De Chromosomenvan .Oxyethir afagesi i (Guinard? 1879) enLimnephilu sflavicorni s (Fahricius? 1787) met eenoverzich t vand ehuidig e kennisva nd e cytologiee n enige opmerkingen over de cytologische toepassingenvoo r de fylogenie ind e ordeTrichoptera .
L.W.G.Higler.
Verslagva nee ndoctoraa l onderwerp (6maanden) ,verrich t voor Prof.Dr,G.vanArke laa nhe t Genetisch Instituut der Rijksuniversiteit teUtrecht . De Chromosomenva nOxyethir afagesi i (Guinard? l879) enLimnephilu sflavioorni s (Fabrieius?178? )
met eenoverzich t van dehuidig e kennisva nd e cytologie enenig e opmerkingen over de cytologische toepassingenvoo r defylogeni e ind eord eTrichoptera .
Inhoud?
I. Abstract. p. 'A. II. Inleiding p. 3 III. Dankbetuiging p. 4 IV. Literatuureverzicht p« 5 V. Materiaal enmethodie k Materiaa l p. 9 Methodiek p. 12 VI. De chromosomenva nOxyethir afagesi i (Guin.) p. l*f VII. De chromosomenva nLimnephilu s flavicornis (Fab) p. 16 VIII. Incidentele waarnemingen aanoverig efamilies . p. 19 IX. Cytologische toepassingenvoo r defylogenie . p. 20 X. Legenda van âe figuren p» 22 XI. Geciteerde literatuur enbibliografi e vand e chromosomale cytologie van Trichoptera, p. •23 XII. Appendix. p. 25 2 -
IoABSTRAC To
The chromosomes ofOrxyethir afagesi i (Guinard,1897 )an d Limnephilus flavicornis (Fabricius,1787) ?wit h arevie w ofth e cytologicalfinding s concerning the orderTrichopter a upt o December 31st 1968,an d someremark s onthei r phylogeneticimplication so
The chromosome behaviour ofLimnephilu s flavicornis (Lirnnephilidae) (n= 30 )an dOxyethir afagesi i (Hydroptilidae)(n =14 )i s described. The latter isth e first member ofth e family ever studied cytologically.
Preliminary investigationswer e carried out onLimnephilu s auricula
Curt«(n= 29) ?L.binotatu s Curt.(n =30 )an dL.marmoratu s Curt#(n =30 ) L.auriculai sth e only caddis-flywit h anegativel y heterocyclic Xuniva lent inth eprimar y oocyte metaphase.I nal l other speciesth e Xelemen t isisocycli ca tthi sstage .
The type number (sensuWHITE ,1954 )i nTrichopter a is 30, since this isth enumbe r most frequently found. Several authorsthercfo œhav e sugges ted (BELIAJEFF ,1930 ;PCHAKADZE ,1930 $ SÏÏ0MALAINEN,1966 )tha t thisi s probably also the ancestral chromosome number of theorder .Sinc e itoccur s only inth e relatively well studied familyLirnnephilida ewherea s other familieshav e lower type numbers,w e disagreewit h thishypothesis .
InLirnnephilida e chromosomenumber s lower than 30ar e seeni nmor e advanced forms,therefor e they must havooriginate d fromhighe r numbers by fusiono fchromosomes . 3 -
II.INLEIDING »
Aankokerjuffer s (Trichoptera)i sno gweini g cytologisch onderzoek verricht» D eord evertoon t duidelijk structurele verwantschapme tvlin ders (Lepidoptera)» De belangrijkste cytologischekenmerke nva nd eord e zijnvrouwelijk e heterogametie fX-Ó sexdeterminatie )e ndiffus e centromeren. Kennisva nd e cytologieverschaf t demogelijkhei d omlang s cytotaxonomische weg soorten enpopulatie st e onderscheiden-,terwij l bovendien eennieu w lichtword t geworpen opd o fylogenie vand eorde .E rka nverban dv/orde n gelegd tussenhe t chromosomen-aantal end ehoeveelhei d DNA enerzijds en specialisatie enfylogenetisch e ouderdomanderzijds . Het doelva nd ei ndi t rapport vermelde onderzoekingenwa sva nmee r soortenkokerjuffer s het chromosoom-aantal te achterhalen enva n ééno f meer soorten eenz ovolledi g mogelijk beeldva nhe t gedrag der chromosomen teverkrijgen .D e resultatenva ndi t onderzoek vergroten dekenni sva nd e fylogenie enbiede nmogelijkhede nto t soortscheiding op cytotaxonomische gronden. Ind oappendi x (XIl)zij ngegeven s over de chromosomale cytologieva n Trichoptera opgenomen? zowelva nd evoo r ditrappor t bestudeerde soorten^ alsva nd e soorten,to t 196 9i n do literatuurvermeld . Eenoverzich t van de literatuur wordt inparagraa f IVgegeven ,me t de belangrijksteresultate nva nd everschillend e auteurs« Indi t rapport isd enomenclatuu r gevolgd vand eTrichopteiroru mCatalo gus (FISCHER,i96 0t/ m 1968).Voo r do daarinno g nietverschene nTax awer d de nomenclatuur gevolgdva n SCHLIID(1955 )• -4 -
III. DANKBETUIGING.
Prof,Dr,G.va nArke l enMevr,Dr,.J ,va nBrin k danki kvoo rd e gastvrijheid ophe t Genetisch Instituut ondervonden, Dr.B.Kiauta stondmi jme t raad endaa d terzijde end ehee rD.Smi t maakte door zijntechnisch e enfotografisch e hulp deze studie mogelijk. Beidehere ndan ki kvoo rhu nhulp . ProfoDr.MoFoMörzcr Bruyns (direkteurva nhe t HIVOIl)ston dmi jto edi t onderzoek ophe t Genetisch Instituut teverrichten ,waarvoo r ikhe m veel dankverschuldig d'ben . -5 -
IV.LITERATUUROVERZICHT .
Do 'tienpublikatie s over chromosomale cytologieva nTrichopter aworde n inhe tvolgen d overzicht involgord eva nverschijne n"besproken .
1.LUTMAN ,B.F . (1910)
De auteurgeef t eengedetailleerd e beschrijvingva n de Spermatogenese van Hesperophylaxdesignatu s (Walkor), v/aarbi jbijzonder e aandachtword t besteed aanhe t controsoom end e "chromatinNucleolus" . De chroinatinenucleolu s ofhe t accessoir chromosoomword t door deauteu r gehoudenvoo r Gonsoor t nucleolus,di egetransformeer d wordt inee nchromo soom. Zoals doorKLING3TED T (1928,1.931)e.a .word t aangetoond,heef t dit lichaam nietst emake nme t chromosomen.D e chromosomeni nd eoocyte nzij n volgonsd etekeninge n groter dani nd e spermatocytes 2. 2.KLINGSTEDT,H.(I928 )
Voor de eerste maalword t voorTrichopter a (in2 soorte nva nd o familie Limnephilidae) aangetoond,da t de 99heterogametisc h zijn,zoal s bij Lepidoptera.
3.PCHAKADZ E ,G.M.(1928 )
Deauteu r behandelt de Spermatogeneseva nAnaboli a soror (McLachl .) enLimnephilu s affinis (Curt.). Deauteu rheef t eenvermoede nva n digametie
van do 99 (KLÏHGSTEIJT, 1931? p.2 4).
4-PCHAKADZE,G.M . (1930)
Bij2 1soorte ni she t gedrag der chromosomen onderzocht ene r zijn tekeningen bijgevoegd vanmetafaseplate n (demoest e tekeningen zijngemaak t vansperma tocyten,sommig eva n somatische cellen). Dehaploïd e chromosoom-aantallen variërenva n6 to t 30.Daa rn =3 0bi jd e vierentwintig aanPCHAKADZ E bekende soortenhe t meestvoorkomt , (negensoorten )i s 30he ttype-aanta l ind e zinva nIIARVE Y(1917'?1920 ).
Het type-aantal alsmees tvoorkomen d aantal,zoal s HAKVEY het omschreven heeft,i snie t identiek methe t zg."ancestral number",zoal ste n onrechte vaakgebezig d wordt (wHITE,1954) . PCHAKADZEhel t ook naar deze mening over enmeen t mede opgron d hiervan eennauw everwantscha p met Lepidoptera aant ekunne ntone n (cf.par.I Xva n dit rapport). _ De grootte der chromosomen,hu n positie in demetafaseplate n en een aantal gevallen van tetraploidie worden beschreven.D e chromosomen verdubbeling trad steeds op in de spermatocytenI;bi jêë n soort (Limne- philus affinis)oo k in de spermatocyten II.I n eennie t gedetermineerde Annulipalpia-soort (n« •l6 )tra d in de spermatocyten Izelf s dekaploidie op.
5.KLINGSTEDT ,H . (1931) De literatuur tot 1931» handelend over gametogenese van Lepidoptera en Trichoptera (irtinusPCHAKADZE ,1930 )word t kritisch behandeld. Deaan dacht van de auteur is vooral gericht op aanwijzingen betreffende ge- slaehtschr omosomen . De gametogenese van Limnephilus decipiens (Kol»)e nLimnephilu s V-natu s Ourt. wordt uitgebreid beschreven,voorzie n van vele foto's en tekeningen van de verschillende delingsstadia.D e auteur vergelijkt deze processen met de gametogenese van andere insekten. Ind e gametogonen komen 1 tot 3» in de gametocyten Ikom t 1nucleo lus voor.D e geslachtsdeterminatie isZZ/ZO ,he t ? isheterogametisch . Z iskleine r dan de autosomen. Ind e 1ste diafase bijhe t< ?i swaarschijn lijk eliminatie-chromatine geconstateerd. Ind eanafas e Ibi jhe t $ is een duidelijke eliminatieplaat v/aargenomen, waaraan Znie t deelneemt (eliminatie-chromatine isva n Lepidoptera bekend). Ind o"bl^.stomeren-mitos ekone n zowelhaploid e als diploide kernen voor.E r komen apyrene Spermien voor,alsoo k Polyspermie. Waarschijnlijk bestaat een deel der chromosomen uit twee aaneen- geiroegdestukke n (zoalsoo k bij Lepidoptera). Als eindconclusie wordt gesteld, dat inall e stadia grote overeen komst met de processen inLepidopter a bestaat. De haploide chromosoomaantallen van 5no g nietbekend e soorten wor den gegeven,hetgee n MAKINO (1951)bi jhe t samenstellen van zijn cata logus ontgaanis . Het laatste deel van het artikel behandelt eenhypothes e overge - slachtsovererving inhe t algemeen,naa r aanleiding van de verschillen in terminologie van geslachtschromosomen (XX-XY,Z0-ZZ etc.)
6. GKESSON,R.A.R . (1933) De auteur geeft eenuitgebreid e beschrijving van de oogenesis vanPota - mophylax stellatus (Curt.)Zoal s de meeste reedsbesproke n auteurs heeft ook Gresson eennucleolu s v/aargenomen,di e tijdens de meiotische profase verdween. -7- 7.MAKINI ,S .& KICHIJO .H .(193^ ) Deauteur stone naan ,da tbi jStenopsych egriseipenni she t? heteroga - metischis .He tZ-chromosoo m iskleine rcla nd eautosome no ni si nd e spermatogoniaherkenbaa raa nee nafwijkend ekleurintensitei t eni nd e spermatocytesaa nd eperifer epositi ebi jd emetafase .D eautosome nzij n int ?e n$ gelij k vanvorm ,groott e enaantal ,zoda tbeweze ni sda tZ he t sexchromosoo mis »
Eonrond 5 donkergekleur dlichaa mi nd eker nva nrijp e spermatogonia isgee nbewij sva nheteropycnosis ,maa ree nplasmosoo mnucleolus .
8.GBESSON .R.A.R ,(1935 ) Alsaanvullin g opzij neerst epublikati e (GEESSON,1933) » isi ndi tar tikelee nstudi egemaak tva nd espermatogenesi sva nPotamophyla xstellatu s (Curt,),Beid eatikele ngaa nminde ri no phe tgedra gva nd echromosomen , dano pverschijnsele n alsmitochondri a enGolgiapparaat .
9.SUOMALAINEN ,E e (1966) Deauteu rtoon taan ,da td eOogenes eachiasmatisc hi sbi jtwe esoorte n Limnephttlidae,Oo kbi jLepidopter akom tâchiasmatisch eOogenes evoor . Naastd eander eovereenkomste n tuisenkokerjuffer se nvlinder s zietd e auteurdi tal see nnieu wbewij svoo ree ngemeenschappelijk eafstamming . Voordez ehypothes e zouoo khe ttype-aanta lpleiten ,da tbi jLepidopter a 31e nbi jTrichopter a3 0is .Bezware ntege ndez ehypothes eworde nbi j • paragraaf IXbehandeld . Deauteu rvermoed tholokinetisch e chromosomenbi jTrichoptera ,zoal s dezeoo kva nvlinder sbeken dzijn , Apyrene Spermienkome ni nbeid eorde svoor , Chromatine-eliminatie treedto pi nd eOogenes ebi jd eeerst emeiotisch e delingen,
10.KIAUTA .B .I96 8b ) Deauteu rgeef tee nvereenvoudigd e stamboomva nd eord eTrichoptera ,waar inallee nd enege n familiesme tbekend e chromosoom-aantallen zijnopgeno men, Inorde nva ninsekte nme tdiffuu skinetochoo rbestaa tee nsamenhan g tussenhog e specialisatie en/ofrecent e fylogenetische ouderdom enerzijds envergrotin gva nhe taanta lchromosome nanderzijds .
Eendergelijk e samenhangword tv 00rkokerjuffer saangetoon d opbasi sva n defylogenetisch e studieva nROS S (196?). -In- In tegenstelling tot vroegere auteurs {EELIAJEFF 1930,PGHAKADZ E1930 , SUOMALAINEN 1966)word t oen "ancestral number''va n + 13 i.p.v.3 0v/aarschijn lijk geacht» Bij scheiding van do familie Goeridae van de familie SericostonictMüo- verandert het algemene patroon van de spreiding van chromosoom getallen niet wezenlijk, In eên soort ishe t z#g,m-chroraosoor aontdekt . 9»
V. MATERIAAL EN METHODIEK,
A.Materiaal : Van 25 soorten uit 8 families zijnpreparate n gemaakt.Bi j 9 soorten waren celdeling':.ni n de gonaden waar tenemen ,maa r slechts bij 2soor tenko n met volle zekerheid het aantal chromosomen v/orden geteld, In totaal zijn circa 300preparate n en^-0 0foto' s gemaakt. Van de onderzochte larven zijn ganglia geprepareerd en preparaten van de achterlijfsegnenten IV t/m VIIIvervaardigd .Allee n bijOxyethir a fagesii (GudtO werden delingsstadia aangetroffen. Bij de poppen en imago's zijn preparaten gemaakt van delen vand e gonaden,'Vannee rbi j imago Ç? de ovaria sterk opgezwollen waren doord e vele eieren,werde n deze ovaria niet verder bestudeerd, daar geblekenis , dat in dergelijke gevallen geen delingsstadia aanwezig zijn. De toppen der ovariumstrengenware n welbruikbaar ,indie n de ovaria nog niet gezwollen waren en slechts vrijklein e eierenbevatten .Verrewe g de meeste ?$, die onderzocht zijn,v/are nongeschik t voor het cytologisch onderzoek vanwege de nieteiere n gevulde ovaria.Naa r schatting kon slechts 10% van de gevangen ÇÇ wordenbenut , Inhe t hiernavolgend overzicht zijn degeprepareerd e soorten opge nomen onder aanduiding van de maand waarin positief ofnegatie fresul taat werd gevonden. De mannelijkei.magoo se npoppe n zijn voorzover het de onderzochte soor tenbetreft ,nie t geschikt voor het cytologisch onderzoek, omdat de Spermatogenese in een vroeger stadium van de levenscyclus plaats vindt. De ?$ imagoos enpoppe n zijnvoorzove r het de onderzochte soorten betreft, in de meeste gevallen niet geschikt voor dit onderzoek, omdat de Oogenese in eenvroege r stadium van de levenscyclus plaats vindt. Een uitzondering moet gemaakt worden voor de soorten vanhe t geslacht Limnephilus, waarvan clevormin g van de eicellen voor eenbelangrij k deel plaats vindt inhe t imago (cfparagraa f VI,VI I en VIII), jan. iebr. ibrt. apr._
Hydroptilidae - 10 - Agraylea pallidula 1 6 ' Agraylea multipunctata 2 pop. 7 lar. Oxyethira fagesii 4 <36. 27 lar. Oxyethira costalis 8 pop. 1 lar. Hydropsychidae Hydropsyche angustipennis 1 I', 4 66 Polycentropodidae
Holocentropus picicornis 2 I' I' ' 15 <36 Cyrnus crenaticornis 2 I' I' Molannidae Molanna angustata 1 I' Phryganeidae Phryganea grandis 3 66 Phryganea bipunctata 1 I' Dasystegia obsoleta 3 I' 'i! ' 11 66 Goeridae Silo nigricornis 1 6, 2 pop. Leptoceridae Oecetis ochracea 18 l'I'' 4 66 Oecetis lacustris 1 6 Oecetis furva 6 1 I' ' 1 Mystacides longicornis 1 I' Mystacides nigra 1 I' Athripsodes aterrimus 1 6 LiJllnephilidae Anabolia nervosa 4 66, 3 lar. Stenpphylax sp. 2 lar. Glyphotaelius pellucidus 5 lar. Limnephilus auricula 2 I' I' Limnephilus marmoratus 3 I' I' Limne~hilus bipunctatus 5 I' I' • 2 6<3 Limnephilus flaVicornis 4 'i!'i!. 1 I' pop. + 11 - mei juni juli aug. sept» okt. nov. dec,
+
+ + + + - 12 -
B.Methodiek :
1.Vange n enkweken . De larven onpoppe n vankokerjuffer s komen vrijwel altijd inhe t water voor,I n stilstaand v/aterworde n ze met een schepnet gevangen, dat over de bodem en door de vegetatie gehaald wordt« In stromend water worden ze van debode m geschept of van keien los gehaald, Imagoosworde n gevangen net een vlindernot ofme t behulp van eenvlin - derschern met2^ 0Wat t menglichtlanip« Schuilplaatsen zijn de onderkant van bruggen en duikers,holte' s in de wanden van botenhuisjes enbome n of struiken langs do waterkant« Larven onpoppe n worden gekweekt ingoe d doorluchte aquaria. De kweek kan nislukken,omda t depoppe n vaak na enige dagen geïnfecteerd blijken metbacterië n of schimmels« Een andore moeilijkheid is,da t het voor poppen vaak onmogelijk blijkt imago te worden, In dit gt-valmoe t de vrijzwemmend e pot;geprepareer d worden. _± 3-
2» Verwerking vanhe tmateriaal . Voor clevervaardigin gva n depreparate n zijni nd emeest e gevallen delende rgenade no f complete genadengebruikt .Bi jhe t onderzoek aan larven,waarbi jgee ngonade n warent e onderscheiden,zij n delenva nhe t achterlijf (de segmenten IVt/ m VIIl)e ngangli a geprepareerd. Volgens literatuuropgaven (GEESSON1933 ,1935 5 KLINGSTEDT,1928 ,1931 ; LUTIIAH,1910 ;MAKIN G & KICH IJ O1934 ;PCHAKADZ E 1928,1930 ;SUOMALAIKE N I966)zij ni nouder e larvengonade naanwezig ;welk e reeds delingsstadia kunnen bevatten.D eonderzocht e larvenva n drie soortenui t de familie Limnephilidae,di e ind emaande n januari, juni enoktobe r zijngeprepa reerd,ware nnie t inhe t bezitva n duidelijk zichtbaregonaden . Om eventueel aanwezige aanlegva ngonade nt e treffen,zij n daaromprepa ratenva n deachterlijfsegmente ngemaakt .Hierbi jzij ngee n delingsstadia aangetroffen,hetgee n inovereenkoms t isme t de bevinding,da t indez e familie de imagooswé lgeschik t zijnvoo rhe t onderzoek. Hetpreparere nva nlarve nva nOxyethir afagesi i (faPUHydroptilidae)ha d
wel succes.(cf par.Vl). Demeest e preparaten (+250 ) zijno pd evolgend e wijze gemaakts een stukje testis ofovariu mva nhe t levende dierwer d gedurende drie minutengefixeer d engekleur d inlacteo-orcein e op eenobjectglaasje , hiernag esquashe d onder eendekgla s endichtgelak t met nagellak. Ongeveer 50preparate n zijngemaak t volgens demethodie kva nPeulgen . Depreparate n zijnbestudeer d met eonZeis s foto phase-contrast microscoop,objectie f 100X oli e imrnersie (n.a.1,25) joculair s 8X , groenfilter .D opositieve n (AgapanF Fpanchromatisch e film) zijnafge drukt op oenschaa lva n 2250X o ndaarn averklein d tot+ •150 0X . Hetvoordee lva n du lacteo-orceine methode t.o.v.Feulgo ni svoorname lijkd egemakkelijk e werkwijze (ooki nho tvel d bruikbaar) end e snelle toegankelijkheidva n depreparate n (4ciin .n a dissectie). Denadolo n zijnbeperkt ehoudbaarheid ,onoverzichtelij kbeel d enmoge lijkheid totverwarring ,omda t niet alleen chromâtinegekleur d wordt. Dezenadele nwege nvoora l bijkokerjuffer s zwaar,omda t de aantallen chromosomenpe r cel zohoo g zijne nomda t somsvag e chromosoomachtige structurenworde nwaargenome n (Limnephilus auricula),waarva n nietme t zekerheid deidentitei t vastgesteld kanworde n (fig 3e a15) « - 14-
VI. DE CHROMOSOMEN VAN OXYETHIRA FAGESII (QUIN,)
A,Materiaal :
Oxyethira (Leiochitcn)fagesi i is eonklei nkokerjuifortj e (3mm), dat in 196?voo r het eerst inNederlan d isgesignaleer d (HIGLER, 1968). Larven enpoppe n werden met honderden exemplaren gevonden opkrabbe - scheer (Stratiotesaloides )i n depla sVenemate n innoordwes t Overijssel. k Imagoos en 2?larve n werden geprepareerd» De larven zijn samen met L.Lankhorst (Genetisch Instituut)bewerkt « De imago's werden gevangen door een glazen buisje over het dierte - stulpen wanneer het zicho p de rand van do roeiboot bevond.Z e zijn te klein om met een vlindernet te vangen.Va n de elf gevangen dieren (9? ? en 2?? ) zijn van 4
B» Gytologische waarnemingen: De testes van dec ?imagoo s bevatten Spermien,waartusse n bij 2 dieren enkele delingsstadia werden waargenomen» Slechts de vroege metafase I was duidelijk zichtbaar, In depreparate n der larven zijn in enkele gevallen eveneens meta- faseswaargenomen .Ko t betrof hier o.a. ..onvrouwelij k dier, zodat de metafase inbeid e gedachten nubeken d is envergeleke n kan worden (fig. 13 en Ik). Het is opmerkelijk, dat zowel in volwassen dieren als in larven delingsstadia zijn aangetroffen. Het haploide-aantal isl^f .D e chromosomen zijn van afnemende grootte hun lengte varieert van 1,8,' tto t0, 9A bijhe t
-C- 15-
C.Discussie :
Oxyethira fagesii is de eerste cytologisch onderzochte soort van de fa milie der Hydroptilidae,Dez e familie;uord t door NIELSEN (19^8)beschouw d als eenbelangrijk e schakel tussen de primitieve Rhyacophilidae end e Integripalpia,Algemee n wordt aangenomen,da t do Hydroptilidae tot de "primitiefste"familie s der Trichopterabehoren « Het lage chromosoom-aantal gaat gepaard met kleine afmetingen der elementen (geringe DNA-inhoud). Xi-
VII. DE CHROMOSOMEN VAN LIMNEPHILUS FLAVICOHNIS (Fab.)
A.Materiaal: Linmephilus flavicornis is een van de algemeenste kokerjuffers in Nederland in stilstaand en langzaam stromend water.Va n deze soort zijn5 exemplaren geprepareerd.
1 $ imago Kortenhoef ('s-Graveland)17-6-'6 7 in eenboo t gevonden 2 $iraagoo s " :ï 19-6-'67me t vanglamp gevangen 1 ? imago St.Jansklooster(Vollenhove) 26-6-'67 " " " 1 $po p Mander (Oostmarsum) op 12-3-'68 als larve in een beek gevangen,gekweekt,e n op 2-4-'68al s vrijzwemmend e pop geprepareerd.
De gekweekte pop was wel in staat uit het kokertje te kruipen,maa r niet het imagostadium tebereiken . De temperatuur vanhe t beekwater op 12-3-'68 was + 10 C. Do temperatuur in het aquarium is constant op + 20 Cgehouden . De cyclus van larve tot vrijzwemmend e pop ishierdoo r versneld. Experimenten met temperatuurveranderingen maken de dieren eerder dan normaal geschikt om cytologisch tebewerken .
B. Cytologischo waarnemingen:
Van Limnephilus flavicornis zijnallee n ovaria geprepareerd. Zowel in ovaria zonder eieren als inbijn a rijpe $$ met gevulde ovaria werden zeer veel delingsstadia in de oocyten waargenomen. Het meest voorkomend waren metafase*sI , daarnaast zijn veleprofase - stadia gezien*Ee n opeenvolging van stadia van de top van de ovariole naar debasi sko n niet worden waargenomen. De chromosomen in demetafas e Izij n langwerpig en smal. Het grootste chromosoom is 5i7/^. lang en O^yOyt breed,he t kleinste ' ismi n ofnee r rond en+ 1, 7y f groot,I n een aantal gevallen komt een ongepaard,ron d chromosoom voor,da t iets groter is dan het allerklein ste chromosoom.Di t ishe t X-chroraosoom,He t haploid chromosoom-getal is 29 +x . (fig.1 en2) .
PCHAKADZE (193°)geef t tekeningen vanmetafase' sui t de testes,waarbi j de chromosomen bijna even lang als breed zijn.D eauteu r geeft inall e door hem onderzochte gevallen (oc? van 21 soorten)tekeninge n van korte dikke chronosomen. Er isgee n chiasmavorming gevonden.Di t is in overeenstemming met de waarnemingen van SUOMALÀINEN (1966). —C— G» Cytoloaisehev/aa rneminge n a_.nander e soortenva nhe t genusLimnephiius ?
Vanhe t genusLimaephilu s zijnno g drie andere soortengeprepareerd \ Limnephilu saur icul a Curt» ;Limnephilusbinotatu s Curto en Limnephiius marmoratus Curt- De juiste chromosoom-aantallenzij nnie t met zekerheid tegeven .
Limnephilusauricul a Curt. Van deze soort zijntwe e oplich t gevangen 99onderzochtVortum„gem< > Vier-
lingsbeek,N-Brabant ,(7-VI- '67 )> ; Austeriitz,gein .Zeis tU? tr ech t (22-VI-67) De ovariabevatte nno ggee n eieren« Decöcyte nI bevonde n zich inmeta - fase. De chromosomen zijn smal enlangwerpi gva nvorm ,zoal s bij Limnephilusflavicorals .D e chromosomen zijnva nafnemend e grootte5hu n lengtevarieer t van 3?5/Y't°'tl°3y^ « Hetgrootst e chromosoom is opvallend smaller dan de overige.Di t ishe t heterocyclische,gedespiraliseerde , univalente X-chromosoom. Het isvoo r deeerst e maal,da t dit verschijnsel bijTriehopter ai swaargenomen . Inbijn aall e mëtaphase'sI kwa m een chromosoomachtige structuurvoor . dieminde r sterkgekleur dwa s dand e chromosomen.Omda t de lacteo-orceine kleuring istoegepas t kongee n zekerheid wordenvorkrege nove r deaar d van deze structuur.He t haploid chromosoom-aantal is 29?wannee r devag e structuurgee n chromosoom is.(fig. 3?4,15e nl6) .
Limnephiiusbinotatu s Curt. Van deze soort zijnze so plich t gevangen exemplarengeprepareer d (2oó% 39? ,Kortenhoef o gem.'s-Gravonland,N-HoHan d (19-YI-'68 );1 9, St.Jansklooste r5 gem ,Volleniiov e.Overijsse l (26-VI-'68)) „ De testes bevatten Spermien,d oovari a eieren.Tusse nd e eierenwerde n enige oöcytonI i nmetafas owaargenomen .Uaarschijnlij ki she t haploid chromosoom-aantal 30. De chromosomen zijnva n afnemende grootte eniet s korter ondikke r danbi jL.flavicornis .Hu n lengte varieert van 3°1^/L tot 1,4/^( fig .17) .
Limnephiius marmoratus Curt. Van deze soort zijntv/c oo p licht gevangen 99geprepareer d (Kortenhoef, 19-VI-'68:,St .Jansklooster ,26-VI-'ó8 )D oovari abevatte ngee neieren , deoöcyte nI waro ni nprofas e ofmotafase .He t haploid chromosoom-aantal iswaarschijnlij k 30.D e chromosomen zijnlangwerpi gva nvorm ,geleidelij k afnemend ingroott e enkorte r endikke r danbi jL.flavicornis .D egroott e dor chromosomenvarieer t van 3?5/iL^°" tl?3y7_ ° In &e moeste metafaaESi she t X-chromosoom duidelijk te onderscheiden ais eenongepaard ,ron d chromo soomva n 1,9y^(fig .l8 ). _ - 18~
D. Cytologische beschouwingen overhe t genusLimnephilus g Vanhe t genusLimnephilu s aijnto t dusver 13 soorten cytologischonder zocht.Va n1 2 soorteni she t chromosoom-aantal bekend» Opgron dva ndez e de/ getallenworde nonderzocht e soorteni n2 groepe nverdeel ds
1)n =2 9L.auricul a Gurt» n =3 0L obinotatu s Curt, ,L.raarmoratu s Curt. ,L. flavicorni s (Fab.), L.politus (McLachl.),L.rhombicu s (L.)e nL.stigm a Curt»
2) n = 6 Loaffinis Curto n =1 0L.decipien s (Kol.) n =1 3L »centrali s Curt. enL . lunatus Curt. n =1 6L.nigricep s (Zett.)
De-meest e soorten inhe t genusLimnephilu shebbo n 30pare n chromosomen. Dit aantaln =3 0kom t alleeni nd efamili e Limnephilidaevoor . Soortenui t andere familieshebbe n eenlage r chromosoom-aantal.
Bij 9-9i sd evariati e ind emorfologi e vanhe tkaryotyp etaxonomisc hka rakteristiek. Inó' czijn .afgaan d optekeninge nva nPCHAKADZ E 1930.d e onderlinge cytotaxonomischeverschille n bijverwant e soortenminde r dui delijk.Bi jd emeest e soortenneme n de chromosomengeleidelij k afi n grootte.Di t isnie t het geval bijL.affini s (4 grote. 2kleine) .L.cen tralis (5grote .6 middelgrote .2 kleine )e nL.nigricep s (3grote .9 mid delgrote,3 kleine) .Va n doze drie soorten zijnallee n ââ onderzocht. Bij+ ;V' kunnen de chromosomen beter ingroette—groepe nverdeel dworden . Zokonde ni nL.flavicorni s 4grote.2 4middelgrot e en2 klein e chromosomen onderscheidenworden .D everschille ntusse n dezegrootte-groepe n zijn ovenwolminde r duidelijk danbi jd e drie oti hiervoor genoemd.
Het X-Chromosoomi s bijL.dccipicn songevee r driemaa lkleine r danhe t kleinste autosoom.Oo kbi jL.lunatu si she t X-chromosoom duidelijkhe t kleinst.I nL.flavicorni se nL.marmoratu si she t X-chromosoom eenva nd e kleinste chromosomen.He t isron dva nvor m (fig,1,2,1 2o n18) . BijL.auricul ai she t X-chromosoom het langste chromosoom,I nd emotafas e I ishe tgedespiraliseer d tot eenlengt e van 3j5/(° De Chromatiden zijn goedt e onderscheiden.(fig. 3?4,15 en16) „
VIII - 19-
VIIIo INCIDENTEL EUAAEIELIINGE NAA NOVERIG EFAMILIES .
A»Polycentropodidae ;
Holocentropuspicicorni s (steph.,I836 )i soverda gactief« , De onderzochte exemplaren zijnme t eenvlinderne t ofme t dehan dgevangen . Een exemplaar werd doorkwee kverkregen .Ee n 9wer d op lichtgevangen . (Kortenhoef,19-vT-'68) .Va n1 7 dieren zijnpreparate n gemaakt» Deteste s van deonderzocht e dó'bevatte n Spermien;he t 9ha d kleine eiereni nd e ovaria.Tusse nd e eicellenwerde n ind oovari a enkele metafase platenge vonden« Het haploid chromosoom-aantal isbi jbenaderin g 14» Deverkrege n foto's lieten exacte telling niet toeo
B.Hydropsychidae ;
Hydropsycheangustipenni s (Curt.1834 )i si nNederlan d de algemeenste vertegenwoordiger van defauilie .Va ndez e soortwer d een9 geprepareer d
(Vortum,gom.Vierlingnbeck ,Noord-Braban tS 7-VI-'67 ). Twee ôô werden alspo pgevange n op 4-VII-'ó8i nd eHierdens e Beek bij Staverden (gem.Ermelo^Gelderland). Deimagine skwame nui t op 8-VII-e n 22-VII-'68„ In beide dierenwerde n grote aantallen Spermien ind e tes tesaangetroffen ,I nhe t exemplaar,da t op8-VI Iuitvloo g werden enige metafase platengevonden .He t haploid chromosoom-aantalko n aan dehan d vand everkrege nfoto' snie t exactworde n bepaald. Het bedraagt bijbenaderin g n =15 .
C.Leptoceridae?.
Mystacidesnigr a (L.,1758)wer d éénmaalgevange n engeprepareer d (9,Kortenhoef ,I6-VIII-'67) .D e ovariaware ngevul d metklein e eieren, alloend otoppe nva nd eovari awerue ngeprepareerd .Hieri n zijnenig e oöcytonI i nmetafas e gevonden.He t geringe aantal foto's,di epe r cel nogverschillend e tellingen opleverden,liete nd e bepaling vanhe t n- getalnie t toe.I nd e meeste gevallenwerde n 20bivalente ngevonden .
IX- )> :r: z -< z 0 c :;o r -u0 (./) r~ -< ]! n )> 6~..&...~~--'L...~~ - il 0 ~--1""------Stenopsychidae (13) ~------Rhyacophilidae ( 23) ~ '.------Hydroptilidae (14) ... " 0 ---- ~ • z r ···• --1 ..... rT1 o r "_ G"l • :;o ~ ~ ---11-'- Li mnephilidae ( 6-30 l - )> z ~ rT1 r ""O ···- -u :r: Goeridae (22l )> ------Phryganeidae (19-28 l r ~ i z rn -u " :r: r 0 0 rT1 )> .f. :·········--<:::::::: r • rT1 • -u • • --1 • ·····• 0 • n : •• "._ Molannidae (27) rT1 :;o • --1 • )> :;s;: ···- Leptoceridae (25)
:;o < 0z w a» Do ordeTrichoptera ^ De meest recente theorie ovor ciofylcy:'ui odo rkokerjuffer s wordtgegeve n door HOSS (196?)°Voo r deontwikkelin g van zijntheori e heeft hijgebrui k gemaakt van bestaande opvattingen over doafsxammin gdo rTrichoptera , voornamelijkgebaseer d opmorfologisch ekenmerke nva n larven? poppene n imagines;,alsmed e vanpaleontologische , enpaleogoografisch e studies,di e FiOSSi nverban d 'brengtme t geografische verspreiding onoocologio . De doorho mopgesteld e stamboom isdaaro m demoes t betrouwbare,di eto t dusver overkokerjuffer s isgepubliceerd« .Dez e stamboom zalal s basis vand ovolgend e beschouwingenwore.o naangevend« . ZoalsK'IAüT A( I96 8a,b. )voo r libellen entrichoptere naantoonde ,ka n hot chromosoom-aantal belangrijke aanwijzingenverschaffe nvoo r oenbete r begripva n de fyiogenio.I nteks t fig.1i s een stamboomva nTrichopter a ge even,ontleen d aan1,'ÜSS ,waari n alleenfamilie swerde nopgenomen ,waar vanva n ééno f.'mee rsoorte nhe t chromosoom—aantal bekend iso Degetalle n achter defamilienaa m gevend ehaploïd e aantallenweer . Ind efamilie sLimnephilida o enPhryganeida eword t devariati eva ndez e getallenvermeld , (Cf-par.XII) Alle soortenwaarva nhe t chromosoom-aantal bekend is«,worde nvermel d in de appendix (XIl) (37soorte nui t 10-families) .He t moestvoorkomen d aan tal is 30.Di t aantalkom t alleenvoo r ind efamili eLinmephilidae . In deprimitiefst e families (de sub-ordesJ ly d rops ych oide ae nRhyacophi - loidea)worde nai stype-aantalle n (meestvoorkomend e aantallen)13,14 ? 15e n2 3gevonden . Hoewel een chromosoom-aantalva n 30slecht s inéé nva nd e ongeveer 35 families isgevonden« ,wor d toch door diverse auteurs do conclusie getrok ken datho t type-aantalvoo r dehol e orde 30is ,e nda t dogemeenschap pelijke voorouder vanTrichopter a enLepidopter a een chromosoom-aantal van+ 30moe t hebbengehad . (BELIAJFFF,193 05 PCIÏAKADZ S ,1930; 3Ü0MALAIFFF, 1966). Do relatiefgrot ehoeveelhei d informatie over deLimnephilida omaak the t mogelijk eenhypothes e te formuleren over de fylogenetische vorwantschap penbinne ndez e familie (Cf.onde rB) . KLIÎIGSFFDT'(1931 )neem t aan,da the t oorspronkelijk aantal chromosomen ind obuur tva n 50moe thebbe ngelege n onda t doorversmoltin g dohuidig e lagere aantallen zouden zijnontstaan .Di t isonaannemelij k omdat de laagste aantallen blijkenvoo r tekome n ind oprimitiev e taxa. -Volgen s - : ..:.: c:: ·- ""al c:: ("') O'I ·-c:: >- u c:: z '- 0 Q) ra > E .... 0 >- - 0::: O'I - 0 ..c:: 0 a. 0 M ..C:: a. .... MO M ' 0. oM Q) Ul .... -o M 1 C:: 0 Q) N C:: ra wE -..c:: ..c:: ....Q) u u (/) _J @ ~ Tekstfig.2 STAMBOOM van de subfamilie LIMNEPHILINAE naar F.Schmid <1955). VolgensEIHLSE E (1948)hoof t de larveva n Iehypothetisch e stam vader derkokerjuffer s grote overeenkomstvertoon d met de eerstevie r larvenstadia (instars)i nd efamili eHydroptiliüa e(,± - 142) Als conclusieska ngestel dworden ? datho t type-aantali nTrichopter a hijvoldoend e waarnemingenwaarschijnlij k dichter Dijd e14 ? danbi jd e 30 zalliegen . Bo DeFamili e Limnephilidae. wordt c De familie Limnephilidae/door h >GÏIïlID(l955)onderverdeel d in zessub-fami lies» Eenva n deze sub-iamiliesi sdi e derLimneph i1ina e enallee nva n soorten van deLimnephilina e zijn chromosoom-aantallen bekend (tekst fig 2o) De sub-familie Limniphilinaeword t verdeeld invie rtriba » Lirnniphil.ini, Stenophylacini ,Chaetopterygin i en Chilosiigmini (tekst fig,2) Van dit laatste tribus zijngee n chromosoom-aantallen bekend,va n dedri e anderewel » Tot deLimnephiliii ihore n de soortenAnaboli a soror,Glyphotaeliu s pellu- ciduse nall e soortenva nhe tgenu sLimnephilus ,to t deStenophylacini ; Ha1es us t ess elatu s, Hesperophyla xdesignatu s, Kydatophyla xinfumatu se n Fotamophyiaxstellatu se nto t deChaetopterygini ;Chaetoptery xvillosa . Halesus tessolatus enze s soortenva nho t genusLimnephilu s hebben oen chromosoom-aantal dat afwijkt van 30 (6-29 ï>csoorte n Limnephilus decipiens,L .lunatus ,Loaffinis ,L.centrali se nL.nigricep szij nvolgen s kABTTlTOV (PCHAKADZE ,1930 ,p.320 ) inhog e mate gespecialiseerd enrela tief jong;Bi jdez e soortenmoe t derhalve sprake zijnva nreducti e door fusieva nhe t oorspronkelijk aantal chromosomen.He t genusHalesu si s binnen de Stenophylacin i waarschijnlijkvri joud . (SCHEED ,1955) » Aangezienva n slechts één soort van ditgenu she t chromosoom-aantal bekend is,ka nmo t betrekking tot het hele genusniet s geconcludeerd worden. Uit de tekeningen inPCHAKADZ E (1930)blijk t evenwel,da t er zeerwaar schijnlijk eveneens sprake isva nreducti eva nho tn-getal o Limnephilus auricula isd e enige soort met 29 chromosomen,maa rhe t isnie t moeilijk aant e nemen,da thie r eveneensreducti e is opgetreden» Als conclusieui t hetvoorgaand e kangezeg d w-orden,da t de drietrib a Limnephilini,Stenophylacin i onChaetopterygin i v/aarschijnlijkee ngemeen schappelijke voorouder hebbenme t een chromosoom-aantaln =30 » -Waarschijnlijk - _2 2 _ Y X: LEGENDAVA ND EFIGUBSK . Meiotische stadiava n celdelingeni nTrichopter a (X1500) « Behalve fig,14(Peulgen )zij n alle foto'sgemaak t vanorceine-preparate n ,methodiekvolgen s BOYES& VANBBIN K ,1964) » Figo 1-2 Limnephilusflavioorni s9 ?metafas e Ie nkaryogrammen » Pig« 3-4Limnephilu sauricul a9 ?metafas e Ie nkaryogrammen » Figo 5-12Limnephilu s flavicornis9 ,méios eI . 5Interfase . 6„Leptoteenme theteropyenotisc h X-chromosoom, 7»Zygoteen , b' Fachyteen» 9 Diploteon. 10Diakinese o 11-12Metafase » Figo 13Oxyethir afagesi i 5',metafas e I, Pig» 14Oxyethir a fagesii 9,metafas e I(fot o L.Lankhorst ) Figo 15Limnephilu s auricula 9«metafas e Ime t eenextr a element (n= 29+l) Figo 16Limnephilu s auricoLa 9.metafas eI Pig» 17Limnephilu s binotatus $,metafas e I. Fig» 18Limnephilu s marmoratus 99 metafase I. p,,. .,, tf*f ^ ^•çf ** m Ä < mm m f t r «Éfc m * « m m » t m • » Wtt m> % • k m 41 V «' m ** 0 t mm m Z • m <• * •t *m m t % m m # a • > *A m f ** * m m 9 t 10u m m afc S % m> m « m •t« m * m m. S m m S t ,**** r>; •-* 99 m «• • 44 m m ut 9 *»:~.*.*";. •* 4?» m m 1 II? . **x» «r • 3 4 m •• :;,.•; ; :, m fm 9 m m f m 4 m * * m Jgjljte ^ * •* %1 f 2 3 8£d& n • .%»* *%. 3^° Atv w H> I',. ' Pw" F* '^f||"#Ä.:--' Hp J» «^ 4B V * ' i - * ft •r % f. mJÊf> f >• 4 ».• * Jf- %>;^ Ik V ** f- - * *?Ü v '*>w ir* - *1 * V MF - ;i.; 10JU ^ÄÄ4. W* 't il^ 14 '•<;*# ' v $ • «> "'v ft ** A *:*•"* :" :.•*• 15 * *•• A ^M ^c v J* ^_ ' •f t • ISa Jâ« >*£ 10JJ P*?* *».»»••f i • 14 .'w* .>»* ,»* A1* / ' «s.^ '*• *. ^ $ ;t «. A« * o » *V'^ .<*- 15 ? ^ 1 -»*» -••» *# * # • *** ' * -H il * 'f 10JJ •'*.^x. £*Sri****** s. 7* • 14 •'/' w * X ^ * ^ • «• Ä m 11 • '*• V f/ 15 i! ** «?$•« .* * 3>% **•'. «» ir it •ÜÄ« *.. XI.GECITEERD ELITERATUU R EHBIBLIOGRAFI EViLt JDL ;CHROMOSOMAL E CYTOLOGIÏ VAUTRICHOFTERA , Demo tX gemerkt e literatuuropgavenbevatte n informatie over de chromoso male cytologieva nTrichoptera . Inparagraa f IVzij n deze artikelenbesproken . BELIAJEFF.LT.K ., -1930 ;Di e Chromosomonkomplexeun d ihre Beziehung zur Phylogenie "beide nLepidoptoren . Zeitschr.iVIncl.Abst.-u.Vererbingsl. 54,(3-4) i 369-399° 30YESj Jo'i/oon J..VA N BRINK,1964; Chromosomes of Syrphidae I.Variâtions in karyo type» - Chromosom a (Bcrl.)90s 579-590o FISCHER,F.C. J. 5-I960/1968 ;. Trichopterorum Catalogus. Vol.l/lX. Nod.Ent,Vor.» Amsterdam. X GEESSONjRoAoE. y-1933 ii Studies on the gainetogenesis of Stenopliylax stellatus, Curt »(Trichoptera)o Oogenesis.Proc.Roy.Soc.Edinb, 53 '- 322-246. X " -1935s The spermatogenesis of Stenophylax stellatus, Curt. (Trich, ) Quart,Journ.Micr.Sei. 78(F.S. ) S 311-327. HAEVEY.E.B.5-I9175 A review of the chromosome numbers of the Metazoa Part I. J.Morph., 28s I-63. ;' -I92O', A review of the chromosome numbers of the Metazoa Part II. J»Morph. 34s I-67. HIGLER.Lo'i/.Go ,-1968 r Kokerjuffers (Trichoptera) in een vorlandingszone van de Yenematen. Mcd.Hydr.biol.Yer. 2s 57-65 » KIAUTA.B.,-1968a5 Considerations onth e evolution of the chromosome complement in0donata . Genetica 38 (4). 430-446. X " -1968b;Distributio n ofth e chromosome numbers inTrichopter a inth e light ofphylogeneti c evidence. Genene nphaone n 12 (4)° 110-113» X KLINGSTEDT,H.-19285Hoterogameti cfemale si ntw o species ofTrichoptera . Mem.Soc.F.Fl.Fenn. 4* 179-182. X " -1931° Digametic beim Weibchen derTrichopter eLimnophilu s decipiens Kol.nebs t Erörterungen zurTheori e derGeschlechts - vererbung.-Act a Zool.Fenn. 10s 1-69. X LUTIvIANoB.F.,-191 05 Th e spermatogenesiso fth e caddis-fly (platyphylaxdesig - natusWalker). -Biol.Bull.1 9 ° 55-73. X ÏÎAKINO. S . 5-1951• ' An atlas of chromosome numbers in animals- Iov;a State College Press, X " en H.IC ICH IJ O5,-193 4> Female heterogamoty in the Trichopterous insect ? 5i;enopsycne griseipennis MacLaohlan. Journ.Fac.Sei.Hokkaido Imp0 Un iv . (Vi) 3'; 9-16» NIELSE]:? A. j-1948 5 Poste; ibryonic development and biology oi' the Hydroptilidae. Ko danske Vidensk. Solsk. Skr»5 (l)o 1-200. X PCHAKÂDZEjGoîio J-I9285 Untersuchungen über die Gametogenese boi Trichoptera Io Die Spermatogenese bei Anabo11a sororcula McLachlan und Limnophilus affinis Curt» Russ.Archiv.f.Anat.Hist.u.Embryolog.7° ( niet geraadpleegd) X ,; -1930 r Karyologische Untersuchungen an Trichopteren. Arch.Russ.anat.hist,embr. 9 (2) s 227-237 ; 311-321. EOSS5H.H.-I9675 The evolution and past dispersal of tho Trichoptera. Ann.ReVpEntomol. 12s 1Ó9-206. SCHMID,F.-1955? Contribution a l'étude des Limnophilidae (Trichoptera). Mitt. schveiz. ent. Ges. 28s 1-245. X SU0ïüALAIKEN,E.-1966; Achiasinatische Oogenese bei Trichopteren. Chromosoma (Berl.) lOs 201-207. WHITE,M.J.D.1954- ^Animal cytology and evolution. Cambridge Univ.Press, !fb APPENDIX. ' Familie Soort t Synonym waaronder de ! Vindplaats J soort is beschreven 1 ~~~---,-~~~~·~------+,,~~~- ~hyacophilidae Rhyacophila nubila u.s,S,R, (Zett., 1840) (Leningrad) ltenopsychidae Stenopsyche griseipennis Japan McLachl,, 1866 !ydroptilidae Oxyethira fagesii Nederland (Guin. 1 1879) 'olycentropodidae i Holocentropus picicornis Neder1nnd (Steph, 1 1836) 1 Plectrocnemia conspersa u.s.s.R. (Curt., 1834) (Leningrad) rydropsychidae l!ydropsyche angustipennis Nederland (Curt., 1834) 1 Hydropsyehe pellucidula u.s.s.R. (Curt., 1834) ( Leningrad) 'hryganeidae 1 Agrypnetes crassicornis Finland McLachl, 1 1876 Dasystegia obsoleta Phryganea obsoleta Finland (Hagen 1 1864) Dasystegia varia Phryganea varia Finland (Fabr. 1 1793) Phryganea bipunctata Phryganea striata u.s.s.R. Retz. 1 1783 (Leningrad) " " Finland Phryganea grandis Finland L, 1 1758 Trichostegia minor Phryganea minor 1 Finland (Curt., 1834) olannidae Molanna angustata u.s.s._R. 1 Curt., 1834 (Leningrad) " \ Finland eptoceridae Athripsodes aterrimus Leptocerus aterrimu~ u.s.s.R. (Steph., 1836) (Leninngrad) Athripsodes excisus Leptocerus excisus u.s.s.R (Morton, 1904) (Leningrad) Mystacides nigra Nederland (L. 1 1758) )eridae Goera pilosa u.s.s.R. (Fabr,, 1775) (Leningrad) i.mnephilidae Anabolia soror Anabolia sororcula u.s.s.R. tMclachl. 1 1875) (Leningrad) " " Finland Chaetopteryx villosa u.s.s.R. (Fabr. 1 1798) (Leningrad) Glyphotaelius pellucidus u.s.s.R. (Retz0 , 1783) (Leningrad) Halesus tesselatus u.s.s.R. (Ramb, 1 1842) l (Leningrad) Chromosoom aantal :Opmerkinge n over Karyotype Figuren Auteur 2n n 23 e Chromosomen + gelijk, groot I E,I I a (D)! PCHAKADZ E 1930 ste 2x'grote r d.:mkleinst e (•-- X-chromosoom) 26 <*,25 s 13< ? Chromosomen + gelijk,groot Hra (D,4200.x), I m,MAKIN O & KICHIJO ste 2.xgrote r dan kleinste j(D, 4200x), Hm j 193'+ (= X-chromosoom) |(D, 4200x), Hp, I: |p,m,a (P, 270Üx) 14(? Chromosomen van afnemende grootte, grootste 2 à 3 x gr.dam kleinste(= X-chr.) dit rapport lik ? dit rapport 26< ? 13 Hesperophylax designatus Platyphylax designatus v.s. (Walker, 1852 (Mass.) Hydatophylax infumatus Stenophylax infumatus u.s.s.R. (McLachl., 1865) (Leningrad) Limnephilus affinis Limnophilus affinis u.s.s.R. Curt., 1834 (Leningrad) Limnephilus auricula Nederland Curt., 1834 Limnephilus binotatus Nederland Curt., 1834 Limnephilus centralis I.imnophilus centralis u.s.s.R. Curt., 1834 (Leningrad) Limnephilus decipiens Limnophilus decipiens Finland (Kol., 1848) " ,, '' Il 11 Limnephilus flavicornis Limnophilus flavicornis u.s.s.R. (Fab., 1787) (Leningrad) " NedGrland Lirnnephilus lunatus Limnophilus lunatus Finland Curt., 1834 Il Il Il Limnephilus marmoratus Nederland Curt. 1 1834 Limnephilus nigriceps Lirnnophilus nigriceps u.s.s.R. (Zett., 1840) (Leningrad) Limnephilus politus Limnophilus politus u.s.s.R. (McLachl., 1865) (Leningrad) Lirnnephilus rhombicus Limnophilus rhornbicus u.s.s.R. (L., 1758) (Leningrad) Il " Finland Limnephilus stigma Limnophilus stigma u.s.s.R. Curt. 1 1834 (Leningrad) Il " Finland Potamophylax stellatus Stenoph~'lax stellatus u.s.s.R. (Curt., 1834) (Leningrad) " il Schotland " " Il Chromosoom aantal Opmerkingen over Karyotype Figuren Auteur 2n n 35-60 $ 30 3 X m,ci,.Lin, a LUTMAN (D,l800x ) 1910 30 S Chromosomen + gelijk,groot Ira, I Im (D) PCHAKADZE ste 2à 3x groter dan kl. 1930 12