicherlich selteneralsdieBechsteinfledermaus maus istjedochimgesamtenLandeherselten, stubennachweise derArtvor. DieFransenfleder dieses NaturwaldreservatesliegenkeineWochen- als Quartiergebergeeignet.AusderUmgebung reicher unddiverserAltholzbestandsicherlich Art möglich.DerEnneschteBëschistalshöhlen Gutland einerelativhäufigeArt(H Die BreitflügelfledermausistimLuxemburger landesweit verbreitetist(H in Luxemburgselten,obwohldieArtdurchaus weisbarkeit vonQuartierensindderenNachweise Baumhöhlen. AufgrundderschwierigenNach- bewohnenden FledermausarteneineVielzahlvon Der KleineAbendseglerbenötigtwiealleBaum Nähe verbreitet(H dermaus imganzenLandinWäldernoderderen Lebensraum. InLuxemburgistdieKleineBartfle- auch indenKronenderaltenEichen,genügend waldreservat mitseinemhohenAnteilanTotholz, einer Reproduktion.AuchdieseArtfindetimNatur lich. JedochzeigtendieWeibchen keineAnzeichen Nähe einesQuartierserscheintsomitwahrschein- mit einemMännchenundzweiWeibchen. Die standort 3(Kuebeslach) festgestellt,dortjedoch Die KleineBartfledermauswurdenuram Fang- (K Kleine Bartfledermaus–Myotismystacinus arbusch uhl uhl chreber ietz 1817) 1817) etal.2006,H i.A. desNaturMusée,nichtpubl. i.A. 1774) arbusch arbusch arbusch arbusch

et al.2002). 2008). 2010)kannauch arbusch

et al.2002,

et al. - - 44 45

Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch (L Braunes Langohr-Plecotusauritus den notwendigundfürdieGröße desGebietes und dieKombination derUntersuchungsmetho- sich zudemgezeigt,dassdiegewählte Anzahl gefangen, diejedochnichtreproduzierten. Eshat Kleinen Bartfledermauswurden auch Weibchen Bechsteinfledermaus geführtwerden.Nurvonder biet konntenurderReproduktionsnachweis der Bechsteinfledermaus.ImUntersuchungsge- Quartierbäumen vonpostlaktierendenWeibchen erlaubte einegenauereEinsichtindieNutzungvon fledermaus). DerzusätzlicheEinsatzder Telemetrie fangbaren Arten(z.B.BraunesLangohr, Bechstein- rufenden, jedochniedrigfliegendenundsomitgut nen Abendsegler),alsauchNachweisederleise deshalb schlechtfangbarenArten(z.B.denKlei- Nachweise vonlautrufendenundhochfliegenden, begehungen undNetzfängenerlaubtesowohl nachgewiesen. DieKombination vonDetektor der 19inLuxemburgverbreitetenFledermausarten chung imNaturwaldreservatEnneschteBëschacht Insgesamt wurdendurchdievorliegendeUntersu- 4.2 (S Zwergfledermaus -Pipistrelluspipistrellus Fledermausart (H flächendeckend verbreitetundgiltalsdiehäufigste burg istdieZwergfledermauslandesweitund Waldrändern oderandenGewässern.InLuxem- fledermäuse vorwiegendüberden Wegen, an gebiet nachgewiesen.DabeijagtendieZwerg- größeren ZahlenimgesamtenUntersuchungs- Jahreszeiten regelmäßig,flächendeckendundin Sie wurdebeiallenBegehungenundzu nur durchdenDetektorundSichtbeobachtung. Art imUntersuchungsgebiet.IhrNachweisgelang Die Zwergfledermausistdiebeiweitemhäufigste gesonderten Studienuntersuchtwerden. figeren Bechsteinfledermäusevorliegt,müsstein Konkurrenzdruck durchdieoffensichtlichhäu- scheinen nichtbesiedeltzuwerden.Inwiefernein Lebensräume fürdieArtimnördlicherenTeil unterholzarmen Buchenwald.Weitaus günstigere südlichen Teil desNaturwaldreservatesimeher Männchens vor. DerFangort lagimtrockeneren Vom BraunenLangohrliegtnurderNetzfangeines innaeus chreber | der Lebensraumqualität Zusammenfassende Bewertung 1758) 1774) arbusch

et al.2002). - nilssonii G Laufkäfer, inunterholzarmenLaubwäldern(z.B. einem überwiegendenTeil seineNahrung,große 2003). EbensonutztdasGroßeMausohrzu vorliegt (H nachgewiesen, sodassihreVerbreitung imRaum chungen imnahegelegenenBeetebuergerBësch erstgenannten ArtenwurdenwährendderUntersu- (Myotis brandtii zu erwarten,darunterdieGroßeBartfledermaus potenzielle Vorkommen weitererFledermausarten Tagesquartier aufsuchen.IndiesemGebietistdas liche GroßeMausohrendurchausBaumhöhlenals Sinne derStabilitätPopulationsgrößen undder Insektenfauna einreichesBeutetierangebot. Im und bietenzudemdurchdiean Eichengebundene einen mehrschichtigenAufbau desUnterholzes der Optimalphaseetwaslichteren Kronenschluss Rotbuchen ermöglichensiedurchihrenauchin Quartierstrukturen. ImGegensatzzudenalten der altenEichenmitihremreichenAngebotan die FörderungdieserStrukturen,insbesondere sindderweitere Erhaltund Artendiversität. Wichtig bedingten dominantenBaumartenermöglichtdie Kleingewässern undderAbfolgeanpedologisch dem stehendenTotholz, denverschiedenen platzte Rinde)insbesondereindenaltenEichen, an Quartierstrukturen (Baum- und Asthöhlen, abge- für einestabilePopulationsstruktur. DerReichtum gender OptimalphasevonelementarerBedeutung Erhalt diesesEichenbetontenWaldes inüberwie- Für allenachgewiesenenFledermausartenistder Abendsegler (Nyctalus noctula blasius fledermaus anLaubgehölzegebunden(H der bevorzugtenBeuteinsektenBreitflügel- der zurJagdauf. SoistzumBeispieleinGroßteil suchen jedochregelmäßigWälderoderWaldrän- genannten ArtennutzenQuartiereinGebäuden, in naturnahenWäldernhaben.Diebeidenerst ihre QuartiereundNahrungslebensräume Fledermausarten typischeWaldfledermäuse, die dem GroßenMausohr, sindallenachgewiesenen Bis aufzweiArten,derBreitflügelfledermausund reservates zuerhalten. Überblick derFledermausfaunadiesesNaturwald- ausreichend ist,umeinenmöglichstvollständigen sporadisch auftretenkönntenauchdieRauhaut fledermaus (Pipistrellus nathusii inger ütt , K , 1839)oderdieNordfledermaus(Eptesicus arbusch eyserling

et al.2001).Jedochkönnenmänn- , E versmann 2010). & blasius , 1845)undderGroße , S , K 1839).Diebeiden chreber eyserling , 1774), arbusch & - -

24 S. derForstverwaltungUnveröffentl. Gutachteni.A. Luxemburg. servates „BeetebuergerBësch“.Untersuchungsjahr 2010. Natur MuséesLuxemburg. des bericht fürdasJahr2008.Unveröffentl.Gutachteni.A. Luxemburgs: Verbreitung undSchutzvorschläge.Zwischen- bats (Eptesicusserotinus,S Luxembourg. 88S. AdministrationdesEauxetForêtsi.A. duGrand-Duchéde Bechsteinfledermaus MyotisbechsteiniiinLuxemburg. gica 1(2):137-150. identification, surveys,andmonitoring.-ActaChiropterolo detectors forbatstudiesinEurope:experiencesfromfield Naturelle. 33.MuséeNationald’Histoire mäuse Luxemburgs.Ferrantia 111-117. Bulletin delaSociétédesnaturalistesluxembourgeois107: H H H H 123–207. Wiebelsheim: I: ChiropteraI(Rhinolophida,Vespertilionidae I):Aula-Verlag, Handbuch derSäugetiereEuropas,Band4:Fledertiere,Teil ohr, Grossmausohr. In:Niethammer, J;Krapp,F. (Hrsg.): (2001): Myotismyotis(Borkhausen,1797)–GrossesMaus- G D D B A öffentlicht, 163S. (BiologischeStationWesten)Enneschte Bësch,BSW unver (2003): AusweisungsdokumentNaturwaldreservat AEF (A 5. Literatur PhD thesis,UniversityofAberdeen,U.K., 217pp. landscapes insouthwesternGermanyandLuxembourg.- fledermaus, Myotisnattereri(K zum Reproduktionsstatus und Foragierverhalten der Fransen- die mangelndeFlächengrößesein. und diegeringereArtenzahlkönnteeinIndikatorfür geringere AnzahldergefangenenFledermäuse ha großenNaturwaldreservatBeetebuergerBësch zu denUntersuchungenimnahegelegenen237 diesem Sinnezubewirtschaften.DieimGegensatz zu integrieren,bzw. angrenzendeWaldflächen in guten Zustand aufweisen, in das Naturwaldreservat wünschenswert, weitereFlächen,dieeinenähnlich genetischen VielfaltderFledermausfaunawärees Le Rhinolophe17:43-62. possibilities forsevenEuropeanbatsofthegenusMyotis.- hlén ar ietz ietz arbusch arbusch arbusch arbusch er ütting t , M.,B.D , M.(2007): a , I.&H.J. B dministra ud , M.(2005): , C.(2010): , C.(2008): , C.(2003): E , C.,E. , R .; Z awo Verbreitung undHabitatansprüche der ahn tion aagøe &J.B. P ngel , A.; K , A.; Acousticvariability, andidentification

DieFledermäusedesNaturwaldre- FledermäuseinnaturnahenWäldern Aspectsoftheecologyserotine des (1999): , J.B. P chreber E rapp ir uhl a ux (2008): , 1818),inLuxemburg. ir

Useofultrasound , F.; S et , (2002): 1774)incontrasting F orêts NeueErkenntnisse chober DieFleder ), H , W. rsg . - - Enneschte Bësch. Reproduktionsnachweise (Fettdruck) imNaturwaldreservat Tabelle 3:ÜbersichtdergefangenenFledermäuseund Enneschte Bësch. Tabelle 2:FledermausartenimNaturwaldreservat Jahr 2010 Tabelle 1:ÜbersichtderUntersuchungstermineim 6.2 gebiete dertelemetriertenBechsteinfledermaus. Abbildung 5:LagedesQuartierbaumsundderJagd Abbildung 4:LagederNetzfangstandorte. Abbildung 3:Detektornachweisevom04.08.10. 15.06.10 ...... Abbildung 2:Detektornachweisevom20.05.10und 10.05.10 ...... Abbildung 1:Detektornachweisevom27.4.10und 6.1 6. T waltung Luxemburg,71S. 2008, Bd.3.ResultatederWaldstrukturaufnahme. Forstver obes l Tabellenverzeichnis l Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Abbildungs- und , R ...... et al(2008):NaturwaldberichtEnneschteBësch ...... - - 37 42 36 43 39 38 44 40 46 47

Die Fledermäuse (Chiroptera) | Enneschte Bësch 48 49

2. Methode Beide Aufnahmeflächen stocken auf schwach bis Die Avifauna des „Enneschte Bësch“ – mäßig vergleyten Ton- bzw. Lehmböden, die mit Im Waldgebiet wurden zwei 10 ha große Probeflä- zunehmender Tiefe schwerer werden und sich auf Ergebnisse einer Probeflächenunter chen eingerichtet, in denen Eichen bzw. Buchen einem Blättermergel des Mittleren Lias entwickelt mit einem Alter von über 100 Jahre dominieren. haben. Die Aufnahmefläche im Naturwaldreservat suchung zur Waldentwicklung innerhalb Die erste Aufnahmefläche (NWR) liegt im Ostteil (NWR) ist größtenteils dem bodenfeuchten Eichen- des ausgewiesenen Naturwaldreservates in einem Hainbuchenwald zuzuordnen (Primulo-Carpinetum und außerhalb des Naturwaldreservats. für das Schutzgebiet typischen und repräsenta- asperuletosum, im Süden Primulo-Carpinetum tiven alten Eichen-Hainbuchenwald (Abbildung 1). ficario-asperuletosum) und geht im Süden in einen

(2007) Waldmeister-Buchenwald (Melico-Fagetum areto- Bësch Enneschte

Sie wird sich in Zukunft ungestört entwickeln. Die | Philippe Thonon, Armin Schopp-Guth Referenzfläche (REF) befindet sich ca. 1500 m sum) über. Die Referenzfläche (REF) außerhalb des westlich von NWR in einem ebenfalls zur Habitat- Naturwaldreservats ist dem Waldmeister-Buchen- schutzzone gehörenden Teil der Enneschte Bësch wald (Melico-Fagetum typicum) zuzuordnen, wobei bewerten zu können, erscheint es notwendig, Avifauna 1. Einleitung außerhalb des Naturwaldreservats und wird weiter sie gelegentlich kleinere Bestandeslücken mit Qualität, Zustand und Entwicklung des Gebietes als Wirtschaftswald genutzt. Jungwuchs und aufgrund von Durchforstungen am Der Enneschte Bësch bei Bartringen, ein Wald- detailliert zu verfolgen. Vögel gehören dabei zu den Nordrand auch jüngere Buchenstadien enthält. gebiet im Südwesten Luxemburgs mit alten Tiergruppen, die sich besonders zur Beurteilung Eichen-Hainbuchenwäldern sowie Waldmeister- des Zustands von Wäldern eignen (Flade 1995, Buchenwäldern, gehört zur Habitatschutzzone Bernotat et al. 2002, Löb et al. 2009). Eine stan- LU0001026 („Bertrange / Gréivelserhaff - Boufer- dardisierte Revierkartierung liefert in der Regel die terhaff“) und ist eng mit der umgebenden Kultur- zuverlässigsten Daten zur Interpretation (Bibby et Abbildung 1 Lage der Probeflächen und der Route der Linienkartierung im Enneschte Bësch. landschaft verzahnt. Sein östlicher Ausläufer wurde al. 2000, Schartner 2000). Um den Ausgangszu-

Heedebruch 2002 aus der forstlichen Nutzung genommen stand des Naturwaldreservates zu dokumentieren Huuscht

Diterterpesch und 2005 als Naturwaldreservat ausgewiesen. und seine künftige Entwicklung beurteilen zu kön- Ruederbierg nen, führte die Biologische Station Sicona 2007 ein Das Naturwaldreservat wird von einer mehr oder Laangert Grousswiss Ditert weniger stark befahrenen Verbindungsstraße erstes systematisches Inventar der Brutvögel im Grèivelserhaff Eechestack Haachelt (CR 163) tangiert, die das Waldgebiet zerschneidet Enneschte Bësch durch. Dazu wurden die Reviere Grouf auf einer 10 ha großen Probefläche, die sich und das Naturwaldreservat vom übrigen Wald- Pleerisfeld Gewan Kuebeslach Nemmeswiss gebiet abtrennt. Neben der engen Verzahnung künftig ungestört entwickeln wird, flächendeckend Grèivelser Barriëre op Pouwereng erfasst. Entsprechend der Vorgehensweise im mit landwirtschaftlichen Nutzflächen übernimmt Bark NWR Wakelter das Naturwaldreservat nach wie vor eine wichtige Bundesland Hessen in Deutschland (Schartner Laach LÈi Funktion für die Naherholung und unterliegt damit 2000, Löb et al. 2009) erfolgte zum Vergleich eine Neiwiss weitere Brutrevieranalyse auf einer gleich großen Weissericht Ënneschte Bësch zahlreichen Einflüssen von aussen. Houlbaach

Luckslach Probefläche außerhalb der Schutzgebietsgrenzen, Zèiwelt

Bransche Um dem Schutzziel langfristig gerecht zu werden die weiterhin der forstlichen Nutzung unterliegt.

Zapesheckerbierg und die sich einstellenden Sukzessionsprozesse op dem Sch

Zapesheck

Huuscht Î nneschte Bësch

op dem REF Moschfeld

Klenge Witbësch Leudelange-Gare

Berkebësch Ruederbësch

Berken

Witbësch Ziesbësch

Weierwiss Luxembourg Topographie la de et Cadastre du Administration @ numérique orthophotoplan topographique: Fond Bowent N Kartierlinie 0 125 250 500 Meter NWR Grenze

Probeflächen 50 51

Die Revierdichten der Vogelarten wurden nach der Die Eveness erlaubt Erfassungen mit unterschied- Tabelle 1 Brutvogelarten des Enneschte Bësch: Absolute Anzahl der Reviere pro 10 ha und prozentuale Verteilung auf von Bibby et al. (2000) beschriebenen Methode flä- lichen Artenzahlen zu vergleichen, indem sie die der Fläche im Naturwaldreservat (NWR) und der Referenzfläche (REF). Verhalten: Nistverhalten (Ni): H = Höhlenbrüter, K = Kronenbrüter, Bu = Buschbrüter, Bo = Bodenbrüter. Nahrungsverhalten (Na): chendeckend erfasst. Die Interpretation der Daten Diversität H auf die maximal mögliche Diversität cB = carnivorer Bodenvogel, cG = carnivorer Geästvogel, hB = herbivorer Bodenvogel, hG = herbivorer Geästvogel, S = Stammkletterer, P = Prädator, A = Ansitzjäger auf Insekten. Zugverhalten (Z): erfolgte nach den von Marchant (1983) vorgeschla- Hmax bei gleicher Verteilung der Reviere auf die S = Standvogel, K = Kurzstreckenzieher, M = Mittelstreckenzieher, L = Langstreckenzieher. genen Regeln. Die Reviere an den Grenzen der gegebene Artenzahl bezieht, wobei sich Hmax aus ln Probeflächen wurden entsprechend der Methodik (Artenzahl) berechnet. Sie wird in % angegeben: Verhalten NWR REF des International Bird Census Committee (1969) E = H / Hmax * 100 Name Ni Na Z Reviere % Reviere % bestimmt. Zur Orientierung innerhalb der Probe 1 Buchfink - Fringilla coelebs K cG K 10 8,62 11 11,58 flächen wurde ein Gitternetz mit Farbe markiert. 2 Rotkehlchen - Erithacus rubecula Bo cB K 8 6,90 8 8,42

3. Ergebnisse Bësch Enneschte 3 Zaunkönig - Troglodytes troglodytes Bo cB K 8 6,90 8 8,42 | Für jede Art wurde eine Verbreitungskarte der 4 Amsel - Turdus merula Bu cB K 7 6,03 8 8,42 Reviere erstellt. Die Punkte bilden die Revierzen- 3.1 | Revieranalyse 5 Mönchsgrasmücke - Sylvia atricapilla Bu cG L 7 6,03 6 6,32 tren als die Zonen ab, in denen die meisten Kon- 6 Star - Sturnus vulgaris H cB K 7 6,03 5 5,26 Avifauna takte notiert wurden. Die Abweichung im Gelände Siedlungsdichte und Artenreichtum 7 Trauerschnäpper - Ficedula hypoleuca H A L 6 5,17 1 1,05 liegt in einer Größenordnung von 25 m. Mit 116 Revieren ist die Naturwaldfläche dichter besetzt als die Referenzfläche mit nur 95 Revieren 8 Blaumeise - Parus caerulus H cG S 5 4,31 5 5,26 Die Begehungen erfolgten an 8 Vormittagen (Tabelle 1, Abbildung 2 und 3). Gleichzeitig ist sie auch 9 Buntspecht - Dendrocopos major H S S 5 4,31 4 4,21 zwischen dem 20.4. und 8.6.2007 in Intervallen artenreicher. 31 Brutvogelarten im Naturwaldreser- 10 Kohlmeise - Parus major H cG S 5 4,31 4 4,21 von etwa 7 Tagen. Pro Probefläche und Begehung vat stehen 28 Arten der Referenzfläche gegenüber. 11 Kleiber - Sitta europaea H S S 5 4,31 4 4,21 wurden ca. 2,5 Stunden aufgewendet. Jeder Unter- Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Wald- 12 Zilpzalp - Phylloscopus collybita Bo cG M 4 3,45 7 7,37 suchungsfläche liegen somit 20 Geländebeobach- struktur bei der Naturwaldfläche mit ihren Altholz- 13 Gartenbaumläufer - Certhia brachydactyla H S S 4 3,45 2 2,11 tungsstunden zugrunde. bereichen, mit Buchen- und Eichenjungwuchs und 14 Rabenkrähe - Corvus corone K P S 4 3,45 1 1,05 mit feuchten Senken stärker variiert. Die Refe- 15 Mittelspecht - Dendrocopos medius H S S 4 3,45 1 1,05 renzfläche setzt sich demgegenüber aus in sich Um über die Revierdichtebestimmung hinaus 16 Waldbaumläufer - Certhia familiaris H S S 3 2,59 2 2,11 Daten zum Vorkommen der Vögel innerhalb des einförmigeren Buchenbeständen unterschiedlicher 17 Ringeltaube - Columba palumbus K hB K 3 2,59 2 2,11 Schutzgebietes zu erhalten, wurde ein erweiterter Entwicklungsstadien zusammen. 18 Singdrossel - Turdus philomelos K cB K 3 2,59 2 2,11 Bereich des Naturwaldreservats über eine Linien- 19 Wintergoldhähnchen - Regulus regulus K cG K 3 2,59 1 1,05 begehung kartiert. Dazu wurde eine vordefinierte, Rein rechnerisch sind sich die Artenspektren 20 Sommergoldhähnchen - Regulus ignicapillus K cG K 2 1,72 2 2,11 3 km lange Strecke abgegangen und jeder gehörte von NWR und REF jedoch ziemlich ähnlich, der 21 Eichelhäher - Garrulus glandarius K hG K 2 1,72 2 2,11 oder gesehene Vogel notiert. Zur Ermittlung des Sørensen-Koeffizient beträgt 91,5 %. Die über den Häufigkeitsindex kam für jede Art der höchste Renkonen-Index berechnete Übereinstimmung in 22 Sumpfmeise - Parus palustris H cG S 2 1,72 1 1,05 registrierte Wert aus drei Begehungen (26.4., 25.5. den Dominanzverhältnissen der Reviere der beiden 23 Kernbeißer - Coccothraustes coccothraustes K hG S 1 0,86 2 2,11 und 15.6.2007) zur Auswertung. Die Linienbege- Untersuchungsflächen liegt bei 81,6 % und ist 24 Heckenbraunelle - Prunella modularis Bu cB M 1 0,86 2 2,11 hung erlaubt dabei, eine größere Anzahl Arten auf ebenfalls noch als gut zu bewerten. 25 Mäusebussard - Buteo buteo K P K 1 0,86 1 1,05 größerer Fläche bei damit verbundener größerer 26 Grauschnäpper - Muscicapa striata H A L 1 0,86 1 1,05 Habitatvariabilität zu erfassen (Bibby et al. 2000). Beide Waldflächen sind relativ dicht mit Revieren 27 Misteldrossel - Turdus viscivorus K cB K 1 0,86 1 1,05 Außerdem erhöht sie die Wahrscheinlichkeit, belegt und zeigen damit eine gute Kapazität für 28 Hohltaube - Columba oenas H hB K 1 0,86 - - solche Arten zu sichten oder zu hören, deren die Avifauna. Für alte Eichen-Hainbuchenwälder 29 Pirol - Oriolus oriolus K cG L 1 0,86 - - Reviere über die Größe der Beobachtungsflächen sind aus Deutschland mit 99 ± 32 Brutpaaren ähn- 30 Waldlaubsänger - Phylloscopus sibilatrix Bo cG L 1 0,86 - - lich hohe Revierdichten bekannt (Zenker 1980). von 10 ha hinausgehen. Sie erlaubt jedoch keine 31 Waldkauz - Strix aluco H P S 1 0,86 - - präzise Bestimmung der Revierdichte. Höhere Revierdichten lassen sich meist nur in 32 Gartengrasmücke - Sylvia borin Bu cG L - - 1 1,05 strukturreichen Auwäldern feststellen, Zenker Summe Reviere 116 95 Die Artendiversität und Verteilung der Reviere auf (1980) gibt hierfür beispielsweise 152 ± 46 Brut- die Arten wurde über den Index nach Shannon paare an, Flade (1994) sogar über 300 Brutpaare (1976) berechnet: pro 10 ha. Allerdings können alte Eichen- Hainbuchenwälder auch geringere Revierdichten H = - ∑ (pi * ln pi ) aufweisen. Schmitt & Muller (1997) ermittelten Dabei ist H der Diversitätsindex und pi die relative Häufigkeit der Reviere der i-ten Art. Der Diversi- beispielsweise im Bois de Herborn im Osten tätsindex ist umso größer, je größer die Artenzahl Luxemburgs nur eine Dichte von 52 Revieren. ist und je gleichmäßiger die Reviere auf die Arten Wichtiger als der Waldtyp ist deshalb offensichtlich verteilt sind. sein Strukturreichtum. 52 53

Abbildung 2 Waldmeister-Buchenwälder, und insbesondere Diversität und Eveness brüter prozentual deutlich stärker vertreten und Revierzentren aller Vogelarten im Naturwaldreservat (NWR). solche mit hallenartigem Aufbau, wie sie in Mittel- Die Diversität der Arten und Reviere ist in beiden nehmen zusammen immerhin 42 % der Reviere europa oft als Naturwaldreservate ausgewiesen Waldbeständen vergleichsweise hoch. Auf NWR ein. Auch darin dürfte sich der Einfluss der Auflich- werden, werden in der Literatur zu den ornitholo- liegt der Shannon-Index mit 3,21 etwas höher als tung und das Vorhandensein jüngerer Buchensta- gisch eher dünn besiedelten Waldgesellschaften auf REF mit 3,03. Dies lässt sich durch die etwas dien widerspiegeln. gezählt. So schätzten Ullrich & Krug (2009) für höhere strukturelle Vielfalt von NWR erklären. Für  einen Waldmeister-Buchenwald im Naturwaldre- Buchenbestände in Naturwaldreservaten Deutsch- Mit nur 17 - 32 % erreichen Höhlen- und Spal- servat Laangmuer in Luxemburg eine Dichte von lands wurden meist niedrigere Werte ermittelt, zwi- tenbrüter in den Buchenwäldern der hessischen 34 Brutpaaren pro 10 ha. Auch in Buchenwäl- schen 2,60 und 2,97 in Hessen (Löb et al. 2009) Naturwaldreservate (Deutschland) geringere (

dern Hessens (Deutschland) liegen die Dichten bzw. 2,82 ± 0,26 im Rheinland (Zenker 1980). Die Revieranteile (Löb et al. 2009) als im hier unter- Bësch Enneschte

| nur zwischen 35 und 44 Brutpaaren (Löb et al. Eveness als Maß der Gleichverteilung der Arten suchten Eichen-Hainbuchenwald des NWR. 2009). In Buchenwäldern Luxemburgs (Schmitt & und Reviere ist in beiden untersuchten Waldbe- Daraus lässt sich eine gute Habitateignung mit Muller 1997) konnten allerdings Brutrevierdichten ständen hoch und beträgt bei NWR 93,3 %, bei ausreichendem Alt- und Totholzanteil in den Avifauna von 64 bzw. 67 Brutpaaren ermittelt werden, auf REF 91,0 %. Auch hier liegen die Werte in Wald- Enneschte Bësch ableiten. In den hallenartigen einer Fläche im Beetebuerger Bësch, die ebenfalls meister-Buchenwäldern hessischer Naturwaldre- Buchenwäldern Hessens mit ihrem dichten als Waldmeister-Buchenwald anzusprechen ist, servate mit 80 - 85 % deutlich niedriger (Löb et al. Kronendach sind dagegen Kronenbrüter mit mit 102 Revieren pro 10 ha sogar ebenso hohe 2009). Die vergleichsweise hohen Diversitäts- und 38 - 42 % anteilsmäßig stärker vertreten als in den Dichten wie in Eichen-Hainbuchenwäldern. Die Eveness-Werte der untersuchten Waldbestände Enneschte Bësch. Der Anteil der Buschbrüter ist vergleichbar hohen Dichten im Buchenbestand belegen ihre gute Habitateignung für die Avifauna. mit 6 - 10 % in den hessischen Buchenwäldern auf REF sind vermutlich auf das Vorhanden- niedriger, während der Anteil der Bodenbrüter mit sein unterschiedlicher Entwicklungsstadien und Dominante Arten 22 - 30 % vergleichbar bzw. höher liegt als in der der damit verbundenen höheren Strukturvielfalt Der Buchfink ist in beiden Aufnahmeflächen die vorliegenden Untersuchung. Reviermittelpunkte alle Arten zurückzuführen. dominierende Art und nimmt 8,6 % der vorhan- Probefläche denen Reviere im Naturwaldreservat bzw. 11,6 % Nahrungs- und Zugverhalten auf der Referenzfläche ein(Tabelle 1). Im NWR Karnivore Vogelarten nehmen in beiden Waldflä- N werden knapp die Hälfte (46 %) der vorhandenen chen 94 % der Reviere ein, rein herbivore Vogel- 0 25 50 100 200 Meter Reviere von 7 Arten besetzt, nämlich Buchfink, arten besetzen nur 6 % der Reviere (Abbildung 5). Rotkehlchen, Zaunkönig, Amsel, Mönchsgrasmü- Lässt man bei den Karnivoren die Prädatoren Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond cke, Star und Trauerschnäpper. Bei REF nehmen und Aasfresser außer Acht und betrachtet nur die

Abbildung 3 nur 6 Arten über 50 % der Reviere ein: Buchfink, essentiell insektivoren Vogelarten (zu mindestens Revierzentren aller Vogelarten auf der Referenzfläche (REF). Amsel, Rotkehlchen, Zaunkönig, Zilpzalp und Mönchsgrasmücke. Auch hierin zeigt sich, dass Abbildung 4 die Avifauna der Referenzfläche weniger divers ist Revierverteilung in Abhängigkeit vom Nistverhalten. als die der Naturwaldfläche.

100  Nistverhalten 18 % 24 % Höhlen- oder Spaltenbrüter belegen 42 % der Reviere im Naturwaldreservat und nur 32 % auf 80 13 % der Referenzfläche (Abbildung 4). Das Höhlen- und 18 %

Spaltenangebot auf NWR ist durchaus gut. In 60 27 % einer vergleichbaren Studie von alten Waldmeister- 26 % Buchenwäldern im nahe gelegenen Beetebuer- 40 ger Bësch erreichte der Anteil der Höhlenbrüter 42 % allerdings 45 - 47 %. Die niedrigere Höhlendichte 32 % auf REF dürfte dadurch bedingt sein, dass der alte 20 Baumbestand dort teils schon etwas ausgelichtet und durch jüngere Buchendickichte ersetzt ist. 0 Auch Kronenbrüter sind mit 35 % auf NWR bzw. NWR REF 26 % auf REF stark vertreten. Buschbrüter nehmen auf NWR 13 % der Reviere und Bodenbrüter 18 % Höhlenbrüter Kronenbrüter der Reviere ein. Auf REF sind Busch- und Boden- N Reviermittelpunkte alle Arten 0 25 50 100 200 Meter Buschbrüter Bodenbrüter Probefläche Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond 54 55

Abbildung 5 Abbildung 7 bzw. 10 % bei REF. Im Naturwaldreservat Gold- Tabelle 2 Ergebnisse der Linienkartierung. Kontakte = Revierverteilung in Abhängigkeit vom Ernährungstyp. Revierverteilung in Abhängigkeit vom Zugverhalten. bachs- und Ziebachsrück in Deutschland liegt der Maximaler Wert der Kontakte aus 3 Begehungen. L = Kontakt nur über die Linienmethode. Anteil mit 8 % allerdings noch geringer (Löb et al. Name Kontakte Prozent 100 100 2009). Den in deutschen Waldbeständen in den 5 % 2 % 14 % 10 % letzten Jahrzehnten zu beobachtenden Rückgang 1 Buchfink - Fringilla coelebs 31 12,30 14% 18 % 9 % der Langstreckenzieher führen diese Autoren 2 Kohlmeise - Parus major 26 10,32 2 % 4 % 80 80 weniger auf abnehmende Habitateignung, sondern 3 Zaunkönig - Troglodytes troglodytes 20 7,94 6 % 40 % 48 % 54 % vielmehr auf zunehmende Verluste in den Überwin- 4 Amsel - Turdus merula 17 6,75 35 % 60 60 terungsgebieten in Afrika zurück. 5 Mönchsgrasmücke - Sylvia atricapilla 15 5,95 Enneschte Bësch Enneschte

6 Trauerschnäpper - Ficedula hypoleuca 14 5,56 |

7 Kleiber - Sitta europaea 14 5,56 40 40 3.2 | Linien-Methode 36 % 8 Rotkehlchen - Erithacus rubecula 13 5,16 30 % 34 % 9 Blaumeise - Parus caerulus 13 5,16 Avifauna 20 20 27 % 33 verschiedene Vogelarten wurden in den drei 10 Zilpzalp - Phylloscopus collybita 8 3,17 Zähldurchgängen kontaktiert (Tabelle 2). Die am 3 % 4 % häufigsten angetroffene Art bleibt der Buchfink 11 Sommergoldhähnchen - Regulus ignicapillus 8 3,17 0 3 % 2 % 0 mit 12,3 % aller Kontakte. Die Kohlmeise steigt 12 Buntspecht - Dendrocopos major 7 2,78 NWR REF NWR REF bei dieser Methode auf Platz 2 mit mehr als 10 % 13 Star - Sturnus vulgaris 7 2,78 14 Gartenbaumläufer - Certhia brachydactyla 6 2,38 Prädatoren Stammkletterer Ansitzjäger Langstreckenzieher Mittelstreckenzieher der Kontakte auf. Zwar wurden über die Linien- Methode und die Methode der Reviererfassung, 15 Ringeltaube - Columba palumbus 6 2,38 karnivore Geästvögel karnivore Bodenvögel Kurzstreckenzieher Standvögel die für diese Art 4,3 % der Reviere feststellte, 16 Singdrossel - Turdus philomelos 6 2,38 unterschiedliche Bereiche des Naturwaldreser- 17 Rabenkrähe - Corvus corone 5 1,98 herbivore Geästvögel herbivore Bodenvögel vates erfasst, dennoch wird deutlich, dass die 18 Eichelhäher - Garrulus glandarius 5 1,98 Ergebnisse der Linienmethode in Bezug auf die 19 Mittelspecht - Dendrocopos medius 4 1,59 75 % insektivor), so nehmen diese auf der Natur- Revierdichten nur vorsichtig interpretiert werden 20 Pirol - Oriolus oriolus 4 1,59 waldfläche 72 % und auf der Referenzfläche 75 % sollten und weniger aussagekräftig sind. Abbildung 6 21 Kernbeißer - Coccothraustes coccothraustes 3 1,19 der Reviere ein (Abbildung 6). Dies offenbart ein Revierverteilung insektivorer Vogelarten 22 Schwanzmeise - Aegitalos caudatus L 2 0,79 (zu mindestens 75 % insektivor). gutes Insektenangebot im Enneschte Bësch. Auf 8 % der Kontakte fielen auf den Zaunkönig. Dies 23 Mäusebussard - Buteo buteo 2 0,79 beiden Flächen suchen ähnlich viele Vögel ihre deutet an, dass die Linienmethode solche Arten 24 Waldbaumläufer - Certhia familiaris 2 0,79 Nahrung am Boden, 33 % auf NWR und 38 % auf übergewichtet, die durch lauten Gesang auffallen, 25 Schwarzmilan – Milvus migrans L 2 0,79 100 REF (Abbildung 5). Damit ist auch das Verhältnis der wie beim Zaunkönig in kurzen Zeitintervallen 72 % 75 % zwischen am Boden und im Geäst nach Nahrung erfolgt. 6 Arten liegen mit Kontaktwerten zwischen 26 Grauschnäpper - Muscicapa striata 2 0,79 27 Sumpfmeise - Parus palustris 2 0,79 80 suchenden Vögeln auf beiden Untersuchungs‑ 5 und 7 % ziemlich nahe beieinander: Amsel, flächen etwa gleich. Leicht bessere Bedingungen Mönchsgrasmücke, Trauerschnäpper, Kleiber, 28 Heckenbraunelle - Prunella modularis 2 0,79 scheint NWR für Prädatoren, Stammkletterer und Blaumeise und Rotkehlchen. Auch für die Spechte 29 Misteldrossel - Turdus viscivorus 2 0,79 60 Ansitzjäger zu bieten. Die Stammkletterer besetzen ist die Linienmethode sicherlich ungenau und 30 Fitis - Phylloscopus trochilus 1 0,40 auf NWR 18 % und auf REF 14 % der Reviere und liefert geringere Werte als die Revierbestimmung. 31 Grünspecht - Picus viridis 1 0,40

40 belegen die gute Ausstattung mit Alt- und Totholz 32 Wintergoldhähnchen - Regulus regulus 1 0,40 in beiden Waldbeständen. In den Altbuchen- Mit der Linien-Methode konnten jedoch zusätzliche 33 Klappergrasmücke - Sylvia curruca L 1 0,40 beständen der hessischen Naturwaldreservate Arten für die Enneschte Bësch festgestellt werden: Summe Kontakte 252 20 28 % 25 % erreichen die Stammkletterer dagegen nur Anteile Schwanzmeise, Schwarzmilan und Klappergras- zwischen 5 und 13 % (Löb et al. 2009). mücke. Damit steigt die Artenzahl für das Natur- Gäste: NWR: 0 waldreservat auf 39 Vogelarten, für die Enneschte Stockente – Anas platyrhynchos (s - s): 3 Individuen auf einer kleinen Mardelle am 20.4.2007. NWR REF Standvögel beziehen 34 % der Reviere auf der Bësch insgesamt auf 44 Arten. Sperber – Accipiter nisus (s - s): Ein fliegender Vogel am 20.4.2007. Naturwaldfläche und 27 % auf der Referenzfläche Schwarzspecht – Dryocopus martius (s - s): Ein Vogel am 8.6.2007, eventuell wanderndes Jungtier. Andere Insektivore (Abbildung 7). Dies offenbart eine gute Lebensraum- Tabelle 3 interpretiert zusammenfassend die Revier- Grünspecht – Picus viridis (s - lr): Eine Höhle am Ostrand des Waldgebietes außerhalb NWR qualität des Waldgebietes auch in den Wintermo- dichten bzw. Vorkommen der einzelnen Arten im am 1.6.2007 mit 3 Jungtieren registriert. Fitis – Phylloscopus trochilus (s - s): 2 singende Männchen am 20.4.2007, aber ohne anschlie- naten. Rund die Hälfte der Reviere wird in beiden Vergleich beider Beobachtungsflächen. Die Arten ßenden Nachweis. Die Art wurde möglicherweise wegen ihres nur sporadischen Gesangs Waldbeständen von Kurzstreckenziehern belegt. sind in abnehmender Revierdichte auf der Natur- unterschätzt. Sie dürften im Frühjahr und Herbst in der Regel waldfläche angeordnet. REF: noch ausreichend Nahrung finden. Der Anteil der Wespenbussard – Pernis apivorus (s - s): 1 sitzendes Individuum am 4.5.2007. Langstreckenzieher beträgt nur 14 % bei NWR Goldammer – Emberiza citrinella (s - s): Sichtkontakt am Südrand am 8.6.2007. Kleinspecht – Dendrocopus minor (s - s): Am 2.6.2007 wurde ein Höhle entdeckt, die mögli- cherweise zuvor besetzt war. Baumpieper – Anthus trivialis (s - s): Sichtkontakt am 4.5.2007 am Südrand. 56 57

Abbildung 8 g Abbildung 10 g Mittelspecht und Buntspecht: Reviermittelpunkte NWR. Grauschnäpper und Trauerschnäpper: Reviermittelpunkte NWR.

t Enneschte Bësch Enneschte

Avifauna

Mittelspecht Grauschnäpper Buntspecht Trauerschnäpper

Probefläche Probefläche N N 0 25 50 100 200 Meter 0 25 50 100 200 Meter Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond

Abbildung 9 Abbildung 11 Mittelspecht und Buntspecht: Reviermittelpunkte REF. Grauschnäpper und Trauerschnäpper: Reviermittelpunkte REF.

N N Mittelspecht 0 25 50 100 200 Meter Grauschnäpper 0 25 50 100 200 Meter

Buntspecht Trauerschnäpper

Probefläche Probefläche Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond 58 59

Abbildung 12 g Tabelle 3 Vergleich der Revierdichten zwischen der Fläche innerhalb des Naturwaldreservats (NWR) und der Waldbaumläufer und Gartenbaumläufer: Reviermittelpunkte NWR. Referenzfläche (REF). Revierdichte:  = vergleichbare Dichte,  = Dichte auf NWR höher als auf REF,  = Dichte auf NWR niedriger. Die angegebenen Revieranzahlen beziehen sich jeweils auf 10 ha und in der Regel auf vergleich bare Altbuchen- oder Buchenmischwälder. Folgende Quellen wurden verwendet: Luxembourg - Schmitt & Muller (1997), Melchior & al. (1987); Belgien: Devilliers & al. (1988); Frankreich und Schweiz - Géroudet & Cuisin (1998); Deutschland – Hölzinger, J. (1997-2001), Löb & al. (2009). Status in Luxemburg: Conzemius & al. (2005): s = stabil, nicht bedroht; V = Vorwarnliste. Status in Europa: Birdlife International (2004): s = stabil, nicht bedroht; lok = lokal abnehmend; lr = leicht rückgängig; r = rückgängig.

Art Revier- Bemerkung Enneschte Bësch Enneschte

(Status in Luxemburg - Europa) dichte | NWR - REF 1 Buchfink - Fringilla coelebs (s - s) 10 - 11  Häufigste Art mit ähnlicher Revierdichte in beiden Aufnahmeflächen. Die Revierdichte ist typisch für alte Buchen- und Eichenwälder in Luxemburg. Avifauna Mittelwerte für vergleichbare Waldbestände aus anderen Regionen: 4-22 Reviere in Frankreich, 7-16 in Deutschland (Baden-Württemberg) und bis zu 30 Reviere pro 10 ha unter sehr günstigen Bedingungen in Großbritannien. 2 Rotkehlchen - Erithacus rubecula (s - s) 8 - 8  Die Revierdichte ist typisch für alte Laubwaldbestände in Luxemburg. In der Literatur werden unter günstigen Bedingungen für vergleichbare Wald- bestände 7-10 Reviere in Süddeutschland, 11 Reviere in der Schweiz und bis 30 Reviere in Großbritannien genannt. 3 Zaunkönig - Troglodytes troglodytes 8 - 8  Aufgrund der Polygamie ist vorzuziehen, männliche Sänger für die Schät- (s - s) zung der Reviere heranzuziehen. Die Angaben zu Dichten variieren in der Waldbaumläufer Literatur stark: im Mittel 2–5 Reviere in Frankreich und der Schweiz, 4-7 in Gartenbaumläufer Süddeutschland, jedoch auch 20 in der Bretagne und bis zu 27 männliche Probefläche Sänger in England. Die vorliegenden Verhältnisse sind damit leicht über- N durchschnittlich für die Art, aber weit entfernt von optimalen Bedingungen. 0 25 50 100 200 Meter 4 Amsel - Turdus merula (s - s) 7 - 8  Die Revierdichten dieser Art hängen stark vom Milieu ab: bis zu 10⁄Reviere Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond in Wäldern der Schweiz und bis zu 45 Reviere in Parks und Gärten. In Süddeutschland werden für Buchenwälder 1-5 Reviere angegeben. Die Abbildung 13 deutlich höhere Revierdichte hier ist typisch für alte Eichen- und Buchen- Waldbaumläufer und Gartenbaumläufer: Reviermittelpunkte REF. wälder in Luxemburg. 5 Mönchsgrasmücke - Sylvia atricapilla (s - s) 7 - 6  Je nach Habitattyp variieren in der Literatur die Dichteangaben zwischen 2 und 5 Revieren, in Misch- und Buchenwäldern Süddeutschlands gelegentlich bis 8 und ausnahmsweise bis zu 10 in Frankreich. Die hier angetroffenen Dichten liegen damit eher im oberen Bereich. 6 Star - Sturnus vulgaris (s - lr) 7 - 5  Diese äußerst gesellige Vogelart ist normalerweise in Wäldern mit nur geringen Dichten von 0,5-1 Revieren pro 10 ha anzutreffen, an Waldrän- dern mit 4–7 Revieren und ausnahmsweise bis zu 12 Revieren. Die relativ hohe Dichte im NWR offenbart ein gutes Höhlenangebot. Mangel an Nist- plätzen kann dazu führen, dass der Star andere Höhlenbrüter, wie Meisen oder Kleiber verdrängt. 7 Trauerschnäpper - Ficedula hypoleuca (s - lok) 6 - 1  Die Art hängt stark vom Höhlenangebot ab, hat fluktuierende Populati- (Abbildung 10 und 11) onen und lässt sich durch Nisthilfen kräftig fördern. Aus der Literatur sind zwischen 1,1 Reviere in einem Eichen-Buchenwäldchen bis 6 in einem gemischten, älteren Hochwald der Nord-Vogesen bekannt. Eigene, nicht publizierte Untersuchungen in Belgien (Foret d’Anlier) ergaben 0,7–0,8 Reviere. Die Revierdichte in NWR ist damit als sehr gut zu bewerten, in REF ist sie normal. 8 Blaumeise - Parus caerulus (s - s) 5 - 5  Die Revierdichte ist gering für alte Mischwälder in Luxemburg. In der Literatur variieren die Dichten zwischen 6 und 11 bezogen auf 10 ha für N Frankreich, jedoch werden in Süddeutschland meist nur 1-2 Reviere Waldbaumläufer 0 25 50 100 200 Meter gezählt. Werden Nisthilfen angeboten, können sie sich jedoch auf 14–38 Gartenbaumläufer Reviere erhöhen.

Probefläche Fond topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Luxembourg topographique: orthophotoplan numérique @ Administration du Cadastre et de la Topographie Fond 60 61

Art Revier- Bemerkung Art Revier- Bemerkung (Status in Luxemburg - Europa) dichte (Status in Luxemburg - Europa) dichte NWR - NWR - REF REF 9 Buntspecht - Dendrocopos major (s - s) 5 - 4  Die Reviergrößen können beim Buntspecht stark variieren, zwischen 19 Wintergoldhähnchen - Regulus regulus (s - s) 3 - 1  Die Art ist streng an Nadelhölzer gebunden. Am Westrand von NWR (Abbildung 8 und 9) 40–60 ha im Mittel und 1–10 ha bei hervorragendem Nahrungsangebot stehen einigen Fichten, die für die Nachweise verantwortlich sind. In Laub- in Auwäldern oder Parks. In Buchenaltholzbeständen Süddeutschlands und Mischwäldern Süddeutschlands wurden mit 1-6 Brutpaaren ähnliche wurden 0,5–4 Reviere gezählt. Die hier angetroffenen Verhältnisse sind Werte festgestellt, in der Schweiz je nach Waldtyp zwischen 4 Revieren in damit für den Buntspecht außerordentlich gut. Sie bestätigen frühere Mischwald und 19 in reinen Fichtenbeständen. Untersuchungen aus den nicht weit entfernten Beetebuerger Bësch, in 20 Sommergoldhähnchen - Regulus ignicapillus 2 - 2  Die Art ist ebenfalls an Nadelholz gebunden, oft genügen ihr aber bereits denen wir 3–4 bzw. 6-7 Reviere pro 10 ha fanden (Daten nicht publiziert). (s - s) einzelne, in Laubwäldern eingesprengte Fichten. In Eichen-Hainbuchen- Enneschte Bësch Enneschte

Der untersuchte Lebensraum ist daher äußerst günstig für diese Art. |

wäldern Süddeutschlands wurden mit 1-4 Brutpaaren ähnliche Werte fest- 10 Kohlmeise - Parus major 5 - 4  Niedrigere Dichte als die in der Literatur unter günstigen Bedingungen gestellt, in der Schweiz je nach Waldtyp zwischen 4 Revieren in Mischwald (s - s) für Frankreich bzw. die Schweiz angegebenen 11-15 Reviere. In Süd- und 16 in reinen Fichtenbeständen.

deutschland wurden ebenfalls nur 5-6 Reviere in ähnlichen Waldbeständen 21 Eichelhäher - Garrulus glandarius (s - s) 2 - 2  In Laubholzaltbeständen Süddeutschlands wurden 1-2 Brutpaare pro 10 Avifauna erreicht. Die Bereitstellung von Nisthilfen in einem Eichen-Hainbuchenwald ha festgestellt. Die vorliegenden Revierdichten sind vergleichbar. erhöhte jedoch die Revierdichte auf bis zu 55 Reviere pro 10 ha, wobei sie 22 Sumpfmeise - Parus palustris (s - lr) 2 - 1  Die Art tritt durchweg mit geringen Revierdichten auf. In Laubwäldern Süd- über 14 Beobachtungsjahre zwischen 12 und 55 schwankte. deutschlands wurden meist nur 0,5-1 Brutpaar festgestellt, in der Schweiz 11 Kleiber - Sitta europaea (s - s) 5 - 4  Mit 4 Revieren pro 10 ha sind die in der Schweiz unter guten Bedingungen im Mittel 1-2 Reviere pro 10 ha. angetroffenen Dichten vergleichbar. In Süddeutschland werden für 23 Kernbeißer - Coccothraustes coccothraustes 1 - 2  Die Revierdichte wurde möglicherweise unterschätzt, da die Art sich Buchenwälder nur 1-3 Reviere genannt, für Eichen-Hainbuchenwälder bis (s - s) während der Brutzeit sehr versteckt hält. Außerdem tendiert sie zu sehr zu 7. Die Habitate der vorliegenden Studie scheinen für den Kleiber noch lockeren Kolonien und unternimmt weite Ausflüge zur Nahrungssuche. In gut geeignet, wobei sich jedoch in den Buchenbeständen der Beetebuer- alten Laubwäldern Süddeutschlands finden sich Dichten zwischen 0,5 und ger Bësch 6-9 Reviere pro 10 ha fanden (Daten nicht publiziert). 1,5 Revieren, in der Schweiz und Frankreich 0,2-2,3 Reviere. 12 Zilpzalp - Phylloscopus collybita (s - s) 4 - 7  In Mischwäldern der Schweiz treten Dichten zwischen 8 und 9 Revieren In Urwäldern Polens wurden bis zu 5,4 Reviere gezählt. auf, in Auwäldern Deutschlands 14. Die hier vorgefundenen Werte sind 24 Heckenbraunelle - Prunella modularis (s - s) 1 - 2  Die vorliegende Waldstruktur ist für diese Art wenig geeignet, da sie eher unterdurchschnittlich. Die höhere Dichte der REF-Fläche ist durch ihre offenere Lebensräume mit niedriger, lückiger und verbuschter Vegetation vielfältigere Struktur zu erklären. bevorzugt. Die Revierbestimmung ist schwierig, weil sie sowohl polyan- 13 Gartenbaumläufer - Certhia brachydactyla (s - s) 4 - 2  In der Literatur werden Dichten zwischen 1 und 6 Revieren pro 10 ha drisch als auch polygyn ist und die Männchen weit auseinanderliegende (Abbildung 12 und 13) für Frankreich, die Schweiz und Süddeutschland angegeben. Die hier Gesangsplätze nutzen können. In der Literatur werden für Süddeutschland vorgefundenen Werte stimmen damit gut überein. Dass die Art bevorzugt 1-6, für Polen und die Schweiz 3-5, und unter günstigen Bedingungen in Rinden- oder Stammholzspalten von Eichen nistet, zeigt sich deutlich sogar bis zu 9,6 Reviere für vergleichbare Waldbestände angegeben. in Präferenz des Eichen-Hainbuchenwaldes von NWR gegenüber dem 25 Mäusebussard - Buteo buteo (s - s) 1 - 1  Ein Horst befindet sich am Westrand von NWR. Buchenwald von REF. 26 Grauschnäpper - Muscicapa striata (s - r) 1 - 1  Obwohl auf NWR 2 singende Männchen am 10.5.2007 gleichzeitig ange- 14 Rabenkrähe - Corvus corone (s - s) 4 - 1  Die Art meidet normalerweise große, zusammenhängende Waldgebiete (Abbildung 10 und 11) troffen wurden, konnte nur 1 Revier bestätigt werden. In der Literatur wer- und bevorzugt die offene Kulturlandschaft. Sie nistet eher an Waldrändern den für alte Laubwälder vergleichbare Dichten von 1-2,8 Brutpaaren pro 10 und bevorzugt in der vorliegenden Studie den Eichen-Hainbuchenbestand ha angegeben. In Parks oder Feldgehölzen können die Dichten dagegen des Naturwaldreservats, das eng mit der umgebenden Kulturlandschaft auf 3-6 Reviere steigen. verzahnt ist. 27 Misteldrossel - Turdus viscivorus (s - s) 1 - 1  Laubwälder Süddeutschlands zeigen mit 0,2-0,9 Brutpaaren ebenfalls nur 15 Mittelspecht - Dendrocopos medius (s - s) 4 - 1  Literaturangaben zu Reviergrößen und Siedlungsdichten liegen meist nied- geringe Revierdichten. Bei Nadelholzbeimischung wurden dagegen bis zu riger, z.B. 1 Revier pro 10 ha in der Schweiz. Während der Brutzeit werden (Abbildung 8 und 9) 4 Reviere gezählt. Literaturangaben aus der Schweiz und Großbritannien kleinere Reviere bei jedoch geringerer Überlappung besetzt. In Süd- liegen mit 2-3 Revieren etwas höher als die hier vorgefundene Dichte. deutschland nutzte ein Männchen beispielsweise während der Brutzeit ca. 28 Hohltaube - Columba oenas (s - s) 1 - 0  1 Paar wurde am 20.5.2007 kontaktiert und anschließend bei zwei Bege- 4 ha, nach dem Ausfliegen der Jungen 5,1 und im Winter 7,2 ha. Unsere hungen im selben Sektor beobachtet. Werte für NWR sind ausgesprochen hoch. Das Gebiet ist daher extrem günstig für die Art. Vergleichbar hohe Revierdichten fanden sich auch in 29 Pirol - Oriolus oriolus (s - s) 1 - 0  Die Mobilität dieses Vogels erlaubt nur eine sehr eingeschränkte Revierbe- den Beetebuerger Bësch mit 2-4 Revieren pro 10 ha (Daten nicht publ.). stimmung. Insgesamt 3 singende Männchen wurden bei 2 Begehungen innerhalb des Waldgebietes festgestellt. Auf REF gab es nur am 8.6.2007 16 Waldbaumläufer - Certhia familiaris (s - s) 3 - 2  In Süddeutschland werden in alten Hochwäldern meist nur 0,5-1 Brutpaare einen Kontakt. Für Eichen- und Buchenaltbestände Süddeutschlands wer- (Abbildung 12 und 13) pro 10 ha gezählt. In der französischen und schweizer Literatur sind Dich- den vergleichbare Revierdichten von 0,05-1,2 angegeben. In Auwäldern ten von 1-6 Revieren pro 10 ha bekannt, aus Primärwäldern Polens und des Oberrheins wird ein Maximum von 3,3 Revieren erreicht. des ehemaligen Jugoslawien 4 Reviere. Die vorliegenden Revierdichten liegen in vergleichbarer Größenordnung. 30 Waldlaubsänger - Phylloscopus sibilatrix (V - r) 1 - 0  Eine Sichtung auf NWR am 20.4.2007, anschließend gehört am 10. und 20.5.2007. Auf REF nur ein Sichtkontakt am 20.4.2007. Der Waldlaubsän- 17 Ringeltaube - Columba palumbus (s - s) 3 - 2  Die festgestellte Revierdichte dürfte für Luxemburgische Laubwälder ger bevorzugt Buchenhochwälder mit ausreichend Jungwuchs und gilt als typisch sein. In Buchen- und Laubmischwäldern Süddeutschlands werden Charaktervogel der naturnahen Buchenwälder. In Süddeutschland wurden ebenfalls 1-3 Brutpaare pro 10 ha angetroffen. in solchen Waldbeständen 1,2-3,4 Reviere pro 10 ha festgestellt. Meist 18 Singdrossel - Turdus philomelos 3 - 2  In der Literatur werden 5–6 Reviere für ein Parkgehölz in der Schweiz und sind jedoch in alten Laubholzbeständen die Dichten mit 0,1-1,4 Revieren (s - s) bis 34 Reviere für einen Mischwald mittleren Alters angegeben. geringer. Das Auftreten der Art auf NWR ist erfreulich und zeigt die gute Habitatqualität des Waldbestandes. 62 63

Bibby C., N. Burgess, D. Hill & S. Mustoe (2000): Birds Zenker, W. (1980): Untersuchungen zur Siedelungsdichte Art Revier- Bemerkung (Status in Luxemburg - Europa) dichte Census Techniques, Second Edition. Academic Press: 257 S. der Vögel in einem naturnahen Eichen-Ulmen-Auenwald NWR - im Erfttal (NSG Kerpener Bruch). Beiträge zur Avifauna des REF Blondel, J., C. Ferry & B. Frochot (1970): Méthode Rheinlandes 13: 140 S. des Indices Ponctuels d’Abondance (IPA) ou des relevés 31 Waldkauz - Strix aluco (s - s) 1 - 0  Ein Revier umfasst den Westrand des Waldgebietes mit der NWR- d’avifaune par stations d’écoute. Alauda, Vol. 38: 55-70. Fläche. Ein von Sperlingsvögeln beschimpfter Altvogel wurde bei 3 Bege- Adresse: Conzemius, T., P. Lorgé, E. Melchior & J. Weiss Station Biologique SICONA, 2, rue de Nospelt, L-8394 Olm, hungen angetroffen. Jungvögel konnten allerdings nicht nachgewiesen (2005): Rote Liste der Brutvögel Luxemburgs, Version 2005. Luxembourg, werden. Auf REF wurde die Art nicht festgestellt. Manuskript der Lëtzebuerger Natur- a Vulleschutzliga (LNVL): T: (00352) 263036-25, E: [email protected] 4 S. 32 Gartengrasmücke - Sylvia borin (s - s) 0 - 1  Die Art meidet im Gegensatz zur Mönchsgrasmücke geschlossene Wälder

und siedelt eher in offener, gebüschreicher Landschaft. Auf REF fand sich Devilliers, P., W. Roggeman, J. Tricot, P. Del Marmol, ein Revier in einem offeneren Bereich mit einem Jungwuchsdickicht. C. Kerwijn, J.-P. Jacob & A. Anselin (1988): Atlas des 7. Abbildungs- und Enneschte Bësch Enneschte

Oiseaux Nicheurs de Belgique. Institut Royal des Sciences Tabellenverzeichnis |

Naturelles de Belgique: 396 S. 7.1 l Abbildungsverzeichnis 4. Folgerungen • Der Trauerschnäpper tritt mit guter Revierdichte Birdlife International (2004): Birds in Europe: popu- im NWR auf und wurde auch über die Linienme- lation estimates, trends and conservation status. Birdlife Avifauna conservation series N° 12: 374 S. Abbildung 1: Lage der Probeflächen und der Route der Die Ergebnisse der Revierkartierung zeigen thode im gesamten Waldgebiet festgestellt. Linienkartierung im Enneschte Bësch...... 49 folgende Ähnlichkeiten zwischen den zwei • Der Status des Waldlaubsängers, in Luxem- Flade, M. (1995): Aufbereitung und Bewertung vogelkund- licher Daten für die Landschaftsplanung unter besonderer Abbildung 2: Revierzentren aller Vogelarten im Natur Untersuchungsflächen: burgs Roter Liste auf der Vorwarnliste geführt, ist Berücksichtigung des Leitartmodells. In: Riecken, U. & E. waldreservat (NWR)...... 52 • Eine Art dominiert: der Buchfink. alarmierend: Nur ein einziges Revier ließ sich im Schröder: Biologische Daten für die Planung. Schr.-R. f. NWR feststellen, obwohl die Struktur des Wald- Landschaftspflege und Naturschutz 43: 107-146. Abbildung 3: Revierzentren aller Vogelarten auf der • Der Anteil der Standvögel liegt bei etwa 30 % Referenzfläche (REF)...... 52 gebietes optimal für diese Art erscheint. (34 % bei NWR bzw. 27 % bei REF). Géroudet, P. & M. Cuisin (1998): Les Passereaux • Carnivore Vogelarten belegen 94 % der Reviere. d’Europe, Tomes 1&2. Delachaux et Niestlé. Abbildung 4: Revierverteilung in Abhängigkeit vom Nistverhalten...... 53 Der Anteil der essentiell insektivoren Arten ist Die Analyse durch die Linienmethode bestätigt im Wesentlichen die obenstehenden Tendenzen. Hölzinger, J. (1997, 1999, 2001): Die Vögel Baden-Württ- ähnlich (72 % bei NWR bzw. 75 % bei REF). embergs. Bände 2.2, 2.3, 3.1, 3.2. Eugen Ulmer, Hohenheim. Abbildung 5: Revierverteilung in Abhängigkeit vom • Die Kohlmeise ist schwach repräsentiert (was Sie ist jedoch wenig zuverlässig für die Spechte Ernährungstyp...... 54 jedoch durch die Linienmethode etwas relativiert und kann zur Verzerrung von Ergebnissen für International Bird Census Commitee (1969): Recom- mendations for an international standard for a mapping Abbildung 6: Revierverteilung insektivorer Vogelarten auffallende oder auch für sich verbergende Arten wird). method in bird census work. Bird Study 16: 248-255. (zu mindestens 75 % insektivor)...... 54 • Der Grauschnäpper besetzt auf beiden Flächen führen. Quantitative Revieranalysen sind daher im Abbildung 7: Revierverteilung in Abhängigkeit vom ein Revier. Rahmen eines langfristigen Naturwaldmonitorings Löb, B., S. Kiefer & M. Hoffnann (2009): Siedlungs- dichte der Vögel im Naturwaldreservat Goldbachs- und Zugverhalten...... 54 unerlässlich und der qualitativen Linienmethode Ziebachsrück (Hessen). Untersuchungszeitraum 1995. In: Unterschiede treten dennoch klar hervor: vorzuziehen. Dorow, W.H.O., T. Blick & J.-P. Kopelke: Naturwaldreservate Abbildung 8: Mittelspecht und Buntspecht: Reviermittel- punkte NWR...... 56 • Die Waldstruktur der beiden Flächen unterschei- in Hessen. Band 11/2.2. Goldbachs- und Ziebachsrück. Zoologische Untersuchungen 1994-1996, Teil 1. Mitteilungen det sich und erschwert einen Vergleich. Beide Methoden gemeinsam lassen auf 39 Vogel- der Hessischen Landesforstverwaltung 45: 283-323. Abbildung 9: Mittelspecht und Buntspecht: Reviermittel- punkte REF...... 56 • Die geringere Anteil der Höhlenbrüter auf REF arten innerhalb des Naturwaldreservats schließen, Marchant, J.H. (1983): BTO Common Birds Census (32 gegen 42 %) offenbart ein begrenztes von denen 33 sicher als Brutvogelarten gelten Instructions. BTO, Tring, Herts. Abbildung 10: Grauschnäpper und Trauerschnäpper: Höhlenangebot. können und weitere 5 als potenzielle Brüter. Die Reviermittelpunkte NWR...... 57 • Die größere Arten- und Revierzahl auf der Fläche Revierdichte liegt bei 116 Revieren pro 10 ha. Melchior, E., E. Mentgen, R. Peltzer, R. Schmitt & J. Weiss (1987): Atlas der Brutvögel Luxemburgs. Lëtze Abbildung 11: Grauschnäpper und Trauerschnäpper: im Naturwaldreservat lässt sich über die vielfäl- buerger Natur- a Vulleschutzliga. Reviermittelpunkte REF...... 57 tigere Struktur erklären. Abbildung 12: Waldbaumläufer und Gartenbaumläufer: • Der Trauerschnäpper bevorzugt das NWR mit 5. Dank Schartner, S. (2000): Aves (Vögel). In: Flechtner, G., W.H.O. Dorow & J.-P. Kopelke: Naturwaldreservate in Hessen. Reviermittelpunkte NWR...... 58 6 Revieren gegenüber nur einem auf REF. Band 5/2.2. Niddahänge östlich Rudingshain. Zoologische • Der Pirol bleibt innerhalb des Naturwaldreservats. Der Gemeinde Bartringen sei für die Finanzierung Untersuchungen 1990-1992, Teil 2. Mitteilungen der Hes- Abbildung 13: Waldbaumläufer und Gartenbaumläufer: der Studie herzlich gedankt. Fernand Schoos und sischen Landesforstverwaltung 32 (2): 351-428. Reviermittelpunkte REF...... 58 Als Besonderheit ist festzustellen: Frank Sowa danken wir für Verbesserungen des Schmitt, R. & F. Muller (1997): Brutvogelbestände in 7.2 l Tabellenverzeichnis • Die hohen Revierdichten von Bunt- und Mittel- Manuskripts. Laubwäldern Luxemburgs. Untersuchungen auf vier 10 ha – Probeflächen. Regulus 16 II: 13-26. specht übersteigen viele Literaturwerte (Abbil Tabelle 1: Brutvogelarten des Enneschte Bësch: Absolute Anzahl der Reviere pro 10 ha und prozentuale Verteilung dung 8 und 9), bestätigen jedoch frühere Studien 6. Literatur Shannon, C.E. (1976): Die mathematische Theorie der auf der Fläche im Naturwaldreservat (NWR) und der im Beetebuerger Bësch mit ähnlich hohen Kommunikation. In: Shannon, C.E. & W. Weaver: Mathe- Referenzfläche (REF)...... 51 Dichten. matische Grundlagen der Informationstheorie. Oldenbourg Bernotat, D., H. Schlumprecht, C. brauns, J. Jebram, Verlag. München, Wien: 41-143. Tabelle 2: Ergebnisse der Linienkartierung...... 55 • Auch die Kleiber zeigen eine höhere Präsenz G. Müller-Motzfeld, U. Riecken, K. Scheurlen & als in der Literatur für vergleichbare Wälder M. Vogel (2002): Gelbdruck „Verwendung tierökologischer Ullrich, T. & M. Krug (2009): Die Vögel (Aves) des Tabelle 3: Vergleich der Revierdichten zwischen der Daten“. In: Plachter, H., D. Bernotat, R. Müssner & U. Rie- angegeben. Naturwaldreservates „Laangmuer“. In: Murat, D. (Schriftl.): Fläche innerhalb des Naturwaldreservats (NWR) und der cken: Entwicklung und Festlegung von Methodenstandards Zoologische und botanische Untersuchungen „Laangmuer“ Referenzfläche (REF)...... 59 im Naturschutz. Schr.-R. f. Landschaftspflege und Natur- 2007-2008. Naturwaldreservate in Luxemburg, Band 5. schutz 70: 109-407. Naturverwaltung Luxemburg: 34-47. 65 64 65

Abbildung 1 Linien-Methode nicht gewährleistet werden kann. TitelDie Vögel (Aves) des Naturwaldreservates NWR „Enneschte Bësch“: Singender Trauerschnäpper Deshalb wurden die oben genannten Arten zusätz- 2010. lich zur Linienkartierung flächig erfasst, so dass „Enneschte Bësch“ (2010) auch für diese Arten Revierkarten für das gesamte Thomas Ullrich, Matthias Krug, Uwe Brockamp NWR vorliegen. Durch das gezielte Anwenden artspezifischer Untersuchungsmethoden (u.a. Klangattrappen bei Mittelspecht) war der Aufwand dafür nicht sehr groß. Diese Erhebungen erfolgten jeweils im Anschluss an die Linienkartierung. Es

wurden auch alle wichtigen Besonderheiten, die Bësch Enneschte

| während der morgendlichen Linienkartierung nicht erfasst werden konnten zusätzlich erhoben (z.B. Bruthöhlen, Horstbäume). Vögel (Aves) (Aves) Vögel Zur Auswertung wurden alle Beobachtungen zu

1. Einleitung (Foto: Thomas Ullrich) sogenannten „Papierrevieren“ zusammengefügt (Südbeck et al. 2005). Die daraus angeschätzten Text Reviermitten wurden in die bearbeiteten Ortho- 2. Material und Methoden Luftbilder eingearbeitet und mit den Koordinaten (Rechts- und Hochwerte) des Luxemburger Netzes Zwischen März und Juni 2010 führte Herr bestimmt. Thomas Ullrich im Auftrag des Vereins für Forstliche Standortskunde e.V. (VFS) die ornitho- Die Linienkartierung deckt zwar den Großteil der logischen Untersuchungen im NWR „Enneschte NWR-Fläche ab (ca. 80 % des NWR), diese wird Bësch“ durch. Die Wahl der Methode fiel auf eine systembedingt jedoch nicht vollständig erfasst. erweiterte Linienkartierung (Südbeck et al. 2005). Die Daten zu den Waldstrukturen aus den Wald- Diese Methode wurde bereits 2008 in zwei Natur- strukturaufnahmen werden hingegen stets für das waldreservaten Luxemburgs angewandt und hatte gesamte Naturwaldreservat ermittelt. Um später 1. Einleitung setzung gut nachvollzogen werden. So weisen sich bewährt (Ullrich, Krug 2009). Es wurden Veränderungen der Vogelwelt auch den Verände- Wälder mit hohen Anteilen an stehendem Totholz 6 Begänge durchgeführt: Jeweils ein Begang im rungen der Waldstrukturen gegenüber stellen zu Vögel sind eine sehr gut untersuchte Artengruppe. eine besonders hohe Dichte von Spechten und März und Mai, jeweils zwei Begänge im April und können, sind Angaben zu Vogelrevieren in Bezug Es existiert ein breites Basiswissen zur Verbreitung höhlenbrütenden Vogelarten auf (Blume 1993; Juni. Zwischen zwei Durchgängen lag methoden auf das gesamte Naturwaldreservat wünschens- und der Ökologie der einzelnen Arten. Durch ihre Angelstam u. Mikusinski 1994; Scherzinger konform mindestens eine volle Woche. Die ein wert. Daten zu Vogelartendichten sind auch hohe Mobilität reagieren Vögel meist sehr rasch 1996, Hohlfeld 1997). zelnen Begehungen erfolgten nur bei günstigen notwendig, wenn Vergleiche zwischen einzelnen auf strukturelle Veränderungen ihres Lebensraums. Wetterbedingungen in den Morgenstunden um den Naturwaldreservaten durchgeführt werden sollen. Darüber hinaus erfordert die Feldarbeit einen Die vorliegende Untersuchung im Naturwald- Sonnenaufgang und nahmen jeweils ca. 3 Stunden nur relativ geringen Zeit- und keinen besonderen reservat (NWR) „Enneschte Bësch“ ist Teil des (4,4 km Länge) in Anspruch. Die Linie wurde je Aus dem Grund wurde für jede Vogelart der von der Luxemburgischen Naturverwaltung breit Geräteaufwand. zwei mal von den drei Startpunkten (Abbildung 2) gesamte Bestand des NWR eingeschätzt bzw. aufgestellten Monitorings in Naturwaldreservaten. aus begangen. hochgerechnet, in dem neben den mittels Linien Da das Vorkommen einiger Waldvogelarten eng an Der Verein für Forstliche Standortskunde und Forst- kartierung tatsächlich erfassten Revieren die bestimmte Waldstrukturen gebunden ist (Bücking pflanzenzüchtung e.V. (VFS) führte im Frühjahr Der Verlauf der Linie ist eindeutig und nachvoll- zusätzlich möglichen Reviere des NWR ermittelt 2010 die avifaunistischen Kartierungen im NWR 1998), eignen sich avifaunistische Kartierungen ziehbar. Die Linie (Abbildung 2) verläuft größtenteils wurden. Hierbei wurden die Strukturanforderungen sehr gut für Monitoring-Projekte und Zeitreihen- „Enneschte Bësch“ im Auftrag der Luxembur- auf vorhandenen Waldwegen, ganz im Westen auf der jeweiligen Art und die vorhandenen Struk- vergleiche in der waldökologischen Forschung. gischen Naturverwaltung durch. Die Ergebnisse einem Wanderpfad, parallel zur Straße. Durch die turen des NWR „Enneschte Bësch“ berücksich- Strukturelle Entwicklungen von Naturwaldreser dieser Erstaufnahme werden in der vorliegenden Legung der Linie auf vorhandene Infrastrukturen tigt. Informationsquellen für die entsprechenden vaten gerade in Bezug auf das Totholz können mit Arbeit vorgestellt. konnten Störungen des Reservates durch die Waldstrukturen waren die Geländebegänge in den Hilfe der Veränderungen der Avifaunazusammen- Aufnahmen minimiert werden. „Fehlflächen“, die Luftbilder und die Ergebnisse der Luftbildanalyse (Tobes et al. 2008). Wichtige Wichtige Waldvogelarten wie die Tag-Greifvögel, Vogelarten -spezifische Strukturen sind beispiels- teilweise die Eulen, alle Spechtarten sowie große weise Kronenschlussgrad, Baumartenanteile, Höhlenbrüter (Hohltaube und Dohle) sollten auf Bestandesstruktur (Hallenwald, Mehrschichtigkeit) der ganzen Fläche eines Naturwaldreservates weit- und Sonderstrukturen (z.B. mit Efeu bewachsene gehend vollständig erfasst werden, was über die Bäume). 67 66 67

An folgenden Tagen fanden in 2010 die 6 Begänge Aus der Anzahl der Reviere/NWR (Hochrechnung, Tabelle 1 Ergebnisse der avifaunistischen Reviererhebungen im NWR „Enneschte Bësch“ 2010. Das Naturwaldreservat hat eine Fläche von 86,4 ha. Kartiertage 2010: 24. März.; 7. und 28. April; 19. Mai; 3. und 17. Juni. statt: Spalte d der Tabelle 1) errechnet sich der Wert

• 24. März Reviere je 10 ha (Tabelle 1, Spalte e). Dieser Dichte- Nr. Art Anzahl erfasster Reviere Anzahl Reviere, hoch Revierdichte: • 7. und 28. April Wert dient für den Vergleich mit anderen Natur- per Linenkartierung 2010 gerechnet für das NWR N Reviere/10 ha auf das (86,4 ha) NWR hochgerechnet • 19. Mai waldreservaten und ist auch international der am a b c d e • 3. und 17. Juni. häufigsten verwendete Vergleichswert, insbesondere für waldökologische Untersuchungen. 1 Buchfink 65 78 9,0 Aufgrund anhaltender kalt-nasser Witterung in 2 Star 55 91 10,5 der zweiten Mai-Hälfte verschob sich der an sich Vogelarten, die sicher nur Nahrungsgäste oder 3 Kohlmeise 33 43 5,0

geplante zweite Begang im Mai in den Juni. Durchzügler waren, sind nicht in der Ergebnis 4 Kleiber 32 42 4,9 Bësch Enneschte

| tabelle (Tabelle 1) aufgeführt. Hierbei handelt sich 5 Blaumeise 28 42 4,9 Am 03.06. erfolgte zum morgentlichen Begang um Mauersegler, Haussperling, Elster, Mehl- und 6 Rotkehlchen 26 37 4,3 zusätzlich eine abendliche Kontrolle auf ein Rauchschwalbe, Gimpel, Wachholderdrossel, 7 Amsel 26 34 3,9 vermutetes Waldschnepfenvorkommen, welches Grünling, Turmfalke, Distelfink, Bachstelze, Baum- 8 Mönchsgrasmücke 26 37 4,3 (Aves) Vögel allerdings nicht bestätigt werden konnte. pieper und Goldammer. 9 Zaunkönig 25 30 3,5

Die kombinierte Methode aus Linienkartierung und Durch die zusätzlichen gezielten Begänge im 10 Mittelspecht 17 22 2,5 flächiger Erfassung liefert zusammenfassend: gesamten Schutzgebiet abseits der Linienkartie- 11 Singdrossel 11 15 1,7 • Eine vollständige Brutvogel-Artenliste für das rung konnten die Brutvogelarten Sperber, Schwarz- 12 Zilpzalp 10 16 1,8 Naturwaldreservat. milan sowie der gesamte Mäusebussardbestand 13 Buntspecht 9 12 1,4 • Sichere Dichtewerte für wichtige Waldstruktur- ermittelt werden. Der Waldkauz, der in dem NWR 14 Gartenbaumläufer 8 11 1,3 Zeigerarten wie alle Spechtarten, die mit der prinzipiell erwartet werden kann, konnte in 2010 15 Aaskrähe 7 8 0,9 erweiterten Methode zusätzlich genau abgeprüft nicht bestätigt werden. Sein Status und der des 16 Ringeltaube 7 15 1,7 wurden. Wintergoldhähnchens konnten nicht sicher geklärt 17 Kernbeißer 6 6 0,7 • Eine einfach anwendbare Monitoringsgrundlage werden. Der Graureiher interessiert sich offensicht- 18 Eichelhäher 6 7 0,8 entlang der Linie. lich für den Bereich um die Waldlichtung, die von 19 Waldbaumläufer 5 6 0,7 Norden her in der Mitte des Gebietes hineinragt – eine Brutansiedlung in diesem Bereich ist künftig 20 Trauerschnnäpper 5 8 0,9 3. Ergebnisse möglich. 21 Sommergoldhähnchen 5 8 0,9 22 Misteldrossel 4 6 0,7 Im NWR „Enneschte Bësch“ konnten im Jahr 2010 Nach Abgleich mit dem Atlas der Brutvögel 23 Sumpfmeise 3 6 0,7 insgesamt 35 Brutvogelarten nachgewiesen wer- Luxemburgs (Melchior et al. 1987) konnten der 24 Mäusebussard 3 3 0,3 den (Tabelle 1, Abbildung 2). Grauspecht neu für den Quadranten als Brutvogel 25 Grünspecht 2 2 0,2 nachgewiesen werden. Die Arten Baumfalke, Wes- 26 Gartengrasmücke 1 1 0,1 Die Tabelle 1 stellt die Ergebnisse der in 2010 penbussard, Turteltaube, Kuckuck, Waldschnepfe, 27 Heckenbraunelle 1 1 0,1 durchgeführten Kartierungen in Form der Waldlaubsänger, Rotmilan, Hohltaube und Wald- 28 Kleinspecht 1 1 0,1 Anzahl der erfassten Vogelartenreviere im NWR ohreule wären nach Melchior et al (1987) und 29 Grauschnäpper 1 1 0,1 „Enneschte Bësch“ dar. Die Reihenfolge der Thonon (2008) durchaus zu erwarten gewesen, aufgeführten Vogelarten richtet sich in etwa nach konnten aber 2010 nicht bestätigt werden (siehe 30 Stockente 1 1 0,1 deren ermittelten Häufigkeit entlang der Kartie- Diskussion). 31 Fitis 1 1 0,1 rungslinie. Die Spalte c gibt jeweils die Anzahl 32 Pirol 1 1 0,1 der Reviere wider, die über die Linienkartierung 33 Grauspecht 0,3 k.A. k.A. absolut ermittelt wurde. Die Reviere, die über den 34 Schwarzmilan 0,3 k.A. k.A. flächigen Begang zusätzlich erfasst wurden sind 35 Sperber 0,3 k.A. k.A. in dieser Zahl nicht enthalten. Die Werte der Spalte d stellen die für die jeweilige Art hochgerechnete Anzahl der Reviere für das gesamte Naturwald reservat (86,4 ha) dar. Diese Hochrechnung auf das Gesamtgebiet bezogen berücksichtigt die unterschiedlichen Waldstrukturen und Ansprüche der einzelnen Vogelarten (s. Kapitel 2). 69 68 69

2.Abbildung Titel 2 Abbildung 3 Orthobild (CIR) des NWR „Enneschte Bësch“ mit den 2010 festgestellten Brutvogel-Revierzentren. Orthobild (CIR) des NWR „Enneschte Bësch“ mit den Revierzentren des Star. Auf der gesamten NWR-Fläche konnten 2.1 71 Reviere bzw. besetzte Höhlen ermittelt werden, entlang der Linie 55 (Tabelle 1 Spalte c). Die hochgerechnete | Untertitel Gesamtbrutpaarzahl auf das gesamte Waldreservat beträgt ca. 91 Brutpaare (Tabelle 1 Spalte e).

7.1.1 Sous sous-titres

7.1.1.1 Sous sous-titres

Text x Enneschte Bësch Enneschte

Vögel (Aves) (Aves) Vögel BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites & BD-L-ORTHO: BD-L-TC

N 0 NWR „Enneschte250 Bësch“ 500 750 125 1.025000 500 Meter Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites & BD-L-ORTHO: BD-L-TC m N Kartierlinie mit Startpunkten NWR „Enneschte Bësch“ 0 125 250 500 7500 125 1.000250 500 Meter m Mittelpunkte aller Brutvogelreviere 2010 Kartierlinie mit Startpunkten

Reviermitten: Star

Abbildung 2 stellt alle bei den Außenbegängen sich die Reviere, da hier die Erfassung mit Hilfe ermittelten Vogelarten-Revierzentren dar. Entlang der erweiterten Flächen-Methode in erster Linie der Linie häufen sich die Reviere, da dort durch auf bestimmte Arten (wie z.B. Greifvögel, Spechte) die sechs Begänge alle Vogelarten gut erfasst vorgenommen wurde. wurden. Auf der restlichen Waldfläche verteilen 71 70 71

Abbildung 4 4. Diskussion 4.2 | Diskussion der Kartierergebnisse Die im NWR „Enneschte Bësch“ in 2010 festgestellten Vogel-Revierzentren (Gesamtzahl) vor dem thematischen Hinter grund des Kronenschlussgrades nach Tobes et al. (2008). 4.1 | Allgemein Das NWR „Enneschte Bësch“ zeichnet sich durch mehrere Charakteristika aus, vor deren Hintergrund Mit den ornithologischen Untersuchungen im NWR die Ergbnisse der Vogelerhebung zu diskutuie- „Enneschte Bësch“ wurden in 2010 alle Brutvögel ren sind. Ob und wie stark sie letztlich Einfluss erfasst und die Grundlage für ein Monitoring nehmen auf die Verteilung der Revierzentren der geschaffen. Durch Wiederholungsaufnahmen Arten und auf die entsprechende Abundanz ist bei dieser Artengruppe nach dem gleichen Vorgehen einer einmaligen Erhebung allerdings schwer zu

(Linienkartierung oder erweiterte Linienkartierung) Bësch Enneschte

interpretieren. | können Veränderungen in der Biozönose in Zukunft festgestellt werden. Die parallel durchgeführten Im folgenden werden einige besondere Waldstruk- Untersuchungen zu den Waldstrukturen bilden eine turen des NWR „Enneschte Bësch“ beschreiben: hervorragende Datengrundlage, die es ermöglicht, • Hoher Anteil an Eiche in der Bestockung. Das Vögel (Aves) (Aves) Vögel waldökologische Zusammenhänge zwischen NWR „Enneschte Bësch“ ist zu großen Teilen ein Vegetation, Waldstrukturen und den Vogelarten Eichen-Altwald. Die Auswertung der Waldstruk- und deren Vorkommen zu ermitteln. turaufnahme (WSA) im Naturwaldbericht belegt dies deulich (Tobes et al. 2008). Der Vorratsan- Mit Begängen, beginnend im März und endend teil der Traubeneiche macht zur Zeit noch über im Juni, konnten alle Brutvogelartvorkommen der 55 % aus. Der der Rotbuche liegt bei 28 %. Die Wälder des NWR und deren Häufigkeit erfasst Altersstruktur zeigt auf großen Teilen Eichen- und werden. Die Besiedllungsdichte des Waldes kann weniger Buchen- Altbestände. Die Eiche lässt für jede Art durch Hochrechnung angegeben mehr Licht auf den Waldboden, was wiederum werden. 6 Durchgänge gewährleisten gute Ergeb- zu mehr Bodenstrukturen führt. nisse, auch bei Wäldern mit überdurchschnittlichen • Die standörtlichen Verhältnisse in der nördlichen Waldstrukturen, wie das bei Naturwaldreservaten, Flächenhälfte. Hier sind wechselfeuchte, stau- vor allem in Zukunft, zu erwarten ist. Die gewählte nasse, z.T. feuchte Verhältnisse auf einem großen Methode der Linienkartierung eignet sich gut im Teil der Fläche vorzufinden. Hinblick auf Zeitreihenvergleiche. Durch die exakte • Vergleichsweise hoher Totholzanteil in Form von Dokumentation des Verlaufes der Linien und der Kronentotästen in noch lebenden Eichen. Kartierzeiten sind die Ergebnisse nachfolgender • Das NWR „Enneschte Bësch“ liegt als Waldinsel

BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites & BD-L-ORTHO: BD-L-TC Untersuchungen untereinander gut zu vergleichen. im Offenland. Lediglich im Westen und Südwe- N sten grenzt Wald an das NWR an. Ansonsten ist NWR „Enneschte Bësch“ 0 125 250 500 Meter Wiederholungen der Aufnahmen sollten alle 3 bis es von Wiesen, Äckern und Weiden umgeben. Kartierlinie mit Startpunkten 6 Jahre erfolgen, womit auch die Berichtspflicht Dadurch sind lange und gut ausgebildete Wald Mittelpunkte aller Brutvogelreviere 2010 gegenüber der NATURA 2000 Gesetzgebungen ränder für das NWR kennzeichnend. erfüllt würde. Ein kürzerer Wiederholungsturnus • Umliegendes extensives Feuchtgrünland in Form erfasst zwar die jährlichen Schwankungen der Bestandesschluss von Feuchtwiesen- und Weiden. Vogelbestände, erbringt aber im Hinblick auf die 100 % Interpretation von waldökologischen Zusammen- Der Buchfink ist die häufigste Vogelart, was für 90 % hängen eine nur unwesentlich bessere Datengrund mitteleuropäische Verhältnisse in allen Waldlebens- 80 % lage. Bei größeren Störungen (flächiger Windwurf, räumen nicht ungewöhnlich ist. Entsprechend der 70 % Eis- und Schneebruch) und sich dadurch plötzlich Häufigkeit folgen dann vier Höhlenbrüterarten: Star, ändernden ökologischen Bedingungen sollte eine Kohlmeise, Kleiber und Blaumeise. Wiederholungsaufnahme zeitnah erfolgen. 73 72 73

Der Star ist die zweithäufigste Art im NWR Ebenfalls von der Waldrandnähe profitiert die Abbildung 7 des NWR kommt dabei eine große Bedeutung „Enneschte Bësch“, was eindeutig auf die Kombi- Aaskrähe, deren bevorzugte Nahrungshabitate NWR „Enneschte Bësch“ 2010: Sturmwurflücken, die zu, da dieser sich positiv auf die Strukturvielfalt, die Waldstrukturen auch für die Vogelwelt anreichern, nation von vielen Höhlen im NWR und der hohen ebenfalls im Offenland liegen. Sie findet zusätzlich die Biodiversität insgesamt und somit auch auf sind noch unterrepräsentiert und finden sich zur Zeit an Waldrandlinie des NWR zurückzuführen ist. In gute Brutstandorte in den Hochspannungsleitungs- wenigen Stellen am südlichen Waldrand. Hier eine vom die Vogelarten und deren Abundanzen auswirkt Abbildung 3 kommt der Waldrandeffekt sehr deut- masten in und am Naturwaldreservat.� Wind im Frühjahr 2010 geworfene Buche. (Ammer, Schubert 1999; Detsch 1999; Zeller lich zum Ausdruck. Die Revierzentern/Bruthöhlen 2003). Im NWR„Grouf“, mit ebenfalls vielen Eichen- des Stars im Wald liegen in den meisten Fällen im Im Vergleich zu anderen lichten Eichenwäldern waldstrukturen lag die Vogelartendichte 2008 unmittelbaren Bereich zum Offenland. Da der Star sind die Gebüschbrüter und die Waldboden bei 55 Revieren/10ha (Ullrich et al. 2009b). Im fast aussschließlich im Offenland Nahrung sucht, bewohnenden Vogelarten im NWR „Enneschte Vergleich dazu fallen die Revierdichten der beiden

ist er bestrebt, möglichst nahe am Waldrand zu Bësch“ nicht so dominant wie erwartet. Das ist bereits avifaunistisch untersuchten Buchenwald- Bësch Enneschte

| brüten, um den Weg von der Bruthöhle zu den vor allem der Tatsache geschuldet, dass der Wald dominierten Naturwaldreservate „Laangmuer“ Nahrungslebensräumen so kurz wie möglich zu doch meist einschichtig ist. Erstaunlich ist über- mit 34 Revieren/10 ha (Ullrich, Krug 2009) und halten und den gefahrenvollen Weg durch unüber- dies, dass der Kronenschlussgrad sehr hoch ist, „Beetebuerger Bësch“ mit 36 Revieren/10 ha sichtlichen Wald zu minimieren. Darüber hinaus wodurch keine Gebüschschicht, bzw. bodennahe (Ullrich et al. 2010) deutlich geringer aus. Vögel (Aves) (Aves) Vögel stellen die umliegenden Weiden sehr gute Nah- Strukturen aufkommen (Abbildung 6). Hinzu kommt, rungshabitate für den Star dar, da hier ganzjährig dass liegendes Totholz mit 4 fm/ha (Tobes et al. Auch die Tatsache, dass der Mittelspecht häufiger kurzgrasige Wiesenstruturen mit hohem Insekten 2008) eher unterdurchschnittlich vorhanden ist und anzutreffen war als der Buntspecht, spricht für den reichtum vorzufinden sind. Die Summe dieser die bodennahen Strukturen noch nicht genügend höheren Eichenanteil in der Bestockung.

Strukturen macht das NWR „Enneschte Bësch“ für anreichert. Aus Abbildung 4 wird deutlich, dass die (Foto: Thomas Ullrich) den Star zu einem sehr attraktiven und wichtigen Anzahl der Reviermittelpunkte in den Bereichen Sowohl die Eichen- als auch die Buchen- Wald-/Brutgebiet. Beim Star gilt es zu beachten, mit den höchsten Kronenschlussprozenten (blaue dominierten Naturwaldreservate ähneln zur Zeit dass die Bestandesentwicklungen beispielsweise Bereiche), wo auch die einschichtigen Bestände zu Die Kartierungen 2010 litten unter einem über- aufgrund ihrer kurzen „Total-Schutz“ – Existenz in Deutschland großflächig stark rückläufig sind finden sind, kleiner ist als in den etwas offeneren durchschnittlich nassen und kalten April und Mai. noch sehr stark Wirtschaftswäldern. In beiden (Südfeldt et al. 2009). Bereichen Das wirkte sich in leicht verzögerten Kartierdurch- Waldtypen werden in Zukunft höhere Revierdichten gängen aus. Der fünfte Begang schob sich daher zu erwarten sein, wenn sich die NWR vermehrt in von der zweiten Maihälfte in die erste Juniwoche. Richtung Zerfallsphase entwickeln. Dabei wird es Bei den Kartierungen war auffallend, dass spät unter anderem sehr interessant sein zu beobach- Abbildung 5 Abbildung 6 heimkehrende Langstreckenzieher nicht oder nur ten, ob die Buchenwälder zu den Eichenwäldern in Lebende Altwaldeiche mit mehreren Baumhöhlen, Ein typisches Waldbild aus dem NWR „Enneschte Bësch“ schwach nachgewiesen werden konnten: der Vogelartendichte „aufschließen“. Totästen und Baumpilzen. Waldbild aus dem NWR 2010. Der Eichen- Hainbuchenwald zeigt sich teilweise „Enneschte Bësch“. Das NWR weist ein gutes Höhlenan einschichtig. Die Hainbuchen sind in das Kronendach gebot auf, wodurch für Stare und andere Höhlenbrüter der Eichen eingewachsen, was die Einschichtigkeit der • die Turteltaube wäre am Nordrand des Gebietes Im NWR „Enneschte Bësch“ war 2010 die über- beste Bedingungen entstehen. Waldstruktur erzeugt. Hier brüten wenige Gebüschbrüter grundsätzlich zu erwarten. Ein Nachweis gelang durchschnittliche Kleiberdichte sehr auffallend. Mit wie Rotkehlchen, Zaunkönig oder Mönchsgrasmücke. in 2010 nicht. 4,9 Revieren auf 10 ha war jedes Kleiberrevier im • der stimmlich sehr auffällige Waldlaubsänger Schnitt 2 ha groß. Der Wald bietet derzeit optimale fehlte in 2010 ebenfalls. Bedingungen für den Kleiber bezüglich Nahrungs- • der Pirol ist mit einem Nachweis eher schwach und Bruthöhlenangebot. Die festgestellte Revier- vertreten. Auch für diese Vogelart hat das NWR dichte von knapp 5 Revieren je 10 ha wird in der mehr Potential. Literatur selten beschrieben. In Handbuch der • der Trauerschnäpper kam in 2010 gemessen Vögel Mitteleuropas (Glutz v. Blotzheim 2001) an den vorhandenen Strukturen mit einer recht wird von 0,8 - 3,8 Revieren und nur im Ausnah geringen Abundanz vor. mefall von 5,0 Revieren/10 ha ausgegangen. Aus Baden-Württemberg sind Dichten von 1,3 bis Insgesamt liegt die Revierdichte 2010 im NWR 6,9 Revieren/10 ha bekannt (Ullrich 2002). Der „Enneschte Bësch“ bei insgesamt 68,5 Revie- hohe Altwaldanteil des Naturwaldreservates bei ren/10 ha, ein im Vergleich mit anderen NWR gleichzeitig noch weitgehend geschlossener Luxemburgs hoher Wert. Dem hohen Eichenanteil Kronenschicht kommt dem Kleiber entgegen. (Foto: Thomas Ullrich) (Foto: Thomas Ullrich) 75 74 75

4.3 | Gegenüberstellung der a) der Artenliste und • Bei beiden Untersuchungen führt der Buchfink Abbildung 9 Resultate der Untersuchungen b) der Häufigkeitsreihenfolge der Vogelarten. mit einer fast gleichen Dichte die Artenliste an. Nördlicher Waldrand. Die Lage des NWR „Enneschte Bësch“ als „Waldhalbinsel“ im Offenland. Die langen • Bei der flächigen Untersuchung 2010 finden von Thonon (2008) Wald-Offenland-Grenzlinien und die Kombination von Die Ergebnisse der beiden Untersuchungen von sich vier Höhlenbrüterarten auf den Plätzen extensivem Grünland mit den Alteichen- Strukturen sind Die Station Biologique SICONA führte im Jahr 2007 und 2010 sind bei vielen Arten und Abun- zwei bis sechs. Das könnte zum einen in dem entscheidende Elemente für die festgestellte Vogelarten gemeinschaft und Revierdichte in 2010. 2007 eine ornithologische Untersuchung auf einer danzen ähnlich. Es lassen sich aber auch Unter- früheren Untersuchungsbeginn in 2010 begrün- 10 ha großen Probefläche innerhalb des NWR schiede feststellen: det sein (März), wodurch die höhlenbrütenden „Enneschte Bësch“ durch (Thonon 2008). Parallel • Insgesamt kommt es 2007 zu einer höheren Standvögel wie Kleiber und Meisen vermutlich zu den Erhebungen innerhalb des NWR wurde eine Vogelrevierdichte. Dies dürfte einerseits damit besser erfasst wurden. Zudem hatte Thonon

entsprechende Waldfläche außerhalb des NWR zusammenhängen, dass die 10 ha große Probe (2008) durch die Lage der Probefläche(siehe Bësch Enneschte

| in einem benachbarten Waldstück ortnithologisch fläche 2007 im Vergleich zum gesamten NWR Abbildung 8) den Waldrandeffekt weitgehend untersucht. Obgleich die Fragestellung und der deutlich gebüschreicher ist. Rotkehlchen und ausgeschlossen. Dieser hat bei der flächigen methodische Ansatz dieser Untersuchung zur Zaunkönig finden sich in 2007 auf Platz zwei und Unterschung 2010 dazu geführt, dass der Star Erhebung in 2010 unterschiedlich sind, lassen sich drei, während diese beiden Vogelarten 2010 auf als zweithäufigste Art erfasst wurde (bei Thonon Vögel (Aves) (Aves) Vögel die beiden Erhebungen partiell vergleichen bzgl. Platz 6 und 9 rangieren. Auch das recht kühle 2008 Platz 4). folgender Parameter: Frühjahr 2010 dürfte sich – wie bereits beschrie- • Ein weiterer auffälliger Unterschied zwischen den ben – negativ ausgewirkt haben. beiden Erhebungen besteht im Vorkommen des Trauerschnäppers. Der Trauerschnäpper war 2007 die siebt- häufigste Vogelart, was bei dem vorhandenen Höhlenangebot nachvollziehbar Abbildung 8 Lage der ca. 10 ha großen Probefläche der ornithologischen Untersuchung von Thonon (2008) ist. 2010 konnte er auf der gesamten Naturwald- im NWR „Enneschte Bësch“. reservatsfläche nur in einer fünf mal geringeren Dichte nachgewiesen werden. Da sich die Waldstrukturen in den letzten 3 Jahren in ihrer Qualität nicht wesentlich geändert haben dürften,

ist der Unterschied wahrscheinlich hauptsächlich (Foto: Thomas Ullrich) auf das ungünstige Zugjahr 2010 zurückzuführen (siehe 4.2). Zu vermuten ist überdies, dass andere höhlenbrütende Vogelarten das Ausbleiben des Trauerschnäppers genutzt haben und somit in 5. Zusammenfassung 2010 im Vergleich zur Probeflächenkartierung von Thonon 2008 häufiger festgestellt wurden. Der Im Rahmen des Naturwaldmonitorings der Luxem- Kleiber beispielsweise rangiert in der Häufigkeit burgischen Naturverwaltung wurde der Verein für in 2010 auf Platz 4 gegenüber Platz 11 in 2007. Forstliche Standortskunde und Forstpflanzenzüch- • Die Hohltaube konnte 2010 in Vergleich zu 2007 tung e.V., Freiburg (VFS) in 2010 beauftragt, im nicht erfasst werden. Das Fehlen dieses Wald- Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ eine erwei- strukturanzeigers kann nicht erklärt werden und terte ornithologische Linientaxierung an jeweils hat eventuell großflächigeren Zusammenhang. sechs Geländeterminen vorzunehmen. Die Außen- • Ebenfalls gefehlt hat 2010 – wie bereits beschrie- aufnahmen erfolgten in den Monaten März bis Juni ben – der Waldlaubsänger, was wahrscheilich 2010, die Auswertungen fanden anschließend statt. wie beim Trauerschnäpper mit den klimatischen Beide Arbeiten wurden von Herrn Thomas Ullrich Bedingungen 2010 zusammenhängt. durchgeführt.

N Probefläche Thonon 0 125 250 375 500 Meter NWR Grenze 77 76 77

Die Ergebnisse entlang der Kartierungslinie sind Bücking, W. (1998): Faunistische Untersuchungen in Raphael, M.; White, M. (1984): Use of Snags by cavity- 7. Abbildungs- und die Grundlage für ein künftiges Zeitreihenmoni- Bannwäldern. Mitteilungen der Forstlichen Versuchs- und nesting birds in the Sierra Nevada. Wildlife Monogr. 86, 66 S. Forschungsanstalt Baden-Württemberg, 203, 6-8 Rauh, J. (1993): Faunistisch-ökologische Bewertung von Tabellenverzeichnis toring. In dem vorliegenden Bericht werden die Naturwaldreservaten anhand repräsentativer Tiergruppen. Ergebnisse der Kartierungen dargestellt und in Coch, T. (1997): Spechte und Strukturmerkmale als Weg- Schriftenreihe des Bayerischen Staatsministeriums für Ernäh- 7.1 l Abbildungsverzeichnis weiser einer Eigenart bewahrender Pflege und Entwicklung rung, Landwirtschaft und Forsten. 2, 123-162 Bezug auf die Ergebnisse der Waldstrukturauf- ehemaliger Mittelwälder. Dissertation Institut für Landespflege Abbildung 1: NWR „Enneschte Bësch“: Singender nahmen, die bereits veröffentlicht sind (Tobes der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg. 234 S. Scherzinger, W. (1996): Naturschutz im Wald. Neumann. Trauerschnäpper 2010...... 65 et al. 2008), interpretiert. Nähere und gesicherte 448 S. Detsch, R. (1999): Der Beitrag von Wirtschaftswäldern Datengrundlagen, die eine ausführliche Interpreta- Abbildung 2: Orthobild (CIR) des NWR „Enneschte Bësch“ zur Struktur- und Artenvielfalt. Ein Vergleich ausgewählter Spitznagel, A. (1990): The influence of forest management mit den 2010 festgestellten Brutvogel-Revierzentren...... 68 tion der Ergebnisse erlauben, werden Folgeerhe- ökologischer Parameter aus Naturwaldreservaten und Wirt- on woodpecker density and habitat use in floodplain forests schaftswäldern des Hienheimer Forstes (Kehlheim, Bayern). of the Upper Rhine Valley. In CARLSON, A; AULEN, G. (eds.): bungen liefern. Eine vorliegende ornithologische Abbildung 3: Orthobild (CIR) des NWR „Enneschte Bësch Enneschte

Wissenschaft- und Technik Verlag, Berlin. 208 S. Conservation and management of woodpecker populations. | Bësch“ mit den Revierzentren des Star. Auf der gesamten Probeflächenkartierung vonT honon (2008) konnte Proc. I. internat. Woodpecker Sympos., Rep. Swed. Univ. NWR-Fläche konnten 71 Reviere bzw. besetzte Höhlen teilweise zum Vergleich herangezogen werden. Flade, M. (1998): Kleiber oder Wiedehopf. Der Falke 45, Agric. Sci. Dept. Wildlife Ecology. (Uppsala) 17, 117-145 ermittelt werden, entlang der Linie 55 (Tabelle 1 Spalte c). 348-355 Die hochgerechnete Gesamtbrutpaarzahl auf das Südbeck, P.; Andretzke, H.; Fischer, S.; Gedeon, K.; gesamte Wald-reservat beträgt ca. 91 Brutpaare Im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ konnten atter chikore chröder udfeld rsg G , W. (2000): Vogelzug und Vogelbestände in Mittel- S , T.; S , K. & S , C.; (H .; (Aves) Vögel (Tabelle 1 Spalte e)...... 69 in 2010 im Rahmen der Linienerhebung 35 Brutvo- europa. Aula Verlag. 656 S. 2005): Methodenstandards zur Erfassung der Brutvögel Deutschlands. Radolfzell. 777 S. gelarten kartiert werden. Vogelarten, die als Durch- Abbildung 4: Die im NWR „Enneschte Bësch“ in 2010 Glutz v. Blotzheim (Hrsg.; 2001): Cd Rom Lizenzaus- festgestellten Vogel-Revierzentren (Gesamtzahl) vor dem zügler und reine Nahrungsgäste zu werten sind, gabe; Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Südfeldt, C.; Dröschmeister, R.; Flade, M.; Grüne- thematischen Hintergrund des Kronenschlussgrades berg, C.; Mitschke, A.; Schwarz, J.; Wahl, j. (2009): wurden bei der Auswertung nicht berücksichtigt. nach TOBES et al. (2008)...... 70 Beachtenswert ist die vergleichsweise hohe Revier- Günther, E.; Hellmann, M. (1995): Die Entwicklung von Vögel in Deutschland – 2009: Dachverband Deutscher Höhlen der Buntspechte (Picoides) in naturnahen Laubwäl- Avifaunisten (DDA), Bundesamt für Naturschutz (BfN), Abbildung 5: Lebende Altwaldeiche mit mehreren dichte von 68,5 Revieren/10 ha. Hohe Dichten dern des nordöstlichen Harzes (Sachsen-Anhalt). Ornitho Länderarbeitsgemeinschaft der Vogelschutzwarten (LAG Baumhöhlen, Totästen und Baumpilzen. Waldbild aus logische Jahresberichte Museum Heineanum. 13, 27-52 VSW), Münster. 68 S. erreichen Höhlenbrüter wie Star, Kohlmeise, Kleiber dem NWR „Enneschte Bësch“. Das NWR weist ein gutes und Blaumeise, die von dem hohen Alteichenanteil Höhlenangebot auf, wodurch für Stare und andere Höh Hölzinger, J. (1987): Die Vögel Baden-Württembergs. Thonon, P. (2008): Inventaire ornithologique du Enneschte lenbrüter beste Bedingungen entstehen...... 72 und dem erhöhten Anteil toter Äste in den Eichen- Bd. 1.2: Gefährdung und Schutz. Ulmer Karlsruhe, 725-1420 Bësch à Bertrange. Station Biologique SICONA. Commune de Bertrange. 27 S. kronen profitieren. Das starke Vorkommen des Abbildung 6: Ein typisches Waldbild aus dem NWR Hölzinger, J. (1999): Die Vögel Baden-Württembergs. Stars wird durch die Waldrandlänge und die Lage „Enneschte Bësch“ 2010. Der Eichen- Hainbuchenwald Bd. 3.1: Singvögel 1. Ulmer Stuttgart. 861 S. Tobes, R.; Wevell von Krüger, A.; Brockamp, U. zeigt sich teilweise einschichtig. Die Hainbuchen sind in zum grünlandreichen Offenland gefördert. (2008): Naturwaldbericht 2008 Bd. 3. Resultate der Wald- das Kronendach der Eichen eingewachsen, was die Hölzinger, J. (1997): Die Vögel Baden-Württembergs. strukturaufnahme Enneschte Bësch. Administration des Eaux Einschichtigkeit der Waldstruktur erzeugt. Hier brüten Bd. 3.2: Singvögel 2. Ulmer Stuttgart. 939 S. et Forêts Luxembourg.71 S. Im Naturwaldreservat waren mit Ausnahme des wenige Gebüschbrüter wie Rotkehlchen, Zaunkönig oder Mönchsgrasmücke...... 72 Schwarzspechtes alle zu erwartenden Spechtarten Hölzinger, J; Boschert, M. (2001): Die Vögel Baden- Ullrich, Th. (2002): Avifaunistische Untersuchungen im Württembergs; Bd 2.2: Nicht-Singvögel 2, Ulmer Stuttgart. Bannwald Weisweiler Rheinwald. Mitteilungen des Vereins für anzutreffen, was sehr für die bereits vorhandene Abbildung 7: NWR „Enneschte Bësch“ 2010: Sturmwur 880 S. Forstliche Standortskunde und Forstpflanzenzüchtung. 41, flücken, die die Waldstrukturen auch für die Vogelwelt Strukturausstattung der Waldlebensraumtypen 45-55 anreichern, sind noch unterrepräsentiert und finden sich spricht. Das Kartierjahr 2010 zeichnete sich durch Hölzinger, J.; Mahler, U. (2001): Die Vögel Baden- zur Zeit an wenigen Stellen am südlichen Waldrand. Hier Württembergs. Bd. 2.3: Nicht-Singvögel 3. Ulmer Stuttgart. Ullrich, T.; Krug, M. (2010): Die Vögel des Naturwald- ein regenreiches, kühles Frühjahr aus, wodurch eine vom Wind im Frühjahr 2010 geworfene Buche...... 73 547 S. reservates „Beetebuerger Bësch“. Auswertungen der Erhe- einige Zugvogelarten 2010 unter Umständen bungen 2010. Unveröffentl. Gutachten. Abbildung 8: Lage der ca. 10 ha großen Probefläche der Hohlfeld, F. (1997): Vergleichende ornithologische Unter- unterrepräsentiert waren. ornithologischen Untersuchung von THONON (2008) im suchungen in je sechs Bann- und Wirtschaftswäldern im Ullrich, T.; Krug, M. (2009): Die Vögel (Aves) des Natur- NWR „Enneschte Bësch“...... 74 Hinblick auf die Bedeutung des Totholzes für Vögel. Ornitho- waldreservates „Laangmuer“. Untersuchungszeitraum 2008. logische Jahreshefte Baden-Württemberg, 13, 128 S. In: Murat, D. (Schriftl.): Naturwaldreservate in Luxemburg Abbildung 9: Nördlicher Waldrand. Die Lage des NWR Bd.5. Zoologische und botanische Untersuchungen „Laang- 6. Literatur „Enneschte Bësch“ als „Waldhalbinsel“ im Offenland. Die LUBW (2009): Landesanstalt für Umwelt, Messungen und muer“ 2006-2008. Naturverwaltung Luxemburg. 227 S. langen Wald-Offenland-Grenzlinien und die Kombination Naturschutz Baden-Württemberg: Handbuch zur Erstellung Ammer, U.; Schubert, H. (1999): Arten- Prozeß- und von extensivem Grünland mit den Alteichen- Strukturen von Managementplänen für die Natura 2000-Gebiete in Ullrich, T.; Krug, M. (2009b): Die Vögel des Naturwald- Ressourcenschutz vor dem Hintergrund faunistischer Unter- sind entscheidende Elemente für die festgestellte Vogel Baden-Württemberg. Version 1.2. 333 S. reservates „Grouf“. Auswertungen der Erhebungen 2008. suchungen im Kronenraum des Waldes. Forstwissenschaft- artengemeinschaft und Revierdichte in 2010...... 75 liches Centralblatt 118, 70-87 Unveröffentl. Gutachten. Melchior, E.; Mentgen, E.; Peltzer, R.; Schmitt, R.; Weiss, J. (1987): Atlas der Brutvögel Luxemburgs. Wirsing, T. (2006): Ornithologischer Methodenvergleich: Angelstam, P.; Mikusinski, G. (1994): Woodpecker 7.2 l Tabellenverzeichnis assemblages in natural and managed boreal and hemiboreal L’tzebuerger Natur-a Vulleschutzliga. 336 S. Vergleich von Linienzählung und Punkt-Stopp-Zählung an Hand der Ergebnisse einer Revierkartierung im Bienwald/ forest – a review. An. Zool. Fennici 31, 157-172 Tabelle 1: Ergebnisse der avifaunistischen Reviererhe- Noeke, G. (1991): Abhängigkeit der Dichte natürlicher Südpfalz. Vogelwarte 44, 159-169 bungen im NWR „Enneschte Bësch“ 2010. Das Naturwald Baumhöhlen von Bestandesalter und Totholzangebot. Natur- Blume, D. (1993): Die Bedeutung von Alt- und Totholz für reservat hat eine Fläche von 86,4 ha. Kartiertage 2010: schutzzentrum NRW Seminarberichte.10, 51-53 Zeller, T. (2003): Isolierte Eichenbestände – Einschätzung unsere Spechte. Beih. Veröff. Naturschutz und Landschafts- 24. März.; 7. und 28. April; 19. Mai; 3. und 17. Juni...... 67 pflege Baden-Württemberg, 67, 157-162 ihres Wertes für einen Biotopverbund anhand der Kronen- Pasinelli, G. (2003): Middle Spotted Woodpecker (Mittel- käfer. Unveröffentl. Diplomarbeit, TU München, Angewandte Bos, J.; Buchheit, M.; Austgen, M.; Ette, O. (2005): specht). Oxford University Press, BWPUpdate. Vol 5 No. 1, Zoologie am Lehrstuhl für Landnutzungsplanung und Atlas der Brutvögel des Saarlandes. - Ornithologischer Beo- 49-99 Naturschutz. bachtungsring Saar, Homburg. 431 S. Frank (2007-2009) des Naturwaldreservates „EnneschteDie Totholzkäfer Bësch“ (Coleoptera) forschung dar, dasiesichingroßerArtenfülle an zehnten einenzentralenBestandteil derNaturwald So stellendiexylobiontenKäfer seitzweiJahr Waldlebensräumen undArtenvielfaltzustudieren. dar, umdenZustand unddieVeränderung von in diesemKontext einederwichtigsten Tiergruppen Fragestellungen behandelt. DieTotholzkäfer stellen waldwachstumskundliche alsauchökologische ein umfangreichesMonitoringdurch,dassowohl Abteilung fürWald derNaturverwaltung Luxemburg In diesennationalenSchutzgebietenführtdie Förderung derArtenvielfaltinWälderndienen. vate ausgewiesen,diedemErhaltundder Seit 2004wurdeninLuxemburgNaturwaldreser 1. Einleitung K ö h ler - Bësch beiBertrangevorgestellt werdensollen. wobei hiernundieErgebnisse ausdemEnneschte ten eineErfassungderTotholzkäfer durchgeführt, ersten Forschungsphase invierNaturwaldreserva- K dieser ökologischenGroßgildezulassen(vgl. Erfahrungen, dieeineumfassendeBearbeitung gischer Kenntnisstand sowie breitemethodische guter taxonomischer, faunistischerundökolo- licher Seiteexistiertdanebeneinungewöhnlich gefährdeter Artenaufweisen.Aufwissenschaft Käfer einenbesondershohenAnteilseltenerund sphase –hataberauchdazugeführt,dassdiese oftmals auftypischeLebensräumederWaldzerfall- angepasst haben.IhrestarkeSpezialisierung– die vielfältigenTotholzstrukturen desWaldes öhler

2000a). InLuxemburgwurdeineiner

- wesentliche Differentialmerkmaledar stellen dieHauptbaumartenundderTotholzanteil Untersuchungsstandorten ungeeignetschienen, käfer sindhelio-undthermophil)zurAuswahlvon Bestände Licht- undWärmeaspekte (vieleTotholz- Da aufgrunddergeringenAuflichtung am BeginnderNaturwaldentwicklungsteht. niedrigem Totholzanteil undwenigentotenBäumen der seitletztenEinschlägenimJahre2002mit sich damitheutedasBildeinesWirtschaftswaldes, Gebiet einegroßeSeltenheitdar. Insgesamtbietet chigen Partien imStammfußbereichstellen Bäume mitgrößerenBaumhöhlenoderanbrü- Mulmpartien beitotenEichengänzlich.Lebende stärker zersetzteRuinenfanden,fehltengrößere besetzt sind.WährendsichbeiderBuchewenige, teilweise mitZunderschwamm(Fomes fomentarius es sichauchumKronen-undStammbrüche,die fektionen ausgefallensind.BeiderBuchehandelt die aufgrundderKonkurrenzsituation undPilzin- weg umeinzelneStämmeindichterenBeständen, vertreten. BeiderEichehandeltessichfastdurch- keres stehendesTotholz istlediglichmit0,2Vfm/ha höhendurchmesser von15,6bzw. 20,1cm.Stär auf stehendeStämmebeieinemmittlerenBrust und 14%aufBuche,77liegende23 benen BäumenjeHektarentfallen50%aufEiche strukturkartierung relativniedrig.Von 36abgestor 54 Probekreisen (5,25ha)imRahmenderWald- Untersuchungsgebietes lautTotholzerfassung in Mit 2,2%(7Vfm/ha)liegtderTotholzanteil des keine größerenBestandslückenaufwies. der UntersuchungbisaufeinenFichtenkahlschlag über 80%,sodassderBestandzumZeitpunkt 98 %derFlächezeigtsicheinKronenschlussgrad sich dieBeständeinderOptimalphase,aufüber starke Baumholz,auf79%derFlächebefinden Im Untersuchungsgebietdominiertheutedas 2. Untersuchungsgebiet Tabelle1) beziehungsweise mindestenszweistehendtoten Standorte mitmöglichsthohemTotholzanteil, . In2008und2009wurdenjeweilsfünf (Abbildung

- 2, 2, - )

(IV.2009, alle Fotos ff. Verfasser) unberücksichtigt. mangels toterStämmebisaufeineAusnahme aufgrund dergeringerenStammdimensionenund Nebenbaumarten oderNadelhölzerbliebendabei aktuelle BaumartenverteilungundTotholzsituation. Fallenbäume istdamitinetwarepräsentativfürdie Eichen exponiert.DieVerteilung derStandorteund bäume fehlten,wurdenauchhierFallen antoten waren undgeeignetetoteBuchenalsFallen- auch AlteichenindenBuchenbeständenvertreten Standorten dieBuche.DaimoberenHangbereich orten dominierteimBaumholzdieEiche,anvier feuchteren Bereichuntersucht.AnsechsStand- oberen trockenerenHangbereichundimzentralen, holzes. InjefünfFällenwurdenStandorteim gleichmäßig verteiltimBereichstarkenBaum- wurden. AlleStandortelagenräumlichmöglichst Radius manuelleAufsammlungendurchgeführt Fallenbäumen ausgesucht,inderennäherem mit starker Buchenverjüngung im Unterholz. im Buchenverjüngung starker mit Eichen Bësch“, „Enneschte Naturwaldreservat im Frühjahrsaspekt Abbildung 1 Abbildung - Hainbuchen

- Bestand Bestand

78 79

Totholzkäfer (Coleoptera) | Enneschte Bësch 80 81

Tabelle 1 Untersuchungs-Standorte im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ 2008 bis 2009. Abbildung 2 Fallenstandorte im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ in den Untersuchungsjahren 2008 (6 bis 10) und 2009 (1 bis 5). Jahr Standort Parzelle Koordinaten Bestand Totholz Eklektor Leimring Die Kreise markieren grob den Einzugsbereich der manuellen Aufsammlungen um die Fallen – E = Lufteklektor, L = Leimring, grün = Falle / Fallenstandort Buche, rot = Eiche, blau = Hainbuche. 2009 01 16-1 49°35'16.35"N, Buche bis 145j., totholzmittel, tote und an anbrüchiger Altbu- an toter Altbuche 6°03'38.79"E Eiche bis 160j. anbrüchige Altbuche, che mit ausgefaultem BHD65 tote Eichen, gefällte Frostriß BHD70 Alteiche, Nadelholz- stämme am Waldrand

2009 02 16-1/4-2 49°35'23.75"N, Eiche bis 160-170j., wenig totholzmittel, an toter Eiche BHD45 an toter Alteiche 6°04'30.79"E Altbuche, Hainbuche bis ausgefallene Eichen, in Waldrandnähe Enneschte Bësch Enneschte

70j., südexponierter Astholz im Waldmantel BHD55 |

Waldrand mit Schlehe und Weißdorn

2009 03 4-2 49°35'33.54"N, Buchenaltbestand bis totholzreich, einige an toter rindenloser an abgebrochener 6°04'18.92"E 140j. mit hohem Eichen- tote Altbuchen- und Alteiche BHD75 verpilzter Altbuche anteil bis 170j., blüten- Eichen, südost expo- BHD60 reicher südostexponierter nierter Waldmantel Waldmantel

2009 04 2-10 49°35'48.48"N, Eiche bis 120j., totholzarm, wenige an halb umgefallener an toter Eiche (Coleoptera) Totholzkäfer 6°04'12.33"E am Waldrand ältere stehend tote Eichen, rindenloser Eiche BHD35 Eichen und Buchen, BHD50 Hainbuche bis 70j., nord- und westexponierter Waldrand

2009 05 3-4 49°35'27.68"N, vorherrschend Eiche bis totholzarm, wenige an halb umgefallener an Hainbuchenruine 6°03'49.07"E 150j. stehend tote Eichen rindenloser Alteiche BHD30 und Hainbuche, keine BHD55 liegenden Stämme

2008 06 2-4/10 49°35'39.30"N, Eiche-Hainbuche, Eiche totholzreich, diverse an halbseitig toter an abgestorbener Administration du Cadastre et de la Topographie). 6°04'19.51"E 170-180j., sehr nass, kränkelnde und abge- Alteiche BHD85 Eiche BHD45 (Kartengrundlage: Biologische Station Westen, Februar 2003, auf topographischer (1999),Karte BD-L-TC von Wassergräben storbene Eichen der durchzogen mittleren Altersklasse, tote Hainbuchen 2008 07 2-12 49°35'42.62"N, Eiche-Hainbuche, Eiche totholzmittel, an toter besonnter an lebender Alteiche 3. Untersuchungsmethoden Lebensräume und tragen damit der gebietsty- 6°04'00.55"E bis 120 Jahre, am Wald- vorwiegend anbrü- Alteiche am Wald- mit abgebrochener pischen Ausstattung mit Sonderstandorten und rand älter, Hainbuche bis chige Eichen, wenige rand BHD65 und ausgefaulter In den Luxemburger Naturwaldreservaten wird ein Mikrohabitaten Rechnung. Fallenmethoden ergän- 70j., staunass mit Über- tote Eichen Krone BHD70 standardisiertes Methodenprogramm eingesetzt, zen und komplettieren das Methodenspektrum und gang zu Feuchtwiesen dass eine repräsentative Erfassung der Totholz- erfassen vor allem fliegende Käfer, so dass letztlich 2008 08 4-2 49°35'27.58"N, Buchenaltbestand bis totholzreich, vorwie- an toter rindenloser an toter rindenloser käferfauna erlauben soll und in den vergangenen auch nur kurzzeitig oder nachts auftretende Arten 6°04'13.53"E 140j. mit hohem Eichen- gend ausgefallene Altbuche BHD55 Eiche BHD50 Jahren vom Verfasser in zahlreichen Waldflächen in erfasst werden. Die zehn ausgewählten Standorte anteil bis 170j., blüten- Eichen Deutschland erprobt wurde (Köhler 1996, 2000a). wurden nach folgendem Methodenschema unter- reicher südostexponierter sucht (vgl. auch Tabelle 2): Waldmantel Jedes Reservat wird dabei über zwei Vegetations- perioden untersucht. Von April bis Ende September 2008 09 4-2 49°35'35.29"N, Buchenaltbestand bis totholzreich, vorwie- an toter Altbuche an anbrüchiger bzw. Anfang Oktober (herbstlicher Pilzaspekt) 6°04'25.87"E 140 Jahre, einzelne gend Buchentotholz BHD55 Altbuche mit Fomes- • Lufteklektor: 1 Stück von IV bis IX (5 Proben) findet jeweils eine Begehung pro Monat statt. Alteichen, blütenreicher besatz am Waldrand (Abbildung 3) Das Untersuchungskonzept fußt auf einer Kom- südostexponierter BHD85 • Leimringe: 1 Stück von IV bis VIII (4 Proben) Waldmantel bination manueller Aufsammlungen und ver- (Abbildung 4) schiedener Fallentechniken. Direkte manuelle 2008 10 1-4 49°35'51.17"N, Eiche-Hainbuche, totholzarm, wenige an (vom Blitz?) bis an abgestorbener • Klopfschirmproben: je 1/2h in V, VI und VII standardisierte Aufsammlungen in den Lebens- 6°04'23.50"E Eiche bis 180 Jahre, stehend tote Eichen, zur Basis gespaltener Alteiche, lose Rinde (3 Proben) räumen der Käfer liefern jeweils einen detaillierten "Oberhang" wenige liegende noch vitaler Alteiche wird von Efeu gehal- • Gesiebeproben: 5 Stück von IV bis IX (5 Proben) Stämme mit Prachtkäferbefall ten BHD65 Einblick in die Artenzusammensetzung einzelner BHD55 82 83

Eine ausführliche Beschreibung der eingesetz- Datenbanken bilden. Belegexemplare möglichst Abbildung 4 ten Methoden findet sich im ersten Totholzkä- aller Käferarten wurden nach Terminen getrennt Leimringe an toten Alteichen an den Standorten 10 und 7 (IV.2008). Der grüne Raupenleim aus dem Obstbau wird mit ferbericht zum Naturwaldreservat „Laangmuer“ nass konserviert, so dass sie zur Aufarbeitung an einem starken Pinsel auf eine 100 x 25 cm große angetackerte Plastikfolie gestrichen. Je wärmer es ist, desto klebriger ist die Oberfläche. Anhaftende Käfer werden mit einer Pinzette abgelesen, auf Karton geklebt und unter dem Stereomikro (Köhler 2009). Autokescherfänge wurden im das Naturhistorische Museum Luxemburg gege- skop bestimmt. Untersuchungsgebiet aufgrund der starken ben werden können. Einzelne Exemplare – seltene Frequentierung der fahrbaren Wege durch Wald oder nur durch Genitalpräparat bestimmbare besucher nicht durchgeführt. Im Juli 2009 wurde Arten und besonders große Käfer – wurden bereits die Klopfschirmprobe durch den Einsatz von Licht- präpariert. Die Beifänge aus den Totholzgesieben fallen und nächtliche Handaufsammlung und den Flugfallen wurden in Ethanol konserviert.

mit der Taschenlampe ergänzt. Eine weitergehende Dokumentation erfolgte durch Bësch Enneschte

| die Anfertigung digitaler Fotografien von allen Die Determination der Käfer basiert auf dem Fallenbäumen und die Datenerfassung der Proben Standardwerk „Die Käfer Mitteleuropas“ (Freude, (Aufsammlungen, monatliche Fallenfänge) und Harde & Lohse 1964-1983) und dessen Supple- Käferfunde (in den Proben) in Datenbanken, die mentbänden (Lohse & Lucht 1989, 1992, 1994, die Grundlage für alle Auswertungen bilden. Aus Lucht & Klausnitzer 1998) - sowie neuerer den Datenbanken wurden nach Abschluss der Spezialliteratur - die die taxonomische Grundlage Bestandserfassung passende Datensätze für die des „Verzeichnis der Käfer Deutschlands“ (Köhler Datenbank RECORDER des Naturhistorischen Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer & Klausnitzer 1998) und dessen zugehörigen Museums abgefragt.

Abbildung 3 Lufteklektoren an einer frisch gespaltenen Eiche (Standort 10) und einer Buchenruine (Standort 9, IV.2008). Die Lufteklektoren messen 50 x 25 cm und sind mit einer Mischung aus Ethanol, Wasser, Glycerin und Essigsäure im Verhältnis 4:3:2:1 befüllt.

Tabelle 2 Methodenschema der Untersuchungsjahre Danksagung: Die Untersuchung wurde im Auftrag 2008 und 2009 im Naturwaldreservat der Biologischen Station Westen in Olm durchge- „Enneschte Bësch“ (n = Probenzahl). führt. Ich danke allen Mitarbeitern der Biologischen Station und Naturverwaltung Luxemburg für Ihre Unterstützung, insbesondere Claudine Junck und Danièle Murat für die Bereitstellung von Unter lagen zum Untersuchungsgebiet. Waltraud Fritz-

Datum Lufteklektor Leimring Gesiebe K lopfschirm Lichtfalle Köhler begleitete alle Arbeitsschritte von den 24/04/08 5 Geländearbeiten bis zur Datenbankeingabe. Bei 14/05/08 5 5 5 5 der Suche der Standorte und Exposition der Fallen 16/06/08 5 5 5 5 im April 2008 halfen Revierleiter Alain Schomer, 30/07/08 5 5 5 Rainer Herscheid (Biologische Station Westen) 29/08/08 5 5 5 und Maren Köhler. Raoul Gerend (alle Taxa) 20/10/08 5 5 und Carlo Braunert (Curculionoidea) überprüften die Artenliste freundlicherweise auf Neufunde für 8/04/09 5 Luxemburg. Ihnen allen sei für ihre Hilfe herzlich 13/05/09 5 5 5 5 gedankt. 18/06/09 5 5 5 5 21/07/09 5 5 5 5 x 30/08/09 5 5 30/10/09 5 5 84 85

4 Ergebnisse Aus Methodensicht erwiesen sich alle Techniken Betrachtet man neben den zuvor analysierten Viele Totholzkäferarten und Mitglieder aller anderen des Standard-Programms als ergiebig. Lediglich Biotoppräferenzen die Habitatpräferenzen der ökologischen Gilden leben räuberisch, so dass 4.1 | Artenzahlen: Methoden, Standorte die Arten- und Individuen-Fangzahlen der Leim- Käfer des Untersuchungsgebietes, so zeigen die letztlich die zoophagen Arten mit 358 Vertretern ringe sind als unterdurchschnittlich zu bewerten. großen Gilden der Boden- und Pflanzenbewohner, aus Ernährungssicht im Untersuchungsgebiet In den Jahren 2008 und 2009 wurden im Natur- Hier spiegelt sich insbesondere die Lichtsituation aber auch Faulstoffkäfer einen überproportio- dominieren. Xylophage und mycetophage Käfer waldreservat Enneschte Bësch mit fünf Erfas- des Untersuchungsgebietes wider. Keine ein- nalen Anteil. Die Totholzkäfer als Zielgruppe der finden sich ausschließlich oder bevorzugt bei den sungsmethoden 170 Proben genommen, in denen zige Falle konnte sonnig an relativ frei stehenden Bestandserfassung wurden mit 309 Vertretern Totholzkäfern. sich insgesamt 30.134 Käfer fanden. Die Bestim- Totbäumen installiert werden. Während die Luft besonders artenreich dokumentiert. Wie diese

mung aller Exemplare bis zur Art erbrachte ein eklektoren noch über die Konservierungsflüssigkeit sich weiter differenzieren, soll im nächsten Kapitel Aus biogeographischer Sicht ist die hohe Zahl Bësch Enneschte

| Gesamtspektrum von 860 Käferarten (Tabelle 3), die eine Lockwirkung entfalten, sind die Leimringe erörtert werden. Im Naturwaldreservat Laangmuer mittel- und südeuropäischer Faunenelemente im Anhang in einer systematischen Liste aufge- rein passiv fängig. Die Klopfschirmfänge waren wurden 2007 und 2008 insgesamt 302 xylobionte hervorzuheben, deren Vorkommen oft mit Buche führt werden (Tabelle 11). Probeausfälle wurden aufgrund zweier Faktoren mit 464 registrierten Käferarten festgestellt (Köhler 2009). nicht verzeichnet, so dass bei gleichmäßiger Spezies besonders fängig: Zum einen konnte

Bestandserhebung zwischen 263 und 359 Arten an allen Standorten am Oberhang und an zwei Abbildung 5 je Untersuchungsstandort dokumentiert wurden. Standorten in der feuchten Tallage der südost- Verteilung der Käferarten des Untersuchungsgebietes auf Biotoppräferenzen, Habitatpräferenzen, Ernährungsweise und Insgesamt 300 Arten fanden sich exklusiv an einem bzw. nordwestexponierte Waldrand einbezogen Verbreitungstypen (ohne 608 weiter verbreitete Arten). einzelnen Standort, die Spannweite der exklusi- werden, zum anderen wurden im Juli 2009 die Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer ven Arten je Standort beträgt zwischen 19 und Lichtfänge einbezogen, was sich gleichfalls in einer 48 Arten. Im Naturwaldreservat Laangmuer wurden hohen Zahl exklusiver Artnachweise mit dieser Biotoppräferenzen Habitatpräferenzen 2007 und 2008 insgesamt 801 Käferarten beo- Methode niederschlägt. Ein ähnlicher Effekt findet bachtet (Köhler 2009). sich bei den Totholzgesieben, die mit 407 Arten Wald/Gehölze 55 % Vegetation 22 % Wasser 3 % insgesamt und 175 exklusiven Nachweisen gleich- eurytop 25 % Boden 17 % Tabelle 3 Methoden- und Standortvergleich - falls überdurchschnittlich ergiebig waren. Da mit quantitatives Ergebnis der Totholzkäfer- Gesieben viele Beifänge aus der Bodenstreu und Bestandserfassung 2008 und 2009 im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“. bodennaher Mikrohabitate wie Pilzen, Nestern und Faulstoffe 3 % Faulstoffen in die Proben geraten, spiegelt sich Feuchtbiotope 10 % Standort Proben Funde Exemplare Arten davon exklusiv hier der Gradient von trockenen bis hin zu nassen eurytop 12 % edaphischen Verhältnissen wider. E01 17 629 2383 351 48 E02 17 610 2586 329 29 Offenland 10 % Nester 3 % Totholz 36 % Pilze 4 % E03 17 733 3072 359 34 4.2 | Artenzahlen: Ökologie, Verbreitung E04 17 531 2811 325 33 E05 17 560 2496 308 30 Erwartungsgemäß dominieren im Naturwaldre- E06 17 534 2821 275 18 servat Enneschte Bësch die waldbewohnenden E07 17 585 4222 319 35 Käferarten (vgl. Abbildung 5). 476 Arten oder 55 % E08 17 600 3700 298 20 der Käferfauna fallen in diese Kategorie. Rech- Ernährungsweise Verbreitungstyp E09 17 661 2556 317 34 net man die eurytopen Käferarten als potentielle Waldbesiedler hinzu, besteht die Fauna zu 80 % adventiv 2 % E10 17 539 3487 263 19 necrophag 3 % westeurop 12 % aus im Untersuchungsgebiet erwartbaren Käferar- Gesamt 170 5982 30134 860 300 coprophag 1 % mitteleurop 29 % ten. Auf Individuenniveau stellen diese Arten 96 % phytophag 18 % aller Käfer. Dementsprechend individuenarm sind Standort Proben Funde Exemplare Arten davon exklusiv zoophag 41 % Bewohner des Offenlandes und der Feuchtbiotope Lufteklektor 50 1971 15022 316 78 vertreten, die eher zufällig in die Proben gelangten. saprophag 7 % Leimring 40 682 1795 209 35 Mit 86 bzw. 84 Arten sind diese Gilden immerhin Gesiebe 50 2081 8070 407 175 noch mit jeweils 10 % am Artenspektrum vertreten. Klopfschirm 30 1248 5247 464 225 Die Offenlandbewohner wurden bevorzugt an den mycetophag 19 % nordeurop 22 % Gesamt 170 5982 30134 860 513 randlich gelegenen Standorten nachgewiesen, südeurop 34 % die Arten der Feuchtbiotope waren in der feuch- xylophag 11 % ten Tallage stärker vertreten. In den vernässten osteurop 1 % Eichen-Hainbuchenbeständen, in den Mardellen, Wassergräben und den angrenzenden Sümpfen und Bächen dürften aber noch deutlich mehr Arten zu erwarten sein. 86 87

und Eiche verknüpft sind. Nordeuropäische Arten Totholzkäfer an eine bestimmte Gehölzart oder auf, so der Pochkäfer Ptilinus pectinicornis, der Abbildung 7a finden sich bevorzugt in Nadelholzbiotopen, aber –gattung gebunden. In der Regel sind es neben sich bevorzugt in trockenen Buchen- und Hainbu- Der seltene Schnellkäfer Calambus bipustulatus entwi auch an Faulstoffen. Mit 608 Spezies dominieren der geographischen Lage Milieubedingungen, wie chenstämmchen entwickelt und der Düsterkäfer ckelt sich im morschen Holz von Eichenkronenästen. allerdings weiter verbreitete, also europäisch oder Sonnenexposition, Holzzersetzungsgrad, Feuchtig- Mycetochara linearis. Daneben traten einige blüten- paläarktisch verbreitete Arten wie in allen mittel keit oder Pilzbefall, die das Vorkommen einzelner besuchende Seidenkäfer der Gattung Anaspis am europäischen Waldfaunen das Gesamtspektrum. Arten oder Totholzkäfergemeinschaften bedingen. Waldrand häufiger auf sowie Ambrosia-Borkenkäfer Die taxonomisch so vielfältige Käferfauna soll daher der Gattung Xyleborus, die durch den Alkohol in Vier Arten sind erst in jüngerer Vergangenheit aus im folgenden anhand der von den Larven besie den Lufteklektoren angelockt werden. Wie zuvor anderen Kontinenten in Mitteleuropa eingewan- delten Totholzstrukturen, der Habitatpräferenz schon im Naturwaldreservat Laangmuer fällt unter

dert und befinden sich derzeit in Ausbreitung. (vgl. Köhler 1991a, 2000a) und weiterer Parameter den dominanten Arten der flugunfähige Rüssel- Bësch Enneschte

| Neben dem Punktkäfer Clambus simsoni und dem strukturiert werden. Dabei lassen sich die Totholz- käfer Acalles lemur auf, der in herabgefallenen Schimmelkäfer Cryptophilus integer handelt es käfer grob in Holz-, Rinden-, Mulm- und Pilzkäfer Buchenkronenästen und Reisig brütet und nur sich um den Glanzkäfer Epuraea ocularis und den differenzieren, wobei Nest- und Baumsaftkäfer als im westlichen Mitteleuropa heimisch ist. Auch im Asiatischen Marienkäfer Harmonia axyridis. Ent- Spezialfälle ausgegrenzt werden können. Abbildung 6 Enneschte Bësch ist das Fehlen weiterer Acalles- sprechend der Höhenlage um 300 m NN spielen zeigt dementsprechend die Zusammensetzung der Arten festzuhalten. montane Faunenelemente im Untersuchungsge- xylobionten Käferfauna des Naturwaldreservates Abbildung 7b biet keine große Rolle. Unter den hier 16 nachge- Enneschte Bësch. Zu den typischen Bewohnern stehend toter Der Pochkäfer Xestobium rufovillosum entwickelt sich im trockenen Holz toter Eichen. Die früher auch synanthrop wiesenen Arten sind der Laufkäfer Molops piceus, Buchen zählen insbesondere der Werftkäfer Hyle-

vorkommende Art ist in den letzten Jahrzehnten so sel (Coleoptera) Totholzkäfer der Kurzflügler Quedius xanthopus, der Weichkäfer coetes dermestoides, die Schienenkäfer Melasis ten geworden, dass sie nun in die Rote Liste aufgenom men wird. Cratosilis denticollis, der Schnellkäfer Denticollis Abbildung 6 buprestoides, Dirhagus lepidus und Hylis olexai und rubens und der Rüsselkäfer Mitoplinthus caligino- Verteilung der Totholzkäferarten des Untersuchungs der Buntkäfer Tillus elongatus. Weitere Charakter- sus hervorzuheben. Die anderen Arten kommen gebietes auf besiedelte Totholzstrukturen / ökologische arten wie der Bockkäfer Corymbia scutellata und Gilden. oft auch in alten Waldgebieten der Ebene vor, in der Hirschkäfer Sinodendron cylindricum fehlen, im denen sich aufgrund der Waldgeschichte und des ersten Fall aufgrund fehlender besonnter Stämme, Mikroklimas kältepräferente Arten halten konnten. im zweiten Fall vermutlich aufgrund einer unterbro- Totholz-Lebensraum chenen Totholztradition. Daneben finden sich eine Reihe weitere Arten mit Präferenz für Buchenäste 5. Totholzkäfer oder liegende Stämme wie bspw. der Schein Rinde/Saft 30 % Holz 23 % rüssler Platyrhinus resinosus. Die Definition „Totholzkäfer“ folgtK öhler (2000a): Als Totholzkäfer werden solche xylophagen Arten Speziell an Hainbuche, deren totes Holz oft hart bezeichnet, die in ihrer Reproduktion obligatorisch und trocken ist, leben in Mitteleuropa nur wenige auf verholzte Sprossteile von Bäumen und Sträuch Arten. Der Borkenkäfer Scolytus carpini oder der Abbildung 7c ern angewiesen sind. Ebenfalls als Totholzkäfer Schienenkäfer Isorhipis marmottani, der sich derzeit Der gefährdete Zangenbockkäfer Rhagium sycophanta Pilze 27 % werden solche (nicht xylophagen) Arten bezeich- in Ausbreitung befindet, wurden im Untersu- entwickelt sich am Fuß toter Eichen. net, die in ihrer Reproduktion obligatorisch an Mulm/Nester 20 % chungsgebiet aktuell nicht festgestellt. Relativ verletzte, absterbende oder tote verholzte Spross hoch ist die Zahl Eiche präferierender Xylobionter. teile von Bäumen und Sträuchern oder hieran Hier wurden zwar Spezialisten wie die Schnell lebenden Organismen gebunden sind. Bei dieser käfer Hypoganus inunctus und Calambus bipustu- Definition steht die Bindung der Käferlarven an den 5.1 | Holzkäfer latus (Abbildung 7a), der Schienenkäfer Dirhagus Lebensraum im Vordergrund, Arten die fakulta- pygmaeus, der Seidenkäfer Anaspis ruficollis, der tiv im Larven- oder Imaginalstadium an Totholz Lignicole Arten - Holzkäfer: Zumeist xylophage Düsterkäfer Conopalpus testaceus, der Pracht vorkommen oder diesen Lebensraum lediglich zur Käfer mit Larvenentwicklung und Verpuppung im käfer Agrilus olivicolor, die Bockkäfer Grammoptera Überwinterung nutzen sind damit ausgeschlos- Holzkörper. Die Imagines besitzen oft in Anpassung abdominalis, Anoplodera sexguttata und Mesosa sen. Ebenso werden Arten mit einer besonderen an ihre Lebensweise einen zylindrischen Körperbau. nebulosa gefunden, diese entwickeln sich aber Affinität zu alten (lebenden) Bäumen nicht berück- Hierher gehören auch einige zoophage Arten, die bevorzugt in Eichenästen. Am Stamm brüten sichtigt. Aus dem Saarland sind aktuell 692, aus in den Gangsystemen anderer Totholzbewohner daneben die Pochkäfer Xestobium rufovillosum Rheinland-Pfalz 914 Totholzkäferarten bekannt leben. (Abbildung 7b), Gastrallus laevigatus und Dorcatoma dryographus. Eine Vielzahl anderer Eichenbe- (Köhler 2010). chrysomelina, der Seidenkäfer Scraptia fuscula, wohner, als seltenere Indikatorarten seien nur der Im Untersuchungsgebiet wurden 71 lignicole Arten der Bockkäfer Rhagium sycophanta (Abbildung 7c), Werftkäfer Lymexylon navale oder der Rinden Bis auf einige Primärbesiedler an kränkelnden oder in 3221 Exemplaren nachgewiesen (Tabelle 4). der Kernkäfer Platypus cylindrus und die Ambrosia- käfer Teredus cylindricus genannt, fehlen im frisch abgestorbenen Hölzern sind nur wenige Besonders individuenstark traten nur wenige Arten Borkenkäfer Xyleborus monographus und Untersuchungsgebiet. Auch hier ist wiederum an 88 89

Tabelle 4 Die Holzkäferarten (lignicole) des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“: Zahl der Untersuchungsstandorte die fehlende Totholztradition als erste Ursache zu Abbildung 8a (maximal 10), Funde (Proben, Datensätze) und nachgewiesene Exemplare je Art sowie Rote Liste-Status in denken. Durch die frühere Niederwaldbewirtschaf- Der seltenere Feuerkäfer Pyrochroa serraticornis lebt Deutschland (RL: 1 = vom Aussterben bedroht, 2 = stark gefährdet, 3 = gefährdet), seltene Arten im bevorzugt in Au- und Bruchwäldern. Die Warnfärbung ist südlichen Rheinland (Rh: S < 5 Nachweise in KOCH 1968). Neufunde für Luxemburg sind farblich hervorge- tung blieben zu wenige alte Bäume und Totholz- begründet, die mit den Ölkäfern verwandte Art ist giftig. hoben. Blütenbesucher werden in der Spalte Anmerkung mit ü gekennzeichnet. strukturen im Gebiet dauerhaft erhalten.

Viele lignicole Arten sind helio- oder thermophil und dementsprechend sind Xylobionte, die in Gefährdet Selten Standorte Funde Exemplare Anmerkung Gefährdet Selten Käferart Standorte Funde Exemplare Anmerkung Käferart besonnten Hölzern brüten im Untersuchungsgebiet Malachius bipustulatus 7 11 22 ü an besonnten Hölzern arten- und individuenarm vertreten. Die Vorkom- 3 Tillus elongatus 8 19 56 ü S Calambus bipustulatus 5 7 15

men konzentrieren sich dabei auf die Standorte am Bësch Enneschte

| Hylecoetus dermestoides 9 14 26 ü S Agrilus olivicolor 1 2 2 südostexponierten Waldrand, da im Waldinneren 3 Hypoganus inunctus 9 14 20 3 Ochina ptinoides 3 5 20 allenfalls kleinere Auflichtungen im Bereich ein- Melasis buprestoides 6 10 14 Xestobium plumbeum 3 4 5 ü zelner ausgefallener Altbäume und an Wegrainen 3 Eucnemis capucina 5 6 8 2 S Gastrallus laevigatus 4 4 6 auftreten. 3 S Dirhagus pygmaeus 5 7 17 3 S Anobium inexspectatum 2 3 4 5.2 | Rinden- und Saftkäfer 3 S Dirhagus lepidus 5 9 14 Anobium nitidum 7 7 13 Abbildung 8b 3 S Hylis olexai 5 9 22 Anobium fulvicorne 8 8 17 Die Körperform verrät die Lebensweise: Der Rindenkäfer Corticole Arten - Rindenkäfer: In typischen Sukzes Colydium elongatum jagt Borkenkäfer in ihren Gangsy Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer 3 S Hylis cariniceps 3 5 7 Ptinus rufipes 3 9 30 sionsabfolgen finden sich Besiedler saftfrischer stemen an Eichen. S Hylis foveicollis 8 10 10 S Ischnomera cyanea 1 1 1 ü Rinden, Xylophage, ihre Prädatoren und letztlich Hedobia imperialis 3 3 4 ü 2 S Cyrtanaspis phalerata 1 1 1 ü Bewohner trockener bis mulmiger und verpilzter Xestobium rufovillosum 1 1 1 ü Anaspis humeralis 5 5 9 ü Rinden. Der Habitus ist vielfach abgeflacht oder bei Rindenbrütern zylindrisch. Succicole Arten - Baum- Anobium costatum 3 3 3 ü 3 S Anaspis lurida 2 2 2 ü saftkäfer: An lebenden Laubbäumen können durch 3 Anobium denticolle 5 7 11 Anaspis maculata 8 16 100 ü Frostrisse oder Insektenangriffe Wunden entstehen, Ptilinus pectinicornis 10 39 433 Anaspis flava 8 16 23 ü an denen Baumsaft austritt, der von wenigen hoch 3 S Dorcatoma chrysomelina 1 1 1 3 S Mordella aculeata 3 3 5 ü spezialisierten Arten aufgesucht wird. 3 S Scraptia fuscula 1 1 2 Mordellochroa abdominalis 9 14 33 ü Anaspis thoracica 10 19 24 ü 3 S Anisoxya fuscula 1 1 1 Im Naturwaldreservat Enneschte Bësch konnten 2 S Anaspis ruficollis 1 1 1 ü 3 Melandrya caraboides 2 2 3 88 corticole Käferarten in 4284 Exemplaren und sieben Arten der Saftflüsse in 7193 Exemplaren Anaspis rufilabris 10 17 263 ü S Grammoptera ustulata 2 2 2 ü erfasst werden (Tabelle 5). Viele Rindenkäfer gehö- Orchesia undulata 5 8 9 Grammoptera abdominalis 1 1 1 ü Abbildung 8c ren zu den besonders mobilen Primärbesiedlern Conopalpus testaceus 3 3 4 3 S Anoplodera sexguttata 2 3 12 ü Als Borkenkäferjäger an Fichte, aber auch an Eichen, frisch abgestorbener Hölzer. Daher sind sie dem- betätigt sich der tagaktive Ameisenbuntkäfer Thanasimus Mycetochara linearis 5 9 252 Pachytodes 1 1 2 ü entsprechend häufig, werden aber auch bevorzugt formicarius. cerambyciformis Dorcus parallelipipedus 1 1 1 vom Ethanol in der Konservierungsflüssigkeit der Anaglyptus mysticus 4 4 6 ü 3 Rhagium sycophanta 2 2 2 ü Flugfallen angelockt, da Baumsaft im Absterbepro- Alosterna tabacicolor 9 16 75 ü 3 Mesosa nebulosa 1 2 2 zess in Gärung übergeht und Alkohol den Käfern Leptura maculata 2 2 4 ü S Anthribus albinus 1 1 1 zur Orientierung bei der Suche geeigneter Bruthöl- Stenurella melanura 2 2 5 ü an Nadelhölzern zer dient. Gleiches gilt für die Bewohner der Saft- S Platyrhinus resinosus 2 2 2 S Epiphanis cornutus 2 2 2 flüsse, so dass alle besonders hohen Abundanzen diesem Phänomen zuzuschreiben sind. Xyleborus dispar 6 8 11 Ernobius mollis 1 1 2 Xyleborus saxeseni 10 32 221 Xyloterus lineatus 2 2 4 Daneben finden sich eine Reihe von Arten in S Xyleborus monographus 5 8 12 geringeren Abundanzen, die ältere lose und S Xyleborus dryographus 1 2 2 sogar vermulmte Rinden präferieren, wobei die Xyleborus germanus 10 29 1025 unspezialisiertesten Vertreter auch an liegenden S Cyclorhipidion bodoanus 7 12 17 Hölzern vorkommen. Diese Arten werden oft durch Xyloterus domesticus 4 5 5 Totholzgesiebe nachgewiesen und sind gleichfalls Xyloterus signatus 5 11 23 artenreich vertreten. Die Mehrzahl der Arten ist 3 S Platypus cylindrus 3 4 4 klein bis sehr klein und nur selten werden Körper- größen über einem Zentimeter erreicht, wie bei Trachodes hispidus 6 8 12 3 S Acalles lemur 10 49 239 Cossonus linearis 4 6 13 90 91

Tabelle 5 Die Rinden- und Saftkäferarten (corticole und succicole) des Untersuchungsgebietes (weitere Erläuterungen dem häufigen Feuerkäfer Pyrochroa coccinea und s. Tabelle 4). Frischholzbesiedler werden in der Spalte Anmerkung mit f gekennzeichnet. seiner selteneren Schwesterart Pyrochroa serraticornis (Abbildung 8a). Letztere besiedelt Au- und

Gefährdet Selten Käferart Standorte Funde Exemplare Anmerkung Bruchwälder und wurde nur am Waldrand des an Nadelhölzern feuchten Eichenstandortes E07 gefunden.

Gefährdet Selten Käferart Standorte Funde Exemplare Anmerkung Gefährdet Selten Käferart Standorte Funde Exemplare Anmerkung Plegaderus vulneratus 1 1 1 f Paromalus flavicornis 10 42 100 S Rhizophagus nitidulus 1 2 2 Paromalus parallelepipedus 8 16 27 f Eine Präferenz für bestimmte Baumarten findet Agathidium nigripenne 8 13 16 f S Rhizophagus parvulus 3 5 5 f Nudobius lentus 4 4 4 f sich nur bei wenigen Primärbesiedlern. So brüten Phloeonomus punctipennis 8 14 19 f S Pediacus depressus 8 12 18 f S Placusa depressa 1 1 1 f die Borkenkäfer Ernoporicus fagi und Taphrorhy- 2 Phloeonomus minimus 10 30 53 f 1 S Pediacus dermestoides 10 43 84 f chus bicolor in Buche, Leperisinus fraxini in Esche Bësch Enneschte Thanasimus formicarius 4 5 6 f | S Xylostiba bosnicus 7 8 10 f S Silvanus bidentatus 7 10 12 f sowie Scolytus intricatus und Dryocoetes villosus S Nemosoma elongatum 3 4 7 f Phloeostiba planus 10 45 314 f Silvanus unidentatus 1 1 1 in Eiche. Bevorzugt an Eiche finden sich auch der Epuraea marseuli 10 20 32 3 S Phyllodrepoidea crenata 10 12 34 Uleiota planata 8 19 35 Kurzflügler Phloeonomus minimus, der Prachtkäfer S Epuraea pygmaea 1 1 3 Agrilus laticornis, der Plattkäfer Cryptolestes duplica- Gabrius splendidulus 10 50 122 S Placonotus testaceus 8 16 19 f S Epuraea binotata 1 1 1 tus und der Bockkäfer Phymatodes alni. An Eiche S Quedius xanthopus 1 1 1 Synchita humeralis 4 5 9 Glischrochilus leben eine Reihe seltener und heliophiler Arten, 2 S Cyphea curtula 1 1 1 Vincenzellus ruficollis 5 9 19 1 1 1 f quadripunctatus aber auch hier ist das Artenspektrum aufgrund Placusa tachyporoides Salpingus planirostris 9 21 28 10 41 237 f Pityophagus ferrugineus 7 8 8 f der starken Verschattung und Bewirtschaftungs- Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer Placusa pumilio 10 48 835 f Salpingus ruficollis 10 39 97 Rhizophagus depressus 4 4 5 f geschichte des Untersuchungsgebietes stark Homalota plana 4 4 4 f Pyrochroa coccinea 1 2 3 S Silvanoprus fagi 3 3 3 eingeschränkt. Lediglich die Rindenkäfer Colydium Anomognathus cuspidatus 1 1 1 S Pyrochroa serraticornis 2 2 2 Obrium brunneum 3 4 17 f elongatum (Abbildung 8b) und Oxylaemus cylindricus Leptusa pulchella 10 36 64 Corticeus unicolor 10 27 66 Hylurgops palliatus 1 1 1 f galten früher als seltener, erwiesen sich in den letzten beiden Jahrzehnten – vermutlich in Folge der Leptusa fumida 6 10 11 Rhagium mordax 6 7 7 f S Xylechinus pilosus 1 1 1 f Klimaerwärmung und von Waldschäden an Eiche S Euryusa castanoptera 6 10 16 Grammoptera ruficornis 7 10 49 Crypturgus pusillus 2 2 2 f – als stark expansiv. Dinaraea aequata 1 1 1 Phymatodes testaceus 1 1 1 f 3 S Cryphalus piceae 1 1 1 f Dinaraea linearis 2 2 5 S Leiopus linnei 1 1 1 f S Pityophthorus pityographus 2 2 2 f Gleiches gilt auch für den zuletzt in der Roten Phloeopora teres 2 2 2 Scolytus intricatus 3 4 12 f Pityogenes chalcographus 3 3 3 f Liste Deutschlands als vom Aussterben bedroht Phloeopora testacea 6 7 9 Leperisinus fraxini 1 1 1 f an Saftflüssen geführten Plattkäfer Pediacus dermestoides und Phloeopora corticalis 7 12 14 Dryocoetes villosus 10 28 126 f 2 S Tachinus bipustulatus 9 13 27 weitere gefährdete Arten, so dass letztlich unter S Bibloporus bicolor 10 38 93 S Ernoporicus fagi 6 16 33 f 3 S Thamiaraea cinnamomea 10 49 3609 den Rindenkäfern kaum faunistisch bemerkens- S Bibloporus minutus 5 10 14 Taphrorychus bicolor 7 15 27 f 2 S Thamiaraea hospita 10 19 120 werte Faunenelemente zu verzeichnen sind. Vier Arten wurden allerdings erstmals in Luxemburg Aplocnemus impressus 1 1 1 an besonnten Laubhölzern S Epuraea guttata 10 40 861 beobachtet, darunter drei Nadelholzbewohner. Aplocnemus nigricornis 1 1 1 S Dasytes cyaneus 3 4 4 S Epuraea fuscicollis 5 9 44 Auch hier haben sich bevorzugt die besonders 1 S Oxylaemus variolosus 1 1 1 f Dasytes virens 1 1 2 Cryptarcha strigata 7 23 853 mobilen Arten außerhalb des ursprünglichen Ver- Carpophilus sexpustulatus 10 28 53 f Dasytes plumbeus 9 14 71 Cryptarcha undata 8 29 1679 breitungsgebietes der Fichte ausgebreitet, so dass Epuraea neglecta 1 1 1 Agrilus laticornis 2 2 2 f trotz einer Fallenexposition weitab der nächsten Epuraea pallescens 3 3 3 S Cryptolestes duplicatus 3 8 10 f Fichtenstandorte diese Gilde mit 20 Vertretern S Epuraea terminalis 3 3 3 3 S Colydium elongatum 3 3 3 f überproportional hoch repräsentiert ist. Bis auf Glischrochilus Phymatodes alni 1 1 1 f 10 31 499 f wenige Ausnahmen wurden aber nur vereinzelte quadriguttatus Tetrops praeustus 1 1 1 f Exemplare gefangen. Der Stutzkäfer Paromalus Rhizophagus perforatus 10 27 186 f Scolytus rugulosus 1 1 1 f parallelepipedus und der Glanzkäfer Epuraea Rhizophagus dispar 8 13 21 marseuli finden sich aber auch an verschiedenen Rhizophagus bipustulatus 10 39 661 f Laubhölzern, der Ameisenbuntkäfer Thanasi- mus formicarius (Abbildung 8c) oft an Eichen mit Borkenkäferbefall. 92 93

5.3 | Mulm- und Nestkäfer Abbildung 9a Es wird sicher noch lange dauern bis die Buchen Unter den Nestkäfern (z.B. Quedius truncicola, In feuchtem, rotfaulem Eichenmulmholz am Boden und Eichen im Naturwaldreservat genügend viele Abbildung 9c) finden sich fast ausschließlich Bewoh- entwickelt sich der seltene Rotdeckenkäfer Pyropterus Xylodetriticole Arten - Mulmkäfer: Im stark und große Höhlen ausgebildet haben, um weiteren ner von Hymenopteren- und Vogelnestern. Hier nigroruber. vermulmten oder zerfallenen Totholz finden sich Arten Lebensraum zu bieten. Auffällig ist insbe- wurden der Kurzflügler Velleius dilatatus und der hochspezialisierte Artengemeinschaften, die sondere auch das Fehlen vieler großer Mulm- Schimmelkäfer Cryptophagus micaceus regelmä- sich überwiegend aus kleinen Zoophagen vom käferarten, so dass die heutige Fauna mangels ßiger gefunden, die in den Nestern von Hornis- Trutztypus und größeren wendigen Zoophagen geeigneter Baumdimensionen und großer Mulm- sen (Vespa crabro) leben. Die große Gruppe der zusammensetzen, die anderen Holzzersetzern und körper eine Art Miniaturfauna darstellt. Besonders Ameisengäste bei Lasius brunneus (wiederholt in ihren Larven nachstellen. Eine große Artenvielfalt deutlich wird dies am Beispiel der Schnellkäfer, Gesiebeproben gefunden) und Lasius fuliginosus besitzen auch die pilzfressenden Federflügler sowie die nur mit sechs Arten im Reservat vertreten sind. (nicht beobachtet) fehlt heute vollständig. Hier feh- Bësch Enneschte

| Ameisen- und Palpenkäfer, die gepanzerte und len schlicht hohle Bäume, um geeignete größere weichhäutige Milben jagen. Viele Mulmkäferarten Nester anzulegen. leben nur in hohlen Bäumen. Xylonidicole Arten -

Nestkäfer: Stellen einen Spezialfall der Mulmkäfer Tabelle 6 Die Mulm- und Nestkäferarten (xylodetriticole und -nidicole) des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“ dar mit Arten unterschiedlicher Ernährungstypen, (weitere Erläuterungen s. Tabelle 4). Spalte Anmerkungen mit h = Baumhöhlenbewohner. die in den Nestern totholzbesiedelnder Tiere leben, bei höhlenbrütenden Vögeln, bei holzbrütenden Abbildung 9b Ameisen, in Wespennestern. Der Schwarzkäfer Prionychus ater ist einer der wenigen Baumhöhlenbewohner des Naturwaldreservates. Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer Gefährdet Selten K äferart Standorte Funde Exemplare Anmerkung Gefährdet Selten K äferart Standorte Funde Exemplare Anmerkung

Mulm- und Nestkäfer sind im Naturwaldreservat 3 Plegaderus dissectus 10 55 291 Malthinus punctatus 6 7 13 Enneschte Bësch mit 53 beziehungsweise acht Abraeus perpusillus 10 50 712 Malthinus seriepunctatus 1 1 1 Arten vertreten, die in 2623 und 66 Exemplaren 1 S Aeletes atomarius 1 1 1 S Malthinus glabellus 3 3 16 registriert wurden (Tabelle 6). Viele Mitglieder dieser S Neuraphes carinatus 3 5 5 S Malthinus frontalis 1 1 1 Gilden gelten als Charakterarten der Waldzerfalls- S Neuraphes plicicollis 1 1 1 Malthodes minimus 10 12 86 phase, da viele von Ihnen nur an stärker dimensio- S Stenichnus bicolor 1 1 2 Malthodes marginatus 4 4 10 nierten Bäumen oder in Baumhöhlen vorkommen. 3 S Microscydmus minimus 5 10 10 Malthodes spathifer 1 1 3 Entsprechend viele Arten gelten als selten oder 3 S Nossidium pilosellum 1 1 1 Malthodes sp. 5 7 8 gefährdet (Köhler 2000a), im vorliegenden Fall 52 beziehungsweise 36 % des Artenspektrums. 3 S Ptenidium gressneri 3 4 41 h S Ampedus pomorum 3 3 3 Die derzeit allerdings noch als stark gefährdet oder S Ptinella limbata 4 4 8 3 Ampedus nigroflavus 1 1 1 als vom Aussterben bedroht etikettierten Arten sind Ptinella aptera 5 5 95 Melanotus rufipes 10 32 89 im westlichen Mitteleuropa nicht ausgesprochen Abbildung 9c S Ptinella errabunda 4 12 114 S Melanotus castanipes 1 1 1 selten und werden voraussichtlich in einer Neu- Der Kurzflügler Quedius truncicola lebt räuberisch im Pteryx suturalis 10 38 171 2 S Denticollis rubens 3 4 4 fassung der Roten Liste der Käfer Deutschlands Baummulm bei Ameisen, Vögeln und Kleinsäugern. Phloeocharis subtilissima 8 15 22 Denticollis linearis 8 16 30 herabgestuft. Sieben Arten wurden darüber hinaus Verwandte Arten der Gattung leben beispielsweise bei Mäusen und Maulwürfen. Phyllodrepa ioptera 9 13 21 S Cerylon fagi 10 47 314 erstmalig in Luxemburg nachgewiesen. 3 S Hapalaraea pygmaea 3 3 3 Cerylon histeroides 10 33 139 3 Hypnogyra glabra 8 22 32 Cerylon ferrugineum 10 66 193 Eine Baumartenpräferenz ist bei Mulmkäfern Corticaria longicollis nur selten feststellbar, da sich mit zunehmender Atrecus affinis 10 25 38 S 1 1 1 Holzzersetzung die Milieubedingungen egalisieren 3 S Quedius brevicornis 3 4 7 h 2 S Euglenes oculatus 4 5 9 (s. Köhler 1996). Im vorliegenden Fall bevorzu- Quedius maurus 1 1 1 3 Prionychus ater 1 1 1 h gen der Baummulmkäfer Euglenes oculatus und Sepedophilus testaceus 10 31 71 3 S Pentaphyllus testaceus 2 2 2 der Schwarzkäfer Pentaphyllus testaceus rotfaulen Sepedophilus bipunctatus 8 18 27 3 Gnorimus nobilis 1 1 1 h Eichenmulm, der durch den Befall mit Schwe- Euplectus nanus 1 1 1 in Tiernestern felporling (Laetiporus sulphureus) entstanden ist. Euplectus piceus 3 3 3 3 S Nemadus colonoides 5 5 5 h Auch der Rotdeckenkäfer Pyropterus nigroruber 2 S Euplectus infirmus 4 6 10 3 S Phyllodrepa nigra 3 3 3 h (Abbildung 9a) wird im Rheinland bevorzugt an S Euplectus punctatus 1 1 1 S Philonthus subuliformis 4 5 6 h Eiche gefunden. Euplectus karsteni 3 3 3 3 S Velleius dilatatus 5 9 19 h Kurzflügler Quedius brevicornis, der Düsterkäfer S Euplectus fauveli 2 2 2 3 S Quedius truncicola 2 2 2 h Während sich unter den Nestbewohnern fast Prionychus ater (Abbildung 9b) und der Blatthorn- durchweg Baumhöhlenbewohner finden, fehlen käfer Gnorimus nobilis sind dieser Spezialisierung 3 S Trichonyx sulcicollis 1 1 1 Euryusa optabilis 3 4 5 diese unter den xylodetriticolen Arten weitgehend. zuzurechnen, was letztlich die bisherige Einschät- S Pyropterus nigroruber 1 1 1 3 Megatoma undata 3 3 3 Lediglich der Federflügler Ptenidium gressneri, der zung einer fehlenden Totholztradition unterstreicht. S Platycis minutus 1 1 1 2 S Cryptophagus micaceus 5 7 23 h 94 95

5.4 | Pilzkäfer Abbildung 10a Tabelle 7 Die Holzpilzkäferarten (polyporicole) des Untersuchungsgebietes (weitere Erläuterungen s. Tabelle 4). In alten Zunderschwämmen (Fomes fomentarius) brütet der Schwarzkäfer Bolitophagus reticulatus. Polyporicole Arten - Holzpilzkäfer: Pilze spielen bei der Holzzersetzung eine entscheidende

Rolle. Zumeist werden die Fruchtkörper je nach Gefährdet Selten Käferart Standorte Funde Exemplare Gefährdet Selten Käferart Standorte Funde Exemplare Struktur und Entwicklungsstadium von myceto- Anisotoma humeralis 9 27 103 1 S Mycetophagus ater 2 2 2 phagen Käfern besiedelt. Aber auch an Schim- Anisotoma orbicularis 7 8 13 3 Mycetophagus piceus 10 27 57 melpilzen an Tothölzern finden sich spezialisierte Scaphidium quadrimaculatum 4 5 20 Mycetophagus atomarius 2 3 6 Arten. Scaphisoma agaricinum 8 17 24 3 S Mycetophagus multipunctatus 6 6 18 Enneschte Bësch Enneschte

S Scaphisoma boleti 2 2 17 2 S Mycetophagus populi 2 2 3 | An holzbesiedelnden Pilzen leben im Unter- S Acrulia inflata 8 15 17 3 Cicones variegatus 8 15 46 suchungsgebiet 88 Käferarten, von denen 2 S Carphacis striatus 1 1 1 3 S Cicones undatus 1 2 4 2330 Individuen gezählt wurden (Tabelle 7). Wie die Mulmkäfer sind Pilzkäfer stark mit der Zerfallsphase S Oligota granaria 2 3 5 Orthoperus mundus 10 36 54 des Waldes assoziiert, da die Pilze eine überrag 3 S Holobus apicatus 1 2 2 Sphindus dubius 1 1 1 Abbildung 10b ende Funktion im Absterbeprozess alter Bäume Gyrophaena minima 7 10 43 Arpidiphorus orbiculatus 5 10 12 Der Baumschwammkäfer Triphyllus bicolor findet sich am und bei der Zersetzung von Totholz besitzen. Die Stammfuß alter Eichen am Leberpilz (Fistulina hepatica). Gyrophaena bihamata 2 2 345 Octotemnus glabriculus 8 17 149 Pilzartenzahl ist in der Regel vom Bestandsalter Gyrophaena angustata 1 1 1 3 S Ropalodontus perforatus 3 3 3 (Coleoptera) Totholzkäfer abhängig, aber auch vom Lokalklima, so dass Gyrophaena strictula 1 1 1 Sulcacis affinis 1 3 3 sich in der feuchten Tallage des Enneschte Bësch 3 S Gyrophaena polita 2 3 29 Sulcacis fronticornis 2 2 3 durchaus gute Vorrausetzungen für Holzpilze S Gyrophaena boleti 1 1 1 Cis nitidus 6 20 78 finden. Auch die oberen Hangbereiche sind so 3 Agaricochara latissima 8 13 124 Cis hispidus 7 10 13 feucht und vom Waldmantel durch Austrock- Bolitochara obliqua 6 13 27 Cis boleti 10 28 74 nung geschützt, dass an toten Buchen Zunder schwämme wachsen. Deren Population ist Bolitochara bella 4 8 11 S Cis castaneus 9 33 68 aufgrund der geringen Stammzahl toter Buchen Bolitochara mulsanti 5 5 6 S Cis bidentatus 1 1 1 noch so klein, dass die Zunderschwammfauna mit Bolitochara lucida 9 18 54 S Orthocis alni 3 3 3 dem KurzflüglerGyrophaena boleti, dem Schwarz- Atheta picipes 3 3 4 Orthocis festivus 5 7 19 käfer Bolitophagus reticulatus (Abbildung 10a) drei Atheta oblita 4 4 8 Ennearthron cornutum 7 16 28 Pochkäferarten der Gattung Dorcatoma sowie dem Abbildung 10c Epuraea variegata 5 5 5 S Dorcatoma minor 3 4 7 Baumschwammkäfer Ropalodontus perforatus nur Bevorzugt auf liegenden Buchenstämmen entwickelt Cychramus luteus 10 19 112 3 S Dorcatoma dresdensis 2 3 4 sehr geringe Abundanzen aufweist. sich Triplax rufipes im Austernseitling (Pleurotus pulmonarius). Der früher extrem seltene Käfer hat sich stark Triplax russica 3 5 7 2 S Dorcatoma robusta 2 3 4 ausgebreitet und ist heute lokal häufig. 2 S Triplax lepida 1 1 2 Hallomenus binotatus 1 1 1 Häufiger finden sich hingegen an Buche die Colydiide Cicones variegatus und der Buchen- 1 S Triplax rufipes 1 1 3 Orchesia micans 2 2 2 pilzkäfer Diplocoelus fagi. An Eiche wurden die Dacne bipustulata 4 4 6 Tetratoma fungorum 1 1 1 Baumschwammkäfer Triphyllus bicolor (Abbildung S Diplocoelus fagi 9 18 25 1 S Tetratoma desmarestii 1 1 1 10b) und Mycetophagus piceus besonders häufig 3 S Pteryngium crenatum 1 1 1 3 Tetratoma ancora 4 4 5 gefunden. Weitere Arten mit Präferenz für Buche 2 S Atomaria bella 1 2 2 3 S Bolitophagus reticulatus 3 5 10 oder Eiche traten nur vereinzelt auf, zumal weder 3 Latridius hirtus 10 20 26 Diaperis boleti 1 1 1 Pilze noch Pilzkäfer in der Mehrzahl der Fälle auf 1 S Latridius consimilis 1 1 1 Scaphidema metallicum 2 2 2 einzelne Baum- oder Pilzarten spezialisiert sind. 3 S Enicmus brevicornis 2 3 3 an Nadelhölzern Für Buche sind hier der Glanzkäfer Epuraea varie- Enicmus fungicola 1 1 1 S Anisotoma castanea 2 3 7 gata, der Pilzkäfer Triplax rufipes (Abbildung 10c) und Baeocrara variolosa der Baumschwammkäfer Mycetophagus atomarius 2 Enicmus testaceus 10 56 240 3 S 1 1 1 und für die Eiche der Kurzflügler Carphacis striatus, 2 S Enicmus atriceps 3 4 6 S Atomaria turgida 7 8 15 Mycetophagus multipunctatus (an Inonotus) und stehen in der Roten Liste der Käfer Deutschlands, S Stephostethus alternans 3 4 5 3 S Atomaria diluta 1 1 1 der sehr seltene Keulendüsterkäfer Tetratoma 46 % gelten in Rheinland-Pfalz als selten und fünf 3 S Triphyllus bicolor 8 12 97 S Atomaria pulchra 2 2 2 desmaresti, ein Erstnachweis für Luxemburg (siehe Arten wurden erstmals für Luxemburg nachgewie- Litargus connexus 10 42 183 S Stephostethus rugicollis 1 1 1 folgendes Kapitel), zu nennen. Wie bei den Mulm- sen. Neben Tetratoma desmaresti gehören hierher S Litargus balteatus 9 16 21 S Corticaria linearis 1 1 4 käfern fällt auch bei den Pilzkäfern die naturschutz- Mycetophagus ater und Cicones undatus, die beide Mycetophagus quadripustulatus 4 9 14 fachliche Bilanz besonders eindrucksvoll aus: 34 % vermutlich im Rahmen der Klimaerwärmung eine 96 97

Arealerweiterung durchlaufen. Bei den anderen Im erwähnten Verzeichnis der Urwaldrelikte werden Von den 309 Totholzkäferarten des Untersuchungs- bedrohten Totholzkäferarten der 1998er Fassung Neufunden handelt es sich um Nadelholzbewoh- Totholzkäfer aufgeführt, die in Deutschland bzw. gebietes gelten 126 in der benachbarten Rhein- wird noch in diesen Kategorien geführt (Tabelle 8). ner, die mit insgesamt sieben Arten am Spektrum Mitteleuropa nur Restvorkommen besitzen, da sie provinz als selten oder sehr selten und werden in Im Untersuchungsgebiet kämen damit letztlich nur der polyporicolen Käfer beteiligt sind. an die kontinuierliche Präsenz von Strukturen der der Fauna und ihren Nachträgen von Koch (1968 noch 16 potentiell gefährdete, 21 gefährdete Arten Alters- und Zerfallsphase der Wälder gebunden ff.) mit Einzelfunden aufgeführt (Abbildung 11). Bei und mit dem Keulendüsterkäfer Tetratoma desmare- Die Pilzkäfer sind insgesamt artenreicher als die sind. Hohe Ansprüche an Totholzqualität und den Mulm- und Pilzkäfern, den Charakterarten sti (siehe unten) eine stark gefährdete Art vor. Mulmkäfer vertreten, was unter Umständen auch -quantität bewirken zudem, dass die Populationen der Waldzerfallsphase, wird im Naturwaldreservat darauf zurückzuführen ist, dass Pilzkäfer aufgrund in den kultivierten Wäldern Mitteleuropas stark Enneschte Bësch jeweils ein Anteil von um die Aus naturschutzfachlicher Sicht ist festzustellen, ihrer meist nur kurzzeitig in optimalem Zustand reduziert oder ausgestorben sind. Im Rahmen 50 % seltener Arten erreicht, bei den weniger von dass heute zwar eine Reihe seltener und gefähr-

anzutreffenden Lebensräumen durchschnittlich der vorliegenden Untersuchung wurden vier Arten der Holzqualität als von den Lichtverhältnissen deter Arten im Naturwaldreservat Enneschte Bësch Bësch Enneschte

| mobiler sind und die Totholztradition eine geringere nachgewiesen: abhängigen (vgl. Weiss & Köhler 2005) Holz- und vorkommen und zur großen Artenfülle beitragen, Rolle spielt, da Pilzvorkommen auch unter subopti- Rindenkäfern liegen die Anteile um 30 %. Im Ver- echte Reliktvorkommen und hochgradig gefähr- malen Bedingungen überdauern können. • Aeletes atomarius (Aube, 1842) gleich dazu wurde bei den Nicht-Totholzkäfern nur dete Arten aber fehlen. Ursache ist hier primär • Pediacus dermestoides (Fabricius, 1792) ein Anteil von etwa 15 % seltener Arten beobachtet. die historisch intensive Niederwald- und bis 2002 • Mycetophagus ater (Reitter, 1879) fortgeführte Hochwaldnutzung, die erst mit der 6. Diskussion • Oxylaemus variolosus (Duftschmid, 1843) Entsprechend ähnlich präsentiert sich das Bild Einrichtung des Schutzgebietes 2005 endgültig bei den Arten der Roten Liste Deutschlands aufgegeben wurde. Sekundär spielt aber auch das 6.1 | Gefährdung und Seltenheit Alle vier Arten wurden früher in der Roten Liste der (Abbildung 12), in der 84 der 309 Xylobionten des lokale Klima und die heute geringe Auflichtung Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer Käfer Deutschlands als vom Aussterben bedroht Enneschte Bësch geführt werden. Besonders auf- bei einem gleichzeitig geringen Totholzanteil eine In der Vergangenheit wurden auch seltene geführt, haben sich aber im westlichen Deutsch- fällig ist die niedrige Zahl gefährdeter Arten bei den wichtige Rolle. und gefährdete Totholzkäfer in verschiedenen land in den letzten Jahren zum Teil stark ausgebrei- Rindenkäfern, unter denen sich besonders viele Verordnungen und Listen erfasst. Nur wenige tet und sind lokal nicht selten. Mycetophagus ater mobile Pionierbesiedler und Nadelholzbewohner ausgewählte Arten enthält der Anhang der Fauna- ist bislang aber nur vom Oberrhein bekannt und fanden. Nicht weniger auffällig ist die vergleichs-

Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union, hat die Rheinprovinz noch nicht erreicht. Aus dem weise niedrige Zahl gefährdeter Mulmkäfer. Auch Abbildung 11 aus dem im Naturwaldreservat Enneschte Bësch Saarland sind 16 der 115 Urwaldrelikte bekannt, hier schlägt sich wiederum die fehlende Alt- und Anteile seltener Totholzkäfer (Referenz nördliches keine Art gefunden wurde. Aus Luxemburg sind von denen zwei seit 60 Jahren verschollen sind, Totholztradition nieder. Besonders deutlich wird Rheinland) in den verschiedenen ökologischen Gilden. hier allerdings nur der Juchtenkäfer Osmoderma aus dem nördlichen Rheinland-Pfalz sind 38 Arten dies, sobald man die Zahlen mit dem 19 ha großen eremita (Scopoli, 1763) und der Hirschkäfer Luca- bekannt, wobei für 17 nur ältere Nachweise vor Naturwaldreservat Urwald von Taben an der Saar 100% nus cervus (Linnaeus, 1758) bekannt. Letzterer 1950 vorliegen. vergleicht (Abbildung 13). Auch dort stocken über- wurde seit Jahrzehnten nicht mehr beobachtet wiegend Eichen und vereinzelt Buchen auf einem (Gerend mündl. Mitt.) und dürfte im Enneschte 80% 28 nordexponierten Fels- und Blockhaldenstandort, 42 Bësch heute keine geeigneten Lebensbedin- Eine Käferfauna für Luxemburg existiert bislang der eine Waldnutzung nahezu unmöglich machte 48 65 gungen finden. nur fragmentarisch in Form von Checklisten und und so das Reservat zu einer Referenzfläche 60% faunistischen Einzelarbeiten (Braunert & Gerend werden ließ. Wir finden hier bei den Holzkäfern, 473 2010 legte die International Union for Conserva- 1988, Bruge et al. 2001, Gerend et al. 2007, insbesondere an Eichen, und bei den Mulmkäfern tion of Nature (IUCN) in Zusammenarbeit mit der Mousset 1973). Auch eine Rote Liste der Käfer deutlich höhere Werte, während bei den Pilz- und 40% Europäischen Union eine europäische Rote Liste fehlt bislang. Bei der Bewertung der Totholzkäfer- Rindenkäfern ähnliche Zahlen erreicht werden. Käferarten (%) der Totholzkäfer vor. Die Auswahl der bearbeiteten fauna des Naturwaldreservates Enneschte Bësch 33 Taxa richtet sich nach politischen und finanziellen, kann daher nur auf außerluxemburgische Quellen Aufgrund von neuen Erkenntnissen zu Lebensweise 40 20% 30 weniger nach ökologischen oder wissenschaft- zurückgegriffen werden: Zum einen auf die „Käfer- und Gefährdungsursachen, aber auch aufgrund 23 lichen Gesichtspunkten. So werden Familien mit fauna der Rheinprovinz“ von Koch (1968 ff.) in der der Klimaerwärmung (Köhler 2010) werden sich 78 Arten der FFH-Richtlinie und auffälligem Äußerem auch die Käfer des Saarlandes und des nördlichen bei vielen Taxa in einer geplanten Neufassung der 0% bevorzugt und eine Begrenzung auf etwa 400 zu Rheinland-Pfalz mit Häufigkeitsangaben behandelt Roten Liste der Käfer Deutschlands gravierende Holz Mulm/Nest Pilze Rinde/Saft nicht xylobiont bewertende Käferarten vorgenommen. Im Unter- werden, zum anderen auf die Roten Listen der Änderungen ergeben (Büche i. l. 2009). Bezieht Lebensraum suchungsgebiet ist keine Art vertreten, die in Käfer Deutschlands (Geiser 1998, Trautner et al. man diese Änderungen ein, sinken die Zahl und der selten häufiger dieser Liste in einer Gefährdungskategorie geführt 1998). Anteil gefährdeter Totholzkäfer im Untersuchungs- wird. Im IUCN-Bericht werden Schlüsselarten gebiet von 84 auf 47 Arten (-44 %), wobei sich bei alter Wälder erwähnt, in der Liste finden sich aber den verbleibenden Arten zudem Statusänderungen beispielsweise nur 41 von 115 Urwaldreliktarten in Richtung geringerer Gefährdungsgrade ergeben. Deutschlands (nach Müller et al. 2005). Keine der stark gefährdeten oder vom Aussterben 98 99

Abbildung 12 Tabelle 8 Einstufung der bislang als „vom Aussterben 6.2 | Neufunde für Luxemburg Ptenidium formicetorum Kraatz, 1851 bedrohten“ und „stark gefährdeten“ Verteilung der Totholzkäfer auf die alte und neue Fas NWR Enneschte Bësch: Standort E04, 30.10.2009, geführten Totholzkäfer des Untersuchungs- sung der Roten Liste Deutschlands und ökologische gebietes in der anstehenden Neufassung der Aufgrund des Fehlens einer Checkliste der Käfer 36 Ex. aus einem Eichenstumpf mit einem Gilden. Roten Liste Deutschlands (Kategorien: 2 = Luxemburgs, aber auch aufgrund gravierender Nesthügel von Formica polyctena Förster, 1850 stark gefährdet, 3 = gefährdet, Datenlücken und fehlender Aktualisierung der (Mertens det.) gesiebt. Lebensweise: Wälder, 550 G = gefährdet ohne Einstufung, Waldränder, in Formica-Nestern. Verwandte 515 V = Vorwarnliste, R = seltene Art, Fauna Europaea (www.faunaeur.org) erweist es sich D = Datenlage defizitär). als schwierig, bislang aus Luxemburg unbekannte Federflüglerarten leben zumeist an schimmligen 100 Käferart Rote Liste Lebensraum oder im Land verschollene Arten zu identifizieren. pflanzlichen Substraten. Diese Art findet sich fast 2011 ausschließlich in Nesthügeln, ist aber praktisch 85 Vom Verfasser wurden daher aus der Artenliste vom Aussterben bedroht überall präsent und nicht selten. Bësch Enneschte 80 alle aus Projekten des Naturhistorischen Museums | 50 Aeletes atomarius 3 Mulm publizierte oder in Publikation befindliche Arten Ptinella limbata (Heer, 1841) 43 Latridius consimilis D Pilze gestrichen (Schnellert in Gerend et al. 2007, 60 Mycetophagus ater R Pilze Fledermausprojekt, Schluchtwald Manternach, NWR Enneschte Bësch: Standort E01, 30.10.2009, 38 4 Ex. aus Totholz gesiebt. – Standort E06, Oxylaemus variolosus G Rinde Kiesgruben Remerschen) und die verbliebene 24.04.2008, 2 Ex. aus Totholz gesiebt. – Stand- Käferarten (n) 40 Pediacus dermestoides G Rinde Restliste Raoul Gerend und Carlo Braunert vorgelegt, die sie freundlicherweise kritisch prüften. ort E08, 14.05.2008, 1 Ex. aus Totholz gesiebt. 15 Syntomus obscuroguttatus 2 Boden 17 Mit gewisser Restunsicherheit, ob nicht noch unbe- – Standort E09, 24.04.2008, 1 Ex. aus Totholz 20 13 Tetratoma desmarestii 2 Pilze 10 kannte Belege seltener Arten in der Sammlung gesiebt. Lebensweise: Mischwälder, Nadel 21 (Coleoptera) Totholzkäfer Triplax rufipes V Pilze wälder, unter verpilzter Rinde und im Mulm von 15 13 15 6 des Naturhistorischen Museums belegt sind oder 0 4 häufige Arten bislang noch ungemeldet blieben, Laubhölzern. Die Ptinella-Arten ernähren sich von Holz Mulm/Nest Pilze Rinde/Saft nicht xylobiont stark gefährdet können 16 Arten als Neufunde für Luxemburg vor- Schimmelpilzsporen (Besuchet & Sundt 1971). Lebensraum Amarochara bonnairei D Boden gestellt werden. Im Folgenden werden jeweils kurz Mit unter 1 mm Körpergröße und heller, holzartiger Anaspis ruficollis Holz die Funddaten aus dem Untersuchungsgebiet Färbung sind diese Zwerge unter den Totholzkä- Rote Liste 2011 zusätzlich in Roter Liste 1998 ungefährdet Atomaria bella D Pilze und unter dem Stichwort “Lebensweise“ Ökologie- fern nur schwer zu finden. In Totholzgesieben, die mit Auslesegeräten ausgetrieben werden, finden Carphacis striatus V Pilze daten nach Koch (1989 ff.) mitgeteilt. sich Ptinella-Arten regelmäßig. Ptinella limbata ist Cryptophagus micaceus Nest Plegaderus vulneratus (Panzer, 1797) zwar seltener als die sehr häufige Ptinella aptera, Cyphea curtula Rinde Abbildung 13 (Abbildung 14) war aber auch unbedingt in Luxemburg Cyrtanaspis phalerata G Holz Vergleich der Artenzahlen des Untersuchungsgebietes NWR Enneschte Bësch: Standort E08, 24.04.2008, zu erwarten. Denticollis rubens 3 Mulm mit dem Referenz-Reservat Urwald von Taben an der 1 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: Nadelwäl- Saar (Quelle: Datenbank Verfasser). Dorcatoma robusta 3 Pilze der, Mischwälder, Heide, Parks, unter Kiefernrinde. Ptinella errabunda Johnson, 1975 Enicmus atriceps Pilze Der Stutzkäfer lebt räuberisch bei Borkenkäfern NWR Enneschte Bësch: Standort E05, 8.04.2009 60 Enicmus testaceus Pilze und anderen Insektenlarven. Die Art ist weit ver- 3 Ex. und 18.06.2009, 29 Ex. aus Totholz gesiebt. – 60 Euglenes oculatus 3 Mulm breitet und im allgemeinen nicht selten. Standort E08, 24.04.2008, 6 Ex., 16.06.2008, 54 30 Ex. und 29.08.2008, 3 Ex., jeweils aus Tot- 50 Euplectus infirmus D Mulm holz gesiebt. – Standort E09, 24.04.2008, 1 Gastrallus laevigatus Holz Abbildung 14 Ex., 16.06.2008, 29 Ex., 29.08.2008, 1 Ex. und Mycetophagus populi 3 Pilze 40 Der Stutzkäfer Plegaderus vulneratus lebt räuberisch 20.10.2008, 2 Ex., jeweils aus Totholz gesiebt. – Phloeonomus minimus Rinde bei Borkenkäfern unter Kiefernrinden. Standort E10, 14.05.2008, 5 Ex. und 29.08.2008, Tachinus bipustulatus D Saft 4 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: Laub- 30 Thamiaraea hospita Saft wälder, unter verpilzten Rinden. Ptinella errabunda 28 27 Triplax lepida Pilze wurde nach der Revision alten Sammlungs 24 Rote Liste-Arten 20 22 materials von Johnson 1975 von Ptinella aptera abgetrennt. Danach ist Ptinella errabunda in 15 10 England bei weitem die häufigste Ptinella-Art, 10 die praktisch über das ganze Land verbreitet ist, allerdings erst seit 1925 gefunden wird. Johnson 0 vermutet, dass es sich um eine aus Neuseeland Holz Mulm/Nest Pilze Rinde/Saft eingeschleppte Art handelt (Johnson 1975, 1982). Totholz-Lebensraum Auf dem Festland und damit erstmals für Enneschte Besch Urwald von Taben 100101

Mitteleuropa wurde die Art 1989 in der Kölner Eusphalerum atrum (Heer, 1838) Schweiz, Österreich, Großbritannien, Dänemark Atheta castanoptera (Mannerheim., 1831) Bucht bei Brühl gefunden (Köhler 1991b). Kurze NWR Enneschte Bësch: Standort E01, 13.05.2009, und Norwegen aufgeführt. Nach den Beobach- NWR Enneschte Bësch: Standort E04, 21.07.2009, Zeit später wurde Ptinella errabunda auch bei 1 Ex. an einem Leimring an einer frisch toten tungen des Verfassers scheint eine Präferenz für 1 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: Wälder, Utrecht in den Niederlanden gefunden (Vorst Altbuche und 26 Ex. aus der Vegetation geklopft. – Waldbiotope vorzuliegen. Der Kurzflügler wurde Parks, vor allem an Bodenpilzen. Der Kurzflügler 1993). Bislang folgen in Deutschland nur weitere Standort E02, 13.05.2009, 12 Ex. aus der Vege- sowohl an Wildlosung, als auch an ausgelegtem ist im Rheinland überall häufig und war auch in Funde im Nordwesten, so in Westfalen (Köhler tation geklopft und 2 Ex. in einem Lufteklektor an Taubenkot sowie faulenden Pilzen wiederholt Luxemburg an Pilzen zu erwarten. 2011) sowie in Niedersachsen und Schleswig- einer toten rindenlosen Eiche. – Standort E04, gefunden. In Polen wurde der Käfer an Wild- Holstein (Meybohm 1999, Bellmann & Menke 13.05.2009, 6 Ex. aus der Vegetation geklopft. – schweinkot festgestellt (Melke 1997). Oxypoda flavicornis Kraatz, 1856 2005). Da trotz intensiver Totholzuntersuchungen Standort E05, 18.06.2009, 1 Ex. aus der Vegetation NWR Enneschte Bësch: Standort E07, 16.06.2008,

noch keine Nachweise aus Rheinland-Pfalz geklopft. – Standort E10, 14.05.2008, 1 Ex. aus Quedius xanthopus Erichson, 1839 2 Ex. aus Totholz gesiebt. – Standort E07, Bësch Enneschte

| vorliegen, dürfte sich die Art westlich entlang der der Vegetation geklopft. Lebensweise: Waldränder, NWR Enneschte Bësch: Standort E01, 18.06.2009, 29.08.2008, 2 Ex. aus Totholz gesiebt. – Stand- Küste ausgebreitet haben und über Belgien Flußauen, vor allem auf Blüten von Weißdorn und 1 Ex. in einem Lufteklektor an einer anbrüchigen ort E08, 24.04.2008, 1 Ex. aus Totholz gesiebt. (coll. Köhler) eingewandert sein. Schlehe. Eusphalerum atrum ist süd- und west- Altbuche mit Frostriß. Lebensweise: Wälder, Parks, – Standort E09, 20.10.2008, 1 Ex. aus Totholz europäisch verbreitet und erreicht in Deutschland im morschen Holz und unter morscher Rinde. Der gesiebt. Lebensweise: Wälder, Waldränder, vor Acrotrichis nana Vorst & Soerensson, 2005 die östliche Verbreitungsgrenze in Thüringen und palärktisch verbreitete Kurzflügler ist insbesondere allem in dicken verpilzten Laublagen. NWR Enneschte Bësch: Standort E07, 29.08.2008 Sachsen-Anhalt (Horion 1963, Köhler 2011). Im im Norden und in Gebirgen häufiger. Die Art ist im und 20.10.2008 jeweils ein Weibchen (Genital- Westen Deutschlands ist der Kurzflügler im Mit- westlichen Deutschland relativ selten (vgl. Koch Stichoglossa semirufa (Erichson 1839), präparat) aus Totholz gesiebt. – Standort E10, telgebirge regelmäßig zu finden – und war daher 1968), aber offenbar in allen Mittelgebirgen präsent. NWR Enneschte Bësch: Standort E0, 24.04.2008, Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer 29.08.2008, 1 Ex. aus Totholz gesiebt. Die Weib- unbedingt auch in Luxemburg zu erwarten – wird in 1 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: Wälder, chen wurden nach Genitaluntersuchung deter- der Ebene aber nur selten beobachtet (vgl. Koch Oligota parva Kraatz, 1862 Auwälder, im Winter im Laub am Fuß alter Laub- miniert. Der aus Skandinavien beschriebene und 1968). NWR Enneschte Bësch: Standort E09, 24.04.2008, bäume. Der eigentliche Lebensraum dieser Art ist früher mit Acrotrichis dispar konfundierte Feder- 2 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: in offenen offenbar unbekannt, da die seltene Art immer nur flügler wurde von orsV t & Soerensson (2005) Biotopen vor allem in gärenden Faulstoffen wie einzeln gesiebt wurde (vgl. Horion 1967). In Bayern Abbildung 15 rehabilitiert. Bislang liegen nur wenige Nachweise Kompost-, Heu-, Stroh- und Stallmisthaufen. (Köhler det.) wurde die Art auch im Sommerhalb- seit dem Erstfund 1944 aus Schweden, den Der Kurzflügler Eusphalerum atrum besitzt einen süd europäisch montanen Verbreitungsschwerpunkt und jahr in größerer Zahl in Lufteklektoren in Baum- Niederlanden und Deutschland (Nordrhein Köhler findet sich bei uns bevorzugt an sonnigen Waldrändern Oligota pumilio Kiesenwetter, 1858 kronen gefangen. Dies legt die Vermutung einer 2011, Thüringen Sörensson 2007, Kopetz et al. auf blühenden Sträuchern. NWR Enneschte Bësch: Standort E06, 16.06.2008, akrodendrischen Lebensweise am Stamm oder 2008) vor. Die Autoren vermuten bei dieser 0,7 mm 1 Ex. in einem Lufteklektor an einer absterbenden in Vogelnestern nahe, wie sie beispielsweise von großen Art eine speziellere Bindung – zum Beispiel Eiche. Lebensweise: eurytop in faulenden Vegeta- Haploglossa picipennis bekannt ist, die gleichfalls an größere Äser – als bei der recht unspezialisier- bilien, in Kompost-, Heu-, Stroh- und Stallmisthau- im Winterhalbjahr aus Wurzelnischen gesiebt ten und häufigen Schwesterart, können aber auch fen. Beide Oligota-Arten sind weit verbreitet und werden kann. nicht ausschließen, dass es sich, wie bei anderen relativ häufig. Sie gehören zu den kleinsten Staphy- Gattungsvertretern, um eine Adventivart handelt. liniden und sind besonders gut durch Gesiebe und Trichonyx sulcicollis (Reichenbach, 1816) Autokescherfänge nachzuweisen. NWR Enneschte Bësch: Standort E03, 21.07.2009, Eusphalerum signatum (Märkel, 1857) 1 Ex. in einem Lufteklektor an einer toten rinden NWR Enneschte Bësch: Standort E08, 14.05.2008, Cordalia obscura (Gravenhorst, 1802) losen Alteiche. Lebensweise: Laubwälder, 2 Ex. aus der Vegetation geklopft. – Standort E09, NWR Enneschte Bësch: Standort E01, 21.07.2009, Flußauen, in feuchtem faulendem Holz und unter 14.05.2008, 8 Ex. aus der Vegetation geklopft. 3 Ex. in einer Lichtfalle. Lebensweise: Felder, morscher Rinde. Die seltene Art ist im weiteren Lebensweise: Waldränder, Wiesen, besonders auf Wiesen, Gärten, in faulenden Pflanzen und Pilzen. Sinne mitteleuropäisch verbreitet und erreicht im blühenden Sträuchern und Bäumen. Die Larven Philonthus pseudoparcus Brunne, 1976 Auch diese Staphylinide ist weit verbreitet und Süden und Osten Griechenland und Zentral- der Eusphalerum-Arten entwickeln sich an feuchten NWR Enneschte Bësch: Standort E01, 21.07.2009, häufig in Kulturbiotopen zu finden. russland. Standorten in der Bodenstreu, die pollenophagen 1 Ex. in einer Lichtfalle. Lebensweise: Felder, Ställe, Imagines finden sich oft in Anzahl auf Blüten. Eus- Wiesen, in faulendem Heu und Stroh und anderen Atheta inquinula (Gravenhorst, 1802) Metacantharis clypeata (Illiger, 1798) phalerum signatum ist montan in Mitteleuropa bis Faulstoffen. Vom holarktisch verbreiteten und in NWR Enneschte Bësch: Standort E07, 30.07.2008, NWR Enneschte Bësch: Standort E07, 16.06.2008, Frankreich und in Italien südlich bis in die Toskana Mitteleuropa überall häufigen Philonthus sordidus 1 Ex. Aus der Vegetation geklopft. Lebensweise: 1 Ex. aus der Vegetation geklopft. Lebensweise: verbreitet (Horion 1963). Im Rheinland erreicht wurden zwei Arten abgetrennt (Brunne 1976). Viehweiden, Wiesen, Feldraine, Waldränder, vor Nadel- und Mischwälder, Waldränder, auf Gebüsch die Art ihre nördliche Verbreitungsgrenze, in Eifel Beide, Philonthus parcus und pseudoparcus, sind allem in mehr oder weniger altem Kot. Die Gat- und Nadelhölzern, oft blühenden Kiefern. Der weit und Hunsrück gehört sie aber zu den häufigeren coprophil und wurden auch im Rheinland nach- tung Atheta ist in Mitteleuropa mit rund 200 sehr verbreitete Weichkäfer ist im Rheinland verbreitet, Gattungsvertretern und war daher auch in Luxem- gewiesen, stellten sich aber als deutlich seltener ähnlichen, oft nur durch Genitaluntersuchung zu aber recht selten (Koch 1968). burg zu erwarten. heraus (Köhler 1994). Philonthus pseudoparcus trennenden Arten vertreten. Atheta inquinula gehört ist in ganz Deutschland verbreitet und wird von der zu den kleinsten Vertretern, ist aber weit verbreitet Fauna Europaea (faunaeur.org) überdies aus der und nicht selten. 102103

Ampedus nigroflavus (Goeze, 1777) Mycetophagus ater (Reitter, 1879) Abbildung 17 Des Weiteren wurden im Untersuchungsgebiet NWR Enneschte Bësch: Standort E09, 24.04.2008, NWR Enneschte Bësch: Standort E03, 30.08.2009, Der Rindenkäfer Cicones undatus profitiert von der acht Arten registriert, die erstmalig im Naturwald- 1 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: Laubwäl- 1 Ex. an einem Leimring an einer verpilzten Alt- Klimaerwärmung und hat sich in den letzten Jahren reservat Laangmuer gefunden wurden (Köhler in Mitteleuropa rasch ausgebreitet. der und Parks, in feuchtem weißfaulem Laubholz buchenruine. – Standort E08, 16.06.2008, 1 Ex. 2009) und deren Vorkommen in Luxemburg mit stehender Laubhölzer, bevorzugt Buche. Der in einem Lufteklektor an einer toten rindenlosen weiteren Nachweisen im Enneschte Bësch auffällig gefärbte mit rund 11 mm relativ große Buche. Lebensweise: Laubwälder und Parks, in bestätigt werden können: Anisotoma castanea Schnellkäfer gehört, wie viele Gattungsvertreter, Baumschwämmen an trockenen Hainbuchen (Herbst, 1792): Standort E02, 18.06.2009, 4 Ex., zu den hochspezialisierten Mulmbewohnern und an am Boden liegenden verpilzten Stämmen. und 21.07.2009, 2 Ex. jeweils aus Totholz gesiebt. und ist entsprechend selten. Die Art wird oft im Nach Horion (1961) soll es sich um eine sibirische – Standort E09, 30.07.2008, 1 Ex. in einem Lufte-

Inneren hohler Buchen, in Spechthöhlen und unter Art handeln, die in Europa seinerzeit nur wenige, klektor an einer hohlen Altbuchenruine. – Agathi- Bësch Enneschte

| ähnlichen Umständen gefunden(eigene Beobach- anscheinend isolierte, reliktäre Standorte besaß, dium rotundatum (Gyllenhal, 1827): Standort E07, tungen). Stumpf (1997) nennt für das Rhein- darunter je ein Vorkommen in Ostfrankreich und in 24.04.2008, 2 Ex. aus Totholz gesiebt. – Neuraphes land fast 40 Fundorte aus allen Höhenlagen. Im Hessen. In Deutschland wurde die Art Ende des plicicollis Reitter, 1879: Standort E01, 13.05.2009, Untersuchungsgebiet wurde ansonsten nur noch 20. Jahrhunderts am Oberrhein in Baden und 1 Ex. aus Totholz gesiebt. – Euplectus puncta- Ampedus pomorum, der anspruchsloseste und Hessen wiedergefunden (Bathon 1988, Köhler & tus Mulsant, 1861: Standort E01, 18.06.2009, häufigste Gattungsvertreter gefunden. KlausNitzer 1998) und es folgten weitere Nach- 1 Ex. in einem Lufteklektor an einer anbrüchigen Tetratoma desmarestii Latreille, 1807 weise in Württemberg (Bense & Geis 1998), der Altbuche mit Frostriss. – Clanoptilus elegans NWR Enneschte Bësch: Standort E02, 30.10.2009, Südpfalz (Köhler 1999) und im Saarland (Möller (Olivier, 1790): Standort E03, 18.06.2009, 1 Ex. Abbildung 16 1 Ex. aus Totholz gesiebt. Lebensweise: Laubwäl- (Coleoptera) Totholzkäfer 2005), die die Vermutung nahe legen, dass sich aus der Vegetation geklopft. – Epuraea pygmaea Im Mulm von Altbuchen entwickelt sich der seltene der und Parks, vor allem an Corticium quercinum Schnellkäfer Ampedus nigroflavus. die Art an Rhein und Mosel bzw. nach Westen (Gyllenhal, 1808): Standort E10, 14.05.2008, (Eichen-Rindenpilz) sowie an Eichenästen in ausbreitet 3 Ex. in einem Lufteklektor an einer lebenden Stereum hirsutum (Zottiger Schichtpilz). Neben gespaltenen Eiche. – Cryptophagus micaceus Mycetophagus ater gehört dieser Nachweis zu den Rey, 1889: Standort E06, 29.08.2008, 5 Ex. in bedeutendsten Pilzkäfervorkommen des Unter- Cicones undatus (Guerin, 1844) einem Lufteklektor an einer absterbenden Eiche. suchungsgebietes. Der Keulendüsterkäfer wird NWR Enneschte Bësch: Standort E08, 14.05.2008, Standort E07, 20.10.2008, 4 Ex. und 29.08.2008, bevorzugt im Winterhalbjahr gefunden. In der 2 Ex., und 30.07.2008, 2 Ex. in einem Lufteklektor 3 Ex. in einem Lufteklektor an einer anbrüchigen Rheinprovinz existieren nur drei Vorkommen in an einer toten rindenlosen Buche. Lebensweise: Eiche. Standort E08, 29.08.2008, 4 Ex. in einem alten Eichenbeständen am Niederrhein (Scharf Laubwälder, Parks, unter verpilzter Ahornrinde. Lufteklektor an einer toten rindenlosen Buche. 1991, Köhler 2000a). Der Käfer ist zwar weiter ver- Der Rindenkäfer, der 1990 erstmals in Deutschland Standort E09, 20.10.2008, 1 Ex. in einem Lufte- breitet – von Spanien bis Griechenland – allerdings gefunden wurde, ist dort heute aus acht Regionen klektor an einer hohlen Altbuchenruine. Standort deutet sich an, dass es sich nicht um eine Art mit im Süden bis zur Mitte bekannt (Köhler & E10, 29.08.2008, 3 Ex. in einem Lufteklektor an westeuropäischem Verbreitungsschwerpunkt (vgl. KlausNitzer 1998, Köhler 2000b, 2011). Der einer lebenden gespaltenen Eiche. Standort E10, Horion 1956) handelt, sondern um einen süd- bis rheinische Erstfund gelang 1996 an einem ver- 20.10.2008, 3 Ex. in einem Lufteklektor an einer zentraleuropäischen Eichenbewohner. Brachypterolus linariae (Stephens, 1830) pilzten Ahornstämmchen im Kerpener Bruch bei lebenden gespaltenen Eiche. 2009 erfolgten keine NWR Enneschte Bësch: Standort E02, 13.05.2009, Köln. Erst 2005 folgten Funde im Siebengebirge weiteren Funde, auch der Wirt, die Hornisse Vespa Xylechinus pilosus (Ratzeburg, 1837) 1 Ex. aus der Vegetation geklopft. – Standort bei Bonn und dann in weiteren Untersuchungsge- crabo wurde 2009 deutlich seltener beobachtet. NWR Enneschte Bësch: Standort E10, 30.07.2008, E04, 18.06.2009, 1 Ex. von Totholz und aus der bieten des Verfassers in der Kölner Bucht, wo die – Atomaria diluta Erichson 1846: Standort E05, 1 Ex. an einem Leimring an einer toten berindeten Vegetation geklopft. Lebensweise: Wärmehänge Art offenbar nicht selten ist. Aus Rheinland-Pfalz 18.06.2009, 1 Ex. an einem Leimring an einer Eiche. Lebensweise: Nadelwälder, insbesondere und Trockenhänge, auf blühendem Leinkraut und ist die Art bislang nur aus dem Bienwald bekannt, Hainbuchenruine. Fichtenwälder, monophag unter der Rinde Löwenmäulchen. Die früher oft mit Brachypterolus dürfte aber auch zumindest entlang des Rheines von Fichtenästen und -stämmen. Der Borken- pulicarius vermengte Art, ist im westlichen Mitteleu- verbreitet sein. Die früher südostmediterran käfer besitzt ein nordeuropäisch-sibirisches ropa der häufigste Gattungsvertreter (vgl. agnerW verbreitete Art ist auch aus Belgien bekannt Hauptverbreitungsgebiet, kommt in ganz Deutsch- 1994). Brachypterolus linariae kommt praktisch (coll. Köhler) und wurde bereits 1984 erstmals land vor und erreicht im Westen Frankreich überall an Wegrainen – auch an Waldstandorten – in Großbritannien gefunden (Baker 1992). (Pfeffer 1995, faunaeur.org). auf Linaria vulgaris vor. 104105

6.3 | Vergleich der Im Rahmen der Totholzkartierung wurden für Tabelle 10 Abhängigkeit der Totholzkäfergilden von Waldstrukturmerkmalen - Ergebnisse einer multivariaten Untersuchungsstandorte stehende und liegende tote Bäume die Baumart, Regressionsanalyse. Ordinale Werte; Buchenanteil: 0 keine, 1 vorhanden, 2 stark vertreten; Waldrand: 0 kein, 1 vorhanden; Totholz: 1 gering, 2 mittel, 3 hoch. der Zersetzungsgrad, Brusthöhendurchmesser Im Untersuchungsgebiet wurden 2008 und 2009 und Stammhöhe/länge sowie das Totholzvolu- Arten R Sig. Standardisierter Regressionskoeffizient an zehn Standorten mit vier Methoden 309 Tot- men ermittelt. Ferner wurden für lebende und tote Baumart Waldrand Totholz holzkäferarten nachgewiesen. Nachfolgend soll Bäume diverse Strukturmerkmale wie Pilzbefall, Arten 0,09 -0,05 0,90 -0,34 Holzkäfer 0,80 der Frage nachgegangen werden, worin sich die Insektenfraßspuren, Spechthöhlen, Kronenbrü- Exemplare 0,75 0,14 -0,38 1,01 0,11 Arten 0,21 0,92 -0,20 -0,25 einzelnen Standorte unterscheiden, welche Fak- che und Rindenschäden kartiert. Ordnet man die Rinden/Saftkäfer 0,71 Exemplare 0,84 0,51 0,33 0,57 0,15 toren Einfluss auf die Artenzusammensetzung und Standorte der Käfererfassung nun den nächstge- Arten 0,64 0,33 1,01 -1,10 0,37 Artenzahl haben sowie wie vollständig die heutige legenen Probekreisen der Waldstrukturkartierung Mulm/Nestkäfer Bësch Enneschte Exemplare 0,66 0,66 -0,46 0,25

0,47 | zu, lassen sich keine Beziehungen zwischen Erfassung ausgefallen ist. Arten 0,43 0,39 -0,48 0,57 Pilzkäfer 0,59 Totholzmerkmalen und Käferresultaten herstellen. Exemplare 0,57 0,47 0,19 -0,35 0,59 Konzepte der Waldstrukturkartierung Es finden sich nur wenige signifikante und zum Arten 0,22 0,75 -0,12 0,13 Xylobionte 0,70 Exemplare 0,26 -0,29 -0,45 0,36 und Totholzkäfererfassung Teil sehr widersprüchliche Beziehungen, so dass 0,68 dieser Ansatz nicht weiter verfolgt werden kann. Arten 0,35 0,73 -0,27 0,25 Die Auswahl der zehn Untersuchungsstandorte Gefährdet 0,63 Exemplare 0,90 0,02 -0,35 0,61 0,11 erwies sich als schwierig, da jeweils mindestens Arten 0,78 0,53 -0,24 0,10 zwei geeignete stärker dimensionierte Fallen- Schon die Totholzwerte für den Käferstandorten Selten 0,39 Exemplare 0,91 0,01 -0,29 -0,65 0,02 sehr nah liegende Probekreise erscheinen in

bäume vorhanden sein mussten. Dies führte (Coleoptera) Totholzkäfer letztlich dazu, dass an drei Standorten lediglich nur vielen Fällen viel zu niedrig, was schlicht daran zwei stehende tote Bäume zu verzeichnen waren. liegt, dass die Probekreise mit 0,1 ha Ausdehnung turkartierung nur die Totholzsituation im geschlos- Totholzanteil (vgl. auch Tabelle 1) Die Totholzkäfererfassung konzentrierte sich damit vergleichsweise klein sind und Totholzstrukturen senen Bestand widerspiegelt und vorhandene - gering 1 nur die zwei Fallenbäume am dennoch auf die totholzreicheren Bereiche des in der Regel geklumpt auftreten. Augenscheinlich Sonderstandorte nur partiell abbilden kann. Im Standort vorhanden Naturwaldreservates. Die Waldstrukturkartierung fallen die Hochrechnungen der Totholzmengen der Umkehrschluss bestätigt sich damit der gewählte erfolgte in 54 Probekreisen (5,25 ha), wobei ein forstlichen Kartierung zu niedrig aus, was zuletzt - mittel 2 einzelne weitere tote Bäume in der Ansatz, eine Käfererfassung an den vorhandenen Totholzanteil von 2,2 % (7 Vfm/ha) ermittelt wurde auch durch die Ausklammerung der Randbereiche Umgebung „Totholz-Hotspots“, Baumarten und Sonderstand- (Tobes et al. 2008). Diese Probekreise und die befördert wird. Gerade an Waldrändern findet sich - „hoch“ 3 mehrere tote Bäume, verpilzte orten zu orientieren. Eine Installation von Fallen in Standorte der Käferuntersuchung sind nur zum Teil überproportional viel Totholz und eine erhöhte Bäume und/oder Baumruinen Probekreisen würde letztlich nur zu einem gerin- deckungsgleich. Da zudem in vielen Bereichen des Strukturdiversität, was auf die besondere Exposi- geren Artenspektrum führen und bei späteren Reservates keine Probekreise eingerichtet werden tion und Bewirtschaftungstätigkeit zurückgeht. Da Waldrand (Lichtexposition) Wiederholungsuntersuchungen die Gefahr beinhal- konnten, da entlang der zahlreichen Waldwege Probekreise Waldränder allenfalls in einem Punkt - fehlt 0 Standort liegt im Waldinneren tangieren können, bleiben deren Eigenschaften ten, dass Veränderungen nicht erfasst werden, da Baumfällungen im Rahmen von Verkehrssiche- - vorhanden 1 Standort tangiert Waldrand unter Umständen Zahl und Qualität der Hotspots rungsmaßnahmen die natürliche Waldentwicklung statistisch unberücksichtigt und die Berechnungen zur Waldstrukturdiversität verfehlen zum Teil ihr sich verändert haben, während die Situation der stören können, fehlen in einigen Bereichen des Buchenanteil (Baumarten) Ziel. Es gilt also festzuhalten, dass die Waldstruk- gewählten Probekreise weitgehend unverändert ist. Reservates Probekreise großflächig. - fehlt 0 reiner Eichenbestand Totholz, Baumarten, Licht und Käferartenzahl - vorhanden 1 Eichenbestand, Buchen Um dennoch eine Beziehung zwischen Standort- beigemischt Tabelle 9 Waldstrukturmerkmale (weitere Erläuterungen s. Text) und detaillierte Totholzkäfer-Ergebnisse der zehn merkmalen und Totholzkäferfauna herstellen zu - hoch 2 Eiche vertreten, Buche mit Untersuchungsstandorte. können, wurden eine einfache ordinale Einstufung höherem Anteil Standort Totholz Buchenanteil Waldrand Holzkäfer Rinden- Mulmkäfer Pilzkäfer Summe davon oder selten käfer xylobiont gefährdet der Totholzmenge, Lichtexposition und Baumarten zahl vorgenommen, wobei eine Dominanz der E01 2 2 1 39 56 30 27 152 38 50 Eiche im Untersuchungsgebiet zugrunde gelegt E02 2 1 1 41 50 27 29 147 28 43 wird und ein erhöhter Buchenanteil als Zunahme E03 3 1 1 40 48 26 44 158 42 59 der Strukturdiversität gewertet wird: E04 1 1 1 33 45 18 27 123 27 32 E05 1 0 0 31 47 21 35 134 33 45 E06 3 0 0 17 41 26 35 119 26 32 E07 2 0 0 26 45 29 32 132 31 43 E08 3 1 1 29 52 25 30 136 31 39 E09 3 2 1 30 51 29 47 157 37 48 E10 1 0 0 24 51 30 31 136 26 44 Gesamt 71 95 61 82 309 84 126 106107

Die Strukturmerkmale und Käferresultate werden wird. Einschränkend ist das Fehlen einer detail- Abbildung 19 in Tabelle 9 zusammengefasst. Sechs der Unter lierten Waldstrukturkartierung (kardinales Messni- Arten- und Individuenverteilung xylobionter Blütenbesucher auf die Untersuchungsstandorte. Im Balkendiagramm sind suchungsstandorte haben Kontakt zum Waldrand, veau) an den Standorten zu werten, was letztlich zu die Waldrandstandorte dunkler eingefärbt. vier besitzen einen erhöhten Totholzanteil und überwiegend schwächeren Signifikanzwerten führt. bei vier Standorten handelt es sich um Eichen- Die Zahlen sind dennoch in sich logisch, so dass 300 29 30 Reinbestände (mit Hainbuche). In Abbildung 18 ist es lohnenswert ist einen genaueren Blick auf sie zu gut zu erkennen, dass Zahl und Ausprägung der werfen. 250 24 25 23 23 22 Merkmale einen Einfluss auf die Gesamtartenzahl 21 21 200 20 der Totholzkäfer zu besitzen scheinen. An einzelnen Die Holzkäfer reagieren auf Artniveau nicht auf eine 210 19 194

Beispielen lässt sich dies weiter illustrieren. So zeigt Zunahme des Buchenanteiles, allerdings stark auf Bësch Enneschte

168 | die Arten- und Individuenzahl der Blütenbesucher eine Lichtzunahme und negativ auf eine Totholz- 150 15 13 12 sowie der Besiedler lichter Wälder und besonnter zunahme. Hieraus lässt sich schließen, dass 130 131 100 10 Totholzstrukturen (s. Köhler 2000a) an den Unter- kaum Arten vorhanden sind, die auf eine einzelne 106 91 suchungsstandorten mit Waldrandanbindung eine Baumart und stehend tote Bäume spezialisiert 50 5 deutliche Zunahme (Abbildungen 19 und 20). sind. Dies bestätigt die frühere Einschätzung, dass Xylobionte Blütenbesucher 21 59 43 auf Eiche spezialisierte Stammbewohner heute 0 0 Aus früheren Untersuchungen (Weiss & Köhler weitgehend fehlen. Auf der anderen Seite prägen E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 2005) ist allerdings bekannt, dass die unabhän- lichtliebende Arten, die in toten Ästen brüten, das

Standort (Coleoptera) Totholzkäfer gigen Einflussgrößen unterschiedlich starke oder Bild. Diese Arten dominieren zugleich das Spek- Exemplare Arten sogar divergierende Einflüsse auf die einzelnen trum der zuvor illustrierten Blütenbesucher und Totholzkäfergilden haben können. Aus diesem Lichtwaldarten. Grunde wurden die drei Waldstrukturmerkmale als unabhängige Variablen in ein gemeinsames Modell Die Rindenkäfer reagieren auf Artniveau stark auf linearer Regression eingeführt und ihre Wirkung auf die Zunahme des Buchenanteiles und auf Indivi- Abbildung 20 die Totholzkäfergilden und weitere abhängige Vari- duenniveau stark auf den Lichtfaktor. Da die Arten Arten- und Individuenverteilung lichtliebender Totholzkäfer im Enneschte Bësch. Im Balkendiagramm sind die Waldrand ablen getestet. Die Ergebnisse werden in Tabelle 10 überwiegend in schwach dimensionierten Tothöl- standorte dunkler eingefärbt. zusammengefasst, wobei festgehalten werden zern brüten steigt die Zahl der corticolen Arten kann, dass keine unabhängige Variable ausge- nicht mit der Zunahme stärkerer stehender toter 100 25 schlossen werden musste und fast durchgehend Stämme. ein hoher Varianzanteil durch das Modell erklärt 80 20 18 18 18 17 81 60 65 74 14 15 13 12 12 64 11 40 46 10 Abbildung 18 37 34 Summe der auf ordinalem Niveau erfassten Waldstrukturmerkmale und Totholzkäfer-Artenzahl der Standorte 20 25 5

im Enneschte Bësch. Xylobionte lichter Wälder 4 20 5

180 0 0 157 E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 160 158 Standort 152 136 136 140 147 Exemplare Arten 134 120 132 123 119 100

0 E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Standorte

Totholzanteil Buchenanteil Waldrand/Sonne Xylobionte Arten 108109

Die Arten- und Individuenzahl der Mulmkäfer steigt Auf vorhandene oder fehlende Waldränder reagie- ständigkeit zwischen 66 und 72 % vor. Standort E03 6.4 | Reservate-Vergleich stark mit der Zunahme des Buchenanteiles, was ren seltene und gefährdete Käfer kaum. Während im Jahr 2009 lag nahe dem Standort E09 aus 2008. darauf zurückzuführen ist, dass die Buche einen sich bei den seltenen Arten die Mulm- und Pilzkä- Dort wären mindestens 227 Arten zu erwarten. An Ein Vergleich zwischen luxemburger Reservaten ist schnelleren Zersetzungsprozess durchläuft, wäh- fer bemerkbar machen und daraus ein negativer beiden Standorten zusammen wurden 209 Arten zum gegenwärtigen Zeitpunkt nur eingeschränkt rend das Holz der Eichen im Untersuchungsgebiet Zusammenhang zwischen Waldrand und Käfer- erfasst, also 92 % des unteren Erwartungswertes. möglich, da neben dem Enneschte Bësch nur aus überwiegend nicht oder nur schwach vermulmt ist. vorkommen resultiert, ist das Ergebnis bei den Unter der Annahme einer Wiederholungsuntersu- dem Naturwaldreservat Laangmuer im Grünewald Gleichzeitig steigen die Werte mit zunehmender gefährdeten Arten exakt umgekehrt. Hier machen chung an fünf Standorten könnte man schon hier bei Niederanven-Waldhof vollständige Daten vorlie- Entfernung vom Waldrand und einer Zunahme des sich insbesondere xero- und thermophile Holzkäfer auf eine relativ vollständige Erfassung schließen. gen. Hier wurde das Vorkommen von 302 xylobi- Totholzanteiles, da wind- und sonnenexponiertes bemerkbar, die in der letzten Roten Liste von 1998 onten Käferarten dokumentiert und ein Vergleich

Mulmholz rascher austrocknet und damit weniger überrepräsentiert sind. So finden sich hier insbe- Für das gesamte Reservat wird, wertet man die Bësch Enneschte

mit deutschen Buchen-Naturwaldreservaten zeigte, | als Lebensraum für die oft winzigen Mulmkäfer sondere viele mediterrane Faunenelemente, die Artenlisten der zehn Standorte als Großproben, dass Laangmuer eine überdurchschnittlich hohe geeignet ist. in Mitteleuropa ihre Verbreitungsgrenze erreichen, aus den Daten von 2008 ein Erwartungswert Artenzahl besitzt, wobei südliche geographische faktisch aber selten durch die menschliche Wirt- zwischen 290 und 307 Totholzkäferarten errech- Lage und Flächengröße als wesentliche Faktoren Bei den Pilzkäfern findet sich gleichfalls eine schaftstätigkeit im Bestand beeinträchtigt werden net. Die Anwendung der Jackknife-Formel auf die für den Artenreichtum ausgemacht wurden Tendenz zur „Waldrandflucht“, die allerdings (vgl. Köhler 2000a). Daten von 2009 sagt zwischen 331 und 367 Arten (Köhler 2009). schwächer ausgeprägt ist als bei den Mulmkäfern. voraus. Insgesamt wurden 309 Xylobionte an zehn Dagegen reagiert diese Gilde besonders stark auf Standorten festgestellt, was einem Erfassungsgrad Vergleicht man nun die beiden Reservate hinsicht- die Totholzzunahme, da der Pilzreichtum offenbar Vollständigkeit der Erfassung von 93 bis 107 % gemessen am unteren Erwar- lich der Artenzahlen der verschiedenen Totholzkä- Totholzkäfer (Coleoptera) (Coleoptera) Totholzkäfer mit einem Anwachsen der Zahl toter (stehender Im Naturwaldreservat Enneschte Bësch wurden tungswert entspricht. Für das Naturwaldreservat fergilden ergeben sich große Übereinstimmungen und liegender) Stämme verknüpft ist. Auch auf die 2008 und 2009 insgesamt 309 Totholzkäferarten Enneschte Bësch liegt demzufolge, bezogen auf (Abbildung 22). Allenfalls bei den Holzkäfern findet Zunahme des Buchenanteiles erfolgt noch eine registriert, im sehr gut untersuchten Naturwald- das eingesetzte Methodenspektrum, eine nahezu sich in Laangmuer, wo es große, sonnige und erkennbare Reaktion. Holzpilze sind zwar oft nicht reservat Urwald von Taben an der Saar Mitte der vollständige Totholzkäfererfassung vor. Nicht totholzreiche Windwurf-Lichtungen gab, ein leicht an eine Baumart gebunden, es gibt aber doch bei 1990er Jahre beispielsweise 449 Spezies (Köhler vergessen werden darf dabei, dass besonders höherer Wert, während im Enneschte Bësch einigen Arten eine deutliche Präferenz für Eiche 2000a). Damit stellt sich die Frage, wie vollständig totholzreiche und gut strukturierte Standorte aus- die Pilzkäfer stärker vertreten sind. Während in oder Buche. die vorliegende Bestandserfassung ausgefallen ist. gewählt wurden, so dass die Wahrscheinlichkeit an Laangmuer aufgrund der Auflichtung heliophile Im ersten Untersuchungsjahr wurden 237 und im potentiell weiteren Standorten zusätzliche Arten zu Arten und Blütenbesucher häufiger präsent sind, Greift man nur die seltenen und gefährdeten zweiten 260 Xylobionte gefunden. Bezogen auf die finden, relativ gering ist. Im Untersuchungsgebiet zeigt der Enneschte Bësch bei den gefährdeten Arten heraus, vermischen sich zwar die zuvor als Gesamtartenzahl entspricht dies einem Artenzu- sollten sich nennenswerte Zuwächse im Artenspek- und seltenen Arten einen leichten bis deutlichen gegenläufig erkannten Tendenzen wieder, auf wachs von 30 % im zweiten Untersuchungsjahr. trum nur noch bei einer gezielten Untersuchung Vorsprung. Dies ist einerseits wiederum auf die Individuenniveau zeigen sich allerdings hochsigni- der wenigen Fichtenbestände erzielen lassen. Pilzkäfer zurückzuführen, andererseits aber auch fikante Ergebnisse. Die negative Reaktion auf eine Statistisch kann man eine Abschätzung eines zu auf die hier größere Zahl von Arten mit einer Präfe- Zunahme der Buche unterstreicht die Bedeutung erwartenden Artenreichtums mit verschiedenen renz für Eichenstandorte. der Eiche für seltene und gefährdete Arten. Alte Techniken vornehmen, wobei sich die so genannte Eichenbestände sind nicht nur besonders arten- Jackknife-Methode (Taschenmesser) in der Praxis Abbildung 21 reich, sondern beherbergen eine Vielzahl hoch- gut bewährt hat. Die Berechnung aus einer Matrix Statistische Abschätzung des Artenreichtums der untersuchten Standorte und der Gesamtfläche mit der Jackknife-Formel. Angegeben sind jeweils die tatsächlich festgestellte Artenzahl und ein unterer und oberer Erwartungswert. Lies: An Stand spezialisierter Arten. Dies beruht insbesondere auf mit allen Proben und Arten – zur Anwendung kam ort E01 wurden 152 Xylobionte nachgewiesen, zwischen 229 und 281 sind hier zu erwarten. dem Umstand, dass Eichen besonders alt werden das Programm BioDiversity Pro – ergibt einen und der Absterbeprozess extrem langsam und unteren und oberen Artenerwartungswert, der strukturreich stattfinden kann, wobei verschiedene im vorliegenden Fall getrennt nach Standorten 350 Sukzessionsstufen über lange Zeit parallel an berechnet wurde und in Abbildung 21 dargestellt 300 307 einem Stamm existieren können (Köhler 1991). wird. Danach wären rein rechnerisch minimal 173 290 281 An der Buche, dem mitteleuropäischen „Standard- bis 229 und maximal 202 bis 281 Arten an einzel- 250 267 252 249 243 baum“ leben deutlich weniger seltene und gefähr- nen Standorten zu erwarten. 236 237 237 229 217 214 227 dete Arten. Da voraussichtlich auch im Enneschte 200 215 220 202 202 198 198 Bësch die Buche langfristig die vom Menschen Erfahrungsgemäß liegt der obere Erwartungswert 184 191 150 173 158 157 in der Bewirtschaftungsphase geförderte Eiche bei Untersuchungen mit einem Methodenmix zu 152 147 Xylobionte Arten 134 132 136 136 verdrängen wird, kann erst mit einer Zunahme, final hoch, so dass der untere Erwartungswert als gute 100 123 119 aber mit einer Abnahme die Eiche präferierender Kenngröße dienen kann. Daran orientiert, läge an Totholzkäfer gerechnet werden. den einzelnen Untersuchungsstandorten eine Voll- 50

0 E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 2008 Standort

tatsächliche Artenzahl unterer Artenerwartungswert oberer Erwartungswert 110111

Abbildung 22 Abbildung 23 • Durch den Konkurrenzdruck der Buche steigen Unter den Totholzkäfern fanden sich 71 Holzbe- Nach ökologischen Gilden und weiteren Parametern Ähnlichkeitsberechnung für Totholzkäferarten an je 10 bei der Eiche daher eher der Totholzanteil und wohner mit Defiziten bei Eichenkäfern, 88 Rinden- differenzierter Vergleich der Artenzahlen der luxem Untersuchungs-Standorten in den Naturwaldreservaten der Totholzvorrat weiter und nur einzelne Bäume und sieben Saftflusskäfer, 53 Baummulm- und acht burger Naturwaldreservate Enneschte Bësch und Enneschte Bësch und Laangmuer (Bray-Curtis Cluster Laangmuer. Analysis, Single Link, berechnet mit Biodiversity Pro). können unter Umständen das Höchstalter Nestspezialisten, wobei insgesamt nur wenige erreichen. Baumhöhlenbewohner nachgewiesen wurden, was auf eine unterbrochene Alt- und Totholztradi- L06 Xylobionte Arten • Gleichzeitig steigen der Totholzvorrat und tion hinweist. Mit 88 Arten sind Holzpilzbewohner L10 die Strukturdiversität bei der Buche und den besonders stark vertreten, darunter eine Reihe von L09 71 Holz L07 76 Nebenbaumarten. Spezialisten an Eiche und Buche. 61 L08 Mulm/Nest Bësch Enneschte

64 | L05 • Durch die Alterungsprozesse, aber auch auf- Aus faunistischer und naturschutzfachlicher Sicht 82 L04 Pilze 75 grund von Wegesicherungsmaßnahmen werden sind 126 im benachbarten Rheinland seltene oder L03 95 Rinde/Saft sich stärkere Auflichtungen ergeben. sehr seltene Arten sowie 84 Arten der Roten Liste L02 92 Deutschlands 1998 hervorzuheben. Vier Urwald L01 84 gefährdet E09 79 • Durch die Klimaerwärmung können weitere Arten reliktarten wurden festgestellt, FFH-Arten und 126 E08 u.a. Lebensraum selten großräumig zuwandern oder sich kleinräumig Vertreter der europäischen Roten Liste der Totholz- 111 E07 ausbreiten und bislang für sie suboptimale käfer fehlen im Naturwaldreservat. 16 Neufunde für 45 E10 Lichtwald 53 Standorte erreichen (vgl. Köhler 2010). Luxemburg werden mit Funddaten und Angaben E06 (Coleoptera) Totholzkäfer 51 Blütenbesucher zur Lebensweise vorgestellt, wobei die Nachweise E05 60 In welchen Zeiträumen sich welche Prozesse der sehr seltenen Pilzkäfer Mycetophagus ater und E04 30 an Nadelholz E02 31 manifestieren werden und ob sich diese gegensei- Tetratoma desmarestii hervorzuheben sind. E03 tig ergänzen werden, ist momentan in keiner Weise

E01 0 30 60 90 120 absehbar. Unter der Prämisse einer nicht allzu Die Ergebnisse der waldkundlichen Totholz starken Klimaerwärmung könnte sich langfristig ein kartierung auf Probekreisbasis und der Totholz 50 % Ähnlichkeit 100 NWR Enneschte Bësch NWR Laangmuer Buchenwald entwickeln, der potentiell artenärmer käfererfassung lassen sich nicht in Beziehung ist als mögliche Zwischenstadien. setzen, da sich die koleopterologische Standort- wahl an Totholz-Hotspots und Sonderstrukturen Aufgrund der Eichenbewohner sind sich Standorte 6.5 | Ausblick ausrichtet, die in der waldkundlichen Aufnahme innerhalb der Reservate hinsichtlich der Arten- 7. Zusammenfassung unterrepräsentiert sind. Ein Vergleich der Standorte zusammensetzung mit rund 60 % ähnlicher als Wie bereits angedeutet, ist auf waldkundlicher innerhalb des Reservates zeigt, das Totholzanteil, zwischen den Naturwaldreservaten mit fast 50 % Seite langfristig ein Wechsel der Hauptbaumar- Im 2005 ausgewiesenen rund 86 ha großen Natur- Baumartenzahl und Licht einen starken und (Abbildung 23). Die Unterschiede sind also im Intra- ten zu erwarten. Tobes et al. (2008) stellten fest, waldreservat Enneschte Bësch bei Betrange wurde zum Teil statistisch signifikanten Einfluss auf die und Interreservatsvergleich recht gering. Ingesamt dass schon heute die Eiche in der Mittel- und in den Jahren 2008 und 2009 eine erste repräsen- Artenvielfalt der Xylobionten haben. Die statistisch wurden in beiden Gebieten 390 Xylobionte nach- Unterschicht nur schwach vertreten ist und weitere tative Bestandserfassung der Totholzkäferfauna ermittelte Vollständigkeit der Artenerfassung liegt gewiesen. 226 Arten kommen in beiden Reserva- Hinweise existieren, die zeigen, dass die Buche durchgeführt. Dazu wurde an sechs Eichen- und an den einzelnen Untersuchungsstandorten bei ten vor, womit sich eine hohe Reservate-Ähnlichkeit sich im Kronenbereich weiter nach oben schiebt vier Buchen-Standorten ein Methodenset aus 69 % (Median), im gesamten Reservat bei 100 %. von 74 % ergibt (Sörensen-Quotient). und der Eiche das Licht nimmt, was zu einem Flugfallen (Lufteklektoren, Leimringe) und manuel- vermehrten Absterben von Eichenästen im Kronen- len Aufsammlungen (Klopfschirmproben, Gesiebe) Im Vergleich zum bislang in Luxemburg unter- Innerhalb des Enneschte Bësch sind sich die rela- raum führt. Letztlich dürfte die Eiche erst klein- eingesetzt. suchten Buchen-Naturwaldreservat Laangmuer tiv zentral gelegenen, eher dunklen und feuchten räumig, später flächig von der Buche verdrängt zeigt das Untersuchungsgebiet eine nur leicht Eichenstandorte E06 und E10 besonders ähnlich, werden, so dass langfristig mehrere Prozesse zu Insgesamt wurden 170 Proben genommen, in höhere Artenzahl. Lichtliebende Holzkäfer und gefolgt von einem weiteren Eichenstandort (E10). einer weiteren Erhöhung der Totholzkäfer-Artenzahl denen sich 30.134 Käfer in 860 Arten fanden, Blütenbesucher sind schwächer vertreten, Pilzbe- Auf schwächerem Niveau gruppieren sich die führen werden: zwischen 263 und 359 Arten je Standort. Metho- wohner stärker repräsentiert. Die Zahl seltener und Eichenstandorte E04 und E05 sowie die Wald- denbedingt dominieren im Artenspektrum Wald- gefährdeter Arten liegt aufgrund der Pilzkäfervor- randstandorte. Auffällig ist, dass insgesamt eine • Die Alterung der Eichenbestände führt zu einer bewohner (55 %) und Totholzkäfer (36 %). Ein kommen und Eichenkäfer leicht bis deutlich höher. größere Ähnlichkeit innerhalb der Untersuchungs- höheren Strukturdiversität – heute fehlende vergleichsweise hoher Anteil mittel- und südeuro- Infolge des Konkurrenzdruckes der Buche dürfte jahre herrscht, was eher auf Unterschiede im Baumhöhlenbewohner und Arten anbrüchiger päischer Arten kennzeichnet die Fauna aus bioge- die Eiche langfristig verdrängt werden, wobei die Witterungsverlauf und in der daraus resultierenden Eichen könnten geeignete Lebensräume finden. ographischer Sicht. Montane oder boreomontan Entwicklungsphasen dieses Prozesses eine grö- (Flug)Aktivität hinweist. Trotz hoher Lebenserwartung ist es aber auf- verbreitete Faunenelemente sind kaum vertreten. ßere Strukturdiversität und Artenvielfalt aufweisen grund der Buchen-Konkurrenz zweifelhaft, ob dürften als der final zu erwartende Buchenwald. die Eichenbestände eine typische Zerfallsphase erreichen werden. 112113

8. Literatur Johnson, C. (1982): An introduction to the Ptiliidae (Coleo Köhler, F. (2000b): Erster Nachtrag zum Verzeichnis der Käfer Pfeffer, A. (1995): Zentral- und westpaläarktische Borken- ptera) of New Zealand. – New Zealand Journal of Zoology 9, Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Berichte und Kernkäfer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae). Basel. 333–376. (Dresden) 44, 60–84. Baker, B. R. (1992): Recorder’s Report for Entomology. – Scharf, S. (1991): Anmerkungen zu Tetratoma desmaresti The Reading Naturalist (London) 45, 29–39. Koch, K. (1968): Käferfauna der Rheinprovinz. – Decheni- Köhler, F. (2009): Die Totholzkäfer (Coleoptera) des Natur- (LATR. 1807) (Coleoptera, Tetratomidae). – Mitteilungen der waldreservates Laangmuer. – Zoologische und botanische Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 1, ana-Beihefte (Bonn) 13, I–VIII, 1–382. Bathon, H. (1988): Käferfunde der Jahre 1985 und 1986 Untersuchungen Laangmuer 2007–2008. – Naturwaldreser- 98-99. aus Hessen. – Hessische Faunistische Briefe 8, 29–36 und vate in Luxemburg (Luxemburg) 5, 48–115. 38-47. Koch, K. (1974): Erster Nachtrag zur Käferfauna der Rhein Sörensson (2007): Reviderad checklista över svenska provinz. – Decheniana (Bonn) 126, 191–265. Köhler, F. (2010): Die klimabedingte Veränderung der fjädervingar med atta för landet nya arter. – Entomologisk Bellmann, A. & N. Menke (2005): Bemerkenswerte und Totholzkäferfauna (Coleoptera) des nördlichen Rheinlandes Tidskrift 128, 185–202. neue Käferfunde aus dem Weser-Ems-Gebiet (Coleoptera) – Analysen zur Gesamtfauna und am Beispiel von Wieder- Koch, K. (1978): Zweiter Nachtrag zur Käferfauna der Rhein (Teil 6). – Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins holungsuntersuchungen in ausgewählten Naturwaldzellen. – Stumpf, TH. (1997): Die Rheinischen Arten von Ampedus Enneschte Bësch Enneschte

Bremen (Bremen) 45, 685–688. provinz. – Decheniana (Bonn) 131, 228–261. Ministerium für Umwelt und Naturschutz, Landwirtschaft und und Brachygonus – eine Revision (Col., Elateridae). – Mittei- |

Verbraucherschutz Nordrhein-Westfalen (Hrsg.), im Druck. lungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen Bense, U. & K.-U. Geis (1998): III. Holzkäfer, in: BÜCKING, Koch, K. (1989a): Die Käfer Mitteleuropas, Ökologie, Bd.1, (Bonn) 9, 47–77. W. (Hrsg.): Faunistische Untersuchungen in Bannwäldern. Carabidae bis Staphylinidae, Krefeld, Goecke & Evers. Köhler, F. (2011): Zweiter Nachtrag zum Verzeichnis der – Mitteilungen der Forstlichen Versuchs- und Forschungsan- Käfer Deutschlands. Entomologische Nachrichten und Tobes, R., A. Wevell von Krüger & U. Brockamp stalt Baden-Württemberg (Freiburg) 203, 45–117. Koch, K. (1989b): Die Käfer Mitteleuropas, Ökologie, Bd.2, Berichte (Dresden) 55 (Heft 2). – in Vorbereitung. (2008): Resultate der Waldstrukturaufnahme Enneschte Pselaphidae bis Lucanidae, Krefeld, Goecke & Evers. Bësch. – Naturwaldbericht (Luxemburg) 3, 1–61. Besuchet, C. & Sundt, A. (1971): 21. Familie: Ptiliidae, in: Köhler, F. & B. Klausnitzer (Hrsg.) (1998): Verzeichnis Freude, H., K. W. Harde & G. A. Lohse (Hrsg.): Die Käfer Koch, K. (1990): Dritter Nachtrag zur Käferfauna der Rhein der Käfer Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Trautner, J., G. Müller-Motzfeld & M. Bräunicke Mitteleuropas Band 3, Krefeld, 311–342. provinz. Teil I: Carabidae bis Scaphidiidae. – Decheniana Berichte Beiheft (Dresden) Beiheft 4, 1-185. (1998): Rote Liste der Sandlaufkäfer und Laufkäfer Deutsch- (Bonn) 143, 307–339. lands (Coleoptera: Cicindelidae et Carabidae) (Bearbeitungs- Braunert, C. & R. Gerend (1988): Checkliste der Lauf Kopetz, A., A. Weigel & W. Apfel (2008): Neue Käferar- stand: 1996), in: Binot, M., R. Bless, P. Boye, H. Gruttke & (Coleoptera) Totholzkäfer käfer (Coleoptera, Carabidae s. lat.) Luxemburgs. – Boll. Soc. Koch, K. (1992a): Die Käfer Mitteleuropas, Ökologie, Bd.3, ten (Col.) für die Fauna von Thüringen II. – Ent. Nachr. Ber. P. Pretscher (Bearb.): Rote Liste gefährdeter Tiere Deutsch- Nat. luxemb. (Luxemburg) 98, 169-184. Cerambycidae bis Curculionidae, Krefeld, Goecke & Evers. (Dreseden) 48, 231–240. lands. – Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz (Bonn-Bad Godesberg) 55, 159–167. Bruge, H., D. Drugmand & G. Haghebaert (2001): Koch, K. (1992b): Dritter Nachtrag zur Käferfauna der Lohse, G. A. & W. Lucht (Hrsg.) (1989): Die Käfer Mit Coleoptera Staphylinidae de Belgique et du Grand-Duché de Rheinprovinz. Teil II: Staphylinidae bis Byrrhidae. – Decheniana teleuropas. Erster Supplementband mit Katalogteil (Bd.12). Vorst, O. (1993): Ptinella errabunda nieuw voor de Neder- Luxembourg. Catalogue commenté et éléments de biogéo- (Bonn) 144, 32–92. Krefeld, Goecke & Evers. landse fauna (Coleoptera: Ptiliidae). – Entomologische Berich- graphie. – Bulletin S.R.B.E./K.B.V.E. 137, 139-172. ten (Amsterdam) 53, 174–175. Koch, K. (1993): Dritter Nachtrag zur Käferfauna der Rhein Lohse, G. A. & W. Lucht (Hrsg.) (1992): Die Käfer Mit brunne, G. (1976): Die Artengruppe des Philonthus sordidus provinz. Teil III: Ostomidae bis Platypodidae. – Decheniana teleuropas. Zweiter Supplementband mit Katalogteil (Bd.13). Vorst, O. & M. Sörensson (2005): On the Identity of Gravenhorst. Mit Beschreibung einer neuen Philonthus-Art (Bonn) 146, 203–271. Krefeld, Goecke & Evers. Acrotrichis nana STRAND, a Species distrinct from A. dispar aufgrund von statistischen Messungen. - Entomologische (Matthews) (Coleoptera: Ptiliidae). – Tijdschrift voor Entomo- Blätter (Krefeld) 72, 65–89. Köhler, F. (1991a): Anmerkungen zur ökologischen Bedeu- Lohse, G. A. & W. LUCHT (Hrsg.) (1994): Die Käfer Mit logie 148, 329–333. tung des Alt- und Totholzes in Naturwaldzellen - Erste Ergeb- teleuropas. Dritter Supplementband mit Katalogteil (Bd.14). Freude, H.; K. W. Harde & G. A. Lohse (Hrsg.) nisse der faunistischen Bestandserhebungen zur Käferfauna Krefeld, Goecke & Evers. Wagner, T. (1994): Die Brachypterolus-Arten in der Rhein- (1964–1983): Die Käfer Mitteleuropas Band 1–11, Krefeld, an Totholz in nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen. – NZ provinz, mit Hinweisen zur Determination (Col., Kateretidae). Goecke & Evers. NRW-Seminarberichte (Recklinghausen) 10, 14–18. Lucht, W. & Klausnitzer, B. (Hrsg.) (1998): Die Käfer – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleo- Mitteleuropas. Vierter Supplementband (Bd. 15). Jena. pterologen (Bonn) 4, 205–216. Geiser, R. (1998): Rote Liste der Käfer (Coleoptera), in: köhler, f. (1991b): Revision rheinischer Käfernachweise Binot, M., R. Bless, P. Boye, H. Gruttke & P. Pretscher nach dem ersten Supplementband zu den Käfern Mitteleu- Melke, A. (1997): Nowe dla fauny Polski gatunki kusako- Weiss, J. & F. Köhler (2005): Erfolgskontrolle von Maß- (Bearb.): Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. – ropas. Teil I: Carabidae bis Ptiliidae (Col., Carabidae, Hydra- watych (Coleoptera, Staphylinidae). – Wiad. Ent. (Poznań) 15, nahmen des Totholzschutzes im Wald. Einzelbaumschutz Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz (Bonn- enidae, Hydrochidae, Hydrophilidae, Histeridae, Leiodidae, 81– 84. oder Baumgruppenerhaltung? – LÖBF-Mitteilungen (Reck- Bad Godesberg) 55, 168–230. Ptiliidae). – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer linghausen) 2005/3, 26–29. Koleopterologen (Bonn) 1, 71–97. Meybohm, H. (1999): Meldungen zur Käferfauna von Gerend, R., F. Köhler & C. Braunert (2007): Die Schleswig Holstein, Hamburg und Nord Niedersachsen. 4. Totholzkäfer (Coleoptera) des „Schnellert“ bei Berdorf: köhler, f. (1994): Revision rheinischer Käfernachweise Teil. – Bombus (Hamburg) 3, 160–162. Anschrift des Verfassers ökologische Analyse der Xylobiontenfauna eines Altwaldes nach dem ersten Supplementband zu den Käfern Mitteleuro- in der luxemburgischen Sandsteinlandschaft. – Ferrantia 50, pas. Teil II: Staphylinidae, Pselaphidae (Col.). – Mitteilungen Möller, G. (2005): Grunderfassung und Bewertung von 265–296. der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) Holz bewohnenden Käfern der FFH-Richtlinie in saarlän- Frank Köhler, Strombergstr. 22a, 53332 Bornheim 4, 69–107. dischen FFH-Gebieten. Gutachten LUA (Saarbrücken), E-Mail: [email protected] Horion, A. (1956): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer. unveröffentlicht. Bd.V: Heteromera. Tutzing. köhler, f. (1996): Käferfauna in Naturwaldzellen und Wirt- schaftswald. Vergleichende Untersuchungen im Waldreservat Mousset, A. (1973): Atlas provisoire des insectes du Horion, A. (1961): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer, Kermeter in der Nordeifel. – Schriftenreihe LÖBF/LAfAO NRW Grand-Duché de Luxembourg. Coleoptera Cartes 1 à 226 Bd. VIII, Clavicornia II, Überlingen/Bodensee. (Recklinghausen) 6, 1‑283. (Carabidae). – Publication du Musée d’Histoire Naturelle et de l’Administration des Eaux et Forêts (Luxembourg). Horion, A. (1963): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer. Köhler, F. (1999): Die Totholzkäferfauna (Coleoptera) der Bd.IX: Staphylinidae, 1. Teil Micropeplinae bis Euaesthetinae. Naturwaldreservate „Mörderhäufel“ und „Stuttpferch“ im Müller, J., H. Bussler, U. Bense, H. Brustel, Überlingen/Bodensee. Bienwald in der nördlichen Oberrheinebene. – Mainzer natur- G. Flechtner, A. Fowles, M. Kahlen, G. Möller, wissenschaftliches Archiv (Mainz) 37, 213–280. H. Mühle, J. Schmidl, P. Zabransky (2005): Urwald relict Horion, A. (1967): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer., species – Saproxylic beetles indicating structural qualities Bd.XI: Staphylinidae, 3.Teil Habrocerinae bis Aleocharinae Köhler, F. (2000a): Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nörd- and habitat tradition. Urwaldrelikt-Arten – Xylobionte Käfer als (ohne Subtribus Athetae). Überlingen/Bodensee. lichen Rheinlandes. Vergleichende Studien zur Totholzkäferfauna Indikatoren für Strukturqualität und Habitattradition. – waldö- Deutschlands und deutschen Naturwaldforschung. Naturwald- kologie online (Freising) 2, 106–113. johnson, C. (1975): Five species of Ptiliidae (Col.) new to zellen in Nordrhein-Westfalen VIII. – Schriftenreihe LÖBF/LAfAO Britain, and corrections to the british list of the family. – Ento NRW (Recklinghausen) 18, 1-351. mologist’s Gazette 26, 211–223. 114115

9. Anhang: Systematisches Artenverzeichnis T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 01-.062-.009-. Agonum muelleri (Hbst., 1784) ...... 1 . . . Code und Name M = Mulmkäfer (xylodetriticol) Seltene Art (Spalte S) 01-.062-.023-. Agonum micans (Nicol., 1822) . . . . 1 . . . . . Nomenklatur und Systematik folgen den N = Nestkäfer (xylonidicol) im nördlichen Rheinland-Pfalz oder im 01-.0622.001-. Anchomenus dorsalis (Pont., 1763) ...... 1 . . . „ Käfern Mitteleuropas“ einschließlich P = Pilzkäfer (polyporicol) gesamten R = Rindenkäfer (corticol) Rheinland – Arten die bei Koch (1968 ff.) mit 01-.0631.003-. Limodromus assimilis (Payk., 1790) . . . 1 . 1 1 1 . . Nachträgen bis 1998 (Freude et al. S = Saftkäfer (succicol) detaillierten Fundmeldungen gelistet werden. R S 01-.065-.005-. Amara fulvipes (Serv., 1821) . . . . . 1 1 . . . 1964-1983, Lohse & Lucht 1989, 1992, 01-.065-.008-. Amara similata (Gyll., 1810) ...... 1 . . . 1994, Lucht & Klausnitzer 1998). Rote Liste / Gefährdung (Spalte R) Neufunde (Spalte N)

nach Roten Listen der Käfer Deutschlands N = Neufund für Luxemburg 01-.065-.026-. Amara familiaris (Duft., 1812) ...... 1 Totholzkäfer (Spalte T) (Geiser 1998, Trautner et al. 1998): W = Wiederfund nach über 50 Jahren 01-.066-.008-. Chlaenius vestitus (Payk., 1790) . . . . . 1 . . . . nach dem Verzeichnis der Totholzkäfer Bësch Enneschte

1 = vom Aussterben bedroht I = importierte Art |

3 S 01-.070-.009-. Badister collaris Motsch., 1844 1 . . 14 12 . . . . . Deutschlands 2 = stark gefährdet B = Bestätigung (bereits im NWR Laangmuer 01-.076-.001-. Demetrias atricapillus (L., 1758) . 2 1 ...... in Köhler (2000a) mit: 3 = gefährdet nachgewiesen) H = Holzkäfer (lignicol) V = Vorwarnliste 01-.079-.012-. Dromius quadrimaculatus (L., 1758) 3 . 3 . 2 4 . 3 2 2 Standorte (Spalten E01 bis E10) 01-.0792.004-. Philorhizus melanocephalus Dej., 1825 1 ...... Individuenzahlen an den Untersuchungs- 01-.0793.002-. Paradromius linearis (Ol., 1795) . 1 ...... Standorten E01 bis E10 1 S 01-.080-.001-. Syntomus obscuroguttatus (Duft., 1812) . . . 1 . . 1 1 . . Tabelle 11 Systematisches Artenverzeichnis zur Bestandserfassung der Totholzkäfer im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ 2008–2009. V 01-.086-.001-. Brachinus crepitans (L., 1758) . . 1 ......

03-.000-.000-. Familie HALIPLIDAE - Wassertreter (Coleoptera) Totholzkäfer

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 03-.002-.001-. Peltodytes caesus (Duft., 1805) ...... 1 1 1

01-.000-.000-. Familie CARABIDAE - Laufkäfer 03-.003-.004-. Haliplus lineatocollis (Marsh., 1802) 1 ...... 01-.004-.001-. Carabus coriaceus L., 1758 . 1 . . 1 . 1 . . 1 04-.000-.000-. Familie DYTISCIDAE - Schwimmkäfer

01-.004-.009-. Carabus auronitens F., 1792 . 1 . . 1 . . 2 . . 04-.008-.027-. Hydroporus memnonius Nicol., 1822 ...... 4 . . . 01-.004-.010-. Carabus problematicus Hbst., 1786 . 1 ...... 04-.021-.001-. Copelatus haemorrhoidalis (F., 1787) . 1 1 1 ......

01-.004-.012-. Carabus granulatus L., 1758 . 1 1 1 . 1 . 1 2 . 04-.024-.002-. Ilybius ater (Degeer, 1774) . . . 1 . 1 . . . . V 01-.006-.001-. Leistus spinibarbis (F., 1775) 1 ...... 04-.024-.003-. Ilybius fuliginosus (F., 1792) . . . . 2 . . . . . 01-.013-.001-. Loricera pilicornis (F., 1775) . . 1 ...... 05-.000-.000-. Familie GYRINIDAE - Taumelkäfer

01-.021-.006-. Trechus quadristriatus (Schrk., 1781) 1 4 1 2 1 1 4 1 1 . 05-.002-.006-. Gyrinus substriatus Steph., 1828 . . . . . 1 . . . . 01-.0271.001-. Paratachys bistriatus (Duft., 1812) 15 3 11 6 6 3 6 3 7 1 07-.000-.000-. Familie HYDRAENIDAE - Langtasterwasserkäfer

S 01-.029-.086-. Bembidion minimum (F., 1792) . 1 ...... 07-.001-.002-. Hydraena britteni Joy, 1807 . . . . . 1 . . . .

01-.029-.090-. Bembidion quadrimaculatum (L., 1761) 2 . 1 . . . . . 1 . S 07-.001-.003-. Hydraena riparia Kug., 1794 . . . . 2 . . . . .

01-.029-.098-. Bembidion biguttatum (F., 1779) ...... 1 . 07-.001-.019-. Hydraena gracilis Germ., 1824 ...... 1 . . . V 01-.029-.102-. Bembidion guttula (F., 1792) . 1 . . 1 . . . 2 . 07-.002-.008-. Ochthebius minimus (F., 1792) ...... 1 . . . 01-.029-.103-. Bembidion lunulatum (Geoffr., 1785) 1 . 2 ...... 09-.000-.000-. Familie HYDROPHILIDAE - Wasserfreunde

01-.037-.001-. Anisodactylus binotatus (F., 1787) . . 1 . . . 1 . . . 09-.0011.008-. Helophorus grandis Ill., 1798 . . . 1 ...... S 01-.038-.001-. Diachromus germanus (L., 1758) . 1 1 . . . 1 . 2 . 09-.0011.009-. Helophorus aquaticus (L., 1758) ...... 1 . .

01-.041-.031-. Harpalus distinguendus (Duft., 1812) . . . . . 1 . . . . 09-.0011.0152. Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 2 . 1 ......

01-.041-.045-. Harpalus latus (L., 1758) ...... 1 . S 09-.0011.0221. Helophorus obscurus Muls., 1844 1 1 2 . 3 1 . . 2 . S 01-.0411.005-. Ophonus ardosiacus Lutshnik, 1922 3 3 ...... 09-.0011.027-. Helophorus granularis (L., 1761) ...... 1 . . 1 01-.0411.017-. Ophonus puncticeps (Steph., 1828) 3 4 1 ...... 09-.002-.004-. Sphaeridium lunatum F., 1792 ...... 1 . . .

01-.0412.001-. Pseudoophonus rufipes( Degeer, 1774) . 1 ...... 1 . 09-.003-.005-. Cercyon impressus (Sturm, 1807) ...... 1 . . S 01-.0412.002-. Pseudoophonus griseus (Panz., 1797) 2 3 . . . . . 1 . . 09-.003-.008-. Cercyon melanocephalus (L., 1758) 1 ...... 1 .

01-.045-.002-. Bradycellus verbasci (Duft., 1812) 12 3 2 1 . 5 2 3 6 . S 09-.003-.010-. Cercyon bifenestratus Küst., 1851 . 1 ......

S 01-.046-.002-. Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825) ...... 1 . . 09-.003-.011-. Cercyon lateralis (Marsh., 1802) 24 1 2 1 6 1 4 1 . 4

01-.046-.004-. Acupalpus meridianus (L., 1761) ...... 1 . 09-.003-.012-. Cercyon laminatus Shp., 1873 1 ......

V 01-.046-.008-. Acupalpus dubius Schilsky, 1888 1 . 1 3 1 . . . . . 09-.003-.017-. Cercyon pygmaeus (Ill., 1801) 2 . . . 1 . . . . .

3 S 01-.046-.010-. Acupalpus exiguus (Dej., 1829) ...... 1 . . . 09-.003-.023-. Cercyon analis (Payk., 1798) 2 . . . 1 . . . 1 .

01-.051-.015-. Pterostichus vernalis (Panz., 1796) . . 1 . 1 . . . . . 09-.004-.001-. Megasternum obscurum (Marsh., 1802) 3 . 6 1 11 . 6 2 4 . 01-.051-.024-. Pterostichus oblongopunctatus (F., 1787) 4 3 . . . . 1 1 2 1 09-.005-.001-. Cryptopleurum minutum (F., 1775) 9 3 1 1 . 1 . . 1 .

01-.051-.026-. Pterostichus niger (Schall., 1783) ...... 2 . . . 09-.005-.003-. Cryptopleurum subtile Shp., 1884 2 ...... 01-.052-.002-. Molops piceus (Panz., 1793) . . . . . 2 . . . . 09-.008-.001-. Hydrobius fuscipes (L., 1758) 5 2 . 8 12 3 4 . . 2

01-.053-.002-. Abax parallelepipedus (Pill.Mitt., 1783) ...... 1 . . 1 09-.010-.001-. Anacaena globulus (Payk., 1798) . . . . . 2 3 . . . 116117

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10

09-.010-.0021. Anacaena lutescens (Steph., 1829) 2 3 1 . 2 . 2 . . . 3 S 16-.011-.010-. Agathidium nigrinum Sturm, 1807 5 . 1 . 1 1 . 1 4 .

S 09-.013-.009-. Enochrus coarctatus (Gredl., 1863) . . . . 1 . . . . . R 16-.011-.013-. Agathidium nigripenne (F., 1792) 1 2 . . 1 2 1 3 2 4

09-.014-.001-. Cymbiodyta marginella (F., 1792) 1 ...... 16-.011-.014-. Agathidium atrum (Payk., 1798) 3 . . 1 . . 2 3 2 . 10-.000-.000-. Familie HISTERIDAE - Stutzkäfer 16-.011-.015-. Agathidium seminulum (L., 1758) . 9 . 1 16 11 6 2 . 5

R S N 10-.002-.002-. Plegaderus vulneratus (Panz., 1797) ...... 1 . . 16-.011-.016-. Agathidium laevigatum Er., 1845 . . 1 ......

M 3 10-.002-.004-. Plegaderus dissectus Er., 1839 28 26 75 2 17 5 2 49 46 41 16-.011-.018-. Agathidium badium Er., 1845 1 . . 2 4 1 2 4 2 .

M 10-.005-.003-. Abraeus perpusillus (Marsh., 1802) 115 8 62 99 31 11 158 68 147 13 18-.000-.000-. Familie SCYDMAENIDAE - Ameisenkäfer

M 1 S 10-.0071.001-. Aeletes atomarius (Aube, 1842) . . 1 ...... 18-.004-.006-. Cephennium gallicum Ganglb., 1899 6 14 15 27 25 22 77 35 11 24 Enneschte Bësch Enneschte

10-.009-.002-. Gnathoncus nannetensis (Mars., 1862) 1 ...... 2 18-.005-.001-. Neuraphes elongatulus (Müll.Kunze, 1822) 9 9 . 4 14 8 6 7 5 5

S 10-.009-.004-. Gnathoncus buyssoni Auzat, 1917 . . . . 1 . . . . 1 M S 18-.005-.005-. Neuraphes carinatus (Muls., 1861) . . . . . 1 2 . . 2

10-.016-.002-. Dendrophilus pygmaeus (L., 1758) . . . 1 ...... M S B 18-.005-.012-. Neuraphes plicicollis Rtt., 1879 1 ......

R 10-.020-.001-. Paromalus flavicornis (Hbst., 1792) 5 5 22 4 6 3 3 17 25 10 S 18-.005-.019-. Neuraphes praeteritus Rye, 1872 . . . . 1 1 . . . 12

R S 10-.020-.002-. Paromalus parallelepipedus (Hbst., 1792) 1 2 5 1 3 . . 10 4 1 18-.007-.003-. Stenichnus scutellaris (Müll.Kunze, 1822) . . . 1 . . . . 2 .

10-.029-.008-. Margarinotus striola (Sahlb., 1819) . . . 1 ...... 18-.007-.008-. Stenichnus collaris (Müll.Kunze, 1822) 10 1 . 3 . 5 . 2 4 4

12-.000-.000-. Familie SILPHIDAE - Aaskäfer M S 18-.007-.010-. Stenichnus bicolor (Denny, 1825) ...... 2

12-.001-.002-. Necrophorus humator (Gled., 1767) . . . . 1 . . . . . M 3 S 18-.008-.002-. Microscydmus minimus (Chaud., 1845) 1 . 1 . 2 . . 4 . 2 (Coleoptera) Totholzkäfer

12-.001-.006-. Necrophorus vespilloides Hbst., 1783 . 1 . 1 ...... S 18-.009-.005-. Euconnus pubicollis (Müll.Kunze, 1822) . . . 3 . 17 . . . .

12-.001-.008-. Necrophorus vespillo (L., 1758) . . . . . 1 . . . . S 18-.009-.028-. Euconnus fimetarius( Chaud., 1845) 1 ......

12-.004-.001-. Oiceoptoma thoracica (L., 1758) . . . 1 . 1 . . . . S 18-.010-.002-. Scydmaenus rufus Müll.Kunze, 1822 1 . 1 . 1 . . . 2 2

12-.006-.001-. Xylodrepa quadrimaculata (Scop., 1772) . 2 ...... 21-.000-.000-. Familie PTILIIDAE - Federflügler

12-.009-.001-. Phosphuga atrata (L., 1758) . . . 2 ...... M 3 S 21-.001-.001-. Nossidium pilosellum (Marsh., 1802) . . 1 ......

13-.000-.000-. Familie LEPTINIDAE - Pelzflohkäfer M 3 S 21-.002-.001-. Ptenidium gressneri Er., 1845 2 . . 33 . . 6 . . .

13-.001-.001-. Leptinus testaceus Müll., 1817 ...... 1 . N 21-.002-.008-. Ptenidium formicetorum Kr., 1851 . . . 36 ......

14-.000-.000-. Familie CHOLEVIDAE - Nestkäfer 21-.002-.014-. Ptenidium nitidum (Heer, 1841) . 1 ......

14-.001-.004-. Ptomaphagus sericatus (Chaud., 1845) . . 1 2 . . 1 . . . M S N 21-.012-.002-. Ptinella limbata (Heer, 1841) 4 . . . . 2 . 1 1 .

N 3 S 14-.002-.001-. Nemadus colonoides (Kr., 1851) . 1 1 . . . . 1 1 1 M 21-.012-.004-. Ptinella aptera (Guer., 1839) . . . 2 . 1 2 . 1 89

14-.005-.001-. Nargus velox (Spence, 1815) . . 1 1 ...... M S N 21-.012-.008-. Ptinella errabunda Johns., 1975 . . . . 32 . . 39 34 9

14-.005-.003-. Nargus wilkinii (Spence, 1815) 2 4 7 4 2 3 1 5 2 1 M 21-.013-.001-. Pteryx suturalis (Heer, 1841) 13 13 14 4 31 22 30 16 10 18

14-.005-.005-. Nargus anisotomoides (Spence, 1815) ...... 1 . . . P 3 S 21-.017-.001-. Baeocrara variolosa (Muls.Rey, 1867) . . . . 1 . . . . .

14-.010-.001-. Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815) . 1 . 1 . . 3 . . 1 21-.019-.002-. Acrotrichis montandonii (Allib., 1844) 1 . . 2 . . 4 1 . .

14-.010-.002-. Sciodrepoides fumatus (Spence, 1915) . . 1 ...... S N 21-.019-.0061. Acrotrichis nana Vorst&Soerensson, 2005 ...... 2 . . 1

S 14-.011-.002-. Catops longulus Kelln., 1846 . . . . . 2 . 2 . . 21-.019-.015-. Acrotrichis intermedia (Gillm., 1845) 6 5 15 15 66 31 5 3 2 .

14-.011-.003-. Catops coracinus Kelln., 1846 ...... 1 . . 1 21-.019-.019-. Acrotrichis sitkaensis (Motsch., 1845) 5 5 . 1 2 . . 2 1 1

14-.011-.007-. Catops tristis (Panz., 1793) 2 1 1 2 . . . . . 1 23-.000-.000-. Familie STAPHYLINIDAE - Kurzflügler

14-.011-.010-. Catops neglectus Kr., 1852 ...... 2 . . . P 23-.0022.001-. Scaphidium quadrimaculatum Ol., 1790 11 . 1 . . . 1 7 . .

14-.011-.017-. Catops fuliginosus Er., 1837 . 1 . . . 1 . 2 . 1 P 23-.0023.001-. Scaphisoma agaricinum (L., 1758) . . 1 5 1 1 3 2 4 7

14-.011-.020-. Catops picipes (F., 1792) . . . . 1 2 4 2 . 5 P S 23-.0023.003-. Scaphisoma boleti (Panz., 1793) . . 1 16 ......

14-.0111.001-. Apocatops nigritus (Er., 1837) 1 . . 3 ...... M 23-.005-.001-. Phloeocharis subtilissima Mannh., 1830 2 5 1 1 . 6 3 2 . 2

15-.000-.000-. Familie COLONIDAE - Kolonistenkäfer 23-.008-.001-. Megarthrus depressus (Payk., 1789) . 3 1 . . 1 . 1 . .

15-.001-.015-. Colon brunneum (Latr., 1807) . 1 ...... 1 23-.008-.004-. Megarthrus sinuatocollis (Lacord., 1835) 1 . 2 . . 5 . . . .

16-.000-.000-. Familie LEIODIDAE - Schwammkugelkäfer 23-.008-.006-. Megarthrus denticollis (Beck, 1817) . . 1 3 . 1 4 . . .

16-.004-.001-. Colenis immunda (Sturm, 1807) . . . . . 2 . . 1 . 23-.009-.001-. Proteinus ovalis Steph., 1834 . 2 . . 4 1 1 . . . P 16-.007-.001-. Anisotoma humeralis (F., 1792) 2 6 13 13 1 1 . 6 43 18 23-.009-.004-. Proteinus brachypterus (F., 1792) 30 5 3 39 10 2 17 15 . 5

P B 16-.007-.003-. Anisotoma castanea (Hbst., 1792) . 6 ...... 1 . 23-.009-.005-. Proteinus atomarius Er., 1840 ...... 1 . . .

P 16-.007-.005-. Anisotoma orbicularis (Hbst., 1792) . 3 1 5 1 1 1 . 1 . 23-.009-.006-. Proteinus laevigatus Hochh., 1872 ...... 1 . . .

16-.009-.001-. Amphicyllis globus (F., 1792) . 1 ...... S 23-.0091.002-. Micropeplus staphylinoides (Marsh., 1802) 1 4 1 2 1 . 1 3 3 .

16-.011-.003-. Agathidium varians (Beck, 1817) . 5 5 1 . 3 . 4 2 4 23-.010-.016-. Eusphalerum minutum (F., 1792) . . . 1 2 . . . . .

B 16-.011-.007-. Agathidium rotundatum (Gyll., 1827) ...... 2 . . . 23-.010-.021-. Eusphalerum abdominale (Grav., 1806) . 1 ......

S 16-.011-.008-. Agathidium confusum Bris., 1863 . . 2 2 4 3 1 . . . 23-.010-.022-. Eusphalerum luteum (Marsh., 1802) 1 . 1 . 1 1 . . 7 4 118119

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10

N 23-.010-.024-. Eusphalerum signatum (Märk., 1857) ...... 2 8 . 23-.055-.094-. Stenus impressus Germ., 1824 . . . 1 1 4 2 . . 3

23-.010-.031-. Eusphalerum sorbi (Gyll., 1810) 3 . . . 2 . . . . . 23-.059-.008-. Paederus riparius (L., 1758) . 1 . . . 2 . . . .

N 23-.010-.033-. Eusphalerum atrum (Heer, 1838) 27 14 . 6 1 . . . . 1 23-.061-.003-. Rugilus rufipes (Germ., 1836) 3 1 1 . 1 2 1 3 . .

23-.010-.034-. Eusphalerum florale (Panz., 1793) . . . 1 1 3 . . . 3 23-.062-.004-. Medon brunneus (Er., 1839) 2 4 2 2 3 3 1 4 . .

P 23-.011-.001-. Acrulia inflata (Gyll., 1813) 1 1 6 1 1 1 . 2 4 . S 23-.062-.009-. Medon apicalis (Kr., 1857) 2 ......

N 3 S 23-.014-.004-. Phyllodrepa nigra (Grav., 1806) . 1 . . . 1 1 . . . 23-.065-.002-. Lithocharis nigriceps (Kr., 1859) 15 2 13 . . . . . 2 .

M S 23-.014-.012-. Phyllodrepa ioptera (Steph., 1834) . 1 4 1 1 3 3 4 1 3 23-.066-.001-. Scopaeus laevigatus (Gyll., 1827) 4 1 . . 1 1 2 . 2 .

M 3 S 23-.0141.001-. Hapalaraea pygmaea (Payk., 1800) . . . . 1 1 . . . 1 23-.068-.023-. Lathrobium brunnipes (F., 1792) 2 . 3 . 1 . . . . . Enneschte Bësch Enneschte

23-.015-.005-. Omalium rivulare (Payk., 1789) 2 5 . 6 16 18 14 5 2 7 23-.068-.024-. Lathrobium fovulum Steph., 1833 . 1 ......

23-.015-.019-. Omalium rugatum Muls.Rey, 1880 . . . 1 ...... 23-.068-.028-. Lathrobium longulum Grav., 1802 . . . . . 1 1 . . .

R 23-.016-.006-. Phloeonomus punctipennis Thoms., 1867 2 3 . . 2 3 1 3 1 4 23-.075-.002-. Leptacinus intermedius Donisth., 1936 . . 1 ......

R 2 23-.016-.007-. Phloeonomus minimus (Er., 1839) 12 2 6 4 9 4 5 3 2 6 R 23-.078-.001-. Nudobius lentus (Grav., 1806) . . . 1 1 . 1 1 . .

R S 23-.0161.002-. Xylostiba bosnicus (Bernh., 1902) 1 1 1 1 . . 2 2 . 2 23-.079-.003-. Gyrohypnus atratus (Heer, 1839) . . . 3 ......

R 23-.0162.001-. Phloeostiba planus (Payk., 1792) 46 34 62 26 17 19 51 20 28 11 23-.080-.005-. Xantholinus tricolor (F., 1787) . . . . 1 . . . . .

23-.017-.003-. Xylodromus brunnipennis (Steph., 1834) . . . . . 1 . . . . 23-.080-.010-. Xantholinus linearis (Ol., 1795) . . 1 . . . . 1 1 .

R 3 S 23-.023-.001-. Phyllodrepoidea crenata Ganglb., 1895 1 8 10 2 1 2 2 1 5 2 23-.080-.014-. Xantholinus rhenanus Coiff., 1962 ...... 1 (Coleoptera) Totholzkäfer

23-.025-.002-. Anthobium atrocephalum (Gyll., 1827) 2 2 6 5 2 . 2 9 3 2 23-.080-.015-. Xantholinus longiventris Heer, 1839 1 1 ......

23-.025-.003-. Anthobium unicolor (Marsh., 1802) . 2 . 1 . . 1 4 . 1 M 3 23-.0801.001-. Hypnogyra glabra (Nordm., 1837) 1 1 9 . 2 6 . 2 7 4

23-.032-.003-. Lesteva longoelytrata (Goeze, 1777) . 1 2 1 . . . . 2 . M 23-.081-.001-. Atrecus affinis (Payk., 1789) 4 6 4 4 3 2 6 1 4 4

23-.035-.013-. Anthophagus angusticollis (Mannh., 1830) . 1 . . . . 1 . . . 23-.082-.001-. Othius punctulatus (Goeze, 1777) . . . 1 1 2 3 . . .

23-.040-.001-. Syntomium aeneum (Müll., 1821) 2 1 . . 2 2 . . 1 3 23-.082-.005-. Othius myrmecophilus Kiesw., 1843 1 1 2 2 . 3 8 4 3 10

3 S 23-.043-.001-. Manda mandibularis (Gyll., 1827) 1 ...... 23-.083-.002-. Neobisnius procerulus (Grav., 1806) 4 . 2 . 2 . . . . .

3 S 23-.044-.002-. Planeustomus palpalis (Er., 1839) 1 . 3 . 5 1 3 . . . N 23-.088-.006-. Philonthus subuliformis (Grav., 1802) 1 2 . . . . 1 2 . .

23-.046-.006-. Carpelimus bilineatus (Steph., 1834) ...... 1 23-.088-.010-. Philonthus debilis (Grav., 1802) ...... 1 . .

23-.046-.008-. Carpelimus rivularis (Motsch., 1860) 1 2 4 ...... 23-.088-.023-. Philonthus cognatus Steph., 1832 . . 1 . . . . 1 . .

S 23-.046-.011-. Carpelimus fuliginosus (Grav., 1802) 1 ...... 23-.088-.026-. Philonthus succicola Thoms., 1860 . . 1 . 3 1 3 . . 2

23-.046-.015-. Carpelimus impressus (Lacord., 1835) 14 . . . 6 1 3 . 1 1 S N 23-.088-.0362. Philonthus pseudoparcus Brunne, 1976 1 ......

23-.046-.017-. Carpelimus corticinus (Grav., 1806) . 3 3 1 5 2 . 2 . 1 23-.088-.039-. Philonthus carbonarius (Grav., 1810) ...... 1 . .

23-.046-.029-. Carpelimus pusillus (Grav., 1802) 27 . 20 1 . . . 1 . . 23-.088-.047-. Philonthus fimetarius (Grav., 1802) 1 . 4 . . 1 3 . . 2

23-.046-.032-. Carpelimus elongatulus (Er., 1839) . . . . 1 . 1 . . 2 23-.088-.053-. Philonthus quisquiliarius (Gyll., 1810) 1 . . . 1 . . . . .

23-.048-.001-. Oxytelus sculptus Grav., 1806 1 . 1 . . . . . 1 . R 23-.090-.009-. Gabrius splendidulus (Grav., 1802) 4 5 15 10 12 9 6 6 13 42

S 23-.048-.0011. Oxytelus migrator Fauv., 1904 4 4 5 . . . . 3 4 . 23-.090-.018-. Gabrius nigritulus (Grav., 1802) ...... 1 . . .

S 23-.048-.007-. Oxytelus piceus (L., 1767) 2 . 3 ...... 23-.090-.023-. Gabrius coxalus Hochh., 1871 2 . . . 2 . . 2 1 .

S 23-.048-.008-. Oxytelus laqueatus (Marsh., 1802) ...... 3 . . 23-.092-.001-. Ontholestes tessellatus (Geoffr., 1785) ...... 1 . . .

23-.0481.003-. Anotylus rugosus (F., 1775) 45 7 13 10 18 3 1 2 3 . 23-.099-.024-. Ocypus melanarius (Heer, 1839) . . . 1 ......

23-.0481.007-. Anotylus sculpturatus (Grav., 1806) 1 2 1 4 5 1 1 4 1 1 N 3 S 23-.103-.001-. Velleius dilatatus (F., 1787) 4 7 3 . 4 1 . . . .

23-.0481.011-. Anotylus nitidulus (Grav., 1802) ...... 1 2 . N 3 S 23-.104-.002-. Quedius truncicola Fairm.Lab., 1856 1 . . . . . 1 . . .

23-.0481.022-. Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) 5 1 17 3 46 1 . 1 3 . 23-.104-.005-. Quedius lateralis (Grav., 1802) 1 1 . . 1 . 2 2 . .

23-.049-.001-. Platystethus arenarius (Geoffr., 1785) ...... 1 1 . 23-.104-.008-. Quedius ochripennis (Menetr., 1832) ...... 1

23-.049-.008-. Platystethus nitens (Sahlb., 1832) . . 2 . . . . . 1 . 23-.104-.013-. Quedius cruentus (Ol., 1795) 3 11 17 17 11 20 29 43 34 37

S 23-.050-.017-. Bledius opacus (Block, 1799) . . 1 ...... M 3 S 23-.104-.014-. Quedius brevicornis Thoms., 1860 3 . . . 2 . 2 . . .

23-.055-.026-. Stenus bimaculatus Gyll., 1810 ...... 1 . . . 23-.104-.016-. Quedius mesomelinus (Marsh., 1802) 12 21 26 14 41 24 17 13 2 23

23-.055-.044-. Stenus argus Grav., 1806 . . . 1 ...... M 23-.104-.018-. Quedius maurus (Sahlb., 1830) ...... 1

23-.055-.050-. Stenus pusillus Steph., 1833 . . . 1 . . 1 . . . R S N 23-.104-.019-. Quedius xanthopus Er., 1839 1 ......

23-.055-.052-. Stenus nanus Steph., 1833 ...... 1 23-.104-.022-. Quedius cinctus (Payk., 1790) 1 . . 4 . 1 1 1 . .

23-.055-.070-. Stenus fulvicornis Steph., 1833 . . 1 ...... 23-.104-.025-. Quedius fuliginosus (Grav., 1802) . . . . 1 . . . . .

23-.055-.071-. Stenus tarsalis Ljungh, 1804 . . . . . 2 . . . . 23-.104-.038-. Quedius picipes (Mannh., 1830) . . 2 . . 1 . . . .

23-.055-.091-. Stenus picipes Steph., 1833 . . . 1 ...... 23-.104-.043-. Quedius suturalis Kiesw., 1847 ...... 1 . 120121

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10

23-.104-.055-. Quedius lucidulus Er., 1839 ...... 1 . . . R 23-.132-.006-. Placusa pumilio (Grav., 1802) 50 92 97 69 59 76 88 158 74 72

23-.104-.064-. Quedius nitipennis (Steph., 1833) ...... 1 . R 23-.133-.001-. Homalota plana (Gyll., 1810) . 1 1 . . 1 . . . 1

23-.107-.001-. Habrocerus capillaricornis (Grav., 1806) 3 6 10 2 9 5 10 23 24 3 R 23-.134-.001-. Anomognathus cuspidatus (Er., 1839) ...... 1 .

23-.108-.001-. Trichophya pilicornis (Gyll., 1810) . . . . 1 . . . . . R 23-.141-.001-. Leptusa pulchella (Mannh., 1830) 16 5 2 3 10 9 2 2 7 8

23-.1091.003-. Ischnosoma splendidus (Grav., 1806) . . . . 1 . . . . . R 23-.141-.004-. Leptusa fumida (Er., 1839) 1 3 . . . . 1 2 2 2

23-.111-.003-. Lordithon thoracicus (F., 1777) . . . . . 7 1 . 1 12 23-.141-.006-. Leptusa ruficollis( Er., 1839) 2 3 2 . 1 1 . 8 5 .

23-.111-.005-. Lordithon exoletus (Er., 1839) ...... 1 9 R S 23-.142-.001-. Euryusa castanoptera Kr., 1856 . . 1 . . 1 1 1 2 10

23-.111-.006-. Lordithon trinotatus (Er., 1839) 7 . 2 4 2 9 50 45 . 20 N 23-.142-.002-. Euryusa optabilis Heer, 1839 1 . . . . . 3 . 1 . Enneschte Bësch Enneschte

23-.111-.007-. Lordithon lunulatus (L., 1761) . . 11 5 1 . 4 . 8 2 P 23-.147-.001-. Bolitochara obliqua Er., 1837 2 . 8 4 1 2 . . 10 .

P 2 S 23-.1111.001-. Carphacis striatus (Ol., 1794) ...... 1 P 23-.147-.002-. Bolitochara bella Märk., 1844 . 6 . . 1 2 . 2 . .

23-.113-.001-. Sepedophilus littoreus (L., 1758) 3 . . 3 . 1 1 . 1 . P 23-.147-.003-. Bolitochara mulsanti Shp., 1875 1 1 . . 1 2 . . 1 .

M 23-.113-.002-. Sepedophilus testaceus (F., 1792) 4 3 4 1 1 3 17 3 16 19 P 23-.147-.005-. Bolitochara lucida (Grav., 1802) 6 2 3 . 1 2 3 2 33 2

S 23-.113-.0022. Sepedophilus marshami (Steph., 1832) . . 2 . 3 . . . 1 . S 23-.148-.002-. Autalia longicornis Scheerp., 1947 5 36 26 148 5 46 44 19 . 17

23-.113-.003-. Sepedophilus immaculatus (Steph., 1832) . . . . . 4 . . . 2 23-.148-.003-. Autalia rivularis (Grav., 1802) 6 . 2 ...... 1

M 23-.113-.005-. Sepedophilus bipunctatus (Grav., 1802) . 3 2 4 4 1 2 . 4 7 N 23-.149-.001-. Cordalia obscura (Grav., 1802) 3 ......

23-.114-.001-. Tachyporus nitidulus (F., 1781) . 3 1 2 . . . 1 6 . 23-.166-.014-. Aloconota gregaria (Er., 1839) 3 1 2 . . . . 4 1 . (Coleoptera) Totholzkäfer

23-.114-.002-. Tachyporus obtusus (L., 1767) . . . 4 1 . 4 . . . 23-.168-.001-. Amischa analis (Grav., 1802) 4 14 14 6 7 7 4 18 18 5

23-.114-.005-. Tachyporus solutus Er., 1839 1 . 1 2 . 1 . 1 . 1 23-.180-.003-. Geostiba circellaris (Grav., 1806) . 1 1 1 3 . . 1 1 1

23-.114-.007-. Tachyporus hypnorum (F., 1775) 1 . 1 1 ...... 23-.182-.001-. Dinaraea angustula (Gyll., 1810) . 1 . . . 1 . . . .

S 23-.114-.0081. Tachyporus dispar (Payk., 1789) ...... 1 . R 23-.182-.002-. Dinaraea aequata (Er., 1837) . . . . . 1 . . . .

23-.114-.010-. Tachyporus atriceps Steph., 1832 . . . . . 1 . . . 1 R 23-.182-.003-. Dinaraea linearis (Grav., 1802) . . . . . 1 . . . 4

23-.114-.012-. Tachyporus ruficollis Grav., 1802 ...... 4 23-.188-.004-. Atheta elongatula (Grav., 1802) . . 1 ......

23-.117-.004-. Tachinus humeralis Grav., 1802 2 . 1 3 ...... 3 S 23-.188-.005-. Atheta hygrobia (Thoms., 1856) . . 1 . . . 8 . . .

23-.117-.006-. Tachinus subterraneus (L., 1758) ...... 1 . . . 23-.188-.006-. Atheta hygrotopora (Kr., 1856) . . . 1 2 1 . . . .

S 2 S 23-.117-.008-. Tachinus bipustulatus (F., 1792) 2 2 1 1 4 5 3 1 . 8 23-.188-.045-. Atheta nigricornis (Thoms., 1852) 5 4 5 4 7 10 12 18 4 4

23-.117-.013-. Tachinus signatus Grav., 1802 1 . . . . . 2 . . . S 23-.188-.064-. Atheta benickiella Brundin, 1948 3 . . 1 . . 5 2 . .

23-.117-.014-. Tachinus laticollis Grav., 1802 . . 2 ...... N 23-.188-.072-. Atheta inquinula (Grav., 1802) ...... 1 . . .

3 S 23-.123-.004-. Myllaena elongata (Matth., 1838) . . . . . 1 . . . . 23-.188-.109-. Atheta sodalis (Er., 1837) 2 3 4 5 3 3 5 1 . 1

P S 23-.126-.003-. Oligota granaria Er., 1837 ...... 2 3 23-.188-.110-. Atheta gagatina (Baudi, 1848) . . 8 . . . . 1 . .

N 23-.126-.004-. Oligota parva Kr., 1862 ...... 2 . 23-.188-.111-. Atheta pallidicornis (Thoms., 1856) . . 2 5 . . 4 . . 1

N 23-.126-.009-. Oligota pumilio Kiesw., 1858 . . . . . 1 . . . . 3 S 23-.188-.112-. Atheta hybrida (Shp., 1869) ...... 2 . .

23-.1261.001-. Holobus flavicornis (Lacord., 1835) . . 1 ...... P 23-.188-.126-. Atheta picipes (Thoms., 1856) ...... 1 . 1 2

P 3 S 23-.1261.002-. Holobus apicatus (Er., 1837) ...... 2 . 23-.188-.136-. Atheta fungi (Grav., 1806) 16 33 25 34 14 7 10 15 12 2

23-.1262.001-. Cypha longicornis (Payk., 1800) ...... 1 . 23-.188-.155-. Atheta dadopora (Thoms., 1867) . 2 63 7 . 1 . 1 1 1

23-.129-.001-. Encephalus complicans Steph., 1832 ...... 1 . S 23-.188-.157-. Atheta canescens (SHP., 1869) 1 ......

23-.130-.004-. Gyrophaena affinis Mannh., 1830 14 1 2 329 ...... 23-.188-.158-. Atheta sordidula (Er., 1837) . . 2 . . 1 1 . . .

23-.130-.009-. Gyrophaena gentilis Er., 1839 1 . 4 . 3 14 1 1 3 20 23-.188-.159-. Atheta celata (Er., 1837) . 2 ......

P 23-.130-.011-. Gyrophaena minima Er., 1837 . 1 7 . 2 20 2 1 . 10 N 23-.188-.165-. Atheta castanoptera (Mannh., 1831) . . . 1 ......

P 23-.130-.017-. Gyrophaena bihamata Thoms., 1867 . . . . . 125 . . . 220 23-.188-.178-. Atheta aeneicollis (Shp., 1869) . 1 ......

S 23-.130-.021-. Gyrophaena joyioides Wüsth., 1937 . . 14 . . 2 . . 3 15 23-.188-.179-. Atheta laticollis (Steph., 1832) ...... 1 . .

P 23-.130-.022-. Gyrophaena angustata (Steph., 1832) . . . . . 1 . . . . 23-.188-.183-. Atheta ravilla (Er., 1839) . 2 5 19 3 2 4 2 1 2

P 23-.130-.023-. Gyrophaena strictula Er., 1839 . 1 ...... P 23-.188-.188-. Atheta oblita (Er., 1839) . . 4 . . . 1 2 . 1

P 3 S 23-.130-.024-. Gyrophaena polita (Grav., 1802) . . . . . 21 . . 8 . 23-.188-.198-. Atheta britanniae Bernh.scheerp., 1926 . 7 99 23 3 . . . . . P S 23-.130-.025-. Gyrophaena boleti (L., 1758) ...... 1 . 23-.188-.199-. Atheta crassicornis (F., 1792) 9 8 244 67 15 27 47 36 26 42

P 3 23-.1301.001-. Agaricochara latissima (Steph., 1832) . . 4 7 1 93 1 5 11 2 S 23-.188-.208-. Atheta nigripes (Thoms., 1856) . 3 1 3 ......

R 2 S 23-.131-.001-. Cyphea curtula (Er., 1837) ...... 1 . 23-.188-.211-. Atheta marcida (Er., 1837) 20 36 5 23 7 9 13 29 . 4

R S 23-.132-.002-. Placusa depressa Maekl., 1845 1 ...... 23-.188-.223-. Atheta longicornis (Grav., 1802) . 1 ......

R 23-.132-.003-. Placusa tachyporoides (Waltl, 1838) 22 27 27 21 48 19 4 12 17 40 S 23-.1881.010-. Acrotona muscorum (BRIS., 1860) ...... 2 . 122123

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10

S 3 S 23-.194-.001-. Thamiaraea cinnamomea (Grav., 1802) 88 194 80 275 554 918 510 145 56 789 27-.000-.000-. Familie CANTHARIDAE - Weichkäfer

S 2 S 23-.194-.002-. Thamiaraea hospita (Märk., 1844) 14 17 3 5 29 1 35 3 4 9 27-.002-.005-. Cantharis fusca L., 1758 . 4 12 4 ......

R 23-.201-.001-. Phloeopora teres (Grav., 1802) ...... 1 . . 1 27-.002-.008-. Cantharis pellucida F., 1792 1 . 1 1 1 . . . . .

R 23-.201-.004-. Phloeopora testacea (Mannh., 1830) . 1 1 4 . 1 . 1 . 1 27-.002-.009-. Cantharis fulvicollis F., 1792 . . . . . 1 . . . .

R 23-.201-.006-. Phloeopora corticalis (Grav., 1802) 2 . . 1 1 . 2 1 3 4 27-.002-.018-. Cantharis nigricans (Müll., 1776) . . . . 1 . . . . .

23-.203-.003-. Ilyobates nigricollis (Payk., 1800) ...... 1 . . . 27-.002-.025-. Cantharis decipiens Baudi, 1871 . . 2 1 . . 2 1 2 1

2 S 23-.208-.002-. Amarochara bonnairei (Fauv., 1865) 1 ...... 27-.002-.027-. Cantharis rufa L., 1758 1 7 1 1 ......

23-.210-.001-. Ocalea badia Er., 1837 6 1 4 1 3 . . 1 . 1 27-.002-.028-. Cantharis cryptica Ashe, 1947 . . . 1 ...... Enneschte Bësch Enneschte

23-.219-.001-. Mniusa incrassata (Muls.Rey, 1852) . . 1 . 1 . . . . 3 27-.002-.029-. Cantharis pallida Goeze, 1777 . . . 4 . . 1 . . .

23-.223-.009-. Oxypoda acuminata (Steph., 1832) . 2 . 5 . . 1 . . . S N 27-.0022.002-. Metacantharis clypeata (Ill., 1798) ...... 1 . . .

23-.223-.018-. Oxypoda brevicornis (Steph., 1832) . . . . . 1 . . 1 . 27-.003-.005-. Absidia rufotestacea (Letzn., 1845) . . . . 1 . . . . .

23-.223-.034-. Oxypoda alternans (Grav., 1802) 16 53 7 40 17 9 22 21 6 16 27-.005-.001-. Rhagonycha lutea (Müll., 1764) . 4 4 . 1 . . . 2 1

S 23-.223-.046-. Oxypoda brachyptera (Steph., 1832) . . . . . 1 . . . . 27-.005-.002-. Rhagonycha fulva (Scop., 1763) . . . . 1 . . . . .

23-.223-.049-. Oxypoda annularis Mannh, 1830 . . . 1 2 . 2 . 2 1 27-.005-.003-. Rhagonycha translucida (Kryn., 1832) ...... 1 . .

S N 23-.223-.050-. Oxypoda flavicornis Kr., 1856 ...... 4 1 1 . 27-.005-.005-. Rhagonycha testacea (L., 1758) . . . . 1 . 1 . . .

23-.223-.060-. Oxypoda haemorrhoa (Mannh, 1830) 1 ...... 27-.005-.006-. Rhagonycha limbata Thoms., 1864 . 3 1 1 ...... (Coleoptera) Totholzkäfer

3 S N 23-.227-.001-. Stichoglossa semirufa (Er., 1839) ...... 1 . . 27-.005-.008-. Rhagonycha lignosa (Müll., 1764) . 6 1 . 1 . 1 5 . .

23-.234-.002-. Haploglossa villosula (Steph., 1832) 3 2 . 2 1 1 1 2 1 2 27-.005-.014-. Rhagonycha gallica Pic, 1923 . 1 ......

3 23-.234-.004-. Haploglossa marginalis (Grav., 1806) . . . 1 . . . . 1 . S 27-.006-.001-. Cratosilis denticollis (Schumm., 1844) . . 2 ......

23-.235-.001-. Tinotus morion (Grav., 1802) . . . 1 . 1 . . . . M 27-.008-.001-. Malthinus punctatus (Geoffr., 1785) 1 3 4 2 . . . 1 2 .

23-.237-.015-. Aleochara sparsa Heer, 1839 5 14 7 7 10 8 38 70 26 22 M 27-.008-.002-. Malthinus seriepunctatus Kiesw., 1851 1 ......

S 23-.237-.016-. Aleochara stichai Likovsky, 1965 . . . . . 1 5 . . . M S 27-.008-.006-. Malthinus glabellus Kiesw., 1852 . 14 1 . . . . 1 . .

S 23-.237-.026-. Aleochara sanguinea (L., 1758) . . . . 1 . . . . . M S 27-.008-.010-. Malthinus frontalis (Marsh., 1802) . . 1 ...... 24-.000-.000-. Familie PSELAPHIDAE - Palpenkäfer M 27-.009-.012-. Malthodes minimus (L., 1758) 1 4 6 14 3 5 9 15 21 8

R 24-.002-.002-. Bibloporus bicolor (Denny, 1825) 6 2 3 6 9 12 10 3 16 26 M 27-.009-.016-. Malthodes marginatus (Latr., 1806) . . . . . 4 . 2 2 2

R S 24-.002-.003-. Bibloporus minutus Raffr., 1914 4 2 2 3 3 . . . . . M 27-.009-.024-. Malthodes spathifer Kiesw., 1852 3 ......

M S 24-.006-.001-. Euplectus nanus (Reichb., 1816) . 1 ...... M 27-.009-.999-. Malthodes sp. 1 4 1 . . . 1 . 1 .

M S 24-.006-.003-. Euplectus piceus Motsch., 1835 . 1 . . . . 1 . 1 . 29-.000-.000-. Familie MALACHIIDAE - Zipfelkäfer

M 2 S 24-.006-.006-. Euplectus infirmus Raffr., 1910 ...... 7 1 1 1 H 29-.006-.0032. Malachius bipustulatus (L., 1758) 2 1 5 4 2 . . 1 7 .

M S B 24-.006-.013-. Euplectus punctatus Muls., 1861 1 ...... 3 B 29-.0063.006-. Clanoptilus elegans (Ol., 1790) . . 1 ......

M 24-.006-.015-. Euplectus karsteni (Reichb., 1816) 1 1 ...... 1 29-.007-.002-. Anthocomus fasciatus (L., 1758) ...... 1 . .

M S 24-.006-.016-. Euplectus fauveli Guillb., 1888 . . . . . 1 . . . 1 29-.014-.003-. Axinotarsus marginalis (Cast., 1840) ...... 1 2 . .

M 3 S N 24-.012-.001-. Trichonyx sulcicollis (Reichb., 1816) . . 1 ...... 30-.000-.000-. Familie MELYRIDAE - Wollhaarkäfer

24-.017-.001-. Bythinus macropalpus Aubé, 1833 . . . 1 1 . . . . . R 30-.002-.001-. Aplocnemus impressus (Marsh., 1802) 1 ......

24-.017-.002-. Bythinus burrelli Denny, 1825 . . . . 1 2 . . . . R 30-.002-.002-. Aplocnemus nigricornis (F., 1792) ...... 1 . . .

24-.018-.008-. Bryaxis puncticollis (Denny, 1825) . . 1 . 13 5 1 . 1 6 R 30-.005-.005-. Dasytes cyaneus (F., 1775) . . . 1 . . . 2 1 .

24-.018-.023-. Bryaxis curtisii (Leach, 1817) 7 1 13 1 20 27 6 9 3 2 R 30-.005-.007-. Dasytes virens (Marsh., 1802) 2 ......

24-.018-.032-. Bryaxis bulbifer (Reichb., 1816) . . . . 1 2 . . . . R 30-.005-.008-. Dasytes plumbeus (Müll., 1776) 9 22 13 14 4 . 4 2 1 2

24-.019-.001-. Tychus niger (Payk., 1800) 1 ...... S 30-.007-.001-. Dolichosoma lineare (Rossi, 1794) . 1 ......

24-.021-.001-. Brachygluta fossulata (Reichb., 1816) . 1 . . . . 1 2 . . 31-.000-.000-. Familie CLERIDAE - Buntkäfer 25-.000-.000-. Familie LYCIDAE - Rotdeckenkäfer H 3 31-.002-.001-. Tillus elongatus (L., 1758) 15 4 9 1 7 . 2 15 3 .

M S 25-.002-.001-. Pyropterus nigroruber (Degeer, 1774) . . . . 1 . . . . . R 31-.007-.001-. Thanasimus formicarius (L., 1758) . 1 . . . 3 1 . 1 . M S 25-.004-.001-. Platycis minutus (F., 1787) . . 1 ...... 321.000-.000-. Familie TROGOSSITIDAE - Flachkäfer 251.000-.000-. Familie OMALISIDAE - Rotdeckenkäfer R 321.001-.001-. Nemosoma elongatum (L., 1761) . . . . 1 . . 2 4 .

251.001-.001-. Omalisus fontisbellaquaei Geoffr. 1785 . 1 . . 4 . 1 . . . 33-.000-.000-. Familie LYMEXYLONIDAE - Werftkäfer 26-.000-.000-. Familie LAMPYRIDAE - Leuchtkäfer H 33-.001-.001-. Hylecoetus dermestoides (L., 1761) 3 5 2 . 6 1 2 2 2 3

3 26-.003-.001-. Phosphaenus hemipterus (Goeze, 1777) 1 ...... 124125

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 34-.000-.000-. Familie ELATERIDAE - Schnellkäfer 44-.000-.000-. Familie HETEROCERIDAE - Sägekäfer

M S 34-.001-.019-. Ampedus pomorum (Hbst., 1784) . 1 . . . 1 . 1 . . 44-.002-.006-. Heterocerus fenestratus (Thunb., 1784) . 1 ......

M 3 S N 34-.001-.021-. Ampedus nigroflavus( Goeze, 1777) ...... 1 . 45-.000-.000-. Familie DERMESTIDAE - Speckkäfer 34-.009-.001-. Dalopius marginatus (L., 1758) . . . 1 2 . . 1 . . N 3 45-.006-.001-. Megatoma undata (L., 1758) ...... 1 1 1 .

34-.010-.002-. Agriotes pallidulus (Ill., 1807) 7 1 6 14 8 1 2 1 4 . 45-.007-.001-. Ctesias serra (F., 1792) . . 1 ......

34-.010-.003-. Agriotes acuminatus (Steph., 1830) 44 18 9 27 6 . 1 5 5 28 45-.008-.007-. Anthrenus verbasci (L., 1767) 39 . 1 ......

34-.010-.007-. Agriotes pilosellus (Schönh., 1817) 3 2 5 . 1 . . . . . 45-.008-.014-. Anthrenus fuscus Ol., 1789 . . 1 ...... 34-.010-.011-. Agriotes obscurus (L., 1758) . . . 1 ...... 47-.000-.000-. Familie BYRRHIDAE - Pillenkäfer Enneschte Bësch Enneschte

34-.010-.014-. Agriotes sputator (L., 1758) . 1 ...... 47-.012-.001-. Porcinolus murinus (F., 1794) . 1 . . . . 1 . . .

M 34-.016-.002-. Melanotus rufipes (Hbst., 1784) 14 3 10 10 5 2 7 12 17 9 S 47-.014-.001-. Chaetophora spinosa (RossI, 1794) . 1 3 . . . . 1 . .

M S 34-.016-.003-. Melanotus castanipes (Payk., 1800) ...... 1 . 49-.000-.000-. Familie BYTURIDAE - Blütenfresser

H S 34-.030-.001-. Calambus bipustulatus (L., 1767) 7 4 . . . 1 1 . . 2 49-.001-.001-. Byturus tomentosus (Degeer, 1774) 2 3 . 2 3 11 2 6 18 7

H 3 34-.031-.001-. Hypoganus inunctus (Lacord., 1835) 3 7 1 1 1 1 2 2 2 . 49-.001-.002-. Byturus ochraceus (Scriba, 1790) 11 22 1 7 22 4 14 2 1 36

M 2 34-.033-.002-. Denticollis rubens Pill.Mitt., 1783 ...... 1 . 2 1 491.000-.000-. Familie BOTHRIDERIDAE - Schwielenkäfer

M 34-.033-.004-. Denticollis linearis (L., 1758) 1 1 . 10 3 2 3 . 5 5 R 1 S 491.003-.002-. Oxylaemus variolosus (Duf., 1843) . . . 1 ......

34-.034-.001-. Cidnopus pilosus (Leske, 1785) . 1 1 ...... 492.000-.000-. Familie CERYLONIDAE - Rindenkäfer (Coleoptera) Totholzkäfer 34-.0341.001-. Kibunea minutus (L., 1758) 1 . 1 ...... M 492.002-.001-. Cerylon fagi BRIS., 1867 12 9 11 5 22 16 38 121 67 13 34-.041-.001-. Athous haemorrhoidalis (F., 1801) 9 29 11 6 9 1 49 15 14 2 M 492.002-.002-. Cerylon histeroides (F., 1792) 2 5 5 4 6 6 18 31 33 29

34-.041-.002-. Athous vittatus (F., 1792) 15 54 17 23 14 3 20 46 25 7 M 492.002-.003-. Cerylon ferrugineum Steph., 1830 10 3 18 6 7 11 17 47 60 14

34-.041-.003-. Athous subfuscus (Müll., 1767) 1 2 5 . 1 1 . 2 4 . 493.000-.000-. Familie SPHAEROSOMATIDAE - Kugelkäfer

34-.041-.011-. Athous bicolor (Goeze, 1777) 1 1 1 1 2 2 1 1 . . 493.001-.007-. Sphaerosoma pilosum (Panz., 1793) 1 . 1 2 1 . . 2 1 .

36-.000-.000-. Familie EUCNEMIDAE - Kammkäfer S 493.001-.008-. Sphaerosoma piliferum (Müll., 1821) ...... 1 . H 36-.001-.001-. Melasis buprestoides (L., 1761) 4 3 2 . 1 1 . . 3 . 50-.000-.000-. Familie NITIDULIDAE - Glanzkäfer

H 3 36-.003-.001-. Eucnemis capucina Ahr., 1812 4 1 1 . . 1 . . 1 . R 50-.006-.002-. Carpophilus sexpustulatus (F., 1791) 8 7 8 4 10 2 5 4 1 4

H 3 S 36-.008-.002-. Dirhagus pygmaeus (F., 1792) . 7 1 2 2 . . . 5 . 50-.008-.005-. Meligethes flavimanus Steph., 1830 1 1 . 5 . . 2 . . .

H 3 S 36-.008-.004-. Dirhagus lepidus (Rosh., 1847) . . 2 . . 1 1 5 5 . 50-.008-.011-. Meligethes coracinus Sturm, 1845 . . . . . 1 . . 1 .

H S 36-.0101.001-. Epiphanis cornutus Eschz., 1829 . 1 . . 1 . . . . . S 50-.008-.013-. Meligethes coeruleovirens Först., 1849 ...... 1 . . .

H 3 S 36-.011-.001-. Hylis olexai Palm, 1955 . . 14 2 2 . . 1 3 . 50-.008-.014-. Meligethes aeneus (F., 1775) 78 44 98 120 34 13 39 54 71 15

H 3 S 36-.011-.002-. Hylis cariniceps Rtt., 1902 . 4 2 . 1 . . . . . 50-.008-.016-. Meligethes viridescens (F., 1787) . 2 1 28 18 2 2 1 1 2

H S 36-.011-.003-. Hylis foveicollis (Thoms., 1874) 1 . 3 1 1 . 1 1 1 1 50-.008-.030-. Meligethes brunnicornis Sturm, 1845 . . . . 2 1 . . . 4

37-.000-.000-. Familie THROSCIDAE - Hüpfkäfer 50-.008-.055-. Meligethes carinulatus Förster, 1849 ...... 1 1 . .

37-.001-.002-. Trixagus dermestoides (L., 1767) 4 1 . . 1 . 1 4 1 3 50-.009-.001-. Epuraea melanocephala (Marsh., 1802) . 2 . . . 1 1 . . 1

S 37-.001-.0033. Trixagus meybohmi Leseigneur, 2005 1 . . . . . 1 3 3 . S S 50-.009-.002-. Epuraea guttata (Ol., 1811) 22 40 26 51 26 126 191 60 63 256

S 37-.001-.006-. Trixagus obtusus (Curt., 1827) 2 4 1 4 2 5 12 . . 23 S S 50-.009-.003-. Epuraea fuscicollis (Steph., 1832) 10 19 7 . 7 . 1 . . .

S 37-.002-.001-. Aulonothroscus brevicollis (Bonv., 1859) 25 1 . . . . 6 3 . 5 R 50-.009-.005-. Epuraea neglecta (Heer, 1841) ...... 1 .

38-.000-.000-. Familie BUPRESTIDAE - Prachtkäfer R 50-.009-.007-. Epuraea pallescens (Steph., 1832) 1 . . . . . 1 . 1 .

R 38-.020-.004-. Agrilus laticornis (Ill., 1803) ...... 1 . 1 R 50-.009-.015-. Epuraea marseuli Rtt., 1872 2 4 6 3 7 1 1 2 2 4

H S 38-.020-.011-. Agrilus olivicolor Kiesw., 1857 . 2 ...... R B 50-.009-.016-. Epuraea pygmaea (Gyll., 1808) ...... 3

381.000-.000-. Familie CLAMBIDAE - Punktkäfer R S 50-.009-.018-. Epuraea binotata Rtt., 1872 ...... 1

S 381.002-.0011. Clambus simsoni Blackburn, 1902 1 . . . 1 . . . . . R S 50-.009-.020-. Epuraea terminalis (Mannh, 1843) 1 . . . . 1 . . . 1

S 381.002-.002-. Clambus punctulum (Beck, 1817) . 2 5 . 1 1 . 2 1 . 50-.009-.027-. Epuraea unicolor (Ol., 1790) . 3 3 4 7 8 11 7 15 10

381.002-.007-. Clambus armadillo (Degeer, 1774) 1 . 2 1 . . 1 . 1 . P 50-.009-.028-. Epuraea variegata (Hbst., 1793) 1 . 1 1 . 1 . . 1 . 40-.000-.000-. Familie SCIRTIDAE - Sumpffieberkäfer 50-.009-.033-. Epuraea aestiva (L., 1758) 2 3 . 1 . . 2 2 5 .

40-.002-.001-. Microcara testacea (L., 1767) . . . 1 1 . . . . . S 50-.009-.038-. Epuraea ocularis Fairm., 1849 . . . . . 1 1 1 . 2

40-.003-.001-. Cyphon coarctatus Payk., 1799 . . 1 2 1 2 14 . . . S 50-.013-.001-. Soronia punctatissima (Ill., 1794) 2 1 . 1 1 . . 1 . .

S 40-.003-.006-. Cyphon ochraceus Steph., 1830 . . . 3 12 1 1 . . 1 50-.013-.002-. Soronia grisea (L., 1758) 5 20 15 21 11 61 73 106 52 63 S 40-.003-.008-. Cyphon phragmiteticola NYH., 1955 ...... 1 . . . 50-.015-.001-. Pocadius ferrugineus (F., 1775) 1 . . 5 . . . . 1 .

40-.003-.011-. Cyphon padi (L., 1758) ...... 1 . . . 50-.015-.002-. Pocadius adustus Rtt., 1888 1 . 3 . . . . . 1 . 126127

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10

P 50-.019-.002-. Cychramus luteus (F., 1787) 24 10 1 1 1 4 16 52 2 1 55-.008-.039-. Cryptophagus scutellatus Newm., 1834 ...... 1

S 50-.020-.001-. Cryptarcha strigata (F., 1787) . . . 3 3 138 321 69 75 244 55-.008-.042-. Cryptophagus pilosus Gyll., 1827 2 3 . 2 1 . . 2 . .

S 50-.020-.002-. Cryptarcha undata (Ol., 1790) 2 2 1 . . 91 1106 240 64 173 55-.014-.011-. Atomaria pusilla (Payk., 1798) 1 . 1 . . . 1 . . .

R 50-.021-.001-. Glischrochilus quadriguttatus (F., 1776) 45 90 59 64 111 20 45 24 16 25 55-.014-.014-. Atomaria fuscata (Schönh., 1808) . 3 6 2 3 2 7 4 1 1

50-.021-.002-. Glischrochilus hortensis (Geoffr., 1785) ...... 1 2 1 55-.014-.016-. Atomaria lewisi Rtt., 1877 8 . 35 . 1 . . . . .

R 50-.021-.003-. Glischrochilus quadripunctatus (L., 1758) . 1 ...... 55-.014-.025-. Atomaria atricapilla Steph., 1830 2 2 13 ......

R 50-.022-.001-. Pityophagus ferrugineus (L., 1761) 2 1 . 1 1 . 1 1 . 1 P S 55-.014-.033-. Atomaria turgida Er., 1846 2 . 1 2 3 1 1 . . 5

501.000-.000-. Familie KATERETIDAE - Riedgrasglanzkäfer 55-.014-.036-. Atomaria testacea Steph., 1830 . 1 2 1 ...... Enneschte Bësch Enneschte

501.001-.001-. Kateretes pedicularius (L., 1758) . . . . 3 . 1 . . . P 3 S B 55-.014-.041-. Atomaria diluta Er., 1846 . . . . 1 . . . . .

501.001-.003-. Kateretes rufilabris (Latr., 1807) . . 1 ...... 55-.014-.045-. Atomaria nigrirostris Steph., 1830 . . . . 2 . . . . 2

501.002-.001-. Heterhelus scutellaris (Heer, 1841) ...... 1 . . P S 55-.014-.051-. Atomaria pulchra Er., 1846 . . . . 1 . 1 . . .

501.003-.001-. Brachypterus urticae (F., 1792) 1 . 19 . 5 . 2 215 1 2 P 2 S 55-.014-.054-. Atomaria bella Rtt., 1875 . . . . 2 . . . . .

N 501.005-.002-. Brachypterolus linariae (Steph., 1830) . 1 . 1 ...... S 55-.016-.0011. Ephistemus reitteri Casey, 1900 84 5 27 1 ...... 52-.000-.000-. Familie MONOTOMIDAE - Rindenglanzkäfer 551.000-.000-. Familie LANGURIIDAE - Getreidekäfer

52-.0001.003-. Monotoma angusticollis (Gyll., 1827) . . . 50 ...... S 551.005-.001-. Cryptophilus integer (Heer, 1838) 1 ......

52-.0001.005-. Monotoma picipes Hbst., 1793 2 2 1 1 . . . 1 . . 56-.000-.000-. Familie PHALACRIDAE - Glattkäfer (Coleoptera) Totholzkäfer

52-.0001.009-. Monotoma longicollis (Gyll., 1827) . . 1 ...... 56-.002-.001-. Olibrus aeneus (F., 1792) ...... 1 . .

R 52-.001-.003-. Rhizophagus depressus (F., 1792) . . . 1 2 . . 1 1 . 56-.002-.010-. Olibrus liquidus Er, 1845 1 ......

R 52-.001-.006-. Rhizophagus perforatus er., 1845 7 34 81 23 27 5 2 2 1 4 56-.003-.001-. Stilbus testaceus (Panz., 1797) 1 ......

R 52-.001-.008-. Rhizophagus dispar (Payk., 1800) . 1 6 1 1 6 . 3 2 1 56-.003-.002-. Stilbus atomarius (L., 1767) . . . . 1 . . . . . R 52-.001-.009-. Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) 20 120 40 20 37 18 87 199 57 63 561.000-.000-. Familie LAEMOPHLOEIDAE - Halsplattkäfer R S 52-.001-.010-. Rhizophagus nitidulus (F., 1798) ...... 2 R 561.002-.001-. Placonotus testaceus (F., 1787) 4 3 3 . 3 . 1 1 2 2

R S 52-.001-.012-. Rhizophagus parvulus (Payk., 1800) 1 . . . . . 1 3 . . R S 561.004-.001-. Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) . 7 1 . 2 . . . . . 53-.000-.000-. Familie CUCUJIDAE - Plattkäfer 58-.000-.000-. Familie LATRIDIIDAE - Moderkäfer

R S 53-.015-.001-. Pediacus depressus (Hbst., 1797) 1 3 6 . . 1 1 1 2 3 P 3 S 58-.003-.0081. Latridius hirtus (Gyll., 1827) 5 1 3 2 1 1 2 5 2 4

R 1 S 53-.015-.002-. Pediacus dermestoides (F., 1792) 6 7 8 3 10 19 5 9 7 10 P 1 S 58-.003-.0101. Latridius consimilis (Mannh, 1844) ...... 1 .

531.000-.000-. Familie SILVANIDAE - Raubplattkäfer P 3 S 58-.004-.009-. Enicmus brevicornis (Mannh, 1844) ...... 1 . 2 .

531.004-.001-. Ahasverus advena (Waltl, 1834) 4 . 2 ...... P S 58-.004-.010-. Enicmus fungicola Thoms., 1868 . . . . 1 . . . . .

R S 531.006-.001-. Silvanus bidentatus (F., 1792) 1 . 1 2 1 . 1 . 1 5 58-.004-.012-. Enicmus rugosus (Hbst., 1793) 5 4 8 4 5 8 11 7 5 9

R 531.006-.002-. Silvanus unidentatus (F., 1792) ...... 1 . . P 2 S 58-.004-.013-. Enicmus testaceus (Steph., 1830) 2 13 28 9 10 15 14 81 54 14

R S 531.007-.001-. Silvanoprus fagi (Guer., 1844) . . 1 1 1 . . . . . 58-.004-.014-. Enicmus transversus (Ol., 1790) 1 1 1 3 . 4 2 3 . 1

R 531.011-.001-. Uleiota planata (L., 1761) 4 1 4 . . 5 5 1 3 12 58-.004-.015-. Enicmus histrio Joytomlin, 1910 2 7 1 3 1 2 . 3 . .

54-.000-.000-. Familie EROTYLIDAE - Pilzkäfer P 2 S 58-.004-.016-. Enicmus atriceps Hansen, 1962 ...... 1 1 4 .

P 54-.002-.003-. Triplax russica (L., 1758) 2 . 4 . . . . . 1 . 58-.0041.001-. Dienerella elongata (Curt., 1830) . . 1 1 ......

P 2 S 54-.002-.008-. Triplax lepida (Fald., 1835) 2 ...... S 58-.0041.0021. Dienerella clathrata (Mannh., 1844) 1 4 2 1 3 7 9 42 6 .

P 1 S 54-.002-.009-. Triplax rufipes (F., 1775) . . 3 ...... 58-.005-.0011. Cartodere constricta (Gyll., 1827) 1 ...... 1 . .

P 54-.003-.004-. Dacne bipustulata (Thunb., 1781) 1 . 3 . . . . 1 . 1 58-.005-.0031. Cartodere nodifer (Westw., 1839) 2 1 14 5 7 6 2 3 4 2

541.000-.000-. Familie BIPHYLLIDAE - Buchenpilzkäfer 58-.0061.002-. Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) 1 1 . . . 1 . . 1 .

P S 541.002-.001-. Diplocoelus fagi Guer., 1844 1 1 3 . 2 2 2 8 5 1 P S 58-.0061.006-. Stephostethus alternans (Mannh., 1844) . . . 3 1 . 1 . . .

55-.000-.000-. Familie CRYPTOPHAGIDAE - Schimmelkäfer P 58-.0061.007-. Stephostethus rugicollis (Ol., 1790) . 1 ......

P 3 S 55-.007-.001-. Pteryngium crenatum (F., 1798) ...... 1 P S 58-.007-.016-. Corticaria linearis (Payk., 1798) ...... 4 .

55-.008-.019-. Cryptophagus pubescens Sturm, 1845 3 . 1 2 3 . 1 1 1 2 M S 58-.007-.018-. Corticaria longicollis (Zett., 1838) ...... 1 . . .

N 2 S B 55-.008-.020-. Cryptophagus micaceus Rey, 1889 . . . . . 5 7 4 1 6 58-.007-.021-. Corticaria elongata (Gyll., 1827) 1 2 . 1 2 1 . 1 . 3

55-.008-.027-. Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) 27 31 51 11 36 26 51 39 27 78 58-.008-.002-. Corticarina similata (Gyll., 1827) . . . 1 ......

55-.008-.030-. Cryptophagus distinguendus Sturm, 1845 . . 3 . . . 3 2 . . 58-.008-.005-. Corticarina fuscula (Gyll., 1827) . 3 ......

55-.008-.034-. Cryptophagus scanicus (L., 1758) . . . . . 1 . . 1 1 58-.0081.001-. Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) 7 30 6 2 11 15 27 2 3 6

55-.008-.035-. Cryptophagus pallidus Sturm, 1845 3 5 8 4 1 . 5 14 5 1 58-.009-.0011. Melanophthalma curticollis (Mannh., 1844) ...... 1 . 128129

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 59-.000-.000-. Familie MYCETOPHAGIDAE - Baumschwammkäfer 68-.000-.000-. Familie ANOBIIDAE - Pochkäfer P 3 S 59-.002-.001-. Triphyllus bicolor (F., 1792) 2 . 2 79 2 1 6 4 1 . H 68-.001-.002-. Hedobia imperialis (L., 1767) 1 . . 1 . . . 2 . .

P 59-.003-.001-. Litargus connexus (Geoffr., 1785) 30 26 13 1 4 4 10 64 28 3 H 3 68-.004-.002-. Ochina ptinoides (Marsh., 1802) . . . 1 . 1 . . . 18

P S 59-.003-.002-. Litargus balteatus Lec., 1856 2 1 3 1 . 2 1 3 5 3 H 68-.005-.001-. Xestobium plumbeum (Ill., 1801) 1 1 . . . . . 3 . . P S 59-.004-.001-. Mycetophagus quadripustulatus (L., 1761) . 1 6 . 2 . . . 5 . H 68-.005-.002-. Xestobium rufovillosum (Degeer, 1774) . . 1 ......

P 1 S N 59-.004-.002-. Mycetophagus ater (Rtt., 1879) . . 1 . . . . 1 . . H 68-.007-.012-. Ernobius mollis (L., 1758) 2 ...... P 3 59-.004-.003-. Mycetophagus piceus (F., 1792) 4 7 1 2 3 8 5 7 6 14 68-.009-.001-. Stegobium paniceum (L., 1758) . . 1 ...... P 59-.004-.006-. Mycetophagus atomarius (F., 1792) . . 5 1 ...... H 2 S 68-.010-.002-. Gastrallus laevigatus (Ol., 1790) 1 3 1 . 1 . . . . . Enneschte Bësch Enneschte

S 59-.004-.007-. Mycetophagus quadriguttatus Müll., 1821 . . 2 . . . . . 1 . H 3 S 68-.012-.003-. Anobium inexspectatum Lohse, 1954 . . . 1 . . . . . 3 P 3 S 59-.004-.008-. Mycetophagus multipunctatus F., 1792 1 . 1 . 1 1 . 5 9 . H 68-.012-.004-. Anobium nitidum F., 1792 1 1 6 . 1 . 1 . 1 2 P 2 S 59-.004-.010-. Mycetophagus populi F., 1798 2 . . . . . 1 . . . H 68-.012-.005-. Anobium costatum Arrag., 1830 . . . 1 . 1 . 1 . . 59-.005-.001-. Typhaea stercorea (L., 1758) . 1 ...... H 68-.012-.006-. Anobium fulvicorne Sturm, 1837 . 5 1 2 . 1 3 3 1 1 60-.000-.000-. Familie COLYDIIDAE - Rindenkäfer H 3 S 68-.012-.011-. Anobium denticolle (Creutz., 1796) 3 . 5 . . . 1 1 . 1 R 60-.013-.001-. Synchita humeralis (F., 1792) 3 2 . 2 . . . 2 . . H 68-.014-.001-. Ptilinus pectinicornis (L., 1758) 58 29 35 3 88 5 5 168 41 1

P 3 60-.014-.001-. Cicones variegatus (Hellw., 1792) 2 . 16 . 2 2 1 3 12 8 H 3 S 68-.022-.003-. Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 1 ......

P 3 S N 60-.014-.003-. Cicones undatus (Guer., 1844) ...... 4 . . P S 68-.022-.0042. Dorcatoma minor Zahradnik, 1993 . . 4 . 1 . . . 2 . (Coleoptera) Totholzkäfer R 3 S 60-.018-.001-. Colydium elongatum (F., 1787) 1 . 1 . . . . . 1 . P 3 S 68-.022-.006-. Dorcatoma dresdensis Hbst., 1792 1 . 3 ...... 601.000-.000-. Familie CORYLOPHIDAE - Faulholzkäfer P 2 S 68-.022-.007-. Dorcatoma robusta Strand, 1938 . . 2 . . . . . 2 .

601.004-.001-. Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) 1 2 2 1 . . 1 . . . 69-.000-.000-. Familie PTINIDAE - Diebskäfer

P S 601.008-.004-. Orthoperus mundus Matth., 1885 10 5 8 2 2 7 3 3 5 9 H 69-.008-.004-. Ptinus rufipes Ol., 1790 . 13 13 . . . . . 4 . 62-.000-.000-. Familie COCCINELLIDAE - Marienkäfer S 69-.008-.013-. Ptinus subpilosus Sturm, 1837 10 9 48 2 . 3 5 10 15 10

62-.006-.002-. Rhyzobius chrysomeloides (Hbst., 1792) . 1 ...... 70-.000-.000-. Familie OEDEMERIDAE - Scheinbockkäfer

62-.008-.009-. Scymnus rubromaculatus (Goeze, 1777) ...... 1 . H S 70-.007-.0021. Ischnomera cyanea (F., 1792) . 1 ......

62-.008-.010-. Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 . . . . . 1 1 2 . . 711.000-.000-. Familie SALPINGIDAE - Scheinrüssler 62-.017-.001-. Aphidecta obliterata (L., 1758) 1 ...... R 711.005-.001-. Vincenzellus ruficollis (Panz., 1794) 11 1 2 . . 1 . . 4 . 62-.023-.002-. Adalia decempunctata (L., 1758) . . . 1 ...... R 711.006-.002-. Salpingus planirostris (F., 1787) 7 5 4 4 1 1 3 2 . 1 62-.025-.003-. Coccinella septempunctata L., 1758 1 ...... R 711.006-.003-. Salpingus ruficollis (L., 1761) 11 18 12 8 22 3 7 5 8 3

S 62-.028-.002-. Harmonia axyridis (Pallas, 1773) 1 2 1 1 ...... 72-.000-.000-. Familie PYROCHROIDAE - Feuerkäfer S 62-.031-.001-. Calvia decemguttata (L., 1767) 1 . 1 1 1 1 5 1 2 1 R 72-.001-.001-. Pyrochroa coccinea (L., 1761) . . 3 ...... 62-.032-.001-. Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) . . . 1 1 . . . 2 . R 72-.001-.002-. Pyrochroa serraticornis (Scop., 1763) ...... 1 1 . . 3 62-.035-.001-. Halyzia sedecimguttata (L., 1758) . 1 1 1 ...... 73-.000-.000-. Familie SCRAPTIIDAE - Seidenkäfer

3 S 62-.036-.001-. Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761) . 1 1 . 1 1 . 3 2 1 H 3 S 73-.001-.003-. Scraptia fuscula Müll., 1821 . 2 ...... 62-.037-.001-. Psyllobora vigintiduopunctata (L., 1758) . 1 . 1 . . . 1 3 . H 2 S 73-.003-.001-. Cyrtanaspis phalerata (Germ., 1831) . . . . 1 . . . . . 63-.000-.000-. Familie ASPIDIPHORIDAE - Staubpilzkäfer H 73-.004-.001-. Anaspis humeralis (F., 1775) . . 2 4 1 . . 1 1 .

P 63-.001-.001-. Sphindus dubius (Gyll., 1808) ...... 1 H 3 S 73-.004-.006-. Anaspis lurida Steph., 1832 . . 1 . . . 1 . . .

P 63-.002-.001-. Arpidiphorus orbiculatus (Gyll., 1808) . . 3 . . 2 1 4 . 2 H 73-.004-.010-. Anaspis maculata (Geoffr., 1785) 19 2 23 22 11 . 2 1 20 . 65-.000-.000-. Familie CISIDAE - Schwammkäfer H 73-.004-.012-. Anaspis thoracica (L., 1758) 5 1 3 3 1 1 2 1 2 5

P 65-.001-.001-. Octotemnus glabriculus (Gyll., 1827) . 3 18 5 . 25 6 30 60 2 H 2 S 73-.004-.013-. Anaspis ruficollis (F., 1792) 1 ......

P 3 S 65-.003-.001-. Ropalodontus perforatus (Gyll., 1813) . 1 1 1 ...... H 73-.004-.019-. Anaspis rufilabris (Gyll., 1827) 22 8 18 45 11 3 7 21 120 8

P 65-.005-.001-. Sulcacis affinis (Gyll., 1827) . . 3 ...... H 73-.004-.022-. Anaspis flava (L., 1758) 4 2 3 6 3 . 1 2 2 .

P 65-.005-.003-. Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) . . 2 ...... 1 74-.000-.000-. Familie ADERIDAE - Baummulmkäfer P 65-.006-.002-. Cis nitidus (F., 1792) . . 17 1 1 4 8 . 47 . M 2 S 74-.003-.002-. Euglenes oculatus (Payk., 1798) 2 2 . . 3 2 . . . .

P 65-.006-.007-. Cis hispidus (Payk., 1798) . 1 . 1 4 1 1 . 2 3 75-.000-.000-. Familie ANTHICIDAE - Halskäfer

P 65-.006-.011-. Cis boleti (Scop., 1763) 4 4 36 1 2 5 4 6 9 3 75-.0043.002-. Omonadus floralis (L., 1758) . 6 1 ......

P S 65-.006-.015-. Cis castaneus Mell., 1848 6 7 16 . 2 3 19 2 6 7 S 75-.0043.003-. Omonadus formicarius (Goeze, 1777) 2 . 3 . . . . 1 1 .

P S 65-.006-.017-. Cis bidentatus (Ol., 1790) ...... 1 . 79-.000-.000-. Familie MORDELLIDAE - Stachelkäfer

P 65-.0061.001-. Orthocis alni (Gyll., 1813) . 1 . . . . 1 . 1 . H 3 79-.003-.006-. Mordella aculeata L., 1758 1 . . 1 3 . . . . .

P 65-.0061.008-. Orthocis festivus (Panz., 1793) 3 4 . 5 . 2 . . . 5 H 79-.012-.001-. Mordellochroa abdominalis (F., 1775) 8 1 7 4 4 . 2 3 1 3

P 65-.007-.002-. Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) . 1 . 1 1 9 . 5 3 8 130131

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 80-.000-.000-. Familie MELANDRYIDAE - Düsterkäfer R 87-.037-.002-. Obrium brunneum (F., 1792) 11 1 . 5 ......

P 80-.004-.001-. Hallomenus binotatus (Quensel, 1790) . . . . 1 . . . . . R 87-.055-.001-. Phymatodes testaceus (L., 1758) . . 1 ......

P 80-.005-.002-. Orchesia micans (Panz., 1794) . . . . . 1 . . 1 . R 87-.055-.006-. Phymatodes alni (L., 1767) . . . . 1 . . . . .

H 80-.005-.006-. Orchesia undulata Kr., 1853 2 . . . 1 2 2 . . 2 H 87-.063-.001-. Anaglyptus mysticus (L., 1758) . . . . 2 . 1 2 1 .

H 3 S 80-.006-.001-. Anisoxya fuscula (Ill., 1798) 1 ...... H 3 87-.071-.002-. Mesosa nebulosa (F., 1781) 2 ......

H 3 80-.016-.001-. Melandrya caraboides (L., 1761) 2 . 1 ...... R S 87-.078-.0011. Leiopus linnei Wallin-Etal., 2009 1 ......

H 80-.018-.001-. Conopalpus testaceus (Ol., 1790) . 1 2 1 ...... 87-.086-.008-. Phytoecia cylindrica (L., 1758) . . . 1 . . . . 1 . 801.000-.000-. Familie TETRATOMIDAE - Keulendüsterkäfer R 87-.087-.001-. Tetrops praeustus (L., 1758) . . 1 ...... Enneschte Bësch Enneschte

P 801.001-.001-. Tetratoma fungorum F., 1790 ...... 1 . 88-.000-.000-. Familie CHRYSOMELIDAE - Blattkäfer

P 1 S N 801.001-.002-. Tetratoma desmarestii Latr., 1807 . 1 ...... 88-.0061.003-. Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) 3 . . 1 1 . . . . . P 3 801.001-.003-. Tetratoma ancora F., 1790 . 1 . 1 . . 2 . 1 . 88-.0061.005-. Oulema melanopus (L., 1758) . . 1 2 ......

81-.000-.000-. Familie LAGRIIDAE - Wollkäfer 88-.0061.006-. Oulema duftschmidi (Redt., 1874) ...... 1 . . 1 81-.001-.001-. Lagria hirta (L., 1758) . 2 . . 1 . . 1 3 1 88-.008-.002-. Lilioceris merdigera (L., 1758) ...... 1 . 2 .

S 81-.001-.002-. Lagria atripes Muls.Guillb., 1855 3 11 7 ...... 88-.013-.004-. Smaragdina aurita (L., 1767) 1 ......

82-.000-.000-. Familie ALLECULIDAE - Pflanzenkäfer 88-.013-.005-. Smaragdina affinis (Ill., 1794) . 2 ......

M 3 82-.003-.001-. Prionychus ater (F., 1775) . . . 1 ...... 88-.023-.036-. Chrysolina varians (Schall., 1783) . . 1 . . . 2 . . . (Coleoptera) Totholzkäfer

H 82-.008-.011-. Mycetochara linearis (Ill., 1794) 38 10 . . . . 1 140 63 . 88-.0392.004-. Neogalerucella tenella (L., 1761) . . . . . 1 . . . .

83-.000-.000-. Familie TENEBRIONIDAE - Schwarzkäfer 88-.040-.001-. Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) . . 1 ...... P 3 S 83-.014-.001-. Bolitophagus reticulatus (L., 1767) . . 5 . . . . 1 4 . 88-.042-.001-. Lochmaea capreae (L., 1758) ...... 1 . . .

P S 83-.017-.001-. Diaperis boleti (L., 1758) . . 1 ...... 88-.049-.002-. Phyllotreta vittula (Redt., 1849) 1 ......

P 83-.019-.001-. Scaphidema metallicum (F., 1792) . . 1 . . . . . 1 . 88-.049-.005-. Phyllotreta undulata (Kutsch., 1860) . . . 1 . . 1 2 1 .

M 3 S 83-.022-.002-. Pentaphyllus testaceus (Hellw., 1792) . . 1 ...... 1 88-.049-.014-. Phyllotreta atra (F., 1775) ...... 1 .

R 83-.023-.001-. Corticeus unicolor (Pill. Mitt., 1783) 3 2 13 2 7 7 3 13 12 4 88-.050-.014-. Aphthona venustula (Kutsch., 1861) . . . . 1 . . . . .

3 S 83-.024-.002-. Palorus depressus (F., 1790) 2 1 . . . . . 2 . . 88-.051-.053-. Longitarsus parvulus (Payk., 1799) . . . 3 ......

83-.025-.002-. Tribolium castaneum (Hbst., 1797) 1 ...... 88-.052-.007-. Altica oleracea (L., 1758) ...... 1 .

842.000-.000-. Familie GEOTRUPIDAE - Mistkäfer 3 S 88-.052-.008-. Altica palustris Weise, 1888 ...... 1

842.005-.001-. Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791) 1 1 . . 1 1 . 3 . . 88-.054-.002-. Batophila rubi (Payk., 1799) . . . 3 3 1 . . . . 85-.000-.000-. Familie SCARABAEIDAE - Blatthornkäfer 88-.059-.001-. Derocrepis rufipes (L., 1758) . . . 14 ......

85-.019-.012-. Aphodius rufipes (L., 1758) 3 . 1 . . . . 1 2 . 88-.061-.001-. Crepidodera aurea (Geoffr., 1785) ...... 1 . . .

85-.019-.031-. Aphodius sticticus (Panz., 1798) 1 ...... 1 . . 88-.061-.003-. Crepidodera aurata (Marsh., 1802) . . 1 . . . . . 3 .

85-.019-.044-. Aphodius prodromus (Brahm, 1790) ...... 1 . 88-.062-.002-. Epitrix pubescens (Koch, 1803) . . . 1 ......

85-.025-.001-. Serica brunna (L., 1758) . . . . 1 . . . . . 88-.066-.003-. Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) . 1 ...... 1 .

85-.033-.002-. Melolontha melolontha (L., 1758) ...... 1 . . 88-.066-.011-. Chaetocnema aridula (Gyll., 1827) . . 1 ......

M 3 85-.050-.001-. Gnorimus nobilis (L., 1758) 1 ...... 88-.066-.017-. Chaetocnema hortensis (Geoffr., 1785) 1 ...... 1 .

86-.000-.000-. Familie LUCANIDAE - Hirschkäfer 88-.069-.003-. Apteropeda orbiculata (Marsh., 1802) . . . . 1 . . . . .

H 86-.002-.001-. Dorcus parallelipipedus (L., 1758) ...... 1 . 88-.070-.001-. Mniophila muscorum (Koch, 1803) . . 1 ...... 87-.000-.000-. Familie CERAMBYCIDAE - Bockkäfer 88-.076-.001-. Cassida viridis L., 1758 ...... 1 . . .

H 3 87-.011-.002-. Rhagium sycophanta (Schrk., 1781) 1 ...... 1 . . 88-.076-.015-. Cassida rubiginosa MülL., 1776 ...... 1 . . .

R 87-.011-.003-. Rhagium mordax (Degeer, 1775) 1 1 . 1 . 1 . . 2 1 89-.000-.000-. Familie BRUCHIDAE - Samenkäfer

H S 87-.023-.001-. Grammoptera ustulata (Schall., 1783) . . 1 1 ...... 89-.003-.002-. Bruchus loti Payk., 1800 ...... 1 . . . R 87-.023-.002-. Grammoptera ruficornis (F., 1781) 21 2 3 16 5 . . 1 . 1 89-.003-.004-. Bruchus atomarius (L., 1761) 7 ......

H 87-.023-.003-. Grammoptera abdominalis (Steph., 1831) ...... 1 . . 89-.003-.014-. Bruchus luteicornis Ill., 1794 . . . 2 . . . 1 8 1

H 87-.024-.001-. Alosterna tabacicolor (Degeer, 1775) 22 11 15 11 9 1 2 1 3 . 89-.004-.014-. Bruchidius villosus (F., 1792) 12 1 . . 1 . . . . .

H 87-.027-.0041. Leptura maculata (Poda, 1761) 3 1 ...... 90-.000-.000-. Familie ANTHRIBIDAE - Breitrüssler

H 3 87-.0271.002-. Anoplodera sexguttata (F., 1775) . 7 . 5 ...... H 90-.001-.001-. Platyrhinus resinosus (Scop., 1763) . . 1 . . . . 1 . .

H 87-.0281.001-. Pachytodes cerambyciformis (Schrk., 1781) 2 ...... H 90-.010-.001-. Anthribus albinus (L., 1758) . 1 ......

H 87-.0293.001-. Stenurella melanura (L., 1758) 4 . . . 1 . . . . . 90-.012-.003-. Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) 1 ...... 132133

T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 T R S N CODE NAME E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 91-.000-.000-. Familie SCOLYTIDAE - Borkenkäfer 93-.021-.021-. Phyllobius pyri (L., 1758) . 2 3 . . . . . 1 .

R 91-.001-.001-. Scolytus rugulosus (Müll., 1818) ...... 1 . 93-.027-.007-. Polydrusus pterygomalis Boh., 1840 . 7 4 20 2 . . 1 . .

R 91-.001-.003-. Scolytus intricatus (Ratz., 1837) . . 8 . 2 . . . 2 . 93-.027-.011-. Polydrusus cervinus (L., 1758) . 2 1 ......

R 91-.005-.002-. Hylurgops palliatus (Gyll., 1813) . . . . 1 . . . . . 93-.027-.023-. Polydrusus sericeus (Schall., 1783) . 3 3 1 8 . . 4 . .

R 91-.012-.001-. Leperisinus fraxini (Panz., 1799) . . . . 1 . . . . . 93-.029-.001-. Liophloeus tessulatus (Müll., 1776) . . . 1 . 1 . . . .

R S N 91-.016-.001-. Xylechinus pilosus (Ratz., 1837) ...... 1 93-.033-.001-. Sciaphilus asperatus (Bonsd., 1785) . . . 2 5 2 3 . . .

R 91-.020-.003-. Crypturgus pusillus (Gyll., 1813) . 1 . 1 ...... 3 S 93-.035-.003-. Brachysomus hirtus (Boh., 1845) . . . 2 ......

R 91-.024-.002-. Dryocoetes villosus (F., 1792) 2 12 49 2 13 8 1 15 7 17 93-.037-.007-. Barypeithes araneiformis (Schrk., 1781) . . . . 5 2 1 . . . Enneschte Bësch Enneschte

R 3 S 91-.026-.001-. Cryphalus piceae (Ratz., 1837) . . . . 1 . . . . . 93-.037-.011-. Barypeithes pellucidus (Boh., 1834) 3 2 3 5 2 3 5 . . 4

R S 91-.027-.001-. Ernoporicus fagi (F., 1778) 20 4 2 2 . . . 4 1 . 93-.040-.002-. Strophosoma melanogrammum (Forst., 1771) . . . 1 ......

R S 91-.029-.002-. Pityophthorus pityographus (Ratz., 1837) 1 1 ...... 93-.044-.001-. Sitona gressorius (F., 1792) 2 ......

R 91-.031-.003-. Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) 2 . 6 1 2 2 . 2 12 . 93-.044-.010-. Sitona lineatus (L., 1758) 5 . 3 1 . . . . 2 .

R 91-.032-.001-. Pityogenes chalcographus (L., 1761) 1 . . . . 1 . . 1 . 93-.044-.011-. Sitona suturalis Steph., 1831 5 ......

H 91-.036-.001-. Xyleborus dispar (F., 1792) . 1 1 4 3 . 1 . . 1 93-.044-.013-. Sitona sulcifrons (Thunb., 1798) ...... 1 . . .

H 91-.036-.004-. Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) 25 7 11 8 18 23 80 3 6 40 93-.044-.016-. Sitona lepidus Gyll., 1834 . . . 1 ......

H S 91-.036-.005-. Xyleborus monographus (F., 1792) . 1 5 3 . . 1 . . 2 93-.044-.019-. Sitona macularius (Marsh., 1802) ...... 1 . (Coleoptera) Totholzkäfer

H S 91-.036-.007-. Xyleborus dryographus (Ratz., 1837) ...... 2 93-.044-.024-. Sitona humeralis Steph., 1831 . . . . . 1 . . . .

H 91-.036-.008-. Xyleborus germanus (Blandf., 1894) 105 392 178 29 75 8 18 193 7 20 H 93-.077-.003-. Cossonus linearis (F., 1775) 2 . 3 1 . . . . 7 .

H S 91-.0361.001-. Cyclorhipidion bodoanus (Rtt., 1913) 4 2 3 2 . . 2 . 3 1 93-.104-.019-. Tychius picirostris (F., 1787) 2 1 5 2 . . . . 1 . H 91-.038-.001-. Xyloterus domesticus (L., 1758) 1 1 2 ...... 1 93-.106-.010-. Anthonomus pedicularius (L., 1758) . . 1 ......

H 91-.038-.002-. Xyloterus signatus (F., 1787) . 5 9 2 3 . . . . 4 93-.106-.015-. Anthonomus rubi (Hbst., 1795) 1 1 ......

H 91-.038-.003-. Xyloterus lineatus (Ol., 1795) . 1 ...... 3 93-.110-.002-. Curculio venosus (Grav., 1807) 2 2 1 2 . . 1 1 . .

92-.000-.000-. Familie PLATYPODIDAE - Kernkäfer 3 S 93-.110-.003-. Curculio pellitus (Boh., 1843) ...... 1 . . H 3 92-.001-.001-. Platypus cylindrus (F., 1792) . 1 2 1 ...... 93-.110-.005-. Curculio nucum L., 1758 ...... 2 1 . .

923.000-.000-. Familie RHYNCHITIDAE - Triebstecher 93-.110-.006-. Curculio glandium Marsh., 1802 . 4 2 1 1 1 1 1 . 2

923.004-.001-. Caenorhinus germanicus (Hbst., 1797) 1 . . . . 1 . 1 . . 93-.110-.011-. Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 2 1 1 1 2 . . . . . 923.004-.005-. Caenorhinus aequatus (L., 1767) ...... 2 . H 93-.113-.001-. Trachodes hispidus (L., 1758) . 4 . 4 1 . . 1 1 1

923.007-.004-. Deporaus betulae (L., 1758) . 3 4 . 2 . . . . . 93-.117-.001-. Leiosoma deflexum (Panz., 1795) . . . . . 5 . . . . 925.000-.000-. Familie APIONIDAE - Spitzmaulrüssler 93-.120-.001-. Mitoplinthus caliginosus (F., 1775) ...... 1 .

925.001-.004-. Omphalapion hookerorum (Kirby, 1808) . . . 1 ...... H 3 S 93-.135-.011-. Acalles lemur (Germ., 1824) 30 48 16 19 17 14 15 46 17 17

925.021-.002-. Protapion fulvipes (Geoffr., 1785) 6 2 8 8 2 3 7 6 1 2 93-.145-.004-. Rhinoncus pericarpius (L., 1758) . . . 2 . . 1 . . .

925.021-.003-. Protapion nigritarse (Kirby, 1808) ...... 1 . 93-.145-.006-. Rhinoncus bruchoides (Hbst., 1784) . . 1 ......

925.021-.005-. Protapion trifolii (L., 1768) . . . 2 . 3 1 . 1 . 93-.157-.003-. Coeliodes dryados (Gm., 1790) . . 1 2 . 1 1 . . 1

925.021-.008-. Protapion apricans (Hbst., 1797) . 1 2 5 1 . 2 1 . 1 93-.157-.008-. Coeliodes erythroleucus (Gmel., 1790) . . . . . 1 . . . .

925.029-.001-. Perapion violaceum (Kirby, 1808) 2 . 2 ...... 93-.163-.023-. Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) . 1 . . . . . 1 . .

925.029-.005-. Perapion curtirostre (Germ., 1817) . . . 2 ...... 93-.163-.025-. Ceutorhynchus cochleariae (Gyll., 1813) . . . 1 . 2 . . . .

925.032-.001-. Trichapion simile (Kirby, 1811) ...... 1 . . 93-.163-.035-. Ceutorhynchus alliariae Bris., 1860 ...... 2

925.034-.005-. Ischnopterapion virens (Hbst., 1797) 1 1 . 2 . . . . 2 . 93-.163-.040-. Ceutorhynchus obstrictus (Marsh., 1802) 1 ......

925.036-.001-. Synapion ebeninum (Kirby, 1808) ...... 1 . . . 93-.163-.0601. Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) . . 2 . . 1 . . . .

925.037-.004-. Holotrichapion aethiops (Hbst., 1797) . . . 1 ...... 93-.1639.001-. Microplontus rugulosus (Hbst., 1795) . 1 ......

925.042-.001-. Oxystoma subulatum (Kirby, 1808) 1 . . 1 1 . 3 . . . 93-.169-.001-. Nedyus quadrimaculatus (L., 1758) 1 . 2 . 3 . 3 9 1 .

925.044-.001-. Eutrichapion viciae (Payk., 1800) . . . . 2 . . . 1 . 93-.171-.001-. Orobitis cyaneus (L., 1758) . . . 1 ......

925.044-.002-. Eutrichapion ervi (Kirby, 1808) . . . 1 . . 3 . . . 93-.173-.006-. Mecinus pyraster (Hbst., 1795) . . . . 1 . . . . .

925.044-.006-. Eutrichapion punctigerum (Payk., 1792) . . . 1 ...... 93-.176-.002-. Cionus tuberculosus (Scop., 1763) . . . 1 ......

925.045-.001-. Nanophyes marmoratus (Goeze, 1777) ...... 1 . . . 93-.178-.001-. Stereonychus fraxini (Degeer, 1775) . . . 1 ...... 93-.000-.000-. Familie CURCULIONIDAE - Rüsselkäfer 93-.180-.004-. Rhynchaenus pilosus (F., 1781) . . . 1 . . . . 1 .

93-.021-.007-. Phyllobius roboretanus Gredl., 1882 . . . 5 ...... 93-.180-.013-. Rhynchaenus fagi (L., 1758) 29 32 36 6 11 5 2 14 11 .

93-.021-.014-. Phyllobius pomaceus Gyll., 1834 . . . . 8 . . . . . 93-.181-.001-. Rhamphus pulicarius (Hbst., 1795) 1 ...... 93-.021-.019-. Phyllobius argentatus (L., 1758) . . . . . 1 . . . 1 134135

10. Abbildungs- und Abbildung 10c: Bevorzugt auf liegenden Buchen- Tabelle 4: Die Holzkäferarten (lignicole) des Naturwald stämmen entwickelt sich Triplax rufipes im Austernseitling reservates „Enneschte Bësch“...... 88 Tabellenverzeichnis (Pleurotus pulmonarius). Der früher extrem seltene Käfer hat sich stark ausgebreitet und ist heute lokal häufig...... 94 Tabelle 5: Die Rinden- und Saftkäferarten (corticole und 10.1 l Abbildungsverzeichnis succicole) des Untersuchungsgebietes...... 90 Abbildung 11: Anteile seltener Totholzkäfer (Referenz nördliches Rheinland) in den verschiedenen ökologischen Tabelle 6: Die Mulm- und Nestkäferarten Abbildung 1: Frühjahrsaspekt im Naturwaldreservat Gilden...... 97 (xylodetriticole und -nidicole) des Naturwaldreservates „Enneschte Bësch“, Eichen-Hainbuchen-Bestand mit „Enneschte Bësch“...... 93 starker Buchenverjüngung im Unterholz...... 78 Abbildung 12: Verteilung der Totholzkäfer auf die alte und neue Fassung der Roten Liste Deutschlands und ökolo- Tabelle 7: Die Holzpilzkäferarten (polyporicole) des Unter Abbildung 2: Fallenstandorte im Naturwaldreservat gische Gilden...... 98 suchungsgebietes...... 95 „Enneschte Bësch“ in den Untersuchungsjahren 2008

(6 bis 10) und 2009 (1 bis 5)...... 81 Bësch Enneschte

Abbildung 13: Vergleich der Artenzahlen des Unter Tabelle 8: Einstufung der bislang als „vom Aussterben |

suchungsgebietes mit dem Referenz-Reservat Urwald von bedrohten“ und „stark gefährdeten“ geführten Totholz- Abbildung 3: Lufteklektoren an einer frisch gespaltenen Taben an der Saar (Quelle: Datenbank Verfasser)...... 98 käfer des Untersuchungsgebietes in der anstehenden Eiche (Standort 10) und einer Buchenruine (Standort 9, Neufassung der Roten Liste Deutschlands...... 98 IV.2008)...... 82 Abbildung 14: Der Stutzkäfer Plegaderus vulneratus lebt räuberisch bei Borkenkäfern unter Kiefernrinden...... 99 Tabelle 9: Waldstrukturmerkmale (weitere Erläuterungen Abbildung 4: Leimringe an toten Alteichen an den s. Text) und detaillierte Totholzkäfer-Ergebnisse der zehn Standorten 10 und 7 (IV.2008)...... 84 Abbildung 15: Der KurzflüglerEusphalerum atrum besitzt Untersuchungsstandorte...... 104 einen südeuropäisch montanen Verbreitungsschwerpunkt Abbildung 5: Verteilung der Käferarten des Untersu und findet sich bei uns bevorzugt an sonnigen Waldrän- Tabelle 10: Abhängigkeit der Totholzkäfergilden von chungsgebietes auf Biotoppräferenzen, Habitatpräfe- dern auf blühenden Sträuchern...... 100 Waldstrukturmerkmalen - Ergebnisse einer multivariaten

renzen, Ernährungsweise und Verbreitungstypen...... 85 (Coleoptera) Totholzkäfer Regressionsanalyse...... 105 Abbildung 16: Im Mulm von Altbuchen entwickelt sich Abbildung 6: Verteilung der Totholzkäferarten des der seltene Schnellkäfer Ampedus nigroflavus...... 102 Tabelle 11: Systematisches Artenverzeichnis zur Untersuchungsgebietes auf besiedelte Totholzstrukturen / Bestandserfassung der Totholzkäfer im Naturwaldreservat ökologische Gilden...... 86 Abbildung 17: Der Rindenkäfer Cicones undatus „Enneschte Bësch“ 2008–2009...... 114 profitiert von der Klimaerwärmung und hat sich in den Abbildung 7a: Der seltene Schnellkäfer Calambus letzten Jahren in Mitteleuropa rasch ausgebreitet...... 103 bipustulatus entwickelt sich im morschen Holz von Eichenkronenästen...... 87 Abbildung 18: Summe der auf ordinalem Niveau erfassten Waldstrukturmerkmale und Totholzkäfer- Abbildung 7b: Der Pochkäfer Xestobium rufovillosum Artenzahl der Standorte im Enneschte Bësch...... 106 entwickelt sich im trockenen Holz toter Eichen...... 87

Abbildung 19: Arten- und Individuenverteilung Abbildung 7c: Der gefährdete Zangenbockkäfer xylobionter Blütenbesucher auf die Untersuchungs- Rhagium sycophanta entwickelt sich am Fuß toter Eichen....87 standorte. Im Balkendiagramm sind die Waldrandstand- orte dunkler eingefärbt...... 107 Abbildung 8a: Der seltenere Feuerkäfer Pyrochroa serraticornis lebt bevorzugt in Au- und Bruchwäldern...... 89 Abbildung 20: Arten- und Individuenverteilung lichtliebender Totholzkäfer im Enneschte Bësch...... 107 Abbildung 8b: Die Körperform verrät die Lebensweise: Der Rindenkäfer Colydium elongatum jagt Borkenkäfer in Abbildung 21: Statistische Abschätzung des Artenreich- ihren Gangsystemen an Eichen...... 89 tums der untersuchten Standorte und der Gesamtfläche mit der Jackknife-Formel...... 109 Abbildung 8c: Als Borkenkäferjäger an Fichte, aber auch an Eichen, betätigt sich der tagaktive Ameisenbuntkäfer Abbildung 22: Nach ökologischen Gilden und weiteren Thanasimus formicarius...... 89 Parametern differenzierter Vergleich der Artenzahlen der luxemburger Naturwaldreservate Enneschte Bësch und Abbildung 9a: In feuchtem, rotfaulem Eichenmulmholz Laangmuer...... 110 am Boden entwickelt sich der seltene Rotdeckenkäfer Pyropterus nigroruber...... 92 Abbildung 23: Ähnlichkeitsberechnung für Totholzkäfer- arten an je 10 Untersuchungs-Standorten in den Natur Abbildung 9b: Der Schwarzkäfer Prionychus ater ist waldreservaten Enneschte Bësch und Laangmuer...... 110 einer der wenigen Baumhöhlenbewohner des Naturwald reservates...... 92 10.2 l Tabellenverzeichnis Abbildung 9c: Der Kurzflügler Quedius truncicola lebt räuberisch im Baummulm bei Ameisen, Vögeln und Klein Tabelle 1: Untersuchungs-Standorte im Naturwald- säugern. Verwandte Arten der Gattung leben beispiels- reservat „Enneschte Bësch“ 2008 bis 2009...... 80 weise bei Mäusen und Maulwürfen...... 92 Tabelle 2: Methodenschema der Untersuchungsjahre Abbildung 10a: In alten Zunderschwämmen (Fomes 2008 und 2009 im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ fomentarius) brütet der Schwarzkäfer Bolitophagus (n = Probenzahl)...... 83 reticulatus...... 94 Tabelle 3: Methoden- und Standortvergleich - quantitatives Abbildung 10b: Der Baumschwammkäfer Triphyllus Ergebnis der Totholzkäfer-Bestandserfassung 2008 und bicolor findet sich am Stammfuß alter Eichen am Leberpilz 2009 im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“...... 84 (Fistulina hepatica)...... 94 137 136137

Neben den Käfern wurden aus den Lufteklektor Untersuchungsgebiet je Monat und Standort nicht TitelGliedertiere, Schnecken und Würmer fängen und Totholzgesieben alle Beifänge erfasst. einzelne Bäume beprobt, sondern etwa halbstün Insbesondere in den Gesiebeproben fanden dige Probennahmen an möglichst vielen Substra in Totholzgesieben im Naturwaldreservat sich viele flugunfähige Wirbellose der Meso- und ten durchgeführt, so dass an allen Standorten eine Makrofauna, so dass hier einerseits weitere Daten möglichst repräsentative Struktur- und Käfererfas „Enneschte Bësch“ (Arthropoda, Gastropoda, zum Ist-Zustand der Reservate zu erwarten sind sung erfolgte. Auf diese Weise finden auch kurzzei und andererseits die Basis zum Studium der tig existierende Lebensräume wie Pilzfruchtkörper Annelida) (2007-2009) Veränderung der Totholzfauna verbreitert wird. Da ausreichend Berücksichtigung. Das ausgesiebte Frank Köhler, Peter Decker, Dieter Doczkal, Waltraud Fritz-Köhler, Klaus Groh, Bearbeiter anderer Tiergruppen in der Mehrzahl Substrat wurde zum Transport in luftdurchlässige

ünther aas örren reuels ertens kein Totholz mit dem entomologischen Sieb unter Stoffbeutel gefüllt. Bësch Enneschte Hannes G , Fabian H , Thomas H , Martin K , Winrich M , | Christoph Muster, Peter J. Neu, Jörg Römbke & Manfred Ulitzka suchen, wird hier mit der Analyse der Gesiebe beifänge Neuland betreten, wobei durchaus neue Abbildung 1 ökologische Erkenntnisse über die Artenzusam Probenahme mit Beil und entomologischem Sieb aus einer hohlen Buche. mensetzung der Totholzfauna und faunistische Daten für Luxemburg zu erwarten sind.

Im Folgenden wird ein Überblick über die Tiergrup pen im verottenden Totholz des Naturwaldreser 1. Einleitung Dabei wurde ein standardisiertes Methoden vates Enneschte Bësch bei Bertrange gegeben. programm eingesetzt, das eine repräsentative Nach Erläuterungen zur Methodik sollen die Seit 2004 werden in Luxemburg Naturwaldre Erfassung der Totholzkäferfauna erlauben soll und Ergebnisse getrennt nach Tiergruppen vorgestellt servate ausgewiesen, die dem Erhalt und der in den vergangenen Jahren in zahlreichen Waldflä und erörtert werden. Förderung der Artenvielfalt in Wäldern dienen. chen in Deutschland erprobt wurde (Köhler 1996, In diesen nationalen Schutzgebieten führt die 2000). Jedes Reservat wurde dabei über zwei Abteilung für Wald der Naturverwaltung Luxemburg Vegetationsperioden mit einer Kombination aus 2. Methoden ein umfangreiches Monitoring durch, das sowohl manuellen Aufsammlungen (Klopfschirmproben, 2.1 waldwachstumskundliche als auch ökologische Totholzgesiebe) und Fallentechniken (Lufteklek | Totholzgesiebe Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Fragestellungen behandelt. In diesem Zusammen toren, Leimringe) untersucht, die in jedem Unter hang wurden in den Jahren 2007 bis 2009 vom suchungsjahr an je fünf Standorten in jedem Direkte manuelle Aufsammlungen in den Lebens Erstautor Bestandserfassungen zu Totholzkäfern Reservat eingesetzt wurden. räumen der Käfer liefern jeweils einen detaillierten in vier Naturwaldreservaten durchgeführt (Köhler Einblick in die Artenzusammensetzung unter 2009, Köhler in diesem Band). spezifischen Umweltbedingungen. Durch die gezielte Suche nach speziellen Zoozönosen kann den gebietstypischen Unterschieden in der Aus stattung mit Sonderstandorten und Mikrohabitaten Rechnung getragen werden. Totholzgesiebe stellen dabei eine klassische Methode dar, die ganz jährig zum Nachweis verborgen lebender Käfer 2.2 | Gesiebeextraktion eingesetzt werden kann. An zehn ausgewählten Standorten im Naturwaldreservat Enneschte Bësch Die Extraktion der so gewonnenen, mengenmäßig wurden in den Jahren 2008 und 2009 von April bis nicht normierten Gesiebeproben – im Schnitt 5 Oktober jeweils fünf Gesiebeproben genommen. Liter Probenumfang - erfolgte in Ausleseapparaten, Eine ausführliche Beschreibung des Untersu in denen Käfer und andere Bewohner über zwei chungsgebietes findet sich beiT obes et al. (2008) Wochen hinweg ohne Wärmeeinwirkung ausge und eine Beschreibung der Untersuchungsstand trieben wurden (Abbildung 2). Die Auslesegeräte orte der Käfererfassung bei Köhler (in diesem bestehen aus einem Kunststoffeimer mit einem Band). Fassungsvolumen von 12 Litern, in die ein Kunst stoffgitterkorb mit der Substratprobe an einem Instabile Totholzstrukturen, wie lose Rinden, Holz Metallstab frei eingehängt wird. Die Eimer werden mulm oder Holzpilze wurden mit dem Beil zerlegt, nach oben durch ein Stofftuch, das durch einen zerkleinert und in ein grobmaschiges Käfersieb Gummiring gespannt wird, abgedeckt. Durch ein (10 mm) gegeben (Abbildung 1). Dabei wurden im Loch im Boden des Eimers können die Käfer über 139 138138139

einen Trichter in eine auswechselbare Fangflasche 2.3 | Sortierung der Beifänge Abbildung 5 2.4 | Bestimmung gelangen. Als Konservierungsflüssigkeit wurde Sortierergebnisbeispiele aus dem NWR Grouf 2008: oben ein kompletter Jahresfang Tausendfüßer eine Mischung aus Ethanol, Wasser und Essig Nachdem im Jahr 2010 der Entschluss gefasst (Myriapoda), unten ein Ausschnitt aus den Hautflüglern Nach der Sortierung der Beifänge wurden vom säure im Verhältnis 65:30:5 verwandt. wurde, weitere Tiergruppen der Meso- (0,2 - 2 mm) (Hymenoptera ohne Formicidae/Ameisen). Erstautor im Januar 2011 gezielt Experten für die und Makrofauna (2 - 20 mm) aus den Totholzge vertretenen Wirbellosentaxa angesprochen und sieben auszuwerten, wurden die in Luxemburg um Mitarbeit bei der Bestimmung und Erstellung Abbildung 2 Tabelle 1 Konstruktionsschema eines Auslesegerätes. deponierten Proben zur weiteren Bearbeitung dieser Veröffentlichung gebeten. gibt eine wieder vom Erstautor übernommen. Anhand einer Übersicht über die taxonomische Stellung der Stichprobe wurden zu erwartende Tiergruppen behandelten Tiergruppen. Es wird deutlich, dass Enneschte Bësch Enneschte

und der Zeitbedarf ermittelt. Anschließend wurde neben Asseln, Schnecken und Regenwürmern vor | je Reservat und Untersuchungsjahr ein Sortierpro allem Gliedertiere und hier insbesondere Insekten tokoll und Etiketten vorbereitet sowie eine Sortier im Artenspektrum vertreten sind. In Abhängig station für die konstant vertretenen Tiergruppen keit von taxonomischer Struktur und klassischen eingerichtet. Arbeitsgebieten wurden Auswertungseinheiten gebildet, die die Grundlage für die folgenden Die Beifangproben wurden in Petrischalen gege Ausführungen bilden. ben und unter dem Binokular (Zeiss) bei 10- und 20-facher Vergrößerung tiergruppenweise mit einer Federstahlpinzette ausgesucht. Dabei wurde so vorgegangen, dass auch kleinste Tiere stets nicht austrocknen konnten und ständig in 70 % Ethanol verblieben. Die aussortierten Tiere wurden Tabelle 1 Taxonomische Übersicht und Auswertungseinheiten der in den Totholzgesieben im Naturwaldreservat in 5 ml PP-Rundboden-Röhrchen (12,0 X 75 mm) Enneschte Bësch festgestellten Meso- und Makrofauna. Die 50 extrahierten Proben aus dem Enneschte mit Griffstopfen der Firma GREINER gegeben, die Stamm Klasse Ordnung Familien Taxon - Auswertungseinheit Bësch wurden in den Untersuchungsjahren 2008 anschließend mit Ethanol 70% befüllt und jeweils Annelida Ringelwürmer Clitellata Gürtelwürmer Oligochaeta Wenigborster 2 Annelida Regenwürmer und 2009 unter dem Stereomikroskop ausgelesen etikettiert wurden (Abbildung 4). Die innwändig sehr Mollusca Weichtiere Gastropoda Schnecken Pulmonata Lungenschnecken 7 Stylommatophora Landlungenschnecken und die Käfer nachfolgend bestimmt. Die umfang gleitfähigen Röhrchen erleichtern das Ein- und Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, reichen Beifänge wurden getrennt nach Reser Ausfüllen auch empfindlicher Tiere und sind zum Arthropoda Gliedertiere Malacostraca Höhere Krebse Isopoda Asseln 5 Isopoda Asseln vaten und Terminen in Ethanol (70 %) konserviert bruchsicheren Postversand geeignet. Die neuen Arthropoda Gliedertiere Chilopoda Hundertfüßer Geophilomorpha Erdläufer 3 Myriapoda Tausendfüßer (Abbildung 3). Die Beifänge aus den Totholzgesie Proben wurden wiederum nach Untersuchungsge Lithobiomorpha Steinläufer 1 ben und Lufteklektorfängen wurden abschließend bieten und –jahren sowie nach den entnommenen Scolopendromorpha Riesenläufer 1 dem Naturhistorischen Museum Luxemburg zur Tiergruppen sortiert (Abbildung 5). Diplopoda Doppelfüßer Chordeumatida Samenfüßer 2 Archivierung zur Verfügung gestellt. Glomerida Saftkugler 1

Julida Schnurfüßer 3

Polydesmida Bandfüßer 1

Abbildung 3 Abbildung 4 Arthropoda Gliedertiere Arachnida Spinnentiere Araneae Webspinnen 13 Araneae Spinnen Beifang-Proben des Jahres 2009 aus den Sortierstation. Die Beifangproben wurden unter dem Opiliones Weberknechte 3 Opiliones Weberknechte Reservaten Grouf und Enneschte Bësch in Stereomikroskop ausgesucht und unmittelbar nach 30 ml-Schnappdeckelgläsern. Tiergruppen sortiert. Pseudoscorpiones Pseudoskorpione 4 Pseudoscorpiones Pseudoskorpione

Acari 6 Ordnungen Milben und Zecken ? Acari Milben

Arthropoda Gliedertiere Collembola Springschwänze 4 Ordnungen Springschwänze ? Collembola Springschwänze

Arthropoda Gliedertiere Insecta Kerbtiere Coleoptera Käfer 54 Coleoptera Käfer

Dermaptera Ohrwürmer 1 Dermaptera Ohrwürmer

Diptera Zweiflügler 39 Diptera Fliegen

Hemiptera Schnabelkerfe 2 Auchenorrhyncha Zikaden

Hemiptera Schnabelkerfe 3 Heteroptera Wanzen

Hymenoptera Hautflügler 1 Formicidae Ameisen

Hymenoptera Hautflügler 16 Hymenoptera Wespen

Lepidoptera Schmetterlinge ? Lepidoptera Schmetterlinge

Thysanoptera Fransenflügler 2 Thysanoptera Fransenflügler

Trichoptera Köcherfliegen 1 Trichoptera Köcherfliegen 141 140140141

Bis März 2011 erfolgte die Bearbeitung der ver Bearbeiter, Bestimmungsumfang und der Beleg Alle Bestimmungsergebnisse wurden dem Erst alle einen Probencode, so dass zukünftig weiterge schiedenen Tiergruppen, wobei angesichts des zur verbleib zusammengefasst. Bei den bestimmbaren autor in digitaler Form übermittelt. Aus den Daten hende und sekundäre Auswertungen möglich sind. Verfügung stehenden Zeitrahmens unterschied Taxa scheiterte eine zeitnahe Bearbeitung lediglich wurde eine taxonomische Datenbank mit Art- und liche Ziele verfolgt wurden: Schwach vertretene bei den Mikrolepidoptera, die in fünf Proben mit Autorennamen sowie übergeordneten Kategorien und gut bestimmbare Taxa sollten bis zur Art sieben Exemplaren vertreten waren. Eine Larven (vgl. Tabelle 1) erstellt. In einer zweiten Datenbank 3. Ergebnisse bestimmt werden. Zahlreich vertretene und schwer bestimmung unterblieb in der Regel bei den wurden die Gesiebeproben mit Standort, Monat oder vermutlich unbestimmbare Taxa sollten aus holometabolen Insekten. Bei Tiergruppen, deren und Jahr sowie die daraus bestimmten Tiere 3.1 | Quantitatives Ergebnis gezählt und möglichst auf Familienniveau weiter Jugendstadien sich habituell nur unwesentlich von zusammengefasst. Beide Datenbanken wurden sortiert werden. Unter dieser Prämisse wurden erwachsenen Tieren unterscheiden, wurde eine um die bereits aus den Totholzgesieben vorlie Im Naturwaldreservat Enneschte Bësch wurden

die Fliegen und Mücken (Diptera) und Hautflügler vollständige Determination aller Individuen vorge genden Käferdaten erweitert. 2008 und 2009 an zehn Untersuchungsstandorten Bësch Enneschte

| (Hymenoptera) mit Ausnahme der Ameisen auf nommen, insofern dies die Literaturlage zulässt 50 Totholzgesiebe gewonnen. Die Sortierung nach Familienniveau sortiert, ausgezählt und konserviert, bzw. der Aufwand vertretbar war. Diesbezügliche Die taxonomische Referenzdatei wurde um Tiergruppen führte zu einer Aufteilung in 538 „neue die Milben und Springschwänze ausgezählt. In Details werden gegebenenfalls bei der Bespre ökologische Angaben und den Rote Liste Status Proben“ (Abbildung 6, Zahlen zu den Abbildungen 6 Tabelle 2 werden die ausgewerteten Tiergruppen, chung der Tiergruppen erörtert. in Deutschland ergänzt. Für Daten auf Artniveau bis 8 im Anhang 1), wobei Käfer (Coleoptera), Milben wurde vermerkt, ob die Arten obligat oder fakul (Acari) und Springschwänze (Collembola) durch tativ xylobiont leben. Eine strenge Totholzbindung gängig und individuenreich vertreten waren. Eben

Tabelle 2 Taxonomische Auswertungseinheiten, Bearbeiter und Bearbeitungsumfang. Belegverbleib: MNHN = Musée liegt dann vor, wenn eine Art in ihrem Jugendsta falls mit hoher Konstanz und individuenreich sind national d’histoire naturelle Luxemburg, mit * = auch diese Taxa werden in Luxemburg deponiert, falls keine dium auf Totholz angewiesen ist (vgl. Definition Ameisen (Formicidae), Asseln (Isopoda), Spinnen weitere Bearbeitung erfolgt. SMNG = Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz. bei Köhler 2000), eine weniger strenge, sobald (Araneae) und Pseudoskorpione sowie Tausend Literatur (Determination, füßer (Myriapoda) präsent. Gleiches gilt aber Taxon - Auswertungseinheit Bearbeiter Modus Umfang Belege die Entwicklung auch in anderen Substraten wie Nomenklatur) beispielsweise der Bodenstreu möglich ist. Analog auch für sonstige Hautflügler (Hymenoptera) und Acari Milben Fritz Zählung Juvenile und Adulte MNHN* dazu wurde bei den lediglich auf Familienniveau Zweiflügler (Diptera), die auf Familienniveau sortiert Annelida Regenwürmer Römbke Bestimmung Juvenile und Adulte Autor Mrsic 1990, Sims & Gerard 1999 sortierten und gezählten Taxa vermerkt, ob deren wurden. Mit mittlerer Stetigkeit folgen Schnecken Araneae Spinnen Kreuels Bestimmung Juvenile und Adulte Autor Roberts 1985, 1987 Arten alle oder teilweise eine xylobionte Lebens (Gastropoda), Regenwürmer (Annelida) und Auchenorrhyncha Zikaden Nickel Bestimmung Juvenile und Adulte Autor MRSIC 1990, SIMS & GERARD 1999 weise besitzen. Wanzen (Heteroptera). Coleoptera Käfer Köhler Bestimmung Adulte Autor & MNHN Freude et al. 1864 ff., Lohse & Lucht 1989 ff., Lucht & Klausnitzer 1998, Die Verteilung der Individuen je Tiergruppe zeigt Spezialliteratur Nach Abschluss weiterer Bestimmungsarbeiten Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, extrem starke Differenzen (Abbildung 7). Die Milben Collembola Springschwänze Fritz Zählung Juvenile und Adulte MNHN* sollen alle Daten in die Datenbank RECORDER des Naturhistorischen Museums Luxemburg sind mit fast 40000 Exemplaren hyperdominant Dermaptera Ohrwürmer Haas Bestimmung Juvenile und Adulte MNHN übernommen werden. Die Datensätze enthalten vertreten, gefolgt von den Springschwänzen mit Diptera Fliegen Doczkal Sortierung Adulte MNHN* Oosterbroek 2006

Formicidae Ameisen Mertens Bestimmung Adulte Autor Kutter 1977, 1978, Seifert 2007

Stylommatophora Landlungenschnecken Groh Bestimmung Juvenile und Adulte keine Kerney et al., 1983, Spezialliteratur Abbildung 6 Präsenz der bearbeiteten Tiergruppen in 50 Totholzgesiebeproben aus dem Naturwaldreservat Enneschte Bësch. Heteroptera Wanzen Günther Bestimmung Juvenile und Adulte Autor Wagner 1959

Hymenoptera Wespen Hörren Sortierung Adulte MNHN* Brues 1932, De Santis 1969, Goulet & Huber 1993, Graham 1969, Richards 1956 Acari 50 Isopoda Asseln Hörren Bestimmung Adulte Autor Brohmer et al. 1929, Gruner 1966 Coleoptera 50 Collembola Lepidoptera Schmetterlinge N.N. Bestimmung Adulte MNHN* 50 Diptera 47 Myriapoda Tausendfüßer Decker Bestimmung Juvenile und Adulte SMNG Blower 1985, Eason 1964, 1982, Hoess Isopoda 2000, Koren 1986, 1992, Schubart 1934 47 Myriapoda 47 Opiliones Weberknechte Muster Bestimmung Juvenile und Adulte Autor & MNHN Martens 1978, Blick & Komposch 2004 Formicidae 46 Pseudoscorpiones Pseudoskorpione Hörren Bestimmung Adulte Autor Beier 1963, Kästner 1928, Mahnert Hymenoptera 46 1988, Mahnert 2004, Schenkel 1928 Pseudoscorpiones 38 Thysanoptera Fransenflügler Ulitzka Bestimmung Adulte Autor Araneae 35

Trichoptera Köcherfliegen Neu Bestimmung Juvenile keine Mey 1983, Lechthaler & Taxon Gastropoda 21 Stockinger 2005, Waringer, Annelida J. & W. Graf 1997, 2000 20 Heteroptera 15 Thysanoptera 9 Dermaptera 7 Trichoptera 6 Auchenorrhy 3 Opiliones 1

0 10 20 30 40 50 Proben 143 142142143

rund 13000 Exemplaren. Bei beiden Gruppen Unter den individuenstark vertretenen Tiergrup 3.2 | Phänologie Die Ursache für das relativ ausgeglichene phänolo wurden juvenile Stadien mit ausgezählt, während pen konnten bislang nur Käfer, Tausendfüßer, gische Bild liegt bei einigen xylodetriticolen Käfern Käferlarven – Käfer folgen mit 8000 Individuen – Ameisen und Asseln bis zur Art bestimmt werden Die Totholzgesiebe wurden im Naturwaldreservat in der Kleinheit und Langlebigkeit – geringere unberücksichtigt blieben. Das gleiche gilt über (Abbildung 8). Unter diesen stechen die Käfer allein Enneschte Bësch 2008 in den Monaten April, Begegnungswahrscheinlichkeit der Geschlechter wiegend auch für Ameisen, Tausendfüßer, Fliegen als besonders artenreich heraus. Ob höhere Mai, Juni, August und Oktober gefertigt, 2009 im – bei anderen Käfern – z.B. an Schimmelpilzen – und Asseln, die mit jeweils über 1000 Individuen Artenzahlen in den unbestimmten Tiergruppen zu April, Mai, Juni, Juli und Oktober. Während sich aber auch in einer schnelleren Generationsfolge. vertreten sind. Alle anderen Taxa bewegen sich erwarten sind, soll in den nachfolgenden Abschnit bei Klopfschirm- und Fallenfängen für Käfer ein Vermulmtes Holz stellt insgesamt einen eher zum Teil deutlich darunter. ten beleuchtet werden. Aktivitätsmaximum im Mai und Juni zeigt, gefolgt stabilen Lebensraum dar, in dem Käfer ganzjährig von einer deutlichen Arten- und Individuenab aktiv sein können. Bei den Coleopteren kommt

Abbildung 7 allerdings auch ein weiterer Aspekt hinzu (vgl. Bësch Enneschte nahme im Sommer und Herbst, ergibt sich in den | Individuenverteilung der bearbeiteten Tiergruppen in 50 Gesiebeproben ein eher ausgeglichenes Bild bis Köhler in diesem Band): Im Untersuchungsge Totholzgesiebeproben aus dem Naturwaldreservat hin zu einer Arten- und Abundanzzunahme in den biet kommen aufgrund der Bewirtschaftung und Enneschte Bësch. herbstlichen Proben, deren Schwerpunkt oft in schwachen Totholztradition kaum größere Mulm der Untersuchung von frischen und verottenden bewohner vor, die als Imago das Holz im Frühjahr Acari 38996 Pilzfruchtkörpern besteht. verlassen und damit Einfluss auf die jahreszeitliche Collembola 13329 Arten- und Individuenverteilung haben könnten. Coleoptera 8053 Formicidae 2924 Myriapoda 1327 1298 Diptera Abbildung 9 Isopoda 1267 Monatliche Artenverteilung in 50 Totholzgesieben für artenreich vertretene Tiergruppen (*durchschnittliche Familienzahl Hymenoptera 326 je Monat). Pseudoscorpiones 210

Taxon 137 Araneae 100 Annelida Heteroptera 77 Araneae Annelida 69 Coleoptera 59 Gastropoda Diptera* 45 Thysanoptera Stylommatophora Trichoptera 15 Formicidae Dermaptera 12 Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, 10 Hymenoptera* Opiliones 9 Isopoda Auchenorrhyncha 3 Myriapoda

0 10 000 20 000 30 000 40 000 Pseudoscorpiones Individuen durchschnitlliche Artenzahl je Probe 1 Abbildung 8 Apr Mai Jun Aug Okt Apr Mai Jun Jul Okt Artenzahlen der bearbeiteten Tiergruppen in 50 Totholzgesiebeproben. Milben und Springschwänze sind bislang nur aus- gezählt, Fliegen und Hautflügler auf Familienniveau sortiert und gezählt. 2008-2009

Acari Abbildung 10 Collembola Monatliche Individuenverteilung für Tiergruppen, die in höherer Abundanz festgestellt wurden. Diptera Hymenoptera Coleoptera 407 10 000 Acari Araneae 36 Annelida Myriapoda 28 Araneae Gastropoda 12 1000 Coleoptera Formicidae 8 Collembola Isopoda 6 Diptera 6 Taxon Pseudoscorpiones 100 Formicidae 6 Thysanoptera Stylommatophora Heteroptera 6 Hymenoptera* Opiliones 6 10 Isopoda Annelida 5

durchschnitlliche Artenzahl je Probe Myriapoda Auchenorrhyncha 5 Pseudoscorpiones Dermaptera 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Trichoptera 1 2008-2009 0 100 200 300 400 500 Individuen 145 144144145

Ein ähnliches Bild findet sich auch bei den anderen betrifft, führt auch die subjektive Auswahl der Sub Abbildung 11 im Mulm festgestellten Tiergruppen (Abbildung 9 und strate (Stichwort: nicht zu trocken, nicht zu nass) Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen im Naturwaldreservat Enneschte Bësch (weitere Erläuterungen s. Text). 10, Zahlen im Anhang 2). Die meisten Taxa sind über zu einer Nivellierung der Gesiebequalitäten. Dem den Jahresverlauf relativ gleichmäßig repräsen ausgleichend gegenüber steht der repräsentative alle Taxa tiert, unabhängig davon, ob auch juvenile Formen Ansatz der Technik, die darauf abzielt möglichst bestimmt wurden oder nicht. Ein leichter herbst viele Arten dadurch zu erfassen, dass ein mög 100 licher Anstieg ist dabei auch bei den Dipteren lichst breites Substratspektrum beprobt wird. 93 – hier finden sich sapro- und mycetophage 80 86 Formen – und den (parasitischen) Hymenopteren Um auch abseits statistischer Signifikanzen Stand 76

feststellbar. Auch dieser Anstieg dürfte auf der ortunterschiede aufzeigen zu können, wurden die Bësch Enneschte

60 | Schwerpunktsetzung auf Pilzgesiebe im Okto Fehlerwahrscheinlichkeiten des beschriebenen ber zurückzuführen sein. Weitere phänologische Regressionsmodells je Standortfaktor und Tier 40 Besonderheiten werden gegebenenfalls in den gruppe in Wahrscheinlichkeiten umgerechnet und 41 Abschnitten zu den einzelnen Tiergruppen erörtert. grafisch dargestellt. Abbildung 11 zeigt beispielhaft 33 das Verhältnis für alle Tiergruppen des Untersu 20

Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit 22 3.3. 18 | Untersuchungsstandorte chungsgebietes. Danach wird die Artenzahl mit 2 1 11 größter Wahrscheinlichkeit durch das Totholzange 0 Im Beitrag zu den Käfern wird auf die relativ bot beeinflusst. Mit leicht größerer Wahrscheinlich (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte geringe Variationsbreite und Strukturvielfalt im keit sind aber auch andere Faktoren verantwortlich, Untersuchungsgebiet näher eingegangen. Dies die in die Berechnungen nicht eingingen („Kon Arten Exemplare unabhängige Variablen äußerte sich nicht zuletzt darin, dass die Unter stante“). Die Lage des Standortes und damit seine suchungsstandorte vergleichsweise totholzarm Licht- und Feuchtigkeitsverhältnisse haben ebenso und nur schwach aufgelichtet waren. Wesentliche wenig einen Einfluss, wie die Baumartenzahl. Ein Unterschiede bestanden in der topographischen anderes Bild zeigt sich auf Individuenniveau, der 4. Tiergruppen Abbildung 12 Lage mit feuchteren Eichenstandorten im Tal Einfluss von Fremdfaktoren ist stärker, Totholzanteil Regenwurm Lumbricus sp. und trockeneren Eichen-Buchen-Standorten am und Baumartenzahl weisen schwache Ausschläge 4.1 | Annelida – Regenwürmer Oberhang. Um aber auch helio- und xerophile auf. Eine mögliche Erklärung liegt im größeren Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Xylobionte zu erfassen wurden Standorte mit Angebot an Buchentotholz und –mulm am Ober Regenwürmer gehören zur saprophagen Makro Waldrandnähe bevorzugt, die in der Regel struk hang, während tote Eichen im Untersuchungsge fauna des Bodens. Weltweit sind ca. 6.000 Arten turreicher sind und ein höheres Blütenangebot biet bislang kaum Mulmkörper ausgebildet haben. bekannt, wovon ca. 670 zu der in Mitteleuropa besitzen. Betont werden muss noch einmal, dass das dominanten Familie der Lumbriciden gehören Modell für alle Käfer, aber auch jeweils für alle Tier (Blakemore 2003). Davon kommen rund 30 in Um den Einfluss verschiedener Standortfaktoren gruppen, schwache Bestimmtheitsmaße und hohe Deutschland vor, von denen bisher nur ca. 15 in auf die Totholzbesiedelung zu prüfen, wurden Tot Fehlerwahrscheinlichkeiten aufweist. Die Standort Rheinland-Pfalz nachgewiesen wurden (z.B. Graff holzreichtum, Baumartenvielfalt, Licht- und Feuch faktoren sind daher nur in Relation untereinander 1953b, Römbke et al. 2000; Ernst & Emmerling tigkeitsverhältnisse (Tabelle 3) als ordinal skalierte, zu betrachten.

2009). Allerdings ist dieses Bundesland nur sehr (Foto: John Jensen) unabhängige Variablen in eine lineare Regressi unzureichend untersucht, so dass die „reale“ onsanalyse eingeführt und ihre Beziehung zu den Tabelle 3 Eigenschaften der zehn Untersuchungsstand- Anzahl eher bei 20 bis 25 liegen dürfte. Ähnlich einzelnen Tiergruppen getestet (s. a. Anhang 3). Für orte im Naturwaldreservat Enneschte Bësch. sieht es in Luxemburg aus, wo allein im Waldgebiet vieler Standorte der gemäßigten Breiten (Satchell die einzelnen Taxa wurde hierzu jeweils die Arten- Schnellert 12 Lumbricidenspezies nachgewiesen 1983). Diese Feststellung beruht nicht nur auf und Individuenzahl obligat und fakultativ an Totholz Standort Totholz Baumarten Licht Feuchte wurden (Beck et al. 2007). Außer Lumbricus meli- ihrer hohen Biomasse, sondern vor allem auf den lebender Vertreter je Probe aus der Datenbank E01 mittel Buche mit Eiche Waldrand Oberhang boeus, einer eher westeuropäisch-montanen Art, wichtigen Funktionen, die sie im Bodenökosystem abgefragt, so dass letztlich 50 Datensätze je Tier E02 mittel Eiche-Buche Waldrand Oberhang gehören diese zur „normalen“ Regenwurmfauna wahrnehmen: die mechanische Durchmischung gruppe in die Berechnung eingehen. E03 reicher Eiche-Buche Waldrand Oberhang Deutschlands. des Bodens, die Beschleunigung des Abbaus E04 arm Eiche-Buche Waldrand Tallage organischen Materials oder die Verbesserung Erwartungsgemäß zeigen sich nur wenige stati E05 arm Eiche Innenbereich Tallage An einem mitteleuropäischen Wald-Standort des Wasserhaltevermögens von Böden durch die stisch signifikante Zusammenhänge, da jeweils nur E06 reicher Eiche Innenbereich Tallage werden 3-10, primär in Abhängigkeit von den Bildung von Ton-Humus-Komplexen (Petersen wenige Merkmalsausprägungen vorhanden sind E07 mittel Eiche Innenbereich Tallage jeweiligen Bodeneigenschaften, Regenwurmarten & Luxton 1982, Edwards & Shipitalo 1998). und die Standortverhältnisse nur eine mittelbare gefunden. Abundanz und Biomasse variieren je Dabei ist zu beachten, dass diese im Allgemeinen Wirkung auf die Totholzgesiebe besitzen. Trotz E08 reicher Eiche-Buche Waldrand Oberhang nach Standortbedingungen erheblich (Edwards als positiv angesehenen Funktionen meist nur standardisierter Vorgehensweise, was die Dauer E09 reicher Buche mit Eiche Waldrand Oberhang 1998). Seit den Anfängen der Bodenbiologie gel von wenigen Arten bewirkt werden (Lavelle et al. der Probennahme, Anzahl und Umfang der Proben E10 arm Eiche Innenbereich Tallage ten Regenwürmer als die wichtigsten Bodentiere 1997). Generell lassen sich die Regenwürmer in 147 146146147

drei ökologische Gruppen unterteilen (Bouché vieren und ohne weitere Präparation bestimmen. Aufgrund der geringen Absolutzahl gefangener Abbildung 13 1977): Mineralschichtbewohner (= Endogees), Die Erfassung und Bestimmung der Regenwürmer Regenwürmer sowie der niedrigen Artenzahl Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Stand- Streuschichtbewohner (= Epigees) und Verti ist aufgrund der standardisierten Methodik daher ist eine weitergehende Auswertung nur bedingt ortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen der Regenwürmer. kalbohrer (= Aneciques), deren bekannteste Art als unkompliziert zu bezeichnen. möglich. Auf Artniveau gibt es nur eine schwache Lumbricus terrestris ist. Wie aus Untersuchungen Beziehung zu den Eigenschaften der Untersu Annelida in Luxemburg bekannt ist kann gerade diese Art In dieser Untersuchung wurden in 20 von 50 Pro chungsstandorte (Abbildung 13). Bei den Abun 80 aber auch die Erosion in Wäldern durch seine ben an 9 von 10 Standorten sowie an allen Proben danzen zeigt sich aber eine stärkere Beziehung Grabtätigkeit fördern (Hazelhof et al. 1981). Diese zeitpunkten Regenwürmer erfasst, so dass diese zur Baumartenzahl der Standorte. Sobald Buche 70 68 ökologische Klassifizierung ist inzwischen, haupt Tiere als „normaler“ Teil der Totholzfauna anzuse hinzutritt, die in der Regel schneller vermulmt 60 65

sächlich aufgrund der Erfahrungen mit tropischen hen sind (Tabelle 4). Allerdings sind im Vergleich und nicht so leicht austrocknet wie Eiche, steigt Bësch Enneschte

50 | Regenwürmern, verfeinert worden. So führte z. zu anderen Tiergruppen sowohl ihre Diversität die Individuenzahl der xylophilen Regenwürmer.

B. Lavelle (1984) für diejenigen Épigées, die an (4 Arten) als auch Häufigkeit (69 Exemplare) als Demgegenüber hat der Totholzanteil der Standorte 40 45 45 Bäumen oder Stubben leben, den Begriff Rinden niedrig anzusehen. Dabei ist zu beachten, dass die keinen Einfluss auf die Regenwurmbesiedelung. 30 36 bewohner (Corticoles) ein. Regenwürmer bei einem Anteil von nur 0,10 % der 28 Gesamtindividuenzahl einen zwar nicht quantifi (%) Wahrscheinlichkeit 20 25 Über die in den gemäßigten Regionen Euro zierten, sicher aber deutlich höheren Anteil an der 10 15 pas vorkommenden Arten dieser Familie liegen Gesamtbiomasse stellen. 8 5 umfangreiche autökologische, synökologische 0 (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte und ökotoxikologische Daten vor (z.B. Lee 1985, Unter den nachgewiesenen Arten ist Dendrodri- Briones et al. 1995, Edwards & Bohlen 1997, lus rubidus als typischer Streuschichtbewohner unabhängige Variablen Edwards 1998, Jänsch et al. 2005). Zudem liegen anzusehen, der vorzugsweise im Auflagehumus Arten Exemplare Ansätze zur Abschätzung von Referenzwertbe aber auch an Baumstubben vorkommt. Dort reichen für Biomasse und Artenzahl bei verschie ernährt er sich von weit zersetzter Streu bzw. den denen Standortbedingungen vor (Römbke et al. dort lebenden Mikroorganismen. Typischer für Tabelle 4 Artenliste und Standortverteilung der Ringelwürmer (Annelida). Spalte x in den Artenlisten ff. mit x xylobiont, f fakultativ xylobiont, n nicht xylobiont. 2005, Rutgers et al. 2008, Umweltbundesamt Totholz und damit als xylobiont einzustufen ist die 2007). Gerade an Waldstandorten ist ihre Ver corticole Spezies Allolobophoridella eiseni, die in Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x breitung gut bekannt (z.B. Phillipson et al. 1976, Deutschland bis vor einigen Jahren als selten galt. Enchytraeidae Fridericia sp. ------1 1 n Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Römbke et al. 1997), wobei allerdings die Zahl und Allolobophoridella eiseni ist unter den Streubewoh Lumbricidae Allolobophoidella eiseni (Levinsen, 1884) 1 5 2 2 4 - 6 1 12 - 33 f Bedeutung in bzw. an Totholz bisher unterschätzt nern diejenige Art, die am ehesten an Bäumen Lumbricus sp. 1 1 - 2 2 - 1 3 1 - 11 f wird. Dafür ist primär die normalerweise auf Boden klettert. In einem badischen Moder-Buchenwald Dendrodrilus rubidus (Savigny, 1826) - 11 - - - - 5 - 4 4 24 n und Streuschicht fokussierte Fangmethodik verant wurde sie auch in Kopfdosen von Boden-Foto Summe 2 17 2 4 6 12 4 17 5 69 wortlich (ISO 2007). Bei Verwendung von Eklek eklektoren gefangen (Römbke 1985). Ihr häufiges toren an Stämmen oder auf Totholz wird allerdings Auftreten im hier beschriebenen Material sowie in regelmäßig, teils in sehr hohen Zahlen und bis in den hessischen Naturwaldreservaten Schönbuche, 15 – 22 m Höhe (Gossner, pers. Mitt.), die Art Niddahänge östlich Rudingshain, Hohestein und Allolobophoridella eiseni gefunden (Römbke 2009). Goldbachs- und Ziebachsrück (Römbke 2009) ist aufgrund des Einsatzes von Stammeklektoren 4.2 | Stylommatophora – Das hier ermittelte Artenspektrum umfasst nur Als Standardmethode zur Erfassung der Regen erklärbar. Interessant ist die Arbeit von Eggert Landlungenschnecken etwa 5 % der luxemburgischen Weichtierfauna würmer gilt eine Kombination von Handauslese mit (1982) über die Regenwürmer des „Hohen Vogels und etwa 15 % der von vergleichbaren Waldstand einer chemischen Austreibung (ISO 2007). Gegen bergs“, eine der wenigen Studien, in der diese Alle im Beifang nachgewiesenen Landschnecken orten (Groh & Weitmann 2007) zu erwartenden wärtig wird diskutiert, inwieweit das bisher verwen- Art – noch unter dem Namen Bimastos eiseni – als (Bestimmung nach Kerney et al. 1987) sind Landschneckenarten. Dies ist jedoch methodisch dete Formol durch Senf (eher unwahrscheinlich) häufig aufgeführt wird. Dies ist darauf zurückzufüh häufig und frequent in (Laub-)Wäldern anzutreffen. bedingt, weil für diese überwiegend bodenleben oder durch den in Senfölen enthaltenen Wirkstoff ren, dass dieser Autor primär qualitative Aufsamm Dabei handelt es sich bei den fünf Arten, die in den Tiere die Standardmethoden der Bodenprobe AITC als Austreibungsmittel ersetzt werden kann lungen durchgeführt und dabei auch Mikrohabitate nachstehender Tabelle 5 gekennzeichnet sind, um und der Austreibung mit Reizmitteln nicht ange (Gunn 1992, Zaborski 2003, Coja et al. 2008). wie Baumstämme untersucht hat. Es ist anzuneh solche, die entweder an Wald gebunden sind oder wandt wurden und keine Handfänge erfolgten. Alle einheimischen Arten lassen sich mit Standard- men, dass Allolobophoridella eiseni, eine entspre dort ihre Hauptvorkommen haben, während die Bestimmungsliteratur (Graff 1953a, Bouchè chende Probennahme vorausgesetzt, mindestens anderen fünf Arten auch außerhalb von Wäldern Den nicht carnivoren Landschnecken kommt in 1972, Sims & Gerard 1999, Blakemore 2002) in ganz Mitteleuropa weit verbreitet sein dürfte. regelmäßig auftreten. Je nach Feuchte- und Wäldern eine höhere Bedeutung als Destruenten bestimmen. Die Tiere lassen sich einfach konser Nährstoffversorgung sind Wälder mäßig bis sehr zu, zumal sie in großen Dichten auftreten (Groh & reich an Weichtierarten, an basenarmen, sauren Weitmann 2007: bis zu 5.860 Ind./m2) und wegen Standorten jedoch oft sehr individuenarm. der Großwüchsigkeit mancher Vertreter – z. B. 149 148148149

Abbildung 14 nur noch eine Bestimmung anhand der Form Tabelle 5 Artenliste und Standortverteilung der Landlungenschnecken (Stylommatophora). Spalte w mit Kenn- Xylophile Schnecken im Untersuchungsgebiet (v.o.n.u.): und Oberflächenstruktur des Periostrakums oder zeichnung der Waldbewohner. Die juvenilen Arion sp. und Aegopinella sp. gehören vermutlich zu den determinierten Gattungsvertretern Glatte Schließmundschnecke, Cochlodina laminata, anhand der Weichkörper-Merkmale möglich ist. Gemeine Schüsselschnecke Discus rotundatus und Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x w Baumschnegel Lehmannia marginata. Bei den Nacktschnecken findet eine vollständige Arionidae Arion distinctus J. Mabille 1868 - - 2 - 1 - - - - 1 4 n Umfärbung statt. All dies erschwert die Artzuor dung, besonders bei juvenilen Tieren. Arion intermedius (Normand 1852) - - - - 1 - - - - - 1 n Arion rufus Linnaeus 1758 - - - - 1 - - - 1 - 2 n Die wenigen Landschnecken (59 Individuen) wur Arion silvaticus Lohmander 1937 ------2 2 n w den zwar in beiden Untersuchungsjahren an allen Arion sp. ------5 5 n

Standorten und in allen sechs Untersuchungs Clausiliidae Cochlodina laminata (Montagu 1803) 1 1 - - - 3 - - 1 1 7 x w Bësch Enneschte

| monaten, jedoch nur mit einer mäßigen Stetig Euconulidae Euconulus cf. fulvus (Montagu 1803) - 1 ------1 n

keit (Präsenz: 42 % der Proben) sowie mit einer Limacidae Lehmannia marginata (O. F. Müller 1774) - - - - - 1 - - - - 1 x w

geringen mittleren Arten- (2,6 Arten/Standort) und Oxychilidae Aegopinella nitidula (Draparnaud 1805) - - - 2 - - - - - 3 5 n Individuendichte (5,9 Tiere/Standort) festgestellt. Aegopinella sp. ------1 1 n Die insgesamt höchste Arten- und Individuenzahl Patulidae Discus rotundatus (O. F. Müller 1774) 1 4 - - - 4 2 1 3 14 29 x w wurde am Standort 10 angetroffen, der sich von Valloniidae Acanthinula aculeata (O. F. Müller 1774) - 1 ------1 n w den anderen feuchteren Eichenstandorten durch Summe 2 7 2 2 3 8 2 1 5 27 59 die Ausbildung einer flächendeckenden Kraut

schicht unterschied.

Der Anteil von Arten, die man als xylophil und ggf. sogar als eingeschränkt xylobiont bezeichnen 4.3 kann, liegt mit lediglich drei Arten, nämlich Cochlo- | Isopoda – Asseln Abbildung 16 Die Rollassel Armadillidium vulgare wurde nur (Fotos: Ira Richling) dina laminata, Discus rotundatus und Lehmannia in wenigen Individuen gefunden. marginata (Abbildung 14) bei gerade einmal 30% Bei den Landasseln (Oniscidea) handelt es sich der Arten, umfasst aber mit 39 Tieren zwei Drittel um typische Bewohner der Bodenoberfläche Arioniden und Limaciden – auch hohe Biomassen der nachgewiesenen Individuen. Es ist außerdem und darauf aufliegenden Strukturen in Wäldern. erreichen können. Die angewandte Konservie Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, davon auszugehen, dass auch die anderen Weich Aufgrund ihrer bisherigen Kenntnis und Ansprü rungsmethode führte durch den Eisessiganteil zu tierarten aus mikroklimatischen und trophischen che werden Landasseln oft als Bioindikatoren einer vollständigen Entkalkung der Schnecken Gründen auf, unter oder im unmittelbaren Bereich eingesetzt (Paoletti & Hassall 1999), wobei vor schalen, so dass bei den Gehäuseschnecken von Totholz in einer höheren Dichte vorkommen als allem Ubiquisten sehr geringe Raumansprüche abseits solcher Sonderstrukturen. Dies unter besitzen. Sie spielen eine erhebliche ökologische streicht die Bedeutung von Totholz auch für diese Rolle bei der Zersetzung der Laubstreu und von Abbildung 15 Tiergruppe in besonderem Maße. Totholzstrukturen (vgl. Zimmer 2002, 2004) und

Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Stand- (Foto: Frank Köhler) können dadurch wohl als fakultativ xylobiont ortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen der Landlungenschnecken. Die Verteilung der xylophilen Arten und Indi gelten. Über den genauen Einfluss von Landasseln Stylommatophora viduen auf die Standorte zeigt folgendes Bild auf Totholzstrukturen ist bisher nichts bekannt. Landasseln waren mit einer hohen Konstanz in Aus dem angrenzenden Deutschland sind rund den Proben vertreten. Determiniert wurden vor 100 (Abbildung 15): In beiden Fällen nähert sich der Lichtfaktor am stärksten der Signifikanzschwelle. 50 Arten gemeldet (Gruner 1966, Raupach & allem die adulten Tiere. Gerade Jungtiere mussten Zu rund 80 % ist es wahrscheinlich, dass er einen Hannig 2009), aus Luxemburg sind Daten durch des Öfteren verworfen werden, da der essigsaure 80 83 spürbaren Einfluss ausübt – allerdings im nega Hoffmann (1956) und Groh & allspach (2007) Alkohol den Kalk im Exoskelett auflöste und so 78 76 tiven Sinne, denn die Arten wurden bevorzugt an bekannt. Letztere verzeichneten im Waldstandort eine Determination zum Teil erheblich erschwerte 70 60 schattigen Standorten im Waldinneren nachgewie „Schnellert“ bei Berdorf überdurchschnittliche oder unmöglich machte. In 47 von 50 Proben aus sen. Aber auch der Totholzanteil weist hinsichtlich 13 Asselarten. dem gesamten Untersuchungszeitraum konnten 50 40 48 der Artenzahl einen erhöhten Wahrscheinlichkeits sechs Arten aus fünf Familien in 1267 Exemplaren 40 wert auf. festgestellt werden (Tabelle 6), wobei die Landas

Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit seln 1,86 % der Gesamtindividuen ausmachten. 20 26 Der Anteil der Biomasse war aufgrund der großen 18 10 Körpergröße der meisten Asseln in den Proben 0 sehr hoch. (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte unabhängige Variablen

Arten Exemplare 151 150150151

Die Mauerassel, Oniscus asellus, dominierte mit Die Artenzahl an den Untersuchungsstandorten 4.4 | Myriapoda – Tausenfüßer das Kalk enthaltende Exoskelett der Doppelfüßer 1220 Individuen deutlich, lediglich 47 Exemplare wird stark von der Baumartenzahl und der Feuch wird weich und sie fallen schnell in zahlreiche Teile waren anderen Landasselarten zuzuordnen. In tigkeit beeinflusst. In der Regressionsanalyse Die Doppelfüßer (Diplopoda) weisen eine über auseinander und die für die Bestimmung wichtigen der Datenbank der Fauna Europaea sind keine erreichen beide Faktoren (nahezu) signifikante wiegend epigaische Lebensweise auf und leben Endbeine der Hundertfüßer gehen schnell verloren, Einträge für Armadillidium vulgare (Abbildung 16) und Werte (Abbildung 17). Die Artenzahl nimmt mit dem in der Laubstreu, unter der Borke von Bäumen, in was die Determination erschwert. Haplophthalmus danicus in Luxemburg vorhan Hinzutreten der Buche zu, ist aber auch an eher Totholz und auch im Mineralboden (Haacker1968, den, aus allen angrenzenden Ländern sind die feuchten Eichenstandorten höher. Auf Individuen Schubart 1934). Als Primärzersetzer leiten die Im Untersuchungsgebiet wurden insgesamt Arten bekannt. Demnach können diese als neu für niveau erweist sich insbesondere eine Feuchtig Doppelfüßer zusammen mit anderen epigäischen 1327 bis auf Artniveau bestimmbare Individuen Luxemburg ergänzt werden. Dennoch zählen die keitszunahme förderlich, wobei allerdings auch Bewohnern, wie z.B. den Lumbricidae, Isopoda, nachgewiesen, wobei sich 14 Hundertfüßer-Arten

aufgefundenen Asselarten zu Ubiquisten und nicht erfasste Faktoren, vor allem Basen- und in 658 Exemplaren und 14 Doppelfüßer-Arten in Bësch Enneschte

Oribatida und Collembola, dabei die Abfolge | häufigen Arten, die sich lediglich in Feuchtig Kalkhaltigkeit des Bodens eine bedeutsame Rolle der Zersetzungsprozess-Stadien des Falllaubes 669 Exemplaren fanden (Tabelle 7). Damit machen keitspräferenzen unterscheiden. spielen dürften (vgl. Thiele 1959). Der Totholzreich ein und tragen somit zur Bildung beständiger die Hundert- und Tausendfüßer einen Anteil von tum der Standorte spielt keine bzw. eine unterge Humusstoffe bei, die für einen fruchtbaren Boden 1,95 % aller im Totholz des Enneschte Bësch ordnete Rolle. Asseln sind relativ anspruchslos und eine wichtige Bedeutung besitzen (Dunger vorkommenden Tiere aus. Die Tausendfüßer nutzen Totholz als zusätzlichen Lebensraum, sind 1958, Thiele 1964). In den mitteleuropäischen kamen recht stetig, mit einem Anteil von 94 % aller aber in ihrem Vorkommen nicht davon abhängig. Wäldern konsumieren sie bis zu 20% der jährlich untersuchten Totholzproben an allen zehn Unter anfallenden Streu (Dunger 1958, Feldmann suchungsstandorten vor. 1993, Schallnass et al. 1992, Sprengel 1989, Abbildung 17 Thiele1968). Sie stellen somit nach den Lumbri Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen der Asseln (Isopoda). Abbildung 18 ciden die wichtigsten Vertreter der saprophagen Die Chilopode Schendyla nemorensis ist in Luxemburg Makrofauna dar (Boller 1986, Meyer et al. 1984). und den übrigen Ländern Mitteleuropas einer der häu- Isopoda figsten Erdläufer-Arten und in verschiedensten Biotopen Xylobionte Arten aus Mitteleuropa sind nicht anzutreffen. 100 bekannt und auch über den Einfluss von Diplopo

96 94 den auf die Zersetzung von Totholz in mitteleuropä 80 ischen Wäldern ist bisher fast nichts bekannt. 81 78 Die räuberischen Hundertfüßer (Chilopoda) dage 60 Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, 61 gen spielen eine wichtige Rolle als Regulatoren, 57 wobei unter anderem Lumbricidae, Diplopoda, 47 40 46 Dipterenlarven und -imagines, Collembola und diverse Coleoptera als Beute dienen (Poser 1988, Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit 20 1989). Die Biomasse der Chilopoden in mitteleuro (Foto: Axel Steiner) 4 2 päischen Wäldern kann dabei die der epigäischen 0 Araneae, Carabidae und Opiliones erheblich (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte übersteigen (Dunger 1983, Gisi et al. 1997, Mit insgesamt 423 Individuen war Schendyla unabhängige Variablen Weidemann 1972). nemorensis (Abbildung 18) die häufigste Myriapo denart und kam als einziger Chilopode auch in Arten Exemplare Aus dem bisher myriapodologisch nur wenig allen untersuchten Proben vor. An jeweils neun untersuchtem Luxemburg sind bisher ca. 30 Chi von zehn Standorten kamen die Arten Striga- lopoda- (Remy & Hoffmann 1959, Spelda 2001) mia acuminata, Lithobius forficatus und Cryptops Tabelle 6 Artenliste und Standortverteilung der Asseln (Isopoda). und 36 Diplopoda-Arten bekannt (Kime 1994, 1996, parisi mit einer recht hohen Stetigkeit vor. Bei den Poeker 1957, Remy & Hoffmann 1959, Spelda Doppelfüßern konnten Glomeris marginata und Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x 2001). Für das besser untersuchte Nachbarland Polydesmus angustus (vgl. Abbildung 19) an allen Armadillidiidae Armadillidium vulgare (Latr. 1804) - - - 3 - 2 1 - - - 6 f Deutschland sind bisher 61 Arten an Hundertfü Standorten nachgewiesen werden, wobei letztere Oniscidae Oniscus asellus L., 1758 46 108 129 72 202 121 198 63 208 73 1220 f ßern (Spelda & Voigtländer 2011) und 133 Arten Art mit 144 Exemplaren deutlich individuenreicher Philosciidae Philoscia muscorum (Scop., 1763) - - - 1 2 - - - - - 3 f Doppelfüßern bekannt (REIP et al. 2011). Vor allem war. Ebenfalls sehr stetig kamen an neun von Porcellionidae Porcellio scaber Latr., 1804 - - 4 1 - - - - - 13 18 f die geschlechtsreifen Tiere lassen sich mit Hilfe zehn Standorten Cylindroiulus punctatus und Trichoniscidae Haplophthalmus danicus (Budde-Lund, 1879) - - 1 1 - - - - - 2 4 f der gängigen Bestimmungsliteratur (siehe Tabelle 2) Tachypodoiulus niger vor. Proteroiulus fuscus stellte Trichoniscus pusillus Brandt, 1833 - - - - 6 3 5 2 - - 16 f gut bestimmen. Aufgrund des Essigsäure enthal mit insgesamt 120 Tieren die individuenreichste Summe 46 108 134 78 210 126 204 65 208 88 1267 tenen Konservierungsmittels (siehe Kapitel 2), ist die Doppelfüßer-Art dar, wurde aber nur an sieben ursprüngliche Pigmentierung stark beeinträchtigt, Untersuchungsstandorten nachgewiesen. 153 152152153

Abbildung 19 häufig in der Laubstreu anzutreffen (Haacker Tabelle 7 Artenliste und Standortverteilung der Tausendfüßer (Myriapoda). Die Diplopode Polydesmus testaceus ist weniger an 1968, Hauser & Voigtländer 2009, Spelda 1999). Wälder gebunden und bewohnt häufig Waldränder und Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x Mit insgesamt 28 nachgewiesenen Arten (Tabelle 7) Halbtrockenrasen kann angenommen werden, dass die Hundert- und Klasse Chilopoda Doppelfüßer des Untersuchungsgebietes nahezu Ordnung Geophilomorpha vollständig erfasst wurden. Geophilidae Geophilus flavus( De Geer, 1778) ------1 1 1 - 3 f Linotaeniidae Strigamia acuminata (Leach, 1814) 4 - 6 4 8 8 5 6 4 3 48 f

Wie die zuvor besprochenen Tiergruppen besit Strigamia crassipes (C. L. Koch, 1835) 2 1 1 - 3 1 - - 1 - 9 f

zen auch die Tausendfüßer nur eine schwache Schendylidae Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1836) 24 30 20 28 34 58 67 80 55 27 423 f

Beziehung zu Totholzqualitäten und -quantitäten Ordnung Lithobiomorpha Bësch Enneschte

im Wald (Abbildung 20). Dementsprechend zeigt Lithobiidae Lithobius aeruginosus L. Koch, 1862 4 - 1 1 2 4 - 3 3 - 18 f die Regressionsanalyse weder auf Arten- noch Lithobius crassipes L. Koch, 1862 - - 1 4 7 2 1 2 1 - 18 f (Foto: Axel Steiner) Individuenniveau eine höhere Wahrscheinlichkeit Lithobius dentatus C. L. Koch, 1844 - - - 1 5 2 - - 1 1 10 f für eine Beziehung zwischen dem Totholzreichtum Lithobius forficatus( Linnaeus, 1758) 1 5 5 3 5 - 2 7 2 1 31 f Alle im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen der Untersuchungsstandorte und der Myriapoden- Lithobius macilentus L. Koch, 1862 1 - - - 4 3 - - - 2 10 f Arten können als fakultativ xylobiont bezeichnet Fauna auf. Während die Artenzahl durch nicht Lithobius melanops Newport, 1845 - - 3 - - - - - 1 - 4 f werden. Bei Cylindroiulus punctatus, Proteroiulus erfasste Standorteigenschaften maßgeblich Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 - 2 - - 2 - 4 1 - - 9 f fuscus und Nemasoma varicorne kann von einer beeinflusst wird, zeigt sich an den waldrandnahen höheren Präferenz für Rinde und Totholz gespro Eichenstandorten in der Tallage eine deutliche Lithobius piceus L. Koch, 1862 1 ------1 f chen werden, dennoch sind diese aber auch Individuenzunahme. Lithobius tricuspis (Meinert, 1872) 1 - - - 7 6 6 5 2 1 28 f Ordnung Scolopendromorpha

Cryptopidae Cryptops parisi Brölemann, 1920 5 4 1 10 9 2 9 4 2 - 46 f

Abbildung 20 Klasse Diplopoda Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen der Tausendfüßer (Myriapoda). Ordnung Chordeumatida

Chordeumatidae Chordeuma sylvestre C. L. Koch, 1847 1 2 - 4 2 4 2 7 3 - 25 f

atzel Myriapoda Melogona gallica (L , 1884) 1 1 - - 4 1 - - - 1 8 f Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, 100 Mycogona germanica (Verhoeff, 1892) 8 1 2 3 7 1 - 1 3 - 26 f Craspedosoma Craspedosoma rawlinsi Leach, 1815 5 10 7 6 6 2 - 4 8 - 48 f tidae 80 Ordnung Glomerida 80 78 71 Glomeridae Glomeris intermedia (Latzel, 1884) 6 2 - 3 12 1 6 - - - 30 f 60 Glomeris marginata (Villers, 1789) 2 2 1 2 6 7 8 2 3 11 44 f 58 Ordnung Julida 40 47 47 47 42 Blaniulidae Proteroiulus fuscus (Am Stein, 1857) 1 88 12 55 7 - - 2 5 - 170 f 37 Julidae Allajulus nitidus (Verhoeff, 1891) - - - - 1 7 - 1 1 - 10 f Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit 20 Cylindroiulus punctatus (Leach, 1815) 10 2 3 - 14 10 2 1 10 4 56 f 19 Tachypodoiulus niger (Leach, 1815) - 3 1 10 9 3 8 2 2 4 42 f

0 Nemasomatidae Nemasoma varicorne C. L. Koch, 1847 - - 6 - 1 36 - - - - 43 f (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte Ordnung Polydesmida unabhängige Variablen Polydesmidae Polydesmus angustus Latzel, 1884 8 2 13 33 22 27 12 6 6 15 144 f Exemplare Arten Polydesmus denticulatus C. L. Koch, 1847 ------1 - - - 1 f

Polydesmus testaceus C. L. Koch, 1847 - - - 20 2 - - - - - 22 f Summe 85 155 83 187 179 185 134 135 114 70 1327 155 154154155

4.5 | Araneae – Spinnen oder Bruchkanten werden gerne von netzbauen Für die Spinnen konnten keine Standorteigen zu vermuten - darauf deuten auch die geringen den stationären (immobile) Arten besiedelt. Arten schaften ermittelt werden, die einen wahrschein Individuenzahlen hin – dass Spinnen methodisch Spinnen (Arachnida: Araneae) sind eine rein kar dieser Bereiche sind meist die Baldachinspinnen lichen Einfluss auf die Artenzahl und Abundanz bedingt unterrepräsentiert sind. Sie meiden weit nivore Tiergruppe, die sich durch unterschiedliche (Linyphiidae). Innerhalb des Totholzes kommen ausüben (Abbildung 22). Im Regressionsmodell gehend feuchte Substrate und sind beispielsweise Strategien zu sehr effektiven Jägern entwickelt hat. dann röhrenbewohnende Arten (Lauerjäger), wie üben alle getesteten Faktoren nur eine geringe eher unter trockenen Rinden zu finden, die bei Je nach Habitat der Spinnen, kommen dabei unter Segestriidae vor. Wirkung aus, während unbekannte Faktoren ein Käfergesieben eher vernachlässigt werden. schiedliche Jagdstrategien zum Einsatz. So jagen nahezu signifikantes Niveau erreichen. Es ist daher Freiflächen bevorzugende Spinnen ohne Netz Eine deutliche Zuweisung an Totholz ist für und auf Sicht, während auf Vegetation eingestellte Spinnen-Arten kaum möglich, da diese meist an

das Mikroklima gebunden sind. Eine am feuchten Tabelle 8 Artenliste und Standortverteilung der Spinnen (Araneae). Bësch Enneschte

Arten eher mit Netzen jagen. | Totholz orientierte Spinne, kann deshalb auch im Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x Abbildung 21 Bereich nasser Steine vorkommen. Agelenidae Histopona torpida (C.L. Koch, 1834) ------1 1 2 f Krabbenspinne Ozyptila. Amaurobiidae Amaurobius fenestralis (Stroem, 1768) 1 - 2 ------3 f Mit ca. 1300-1500 Arten in Mitteleuropa sind die Spinnen zwar nicht die größte Arthropodengruppe, Coelotes terrestris (Wider, 1834) ------1 - - 1 f dafür aber eine, die sehr individuenreich in allen Eurocoelotes inermis (L. Koch, 1855) 1 - 2 ------3 f ökologischen Bereichen vertreten ist. In Deutsch Anyphaenidae Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802) - - 1 - - - - - 1 - 2 f land sind ca. 1000 Arten vertreten (Blick i.l. 2011) Clubionidae Clubiona neglecta O.P.-Cambridge, 1862 ------1 - - 1 f mit einem Schwerpunkt auf den Baldachinspin Clubiona terrestris Westring, 1862 - - - 1 ------1 f nen, in Rheinland-Pfalz sind es noch geschätzte Dictynidae Cicurina cicur (Fabricius, 1793) - 1 - 1 - 1 - - - 1 4 f

700 Arten und in Luxemburg wurden bisher etwa Dysderidae Dysdera erythrina (Walckenaer, 1802) 1 - 2 - 1 - - - 1 1 6 f

460 Arten nachgewiesen (Kreuels & Staudt im Gnaphosidae Micaria fulgens (Walckenaer, 1802) ------3 - - - 3 n

Druck). Allen gemeinsam ist, dass diese nur mit Hahniidae Hahnia nava (Blackwall, 1841) ------2 - - - 2 f (Foto: Martin Kreuels) ganz unterschiedlichen Fangmethoden nachge Hahnia pusilla C.L. Koch, 1841 - - - 1 4 - 5 1 - - 11 f wiesen werden können. Bestimmbar sind überwie Linyphiidae Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) 2 2 2 1 2 1 1 5 - - 16 f Am Totholz kommen unterschiedliche Strategien gend nur die in Alkohol konservierten adulten Diplostyla concolor (Wider, 1834) ------1 1 f zum Einsatz, die sich auch auf die Nachweisbarkeit Spinnen, da die Bestimmung über die Genitalien Gongylidiellum vivum (O.P.-Cambridge, 1875) ------1 1 f Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, einzelner Arten auswirken. Auf der Totholzoberflä erfolgt, die erst im letzten Entwicklungsstadium Linyphia triangularis (Clerck, 1757) ------1 1 f che sind sowohl freijagende (mobile, nicht netzge ausgebildet werden. Juvenile Tiere lassen sich Macrargus rufus (Wider, 1834) - - 1 - - - 1 - - - 2 f bundene) Arten, wie Arten der Familie Lycosidae noch den Familien und eventuell der Gattung oder Salticidae nachweisbar. Spalten, Vertiefungen zuordnen. Da eine Ansprache aber nur bei den Maso sundevalli (Westring, 1851) ------4 1 - - 5 f adulten Tieren möglich ist, wurden in der laufen- Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) 1 - 1 - 6 - 2 - 2 4 16 f den Untersuchung die juvenilen Tiere verworfen. Microlinyphia pusilla (Sundevall, 1830) 1 1 1 2 - - - 3 1 1 10 f Abbildung 22 Monocephalus castaneipes (Simon, 1884) ------1 - 1 f Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standort- faktoren auf die Arten- und Individuenzahlen der Spinnen Spinnen konnten aus 35 von 50 Gesiebeproben Palliduphantes pallidus (O.P.-Cambridge, 1871) ------1 - 1 - 2 f (Araneae). bis zur Art bestimmt werden. Sie kamen an allen Porrhomma microphthalmum (O.P.-Cambridge, 1871) ------1 - - - 1 f Araneae 10 Standorten über den gesamten Untersuchungs Saaristoa abnormis (Blackwall, 1841) 1 ------1 f 100 zeitraum hinweg vor. Bislang konnten auf der Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) - 1 - 1 - 1 1 - - - 4 f

Grundlage der angewandten Methode 36 Arten in Thyreosthenius parasiticus (Westring, 1851) - 2 2 2 1 - - 1 5 1 14 f 90 137 Exemplaren nachgewiesen werden (Tabelle 8). 80 86 Walckenaeria antica (Wider, 1834) 1 ------1 f Dies entspricht einem Anteil von 0,2% auf die Walckenaeria cucullata (C.L. Koch, 1836) - 1 ------1 f Gesamtindividuenzahl aller Vertreter der Meso- Mermessus trilobatus (Emerton, 1882) - - - - - 1 2 - - - 3 n 60 und Makrofauna in den Totholzgesieben. Seltene 59 Lycosidae Trochosa terricola Thorell, 1856 - 1 1 ------2 f oder gefährdete Spinnen waren im Artenspektrum 52 Tetragnathidae Metellina merianae (Scopoli, 1763) - - - - - 1 - - - - 1 f 40 46 nicht vertreten. Ebenfalls 36 Arten wurden mit 41 Bodenfallen im Naturwaldreservat Laangmuer Metellina segmentata (Clerck, 1757) ------1 1 f

Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit Theridiidae Parasteatoda tepidariorum (C.L. Koch, 1841) ------1 1 f 28 27 bei Niederanven-Waldhof gefangen (KREUELS 20 24 2009). Mit breiterem Methodenspektrum wurden Robertus lividus (Blackwall, 1836) 1 - 2 - 4 - - 1 - - 8 f 4 im Waldgebiet Schnellert bei Berdorf 151 Spezies Thomisidae Ozyptila trux (Blackwall, 1846) ------1 - - - 1 f 0 Ozyptila scabricula (Westring, 1851) - - 1 1 1 - - 1 - - 4 n (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte dokumentiert (STAUDT et al. 2007), so dass im Enneschte Bësch durchaus auch mit einer Arten Summe 10 9 18 10 19 5 24 15 13 14 137 unabhängige Variablen zahl in dieser Größenordnung zu rechnen ist. Arten Exemplare 157 156156157

4.6 | Opiliones - Weberknechte Die Inventarisierung des NWR Schnellert hat 4.7 | Pseudoscorpiones Arten (Tabelle 10). Zusätzlich wurden 13 juvenile gezeigt, dass Luxemburger Naturwälder ein – Pseudoskorpione Exemplare verworfen, die vermutlich zu den festge Die enge Bindung vieler Kankerarten an bestimmte artenreiches, qualitativ hochwertiges und biogeo stellten Spezies gehören. Mit fünf nachgewiesenen Biotoptypen, Strukturen und an ein spezielles graphisch bemerkenswertes Spektrum an Weber Die carnivore Ordnung der Pseudoscorpiones ist Arten ist das Gebiet schon tendenziell als arten Kleinklima macht Weberknechte zu ausgezeich knechten beherbergen können (Muster 2007). Die in Mitteleuropa mit etwa 100 Arten vertreten (vgl. reich zu klassifizieren. neten Biotopdeskriptoren und Bioindikatoren Präsenz der Opiliones in Gesiebeproben des NWR Blick et al. 2004). Aus Luxemburg sind, bis auf eine (Komposch 2009). Insbesondere viele Arten der Enneschte Bësch ist dagegen auffällig gering. Untersuchung im Waldgebiet Schnellert bei Berdorf Im Waldgebiet „Schnellert“ wurden mit einem Mooskanker (Fam. Nemastomatidae) und Brett Es liegen nur neun Individuen aus lediglich einer (Groh 2007a), keine publizierten Daten zu Pseu breiteren Methodenspektrum, das auch Bodenfal kanker (Fam. Trogulidae) kommen nur in struk Probe von einem Standort vor – Standort E01, doskorpionen bekannt. Aus dem angrenzenden len und Stammeklektoren umfasste, 470 Indivi

ein Buchenaltbestand an der höher gelegenen Belgien werden 23, aus Deutschland 49 Arten duen in sechs Arten festgestellt (Groh 2007a), Bësch Enneschte

turreichen Altwäldern vor. Echte xylobionte Arten | gibt es unter den einheimischen Weberknechten Südwestecke. Im Artenspektrum (Tabelle 9) sind gemeldet (Blick et al. 2004). Einige Pseudoskorpi wobei die Überschneidung im Artenspektrum jedoch nicht. Die Weberknechtfauna Luxemburgs nur vier weit verbreitete Spezies vertreten; juvenile one weisen eine hohe Bindung an Totholzstrukturen mit dem Enneschte Bësch gering ist. Wenn auch ist dank langjähriger Erhebungen von Seiten des Brettkanker (Gattung Trogulus) können nicht sicher auf und sind ausgesprochen selten. Dies geht hin nur in geringer Individuenzahl, wurden hier drei MNHN und in Auftrag gegebener Auswertung von bis zur Art bestimmt werden. bis zu einer Spezialisierung auf Baumhöhlen, wie Pseudoscorpione mit Bindung oder Präferenz für Beifängen gut untersucht. Derzeit sind 32 Arten bei der europaweit streng geschützten FFH-Art Totholz festgestellt. Man kann also davon ausge aus Luxemburg bekannt (Meyer & Muster 2009). Die Gründe für diese geringe Diversität könnten Stellas Pseudoscorpion Anthrenochernes stellae hen, dass durch die Totholzgesiebe im Enneschte einerseits methodenbedingt sein – viele Weber Lohmander, 1939 (Wurst 2008). Vertreter der Bësch eine vollständige Artenerfassung in diesem knechte bevorzugen feuchtere Strukturen, als Familien Chthoniidae und Neobisiidae sind in Wäl Lebensraum stattgefunden hat. Entsprechend ist Abbildung 23 es Totholz gemeinhin ist. Gegen diese Annahme dern Bewohner von Moosrasen und der Laubstreu. aber bei Einsatz weiterer Methoden mit wenigen Der Brettkanker Trogulus nepaeformis jagt bevorzugt spricht, dass aus Totholzgesieben anderer weiteren Arten zu rechnen. Gehäuseschnecken. Luxemburger Naturwaldreservate deutlich mehr Abbildung 24 Weberknechte vorliegen (Köhler in litt.). Ande Xylobionter Pseudoskorpion Dendrochernes cyrneus Das euryöke Neobisium carcinoides dominierte rerseits könnten die historische Bewirtschaftung (L. Koch, 1873). mit 191 nachgewiesenen Individuen deutlich, und fehlende Totholztradition die geringe Diversität gefolgt von Chthonius tetrachelatus. Einen deut der Weberknechte in den Proben von Enneschte lich höheren Spezialisierungsgrad weisen die an Bësch bedingen. Im Untersuchungsgebiet wurden Holzstrukturen gebundenen Arten auf. Dabei ist zu wenige Totholz besiedelnde Weberknechte die stark phoretische Art Lamprochernes nodosus Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, gefunden, um eine Beziehung zwischen Standort generell in zahlreichen Strukturen aus pflanzlichem faktoren und Artvorkommen herzustellen. Detritus nachweisbar, Chernes cimicoides lebt unter Rindenschuppen oder Rinde frisch abge

(Foto: Frank Köhler) storbener Bäume und für Dactylochelifer latreillei ist nebst der nächtlichen Jagd in Rindenspalten (Foto: Frank Köhler) und auf Gehölzen sogar eine Lebensweise an

Tabelle 9 Artenliste und Standortverteilung der Weberknechte (Opiliones). feuchtem Totholz belegt. Im Untersuchungsgebiet Pseudoskorpione waren mit hoher Konstanz in wurden allerdings zu wenige Totholz besiedelnde Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x den Proben vertreten. Determiniert wurden aus Pseudoskorpione gefunden, um eine Beziehung Nemastomatidae Nemastoma lugubre (Müller, 1776) 1 ------1 n den Totholzgesieben allerdings nur die adulten zwischen Standortfaktoren und Artvorkommen Phalangiidae Lophopilio palpinalis (Herbst, 1799) 1 ------1 n Pseudoskorpione, da eine Bestimmung der juve herzustellen. Die drei Arten mit Totholzbindung Rilaena triangularis (Herbst, 1799) 4 ------4 n nilen Stadien nur in wenigen Fällen möglich ist. werden in der Fauna Europaea (www.faunaeur.org) Trogulidae Anelasmocephalus cambridgei Westwood 1874 1 ------1 f Letztlich fanden sich in 38 von 50 Proben über den nicht für Luxemburg aufgeführt, so dass es sich Trogulus sp. 2 ------2 f gesamten Untersuchungszeitraum und an allen unter Umständen um Erstnachweise handelt. Summe 9 9 Standorten 210 Individuen aus vier Familien in fünf

Tabelle 10 Artenliste und Standortverteilung der Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones).

Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x

Cheliferidae Dactylochelifer latreillei (Leach, 1817) ------1 - - 1 x

Chernetidae Lamprochernes nodosus (Schrank, 1803) - - - 2 ------2 f Chernes cimicoides (F., 1793) ------1 1 x

Chthoniidae Chthonius tetrachelatus (Preyss., 1790) 1 - - 2 - 2 1 - 5 4 15 n

Neobisiidae Neobisium carcinoides (Hermann, 1840) 25 5 18 30 29 16 18 22 13 15 191 n Summe 26 5 18 34 29 18 19 23 18 20 210 159 158158159

4.8 | Acari – Milben Die Größe der Milben schwankt zwischen 0,1 mm Tabelle 11 Individuenverteilung der Milben (Acari) auf zehn Standorte. und deutlich über ein Zentimeter. Die Milben haben Arten E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x die vielfältigsten Lebensräume erobert. Etwa die Zu den Spinnentieren zählen neben den arten unbestimmt 6104 5744 5128 4152 3909 4686 6060 5950 6046 4546 52325 f reichen Ordnungen Araneae (Spinnen), Opiliones Hälfte der bekannten Arten lebt im Boden. Da (Weberknechte) und Pseudoscorpiones, weitere sich Milben sowohl räuberisch aber auch sapro Ordnungen, die meist zusammen als Acari (Mil phag von Detritus und Pilzen ernähren, kommen Da die Milben nur ausgezählt wurden, kann ledig Besonders in feuchten, schattigen Böden, wie sie ben) bezeichnet werden (Abbildung 25). Krantz & sie insbesondere in relativ stabilen Waldlebens lich die Individuenzahl der 50 Gesiebeproben in in Wäldern anzutreffen sind, finden sich Collembo Walter (2009) führen sechs Ordnungen in zwei räumen sehr zahlreich und artenreich vor. Im Beziehung zu den Standortfaktoren gesetzt werden len, die nach den Milben die zahlenmäßig stärkste Überordnungen mit weltweit etwa 50000 beschrie Schnellert bei Berdorf fanden Beck et al. (2007) (Abbildung 26). Von den getesteten unabhängigen Arthropodengruppe bilden. Beck et al. (2007) regis

allan an drei Standorten mit Boden- und Sonderproben Bësch Enneschte benen Arten (H 2005). Für Deutschland Variablen besitzt dabei der Totholzreichtum der trierten in Bodenproben des Schnellert 1512 Exem | nennen Völkl & Blick (2004) fünf Ordnungen mit 132 Hornmilben-Arten (Oribatei). Dabei wurden für Untersuchungsstandorte den stärksten Einfluss plare oder 40 % der Milben-Dichte. Springschwänze geschätzt 2680 Arten, die einen Anteil von 71 % die Bodenproben zwischen 19000 und 68000 Indi auf die Fangzahlen. Dies dürfte insbesondere auch leben in Wäldern sowohl in tieferen Bodenschichten der Spinnentierfauna ausmachen. Die Autoren viduen je Quadratmeter hochgerechnet. Nach den daran liegen, dass an totholzreicheren Standorten als auch in der Streuschicht und in Sonderstruk weisen aber auch darauf hin, dass es keine Check- Oribatiden waren die Raubmilben (Mesostigmata) eher stärker dimensionierte Mulmkörper existieren, turen wie Totholz, Baumrinden, in Nestern von Amei oder Faunenlisten für Milben gibt, so dass die besonders individuenreich vertreten. die besser gegen Austrocknung geschützt sind. sen, Stechimmen und anderen Tieren. Die meisten tatsächliche Zahl erheblich höher liegen könnte. Allerdings zeigt die Regressionsanalyse auch, Arten ernähren sich von Detritus. Daneben gibt es Lediglich die Ordnung Ixodida (Zecken) dürfte mit Aufgrund des Zeitrahmens und der schweren dass nicht getestete Faktoren eine noch stärkere aber auch Arten die sich von Aas und Exkrementen 29 Arten gut dokumentiert sein. Bestimmbarkeit wurden juvenile und adulte Milben Wirkung im Rechenmodell entfalten. Da viele Acari ernähren. Einige wenige Arten sind Spezialisten die aus den Gesiebebeifängen bislang lediglich aus das Totholz fakultativ nutzen, ist hier insbesondere Pollen, Pilze oder Algen verzehren. gezählt und archiviert. Aufgrund der hohen Abun an den Zustand und Umfang der Streuauflage, des Abbildung 25 danz erfolgte die Auszählung in einer Petrischale Bodens oder an Sonderstrukturen wie Pilze Wie die Milben wurden auch die Collembolen Milben-Stichprobe aus einem Totholzgesiebe im Enneschte Bësch unter dem Stereomikroskop unter Zuhilfenahme zu denken. aus den Gesiebebeifängen des Enneschte Bësch eines Zählrasters, wobei Rasterfelder ausgewertet aufgrund des Zeitrahmens und der schweren und auf den Gesamtinhalt der Petrischale hoch 4.9 | Collembola – Springschwänze Bestimmbarkeit bislang nur ausgezählt und gerechnet wurden. Milben waren mit Ausnahme archiviert. In den Proben könnten sich ggf. auch einer Probe konstant und zahlreich mit 4000 bis Die Springschwänze werden heute als eigene noch einzelne Vertreter verwandter Taxa wie den 6000 Individuen je Standort vertreten (Tabelle 11). Klasse neben den Insekten innerhalb der Hexa Beintastlern (Protura) und den Doppelschwän Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Insgesamt wurden 38996 Exemplare festgestellt, poda (Sechsfüßer) geführt. Die Artenzahl wird zen (Diplura) finden. Springschwänze kamen im was einem Anteil von 57,22 % aller in den Totholz weltweit auf über 50.000 geschätzt, wovon aber Untersuchungsgebiet mit gleicher Stetigkeit wie die gesieben festgestellten Kleintiere entspricht. bislang nur ein Bruchteil beschrieben wurde Milben, aber mit geringerer Abundanz vor (etwa (Hopkin 1997). Aus Deutschland sind 414 Arten 30 %). Je nach Standort wurden zwischen 700 und Legt man ein durchschnittliches Probenvolumen bekannt (Klausnitzer 2003). Arten und Artengrup 2300 Individuen festgestellt (Tabelle 12). Insge (Foto: Frank Köhler) von fünf Litern und eine beprobte Substratmenge pen der Collembolen sind meist nur aufwändig und samt summieren sich 13329 Springschwänze aus von 15 Litern zugrunde, beträgt ihre Individuen schwer bestimmbar. So wurden in jüngster Vergan 50 Totholzgesieben, was einem Anteil von 19,56 % Abbildung 26 dichte etwa 260 Tiere je Liter Totholz. Unterstellt genheit sogar noch aus Luxemburg neue Spezies der ermittelten Fauna entspricht. Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standort- man bei Beck et al. (2007) etwa 10 cm starke beschrieben (vgl. Stomp & Weiner 2004). faktoren auf die Individuenzahlen der Milben (Acari). Bodenstreu- und Bodenproben liegt dieser Schätz Ein Zusammenhang zwischen Totholzreichtum und Acari wert innerhalb der Individuendichten des Schnellert Abbildung 27 Individuendichte der Springschwänze ist wenig 100 (190 bis 680 Ind./l.), umfasst allerdings auch alle Der zottige Springschwanz Orchesella villosa lebt wahrscheinlich, da vermutlich die Mehrzahl der in der Waldbodenstreu. anderen Taxa neben den Oribatiden. Arten zu den Bewohnern der Bodenstreu gehören 80 und allenfalls fakultativ xylobiont sind. Im rechne

74 Die Artenzahl sollte über derjenigen des Schnellert rischen Vergleich der Standorte steigt die Abun 60 liegen, eine taxonomische und ökologische Fein danz in den Totholzgesiebeproben mit größerer gliederung ließe sich aber erst mit einer weiteren Wahrscheinlichkeit mit zunehmender Verschattung aufwändigen Sortierung und Artbestimmung und abnehmender Feuchtigkeit der Untersu 40 47 erschließen. Da die meist winzigen Milben wenig chungsstandorte (Abbildung 27). Eine signifikante mobil sein dürften, können wir davon ausgehen, Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit Beziehung zeigt sich allerdings nur bei Faktoren, 20 dass das Artenspektrum überwiegend aus obligat 21 die im Regressionsmodell nicht berücksichtigt 5 4 bis fakultativ xylobionten Vertretern besteht, wurden. Wie bei den Milben wären hier beispiels

0 ergänzt um in der Streu- und Bodenschicht (Foto: Claus Weisenböhler) weise Streu- und Bodenzustand, die Humusform (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte lebende Arten, die an Hölzern mit Bodenkontakt und Nährstoffverfügbarkeit, von Bedeutung. Zur unabhängige Variablen eingesiebt wurden. Verfeinerung der ökologischen Einordnung wäre Exemplare eine weitere Bearbeitung notwendig. 161 160160161

Tabelle 12 Individuenverteilung der Springschwänze (Collembola) auf zehn Standorte. Die Totholzgesiebe sind nur eine Technik im Metho Abbildung 30 denspektrum der Totholzkäfererfassung. 175 Arten Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standort- Arten E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x faktoren auf die Arten- und Individuenzahlen der Käfer wurden hiermit exklusiv dokumentiert, darunter unbestimmt 2280 1400 1352 704 720 1177 1423 1494 1024 1755 13329 f (Coleoptera). 35 Xylobionte. Insgesamt zeigt die gleichmäßige Verteilung der Artenschnittmengen zwischen den Coleoptera Techniken (Abbildung 31), dass sich diese gut im 100 Abbildung 28 Gilden der Nest-, Pilz- und Faulstoffbewohner fast Rahmen einer repräsentativen Artenerfassung 95 Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standort- 93 ausschließlich fakultative Totholzbesiedler. Am 89 faktoren auf die Individuenzahlen der Springschwänze ergänzen. Im Umkehrschluss bedeutet dies, dass 80 Beispiel von Tiernestern im Boden und in Bäumen, (Collembola). diese Methode nur eine eingeschränkte Reich aber auch holz- und bodenbesiedelnden Pilzen 72 73

weite besitzt, was auch durch die Ergebnisse der Bësch Enneschte

Collembola wird deutlich, dass eine Fauna, die an Milieu 60 | anderen Tiergruppen unterstrichen wird. Mit Hilfe 100 bedingungen, nicht aber an einzelne Tier- oder der Gesiebe wurden 89 im Rheinland seltene Arten 53 97 Pilzarten gebunden ist, sich sowohl im Totholz als (nach Koch 1968) und 40 Arten der Roten Listen 40 auch abseits davon entwickeln kann. Sogar viele 80 Deutschlands (Geiser 1998, Trautner et al. 1998) 81 bodenlebende Arten können sich in ihrem gesam (%) Wahrscheinlichkeit 75 nachgewiesen, darunter 50 bzw. 31 xylobionte 20 24 ten Lebenszyklus in Totholzstrukturen aufhalten, so 60 Spezies. Elf Arten wurden erstmals für Luxemburg 6 dass die Käferlebensgemeinschaften im Totholz 1 nachgewiesen, darunter als große Seltenheit der 9 letztlich eine deutlich höhere Diversität besitzen, 0 Keulendüsterkäfer Tetratoma desmarestii. (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte 40 46 als bei alleiniger Betrachtung der streng xylobi unabhängige Variablen 34 onten Arten. Wahrscheinlichkeit (%) Wahrscheinlichkeit 20 Arten Exemplare Die Verteilung der Arten und Individuen auf die

0 zehn Untersuchungsstandorte zeigt ein recht (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte klares Bild (Abbildung 30). Zwischen Totholzreichtum Abbildung 29 Abbildung 31 unabhängige Variablen und Artenzahl besteht ein nahezu signifikanter Verteilung der Käferarten der Gesiebefänge auf Habitat- Schnittmengen zwischen den eingesetzten Methoden im präferenzen in Abhängigkeit von ihrer Totholzbindung. Artenspektrum xylobionter Käfer (außen stehende Zah- Zusammenhang, während andere Faktoren keinen Exemplare len beziehen sich auf die diagonal gegenüber stehende Einfluss besitzen. Mit zunehmendem Totholzreich Technik).

tum steigt die Strukturvielfalt und bei den Käfern, Wasser 9 Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere,

die in besonders vielfältiger Weise an Mulmhöh Gesiebe Eklektor 4.10 Nester 16 | Coleoptera – Käfer len, Tiernester im Holz oder Pilze angepasst sind,

unmittelbar die Artenvielfalt. In gleicher Weise eurytop 20 5 35 24 53 Die Käfer, die Anlass des Methodeneinsatzes steigen auch Populationsstärken, die zum Teil waren und in einem gesonderten Beitrag ausführ auch mit dem Lichteinfall und der Feuchtigkeit Pilze 28 10 18 lich behandelt werden (Köhler in diesem Band), zunehmen. Das auf den ersten Blick widersprüch Vegetation 44 8 25 20 waren mit höchster Stetigkeit (100 %) in allen Pro liche Ergebnis kann dadurch erklärt werden, dass

Habitatpräferenz 1 20 ben vertreten. Insgesamt fanden sich in den 50 Tot xylodetriticole Käfer nasses Totholz meiden und Faulstoffe 57 10 holzgesieben 8053 Individuen, was 11,8 % aller durchaus auch sonnigere Standorte bevorzugen, Boden 40 57 ausgezählten Tiere entspricht. Unter den 407 Arten solange Mulmkörper groß genug sind und nicht 17 45 13 15 fanden sich 126 obligat xylobionte Arten (3748 völlig austrocknen. Polyporicole Käfer präferieren Totholz 126 Exemplare) und weitere 161 fakultativ xylobionte dagegen feuchte Standorte, an denen in der Regel Klopfen Leimring Arten (3836 Exemplare). Letztere können als Larve eine stärkere Pilzdiversität zu finden ist. 0 30 60 90 120 150 sowohl in Brutsubstraten am Totholz, aber auch in Käferarten anderen Lebensräumen vorkommen. Abbildung 29 xylobiont fakultativ xylobiont nicht xylobiont verdeutlicht dies am Beispiel der Gesiebefänge des Enneschte Bësch. Während Gewässer- und Pflanzenbewohner zufällig oder überwinternd am Totholz gefunden werden, finden sich in den 163 162162163

4.11 | Dermaptera – Ohrwürmer 4.12 | Diptera – Fliegen und Mücken Holzbeil und Sieb praktisch unempfindlich – aber Abbildung 34 auch darin, dass Larven und Puppen eingetragen Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standort- faktoren auf die Familienvielfalt und Individuenzahlen der werden, die erst in den Auslesegeräten schlüpfen Die Ohrwürmer gehören zu den kleinsten Insekten Die Diptera sind neben den Hymenoptera die Fliegen und Mücken (Diptera). ordnungen und sind in Deutschland nur mit artenreichste Tiergruppe in Mitteleuropa. Aus und in Kontakt mit zahlreichen großen Arthropoden Diptera acht Arten vertreten. Die Fauna Europaea Deutschland sind fast 10000 Arten nachge gelangen, die kleine immature Fliegen und Mücken 100 (www.faunaeur.org) nennt für Luxemburg nur zwei wiesen (Schuhmann et al. 1999, Klausnitzer leicht beschädigen können. Arten, spezielle Publikationen existieren hier, wie 2003). Dipteren kommen, oft in hohen Arten- und aus vielen anderen Regionen, nicht. Die Arten sind Individuenzahlen, überall vor. Etwa die Hälfte der Mit 1298 Individuen aus 39 Familien stellen die 80 79 detriphag, zoophag oder Allesfresser, verbringen Familien enthält xylobionte Arten (Abbildung 33). Diptera 1,9 % der Gesamtindividuen (Tabelle 14). 70 Fast alle (47 von 50) Proben enthielten Dipteren Bësch Enneschte den Tag oft versteckt unter Rinden und Steinen, Unter den xylobionten Dipteren dominieren die 60 64 65 | um in der Dämmerung und Nacht aktiv zu wer mycetophagen Arten. Feuchtes oder nasses und die Gruppe war an allen 10 Standorten und 61 den. In sieben von 50 Totholzgesieben aus dem Totholz hat eine artenreichere Dipterenfauna als in allen Untersuchungsmonaten vertreten. Auch 40 Naturwaldreservat Enneschte Bësch fand sich mit trockenes. Die Dipteren stellen hinsichtlich der bei Betrachtung nur der Familien mit xylobionter (Abbildung 32) Lebensweise sind die Diptera an allen Standorten 34

Chelidura acanthopygia nur eine Art Arten- und Individuenzahl nach den Käfern die (%) Wahrscheinlichkeit in zwölf Exemplaren, die sich auf sechs von zehn größte Gruppe xylobionter Insekten. Ihr Einsatz präsent: Es fanden sich vier Familien mit aus 20 20 Standorten verteilte (Tabelle 13). Es handelte sich bei der Erforschung der Totholzfauna wird jedoch schließlich xylobionten Vertretern. Bolitophilidae, 2 1 10 bis auf wenige Ausnahmen um Adulte. Aufgrund durch den Mangel an moderner Bestimmungslite Clusiidae, Ditomyiidae und Mycetobiidae, Pilzmü 0 der Fundumstände wurden die Nymphen auch ratur und an Experten behindert. cken im weiteren Sinne, fanden sich in 119 Indivi (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte dieser Art zugeordnet. Chelidura acanthopygia lebt duen. Weitere 23 Familien, in denen sich sowohl unabhängige Variablen xylobionte wie nicht-xylobionte Vertreter finden, nicht obligat in Totholz, sondern in der Laubstreu, Abbildung 33 Familien Exemplare und nutzt Totholzstrukturen um nach Nahrung und Auch unter den Fliegen gibt es auffällige, große Arten, erbrachten 1165 Exemplare. Damit könnten theore Unterschlupf zu suchen. Im Untersuchungsgebiet wie die Tipulide Ctenophora ornata, die sich bevorzugt tisch bis zu 99% aller erfassten Dipteren eine obli in Eichenmulm entwickelt. Bedingt durch die schwierige Bearbeitbarkeit war sind weitere Arten zu erwarten. Generell muss man gate oder fakultative Bindung an Totholz besitzen. eine Auswertung von Dipteren auf Artniveau im bei Ohrwürmern sehr methodenreich vorgehen, Rahmen des Projektes bisher nicht möglich. Unter die Arten bevorzugen verschiedene Habitate, so Dieser Befund wird durch den Standortvergleich Berücksichtigung der Faktoren Totholzbindung und dass man um eine Gesamtfauna zu erhalten, auch unterstrichen. An Standorten mit höherem Totholz Bestimmbarkeit wird eine Auswahl der Familien zur die Vegetation abklopfen und abkeschern muss, anteil steigt die Zahl der dort nachgewiesenen weiteren Bearbeitung empfohlen (Tabelle 15). Einzelne Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Steine drehen und Rinde abschälen sollte. Dipterenfamilien und –individuen (Abbildung 34). Familien mit xylobionten Arten sind wegen der noch Dies ist ein deutlicher Hinweis darauf, dass sich unzureichenden taxonomischen Bearbeitung für in den Familien, die sowohl xylobionte wie auch ökologische Untersuchungen kaum geeignet. Dies nicht xylobionte Vertreter umfassen, die Mehrzahl Abbildung 32 betrifft auch die beiden in vorliegender Arbeit indivi der festgestellten Arten tatsächlich im Totholz oder Bislang wurde nur der Ohrwurm Chelidura acantho duenreichsten Familien Sciaridae und Phoridae.

pygia nachgewiesen – hier eine Originalprobe aus dem (Foto: Frank Köhler) Holzpilzen entwickeln. Auf Familienniveau üben Enneschte Bësch. im Regressionsmodell nicht erfasste Faktoren Abbildung 35 allerdings einen stärkeren Einfluss aus. Hier ist ins Beziehung zwischen den Individuenzahlen je Stand- Fliegen und Mücken wurden auch angesichts ort für polyporicole Käfer und xylobionte Fliegen und des Zeitrahmens und Probenumfanges im ersten besondere an die Zusammensetzung und Menge Mücken: Lineare, logarithmische und potenzierte Arbeitsschritt auf Familienniveau bearbeitet, wobei der beprobten Pilze zu denken. Auf Individuenni Kurvenanpassung. die verfügbaren Proben entsprechend aufgeteilt veau gewinnen die Faktoren Licht und Feuchtig 400 und neu etikettiert wurden. Die Tiere stehen damit keit deutlich an Einfluss. Wie bei den Käfern ist zu einer weiteren Bearbeitung oder Archivierung daran zu denken, dass mycetobionte Arten durch r=0,56 zur Verfügung. Die aus den Gesiebeproben Feuchtigkeit und xylodetriticole Arten durch Licht 300 erhaltenen Dipteren sind zum Teil stark beschädigt, und Wärme gefördert werden. Korreliert man die Zahl der polyporicolen Käfer und der xylobionten r=0,56 wodurch die Determination erschwert wird. Dies r=0,54 betrifft vor allem die Mücken (Nematocera). Die Dipteren auf Individuenniveau (Abbildung 35), so (Foto: Frank Köhler) Ursachen dürften darin liegen, dass im Substrat zeigt eine Kurvenanpassung für eine lineare, loga 200 sitzende zarte Tiere durch die mechanische rithmische oder potenzierte Funktion bei jeweils Beeinflussung verletzt werden – Käfer sind gegen ähnlichem Verlauf die höchsten Korrelationswerte bei einer Fehlerwahrscheinlichkeit zwischen fünf 100 Tabelle 13 Artenliste und Standortverteilung der Ohrwürmer (Dermaptera). und 10 Prozent. Die Pilzkäferfauna ist im Unter polyporicole Coleoptera (Ind.) suchungsgebiet besonders artenreich vertreten, Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x woraus sich hiermit zumindest schließen lässt, dass Forficulidae Chelidura acanthopygia (Géné, 1832) 2 1 1 3 - - - 2 - 3 12 n bei den Fliegen und Mücken eine ähnlich arten 0 reiche und bedeutsame Fauna existieren sollte. 0 50 100 150 200 250 Dipteren (Ind.) 165 164164165

Tabelle 14 Familienliste und Standortverteilung der Mücken und Fliegen (Diptera). Weitere Hinweise zur Totholzbindung Tabelle 15 Hinweise und Empfehlungen zur Lebensweise und Bestimmung der Dipteren. Mücken und Fliegen wurden und Bestimmbarkeit siehe Tabelle 15. bislang nur auf Familienniveau bearbeitet. Für mit A gekennzeichnete Familien wird eine weitere Analyse auf Artniveau empfohlen. Arten E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x Familie Individuen xylobiont Bestimmbarkeit Anmerkung A Anisopodidae 1 - 2 - - - - - 1 9 13 f Anisopodidae 13 teilweise gut in Saftflüssen Anthomyiidae ------1 1 f Anthomyiidae 1 teilweise sehr aufwändig in Baumhöhlen mit Vogelnestern Bibionidae ------1 1 n Bibionidae 1 nein gut Bolitophilidae - 1 11 55 10 - 3 6 2 11 99 x Bolitophilidae 99 ja aufwändig an Pilzen A Calliphoridae ------1 1 n Calliphoridae 1 nein aufwändig Cecidomyiidae - - 3 4 - - 21 5 3 1 37 f Enneschte Bësch Enneschte

Cecidomyiidae 37 teilweise sehr aufwändig Ceratopogonidae 6 1 3 - - 3 5 6 2 4 30 f |

Ceratopogonidae 30 teilweise sehr aufwändig in wassergefüllten Baumhöhlen Chironomidae 2 1 1 3 - - 3 - - - 10 f Chironomidae 10 teilweise sehr aufwändig in wassergefüllten Baumhöhlen Clusiidae 13 ------1 - 14 x Clusiidae 14 ja gut A Ditomyiidae - - 3 - - - 1 - 1 - 5 x Ditomyiidae 5 ja gut an Pilzen A Dolichopodidae - - - - - 7 - 1 - - 8 f Dolichopodidae 8 teilweise aufwändig Drosophilidae - - 3 - 1 1 1 - - 47 53 f Drosophilidae 53 teilweise gut an Pilzen und in Saftflüssen A Empididae - 1 - 1 6 3 - - - 1 12 f Empididae 12 teilweise aufwändig Ephyridae - - 1 ------1 n Ephydridae 1 nein aufwändig Fanniidae 2 2 1 1 - - 2 - 4 1 13 f Fanniidae 13 teilweise aufwändig in Baumhöhlen mit Vogelnestern Heleomyzidae ------1 1 n Heleomyzidae 1 nein aufwändig Hybotidae 3 - 1 - 4 28 1 8 - 2 47 f Hybotidae 47 teilweise aufwändig A Lauxaniidae - - 1 - - 1 - - - - 2 n Lauxaniidae 2 nein gut Lestremiinae 13 3 1 - 1 3 6 22 10 1 60 f Lestremiinae 60 teilweise sehr aufwändig Limoniidae - - 23 - - 2 5 1 7 2 40 f Limoniidae 40 teilweise aufwändig Lonchaeidae - - - - - 5 1 - - - 6 f Lonchaeidae 6 teilweise aufwändig Milichiidae - 2 2 1 1 - - - - - 6 f

Milichiidae 6 teilweise aufwändig in Baumhöhlen mit Vogelnestern Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Muscidae 4 - - 7 - - - 5 1 5 22 f Muscidae 22 teilweise aufwändig Mycetobiidae ------1 - - - 1 x Mycetobiidae 1 ja gut in Saftflüssen A Mycetophilidae 1 1 1 8 - - 10 10 3 2 36 f Mycetophilidae 36 teilweise aufwändig an Pilzen A Phoridae 3 3 5 7 16 5 15 18 70 4 146 f Phoridae 146 teilweise sehr aufwändig Pipunculidae - 2 ------2 n Pipunculidae 2 nein aufwändig Platypezidae ------1 - - 1 f Platypezidae 1 teilweise gut an Pilzen A Psychodidae - - 10 1 2 - 1 - - 4 18 f Psychodidae 18 teilweise aufwändig in wassergefüllten Baumhöhlen A Rhagionidae - 1 ------2 1 4 f Rhagionidae 4 teilweise gut Rhinophoridae - 2 - 1 - - 1 - - - 4 n Rhinophoridae 4 nein gut Sarcophagidae ------1 1 n Sarcophagidae 1 nein aufwändig Scatopsidae 3 - 4 - - - 1 1 - - 9 f Scatopsidae 9 teilweise aufwändig in Mulmhöhlen Sciaridae 35 8 56 29 24 26 67 128 57 19 449 f Sciaridae 449 teilweise sehr aufwändig Sphaeroceridae 9 2 2 26 3 3 6 24 33 21 129 f Sphaeroceridae 129 teilweise aufwändig in Saftflüssen und in Baumhöhlen mit Syrphidae ------1 1 f Vogelnestern Tabanidae ------1 1 n Syrphidae 1 teilweise gut A Tipulidae - - - 1 - 1 4 - - - 6 f Tabanidae 1 nein gut Trichoceridae 2 - 2 2 - - - 1 1 - 8 f Tipulidae 6 teilweise gut A Summe 97 30 136 147 68 88 155 237 198 142 1298 Trichoceridae 8 teilweise aufwändig 167 166166167

4.13 | Hemiptera – Wanzen und Zikaden auf Quercus, eine Art, Neides tipularius findet sich Tabelle 16 Artenliste und Standortverteilung der Wanzen (Hemiptera, Heteroptera) und Zikaden (Auchenorrhyncha). meist unter Halbsträuchern (Artemisia campestre) Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x in offenem Gelände. Typische Waldbewohner sind Wanzen (Heteroptera) sind in der Fauna Mittel Heteroptera europas mit über 1000 Arten und in Deutschland die beiden Netzwanzenarten Acalypat carinata Berytidae Neides tipularius (Linnaeus, 1758) - - 1 ------1 n mit 867 Arten vertreten (Günther & Schuster (Abbildung 36) und Acalypta parvula. Beide Arten Miridae Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837) ------1 - 1 n 2000, Hoffmann & Melber 2003). Aus Luxemburg leben in der Moosflora und ernähren sich von den Psallus varians (Herrich-Schaeffer, 1841) - - - 1 ------1 n nennen Reichling & Gerend (1994) 525 Arten. Moospflanzen. Beide Arten sind im gesamten Tingidae Acalypta carinata (Panzer, 1806) 15 - 3 5 11 1 24 5 - 6 70 n Wanzen leben als Pflanzensauger oder räuberisch Jahresverlauf nachzuweisen, haben also mehrere Acalypta parvula (Fallén, 1807) ------4 - 4 n in allen Lebensräumen, wobei die Mehrzahl der Generationen (Péricart 1983). Von den acht in Summe 15 4 6 11 1 24 5 5 6 77 Mitteleuropa nachgewiesenen Acalypta-Arten kom Bësch Enneschte

Arten in der Vegetation in offenen und halboffenen | Biotopen leben. In den Wäldern sind Wanzen eher men sechs in Luxemburg vor, darunter auch Auchenorrhyncha artenarm vertreten und eine spezielle Bindung an A. carinata und A. parvula. Cicadellidae Errhomenus brachypterus Fieber, 1866 ------1 - 1 n Totholz findet sich nur in der Familie Aradidae, Speudotettix subfusculus (Fallen, 1806) ------1 - 1 n deren Arten an Baumpilzen oder unter der Rinde Alle nachgewiesenen Wanzenarten haben keine Delphacidae Hyledelphax elegantula (Boheman, 1847) ------1 - - 1 n von abgestorbenen Ästen leben. direkte Beziehung zu Totholzhabitaten, allerdings Summe 1 2 3 zeigt die hohe Abundanz der Acalypta-Arten eine strukturelle Bindung an, wobei sich Moospolster Abbildung 36 Die in Moosen lebende Netzwanze Acalypta carinata in streureichen Wäldern auch am Stamm leben wurde im Untersuchungsgebiet besonders oft gefunden. der Bäume und anderen exponierten Strukturen finden. Eine Erklärung, warum Acalypta parvula 4.14 | Hymenoptera: Formicidae Abbildung 37 nur an einem der Standorte (E09) vorhanden – Ameisen Arbeiterinnen der Knotenameise Myrmica ruginodis, einer häufigen Art im Untersuchungsgebiet, bilden bei war, im Gegensatz zu der an acht Standorten einsetzendem Regen eine Kette. vertretenen Acalypta carinata, kann nicht gegeben Die Ameisen spielen weltweit in fast allen terre werden. Es handelte sich bei diesem Standort, strischen Ökosystemen eine bedeutende Rolle wie bei fünf anderen, um eine Waldrandlage mit im jeweiligen Artengefüge. Das steht meist mit Eichen-Buchen Bestand und ähnlichen Feuch den hohen Individuenzahlen und der relativ hohen tigkeitsverhältnissen. Xylobionte Arten wären nur Biomasse in Zusammenhang, aber auch mit hoch Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, aus der Familie der Rindenwanzen (Aradidae) in entwickelten Verhaltensmustern. In Mitteleuropa den Proben zu erwarten gewesen, sind aber nicht zeigt sich dies unter anderem auch an den vielen (Foto: Hannes Günther) aufgetreten. anderen Insektenarten, die in ihrer Existenz an bestimmte Ameisenarten gebunden sind. Unter Im Ennesche Bësch fanden sich Wanzen mit Als Zufallsfunde fanden sich neben den Wanzen diesen so genannten myrmecobionten und

geringer Stetigkeit – 15 von 50 Gesiebeproben – drei Zikadenarten (Auchenorrhyncha, Tabelle 16), myrmecophilen Arten finden sich besonders viele Köhler) Frank (Foto: aber an fast allen Standorten über den gesamten die freundlicherweise von Herbert Nickel bestimmt Käfer. Im Enneschte Bësch wurde allerdings nur Untersuchungszeitraum (Tabelle 16). Die fünf in wurden. Die Pflanzensauger, die auch an verschie der Kurzflügler Euryusa optabilis bei Lasius brun- Die meisten Formiciden leben in Mitteleuropa 77 Individuen festgestellten Arten (Bestimmung denen Sträuchern und Waldbäumen vorkommen, neus angetroffen (Köhler in diesem Band). Totholz bevorzugt in trocken-warmen, offenen oder nach Wagner 1959) machen gerade 0,95 % der sind mit 288 Arten in Luxemburg repräsentiert stellt eines der beiden Haupt-Nisthabitate der halboffenen Biotoptypen. Eher wenige, meist luxemburgischen Wanzenfauna aus. Zwei Arten, (Niedrinhaus et al. 2010). Ameisen dar. Dabei kann es sich je nachdem um euryöke Arten, besiedeln auch den geschlossenen Deraeocoris lutescens und Psallus varians leben am Boden liegendes oder stehendes Totholz (z.B. Waldbestand. Aus Deutschland sind 111 und aus trockene Äste mit Käfergängen), um Borkenritzen dem benachbarten Rheinland-Pfalz 91 Ameisen oder sogar hohle Eicheln, Nüsse und Ähnliches arten bekannt (Dathe et al. 2001). Aus diesem handeln. „Xylobionte“ sind solche, die ausschließ Spektrum können etwa 30 Arten auch in Wäldern lich oder fast ausschließlich an oder in Holz nisten. vorkommen und 14 sind „Waldarten“ im engeren Als „Waldart“ werden hier Arten bezeichnet, die Sinne. Je geschlossener die Kronenschicht und weitaus überwiegend in Wäldern vorkommen. je höher der Buchenanteil ist, desto ärmer wird Es sind also nicht alle xylobionten Arten auch die Ameisenfauna. In Rheinland-Pfalz gibt es „Waldarten“. etwa sechs „Waldarten“, die auch regelmäßig in 169 168168169

geschlossenen Beständen vorkommen, darunter etwa der „Schwarzglänzenden Holzameise“ Lasius 4.15 | Sonstige Hymenoptera (Schmid-Egger i.l), aber auch durch fehlende die im Enneschte Bësch nachgewiesenen Sten- fuliginosus, die als beliebter Käferwirt gezielt an – Hautflügler moderne und zusammenfassende Literatur. amma debile und Temnothorax nylanderi. Dagegen Waldrändern gesucht wurde (Köhler mdl.) oder Teils sind einzelne Gruppen deshalb sogar stark ist die verbreitete „Braune Holzameise“ Lasius der xylobionten Schmalbrustameise Leptothorax Die Ordnung der Hymenoptera ist mit etwa 20000 revisionsbedürftig. brunneus zwar xylobiont, aber keine reine Waldart. gredleri. Diese und die festgestellte Leptothorax Arten die wohl artenreichste Insektenordnung in Umgekehrt ist die kleine Stenamma debile zwar nylanderi werden in der Fauna Europaea (www.fau- Mitteleuropa (vgl. Ulrich 1999), zugleich aber Hymenopteren waren mit 0,48% der Gesamtindi eine Waldart, aber nicht xylobiont. Sie nistet meist naeur.org) noch nicht für Luxemburg aufgeführt. wohl auch eine der am wenigsten erforschten viduen in 326 Exemplaren aus 16 Familien in 46 unter Steinen oder in der Bodenstreu, seltener (Ulrich 2001). Etwa 15000 Arten der mitteleuro von 50 Gesiebeproben vertreten (Tabelle 19). Dabei auch unter Totholz. Die lichtbedürftige „Kahlrückige Dass die geringe Artenzahl nicht methodisch päischen Hautflügler leben nach lrichU (2001) als können alle Vertreter der Überfamilien Ceraphro

Waldameise“, Formica polyctena, baut ihre Hügel bedingt ist, zeigen die Individuenzahlen, die ab Larve oder, in seltenen Fällen auch als Imago, von noidea, Ichneumonoidea, Platygastroidea und Bësch Enneschte

| bevorzugt am Waldrand und an lichten Stellen; sie etwa 50 Exemplaren in einer Probe auf etwa fünf anderen Arthropodenarten. Diese Gruppe weist in Proctotrupoidea zumindest als potenziell fakulta ist daher keine Waldart im strengeren Sinn. Exemplare genau geschätzt wurde. Insgesamt vielen Fällen eine hohe Spezialisierung auf und lebt tiv xylobiont gelten. Arten der darin enthaltenen wurden bei hoher Stetigkeit (46 Proben / 92 %) teils an Wirtsordnungen, welche an der Totholzzer Familien lassen sich in Wäldern oft in Anzahl in der Die Zahl der nachgewiesenen Arten – acht Spezies an allen Standorten und Untersuchungsterminen setzung beteiligt sind. Demnach gibt es sicherlich Laubstreu, in Moosen und an Tothölzern auffin wurden dokumentiert (Tabelle 17) – ist relativ nied insgesamt 2924 Ameisen festgestellt, was einem nicht nur fakultative Xylobionte innerhalb dieser den. 256 oder 78 % der Hymenopteren-Individuen rig, was wohl vor allem dem mehr oder weniger Anteil von 4,3 % aller in den Totholzgesieben Ordnung. Ein bekanntes Beispiel hierfür ist die könnten demnach zumindest fakultativ xylobiont geschlossenen Bestand zu schulden ist. Im registrierter Tiergruppen entspricht. Die beiden Anwendung einiger Schlupfwespenarten, speziell leben. Vergleich dazu wurden beispielsweise im Schnel xylobionten Arten stellten mit 1459 Individuen etwa der Ichneumonidae, zur biologischen Bekämpfung lert bei Berdorf 17 Arten nachgewiesen (Groh 50 % aller Formiciden. Die Anzahl nachgewiesener von Forstschädlingen. Trotz der noch nicht durchgeführten Determination 2007), allerdings auf größerer, reicher strukturierter Ameisen ist im Wesentlichen davon abhängig, ob auf Artebene lassen sich bereits einige Bezie Fläche und mit erheblich breiterem Methodenspek Ameisennester beabsichtigt (z.B. bei der Suche Abbildung 38 hungen zwischen Standorteigenschaften und trum. Eine der Arten wird auf der „Roten Liste“ für nach Käfergästen bei Lasius brunneus) oder zufäl Ein Vertreter der Familie Torymidae am Totholz, im Anzahl der dort vertretenen Hymenopterenfamilien Makrofoto ist der Legestachel bei der 2 mm großen (Abbildung 39) Deutschland geführt (Seifert 2007): Die kleine, lig in eine Gesiebeprobe gelangen. Durch diese Wespe gut zu erkennen. erkennen : Ihre Zahl nimmt an eher unauffällige „Schmale Urameise“ Ponera coarctata „geklumpten“ Einzelereignisse ist es unmöglich, totholzarmen Eichenstandorten und trockeneren gilt als „gefährdet“. Sie ist wärmeliebend und die eine Beziehung zwischen Standorteigenschaften Waldrandlagen zu (zum Teil negative Beziehungen, sehr kleinen Kolonien leben meist tief verborgen und Ameisenabundanzen herzustellen, wobei, wie vgl. Anhang 3). Es ist allerdings hochwahrschein im Bodensubstrat; gern auch an in den Boden bereits erwähnt, besonnte Areale und Tothölzer im lich, dass nicht berücksichtigte Faktoren die Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, eingesenktem, feucht-fauligem Totholz. Auffällig Probenspektrum fehlten. Arten- und Individuenzahlen stärker beeinflussen. ist das Fehlen einiger zu erwartender Arten, so Hier ist insbesondere daran zu denken, dass die Abundanzen der parasitisch lebenden Wespen vor allem vom Angebot potentieller Wirte abhängt. Da

Tabelle 17 Artenliste und Standortverteilung der Ameisen (Hymenoptera, Familie Formicidae). im Enneschte Bësch auch totholzreiche Standorte nicht aufgelichtet sind, kann das Ergebnis nicht

Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x Köhler) Frank (Foto: verallgemeinert werden. Es ist durchaus mög Formicidae Formica polyctena Förster 1850 - - 3 215 - - - - - 4 222 n lich, dass Arten- und Individuenzahlen erheblich Lasius platythorax Seifert 1991 - - - - - 140 540 - - 2 682 n Die Artenzahl der aufgefundenen Familien für steigen, sobald Totholzreichtum und Sonneneinfall Myrmica ruginodis Nylander 1846 37 49 7 159 94 5 95 7 1 4 458 n Luxemburg laut Fauna Europaea kann für die miteinander kombiniert sind. Keine der Familien Myrmica scabrinodis Nylander 1846 ------1 16 17 n einzelnen Familien im Vergleich zum angrenzenden besitzt ausschließlich xylobionte Vertreter, es kann Ponera coarctata (Latreille 1802) - 2 ------2 n Deutschland der Tabelle 18 entnommen werden. allerdings davon ausgegangen werden, dass Stenamma debile (Förster 1850) 9 5 2 16 16 2 6 12 5 11 84 n Eine Datenbankabfrage zu den Braconidae und zahlreiche der streng xylobionten Vertreter der Ord

Lasius brunneus (Latreille 1798) 224 21 300 209 96 160 18 100 213 34 1375 x Ichneumonidae war nicht möglich. Die Hautflügler nungen der Coleoptera und Diptera von Hautflüg

Leptothorax nylanderi (Förster 1850) 6 17 47 2 2 - 2 5 2 1 84 x (ohne Ameisen) wurden bislang nur auf Familien lern parasitiert werden. Demnach müsste es auch Summe 276 94 359 601 208 307 661 124 222 72 2924 niveau sortiert und ausgezählt. Eine Determination bei den Parasitoiden unter den Hymenopteren auf Artniveau wird durch Mangel an Spezialisten „Totholzspezialisten“ mit enger oder weiterer Wirts außerhalb der Aculeata und Symphyta erschwert bindung geben. 171 170170171

Tabelle 18 Taxonomische, faunistische und ökologische Details zu den im Enneschte Bësch festgestellten Tabelle 19 Familienliste und Standortverteilung der Hautflügler (Hymenoptera) ohne Familie Formicidae. Hymenopterenfamilien. Artenzahlen für Deutschland nach DATHE et al. (2001), für Europa und Luxemburg nach Fauna Europaea (www.faunaeur.org). Arten E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x

Apidae ------1 1 f Braconidae 7 12 6 3 4 - 1 3 5 5 46 f Ceraphronidae 6 6 8 13 7 1 8 3 10 3 65 f Chalcidoidea ------1 - - 1 f Cynipidae 6 1 - 3 2 - - 1 - 1 14 n

Überfamilie Familie Arten Europa Arten Deutschland Arten Luxemburg Funde Individuen xylobiont Bestimmbarkeit Lebensweise Diapriidae 11 6 7 5 8 1 4 1 6 3 52 f Tenthredinoidea Thendredinidae 1042 541 195 1 1 nein gut Entwicklung an lebenden Pflanzen

Eulophidae 2 ------2 n Bësch Enneschte

Ceraphronoidea Ceraphronidae 102 10 1 24 65 teilweise aufwändig Parasitoide an Gallmücken, eher | bedingt der Ernährungsweise der Ichneumonidae - 1 - - 2 2 1 1 4 1 12 f Wirte in Bodenstreu Megaspilidae 1 1 1 2 3 - 3 2 - 1 14 f Megaspilidae 140 24 1 11 14 teilweise aufwändig Hyperparasiten bei Braconiden Platygastridae 9 - 9 8 2 - 5 3 6 - 42 f Chalcidoidea Eulophidae 1193 443 0 1 2 nein sehr aufwändig Parasiten bei minierenden Proctotrupidae 3 - - - - - 3 7 4 2 19 f Pflanzenbewohnern Pteromalidae 2 1 10 6 7 5 3 14 - 1 49 n Pteromalidae 1393 663 3 13 49 nein sehr aufwändig Parasitoide bei Insektenlarven Thendredinidae ------1 - - - 1 n unterschiedlicher Ordnungen Torymidae - - - 1 - - 2 - - - 3 n Torymidae 326 93 0 2 3 nein sehr aufwändig bilden Pflanzengallen an Blättern Trichogrammatidae - - - - 1 2 - 1 - - 4 n (Abbildung 37) und Stengeln, immer lebende Vespidae ------1 1 f Pflanzen Summe 47 28 41 41 36 11 31 37 35 19 326 Trichogrammatidae 147 18 0 4 4 nein aufwändig hauptsächlich an Lepidopteren Cynipoidea Cynipidae 339 98 0 10 14 nein sehr aufwändig bilden Pflanzengallen an Blättern und Stengeln, immer lebende Pflanzen Ichneumonoidea Braconidae ? 1064 ? 18 46 teilweise sehr aufwändig Parasitoide an sämtlichen Abbildung 39 Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standortfaktoren auf die Familienvielfalt und Individuenzahlen der Haut Insektenordnungen flügler (Hymenoptera exkl. Formicidae). Ichneumonidae ? 3332 ? 10 12 teilweise aufwändig Parasitoide an sämtlichen Insektenordnungen Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Hymenoptera Platygastroidea Platygastridae 518 80 3 13 42 teilweise sehr aufwändig entwickeln sich in Eiern von u.a. 100 Coleopteren und Wanzen 99 Proctotrupoidea Diapriidae 781 289 6 21 52 teilweise sehr aufwändig kaum erforscht, parasitiert vermut lich ausschließlich Dipteren 80 87 Proctotrupidae 59 43 2 9 19 teilweise sehr aufwändig Parasitoide von Larven der 78 77 Dipteren und Coleopteren 67 60 64 Apoidea Apidae 2066 550 275 1 1 teilweise gut Exemplar Gattung Bombus, soziale Lebensweise im Boden, 40 Jungköniginnen überwintern im 43 Holz

Vespoidea Vespidae 269 81 43 1 1 teilweise gut Exemplar Vespa crabro, soziale (%) Wahrscheinlichkeit 20 25 27 Lebensweise in hohlen Bäumen, Jungköniginnen überwintern im 7 0 Holz (Konstante) Totholz Baumart Licht Feuchte unabhängige Variablen

Familien Exemplare 173 172172173

4.16 | Thysanoptera – Fransenflügler (Tabelle 20), womit eine Abschätzung standörtlicher 4.17 | Trichoptera – Köcherfliegen Substrat gefunden. Überirdische Einzelfunde von Unterschiede bei dieser Tiergruppe nicht möglich Larven gibt es zuweilen in Waldstandorten meist in

Bei den Fransenflüglern (Abbildung 40) – umgangs ist. Insgesamt beinhalten die Proben europaweit Köcherfliegen sind semiaquatische Insekten, Gewässernähe, wo Larven an Baumstämmen bis sprachlich auch Gewittertierchen genannt – han verbreitete Arten. Die beiden Hoplothrips-Arten sind deren Larvenstadien üblicherweise in Gewässern in mehrere Meter Höhe hinaufklettern. Gelegentlich delt es sich um eine mittelgroße Insektenordnung Rindenbewohner, typische Arten von Totholz, wo gefunden werden. Dort verpuppen sich die Tiere werden sie in Stamm-Eklektoren nachgewiesen, mit kleinen und kleinsten Vertretern, die sich als sie sich von Pilzhyphen ernähren. Hoplothrips pedi- und verlassen nach dem Schlupf das Gewässer, gelangen aber auch in Malaisefallen, wie der Pflanzensauger ernähren, aber auch als Pollen- cularius ist häufig und weit verbreitet, Hoplothrips um sich an Land zu paaren. Die befruchteten Eier Nachweis von mehreren Enoicyla pusilla-Larven und Pilzfresser oder Räuber in Erscheinung grisescens dagegen eine weniger häufige Art. Alle werden von den Weibchen wieder im Gewässer auf einem Trockenrasen bei Birgel (Eifel) belegt treten. Aus Deutschland sind 214 Arten belegt festgestellten Arten werden in der Fauna Europaea oder an Pflanzen über dem Wasser abgelegt. Die (Kappes & Cölln 1997). Dass auch in den

chliephake (www.faunaeur.org) nicht für Luxemburg aufgeführt, trockenwarmen Hängen des Tabener Urwalds Bësch Enneschte (S 2001), aus Luxemburg laut Fauna in sechs Gesiebeproben mit 15 Larven im Natur | Europaea (www.faunaeur.org) nur drei der bis auf Hoplothrips grisescens nennt Zur Strassen waldreservat Enneschte Bësch nachgewiesene Enoicyla-Larven in Totholzgesieben gefunden wur 571 europäischen Arten. Allerdings wurden 2007 (2007) aber alle Arten aus dem Schnellert. Enoicyla pusilla (Abbildung 41, Tabelle 21) ist neben den, lässt auf eine große Plastizität der Art hinsicht von Zur Strassen 17 Arten für Luxemburg aus der selteneren Enoicyla reichenbachi (Kolenati, lich der Larvenlebensräume schließen. Imaginal dem Waldgebiet Schnellert bei Berdorf publiziert. Für andere Thysanopteren kommt Totholz als 1848) die einzige europäische Köcherfliege, deren kann Enoicyla pusilla mit dem Kescher in feuchten Die mikroskopische Bestimmung der Thysanoptera Winterquartier bzw. Diapausequartier in Frage. Larven terrestrisch leben. Über die Ökologie dieser Wäldern entlang von Quellbereichen in niedriger ist vergleichsweise aufwändig, da Belege in Cana Thrips minutissimus überdauert als Larve und beiden Arten ist wenig bekannt, so dass die aktu Vegetation gefangen werden, zuweilen auch in dabalsam eingelegt und im Wärmeschrank behan schwärmt dann sehr früh im Frühjahr. Allerdings ellen Funde im Enneschte Bësch und die Begleit Malaisefallen an Gewässerufern. Da die Weibchen delt werden müssen. Größere Arten sollte man ist es unwahrscheinlich, dass die gefundene Larve daten hierüber weitere Informationen liefern. ungeflügelt sind und sich die Flugaktivität der teilweise für eine sichere Bestimmung bleichen. (Probe E03-Juni2009) bereits überwintert hat. Männchen auf bodennahe Regionen beschränkt, Vermutlich ist das Tier im Juni vom Laub abgefal Abbildung 41 werden sie nur selten in Lichtfallen gefangen. Larve der Köcherfliege Enoicyla pusilla aus dem Abbildung 40 len und so in die Totholzprobe gelangt. Bei einer Enneschte Bësch mit Milbenbesatz. Fransenflügler aus einem Totholzgesiebe. weiteren Probe (E08-April 2008) handelt es sich Enoicyla pusilla kommt in West- und Mitteleuropa aber sehr wahrscheinlich um Larven von Thrips weitaus häufiger vor als angenommen, es bedarf minutissimus, die nach ihrer Überwinterung erfasst jedoch gezielter Nachsuche in den genannten wurden. Die Imagines wurden bereits in ähnlichen Habitaten, um sie zu finden. So stammt ein Groß Waldökosystemen mit hoher Schlüpfrate Ende teil der Belege von Enoicyla-Arten aus Beifängen April / Anfang Mai gefunden (Ulitzka & Funke z. B. von Coleopterologen, die sie in Totholzgesie Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, 1997). Haplothrips phyllophilus ist ein typischer ben, Barberfallen oder Eklektoren finden, während Waldbewohner verschiedener Baumarten - die Art sie von Limnologen bei Gewässeruntersuchungen lebt auf Blättern. Die beiden Gramineen-Bewohner allenfalls an Quellstandorten gefunden werden. Die sind mit die häufigsten Thysanopteren-Arten über weitaus seltenere Enoicyla reichenbachi ist bislang

haupt. Es sind die Tiere, die den Thysanopteren Neu) J. Peter (Foto: nur vereinzelt in Frankreich, Deutschland, Öster (Foto: Frank Köhler) Frank (Foto: den Beinamen „Gewitterfliegen“ eingebracht reich, Slowenien und Norditalien gefunden worden. haben. Sie schwärmen bei schwülwarmem Wetter In größerer Zahl wurde Enoicyla pusilla bisher Hier könnten Untersuchungen der Habitate dieser Thysanopteren fanden sich in den Totholzgesieben in ungeheuren Zahlen und werden mit Winden in in feuchten, oft quelligen Waldstandorten oder Art zu einer vertieften Kenntnis ihrer möglicher aus dem Naturwaldreservat Enneschte Bësch in andere Ökosysteme, z.B. Wälder, verdriftet. Beim Auewäldern nahe an teilweise im Boden liegendem weise ebenfalls ungewöhnlichen Ökologie geringerer Stetigkeit, in neun von 50 Proben und Fang vom April 2008 (E07) dürfte ein Tier erfasst verrottendem Laubholz (Erle, Weide, Buche, Eiche) verhelfen und weitere Nachweise durch gezielte an sechs von zehn Standorten. Die 45 nachge worden sein, das in Spalten des toten Holzes unter Laubschichten bis in etwa 5 cm Tiefe im Nachsuche erbringen. wiesenen Individuen verteilen sich auf sechs Arten überwintert hat.

Tabelle 21 Artenliste und Standortverteilung der Köcherfliegen (Trichoptera). Tabelle 20 Artenliste und Standortverteilung der Fransenflügler (Thysanoptera). Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x Familie Art E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 Summe x Limnephilidae Enoicyla pusilla (Burmeister, 1839) - - 6 - 2 - - 3 1 3 15 n Phlaeothripidae Haplothrips phyllophilus Priesner 1938 - - - - 1 - - - - - 1 n

Hoplothrips grisescens (Priesner, 1924) - - - 2 ------2 x

Hoplothrips pedicularius (Haliday, 1836) - - - - 1 - 1 - 1 - 3 x

Thripidae Limothrips cerealium Haliday, 1836 ------1 - 1 n

Limothrips denticornis Haliday, 1836 ------1 - - - 1 n

Thrips minutissimus Linné, 1758 - - 1 - - - - 36 - - 37 n Summe 1 2 2 2 36 2 45 175 174174175

5. Diskussion Neben den Käfern wurden bei fünf weiteren Tier Nicht übersehen werden darf, dass es gerade bei Abbildung 42 gruppen Vertreter mit obligat xylobionter Lebens den flugunfähigen Taxa große Überschneidungen Artenverteilung auf Tiergruppen und Stärke der Totholz- bindung (Familienzahlen bei Diptera und Hymenoptera). Aus den 2008 und 2009 gefertigten Totholzge weise festgestellt (Abbildungen 42 und 43). Aus zwischen Boden- und Totholzfauna gibt. Boden sieben wurden bislang 8057 Käfer in 407 Arten weiteren Taxa sind ebenfalls Arten bekannt, die in bewohner werden regelmäßig in Gesiebeproben Acari

ausgewertet. Die Analyse der Beifänge zeigte ihrer Larvalentwicklung streng an Totholzlebens registriert, da es immer Kontaktbereiche oder Annelida 2 2 räume gebunden sind, so auch bei den noch nicht Überschneidungen in den Lebensräumen gibt. Ein nun, dass in den Proben über 60000 Tiere aus Araneae 33 3 auf Artniveau behandelten Gruppen. Fakultativ weiterer Überschneidungsbereich sind die Pilze, 18 weiteren Tiergruppen vertreten waren. Unter Auchenorrhyncha 3 xylobionte Arten, deren Jugendstadien sich in und die sowohl als Streu- wie Totholzzersetzer aktiv den Prämissen zeitliche Beschränkung und Coleoptera 126 161 120 fehlende Bestimmungsmöglichkeiten (Literatur, abseits von Totholzstrukturen entwickeln können sind und für viele der untersuchten Gruppen die Collembola

– hier ist insbesondere an Pilz- und Bodenstreu mittelbare (Nährstofferschließung) oder unmittel Bësch Enneschte Fachkräfte) konnten diese jetzt dennoch zu einem Dermaptera 1 | bewohner zu denken – wurden in praktisch allen bare (Fruchtkörper) Lebensgrundlage darstellen. bedeutenden Teil ausgewertet werden. Ledig Diptera 4 26 9 Taxa vorgefunden. Lediglich bei den Zikaden, Auf diese Weise ist es zu erklären, dass sich hier lich die extrem individuenreichen Milben (Acari) Formicidae 2 6 Ohrwürmern, Wanzen und Köcherfliegen war dies besonders viele Arten mit fakultativer Entwicklung und Springschwänze (Collembola) konnten nur Heteroptera 5 ausgezählt werden. Die komplexen Ordnungen nicht der Fall. Bei den Wanzen existieren xylobionte an Totholz finden. Abseits der Käfer sind so fast Hymenoptera 10 6 der Fliegen und Mücken (Diptera) und Hautflügler Vertreter und bei Ohrwürmern und Köcherfliegen 70 % der bestimmten Arten und 97 % aller Indivi Isopoda 6 (Hymenoptera) wurden mit Ausnahme der Amei ist dies letztlich eine Definitionsfrage, die bei kom duen obligat oder fakultativ xylobiont. Myriapoda 28 sen (Formicidae) auf Familienniveau sortiert und menden Auswertungen zu diskutieren sein wird. Opiliones 2 3 gezählt. Seltene oder gefährdete Arten – soweit Rote Listen Pseudoscorpiones 2 1 2 Mit Ausnahme der Käfer ist eine strenge Totholz überhaupt existieren – wurden nur bei den Käfern Stylommatophora 3 9 Methodische Probleme ergaben sich bei der bindung in anderen Tiergruppen eher die Aus und Ameisen festgestellt. Bei den großen Taxa Thysanoptera 2 4 Auswertung bei solchen Taxa, in deren Außenske nahme. Fast alle Käferarten sind flugfähig und Acari, Collembola, Diptera und Hymenoptera ist Trichoptera 1 lett oder Gehäuse Kalk eingelagert ist. Bei Asseln so ist zu vermuten, dass sich unter den bislang mit weiteren seltenen Arten zu rechnen, wobei

(Isopoda), Schnecken (Stylommatophora) und nur auf Familienniveau bearbeiteten Diptera und angesichts der beschriebenen taxonomischen 0% 20% 40% 60% 80% 100% Hymenoptera noch eine größere Zahl xylobionter Situation auch mit einem Vorkommen bislang Tausendfüßern (Myriapoda) wurden bestimmungs Arten relevante Körperteile teils stark durch Essigsäure Vertreter finden lassen. Auch die xylobionten unbeschriebener Spezies zu rechnen ist. (Vermut xylobiont fakultativ xylobiont nicht xylobiont angegriffen, die ursprünglich zur Weichhaltung Formicidae und Thysanoptera sind flugfähig und liche) Neufunde für Luxemburg wurden wiede und besseren Präparierbarkeit (Museumsbelege) können sich daher wieder leichter in entwaldeten rum bei den Käfern und Ameisen, aber auch bei Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, oder intensiv bewirtschafteten Gebieten ansiedeln. Asseln, Pseudoskorpionen und Fransenflüglern der Käfer diente. Die Schäden waren letztlich Abbildung 43 aber nicht so gravierend, dass Individuen nicht Die Pseudoskorpione breiten sich phoretisch aus, registriert und sind letztlich auch bei den genann Individuenverteilung auf Tiergruppen und Stärke bis zur Art bestimmt werden konnten. Bei den indem sie sich beispielsweise an größere Fliegen ten größeren Taxa zu erwarten. Wenn auch nicht im der Totholzbindung (Familienzahlen bei Diptera und Hymenoptera). zarten Mücken kam es zu Beschädigungen durch wie Schnaken (Tipulidae) heften. Bei den Käfern ist Enneschte Bësch, so ist doch in anderen Reser andere Tiere in den Auslesegeräten, da oft frisch lediglich der häufige RüsselkäferAcalles lemur flug vaten innerhalb der einzelnen Tiergruppen mit Acari 38 996 geschlüpfte, teils nicht vollständig ausgehärtete unfähig und der Mangel an weiteren Arten wurde faunistischen Besonderheiten zu rechnen. Annelida 44 25 Individuen in Kontakt mit deutlich größeren Arthro als Zeichen intensiver Bewirtschaftung interpretiert, Araneae 127 10 poden kamen. Inwieweit eine weitere Bestimmbar was durch das Fehlen vieler typischer Altholz- oder Auchenorrhyncha 3 keit dadurch erschwert wird, kann zur Zeit nicht Baumhöhlenbewohner im Gebiet unterstrichen 6. Dank Coleoptera 3748 3836 469 abgeschätzt werden. Grundsätzlich ist davon wird. Ein ähnlicher Sachverhalt kann auch für Collembola 13 329 auszugehen, dass alle Tiergruppen bei der min andere Tiergruppen angenommen werden, aber Die koleopterologische Bestandserfassung wurde Dermaptera destens zweiwöchigen Verweildauer der Proben derzeit nur schwer abgeschätzt werden, da dies im Auftrag der Biologischen Station Westen in Olm Diptera 119 1165 14 in den Auslesegeräten weitgehend bis vollständig die erste Komplettauswertung derartiger Substrat durchgeführt und die Auswertung der verschie Formicidae 1459 1465 extrahiert wurden. Überprüft werden müsste dies proben darstellt. denen Tiergruppen aus Totholzgesieben im Auftrag Heteroptera 77 allerdings noch einmal bei den Schnecken, da hier der Naturverwaltung Luxemburg (Administration de Hymenoptera 253 73 oft noch Tiere nach Abschluss der Extraktion in la nature et des forêts, Luxembourg). Wir danken Isopoda 1267 allen Mitarbeitern der Biologischen Station und den Geräten gefunden werden. Myriapoda 1327 Naturverwaltung Luxemburg für Ihre Unterstützung. Opiliones 3 6 Ein großer Dank geht auch an alle, die ergänzende Pseudoscorpiones 2 2 206 Bestimmungsarbeiten zu schwach vertretenen Stylommatophora 37 22 Tiergruppen beisteuerten und Fotos zur Verfügung Thysanoptera 5 40 stellten. Trichoptera 15

0% 20% 40% 60% 80% 100% Individuen

xylobiont fakultativ xylobiont nicht xylobiont 177 176176177

7. Literatur Dunger, W. (1958): Über die Zersetzung der Laubstreu Brues, C. T. (1932): Classification of insects. A key to the Hoess, R. (2000): Bestimmungsschlüssel für die Glomeris- durch die Boden-Makrofauna im Auenwald. – Zoologische known families of insects and other terrestrial arthropods. Arten Mitteleuropas und angrenzender Gebiete (Diplopoda: Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geogra – Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard Glomeridae). – Jahrbuch des Naturhistorischen Museums Beck, L., J. Römbke, F. Meyer, J. Spelda & S. Woas phie der Tiere 86 (1– 2): 129–180. College 73: 1–672. Bern 13: 3– 20. Bern. (2007): Bodenfauna, in: Meyer, M. & E. Carriéres (Hrsg.): Inventaire de la biodiversité dans la forêt “Schnellert“ Dunger, W. (1983): Tiere im Boden. – A. Ziemsen, Witten De Santis, L. (1969): Hymenoptera. Key to families with Hoffmann, H.-J. & A. Melber (2003): Verzeichnis der (Commune de Berdorf) – Erfassung der Biodiversität im berg, 3. Auflage: 1–280. entomophagous representatives. (Apuntes de Control Biolo Wanzen (Heteroptera) Deutschlands. – Entomologische Waldgebiet “Schnellert“ (Gemeinde Berdorf). – gico Serie Didática (Tucumán) 1: 1–41. Nachrichten und Berichte (Dresden) Beiheft 8, 209–272. Ferrantia 50 (Luxembourg): 67–129. Eason, E. H. (1964): Centipedes of the British Isles. - 1-294. London, New York. Goulet H. & J. T. Huber (1993): Hymenoptera of the Hoffmann, P. (1956): Faune des Isopodes du Grand- Beier, M. (1963): Ordnung Pseudoscorpionidea (Afters world: An identification guide to families. Centre for Land and Duché de Luxembourg. – Archives de l´Institut grand-ducale korpione), in: Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas Eason, E. H. (1982): A review of the north-west european Biological Resources Research, Ottawa, Canada. 668 S. luxembourgeois (Luxembourg) Nouvelle Série 23: 151–193. (Berlin) 1, 1–311. species of Lithobiomorpha with a revised key to their identifi Enneschte Bësch Enneschte

cation. – Zoological Journal of the Linnean Society (London) Groh, K. & A. Allspach (2007): Flohkrebse und Asseln Hopkin, S. P. (1997): Biology of the Springtails (Insecta: |

Blakemore, R. J. (2002): Cosmopolitan earthworms – an 74: 9–33. – gammarides et cloportes – Crustacea, Amphipoda et Collembola). Oxford: Oxford University Press. eco-taxonomic guide to the peregrine species of the world. Isopoda, in: Meyer, M. & Carriières, E. (Hrsg): Inventaire de (First CD Edition). VermEcology, P. O. Box 414 Kippax, ACT Edwards, C. A. & P. R. Bohlen (1997): Biology of la biodiversité dans la fôret „Schnellert“ (Commune de Bers ISO International Organization for Standardization 2615, Australia. 426 S. + 80 Abbildungen. earthworms. London: Chapman & Hall. 276 S. dorf) – Erfassung der Biodiversität im Waldgebiet „Schnellert“ (2007): Soil quality–Sampling of soil invertebrates. Part 1: (Gemeinde Bersdorf). – Ferrantia (Luxembourg) 50: 223–233. Hand-sorting and formalin extraction of earthworms. ISO Blakemore, R. J. (2003): A provisional list of valid names Edwards, C. A. (1998): Earthworm ecology. Boca Raton: 23611–1. Geneva, Switzerland. of Lumbricoidea (Oligochaeta) after Easton, 1983, in: Advan CRC Press. 389 S. Groh, K. & G. Weitmann (2007): Weichtiere – mollusques ces in Earthworm Taxonomy. Editorial Complutense, Madrid. – Mollusca, in: Meyer, M. & Carriières, E. (Hrsg): Inven Jänsch, S., M. J. B. Amorim & J. Römbke (2005): Identi 75–120. Edwards, W. & M. J. Shipitalo (1998): Consequences of taire de la biodiversité dans la forêt „Schnellert“ (Commune fication of the ecological requirements of important terrestrial earthworms in agricultural soils: Aggregation and porosity, in: de Berdorf) – Erfassung der Biodiversität im Waldgebiet ecotoxicological test species. – Environmental Reviews 13: Blick, T. & C. Komposch (2004): Checkliste der Weber Edwards, C. A. (ed.): Earthworm ecology. CRC Press, Boca „Schnellert“ (Gemeinde Berdorf). – Ferrantia (Luxembourg) 51–83. knechte Mittel- und Westeuropas. Checklist of the harvest Raton: 147–161. 50: 179–204. men of Central and Western Europe (Arachnida: Opiliones). Kappes, H. & K. Cölln (1997): Vorkommen der Köcher – Internet: http://www.arages.de/files/checklist_opiliones.pdf Eggert, U. J. (1982): Vorkommen und Verbreitung der Groh, K. (2007a): Pseudoscorpione – pseudoscorpions – fliege Enoicyla pusilla Burmeister 1839 (Trichoptera Regenwürmer (Lumbricidae) des Naturparks „Hoher Vogels Arachnida, Pseudoscorpiones, in: Meyer, M. & E. Carriéres Limnephilidae) in der Hardt bei Birgel (Krs. Daun, Eifel). – Blick, T., C. Muster & V. Duchá (2004): Checkliste der berg“. – Beiträge Naturkunde Osthessen 18: 61–103. (Hrsg.): Inventaire de la biodiversité dans la forêt “Schnellert“ Dendrocopos 24: 103–106. Pseudoskorpione Mitteleuropas. Checklist of the pseu (Commune de Berdorf) – Erfassung der Biodiversität im doscorpions of Central Europe. (Arachnida: Pseudoscor Ernst, G. & C. Emmerling (2009): Impact of five different Waldgebiet “Schnellert“ (Gemeinde Berdorf). – Ferrantia Kerney, M. P., Cameron, R. A. D. & Jungbluth, J. H. piones). Version 1. Oktober 2004. – Internet: http:// tillage systems on soil organiccarbon content and the den (Luxembourg) 50: 205-207. (1987): Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Ein www.AraGes.de/checklist.html#2004_Pseudoscorpiones. sity, biomass, and community composition of earthworms Bestimmungsbuch für Biologen und Naturfreunde. – 384 S., after a 10 years period. – European Journal of Soil Biology Groh, K. (2007b): Ameisen – fourmis – Hymenoptera, For 245 Taf. Hamburg & Berlin (Verlag Paul Parey). Blower, J. G. (1985): Millipedes. Keys and notes for the 45: 247–251. micidae, in: Meyer, M. & E. Carriéres (Hrsg.): Inventaire de

identification of the species. – Synopses of the British Fauna la biodiversité dans la forêt “Schnellert“ (Commune de Ber Kime, R. D. (1994): Millipedes (Diplopoda) found in and Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, (London) 35: 1–242. Feldmann, R. (1993): Die Bodenmakrofauna im Len dorf) – Erfassung der Biodiversität im Waldgebiet “Schnellert“ around hedges in Luxembourg. – Bulletin de la Société des nebergwald. 2. Die Makrosaprophagen (Enchytraeidae, (Gemeinde Berdorf). – Ferrantia (Luxembourg) 50: 335–336. Naturalistes Luxembourgeois 95: 349-357. Boller, F. (1986): Diplopoden als Streuzersetzer in einem Lumbricidae, Isopoda, Diplopoda, Dipterenlarven). – Mainzer Lärchenwald. – Nationalpark Berchtesgaden Forschungs Naturwissenschaftliches Archiv 31: 327-348. Gruner, H.-E. (1966): Krebstiere oder Crustacea. V. Kime, R. D. (1996): Millipedes recorded in the Grand bericht 9: 1–87. Isopoda, 2. Lieferung. – Dahl, F. (Hrsg.): Die Tierwelt Duchy of Luxemburg, in: Geoffroy, J. J., J. P. Mauries & Freude, H.; K. W. Harde & G. A. Lohse (Hrsg.) Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile, Gustav- M. Nguyen Duy-Jacquemin (Hrsg.): Acta Myriapodolo Bouché, M. B. (1972): Lombriciens de France. Paris, (1964–1983): Die Käfer Mitteleuropas Band 1–11, Krefeld, Fischer-Verlag, Jena, 151–323. gica – Mémoires du Museum National d’Histoire Naturelle France: INRA Publ. 72–2, Institut National de Recherches Goecke & Evers. (Luxembourg) 169: 257–263. Agriculturelles Annales de Zoologie. – Ecologie animale, hors Gunn, A. (1992): The use of mustard to estimate earthworm série 72 (2). 671 S. Geiser, R. (1998): Rote Liste der Käfer (Coleoptera), populations. – Pedobiologia 36: 65–67. Klausnitzer, B. (2003): Gesamtübersicht zur Insekten in: Binot, M., R. Bless, P. Boye, H. Gruttke & P. Pret fauna Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Bouché, M. B. (1977): Stratégies lombriciennes. In: Lohm, scher (Bearb.): Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. Günther, H. & G. Schuster (2000): Verzeichnis der Berichte (Dresden) 47: 57–66. U. & Persson, T. (Hrsg.): Soil organisms as components of – Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz (Bonn- Wanzen Mitteleuropas (Insecta: Heteroptera) (2. überarbei ecosystems. – Ecological Bulletins NFR 25: 122–132. Bad Godesberg) 55, 168–230. tete Fassung). – Mitteilungen des Internationalen entomolo Koch, K. (1968): Käferfauna der Rheinprovinz. – gischen Vereins (Frankfurt) Supplement 7: 1-71. Decheniana-Beihefte (Bonn) 13: I–VIII, 1–382. Briones, M. J. I., R. Mascato & S. Mato (1995): Auteco Gisi, U., R. Schenker, R. Schulin, F. X. Stadelmann & logical study of some earth-worm species (Oligochaeta) by H. Sticher (1997): Bodenökologie. – Thieme, Stuttgart, 2. Haacker, U. (1968): Deskriptive, experimentelle und Köhler, F. (1996): Käferfauna in Naturwaldzellen und Wirt means of ecological profiles. – Pedobiologia 39: 97–106. Auflage: 1–360. vergleichende Untersuchungen zur Autökologie rhein-mai schaftswald. Vergleichende Untersuchungen im Waldreservat nischer Diplopoden. – Oecologia 1: 87–129. Kermeter in der Nordeifel. – Schriftenreihe LÖBF/LAfAO NRW Brohmer, P., P. Ehrmann & G. Ulmer (1929): Die Tierwelt Graff, O. (1953a): Die Regenwürmer Deutschlands. – (Recklinghausen) 6: 1–283. Mitteleuropas: ein Handbuch zu ihrer Bestimmung als Grund Schriftenreihe der Forschungsanstalt für Landwirtschaft Hallan, J. (2005): Synopsis of the described Arachnida of lage für faunistisch-zoographische Arbeiten. 2. Ergänzung: (Braunschweig-Völkenrode) 7: 1–70. the World. Acari Project Status. - Unpubliziert, Department of Köhler, F. (2000): Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nörd Mollusca, Crustacea, Isopoda, Myriapoda, Lieferung 1. Entomology, Texas A & M University http://insects.tamu.edu/ lichen Rheinlandes. Vergleichende Studien zur Totholzkäfer Ulmer (Leipzig). Graff, O. (1953b): Beitrag zur Kenntnis der deutschen research/collection/hallan/ fauna Deutschlands und deutschen Naturwaldforschung. Lumbricidenfauna. – Zoologischer Anzeiger 151: 23-27. Naturwaldzellen in Nordrhein-Westfalen VIII. – Schriftenreihe Coja, T., K. Zehetner, A. Bruckner, A. Watzinger & Hauser, H. & K. Voigtländer (2009): Doppelfüßer LÖBF/LAfAO NRW (Recklinghausen) 18: 1–351. E. Meyer (2008): Efficacy and side effects of five sampling Graham, M. W. R. de V. (1969): The Pteromalidae of north- (Diplopoda) Ostdeutschlands. – Deutscher Jugendbund für methods for soil earthworms. – Ecotoxicology and Environ western Europe (Hymenoptera: Chalcidoidea). – Bulletin of Naturbeobachtung, 2. Auflage: 1–112. Köhler, F. (2009): Die Totholzkäfer (Coleoptera) des Natur mental Safety 71: 552–565. the British Museum (Natural History) (Entomology) Supple waldreservates Laangmuer. – Zoologische und botanische ment 16 pp. 908 S. Hazelhoff, L., P. van Hoof, A. C. Imeson & F. J. P. Untersuchungen Laangmuer 2007–2008. – Naturwaldreser Dathe, H., A. Taeger & S. M. Blank (2001): Verzeichnis M. Kwaad (1981): The exposure of forest soil to erosion vate in Luxemburg (Luxemburg) 5: 48–115. der Hautflügler Deutschlands. – Entomologische Nachrichten by earthworms. – Earth Surface Processes Landforms, 6: und Berichte (Dresden) Beiheft 7, 1–178. 235–250. 179 178178179

Komposch, C. (2009): Rote Liste der Weberknechte Martens, J. (1978): Spinnentiere: Arachnida: Weber Raupach, M. J. & K. Hannig (2009): Die Asseln und Schenkel, E. (1928): Pseudoscorpionida, in: Dahl, F. (Opiliones) Österreichs, in: Zulka, K. P. (Hrsg.): Rote Listen knechte, Opiliones, in: Senglaub, F., H. J. Hannemann & Flohkrebse (Crustacea, Isopoda, Amphipoda) des Truppen (Hrsg.): Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden gefährdeter Tiere Österreichs. Checklisten, Gefährdungsa H. Schuhmann (Hrsg.): Die Tierwelt Deutschlands und der übungsplatzes Haltern-Borkenberge (Kreise Coesfeld und Meeresteile, 8: 52–72. Jena. nalysen, Handlungsbedarf. Grüne Reihe Band 14/3, Böhlau angrenzenden Meeresteile 64, Gustav-Fischer-Verlag, Jena, Recklinghausen). Abhandlungen aus dem Westfälischen Verlag Wien, 397–483. 1–464. Museum für Naturkunde, 71: 459–468. Schliephake, G. (2001): Verzeichnis der Thysanoptera (Fransenflügler) – Physopoda (Blasenfüße) – Thripse Koren, A. (1986): Die Chilopoden-Fauna von Kärnten und Mey, W. (1983): Die terrestrischen Larven der Gattung Reichling, L. & R. Gerend (1994): Liste des Hétéroptères Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Berichte Osttirol. 1. Geophilomorpha, Scolopendromorpha. - Carinthia Enoicyla (Rambur) in Mitteleuropa und ihre Verbreitung. – du Grand-Duché de Luxembourg. – Bull. Soc. Nat. luxemb. (Dresden) Beiheft 6: 91–106. II (Klagenfurt) 43 Sonderheft: 1-87. Deutsche Entomologische Zeitschrift (Berlin) N.F. 30: 15– 22. 95: 273-286. Schubart, O. (1934): Tausendfüßler oder Myriapoda. I: Koren, A. (1992): Die Chilopodenfauna von Kärnten und Meyer, E., I. Schwarzenberger, G. Stark & Richards, O. W. (1956): Hymenoptera: introduction and Diplopoda. – Die Tierwelt Deutschlands und der angren Osttirol. 2. Lithobiomorpha. – Carinthia II (Klagenfurt) 52 G. Wechselberger (1984): Bestand und jahreszeitliche key to families. Handbooks for the Identification of British zenden Meeresteile 28: 1–318. Sonderheft: 1–138. Dynamik der Bodenmakrofauna in einem inneralpinen, Insects 6: 94 S. Enneschte Bësch Enneschte

Eichenmischwald (Tirol, Osterreich). – The soil macrofauna in Schumann, H., R. Bährmann & A. Stark (1999): Ento |

Krantz, G. W. & D. E. Walter (Hrsg.) (2009): A Manual an inner-alpine mixed oak wood and its seasonal dynamics Wagner, E. (1959): Heteropterea-Hemiptera. In: Broh mofauna Germanica 2. Checkliste der Dipteren Deutsch of Acarology. Texas Tech University Press. (Tyrol, Austria). - Pedobiologia 27: 115– 132. mer, Ehrmann, Ulmer: Die Tierwelt Mitteleuropas IV. 173 S., lands. – Studia dipterologica (Halle) Supplement 2, 1–354. Leipzig. Kreuels, M. (2009): Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) Meyer, M. & C. Muster (2009): Final Report AM2c - Seifert, B. (2007): Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. des Naturwaldreservates „Laangmuer“. – Naturwaldreservate Distribution atlas of harvestmen of Luxembourg. – Bericht Reip, H. S., J. Spelda & K. Voigtländer (2011): Rote Bernhard Seifert/lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, in Luxemburg (Luxemburg) 5, 116–127. an Fonds National de la Recherche Luxembourg, 7 S. Liste der in Deutschland gefährdeten Tausendfüßer (Myri Görlitz/Tauer. 368 S. apoda: Diplopoda). – In: Bundesamt für Naturschutz Kreuels, M. & A. Staudt (im Druck): Die Spinnenfauna Mrsic, N. (1990): Description of a new subgenus, three (BfN) (Hrg.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Sims, R. W. & Gerard, B. M. (1999): Earthworms, in: (Arachnida: Araneae) von Luxemburg (eine Zusammenstel new species and taxonomic problems of the genus Allo- Deutschlands. – Naturschutz und Biologische Vielfalt, im Kermack, D. M. & R. S. K. Barnes (Hrsg.): Synopses of the lung der Nachweise aus den Jahren 1906 - 2009). – Ferrantia lobophora sensu Mrsic and Sapkarev 1988 (Lumbricidae, Druck. British Fauna (New Series) No. 31. E. J. Brill/W. Backhuys. (Luxembourg) im Druck. Oligochaeta). Biološki Vestnik 38: 49-68. London, 171 S. Remy, P. & J. Hoffmann (1959): Faune des Myriapo Kutter, H. (1977): Hymenoptera – Formicidae. Insecta Muster, C. (2007): Weberknechte – opilions – Arachnida, des du Grand-duché de Luxembourg. – Archives Institut Spelda, J. & K. Voigtländer (2011): Rote Liste der in Helvetica Bd.6. Schweizerische Entomologische Gesellschaft Opiliones, in: Meyer, M. & E. Carriéres (Hrsg.): Inventaire Grand-ducal Luxembourg Section des Sciences naturelles, Deutschland gefährdeten Hundertfüßer (Myriapoda: Chilo 1977. 298 S. de la biodiversité dans la forêt “Schnellert“ (Commune de physiques et mathématiques N.S 25: 199– 236. poda). – In: Bundesamt für Naturschutz (BfN) (Hrsg.): Berdorf) – Erfassung der Biodiversität im Waldgebiet “Schnel Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutsch Kutter, H. (1978): Hymenoptera – Formicidae – Ergän lert“ (Gemeinde Berdorf). – Ferrantia 50 (Luxembourg): Roberts, M. J. (1985): The Spiders of Great Britain and lands. – Naturschutz und Biologische Vielfalt, im Druck. zungsband. Insecta Helvetica Bd. 6a. Selbstverlag des 209–216. Ireland. Volume 1. Atypidae to Theridiosomatidae. Colchester. Verfassers 1978. Ca. 114 S. (keine Paginierung). Spelda, J. (1999): Verbreitungsmuster und Taxonomie der Niedringhaus R., R. Biedermann & H. Nickel (2010): Roberts, M. J. (1987): The Spiders of Great Britain and Chilopoda und Diplopoda Südwestdeutschlands. Diskri Lavelle, P. (1984): The soil system in the humid tropics. – Verbreitungsatlas der Zikaden des Großherzogtums Luxem Ireland. Volume 2. Linyphiidae and Check List. Colchester. minanzanalytische Verfahren zur Trennung von Arten und Biology International 9: 2–17. burg - Textband. – Ferrantia (Luxembourg) 60, 1–105. Unterarten am Beispiel der Gattung Rhymogona Cook, 1896

Römbke, J. (1985): Zur Biologie eines Buchenwaldbodens. (Diplopoda: Chordeumatida: Craspedosomatidae). Teil 2. – Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Lavelle, P., D. Bignell & M. Lepage (1997): Soil function Oosterbroek, P. (2006): The European Families of the 6. Die Regenwürmer. – Carolinea 43: 93–104. Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engi Diptera. 204 S. KNNV Publishing, Utrecht. Doktors der Naturwissenschaften der Universität Ulm: 1–324. neers. – European Journal of Soil Biology 33: 159–193. Römbke, J. (2009): Die Regenwürmer (Lumbricidae) des Paoletti, M.G. & M. Hassall (1999): Woodlice (Isopoda: Naturwaldreservats Goldbachs- und Ziebachsrück (Hessen). Spelda, J. (2001): Faunistic investigations on the soil fauna Lechthaler, W. & W. Stockinger (2005): Trichoptera Oniscidea): their potential for assessing sustainability and Untersuchungszeitraum 1994-1996. – Mitteilungen der Hes at the Muellertal (Luxembourg): Chilopoda, Diplopoda, – Key to Larvae from Central Europe (Electronic keys & Refe use as bioindicators.- Agric. Ecosyst. Environ 74: 157. sischen LandesNaturverwaltung (Wiesbaden) 45: 25–55. Isopoda, Opiliones. – Andrias 15: 49–53. rence Collections). EUTAXA, Austria, www.eutaxa.com. Péricart, J. (1983): Hemipteres Tingidae euro-mediterra Römbke, J., L. Beck, B. Förster, C.-H. Fründ, F. Sprengel, T. (1989): Die Rolle der Diplopoden als saphro Lee, K. E. (1985): Earthworms: Their ecology and relation neens. – Faune de France (Paris) 69: 1–620. Horak, A. Ruf, K. Rosciczewski, M. Scheurig & S. phage Makroarthropoden in einem Kalkbuchenwald ships with soils and land use. Sydney, Australia: Academic Woas (1997): Boden als Lebensraum für Bodenorganismen (Zur Funktion der Fauna in einem Mulchbodenwald 9). – Press. 411 S. Petersen, H. & M. Luxton (1982): A comparative analysis – Literaturstudie. – Texte und Berichte zum Bodenschutz, Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 17: 263–266. of soil fauna populations and their role in decomposition 4/97 Landesanstalt für Umweltschutz Baden-Württemberg, Lohse, G. A. & W. Lucht (Hrsg.) (1989): Die Käfer Mit processes. – Oikos 39: 287–388. Karlsruhe. 437 S. Staudt, A., M. Kreuels & E. Hermann (2007): Spinnen teleuropas. Erster Supplementband mit Katalogteil (Bd.12). – araignées – Araneae, in: Meyer, M. & Carriières, E. Krefeld, Goecke & Evers. Phillipson, J., R. Abel, J. Steel & S. R. J. Woodell Römbke, J., P. Dreher, L. Beck, W. Hammel, K. Hund, (Hrsg): Inventaire de la biodiversité dans la forêt „Schnellert“ (1976): Earthworms and the factors governing their distribu H. Knoche, W. Kördel, W. Kratz, T. Moser, S. Pieper, (Commune de Berdorf) – Erfassung der Biodiversität im Lohse, G. A. & W. Lucht (Hrsg.) (1992): Die Käfer Mit tion in an English beech wood. – Pedobiologia 16: 258–285. A. Ruf, J. Spelda & S. Woas (2000): Bodenbiologische Waldgebiet „Schnellert“ (Gemeinde Berdorf). – Ferrantia, 50: teleuropas. Zweiter Supplementband mit Katalogteil (Bd.13). Bodengüte-Klassen. – UBA-Texte 6/00, 276 S. 217–221. Krefeld, Goecke & Evers. Poeker, J. (1958): Proteroiulus fuscus (Diplopoda) au Luxembourg. – Bulletin de la Société des Naturalistes Luxem Römbke, J., S. Jänsch & W. Didden (2005): The use of Stomp, N. & W. M. Weiner (2004): Some remarkable spe Lohse, G. A. & W. Lucht (Hrsg.) (1994): Die Käfer Mit bourgeois 63: 115. earthworms in ecological soil classification and assessment cies of Collembola (Insecta, Apterygota) of the Luxembourg teleuropas. Dritter Supplementband mit Katalogteil (Bd.14). concepts. – Ecotoxicology and Environmental Safety 62: sandstone area. – Ferrantia (Luxembourg) 44, 227–232. Krefeld, Goecke & Evers. Poser, T. (1988): Chilopoden als Prädatoren in einem 249–265. Laubwald. – Pedobiologia 31: 261–281. Thiele, H.-U. (1959): Experimentelle Untersuchungen über Lucht, W. & Klausnitzer, B. (Hrsg.) (1998): Die Käfer Rutgers, M., C. Mulder & A. J. Schouten (Hrsg.) die Abhängigkeit bodenbewohnender Tierarten vom Kalkge Mitteleuropas. Vierter Supplementband (Bd. 15). Jena. Poser, T. (1989): Aufteilung der Ressourcen innerhalb (2008): Soil ecosystem profiling in the Netherlands with halt des Standortes. – Zeitschrift für angewandte Entomolo der Chilopodengemeinschaft eines Kalkbuchenwaldes. ten references for biological soil quality. – RIVM report gie 44: 1–21. Mahnert, V. (1988): Neobisium carcinoides (Hermann, (Zur Funktion der Fauna in einem Mullbuchenwald 12). – 607604009/2008, RIVM, Bilthoven, The Netherlands: 86 S. 1804) - une espece polymorphe? – Bull. Soc. Sci. Bretagne Resource partitioning within the Chilopoda community of a Thiele, H.-U. (1964): Bodentiere und Bodenfruchtbarkeit. – 59: 161–174. limestone beechwood – the function of fauna in a mull b. – Satchell, J. E. (1983): Earthworm Ecology: From Darwin Naturwissenschaftliche Rundschau 17: 224–230. Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 17: 279–284. to Vermiculture. London: Chapman & Hall. 495 S. Mahnert, V. (2004): Die Pseudoskorpione Österrei Thiele, H.-U. (1968): Die Diplopoden des Rheinlandes. – chs (Arachnida: Pseudoscorpiones). – Denisia (Linz) 12: Schallnass, H.-J., J. Römbke & L. Beck (1992): Zur Decheniana 120: 343–366. 459–471. Biologie eines Buchenwaldbodens. 15. Die Doppelfüßer (Diplopoda). – Carolinea 50: 145–170. 181 180180181

Tobes, R., A. Wevell von Krüger & U. Brockamp Zimmer, M. (2004): The role of woodlice (Isopoda: Onisci 9. Anhänge (2008): Resultate der Waldstrukturaufnahme Enneschte dea) in mediating the decomposition of leaf litter. 285-311. – Bësch. – Naturwaldreservate in Luxemburg (Luxemburg) 3, In: Shakir Hama, S.H. & W.Z.A. Mikhail (Hrsg.): Soil Zoology 1–61. for Sustainable Development in the 21st Century. Cairo. Anhang 1 Präsenz der untersuchten Tiergruppen in 50 Totholzgesieben (5 je Standort) im Naturwaldreservat Enneschte Bësch 2008 und 2009 sowie Arten- und Individuenverteilung auf Standorte und Tiergruppen Trautner, J., G. Müller-Motzfeld & M. Bräunicke Zur Strassen, R. (2007): Fransenflügler – thysanoptères – (1998): Rote Liste der Sandlaufkäfer und Laufkäfer Deutsch Thysanoptera, in: Meyer, M. & Carriières, E. (Hrsg): Inven lands (Coleoptera: Cicindelidae et Carabidae) (Bearbeitungs taire de la biodiversité dans la fôret „Schnellert“ (Commune Proben stand: 1996), in: Binot, M., R. Bless, P. Boye, H. Gruttke de Bersdorf) – Erfassung der Biodiversität im Waldgebiet TAXON - AUSWERTUNGSEINHEIT E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 GESAMT & P. Pretscher (Bearb.): Rote Liste gefährdeter Tiere „Schnellert“ (Gemeinde Bersdorf). – Ferrantia (Luxembourg) Deutschlands. – Schriftenreihe für Landschaftspflege und 50: 263-264. Acari Milben 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 50 Naturschutz (Bonn-Bad Godesberg) 55, 159–167. Annelida Regenwürmer 2 3 2 1 2 2 3 3 2 20 Enneschte Bësch Enneschte

Ulitzka, M. R. & W. Funke (1997): Thysanopterenzönosen Araneae Spinnen 4 4 4 2 3 3 4 3 3 5 35 | 8. Anschriften der Verfasser von Wäldern und Streuobstwiesen in Süddeutschland. – Auchenorrhyncha Zikaden 1 2 0 3 Mitteilungen der deutschen Gesellschaft für allgemeine und Frank Köhler, Strombergstr. 22a, D-53332 Bornheim Coleoptera Käfer 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 50 angewandte Entomologie 11: 673–676. Collembola Springschwänze 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 50 Ulrich, W. (1999): The numbers of species of Hyme Peter Decker, Theodor-Körner-Str. 2, D-02826 Görlitz Dermaptera Ohrwürmer 2 1 1 1 1 1 7 noptera in Europe and assessment of the total number of Hymenoptera in the world. – Polish Journal Entomol. 68: Diptera Fliegen 5 4 4 4 5 5 5 5 5 5 47 151–164. Dieter Doczkal, Klingelackerweg 10, D-76571 Gaggenau Formicidae Ameisen 5 4 4 4 5 4 5 5 5 5 46 Ulrich, W. (2001): Hymenopteren in einem Kalkbuchen Stylommatophora Landlungenschnecken 2 3 1 1 1 4 1 1 3 4 21 wald: Eine Modellgruppe zur Untersuchung von Tier Waltraud Fritz-Köhler, Strombergstr. 22a, D-53332 Born Heteroptera Wanzen 1 2 2 3 1 3 1 1 1 15 gemeinschaften und ökologischen Raum-Zeit-Mustern. heim – Schriftenreihe A des Forschzentrum für Waldökosysteme Hymenoptera Wespen 5 4 4 4 5 4 5 5 5 5 46 17: 11–249. Klaus Groh, Mainzer Str. 25, D-55546 Hackenheim Isopoda Asseln 4 5 5 5 5 4 5 4 5 5 47 Umweltbundesamt (Hrsg.) (2007): Bodenbiologische Myriapoda Tausendfüßer 5 4 4 4 5 5 5 5 5 5 47 Dr. Hannes Guenther, Eisenacher Str. 25, D-55218 Ingel Bewertung von Boden-Dauerbeobachtungsflächen (BDF) Opiliones Weberknechte 1 1 anhand von Lumbriciden. – Texte 34/07: 158 S. heim Pseudoscorpiones Pseudoskorpione 3 1 3 4 4 4 5 5 4 5 38 Dr. Fabian Haas, Klingenberger Str. 36, D-74080 Heilbronn Völkl, W. & TH. Blick (2004): Die quantitative Erfassung Thysanoptera Fransenflügler 1 2 2 1 1 2 9 der rezenten Fauna von Deutschland – Eine Dokumentation Trichoptera Köcherfliegen 1 1 2 1 1 6 auf der Basis der Auswertung von publizierten Artenlisten

und Faunen im Jahr 2004. Forschungsbericht Bundesamtes Thomas Hörren, Kurzer Weg 5, D-50127 Bergheim Proben - Gesamtzahl 54 48 51 49 56 49 56 57 59 59 538 Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, für Naturschutz (Bonn), 32 S.

Waringer, J. & W. Graf (1997): Atlas der österreichischen Dr. Martin Kreuels, Alexander-Hammer-Weg 9, Exemplare Köcherfliegenlarven unter Einschluß angrenzender Gebiete. D-48161 Münster TAXON - AUSWERTUNGSEINHEIT E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 GESAMT Facultas Universitätsverlag Wien, 286 S. Acari Milben 3824 4344 3776 3448 3189 3509 4637 4456 5022 2791 38996 Waringer, J. & W. Graf (2000): Ergänzungen und Berich Winrich Mertens, In der Worth 37, D-27313 Dörverden Annelida Regenwürmer 2 17 2 4 6 12 4 17 5 69 tigungen zum „Atlas der Österreichischen Köcherfliegenlar ven unter Einschluß angrenzender Gebiete.“ – Beilage zum Araneae Spinnen 10 9 18 10 19 5 24 15 13 14 137 Dr. Christoph Muster, Neukamp 29, 1. unveränderten Nachdruck. Facultas Universitätsverlag Auchenorrhyncha Zikaden 1 2 3 Wien, 19 S. D-18581 Putbus Coleoptera Käfer 511 536 573 1362 543 726 970 1168 988 676 8053 Peter J. Neu, Heiligenbungert 1, D-54317 Kasel Weidemann, G. (1972): Die Stellung der epigäischen Rau Collembola Springschwänze 2280 1400 1352 704 720 1177 1423 1494 1024 1755 13329 barthropoden im Ökosystem Buchenwald. – Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 65: 106–116. Dermaptera Ohrwürmer 2 1 1 3 2 3 12 Dr. Jörg Römbke, ECT Oekotoxikologie GmbH, Diptera Fliegen 97 30 136 147 68 88 155 237 198 142 1298 Wurst, C. (2008): Stellas Pseudoskorpion Anthreno- Böttgerstr. 2-14, D-65439 Flörsheim Formicidae Ameisen 276 94 359 601 208 307 661 124 222 72 2924 chernes stellae Lohmander, 1939 in Baden-Württemberg (Pseudoscorpionida: Chernetidae) – zugleich ein Beitrag zur Stylommatophora Landlungenschnecken 2 7 2 2 3 8 2 1 5 27 59 baumhöhlenbewohnenden Käferfauna des Landes. – Mittei Dr. Manfred Ulitzka, Zeller Str. 14, D-77654 Offenburg Heteroptera Wanzen 15 0 4 6 11 1 24 5 5 6 77 lungen des Entomologischen Vereins Stuttgart (Stuttgart) 43: 73-76. Hymenoptera Wespen 47 28 41 41 36 11 31 37 35 19 326 Isopoda Asseln 46 108 134 78 210 126 204 65 208 88 1267 Zaborski, E. R. (2003): Allyl isothiocyanate: an alternative chemical expellent for sampling earthworms. – Applied Soil Myriapoda Tausendfüßer 85 155 83 187 179 185 134 135 114 70 1327 Ecology 22: 87–95. Opiliones Weberknechte 9 9

Zimmer, M. (2002): Nutrition in terrestrial isopods (Isopoda: Pseudoscorpiones Pseudoskorpione 26 5 18 34 29 18 19 23 18 20 210 Oniscidea): an evolutionary-ecological approach. – Biol. Rev. Thysanoptera Fransenflügler 1 2 2 2 36 2 45 77: 455–493. Trichoptera Köcherfliegen 6 2 3 1 3 15 Exemplare - Gesamtzahl 7232 6734 6506 6629 5225 6161 8298 7806 7874 5691 68156 183 182182183

Arten Anhang 2 Durchschnittliche Arten- und Individuenzahlen je Tiergruppe und Untersuchungsmonat.

TAXON - AUSWERTUNGSEINHEIT E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 GESAMT mittlere Artenzahl je Probe je Monat Acari Milben x x x x x x x x x x x Apr Mai Jun Aug Okt Apr Mai Jun Jul Okt Annelida Regenwürmer 2 3 1 2 2 3 2 3 2 4 TAXON 2008 2008 2008 2008 2008 2009 2009 2009 2009 2009 Araneae Spinnen 9 7 12 8 7 5 12 9 8 11 36 Annelida 1,5 1,5 2,0 1,0 1,7 1,0 2,0 1,0 1,0 1,3 Auchenorrhyncha Zikaden 1 2 3 Araneae 2,3 2,0 2,0 2,0 4,8 2,0 2,5 1,8 3,0 4,6 Coleoptera Käfer 102 125 127 139 101 151 154 152 147 118 407 Auchenorrhyncha 0,0 1,0 0,0 1,0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Collembola Springschwänze x x x x x x x x x x x Coleoptera 67,2 31,8 28,2 41,4 60,6 23,4 29,6 21,2 29,8 70,8 Dermaptera Ohrwürmer 1 1 1 1 1 1 1 Enneschte Bësch Enneschte

Dermaptera 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 1,0 1,0 0,0 0,0 1,0 | Diptera Fliegen x x x x x x x x x x x Diptera* 4,6 6,4 5,6 4,6 9,0 4,5 7,0 2,8 3,6 7,0 Formicidae Ameisen 4 5 5 5 4 4 5 4 5 7 8 Formicidae 2,0 2,6 2,2 2,0 2,0 2,0 2,8 3,4 2,0 2,8 Stylommatophora Landlungenschnecken 2 4 1 1 3 3 1 1 3 7 12 Stylommatophora 1,0 1,3 2,0 1,0 1,5 2,0 1,0 1,7 1,0 1,0 Heteroptera Wanzen 1 2 2 1 1 1 1 2 1 5 Heteroptera 0,0 1,0 1,0 1,0 1,5 1,3 1,0 1,0 2,0 1,0 Hymenoptera Wespen x x x x x x x x x x x Hymenoptera* 2,2 2,3 3,0 2,6 4,0 3,0 4,2 2,2 2,2 4,6 Isopoda Asseln 1 1 3 5 3 3 3 2 1 3 6 Isopoda 1,0 1,8 1,2 1,4 1,0 1,8 1,6 1,0 1,8 1,0 Myriapoda Tausendfüßer 18 15 16 16 24 20 15 18 20 11 28 Myriapoda 5,2 6,8 6,2 7,2 6,6 8,0 7,2 6,2 5,6 11,4 Opiliones Weberknechte 5 5 Opiliones 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 5,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Pseudoscorpiones Pseudoskorpione 2 1 1 3 1 2 2 2 2 3 6 Pseudoscorpiones 1,2 1,0 1,8 1,2 1,6 1,0 1,0 1,3 1,0 1,3 Thysanoptera Fransenflügler 1 1 2 2 1 2 6 Thysanoptera 1,5 0,0 1,0 1,0 0,0 0,0 0,0 1,0 1,0 1,0 Trichoptera Köcherfliegen 1 1 1 1 1 1 Trichoptera 0,0 1,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 1,0 0,0 1,0 Bestimmte Arten - Gesamtzahl 147 162 171 183 149 189 198 195 196 165 528

mittlere Individuenzahl je Probe je Monat

Apr Mai Jun Aug Okt Apr Mai Jun Jul Okt Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, TAXON 2008 2008 2008 2008 2008 2009 2009 2009 2009 2009 Acari 717,4 859,2 1511,8 480,3 610,4 556,8 761,6 641,6 677,8 1078,4 Annelida 6,0 5,5 6,0 2,0 1,7 4,0 15,0 1,0 1,0 2,3 Araneae 3,3 3,0 2,5 2,0 8,3 2,0 3,0 1,8 7,5 5,6 Auchenorrhyncha 0,0 1,0 0,0 1,0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Coleoptera 284,6 82,0 126,2 153,2 259,6 51,4 75,4 55,4 176,8 346,0 Collembola 251,4 547,2 315,0 224,0 81,8 195,2 347,2 214,4 112,0 422,4 Dermaptera 0,0 0,0 2,5 0,0 0,0 1,0 1,0 0,0 0,0 2,0 Diptera 14,8 37,8 27,0 27,2 57,2 26,5 18,4 4,6 7,8 54,2 Formicidae 125,4 63,8 72,2 11,8 5,0 63,5 63,6 30,4 127,2 61,0 Stylommatophora 1,0 2,7 7,0 2,0 2,5 2,0 1,0 3,0 1,0 1,0 Heteroptera 0,0 13,5 1,0 2,0 5,0 6,7 1,0 7,0 2,0 3,0 Hymenoptera 3,2 4,5 5,0 3,0 11,8 4,0 12,2 5,2 4,0 15,6 Isopoda 35,8 34,0 30,0 22,8 28,5 21,5 24,0 16,2 22,2 35,6 Myriapoda 26,8 34,0 24,6 17,6 24,6 23,0 31,2 14,2 19,4 63,8 Opiliones 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 9,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Pseudoscorpiones 3,2 2,8 6,0 2,6 6,8 4,0 6,0 3,0 4,0 19,7 Thysanoptera 19,0 0,0 1,0 1,0 0,0 0,0 0,0 1,0 1,0 1,0 Trichoptera 0,0 2,5 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 6,0 0,0 2,0 185 184184185

Anhang 3 Ergebnisse der Regressionsanalyse mit Überprüfung der Wirkung der unabhängigen Variablen (ordinales Messniveau) Totholzanteil, Baumartenvielfalt, Lichteinfall (Waldrand) und Feuchtigkeit (Berg-/Tallage) auf die Arten- und Individuenzahl obligat und fakultativ xylobionter Arten (R = Korrelation und Sig = Fehlerwahrscheinlichkeit im Gesamtmodell; Beta = standardisierter Regressionskoeffizient und Sig = Fehlerwahrscheinlichkeit der getesteten Variablen; Konstante = nicht getestete Variablen; Diptera und Hymenoptera Berechnung mit Familienzahlen).

Regressionsanalyse unabhängige Variablen Standort - abhängige Variable Taxon (xylobionte/phile Exemplare) Regressionsanalyse unabhängige Variablen Standort - abhängige Variable Taxon (xylobionte/phile Arten) Enneschte Bësch Enneschte

Regressions- Regressions-

modell Acari Annelida Araneae Coleoptera Collembola Diptera* Formicidae Stylommatophora Hymenoptera* Isopoda Myriapoda Opiliones Pseudoscorpiones Thysanoptera Summe modell Acari Annelida Araneae Coleoptera Collembola Diptera Formicidae Stylommatophora Hymenoptera Isopoda Myriapoda Opiliones Pseudoscorpiones Thysanoptera Summe R 0,29 0,14 0,30 0,21 0,49 0,29 0,31 0,44 0,25 0,31 0,23 0,37 0,24 R 0,18 0,19 0,12 0,31 0,24 0,23 0,25 0,25 0,22 0,28 0,24 0,31 0,33 0,60 0,19 Sig 0,39 0,93 0,36 0,71 0,13 0,40 0,32 0,43 0,55 0,33 0,66 0,16 0,59 Sig 0,83 0,79 0,96 0,32 0,61 0,69 0,55 0,57 0,69 0,44 0,61 0,34 0,27 0,16 0,79

Beta Totholz -0,07 -0,12 0,35 0,22 -0,33 0,20 -0,29 0,01 0,11 -0,15 -0,07 0,00 0,29 Beta Totholz 0,12 0,02 -0,11 0,21 -0,12 0,21 0,17 -0,06 -0,11 0,12 0,12 -0,15 -0,05 0,00 0,11 Baumart -0,20 -0,28 0,10 0,01 -0,42 0,21 -0,29 0,64 0,27 -0,15 0,21 0,67 0,05 Baumart 0,09 0,32 -0,10 0,03 0,14 0,00 0,19 0,07 0,10 0,19 -0,15 0,51 -0,16 0,25 0,14 Licht -0,06 -0,02 -0,03 0,04 0,02 -0,45 0,38 -0,25 0,20 0,51 -0,22 0,25 -0,08 Licht -0,02 0,02 -0,12 0,65 -0,43 0,34 0,26 -0,41 -0,03 0,01 0,41 0,40 0,44 0,67 -0,01 Feuchte 0,20 -0,12 0,00 -0,15 0,17 -0,04 -0,40 0,59 -0,21 -0,40 0,42 0,33 0,09 Feuchte -0,02 -0,16 -0,24 0,53 -0,39 0,31 0,19 -0,17 0,12 -0,44 0,36 -0,15 0,59 0,33 0,01

Sig (Konstante) 0,35 0,10 0,28 0,21 0,01 0,62 0,01 0,43 0,20 0,52 0,96 0,29 0,07 Sig (Konstante) 0,26 0,75 0,14 0,47 0,03 0,80 0,54 0,24 0,33 0,22 0,81 0,52 0,52 0,29 0,14 Totholz 0,72 0,54 0,07 0,26 0,06 0,30 0,13 0,96 0,58 0,43 0,70 1,00 0,14 Totholz 0,53 0,92 0,59 0,27 0,54 0,30 0,37 0,74 0,57 0,53 0,53 0,43 0,78 1,00 0,59 Baumart 0,55 0,41 0,76 0,98 0,16 0,50 0,36 0,04 0,42 0,64 0,53 0,04 0,89 Baumart 0,79 0,32 0,76 0,94 0,66 0,99 0,55 0,82 0,75 0,54 0,63 0,10 0,61 0,41 0,67 Licht 0,85 0,96 0,91 0,90 0,95 0,17 0,22 0,39 0,53 0,10 0,49 0,41 0,82 Licht 0,95 0,95 0,72 0,05 0,19 0,35 0,43 0,22 0,93 0,98 0,22 0,22 0,17 0,04 0,98 Feuchte 0,55 0,73 0,99 0,66 0,57 0,90 0,23 0,06 0,53 0,22 0,21 0,31 0,78 Feuchte 0,96 0,64 0,48 0,11 0,25 0,39 0,56 0,60 0,73 0,19 0,29 0,64 0,07 0,31 0,99

* Familien Standardisierter Regressionskoeffizient Gliedertiere, Schnecken und Würmer in Totholzgesieben Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, 187 186186187

10. Abbildungs- und Abbildung 18: Die Chilopode Schendyla nemorensis ist Abbildung 37: Arbeiterinnen der Knotenameise Myrmica Tabelle 14: Familienliste und Standortverteilung der in Luxemburg und den übrigen Ländern Mitteleuropas einer ruginodis, einer häufigen Art im Untersuchungsgebiet, Mücken und Fliegen (Diptera)...... 164 Tabellenverzeichnis der häufigsten Erdläufer-Arten und in verschiedensten bilden bei einsetzendem Regen eine Kette...... 167 Biotopen anzutreffen...... 151 Tabelle 15: Hinweise und Empfehlungen zur Lebensweise 10.1 l Abbildungsverzeichnis Abbildung 38: Ein Vertreter der Familie Torymidae am und Bestimmung der Dipteren...... 165 Abbildung 19: Die Diplopode Polydesmus testaceus ist Totholz, im Makrofoto ist der Legestachel bei der 2 mm weniger an Wälder gebunden und bewohnt häufig Wald großen Wespe gut zu erkennen...... 169 Tabelle 16: Artenliste und Standortverteilung der Wanzen Abbildung 1: Probenahme mit Beil und entomologischem ränder und Halbtrockenrasen...... 152 (Hemiptera, Heteroptera)...... 167 Sieb aus einer hohlen Buche...... 137 Abbildung 39: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- Abbildung 20: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standortfaktoren auf die Familienvielfalt und Tabelle 17: Artenliste und Standortverteilung der Ameisen Abbildung 2: Konstruktionsschema eines Auslese- dener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuen- Individuenzahlen der Hautflügler...... 171 (Hymenoptera, Familie Formicidae)...... 168 gerätes...... 138 zahlen der Tausendfüßer (Myriapoda)...... 152 Abbildung 40: Fransenflügler aus einem Totholz- Tabelle 18: Taxonomische, faunistische und ökologische Abbildung 3: Beifang-Proben des Jahres 2009 aus Bësch Enneschte

Abbildung 21: Krabbenspinne Ozyptila...... 154 gesiebe...... 172 Details zu den im Enneschte Bësch festgestellten Hymen- | den Reservaten Grouf und Enneschte Bësch in 30 ml- opterenfamilien...... 170 Schnappdeckelgläsern...... 138 Abbildung 22: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- Abbildung 41: Larve der KöcherfliegeEnoicyla pusilla dener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen aus dem Enneschte Bësch mit Milbenbesatz...... 173 Tabelle 19: Familienliste und Standortverteilung der Abbildung 4: Sortierstation. Die Beifangproben wurden der Spinnen (Araneae)...... 154 Hautflügler (Hymenoptera) ohne Familie Formicidae...... 171 unter dem Stereomikroskop ausgesucht und unmittelbar Abbildung 42: Artenverteilung auf Tiergruppen und nach Tiergruppen sortiert...... 138 Abbildung 23: Der Brettkanker Trogulus nepaeformis jagt Stärke der Totholzbindung (Familienzahlen bei Diptera Tabelle 20: Artenliste und Standortverteilung der bevorzugt Gehäuseschnecken...... 156 und Hymenoptera)...... 175 Fransenflügler (Thysanoptera)...... 172 Abbildung 5: Sortierergebnisbeispiele aus dem NWR Grouf 2008: oben ein kompletter Jahresfang Tausendfüßer Abbildung 24: Xylobionter Pseudoskorpion Abbildung 43: Individuenverteilung auf Tiergruppen Tabelle 21: Artenliste und Standortverteilung der Köcher (Myriapoda), unten ein Ausschnitt aus den Hautflüglern Dendrochernes cyrneus (L. Koch, 1873)...... 157 und Stärke der Totholzbindung (Familienzahlen bei Diptera fliegen (Trichoptera)...... 173 (Hymenoptera ohne Formicidae/Ameisen)...... 139 und Hymenoptera)...... 175 Abbildung 25: Milben-Stichprobe aus einem Totholzge- Abbildung 6: Präsenz der bearbeiteten Tiergruppen in 10.3 siebe im Enneschte Bësch...... 158 l Anhänge 50 Totholzgesiebeproben aus dem Naturwaldreservat 10.2 l Tabellenverzeichnis Enneschte Bësch...... 141 Abbildung 26: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- Anhang 1: Präsenz der untersuchten Tiergruppen in dener Standortfaktoren auf die Individuenzahlen der Tabelle 1: Taxonomische Übersicht und Auswertungsein 50 Totholzgesieben (5 je Standort) im Naturwaldreservat Abbildung 7: Individuenverteilung der bearbeiteten Tier Milben (Acari)...... 158 heiten der in den Totholzgesieben im Naturwaldreservat Enneschte Bësch 2008 und 2009 sowie Arten- und Indivi gruppen in 50 Totholzgesiebeproben aus dem Naturwald Enneschte Bësch festgestellten Meso- und Makrofauna....139 duenverteilung auf Standorte und Tiergruppen...... 181 reservat Enneschte Bësch...... 142 Abbildung 27: Der zottige Springschwanz Orchesella villosa lebt in der Waldbodenstreu...... 159 Tabelle 2: Taxonomische Auswertungseinheiten, Bearbeiter Anhang 2: Durchschnittliche Arten- und Individuenzahlen Abbildung 8: Artenzahlen der bearbeiteten Tiergruppen und Bearbeitungsumfang...... 140 je Tiergruppe und Untersuchungsmonat...... 183 in 50 Totholzgesiebeproben...... 142 Abbildung 28: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie-

dener Standortfaktoren auf die Individuenzahlen der Tabelle 3: Eigenschaften der zehn Untersuchungsstand- Anhang 3: Ergebnisse der Regressionsanalyse mit Totholzgesieben in Würmer und Schnecken Gliedertiere, Abbildung 9: Monatliche Artenverteilung in 50 Totholz Springschwänze (Collembola)...... 160 orte im Naturwaldreservat Enneschte Bësch...... 144 Überprüfung der Wirkung der unabhängigen Variablen gesieben für artenreicher vertretene Tiergruppen...... 143 (ordinales Messniveau) Totholzanteil, Baumartenvielfalt, Abbildung 29: Verteilung der Käferarten der Gesiebe- Tabelle 4: Artenliste und Standortverteilung der Ringel Lichteinfall (Waldrand) und Feuchtigkeit (Berg-/Tallage) Abbildung 10: Monatliche Individuenverteilung für Tier fänge auf Habitatpräferenzen in Abhängigkeit von ihrer würmer (Annelida)...... 147 auf die Arten- und Individuenzahl obligat und fakultativ gruppen, die in höherer Abundanz festgestellt wurden...... 143 Totholzbindung...... 161 xylobionter Arten...... 184 Tabelle 5: Artenliste und Standortverteilung der Land Abbildung 11: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- Abbildung 30: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- lungenschnecken (Stylommatophora)...... 149 dener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuen- dener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen zahlen im Naturwaldreservat Enneschte Bësch...... 145 der Käfer (Coleoptera)...... 161 Tabelle 6: Artenliste und Standortverteilung der Asseln (Isopoda)...... 150 Abbildung 12: Regenwurm Lumbricus sp...... 145 Abbildung 31: Schnittmengen zwischen den eingesetzten Methoden im Artenspektrum xylobionter Käfer...... 161 Tabelle 7: Artenliste und Standortverteilung der Tausend Abbildung 13: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- füßer (Myriapoda)...... 153 dener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen Abbildung 32: Bislang wurde nur der Ohrwurm Chelidura der Regenwürmer...... 147 acanthopygia nachgewiesen – hier eine Originalprobe aus Tabelle 8: Artenliste und Standortverteilung der Spinnen dem Enneschte Bësch...... 162 (Araneae)...... 155 Abbildung 14: Xylophile Schnecken im Untersuchungs- gebiet (v.o.n.u.): Glatte Schließmundschnecke, Cochlodina Abbildung 33: Auch unter den Fliegen gibt es auffällige, Tabelle 9: Artenliste und Standortverteilung der Weber laminata, Gemeine Schüsselschnecke Discus rotundatus große Arten, wie die Tipulide Ctenophora ornata, die sich knechte (Opiliones)...... 156 und Baumschnegel Lehmannia marginata...... 148 bevorzugt in Eichenmulm entwickelt...... 162 Tabelle 10: Artenliste und Standortverteilung der Pseudo Abbildung 15: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- Abbildung 34: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschie- skorpione (Pseudoscorpiones)...... 157 dener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen dener Standortfaktoren auf die Familienvielfalt und Indivi der Landlungenschnecken...... 148 duenzahlen der Fliegen und Mücken (Diptera)...... 163 Tabelle 11: Individuenverteilung der Milben (Acari) auf zehn Standorte...... 159 Abbildung 16: Die Rollassel Armadillidium vulgare wurde Abbildung 35: Beziehung zwischen den Individuenzahlen nur in wenigen Individuen gefunden...... 149 je Standort für polyporicole Käfer und xylobionte Fliegen Tabelle 12: Individuenverteilung der Springschwänze und Mücken...... 163 (Collembola) auf zehn Standorte...... 160 Abbildung 17: Wirkungswahrscheinlichkeiten verschiedener Standortfaktoren auf die Arten- und Individuenzahlen Abbildung 36: Die in Moosen lebende Netzwanze Tabelle 13: Artenliste und Standortverteilung der der Asseln (Isopoda)...... 150 Acalypta carinata wurde im Untersuchungsgebiet Ohrwürmer (Dermaptera)...... 162 besonders oft gefunden...... 166 Note 1 reservates „Enneschte Bësch“ Die(2010) Nichtblätterpilze des Naturwald Ben kreisen durchgeführt. Pilzfundeaußerhalbder blätterpilze“ auf15von54ausgewiesenen Probe über dieVerbreitung und dieHäufigkeitder„Nicht Dabei wurdensystematischeUntersuchungen Mai 2010bisAnfangNovember 2010erweitert. im „EnneschteBësch“inderZeitspanne vonMitte der UntersuchungaufBasis„Nichtblätterpilze“ al. 2011).IneinerzweitenPhasewurdedieseForm exakt definierterProbekreisestatt(S zuvor ausgewiesenerundinihrerAusdehnung „Nichtblätterpilze“ undder„Blätterpilze“innerhalb Jahr 2007/2008zurVerbreitung undHäufigkeitder fanden erstesystematischeUntersuchungenim im „BeetebuergerBësch“zurFauna undFlora Im RahmenderNaturwald-Reservateuntersuchung zu benutzen. einzelne Pilzebzw. Pilzgruppenals Bioindikatoren Ökosystemen leistenundeswünschenswertwäre, einen wesentlichenBeitraginnerhalbvonWald- nehmen. DiesberuhtaufderErkenntnis,dassPilze Artenreichtums vonPilzeninWaldflächen vorzu die eserlauben,quantitativeAbschätzungendes unter anderemversucht,Methodenzuentwickeln, verstärkte Ökosystemforschungstatt.Dabeiwurde In denletztenJahrzehntenfandinEuropaeine 1. Einleitung S chultheis , Dr. Julia E n g els chul theis et aus demdurchStreckungschließlichderFrucht wann eszurBildungeinesPrimordiumskommt, oder Holzkeimt,sichdarauseinMyzelbildetund definieren, unterdeneneinePilzsporeimBoden ist esnichtgelungen,klareGesetzmäßigkeitenzu Untersuchungen weitestgehendentzieht.Bisheute ausgebildet istundsichdamitmakroskopischen Pilzes istseinMyzel,dasimjeweiligenSubstrat weitaus größereunddauerhaftvorhandeneTeil des nur dietemporärsichtbarenFruchtkörper sind.Der dass das,waslandläufigalsPilzbezeichnetwird, tation vonErgebnissenPilzkartierungenist, Von grundlegenderBedeutungbeiderInterpre der Vollständigkeit halberimAnhangaufgelistet. definierten Probekreisewurdennotiertundwerden auswirken. die einzelnenFaktoren bzw. ihrZusammenspiel wobei auchhierunklarist,auf welche Weise sich (Tiere), BodenverdichtungenoderEmissionen, rende Pilze,Sukzessionen,aber auchFressfeinde beeinflusst. Genanntseienhiervorallemkonkurrie Myzels auchdurcheineVielzahläußererFaktoren Zusammenspiel. ZudemwirddasWachstum des und Temperatur angeführt–unklaristjedochderen wesentliche Faktoren Substratfeuchte, Nährstoffe körper erwächst.InderLiteraturwerdenhierfürals -

kreises verkleinertwurde Bësch dieAufnahmeflächeinnerhalb einesProbe der Erfassung„Nichtblätterpilze“ imEnneschte gewonnenen Erfahrungenführten dazu,dassbei Die beidenArbeitenimBeetebuergerBësch interpretiert werden. und dieHäufigkeitvonPilzengesammelt von Fruchtkörpern Datenüber dasVorkommen Bedeutung fürsämtlicheStudien,indenenanhand geschilderte Problematikistvonentscheidender real existierendenVerhältnisse zuerreichen.Die sein müssen,umnureineAnnäherungandie auf extremlangeSichtkontinuierlichangelegt stellten diegenanntenAutorenfest,dassStudien nichts überdieExistenzeinesMyzelsaus.Ferner sagt dasNichtvorhandenseinvonFruchtkörpern senheit einesPilzesschließenlässt.Umgekehrt eines Fruchtkörpers ohneZweifelaufdieAnwe schreiben dieseAutoren,dassdieAnwesenheit dene Fragestellungen zuberücksichtigensind.So von Fruchtkörper Grenzen bewusstsein,diebeiderVerwendung (1997) darlegen,stetsdermethodischbedingten Zu einerähnlichenAussagekommenF in ungenutztenBeständenvergleichsweiseniedrig. war nachihrenAngabendieArtenvielfaltvonPilzen hohen GradanNaturnähegleichzusetzenist.So dass einehoheArtenvielfaltnichtpersemiteinem et al.(2003)schlussfolgertenausihrenStudien, Grundsätzlich mussmansich,wieE nicht zwingendmitArtenarmutgleichzusetzenist. wenige Pilzfruchtkörpergefunden,wasjedoch dern diereichhaltigerseinkönnten,werdenrelativ Mit anderenWorten, in„Naturwäldern“bzw. inWäl ärmsten Stellengewöhnlichdiepilzreichstensind. allgemein bekanntist,dassdiephanerogamisch (1943), diebeschreiben,dassunterPilzsammlern von Pilzenaufgrößeren Flächeneinheitendie aus derTatsache, dassdieintensiveKartierung von Fruchtkörpern verantwortlichsind.F bislang unbekannteFaktoren fürdieAusbildung werden. Völligauszuschließenistauchnicht,dass gebildet allem untergünstigenWuchsbedingungen auch derumgekehrteFall, dassFruchtkörper vor auf dieseWeise weiterzuverbreiten.Denkbarist es ihmerlauben,Sporenzuproduzierenundsich und ausdiesemGrundFruchtkörper entwickelt,die ist, dassderPilzsichineiner„Notlage“befindet zahlreicher PilzfruchtkörperehereinZeichendafür Unklar istaußerdem,obdietemporäreAusbildung -Beobachtungen fürverschie (Kapitel: 2) (Kapitel: . Diesresultierte gli rei etal. ischer - S ulzer

einzelne ProbekreiseineFlächevon1.018m lichung). MiteinemRadiusvon18mhatjeder 50 m)genutzt(sieheTeil 1vondieserVeröffent Stichprobenkreisen (GrößedesRasters:100mx das bereitsbestehendeNetzanwaldkundlichen Im UntersuchungsgebietEnneschteBëschwurde 2. MaterialundMethoden Myko Pilzen vorzunehmen,benötigtenzweierfahrene Beete ten ProbekreisflächendesNaturwaldbestandes logen übersteigt.Umaufknapp20 %dergesam Grenzen derBelastbarkeitvoneinoderzweiMyko Naturmuseums inLuxemburgintegriert. herbarisiert undineinebestehendeSammlungdes Vorkommens zutreffen.SelteneFunde wurden erfassen undAussagenüberdieVariabilität ihres Untersuchungsraum vorkommendenPilzartenzu Vorgehensweise bothinreichendSicherheit,alleim sammelt undimLabormikroskopiert.Nurdiese baren PilzewurdenzurArtbestimmungeinge erkennbar waren.AllenichtimGeländebestimm men, aufdenenPilzstrukturenmitbloßemAuge Hand durchmustertundalleHolzstückeentnom innerhalb diesesTeilbereichs systematischvon wurde imGeländedieLaubstreuamWaldboden 10 mRadiusdiePilzkartierungstattfand.Hierfür des KreisesnurineinemSektorzwischen8mund kreisfläche zuverkleinern,indemvomMittelpunkt heraus erwiesessichalszweckmäßig,dieProbe Aus derErfahrungvergangenenKartierungen Systematische Durchsuchung der Probekreise. der Durchsuchung Systematische Abbildung 1 Abbildung logen ca.1.200Stunden. buerger BëscheineInventarisierungvon 2 . 188 189

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch Insekten undverschiedene Säugetierebeteiligt. Reife. AnderSporenverbreitung sindhierebenfalls Lebenszyklus unterderErdeund zerfallenbei Hypogäische Bauchpilzeverbringen ihrenganzen Diese verbreitendieSporendann überihrenKot. migen ÜberzugInsektenalsNahrung angeboten. Rutenpilzen, werdendieSporenineinemschlei geben. BeieinerUntergruppederBauchpilze,den freige bei ReifedurchZerfallderselbenalsPulver körpern oderFruchtkörperteilen undwerdenerst die SporenimInnernvongeschlossenenFrucht Bei denBauchpilzen(Gasteromycetes)entstehen Blätterpilzen ab. aber deutlichdurchandereMerkmalevonden Lamellen ausgebildet,diePilzegrenzensichdann Flächen. BeiwenigenAusnahmensindzwar oder auchanglattenkrustenförmigenfilzigen sondern inRöhren,anLeisten,Falten, Stacheln, zu denBlätterpilzennichtanLamellenangelegtist, genden Basidiengebildetwerden,imGegensatz ihr Hymenium,alsoderTeil andemdiesporentra same MerkmalallerPilzedieserGruppeist,dass und Rindenpilze.Dascharakteristischegemein Gallertpilze, Porlinge, Keulen-, Korallen-, Leisten vielgestaltig sind.ZuihnenzählenBauchpilze, und Familien angehörenundmorphologischrecht einer großenAnzahlverschiedenerOrdnungen eine künstlicheGruppevonPilzenzusammen,die Die Pilz-SystematikfasstunterdiesemBegriff innerhalb derBasidiomyceteneineeigeneGruppe. Die Nichtblätterpilze(Aphyllophorales)bilden den einzelnen Pilzgruppen vergleichen zu können. Daten in sich zyklisch wiederholenden Studien zu sich strikt an dieser Definition, um gesammelte Bësch sowie im Beetebuerger Bësch orientierten werden können. Die Kartierarbeiten im Enneschte einer Lupe oder dem Stereomikroskop beo diese Gruppe alle Pilze fallen, die mit bloßem Auge, führungen von darunter exakt zu verstehen ist. Folgt man den Aus Häufig fehlt dabei aber eine klare Definition, was es ist von Großpilzen (Makromyceten) die Rede. schnell zu identifizierenden Pilze kartiert hat bzw. darauf hingewiesen, dass man nur die leicht und tarisierungsstudien wird häufig in der Einleitung Gruppen von Pilzen untersucht werden. In Inven bei Pilzen immer klar definiert sein muss, welche Flächen sei ausdrücklich darauf hingewiesen, dass bzw. mit Wiederholungskartierungen auf den Mit Blick auf einen Vergleich mit anderen Studien L od g e et al. (2004), so müssten in bachtet aussehen. Untersuchungsgebiet gefundenenNichtblätterpilze lichen, wieunterschiedlichdieFruchtkörper derim Nachstehende Bildersollenexemplarischverdeut essbare Korallenpilze. pete), Stachelpilze(Semmelstoppelpilz)undeinige anderem dieLeistlinge(Pfifferlinge, Totentrom dieser Arbeitsprengen.Zuihnengehörenunter Familien nachaufzuführen,würde denRahmen alle ihrerZugehörigkeitzudenentsprechenden Anzahl kleinererGattungenzusammengefasst.Sie Unter „weitereNichtblätterpilze“wirdeinegroße zeit bestimmtwerden. ausdauernd undkönnendeshalbzujederJahres oder anpflanzlichenÜberresten.Siesindmeist Fruchtkörper mitoderohneHutkanten,anHolz oder krustenförmige,demSubstratenganliegende reales) formenspinngewebeartige,weich-häutige Die Rinden-oderKrustenpilze(Corticiaceae,Ste bilden. und Rindenpilze ebenfalls poroide Fruchtkörper hier erwähnt werden, dass einige wenige Gallert grund verbunden. Der Vollständigkeit halber soll zu diesen fest mit dem Hutfleisch oder dem Unter Röhren, die Röhrenschicht ist aber im Gegensatz gen ihre Sporen wie die Röhrlinge im Innern von Holz und resupinate Krustenporlinge. Sie erzeu Weichporlinge, gestielte Hutpilze auf Erde und an Zunderschwämme, effus große konsolenförmige holzige Hutpilze wie die Zu den Porlingen (Poriales) gehören auffällige suchungen nachzuweisen. sind nurdurchintensivemikroskopischeUnter Krustenpilzen (Corticiaceae)undPorlingen. Sie sondern lebenalsParasiten imHymenium von formen keineeigenensichtbarenFruchtkörper, tigkeit wiederfrischaufzuleben.EinigeGattungen und nacheinerRuhezeitbeiausreichenderFeuch während einer Trockenperiode stark zu schrumpfen gende Fruchtkörper. SiehabendieEigenschaft, unscheinbare resupinate,engdemSubstratanlie sowohl deutlichgeformtesichtbarealsauch Die Gallertpilze(Heterobasidiomycetes)bilden - reflexe oder resupinate - insgesamt 1.695m auffindbaren NichtblätterpilzeaufeinerFlächevon durchgeführten Arbeitensystematischsämtliche erwarten ließen.Somitwurdenbeidenbislang gisch gesehen,eininteressantesArtenspektrum Ziel, aufProbekreisenzuarbeiten,die,mykolo der AuswahlProbekreiseverfolgtemandas 38, 41,44,47und51mykologischbearbeitet.Bei den Probepunkten2,6,7,9,14,20,27,31,32, November 2010wurdendieNichtblätterpilzein Im ZeitraumvonMitteMai2010bisAnfang Daten handelt. Zufallsfunde undnichtumsystematisch erfasste auswertung desBerichtes,da es sichhierum jedoch keinenEingangindievorliegende Daten- des EnneschtenBësch.Diese Befundefanden außerhalb derProbekreiseauf derGebietsfläche eine sporadischeAufnahmevonNichtblätterpilzen Tropfender Schillerporling, Schillerporling, Tropfender Lederkoralle, Blumenartige Abbildung 3 Abbildung 2 Abbildung 2 erfasst.Zusätzlicherfolgte Inonotus dryadeus. Inonotus Thelephora anthocephala. Thelephora gefunden. gewonnen undsoeinigesehr spezifische Arten hinaus wurdenauchPilzproben ausMäusegängen darauf befindlichenPilzenzu erfassen. Darüber darin liegendenÄsteundandereHolzrestemitden ste Laubstreusystematischaufgenommen,umalle sichtbare Totholz beprobt,sondernauchdieober Gelände wurdenichtnurdasanderOberfläche liegenden Totholzes. BeiderpraktischenArbeitim sowie imHinblickaufdieMengedesamBoden im HinblickaufdiedortstockendenBaumarten über dieAusstattungderProbekreise,undzwar Daten. DieseliefertendetaillierteInformationen – EnneschteBësch“(T Rahmen der„ResultateWaldstrukturaufnahme Grundlage derArbeitenimGeländewarendie Trechispora mollusca. Trechispora Stachelporrindenpilz, Schneeweisser Leistling, Krauser Abbildung 5 Abbildung 4 Abbildung Pseudocraterellus undulatus. Pseudocraterellus obes etal.2008)erhobenen

190 191

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch Artenzahlen. lichen Zeitaufwandunddiejeweilsgefundenen bislang untersuchtenFlächen,dendazuerforder Nachstehende Tabelle vermittelteineÜbersichtder im Geländezwischen3und11Tage inAnspruch. Dabei nahmdieBearbeitungeinesProbekreises 7, 9,14,20,27,31,32,38,41,44,45,47und51. Untersucht wurdenbislangdieProbekreise2,6, 3.1. 3. Ergebnisse (S und dieräumlicheVerteilung einesPilzesaussagt quenz nichtwirklichetwasüberdieAnwesenheit Diese kurzenHinweiseverdeutlichen,dassdieFre einzigen Individuumgehörenoderzumehreren. es schwierignachzuweisen,obdiePilzezueinem Pilze, diegruppenartigauftreten.IndiesemFall ist in diesemKreisvertretenist.Andererseitsgibtes mit welcherFlächendeckungseinMyzeltatsächlich mit konventionellenMethodennichtermittelnlässt, innerhalb einesProbekreisesauftritt,essichaber anzugeben, daz.B.einPilzfruchtkörpereinmal ten war. Auchhieristesschwierig,exakteDaten innerhalb desuntersuchtenProbekreisesvertre ermittelt, mitwelcherHäufigkeiteinbestimmterPilz nicht systematischausgewertet.Außerdemwurde men war. AusdiesemGrundwurdendieseDaten vermorscht undnichtmehreindeutigzubestim unmöglich war, dadasbesiedelteHolzoftstark heraus, dasseineeindeutigeSubstratbestimmung Substrat essichhandelte.Dabeistellte das Substratlebendodertotwarundumwelches hinaus auchandereParameter registriert, z.B.,ob Bei dieserVorgehensweise wurdenüberdiePilzart zurückgebracht unddortunsortiertausgestreut. Holzproben wurdendiesewiederindenProbekreis piert werdenmussten.NachderBearbeitung die ProbeninsLaborverbrachtunddortmikrosko Arten nichtmakroskopischzubestimmen,sodass Von dengefundenenPilzenwarenca.2/3der aussagekräftige Parameter zukartieren. enn | Probekreisen Pilzvorkommen inden -I rlet etal.2007)undwieschwierigesist, len diewichtigstenErgebnissedargestelltwerden. Im Vergleich der15Probekreiseuntereinandersol Pilzarten nachgewiesen. 1.695 m Insgesamt wurdeninden15Probekreisenaufder 6 % höherlag. geringer war, während derAnteilanPorlingen um werden, wobeiderAnteilanRindenpilzenum12 % konnten auchimBeetebuergerBëschfestgestellt sie relativkurzlebig.ÄhnlicheGrößenverhältnisse unbedingt jedesJahrFruchtkörper. Zudem sind Zusammenspiel nichtbekannt)undbilden äußerer Rahmenbedingungen(diesesindinihrem dieser Gruppesindsehranspruchsvollhinsichtlich nur ca.3 %derArtenentfielen.Diemeisten während aufBauch-undKorallen- undKeulenpilze Es dominiertendieRindenpilzeeindeutigmit66 %, einzelne Gruppenunterschiedlichstarkvertreten. Bei derKartierungNichtblätterpilzewaren

Tabelle1 Nr. Probekreis

27 44 41 31 14 45 32 20 38 51 47 2 6 9 7 2

umfassendenFläche194verschiedene ist sowie Anzahl der dabei inventarisierten einzelnen Probekreisen vorgenommen worden Zeiträume, in denen die Pilzkartierung in den Arten. Zeitraum 29.10. bis02.11.2010 20.11. bis21.11.2010 16.11. bis19.11.2010 06.11. bis08.11.2010 03.11. bis04.11.2010 18.09. bis20.09.2010 06.09. bis16.09.2010 20.08. bis23.08.2010 07.08. bis09.08.2010 06.06. bis08.06.2010 29.05. bis02.06.2010 26.05. bis28.05.2010 21.05. bis22.05.2010 16.05. bis18.05.2010 12.05. bis15.05.2010 gefun Anzahl dene Arten 70 42 54 45 38 41 64 49 43 35 36 30 39 31 33

Rindenpilze 66% kreis gefundenwurden,diesjedoch Durchschnitt knapp60 %wenigerArtenproProbe dem BeetebuergerBësch,sofälltauf, dassim Vergleicht mandiesesErgebnismitdenDatenaus 15 Probekreiseliegtbei43Nichtblätterpilzen. 35 und45Arten.DerrechnerischeMittel die ZahlinnerhalbrelativengerGrenzenzwischen 31 Arten. BeidenübrigenProbekreisenschwankte 30 Arten beobachtet,gefolgtvonProbekreis51mit Die geringsteZahlwurdeinProbekreis20mit 9 mit64ArtenundProbekreis654Arten. insgesamt 70Pilzartenauf, gefolgtvonProbekreis Das vielfältigsteSpektrumwiesProbekreis2mit Anzahl der Arten proProbekreis Anzahl derArten 10 20 30 40 50 60 70 80 Anzahl der Pilzarten, die in den 15 verschiedenen Probekreisen kartiert wurden. kartiert Probekreisen verschiedenen 15 den in die Pilzarten, der Anzahl dar. Nichtblätterpilzen von Gruppen gefundenen der Verteilung prozentuale die stellt Abbildung Die Abbildung 7 Abbildung 6 Abbildung 0 47 Bauchpilze 3% 51 38 20 Porlinge 12% Gallertpilze 16% Gallertpilze Keulenpilze 3% Korallen- und 32 wert aller 45

14 Probekreis 7 ein geringeresArtenspektrumalsdieBucheauf. Darüber hinausweisterfahrungsgemäßdieEiche ren, dasseinzelnePilzartennichtwachsenkönnen. Bereiche hoheFeuchtigkeitszonen, diedazufüh Bësch festzustellenwaren.Ferner zeigteneinige anteile bishinzumRohbodenimEnneschten sich festhalten,dassinsgesamtgeringereHumus men, konntenichtgeklärtwerden.Jedochlässt Welche Einflüssedas Wachstum derPilzebestim ortbedingungen vermutet. Baumartenzusammensetzung unddenStand Vorgehensweise, sondernv. a.inderanderen Pilzarten wirdsomitnichtinderveränderten für dieinsgesamtgeringeAnzahlvongefundenen Doppelfunden starkreduziertwurde.DerGrund ren, sondern,dassvorallemdasBearbeitenvon weniger verschiedeneArteninsgesamtaufzuspü beiteten Flächenichtdazugeführthat,deutlich man feststellen,dassdieVerkleinerung derbear waren, imBeetebuergerBësch20 %.Damitkann Enneschten Bësch56 %derFunde Einzelfunde wurde. Sokonntefestgestelltwerden,dassim deutlich durchdasAufnahmeverfahrengesenkt Pilz innerhalbeinesProbekreisesgefundenwurde, die Frequenz, sprichdieHäufigkeit,mitderein geringer. Darüberhinausließsicherrechnen,dass denn derArtenreichtumistinsgesamtnurum20 % von demimBeetebuergerBëschunterscheidet– Artenreich nicht dazuführt,dassimGesamtvergleichder 9 tum imEnneschtenBëschsichstark 31 41 44 6 27 2 192 193

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch Stetigkeit der gefundenen Arten (Anzahl) Stetigkeit dergefundenenArten 100 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 1 2 34 %, welcheinallen15Probekreisen vorkamen. sind. ImBeetebuergerBëschlagdieseZahlbei in einervon35untersuchtenFlächenanzutreffen die Autorenfeststellen,dassnur50 %derArten gen ( sich mitdenArbeitenvonfranzösischenMykolo einen Fruchtkörper ausbilden. EinErgebnis,das im gesamtenuntersuchtenArealauftretenbzw. Daraus ergibtsich,dassnurwenigeArtenstetig 45 % jeweilsnurineinemder15Probekreisevor. 15 Probekreisenvertreten.Dagegenkommenca. Weniger als1 %derNichtblätterpilzesindinallen erheblich. der prozentualeAnteilvorkommendenArten Probekreise räumlichengbenachbartsind,variiert stark schwankt.Obwohldiebisheruntersuchten die ArtenverteilungvonProbekreiszu Eine ersteAuswertungderBefundezeigt,dass 3.2. 3 der Probekreise. der Anzahl zur Bezug in Arten gefundenen der Stetigkeit Abbildung 8 Abbildung | 4 M der Probekreise Pilzvorkommen imVergleich oreau 5 6 Anzahl derProbekreise 2005)deckt.IndieserArbeitkonnten 7 8 9 10 11 12 13 14

15 bestand gefundenwurden. 6 Pilzarten,dieinfrüherenZeitendiesemWald Gebietsfläche desEnneschtenBëschsowievon Pilzarten durchsporadischeAufnahmenaufder sich zusammenausdenFunden von 83weiteren weitere 89Artenzuerwarten.DieseZahlsetzt hinaus inderUntersuchungsflächemindestens wären überdietatsächlichgefundenenArten folgendem Befund:nachheutigemWissensstand jeweils vorhandeneSubstrat,sokommtmanzu Faktor (woliegtderWaldbestand?) undb)umdas Bereinigt mandieseZahla)umdenräumlichen kartiert werden( zum heutigenZeitpunkt819Nichtblätterpilze verschiedensten StandortenundSubstratenbis Im gesamtenLandLuxemburgkonntenaufden werden. sämtliche Funde der letzten 20 Jahre vorgehalten diente eine Datenbank für Nichtblätterpilze, in der Näherungswerte zu erhalten. Als Grundlage dafür Dabei kann es jedoch nur darum gehen, grobe organisierten Pilzkartierungen in Beziehung gesetzt. daten mit solchen aus früheren, individuell nungen zu erhalten, wurden die aktuellen Fund Um eine grobe Vorstellung von den Größenord wird. natürlichen Entwicklungsprozessenüberlassen -zusammensetzung verändert,wennderWald tet werdenkannbzw. wiesichdieArtenzahlund untersuchenden Waldbestand überhaupterwar welche maximaleAnzahlvonPilzenineinemzu Hinsichtlich derPilzewäreesinteressantzuklären, und seltenveröffentlicht. den MykologeninderRegelEigenregieerfasst Substratbeschreibung. SolcheDatenwerdenvon über dieHäufigkeitvonPilzfundenmitArt noch keinefürdieAllgemeinheitzugänglicheListe z.B. denFlechtenexistiertinLuxemburgzurzeit abzulesen. ImGegensatzzuanderenGruppenwie Funddaten zuvergleichenundmöglicheTrends ist esimmerinteressant,dieDatenmitanderen Bei derInventarisierungvonFloraundFauna 3.3. | mit denKartierergebnissen Vergleich vonfrüherenFunddaten S chul theis , mündlicheMitteilung). - bzw. Artenanzahl Die durchführen. logen dieKartierungmitgleicherSuchintensität ist jedoch,dassgleichartigqualifizierteMyko Arten gefundenwordensind.Voraussetzung dafür wurde geschätzt,dass75 %derzuerwartenden bei denKartierungenimBeetebuergerBësch,dort Zu einemähnlichenErgebniskommendieAutoren samt vorkommendenNichtblätterpilzezuerfassen. gang gelingt,schätzungsweise70 %derinsge scheint, mitderesineinemeinzigenKartiervor Waldbodens inHandarbeiteineMethodezusein chung, dassdassystematischeDurchsuchendes können. DarüberhinauszeigtauchdieseUntersu dem entsprechendenStandorthättenerwarten die manaufgrundvonfrüherenKartierungenauf gleiche Anzahlvonca.300Artenermitteltwurde, Ergebnissen imBeetebuergerBëschnahezudie Interessant istdabei,dassimVergleich zuden charakter jemalsgefundenwerdenkonnten. in dieserRegionunddiesemWaldbestands überhaupt konnten, dienachheutigemWissen Kartierungen 70 %derPilzegefundenwerden 100 150 200 250 300 Waldbeständen und in räumlicher Nähe, jedoch außerhalb der Probekreise. der außerhalb jedoch Nähe, räumlicher in und Waldbeständen gleichen den in Substraten gleichen auf Funddaten zu Bezug in Probekreisflächen 15 den in Arten Gefundene Abbildung 9 Abbildung 50 0 Abbildung 9 Abbildung im Rahmen dervorliegendenStudie aufgenommenen Probekreisen zeigt,dassbeidendurchgeführten aufallen Artenanzahl aufderGebietsfläche Artenanzahl Enneschte Bëschaußerhalb der Probekreise wurde. Funden imMärz2011alsneuesTaxon publiziert pilz, derzusammenmitmehrerenfranzösischen Duhem, Trichies &Schultheissp.nov., einRinden Bemerkenswert isthierSistotrema henri-michel Tabelle listetdieNeufundeinLuxemburgauf. Studie 13Pilzeidentifiziertwerden.Nachstehende 17 Neufundezuverzeichnen,konntenindieser kein Nachweisbesteht.Waren imJahr2009 zu Funden kommt,fürdieinLuxemburgnoch es beieinerhohenSuchintensitätimmerwieder Ebenso hatdieseKartierungwiedergezeigt,dass konnten. dass merklichwenigerArtengefundenwerden bearbeiteten Flächeneinheitennichtdazugeführt, wurde. OffensichtlichhatdieVerkleinerung der verfahren innerhalbdesProbekreisesverändert der ausdemJahr2009betrug,dadasAufnahme genden Fall diebearbeiteteFlächenur10 %von Kartierungen bestehtjedochdarin,dassimvorlie Der großeUnterschiedzwischendenbeiden Artenanzahl Geschätzte zuerwartende derVorkartierungen) (Auswertung

194 195

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch mentiert undanalysiertwerden. Kartierfläche innerhalbeines Probekreises doku sollten dieAuswirkungeneiner Verkleinerung der ger Bëschherangezogenwerdenkann.Schließlich Studien mitdenKartierergebnissenimBeetebuer Bësch selbstundzumanderenfürvergleichende einen fürdieEntwicklungsprozesseimEnneschten es darum,eineDatenbasiszuschaffen,diezum der örtlichvorkommendenPilzarten.Ferner ging Vordergrund derStudiestanddieInventarisierung Bësch befasstsichmitmehrerenAspekten.Im Bestand derNichtblätterpilzeimEnneschten Der hiervorgelegteTeil derStudieüberden 4. Diskussion Buche dieHauptbaumartdarstellt. Nadelholz bestand handeltmitlokalenVorkommen von v. a. umeinendurchEichengeprägtenWald gebend sein,dassessichimEnneschtenBësch beiden Flächen.Sicherlichwirddafürausschlag Gebietsflächen vorkommenund32 %derArtenauf 68 Beetebuerger Bësch,lässtsichfeststellen,dass aus demEnneschtenBëschmitdenen Vergleicht manaußerdemdiegefundenenPilzarten Tabelle2 J. E Tulasnella subglobispora Sistotrema pyrosporum Sistotrema henri-michel Renatobasidiuim notabile mucidula Pseudotomentella Phlebiella albida Jaapia ochroleuca Hyphodontia tuberculata Hyphodontia breviseta Coronicium gemmiferum Clavulicium spurium Clavulicium delectabile Acanthobasidium norvegicum Nichtblätterpilze B oidin % der gefundenen Pilze nur auf einer der beiden rikss , L

anq . &R beständen, währendinBettembourgdie Neufunde in Luxemburg. in Neufunde ., G yvarden (Hauerslev) illes (B

( B res &H ourdo (P (H. SJ H D . K .) N K H (B auerslev uhem H ugueney otir jorts arst auerslev ourdot T (P annf elleria t . K (J. E ) J. . &S acks , T .) J. E arst . &J. E richies am E rikss ri aaren &G .) H , k .) S M rikss ss elo jorts alzin . &R rikss vrcek . & &S . & . H yvarden chul ) M j . am or . D t ueñas theis s t am ) 15 voninsgesamt54Probeflächen194ver Hervorzuheben ist,dassaufeinerTeilfläche der führte Bestandserhebung. eine nachreproduzierbarenMethodendurchge Somit istdaswichtigsteErgebnisdieserStudie Schlussfolgerungen genutztwerdenkönnten. Auswertung einbezogenundfürverlässliche zu weniggesichert,alsdasssieindievorliegende Untersuchungsergebnisse nochzulückenhaftund wirkungen solcherRahmenbedingungenaufdie der GrundlagenforschungübermöglicheAus dings sinddiebislangverfügbarenErgebnisse Temperaturbedingungen beeinflusstsein.Aller Faktoren, wiez.B.Jahreszeit,Niederschlags-und näher abzuschätzendenAusmaßvonäußeren die zusammengetragenenBefundeineinemnicht Pilzfruchtkörper identifiziertwurden. Ferner können dieser Studiejeweilsnuranhandderausgebildeten Den Autorenistbewusst,dassdiePilzartenin an Humusdeutlichverringertist sowieteilweise Waldbestand dieHauptbaumartdarstellt,derAnteil liegen darinbegründet,dassdie Eicheindiesem abschließend geklärtwerden.MöglicheUrsachen Naturwäldern vor. Weshalb diessoist,kannnicht und nur1/3derPilzartenkamkonstantinbeiden einem derbeidenNaturwaldbeständengefunden essanterweise wurdenjedochnur2/3derArtenin Pilzen aufbeidenFlächenprognostizieren.Inter ungefähre Artenanzahlvon300verschiedenen Inventurergebnissen derletzten20Jahre,dieeine Dies zeigtauchderAbgleichFunddaten mit den, sosinddiegefundenenArtennahezugleich. bekreise noch83Artenzusätzlichgefundenwur hinaus nochinBetracht,dassaußerhalbderPro reichtum festgestelltwerden.Ziehtmandarüber Gesamtvergleich nureinum20 %höhererArten Arten mehrproProbekreisidentifiziert,konnteim Bësch nochdurchschnittlich30verschiedene imBeetebuerger den deutlichzurückgeht.Wurden reduziert wurde,indemdieAnzahlanDoppelfun durch diesesVerfahren dieArbeitsbelastungstark wurden. Eskonntevielmehrgezeigtwerden,dass geführt, dassdeutlichwenigerPilzartengefunden Beetebuerger Bëschhatoffensichtlichnichtdazu Kartierfläche auf1/10derbearbeitetenFlächeim außerhalb derProbekreise.DieVerkleinerung der sowie weitere83ArtenaufderGebietsfläche schiedene Pilzartennachgewiesenwordensind früheren ZeitenhabensichdieAmateurmykologen letztlich nochvieleNeufundezuerwartensind.In gen intensivinLuxemburgbearbeitetwerdenund Nichtblätterpilze derzeitnurvoneinemMykolo 2007). Ferner zeigtdasErgebnisauch,dassdie nicht erfasstwerden.Auch auftreten, welchedurchdieWaldstrukturaufnahme blätterpilzen bevorzugtaufkleinerenAststücken artenreiche LebensgemeinschaftenvonNicht Erkenntnissen istdiesdaraufzurückzuführen,dass Nach denimRahmenderStudiegewonnenen war, zahlreicheNichtblätterpilzartenvorkommen. kein nennenswerterTotholzanteil zubeobachten Flächen, aufdenenlautWaldstrukturaufnahme Zusammenhang istauchüberraschend,dassauf mit denNichtblätter F welche Artengefundenwerden( ganz entscheidenddafürist,ob,wievieleund hend zuinterpretieren,dassdieSuchintensität beschrieben. DiesesErgebnisistauchdahinge Nichtblätterpilzen 14 ArtenerstmaliginLuxemburg diese Zahlbeica.98 %.Ferner wurdenbeiden der GebietsflächegefundenArtenmitein,liegt Bezieht mandieaußerhalbderProbekreiseauf die manansolcheinemStandorterwartenkann. Probekreise 70% derNichtblätterpilzegefunden, dieser sehrdetailliertenKartierunginnerhalbder werden können.Schätzungsweisewurdenbei erfahrungsgemäß wenigerPilzartengefunden Bësch überraschendhoch,auchwennaufEichen haben, soistdieArtenvielfaltimEnneschten vergangenen 20JahreninLuxemburggefunden Gesamtzahl derArten,diePilzkundlerinden Stellt mandiesenBefundineinenKontext zur raum besiedeln als im Beetebuerger Bësch. dazu führten, dass andere Pilzarten diesen Lebens extrem nasse Standortbedingungen vorlagen, die Fruchtkörper bildenwird.SomitkönneninWald ausschlaggebend dafürsind,wann einPilzeinen ermittelt wird.Unklaristjedoch, welcheFaktoren Pilzen anhandderausgebildetenFruchtkörper jedoch beachtetwerden,dassdieArtenvielfaltvon Beständen vergleichsweiseniedrig.Dabeisollte Angaben dieArtenvielfaltvonPilzeninungenutzten Naturnähe gleichzusetzenist.Sowarnachihren Artenvielfalt nichtpersemiteinemhohenGradan schlussfolgern ausihrenStudien,dasseinehohe el tgen (1906)und pilzen befasst.Indiesem J ungblut F ischer (1970)ebenfalls T holl etal.(2003) etal. ander zusetzen. Datenbestände künftigineineBeziehungzuein Interessant wirdessein,dieseunterschiedlichen zu denGefäßpflanzennochnichtverfügbarsind. erarbeitet werden,dadieerforderlichenDaten und Gefäßpflanzenkonntebislangnochnicht Eine quantitativeBeziehungzwischenPilzarten konnten. Arten innureinemProbekreisgefundenwerden Probekreisen anzutreffenwaren,jedoch45 %der Studie nur1 %derNichtblätterpilzeinallen15 Interessant istderBefund,dassinvorliegender Biodiversitätsfaktor auf. artenreichste Flächewiesnureinenmittleren hänge ermitteltwerden,imGegenteil,dieanPilzen halb eines bearbeiteten Probekreises nur auf einer Erfahrungen aus früheren Kartierungen wurde inner Auge Pilzstrukturen erkennbar waren. Aufgrund der Holzstücke aufzusammeln, auf denen mit bloßem sorgfältig von Hand zu durchmustern, um alle schicht des Waldbodens innerhalb der Probekreise war es deshalb erforderlich, die Laub Zur Gewinnung von geeignetem Probenmaterial in derNaturschwerauffindbarsind. Fruchtkörpern, sondernauch zahlreichePilze,die zählen nichtnurGroßpilzartenmitgutsichtbaren auf Holzsubstratsiedelt.ZudenNichtblätterpilzen myceten eineeigeneGruppe,dievorzugsweise erfasst. DiesePilzebildeninnerhalbderBasidio bis EndeNovember2010dieNichtblätterpilze Enneschten BëschinderZeitvonMitteMai2010 suchung zurFauna undFlorawurdenim Im RahmenderNaturwald-Reservatenunter 5. Zusammenfassung ( Biodiver Beim Vergleich derInventardatenmitdem Nahrungsangebotes nurimVerborgenen leben. da beiLetzteremdiePilzeaufgrunddesüppigen tum aberineinemNaturwaldtrotzdemgrößersein, Pilzfruchtkörper gefundenwerden,derArtenreich beständen mitgeringerNaturnähezwarviele T obes etal.2008)konntenkeineZusammen sitätsfaktor derWaldstrukturaufnahme - und Streu 196 197

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch Teilfläche zwischen 8 m zu erhöhen. nur die Anzahl der zu bearbeitenden Probekreise Kartierung weiter beizubehalten und darüber hinaus Für die Zukunft wird empfohlen, diese Form der und Brombeeren gefunden wurden. fläche noch weitere 83 Pilzarten v. a. an Fichten durch sporadische Kartierungen auf der Gebiets vorherrschend ist. Dies wird dadurch gestützt, dass vorkommen, die in diesem Waldgebiet eindeutig sätzlich weniger verschiedene Pilzarten auf Eichen Artenzahl v. a. darin begründet sein, dass grund nur um 20 denen Arten innerhalb der Probekreise war jedoch Bësch verkleinert werden, die Anzahl der gefun 90 Verfahrens die zu bearbeitende Flächengröße um vermindert wurde. So konnte mit Hilfe dieses dass die Doppelbestimmung von Arten deutlich auf Teilbereiche des Probekreises hat dazu geführt, Die Reduzierung der zeitintensiven Kartierarbeiten Jahres alsneueArtenveröffentlicht. beschrieben wurden.SiewerdenimLaufedes zwei Pilzegefunden,dieweltweitnochnicht wiesen werdenkonnten.Darüberhinauswurden Nichtblätterpilze erstmaliginLuxemburgnachge halten, dass14PilzartenausderGruppe Als weiteresErgebnisderKartierungistfestzu und zudem von Fläche zu Fläche stark variiert. Artenreichtum, der häufig auf Einzelfunden basiert Probefläche angetroffen. Somit ergibt sich ein man hat nur einen Fruchtkörper auf der gesamten 56 jeweils nur in einem der 15 Probekreise vor. Zu ca. 15 Nur ca. 1 obwohl diese räumlich eng beieinander liegen. lung von Probekreis zu Probekreis stark schwankt, Auswertung der Befunde zeigt, dass die Artenvertei Probekreise innerhalb der Gebietsfläche. Eine erste nachzuweisen und weitere 83 Arten außerhalb der gelang es, insgesamt 194 verschiedene Pilzarten 32, 38, 41, 44, 45, 47 und 52 untersucht. Dabei bislang die Probekreise 2, 6, 7, 9, 14, 20, 27, 31, inventarisiert. Von den 54 Probekreisen wurden blätterpilze an 15 von insgesamt 54 Probepunkten In der genannten Zeitspanne wurden die Nicht artgenaue BestimmungderPilzezugewährleisten. anschließend imLabormikroskopiert,umeine Das hierbeigewonneneMaterialwurdezuca.80 %

% handelt es sich dabei um Einzelfunde, d.h., Probekreisen vertreten. Dagegen kommen 45 % im Vergleich zu Kartierungen im Beetebuerger

% der bestimmten Pilzarten ist in allen

% geringer. Dabei kann diese geringere - 10 m Radius gearbeitet.

tiques, Archives,tome38N.S.1977-1978. Section desSciencesnaturelles,physiquesetmathéma Hymenochaetaceae. InstitutGrand-DucaldeLuxembourg, Phellinus Quél.etInonotusKarst.delafamilledes Forschungsinstitut Rübel,Zürich1943:113-115. Erfassung derPilzeinBiocoenologie.Ber. Geobot. Bësch“. NaturverwaltungLuxemburg Zoologische undbotanischeUntersuchungen„Beetebuerger Veröffentlichung.: NaturwaldreservateinLuxemburg,Bd.9. reservates „BeetebuergerBësch“.InMurat,D. (Schriftl.)in (2011): DieNichtblätterpilzeundBlätterpilzedesNaturwald S M Elsevier, AcademicPress,777S. Biodiversity ofFungi. InventoraandMonitoringMethods. (2004): CollectinganddescribingMacrofungi.In: L J F F Wäldern. LWF aktuell,41,4-5. Biodiversitätsforschung inungenutztenundgenutzten F E mycologique deFrance 126(1) :1-10. Sistotrema henri-michel,sp.nov. BulletindelaSociété D 7. Literaturverzeichnis (Luxemburg) fürdieBereitstellungvonBildmaterial. ken möchtenwirunsaußerdembeiCh.Reckinger problematischer Funde geholfenhaben.Bedan Duhem, dieunsbeiderNachbestimmungeiniger den französischenMykologenG.Trichies undB. Herzlich bedankenmöchtenwirunsbeiden 6. Danksagungen et Auriculariei. Großherzogtums Luxemburg.2.Teil. –Basidiomycetes Saint des FédérationsetAssociationsMycologiques(CAFAM). d’activité présentédanslecadredelaConférenceAnnuelle ences PharmaceutiquesetBiologiques,Lille.Compte-rendu Mycologique. Laboratoiredebotanique.Faculté desSci les placettesRENECOFOR-Année2004.Observatoire G Fr. MycologiaHelvetica9,2:19-32. ökologischen LangzeitstudienimPilzreservatLaChanéaz, der DiversitätvonMakromyzeten.Erfahrungenauspilz- ungbl odge rei eltgen ischer gli chultheis uhem ruppe oreau -S , S.;A -Jeanla ulzer , J.; A B.,G.T ut , A , A , P , J. (1906): , F. (1970): yer . A .; H .; M , B.,G mmira , M.(1943): Vêtre (Loire),13-15/05/2005. . (2005): , F.; C ahn ayer richies arnie , C.;A ti Vorstudien zueiner Pilz-Florades , P hâtelain , J. F.; O’D LesChampignonsdesgenres Inventairedeschampignonssur .; S &B.S Vorschläge zurquantitativen ger -D chopf elcourt , F. (1997) chultheis ell , R. (2003): , R. , R.; L , R.; , T. E , M.,E iepold .; M : Beschreibung (2010): ngels ueller , K.; , K.; , J. , G.M.

Artenfundliste Nichtblätterpilze 8. Datenanhang Luxemburg, 71S. Bd. 3.ResultatederWaldstrukturaufnahme. Forstverwaltung (2008): NaturwaldberichtEnneschteBësch2008, T 17-25. Waldgebiet (GemeindeBerdorf).Ferrantia 50, (Commune deBerdorf)–ErfassungderBiodiversitätim 2007. Inventairedelabiodiversitédansforêt Pilze-ChampignonsFungi. Carrières, In:MeyerM.&E. T Gallertpilze Bauchpilze (Bull.) Fr. Exidia glandulosa (Berk. &Broome)Lloyd Eichleriella deglubens Nees Dacrymyces stillatus Peck Dacrymyces minor Curtis)Massee (Berk. &M.A. Dacrymyces enatus Schwein. Dacrymyces capitatus Bauer &Bandoni (Bourdot &Galzin)Oberw., R. Colacogloea peniophorae (Höhn. &Litsch.)Luck-Allen Basidiodendron caesiocinereum (Bull.) Quél. Auricularia auricula-judae Hauerslev Achroomyces soranus E Scleroderma areolatum P Lycoperdon umbrinum S Lycoperdon pyriforme P Lycoperdon perlatum P Lycoperdon molle obes holl ers ers ers hrenb chaeff . . . , M.-T.; M , R.; W , R.; . . evll arson V on , G.;S K rüge chultheis , A .; B rock , B.(2007):

Leistlinge, Korallen-, Keulen- undStachelpilze (P undulatus Pseudocraterellus (A Mucronella calva (H Macrotyphula fistulosa (L Clavulina coralloides (B Clavulina cinerea G (P Sebacina incrustans (B Sebacina epigaea O Sebacina dimitica H Renatobasidium notabile (B Oliveonia fibrillosa (B Helicogloea vestita (H Helicogloea farinacea Bref. Exidiopsis effusa Fr. Exidia truncata (Lév.) Fr. Exidia thuretiana amp .) J. S auerslev ers alzin lb berw ull olmsk ers erk urt ourdot öhn . &S , U .) J. S .) R .: F ) D . &B .) D . . chröt .) R.HP chwein auschert onk r . P &G .) T roome chröt . R ul . alzin ogers . &CT .) F . etersen ) B r ) P ourdot . . R ul oberts . & (Quél.) Bourdot& Galzin Tulasnella violea (Johan-Olsen) Juel Tulasnella violacea P. Roberts Tulasnella tomaculum (Juel) Juel Tulasnella thelephorea Hjortstam Tulasnella subglobispora Bres. Tulasnella eichleriana Bourdot &Galzin Tulasnella albida Retz Tremella mesenterica (J. Schröt.) Hauerslev & P. Roberts Thanatephorus fusisporus (B Stypella grilletii (B Stypella dubia (F Ramaria stricta r oud ourdot .) Q .) P uél . R &G . oberts alzin ) P . R oberts 198 199

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch

Rindenpilze Porlinge L H (B Brevicellicium olivascens (J. E Botryobasidium laeve B Boidinia permixta (B Boidinia furfuracea (B Athelopsis lembospora (B Athelopsis glaucina J Athelia nivea P Athelia epiphylla (H Athelia decipiens (B Athelia arachnoidea (P Aleurodiscus aurantius (J. E Acanthobasidium norvegicum (S Fistulina hepatica (B Daedaleopsis confragosa (R Ceriporiopsis pannocincta (B Ceriporiopsis gilvescens (B Ceriporia viridans (H Ceriporia reticulata (W Bjerkandera adusta V Antrodiella faginea (D Antrodiella romellii P ülich anq ampola armasto ers oidin jorts ers chaeff res res ourdot ourdot erk ol res erk omell onk öhn offm illd rikss rikss ton . ., G .) J. S .) K. H.L .) K. .) S .) D .) J . &B ) N .) P . &L , L .) D ) J. S am ) G illes ülich &P anq t . K oma iemelä .) W .) P . &R alpers ) O &G roome itsch oma chröt ilb arst . &G ouzar armasto berw ith chröt ń &H ski . &R arss yvarden alzin ń ski . .) J. E . &H ) D . ugueney illes . yvarden . & ) O . onk jorts rikss berw ) B oidin . . am ex ,

H (S Hymenochaete rubiginosa (P Hymenochaete cinnamomea (P Haplotrichum aureum (B Gloeocystidiellum porosum (H Gloeocystidiellum clavuligerum (A Dacryobolus sudans (P Cylindrobasidium laeve (B Crustomyces subabruptus (P Cristinia helvetica (B Clavulicium spurium (H. SJ Clavulicium delectabile H Byssocorticium efibulatum (P Phellinus robustus (S Phellinus ferruginosus (P Phellinus ferreus (B Laetiporus sulphureus (P Junghuhnia nitida (P Junghuhnia lacera (P Inonotus dryadeus (F Gloeoporus dichrous . K . K jorts jorts r ers ers ers ers ers ers ers chrad chrad lb ull erk ourdot ourdot öhn .) B arst arst . &S .) B .) B .) R .) F .) B .) H .) C .) P . &MA . &L res acks am am .) P .) L .) B .) N r ondartsev armasto chwein res ourdot yvarden hamuris ol &G ) J. E . . itsch &R . -J év a .) H ourdot iemelä . t . C . . alzin rikss ech yvarden jorts .) N .) F urtis &G &K . ) J r ak &S &G . & . alzin ) D ülich asone am innune inger alzin onk (L Trametes versicolor (F Skeletocutis vulgaris (J Skeletocutis nivea N alni Postia P varius Polyporus (P Physisporinus vitreus (P Hyphodontia breviseta (B Hyphodontia barba-jovis (F Hyphodontia arguta (B Hyphodontia alutaria (F Hyphoderma setigerum (B Hyphoderma roseocremeum (F Hyphoderma puberum (P Hyphoderma praetermissum H.L K. Hyphoderma nemorale (P Hyphoderma mutatum (B Hyphoderma litschaueri H.L K. Hyphoderma incrustatum (B Hyphoderma argillaceum ers . K . K iemelä ungh .) L r r r r ers eck ull urt res urt res .) J. E .) D .) W .) N arst arst . loyd .) J. E .) P .) D .) D ) J. E ) J. E ) D arss arss onk iemelä allr .) J &V . K onk rikss .) J. E .) J. E onk onk ean rikss rikss rikss arst . . . ampola &Y K . rikss rikss . . S . &Å. eller . . CD . S . &Å. ai trid trid

Rindenpilze H (F nuda Peniophora (P lycii Peniophora (C limitata Peniophora (P incarnata Peniophora (P hydnoidea Peniophora (P cinerea Peniophora (F Mycoacia fuscoatra (F Mycoacia aurea (P Meruliopsis corium (H. SJ Luellia recondita J Leptosporomyces roseus (B Jaapia ochroleuca (C Hypochnicium punctulatum (B Hypochniciun eichleri K Hyphodontia tuberculata (P Hyphodontia sambuci (P Hyphodontia rimosissima (P Hyphodontia radula (P Hyphodontia quercina (S Hyphodontia paradoxa (B Hyphodontia pallidula (B Hyphodontia nespori (B Hyphodontia flavipora (P Hyphodontia crustosa S ülich heng otir jorts r r r ers ers ers ers ers ers eck ers ers ers chrad res res res res erk haillet ooke .) B .) D .) J. E . &S .) H .) P .) D .) C .) G .) J. E .) E .) J. E .: F .) N .) J. E .) J. E .) J. E . &MA ) G res H.W onk acks ) J. E am . K .) E rikss r ilb . L ooke onk öhn annf inns ) C .) J. E . aaren arst rikss rikss rikss rikss rikss anger . . L u .) K. H.L .) K. ooke rikss . &L

. C . &R . &J. E anger rikss . urtis . . . . &H . . &H &V itsch . yvarden &V arss . rikss jorts jorts

esterh ex . C esterh . & . ooke am am . . ) L H H (C Radulomyces molaris (F Radulomyces confluens (P mucidula Pseudotomentella (P fimbriatum Porotheleum Plicaturopsis crispa (P Piloderma byssinum (H Phlebiella tulasnelloidea (P Phlebiella sulphurea (B Phlebiella pseudotsugae (O Phlebiella allantospora D (H Phlebiella albida (S Phlebia tremellosa (P Phlebia rufa F Phlebia radiata (P Phlebia livida (B Phlebia lilascens (DC.) P Phanerochaete velutina (P Phanerochaete tuberculata (P Phanerochaete sordida (P Phanerochaete laevis (P Phanerochaete deflectens (P Phanerochaete calotricha (P quercina Peniophora efebvre r . K . K . K . K . K . K ueñas jorts jorts r ers ers ers ers ers ers chrad urt ourdot haillet öhn auerslev berw . .) M.P arst arst arst arst arst arst .) F .) G .) M.P .) B .) J. E .) C ) K. H.L ) K. . &L armasto .) K. H.L .) K. am am .) B .) S .) J .) P .) J. E .) H .) J. E r res . C ooke inns

) J. E ex . itsch rikss . C ) T ülich hrist urds armasto vr jorts F . &M.N.L arss elleria hrist r rikss rikss č rikss ek .) M.P .) O arss . &R . &N . . &H am . . &R . &R berw . & . & yvarden . C , M ak . jorts hrist asone yvarden yvarden elo . &M. . am (P Tomentella cinerascens (P Tomentella bryophila N Tomentella atroarenicolor (B Thelephora anthocephala (P Subulicystidium longisporum (S Stereum ochraceoflavum (W Stereum hirsutum (F Stereum gausapatum (P Steccherinum ochraceum (P Steccherinum fimbriatum (H Sistotremastrum niveocremeum (L Sistotrema sernanderi H Sistotrema pyrosporum (J. S Sistotrema octosporum M. P Sistotrema oblongisporum (P Sistotrema muscicola sp D Sistotrema henri-michel (B Sistotrema diademiferum (H Sistotrema coroniferum (B Sistotrema brinkmannii (H. SJ Scytinostroma praestans P Scytinostroma hemidichophyticum (C Scopuloides rimosa (B Radulomyces rickii H ouzar . K uhem ik auerslev allenb itsch r ers a ers ers ers chwein ull ourdot res res ooke öhn öhn . illd t ol .) F nov . C arst .) P chröt .) F .) M.J. L .) G .) J. E .) S.L . .) J. E .) M.P r .) G . &L . &L hrist , T acks .) D . armasto ) J . . r .) H ray .) F richies . ülich &G ray onk . itsch itsch rikss rikss undell . C . &H ex .) D öhn r . arsen H hrist alzin onk .) J. E .) D öhn . . &L . &S auerslev ) D . onk . &L chul itsch rikss onk itsch theis

. . .)

200 201

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch

Zusätzlich aufderGebietsflächeaußerhalbProbekreisegefundeneArten Rindenpilze P Clavaria falcata (P Chondrostereum purpureum (S. L Ceriporia excelsa (H Botryobasidium subcoronatum P Botryobasidium aureum (F Basidioradulum radula (W Basidiodendron eyrei (B Athelia teutoburgensis (E Antrodiella onychoides (F Antrodia sinuosa (F Antrodia serialis (F Amylocorticiellum molle (A Amaurodon viridis (DC.) P Aleurodiscus disciformis (B Abortiporus biennis M. J. L Tomentella umbrinospora B Tomentella testaceogilva (E Tomentella sublilacina (L Tomentella stuposa (A Tomentella punicea (P Tomentella lapida B Tomentella galzinii (P Tomentella fuscocinerea ers armasto ourdot ourdot ink r r r r ers ers ers geland llis lb lb rinkmann ull öhn akef .) N .) P .) D .) S . &S . &S undell ) S . .) S .) P .) S .) D &H . K arsen . &L pirin onk obles a .) L t t alpers arst inger ouzar t chwein chwein onk . &G ) N alpers ol uck itsch &Z ) P ) J w iemelä . alzin .) W ülich -A armasto mitr .) D .: F .) J. S llen akef r . onk .) J. S chröt . chröt . . (B Ganoderma lipsiense (S pinicola Fomitopsis (L fomentarius Fomes F Exidia recisa (P Dendrothele acerina (P Daedaleopsis tricolor (L Daedalea quercina (H Cyathus striatus (P Creolophus cirrhatus (L Craterellus cornucopioides J. E (B Coronicium gemmiferum (S Coniophora puteana (P Coniophora aridavar. suffocata (F Coniophora arida (P Trechispora microspora (B Trechispora hymenocystis (P Trechispora farinacea (S Trechispora cohaerens (H Trechispora araneosa (B Trechispora alnicola (E Tomentellopsis zygodesmoides (B Tomentella viridula r . K .) K .) P .) P r ers ers ers ers eck llis chwein w chumach erk ourdot ourdot a ourdot öhn uds . .) P tsch rikss .) P arst ers ers ickx .) L .) P .) B .) P ) H . &B ) G . K .) W . &L . K ) G.F. A . A . K jorts arst ibert .) L . . inns . &R ondartsev arst .) J illd &G &G &G roome itsch . L arst .) P ibert ülich . emke yvarden . a . . K alzin alzin alzin am . tk .) K. H.L .) K. a arst ) K. H.L ) K. &S . ) ) L ) S &S

. t ibert vr alpers inger č arss ek arss a . . (N Vuilleminia comedens G. C (D Tubulicrinis gracillimus (B Trechispora stevensonii (B Trechispora stellulata (B Trechispora praefocata (P Meripilus giganteus (F Leucogyrophana mollusca (L Lenzites betulina (P Laxitextum bicolor (W Ischnoderma benzoinum (B Inonotus hispidus (B Hypochnicium geogenium H Hypochnicium erikssonii (F Hyphodontia alutacea J. E Hyphoderma subdefinitum (H Hyphoderma cremeoalbum (S Hymenochaete tabacina (F Heterobasidion annosum (W Gloeophyllum sepiarium (B Gloeocystidiellum luridum allenb .) F r r r ers ers owerby erk ourdot ourdot ol res res . P öhn ees ahlenb ulfen .) P .) J. E .) B rikss . R ton unn r .) P .) L .) J. E .) B . &B ) M . . &L ouzar ref ogers ) P . K . . &H ) P entz rikss . & Å. S . &Å. aire oidin ) L .) P &G &G . . K roome . K itsch arst rikss év . K arst &H.SJ arst jorts . alzin alzin . arst . trid .) J . ) K. H.L ) K. . . ülich ) L ) L . am ibert ibert acks arss a a .)

. schiedenen Probekreisen kartiertwurden. Abbildung 7:AnzahlderPilzarten,dieinden15ver pilzen dar.. Vertei Abbildung 6:Diestelltdieprozentuale Trechispora mollusca.. Abbildung 5:SchneeweisserStachelporrindenpilz undulatus. Pseudocraterellus Abbildung 4:KrauserLeistling, Inonotus dryadeus. Abbildung 3:Tropfender Schillerporling, Thelephora anthocephala. Abbildung 2:BlumenartigeLederkoralle, Probekreise. . Abbildung 1:SystematischeDurchsuchungder 9.1 9. Zusätzlich aufderGebietsflächeaußerhalbProbekreisegefundeneArten (S caesia Postia J tuberaster Polyporus F ciliatus Polyporus (P brumalis Polyporus (A Physisporinus sanguinolentus (F Phleogena faginea M (B Phlebiella bourdotii (B Phellinus tuberculosus (F Phellinus punctatus (L Phellinus igniarius (P Phellinus conchatus (S Oxyporus populinus (H Mutinus caninus acq r elo .) Q r r ers ers chrad chumach lb oidin aumg uds l Abbildungsverzeichnis . Tabellenverzeichnis Abbildungs- und .) L .) P lung dergefundenenGruppenvonNichtblätter . &S .: F &D uél .) F .) Q .) F ink ilát &G .) N r .) P ...... r chwein . uél r . ueñas . . iemelä . K ...... ) D illes . arst onk .) P ) T ...... elleria ...... ilát ...... ,

...... P Stereum subtomentosum (A Stereum sanguinolentum P Stereum rugosum D Sistotrema subtrigonospermum F Scleroderma bovista F Schizophyllum commune (P Rigidoporus crocatus (A Resinicium bicolor (B Radulomyces rickii (F tephroleuca Postia (P stiptica Postia M. P romellii Postia (F fragilis Postia r r ouzar ers . P r r a ers lb lb res . . t .) J .) J . R .) R . &S . &S ieri - . .) J .) M.P ogers ülich ülich yvarden &B.R ülich chwein chwein 193 193 191 191 191 191 189 . C hrist ivoire .) F .: F r r . jedoch außerhalbderProbekreise.. in dengleichenWaldbeständen undinräumlicherNähe, flächen inBezugzu Funddaten aufgleichenSubstraten Abbildung 9:GefundeneArteninden15Probekreis- zur AnzahlderProbekreise... Abbildung 8:StetigkeitdergefundenenArteninBezug Tabelle 2:NeufundeinLuxemburg.. Anzahl derdabeiinventarisiertenArten.. einzelnen Probekreisenvorgenommenwordenistsowie Tabelle 1:Zeiträume,indenendiePilzkartierungden 9.2 .) P . l Tabellenverzeichnis armasto B Vuilleminia coryli (B Vararia gallica (B Tubulicrinis subulatus (B Tubulicrinis accedens (D Trichaptum abietinum (P Trechispora mollusca (P Trametes ochracea (W Trametes hirsuta (P Trametes gibbosa (L Tomentella badia (M. P Syzygospora mycophaga (B Stypella vermiformis oidin ink ers ers ers ourdot ourdot ourdot erk icks ulfen ...... C ) S .) L .) G .) F . &B .) R , L hrist t alpers ) L ibert r anq ilb yvarden &G &G &G ...... roome loyd ...... &R .) H . &G a ...... alzin alzin alzin auerslev yvarden ) D illes ) B ) D ) D . A ourdot onk onk . R eid 196 195 194 192 202 203

Die Nichtblätterpilze (Aphyllophorales) | Enneschte Bësch 205 204205

2. Material und Methoden Abbildung 1 TitelDie Gefäßpflanzenflora und Waldgesell Lage der quadratischen Vegetationsaufnahmefläche im Probekreis der WSA-L. schaften des Naturwaldreservates 2.1 | Material Für die Geländeaufnahmen und das Einmessen „Enneschte Bësch“ (2009) der Flächen wurde folgendes Material verwendet: 17,84 m Anne Wevell von Krüger • Arbeitskarte im Maßstab 1:10.000 auf der Grund lage eines Luftbildes mit Lage der Stichproben 135 225 punkte der WSA-L zur Orientierung im Gelände,

• Stammverteilungspläne der Probekreise der Bësch Enneschte

| WSA-L, Metalldetektor, GPS-Gerät Garmin zum Auffinden der PKM, • 1 Fluchtstange zum Markieren der Probekreis 20 m PKM mittelpunkte (PKM), 14,15 m • Bambusstäbe zum Abstecken der 1. Einleitung 1997). Sie ist für ein langfristiges Monitoring beson Aufnahmequadrate, ders gut geeignet, da sie durch Verschiebungen • Vertex III für die Entfernungsmessungen, 45 315 Das vegetationskundliche Monitoring ist der Arten- und Dominanzstrukturen relativ schnell • 10 m-Maßband zum Kalibrieren des Vertex III, auf veränderte Umweltbedingungen reagiert Bestandteil des Biomonitorings in Luxemburger • Handbussole, Markierungsband, 20 m Naturwaldreservaten. Es ergänzt die Waldstruk (Thomas et al. 1995): Krautschichtpflanzen sind • Vegetationsaufnahmebögen, Schreibzeug/ N turaufnahme-Luxemburg (WSA-L) (Kärcher et leicht zu erfassen, nicht mobil, die Anzahl der Arten Schreibbrett, Kreisplots der WSA-L zum Auffin al. 2010) um den Aspekt der krautigen Pflanzen. ist begrenzt und in ihren Standortsansprüchen hin den der PKM, Ziel ist die Dokumentation und Interpretation von länglich erforscht. Zudem existieren standardisierte • Bestimmungsliteratur.

Veränderungen der Struktur und Artenzusammen und erprobte Aufnahmeverfahren, sodass sowohl Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora setzung der Pflanzendecke nach Beendigung der Zeitreihenauswertungen als auch gebietsübergrei 2.2 | Untersuchungsflächen 2.3 | Verfahren der menschlichen Nutzung (Traxler 1997). Durch fende Vergleiche möglich sind. Vegetationsaufnahme Folgeaufnahmen können so Entwicklungen doku Die Vegetationsaufnahmen wurden auf 400 m2 Das Konzept: „Biomonitoring Vegetation, Version mentiert werden. großen quadratischen Flächen durchgeführt, die Im NWR Enneschte Bësch wurden die Gelände 0.5“ (Tobes et al. 2008) wurde in Zusammenhang in das permanente Stichprobennetz der WSA-L aufnahmen im April/Mai und Anfang August 2009 mit den Geländeaufnahmen NWR Enneschte Die Waldbodenvegetation ist ein Parameter, mit eingehängt sind. Die Probekreismittelpunkte (PKM) nach dem Konzept: „Biomonitoring Vegetation, dem die Dynamik von Waldökosystemen charak Bësch überarbeitet und weiterentwickelt. bildeten den Ausgangspunkt für die Vermessung Version 0.5“ (Wevell von Krüger 2009) durch terisiert und beschrieben werden kann (Traxler der Aufnahmeflächen der Vegetation(s. Abbil- Anne Wevell von Krüger durchgeführt. Die Konzep dung 1). Die Ecken wurden mit einem Vertex III tion wurde in diesem Zusammenhang überarbeitet durch Rückwärtsmessungen zum PKM eingemes und weiterentwickelt. sen: Dabei wurde der Vertex-Transponder auf einer Fluchtstange im PKM so befestigt, dass er nach Neben allgemeinen Informationen (Name des oben zeigte und aus allen Richtungen angepeilt Naturwaldreservates, Datum, Lage, Größe der Auf werden konnte. Die Vegetationsaufnahmeflächen nahmefläche, Bearbeiter) wurden Angaben über sind identisch mit der des Biomonitorings der die Homogenität der Bodenvegetation und weitere Moose, sodass sich beide Aufnahmen ergänzen. für die Ausprägung der Vegetation wichtige Infor Die Aufnahmeflächen der Flechten und Nichtblät mationen (z. B. Kronendachlücken, Totholz, Suhle, terpilze orientieren sich ebenfalls am Stichproben Bestandesaufbau) festgehalten. Dies ermöglicht, raster der WSA-L, haben aber andere Größe. die Fläche über die Vegetationsaufnahme hinaus zu beschreiben, was für die Interpretation der In den meisten Fällen wurden die Probekreismit Ergebnisse sowie unter Umständen zum Wieder telpunkte problemlos mit Hilfe der Luftbildarbeits auffinden der Fläche bei einer Wiederholungsauf karte und den Baummarkierungen der WSA-L nahme von Bedeutung sein kann. wieder aufgefunden. In zwei Fällen mussten die Probekreismarkierungen mit einem GPS und dem Stammverteilungsplan gesucht werden. 207 206206207

Auf den 400 m2 großen Vegetationsaufnahme die Bestimmung der aktuellen Waldgesellschaft Tabelle 1 Artenzahlen innerhalb und außerhalb der 3.2 | Die aktuellen Waldgesellschaften Monitoringflächen im Enneschte Bësch. flächen wurden alle vorkommenden Pflanzenarten, wurden die vorgefundenen Pflanzenarten nach den im Enneschte Bësch getrennt nach den Vegetationsschichten, aufge ökologischen Artengruppen für das Wuchsgebiet Arten listet. Dabei wurden folgende Höhengrenzen für Gutland (Primulo-Carpinetum bzw. Melico-Fagetum) Kräuter Sträucher Bäume Summe Jede Vegetationsaufnahme im Naturwaldreservat die Vegetationsschichten eingehalten, um eine gruppiert und auf der Grundlage der Bestimmungs innerhalb 75 14 13 102 Enneschte Bësch konnte einer Vegetationseinheit bessere Vergleichbarkeit mit folgenden Aufnahmen schlüssel für die Buchen- und Eichenwälder pflan nach Vanesse (1993) zugeordnet werden. Die außerhalb 60 4 10 74 zu erreichen: zensoziologisch eingeordnet (Vanesse 1993). Die aktuellen Gesellschaften des Gebietes sind der Summe 135 18 23 176 in der Gesamtartenliste angegebenen Werte aus Waldmeister-Buchenwald in seiner Ausbildung • Baumschicht 1 (oberste Baumschicht) der Liste der Waldgefäßpflanzen Deutschlands und mit Aronstab (Melico-Fagetum aretosum) und der

• Baumschicht 2 (≥5m) des angrenzenden Auslandes beziehen sich auf 2 Stieleichen-Hainbuchenwald (Primulo-Carpinetum), Bësch Enneschte

Innerhalb der 400 m großen Probeflächen fanden | • Strauchschicht (1,5m - 5m) das Berg- und Hügelland (Schmidt et. al. 2003). sich 102 verschiedene Gefäßpflanzenarten, das der in verschiedenen Ausbildungen und Varianten • Krautschicht (≤1,5m) entspricht knapp 60 % der insgesamt im Natur (s. 3.2.1) vorkommt. Der Waldmeister-Buchenwald waldreservat festgestellten Arten. Bei den zusätz bildet die potentiell natürliche Vegetation auf Die Deckung der Pflanzenarten wurde getrennt 3. Ergebnisse lich außerhalb der Vegetationsaufnahmeflächen besser nährstoffversorgten, frischen Standorten. In nach den Vegetationsschichten in Prozent der bestätigten Pflanzenarten handelt es sich haupt Luxemburg ist er auf über einem Viertel der Wald Gesamtfläche des Probekreises eingeschätzt. Sel Die wichtigsten Arten im NWR Enneschte sächlich um Arten, die an offenere Flächen oder fläche vertreten. Der Stieleichen-Hainbuchenwald tene und rare Arten mit Deckungsprozenten unter Bësch sind Stieleiche (Quercus robur) und feuchte Standorte bzw. Wasser gebunden sind. (Primulo-Carpinetum) kommt von Natur aus auf 1 % wurden wegen der besseren Verrechenbarkeit Aronstab (Arum maculatum), sie kommen in Vorwiegend kommen sie im Bereich der Mardellen frischen bis feuchten schweren Tonböden vor. als 1 % eingegeben. Pflanzenarten, die außerhalb allen Vegetationsaufnahmeflächen vor. Bei einer des Gebietes vor. Wegen des geringen Anteils dieser Standorte in der Probefläche wuchsen zusätzlich notiert, wenn differenzierten Betrachtung nach Vegetations Luxemburg hat er nur einen Anteil von ca. 4 % an sie Bestandteil derselben Vegetationseinheit waren schichten haben neben der Eiche, die überall an Im Jahr 2009 wurden – im Vergleich zu 2003 der Waldfläche (AEF 2004). und zu einer für die Bestimmung der Waldgesell der obersten Bestandesschicht beteiligt ist, Buche (AEF 2003) – 72 zusätzliche Arten im Ënnëschte schaft wichtigen ökologischen Artengruppe nach (Fagus sylvatica) und Hainbuche (Carpinus betulus) Bësch bestätigt. 31 Arten der ersten Kartierung Beide Waldgesellschaften werden durch die

Vanesse (1993) gehören. Statt einer Angabe des mit 57 % bzw. 44 % in der ersten Baumschicht die Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora wurden 2009 nicht wieder aufgefunden. Dominanz von Buche bzw. Eiche voneinander Deckungsgrades wurden sie als zusätzlich beo höchsten Stetigkeiten. In der zweiten Baumschicht unterschieden (Vanesse 1993), doch in der Kraut bachtete Pflanzenarten mit einem „o“ für „obser sowie der Strauchschicht fehlt die Eiche, während 3.1.1 Arten der Roten Liste Luxemburgs schicht des Enneschte Bësch gibt es zahlreiche vées“ in der Tabelle gekennzeichnet (AEF 2002). Buche und Hainbuche dort jeweils wieder Stetig Im Enneschte Bësch wurden im Rahmen des Überschneidungen: Einige Krautschichtarten keiten über 65 % erreichen. In der Krautschicht Vegetationsmonitorings folgende Arten der Roten erreichen sowohl im Waldmeister-Buchenwald als 2.4 | Gesamtartenliste erreicht Naturverjüngung von Eiche, Buche und Liste Luxemburgs (Colling 2005) vorgefunden auch im Stieleichen-Hainbuchenwald sehr hohe Hainbuche Gesamtstetigkeiten über 85 %. Eben (s. Tabelle 2): Stetigkeiten. Hierzu zählen Aronstab (Arum macula- Zusätzlich zu den Pflanzenarten, die auf den Vege falls hochstet sind dort die Pflanzenarten Aronstab tum), Hexenkraut (Circaea lutetiana) und Waldmei tationsmonitoringflächen vorkamen wurden alle (Arum maculatum), Hexenkraut (Circaea lutetiana), Bis auf das Maiglöckchen wurden alle diese Arten ster (Galium odoratum) sowie Flattergras (Milium zusätzlich im Gebiet beobachteten Pflanzenarten Waldmeister (Galium odoratum), Waldsegge (Carex außerhalb der Monitoringflächen festgestellt, effusum), Buschwindröschen (Anemone nemorosa) in einer Gesamtartenliste festgehalten. Für die Ver sylvatica) sowie Flattergras (Milium effusum) und häufig im Bereich der Mardellen oder am Rand der und Waldsegge (Carex sylvatica). vollständigung der Liste wurden Sonderstandorte Buschwindröschen (Anemone nemorosa). Feuchtwiesen (Léi und Kuebeslach) im Norden. gezielt angelaufen und nach zusätzlichen Arten abgesucht. 3.1 | Gesamtartenliste im Enneschte Bësch 2.5 | Dateneingabe, Auswerteverfahren Tabelle 2 Arten der Roten Liste Luxemburg (Colling 2005) im Enneschte Bësch. und –Software Im NWR Ennëschte Bësch wurden innerhalb Name, deutsch Name, lateinisch Gefährdungsgrad und außerhalb der Vegetationsaufnahmeflächen Knorpelkraut Illecebrum verticillatum Critically Endangered Für die Eingabe der Aufnahmedaten und die insgesamt 176 verschiedene Pflanzenarten fest Scheinzypergras-Segge Carex pseudocyperus Endangered Tabellenarbeit wurde Microsoft Excel 2003 verwen gestellt: 23 Arten der Baumschicht, 18 Arten der Kleiner Baldrian Valeriana dioica Endangered det. Bei unterschiedlichen Deckungsgraden im Strauchschicht sowie 135 Arten der Krautschicht Sumpf-Straußgras Agrostics canina Near Threatened Frühjahr und im Sommer, wurde der jeweils höhere (s. Tabelle 1 und Kapitel 9.1). Sumpfdotterblume Caltha palustris Near Threatened Wert in die Vegetationstabelle übernommen. Für Maiglöckchen Convallaria majalis Near Threatened Seidelbast Daphne mezereum Near Threatened Seegras Carex brizoides Extremly rare Sumpf-Weidenröschen Epilobium palustre Vulnerable Gelbe Schwertlilie Iris pseudacorus Vulnerable 209 208208209

Abbildung 2 Abbildung 3 Gemeinsamkeiten beider Varianten sind hohe fläche 23 dem Stieleichen-Hainbuchenwald mit Sommeraspekt im Stieleichen-Hainbuchenwald Anzahl von Vegetationsaufnahmen mit unterschied- Stetigkeiten von Buschwindröschen (Anemone Lerchensporn (Primulo-Carpinetum corydaletosum, im Enneschte Bësch. lichen Zahlen an Gefäßpflanzenarten und der aktuellen nemorosa) und Flattergras (Milium effusum) aus PC co) zugeordnet werden. Da diese Pflanze im Waldgesellschaft. der Anemone-Gruppe, Waldmeister (Galium odo- Enneschte Bësch nur in einer Aufnahme vor Anzahl Aufnahmen ratum), als Repräsentant der Waldmeister-Gruppe, kommt, einen Deckungsgrad von ≤1 % erreicht dem Scharbockskraut (Ranunculus ficaria) aus der und in ihrer Artenzusammensetzung dem Primulo- 20 Ficaria-Gruppe sowie Aronstab (Arum maculatum), Carpinetum ficario-asperuletosum var. typicum 18 Hexenkraut (Circaea lutetiana), Nelkenwurz gleicht, wurde diese Fläche dem Stieleichen- (Geum urbanum) und Hohe Schlüsselblume Hainbuchenwald mit Scharbockskraut und Wald 16

(Primula elatior) aus der Primula-Gruppe. Dazu meister (PC ft) hinzugerechnet. Bësch Enneschte

| 14 kommen Arten der Lamium-Gruppe, wie Wald segge (Carex sylvatica), Goldnessel (Lamium Der Stieleichen-Hainbuchenwald mit Scharbocks 12 galeobdolon) und Efeu (Hedera helix) sowie Natur kraut und Waldmeister kommt vor allem in den 10 verjüngung von Stieleiche (Quercus robur) und ebenen und feuchteren Bereichen des Enneschte Hainbuche (Carpinus betulus). Bësch östlich und westlich der im Nordwesten in 8 das Gebiet hineinreichenden „Kuebeslach-Wiese“ 6 Wegen des Vorkommens des Gelben Buschwind vor. Dort finden sich schwere vergleyte Tonböden, röschens (Anemone ranunculoides) als Vertreter die durch einen permanenten lateralen Wasserzu 4 der Lerchensporngruppe müsste die Monitoring zug charakterisiert sind (vgl. Abbildung 4). 2

5 bis 10 11 bis 20 21 bis 30 31 bis 40 >40 Anzahl Arten Abbildung 4 3.2.1 Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora Stieleichen-Hainbuchenwald Waldgesellschaften auf den Aufnahmeflächen des Vegetationsmonitorings im NWR Enneschte Bësch 2009 vor Im Enneschte Bësch wurden insgesamt Waldmeister-Buchenwald Stieleichen-Hainbuchenwald dem Hintergrund der Standortskarte des Gebietes (AEF 2007). 36 Aufnahmen dem Stieleichen-Hainbuchenwald (Primulo-Carpinetum, PC) zugeordnet. Die mittlere Artenzahl dieser Waldgesellschaft ist mit Je nach Vorhandensein oder Fehlen von spe Waldgesellschaften durchschnittlich 30 Arten deutlich höher als im zifischen ökologischen Artengruppen kann der Waldmeister-Buchenwald. Die meisten Flächen Stieleichen-Hainbuchenwald in verschiedene Melico-Fagetum aretosum weisen sogar Anzahlen zwischen 31 und Subassoziationen untergliedert werden (Vanesse Primulo-Carpinetum aretosum (s. Abbildung 3) 40 Arten auf . Stieleiche und Hain 1993): Primulo-Carpinetum corydaletosum buche oder seltener Esche dominieren in der 3.2.1.1 Primulo-Carpinetum ficarietosum var. Paris Baumschicht. Die Buche ist zum Teil an der Stieleichen-Hainbuchenwald mit Scharbockskraut und Waldmeister Baumschicht beteiligt, erreicht jedoch im Vergleich Primulo-Carpinetum ficariestosum var. typicum Der Stieleichen-Hainbuchenwald mit Scharbocks zur Eiche geringere Deckungsgrade und Stetig Primulo-Carpinetum typicum kraut und Waldmeister (Primulo-Carpinetum ficario- keiten. In der Krautschicht erreichen besonders asperuletosum) wird im Enneschte Bësch durch das Buschwindröschen (Anemone nemorosa) und 25 Aufnahmen repräsentiert und ist damit die Standorte Flattergras (Milium effusum) hohe Deckungsgrade häufigste Subassoziation im Naturwaldreservat 1 feuchte, starktonige Gleye und Pseudoleye und Stetigkeiten. In über 80 % der Aufnahmen (s. Abbildung 4). Er kommt in einer Variante mit kommen zudem Arten der Primula-Gruppe, wie 3 staufeuchte, tonige Hanggley-Parabraunerdre Einbeere (Primulo-Carpinetum ficario-asperuletosum Aronstab (Arum maculatum), Hexenkraut (Circaea 4 Sommertrockene Parabraunerden var. Paris quadrifolia, PC fp, 6 Aufnahmen) und einer lutetiana) und Gewöhnliche Nelkenwurz (Geum typischen Variante (Primulo-Carpinetum ficario- urbanum) sowie Waldmeister (Galium odoratum) Primulo-Carpinetum mit Buchendominanz asperuletosum typicum, PC ft, 18 Aufnahmen) vor. und Waldsegge (Carex sylvatica) vor. In der typischen Variante fehlen die Arten der Paris- Gruppe, die in der Variante mit Einbeere in geringer N Deckung in Form der Einbeere (Paris quadrifolia) 100 0 100 200 300 Meter selbst bzw. der Stachelbeere (Ribes uva-crispa) vorhanden sind. Die typische Variante des Primulo- Carpinetum ficario-asperuletosums zeichnet sich zudem durch eine deutlich artenreichere Baum- und Strauchschicht aus (AEF 2004). 211 210210211

3.2.1.2 Stieleichen-Hainbuchenwald mit Waldmeister Eine einzige Aufnahme (Nr. 2) aus dem Enneschte und Ackerrose (Rosa arvensis) repräsentiert. nur relativ wenige Arten (6 %). Es handelt sich z.B. Der Stieleichen-Hainbuchenwald mit Waldmeister Bësch müsste eigentlich dem Typischen Stetig kommt in der Krautschicht Naturverjün Fuchsgreiskraut (Senecio ovatus), Knoblauchs (Primulo-Carpinetum asperuletosum, PC as) wird im Stieleichen-Hainbuchenwald (Primulo-Carpinetum gung der Baumarten Buche, Stieleiche, Hainbu rauke (Alliaria petiolata), und die Kriechende Rose Enneschte Bësch durch 10 Aufnahmen reprä typicum, PC ty) zugeordnet werden, da in ihr die che, Esche und Bergahorn hinzu sowie das auf (Rosa arvensis). Vertreter dieser Gruppe wurden sentiert. Wichtigster Unterschied zu den schon Arten der Asperula-Gruppe (Galium odoratum) und Feuchtigkeit hinweisende Hexenkraut (Circaea hauptsächlich außerhalb der Monitoringflächen genannten Subassoziationen sind die geringeren der Ficaria-Gruppe fehlen. Einige Pflanzenarten der lutetiana), das Flattergras (Milium effusum) und z.B. in Stangenhölzern festgestellt. Deckungsgrade der Arten der Ficaria-Gruppe und Primula-Gruppe kommen in der Krautschicht dieser das Buschwindröschen (Anemone nemorosa). Der das Fehlen von Arten der Paris-Gruppe (AEF 2007). Aufnahme vor. Verglichen mit den übrigen Aufnah Waldmeister-Buchenwald (Melico-Fagetum) kommt Gefäßpflanzenarten, die sowohl im Wald als auch Die Arten der Asperula-Gruppe, wie Waldmeister men des Primulo-Carpinetums ist diese Aufnahme hauptsächlich auf den weniger stark grundwasser im Offenland vorkommen (2.1) bilden die größte

(Galium odoratum) und Waldlabkraut (Galium sylva- sehr artenarm. Es kann nicht ausgeschlossen wer- beeinflussten Standorten im Süden des Gebietes Gruppe im Naturwaldreservat Enneschte Bësch. Bësch Enneschte

| ticum) sind Charakterarten dieser Subassoziation. den, dass das Fehlen der verschiedenen Charak vor (s. Abbildung 4). Diese Arten, wie z.B. das Buschwindröschen Während der Waldmeister in fast allen Aufnah terarten störungsbedingt ist. Da zusätzlich auch (Anemone nemorosa), die Gewöhnliche Nelken men im Naturwaldreservat vorkommt, wurde das Pflanzenarten schwach saurer Standorte fehlen 3.3 | Waldbindung der Gefäßpflanzen wurz (Geum urbanum) und die Rasenschmiele Waldlabkraut nur in einer Aufnahmefläche festge – was im Typischen Stieleichen-Hainbuchenwald im Enneschte Bësch (Deschampsia cespitosa) machen im Enneschte stellt. Im Enneschte Bësch haben zudem die Arten der Fall wäre (AEF 2007) – wurde die Aufnahme Bësch 39 % aus (s. Tabelle 4). Etwa zwei Drittel gruppen Anemone und Lamium hohe Stetigkeiten ebenfalls dem Stieleichen-Hainbuchenwald mit Eine Bewertungshilfe im Zusammenhang mit dieser Arten wurden durch das Vegetations im Stieleichen-Hainbuchenwald mit Waldmeister. Waldmeister (PC as) zugeordnet. der Quantifizierung der Artenvielfalt in Wäldern monitoring auf den Stichprobenflächen erfasst. stellt die „Liste der in Deutschland typischen 3.2.2 Waldmeister-Buchenwald mit Aronstab Waldgefäßpflanzen“ dar (Schmidt et al. 2003). In Arten mit geringer Bindung an Waldstandorte (2.2) Abbildung 5 Insgesamt 18 Vegetationsaufnahmen wurden ihr werden die im Wald vorkommenden Pflanzen wie z.B. Knäuelgras (Dactylis glomerata), Echtes Frühjahrsaspekt mit Buschwindröschen im Naturwald reservat Enneschte Bësch. dem Waldmeister-Buchenwald (Melico-Fagetum, arten nach Wuchsformen und Schichten (Bäume, Johanniskraut (Hypericum perforatum), und Kleine MF) zugeordnet, der im Naturwaldreservat in Sträucher, Kräuter) sowie nach dem Grad der Wasserlinse (Lemna aquatica) haben insgesamt einer Ausbildung mit Aronstab (Melico-Fagetum Bindung der einzelnen Arten an den Wald unter einen Anteil von 16 % aller Arten im Enneschte

aretosum, MF ar) vorkommt. Die durchschnittliche gliedert (s. Tabelle 3). Den Bäumen wurde in dieser Bësch. Sie kommen hauptsächlich außerhalb der Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora Artenzahl ist mit 19 Arten deutlich geringer als im Liste keine Waldbindung zugeordnet, da nahezu Monitorringflächen an Weg- und Waldrändern Stieleichen-Hainbuchenwald. Am häufigsten sind alle Bäume auch außerhalb des Waldes gefunden sowie im Bereich der Mardellen vor. Vegetationsaufnahmen mit 11-20 Arten (s. Abbil- werden können. Die folgenden Auswertungen dung 3). Der Waldmeister-Buchenwald zeichnet beziehen sich daher nur auf Arten der Kraut- Reine Offenlandarten (OL z.B. Breitwegerich sich im Enneschte Bësch in erster Linie durch die und Strauchschicht. (Plantago major), Froschlöffel (Alisma plantago- Dominanz von Buche in den Baumschichten aus. aquatica) und Raue Gänsedistel (Sonchus asper) Die Eiche hat zwar ebenfalls eine hohe Stetigkeit, haben im Enneschte Bësch einen deutlichen erreicht aber insgesamt geringere Deckungsgrade Tabelle 3 Waldbindung der Gefäßpflanzenarten Schwerpunkt außerhalb der Stichprobenflächen als die Buche, die ihr häufig von unten in die Krone (SCHMIDT et al. 2003) des Vegetationsmonitorrings. Sie kommen vor wächst. Das Vorhandensein von Vertretern der 1.1 Arten der geschlossenen Wälder wiegend an Wegen und Waldrändern sowie im Asperula-Gruppe ist neben der Buchendominanz 1.2 Arten der Waldränder und -verlichtungen Bereich der Mardellen vor und haben einen wichtig für die Abgrenzung zum Stieleichen- Anteil von 13 %. 2.1 Im Wald wie im Offenland verbreitete Arten Hainbuchenwald. Diese Gruppe wird im Enneschte 2.2 Waldarten mit Schwerpunkt im Offenland Bësch durch Waldmeister (Galium odoratum), seltener Maiglöckchen (Convallaria majalis) und Tabelle 4 Anteil der Gefäßpflanzenarten nach SCHMIDT Einblütiges Perlgras (Melica uniflora) repräsen et al. (2003) an der Gesamtartenliste im Die Arten geschlossener Wälder (1.1) – wie der Enneschte Bësch (Legende für die Kategorien tiert. Insbesondere der Waldmeister, der seinen Aronstab (Arum maculatum), das Hexenkraut der Waldbindung s. Tabelle 3). Schwerpunkt im nach ihm benannten Waldmeister- (Circaea lutetiana), das Flattergras (Milium effu- Buchenwald hat, kommt im Enneschte Bësch Waldbindung sum) und der Waldsanikel (Sanicula europaea) (Kräuter, Sträucher) in hoher Stetigkeit auch im Stieleichen- Hainbu Anzahl % haben einen hohen Anteil (26 %) im Enneschte chenwald vor. Die Arten der Aronstab-Gruppe, die 1.1 1.2 2.1 2.2 OL Bësch (s. Tabelle 4). Sie wurden schwerpunktmäßig für die Zuordnung der Subassoziation (Melico- innerhalb der Vegetationsmonitoringflächen in Monitoringflächen 25 4 26 3 1 Fagetum aretosum) wichtig sind, werden im Unter aufgefunden. außerhalb 1 2 14 12 12 suchungsgebiet in erster Linie durch Aronstab Summe 26 6 39 16 13 (Arum maculatum), Kratzbeere (Rubus caesius), Zur Gruppe der Arten der Waldränder und Wald Gewöhnliche Nelkenwurz (Geum urbanum) verlichtungen (1.2) gehören im Enneschte Bësch 213 212212213

3.3.1 Unterschiede innerhalb und außerhalb 3.3.2 Waldbindung in Abhängigkeit von 4. Diskussion Ergebnissen des Waldvegetationsmonitorings der Monitorringflächen der Artzahl überein. Diesbezügliche Differenzen existieren 4.1 Die Unterschiedliche Bindung an Waldstandorte In Abbildung 7 ist die Waldbindung der Gefäßpflan | Vergleich der Ergebnisse mit innerhalb des Stieleichen-Hainbuchenwaldes innerhalb und außerhalb der Monitoringflächen zenarten in Abhängigkeit von der Artenzahl der der Waldvegetationskartierung (Primulo-Carpinetum). Viele der Stichprobenflächen ist auch in Abbildung 6 dargestellt. Auf den Stich Vegetationsaufnahmen dargestellt. Dabei zeigt Luxemburg von 2009, die als Primulo-Carpinetum unterschied probenflächen des Vegetationsmonitorrings sich, dass der prozentuale Anteil stark an Wald lichster Subassoziationen und Varianten angespro überwiegen Arten mit einer starken Bindung an standorte gebundener Pflanzenarten (1.1) mit Von den im Jahr 2009 aufgenommenen Vegeta chen wurden (s. Abbildung 8), liegen in Bereichen, Waldstandorte (1.1, 2.1). Die zusätzlich außerhalb der Artenzahl einer Vegetationsaufnahmefläche tionsmonitoringflächen liegen 53 in Flächen, die die von der Waldvegetationskartierung Luxemburg der Monitoringflächen festgestellten Arten haben absinkt. Umgekehrt steigt der Anteil an Arten, die auch von der Waldvegetationskartierung (AEF 2002 als Primulo-Carpinetum asperuletosum ange

insgesamt eine schwächere Bindung an Wald sowohl im Wald als auch im Offenland vorkommen 2002) einer Assoziation zugeordnet wurden. sprochenen wurden. Bësch Enneschte

| standorte: Zu je einem Drittel handelt es sich dabei (2.1) an. Arten, die ihren Schwerpunkt im Offenland Knapp drei Viertel dieser Aufnahmen decken sich um reine Offenlandarten (OL), Waldarten, die ihren haben (2.2) und reine Offenlandarten (OL) treten hinsichtlich der ausgeschiedenen Assoziation Im Folgenden soll versucht werden die Gründe für Schwerpunkt im Offenland haben (2.2) und Arten, hauptsächlich in den Aufnahmen in Erscheinung, (Melico-Fagetum oder Primulo-Carpinetum) mit diese Unterschiede darzulegen: die sowohl im Wald als auch im Offenland vorkom die sehr hohe Artenzahlen aufweisen. Der prozen den Ergebnissen des Waldvegetationsmonitorings Ein Ziel der Waldvegetationskartierung Luxemburg men (2.1). tuale Anteil der Arten der Waldränder und Wald 2009 (s. Abbildung 8). Unterschiede diesbezüglich (AEF 2002) war die Nutzung der Ergebnisse für verlichtungen (1.2), die insgesamt im Enneschte gibt es besonders im Süden des Gebietes. die landesweite, flächige Kartierung von Wald Bësch eher gering vertreten sind, steigt ebenfalls lebensraumtypen der FFH-Richtlinie (92/43/EWG), Abbildung 6 mit der Artzahl der Vegetationsaufnahmefläche an. Bei ca. 36 % der Aufnahmen stimmen die zuge als Grundlage für die Umsetzung des europa Vorkommen von Waldarten (Strauch- und Krautschicht- ordnete Assoziation und Subassoziation mit den weiten Schutzgebietsnetzes Natura-2000. Dabei arten) nach SCHMIDT et al. (2003) im NWR Enneschte Bësch. Abbildung 7 Durchschnittliche Anteile der Waldarten in Vegetations- Abbildung 8 Anzahl Arten aufnahmen unterschiedlicher Artmächtigkeit. Gegenüberstellung der Ergebnisse des Vegetationsmonitorings und der Waldvegetationskartierung (AEF 2002). 45 Gefäßpflanzenflora und Waldgesellschaften Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora 40 100 % 35 90 % 30 80 % Waldvegetationskartierung Luxemburg (AEF 2002) 25 70 % Melico-Fagetum aretosum (MF ar) 20 60 % 15 50 % Melico-Fagetum typicum (MF ty) 10 40 % Primulo-Carpinetum asperuletosum (PC as) 5 30 % Primulo-Carpinetum ficario-asperuletosum (PC f) 0 20 % Primulo-Carpinetum asperuletosum 1.1 1.2 2.1 2.2 OL 10 % feuchte Variante (PC as hy) 0 % In Monitoringflächen außerhalb keine Angabe 5 bis 11 bis 21 bis 31 bis >40 Arten 10 Arten 20 Arten 30 Arten 40 Arten (4 Aufn.) Vegetationsmonitoring 2009 abnehmende Bindung an Waldstandorte (3 Aufn.) (13 Aufn.) (18 Aufn.) (16 Aufn.) Melico-Fagetum aretosum (MF ar)

OL 2.2 2.1 1.2 1.1 Primulo-Carpinetum asperuletosum (PC as)

Primulo-Carpinetum corydaletosum (PC co) Über 60 % aller Gefäßpflanzenarten werden auf Primulo-Carpinetum ficario-asperulestosum var. Paris (PC fp) den Stichprobenflächen erfasst. Dabei überwiegen Primulo-Carpinetum ficario-asperulestosum eher die typischen Waldarten. Im Zuge des zusätz var. Typicum (PC ft) lichen Aufsuchens von Sonderstandorten für die Primulo-Carpinetum Typicum (PC ty) Erstellung der Gesamtartenliste des Gebietes kommen in der Regel Arten hinzu, die weniger N 100 0 100 200 300 Meter stark an Waldstandorte gebunden sind. 215 214214215

erleichtert die ähnliche Typologie beider Verfahren werden, während beim Vegetationsmonitoring im Teil der heute vorhandenen Eichen-Hainbuchen Auch das Naturwaldreservat Enneschte Bësch die Identifikation der Waldlebensraumtypen. Bei Allgemeinen keine Arten außerhalb der Stichpro wälder Mitteleuropas wurde historisch in dieser blickt auf eine historische Nutzung als Mittelwald der Waldvegetationskartierung werden homo benflächen aufgenommen werden. Dadurch kann Weise genutzt (Müller 1990, Oberdorfer et al. zurück, was den Beständen noch heute anzusehen gene, subjektiv ausgewählte Flächen mit ähnlicher es zur Einordnung in eine andere Subassoziation 1992). Ergebnis dieser Bewirtschaftung sind in der ist (Tobes & Wevell von Krüger 2008). Dort kom Vegetationszusammensetzung aufgenommen, kommen. Regel zweischichtige Bestände mit großkronigen men zwar viele Straucharten vor (vgl. 3.1), sie bilden einer Vegetationseinheit nach Vanesse (1993) Eichen im Oberstand und einem Unterholz aus jedoch häufig nur eine lockere Schicht, wodurch zugeordnet und im Gelände flächig abgegrenzt. Differierende Zielsetzungen und Kartierverfahren Hainbuchen, Gehölzverjüngung und Sträuchern. die Bestände in Teilbereichen des Gebietes eine Die Minimalfläche einer Vegetationseinheit lag beider Aufnahmen sind also wahrscheinlich der Doch nicht immer handelt es sich bei solchen fast hallenartige Struktur aufweisen (vgl. Abbil- in der Regel bei einem Hektar, bei Subassozia Grund für die unterschiedlichen Ergebnisse bei der Beständen um naturbedingte Eichen-Hainbuchen dung 9). Dies wird als typisch für naturnahe Eichen-

tionen und Varianten auch darunter (AEF 2004). Zuordnung der Assoziationen, Subassoziationen wälder, die sich auf diesem Standort auch ohne Hainbuchenwälder angesehen (Müller, 1990; Bësch Enneschte

| Ein Ergebnis der Waldvegetationskartierung sind und Varianten im Untersuchungsgebiet. Hilfe des Menschen halten könnten. Die regelmä Oberdorfer et al. 1992, Härdtle et al. 2004). Karten aller Waldgebiete Luxemburgs mit klaren ßigen Auflichtungen des Kronendaches bei der Abgrenzungen der natürlichen und halbnatürlichen 4.2 | Eichenwälder im Enneschte Bësch: Nutzung des Oberstandes lassen genügend Licht Verschiedene Subassoziationen der feuchten Waldgesellschaften. Natürlich oder nutzungsbedingt? an den Waldboden, sodass sich ein Unterstand Stieleichen-Hainbuchenwälder (Primulo- aus jungen Bäumen und Sträuchern entwickeln Carpinetum) verzahnen sich im Enneschte Bësch Der Focus des Vegetationsmonitorings liegt In der aktuellen Diskussion wird der naturschutz kann. So ist Strauchreichtum ein weiteres Indiz mit Waldmeister-Buchenwäldern (Melico-Fagetum auf der Dokumentation und Interpretation der fachliche Wert von Eichenwäldern immer wie für eine frühere mittelwaldartige Nutzung in aretosum), was bei den Wäldern des Verbandes Entwicklungsdynamik der Pflanzendecke eines der besonders betont. Zahlreiche besonders Stieleichen-Hainbuchenwäldern (Müller 1990, der Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion) ein häu bzw. verschiedener Naturwaldreservate. Die geschützte und seltene Arten finden ihren Lebens Oberdorfer et al. 1992, Pott 1995, Härdtle et figes Phänomen ist P( ott 1995). Unterschieden Vegetationsaufnahmen erfolgen standardisiert raum in erster Linie in Eichenwäldern (Jedicke & al. 2004,). werden sie allein durch den aktuellen Anteil von auf schematisch verteilten gleichgroßen Flächen, Hakes 2005). Ohne forstliche Förderung können Buche und Traubeneiche bzw. Stieleiche, Hain deren Homogenität der Vegetationszusammen Eichenwälder nur auf den Standorten dauerhaft Ein Teil der alten Mittelwälder sind tatsächlich buche oder Esche in der Baumschicht (Vanesse setzung keine Bedingung ist (Wevell von Krüger bestehen, die für die Rotbuche nicht mehr optimal erst durch diese Bewirtschaftungsform entstanden. 1993, AEF 2004, Niemeyer 2010).

2009). Da die untersuchten Stichprobenflächen sind (Niemeyer et al. 2010). Im Folgenden wird Die standortsbedingten, „echten“ Eichen- Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora statistisch ausgewählt wurden, ist die phytosozio an Hand der aktuellen Literatur erörtert, ob die Stie Hainbuchenwälder hingegen wurden derartig Abbildung 9 logische Auswertung nach Vanesse (1993) nur leichen-Hainbuchenwälder im Enneschte Bësch genutzt, weil im Wald die Baumarten vorhan Relativ straucharmer, hallenartiger Eichen- eingeschränkt möglich (Thomas et al. 1995). Im tatsächlich naturbedingte Waldgesellschaften sind den waren, die eine solche Nutzung gestatteten Hainbuchenbestand im Enneschte Bësch. Gegensatz zur Waldvegetationskartierung liefert oder ob die Baumartenzusammensetzung des (Müller 1990). Eine Unterscheidung der natur das Vegetationsmonitoring zudem punktuelle Gebietes rein nutzungsbedingt ist. bedingten von den nutzungsbedingten Eichen- Ergebnisse für die Probeflächen, als Grundlage Hainbuchenwäldern ist nicht einfach, da sie für ein langfristiges Monitoring. Auf der Karte der potentiell natürlichen Vegeta häufig ineinander übergehen. So existieren auf tion Europas (Bohn & Neuhäusel 2000 zit. nach den schweren Mergelböden im Wuchsgebiet Verschiedene Ergebnisse bei der Ansprache der Härtdle et al. 2004) wird der gesamte Süden südliches Gutland nutzungsbedingte Übergänge Assoziationen „Buchenwald“ oder „Eichenwald“ von Luxemburg verschiedenen Buchenwaldge vom Waldmeister-Buchenwald (Galio odorati- liegen wahrscheinlich an der unterschiedlichen sellschaften zugeschrieben. Auf den schweren Fagetum bzw. Melico-Fagetum) zum Sternmieren- Größe der betrachteten Fläche beider Verfahren: Mergelböden im Wuchsgebiet „Südliches Gutland“ Eichen-Hainbuchenwald (Stellario-Carpinetum bzw. Die Eiche kann in einem relativ kleinen Bestandes bilden frische bis feuchte Ausprägungen des Primulo-Carpinetum) (Niemeyer et al. 2010). ausschnitt, wie sie die Monitoringfläche darstellt, Waldmeister-Buchenwaldes (Galio-odorati-Fagetum durchaus dominieren, während sie im Gesamtbe bzw. Melico-Fagetum) die natürliche Waldgesell Von Natur aus ist die Eiche nur dort wesentlich am stand der flächig aufgenommenen Vegetations schaft (Niemeyer et al. 2010). Waldaufbau beteiligt, wo sie konkurrenzkräftiger einheit eher weniger stark repräsentiert ist. Dies ist als die Buche. Dies ist einerseits auf Böden der ist besonders in Beständen der Fall, in denen Art und Intensität der Waldnutzung haben das Fall, die zur Austrocknung neigen, anderseits auf beide Baumarten annähernd gleich stark vertreten heutige Waldbild in Mitteleuropa seit Jahrhun relativ nährstoffreichen Standorten mit stagnie sind und mal die Eiche mal die Buche dominiert. derten entscheidend geprägt (Härdtle et al. render Feuchtigkeit, die von der Buche nicht Die Ausscheidung der verschiedenen Subas 2004). Eine häufige Bewirtschaftungsform war die oder nur untergeordnet besiedelt werden können soziationen ist vom Vorhandensein bzw. Fehlen Mittelwaldwirtschaft, bei der der Oberstand als (Pott 1995, Ellenberg 1996, Härdtle et al. bestimmter Artengruppen oder sogar einzelner Bauholz und das Unterholz zur Brennholznutzung 2004, Niemeyer et al. 2010). Dort baut die Stiel Arten abhängig. An- bzw. Abwesenheit dieser Arten regelmäßig auf den Stock gesetzt wurde. Von die eiche zusammen mit anderen Nässe ertragenden führt zur Zuordnung einer anderen Subassoziation. ser Art der Nutzung profitierte besonders die Eiche Baumarten Mischwälder auf, die den Buchenwäl Bei der Waldvegetationskartierung können durch auf Grund ihres hohen Stockausschlagvermögens, dern floristisch nahe stehen (Ellenberg 1996). die Betrachtung größerer Flächen auch nur ver während die Buche zurückgedrängt wurde einzelt vorkommende Pflanzenarten berücksichtigt (Ellenberg 1996, Härdtle et al. 2004). Ein großer 217 216216217

Die Waldgesellschaften des Naturwaldreservates Die hohe Konkurrenzkraft der Buche im Enneschte 5. Zusammenfassung 6. Literaturverzeichnis stocken auf Standorten mit unterschiedlich starker Bësch kann jedoch dazu führen, dass sich zuneh Beeinflussung durch Grund- und Stauwasser mend die Buche durchsetzt, wie in vielen anderen Im Rahmen der Aufnahmen zum Biomonitoring in (AEF) Administration des Eaux et Forêts (2004) (Bestimmungsschlüssel): Description écosystémique (vgl. Abbildung 4). Auf ca. einem Drittel der Fläche als natürlich angesehenen Eichen-Hainbuchen Luxemburger Naturwaldreservaten wurde wurden et géostatistique des habitats forestiers naturels et semi- kommen stark tonige Gleye und Pseudogleye aus wäldern (Härdtle et al. 2004). Dies halten die Gefäßpflanzen nach dem Konzept „Biomonito naturels du Grand Duché de Luxembourg. Basée sur les résultats statistiques concernant la cartographie phytosocio Mergeln mit einem Reduktionshorizont in weniger Tobes et al. (2008) auch im Enneschte Bësch für ring Vegetation, Version 0.5“ (Wevell von Krüger logique des végétations forestières. EFOR, unveröffentlicht, als 80 cm vor. Dies sind die feuchtesten Stand wahrscheinlich. In Eichen-Naturwaldreservaten 2 2009) auf 400 m großen Flächen durchgeführt. Luxemburg, 450 S. orte im Enneschte Bësch auf denen die Stieleiche Niedersachsens wurde beobachtet, dass in der Sie sind die in das permanente Stichprobennetz (AEF) Administration des Eaux et Forêts (2002): optimale Leistungen bringt (Standort 1). Auf 40 % Vergangenheit durch Entwässerungsmaßnahmen der WSA-L eingehängt und decken sich damit mit Cartographie phytosociologique des formations forestières

der Fläche, an den Unterhängen des Gebietes, Wasserhaushaltsextreme abgeschwächt wur Bësch Enneschte

den Aufnahmeflächen des Monitorings der Moose naturelles et semi-naturelles du Grand-Duché de Luxem | kommen staufeuchte, flachgründige, tonige den, wodurch der Konkurrenzvorteil der Buche und der Flechten. Zusätzlich den dort erhobenen bourg, EFOR, unveröffentlicht, Luxemburg, 49 S. Hanggley-Parabraunerden vor, die einen seit anstieg (Meyer et al. 2006). Möglicherweise hat Arten wurden alle weiteren im Gebiet beobach (AEF) Administration des Eaux et Forêts (2003): Aus lichen Hangwasserzug im Unterboden aufweisen. auch im Enneschte Bësch erst die Drainage der teten Pflanzenarten in einer Gesamtartenliste weisungsdossier. Naturwaldreservat Bertrange / Enneschte Dies sind optimale Standorte für Esche und die grundwassernahen Standorte die Sukzession in festgehalten. Bësch, Biologesch Statioun Westen, unveröffentlicht, Eichenarten (Standort 3). Auf etwa einem Viertel Richtung Buchenwald gefördert, sodass Bedin Luxemburg, 163 S.

der Fläche an den Hängen finden sich wenig tief gungen für eine natürliche Entwicklung in Richtung Insgesamt wurden 176 verschiedene Pflanzen (AEF) Administration des Eaux et Forêts (2007): gründige, Parabraunerden mit einem Verdichtungs Buche entstanden. Insbesondere ist dies auf den arten festgestellt, davon fanden sich innerhalb der Cartographie d’aptitude stationnelle de la forêt communale de Bertrange, Luxplan S.A. unveröffentlicht, Luxemburg, 46 S. horizont in ca. 50 cm Tiefe. Ihnen fehlt ein seitlicher staufeuchten, tonigen Standorten mit seitlichem Probeflächen knapp 60 % der Arten. Im Enneschte Wasserzuzug, sodass sie im Sommer sogar zu Wasserzug im Unterboden (Standort 3) denkbar, Bësch kommen 10 Arten der Roten Liste Luxem Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Austrocknung neigen. Auf diesen Standorten wird wo häufig eine starke Konkurrenz der Buche burgs vor, die in der Regel außerhalb der Monito Alpen. 5. Auflage, Stuttgart, Ulmer, 1095 S. vor allem die Traubeneiche empfohlen (Standort 4) dokumentiert wurde. Inzwischen wurden verschie ringflächen auf Sonderstandorten wie Mardellen Härdtle W.; Ewald, J.; Hölzel, N. (2004): Wälder des (AEF 2007). dene Gräben im Enneschte Bësch im Rahmen wachsen. Tieflandes und der Mittelgebirge. Ökosysteme Mitteleuropas der Biotoppflege verschlossen, sodass sich unter aus geobotanischer Sicht. Stuttgart (Hohenheim): Ulmer, ISBN 3-8001-3285-0, 978-3-8001-5639-9, 252 S. In einigen Vegetationsaufnahmen, die dem Umständen der Wasserhaushalt des Gebietes Im Rahmen der phytosoziologischen Auswertung Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora Primulo-Carpinetum zugeordnet wurden, wurde wieder zu Gunsten der Eiche verschieben kann. nach Vanesse (1993) werden die Monitoring Colling, G. (2005): Red List of the Vascular Plants of während der Geländeaufnahmen eine starke Ob diese Maßnahmen diese Wirkung haben bleibt flächen verschiedenen Subasssoziationen bzw. Luxembourg. Ferrantia 42, Travaux scientifiques du Musée national d’histoire naturelle Luxembourg, Luxembourg Konkurrenzkraft der Buche festgestellt (vgl. Vegeta abzuwarten. Varianten des Stieleichen-Hainbuchenwaldes tionstabelle: Bemerkungen): Die Buche dominiert (Primulo-Carpinetum ficario-asperuletosum var. Paris Jedicke, E.; Hakes, W. (2005): Management von Eichen wäldern im Rahmen der FFH-Richtlinie. Eichen-Verjüngung im Unterstand, oder bedrängt die Eichen, indem Als natürliche Standorte der Eichen-Hainbuchen und var. typicum sowie Primulo-Carpinetum asperu- im Wirtschaftswald: durch Prozessschutz ausgeschlossen? sie ihnen von unten in die Krone wächst. Dieses wälder im Enneschte Bësch können nur die gelten, letosum) sowie dem Waldmeister-Buchenwald mit Ein Diskussionsbeitrag. Naturschutz und Landschafts Phänomen wurde vor allem auf vor allem auf den die sich durch Wasserüberschuss auszeichnen. Aronstab (Melico-Fagetum aretosum) zugeordnet. planung 37 (2), S. 37-45 auf den Stichprobenflächen die in der Standort 3 Im Nordwesten, auf den feuchten, stark tonigen Kärcher, R., Wevell von Krüger, A., Tobes, R. (2010): beobachtet (vgl. Abbildung 4). Da die Beteiligung der Gleyen und Pseudogleyen (Standort 1), ist deshalb Die vorgefundenen Pflanzenarten werden in Bezug Aufnahme von Waldstrukturen. Verfahren der Buche an der Baumschicht auf diesen Probeflä eine naturbedingte Dominanz der Stieleiche am auf ihre Bindung an Waldstandorte ausgewertet Waldstrukturaufnahme in Waldschutzgebieten Baden- Württembergs und Naturwaldreservaten in Luxemburg. chen insgesamt geringer ist, als die von Stieleiche, wahrscheinlichsten. Auf diesem Standort können chmidt (S et al. 2003). Auf Unterschiede innerhalb Version 2.1, unveröffentlichtes Manuskript FVA, 27 S. Hainbuche oder Esche, werden sie phytosoziolo die Stieleichen-Hainbuchenbestände im Enneschte und außerhalb der Monitoringflächen sowie auf die gisch den Stieleichen-Hainbuchenwäldern zuge Bësch als naturbedingt angesehen werden. Inwie Waldbindung der Gefäßpflanzenarten in Abhängig Meyer, P. Wevell von Krüger, A. Steffens, R.; Unk- rig, W. (2006): Naturwälder in Niedersachsen - Schutz und ordnet (Vanesse 1993). Die hohe Konkurrenzkraft weit die Bestände auf den staufeuchten, tonigen keit von der Artenzahl einer Vegetationsaufnahme Forschung, Band 1, Niedersächsische Landesforsten und der Buche ist jedoch ein Indiz dafür, dass sich die Standorten mit seitlichen Wasserzug (Standort 3) wird eingegangen. Nordwestdeutsche Forstliche Versuchsanstalt, Göttingen, Eiche, zumindest auf einem Teil der Fläche des tatsächlich naturbedingt sind hängt davon ab, ob ISBN: 978-3-00-019045-2, 339 S. Enneschte Bësch, nicht dauerhaft halten kann. die Konkurrenzkraft der Buche zukünftig durch In der Diskussion werden die Ergebnisse mit Müller, T.: Die Eichen-Hainbuchen-Wälder (Verband die inzwischen wieder gestoppte Entwässerung denen der Waldvegetationskartierung Luxemburgs Carpinion betuli Issl. 31 em. Oberd. 53) Süddeutschlands Insgesamt zeigen die Eichen im Untersuchungs zurückgehen wird. Die sommertrockene Parabrau (AEF 2002) verglichen. Außerdem wird an Hand In: Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft, 2(1990), S.121-184 gebiet zurzeit eine verminderte Vitalität, die sich nerden ohne seitlichen Wasserzuzug (Standort 4) der aktuellen Literatur erörtert inwieweit die Eichen auch in Form von großen Anteilen an Totästen nie sind ein typischer Buchenstandort, hier sind die waldgesellschaften im Enneschte Bësch nutzungs- Niemeyer, T.; Ries, C.; Härdtle W.; (2010): Die Waldge derschlägt. Dennoch wurde die Eiche im Rahmen Eichen-Hainbuchenwälder sicher nutzungsbedingt. oder naturbedingt entwickelt haben. sellschaften Luxemburgs. Vegetation, Standort, Vorkommen und Gefährdung. Ferrantia Nr. 57, Travaux scientifiques du der WSAL in ca. 60 % der Probekreise festgestellt, Musée national d‘histoire naturelle Luxembourg, 122 S. im Rahmen des Vegetationsmonitorings wurde sie sogar in allen Stichprobenflächen des Gebietes bestätigt (Tobes et al. 2008). Die Eiche ist also in der Naturverjüngung stetig vertreten. 219 218218219

Niemeyer, T.; Ries, C.; Härdtle, W. (2010): Die Waldge 7. Verzeichnis der Abbildungen 9. Anhang sellschaften Luxemburgs. Vegetation, Standort, Vorkommen und Gefährdung. Ferrantia Nr. 57, Travaux scientifiques du und Tabellen 9.1 Musée national d‘histoire naturelle Luxembourg, 122 S. | Gesamtartenliste 7.1 Oberdorfer, E. (1983): Pflanzensoziologische Exkursions | Abbildungsverzeichnis flora. 5. Aufl., Stuttgart, 1051 S. Zeitraum der Aufnahmen: April bis August 2009. BearbeiterIn: Anne Wevell von Krüger.

Abbildung 1: Lage der quadratischen Vegetationsauf Oberdorfer, E. (Hrsg.); Müller, T. (1992): Süddeut Wissenschaftlicher Name Threat category1 Status1 Habitat type1 Waldart (Hügelland)2 nahmefläche im Probekreis der WSA-L...... 205 sche Pflanzengesellschaften, Teil IV: Wälder und Gebüsche Abies alba k.A. k.A. k.A. B B. Tabellenband. Gustav Fischer Verlag, Jena. 580 S. Abbildung 2: Sommeraspekt im Stieleichen-Hainbuchen Abies grandis k.A. k.A. k.A. B wald im Enneschte Bësch...... 208 Pott, R. (1995): Die Pflanzengesellschaften Deutschlands.

Acer campestre LC N FOR B Bësch Enneschte

2. Aufl. - Eugen Ulmer Verlag Stuttgart. | Abbildung 3: Anzahl von Vegetationsaufnahmen mit Acer pseudoplatanus LC N FOR B unterschiedlichen Zahlen an Gefäßpflanzenarten und der Rotmahler, W. (2002): Exkursionsflora für die Gebiete aktuellen Waldgesellschaft...... 208 Adoxa moschatellina LC N FOR K1.1 der DDR und der BRD, Kritischer Band. Bd. 4, 9. Aufl. Berlin, 948 S. Aegopodium podagraria LC N FOR K2.1 Abbildung 4: Waldgesellschaften auf den Aufnahme- Aesculus hippocastanum k.A. k.A. k.A. B flächen des Vegetationsmonitorings im NWR Enneschte Rotmahler, W. (2000): Exkursionsflora von Deutschland. Bësch 2009 vor dem Hintergrund der Standortskarte des Agrostis canina NT N MAR K2.1 Bd. 3 Gefäßpflanzen: Atlasband, 10. Aufl. Gustav Fischer Gebietes (AEF 2007)...... 209 Verlag Jena, 753 S. Ajuga reptans LC N MAR K2.1

Abbildung 5: Frühjahrsaspekt mit Buschwindröschen Alisma plantago-aquatica agg. LC N FRE / Schauer, T., Caspari C. (1982): Der große BLV Pflanzen im Naturwaldreservat Enneschte Bësch...... 210 führer. 3. Aufl., BLV-Verlagsgesellschaft München, 463 S. Alliaria petiolata LC N FOR K1.2

Abbildung 6: Vorkommen von Waldarten (Strauch- und Alnus glutinosa LC N MAR B Schmeil, O. (1982): Flora von Deutschland und seinen Krautschichtarten) nach SCHMIDT et al. (2003) im NWR angrenzenden Gebieten. 87-Aufl., Quelle und Meyer, Heidel Alnus incana k.A. k.A. k.A. B Enneschte Bësch...... 212 berg, 606 S. Anemone nemorosa LC N FOR K2.1 Abbildung 7: Durchschnittliche Anteile der Waldarten in Anemone ranunculoides LC N FOR K1.1 Schmidt, M.; Ewald, J.; Fischer, A.; Oheimb, G.V.; Vegetationsaufnahmen unterschiedlicher Artmächtigkeit...212

Kriebitsch, W.-U.; Schmidt, W.; Ellenberg, H. (2003): Angelica sylvestris LC N MAR K2.1 Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora Liste der in Deutschland typischen Waldgefäßpflanzen. Abbildung 8: Vergleich der Ergebnisse des Vegetations Anthriscus sylvestris LC N GRA K2.2 Mitteilungen der Bundesforschungsanstalt für Forst- und monitorings mit der Waldvegetationskartierung (AEF 2002)..213 Holzwirtschaft, Nr. 212, Hamburg, 34 S. + Anhang Arrhenatherum elatius LC N GRA K2.2

Abbildung 9: Relativ straucharmer, hallenartiger Eichen- Arum maculatum LC N FOR K1.1 Thomas, A.; Mrotzek, R.; Schmidt, W. (1995): Bio Hainbuchenbestand im Enneschte Bësch...... 215 monitoring in naturnahen Buchenwäldern - Methodischer Athyrium filix-femina LC N FOR K2.1 Leitfaden Nds/BRD. Angewandte Landschaftsökologie: 6, 7.2 Brachypodium sylvaticum LC N FOR K1.1 Bundesamt für Naturschutz: 150, XVI S. Bonn, 150 S. + | Tabellenverzeichnis Anhang. Calamagrostis epigejos LC N FOR K2.1 Tabelle 1: Artenzahlen innerhalb und außerhalb der Caltha palustris NT N MAR K2.1 Tobes, R.; Wevell von Krüger, A,; Brockamp, U. Monitoringflächen im Enneschte Bësch...... 207 (2008): Enneschte Bësch. Resultate der Waldstruktu Campanula trachelium LC N FOR K1.1 raufname. Administration des Eaux et Forêts (AEF), Service Tabelle 2: Arten der Roten Liste Luxemburg Cardamine amara LC N MAR K2.1 de l’Aménagement des Bois et de l’Economie Forestière, (Colling 2005) im Enneschte Bësch...... 207 Cardamine hirsuta LC N RUD K1.2 Naturwaldreservat in Luxemburg, Bd. 3, 71 S. Tabelle 3: Waldbindung der Gefäßpflanzenarten Cardamine pratensis LC N GRA K2.1 (Schmidt et al. 2003)...... 211 Traxler, A. (1997): Methoden des Vegetationsökolo Carex brizoides R N FOR K2.1 gischen Monitorings. Handbuch des Vegetationsökolo gischen Monitorings. Methoden, Praxis, angewandte Projekte Tabelle 4: Anteil der Gefäßpflanzenarten nach Carex disticha LC N MAR k.A. Schmidt et al. (2003) an der Gesamtartenliste im – Teil A: Methoden, Bundesministerium für Umwelt, Jugend Carex hirta LC N GRA K2.2 und Familie, Wien/A ISBN 3-85457-390-1, 397 S. Enneschte Bësch...... 211 Carex pseudocyperus EN N FRE K2.1 Vanesse, R. (1993): Evaluation Bio-Economique des Forêts Carex remota LC N FOR K1.1 du Grand-Duché de Luxembourg: Typologie Forestière. Carex rostrata LC N MAR K2.1 Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de 8. Abkürzungen Gembloux. 238 S. + Anhang Carex sylvatica LC N FOR K1.1 PKM: Probekreismittelpunkt Carex vesicaria LC N MAR K2.2 Wevell von Krüger, A. (2009): Untersuchungen in WSA-L: Waldstrukturaufnahme Luxemburg Naturwaldreservaten Luxemburgs. Konzept: „Biomonitoring Carpinus betulus LC N FOR B GPS: Global Positioning System Vegetation“, Version 0.5, FVA unveröffentlicht, Freiburg, 10 S. Cerastium glomeratum LC N RUD k.A. PC: Primulo-Carpinetum (Eichen-Hainbuchenwald) Circaea lutetiana LC N FOR K1.1 MF: Melico-Fagetum (Waldmeister-Buchenwald) Cirsium arvense LC N RUD K2.2 Cirsium vulgare LC N RUD K2.2 Convallaria majalis NT N FOR K2.1 Cornus sanguinea LC N FOR S2.1 Corylus avellana LC N FOR S2.1 221 220220221

Wissenschaftlicher Name Threat category1 Status1 Habitat type1 Waldart (Hügelland)2 Wissenschaftlicher Name Threat category1 Status1 Habitat type1 Waldart (Hügelland)2 Crataegus monogyna LC N FOR S2.1 Lemna aquatica LC N AQU K2.2 Crepis capillaris LC N GRA k.A. Leontodon hispidus LC N GRA K2.2 Dactylis glomerata LC N GRA K2.2 Leucanthemum vulgare agg. LC N DRY K2.2 Daphne mezereum NT N FOR S1.1 Ligustrum vulgare LC N FOR S2.1 Deschampsia cespitosa LC N MAR K2.1 Lonicera periclymenum LC N FOR S2.1 Dryopteris carthusiana LC N FOR K2.1 Lotus corniculatus LC N DRY K2.2 Dryopteris dilatata LC N FOR K2.1 Luzula pilosa LC N FOR K1.1 Dryopteris filix-mas LC N FOR K1.1 Luzula sylvatica LC N FOR K2.1 Enneschte Bësch Enneschte

Duchesnea indica k.A. k.A. k.A. k.A. Lycopus europaeus LC N MAR K2.1 Epilobium angustifolium LC N FOR K2.1 Lysimachia nummularia LC N GRA K2.1 Epilobium hirsutum LC N MAR / Lysimachia vulgaris LC N MAR K2.1 Epilobium montanum LC N FOR K2.1 Lythrum salicaria LC N MAR K2.1 Epilobium palustre VU N MAR K2.1 Malus sylvestris LC N FOR B Epilobium parviflorum LC N MAR K2.2 Melica uniflora LC N FOR K1.1 Epipactis helleborine LC N FOR K1.1 Mentha aquatica LC N MAR K2.1 Equisetum arvense LC N RUD K2.1 Milium effusum LC N FOR K1.1 Eupatorium cannabinum LC N FRE S2.1 Moehringia trinervia LC N FOR K1.1 Euphorbia stricta LC N RUD K2.1 Mycelis muralis LC N FOR K2.1 Euonymus europaeus LC N FOR K1.2 Myosotis sylvatica LC N FOR K1.2 Fagus sylvatica LC N FOR B Neottia nidus-avis LC N FOR K1.1 Festuca gigantea LC N FOR K1.1 Paris quadrifolia LC N FOR K1.1 Gefäßpflanzenflora und Waldgesellschaften Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora Festuca rubra LC N GRA K2.2 Persicaria hydropiper LC N MAR K2.2 Filipendula ulmaria LC N MAR K2.1 Phyteuma spicatum LC N FOR K2.1 Fragaria vesca LC N FOR K2.1 Picea abies LC EA FOR B Fraxinus excelsior LC N FOR B Plantago major LC N RUD / Galeopsis tetrahit LC N RUD K2.1 Poa annua LC N RUD k.A. Galium aparine LC N RUD K2.1 Poa nemoralis LC N FOR K2.1 Galium odoratum LC N FOR K1.1 Poa trivialis LC N GRA K2.1 Galium palustre LC N MAR K2.1 Polygonatum multiflorum LC N FOR K1.1 Galium sylvaticum LC N FOR K1.1 Populus canescens k.A. k.A. k.A. B Galium uliginosum LC N MAR K2.2 Populus deltoides k.A. k.A. k.A. B Geranium robertianum LC N FOR K2.1 Populus tremula LC N FOR B Geum urbanum LC N MAR K2.1 Primula elatior LC N FOR K2.1 Glechoma hederacea LC N GRA K2.1 Prunella vulgaris LC N GRA K2.2 Glyceria fluitans LC N FRE K2.1 Prunus avium LC N FOR B Gnaphalium uliginosum LC N FRE k.A. Prunus padus LC N FOR B Hedera helix LC N FOR B Prunus spinosa LC N FOR S2.1 Heracleum sphondylium LC N GRA K2.2 Quercus robur LC N FOR B Holcus lanatus LC N GRA K2.2 Ranunculus auricomus agg. LC N FOR K2.1 Hydrocharis morsus-ranae LC EA AQU k.A. Ranunculus ficaria LC N FOR K2.1 Hypericum perforatum LC N DRY K2.2 Ranunculus flammula LC N MAR K2.1 Illecebrum verticillatum CR N FRE k.A. Ranunculus repens LC N MAR K2.1 Impatiens noli-tangere LC N FOR K1.1 Ribes rubrum LC N FOR S1.1 Iris pseudacorus VU N MAR K2.1 Ribes uva-crispa LC N FOR S2.1 Juncus conglomeratus LC N MAR K2.2 Rosa arvensis LC N FOR S1.2 Juncus effusus LC N MAR K2.1 Rosa canina LC N FOR S2.1 Lamium galeobdolon LC N FOR K1.1 Rubus caesius NE N FOR S2.1 Lapsana communis LC N FOR K2.1 Rubus fruticosus agg. NE N FOR S2.1 223 222222223

Wissenschaftlicher Name Threat category1 Status1 Habitat type1 Waldart (Hügelland)2 1 Guy Colling (2005): Rubus ideaus NE N FOR S2.1 Threat category (adapted from IUCN 2001) Rumex acetosa LC N GRA K2.2 RE Regionally Extinct Rumex conglomeratus LC N RUD K2.2 CR Critically Endangered Rumex sanguineus LC N FOR K1.1 EN Endangered VU Vulnerable Salix caprea LC N FOR B NT Near Threatened Sambucus nigra LC N FOR S2.1 R Extremely Rare LC Least Concern Sambucus racemosa LC N FOR S2.1 DD Data Deficient Sanicula europaea LC N FOR K1.1 NE Not Evaluated Enneschte Bësch Enneschte

Scirpus sylvaticus LC N MAR K2.1

Habitat type |

Scrophularia nodosa LC N FOR K2.1 FOR Woodlands, forest edges and cuttings Scutellaria galericulata LC N MAR K2.1 ROC Rocks and screes AQU Aquatic habitats and springs Senecio ovatus LC N FOR K1.2 FRE Freshwater margins and damp mud Senecio vulgaris LC N RUD K2.2 MAR Marshes, swamps and wet grasslands DRY Dry and mesophile grasslands and heathlands Silene latifolia LC N RUD k.A. RUD Fallow land, ruderal communities and arable fields Solanum dulcamara LC N FRE K2.1 GRA Intensively managed grasslands

Sonchus asper LC N RUD k.A. Status Sonchus oleraceus LC N MAR k.A. N Native EA Established alien Sorbus aucuparia LC N FOR B k.A. keine Angabe Sorbus torminalis LC N FOR B Stachys palustris LC N MAR K2.1 2 Waldarten nach Schmidt et al. (2003): Stachys sylvatica LC N FOR K1.1 B Bäume

Stellaria holostea LC N FOR K1.1 S1.1 Sträucher, vorwiegend in geschlossenenem Wald Waldgesellschaften und Gefäßpflanzenflora S2.1 Sträucher im Wald wie im Offenland Stellaria media LC N RUD K2.2 S2.2 Sträucher mit Schwerpunkt im Offenland, die auch im Wald Taraxacum officinalis NE N GRA K2.1 vorkommen K1.1 Krautschichtarten vorwiegend in geschlossenenem Wald Tussilago farfara LC N RUD K2.2 K1.2 Krautschichtarten im Wald wie im Offenland Typha angustifolia EN N FRE k.A. K2.1 Krautschichtarten vorwiegend an Waldrändern und -lichtungen K2.2 Krautschichtarten mit Schwerpunkt im Offenland, die auch im Wald Ulmus glabra LC N FOR B vorkommen Urtica dioica LC N RUD K2.1 Valeriana dioica EN N MAR K2.1 Veronica beccabunga LC N FRE K2.2 Veronica hederifolia LC N RUD K2.1 Veronica officinalis LC N FOR K2.1 Viburnum opulus LC N FOR S2.1 Vicia angustifolia LC EA RUD k.A. Vicia sepium LC N FOR K2.1 Viola reichenbachiana LC N FOR K1.1 Viola riviniana LC N FOR K2.1 Naturwald Die Moose (Bryophyta) des Florian H der Untersuchungensehrwichtig. Zustandes derMoosfloraistdieReproduzierbarkeit temen zu.NebenderDokumentationdesaktuellen die DokumentationderDynamikvonWaldökosys auch einebesondereBedeutungimHinblickauf derungen derUmweltreagieren.Daherfälltihnen viel schnelleralsandereOrganismenaufVerän toren, dasieaufgrundihrereinfachenPhysiologie Moose eignensichhervorragendalsBioindika des NaturwaldreservatesEnneschteBësch. und BewertungdesmoosfloristischenInventars genden UntersuchungistdieAnalyse,Darstellung regionaltypischer Waldökosysteme. Zieldervorlie wissenschaftliche UntersuchungderEntwicklung großer Bedeutungfüreinelangfristigangelegte von NaturwaldreservateninLuxemburgist Die AusweisungeineslandesweitenSystems Naturwaldreservates inLuxemburgvorgestellt. nisse derzweitenbryologischenBearbeitungeines nachfolgendem BerichtdieUntersuchungsergeb reservates LaangmuerimJahr2007werdenin Nach derbryologischenInventurdesNaturwald 1. Einleitung ans reservates "Enneschte Bësch" (2007) tiert, waseinerGesamtflächevon21600m 216 Teilraster miteinerFlächevonje100m samt wurdenaufdieseWeise um54Rasterpunkte Totholz, Waldboden, Steineetc.)erfasst.Insge dann dieMooseaufallenSubstraten(Borke, abgesteckt. InnerhalbdieserQuadratewurden Kantenlänge vonjeweils10mmitHolzstäben richtungen ausgerichtetvierQuadratevoneiner Um dieRasterpunktewurdennachdenHimmels deckende undreproduzierbareMooskartierung. Dieses RasterdientalsGrundlagefüreineflächen Magnet angelegt, das durch im Boden fest verankerte Rasternetz von 100 x 100 m respektive 100 x 50 waltung im Gauss des Naturwaldreservates wurde von der Forstver Im Rahmen der Waldstrukturaufnahme (AEF 2008) bzw. Veränderung derMoosfloragetroffenwerden. ist, könnengenaueAussagenüberdieEntwicklung Moose zueinemspäterenZeitpunktreproduzierbar Nur dann,wenndieMethodezurErfassungder Trockensteinmauer im westlichen Eingangsbereich, wiez.B. die für MoosegünstigeWuchsstellen, Neben derRasterkartierungwurdenauchsonstige, Moose inventarisiert. der GesamtflächedesNaturwaldreservatesalle 2,2 ha)entspricht.Somitwurdenauf2,5Prozent - Markierungen dauerhaft gekennzeichnet ist. - Krüger Koordinatensystem ein 2 2 kar (ca.

m 63 Artennachgewiesen.Nachfolgendwerdendie Bei derTeilraster 2.1 2. Ergebnisse ihren Moosbewuchshinuntersucht. sten undeineKahlschlagflächeimNordostenauf Betondurchlässe, dasFeuchtgebiet imNordwe die Mardellen,Kunstgestein inForm dervielen reiche Bäume/Gehölzstandorte,mehrereGräben, Ruderalstellen, Waldwege, besondersepiphyten Tabelle1 Ulota crispa polyantha Pylaisia Dicranum montanum Brachythecium velutinum Dicranoweisia cirrata Orthotrichum lyellii Mnium hornum Cirriphyllum piliferum Dicranum tauricum Eurhynchium schleicheri Rhytidiadelphus triquetrus Bryum subelegans Dicranum scoparium Homalothecium sericeum Thuidium tamariscinum Radula complanata Platygyrium repens Homalia trichomanoides Plagiomnium undulatum Frullania dilatata Lophocolea heterophylla Plagiothecium nemorale Ulota bruchii Orthotrichum affine Eurhynchium striatum Fissidens taxifolius Atrichum undulatum Eurhynchium praelongum Isothecium alopecuroides Metzgeria furcata Brachythecium rutabulum Hypnum cupressiforme Moosart | Teilraster-Kartierung

Rasterfrequenz der Arten der Rasterkartierung -Kartierung wurdeninsgesamt Rasterfrequenz 120 133 145 157 202 10 10 11 13 13 14 14 15 16 18 18 18 22 24 26 27 46 48 49 50 56 63 70 74 88 94 99 Biomasse dereinzelnenArt. keine AuskunftüberdenDeckungsgradbzw. die Häufigkeiten dereinzelnenArten.Siegebenaber nenen Frequenzwerte sindobjektiveWerte der Die imRahmenderRasterkartierunggewon 2.2 Art erreicht. mögliche Frequenzwert (216)wurdevonkeiner (Rasterfrequenzwert) angegeben.Dermaximal Arten unterAngabeihrerHäufigkeitindenRastern Herzogiella seligeri Brachythecium glareosum Orthotrichum speciosum Fissidens bryoidesvar. bryoides Orthotrichum tenellum Rhynchostegium murale Rhynchostegium confertum Cryphaea heteromalla nitidum Pseudephemerum formosum Polytrichum Zygodon rupestris Orthotrichum diaphanum Amblystegium riparium Plagiothecium curvifolium Rhizomnium punctatum Scleropodium purum Neckera complanata Eurhynchium hians Schistidium apocarpum. Orthotrichum striatum Lophocolea bidentata Fissidens exilis Thamnobryum alopecurum Neckera pumila Bryum capillarevar. capillare Brachythecium rivulare Brachythecium salebrosum Plagiochila asplenioides Amblystegium serpens Isothecium myosuroides Leucodon sciuroides Moosart | AnalysederArtenfrequenz Rasterfrequenz 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 4 5 6 6 6 7 7 7 7 8 224 225

Moose (Bryophyta) | Enneschte Bësch Rasterkartierung nichtgefunden werdenkonnten. giella seligeri) zwei Arten(Brachythecium glareosum Im RahmenderRasterkartierungwurdenlediglich Gebiet alslufthygienischweitgehendunbelastet. pumila Decken der epiphytisch wachsenden Arten vorkommen, allenvorandieteilweisesehrvitalen sind nursporadischvertreten.ReicheEpiphyten Belastungsindikatoren wieDicranum tauricum moose. Bei 25Artenhandeltessichum(Wald)boden- weisia cirrata, Bryum capillare) othecium curvifolium, Platygyrium repens, Dircano Dicranum tauricum, Plagiothecium nemorale, Plagi Borke auchmorschesHolz(Dicranum montanum, als eineHandvollArtenbesiedeltnebenlebender schließlich anBäumengefunden.Etwasmehr wurden imRahmenderRasterkartierungaus Fünfundzwanzig der60nachgewiesenenArten bis sauererStandorte. undulatum zehn häufigstenArtenrangiertweiterhinAtrichum bis neutraler, meistfrischerStandorte.Unterden Arten sindtypischeWaldbodenmoose basischer chium striatum Moosen sindEurhynchiumpraelongum,Eurhyn Drei weitereArtenunterdenzehnhäufigsten trichum affine Metzgeria furcata, Isothecium alopecuroides, Ortho vier Arten,dieimGebietnurepiphytischwachsen: Unter denzehnhäufigstenMoosenbefindensich phytisch vorkommendenArtMetzgeria furcata rutabulum Art istdasebenfallsubiquistischeBrachythecium ständen istdashäufigsteMoos.Zweithäufigste Hypnum cupressiforme als derHälfteRaster)vor. Dasubiquitäre 100 Rastern(alsoinknappderHälfteodermehr Umgekehrt kommennurfünfArteninmehrals nachgewiesen. Nur neunArtenwurdeninjeweilsnureinemRaster kommt jeweilsin5undwenigeralsRasternvor. Etwa einDritteldernachgewiesenenArten(23) und , dichtgefolgtvonderimGebietnurepi , einBodenmoosleichtausgehagerter Leucodon sciuroides undUlota bruchii. nachgewiesen,dieaußerhalb der undFissidens taxifolius inallseinenAggregatzu . , kennzeichnen das undHerzo . Diese Neckera . - - - - jetzt 400m und fürdievierTeilraster –alsofüreineFlächevon der indenjeweilsvierTeilrastern kartiertenermittelt Naturwaldreservates wurdedieGesamtartenzahl lung artenreicherundartenarmerTeilbereiche des Zur anschaulicherenkartographischenDarstel überhaupt keineMoosegefundenwerden. In dreider10xmgroßenTeilraster konnten Epiphytenreichtum. Borke bedingenvorallemeinenextremhohen hohe AnzahlvonjungenEichenmitgrobrissiger weiterhin morschesHolz.Luftfeuchte,Lichtunddie Steine ausHochofenschotter. ImBestandgibtes gelangt LichtindenBestand.AufdemWeg liegen Rasters befindetsichein Fahrweg. Von hieraus feuchter undbodenfeuchterLage.Seitlichdes einer AufforstungsflächevonJungeicheninluft insgesamt 20Arten.DiesesRasterliegtimBereich Das artenreichsteRasteristdasNr.26-2 mit rung beträgt8,8Arten. Die mittlereArtenzahlderRastereckpunktkartie Bereichen. Nebeneinander vonlichtreichenundschattigen men unterschiedlicherBorkenstrukturoderdem erdigen Stellen,Nassstellen,Totholz, Trägerbäu wird bestimmtvomVorhandensein z.B.vonoffen tatstrukturen betrachtetwerden.DieStrukturvielfalt als AusdruckderVielfaltvorhandenenHabi Die MoosartenzahlenderGroßrasterkönnen 2.3.1 2.3 Laubschicht. dichter, lichtarmerBuchenwaldmitgeschlossener Großrasterartenzahlen auf. Hier stocktmeist Naturwaldreservates weistbesondersniedrige höhe artenärmer. DersüdöstlicheBereichdes werden dieGroßrastermitzunehmenderMeeres des Naturwaldreservatesheraus.Umgekehrt tiefer gelegenen,eherbodenfeuchtenBereiche Als besondersmoosreichkristallisierensichdie klassifiziert | ArtenzahlalsIndikatorderStrukturvielfalt des Naturwaldreservates Ökologische Differenzierung 2 (Abbildung 1) (Abbildung -zusammenfassenddargestelltund . Legende: rung von Teilräumen des Untersuchungsgebietes. Arten mit einer mittleren Häufigkeit zur Differenzie vates herangezogen werden konnten, eignen sich allgemeinen Charakterisierung des Naturwaldreser Während die Arten mit einer hohen Häufigkeit zur 2.3.2 Artenzahlen der Gesamtraster der Artenzahlen Abbildung 1 Abbildung von ArtenundArtengruppen Differenzierung anhandderVerbreitung Artenzahlen Naturwaldreservatgrenze 15 12 13 15 16 -19 13 -15 10 -12 7 -9 16 -19 13 -15 10 -12 7 -9 18 11 19 14 15 16 23 18 21 18 19 20 18 24 -26 24 -26 20 -23 20 -23 28 24 9 12 14 13 13 13 16 - 19 - 16 15 - 13 12 - 10 9 - 7 25 15 12 23 21 18 13 20 19 11 19 12 19 zierung herangezogenwerden. biet konntengleichmehrereArtenzurDifferen Nährstoffgehalt derBorke.ImUntersuchungsge Beschattungsgrad, Luftfeuchte,Luftbelastungund wohnenden Moosen,istabhängigvonBorken-pH, Das Vorkommen vonEpiphyten,alsorindenbe 2.3.2.1 9 24 - 26 - 24 23 - 20 DifferenzierungmitepiphytischenArten 13 14 19 17 18 18 22 16 16 11 0 11 19 25 21 50 100 200 7 0 Meter 50 100

N 200 Meter

Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G-D de Luxembourg 226 227

Moose (Bryophyta) | Enneschte Bësch 229 228229

Abbildung 2 Abbildung 3 Verbreitung von Orthotrichum lyellii, Ulota cispa, Radula complanata und Neckera pumila Verbreitung von Mnium hornum, Dicranum tauricum und Dircanum montanum Enneschte Bësch Enneschte

Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose

N Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie.

N N 0 50 100 200 Meter 0 50 100 200 Meter Naturwaldreservatgrenze 0 50 100 200 Naturwaldreservatgrenze 0 50 100 200 Meter Meter Ulota crispa Neckera pumila Dicranum tauricum Dicranum montanum Mnium hornum Orthotrichum lyellii Radula complanata

Epiphytische Luftfeuchtezeiger Unter den Luftfeuchtezeigern gibt es eine Reihe Epiphytische und morschholzbesiedelnde vermorschtem Holz auf. Auffallend ist das fast iden Einige epiphytische Moose, die auf gute Luft von Arten, die es gerne besonders feucht haben. Azidophyten tische Verbreitungsmuster der beiden Dicranum- feuchteverhältnisse hinweisen, sind im Natur Hierzu zählt das Lebermoos Radula complanata Dicranum montanum, Mnium hornum und Dicra- Arten, das sich entlang der oberen Hanglagen des waldreservat fast flächendeckend vorhanden. sowie die Laubmoose Ulota crispa, Orthotrichum num tauricum sind Azidophyten. Die Arten sind im Naturwaldreservates erstreckt. Möglicherweise Insbesondere trifft dies für Ulota bruchii, Frullania lyellii und Neckera pumila. Das gemeinsame Ver Gebiet zerstreut bis selten und treten immer nur in ist die exponierte Lage verantwortlich für stärkere dilatata und Metzgeria furcata zu. Ulota und Metzge- breitungsbild dieser Arten zeigt sehr deutlich, dass kleineren Beständen an saurer Borke glattrindiger Immissionseinflüsse in diesem Bereich. Dicranum ria rangieren unter den zehn häufigsten Moosen, diese Arten die luftfeuchten unteren Tallagen des älterer Buchen, aber auch an Ablaufschürzen tauricum gilt als Belastungsindikator für Säureein Frullania kommt immerhin in fast einem Viertel der Naturwaldreservates besiedeln. von Buchen und Eichen und an bereits stärker trag aus der Luft. Raster vor. 231 230231

Abbildung 4 Abbildung 5 Verbreitung von Neckera complanata, Leucodon sciuroides und Homalothecium sericeum Verbreitung von Atrichum undulatum und Fissidens taxifolius Enneschte Bësch Enneschte

N N 0 50 100 200 Meter 0 50 100 200 Meter Naturwaldreservatgrenze Naturwaldreservatgrenze 0 50 100 200 0 50 100 200 Meter Meter

Leucodon sciuroides Homalothecium sericeum Neckera complanata Atrichum undulatum Fissidens taxifolius

Differenzierung mit basiphilen Epiphyten zusammen vorkommen, sind trockenheitsresistent 2.3.2.2 Differenzierung mit Erdmoosen Fast ausschließlich an dickstämmigen, alten und basiphil. Leucodon sciuroides gilt darüber Atrichum undulatum und Fissidens taxifolius sind Eichen, seltener an Feldahorn, wachsen die im hinaus als äußerst belastungsempfindlich. Das Erdmoose neutraler bis leicht saurer, lehmiger Erd Untersuchungsgebiet nur epiphytisch vorkom Verbreitungsbild umreisst im Rahmen der Raster stellen. Die Verbreitungslücke der beiden Arten im menden Arten Leucodon sciuroides, Homalothe- kartierung tendenziell die Raster mit Vorkommen Südosten des Naturwaldreservates dokumentiert cium sericeum und Neckera complanata. Diese alter, dickstämmiger Eichen. das Fehlen von Offenerdestellen im Buchenwald Moose, die z.B. auch an Kalkfelsen gerne bestand, dessen Boden meist von einer geschlos senen Laubschicht bedeckt ist. Ursächlich könnte die geschlossene Laubschicht bedingt sein durch eine verminderte Bodenaktivität infolge trockenerer Standortbedingungen. 233 232233

Abbildung 6 Abbildung 7 Verbreitung von Plagiochila asplenioides, Thuidium tamariscinum und Plagiomnium undulatum Verteilung der Zeigerwerte für die Reaktionszahl Enneschte Bësch Enneschte

Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. N N 0 50 100 200 Meter 0 50 100 200 Meter Naturwaldreservatgrenze Naturwaldreservatgrenze 2,01 - 2,50 4,51 - 5,00 0 50 100 200 0 50 100 200 Meter Meter 2,51 - 3,00 5,01 - 5,50 3,01 - 3,50 5,51 - 6,00 Thuidium tamariscinum Plagiomnium undulatum Plagiochila asplenioides 3,51 - 4,00 6,01 - 6,50 4,01 - 4,50

2.3.2.3 Differenzierung mit Feuchte anzeigenden 2.3.3 Zeigerwert-Analyse Reaktionszahl Gut erkennbar ist, wie bei der Feuchtezahl, die Bodenmoosen Die Klassifizierung von Organismen mittels Zeiger Die Reaktionszahl beschreibt das Vorkommen im Korrelation des mittleren Reaktionswertes mit Bodenmoose mit Präferenz für nährstoffreichere, werten gibt Hinweise auf die Größenordnung Gefälle der Bodenreaktion und des Kalkgehaltes der Höhenlage im Gebiet: Die tiefer gelegenen feuchte Standortbedingungen sind Plagiomnium eines Umweltfaktors und bezeichnet nicht die und reicht von 1 (Starksäurezeiger) bis 9 (Basen- Bereiche sind insgesamt besser mit Basen undulatum, Thuidium tamariscinum und Plagiochila Ansprüche der Pflanzen an einen direkt wirksamen und Kalkzeiger). versorgt als die höher gelegenen. Dies kann zum asplenioides. Umweltfaktor (Ellenberg 1992). Sie erfolgt bei einen mit der höheren Bodenaktivität in den besser Weitere Arten, die sich in dieses Verbreitungsmus den Moosen nach Düll (1992) in einer neun- Die Skala der gewonnenen Mittelwerte liegt mit Wasser versorgten, tiefer gelegenen Bereichen ter gut einfügen sind Rhytidiadelphus triquetrus, stufigen Skala für die Kategorien „Reaktionszahl“, zwischen 3 (Zeigerwert für Säurezeiger) und in Zusammenhang gebracht werden, die zu einer Cirriphyllum piliferum und Thamnobryum alope- „Lichtzahl“, „Feuchtezahl“, „Temperaturzahl“ und 6,7 (Zeigerwert für Schwachsäure – bzw. besseren Basenfreisetzung führt. Demgegenüber curum. Die Standortamplitude der Bodenmoose „Kontinentalitätszahl“. Für jedes Raster wurden die Schwachbasenzeiger). dürften in den Hanglagen langfristig auch Aus Eurhynchium striatum und Eurhynchium praelongum Zeigermittelwerte für die entsprechenden Katego hagerungsprozesse u.a. durch Auswaschung zu ist demgegenüber im Untersuchungsgebiet deut rien errechnet und jeweils in Karten dargestellt. einer Bodenversauerung geführt haben. lich weiter. 235 234235

Abbildung 8 Abbildung 9 Verteilung der Zeigerwerte für die Lichtzahl Verteilung der Zeigerwerte für die Feuchtezahl Enneschte Bësch Enneschte

Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. N N 0 50 100 200 Meter 0 50 100 200 Meter Naturwaldreservatgrenze 2,01 - 2,50 4,51 - 5,00 Naturwaldreservatgrenze 2,01 - 2,50 4,51 - 5,00 0 50 100 200 0 50 100 200 2,51 - 3,00 5,01 - 5,50 Meter 2,51 - 3,00 5,01 - 5,50 Meter 3,01 - 3,50 5,51 - 6,00 3,01 - 3,50 5,51 - 6,00 3,51 - 4,00 6,01 - 6,50 3,51 - 4,00 6,01 - 6,50 4,01 - 4,50 4,01 - 4,50

Lichtzahl – zwar verstreut, aber doch mit deutlichem Schwer Feuchtezahl des Perlgras-Buchenwald Bestandes nach, so Maßgebend für die Lichtzahl ist die relative punkt - die lichtreicheren (grün eingefärbte) Raster. Die Feuchtezahl beschreibt das Vorkommen im wie sie im Naturwaldbericht „Enneschte Bësch“ Beleuchtungsstärke, die am Wuchsort zur Zeit der Dieser Bereich korreliert räumlich zumindest Gefälle der Bodenfeuchtigkeit von extrem trocken in Abbildung 4.15 markiert ist. Darüber hinaus wird vollen Belaubung der sommergrünen Pflanzen partiell auch ganz gut mit den im Naturwaldbericht flachgründigen Felsstandorten bis zum Sumpfbo auch die Hochzone im Norden des Naturwaldre herrscht. Die Skala reicht von 1 = Tiefschatten dargestellten Waldbeständen mit zweischichtiger den. Die Skala reicht von 1 = Starktrockniszeiger servates durch trockenere Standortverhältnisse pflanze bis 9 = Volllichtpflanze. Vertikalstruktur (AEF 2008) und ist möglicherweise bis 9 = dauernd nass (Pflanze an Wasserfällen, gekennzeichnet. Umgekehrt markieren die Raster auf frühere Durchforstungsmaßnahmen in diesem untergetaucht bzw. regelmäßig überflutet). bereiche mit feuchteren Zeigerwerten die tiefer Die im Untersuchungsgebiet gewonnenen Mittel Teil des Naturwaldreservates zurückzuführen. liegenden Eichen-Hainbuchenwald-Lagen. werte reichen von 4,2 (Schatten- bis Halbschatten) Eine Korrelation des mittleren Lichtzeigerwertes Der Feuchtezeiger-Mittelwerte, der im Gefälle der Die Zeigerwertanalyse der Feuchtezahl zeigt aber bis 7,0 (Halblichtpflanze) und sind, da es sich mit dem im Naturwaldbericht dargestellten hohen Bodenfeuchtigkeit betrachtet wird, liefert eine auch, dass die Feuchtigkeitsverhältnisse inner um ein Waldgebiet handelt, erwartungsgemäß Überschirmungsgrad, der zum Großteil durch den Breite von 3,4 bis 6,0. Das Gefälle der Boden halb der jeweiligen verschiedenen Waldbestände vergleichsweise niedrig. Obwohl es kaum größere starken Unterwuchs bedingt ist, ist nicht erkenn feuchtigkeit ist im Untersuchungsgebiet höhen nicht unbedingt homogen sind, sondern durch räumliche Strukturunterschiede im Waldbestand bar. Lichtliebenden Epiphyten wie Frullania dilatata abhängig. Die teils staunassen, tiefer gelegenen aus kleinstandörtlichen Schwankungen unter (etwa Hallenwaldbestände) gibt, weist die mittlere macht ein starker Unterwuchs nichts aus, wenn sie Bereiche sind deutlich feuchter als die besser liegen. So ist der Eichen-Hainbuchen-Bestand Lichtzahl doch den südlichen Teil des Naturwald weiter oben am Stamm der Bäume ausreichend wasserdurchzogenen Hanglagen. Die trockeneren im westlichen Teil des Naturwaldreservates reservates als deutlich lichtreicher aus. Hier liegen belichtete Stellen finden. Standorte (tiefrote Raster) liegen schwerpunkt deutlich trockener ausgebildet als die übrigen mäßig im Süden des Naturwaldreservates und Eichen-Hainbuchenwald-Bestände. zeichnen recht gut die etwas höher gelegene Zone 237 236237

Abbildung 10 Abbildung 11 Verteilung der Zeigerwerte für die Kontinentalitätszahl Verteilung der Zeigerwerte für die Temperaturzahl Enneschte Bësch Enneschte

Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. Droits réservés à l‘État du G - D de Luxembourg Origine: Administration du Cadastre et de la Topographie. N N 0 50 100 200 Meter 0 50 100 200 Meter Naturwaldreservatgrenze 2,01 - 2,50 4,51 - 5,00 Naturwaldreservatgrenze 2,01 - 2,50 4,51 - 5,00 0 50 100 200 0 50 100 200 Meter 2,51 - 3,00 5,01 - 5,50 Meter 2,51 - 3,00 5,01 - 5,50 3,01 - 3,50 5,51 - 6,00 3,01 - 3,50 5,51 - 6,00 3,51 - 4,00 6,01 - 6,50 3,51 - 4,00 6,01 - 6,50 4,01 - 4,50 4,01 - 4,50

Kontinentalitätszahl Atlantischer sind erwartungsgemäß meist Temperaturzahl Die Raster mit niedrigsten Temperaturwerten Die Kontinentalitätszahl steht für das Vorkommen geschützte und luftfeuchte Tallagen. Die Unter Die Temperaturzahl bezieht sich auf das Vorkom (orangefarbene Bereiche) konzentrieren sich auf im Gefälle der Kontinentalität (von Atlantizität hin schiede sind im Untersuchungsgebiet deutlich men im Gefälle der Temperaturschwankungen von die nordexponierten Hanglagen im südwestlichen zur Kontinentalität). 1 steht für euozeanisch, 9 für erkennbar und zeichnen dabei fein nuanciert die den alpinen Höhenstufen bis in Tieflagen, bzw. Teil des NWR und den nördöstlichen Teil während eukontinental. Das im Naturwaldreservat im Topographie wider. Die „atlantischsten“ Bereiche vom Arktischen bis hin zum Mediterranen. Die die relativ „wärmeren“ Raster (rote Bereiche) im Rahmen der Rasterkartierung gewonnene Mittel liegen im zentralen Teil des Naturwaldreservates. Skala reicht von 1 = Kältezeiger hoher Gebirgsla Zentralteil des Gebietes liegen. Dies korelliert recht wertspektrum reicht von 4,3 (subozeanisch) bis Die relativ „kontinentalsten“ Bereiche liegen um gen oder des boreal-arktischen Bereiches bis gut mit der Höhenlage obwohl der Höhenunter 6,8 (subkontinental bis kontinental). den 298 m-Hochpunkt im Norden und oberhalb 9 = extremer Wärmezeiger wärmster Plätze Mittel schied im Gebiet nur 30 Höhenmeter beträgt. der 300 m-Isohypse im Süden. europas. Die Skala umfasst im Untersuchungsge biet drei Stufen (von 2 (Kälte- bis Kühlezeiger) bis 5 (Mäßigwärmezeiger)). 239 238239

2.4 | Vergleich der Ergebnisse der Wassersäcke zur Überbrückung trockener Phasen. Die Totholzverteilung spielt für die im Naturwald Abbildung 12 Mooskartierung mit den Ergebnis- Das Moos kommt zerstreut im gesamten Gebiet reservat vorkommenden Moose eine eher unter pH-Präferenzen einiger (mit Ausnahme von P. latebricola) auch im Naturwaldreservat nachgewiesener epiphy- vor, da es im Winterhalbjahr auch in Beständen mit geordnete Rolle. Mit Nowellia curvifolia kommt im sen der Waldstrukturaufnahme tischer Moose. Quelle: MANZKE (2008) hohem Kronenschluss ausreichend Licht erhält. Gebiet nur eine einzige obligat morsches Holz Im Bericht zur Waldstrukturaufnahme wurden Mithilfe der höchsten mittleren Lichtzeigerwerte der besiedelnde Art vor. Das Moos wurde einmal Waldvegetation, Vertikalstruktur, Überschirmungs Moose (vgl. Abbildung 8, grüner Bereich) ist, trotz außerhalb der Rasterkartierung gefunden. Wie bei grad, Altersphasen, Baumartenanteile und deren Überschirmungsgraden von über 90 Prozent, eine den Flechten bevorzugen auch bei den Moosen Durchmesser, Totholzverteilung und morpholo partielle räumliche Deckung mit den im Naturwald viele Totholzbesiedler liegendes Totholz von gische Kleinstrukturen (Baumhöhlen, Pilzbefall bericht ausgewiesenen Bereichen mit zweischich Nadelbäumen. Die saprophytische Buxbaumia

der Bäume, Risse etc.) erfasst und kartographisch tiger Vertikalstruktur erkennbar. Dies liegt aber eher viridis, eine der wenigen in der FFH-Anhangliste Bësch Enneschte

| dargestellt. an einem häufigeren Vorkommen von Bäumen mit aufgeführten Moosarten, besiedelt solche Habi geringerem Stammdurchmesser in diesen Flächen, tate. Die nächstgelegenen Vorkommen liegen im Die Waldvegetation des Naturwaldreservates steht die oft einen herausragenden Bewuchs mit eher Nordschwarzwald. Vorkommen im montaneren der potenziellen natürlichen Vegetation recht nahe lichtliebenden Epiphyten aufweisen. luxemburger Oesling sind möglich. und ist Ausdruck des Zusammenspieles zwischen Im Naturwaldreservat wird liegendes Totholz, in edaphischen und klimatischen Faktoren. Die Im Naturwaldreservat sind nur drei Entwicklungs Abhängigkeit von Zersetzungsgrad und pH-Wert Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose edaphischen Faktoren werden vor allem durch die phasen vorhanden. Die Jungphase, im Wesent- von sehr vielen der nachgewiesenen Bodenmoose räumliche Verteilung der Bodenmoose gut wider lichen beschränkt auf Eschen- und Eichenauffor und Epiphyten überwachsen. Stehendes Totholz gespiegelt. Die aggregierte Verbreitung der feucht stungsflächen, die Optimalphase, die den Großteil oder Altbäume mit in Zersetzung befindlicher, und liebenden Bodenmoose Plagiochila aspleniodes, des Gebietes einnimmt und der räumlich zur zwei daher nährstoffreicherer Borke, werden gleichfalls Thuidium tamariscinum und Plagiomnium undulatum schichtigen, oben angesprochenen, Vertikalstuk von Epiphyten besiedelt, die auch auf lebender (Abbildung 6) entspricht recht gut der Verbreitung tur koheränten Plenterphase. Über die höchsten Borke von Bäumen mit grobborkiger Rinde vor des Eichen-Hainbuchenwaldes. mittleren Lichtzeigerwerte lässt sich letztere, wie kommen. In reinen Buchenwäldern mit Fehlen Eine direkte Ableitung der Verbreitung von Perlgras- bereits besprochen, räumlich differenzieren. Eine von grobborkigen Bäumen, hat stehendes Totholz Buchenwald und Eichen-Hainbuchenwald ist über Differenzierung der Bestände in der Jungphase für epiphytische Moose daher eine wesentlich das Verbreitungsbild epiphytischer Azidophyten ist nicht möglich. Abgesehen vielleicht davon, bedeutsamere Rolle: An solchen Bäumen finden möglich (vgl. Abbildung 3). Dicranum montanum dass das Raster Nr. 26 in einer Eichenjungwuchs sich oft die einzigen nicht azidophilen Epiphyten. und Dicranum tauricum besiedeln vor allem die fläche liegt und infolge des hohen Anteiles an sehr Das ist für das Gebiet Enneschte Bësch allerdings glattrindigen Buchen, während sie in den Eichen- günstigen Trägerbäumen eine sehr hohe Arten nicht der Fall. Hainbuchen-Beständen weitgehend fehlen. Umge zahl aufweist und über diese Artenzahl räumlich 2.5 kehrt markiert das neutrophytische epiphytische differenziert werden kann. Umgekehrt besitzt der |Mooskartierung außerhalb Homalothecium sericeum, das auf grobrissige Eschenjungwuchs-Bestand in Raster Nr. 16 aber der Raster Borken angewiesen ist, die Eichen-Hainbuchen- extrem niedrige Artenzahlen. Bestände und fehlt im Buchenwald. Grundsätzlich ist es sinnvoll, im Rahmen einer schließlich epiphytisch vorkommen. Viele dieser Da Verbreitungskarten zu den Baumartenantei- Intensivkartierung eines Gebietes, möglichst alle Epiphyten wurden nur an freistehenden Bäumen Unterschiedliche Vertikalstruktur im Bestand und len der Aufnahmeplots im Naturwaldbericht nicht Moosarten zu erfassen. Bei der Zusatzkartierung im Norden des Naturwaldreservates gefunden. Überschirmungsgrad der Bäume haben unter dargestellt sind, kann kein unmittelbarer Bezug zur außerhalb der Raster wurden hierdurch insgesamt schiedliche Lichtverhältnisse im Waldbestand zur räumlichen Verteilung der Moose erfolgen. Durch 43 Arten zusätzlich erfasst, wodurch sich die Nur ein kleiner Teil der zusätzlich erfassten Arten Folge. Da die Assimillationsperiode bei Moosen aus relevant ist aber die bevorzugte Besiedlung Gesamtartenzahl der im Gebiet nachgewiesenen wurde im Wald gefunden und besitzt daher auch in das Winterhalbjahr fällt, also in einen Zeitraum, bestimmter Baumarten durch epiphytische Moose. Arten auf 106 Arten erhöht. theoretisch potenzielle Wuchsorte in den kartier in dem die Bäume (ausgenommen Nadelwald Dabei spielen Borken-pH und Borkenstruktur eine ten Rastern. Es handelt sich dabei um die epi bestände) unbelaubt sind, spielen Vertikalstruktur wesentliche Rolle. Die pH-Präferenzen einzelner In nachfolgender Tabelle sind, unter Angabe ihres phytischen Arten Anomodon viticulosus, Porella und Überschirmungsgrad -ähnlich wie bei den Moose (Manzke 2008) sind nachfolgend aufge Substrates, alle Arten aufgeführt, die außerhalb der platyphylla, Orthotrichum stramineum, Orthotrichum Frühjahrsgeophyten- eher indirekt im Zusammen führt. Die Beobachtungen im Naturwaldreservat eigentlichen Rasterkartierung gefunden wurden. pallens und Brachythecium populeum. Weiterhin hang mit der Austrocknungsresistenz der Moose Enneschte Bësch entsprechen diesen Präferenzen Viele der Arten wurden in Habitaten gefunden, die um das Lebermoos Nowellia curvifolia, einen obli im Sommerhalbjahr eine Rolle. Bei Licht liebenden ganz gut. So besiedelt z.B. Dicranum montanum im im Bereich der Raster nicht anzutreffen waren, z.B. gaten Morschholzbesiedler sowie das Erdmoos Arten sind daher meist morphologische Schutz Gebiet nur Buchen mit saurer Borke. Porella platy- Offenerdestellen im Bereich einer Kahlschlagflä Hylocomium spendens. mechanismen gegen Austrocknung entwickelt. phylla und Anomodon viticulosus wurden demge che, Betonsubstrat, Weg- und Ruderalstellen. So besitzt das im Naturwaldreservat häufige, genüber z.B. nur an Acer campestre mit basischer Bei einem weiteren Teil dieser Arten handelt es lichtliebende und trockenheitsresistente epiphy Borke nachgewiesen. sich um Moose, die im Naturwaldreservat aus tische Lebermoos Frullania dilatata sogenannte gemäßigte 55,38 %

boreale 7,69 %

241 240241

2.6 4.1 Tabelle 2 Außerhalb der Rasterkartierung |Arealtypenanalyse Für das Gesamtgebiet stellen die Temperierten |Arteninventar nachgewiesene Arten mit 63,2 Prozent erwartungsgemäß den größten Abbildung 13 Anteil der Arten. Ihnen folgen die Westlichen und Moosart Substrat Das NWR Laangmuer ist sowohl im Rahmen der Prozentuale Verteilung der Arealtypen aller im Gebiet Subborealen mit jeweils 12,3 Prozent, danach die Rasterkartierung als auch hinsichtlich der Gesamt Anomodon viticulosus Epiphyt nachgewiesenen Arten Südwestlichen mit 9,4 Prozent. Die Vertreter des Barbula convoluta Ruderalstellen artenzahl artenreicher als das Gebiet Enneschte Kontinentalen Arealtypus sind mit 2,8 Prozent am Bësch. Ausschlaggebend hierfür sind, neben Barbula unguiculata Ruderalstellen Kontinentale 2,8 % Temperierte 63,2 % geringsten vertreten. Bei der Rasterkartierung sind der größeren Fläche des Gebietes, insbesondere Brachythecium populeum Epiphyt Subboreale 12,3 % die Westlichen mit 14,1 Prozent etwas stärker ver die Gesteins- und Felsbiotope, die im Naturwald Bryoerythrophyllum recurvirostrum Beton treten und die temperierten und subborealen Arten reservat Enneschte Bësch fehlen. Bryum argenteum Ruderalstellen

treten etwas zurück. Bësch Enneschte

Die Strukturvielfalt für die Moose innerhalb der kar |

Bryum ruderale Ruderalstellen Südwestliche 9,4 % tierten Raster ist bei einer mittleren Artenzahl von Calliergonella cuspidata Erdmoos 8,8 Arten im Gebiet Enneschte Bësch hingegen Campylium calcareum Beton 3. Rote-Liste größer als im Gebiet Laangmuer, wo durchschnitt Ceratodon purpureus Ruderalstellen lich nur 7,4 Arten pro Raster vorkommen. Chiloscyphus polyanthos nasser Graben Vier der 106 nachgewiesenen Arten sind in der Climacium dendroides Sumpfmoos luxemburgischen Roten-Liste (Werner 2003) als Schon die Häufigkeitsunterschiede der bei der Westliche 12,3 % (Bryophyta) Moose Cratoneuron filicinum Weg in Luxemburg seltene Arten aufgeführt. Dies sind: Rasterkartierung erfassten azidophytischen und Didymodon sinuosus Beton basiphytischen Moose machen den Hauptunter Drepanocladus aduncus Ditrichum cylindricum Kahlschlag schied der beiden Gebiete erkennbar, nämlich das Fissidens exilis Drepanocladus aduncus Mardelle unterschiedliche geologische Ausgangssubstrat. Orthotrichum pallens Fissidens incurvus Wegböschung Hier eher saurer Luxemburger Sandstein, dort Entsprechend ihres großräumlichen Verbreitungs Orthotrichum pulchellum basische Lehme der Liasmergelschichten. Epiphy Funaria hygrometrica Ruderalstellen musters werden die Moose sogenannten Areal tische Moose sind in ähnlich hohen Artenzahlen Homalothecium lutescens Epiphyt typen zugeordnet. Man unterscheidet temperierte Keine dieser Arten ist bedroht. Lediglich Orthotri- vorhanden. Hylocomium splendens Erdmoos Arten mit Schwerpunktvorkommen in Mitteleuropa chum pallens steht auf der „Vorwarnliste“. Leskea polycarpa Epiphyt (temperierte Arten), im Mittelmeergebiet (südliche), Interessanter wird der Vergleich beider Gebiete Marchantia polymorpha Kahlschlag im westlichen Europa (atlantische Arten), Nord unter Berücksichtigung der Rasterfrequenzen der Nowellia curvifolia morsches Holz europa (boreale), Südwesteuropa (südwestliche) 4. Vergleich der Naturwald nachgewiesenen Arten. Hierzu wurden zunächst Orthotrichum anomalum Beton und im kontinentalen Europa (kontinentale). Die reservate Enneschte Bësch die bei der Rasterkartierung in beiden Gebieten Orthotrichum obtusifolium Epiphyt Angaben zu den Arealtypen sind aus Düll (1983, und Laangmuer jeweils fünfzehn häufigsten Arten, insgesamt Orthotrichum pallens Epiphyt 1984, 1985) entnommen. 22 Arten, miteinander verglichen. Von den in Tabelle 4 Basisdaten der beiden Naturwaldreservate Orthotrichum pulchellum Epiphyt Die prozentuale Verteilung der Zugehörigkeit zu im Vergleich beiden Gebieten jeweils fünfzehn häufigsten Arten Orthotrichum stramineum Epiphyt den Arealtypen ermöglicht eine allgemeine klima rangieren demzufolge acht Arten in beiden Natur Laangmuer Enneschte Pellia endiviifolia Ruderalstellen ökologische Charakterisierung eines Gebietes. Bësch waldreservaten: Es sind die Ubiquisten Hypnum cupressiforme und Brachythecium rutabulum, die Phascum cuspidatum Kahlschlag Größe in ha 103,4 86,4 Epiphyten Isothecium alopecuroides, Metzgeria Pohlia lutescens Weg Anzahl Raster 62 54 Tabelle 3 Arealtypenverteilung nach Gesamtgebiet furcata, Orthotrichum affine und Ulota bruchii sowie Pohlia wahlenbergiii Weg und Rasterkartierung (in %) Anzahl Teilraster 248 216 das Bodenmoos Atrichum undulatum und das Porella platyphylla Epiphyt Gebiet Rasterkartierung mittlere Artenzahl 7,4 8,8 Lebermoos Lophocolea heterophylla, das sowohl Pottia truncata Kahlschlag Temperierte 63,2 59,4 Artenzahl 81 63 morsches Holz als auch Borke besiedelt. Pseudotaxiphyllum elegans Saure Böschung Westliche 12,3 14,1 Rasterkartierung Rhynchostegium riparioides Wassermoos Südwestliche 9,4 10,9 Davon Felsmoose: 12 - Rhytidiadelphus squarrosus Erdmoos Subboreale 12,3 10,9 Davon aussschließ 21 25 Tortula laevipila Epiphyt lich Epiphyten: Tortula latifolia Epiphyt Kontinentale 2,8 3,1 Azidophyten 27 7 Tortula muralis Beton Basiphyten - 11 Tortula papillosa Epiphyt Gesamtartenzahl 132 106 Tortula subulata Epiphyt Tortula virescens Epiphyt 243 242243

Abbildung 14 Zeigerwertklasse 4 bis 4,5. Auch die Raster mit Abbildung 15 Rangdifferenzen der 15 häufigsten Arten der beiden Naturwaldreservate relativ trockeneren Zeigermittelwerten (Zeigerwert Vergleich der prozentualen Rasterhäufigkeiten für den Zeigerwert „Feuchtigkeit“ in den Naturwaldreservaten klasse 3,5 bis 4) sind im Gebiet Laangmuer mit Enneschte Bësch und Laangmuer Rang ca. 15 Prozent doppelt so häufig wie im Enneschte Bësch. Dagegen sind in der feuchteren Zeiger 80 % 70 wertklasse 5 bis 5,5 beim Gebiet Enneschte Bësch 60 50 doppelt so viele Raster vorhanden. 50 40 30 20 40 10 Das Naturwaldreservat Enneschte Bësch ist 0

demzufolge ein deutlich feuchteres Waldgebiet Bësch Enneschte

30 | als das eher trockener angehauchte Waldgebiet O. affine F. dilatata M. furcataU. bruchii F. taxifolius P. nemorale E. striatum M. hornum D. tauricum 20 P. undulatum B. rutabulum P. formosum Laangmuer. Die Gründe hierfür sind vor allem in E. praelongum A. undulatum D. scoparium D. montanum D. heteromalla I. alopecuroides L. heterophylla I. myosuroides H. cupressiforme H. trichomanoides den lehmigen, zur Staunässe neigenden Böden 10 zu suchen. Demgegenüber trocknen die wasser Rangdifferenzen der 15 häufigsten Arten der jeweiligen Naturwaldreservate durchlässigen Sandböden im Naturwaldreservat 0 3,5-4 4-4,5 4,5-5 5-5,5 5,5-6 Laangmuer schnell aus. trockner . . . feuchter (Bryophyta) Moose

Zur Veranschaulichung der Verschiedenheit der Isothecium myosuroides und Dicranum montanum beiden Naturwaldreservate wurden die Ränge in sowie die eher säureliebenden Bodenmoose Enneschte Bësch Laangmuer der Häufigkeitsfrequenz der 22 Arten (Rang 1: Mnium hornum und Polytrichum formosum. häufigstes Moos, Rang 81: seltenstes Moos im NWR Laangmuer, Rang 63 seltenstes Moos im Für das Gebiet Enneschte Bësch sind es: Die Zeigerwert Reaktion Das Naturwaldreservat Enneschte Bësch ist also NWR Enneschte Bësch) substrahiert und in einer frische, mehr oder weniger neutrale bis leicht Im Diagramm ist sehr gut erkennbar, dass sich wesentlich basischer als das eher zum sauren hin Graphik zusammengestellt. Bei den Ubiquisten basische Verhältnisse anzeigenden Bodenmoose die beiden Naturwaldreservate hinsichtlich des tendierende Naturwaldreservat Laangmuer. Die Hypnum cupressiforme und Brachythecium ruta- Eurhynchium praelongum, Eurynchium striatum Zeigerwertes der Reaktionszahl sehr deutlich Gründe hierfür liegen in dem deutlich saureren bulum beträgt die Differenz Null, da beide Arten in sowie der lichtliebende basiphytische Epiphyt voneinander unterscheiden. Die prozentuale Häu geologischen Ausgangssubstrat des luxemburger beiden Gebieten auf Rang 1 bzw. Rang 2 liegen. Frullania dilata und das Moos Plagiothecium figkeitsverteilung ist im Gebiet Enneschte Bësch Sandsteines. Drei Arten, der fünfzehn häufigsten Arten des nemorale. im Vergleich zum Gebiet Laangmuer um eine Gebietes Enneschte Bësch wurden bei der Raster anderthalbe Zeigerwertklassen zum basischeren kartierung im NWR Laangmuer nicht nachgewie 4.2 | Zeigerwertanalyse Bereich hin verschoben. sen (Fissidens taxifolius, Plagiomnium undulatum und Homalia trichomanoides) (in der Graphik ganz Im Folgenden werden die prozentualen Rasterhäu links). Diese Arten sind allesamt Frische- und figkeiten für die unterschiedlichen Zeigerwerte der Abbildung 16 Basenzeiger. Umgekehrt fehlt das im NWR Laang beiden Naturwaldreservate jeweils in Diagrammen Vergleich der prozentualen Rasterhäufigkeiten für den Zeigerwert „Reaktionszahl“ in den Naturwaldreservaten muer häufige Dicranella heteromalla, ein säurezei gegenübergestellt und miteinander verglichen. Enneschte Bësch und Laangmuer gendes Bodenmoos, im Gebiet Enneschte Bësch (Graphik ganz rechts). Zeigerwert Feuchtigkeit % Ca. 80 Prozent aller Raster liegen bei beiden 40 Weitere zehn Arten sind in beiden Gebieten sehr Naturwaldreservaten im Bereich einer Zeigerwert unterschiedlich häufig und sind die eigentlichen spanne von 4 bis 5. Fast 50 Prozent der Raster 30 Differenzialarten der beiden Naturwaldreservate. liegen im Gebiet Enneschte Bësch jedoch in der 20 Für das Gebiet Laangmuer sind es die azidophy- Zeigerwertklasse von 4,5 bis 5. Im Naturwaldreser

tischen Epiphyten und Morschholzbesiedler vat Laangmuer sind es dagegen nur 30 Prozent. 10 Dicranum scoparium, Dicranum tauricum, Umgekehrt liegen die Verhältnisse bei der 0 2-2,5 2,5-3 3-3,5 3,5-4 4-4,5 4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5

sauer ...... Basisch

Enneschte Bësch Laangmuer 245 244245

Abbildung 17 Zeigerwert Licht Zeigerwert Kontinentalität Abbildung 19 Vergleich der prozentualen Rasterhäufigkeiten für den Etwa 75 Prozent aller Raster liegen in beiden Vergleich der prozentualen Rasterhäufigkeiten für den Zeigerwert „Licht“ in den Naturwaldreservaten Enneschte Fast 95 Prozent aller Raster liegen in beiden Zeigerwert „Kontinentalität“ in den Naturwaldreservaten Naturwaldreservaten in der Zeigerwertspanne von Bësch und Laangmuer Naturwaldreservaten in der Zeigerwertspanne von Enneschte Bësch und Laangmuer 4,5 bis 5,5. Nuanciert betrachtet, ist das Gebiet 4,5 bis 5,5. Differenzierungen zwischen den beiden % Laangmuer aber insgesamt lichtärmer, da in die Gebieten sind daher nicht wirklich sinnvoll. Das % Klasse 4,5 bis 5,55 Prozent aller Raster fallen. Naturwaldreservat Enneschte Bësch ist bestenfalls Beim Gebiet Enneschte Bësch sind es dagegen 70 60 etwas atlantischer angehaucht als das Naturwald 60 nur 40 Prozent. Die relativ dunkelsten Raster (Zei reservat Laangmuer. 50 50 gerwertklasse 4 bis 4,5) sind im Gebiet Laangmuer 40 40

dreimal häufiger als im Gebiet Enneschte Bësch. Bësch Enneschte

30 | 30 Umgekehrt sind lichtreichere Raster im Gebiet 20 Enneschte Bësch häufiger. Diese Verteilung dürfte 20 10 unmittelbar zurückführbar sein auf den hohen 0 10 4-4,5 4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5 6,5-7 Anteil von Hochwald und lichtarmem Stangenholz 0 im Naturwaldreservat Laangmuer. Das Gebiet atlan- . . . . kontinen- 4-4,5 4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5 6,5-7 tischer taler Enneschte Bësch ist von der Bestandesstruktur Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose dunkler . . . . heller in weiten Flächen vielschichtiger aufgebaut und Enneschte Bësch Laangmuer daher auch lichtreicher. Enneschte Bësch Laangmuer

Insgesamt kann das Naturwaldreservat Enneschte Bësch demzufolge als durchschnittlich besser durchlichtetes Waldgebiet beider Naturwaldreser vate charakterisiert werden.

Abbildung 18 Zeigerwert Temperatur Vergleich der prozentualen Rasterhäufigkeiten für den Wie beim Zeigerwert für die Reaktionszahl ist Zeigerwert „Temperatur“ in den Naturwaldreservaten im Diagramm eine markante Verschiebung der Enneschte Bësch und Laangmuer Häufigkeitsverteilung bei den beiden Naturwaldre % servaten erkennbar. Das Gebiet Enneschte Bësch besitzt einen deutlichen Häufigkeitsschwerpunkt in

60 der Zeigerwertklasse 3,5 bis 4 und kann dadurch als wärmer bezeichnet werden als das Gebiet 50 Laangmuer, dessen Häufigkeitsschwerpunkt im 40 Bereich der Zeigerwertklasse 2,5 bis 3 liegt. 30

20 Die Temperaturunterschiede beruhen einerseits auf unterschiedlichen Höhenlagen. Laangmuer 10 liegt mit maximal 423 Metern deutlich höher als 0 Enneschte Bësch (max. 313 Meter) und ist daher 1,5-2 2-2,5 2,5-3 3-3,5 3,5-4 4-4,5 4,5-5 entsprechend montaner angehaucht. Andererseits kälter . . . . . wärmer ist das geologische Ausgangssubstrat des luxem burger Sandsteines kühler, da das wasserspei Enneschte Bësch Laangmuer chernde Gestein mehr Verdunstungskälte abgibt, als die oberflächig im Sommer schnell austrock nenden lehmigen Böden im Naturwaldreservat Enneschte Bësch. 247 246247

5. Arttexte Dicranum scoparium besiedelt saure Borke und Tortula latifolia kommt in Luxemburg schwer Grimmia pulvinata ist ein sehr häufiges Gesteins morsches Holz. Es ist im Naturwaldreservat mäßig punktmäßig an Bäumen im Überschwemmungs moos offener basischer bis kalkreicher Standorte, Laubmoose häufig. bereich von Bächen vor, wo die stickstoffliebende das zunehmend auch reichere Borken freistehen Polytrichum formosum ist in Luxemburg in Art von der vom Überschwemmungssediment der Bäume besiedelt. Im Norden wächst es an bodensauren Wäldern sehr häufig. Im Naturwald Dicranum tauricum wird durch Stickstoff- und imprägnierten Borke profitiert. Im Naturwaldreser Pappeln. Gleichfalls sind im Eichen-Stangenholz reservat wächst es nur an ganz wenigen Stellen Säureeintrag aus Belastungsgebieten gefördert vat wächst es an der Borke der Pappeln im Norden bestand wenige Polster an Jungeichen gefunden über stark ausgehagertem Boden. und ist in belasteten Gebieten ein häufiger Epiphyt des Untersuchungsgebietes zusammen mit der worden. in Wäldern geworden. Im Naturwaldreservat kommt vorhergehenden Art. Atrichum undulatum ist ein typisches Waldboden es eher selten an sauerer Borke und an morschem Pohlia lutescens ist ein Erdmoos, das im Natur

moos basischer bis sauerer, meist aber etwas Holz vor. Tortula laevipila ist ein obligat epiphytisches waldreservat an sauren sandigen bis schwach leh Bësch Enneschte

| bodenfeuchter Standorte und in Luxemburg sehr Moos lichtreicher Standorte. Im Untersuchungsge migen Stellen z.B. an Wurzeltellern und an offenen häufig. Auch im Naturwaldreservat ist es eines der Dicranoweisia cirrata ist ein in Luxemburg häu biet wurde es nur im Norden an Pappeln gefunden. Erdstellen am Fuße von Buchen vorkommt. häufigsten Moose. figes azidophytisches epiphytisches Moos offener bis schattiger Standorte. Im Naturwaldreservat Tortula papillosa ist ein trockenheitsresistentes Pohlia wahlenbergii wurde mehrfach auf dem Fissidens taxifolilus ist ein Pionier meist basischer, wächst es eher selten an morschem Holz und obligat epiyphytisches Moos nährstoff- bis basen kalkgeschotterten Weg im Südosten des Natur feucht-lehmiger Böden. Das Moos ist im Naturwald epiphytisch vor allem an Buchen. reicher Standorte. Im Untersuchungsgebiet wächst waldreservates gefunden. Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose reservat sehr häufig. es an freistehenden Pappeln im Norden. Dicranella heteromalla ist in Luxemburg ein Bryum argenteum ist ein Neutrophyt. Es wächst im Fissidens bryoides ist ein Pionier eher saurer, häufiges azidophytisches Waldbodenmoos. Im Tortula subulata wurde einmal epiphytisch Bereich der Waldwege zwischen anderen Moosen. feucht-lehmiger Böden. Das Moos wurde nur ein Naturwaldreservat wurde es nur einmal im Norden zusammen mit Orthotrichum obtusifolium an Sam- mal an einem Wurzelteller zusammen mit Fissidens an einer ausgehagerten Waldwegböschung bucus nigra im Nordosten des Naturwaldreservates Brum capillare ist ein häufiges nährstoffliebendes taxifolius gefunden. Möglicherweise kommt Fissi- nachgewiesen. gefunden. Der Fund ist insofern bemerkenswert, Moos, das alle Substrate besiedelt. Im Naturwald dens bryoides im Naturwaldreservat aber häufiger da epiphytische Vorkommen dieses ansonsten an reservat wächst das Moos vor allem an der Borke vor. Es kann im Gelände mit Kleinformen der im Das winzige Pseudephemerum nitidum wächst neutralen oder etwas ausgehagerten Erdstellen vor von Buche. Reservat so häufigen Fissidens taxifolius verwech überall im Bereich der Kahlschlagfläche über nas allem im Bereich lichtoffener Waldwegböschungen selt werden. Wenn in den zum Teil ausgedehnten, sem Lehm. Im Rahmen der Rasterkartierung wurde wachsenden Mooses bislang aus Luxemburg nicht Bryum ruderale wächst im Bereich eines Weges herdenweise wachsenden Fissidens taxifolius es auch einmal am Uferbereich einer Mardelle bekannt sind. an Ruderalstellen. Beständen zwischen zig Pflänzchen dieser Art gefunden. wenige Fissidens bryoides Pflänzchen vorkommen, Pottia truncata ist ein anuelles Erdmoos offener Bryum subelegans ist schwach basenliebend, ist dies fast unmöglich auszumachen, da sich die Ceratodon purpureus ist ein häufiges Pionier neutraler bis basischer Standorte. Es wächst im und nährstoffliebend. Es kommt im NWR nur an beiden Arten erst durch den Blick durch die Lupe moos, das nahezu alle Standorte besiedelt, in Untersuchungsgebiet nur im Bereich der Kahl- Borke vor. Nur Nachweise mit axillaren Gemmen klar unterscheiden lassen. Wäldern aber eher selten ist. Im Naturwaldreservat schlagfläche. wurden dieser ansonsten leicht mit B. capillare wurde es an ruderalen Stellen z.B. im Eingangs verwechselbaren Art zugeschlagen. Das winzige Fissidens exilis wächst zerstreut im bereich im Westen und an Waldwegen gefunden. Barbula convoluta ist ein Pioniermoos lichtrei Naturwaldreservat über feucht-basischem offenen cher Ruderalstandorte. Es wächst im Bereich der Funaria hygrometrica ist ein ausgesprochen Lehmboden. Alle sicheren Nachweise hatten Pleuridium acuminatum ist ein annuelles Moos. Waldwege. nitrophiles Moos. Es wächst z.B. regelmäßig an Kapseln. Ohne die Kapseln kann das Moos z.B. Es wächst im Naturwaldreservat nur im Norden im über Asche an alten Brandstellen. Im Naturwaldre zwischen Herden von Fissidens taxofolius leicht Bereich der Kahlschlagfläche. Barbula unguiculata wächst an ähnlichen Stand servat wächst es an der neu angelegten Trocken übersehen werden. orten wie die vorgehende Art. steinmauer die sich beim Informationsschild im Ditrichum cylindricum wächst im Naturwald Eingangsbereich befindet. Das basiphile Fissidens incurvus wächst im reservat nur im Norden im Bereich der Kahl- Didymodon sinuosus ist basiphytisch und wurde Nordosten des Naturwaldreservates an der schlagfläche. einmal an einem Bachstein zusammen mit Rhyn- Mnium hornum ist in Luxemburg ein häu nordexponierten, gut belichteten Wegböschung chostegium riparioides und Chiloscyphus polyantos figes, azidophytisches Moos. Es wächst an der in einem sehr großen Bestand von mehreren Tortula muralis wächst im Naturwaldreservat an gefunden. Stammbasis von Bäumen, auf morschem Holz, Quadratmetern. Betonrohren und in Beton eingefassten Gräben.. an Felsen und grusiger Erde. Im Naturwaldre Schistidium apocarpum wächst im Naturwald servat kommt wächst es eher selten im unteren Dicranum montanum ist ein säureliebendes Tortula virescens ist ein nährstoffliebendes Moos reservat an fast allen Betonstandorten sowie Stammbereich von Buchen und Eichen und deren Waldmoos. Es ist trockenheitsresistent und immis anthropogen beeinflusster lichtreicher Standorte. an Hochofenschotter, der für den Waldwegbau Ablaufschürzen. sionstolerant und bewächst im Naturwaldreservat Im Naturwaldreservat wurde es nur im Norden an verwendet wurde. Daneben wurde es gelegent eher selten die saure Borke alter Buchen und freistehenden Pappeln nachgewiesen. lich im Eichenstangenholz-Bestand epiphytisch morsches Holz meist zusammen mit Dicranoweisia nachgewiesen. cirrata und Dicranum tauricum. 249 248249

Das eher gesteinsbewohnende Rhizomnium Mehrfach wurde es in den Eichen-Stangenholz Climacium dendroides ist ein Sumpfmoos nicht Homalia trichomanoides wächst ähnlich wie punctatum benötigt schattige Standorte und eine beständen nachgewiesen. allzu nährstoffarmer, oft basenreicher, offener bis Neckera complanata, benötigt aber eine hohe gewisse Substratfeuchte, die das Moos innerhalb halbschattiger Standorte. Es wurde zweimal am Basen- bzw. Nährstoffversorgung, weshalb auch des Naturwaldreservates an nur wenigen Stellen Orthotrichum speciosum, ist wie o.g. Art obligat ständig wasserführenden Graben im mittleren Teil gerne anthropogene Sekundärstandorte besiedelt an morschem Holz vorfindet. epiphytisch und ein Luftfeuchtezeiger. Es wurde des Untersuchungsgebietes in mehreren Quadrat werden. Im Untersuchungsgebiet wächst das ebenfalls mehrfach im Eichen-Stangenholzbestand dezimeter großen Reinbeständen gefunden. In den Moos häufig an der Stammbasis von Buchen und Plagiomnium undulatum ist ein nährstofflie nachgewiesen. Nasswiesen nördlich des Naturwaldreservates, wo Eichen. bendes Waldbodenmoos substrat- oder luftfeuch man das Moos eher vermutet hätte, konnte die Art ter Wälder und im Naturwaldreservat entsprechend Orthotrichum stramineum ist im Gegensatz zu nicht gefunden werden. Leskea polycarpa bildet mit Tortula latifolia reiche

sehr häufig. den meisten epiphytischen Orthotrichum Arten Vorkommen an sedimentimprägnierter Borke Bësch Enneschte

| eine Waldart. Typischer Wuchsort ist meist die Das basiphytische Leucodon sciuroides gilt als von Uferbäumen, z.B. der Alzette. An sehr nähr Orthotrichum affine ist eines der häufigsten in Zersetzung begriffene Borke alter Buchen. Im sehr immissionsempfindlich und trockenheitsertra stoffreicher Borke werden auch Bäume außerhalb epiphytischen Moose Luxemburgs. Es bevor Naturwaldreservat wurden nur wenige Nachweise gend. Die epiphytischen Vorkommen in Luxemburg der Flussauen besiedelt. Im Naturwaldreservat zugt offene Standorte. Im Wald ist es eher an im epiphytenreichen Eichen-Stangenholz an sind meist auf luftfeuchte Lagen in Streuobstwiesen wurde das Moos ganz sporadisch an Weiden lichtreichen Standorten anzutreffen. Saure Borke Jungeichen beobachtet. Das Moos ist ein obligater und an Alleebäumen gebunden. In lichtreichen gefunden. wird gemieden. Die jungen Eichen-Stangenholz Epiphyt. Wäldern kann die Luftfeuchte durch die Boden Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose bestände sind durch Massenwuchs dieser Art feuchte kompensiert werden. Hier werden meist Thamnobryum alopecurum ist ein feuchtig gekennzeichnet. Auch Orthotrichum striatum ist in den Stangen Bäume mit grobrissiger Borke besiedelt. So auch keitsliebendes und schattenliebendes, basiphy holzbeständen ziemlich häufig. Die Polster sind im Untersuchungsgebiet, wo das Moos nur an tisches Moos, das in Luxemburg seine größten Orthotrichum anomalum ist ein häufiges zum Teil sehr üppig und vital, was auf die allge Feldahorn und Eichen nachgewiesen wurde. Bestände auf Blöcken und Felsen zwischen Gesteinsmoos kalk- und lichtreicher besonnter mein verbesserten lufthygienischen Bedingungen Mittel- und Hochwasserlinie von rasch fließenden Standorte. Einmal wurde es an Beton im Westen zurückgeführt wird. Noch vor fünfzehn Jahren Cryphaea heteromalla war noch vor 20 Jahren Waldbächen der Seitentäler der Mosel und in der des Gebietes gefunden. waren solche vitalen Polster in Luxemburg nur sehr in Luxemburg ein sehr seltenes Moos. Die Kleinen Luxemburgischen Schweiz hat. Es wächst selten zu beobachten. submediterran-subatlantische, obligat ephytische im Naturwaldreservat wegen der ausreichenden Orthotrichum diaphanum ist basen- und stick Art dürfte mittlerweile in allen Naturräumen Luxem Substratfeuchte bisweilen auch in den bewaldeten stoffbedürftig. Im NWR wächst es an eutropher Orthotrichum tenellum ist einer der kleinsten burgs ziemlich verbreitet sein. Die Art bevorzugt Talmulden. Meist werden die Vorkommen von Borke. einheimischen Vertreter der Gattung Orthotrichum luftfeuchte offene bis halbschattige Lagen. Auch Plagiochila asplenioides begleitet. und ebenfalls keine eigentliche Waldart. Typische Vorkommen in geschlossenen Wäldern häufen Orthotrichum lyellii ist ein obligater Epiphyt Wuchsorte sind halbschattige Standorte in sehr sich in letzter Zeit und waren früher selten. Die Art Anomodon viticulosus ist ein trockenheitsertra nebelfeuchter offener bis halbschattiger Lagen. luftfeuchten Lagen. Im NWR wurde das Moos an wurde mehrfach im Eichen-Stangenholzbestand gendes Gesteinsmoos basen- bzw. kalkreicher Wälder gehören nicht zu den bevorzugten Lebens ca. zehn Stellen im Stangenholzbestand gefunden. und im Pappelbestand im Norden gefunden. schattiger Standorte. In Kalkgebieten besiedelt die räumen. Mehrfach und teils großen Beständen vor Art bisweilen auch die vom Kalkstaub imprägnierte allem an Eichen vorkommend. Nicht selten wächst Ulota bruchii wächst auf schwach saurer, aber Neckera complanata wächst im Großherzogtum Borke von Bäumen mit grobstrukturierter Rinde. Im das Moos in Begleitung von Leucodon sciruoides. nicht zu nährstoffarmer Borke luftfeuchter Stand an luftfeuchten, meist aber substrattrockenen, Naturwaldreservat wurde das Moos nur einmal an orte. An Buchen werden glattrindige Stellen bevor beschatteten, basischen Felsen und epiphytisch einem alten Feldahorn gefunden, wo es zusammen Orthotrichum obtusifolium ist ein in Luxemburg zugt. Die Art ist obligater Epiphyt und eines der im an Waldbäumen mit basischer Borke. Bei der Ras mit Porella platyphylla, welches ähnliche ökologische ziemlich häufiges eutraphentes epiphytisches Naturwaldreservat häufigsten obligat epiphytisch terkartierung wurde die nur wenige Male an Eichen Ansprüche hat, den Stamm auf seiner ganzen Moos halbschattiger etwas luftfeuchter Lagen. Die wachsenden Moose. In den letzten beiden Jahr und Feldahorn nachgewiesen. Fläche bewächst. Vorkommen im Naturwaldreservat beschränken zehnten hat sich die Art aufgrund zurückgehender sich auf wenige freistehende Pappeln und einen Luftverschmutzung deutlich ausgebreitet. Neckera pumila ist ein obligat epiphytisches Das kalkliebende Cratoneuron filicinum wächst Holunder im Nordosten des Gebietes. Moos naturnaher, luftfeuchter Wälder. Pflanzen im Bereich des Naturwaldreservates meist zusam Ulota crispa wurde nur vereinzelt epiphytisch an mit Sporogonen sind generell äußerst selten zu men mit Pellia endiviifolia an kalkgeschotterten Orthotrichum pallens ist einer der selteneren Buche und Esche gefunden. Die Art ist obligater beobachten, weshalb Verwechslungen mit der Wegen und an Betonrohren. Vertreter der Gattung in Luxemburg. Das obligat Epiphyt. Die Art steht luftfeuchter als U. crispa. in Luxemburg noch nicht nachgewiesenen und epiphytische Moos wächst z.B. im Minettgebiet an Sterile Ulota-Funde wurden immer U. bruchii zuge- in weiten Teilen Mitteleuropas infolge der Luft Amblystegium serpens besiedelt alle reicheren luftfeuchten Stellen in Weiden-Pioniergehölzen. Im schlagen. verschmutzung ausgestorbenen Schwesternart Standorte. Im Naturwaldreservat wächst es spora Enneschte Bësch wurde es einmal es im Eichen- Neckera pennata prinzipiell möglich sind. Die disch an nährstoffreicher Borke. Stangenholz-Bestand gefunden. Zygodon rupestris wächst im Naturwaldreservat größten Vorkommen von Neckera pumila in Luxem epiphyisch an Eichen, Feldahorn und Pappeln. burg liegen in den Buchenwäldern des Minette- Amblystegium riparium ist ein nährstofflie Orthotrichum pulchellum ist ebenfalls ein obli Das basiphile sciophytische Moos bevorzugt Gebietes, von wo aus die Art in die nördlich davon bendes, hygrophytisches Moos. Es wächst im gater Epiphyt. Das atlantisch verbreitete Moos ist nebelhäufige Lagen. Im Gebiet mit dem Moos gelegenen feuchten Eichen-Hainbuchenwälder Naturwaldreservat im Bereich einer Mardelle teils in Luxemburg in Ausbreitung und möglicherweise vergesellschaftete Arten sind Leucodon sciuroides ausschweift. submers, teils trockengefallen über Schlamm und Indikator für sich verändernde Klimabedingungen. und Homalothecium sericeum. morschem Holz. 251 250251

Drepanocladus aduncus ist ebenfall eine dieser Art besteht, ist Brachythecium rivulare mögli besiedelt, wo es in Konkurrenz zu stärker wüch Rhytidiadelphus triquetrus ist ein basen- und hygrophytische, wohl aber weniger belastungs cherweise unterkartiert. sigen anderen Arten, insbesondere Eurhynchium nährstoffliebendes Waldbodenmoos nicht allzu tolerantere Art wie das vorhergende, verwandtlich striatum steht. trockener Standorte. Es wächst im Naturwaldreser nahe stehende A. riparium. Es wurde an zwei Brachythecium rutabulum ist eines der häufigs vat am Rande eines Fichtenforstes im Norden des Mardellen gefunden. ten Moose in Luxemburg. Der Ubiquist besiedelt Eurhynchium hians wurde im Naturwaldreservat Naturwaldreservates. im Naturwaldreservat alle Substrate. nur an wenigen Stellen über feuchtem Lehmboden Isothecium alopecuroides ist ein Moos schwach und über morschem Holz gefunden. Hylocomium splendens ist ein immissions saurer bis mäßig basischer gut nährstoffversorgter Brachythecium salebrosum ist in Luxemburg empfindliches Moos magerer Böden mit großer Standorte über Gestein und Baumbasen in Wäl weit verbreitet und besiedelt Borke, morsches Holz Eurhynchium striatum ist ein subatlantisches, pH- Amplitude. Im Bereich des Naturwaldreser

dern. Auch morsches Holz wird besiedelt. Die Art und Sandsteinfelsen. Im Untersuchungsgebiet nährstoffliebendes Waldbodenmoos meist boden vates wurde es nur einmal im Bereich der Eichen- Bësch Enneschte

| ist im Naturwaldreservat häufig. wurde das Moos im Rahmen der Rasterkartierung feuchter Standorte. Es ist im Naturwaldreservat Stangenholzbestände nachgewiesen. mehrfach an morschem Holz gefunden. ziemlich häufig und wächst gerne zusammen mit Isothecium myosuroides ist ein azidophytisches, Plagiomnium undulatum. streng skiophytisches, etwas nährstoffliebendes Brachythecium velutinum wächst im Natur Lebermoose Moos meist naturnaher Wälder. Im Naturwaldreser waldreservat an ausgehagerten Erdstellen und an Plagiothecium curvifolium besiedelt im Natur Marchantia polymorpha wächst im Bereich vat wächst es nur wenige male im unteren Stamm saurer Buchenborke. waldreservat versauertes Borkenmilieu im unteren der Kahlschlagfläche im Norden des Naturwald- Moose (Bryophyta) (Bryophyta) Moose bereich von Buchen und Eichen gefunden. Stammbereich von Buchen. Das Moos ist im Natur reservates. Scleropodium purum wächst im Naturwald waldreservat selten. Homalothecium sericeum ist eine nährstofflie reservat ziemlich selten im Bereich feuchter nähr Metzgeria furcata ist das häufigste Lebermoos bende in Luxemburg häufige Moosart, die auf stoffreicher Bodenstandorte in den Eschen- und Plagiothecium nemorale wächst im Naturwald des Naturwaldreservates. Es kommt im Gebiet nur trockenen, harten, neutralen bis stark basischen Eichen-Stangenholzbeständen. reservat in kleinen Polstern nur im unteren Stamm epiphytisch vor. Substraten, auf Borke, natürlichem oder künstli bereich von Buchen und Eichen, wo es auf die chem Gestein (Beton) wächst. In der NWR wurde Cirriphyllum piliferum wächst im Naturwald leichte Versauerung der Borke hinweist. Das Moos Pellia endiviifolia wächst an kalkreichen Stellen es epiphytisch hauptsächlich an Eichen im mittle reservat an basen- bis nährstoffreichen frischen ist ziemlich häufig. zusammen mit Cratoneuron filicinum im zentralen ren Stammbereich gefunden. Eichen-Hainbuchenwald Standorten häufig zusam Teil des Naturwaldreservates auf einem Waldweg. men mit Euchrhynchium striatum und Plagiomnium Pseudotaxiphyllium elegans ist ein säurelie Homalothecium lutescens wächst im undulatum. bendes Moos, das im Naturwaldreservat nur Plagiochila asplenioides wächst innerhalb des Naturwaldreservat an Jungeichen im Eichen- einmal an einer ausgehagerten, stark beschatteten Naturwaldreservates an basenreichen und sehr Stangenholzbestand. Rhynchostegium confertum besiedelt im Natur Böschung an einem Graben im westlichen Teil bodenfeuchten Stellen zwischen anderen Moosen. waldreservat ausschließlich Beton. nachgewiesen werden konnte. Brachythecium glareosum hat seinen Schwer Chiloscyphus polyanthos wächst in den punktvorkommen in Luxemburg im Kalkgebiet der Rhynchostegium murale wächst im Naturwald Pylaisia polyantha kommt im Naturwaldreservat Böschungen des Hauptgrabens an substratfeuch Mosel und im Bereich der Kleinen Luxemburger reservat nur an Betonrohren und Betoneinfas schwerpunktmäßig am häufigsten an Eichenborke tem Lehm und einmal an Stein im Wasser zusam Schweiz über kalkhaltigem Sandstein wo steinige sungen der Gräben. in den Eichen-Stangenholzbeständen vor. men mit Rhynchostegium riparioides. Böschungen und Gerölle in luftfeuchten Wäldern werden gerne besiedelt werden. Das Moos wurde Rhynchostegium riparioides ist ein Wassermoos Platygyrium repens kommt im Naturwaldreservat Lophocolea bidentata wächst im Naturwaldre im NWR überraschend einmal über feuchtem nährstoffreicher Gewässer und sehr belastungs ziemlich häufig epiphytisch vor allem an Buchen. servat immer nur in kleinen spärlich ausgebildeten Lehmboden im Rahmen der Rasterkartierung tolerant. Es wurde einmal an einem Steinbrocken Daneben wächst es an morschem, aber nie an Beständen zwischen anderen Moosen meist an nachwiesen. im Bett des ständig wasserführenden Grabens im fortgeschritten zersetztem Holz. etwas feuchteren Stellen. Westen des Naturwaldreservates gefunden. An dem Brachythecium populeum ist ein häufiges, Steinbrocken wuchs außerdem noch Didimodon Calliergonella cuspidata ist ein basenliebendes Lophocolea heterophylla ist nach Metzgeria pionierfreudiges, aber nicht sehr konkurrenzkräf sinuosus. Moos feuchter bis wechselnasser meist offener furcata das zweithäufigste Lebermoos des Natur tiges Gesteins- und Borkenmoos, das im NWR nur Standorte. Im Gebiet kommt es nur am Waldweg waldreservates. Es wächst an versauerten Stand selten an Borke gefunden wurde. Eurhynchium praelongum ist ein häufiges Wald im Westen und in den Feuchtwiesen im Norden vor. orten, vor allem an morschem Holz und an der oft bodenmoos neutraler bis saurer Standorte. Es ist versauerten Borke an der Stammbasis von Buchen Brachythecium rivulare ist als feuchtigkeits- und eines der häufigsten Moose des Naturwaldreser Hypnum cupressiforme ist unser häufigstes und Eichen. nährstoffliebendes Moos vor allem an Fließgewäs vates und bewächst auch die unteren Stammbe Moos. Es besiedelt alle Substrate und ist sehr sern anzutreffen, besiedelt aber auch Feuchtwie reiche der Bäume und morsches Holz. formenreich. Radula complanata ist ein nährstoffliebendes sen und Bruchwälder. Im Untersuchungsgebiet Lebermoos meist luftfeuchter, schattiger Standorte. kommt es sporadisch in den feuchtesten Talsen Eurhynchium schleicheri wächst meist auf Rhyitiadelphus squarrosus ist ein in Luxemburg Es kommt im Naturwaldreservat nur epiphytisch ken vor. Da infolge der Ähnlichkeit mit Formen des frischem, offenem, basenreichem und lehmigem sehr häufiges Grünlandmoos. Im Naturwaldre vor. im Naturwaldreservat sehr häufigen Brachythecium Waldboden. Entsprechend werden im Naturwald servat wächst es auf einem vergrasten Waldweg rutabulum eine Verwechselungsmöglichkeit mit reservat vor allem die bodenfeuchteren Standorte zusammen mit Calliergonella cupidata. 253 252253

Porella platyphylla ist trockenheitsertragend Epiphyten markiert Bereiche mit dickstäm • Die durchgeführte Arealtypenanalyse ermöglicht Abbildung 3: Verbreitung von Mnium hornum, sowie kalk- bzw. basenliebend und an schattig- migen alten Eichen. Indirekt weist das Fehlen eine allgemeine klimaökologische Charakteri Dicranum tauricum und Dircanum montanum...... 229 luftfeuchte Standorte gebunden. Es wurde einmal von Erdmoosen im südlichen Teil des NWR auf sierung, die vor allem für spätere Vergleiche Abbildung 4: Verbreitung von Neckera complanata, an Feldahorn zusammen mit Anomodon viticulosus verminderte Bodenaktivität infolge eher trocke zwischen weiteren Erhebungen in anderen Leucodon sciuroides und Homalothecium sericeum...... 230 gefunden. ner Standortbedingen hin. Andererseits werden Naturwaldreservaten in Luxemburg interessant Abbildung 5: Verbreitung von Atrichum undulatum durch eine Gruppe feuchteliebender terres sein dürfte. und Fissidens taxifolius...... 231 Frullania dilatata ist trockenheitsertragend und trischer Moose nasse Eichen-Hainbuchwald Abbildung 6: Verbreitung von Plagiochila asplenioides, etwas nährstoffliebend und kommt im Untersu Standorte markiert etc. • Die gewonnenen Ergebnisse sind aufgrund der Thuidium tamariscinum und Plagiomnium undulatum...... 232 chungsgebiet häufig epiphytisch an fast allen Reproduzierbarkeit der Rasterkartierung eine Abbildung 7: Verteilung der Zeigerwerte für

Laubbaumarten vor, vorausgesetzt die Standorte • Die ökologischen Zeigerwerte der Moose wurden wertvolle Grundlage für spätere Wiederholungs Bësch Enneschte

die Reaktionszahl...... 233 | sind nicht zu schattig. für die Parameter Reaktionszahl, Feuchtigkeit, untersuchungen und können daher zukünftig Temperatur, Licht und Kontinentalität gemittelt. über Umschichtungen in der Artenzusammenset Abbildung 8: Verteilung der Zeigerwerte für Nowellia curvifolia wächst in sehr luftfeuchten Durch eine Abstufung der jeweiligen Parameter zung und zu erwartende Verschiebungen in der die Lichtzahl...... 234

schattigen Lagen in Wäldern über morschem in halbe Zeigerwertschritte konnten in allen Fällen Artenhäufigkeit der Moose, dazu beitragen hel Abbildung 9: Verteilung der Zeigerwerte für Holz. Im NWR wurde es einmal auf der Schnittf räumlich-ökologische Differenzierungen vorge fen, ökosytemare Veränderungen in den Wäldern die Feuchtezahl...... 235 läche eines auf dem Boden liegenden Teilstückes nommen werden, die entsprechend der vorge Luxemburgs objektiv zu dokumentieren.

Abbildung 10: Verteilung der Zeigerwerte für (Bryophyta) Moose eines Buchenstammes in der Nähe von Raster fundenen Skalenbreite des jeweiligen Parameters die Kontinentalitätszahl...... 236 19 gefunden. mehr oder weniger deutlich nuanciert ausfie len. Die größten Unterschiede wurden für den 7. Literatur Abbildung 11: Verteilung der Zeigerwerte für die Temperaturzahl...... 237 Parameter Reaktionszahl (Skalenbreite 3,6) und 6. Zusammenfassung Temperatur (Skalenbreite 3) nachgewiesen. Aber Düll, R., (1983): Distribution of the European and Maca Abbildung 12: pH-Präferenzen einiger (mit Ausnahme ronesian liverworts (Hepaticophytina). - Bryol. Beiträge 2: auch bei geringeren Skalenbreiten (z.B. Parame von P. latebricola) auch im Naturwaldreservat nachgewie 1-115. sener epiphytischer Moose. Quelle: Manzke (2008)...... 239 • Die Rasterkartierung der Moose ergab insge ter Kontinentalität mit Skalenbereite 2,5) wurden samt 81 Arten bei einer mittleren Artenzahl von feine räumliche Differenzierungen möglich, die Düll, R., (1984): Distribution of the European and Maca Abbildung 13: Prozentuale Verteilung der Arealtypen ronesian Mosses (Bryophytina). - Bryol. Beiträge 4: 1-114. aller im Gebiet nachgewiesenen Arten...... 240 8,8 Arten pro Raster. Insgesamt konnten im jeweils in Karten dargestellt sind. Sie erlauben Naturwaldreservat Enneschte Bësch 106 Moos z.B. die räumliche Abgrenzung von Buchen- Düll, R., (1985): Distribution of the European and Maca Abbildung 14: Rangdifferenzen der 15 häufigsten Arten ronesian Mosses (Bryophytina). - Bryol. Beiträge 5: 110-232 arten nachgewiesen werden. Alle nachgewie und Eichen-Hainbuchenwald Beständen oder der beiden Naturwaldreservate...... 242 senen Arten wurden mit einem ökologischen die Unterscheidung von eher trockeneren und Düll, R., (1992): Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen. Abbildung 15: Vergleich der prozentualen Rasterhäufig Steckbrief kommentiert feuchteren Eichen-Hainbuchenwald Beständen in: Ellenberg, H. et al.: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleur keiten für den Zeigerwert „Feuchtigkeit“ in den opa. Scripta Geobotanica 18, 2te Auflage. oder, im Falle des Zeigerwertes für Licht, die Naturwaldreservaten Enneschte Bësch und Laangmuer....243 • Unter den zehn häufigsten Moosen befinden sich Abgrenzung von zweistufig aufgebauten Bestän Ellenberg, H. ET AL., (1992): Zeigerwerte von Pflanzen Abbildung 16: Vergleich der prozentualen Rasterhäufig neben vier Arten, die im Gebiet nur epiphytisch den von einstufig aufgebauten Beständen. Die in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 2te Auflage. keiten für den Zeigerwert „Reaktionszahl“ in den vorkommen, drei Arten, die als typische Waldbo Zeigerwertanalyse bildet die objektive Grundlage Naturwaldreservaten Enneschte Bësch und Laangmuer....243 Manzke, W. (2008): pH-Wert an der Rindenoberfläche und denmoose basischer bis neutraler, meist frischer für spätere Wiederholungskartierungen oder Substratpräferenz epiphytischer Moose in alten Eichen- Abbildung 17: Vergleich der prozentualen Rasterhäufig Standorte, die für Eichen-Hainbuchenwäldern Vergleiche mit anderen Naturwaldreservaten. Hainbuchen-Beständen der Kinzig-Aue (Untermainebene, keiten für den Zeigerwert „Licht“ in den Hessen) Archive for Bryology 30: 25 p typisch sind, gelten. Naturwaldreservaten Enneschte Bësch und Laangmuer....244

• Die Ergebnisse der Rasterkartierung wurden Tobes R., Wevell von Krüger A. Abbildung 18: Vergleich der prozentualen Rasterhäufig • Die mittelhäufigen Vorkommen von Neckera mit den Ergebnissen der Kartierung im NWR & Brockamp U. (2008): Naturwaldbericht 2008, keiten für den Zeigerwert „Temperatur“ in den Resultate der Waldstrukturaufnahme - Enneschte Bësch, Naturwaldreservaten Enneschte Bësch und Laangmuer....244 pumila und Leucodon sciuroides kennzeichnen Laangmuer aus dem Jahr 2007 verglichen. Forstverwaltung Luxemburg, 69 S. das Naturwaldreservat als naturnahes Wald- Dabei konnten anhand des Arteninventars und Abbildung 19: Vergleich der prozentualen Rasterhäufig gebiet. der Häufigkeit von Arten deutliche Unterschiede Werner, J., (2003): Liste rouge des bryophytes du keiten für den Zeigerwert „Kontinentalität“ in den Luxembourg. Mesures de conservation et perspectives. Naturwaldreservaten Enneschte Bësch und Laangmuer....245 zwischen den beiden Gebieten herausgestellt Ferrantia, Travaux scientifiques du Musée national d’histoire • Anhand der Verbreitungsbilder von Arten und werden. Die deutlich niedrigeren Artenzahlen naturelle 35, 71 pp. 8.2 l Tabellenverzeichnis Artengruppen konnten u.a. folgende räumliche im Gebiet Enneschte Bësch sind im Fehlen von und ökologische Differenzierungen des Natur Gesteinsbiotopen zu suchen. Tabelle 1: Rasterfrequenz der Arten der waldreservates vorgenommen werden. Einige 8. Abbildungs- und Rasterkartierung...... 225

epiphytische Moose zeigen kleinklimatisch durch • Durch einen Vergleich der Zeigerwertanalyse Tabellenverzeichnis Tabelle 2: Außerhalb der Rasterkartierung eine hohe Luftfeuchte gekennzeichnete Bereiche. beider Gebiete wurde die Verschiedenheit der nachgewiesene Arten...... 240 8.1 Die Verbreitung azidophytischer epiphytischer Gebiete unterstrichen. Das Naturwaldreservat l Abbildungsverzeichnis Tabelle 3: Arealtypenverteilung nach Gesamtgebiet Moose deutet auf immissionsökologisch stärker Enneschte Bësch ist im Vergleich zum Gebiet Abbildung 1: Artenzahlen der Gesamtraster...... 227 und Rasterkartierung (in %)...... 240 belastete Bereiche in Hanglagen und auf Kuppen Laangmuer deutlich bodenfeuchter, basenreicher des NWR hin. Das Verbreitungsbild basiphiler und auch besser durchlichtet. Abbildung 2: Verbreitung von Orthotrichum lyellii, Tabelle 4: Basisdaten der beiden Naturwaldreservate Ulota cispa, Radula complanata und Neckera pumila...... 228 im Vergleich...... 241 Marion E wald Die Flechten ( ihr langsamesWachstum undihreLanglebigkeit. als Indikatoren für Veränderungen der Umwelt sind gesetzt wurden.Weitere GründefürihreEignung immer wiederalsBioindikatoren derLuftgüteein gegenüber Luftschadstoffen,weshalb Flechten bekannt istbeispielsweiseihre Empfindlichkeit änderungen derUmweltbedingungen. Seitlangem Grund reagierenFlechtensehrempfindlichauf Ver menbruch derLebensgemeinschaft.Ausdiesem sehr störungsanfälligbishinzumvölligenZusam bestehende Gleichgewichtszustandistaberauch zu besiedeln.DerzwischendenLebenspartnern vermögen FlechtenselbstextremeLebensräume Aufgrund dieserhochspezialisiertenLebensweise tigen Beziehung(Symbiose)miteinanderleben. tenart“ spezifischenPilz,dieineinerwechselsei einer Algenartundeinemfürdiejeweilige„Flech Flechten sind„Doppelorganismen“auszumindest 1. Einleitung ichler reservates „Enneschte Bësch“ (2009) , R ainer C ezanne L ichenes) des Natur- „Enneschte Bësch“beauftragt. kundlichen ErfassungdesNaturwaldreservates gie (Darmstadt)imFebruar 2009mitderflechten wurde dieBürogemeinschaftAngewandte Ökolo zogtums Luxemburg.IndiesemZusammenhang des NaturwaldreservateprogrammsGroßher („Monitoring“) isteinwesentlicherBestandteil lung derBeständeunternatürlichenBedingungen als GrundlagefüreineBeobachtungderEntwick zum ZeitpunktderAufgabeforstlichenNutzung Dokumentation desZustandsderWaldbestände Luxemburger Naturwaldreservatenuntersucht.Die wissenschaftlichen Begleituntersuchungenin die ArtengruppederFlechtenimRahmenvon Aufgrund ihrergutenIndikatoreigenschaftenwird

A Dabei wurdederjeweiligeZersetzungsgradnach hendes Totholz aufFlechtenbewuchsuntersucht. Wann immermöglichwurdeliegendesoderste tation desKronenbereichesmöglichwar. angetroffen, sodasseinBlickindieFlechtenvege Bäume umgestürzte frisch Frühjahrs des während vates „Enneschte Bësch“ wurden außerdemeinige am Bodenliegen.ImGebietdesNaturwaldreser ereignissen ergibtessichjedoch,dassFlechten werden. Nach Sturm-, Gewitter weder standardisiertnochvollständigerfasst Kronenbereich derWaldbäume kanndagegen gelegenen ÄstenundStammabschnittender 2 Meter. DerFlechtenbewuchsandenweiteroben der BäumeundSträucherbisineineHöhevon Gut zuuntersuchenistderepiphytischeBewuchs am BodenliegendenSteinendifferenziert. zwischen liegendemundstehendemTotholz sowie eigene Listengeführtwurden;zusätzlichwurde zusammengefasst, sodassfür20Gehölzsubstrate Arten wurdenbeidenBetrachtungenüberwiegend Straucharten. DiezueinerGattunggehörigen um dieRindebzw. Borkevon26Baum-und Substrate unterschieden.Dabeihandeltessich Es wurdeninsgesamt23vonFlechtenbesiedelte Artenliste desNaturwaldreservateszuerhalten. notiert. Zielwares,einemöglichstvoll einschließlich dervonihnenbesiedeltenSubstrate erfasst unddiedortwachsendenFlechtenarten die flechtenrelevantenSub des GebieteswurdenimMärzundApril2009 Anlässlich mehrererorientierenderBegehungen 2. MaterialundMethoden kritische Belege wareineAnalysederIn und Chemikalien(Tüpfelreaktionen). Füreinige und unterVerwendung von Mikroskop,Binokular erfolgte imLabormittelsdergängigen Literatur Gebiet ent Fällen wurdenProbenzurÜberprüfung ausdem In wenigen,imGeländenichtzuklärenden dokumentiert wurde. wobei derZersetzungsgrad„Z°4“inkeinemFall Z° 4 Z° 3 Z° 2 Z° 1 lbrecht stark zersetzt,vermodert, fortgeschrittene Zersetzung beginnende Zersetzung frisch tot (1990)unterschieden: nommen. DieBestimmungder Belege

strate und Wuchsorte strate undWuchsorte - oder Schneebruch - ständige haltsstoffe kreises wurden folgendeVerfahren angewendet: einzelnen Monitoringbaumeseines Stichproben Für dieErfassungderFlechtenvegetation jedes gleichende Untersuchungge einem Probekreis(Nr. 16)liessichkeinfüreine ver Stammumfang mindestens100 Es wurdennursolcheBäumeausgewählt,deren (20 Buchen,38Eichenund32Hainbuchen). Insgesamt wurden90Monitoringbäumeuntersucht • • sungsmethoden angewendet: Anfang AprilbisMitteJuli2009folgendeErfas Innerhalb derStichprobenkreisewurdenvon den 54Stichprobenkreiseà0,1 (siehe Kapitel:WSAimÜberblick).Insgesamtwur Netz anforstlichenStichproben erfassen. Hierzuwurdedasbereitsbestehende nutzbaren, wiederauffindbarenStandortenzu an bestimmtenalsDaueruntersuchungsflächen servates waresnötig,dieFlechtenvegetationauch wicklung derFlechtenvegetationdesNaturwaldre Für einmöglicheszukünftigesMonitoringderEnt Durchführung derTLCdanken. Belege undDr. BirgitKanz(Frankfurt) fürdie Unterstützung beiderBestimmungeinzelner Printzen (Frankfurt) herzlichfürseinefachliche An dieserStellemöchtenwirauchDr. Christian überprüft hat. ben dankenswerterweiseauchnocheinmalkritisch Diederich (Luxemburg)über seln herbarisiert.DieBelegewurdenanDr. Paul sein könnten,wurdenetikettiertundinPapierkap für eventuellespätereRecherchenvonBedeutung be auf ihreInhaltsstoffeüberprüftenProbensowiedie schichtchromatographie) er mittels TLC(thinlayerchromatography–Dünn Bäume verzichtetwerden. eine dauerhafteVermarkung deruntersuchten Aufnahmen gekennzeichnet;daherkonnteauf ausgewählten Bäumewurdenindenforstlichen eine BuchealsMonitoringbaumfungierte.Die wählt, währendindenRotbuchenwäldernje jeweils eineEicheundHainbucheausge buchen Monitoringbäumen. InnerhalbderEichen-Hain Standardisierte Erfassungvoneinoderzwei mit AngabederbesiedeltenSubstrate Erstellen einerGesamtartenlistejeProbekreis sonders seltenenundkritischenArten,dieauch wälder wurdenindenStichprobenkreisen for ge eig derlich. Sämtliche ben, derdiesePro kreisen genutzt ha untersucht. cm betrug.In neter Baumfinden. 254 255

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch • • • • Stichprobenkreis 32, Nord-Exposition; 08.04.2009 Nord-Exposition; 32, Stichprobenkreis Hainbuche, einer Stamm am Aufnahmegitter Foto 1 Foto Baumes. der StammneigungeinschließlichExpositiondes net derBrusthöhendurchmesser Ermittlung desStammumfangs(darauserrech Fotodokumentation derGitteraufnahmen. Quadratdezimeter großenTeil (Länge xBreite)undbestehtaus10jeein Das Aufnahmegitterist50cmx20groß in Nord-,Ost Expositionen (Haupt und 1,5 an dieVDI-Richtlinie3957( mittels einesFre delten Gitterteilflächen)sämtlicherFlechtenarten Ermittlung derFrequenz (=Anzahlderbesie flechten (bis 2 ohne HilfsmitteleinsehbarenStammabschnitt Erstellung einerGesamtartenlistederandem I ngenieure m Höhe)vorkommendenFlechtenund be m amStamm,unddiesfürvierStamm- wohnenden Pilze. 2005 -, SüdundWest quenzrahmens inAnlehnung ) ineinerHöhezwischen1,0 himmelsrichtungen, jeweils V erein flächen. -Exposition). = D BHD) und eutscher

Krustenflechten 65% die flechtenbewohnendenPilzeein. Gruppe darstellen.EineSonderstellungnehmen wobei dieKrustenflechtenartenreichste • Krustenflechten • Strauchflechten • Blattflechten in dreiGruppeneinteilen Flechten lassensichhinsichtlichihrerWuchsform Monitoringbäume wur Neben derstandardisiertenErfassung zukünftige vergleichendeUntersuchungen. auswerten, sonderndienenvorallemalsBasisfür Untersuchungen lassensichnichtstandardisiert und stehendesTotholz. DieErgebnissedieser ten sind.HierzuzählenalteBäume,Totbäume forstlichen Probekreisenallenfallszufälligvertre Objekten einesWaldes zuerhalten,dieinden es, InformationenüberdenBewuchsansolchen bewuchs untersucht.ZieldieserUntersuchungwar zusätzliche SonderstandorteaufihrenFlechten- 3.1.1 den Flechtenkundlernmitbe Pilze, sowieeinnichtlichenisierter, traditionellvon darunter auch 17 flechtenbewohnende (lichenicole) eines fakultativlichenisiertenPilzes)befindensich 141 Flechten(lichenisiertePilze–einschließlich insgesamt 159Taxa nachgewiesen;nebenden Im Naturwaldreservat„EnneschteBësch“wurden 3.1 3. Ergebnisse Verteilung der Wuchsformen im NWR „Enneschte Bësch“ Bësch“ „Enneschte NWR im Wuchsformen der Verteilung 1 Abbildung | Wuchsformen derFlechten Wuchsformen floristischen Untersuchungen Ergebnisse derflechten- Pilze 13% den insgesamtsieben arbeiteter Pilz. Blattflechten 18% Strauchflechten 4%

1 1 1 Anzahl der Arten an einenSubstrattypgebunden,sodassin Böden begründetist.EinigeArtensindnichtstreng substraten unddemFehlen vonlangfristigoffenen was wohlimMangelannährstoffarmenBoden isch) wurdenkeinerleiFlechtenartenbeobachtet, gefunden. AufdemWaldboden wachsend(epigä auch nureineaufStein(epilithisch)wachsendeArt weise überhauptkeineRolle;entsprechendwurde stehendem. SteinespielenimGebietnatürlicher doppelt sovieleArtenregistriertwurdenwiean wachsend wurdenaufliegendemTotholz fast wichtiges FlechtensubstratistdasTotholz. Epixyl men undSträuchernangetroffen.Einweiteres epiphytisch amStammoderaufÄstenvonBäu Die überwiegendeZahlallerArten(84 3.1.2 dung 2 dung Vorkommen der Flechtenarten auf verschiedenen Substrattypen verschiedenen auf Flechtenarten der Vorkommen 2 Abbildung 2 4 6 8 0 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 Von FlechtenbesiedelteSubstrate Mehrfachzählungenmöglichsind. epiphytisch 134 (liegendes Totholz) %) wurde epixyl 37 Abbil - 08.04.2009 candelaris Chrysothrix Foto 2 Foto (stehendes Totholz) epixyl 21 (Leuchter-Schwefelflechte); (Leuchter-Schwefelflechte);

epilithisch 1 256 257

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Schneeball Weißtanne Hainbuche Bergahorn Anzahl der Arten an den verschiedenen Gehölzarten des NWR „Enneschte Bësch“ Bësch“ „Enneschte NWR des Gehölzarten verschiedenen den an Arten der Anzahl Abbildung 3 Abbildung Hartriegel Feldahorn Weißdorn Gehölzart Holunder Kirsche Pappel Weide Buche Fichte Esche Hasel Linde Eiche Birke Efeu Erle 0 2 3 3 4 Flechtenarten amStamm Flechtenarten 7 3 9 9 9 12 14 16 17 10 19 20 22 24 1 38 20 7 1 5 51 54 30 40 Flechtenarten inderKrone Flechtenarten 83 21 50 13 60 13 7 3 70 6 Flechtenbewohnende Pilze 80 90 16 100 Artenzahl 6 110

Naturwaldreservat. ZahlreicheArtensindessentiell haben dieEichendenartenreichstenBewuchsim ligen Mittelwaldwirtschaft.Mit99Flechtenarten Eichen sindimWesentlichen Reliktederehema wurden infastallenStichprobenkreisennotiert.Die Naturwaldreservates regelmäßigvertretenund Eichen (Quercusspp.)sindindenWälderndes *Zur BedeutungderHäufigkeitskürzelvergleiche Kapitel7 Tabelle1 Strangospora moriformis Schismatomma decolorans Peltigera polydactylon Ochrolechia androgynas.l. Melaspilea proximella Melanohalea exasperata Hyperphyscia adglutinata Cyrtidula quercus Chaenotheca stemonea Calicium adspersum Bacidia biatorina Arthonia ruana Eiche an Arten Bemerkenswerte 16.04.2009 hemisphaerica Pertusaria Foto 3 Foto

Auswahl bemerkenswerter Flechtenarten an Eiche im NWR „Enneschte Bësch“ „Enneschte NWR im Eiche an Flechtenarten bemerkenswerter Auswahl (Halbkugelige Porenflechte); Porenflechte); (Halbkugelige Maulbeer Verfärbte Spaltaugenflechte Vielfingerige Schildflechte Zwittrige Bleiflechte Flechtenähnlicher Pilz Rauhe Schüsselflechte Anliegende Schwielenflechte Flechtenähnlicher Pilz Fädige Stecknadelflechte Sitzende Kelchflechte Kelch-Stäbchenflechte Gewöhnliche Fleckflechte Deutscher Name Deutscher -Rundsporflechte bzw. fürLuxemburgbemerkenswerteArten. Eichen wachsendenArtenfindensichvieleseltene lich anEichenachgewiesen,sondernunterden suchung. Eswurdennichtnur15Artenausschließ Flechtenflora bestätigtauchdievorliegendeUnter Bedeutung derEichenfürdieBiodiversität auf EichenalsSubstratange nicht bekannt. gestellten ArtenwarbislangfürLuxemburgnoch abgegrenzte Muster. EinederanHainbuchenfest Krustenflechtenarten bildendabeimosaikartig pha mehrere ArtenderGattungenLecanora (Graphis scripta bekannteste ArtdieserGruppeistdieSchriftflechte gischer Ver Krustenflechten glatterRinden(pflanzensoziolo wuchs derStämmeistdurchdasVorkommen von an Hainbuchenachgewiesen.DerFlechtenbe bestandsprägend. Eswurden67Flechtenarten im Norden;hieristsiezusammenmitderEiche schwerpunkt indenEichen-Hainbuchenwäldern und hatimNaturwaldreservatihrenVerbreitungs der EichediegrößteZahlanFlechtenartenauf Die Hainbuche(Carpinus betulus undPertusaria band Graphidion)gekennzeichnet.Die ), dazugehörenaberz.B.auch . DieLagerderverschiedenen Häufigkeit in Lorraine* in Häufigkeit wiesen. Diehohe (neu Luxemburg) neu Luxemburg ) weistnach RR RR RR RR RR RR AR AR AR R , Opegra - 258 259

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Tabelle2 Arthonia ruana Lecania croatica Lecanora sambuci Pyrenula nitida Lecanora albella Hainbuche an Arten Bemerkenswerte Opegrapha atra Opegrapha Hainbuche mit artenreichem Bewuchs, rechts rechts Bewuchs, artenreichem mit Hainbuche Foto 5 Foto Foto 4 Foto

Auswahl bemerkenswerter Flechtenarten an Hainbuche im NWR „Enneschte Bësch“ „Enneschte NWR im Hainbuche an Flechtenarten bemerkenswerter Auswahl (Schwarze Zeichenflechte); 06.04.2009 Zeichenflechte); (Schwarze Graphis scripta Graphis Gewöhnliche Fleckflechte Kroatische Lecanie Holunder Glänzende Kernflechte Weißliche Kuchenflechte Deutscher Name Deutscher -Kuchenflechte (Gew. Schriftflechte); 15.07.2009 (Gew.Schriftflechte); oder überhauptnochnichtbeobachtete Arten. Lorraine bzw. Luxemburgbishernursehrselten Flechtenarten, darunterauchvierinderRegion ist dasVorkommen vonzehnbemerkenswerten Kronenbereich beobachteteArten.Herausragend wiesen, zuzüglich13ausschließlichanÄstenim am StammvonEsche51Flechtenartennachge arteninventars andritterStelle.Insgesamtwurden zu zählenundstehtbezüglichihresFlechten Hauptbaumarten desEichen-Hainbuchenwaldes mittleren Teil zu finden.Dennochistsieden vor. ÄltereExemplare sindzudemlediglichim suchungsgebiet nurin16der54Probekreise Die Esche(Fraxinus excelsior Häufigkeit in Lorraine in Häufigkeit ) kommtimUnter neu Luxemburg RRR RR AR R ge ausschließlich imKronenbereichwachsendnach (soweit einsehbar)beobachtet,während21Arten besiedelt. 38FlechtenartenwurdenamStamm Südteil. SiewirdimGebietvon59Flechtenarten bildend istsieindenPerlgras-Buchenwäldern im verbreitete BaumartdesGebietes;bestands- Die Buche(Fagus sylvatica Tabelle5 Tabelle4 Tabelle3 Strangospora pinicola Physcia leptalea Lecidella scabra Lecania croatica Scoliciosporum gallurae Piccolia ochrophora Chaenotheca chlorella Opegrapha niveoatra Chaenotheca brachypoda Caloplaca cerinella Bacidina chloroticula Bacidia arceutina Ramonia interjecta Piccolia ochrophora Arten vorkommende Holunder an ausschließlich und Bemerkenswerte Lecanora sambuci Buche an Arten Bemerkenswerte Arthopyrenia salicis Esche an Arten Bemerkenswerte wiesen wurden.

Auswahl bemerkenswerter Flechtenarten an Holunder im NWR „Enneschte Bësch“ „Enneschte NWR im Holunder an Flechtenarten bemerkenswerter Auswahl Bësch“ „Enneschte NWR im Buche an Flechtenarten bemerkenswerter Auswahl Bësch“ „Enneschte NWR im Esche an Flechtenarten bemerkenswerter Auswahl ) istdieamweitesten

Föhren-Rundsporflechte Bewimperte Schwielenflechte Rauhe Schwarznapfflechte Kroatische Lecanie Gallurische Krummsporflechte Zimtflechte Grüngelbe Stecknadelflechte Schwarzweiße Zeichenflechte Schwefelgelbe Stecknadelflechte Kleiner Wachs-Schönfleck Blassgrüne Stäbchenflechte Wacholder Mittlere Ramonie Zimtflechte Holunder Fakultativ lichenisierterPilz Deutscher Name Deutscher Name Deutscher Name Deutscher -Kuchenflechte -Stäbchenflechte Der Trauben-Holunder (Sambucus race der Holunderartenwurdenichtgetrennterfasst. basenreiche Borkeauf. DerFlechtenbewuchsbei Schwar gelegentlich andenWegrändern vorkommende vereinzelt anzutreffen.Erweistebensowieder eine StrauchartderVorwälder –istimGebietnur ze Holunder(Sambucus nigra Häufigkeit in Lorraine in Häufigkeit Lorraine in Häufigkeit Lorraine in Häufigkeit (neu Luxemburg) neu Luxemburg neu Luxemburg neu Luxemburg neu Lorraine neu Lorraine RRR RRR RRR ) eineweiche, RR RR RR RR RR AR R mo sa ) – 260 261

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch an diesenSubstrattypgebunden. Verglichen mit dern. VieleTier Totholz isteinwichtigesStrukturelement inWäl oder wenigerhäufigzubetrachtensind. Lorraine regelmäßigvorkommenundalsmehr die entwederimGebietselbstoderinderRegion werden überwiegendvonFlechtenartenbesiedelt, Die übrigenBaum-undStrauchartendesGebietes Fichten in der Nähe einer Mardelle getätigt wurden. auf den bis zum Boden reichenden Ästen jüngerer wert sind die Funde von drei seltenen Arten, die 16 Arten an Fichte beobachtet wurden. Bemerkens „Enneschte Bësch“,woinsgesamtlediglich ziemlich artenarm.Diesbestätigtesichauchim tenbestände indenniederenLagenallerRegel artenreichen Flechtenbewuchsaufweist,sindFich ihrem natürlichenVerbreitungsgebiet einenmeist plare derFichteanzutreffen.Währenddiein reich mehrfachkleinereGruppenoderEinzelexem Mardellen, aberauchimsüdlichenBuchenwaldbe tenbestände, allerdingssindz.B.imUmfeldvon dem Menschen.EsgibtkeinegrößerenFich aus nichtheimischundverdanktihrVorkommen Die Fichte(Piceaabies)istimGebietvonNatur des Gebietes. tiv hoheBedeutungfürdieFlechtenbiodiversität Opegrapha varia an Feldahorn gefunden:Lecania cyrtellina wurden imNaturwaldreservatsogarausschließlich men. ZweibemerkenswerteKrustenflechtenarten festgestellt wurden,dieauchanEschevorkom Feldahornen desGebietesvieleFlechtenarten relativ ähnlich,sodassandenwenigenälteren Borkenstruktur undChemieoffenbarderEsche Feldahorn (Acer campestre schiedlichen Flechtenbewuchsaufweisen.Der delten Ahorn-ArtendesGebieteseinensehrunter Es zeigtesich,dassdiezweivonFlechtenbesie Tabelle6 Hyperphyscia adglutinata Fellhanera subtilis Fellhanera bouteillei Fichte an Arten Bemerkenswerte

Auswahl bemerkenswerter Flechtenarten an Fichte an Flechtenarten bemerkenswerter Auswahl - undPflanzenartensind± . DerFeldahorn hatalsoeinerela ) isthinsichtlichseiner und streng Anliegende Schwielenflechte Feine Ästchenflechte Bouteilles Ästchenflechte Deutscher Name Deutscher lich derfestgestelltenArtenzahl (37anliegendem stehendes undliegendesTotholz auffällighinsicht Im Untersuchungsgebietunterscheiden sich befinden, nochziemlichgering. bestände sichüberwiegendinderOptimalphase waldreservat „EnneschteBësch“,dessenWald des stehendenundliegendenTotholzes imNatur natürlichen bzw. naturnahenWäldernistderAnteil Opegrapha varia Opegrapha Foto 6 Foto (Variable Zeichenflechte); 17.08.2009 Zeichenflechte); (Variable Häufigkeit in Lorraine in Häufigkeit RR RR R dem Kronen umgestürzte BäumeoderamBoden liegende,aus Gelände standardisiert durchgeführtwerden. ImVerlauf der kronen kannineinemNaturwald Die ErfassungdesFlechtenbewuchsesderBaum Flechtenarten imKronenbereichderBäume Micarea misella die –auchanstehendemTotholz vorkommende– wurden hieranbemerkenswertenArtenaußerdem Trapeliopsis Arten derGattungenCladonia auch überregionalhäufigenundweitverbreiteten Auf liegendemTotholz sindtypischerweisedie theca xyloxena diellum bzw. wiedergefundenenArtenThelocarpon interme im Naturwaldreservat„Laangmuer“neuentdeckten sind hierzunennen:diebeidenauchschon2008 besiedelt. AlsflechtenfloristischeBesonderheiten ist dasstehendeTotholz oftnurvonwenigenArten stisch besondersinteressant.ImNaturwaldreservat darstellt. HierdurchistesinderRegelflechtenflori Caliciales („Stecknadelflechten“)gehörendeArten mehrere allgemeinseltene,taxonomischzuden hendes Totholz für einenbesonderenWuchsort diesen Substrattypenzubeobachten,daste zudem nochqualitativeUnterschiedezwischen Totholz; 21anstehendem).ImAllgemeinensind Tabelle7 Chaenotheca xyloxena Artname Micarea micrococca Lecanora saligna Placynthiella icmalea Placynthiella dasaea Ochrolechia turneri Micarea misella Thelocarpon intermediellum Trapeliopsis flexuosa Trapeliopsis granulosa (MittlereZitzenfruchtflechte)undChaeno

be Arten mit Schwerpunkt auf Totholz auf Schwerpunkt mit Arten gehungen wurdenjedochregelmäßig zufinden.In„EnneschteBësch“ be (Holz-Stecknadel reich stammendeÄsteaufihren sowieOchrolechia turneri Artname Holz-Stecknadelflechte Kleinfrüchtige Krümelflechte Weiden-Kuchenflechte Korallen-Schwarznapfflechte Feine Schwarznapfflechte Turners Bleiflechte Armselige Krümelflechte Mittlere Zitzenfruchtflechte Veränderliche Trapelie Körnige Trapelie , Placynthiella flechte). re servat nicht gefunden. oder - - Flechtenbewuchs hinunter Hauptbaumarten desGebietes beobachtet. Bësch“ ausschließlichimKronenbereich dervier Pilz wurdenimNaturwald wurden. ElfFlechtenartenund ein flechtenähnlicher Baumart jeweilsnurimKronenbereichangetroffen wurde dargestellt,wievieleFlechtenartenaneiner stehend Totholz (Sonderstandort 102); 08.04.2009 102); (Sonderstandort Flechtenarten Totholzbesonderen mit Stehendes Foto 7 Foto o o o o liegend Totholz o o o o o o o o Totholz auf nur re sucht. In ser l l l l l l l vat „Enneschte Abbildung 3 Abbildung auf Totholz auf Schwer l l l punkt punkt

262 263

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch bekannte Vorkommen inLuxemburg. Diederich (inlitt.)daszweiteausjüngererZeit Naturwaldreservat dokumentiertnachDr. Paul gefunden wurde.DieAufsammlungausdem wert, dadieseArtbisherregionalnursehrselten Boden liegendeEschen ist derFund vonPhyscia leptalea lich imKronenbereichfestgestelltenBlattflechten der GruppeimNaturwaldreservatausschließ überwiegend imKronenbereichderBäume.Aus dementsprechend findetmansieinWäldernauch auf ausreichendbelichteteStandorteangewiesen, Blatt Tabelle9 Tabelle8 sehr häufig Gebiet im Häufigkeit Strangospora pinicola Strangospora moriformis Scoliciosporum umbrinum Pseudevernia furfuracea Physcia stellaris Physcia leptalea Melanohalea exasperata Melanelia laciniatula Lecanora sambuci Cyrtidula quercus Caloplaca pyracea Caloplaca cerinella Artname Wissenschaftlicher häufig mäßig häufig–selten selten sehr selten - undStrauchflechtenartensindinderRegel

Häufigkeit der Arten im Gebiet im Arten der Häufigkeit Arten gefundene Kronenbereich dem aus Ästen auf Ausschließlich ast besondersbemerkens- Deutscher Name Deutscher Föhren-Rundsporflechte Maulbeer Braune Krummsporflechte Gabelflechte Sternflechte Bewimperte Schwielenflechte Rauhe Schüsselflechte Zerschlitzte Schüsselflechte Holunder Flechtenähnlicher Pilz Feuerroter Schönfleck Kleiner Wachs-Schönfleck Anzahl der Wuchsorte der Anzahl in48–54Probekreisen in33–47Probekreisen in7–32Probekreisen in2–6Probekreisen 1Wuchsort aufeinemam -Kuchenflechte -Rundsporflechte Skala dargestellt wird inderGesamtartenlistemittelseiner5-stufigen Die EinstufungderHäufigkeitArtenimGebiet 3.1.3 können als„häufig“bis„sehrhäufig“gelten. sind. Lediglich13 wenige ArtenregelmäßigimGebietanzutreffen Die AuswertungderHäufigkeitenergab,dassnur (Weiße Blatternflechte)hervorgerufenwerden. überaus häufigenKrustenflechtePhlyctis argena die durchBesiedlungderimgesamtenGebiet zahlreich vorhandenen„weißenFlecken“insAuge, die andenBuchen-undHainbuchenstämmen Bei einemBesuchdesNaturwaldreservatesfallen berücksichtigt. auch dieErgebnisseausdenStichprobenkreise sowohl dieBeobachtungenimGesamtgebietals o o o o o o HäufigkeitderArtenimGebiet Buche Anzahl der Arten der Anzahl o o o o o o 159 Eiche 14 34 63 41 7 (vergl. Kapitel 7) Kapitel (vergl. % derArten(21von159) o o o o Hainbuche o o o o o

. Hierzuwurden Esche Anteil [%] Anteil 100,0 Wuchs Strauchflechte Blattflechte Blattflechte Krustenflechte Krustenflechte Blattflechte Blattflechte Krustenflechte Pilz Krustenflechte Krustenflechte Krustenflechte 21,4 39,6 25,8 4,4 8,8 form wenigen Vorkommen im Gebieteinzustufen. imGebietbzw.einem Wuchsort „selten“mit nur zwei DrittelallerArten Die überwiegendeZahlderFlechtenarten –rund

Anzahl der Arten 10 20 30 40 50 60 70 80 Tabelle10 Lepraria incana Artname Wissenschaftlicher Phlyctis argena Porina aenea Arthonia spadicea Arthonia didyma Lepraria lobificans Porina leptalea Coenogonium pineti Micarea prasinas.l. Cladonia coniocraea Lecanora argentata Chaenotheca ferruginea Graphis scripta Parmelia saxatilis Parmelia sulcata Häufigkeit der Arten im Gebiet im Arten der Häufigkeit 0 Abbildung 4 Abbildung

sehr häufig In mindestens 75 mindestens In 7 – istals„sehrselten“mitnur

% der Stichprobenkreise vorkommende Flechtenarten vorkommende Stichprobenkreise der % häufig 14 Deutscher Name Deutscher Graue Lepraflechte Weiße Blatternflechte Kupferfarbige Kernflechte Rotbraune Fleckflechte Zweizellige Fleckflechte Lappige Lepraflechte Zarte Kernflechte Kiefern-Krügleinflechte Lauchgrüne Krümelflechte Gewöhnliche Säulenflechte Silbrige Kuchenflechte Rostfarbene Stecknadelflechte Gewöhnliche Schriftflechte Felsen-Schüsselflechte Furchen-Schüsselflechte mäßig selten mäßig häufig- 34 selten 63 sehr selten Anteil [%] Anteil 100,0 100,0 100,0 98,1 94,4 92,6 92,6 87,0 87,0 85,2 85,2 83,3 83,3 81,5 79,6 41

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Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Anzahl der Arten 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Region Lorrainezusetzen. zu ihrerVerbreitung innerhalbderLuxemburger servates vorkommendenArteninBeziehung die Möglichkeit,innerhalbdesNaturwaldre diese hervorragendeDatengrundlageallerdings der GefährdungvonFlechtenvorliegt,bietet Da fürLuxemburgkeineRoteListezurEinstufung wurden am18.November2009entnommen. Arbeit zitiertenartbezogenenHäufigkeitsangaben Verfügung – der FlechtenundflechtenbewohnendenPilzezur im InterneteineregelmäßigaktualisierteCheckliste Für Luxemburg,BelgienundNordfrankreichsteht 3.1.4 Tabelle11 RRR Kürzel AC RR C R CC AR 0 5 Häufigkeit der Arten des NWR in der Region Lorraine (nach Diederich et Diederich (nach Lorraine Region der in NWR des Arten der Häufigkeit Abbildung 5 Abbildung Region Lorraine Häufigkeit derArteninLuxemburger häufig sehr 11

"Neufunde" -bereits 2008imNWR"Laangmuer"gefunden Erläuterung der von Diederich et al. (2009) verwendeten Häufigkeitskürzel Häufigkeitskürzel verwendeten (2009) al. et Diederich von der Erläuterung D iederich häufig 22 Häufigkeit extrem selten ziemlich häufig sehr selten häufig selten sehr häufig ziemlich selten etal.(2009).Dieindieser ziemlich häufig 25 Anzahl der Arten der Anzahl von 1Lokalitätbekannt von 25 von 2 von 50 von 5 von 75 von <25 %der4km²x-IFBL ziemlich selten 49 – – – – – 4 Lokalitätenbekannt 9 Lokalitätenbekannt 50 % derIFBL 75 % derIFBL 100 % derIFBL selten 17 noch nichtnachgewiesen. bislang imLuxemburgerTeil derRegionLorraine Neufunde fürLuxemburgdar, zweiArtenwurden Bësch“ beobachtetenArtenstellenvier Von den159imNaturwaldreservat„Enneschte „ziemlich selten“. entfällt aufdiemittlereHäufigkeitskategorie „sehr häufig“eingestuft;diegrößteArtensumme vorkommenden Artenals„extremselten“oder sind nurrelativwenigederin„EnneschteBësch“ Bezogen aufdieLuxemburgerRegionLorraine -Rasterflächen bekannt -Rasterflächen bekannt -Rasterflächen bekannt

al. 2009) al. selten sehr 19 -Rasterflächen bekannt,> extrem selten 6 Lorraine neu für 2 2 _ 10Lokalitäten Luxemburg neu für 4 2 älteren Waldbeständen Zeigerarten fürrelativnaturnaheVerhältnisse in und Schismatommadecoloranssindaußerdem buchenwäldern desGebietesvor. nitida Pyrenula Arten kommenausschließlichindenEichen-Hain phythisch wachsendenFlechtenarten.Alledrei betrifft diesdienachfolgendaufgeführten,epi Schutz. ImNaturwaldreservat„EnneschteBësch“ alle ArtendesAnhangsAeinemgesetzlichen Flechtenarten desLuxemburgerSandsteinssowie unterliegen sämtlichegesteinsbewohnenden gesetzlichen SchutzwildlebenderPflanzenarten ordnung vom8.Januar2010(MDDI)zum Nach Artikel1und2dergroßherzoglichenVer 3.1.5 Tabelle12 Tabelle 13 Scoliciosporum gallurae Lecania croatica Cyrtidula quercus Chaenotheca chlorella Chaenotheca brachypoda Arthopyrenia salicis Artname Wissenschaftlicher decolorans Schismatomma Pyrenula nitida polydactylon Peltigera Artname Wissenschaftlicher GesetzlichgeschützteFlechtenarten

Neufunde im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ Bësch“ „Enneschte Naturwaldreservat im Neufunde im Naturwaldreservat „Enneschte Bësch“ „Enneschte Naturwaldreservat im Flechtenarten geschützte Gesetzlich Spaltaugenflechte Verfärbte Kernflechte Glänzende Schildflechte Vielfingerige Deutscher Name Deutscher (vergl. Kapitel 3.4) Kapitel (vergl. Gallurische Krummsporflechte Kroatische Lecanie Nicht lichenisierterPilz Grüngelbe Stecknadelflechte Schwefelgelbe Stecknadelflechte Fakultativ lichenisierterPilz Deutscher Name Deutscher . in Lorraine in Häufigkeit Häufigkeit RR AR AR Stecknadelflechte) an Esche; 07.04.2009 Esche; an Stecknadelflechte) brachypoda Chaenotheca Foto 8 Foto Neufund fürLorraine Neufund fürLuxemburg Neufund fürLuxemburg Neufund fürLuxemburg Neufund fürLuxemburg Neufund fürLorraine Neu- / Wiederfund / Neu- (Schwefelgelbe (Schwefelgelbe 266 267

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch südöstlichen Teil desNaturwaldreservates. Hangbereich innerhalbderBuchenwälderim zahlen befindensichnahezuvollständigimoberen Die StichprobenkreisemitdengeringstenArten diversität auf. über denBuchen der jeweiligenMinimal-undMaximalwertegegen bezüglich derMittelwertealsauchbeiBetrachtung liegenden Stichprobenkreiseweisensowohl Die imBereichderEichen-Hainbuchenwälder der Stichprobenkreisebeträgt24,3. 45 FlechtenartenunddiemittlereGesamtartenzahl Gesamtartenzahlen liegendannzwischen11und sich leichtabweichendeWerte. Diefestgestellten Stämmen oderÄstenbisin2mHöhe,ergeben Berücksichtigt manausschließlichdieFunde von Die mittlereArtenzahlbeträgt29,2Flechtenarten. hoch; sieliegenzwischen17und51Flechtenarten. aus demKronenbereich)sindzumTeil erstaunlich bewohnende PilzejedocheinschließlichderFunde festgestellten Gesamtartenzahlen(ohneflechten Die innerhalbderuntersuchtenProbekreise 3.2.1 3.2 Tabelle14 Perlgras-Buchenwald Eichen-Hain Gesamt | Artendiversität in denStichprobenkreisen Ergebnisse derUntersuchungen bestand

Arteninventar der untersuchten Stichprobenkreise untersuchten der Arteninventar buchen minimaler Wert maximaler Wert waldflächen einegrößereArten- wald Zahl der der Zahl Probe kreise 20 34 54 Artenzahl Mittlere Mittlere 25,2 31,5 29,2 insgesamt Artenzahl Minimale Minimale 17 22 17 ger Naturwaldreservate„Laangmuer“( und Gesamtartenzahl,wiesiefürdieLuxembur positive Korrelation zwischenSubstratdiversität Spanne reichtvon1bis11).Einesignifikante und liegendesTotholz etc.–angetroffen(die schiedene Baum-undStraucharten,stehendes jeweils unterschiedlichvieleSubstrate–ver In denforstlichenStichprobenkreisenwurden Regel keinespezifischenFlechten Substratvielfalt bei.Dieseweisenjedochinaller verschiedene Strauchartentragenwesentlichzur ausgebildeten Strauchschicht.Insbesondere Baumschicht undderzumeistgutartenreich wäldern vonmehrerenBaumartenaufgebauten sich maßgeblichausderinEichen-Hainbuchen mehr Substrattypenunterscheiden.Dieserklärt der HälfteallerProbekreiseließensichsiebenoder chenwälder istüberwiegendsehrhoch.Inmehrals Die SubstratvielfaltinnerhalbderEichen-Hainbu postulieren. Naturwaldreservat „EnneschteBësch“Fall nicht unveröff.) festgestelltwurde,lässtsichfürdas finden sind. Rinde bewachsen,dieauchanHainbuchenzu dern werdenzumeistvontypischenArtenglatter C „Beetebuerger Bësch“( ezann Artenzahl Maximale Maximale 2009 37 51 51 ) und–zumindestansatzweise Artenzahl Mittlere Mittlere 20,3 26,4 24,3 C ohne Kronenfunde ohne ezann Artenzahl Minimale Minimale 11 17 11 &E arten auf, son ichler E ichler Artenzahl Maximale Maximale 2009 34 45 45 & , Nährstoffeintrages. densein alterBäumeoderdieIntensitätdes der Substratesein,insbesonderedasVorhan beeinflussen. EntscheidenddürftedieQualität sein, welchedieFlechtenartenvielfaltmaßgeblich diversität beeinflusst.Esmüssenandere Faktoren demnach nichtentscheidendvonderSubstrat des Naturwaldreservates„EnneschteBësch“wird Die FlechtenartenvielfaltindenWaldbeständen Artenzahlen mit Kronenbereich ohne flechtenbewohnende Pilze in den Stichprobenkreisen den in Pilze flechtenbewohnende ohne Kronenbereich mit Artenzahlen 6 Abbildung Kreisgröße in Relation zur Artenzahl zur Relation in Kreisgröße Artenzahl zugehöriger mit Strichprobenkreis Naturwaldreservates des Grenzen - 0 100 200 300 400 500 Meter

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Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch bezüglich derabsoluten undmittlerenArtenzahl je naturgemäß vergleichsweisedünn, weisenaber festgestellt wurden.DieHainbuchenstämme sind der höchsteWert mit24ArtenaneinerHainbuche diversität mitnurzweiArtenan einerBucheund Bäume ergab,dassdiegeringsteFlechtenarten bewuchses imStammbereichderausgewählten len. EineAuswertungdesfestgestelltenFlechten Grundlage fürzukünftigeUntersuchungendarstel auffindbare Daueruntersuchungsbäumeeine nommenen Monitoring Die 90innerhalbderStichprobenkreiseaufge 3.2.2 Artenzahl und Anzahl der von Flechten besiedelten Substrate in den Stichprobenkreisen den in Substrate besiedelten Flechten von der Anzahl und Artenzahl 7 Abbildung ArteninventarderMonitoringbäume 1 2 Kreisgröße in Relation zur Artenzahl zur Relation in Kreisgröße Artenzahl zugehöriger mit Strichprobenkreis Naturwaldreservates des Grenzen 3 4 5 6 bäume sollenalswieder 7 8 9 10 11 der Substrate der Anzahl sprechend auch bevorzugtvoncharakteristischen der vonHainbuche–aufundwerden dement Eichen weiseneineglatteRinde –vergleichbar Eiche jenachAltersehrunterschiedlich ist.Junge ist relativeinheitlich.Wohingegen derBewuchsan alten StadieneherglattenRindenderHainbuchen Der Bewuchsandensowohlinjungen,alsauch schiedlichen Borkeneigenschaftenzuerklären. imWesentlichenWiderspruch durchdieunter 53 Artengefundenwurden,soistderscheinbare Gebietes insgesamt83ArtenundanHainbuche Tatsache, dass andenStämmenderEichendes Stamm diehöchstenWerte auf. Betrachtetmandie 0 100 200 300 400 500 Meter

BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites ten Umfängenauf14,8erhöht. die mittlereArtenzahlderKategoriemitdengröß Umfang von144cmwürdedazuführen,dasssich Hainbuche miteinerArtenzahlvon25undeinem der alsSonderstandort104aufgenommenen eine untergeordneteRollespielt.DieEinbeziehung Bewuchses vonStämmenmitglatterRindenur bzw. derStammdurchmesserfürdie Diversitätdes Es istjedochauchgutmöglich,dassdasAlter Stichprobenmenge istunterUmständenzugering. zu keinemeindeutigenErgebnis;dieuntersuchte Stammumfang undfestgestellterArtenzahlführte Hainbuchen bezüglicheinerKorrelation zwischen Eine vergleichendeBetrachtungderuntersuchten Flechtenarten vorkommenkönnen. kenrisse dar, indenenverschiedenespezialisierte stellenhierbeidieregengeschütztenBor Wuchsort Stege unddieBorkenrisse.Einenbesonderen dene Siedlungsflächen,wiedieherausragenden stark rissigeBorkeältererEichenbietetverschie Krustenflechtenarten glatterRindenbesiedelt.Die Tabelle17 Tabelle16 Tabelle15 Hainbuchen Eichen Buchen Umfang [cm] Umfang [cm] Umfang 142 –165 111 –141 252 –310 189 –251 132 –188 85 –110

Mittlere Artenzahl an Eichenstämmen (bis ca. 2 m Höhe) m 2 ca. (bis Eichenstämmen an Artenzahl Mittlere Höhe) m 2 ca. (bis Hainbuchenstämmen an Artenzahl Mittlere Baumarten untersuchten der Artenzahl und Stammumfang minimaler Wert maximaler Wert Zahl der der Zahl Bäume 32 38 20 45,1 –53,0 35,1 –45,0 27,0 –35,0 80,1 –98,7 60,1 –80,0 42,0 –60,0 BHD [cm] BHD [cm] BHD Mittlerer Mittlerer Umfang Umfang [cm] 102 217 174 Anzahl der der Anzahl der Anzahl Bäume Bäume Geringster Geringster Umfang Umfang 12 12 10 19 8 9 [cm] 132 101 85 insgesamt 38untersuchten Wendet mandiegleicheBetrachtungfür schiedliche Wuchsortbedingungen bestehen. schiedliche Wuchsortbedingungen erstaunlich, alsindenbeidenGebietenunter lere Artenzahlvon10Artenauf. Diesistinsofern drei über80cmdickenEichenebenfallseinemitt durchgeführten Untersuchungen.Hierwiesendie im Naturwaldreservat„Laangmuer“an14Eichen Zu einemvergleichbarenErgebnisführtendie2008 gen auf11,3. Artenzahl fürdieKategoriemitdengrößtenUmfän Artenzahl von18,dannerhöhtsichdiemittlere mit einemStammumfangvon353cmundeiner die alsSonderstandort101aufgenommeneEiche jüngeren Bäumen.Berücksichtigtmanzusätzlich Flechtenarten andenEichenvorkommenals bzw. StammdurchmesserimDurchschnittmehr der Eindruck,dassabeinembestimmtenAlter Umfang Umfang Größter Größter [cm] Artenzahl Artenzahl 307 272 165 Mittlere Mittlere Mittlere 13,5 14,3 14,5 10,6 8,2 7,2 Artenzahl je je Artenzahl Mittlere Mittlere Baum 14,2 8,3 9,2 Min. Artenzahl Min. Artenzahl Min. 10 9 6 8 7 4 Artenzahl Minimale Minimale E ichen 4 2 8 an,soentsteht Max. Artenzahl Max. Artenzahl Max. Artenzahl Maximale Maximale 12 16 10 19 20 24 16 18 24 270 271

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 der KategoriemitdengrößtenUmfängenauf12,5. mächtigen BucheerhöhtsichdiemittlereArtenzahl von 22unterstützt.UnterBerücksichtigungdieser Stammumfang von243cmundeinerArtenzahl Sonderbaum 103 aufgenommene Buche mit einem aufzuweisen. DieserEindruckwirddurchdieals fängen auchdenartenreichstenFlechtenbewuchs scheinen dieBuchenmitdengrößtenStammum Bezug aufdiegemessenenBaumdickendurch,so tung derjeBaumfestgestelltenArtenzahlenin Stichprobenmenge einevergleichendeBetrach sucht. Führtmanauchfürdieserelativgeringe liegenden Probekreisewurden20Buchenunter Innerhalb derindenPerlgras-Buchenwäldern Tabelle18 Mittlere Artenzahlen im Bereich der Gitteraufnahmen der Bereich im Artenzahlen Mittlere Abbildung 8 Abbildung Umfang [cm] Umfang alle Gitteraufnahmen 191 –310 145 –190 101 –144 Hainbuchen Buchen Eichen 3,9

Mittlere Artenzahl an Buchenstämmen (bis ca. 2 m Höhe) m 2 ca. (bis Buchenstämmen an Artenzahl Mittlere 5,2 8,7 60,1 –87,0 45,1 –60,0 32,0 –45,0 BHD [cm] BHD 3,5 4,4 N 8,4 Anzahl der der Anzahl Bäume 8 5 7 3,6 5,1 O auswerten. zahlen inBezugzudenvierHimmelsrichtungen dieser ErhebungenlassensichdiemittlerenArten Ost tionen (Haupt Stamm ermittelt,unddiesfürvier-Exposi in einerHöhezwischen1,0 rahmens inAnlehnungandieVDI-Richtlinie3957 sämtlicher FlechtenartenmittelseinesFre (= AnzahlderbesiedeltenGitterteilflächen) Gesamtarteninventar auchdieFrequenz An denMonitoringbäumenwurdenebendem sung mittelseinesFrequenzrahmens Auswertung derErgebnisseFlechtenerfas- Artenzahl 7,3 Mittlere Mittlere -, SüdundWest 11,3 7,4 8,1 4,3 himmelsrichtungen, jeweilsinNord-, Min. Artenzahl Min. 5,8 S -Exposition). AufderBasis 9,3 8 5 4 m und1,5 4,4 Max. Artenzahl Max. W m am 5,4 18 11 15 quenz- 9,8 verteilung derWaldstrukturaufnahme ( Buchenwäldern. EineKorrelation mitderTotholz bewohnende Flech wurden durchschnittlichdeutlichmehrTotholz den strukturreicherenEichen-Hainbuchenwäldern allenfalls sechsTotholzbewohner registriert.In (13 –22)wurdenaberaufallenübrigenFlächen 29, 35)mitdeutlichüberdurchschnittlichenWerten nahme vonvierStichprobenkreisen(Nrn.20,21, 22 ArtenindenProbekreisenregistriert.MitAus Flechtenarten wurdenzwischen1undmaximal Von deninsgesamt36aufTotholz beobachteten der Traubeneiche. stammt derüberwiegendeTeil desTotholzes von dieWaldstrukturaufnahmeerklären lässt.Wie zeigt, noch praktiziertenforstlichenBewirtschaftung ermittelt, diesichmitderbisvorwenigenJahren Hektar unddamiteinesehrgeringeTotholzmasse durchschnittlicher Wert von7Vorratsfestmetern/ das Naturwaldreservat„EnneschteBësch“ein turaufnahme ( systemen angesehen.ImRahmenderWaldstruk als GradmesserfürdieNaturnähevonWaldöko- Anteil amGesamtvolumendesHolzeswirdvielfach von großerBedeutungist.Totholz bzw. dessen Naturwaldreservaten dar, derauchfürFlechten Totholz stellteinenvielseitigenLebensraumin et al.2008: 3.2.3 wenigen Fällen. „Betebuerger Bësch“beobachtet. auch beidenErhebungenimNaturwaldreservat tenbewuchses inSüd-ExpositionanBuchewurde Das gleichePhänomeneinesartenreicherenFlech Exposition imMittelamartenreichstenbewachsen. besiedelt. AbweichendhierzuistdieBucheinSüd- West Artenzahlen aufweist,wirdebensowiedieEichein Die Hainbuche,diejeweilshöchstenmittleren FlechtenaufTotholz -Exposition imMittelvondenmeistenArten Abbildung 4-10 Abbildung T obes ten

et al.2008:S.35)wurdefür arten festgestelltalsinden , S.37)bestehtnurin T obes

gerwerte fürdenStandortfaktor Die errechnetenmittleren(ungewichteten)Zei Mittels dervon flechtenspezifischen Faktor „Toxitoleranz“ istinden „Reaktion“ und„Nährstoff“ergänztdurchden Berechnung fürdieStandortfaktoren„Feuchte“, tete) Zeigerwerteermittelt.DasErgebnisdieser untersuchten Probekreisemittlere(ungewich festgestellten Flechtenartenwurdenfürsämtliche ausgewählten Eichen,HainbuchenundBuchen Berücksichtigung derandenalsMonitoringbäume Bedingungen amjeweiligenStandorttreffen.Unter lassen sichAussagenüberdieökologischen tenarten aufgestellten„ZeigerwertefürFlechten“ Abbildung 13 Abbildung 9-12 Abbildungen 3.2.4 tischen Flechten. Abbild derLuftfeuchteverhältnissevermitteltdiein höhere Feuchtewerte auszeichnen.Eingetreueres Geländeniveau stockendenBuchenwälderndurch len Teil desGebietes,gegenüberdenaufhöherem insbesondere jeneimSüdwestensowiezentra dass sichdiefeuchtenEichen-Hainbuchenwälder, schränkung ergibtsichdaserwarteteErgebnis, 3,3 gen sichinnerhalbeinergeringenSpannevon – StandortökologischeAuswertungen 4,2. UnterBerücksichtigungdieserEin dargestellteVer W wiedergegeben. irth (2001)fürzahlreicheFlech breitung vonhygrophy „F euchte “ bewe 272 273

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Wert derRindebzw. Borke.Nach Nahe liegendwäreeineErklärungüberdenpH- nur inEichen-Hainbuchenwäldernliegen. mit vergleichsweiseniedrigenReaktionswertenfast von Buchenwäldern,währendStichprobenkreise Reaktionswerte ergabensichdurchweginnerhalb für denStandortfaktor„Reaktion“.Diehöchsten nung dermittleren(ungewichteten)Zeigerwerte Ein interessantesErgebniserbrachtedieBerech Aue (Hessen,Deutschland)und dessenEinfluss alten Eichen-HainbuchenBeständenderKinzig - der denpH- Mittlere ungewichtete Feuchtewerte der an den Monitoringbäumen festgestellten Flechtenarten festgestellten Monitoringbäumen den an der Feuchtewerte ungewichtete Mittlere 9 Abbildung Naturwaldreservates des Grenzen Wert anderRindenoberflächein M anzke (2008), 4,0 - 4,4 - 4,0 3,9 - 3,5 3,4 - 3,0 nen Bäumenfestgestellt;einteilweise beträcht wurden starkeUnterschiedezwischen deneinzel höhere pH- Moosen besiedeltenStammseiten insgesamt eindeutig saureReaktion,währendandenvon ten RückseitenalleruntersuchtenStämmeeine ergab sichfürdieBorkeaufdenunbesiedel und Stieleiche Baumarten Esche,Winterlinde Hainbuchenwälder ebenfallscharakteristischen bis schwachsauerreagiert.BeidenfürEichen- Hainbuchen-Stämme anderOberflächesauer zum Ergebnis,dassdieRindederuntersuchten auf epiphytischeMooseuntersuchte,kamu.a. 0 100 Werte gemessenwurden.Außerdem 200 300 400 500 Meter

BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites nis beitragen. maßgeblich zumin Eichen-Hainbuchenwälder dürftenalsovermutlich dest teilweisehöherenpH- mäßig saurenReaktionauszugehen.Diezumin glatte Buchenrinde–zumindestprimärvoneiner berücksichtigt; nachdergängigenLiteraturistfür nicht Die BuchewurdeinderzitiertenPublikation sauren bisindenbasischenBereichhineinauf. und StieleichenwiespH- licher AnteilderuntersuchtenEschen,Winterlinden Mittlere ungewichtete Reaktionswerte der an den Monitoringbäumen festgestellten Flechtenarten festgestellten Monitoringbäumen den an der Reaktionswerte ungewichtete Mittlere 10 Abbildung Naturwaldreservates des Grenzen Abbildung 3 Abbildung Werte vomschwach Werte vonBäumender dargestelltenErgeb 5,0 - 5,4 - 5,0 4,9 - 4,5 4,4 - 4,0 3,9 - 3,5 Naturschutzgebietes „Léi“an. und grenzenzudemanGrünlandflächen des wälder liegendemgegenüberetwasgeschützt hangabwärts befindlichenEichen-Hainbuchen Erhöhung desRinden-pH basische StäubeindasGebietgelangenundeine könnten die vorherrschensüdwestlichenWinde intensiv landwirtschaftlichgenutzteFlächen.Durch des Naturwaldreservatesgrenzenunmittelbaran sache. DieBuchenwälderamsüdöstlichenRand Denkbar istaberauchnocheineweitereUr 0 100 200 300 400 Wertes bewirken.Die 500 Meter -

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Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Epiphyten, habendurchsaure Immissionen Die Flechten,vorallemdieArtengruppe der Belastung durchImmissionen wurden. im BereichderEichen-Hain wälder, wohingegen dieniedrigstenNährstoffwerte höchsten Werte innerhalbder Perlgras-Buchen (siehe Abbildung 10) Abbildung (siehe ein ähnlichesBildwiefürdenFaktor „Reaktion“ wichteten) ZeigerwerteergebeninihrerGesamtheit (bzw. „Stickstoff“)errechnetenmittleren(unge Die fürdenStandortfaktor„Nährstoff“ Mittlere ungewichtete Nährstoffwerte der an den Monitoringbäumen festgestellten Flechtenarten festgestellten Monitoringbäumen den an der Nährstoffwerte ungewichtete Mittlere 11 Abbildung Naturwaldreservates des Grenzen . Wiederum findensichdie . Wiederum buchenwälder ermittelt 4,0 - 4,4 - 4,0 3,9 - 3,5 3,4 - 3,0 2,9 - 2,5 Schwefeldioxid (SO Luftschadstoffe, v.a. dasfürFlechten toxische gienische Situationgrundlegendgeändert.Saure übertragbar sein.Inzwischenhatsichdielufthy auf dasNaturwaldreservat„EnneschteBësch“ (1980, 1987,unveröff.) imWesentlichen auch kundlichen ErhebungenvonDr. Zustandsbeschreibung dürftenachdenflechten erfahren. DiesefürgroßeTeile Europaszutreffende hunderts allgemeinenormeBestandesrückgänge insbesondere inderzweitenHälftedes20.Jahr seit Mittedes20.Jahrhunderts starkangestiegene entscheidende Rollemehr. Stattdessenhatder 0 100 200 2 ), spielenheutzutagekeine 300 400 500 Paul Meter Diederich

BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites der dass infolge der nur langsam erfolgenden (Wie der Betrachtung jedoch nicht vergessen werden, sind die Ergebnisse stärker streuend. Es darf bei hohe Luftbelastung), in den übrigen Bereichen hohe Toxitoleranzwerte (und damit eine vermeintlich ckenden Buchenwälder ergeben sich durchweg Innerhalb der in den oberen Hangbereichen sto wie Xanthoria parietina deutliche ZunahmenitrophytischerFlechtenarten dem RückgangsaurerImmissionenallgemeineine Anteil derStickoxideinLuftVerbindung mit Mittlere ungewichtete Toxitoleranzwerte der an den Monitoringbäumen festgestellten Flechtenarten festgestellten Monitoringbäumen den an der Toxitoleranzwerte ungewichtete Mittlere 12 Abbildung - ) Einwanderung von gegenüber Immissionen Naturwaldreservates des Grenzen oderPhyscia tenella bewirkt. 7 (7,0 - 7,2) - (7,0 7 6,9) - (6,0 6 5,9) - (5,0 5 4,9) - (4,6 4 be spiegeln. Zu bedenken ist auch, dass die aktuell zu Vergangenheit als den aktuellen Zustand wider dargestellten Verhältnisse eher die Situation in der Vorkommen vonhygrophytischenFlechten gig ist. Arten zumindest teilweise auch vom Zufall abhän Grundlage lassensich39innerhalb derforstlichen risierung derStandortansprüche vor. Aufdieser die MehrzahlderFlechtenarten eineCharakte W empfindlichen Flechtenarten die in irth ob achtende Neubesiedlung durch verschiedene 0

(1995) nimmtinseiner„Flechtenflora“ für 100 200 300 400 500 Abbildung 12 Abbildung Meter

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Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch sogar inallenuntersuchtenProbekreisen. flechte Phlyctis argena charakteristische undhabituellauffälligeKrusten des Naturwaldreservates„EnneschteBësch“so probenkreisen festgestellt–diefürGehölze denen FlechtenartenwurdeinnahezuallenStich Zahl deran±(luft)feuchteWaldstandorte gebun tischen Artenwiedergegeben.Einebeträchtliche jeden StichprobenkreisdieAnzahlderhygrophy feucht“ bezeichnetwerden.In können als„ziemlichluftfeucht“bis„sehrluft einstufen, dasheißt,diebetreffendenStandorte „ziemlich hygrophytisch“bis„sehr Probenkreise festgestellteFlechtenartenals Anzahl der hygrophytischen Flechtenarten hygrophytischen der Anzahl 13 Abbildung Naturwaldreservates des Grenzen (Weiße Blatternflechte) Abbildung 13 Abbildung istfür 18 - 21 - 18 17 - 15 14 - 11 10 - 8 7 - 4 Substrateigenschaften. matischen Verhältnisse, zumanderendie Flechtenarten sindsomitzumeinendielokalkli bend fürdasVorkommen sovielerhygrophytischer tischer „Stecknadelflechten“fördert.Ausschlagge Faktor, derdasVorkommen mehrererhygrophy Auftreten alterEichenmittiefenBorkenrissen–ein flusst wirddasErgebnisdurchregelmäßige der Probekreiseaufweisen.Maßgeblichbeein weniger Feuchte liebendeFlechtenarteninnerhalb mittleren Standortendemgegenüberdeutlich chenwälder vor, währenddieBuchenwälderauf gehäuft innerhalbderfeuchtenEichen-Hainbu Erwartungsgemäß kommendieHygrophyten 0 100 200 300 400 500 Meter

BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites den aufgenommen,umzukünftigdieDynamik mentierten Flechtenbewuchsauf, odersiewur die Stichprobenkreisenichthinreichenddoku weisen entwedereinenbemerkenswerten,durch Totbäume vonEiche.DiedokumentiertenEichen Umfang auchdreialsstehendesTotholz erfasste einer sehraltenEichemitaußergewöhnlichem Zu denerfasstenSonderstandortenzählenneben 3.3 Lage der untersuchten Sonderstandorte untersuchten der Lage 14 Abbildung | an denSonderstandorten Ergebnisse derUntersuchungen 101 Naturwaldreservates des Grenzen der Sonderstandorte der Nummer und Lage

dokumentiert. brachypoda Luxemburg nachgewiesenenChaenotheca Lagern dererstmalsfürdasGroßherzogtum Flechtenvegetation einerEschemitausgedehnten tenbewuchs festgehalten.Außerdemwurdedie Hainbuchen miteinemauffälligreichenFlech überdurchschnittlich dimensionierteBuchenund Flechtenarteninventars wurdenauchzweialte, Zur weiterenBeobachtungderDynamikdes des Flechtenbewuchsesverfolgenzukönnen. 0 100 (Schwefelgelbe Stecknadelflechte) 200 300 400 500 Meter

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Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Tabelle19 101 Nr. 102 103 104 105 106 107 Nr.07.05.2009 101; Sonderstandort („Freiheitsbaum“), Eiche Alte Foto 9 Foto sehr dicke/alteEiche Strukturmerkmal stehendes Totholz sehr dicke/alteBuche,Artenreichtum sehr dicke/alteHainbuche,Artenreichtum stehendes Totholz stehendes Totholz Artenreichtum [Esche]

Besonderheiten der ausgewählten Sonderstandorte ausgewählten der Besonderheiten

Flechtenfloristische Besonderheiten Flechtenfloristische decolorans stemonea, Chrysothrixcandelaris,Schismatomma Arthonia vinosa,Caliciumadspersum,Chaenotheca intermediellum Calicium salicinum,Micareamisella,Thelocarpon keine keine Chaenotheca xyloxena,Thelocarponintermediellum Thelocarpon intermediellum Chaenotheca brachypoda,C.trichialis Sonderstandort Nr.07.04.2009 103; Sonderstandort Bësch“, „Enneschte von Südwesten im Buche Alte Foto 10 Foto Arten 18 22 25 17

7 5 5 zahl langzeitige Bestockungskontinuität. Begriff „HistorischalteWälder“zieltsomitaufeine hervorgegangen sind(„NeuzeitlicheWälder“).Der ten stockenundaus(jüngeren)Aufforstungen zeitweilig nichtmitWald bestandenenStandor die MehrzahlderheutigenWälderaufzumindest existierten („HistorischalteWälder“),während rungen –seitdemMittelalterkontinuierlich dass sie–abgesehenvonkleinflächigenStö Standorten verbliebenenWälderwirdvermutet, delt. BeieinemTeil dervorallemaufungünstigen gend inlandwirtschaftlicheNutzflächeumgewan beträchtlichem Umfangabgeholztundüberwie wurde inEuropavorallemimMittelalter Die ehemalszusammenhängendeWalddecke 3.4 Sonderbaum Nr.14.04.2009 104; Sonderbaum Flechtenbewuchs, reichem mit Hainbuche Alte Foto 11 Foto | ArtenalterWälder

Waldstandortes finden. keine IndizienfüreinehistorischeKontinuität des Gegebenheiten –mittelsderFlechtenflorasomit lassen sich–ungeachtetdertatsächlichen Für dasNaturwaldreservat„EnneschteBësch“ standorten gewertetwerdenkann. Zeiger füreinehistorischeKontinuität vonWald so häufiggeworden,dasssienicht(mehr)als sondern auchimübrigenLuxemburginzwischen Porina leptalea auf glattenRindenwachsendeKrustenflechte Flechtenarten festgestellt.EinejenerArten,die waldreservates „EnneschteBësch“lediglichzwei Aus dieserListewurdeninnerhalbdesNatur von insgesamt22Flechtenartenergab. angepasst, wodurchsicheine(Luxemburger)Liste diese MethodeandieLuxemburgerVerhältnisse environmental continuity“aufgestellt( Großbritannien bereits1976ein„Indexofageand Für dieOrganismengruppederFlechtenwurdein ortes fungierenkönnen. eine langehistorischeKontinuität desWaldstand Menge ineinemWald vorkommen–alsZeigerfür Wälder umfasst,die–sofernsieinausreichender der insgesamt30charakteristischeArtenalter Tabelle20 Bacidia biatorina Name Wissenschaftlicher Porina leptalea

„Enneschte Bësch“ „Enneschte Naturwaldreservat im Wälder“ alter „Historisch Zeigerarten , istnichtnurim„EnneschteBësch“, D iederich Deutscher Name Deutscher Kelch-Stäbchenflechte Zarte Kernflechte (1991)hat R ose 1976), Wuchsorte über 100 Zahl der der Zahl 3 280 281

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch nahe Verhältnisse inälterenWaldbeständen ausgewählt, diealsIndikatorenfürrelativnatur Naturwaldreservat „EnneschteBësch“14Arten sprechende Literaturangabenwurdenfürdas „Altholzarten“ getroffen.InAnlehnunganent „Arten historischalterWälder“odersogenannter den immerwiederauchEinschätzungenbezüglich Flechtenvorkommen innaturnahenWäldernwur Im ZusammenhangmitUntersuchungenzum Vorkommen von Zeigerarten für relativ naturnahe Verhältnisse in älteren Waldbeständen älteren in Verhältnisse naturnahe relativ für Zeigerarten von Vorkommen 15 Abbildung Naturwaldreservates des Grenzen Chaenotheca chrysocephala Chaenotheca chlorella Chaenotheca brachypoda Chaenotheca salicinum Calicium adspersum Calicium biatorina Bacidia vinosa Arthonia Schismatomma decolorans Schismatomma nitida Pyrenula hymenea Pertusaria croatica Lecania xyloxena Chaenotheca trichialis Chaenotheca stemonea Chaenotheca fungieren können.Nebendenvon berücksichtigt. tomma decolorans hymenea Arthonia vinosa Waldbäume beschränkteKrustenflechtenwie Vertreter derCalicialessowieweitgehendaufalte noch aufTotholz undaltenEichenwachsende (1991) angeführtenArtenwurdendabeivorallem 0 (HäutigePorenflechte) oderSchisma 100 (Weinrote Fleckflechte),Pertusaria 200 (Verfärbte Spaltaugenflechte) 300 400 500 D iederich Meter

BD-L-TC & BD-L-ORTHO: Origine Cadastre: Droits réservés à l‘État du Grand-Duché de Luxembourg (1997 & 2007) - Copie et reproduction interdites Nordosten desNaturwaldreservates. der Eichen-Hain der BuchenwälderimSüdwestensowieinnerhalb weise fandsichdagegeneinejenerArteninnerhalb Hainbuchenwäldern erkennbar. Nurausnahms entwickelten, strukturreichenfeuchtenEichen- men istimzentralenGebietsteilmitseinengut Verbreitung. EinegewisseHäufungderVorkom Naturwaldreservates interessanterweiseeineweite Die ausgewähltenArtenzeigeninnerhalbdes Tabelle21 Scoliciosporum chlorococcum Physconia distorta Peltigera didactyla Lecanora conizaeoides Artname Wissenschaftlicher an Hainbuche; 06.04.2009 Hainbuche; an - Krustenflechtenart geschützte gesetzlich eine nitida Pyrenula Foto 12 Foto

2009 in „Enneschte Bësch“ nicht mehr beobachtete Arten beobachtete mehr nicht Bësch“ „Enneschte in 2009 (Glänzende Kernflechte) - Kernflechte) (Glänzende buchen wälder imNordenbzw. Deutscher Name Deutscher Algenartige Krummsporflechte Bereifte Schwielenflechte Zwerg-Schildflechte Staubige Kuchenflechte

beobachtet. während deraktuellenErhebungennichtmehr Vier derdamalsfestgestelltenArtenwurden als „nur“mäßigstarkbelastetvorstellen. das „EnneschteBësch“Inden1980erJahren dezimiert worden),dannmussmansich durch saureLuftschadstoffenachweislichstark 4 haben(Populationen jenerArtensindandernorts Arten immerhinviereinenToxitoleranzwert von terhin, dassvondenseinerzeitnachgewiesenen (Toxitoleranzwert 3)gelten.Berücksichtigtmanwei die als± empfindlichgegenüberLuftschadstoffen oben stehendenListeauchzweiArtenangeführt, „Enneschte Bësch“hin,andererseitssindinder Situation Mitteder1980erJahreimBereichdes zwar einerseitsaufeineschlechtelufthygienische stungen auf(Toxitoleranzwerte 7–9).Diesweist bis „sehrhohe“Toleranz gegenüberLuftbela knapp dieHälfte(13Arten)eine„ziemlichhohe“ zugewiesener Toxitoleranzwert vorliegt,weist Von den29Arten,fürdieeinvon Bereich „EnneschteBësch“. insgesamt 32ArtenumfassendeListenfürden nologe Dr. Paul Diederichzweinichtpublizierte, 26. August1987erstelltederLuxemburgerLiche bungen durchgeführt.Am22.Juli1980sowieam Mitte der1980erJahreflechtenfloristischeErhe „Enneschte Bësch“wurdenbereitsAnfangbzw. Im BereichdesheutigenNaturwaldreservates 4.1 getation zuanalysierenundbewerten. lösten dynamischenProzesseaufdieFlechtenve durch dieAufgabederforstlichenNutzungausge suchungen möglichsein,dieAuswirkungender Jahren wirdesimRahmenneuerlicherUnter reservat „EnneschteBësch“dar. Erstinvielen mentation desFlechteninventarsimNaturwald- Die vorliegendenErgebnissestelleneineErstdoku 4. | HistorischeDatenzumGebiet Erhebungen Vergleich mitanderen Häufigkeit in Lorraine in Häufigkeit W CC AC AR C irth (2001) 282 283

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Tabelle22 Scoliciosporum chlorococcum Pertusaria leioplaca Parmelia saxatilis Cladonia coniocraea Physcia tenella Graphis scripta Porina aenea Melanelixia fuliginosassp.glabratula am MittelstammvonBuche Artenzahl innerhalbderAufnahmen Mittlerer Stammdurchmesser[cm] Gesamtartenzahl imGebiet[Flechten] Anzahl deruntersuchtenBuchen Anzahl derAufnahmenamMittelstamm Mittlere jährlicheNiederschläge[mm] Höhenlage [mü.NN] Untersuchungsfläche [ha] Micarea prasinas.l. In mehrerenGebieten±typisch: Lepraria incana Allen Buchenwälderngemeinsam: Stetigkeit [%] Ropalospora viridis Untersuchungsjahr Quelle

Vergleich des Flechtenarteninventars von „Enneschte Bësch“ mit vier Naturwaldreservaten vier mit Bësch“ „Enneschte von Flechtenarteninventars des Vergleich Für Vergleichszwecke gutgeeignetsindneben betrachteten Waldbestände nichteinheitlichist. die ErfassungsmethodesowieGrößeder chenden Regionenstattgefundenhabenund ten, innaturräumlichundgeographischabwei oft unterschiedlicheWaldgesellschaften betrach jedoch problematisch,dadieUntersuchungen durchgeführt. EinVergleich derErgebnisseist zum FlechteninventarinWaldökosystemen Ländern MitteleuropaspunktuellUntersuchungen Seit einigenJahrenwerdeninverschiedenen 4.2 | in Waldökosystemen Weitere Untersuchungen Enneschte 280 –315 Bësch 100,0 2009 15,0 11,3 13,8 73,8 11,3 48,8 12,5 174 141 860 1,3 30 20 80 86 - - Beetebuer ger Bësch & E 275 –326 750 –800 C (2009) ezanne 100,0 2009 46,8 27,3 20,8 98,7 13,0 75,3 10,4 202 135 308 155 ichler 1,3 1,3 7,8 42 77

Laangmuer E 370 –424 C ichler (2009) ezanne 2008 25,0 18,4 63,1 95,6 12,4 205 171 103 412 103 884 0,2 0,2 0,5 1,9 6,3 3,6 58 &

Hasenblick Wie die Wie Art) dargestellt. Gitteraufnahmen mitVorkommen derjeweiligen von BuchenerfasstenStetigkeiten(Anzahlder mittels derGittermethodeimMittelstammbereich chungsergebnissen. In bodensaure BuchenwäldervorgelegtenUntersu 2009) dievon und „BetebuergerBësch“( Mittelstammbereich vonBuchenaufzutreten. (Lepraria incana servaten „Laangmuer“( den BefundenausLuxemburgerNaturwaldre 370 –485 700 –800 T (2006) NWR euber 2001 98,8 23,8 135 1,3 3,8 1,3 1,3 2,5 2,5 18 75 20 80 87 - - - Tabelle21

Rothebuche Geiershöh / Hohehardt 300 –400 650 –700 T T (2006) euber ) auchüberregionalregelmäßigim NWR euber 2002 80,0 20,0 und 162 140 1,3 6,3 7,5 1,3 zeigt,scheintzumindesteineArt 17 83 20 80 - - - - -

(2006)fürvierhessische

Tabelle21 E ichler Alsberger 240 –410 C T (2006) ezann Hang NWR euber 2003 70,0 143 900 231 3,8 2,5 1,3 81 20 80 8 ------&C sindjeweilsdie

&E ezann 700 –800 470 –560 Loheiche ichler T (2006) NWR euber 2004 10,0 12,5 77,5 158 2,5 59 20 40 35 2009) 9 ------

saure SubstrategebundenenArten. Hierergeben der anvergleichsweisehoheLuftfeuchte oderan Deutliche Differenzenzeigensich hinsichtlich Buchenwälder offenbar ziemlich regelmäßig auftritt. flechte), dieamMittelstamm mitteleuropäischer oder Cladonia coniocraea flechte), Porina aenea nelixia fuliginosa Ropalospora viridis Micarea prasina s.l. Hinzu kommteineGruppeweitererArten,wie Trapeliopsis pseudogranulosa Bacidia sulphurella Lepraria rigidula Xanthoria polycarpa Candelariella reflexa Lepraria lobificans Buchenwälder: Typisch für Luxemburger Arthonia spadicea Arthonia didyma Coenogonium pineti Porina leptalea Phlyctis argena „Arten luftfeuchterWälder“ Placynthiella icmalea Lecanora conizaeoides Trapeliopsis flexuosa Parmeliopsis ambigua Mycoblastus fucatus „Säurezeiger“ Opegrapha rufescens Pertusaria pertusa Anisomeridium polypori Lecanora intumescens Cladonia chlorophaea Lecanora expallens Lecanora argentata Standorte: Typisch fürBuchenwäldermittlerer Untersuchungsjahr Quelle ssp. glabratula (GrüneZeichenflechte),Mela (LauchgrüneKrümelflechte), (Kupferfarbige Kernflechte) (GewöhnlicheSäulen (GlatteSchüssel Enneschte Bësch 2009 22,5 25,0 51,3 2,5 2,5 7,5 5,0 8,8 5,0 8,8 8,8 2,5 1,3 1,3 1,3 3,8 6,3 - - - -

- - - Beetebuer ger Bësch & E C (2009) ezanne 2009 13,0 14,3 44,2 45,5 35,1 31,2 57,1 84,4 11,7 11,7 32,5 ichler 5,2 7,8 5,2 5,2 6,5 6,5

------(Korallen-Schwarznapfflechte), sinddagegen (Staubige Kuchenflechte) oder (Veränderliche Trapelie), Lecanora conizaeoides (Wechselhafte Napfflechte),Trapeliopsis flexu (Verkannte Körnchenflechte), Parmeliopsis ambigua Säurezeigern. Säurezeiger, wieMycoblastus fucatus zeitigem weitgehendemFehlen von typischen zahlreicher ArtenluftfeuchterStandortebeigleich und „BetebuergerBësch“durchdasAuftreten suchten Naturwaldreservaten„EnneschteBësch“ sich Parallelen zwischendenbeiden2009unter

Laangmuer E C ichler (2009) ezanne 2008 22,8 18,4 16,0 4,4 8,3 3,4 3,2 2,4 7,0 4,6 4,9 0,7 0,7 5,8

------&

Hasenblick T (2006) NWR euber 2001 27,5 1,3 1,3 8,8

------

Placynthiella icmalea Rothebuche Geiershöh / Hohehardt T (2006) NWR euber 2002 17,5 23,8 und 1,3 1,3

------

osa Alsberger T (2006) Hang NWR euber 2003 1,3

------

Loheiche T (2006) NWR euber 2004 12,5 5,0 284

------285

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch vergleichbarer Methodikvor. publizierten ErgebnissevonUntersuchungenmit Für Eichen-Hainbuchenwälderliegenleiderkeine des LuxemburgerGebietesschließenlässt. stärkere Nährstoffanreicherung der Buchenstämme den untersuchtenBaumstämmen,wasaufeine charakteristische ArtenmineralreicherBorken–an (Vielfrüchtige Gelbflechte)–nach (Sorediöse Dotterflechte)undXanthoria polycarpa reservaten dasAuftretenvonCandelariella reflexa Gemeinsam istdendreiLuxemburgerNaturwald den verglichenenNaturwaldreservateneinnimmt. reservat „Laangmuer“,daseineMittelstellungunter sauren BuchenwälderalsauchfürdasNaturwald sind. mit vergleichsweisegeringenAnteilen vertreten während dieBlattflechtenund Strauchflechtennur Rund zweiDrittelallerArtensind Krustenflechten, mitbe lichenisierter, traditionell vondenFlechtenkundlern 17 flechtenbewohnendePilze,sowieeinnicht sierte Pilze,inkl.dreifakultativlichenisiertePilze), nachgewiesen werden:141Flechten(licheni „Enneschte Bësch“konnteninsgesamt159Taxa kreise durchgeführt.FürdasNaturwaldreservat Erhebungen innerhalbderforstlichenStichproben ligen Häufigkeitenwurdenauchstandardisierte Angabe derbesiedeltenSubstrateundjewei Neben derErstellungeinerGesamtartenlistemit natürlichen Bedingungenzulegen. Beobachtung derEntwicklungBeständeunter nierten FlächendieGrundlagefüreinelangfristige und andererseitsdurchdieErfassungvondefi Aufgabe derforstlichenNutzungzudokumentieren Zustand derWaldbestände zumZeitpunktder Hauptziel dieserUntersuchungwareinerseits,den der forstlichenStichprobenkreiseorientierte.Das überwiegend andembereitsbestehendenNetz Bestandsaufnahme durchgeführt,diesich im Jahr2009erstmalseineflechtenkundliche Im Naturwaldreservat„EnneschteBësch“wurde 5. Zusammenfassung T typisch sowohlfürdieMittelstämmedervon euber arbeiteter Pilz. (2006)untersuchtenhessischenboden W irth (1995) • • • • • Ergebnissen: der Stichprobenkreiseführtezufolgenden Die AuswertungderErhebungeninnerhalb nachgewiesen. Luxemburger Teil derRegionLorrainenochnicht Luxemburg dar, zweiArtenwurdenbislangim Bësch“ beobachtetenArtenstellenNeufundefür Vier der159imNaturwaldreservat„Enneschte „häufig“ bis„sehrhäufig“gelten. anzutreffen; lediglich13 %derArtenkönnenals Nur wenigeArtensindregelmäßigimGebiet befinden. jedoch einigeflechtenfloristischeBesonderheiten nur vonwenigenArtenbesiedelt,unterdenensich sem Substrattypauf. DasstehendeTotholz istoft Schwerpunkt ihrerVerbreitung imGebietaufdie Totholz; dreiweitereArtenweisenzumindesteinen Lediglich siebenArtenwachsenausschließlichauf Buche (Fagus sylvatica (Carpinus betulus Artenzahlen weisenansonstennochHainbuche für LuxemburgbemerkenswerteArten.Höhere wachsenden Artenfindensichvieleseltenebzw. des Naturwaldreservates.UnterdenanEichen Mittelwaldwirtschaft –dieartenreichsteBaumart spp.) –imWesentlichen Reliktderehe Mit 99FlechtenartenistdieEiche(Quercus die Substrateigenschaften. die lokalklimatischenVerhältnisse, zumanderen hygrophytischen Flechtenarten sindzumeinen Ausschlaggebend fürdasVorkommen der Flechtenarten aufweisen. Standorten deutlichwenigerFeuchte liebende der vor, während dieBuchenwälderaufmittleren innerhalb derfeuchtenEichen-Hainbuchenwäl Hygrophytische Flechtenartenkommengehäuft oder dieIntensitätdesNährstoffeintrages. insbesondere dasVorhandensein alterBäume die QualitätderSubstrateentscheidendsein, Für dieFlechtenartenvielfaltdürfteüberwiegend ßere ArtendiversitätaufalsdieBuchenwälder. Die Eichen-Hainbuchenwälderweiseneinegrö (im Mittel29,2). Pilze) liegenzwischen17und51Flechtenarten Gesamtartenzahlen (ohneflechtenbewohnende Die innerhalbeinesProbekreisesfestgestellten ), Esche(Fraxinus excelsior ) auf. maligen ) und Flechten zubeobachten. die ProzessederBestandesveränderungen von Stichprobenkreise bieteneine gute Möglichkeit, runtersuchungsflächen fungierendenforstlichen wicklung zukünftigfortsetzenwird.DiealsDaue Es istzuerwarten,dasssichdiesepositiveEnt rungen (v.a. mildereWinter). sowie dieglobalfeststellbarenKlimaverände vor allemdiedeutlichverbesserteLuftgütesituation änderungen inderArtenzusammensetzungsind die sowohlquantitativenalsauchqualitativenVer drei Jahrzehntestarkveränderthat.Ursachenfür „Enneschte Bësch“innerhalbderletztenzweibis Flechtenvegetation desNaturwaldreservates 1980 und1987zeigt,dasssichdieepiphytische Ein Vergleich mitErhebungenausdenJahren • • • • hervorzuheben: Besonderheiten desNaturwaldreservates Aus flechtenfloristischerSichtsindfolgende • • • • Bestandesinnern. keine nennenswerteNährstoffbelastungim Rinde (Esche,Feldahorn) Vorkommen vonBaumartenmitbasenreicher Eichen-Hainbuchenwälder großer Anteilgehölzartenreicher Vorkommen vonzahlreichenaltenEichen mendem Dickenwachstum. 27 cmverändertsichnichtwesentlichmitzuneh an HainbuchenstämmenmiteinemBHDüber Die mittlereArtenzahldesFlechtenbewuchses versität bzw. denArtenschutzinWäldern. die BedeutungvonaltenBäumenfürBiodi mendem Brusthöhendurchmesser–einBelegfür Buchen- undEichenstämmensteigtmitzuneh Die mittlere Artenzahl des Flechtenbewuchses an Eichen-Hainbuchenwäldern gehäuftvertreten. seinen gutentwickelten,strukturreichenfeuchten Diese ArtensindimzentralenGebietsteilmit bzw. „Altwaldindikatoren“bewertetwerden. alter Wälder“odersogenannte„Altholzarten“ als„Artenhistorisch einschlägigen Publikationen Im Gebietkommen14Flechtenartenvor, diein des Waldstandortes finden. chenden IndizienfüreinehistorischeKontinuität lassen sichmittelsderFlechtenflorakeinehinrei Für dasNaturwaldreservat„EnneschteBësch“ 2. Aufl., Teil 1 &2,1006S.,Stuttgart. Geobotanica XVIII: 221–243,3.durchges.Aufl.,Göttingen. (Hrsg.), ZeigerwertevonPflanzenin Mitteleuropa.–Scripta reservate inHessen9:1–73,Wiesbaden. chungen ausvierboden Ernährung, LandwirtschaftundForsten, Band1,221S. – SchriftenreihedesBayerischenStaatsministeriumsfür der waldökologischenForschung inNaturwaldreservaten. Mémorial «A»N°14du1 de certainesespèceslafloresauvage.–Extraitdu 8 janvier2010concernantlaprotectionintégraleetpartielle Luxembourgeois 92:31–39. continuité historique.–BulletindelaSociétédesNaturalistes Problems: 279–307. worth, D.L. &Bailey, R.H.(Hrsg.):Lichenology:Progressand ronmental continuityinwoodlands.In:Brown,D.H., Hawks Hessen). –ArchiveforBryology30:1–26. Hainbuchen-Beständen derKinzigAue(Untermainebene, Substratpräferenz epiphytischerMooseinaltenEichen- URL: http://www.lichenology.info [18.11.2009]. of Belgium,LuxembourgandnorthernFrance. – W W V T T R M structures L E & R D D D (2008): DieFlechtendesOden C C A 6. Literatur verwaltung Luxemburg: 71 S. der Waldstrukturaufnahme „Enneschte Bësch“, Bd. 3. Forst Flechten alsIndikatorfürLuftgüte,27 S.,Düsseldorf. ten (Bioindikation)–KartierungderDiversitätepiphy vonLuftverun Beurteilung derWirkung 3957, Blatt13:BiologischeMess 2007-2008. NaturverwaltungLuxemburg:S.194 Zoologische undbotanischeUntersuchungen„Laangmuer“ D. (Schriftl.):Naturwaldreservate inLuxemburg,Bd.5. (Lichenes) desNaturwaldreservates„Laangmuer“;in:Murat, stration delaNatureetdesForêts, 68S. Erstaufnahme. –unveröff. GutachtenimAuftragderAdmini Erhebungen imNaturwaldreservat„BetebuergerBësch“– „Enneschte Bësch“,unveröff. e obes euber erein ichler lbrecht ose iederich iederich iederich ezanne ezanne anzke irth irth M ies inistre , F. (1976): , V. (2001): , V. (1995): , R., W , R., , C.(2009): D , D , W. (2008): , M.&C , R., E , R., &E , R. eutscher , L. (1990): , L. . (2006): , P , , P P

(MDDI)(2010): . (1991): ., E . (1980,1987): du evll ichler D rtz Lichenologicalindicatorsofageandenvi ezanne ichler DieFlechtenBaden- Zeigerwerte von Flechten. In: Ellenberg, H. evl The lichensandlichenicolousfungi , A I Ergebnisse flechtenkundlicherUntersu , D pH- ngenieure Les forêts luxembourgeoises à longue Grundlagen,ZieleundMethodik . &B , M.,H ., S oppement sauren Buchenwäldern.–Naturwald er Wert anderRindenoberflächeund , M.(2009): février2010(pages210–226). , R. (2009): , R. t rock apper ArtenlistenfürdenBereich Règle ohmann waldes. –Andrias17:1–520. verfahren zurErmittlungund (2005): amp

, N.,S durable ment grand-ducaldu DieFlechten Flechtenkundliche reinigungen mitFlech , U Württembergs. .-L. &W , M.-L. . (2008): érusiaux VDI-Richtlinie

et –226. I nfra Resultate irth , E tischer .

, V. 286 287

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch 7. Artenliste 82-81 à83,8383. Luxembourg (2007):BD Administration duCadastreetdelaTopographie L format: shape. Luxembourg (1997):BD Administration duCadastreetdelaTopographie K Kartengrundlagen Deutscher Name H. Gebiet H. Lorraine Schutz Artname ilder uftb Vorkommen a t aster nach (l) K 5 4 3 2 1 Häufigkeit imNaturwaldreservat„EnneschteBësch“(2009festgestellt) n Lux n Lor C Häufigkeit inderLuxemburgerRegionLorrainenach § gesetzlich geschützteArtgemäßMDDI(2010) kursiv: AC Nomenklatur nach AR R RR RRR -L -L -ORTHO 81à83, - TC Planches14et17, C flechtenbewohnendePilzeundflechtenähnliche ezann Vorkommen vonflechtenbewohnendenPilzen Vorkommen ausschließlichimKronenbereich sehr häufig häufig mäßig selten–häufig imGebietbeobachtet selten, an2–5Wuchsorten sehr selten,nureinmalimGebietgefunden(aneinerLokalitätbeobachtet) in ():bereits2008imNWR„Laangmuer“nachgewiesen Neufund fürLuxemburg in ():bereits2008imNWR„Laangmuer“nachgewiesen Neufund fürdieLuxemburgerRegionLorraine häufig, von50–75 %derIFBL ziemlich häufig,von25–50 %derIFBL bekannt ( ziemlich selten,von<25 %der4kmx-IFBL selten, von5–9Lokalitätenbekannt extrem selten,von2–4Lokalitätenbekannt extrem selten,von1Lokalitätbekannt , E > ichler _

D 10 Lokalitäten) iederich , H ohmann etal.(2009) &W -Rasterflächen bekannt irth (2008) -Rasterflächen bekannt D iederich -Rasterflächen etal.(2009) Chaenotheca xyloxenaNádv. Lücking &Lumbsch Coenogonium pineti(Schrad.exAch.) Fr.Cladonia fimbriata(L.) Cladonia coniocraea(Flörke)Spreng. Cladonia chlorophaea(Sommerf.) Spreng. J.R.Laundon Chrysothrix candelaris(L.) Chaenotheca trichialis(Ach.)Th.Fr. Chaenotheca stemonea(Ach.)Müll.Arg. Bacidina chloroticula(Nyl.)V Bacidia sulphurellaSamp. Bacidia rubella(Hoffm.)A.Massal. Bacidia biatorina(Körb.)Vain. Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell Chaenotheca furfuracea(L.) Cladonia ramulosa (With.) J.R.LaundonCladonia ramulosa(With.) Chaenotheca ferruginea(Sm.)Mig. Chaenotheca chrysocephala(Ach.)Th.Fr. Chaenotheca chlorella(Ach.)Müll.Arg. Chaenotheca brachypoda(Ach.)Tibell Bacidia arceutina(Ach.)Arnold Athelia arachnoidea(Berk.)Jülich Arthopyrenia salicisA.Massal. Catillaria nigroclavata(Nyl.)Schuler Candelariella xanthostigma(Ach.)Lettau Candelariella vitellina(Hoffm.)Müll.Arg. Candelariella reflexa(Nyl.)Lettau Caloplaca pyracea(Ach.)Th.Fr. Caloplaca cerinella(Nyl.)Flagey (Ach.) A.Massal. Arthopyrenia analepta(Ach.)A.Massal. Arthonia vinosaLeight. Arthonia spadiceaLeight. Arthonia ruanaA.Massal. Arthonia radiata(Pers.) Ach. Arthonia phaeophysciaeGrube&Matzer Candelaria concolor(Dicks.)Stein Caloplaca obscurella(Körb.)Th.Fr. Calicium salicinumPers. Arthonia didymaKörb. Calicium adspersumPers. Buellia punctata(Hoffm.)A.Massal. Buellia griseovirens(Sm.)Almb. Bacidina neosquamulosa(Aptroot&Herk)S.Ekman Bacidina delicata(Leight.)V.Wirth &V Anisomeridium polypori(M.B.Ellis&Everh.)M.E.Barr W issenschaftlicher A rtname

zda &Poelt

zda

Schutz 1892 AC AR-AC AC n Lux n Lux n Lor RRR RRR CC AC AC AC AC AC AC AC AC AC RR RR RR RR RR RR RR RR AR AR AR AR AR AR AR AR AR C C C C R R R -CC -C H. Lorraine 1 4 3 2 2 4 3 3 2 2 3 3 2 2 4 2 1 2 2 2 2 1 2 1 4 1 1 1 2 2 3 5 2 3 1 5 2 3 2 3 2 2 1 H. Gebiet (l) (l) K K K l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l Rinde l l l l l l l l l l l l l l l Holz

Stein Kiefern-Krügleinflechte Haarförmige Stecknadelflechte Holz-Stecknadelflechte Kleiige Stecknadelflechte Gewöhnliche Säulenflechte Gewöhnliche Becherflechte Leuchter Fädige Stecknadelflechte Ästige Becherflechte Arnolds Stäbchenflechte Rötliche Stäbchenflechte Kelch-Stäbchenflechte Wacholder Rostfarbene Stecknadelflechte Trompeten-Becherflechte Gelbe Stecknadelflechte Grüngelbe Stecknadelflechte Schwefelgelbe Stecknadelflechte Schwarzkeulige Kesselflechte Flechtenbewohnender Pilz lichenisierterPilz Fakultativ lichenisierterPilz Fakultativ Körnige Dotterflechte Gewöhnliche Dotterflechte Sorediöse Dotterflechte Weiden-Kelchflechte Leuchterflechte Dunkler Schönfleck Weinrote Fleckflechte Rotbraune Fleckflechte Gewöhnliche Fleckflechte Strahlige Fleckflechte Flechtenbewohnender Pilz Zweizellige Fleckflechte Sitzende Kelchflechte Feuerroter Schönfleck Vielsporiger Wachs-Schönfleck Spitzkegel-Schiefkernflechte Punkt Graugrüne Buellie Sprossende Stäbchenflechte Zarte Stäbchenflechte Blassgrüne Stäbchenflechte D eutscher -Scheibenflechte -Schwefelflechte -Stäbchenflechte N ame 288 289

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch J.R.Laundon Melanelixia fuliginosa ssp.glabratula(Lamy) Divakar, Essl.,D.Hawksw. &Lumbsch Melanohalea laciniatula(H.Olivier) O.Blanco, A.Crespo, Diederich &Schultheis Marchandiobasidium aurantiacum Lichenoconium erodensM.S.Christ.&D.Hawksw. Lichenochora obscuroides(Linds.)Triebel &Rambold Lepraria rigidula(B.deLesd.)Tønsberg Lepraria lobificansNyl. Ach. Lepraria incana(L.) Lecidella scabra(Taylor) Hertel&Leuckert Lecidella elaeochroma(Ach.)M.Choisy Lecanora symmicta(Ach.)Ach. Lecanora sambuci(Pers.) Nyl. Lecanora saligna(Schrad.)Zahlbr. Lecanora pulicaris(Pers.) Ach. Lecanora persimilis(Th.Fr.) Nyl. Lecanora intumescens(Rebent.)Rabenh. Lecanora expallensAch. Lecanora dispersa(Pers.) Sommerf. Lecanora chlaroteraNyl. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Hypogymnia physodes(L.) Jamesiella anastomosans(P.James &V Lecanora argentata(Ach.)Malme Lecanora carpinea (L.) Vain.Lecanora carpinea(L.) Hypocenomyce scalaris(Ach.)M.Choisy Hyperphyscia adglutinata(Flörke)H.Mayrhofer&Poelt Hypogymnia tubulosa(Schaer.) Hav. D.Hawksw. &D.Hawksw.)Illosporiopsis christiansenii(B.L.Brady Lecanora albella(Pers.) Ach. Halecania viridescensCoppins&P.James Ach. Graphis scripta(L.) Hale Flavoparmelia caperata(L.) Krog &Swinscow Hypotrachyna afrorevoluta(Krog&Swinscow) Lecania cyrtellina(Nyl.)Sandst. Lecania naegelii(Hepp)Diederich&vandenBoom Fellhanera subtilis(V Lecania cyrtella(Ach.)Th.Fr. Lecania croatica(Zahlbr.) Kotlov Lücking, Sérus.&V (A. Massal.)Minks Cyrtidula quercus(A. W Fellhanera bouteillei(Desm.)V Ach. Evernia prunastri(L.) issenschaftlicher

zda

zda) Diederich&Sérus. A rtname

zda

zda)

Schutz AC (n Lor) n Lux n Lux RRR CC CC CC CC CC AC AC AC AC RR RR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR C C C C R R R R R -AR H. Lorraine 2 1 4 1 1 3 1 5 5 2 2 2 3 3 1 3 2 3 2 3 2 2 2 4 1 2 2 2 2 2 4 2 1 3 1 2 1 2 1 2 H. Gebiet (l) (l) (l) (l) K K K K K K l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l Rinde l1 l l l l l l l l l l l Holz

Stein Flechtenbewohnender Pilz Zerschlitzte Schüsselflechte Glatte Schüsselflechte Flechtenbewohnender Pilz Flechtenbewohnender Pilz Steife Lepraflechte Rauhe Schwarznapfflechte Lappige Lepraflechte Graue Lepraflechte Randlose Kuchenflechte Olivgrüne Schwarznapfflechte Floh-Kuchenflechte Holunder Weiden-Kuchenflechte Falsche Holunder Geschwollene Kuchenflechte Helle Kuchenflechte Erbleichende Kuchenflechte Zerstreute Kuchenflechte Hainbuchen-Kuchenflechte Aufsteigende Schuppenflechte Flechtenbewohnender Pilz Weißliche Kuchenflechte Silbrige Kuchenflechte Grünliche Halecanie Anliegende Schwielenflechte Gew. Blasenflechte Afrikanische Schüsselflechte Naegelis Lecanie Gewöhnliche Schriftflechte Caperatflechte Feine Ästchenflechte Röhrige Blasenflechte Holunder Lecanie Kleine Lecanie Bouteilles Ästchenflechte Kroatische Lecanie Dorn-Firnisflechte D Eichenmoos, Pflaumenflechte Nicht lichenisierterPilz eutscher -Kuchenflechte N ame -Kuchenflechte Placynthiella icmalea(Ach.)Coppins &P.James Placynthiella dasaea(Stirt.)Tønsberg Piccolia ochrophora(Nyl.)Hafellner Physcia tenella(Scop.)DC. Nyl. Physcia stellaris(L.) Physcia leptalea(Ach.)DC. Porina leptalea(Durieu&Mont.)A.L.Sm. Porina chlorotica(Ach.)Müll.Arg. Porina aenea(Wallr.) Zahlbr. Platismatia glauca (L.) W.L.Culb.Platismatia glauca(L.) &C.F.Culb. Physcia aipolia(Humb.)Fürnr. Physcia adscendensH.Olivier Phlyctis argena(Spreng.)Flot. Phaeophyscia orbicularis(Neck.)Moberg Phaeophyscia nigricans(Flörke)Moberg Pertusaria pertusa(Weigel) Tuck. Pertusaria leioplacaDC. Pertusaria hymenea(Ach.)Schaer. Pertusaria hemisphaerica(Flörke)Erichsen Pertusaria flavida(DC.) J.R.Laundon Pertusaria coccodes(Ach.)Nyl. Pertusaria amara(Ach.)Nyl. Pertusaria albescens(Huds.)M.Choisy&Werner Peltigera praetextata(Sommerf.) Zopf Peltigera polydactylon(Neck.)Hoffm. Parmeliopsis Nyl. ambigua(Wulfen) Parmelia sulcataTaylor Parmelia Ach. saxatilis(L.) Parmelia ernstiaeFeuerer &A.Thell Paranectria oropensis(Ces.)D.Hawksw.Paranectria &Piroz. Opegrapha variaPers. Opegrapha rufescensPers. Opegrapha niveoatra(Borrer)J.R.Laundon Opegrapha atraPers. Ochrolechia turneri(Sm.)Hasselrot Micarea misella(Nyl.)Hedl. Ochrolechia androgyna(Hoffm.)Arnolds.l. Mycoblastus fucatus(Stirt.)Zahlbr. Micarea viridileprosaCoppins&vandenBoom Micarea prasinaFr. Micarea micrococca(Körb.)Coppins Melaspilea proximella(Nyl.)Nyl.exNorrl. Melanohalea exasperatula(Nyl.)O.Blanco etal. Melanohalea exasperata(DeNot.)O.Blanco etal. Melanelixia subaurifera(Nyl.)O.Blanco etal. W issenschaftlicher A rtname

§ Schutz (n Lux) RRR RRR CC CC CC AC AC AC AC RR AC AC RR RR RR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR C C C C C C C C C C C R R R R R R R H. Lorraine 3 1 2 5 1 2 2 4 2 5 2 2 2 5 2 4 4 2 4 2 3 3 2 1 1 2 4 4 2 3 1 3 2 1 2 2 2 2 1 3 3 4 1 3 2 H. Gebiet (l) K K K K l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l Rinde l l l l l l l l l l l l l l l l l Holz

l Stein Zarte Kernflechte Feine Schwarznapfflechte Zimtflechte Zarte Schwielenflechte Bewimperte Schwielenflechte Sternflechte Ziegen-Schwielenflechte Blassgrüne Kernflechte Kupferfarbige Kernflechte Blaugraue Tartschenflechte Korallen-Schwarznapfflechte Helm-Schwielenflechte Dunkelflechte Weiße Blatternflechte Schwärzliche Schwielenflechte Gewöhnliche Porenflechte Glatte Porenflechte Häutige Porenflechte Halbkugelige Porenflechte Kugelkopfige Porenflechte Gelbliche Porenflechte Bittere Porenflechte Zonierte Porenflechte Verzierte Hundsflechte Vielfingerige Schildflechte Wechselhafte Napfflechte Furchen-Schüsselflechte Felsen-Schüsselflechte Ernsts Schüsselflechte Flechtenbewohnender Pilz Variable Zeichenflechte Fuchsrote Zeichenflechte Schwarzweiße Zeichenflechte Schwarze Zeichenflechte Turners Bleiflechte Zwittrige Bleiflechte Kleinfrüchtige Krümelflechte Verkannte Körnchenflechte Grünmehlige Krümelflechte D Lauchgrüne Krümelflechte Armselige Krümelflechte Rauhe Schüsselflechte Fakultativ lichenisierterPilz Spatel-Schüsselflechte Gold-Schüsselflechte eutscher N ame 290 291

Flechten (Lichenes) | Enneschte Bësch Xanthoriicola physciae(Kalchbr.) D.Hawksw. Xanthoria polycarpa(Hoffm.)Rieber Th.Fr.Xanthoria parietina(L.) Th.Fr.Xanthoria candelaria(L.) Vouauxiella lichenicola(Linds.)Petr. &Syd. Tremella phaeophysciaeDiederich&M.S.Christ. Scoliciosporum galluraeV Ropalospora viridis(Tønsberg) Tønsberg Ramonia interjectaCoppins Ach. Ramalina farinacea(L.) Thelocarpon intermediellumNyl. Taeniolina scripta(P.Karst.) P.M.Kirk Taeniolella punctataM.S.Christ.&D.Hawksw. Strangospora moriformis(Ach.)Stein Tremella lichenicolaDiederich Tremella cladoniaeDiederich&M.S.Christ. Pyrrhospora quernea(Dicks.)Körb. Pyrenula nitida(Weigel) Ach. subrudecta(Nyl.)Krog Punctelia Taeniolella phaeophysciaeD.Hawksw. Massal.)Körb. Strangospora pinicola(A. Trapeliopsis pseudogranulosaCoppins&P.James Trapeliopsis granulosa(Hoffm.)Lumbsch Trapeliopsis flexuosa(Fr.) Coppins& P.James Schismatomma decolorans(Sm.)Clauzade&V Stigmidium microspilum(Körb.)D.Hawksw. Scoliciosporum umbrinum(Ach.)Arnold Punctelia jeckeri(Roum.)Kalb Punctelia Pseudevernia Zopf furfuracea(L.) W Syzygospora physciacearumDiederich&M.S.Christ. Psilolechia lucida(Ach.)M.Choisy issenschaftlicher verschiedenen Substrattypen . Abbildung 2:Vorkommen derFlechtenartenauf „Enneschte Bësch“. Abbildung 1:Verteilung imNWR derWuchsformen 8.1 8. A l Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Abbildungs- und

zda &Poelt rtname ......

zda ...... § § Schutz (n Lux) (n Lor) n Lor CC CC AC AC AC RR RR RR RR RR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR AR C C C R R H. Lorraine 1 1 3 3 1 1 1 2 3 1 3 1 3 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 3 1 2 2 257 256 H. Gebiet (l) (l) (l) (l) (l) (l) (l) (l) (l) (l) K K K K K l l l l l l l l l l l l l l Rinde Region Lorraine(nachD Abbildung 5:HäufigkeitderArtendesNWRin Abbildung 4:HäufigkeitderArtenimGebiet . Gehölzarten desNWR„EnneschteBësch“. Abbildung 3:AnzahlderArtenandenverschiedenen flechtenbewohnende PilzeindenStichprobenkreisen. Abbildung 6:ArtenzahlenmitKronenbereichohne l l l l l l Holz

Stein Flechtenbewohnender Pilz Flechtenbewohnender Pilz Vielfrüchtige Gelbflechte Wand-Gelbflechte Leuchter Flechtenbewohnender Pilz Flechtenbewohnender Pilz Eichen-Feuerflechte Mittlere Ramonie Mehlige Astflechte Grüne Keulensporflechte Flechtenbewohnender Pilz Flechtenbewohnender Pilz Verfärbte Spaltaugenflechte Flechtenbewohnender Pilz Flechtenbewohnender Pilz Verwechselte Trapelie Krausblättrige Schüsselflechte Punktierte Schüsselflechte Punktierte Glänzende Kernflechte Maulbeer Flechtenbewohnender Pilz Mittlere Zitzenfruchtflechte Körnige Trapelie Veränderliche Trapelie Flechtenbewohnender Pilz Braune Krummsporflechte Gallurische Krummsporflechte D Gelbfrüchtige Schwefelflechte Föhren-Rundsporflechte Gabelflechte eutscher iederich -Gelbflechte -Rundsporflechte et N al. 2009). ame ...... 265 258 269 266 an Hainbuche;06.04.2009. nitida(GlänzendeKernflechte)Foto 12:Pyrenula Sonderbaum Nr. 104;14.04.2009 . Foto 11:AlteHainbuchemitreichemFlechtenbewuchs, Bësch“, SonderstandortNr. 103;07.04.2009. Foto 10:AlteBucheimSüdwestenvon„Enneschte Nr. 101;07.05.2009. Foto 9:AlteEiche(„Freiheitsbaum“), Sonderstandort Stecknadelflechte) anEsche;07.04.2009. Foto 8:Chaenothecabrachypoda(Schwefelgelbe (Sonderstandort 102);08.04.2009. Foto 7:StehendesTotholz mitbesonderenFlechtenarten 17.08.2009...... Foto 6:Opegraphavaria(Variable Zeichenflechte); 06.04.2009...... Foto 5:Opegraphaatra(SchwarzeZeichenflechte); links Graphisscripta(Gew. Schriftflechte);15.07.2009. Foto 4:HainbuchemitartenreichemBewuchs, Porenflechte); 16.04.2009. Foto hemisphaerica(Halbkugelige 3:Pertusaria 08.04.2009...... Foto 2:Chrysothrixcandelaris(Leuchter Probenkreis 32,Nord-Exposition;08.04.2009. Foto 1:AufnahmegitteramStammeinerHainbuche, 8.2 naturnahe Verhältnisse inälterenWaldbeständen. Abbildung 15:Vorkommen vonZeigerartenfürrelativ Abbildung 14:LagederuntersuchtenSonderstandorte. Flechtenarten. Abbildung 13:Anzahlderhygrophytischen den MonitoringbäumenfestgestelltenFlechtenarten. Abbildung 12:MittlereungewichteteTo- den MonitoringbäumenfestgestelltenFlechtenarten. Abbildung 11:MittlereungewichteteN- den MonitoringbäumenfestgestelltenFlechtenarten. Abbildung 10:MittlereungewichteteR- den MonitoringbäumenfestgestelltenFlechtenarten. Abbildung 9:MittlereungewichteteF Gitteraufnahmen. Abbildung 8:MittlereArtenzahlenimBereichder besiedelten SubstrateindenStichprobenkreisen. Abbildung 7:ArtenzahlundAnzahldervonFlechten l Fotoverzeichnis ...... - Werte deran -Schwefelflechte); Werte deran Werte deran Werte deran ...... 267 283 281 280 280 263 262 260 260 259 257 256 282 279 278 277 276 275 274 272 270 von „EnneschteBësch“mitvierNaturwaldreservaten . Tabelle 22:Vergleich desFlechtenarteninventars beobachtete Arten. Tabelle 21:2009in„EnneschteBësch“nichtmehr im Naturwaldreservat„EnneschteBësch“. Tabelle 20:Zeigerarten„HistorischalterWälder“ Sonderstandorte. Tabelle 19:Besonderheitenderausgewählten (bis ca.2mHöhe) Tabelle 18:MittlereArtenzahlanBuchenstämmen (bis ca.2mHöhe) Tabelle 17:MittlereArtenzahlanEichenstämmen (bis ca.2mHöhe) Tabelle 16:MittlereArtenzahlanHainbuchenstämmen untersuchten Baumarten. Tabelle 15:StammumfangundArtenzahlder Stichprobenkreise. Tabelle 14:Arteninventarderuntersuchten im Naturwaldreservat„EnneschteBësch“. Tabelle 13:GesetzlichgeschützteFlechtenarten „Enneschte Bësch“. Tabelle 12:NeufundeimNaturwaldreservat verwendeten Häufigkeitskürzel. Tabelle 11:ErläuterungdervonDiederichetal.(2009) vorkommende Flechtenarten. Tabelle 10:Inmindestens75 Tabelle 9:HäufigkeitderArtenimGebiet. Kronenbereich gefundeneArten. Tabelle 8:AusschließlichaufÄstenausdem Tabelle 7:ArtenmitSchwerpunktaufTotholz. an Fichte. Tabelle 6:AuswahlbemerkenswerterFlechtenarten an HolunderimNWR„EnneschteBësch“. Tabelle 5:AuswahlbemerkenswerterFlechtenarten an BucheimNWR„EnneschteBësch“ Tabelle 4:AuswahlbemerkenswerterFlechtenarten an EscheimNWR„EnneschteBësch“. Tabelle 3:AuswahlbemerkenswerterFlechtenarten an HainbucheimNWR„EnneschteBësch“. Tabelle 2:AuswahlbemerkenswerterFlechtenarten an EicheimNWR„EnneschteBësch“. Tabelle 1:AuswahlbemerkenswerterFlechtenarten 8.3 l Tabellenverzeichnis ...... % derStichprobenkreise ...... 284 283 281 280 272 271 271 271 268 267 265 263 267 266 264 264 262 261 261 261 260 259 292 293

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