УДК 582.52:582.594.2:575.86 Л.І. БУЮН Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ НАСІННОЇ ОБОЛОНКИ ТРОПІЧНИХ ОРХІДНИХ ( JUSS.)

Наведено результати порівняльного дослідження за допомогою сканувального електронного мікроскопа особливос- тей будови насінної оболонки 256 видів тропічних орхідних, що належать до 98 родів з 4 підродин Orchidaceae — Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, . Оскільки насінна оболонка, як і поверхня будь-якого ор- гана, що безпосередньо межує з навколишнім середовищем, відображує шляхи морфологічної адаптації орхідних до певних умов зростання, розглянуто основні відмінності в будові насіння видів орхідей різних екологічних груп (епіфітів, літофітів, геофітів). Зроблено припущення про те, що довжина насінини може свідчити про приналеж- ність виду до певної екологічної групи.

Родина орхідних має низку особливостей, потовщень на периклінальних і антиклі- які відрізняють її від інших груп покрито- нальних стінках. насінних. Однією з них є здатність до утво- Інтенсивні дослідження структури на- рення величезної кількості дрібного насін- сінної оболонки різних видів Orchidaceae ня, що має редукований зародок. Типова за допомогою сканувального електронного насінина орхідних складається із яйцепо- мікроскопа (СЕМ), спрямовані переважно дібного або еліпсоподібного зародка, оточе- на з'ясування філогенетичних зв'язків у ного плівчастою, часто майже прозорою, межах родини, тривають вже понад 40 ро- насінною оболонкою, або тестою, утворе- ків [4, 6–11, 16]. При цьому значно меншу ною тонкостінними клітинами епідерми. увагу приділяють інтерпретації адаптив- Найґрунтовніше дослідження структу- ного і функціонального значення ультра- ри насінної оболонки орхідних було ви- структурних особливостей насінної обо- конано німецьким ботаніком В. Ziegler на- лонки [13, 15]. прикінці 70-х — на початку 80-х років Метою нашого дослідження було XX ст., однак результати дисертаційних порівняльно-морфологічне вивчення на- досліджень цього вченого, на жаль, зали- сіння видів орхідних, які належать до різ- шились неопублікованими. В своїй праці них підродин родини Orchidaceae [12] та "Phylogeny and classification of the orchid представляють різні екологічні типи. Ро- family"R. Dressler [10], узагальнивши дані боча гіпотеза полягала в тому, що особли- досліджень B. Ziegler і W. Barthlott [4, 5], вості будови насінної оболонки [3, 5, 14], як запропонував виділити 21 тип і 3 варіанти і поверхня будь-якого органа, що безпо- насіння орхідних. При цьому в основу ви- середньо контактує із середовищем, може значення типів було покладено розміри містити інформацію про характер мор- насінини, її забарвлення, форму клітин, фологічної адаптації виду до конкретних характер їхнього розташування, наявність екологічних умов, а отже, може опосеред- ковано свідчити про екологічні особливості © Л.І. БУЮН, 2009 місць природного зростання того чи іншого 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 Особливості будови насінної оболонки тропічних орхідних (Orchidaceae Juss.)

виду орхідних та його приналежність до Результати та їхнє обговорення певного екологічного типу. Унаслідок проведених досліджень вста- Матеріали та методи дослідження новлено, що ультраструктура поверхні насіння у видів орхідних є надзвичайно Як об'єкти дослідження було використано різноманітною, внаслідок чого його було насіння 256 видів з 98 родів орхідних, що віднесено до 15 типів (за класифікацією належать до 4 підродин Orchidaceae — типів насіння R. Dressler [10]) — Vanilla, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Galeola, Limodorum, Goodyera, Orchis, El- Epidendroideae [12] і представляють різні leanthus, Pleurothallis, Epidendrum, Den- екологічні типи (геофіти, епіфіти, літофіти). drobium, Eulophia, Bletia, Cymbidium, Ma- Насіння було отримано з двох джерел: xillaria, Stanhopea, Vanda (з Gomesa- і 1) внаслідок штучного запилення рослин Thri x s per mum-варіантами). Мікрофото- фондової колекції орхідних Національного графії насіння та окремих клітин насінної ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН оболонки наведено на рис. 1–10. Ук раїни (понад 85 % зразків); 2) через De- I. Vanilla-тип (див. рис. 1, A). Насіння Va- lectus Seminum. nilla planifolia Andrews має чорне забарв- Насіння у дослідженнях використано не лення, овально-яйцеподібну форму; його пізніше ніж через 6 місяців після дозріван- довжина зазвичай не перевищує 350 мкм, ня плода. У разі надходження насіння через ширина варіює від 250 до 300 мкм. Окремі Delectus Seminum відомості про тривалість клітини насінної оболонки мають непра- його зберігання були відсутні. вильну форму. Після повного дозрівання Для визначення якості насіння його по- плода, яке супроводжується склерифікаці- передньо вивчали за допомогою мікроскопа єю інтегументів [6], межі між окремими клі- МБС-10. У дослідженні використовували тинами спермодерми практично непомітні. лише насіння із зародками із повністю до- Виникнення багатошарової насінної обо- зрілих плодів. лонки у представників роду Vanilla Plumier Зразки насіння досліджували за допо- ex Miller пов'язують з орнітохорією. могою растрових електронних мікроскопів II. Galeola-тип (див. рис. 1, B, a, b). Нами РЕММА-102 АТ "SELMI"(м. Суми, Украї- були досліджені мікроморфологічні осо- на), JSM-6060LA і GSM-6700F (JEOL, Япо- бливості насіння ще одного представни- нія) в режимі вторинної електронної емісії, ка підродини Vanilloideae — Galeola sp. при прискорюючій напрузі 8–30 кВ і робо- Найха рактернішою особливістю цього чій відстані 19–22 мм. Розміри насіння ви- типу насіння є наявність "крилоподібного" значали за мікрофотографіями. виросту навколо центральної ділянки на- В роботі використано класифікацію ти- сінини, яка має яйцеподібну форму (див. пів насіння R. Dressler [10]. рис. 1, B, а). Окремі клітини насінної обо- При дослідженні зразків насіння видів лонки мають неправильну форму, межі орхідних, крім визначення біометричних між ними ледь помітні (див. рис. 1, B, b). За показників (довжина та ширина насінини даними K. Cameron і M. Chase [6], у дея- і окремих епідермальних клітин; кіль- ких видів Galeola Lour. кількість клітин, з кість клітин уздовж осі халаза–мікропіле), яких складається крилоподібний виріст, враховували такі ознаки, як форма клі- може сягати кількох сотень. тин, характер їхнього розташування на Крім родів Vanilla Plumier ex Miller і поверхні насінини; товщина та висота Galeola, до групи з "аномальним" типом антиклінальних стінок; наявність певної будови насінини також належать пред- "скульптури"на периклінальних стінках ставники родів Apostasia Blume, Neuwiedia спермодерми [4, 9]. Blume (Apostasioideae), Selenipedium Rchb. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 41 Л.І. Буюн

ab A A

ab ab B B Рис. 1. Мікрофотографії насіння Vanilla-типу (Va- nilla planifolia Andrews) (A) і Galeola-типу (Galeola Рис. 2. Мікрофотографії насіння Limodorum- septentrionalis) (B): a–b — загальний вигляд насі- типу: Paphiopedilum appletonianum (Gower) Rolfe нин; c — клітини насінної оболонки (A); P. helenae Aver. (B): a — загальний вигляд насінини; b — окремі клітини насінної оболонки f. (Cypripedioideae), Rhizanthella R.S. Rogers ни подовжені, на кінцях — значно коротші. (Orchidoideae), Palmorchis Barb. Rodr. (Epi- Кількість клітин уздовж довгої осі значно dendroideae) [10, 12]. варіює: у таких видів, як P. appletonianum IІI. Limodorum-тип (див. рис. 2, A, B). (Gower) Rolfe, P. tonsum (Rchb. f.) Stein Серед досліджених нами зразків до цьо- (12–13 клітин) вона втричі перевищує таку го типу належить насіння різних видів у P. helenae Aver. (див. рис. 2, B, a, b), або Paphiopedilum Pfitz. Загалом було дослі- P. haynaldianum (3–4). джено насіння близько 30 видів цього роду. IV. Orchis-тип (див. рис. 3, A). Насіння має Насіння має веретеноподібну або майже ци- веретеноподібну форму; забарвлення — від ліндричну форму, зазвичай безбарвне або світло- до темно-коричневого, клітини се- світло-коричневе. Довжина насіння різних редньої частини насінної оболонки подо- видів варіює у досить значних межах — від вжені, на мікропілярному і халазальному 400 мкм у P. helenae Aver. (див. рис. 2, B, a) кінцях — коротші. Особливістю цього типу до 1750 мкм у P. appletonianum (див. рис. 2, насіння є наявність паралельних або сіт- A, a). Поздовжні антиклінальні стінки пря- частих потовщень на антиклінальних стін- мі і високі, у деяких видів поперечні анти- ках (див. рис. 3, A, a, b). клінальні стінки дугоподібно вигнуті. Епі- V. Goodyera-тип (див. рис. 3, B). Насіння кутикулярні відкладення у більшості видів цього типу має циліндричну форму і майже на периклінальних стінках відсутні. Кліти- однакову товщину по всій довжині. В се- ни спермодерми в середній частині насіни- редній частині насінини ледь помітний не- 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 Особливості будови насінної оболонки тропічних орхідних (Orchidaceae Juss.)

ab ab A A

ab ab B B Рис. 3. Мікрофотографії насіння Orchis-типу (Ami- Рис. 4. Мікрофотографії насіння Elleanthus-типу to stigma kinoshitae) і Goodyera-типу (Ano ec tochilus (Agrostophyllum planicaule (Lindl.) Rchb.f.) (A) і roxburghii (Wall.) Lindl.): a — загальний вигляд на- Pleurothallis-типу (Masdevallia infracta Lindl.) (B): сінин; b — клітини насінної оболонки a — загальний вигляд насінини; b — окремі кліти- ни насінної оболонки

великий зародок (див. рис. 3, B, a). Клітини ніх клітин чітко виражені. Місце з'єднання спермодерми по всій поверхні насінини ма- поперечних антиклінальних стінок клітин ють майже однакову форму — прямокутну, має характерний зигзагоподібний вигляд з дещо закругленими кінцями (див. рис. 3, (див. рис. 4, A, b). На периклінальних стін- B, b). Добре помітні міжклітинні проміжки, ках помітні поздовжні потовщення. особливо в місцях з'єднання кінців сусідніх VII. Pleurothallis-тип (див. рис. 4, В). На- клітин. Довжина насіння цього типу стано- сіння має циліндрично-веретеноподібну вить до 3000 мкм (Goodyera foliosa (Lindl.) форму; його довжина — 250–300 мкм (див. C.B. Clarke). Слід зазначити, що довжина рис. 4, B, a). Для цього типу насіння харак- насіння може значно варіювати навіть у терним є те, що майже всі клітини насінної межах одного плода — від 1000 до 2450 мкм оболонки чітко видовжені і мають однакову (Anoectochilus roxburghii (Wall.) Lindl.). форму. Вздовж насінини розташовано 2–3 VI. Elleanthus-тип (див. рис. 4, А). На- клітини. Антиклінальні стінки сусідніх клі- сіння має майже циліндричну форму; його тин зливаються (див. рис. 4, B, b). довжина зазвичай не перевищує 200 мкм VIII. Epidendrum-тип (див. рис. 5). Се- (див. рис. 4, A, a). Поздовжньо розташова- ред досліджених нами зразків насіння но лише кілька клітин. Клітини в серед- більшість належали до цього типу. Насіння ній частині подовжені, на мікропілярному має кремове, світло-жовте або золотаво- і халазальному кінцях — значно коротші. коричневе забарвлення залежно від виду; Межі між антиклінальними стінками сусід- його довжина — 500–600 мкм. Найхарак- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 43 Л.І. Буюн

ab ab

c cd Рис. 5. Мікрофотографії насіння Epidendrum-типу Рис. 6. Мікрофотографії насіння Dendrobium-типу (Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schtr.): a — загаль- (Dendrobium anosmum Lindl.): a — загальний вигляд ний вигляд насінин; b — форма клітин насінної обо- насінини; b — окремі клітини насінної оболонки; c, d — лонки; с — мікропілярний кінець насінини із сус- епікутикулярні відкладення на антиклінальних пензором стінках клітин спермодерми

тернішою ознакою цього типу насіння є стінки мають різноманітні вирости (див. наявність дугоподібно вигнутих попере- рис. 6, c, d). До цього типу насіння R. Dressler чних антиклінальних стінок насінної обо- [10] відносить також насіння представників лонки (див. рис. 5 b, c), які у деяких видів родів Bulbophyllum Thouars, Coelogyne (Guarianthe bowringiana (Veitch) Dressler Lindl., Flickingeria Hawkes, які значною мі- & W.E. Higgins) утворюють майже гострий рою відрізняються від основного типу. В кут. На антиклінальних і периклінальних дисертаційній роботі B. Ziegler цей тип на- стінках є яскраво виражені епікутикулярні сіння було названо Coelogyne-Dendrobium- вирости. тип, що, на нашу думку, є більш прийнят- IX. Dendrobium-тип (див. рис. 6). Насін- ним, ніж термін, запропонований Р. Дрес- ня має веретеноподібну форму; його до- слером. вжина варіює від 300 до 500 мкм. Надзви- X. Eulophia-тип (див. рис. 7). Насіння цьо- чайно характерний тип, приналежність до го типу має булавоподібну або веретенопо- якого легко діагностувати за допомогою дібну форму; його довжина варіює від 750 до світлового мікроскопа (див. рис. 6, а). Насін- 1500 мкм (див. рис. 7, a). Забарвлення насін- ня має яскраво-жовте, гірчичне або інколи ня — від білуватого до світло-коричневого. навіть коричневе забарвлення. Клітини за- Клітини насінної оболонки подовжені, з ви- звичай подовжені, мають однаковий роз- сокими антиклінальними стінками (див. рис. 7, мір, дещо скручені відносно поздовжньої b). Міжклітинні проміжки завжди відсут- осі насінини (див. рис. 6, b). Антиклінальні ні. Антиклінальні стінки сусідніх клітин 44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 Особливості будови насінної оболонки тропічних орхідних (Orchidaceae Juss.)

ab ab Рис. 7. Мікрофотографії насіння Eulophia-типу A (Eulophia streptopetala Lindl.): a — загальний ви- гляд насінини; b — клітини насінної оболонки

ab B Рис. 9. Мікрофотографії насіння Maxillaria-типу (Cochleanthes discolor (Lindl.) R.E. Schultes & Garay) ab(A) і Stanhopea-типу (Stanhopea tigrina Batem. ex A Lindl.) (B): a — загальний вигляд насінини; b — окремі клітини насінної оболонки.

подібна (див. рис. 8, A, a). Антиклінальні стінки тонкі і високі, зазвичай не мають потовщень. Добре помітна борозенка між антиклінальними стінками сусідніх клі- тин. Для насіння цього типу є характерним наявність міжклітинних проміжків (див. рис. 8, A, b). abXII. Cymbidium-тип (див. рис. 8, В). Дуже B характерний тип, який легко візуально діа- гностувати за допомогою світлового мікро- Рис. 8. Мікрофотографії насіння Bletia-типу (Calan- the cardioglossa Schltr.) (A) і Cymbidium-типу (Cym- скопа. Довжина насіння варіює від 500 до bidium canaliculatum R. Br.): a — загальний вигляд 1000 мкм. Насіння має кремове або жовте насінини; b — окремі клітини насінної оболонки забарвлення, зародок добре помітний крізь насінну оболонку. Клітини спермодерми полігональні, дещо подовжені (див. рис. 8, зростаються не повністю. На антикліналь- B, a). Кінці клітин різко підняті і вкриті неве- них і периклінальних стінках помітні пара- ликими "восковими ковпачками" (див. рис. 8, лельні або діагональні потовщення. B, b). Периклінальні стінки мають пара- XI. Bletia-тип (рис. 8, А). Форма насін- лельні поздовжні потовщення. Як свідчать ня — майже циліндрична або веретено- наші дослідження та літературні дані, види ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 45 Л.І. Буюн

ня. Трапляються також дрібні сосочкопо- дібні вирости. XIV. Stanhopea-тип (див. рис. 9, В). На- сіння має мішкоподібну форму, безбарвне або забарвлене у світло-коричневий колір (див. рис. 9, В, а). Довжина насіння дослі- дженого нами виду S. tigrina (в середньо- abму 1000 мкм) майже вдвічі перевищує ши- рину. Клітини в середній частині насінини A ізодіаметрично-полігональні, а розташова- ні в мікропілярній частині — продовгуваті (див. рис. 9, В, b). XV. Vanda-тип (див. рис. 10, А, В). До- вжина насіння цього типу варіює від 300 до 500 мкм; забарвлення — від жовто- го до темно-коричневого. В межах цьо- го типу існує кілька варіантів — Gomesa і Thrixspermum. Gomesa-варіант виявлено нами у Clei so- stoma rostratum (Lodd.) Seidenf. (див. рис. ab 10, А, a, b), acutifolius (Lindl.) B Kuntze; Thrixspermum-варіант — у Com- Рис. 10. Мікрофотографії насіння Gomesa- (А) і parettia falcata Poepp. & Endl. і Thrix- Thrixspermum-варіантів (B) Vanda-типу: A — Clei- spermum centipeda Lour. Насіння Thrix- sostoma rostratum (Lodd.) Seidenf.: a — загальний spermum-варіанта відрізняється від насін- вигляд насінини; b — окремі клітини насінної обо- ня основного Vanda-типу наявністю вирос- лонки. B — "трихоми" в мікропілярній частині на- сінини: а — Comparettia falcata Poepp. & Endl.; b — тів у мікропілярній частині насінини (див. Thrixspermum centipeda Lour. рис. 10, B, a, b). Ці вирости, названі W. Barthlott "одноклітинними трихомами"(цит. за [16]), є виростами антиклінальних стінок. Подібні структури були відмічені також у орхідей з таким типом насіння зростають інших родів орхідей, що належать до групи як епіфіти на добре освітлених, відкритих так званих гілочкових епіфітів, як у межах місцях. Неотропісу, так і Палеотропісу [16]. Оче- XIII. Maxillaria-тип (див. рис. 9, A). На- видно, наявність цих структур характерна сіння має веретеноподібну форму; його до- лише для представників триби , вжина варіює від 250 до 500 мкм (див. рис. які є найбільш еволюційно просунутими в 9, A, a). Забарвлення насіння — жовте або межах родини орхідних [10, 16]. світло-коричневе. Клітини середньої час- Виникнення цих структур різні автори тини насінної оболонки значно подовжені, пояснюють тим, що вони або сприяють при- термінальні — ізодіаметричні та значно кріпленню насіння до гладенької поверхні коротші. В середній частині насінини клі- гілок, або, що ймовірніше, збільшують пло- тини скручені по відношенню до довгої осі щу поглинання води, кількість якої на гіл- насінини (див. рис. 9, А, b). Межі між анти- ках малого діаметра є недостатньою. клінальними стінками сусідніх клітин не- R. Dressler [10] зазначає, що насіння, яке помітні. Периклінальні стінки мають чітко належить до Thrixspermum-типу, має до- виражені сітчасті або поздовжні потовщен- вжину від 600 до 1200 мкм, однак бразиль- 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 Особливості будови насінної оболонки тропічних орхідних (Orchidaceae Juss.)

ський вчений, автор праць, присвячених Загальноприйнятою є думка про те, що вивченню мікроморфологічних особливос- в насінні орхідей поєднуються адаптації тей спермодерми орхідних Toscano de Brito до анемохорії і мікосимбіотрофного спосо- [16] відзначає, що до цього типу можна від- бу живлення [3, 4]. На думку W. Barthlott нести також насіння Phymatidium sp., яке [4], скульптура поверхні насінної оболон- має значно менші розміри. Наші досліджен- ки орхідних має сприяти підвищенню гід- ня підтверджують дані цього автора: насін- рофобних властивостей насіння, а також ня Pteroceras semiteretifolius Pedersen — зменшувати ризик їх зараження патоген- "гілочкового епіфіта" з Південно-Східної ними мікроорганізмами. Азії — має довжину 160 мкм. Автори, які вивчали морфологічні осо- Крім порівняльно-морфологічного ви- бливості насіння орхідей, відзначають, що вчення зразків насіння різних видів орхід- будь-які дані щодо структурних особли- них, одним з наших завдань було встано- востей насіння, отримані за допомогою СЕМ, вити, чи існує залежність між довжиною потрібно інтерпретувати з обережністю, насіння та приналежністю цього виду до тому що адаптивне значення цілої низки певного екотипу (геофіти, епіфіти чи літо- ознак насінної оболонки, як і інших органів, фіти). що безпосередньо контактують із середо- Розташувавши види у міру збільшення вищем, досить складно інтерпретувати од- довжини насіння, ми отримали спектр, ліва нозначно. А наявність певних особливостей частина якого представлена видами, що є будови насіння в одних видів та їхня від- облігатно літофітними або епіфітними сутність у інших, дуже близьких у філоге- (Oberonia sp., Trichotosia velutina (Lindl.) нетичному відношенні, можна розглядати Kraenzl., Schoenorchis gemmata (Lindl.) J.J. як свідчення того, що морфологія насіння Smith), права — видами, рослини яких ве- не завжди є консервативною ознакою [6– дуть наземний спосіб життя (Anoectochilus 8]. spp., Goodyera foliosa, Nephelaphyllum te- Об'єктивності інтерпретації даних щодо nuiflorum Blume, Stenorrhynchus spe cio- структурних адаптацій насіння різних sum (Jacq.) Rich. ex Sprengel). Серед дослі- видів Orchidaceae сприяло б використан- джених зразків найдовше насіння виявле- ня насіння, отриманого в різних екологіч- но у сапрофітного виду Lecanorchis japonica них умовах, з різних рослин із залучен- Bl. (у середньому довжина насіння стано- ням більшої кількості об'єктів досліджен- вить 3750 мкм) з підродини Vanilloideae. ня. Однак, при вирощуванні в умовах Як засвідчили наші попередні дослі- оранжерейної культури поодиноких ек- дження, проведені на 9 видах Cattleya Lindl. земплярів рідкісних видів, враховуючи [1], 12 видах Calanthe R.Br. [2], така залеж- особливості репродуктивної біології орхі- ність існує не лише між різними родами, а дей (багато з них є самонесумісними, на- і в межах одного роду, представники якого приклад, рід Dendrobium Sw.), це не за- мають різні екологічні спектри. вжди є можливим. Отримані дані свідчать про те, що осо- Результати дослідження можна вико- бливості будови насінної оболонки відобра- ристати для оптимізації методів розмно- жують характер морфологічної адаптації ження в культурі in vitro, а саме для опра- виду до конкретних екологічних умов, а цювання режимів стерилізації та визна- отже, можуть опосередковано свідчити про чення життєздатності насіння. екологічні особливості місць природного зростання того чи іншого виду орхідних та Висновки його приналежність до певного екологічно- 1. Аналіз даних морфометричних дослі- го типу. джень насіння 256 видів з 98 родів родини ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 47 Л.І. Буюн

Orchidaceae дає підстави вважати, що іс- implications // New Phytology. — 2000. — 145. — нує певна залежність між розмірами насін- P. 367–421. ня та приналежністю виду до певного еко- 4. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of : systematic applicability and some логічного типу. evolutionary aspects // Nordic J. Bot. — 1981. — 1, 2. Проведений аналіз ультраструктури N 3. — Р. 345–355. поверхні досліджуваних видів дає змогу 5. Barthlott W., Ziegler B. Uber ausziehbare he- припустити наявність її екологічної спеці- licale Zellwandverdiekungen als Haft-Apparat der алізації залежно від наземного чи епіфіт- Samenschalen von Chiloschista lunifera (Orchidace- 93 ного способу життя. Морфологічна еволю- ae) // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1980. — . — S. 391– 403. ція поверхні насіння відбувалась у на- 6. Cameron K.V., Chase M.W. Seed morphology прямку зміни структури поверхні насінини of Vanilloid Orchids (Vanilloideae: Orchidaceae) // (від мономорфної до гетероморфної), фор- Lindleyana. — 1998. — 13, N 3. — P. 148–169. мування на поверхні спермодерми потов- 7. Chase M.W., Pippen J.S. Seed morphology in щень антиклінальних і периклінальних the Oncidiinae and related subtribes (Orchidaceae) // Syst. Bot. — 1988. — 13, N 3. — P. 313–323. стінок, які досягли найбільшого різнома- 8. Chase M.W., Pippen J.S. Seed morphology and ніття у представників триби Vandeae phylogeny in subtribe Catasetinae (Orchidaceae) // (Vanda-тип з Gomesa- та Thrixspermum- Lindleyana. — 1990. — 5, N 2. — P. 126–133. варіантами). 9. Clifford H.T., Smith W.K. Seed morphology 3. Існуюча класифікація типів насіння and classification of Orchidaceae// Phytomorpho- (Dressler, 1993) не завжди дає змогу одно- logy. — 1969. — 19, N 1. — P. 133–139. 10. Dressler R.L. Phylogeny and classification of значно віднести насіння певного виду до the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides конкретного типу, що свідчить про необ- Press, 1993. — 278 p. хідність подальшого дослідження мікро- 11. Gamarra R., Dorda E., Scrugli A. et al. Seed морфологічних особливостей насінної обо- micromorphology in the genus Neotinea Rchb.f. (Or- лонки орхідних та їх критичного аналізу. chidaceae, Orchidinae) // Bot. J. Lin. Society. — 2007. — 153. — P. 133–140. Автор статті висловлює глибоку вдяч- 12. Pridgeon A.M., Cribb Ph. J., Chase M.W. et al. ність провідному інженеру відділу тро- Genera Orchidacearum. Vol. 1. General Introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. — New York: Ox- пічних та субтропічних рослин НБС ford University Press, 1999. — 197 p. ім. М.М. Гришка НАН України І.В. Гурнен- 13. Prutsch J., Schardt A., Schill R. Adaptations of ку за допомогу при підготовці зразків на- an orchid seed to water uptake and storage // Plant сіння для дослідження та при проведенні Systematics and Evolution. — 2005. — 220, N 1-2. — досліджень, а також співробітникам ла- P. 69–75. бораторії електронної мікроскопії Інсти- 14. Swamy K. Krishna, Kumar H.N. Krishna, туту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН Ramakrishna T.M., Ramaswamy S.N. Studies on seed morphometry of epiphytes orchids from West- України за можливість скористатися мік- ern Ghats of Karnataka // Taiwania. — 2004. — 49, роскопом JSM-6060LA та за надану при N 2. — P. 124–140. цьому допомогу. 15. Thompson D.E., Edwards T.J., van Staden, J. In vitro germination of several South African sum- 1. Буюн Л.И., Гурненко И.В. Морфоме- mer rainfall Disa (Orchidaceae) species: is seed tes- трия семян некоторых видов рода Cattleya Lindl. ta structure a function of habitat and a determi- (Orchidaceae Juss.) // Биол. вест. Харьков. нац. ун- nant of germinability? // Syst. Geogr. — 2001. — та. — 2004. — 8, № 1. — С. 25–27. Pl. 71. — P. 597–606. 2. Буюн Л.І., Гурненко І.В. Особливості будо- 16. Toscano de Brito A.L.V. Seed morphology of sub- ви насінної оболонки видів Calanthe R. Br. (Or- tribes Ornithocephalinae and Telepogoninae (Maxi- chidaceae Juss.) // Інтродукція рослин. — 2006. — llarieae: Orchidaceae) // Lindleyana. — 1999. — 14, № 3. — С. 53–59. N 1. — P. 27–37. 3. Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physi- Рекомендував до друку cal properties of orchid seeds and their biological П.А. Мороз 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 Особливості будови насінної оболонки тропічних орхідних (Orchidaceae Juss.)

Л.И. Буюн L.I. Buyun Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Gardens, им. Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СЕМЕННОЙ SEED COAT SCULPTURE PATTERNS КОЖУРЫ ТРОПИЧЕСКИХ ОРХИДНЫХ OF TROPICAL ORCHIDS (ORCHIDACEAE JUSS.) (ORCHIDACEAE JUSS.) In the paper the results of comparative investigations Приведены результаты сравнительного исследова- of seed coat sculptures of 256 tropical orchid species ния с помощью сканирующего электронного микро- belonging to 98 genera (Vanilloideae, Cypripedioi- скопа особенностей строения семенной кожуры 256 deae, Orchidoideae, Epidendroideae) with scanning видов тропических орхидных, при надлежащих к electron microscope are highlighted. Since seed coat, 98 родам из 4 подсемейств Orchidaceae — Vanillo- as well as an external surface sculpture of any plant ideae, Cypripedioideae, Orchidoideae и Epidendro- organ directly exposed to the environment brings an ideae. Поскольку семенная оболочка, как и поверх- important information reflecting the pathways of ность любого органа, непосредственно гра ничащая morphological adaptation of orchid to specific с внешней средой, отражает пути морфологической environmental conditions, basic differences between адаптации орхидных к определенным условиям seed coat sculpture patterns of studied orchids (epi- обитания, рассмотрены основные различия в стро- phytes, terrestrials, and lithophytes) are considered. ении семян видов орхидей различных экологиче- As a result of the comparative investigation of the ских групп (эпифитов, литофитов, геофитов). Вы- seeds of orchid species from different ecological сказано предположение о том, что длина семени groups it was shown that such characteristic as seed может свидетельствовать о принадлежности вида к length can be used as an indication of ecological pref- определенной экологической группе. erences of the orchid plants.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 2 49