Nota De Aceptación

Nota de Aceptación

Aprobado por el Comité de Trabajo de Grado en cumplimiento de los requisitos exigidos por la Pontificia Universidad Javeriana para optar el título de Biólogo.

Dr. HERNAN CAMILO ROCHA NIÑO Decano Facultad de Ingeniería

DR. MATEO LOPEZ VICTORIA Director Carrera Biología

DR. GUSTAVO H. KATTAN (qepd) Director Trabajo de Grado Firma del Director del Programa (en reemplazo del Director del Trabajo de Grado)

DR. SANDRA BIBIANA MURIEL SR. DARIO CORREA Jurado 1 Jurado 2

Facultad de Ingenieria y Ciencias

Acta de Correcciones al Proyecto de Grado Biología

Fecha: Junio 10 de 2020

Autores: Nathalia Saavedra Conde

Nombre del Proyecto de Grado: ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS ITHOMIINI (NYMPHALIDAE) EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL VALLE DEL CAUCA

Director:

Como indica el artículo 2.27 de las Directrices de Trabajo de Grado, he verificado que los estudiantes indicados arriba han implementado todas las correcciones que los Jurados del Proyecto de Grado definieron que se efectuaran, como consta en el Acta de Calificación correspondiente.

Firma del Director del Programa (en reemplazo del Director del Trabajo de Grado)

Santiago de Cali, 20 de abril de 2020

Mateo López Victoria Director Carrera de Biología Pontificia Universidad Javeriana Cali

Cordial saludo,

Por medio de la presente apruebo la presentación a la facultad del proyecto de grado “ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS ITHOMIINI (NYMPHALIDAE) EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL VALLE DEL CAUCA.” desarrollado por la estudiante Nathalia Saavedra Conde con el código 2314365 de la carrera de Biología de la Pontifica Universidad Javeriana Cali.

Atentamente,

Gustavo H. Kattan Kattan, Ph.D Profesor titular Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas Facultad de Ingeniería y Ciencias Pontificia Universidad Javeriana Cali

Santiago de Cali, 20 de Abril de 2020

Mateo López Victoria Director de la carrera de Biología Pontificia Universidad Javeriana Cali

Cordial saludo,

Me permito presentar el proyecto de grado “ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS ITHOMIINI (NYMPHALIDAE) EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL VALLE DEL CAUCA.” a la facultad de ingenierías para asignación de evaluadores y definición de fecha de sustentación, con el fin de cumplir con los requisitos parciales exigidos por la universidad para optar por el título de Bióloga.

Atentamente,

Nathalia Saavedra Conde Estudiante de Biología Código: 2314365 Pontificia Universidad Javeriana Cali

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS ITHOMIINI (NYMPHALIDAE) EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL VALLE DEL CAUCA

NATHALIA SAAVEDRA CONDE

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA CALI FACULTAD DE INGENIERÍA Y CIENCIAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA SANTIAGO DE CALI 2020

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS ITHOMIINI (NYMPHALIDAE) EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL VALLE DEL CAUCA

NATHALIA SAAVEDRA CONDE

TRABAJO DE GRADO PRESENTADO COMO REQUISITO PARA OPTAR AL TÍTULO DE BIÓLOGA

DIRECTOR GUSTAVO HABIB KATTAN, PH. D.

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA CALI FACULTAD DE INGENIERÍA Y CIENCIAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA SANTIAGO DE CALI 2020

Contenido

LISTA DE TABLAS ...... 8 LISTA DE FIGURAS ...... 8 AGRADECIMIENTOS ...... 9 RESUMEN ...... 10 ABSTRACT ...... 11 1. INTRODUCCIÓN ...... 12 2. OBJETIVOS ...... 15 Objetivo general ...... 15 Objetivos Específicos ...... 15 3. MÉTODOS ...... 16 3.1. Área de estudio ...... 16 3.2. Áreas de muestreo ...... 17 3.3. Diseño de muestreo ...... 17 3.4. Método de captura ...... 17 3.5. Radiación solar y precipitación ...... 19 3.6. Análisis estadístico ...... 19 4. RESULTADOS ...... 21 4.1. Caracterización de la comunidad ...... 21 4.2. Estructura de edades ...... 23 4.3. Estimación poblacional ...... 24 4.4. Influencia de factores climáticos en la abundancia de mariposas Ithomiini ...... 25 5. DISCUSIÓN ...... 29 6. CONCLUSIONES ...... 35 7. REFERENCIAS ...... 36 8. ANEXOS ...... 40

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Abundancia por muestreo y total de mariposas capturadas de Ithomiini (Nymphalidae) ...... ¡Error! Marcador no definido.7 Tabla 2. Proporción de individuos en categorías de desgaste alar por especie de mariposas Ithomiini capturadas...... 20 Tabla 3. Número de individuos capturados, precipitación (mm) y radiación solar (cal/cm2) ...... 22

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa del Área de Estudio. Parque Natural Regional El Vínculo ...... 12 Figura 2. Ejemplo de marcas realizadas a los individuos capturados ...... Figura 3. Ejemplo de los tres estados de desgaste alar utilizados en la investigación ¡Error! Marcador no definido. Figura 4. Abundancia total y por época climática de la comunidad de mariposas Ithomiini registradas ...... ¡Error! Marcador no definido. Figura 5. Curva de acumulación de especies...... ¡Error! Marcador no definido. Figura 6. T. harmonia individuo No. 479. (1). Captura muestreo 12 (9/06/2019) (2). Captura muestreo 20 (18/08/2019) ...... 21 Figura 7. Grafica patrón estacional ...... ¡Error! Marcador no definido. Figura 8. Relación entre el número de individuos capturados y (A) la radiación solar cal/cm2) y (B) la precipitación (mm) ...... ¡Error! Marcador no definido. Figura 9. Especies de mariposas Itomminae registradas para este trabajo ...... Anexos 36

AGRADECIMIENTOS A mi director de tesis Gustavo H. Kattan por su apoyo incondicional, confianza, motivación, paciencia y apoyo en el desarrollo y dirección de este trabajo, también a Carolina Murcia por su paciencia y apoyo. A Daniel Osorio por su apoyo incondicional, motivación y paciencia en el desarrollo del trabajo de grado, también a Leonor Valenzuela por su apoyo en el desarrollo estadístico. A María Dolores Heredia por su apoyo en la clasificación taxonómica de las mariposas.

A mi familia por su apoyo durante los muestreos y el desarrollo del escrito, por su amor y su motivación siempre. A Nicolás Pame por su poyo y motivación en cada etapa. A mis compañeros y amigos de la universidad por su apoyo en campo y motivación en todo el proceso. A INCIVA y su personal por permitirme trabajar en el parque. A la Universidad Javeriana Cali por formarme como profesional. Por último, gracias a todas las personas que contribuyeron de alguna manera en este proyecto.

RESUMEN El bosque seco tropical (bs-T) es uno de los ecosistemas más ampliamente intervenidos y presenta una baja cobertura en Colombia. El Valle del Cauca no ha sido la excepción, la extensión de cultivos agrícolas, sobretodo caña de azúcar y la ganadería han llevado a la pérdida del ecosistema más representativo de este departamento. Las mariposas diurnas han sido utilizadas en estudios relacionados con el estado de conservación de los bosques debido a su sensibilidad a los cambios en el microclima y la disponibilidad de recursos. Caracterizamos la estructura de la comunidad de mariposas Ithomiini en un remanente de bosque seco tropical del Valle del Cauca y e valuamos los efectos de dos factores climáticos para las dos temporadas climáticas que presenta el bosque, precipitación (mm) y radiación solar (cal/cm2), con respecto a la abundancia de mariposas en cada época. Se registraron 799 mariposas de 11 especies de la subfamilia Ithomiini en seis meses (marzo-agosto). Las especies más abundante fueron Mechantis menapis, Mechanitis polymnia y Tithorea harmonia, representando el 85% de la abundancia relativa del muestreo. La correlación entre los factores climáticos y la abundancia de mariposas Ithomiini, fue significativa en ambos casos, demostrando la importancia de estos dos factores en la presencia de estas mariposas. Al ser una reserva natural es importante conocer las dinámicas de las comunidades dentro del ecosistema a través del tiempo, buscando generar resultados favorecedores en estas áreas y fomentar la implementación de nuevas áreas para la conservación de esta comunidad y el bs-T.

ABSTRACT The tropical dry forest (T-df) is one of the most widely intervened ecosystems and presents low coverage in Colombia. Valle del Cauca has not been the exception, the extension of agricultural crops, especially sugar cane and livestock have led to the loss of the most representative ecosystem in this department. Daytime butterflies have been used in studies related to the conservation status of forests due to their sensitivity to changes in the microclimate and the availability of resources. We characterize the structure of the Ithomiini butterfly community in a remnant of dry tropical forest in Valle del Cauca and evaluated the effects of two climatic factors for the two climatic seasons of the forest, precipitation (mm) and solar radiation (cal/cm2), with respect to the abundance of butterflies in each season. 799 butterflies of 11 species of the Ithomiini subfamily were registered in six months (March- August). The most abundant species were Mechantis menapis, Mechanitis polymnia and Tithorea harmonia, representing 85% of the relative abundance of the sample. The correlation between climatic factors and the abundance of Ithomiini butterflies was significant in both cases, demonstrating the importance of these two factors in the presence of these butterflies. Being a natural reserve, it is important to know the dynamics of the communities within the ecosystem over time, seeking to generate favorable results in these areas and encourage the implementation of new areas for the conservation of this community and the T-df.

1. INTRODUCCIÓN El bosque seco tropical (bs-T) es uno de los ecosistemas más amenazados y menos estudiados de la región andina colombiana (Pizano & García 2014). En Colombia este ecosistema se encuentra en tres regiones biogeográficas, los valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca y en las regiones de la llanura Caribe (Linares & Fandiño 2009). Una de las grandes amenazas del bs-T es la deforestación, por el aprovechamiento que realiza el ser humano en estos bosques, como la ganadería, la obtención de madera, la minería y el aumento de la frontera agrícola (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011, Orozco et al. 2009, Casas-Pinilla et al. 2017). Debido a lo anterior, el paisaje que se presenta en Colombia de los bs-T son diferentes fragmentos aislados en medio de una matriz representada principalmente por extensos cultivos.

En el caso del bs-T del Valle del Cauca la agricultura extensiva ha sido la actividad que ha causado mayor fragmentación y pérdida de hábitat, debido a que esta región presenta tierras fértiles por las inundaciones y sedimentos del río Cauca. Dentro de los remanentes de bs-T que quedan en el departamento, el Parque Natural Regional El Vínculo se encuentra adyacente a una matriz de caña de azúcar y pastizales, este fragmento de bosque está compuesto por diferentes estados sucesionales, dónde hay áreas de regeneración, relicto de bosque primario intervenido, bosque secundario y matorral (Arenas & Giraldo 2013). Los fragmentos de bs-T que se generan aisladamente comprenden las comunidades del bosque en estado natural, pero inmerso en una matriz diferente a la original (Arenas & Giraldo 2013), como es el caso de este PNR.

Teniendo en cuenta la pérdida de cobertura de bs-T en el Valle del Cauca se deben realizar estudios y seguimiento que permitan monitorear los fragmentos que quedan, para entender un poco más sus dinámicas y buscar conservar aún más áreas (Torres et al. 2012). Es por esto que en este trabajo se utilizan los parámetros relacionados con la diversidad presente en el ecosistema, que permiten evidenciar el impacto que pueden presentar los ecosistemas por las diferentes presiones antrópicas, demostrando su efecto directo o indirecto en los ecosistemas. También, el estudio de la diversidad da cuenta de la importancia ecológica de un ecosistema, teniendo así bases para designar áreas determinadas para la conservación de las especies

12 presentes (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011) y planes de conservación para las ya existentes.

En el caso de las mariposas de Colombia aún no se presenta suficiente conocimiento respecto a dinámica de las comunidades, es por esto que se realizan inventarios de diferentes ecosistemas, buscando conocer más acerca de la distribución de sus especies y de las poblaciones en general, permitiendo tener datos que soportan cada decisión (Orozco et al. 2009). En el subfamiliaPNR El Vínculo, en el año 2008 realizaron un muestreo que arrojó 689 individuos distribuidos en 6 familias, 19 subfamilias, 149 géneros y 213 especies (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011). Esta lista se tuvo en cuenta como referencia para este trabajo.

Las mariposas diurnas aportan información acerca del estado de conservación del ecosistema y la diversidad dentro del mismo. Además, presentan ventajas como organismo modelo de este tipo de estudios, ya que son fáciles de muestrear, presentan un ciclo de vida corto y conocido, son sensibles a los cambios en el microclima, temperatura, humedad y radiación solar, los cuales son parámetros que cambian por las perturbaciones en los ecosistemas naturales (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011, Orozco et al. 2009, Muriel & Kattan 2009, Montero et al. 2009). En este caso se eligió trabajar con la Tribu Ithomiini (Nymphalidae), que son mariposas diurnas pertenecientes exclusivamente a los bosques neotropicales (Casas- Pinilla et al. 2017, Muriel & Kattan 2009; García et al. 2002; Valencia et al. 2005). Contiene aproximadamente 47 géneros y 320 especies (Giraldo et al. 2010, García et al. 2002, Valencia et al. 2005). La mayoría utiliza la familia Solanaceae como planta hospedera de sus larvas, y en menor cantidad utilizan Apocynaceae (Muriel & Kattan 2009, García et al. 2002, Valencia et al. 2005) y en el caso del género Hyposcada también pueden utilizar Gesneriaceae (Giraldo et al. 2010; García et al. 2002).

Las mariposas Ithomiini tiene una distribución espacial dentro del bosque según el tipo de patrón de coloración de cada especie. El patrón de alas transparentes o alas claras tienden a permanecer en el sotobosque, en comparación a el patrón denominado rayas de tigre, el cual consiste en bandas amarillo, naranja y negras, las cuales se distribuyen en un rango amplio de altura, teniendo mayor nivel de tolerancia a diferentes condiciones ambientales y permitiéndole moverse en los bordes de bosque (Muriel & Kattan 2009). Estas mariposas

13 forman parte de los pocos grupos de mariposas que forman leks, los cuales pueden estar compuestos por varias especies y géneros (García et al. 2002). Los adultos son tóxicos o desagradables para la mayoría de sus depredadores vertebrados e invertebrados, ya que obtienen compuestos tóxicos derivados de las plantas hospederas cuando se encuentran en estado de larva (García et al. 2002, Valencia et al. 2005).

El Parque Regional Natural El Vínculo tiene un reporte de 28 especies de la Tribu Ithomiini (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011). En este trabajo se planteó evaluar la diversidad de estas mariposas para el año 2019, caracterizar la comunidad y analizar las poblaciones para las dos temporalidades climáticas (época seca y época de lluvia). La información obtenida resulta valiosa, ya que puede dar cuenta del papel ecológico que cumple la reserva en la conservación de las mariposas Ithomiini.

2. OBJETIVOS Objetivo general Caracterizar la estructura de la comunidad de mariposas Ithomiini en un remanente de bosque seco tropical del Valle del Cauca.

Objetivos Específicos  Evaluar las abundancias de mariposas Ithomiini en el Parque Natural Regional El Vínculo.  Analizar las variaciones en la comunidad de Ithomiini para las dos temporadas climáticas del Parque Natural Regional El Vínculo.

3. MÉTODOS 3.1. Área de estudio El Parque Natural Regional El Vínculo se encuentra ubicado en la parte central del valle geográfico del río Cauca, en el corregimiento El Vínculo, municipio Guadalajara de Buga, departamento Valle del Cauca (Figura 1). La reserva se encuentra sobre el pie de monte de la cordillera Central (3° 50’433’’N; 76°18’08’’W), su altitud está entre los 977 y los 1150 m.s.n.m. (Arenas & Giraldo 2013). Es uno de los remanentes de bosque seco tropical más grandes conservados en esta zona. Hace parte del 5% de los ecosistemas de bs-T presentes en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SINAP) (Torres et al. 2012). El bosque tiene un área de 70 hectáreas, su precipitación anual se encuentra entre 1800 y 1200 mm, su temperatura promedio es de 25°C y su máxima 38°C, tiene un régimen de precipitación bimodal presentando dos trimestres de época seca (diciembre-enero-febrero y junio-julio- agosto) y dos de época lluviosa (marzo-abril-mayo y septiembre-octubre-noviembre) (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011). Este muestreo abarcó las dos temporadas climáticas, marzo-abril-mayo para época de lluvia y junio-julio-agosto para época seca.

Por su tipo de vegetación y características climáticas se encuentra clasificado como bosque seco tropical. Este parque se caracteriza por tener un bosque en regeneración, derivado de un bosque primario intervenido, bosque secundario y matorrales con zonas aledañas con presencia de matrices de cultivo de caña de azúcar, potreros, pastizales y asentamientos humanos (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011, Arenas & Giraldo 2013).

Figura 1. Mapa del Área de Estudio. Parque Natural Regional El Vínculo.

3.2. Áreas de muestreo Se seleccionaron tres zonas del parque para realizar el muestreo teniendo en cuenta el muestreo previo, dónde se identificaron áreas de mayor presencia de esta tribu de mariposas. De los tres senderos marcados, dos (sendero 1 y 3) son utilizados como senderos turísticos y presentan una cobertura vegetal de bosque primario intervenido (Arenas & Giraldo 2013), uno de estos (sendero número 3) presenta a uno de sus lados una de las quebradas del PNR. Por último, el denominado sendero 2 para este estudio es parte de la zona denominada como intangible en la reserva, es un área destinada para la restauración de manera natural del bosque y no se permite el ingreso de turistas.

3.3. Diseño de muestreo El muestreo fue realizado desde el 11 de marzo hasta el 18 de agosto de 2019, entre estas fechas se realizaron 20 salidas de campo que consistían aproximadamente de un día de muestreo por semana. El horario de recorrido de los tres senderos fue entre las 9 am y 2 pm, dónde estas especies presenta mayor actividad. Para este estudio se utilizó observación directa y con una red entomológica se capturó cada individuo (Villareal et al. 2004). El muestreo fue realizado por una sola persona para un total de 100 horas. Cada uno de los senderos utilizados se marcó cada 10 metros para tener referencia del transecto dónde se capturaban las mariposas. Para el sendero número uno, se marcaron 36 transectos, para el número dos se marcaron 24 y para el sendero número cuatro se marcaron 21, por lo tanto, la medida de los senderos fue de 360, 240 y 210 metros respectivamente.

3.4. Método de captura El método utilizado para este trabajo fue captura y recaptura de individuos, el cual se utiliza para estimar abundancia de las comunidades y poblaciones. Este método cosiste en capturar y marcar los individuos, posterior a esto se liberan y se recapturan en uno o más periodos de muestreo. En biología de la conservación esta metodología es de gran importancia, ya que se usa como herramienta para determinar los estados de las poblaciones y mejorar o crear planes para mantener sus poblaciones estables (Prieto et al. 2005).

En este estudio los individuos que eran capturados fueron numerados en una de sus alas con un marcador de tinta indeleble con números consecutivos para cada captura (Figura 2). Además, se tomaron datos del transecto y el sendero dónde fue encontrado el individuo, diámetro alar y el desgaste alar. Este desgaste alar fue dividido en tres estados, dónde se tenía en cuenta el estado de las alas respecto a si presentaba daños o si se encontraban en buenas condiciones, los niveles fueron bueno, medio y malo (figura 3). Los ejemplares fueron identificados con literatura especializada y con ayuda de especialistas.

Figura 2. Ejemplo de marcas realizadas a los individuos capturados. Tithorea harmonia, número consecutivo 451.

A B C

Figura 3. Ejemplo de los tres estados de desgaste alar utilizados en la investigación. A. Nivel de desgaste Bueno (B), se representa una coloración brillante. B. Nivel de desgaste Medio (ME), se aprecia un color opaco y desgaste en las alas. C. Nivel de desgaste Malo (MA), este se refiere a los individuos que presentan alas incompletas.

3.5. Radiación solar y precipitación Para comparar la comunidad de mariposas Ithomiini en las dos temporadas climáticas de este bs-T se obtuvieron los datos de la precipitación y radiación solar para cada día de muestreo. Estos datos se obtuvieron de la estación meteorológica de Cenicaña (www.cenicana.org/apps/meteoportal), denominada Buga Centro-Norte ( 03° 58' 11.99"N 76° 17' 14.31"W), ubicada en Presidente, San Pedro, Valle del Cauca. Es la estación meteorológica más cercana a la reserva con el registro de los datos diarios de forma pública.

3.6. Análisis estadístico Factores climáticos

Para determinar si los factores climáticos (radiación solar y precipitación) tenían algún efecto sobre la comunidad de mariposas Ithomiini se usó una Regresión Lineal Múltiple en el programa PAST 326 b. La radiación solar (cal/cm2) por muestreo y precipitación (mm) por muestreo fueron tomadas como variables independientes y la abundancia de mariposas Ithomiini por cada muestreo como variable dependiente.

Estimadores

Mediante el programa EstimateS 9.1 se obtuvieron las curvas de acumulación de especies utilizando los estimadores Chao 1 y ACE, se estableció la efectividad del muestreo.

Estructura de edades para los adultos

Utilizando el análisis de desgaste alar se determinó una estructura de edades, realizando una prueba de Chi2 para cada especie, dónde se esperaba que presentaran igual proporción de individuos para cada tipo de desgaste.

4. RESULTADOS 4.1. Caracterización de la comunidad En total se marcaron 799 individuos de la tribu Ithominae, pertenecientes a 11 especies. El total de individuos capturados en época seca fue mayor con 470 individuos, mientras que en época de lluvia se capturaron 329 individuos, registrando diez especies para cada época, con ausencia en registro de Hypothyris euclea para época seca y Napeogenes stella para época de lluvia (Tabla 1).

Tabla 1. Abundancia por muestreo y total de mariposas capturadas de la tribu Ithomiini (Nymphalidae) del Parque Natural Regional El Vínculo, Buga (Valle del Cauca), Colombia.

De todas las especies registradas, Mechantis menapis fue la más abundante representando el 45,80% del total de la muestra. En abundancia la siguieron Mechanitis polymnia y Tithorea harmonia. Por otro lado, Athesis clearista y Sacada ziba fueron las especies medianamente abundantes, y Greta andromica, Hypoleria ocalea y Hyalyris excelsa fueron las especies poco abundantes. La representatividad de las especies raras fue del 0,75% del total de los individuos capturados, representadas por Hypothyris euclea, Hyposcada virginiana y Napeogenes stella (figura 4).

Figura 4. Abundancia total y por época climática de la comunidad de mariposas Ithomiini registradas en el Parque Natural Regional El Vínculo.

Según los valores obtenidos en el muestreo para la tribu Ithomiini en el PNR El Vínculo, se calcularon los estimadores Chao 1 y ACE, logrando el 95,7% y el 96,1% respectivamente para el total de especies presentes en este bosque (Figura 5).

Figura 5. Curva de acumulación de especies en el Parque Natural Regional El Vínculo. Observadas y esperadas según estimadores no paramétricos (Chao 1 y ACE).

4.2. Estructura de edades Dentro de la comunidad de Ithomiini las mariposas con mejor representación fueron las mariposas juveniles o recién emergidos, las que corresponden a la categoría de desgaste alar Bueno (B) con un 68,58%, seguido por la edad media representada por el desgaste alar medio (ME) con un 18,77% y por último los individuos viejos con el desgaste alar malo (MA) con un 12,64%.

Solo tres de las once especies registradas en este trabajo cumplieron con presentar proporción similar para los tres tipos de desgaste alar, Hyalyris excelsa (p= 0,14), Hypoleria ocalea (p= 0,87) y Hypothyris euclea (p= 0,11). Para las especies Mechanitis menapis (p= 0,0001), Mechanitis polymnia (p= 0,0001), Tithorea harmonia (p= 0,0001), Athesis clearista (p=

0.0001), Scada zibia (p= 0,0001) y Greta andromica (0,0027) la proporción de representación de cada desgaste alar fue diferente, teniendo una representación mayor en individuos jóvenes (Desgaste alar Bueno) (Tabla 2).

Tabla 2. Proporción de individuos en categorías de desgaste alar por especie de mariposas Ithomiini capturadas.

No. de Especies individuos Buena Media Mala Mechanitis menapis 366 0,65 0,22 0,12 Mechanitis polymnia 164 0,69 0,22 0,09 Tithorea harmonia 148 0,69 0,12 0,19 Athesis clearista 52 0,67 0,15 0,17 Scada zibia 41 0,90 0,07 0,02 Greta andromica 11 0,82 0,18 0,00 Hyalyris excelsa 5 0,80 0,00 0,20 Hypoleria ocalea 6 0,50 0,17 0,33 Hypothyris euclea 3 1,00 0,00 0,00 Hyposcada virginiana 2 1,00 0,00 0,00 Napeogenes stella 1 1,00 0,00 0,00

4.3. Estimación poblacional Durante los seis meses de duración del estudio se capturaron 799 individuos, de estos 23 individuos que se capturaron por segunda vez y tres individuos con tres capturas. Las recapturas fueron muy bajas en comparación a el total de individuos capturados, por lo tanto no fue posible estimar tamaños poblacionales. Las recapturas sólo se dieron en las especies abundantes y una medianamente abundante S. zibia, con una recaptura siete días después. La especie más abundante del muestreo, M. menapis, tuvo nueve recapturas, con un intervalo máximo de 48 días después de la primera captura, para M. polymnia con dos recapturas con un máximo de 21 días y en el caso de T. harmonia con once recapturas con un máximo de 69 días. En el caso de T. harmonia que fue la especie que obtuvo la mayor cantidad de recapturas y también el número máximo de días desde la primera captura (69), ya que este individuo (479) fue captura por primera vez en el muestreo 12 (9/06/2019) con un desgaste

24 alar malo (MA) lo que es igual a un individuo viejo, y fue recapturada en el muestreo 20 (20/08/2019) (Figura 6).

Figura 6. T. harmonia individuo No. 479. (1). Captura muestreo 12 (9/06/2019) (2). Captura muestreo 20 (18/08/2019).

4.4. Influencia de factores climáticos en la abundancia de mariposas Ithomiini La diferencia del número de individuos capturados entre las dos estaciones climáticas del bosque fue de 141 individuos. La época de lluvia (marzo-abril-mayo) tuvo la menor cantidad de capturas con 329 individuos, con un mínimo de capturas de dos individuos en el muestreo dos (marzo 19 de 2019) y un máximo de capturas de 70 individuos en el muestreo diez (mayo 26 de 2019). Por otro lado, el total de capturas para época seca fue de 470 individuos presentando un mínimo de capturas de doce en el muestreo 20 (agosto 18 de 2019) y un máximo de capturas de 83 individuos en el muestreo once (junio 2 de 2019) (Tabla 3).

Tabla 3. Número de individuos capturados, precipitación (mm) y radiación solar (cal/cm2) en los días de muestreo en el PRN El Vínculo, Buga (Valle del Cauca), Colombia.

No. de No. de individuos Precipitación Radiación muestreo Fecha capturados (mm) (cal/cm2) 1 12/03/2019 8 1 240,7 2 19/03/2019 2 27 109,3 3 25/03/2019 50 0 598,2 4 02/04/2019 18 2 355,5 5 14/04/2019 32 1 438,9 6 28/04/2019 34 2 301,1 7 5/05/2019 49 0 562,7 8 12/05/2019 25 0 345,4 9 19/05/2019 41 3 313,7 10 26/05/2019 70 0 313,7 11 2/06/2019 83 0 513,8 12 9/06/2019 68 1 476,6 13 16/06/2019 50 0 544,2 14 7/07/2019 38 0 535 15 14/07/2019 38 1 425,4 16 20/07/2019 52 0 574,1 17 28/07/2019 53 1 461,5 18 4/08/2019 37 0 309,8 19 11/08/2019 39 0 479,7 20 18/08/2019 12 0 612,5

La precipitación y la radiación solar muestran tendencias opuestas. Hay coincidencia de los picos de abundancia con los picos de radiación solar (figura 7). Además, hay un leve patrón inverso entre la precipitación y la abundancia de mariposas, aunque la precipitación fue baja para estos muestreos. En el muestreo 2 se pudo apreciar un efecto, donde las condiciones de este muestreo fueron lluvia constante durante todo el día, con un total de 27 mm de lluvia, la más alta del muestreo general y la radiación solar más baja 109,3 cal/cm2, para este muestreo se capturaron sólo 2 individuos el registro más bajo del muestreo. Por otro lado, el muestreo con más capturas fue el 11, este día no hubo precipitación y la radiación solar fue de 513,8 cal/cm2, aunque esta no es la radiación solar máxima dentro del muestreo si se encuentra entre las mayores.

Figura 7. Grafica patrón estacional. Variación de la abundancia de la comunidad de mariposas Ithomiini (Número de individuos capturados por muestreo), precipitación por día de muestreo (mm) y radiación solar por día de muestreo (cal/cm2) en el Parque El Vínculo.

En la figura 8 se puede observar la correlación entre los factores climáticos utilizados en este trabajo y la abundancia de la comunidad de mariposas Ithomiini. En el caso de la radiación solar (cal/cm2) (figura 8-A) con respecto a la abundancia fue significativa (valor p= 0,043; r= 0,21), mostrando un comportamiento positivo frente a la abundancia de mariposas. Por otro lado, la precipitación (mm) (Figura 8-B) también fue significativa para la abundancia de las mariposas (valor p= 0,045; r= -0,46), pero en este caso se observa un efecto negativo sobre la abundancia.

Figura 8. Relación entre el número de individuos capturados y (A) la radiación solar cal/cm2) y (B) la precipitación (mm) en el PNR EL Vínculo.

5. DISCUSIÓN Caracterización de la comunidad de mariposas Ithomiini en el Parque Natural Regional El Vínculo.

Para el PNR el Vínculo se reportaron 28 especies de mariposas Ithomiini en los meses de abril, junio y octubre del año 2008 (Gaviria & Henao 2011). De estas mariposas en el presente estudio se registraron 11 especies, obteniendo según los estimadores del muestreo 95,65% para Chao 1 y 96,06% para ACE de las especies, lo que sugiere la ausencia de 17 especies de Ithomiini en el área de estudio.

Las mariposas ausentes dentro del muestreo son aquellas del patrón alas de cristal basados en la lista del 2008 son las denominadas alas de cristal, en comparación con las de patrón de rayas de tigre. La distribución y la abundancia de las mariposas depende de varios factores bióticos y físicos, los cuales les permiten cumplir con sus requerimientos vitales y la reproducción (Ramírez et al. 2007). En el caso de la distribución, las especies abundantes, en este caso las denominadas alas rayas de tigre presentan una amplia distribución, mientras que las especies denominadas raras, las de ala cristal, presentan poblaciones poco abundantes y tienden a tener distribuciones restringidas (Ramírez et al 2007).

También la abundancia y riqueza de las mariposas dependerán más de la cantidad de recursos disponibles en el parche que se encuentren, que del área y el aislamiento del mismo (Muriel & Kattan 2009). Lo anterior se da debido a que las mariposas dependen de la disponibilidad de plantas hospederas para sus larvas, del recurso del néctar para los adultos y de los factores bióticos que tenga el remanente de bosque. Existe una correlación positiva entre la abundancia de los adultos y la disponibilidad de las plantas hospederas (Ramírez et al 2007). Para las mariposas Ithomiini las condiciones ideales para que subsistan en un bosque son un ambiente húmedo, sombreado y con disponibilidad de sus plantas hospederas que para la mayoría son de la familia Solanceae (Muriel & Kattan 2009). Estas plantas suelen ser más abundantes en los bordes de bosque y en áreas de regeneración temprana, por lo cual podría beneficiar la abundancia de las mariposas Ithomiini en fragmentos de bosque perturbados (Muriel & Kattan 2009).

Otro de los factores que puede afectar la riqueza y la abundancia de las mariposas puede ser la composición de la matriz de hábitat circundante (Boom-Urueta et al. 2013). La influencia de la matriz externa del bosque sobre el bs-T puede variar según las condiciones como la altitud, la heterogeneidad vegetal, el tamaño del fragmento y el comportamiento de los parámetros ambientales. Las mariposas pueden verse afectadas por los cambios de microclima y por la ausencia de alimento y plantas hospederas, es por esto que se desplazan constantemente entre el interior del bosque y la matriz que lo rodea, en busca de estos requerimientos. La mayoría de las especies de interior de bosque, en el caso de las Ithomiini las denominadas alas cristal, suelen presentar abundancias bajas, por la escasez de plantas hospederas o por el tamaño del fragmento (Boom-Urueta et al. 2013).

Algunos de los factores que tienen un impacto positivo sobre la riqueza y estructura de las comunidades de mariposas son la conectividad, las fuentes de agua permanentes y la vegetación hospedera y de alimento. Por otro lado, los efectos negativos están más relacionados con el uso del suelo por parte del ser humano y la contaminación generada (Freitas & Ramos 2001), esto en la matriz aledaña al parque en este caso. Como lo reportan Ramírez et al. (2007) en su estudio sobre diversidad de especies en ecoparques de Cali, la tribu Ithomiini presenta una diminución en su riqueza específica con la reducción de las fuentes de agua, posiblemente por su sensibilidad a las altas temperaturas, baja humedad relativa y alta exposición solar (Pinheiro et al. 2008). A pesar de lo mencionado, las Ithomiini se ha señalado como uno de los grupos de mariposas mejor adaptadas al cambio de sus hábitats (Boom-Urueta et al. 2017, Lemos et al. 2015, Freitas et al. 2001, Pinheiro et al. 2008).

El 66,33 % de las mariposas registradas en este trabajo pertenecen al género Mechanitis (530 individuos), representado por Mechanitis menapis (366 individuos) y Mechanitis polymnia (164 individuos). Mechanitis menapis también fue la más abundante en el estudio de Orozco et al. (2009), con 58 de 176 mariposas Ithomiini en un fragmento de bs-T de San Jerónimo (Antioquia). Al igual coincide en el reporte de Mechanitis polymnia como la segunda más abundante con 36 individuos dentro de las especies medianamente abundantes. Mencionan que el género Mechanitis pueden capturarse en ecosistemas medianamente intervenidos en

30 comparación con el resto de especies de la tribu que han sido relacionadas en ecosistemas menos intervenidos.

Para el registro del PNR el Vínculo del 2008 tomado por Gaviria-Ortiz y Henao-Bañol (2011) se reportaron 176 individuos para Ithomiini, obteniendo como la especie más abundante para esta comunidad a Tithorea harmonia con 26 registros, la cual sólo ha sido reportada por ese estudio como la más abundante para esa tribu en bosque seco. En el caso de M. polymnia si existe coincidencia en que fue la segunda especie más abundante para la tribu, con 25 registros, atribuyen su representatividad dentro del muestreo a la abundancia de plantas hospederas del género Solanum sp. dentro del bosque del PNR El Vínculo.

Los trabajos de Montero et al. (2009) y Boom-Urueta et al. (2013) no presentan reporte de M. menapis y M. polymnia, pero tienen como especie más abundante a Mechanitis lysimnia, la cual no fue encontrada para este trabajo, pero si ha sido reportada en el Parque por Gaviria- Ortiz & Henao-Bañol (2011) como una especie rara. Sugieren que la abundancia de M. lysimnia se debe a que en estas dos áreas de muestreo tienen una buena cobertura boscosa, cuerpos de agua y con presencia de plantas hospederas, además para el muestreo realizado por Montero et al. (2009) coincidió con la época de eclosión de la especie teniendo un registro de 53 individuos representando el 93% de los individuos capturados de Ithomiini. Por otro lado, Athesis clearista que para este trabajo fue registrada como especie medianamente abundante, Casas-Pinilla et. al (2017) la reportan como la especie más abundante para Ithomiini con el 32% (11 individuos), seguida por M. menapis con el 26% (9 individuos) y sin presencia de M. polymnia dentro del registro.

Teniendo en cuenta que se capturaron 799 individuos y las recapturas fueron muy bajas (22 una vez y 3 dos veces) no se puede realizar un estimado del tamaño de la comunidad y se infiere que la comunidad de mariposas Ithomiini es muy dinámica como lo sugieren Muriel y Kattan (2009). Ruiz et al. (2015) reportaron para la especie Mechanitis polymnia en el estadio adulto una duración de 6,29 ± 3,15 días (n = 7) y las hembras 17,43 ± 3.66 días (n = 7) en cautiverio. En este caso se realizó una recaptura en campo con un máximo de 21 días, con un promedio de 17,5 ± 3,5 días (n=2) para esta especie, lo cual es una diferencia mínima entre los datos en cautiverio y los datos tomados en campo en este trabajo, debido a que las recapturas fueron solo dos para esta especie se tendrían que realizar más muestreos para

31 lograr más datos y se debe tener en cuenta que son intervalos de recaptura que pueden representar longevidad, no es un dato exacto del total de días en estadio adulto como los representados en cautiverio.

En el caso de la estructura de la comunidad los individuos jóvenes representados por el desgaste alar bueno (B) obtuvieron el mayor porcentaje en representación de la comunidad, al igual que lo reportado por Muriel y Kattan (2009) para una matriz de cafetales en diferentes remanentes de bosque nublado (Antioquia) donde encontraron una proporción de edades dónde el 60% fueron jóvenes. En ambos casos se puede observar el alto reclutamiento de individuos jóvenes durante todo el muestreo, sugiriendo que pueden ser resultado de reproducción local o de inmigración, pero da indicios de una comunidad dinámica y estable a corto plazo.

Efecto de factores climáticos en la abundancia de mariposas Ithomiini en el Parque Natural Regional El Vínculo.

La precipitación y la intensidad de la luz o radiación solar pueden ser factores clave que determinen la actividad de las mariposas, pues de ellos dependen los parámetros de humedad relativa y la temperatura del ecosistema (Muriel & Kattan 2009). En este trabajo se obtuvo una diferencia significativa en la abundancia de mariposas Ithomiini para las dos temporadas climáticas del PNR El Vínculo donde se presentó una diferencia de 141 individuos entre las dos temporadas (época seca 470 registros y época de lluvia 329 registros).

Moyers-Arévalo y Cano-Santana (2009) confirman el efecto negativo que puede tener la precipitación sobre la abundancia de una comunidad de mariposas y lo vinculan con el daño o muerte que la lluvia puede causar sobre estos insectos. En este estudio el aumento de las precipitaciones presento un efecto negativo sobre la abundancia de las especies de Ithomiini capturadas. Un patrón similar reportaron Boom-Urueta et al. (2013) en un remanente de bs- T en el Atlántico (Colombia) donde encontraron que a medida que incrementaban las lluvias se reducía la abundancia de estas mariposas, en este caso las precipitaciones altas fluctuaron entre 4-10 mm, por otro lado, cuando mermaron a 2.22 y 3.09 mm hubo un aumento en la abundancia y la riqueza de las mariposas.

Boom-Urueta et al. (2013) obtuvieron una mayor abundancia durante la época seca, sugiriendo que podría ser por la dificultad de desplazamiento en la época de lluvia, por la disminución de los rayos solares obligándolas a desplazarse a áreas abiertas y por cuestiones de temporalidad del estadio adulto de algunas especies. Un patrón similar reportaron Lemos et al. (2015) en un estudio realizado en un bosque subandino, Cajibío (Cauca) pudieron observar un comportamiento inversamente proporcional entre las precipitaciones y la riqueza y abundancia de lepidópteros.

Las mariposas diurnas requieren de la radiación solar para acumular calor, aumentando así su temperatura corporal y obtener la energía que requieren para cumplir con sus funciones vitales. Es por esto que periodos de nubosidad podrían afectar negativamente las mariposas disminuyendo su calor corporal y afectando algunas de sus funciones como el vuelo (Moyers- Arévalo & Cano-Santana 2009). En este caso la radiación solar fue significativa para la abundancia de Ithomiini, incrementándose el número de individuos capturados. Esto puede deberse a como se refieren Boom-Urueta et al. (2013) la abundancia de Ithomiini en época seca puede deberse a la formación de agregados cerca a áreas sombreadas, recursos alimenticios y plantas hospederas, pues sugieren que al empezar el periodo de lluvias pudieron haberse disuelto los grupos generando una reducción en la abundancia de las mariposas dentro de los nuestros.

Además, Pinheiro et al. (2008) mencionan que Ithomiini forman agregaciones llamadas bolsas de Ithomiini, y una de las hipótesis es que se generan sólo en época seca, en sitios cerca a cuerpos de agua y sombreados, por lo tanto, se podría sugerir que las Ithomiini presentan sensibilidad a altas temperaturas y baja humedad relativa, lo que las fuerza a buscar estos lugares para minimizar las presiones de la época seca, cuando comienza la época de lluvia estas agregaciones se disuelven. Ramírez et al (2007) y Lemos et al. (2015) reportaron para bosques suburbanos en Cali y Cajibío respectivamente, la formación de bolsillos de humedad para Ithomiini en bosques con presencia de quebradas, afirmando mayor abundancia y riqueza en época seca y el vínculo que existe entre los bolsillos de humedad y los cuerpos de agua.

Como lo mencionan Muriel y Kattan (2009) la mayoría de los adultos de Ithomiini prefieren un ambiente húmedo y sombreado, pero se han registrado en bordes de bosque y regeneración

33 temprana, esto se lo atribuyen a que las plantas hospederas de la familia Solanacea se encuentran más abundantes en este tipo de ambiente. En el caso del género Mechanitis, Orozco et al. (2009) afirman que su hábitat está más ligado a áreas abiertas, bordes de bosque, cafetales, bordes de cuerpos de agua y caminos.

En el caso del bs-T del PNR El Vínculo el dosel de la vegetación genera un ambiente de sombra dentro de las áreas de estudio, es por esto y como lo mencionan en Vargas-Zapata et. al (2015) estos árboles que en época seca no pierden parte de su follaje con lo cual generan una forma de reducir el impacto de la alta radiación en esta época. Lo cual favorece la agregación de individuos cerca de las quebradas y las sombras evitando la exposición a las fuertes condiciones de la temporada seca en los bs-T.

6. CONCLUSIONES

La variación de la abundancia en el tiempo de mariposas Ithomiini del PNR el Vínculo se encuentra vinculada a los patrones de precipitación y la radiación solar. Donde la radiación solar va a favorecer su abundancia y la precipitación la disminuye.

La curva de acumulación de especies Ithomiini en el PNR El Vínculo es asintótica, lo cual sugiere que se logró registrar la mayoría de las especies para el área de estudio. Se debe abarcar más zonas del PNR El Vínculo y muestrear para los seis meses restantes del año para buscar las especies faltantes del inventario que podrían estar presentes en otras áreas o que presentan su estadio adulto en los restantes meses del año.

La comunidad de mariposas Ithomiini para el Parque Natural Regional El Vínculo presenta un tamaño indefinido y dominancia de juveniles representado por el estado bueno (B), indicando el gran tamaño de la comunidad y la alta probabilidad de una comunidad estable mientras el reclutamiento siga en este mismo sentido.

7. REFERENCIAS Arenas, D., & Giraldo, A. (2013). Quirópteros del Parque Natural Regional El Vínculo y su zona de amortiguación (Buga, Valle del Cauca, Colombia). Biota Colombiana, 14, 51-56

Boom-Urueta, C., Seña-Ramos, L., Vargas-Zapata, M., & Martínez-Hernández, N. (2013). Mariposas Hesperioidea y Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) en un fragmento de bosque seco tropical, Atlántico, Colombia. Boletín Científico Centro de Museos-Museo de Historia Natural, 17(1), 149-167.

Casas-Pinilla, L. C., Mahecha, O., Dumar, J. C., & Ríos-Málaver, I. C. (2017). Diversidad de mariposas en un paisaje de bosque seco tropical, en la Mesa de los Santos, Santander, Colombia. (Lepidoptera: Papilionoidea). SHILAP Revista de lepidopterología, 45(177), 83- 108.

Freitas, A. V. L., & Ramos, R. R. (2001). Population biology of Parides anchises nephalion (Papilionidae) in a coastal site in Southeast Brazil. Brazilian Journal of Biology, 61(4), 623- 630.

García, C. A., Constantino, L. M., Heredia, M. D. & Kattan, G. H. (2002). Mariposas comunes de la cordillera central de Colombia. Guía de campo. Cali - Colombia. Fundación EcoAndina, 130 pp.

Gaviria-Ortiz, F. G., & Henao-Bañol, E. R. (2011). Diversidad de mariposas diurnas (Hesperioidea-Papilionoidea) del Parque Natural Regional el Vınculo (Buga-Valle del Cauca). Boletın Cientıfico Museo Historia Natural, 15, 115-133.

Giraldo, C. E., & Uribe, S. I. (2012). Taxonomy of Mechanitis (Lepidoptera: Nymphalidae) from the west Colombian Andes: an integrative approach. Neotropical Entomology, 41(6), 472-484.

Giraldo, C. E., Uribe, S. I., & Sandra, I. (2010). Registro de Mechanitis polymnia (Lepidoptera: Ithomiini) en Solanum jamaicense y ciclo de vida en laboratorio. Revista Colombiana de Entomología, 36(1), 165-168.

Lemos, D. M. V., Gallego-Ropero, M. C., & Forero, Y. R. (2015). Diversidad de mariposas diurnas (Insecta: Lepidoptera) de un bosque subandino, Cajibío, Cauca. Boletín Científico Centro De Museos De Historia Natural, 19(1), 263-286.

Linares, R., & Fandiño, M. C. (2009). Estado del bosque seco tropical e importancia relativa de su flora leñosa, islas de la Vieja Providencia y Santa Catalina, Colombia, Caribe suroccidental. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias, 33(126), 1-12.

Mendoza-C, H. (1999). Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región Caribe y el valle del río Magdalena, Colombia. Caldasia, 21(1), 70-94.

Montero, F., Moreno, M., & Gutiérrez, L. C. (2009). Mariposas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea) asociadas a fragmentos de bosque seco tropical en el departamento del Atlántico, Colombia. Boletín Científico Centro De Museos, Museo De Historia Natural, 13(2), 157-173.

Moyers-Arévalo, L., & Cano-Santana, Z. (2009). Fenología de la comunidad de mariposas diurnas y su relación con la fenología floral de las plantas y otros factores ambientales, Diversidad de hábitats y ecología de comunidades, 411-419.

Muriel, S. B., & Kattan, G. H. (2009). Effects of patch size and type of coffee matrix on ithomiine butterfly diversity and dispersal in cloud‐forest fragments. Conservation Biology, 23(4), 948-956.

Orozco, S., Muriel, S. B., & Palacio, J. (2009). Diversidad de lepidópteros diurnos en un área de bosque seco tropical del occidente antioqueño. Actualidades Biológicas, 31(90), 31-41.

Pinheiro, C. E., Medri, Í. M., & Salcedo, A. K. M. (2008). Why do the ithomiines (Lepidoptera, Nymphalidae) aggregate? Notes on a butterfly pocket in central Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 52(4), 610-614.

Pizano, C & García, H. (2014). Bosques Secos Tropicales en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humbodlt. Bogotá D.C., Colombia. 9- 21.

Prieto, C., Takegami, C., & Rivera, J. M. (2005). Estructura poblacional de Morpho sulkowskyi Kollar, 1850 (Lepidoptera: Nymphalidae) en un sector de la cordillera occidental, departamento del Cauca (Colombia). Entomotropica, 20(1), 15-22.

Ramirez Restrepo, L., Chacon De Ulloa, P., & Constantino, L. M. (2007). Diversity of diurnal butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea) in Santiago de Cali, Valle del Cauca, Colombia. Revista Colombiana de Entomología, 33(1), 54-63.

Ruiz, E., Vásquez, J., Zárate, R., & Pinedo, J. (2015). Aspectos biológicos de Morpho helenor theodorus (Fruhstorfer) (Lepidoptera: Nymphalidae; Morphinae) y Mechanitis polymnia (Linnaeus), (Lepidoptera: Nymphalidae; Ithomiini), en la Amazonia baja del Perú. Folia Amazónica, 24(1), 45-54.

Ruiz, J., Fandiño, M. C., & Chazdon, R. L. (2005). Vegetation structure, composition, and species richness across a 56‐year chronosequence of dry tropical forest on Providencia Island, Colombia 1. Biotropica, 37(4), 520-530.

Torres, A. M., Adarve, J. B., Cárdenas, M., Vargas, J. A., Londoño, V., Rivera, K., Home, J., Duque, O. L. & González, Á. M. (2012). Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana, 13(2). 66-85.

Triviño-Cruz, P. M., Ávila-R, L. A., Quenet, G., Câtel, F., & Parra-Sánchez, E. A. (2013). Abundancia de imagos de Lymanopoda schmidti (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) en un gradiente de disturbio. Revista Entomología Mexicana, 1, 761-766.

Uehara‐Prado, M., & Freitas, A. V. (2009). The effect of rainforest fragmentation on species diversity and mimicry ring composition of ithomiine butterflies. Insect Conservation and Diversity, 2(1), 23-28.

Valencia, C. A., Gil, Z. N. & Constantino, L. M. (2005). Mariposas diurnas de la zona central cafetera colombiana. Guía de campo. Editorial Cenicafé, Chinchiná (Colombia), 244 pp.

Vargas-Zapata, M. A., Boom-Urueta, C. J., Seña-Ramos, L. I., Echeverry-Iglesias, A. L., & Hernández, N. J. M. (2015). Composición vegetal, preferencias alimenticias y abundancia de Biblidinae (Lepidoptera: Nymphalidae) en un fragmento de bosque seco tropical en el departamento del Atlántico, Colombia. Acta Biológica Colombiana, 20(3), 79-92.

Vargas-Zapata, M. A., Martínez-Hernández, N. J., Gutiérrez-Moreno, L. C., Prince-Chacon, S., Herrera-Colon, V., & Torres-Periñan, L. F. (2011). Riqueza y abundancia de hesperioidea y papilionoidea (lepidoptera) en la reserva natural Las Delicias, Santa Marta, Magdalena, Colombia. Acta Biológica Colombiana, 16(1), 43-59.

Vargas-Zapatas, M. A., Prince-Chacón, S., & Martínez-Hernández, N. J. (2012). Estructura poblacional de Heliconius erato hydara Hewitson, 1867 (Lepidoptera: Nymphalidae) en la reserva campesina la montaña (RCM), departamento del Atlántico, Colombia. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA), 51, 273-281.

8. ANEXOS

Figura 9. Especies de mariposas Ithomiini registradas para este trabajo. (1) Mechanitis menapis. (2) Mechanitis polymnia. (3) Tithorea harmonia. (4) Athesis clearista. (5) Greta andromica. (6) Scada zibia. (7) Hyalyris excelsa. (8) Hypoleria ocalea. (9) Hypothyris euclea. (10) Hyposcada virginiana. (11) Napeogenes stella.