Distribución Geográfica De Los Moluscos Marinos En El Oriente De Venezuela

MEMORIA Sociedad de Ciencias Naturales La Salle Tomo LVIII, número 150, Julio/diciembre 1998 Contribución No. 273, Estación de Investigaciones Marinas de Margarita Fundación La Salle de Ciencias Naturales

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS MOLUSCOS MARINOS EN EL ORIENTE DE VENEZUELA.

Capelo Juan Carlos Buitrago Joaquín Estación de Investigaciones Marinas de Margarita. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Apartado 144 Porlamar. Venezuela. e-mail:[email protected] y [email protected].

Palabras claves: Moluscos. Sureste del Caribe. Biogeografía.Venezuela.

RESUMEN

La región al sureste del Caribe presenta una gran variedad de ambientes que la convierten en una zona de gran interés biogeográfico. La influencia del río Orinoco y otros grandes ríos de las Guayanas es definitiva hasta el Golfo de Paria, (aunque en ocasiones sus efectos son mucho más amplios). Las condiciones ambientales en la región norte de las penínsulas de Paria y Araya, el golfo de Cariaco y la isla de Margarita están dominadas por las surgencias estacionales de aguas frías y las islas de Los Testigos, La Blanquilla y La Tortuga poseen hábitats coralinos que no están presentes en otros lugares de la zona. Las peculiaridades biogeográficas causadas por esta variedad de ambientes han sido estudiadas tanto en las algas como en los moluscos. En la distribución de los moluscos se ha sugerido la existencia de remanentes de paleoprovincias, pero en general se acepta que en la zona confluyen, al menos, tres grandes provincias: la Guayanesa de transición hacia la Brasileña, la Antillana y la Venezolano- Samaria, con la posibilidad de una subprovincia específica para la zona de más intensa influencia de la surgencia. Los primeros reportes de moluscos para el oriente de Venezuela datan de hace mas de dos siglos, desde entonces se han citado con localidad confirmada, 590 especies de 288 géneros y 120 familias, para la región comprendida entre la Tortuga en el oeste y la plataforma de las Guayanas al este. En este trabajo se analiza la distribución de los moluscos reportados para 11 zonas de la región oriental de Venezuela. En general los gasterópodos representan el 63% de las especies y los bivalvos el 30%. Aunque la intensidad de muestreo ha sido muy

109 dispar entre las diferentes localidades, es posible observar algunas características de la distribución de las diferentes clases. En particular destaca la abundancia de especies (y el tamaño de las poblaciones) de bivalvos en Cubagua, Araya, Coche Mochima y Paria. En estas zonas se han reportado 53 especies de pelecípodos que no se han encontrado en las otras localidades, salvo en Margarita. Por el contrario, en islas como Los Testigos, La Blanquilla y La Tortuga los gasterópodos representan cerca del 80% de las especies. El análisis multivariable (PCA) ordena las faunas malacológicas de las islas al sur de Margarita (Cubagua y Coche) con las de Mochima y las penínsulas de Paria y Araya en un lado y las de las islas de La Blanquilla, La Tortuga y los Testigos, así como la zona de Guayana y la de Puerto La Cruz, en el otro; mientras que la isla de Margarita, donde se han reportado mas del 60% de las especies de la región, permanece en el centro.

GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF MARINE MOLLUSK IN VENEZUELA EASTERN.

Key words: Molluscs. Southeastern Caribbean. Biogeography. Venezuela.

SUMMARY

The south-eastern Caribbean shows a great diversity of environments that makes the region of special biogeographical interest. The influence of the Orinoco and other large rivers from the Guayanas is determinant from Paria southwards, but their influence is sometimes much larger. The environmental conditions in Margarita, the islands of Coche and Cubagua and the peninsulas of Paria and Araya are dominated by the seasonal upwelling that brings cold and nutrient rich waters to the surface. The offshore islands from Los Testigos to La Tortuga and La Blanquilla, have coraline habitats not found any where else in the region. The peculiarities in biogeographical distribution caused by this arrangement of environments have been studied mainly in algae and molluscs. In molluscs it has been suggested the existence of paleoprovinces, but in general it is accepted that in the region meet three major bioprovinces; the Brazilian, the Antillean and the Venezuelan-Samarian, with the possibility of a specific subprovince in the area of main upwelling influence. The first molluscs reports for the region are dated two centuries ago, since then have been collected with confirmed site, 590 species of 288 genera and 120 families, from the zone between La Tortuga island in the west and the Guayanas shelf to the east. In this paper we analyse the reported species for 11 zones of north-eastern Venezuela. In general gastropods in the region are 63% of the species and bivalves 30%. Although the sampling intensity varies a lot among localities it is possible to see some differences in the distribution. The main characteristic is the abundance of bivalve species ( and the size of populations) in Cubagua, Araya, Coche Mochima

110 and Paria. In this five zones have been reported 53 species of bivalves not found in the other areas, except Margarita. On the other hand, in islands like La Tortuga, La Blanquilla and Los Testigos, over 80% of the species are gastropods. A Principal Components Analysis weights in the positive side of axis two, the faunas of Mochima, Paria, Araya, Cubagua y Coche while in the negative side are positioned La Tortuga, Pto La Cruz, Los Testigos, Guayana and La Blanquilla. Margarita, where 60% of the species of the region have been reported is placed in the center.

INTRODUCCIÓN

Las primeras citas sobre moluscos marinos del oriente de Venezuela proba- blemente se deban a Knorr (1764-1773) quién unos pocos años después que Linnaeus propusiera el Código Binomial de Nomenclatura Zoológica, hace referencia a la especie Cypraea mus, en su trabajo “Les Delices des Yeux et de L´ Esprit”. Un siglo después Guppy (1875,1877 y 1895a y b), realiza un inventario faunístico sobre los moluscos del Golfo de Paria, abarcando la isla de Trinidad y el Delta del Orinoco, con el propósito de caracterizar las comunidades marinas allí presentes. En el mismo, cita a siete especies de moluscos recientes. Ya a comienzos del siglo XX Dautzenberg (1900) e Hidalgo (1907), llevaron a cabo expediciones en algunas localidades de Venezuela y en ellas colectaron varias especies de micromoluscos por encargo de los gobiernos de Francia y España respectivamente. Es a mediados del siglo XX cuando se empiezan a desarrollar expediciones mas frecuentes hacia las islas y lugares poco accesibles, por parte de instituciones orientadas hacia las ciencias naturales. Con el propósito de formar colecciones y estudiar los diferentes grupos zoológicos marinos hasta esa época poco conocidos en Venezuela. Surgen así expediciones como las organizadas por la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle hacia la Isla Tortuga, Cariaco, Manicuare y Tacarigua, registrándose importantes colectas reportadas en los trabajos de De Jel (1945), Ginés ( 1946), Ginés et al., (1947) y Carbonell et al., (1949). En los años cincuenta fue cuando los estudios acerca de los moluscos marinos de Venezuela se diversificaron, tanto desde el punto de vista numérico como sobre el tipo de orientación que tomaban, aunque en su mayoría fueron de índole ecológico, entre los que podríamos citar a Bequart (1943) quien reporta algunos littorínidos para la región nororiental; Clench y Perez-Farfante (1945) que en su revisión del género Murex para el Atlántico occidental hacen referencia a Murex brevifroms para las costa de Puerto La Cruz. Durand (1959) y Altena ( 1969 y 1975) orientan sus investigaciones malacológicas hacia las costas de Surinam, y el Sur de Trinidad. Flores (1964a y b, 1966 y 1973a y b) realizó inventarios y estudios sistemáticos de algunas de las familias de gasterópodos más comunes en Venezuela. Rodríguez (1959), realiza el primer estudio sobre biología marina en Venezuela, con su trabajo de las comunidades costeras de la Isla de Margarita, en el indica un considerable número de moluscos de la zona litoral del estado Nueva Esparta. Coomans (1958) describe los moluscos de diversas islas del sur del Caribe y

111 menciona a más de cien especies para diversas localidades venezolanas. Bayer (1971), realizó muestreos faunísticos a bordo del R/V Gerda en 1962 y del R/V Jhon Elliott Pilsbury en 1964, colectando en aguas venezolanas a varias especies de moluscos entre los que cabe destacar a Typhis expansus Sowerby. Beauperthuy (1967), estudia los mytilidos de Venezuela, en este trabajo reporta a Modiolus squamosus, como una nueva especie para la ciencia. A partir de los años setenta se desarrollan una amplia gama de trabajos para el oriente de Venezuela, entre éstos es importante resaltar los llevados a cabo por Princz (1973, 1977, 1978a, b y c, 1982, 1986 y 1987) y Princz y González de Pacheco (1981) en ecología sistemática. Talavera y Princz (1984) realizan un revisión de la familia Marginellidae en Venezuela. Buitrago et al., (1984) en su trabajo de las comunidades bentónicas de la isla de Margarita, Coche y Chacopata, mencionan algunas de las especies de moluscos que revisten importancia económica en la región por los volúmenes de extracción. El primer trabajo estrictamente ecológico sobre un micromolusco se debe a Martínez (1964), quien trabajó con Bittium caraboboense en la laguna de Unare. Posteriormente Macsotay (1982), Armas et al., (1991), Buitrago y Capelo (1993 y 1994), Carvajal y Capelo (1993) y Ramos y Robaina (1994), estudian los moluscos desde los puntos de vista ecológico y biogeográficos en diferentes localidades del país. Franz (1990a, b y c); Bullock y Franz (1994); Franz, et al., (1994) y Bullock et al., (1994) estudian la biología y ecología de los chitones y lapas en Margarita, la isla de La Blanquilla y Coche, generando mucha información sobre estos grupos. Desde el punto de vista de las pesquerías y el cultivo de las especies mas importantes comercialmente, los trabajos se iniciaron con Mosqueira (1943); Galtsoff (1950), Salaya (1971), Salaya y Salazar (1972), Ginés (1972) y Velez y Guilarte (1979). Desde el punto de vista de la biología reproductiva y crecimiento resaltan los trabajos de Marcano (1984), Mora (1985), Ruffini (1984) y León et al., (1987). El conocimiento obtenido de todos estos estudios en la región, ha permitido observar ciertas peculiaridades biogeográficas de interés. Dentro de lo que se considera la provincia del Gran Caribe o del Atlántico Tropical Occidental, que va desde el sureste de Estados Unidos hasta el sur del Brasil, existen una gran cantidad de barreras ecológicas para ciertas especies costeras, que determinan la distribución y abundancia de muchas especies y grupos (Bullock, 1985 y Princz, 1986). En el suroriente del Caribe confluyen al menos tres subprovincias delimitadas por estas barreras costeras; la Brasileña, la Antillana y la llamada Venezolano- Samaria (Díaz, 1995). La principal característica de esta última es la surgencia de aguas frías, que facilita la existencia de especies típicas de otras latitudes y restringe la presencia de algunas especies muy comunes en el resto del Caribe (Buitrago y Capelo, 1993); pero, sobre todo, que modifica radicalmente la abundancia relativa de los diferentes grupos y comunidades. Este fenómeno ha sido estudiado en grupos como las macroalgas (Díaz-Piferrer, 1967 a y b, y Bula- Meyer, 1977) pero también es evidente en los moluscos (Buitrago et al., 1984; Carvajal y Capelo, 1993; Buitrago y Capelo, 1993 y Capelo y Buitrago, 1994).

112 En este trabajo, además de presentar una lista actualizada de las especies reportadas con localidad específica para el nororiente de Venezuela, incluyendo aquellas colectadas por la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR) durante la última década, se analizan algunos atributos de la distribución de los moluscos en la región.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se revisó la bibliografía, tanto publicada como de acceso restringido, disponible sobre moluscos recientes colectados en el oriente de Venezuela. Se elaboró una matriz, de ausencia presencia, con las especies citadas y 11 zonas con aquellos reportes bibliográficos que poseen localidad definida de colecta, unidos a los datos de la colección del Museo Oceanológico “Benigno Román” de EDIMAR (Fundación La Salle de Ciencias Naturales) y los inventarios elaborados por los autores durante la realización de líneas base de estudios de impacto ambiental, así como durante cursos de campo de la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR). Para las zonas se eligieron regiones geográficas de muy diferentes características, las islas y archipiélagos fueron considerados, cada una como una sola, mientras que en el área continental fueron por lo general mas amplias, abarcando varias localidades geográficas que corresponden mas al destino de expediciones de colecta, que a ambientes específicos. La matriz resultante fue procesada por métodos multivariables como componentes principales y análisis de agrupación usando el paquete estadístico Statgraphic™.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La Tabla 1 muestra la totalidad de las especies reportadas para las 11 zonas seleccionadas. La ubicación de las cuales se muestra en la (Figura 1). Lamen- tablemente para muchos de los reportes basados en capturas durante cruceros no se conoce, o no se ha publicado, la localidad exacta, ni posición de colecta, refiriéndose genéricamente a “aguas afuera de Venezuela” o alguna expresión como “Oriente de Venezuela”. Esto es especialmente importante para los cefalópodos donde la mayoría de los reportes provienen de capturas durante pesca exploratoria. La Tabla 2 muestra la distribución por clases de las especies reportadas para el nororiente de Venezuela. En total se han citado, con localidad confirmada, 590 especies de 288 géneros y 120 familias. Los gasterópodos representan, a nivel global, las dos terceras partes, pero como se puede observar en la Tabla 3 esta distribución varía de una localidad a la otra. Mientras en zonas como Cubagua, Araya y Coche se han reportado muchos bivalvos, en otras como La Blanquilla, los pelecípodos sólo representan el 20% de los reportes. El análisis de los resultados indica una marcada diferencia en la distribución de las especies. Un análisis de componentes principales, agrupa en el plano de los dos primeros ejes (figura 2), dos grupos de localidades: las penínsulas de Paria y Araya, las Islas de Coche y Cubagua y la región de Mochima aparecen hacia

113 valores positivos del eje dos. Todas estas localidades están ubicadas al centro sur de la zona de estudio. Por otro lado, La Tortuga, La Blanquilla, Los Testigos, Puerto la Cruz y Guayana, aparecen, en la figura de los dos primeros ejes del análisis de componentes principales hacia los valores negativos del eje dos. Margarita, donde se han reportado mas del 60% de las especies de la región, aparece en el centro del eje dos y claramente distanciada de las demás en el eje uno, que refleja principalmente la riqueza general de especies. Analizando por separado las dos zonas claramente diferenciadas en el análisis, encontramos 53 especies de pelecípodos reportados para las primeras localidades que conforman un núcleo central en la región al sur de Margarita, rodeadas por las otras zonas, que llamaremos zona externa o periférica (Figura 3). Este grupo está conformado por especies de características muy diversas, desde especies de muy amplia distribución y abundancia, como Crassostrea rhizophorae, que no ha sido reportada en ninguna localidad de las islas costa afuera, hasta especies escasas y de distribución restringida. Al estudiar la ubicación de las especies en los ejes de los dos primeros componentes principales de la matriz de distribución de los bivalvos, encontramos hacia los valores positivos del eje dos, especies de gran abundancia y formadoras de importantes bancos en la zona central de distribución, como son las de los géneros Anadara, Pinctada, Perna y Arca. Esto indicaría que la principal condicionante de distribución geográfica de moluscos bivalvos en la región suroriental del Caribe es la frecuencia e intensidad de las surgencias, que determina la presencia y abundancia de especies filtradoras y formadoras de densos bancos. Esta zona constituiría de por si una subprovincia biogeográfica, cuyas especies dominantes, si bien existen en otras partes del Atlántico Tropical Occidental, sólo forman las comunidades que son típicas de la región oriental de Venezuela en algunos otros pocos lugares donde también hay surgencias. Las diferencias en la distribución de especies encontradas entre las diferentes zonas de la región, pueden deberse en parte a la gran variedad en el esfuerzo de muestreo entre un lugar y otro. Aunque el tipo e intensidad de muestreo varía enormemente de un autor a otro, un simple análisis del número de trabajos considerados sobre cada localidad, indica un mínimo de 7 para la Península de Paria y Los Testigos y un máximo de 23 en Margarita. Si bien estas diferencias pueden explicar gran parte de la variabilidad en la distribución, no justifican por ejemplo, que muchas especies de pelecípodos hayan sido citadas en Paria, uno de los lugares menos estudiados, y no en La Blanquilla, donde ha habido una intensidad de muestreo mucho mayor. La presencia de esta zona de especiales características biogeográficas ubicada justo en la región donde confluyen la subprovincia Antillana, con fauna típica de fondos coralinos y aguas oligotróficas y la llamada Orinoquense de transición a la Brasiliana, con faunas adaptadas a fondos blandos y aguas de variante salinidad y turbidez, provee una interesante oportunidad de estudio de la biodiversidad de los moluscos y otros grupos marinos, más si se tiene en cuenta que la gran mayoría de las colecciones realizadas hasta el momento se limitan a aguas someras.

114 I. Tobago

I. Trinidad

Golfo de Paria

Delta del Orinoco

P. de Paria

I. Testigos

Figura 1

I. Coche

Pen. de Araya

I. Margarita

Bahía Mochima

I. Blanquilla

Venezuela

I. Cubagua

Puerto La Cruz

I. Tortuga

Zonas seleccionadas para el estudio de la distribución de moluscos en el oriente de Venezuela.

-66.00 -65.50 -65.00 -64.50 -64.00 -63.50 -66.00 -62.50 -62.00 -61.50 -61.00

115 Fuentes de la Tabla 1

1 Princz, 1987 23 Flores, 1964 2 Buitrago y Capelo, 1993 24 Jimenez, 1994 3 Buitrago, Capelo y Gutiérrez, 1996 25 Flores, 1973a 4 Ramos y Robaina, 1994 26 Bruggeman y Humelinck, 1986 5 Princz, 1973 27 Princz, 1978a 6 Princz y González de Pacheco, 1981 28 Prieto et al., en prensa 7 Carvajal y Capelo, 1993 29 Princz, 1978b 8 Franz y Bullock, 1993 30 Macsotay, 1982 9 Bullock y Franz, 1994 31 Flores, 1964 10 Bullock, Franz y Buitrago, 1994 32 Flores, 1973b 11 Talavera y Princz, 1984 33 Flores y Cáceres, 1980 12 Museo Oceanológico Benigno Román 34 Flores, 1966 13 Princz, 1982 35 Guppy, 1985b 14 Capelo, 1990 36 Agard, Kihone & Bayne, 1993 15 Buitrago y Capelo, 1995 37 Clench y Pérez-Farfante, 1945 16 Buitrago y Capelo, 1994 39 Urosa, 1972 17 Tello, 1975 40 Bullis, 1964 18 Franz et al., 1994 41 Armas, Llano y Guevara, 1991 19 Martinez y Ruiz, 1994 42 Díaz, 1995 20 Princz, 1986 43 Princz, 1917 21 Robaina, 1982 44 Beauperthuy, 1967 22 Leon, 1997 45 Coomans, 1958

116 Mochima

Guayana Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

45 4

8,12 4

I Los Testigos Los I I Coche I

Tabla 1

I Cubagua I

I Tortuga I I Blanquilla I

12 5,8 2,3 15 4

1,12,18

Total de especies reportadas por las 11 zonas seleccionadas indicando el autor que la reporta.

GASTROPODA

Dall,1881 19 Emarginula pumila (A. Adams,1851) Emarginula dentugera Heilprin,1889 1 Hemitoma octorradiata (Gmelin,1791) 1,18 12 7 5,7,8 12 22 4 Diodora dysoni (Reeve,1850) Diodora sayi Dall,1889 Diodora cayennensis (Lamarck,1822) 1,18 12,45 7 5,6,7,8 12 3 15,35 4 Diodora listeri (d´Orbigny,1842) Diodora minuta (Lamarck,1822) 1,12,18 12 6 2,3 4 Diodora jaumei Aguayo y Rehder,1936 Diodora aspera Rathke,1833 Diodora variegata (Sowerby,1862) 18 Lucapina sowerby (Sowerby,1835) 8,12 Lucapina suffusa (Reeve,1850) 1 5,8 Lucapinella limatula (Reeve,1850) 18 8,12 Fissurella nodosa (Born,1778) 1,18 12 12 12 5,6,8 14 22 35

FAMILIA ESPECIES

Haliotidae Haliotis pourtalessi

Fissurellidae

117

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

1 12 6,12 7 12 5,6,7 22,39 3 12 4

18 8

12 12 7,12 12 5,6,7 3

Fissurella nimbosa (Linnaeus,1758) 1,18 6,12 12 5,6,8 14 35 Fissurella fascicularis Lamarck,1822 1,18 12,8 Fissurella angusta Gmelin,1791 1,18 5,6,8 Fissurella barbadensis Gmelin,1791 1,18 12,45 12 6,8 14 4 Lottia leucopleura (Gmelin,1791) 1,18 12 12 12 8,12 12 22 3 4 Lottia antillarum (Sowerby,1831) 1,18 6,12 7 12 6,7,8 12 22 3 15,35 4 Lottia cubensis (Reeve,1855) Patelloida pustulata (Helbling,1779) 1,12,18 12 12 12 8 12 15 4 Tectura albicosta (C.B. Adams,1945)

(Gmelin,1791) 12 6 7,12 6,7 28 Calliostoma jujuvinum (Gmelin,1791) Calliostoma sarcodum Calliostoma javanicum Dall,1927 Cittarium pica (Linnaeus, 1758) Tegula fasciata (Born,1778) 12 12 7 12 5,6,7 12 12,22 3 15 4 Tegula excavata (Lamarck,1822) 12 12 12 5,6,12 12,14 22 4 Tegula lividomaculata C.B. Adams, 1845 Tegula viridula (Gmelin, 1791) 41

FAMILIA ESPECIES

Acmaeidae

Trochidae

118

Mochima

4 Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen.

I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

41 12 20 5, 6, 20, 45

Roding,1798 12 12 5, 6, 12, 30 22

Dall

d´Orbigny 41

(Stearns,1872) 1,12 12 Turbo castanea Arene tricarinata (Gmelin,1791) 12 12 7,12 12 5,7 22,28 4 Turbo canaliculatus Hermann,1781 Turbo crenulatus venezualensis Liotia variabilis Astraea tecta americana (Gmelin,1781) 1 12, 33 12 33 12 33 Astraea caelata (Gemelin,1791) 1,12 12, 33 5 14 22 Astraea phoebia Astraea brevispina (Lamarck,1822) 12 6,12 7 5, 7, 30, 45 12 33 Astraea tuber (Linnaeus,1758) 33 12, 33 6,12 7,12 12 5, 6, 7, 30 12, 33 22, 28, 33, 39 3 35 33 Gabrielona brevis d’Orbigny,1842 20 20 Tricolia thalassicola Robertson,1958 12 6 Tricolia affinis (C.B. Adams,1850) Tricolia adamsi (Philippi,1853) 20 20 Tricolia brevis Nerita peloronta Linnaeus, 1758 1,12 12 6,12 12 5,6 22 35 4 Nerita versicolor Gmelin,1758 1,12 12 6,12 23 12 5,6 22, 39 3 4 Nerita tessellata Gmelin,1791 12 12 6,12 23 12 5,6 22 3 15 4

FAMILIA ESPECIES

Turbinidae Cyclostrematidae

Phasianellidae

Neritidae

119

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

12 15

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 12 14 45

12 32 25,32 12, 32 14, 32 25, 32, 39 25 15,16 4

I Tortuga I I Blanquilla I

12 12 5, 6, 32 14 22, 32 25 25, 32, 35 4,32

(Potiez y

King y

Nerita fulgurans Gmelin, 1791 12 12 6,12 12 5 22, 39 3 4 Neritina reclivata (Say,1822) Neritina virginea (Linnaeus, 1758) Smaragdia viridemaris Maury, 1917 12 7,12 5, 6, 7 22, 39 2,3 35 24 Phenacolepas hamillei (Fischer, 1857) 1 Littorina meleagris Michaud,1838) 1 12 12 5, 6, 12, 32 25 22, 32 3 15, 25, 32 25, 32 Littorina ziczac (Gmelin,1791) 1 12, 32 12, 32 32 12, 32 5, 6, 32 12, 14, 32 22, 32, 39 3,12 15, 25, 32, 35 4, 32 Littorina angulifera (Lamarck, 1822) Littorina tessellata Philippi,1847 12 32 25, 32 25 15 25 Littorina flava Broderip, 1832 12 32 25 25, 32 25 15, 16, 32, 35 25 Littorina lineolata d´Orbigny, 1840 1 25 32 25, 32 12, 32 14, 32 25, 32 25 32 4 Littorina nebulosa (Lamarck, 1822) Littorina angustior (Morch,1876) Echininus nodulosus (Pfeiffer, 1839) 1 12 12, 32 25, 32 25 Nodolittorina tuberculata (Menke, 1828 1, 12 25, 32 32 12 5, 32 25 3 35 4 Tectarius muricatus (Linnaeus, 1758) 1, 12 25, 32 12, 32, 12, 32 5, 6, 32 25, 39 25 35 4 Rissoina cancellata (Philippi, 1847) 41

FAMILIA ESPECIES

Phenecolepadidae

Littorinidae

120 Mochima

4 Guayana

12 43 Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen.

I Margarita I I Los Testigos Los I

12 I Coche I

20 20

20 20 I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

41 20 20,6 35

Verrill

Pilsbry

Pilsbry y

(Dall,1888)

surinamensis

parvicallum

Rissoina bryerea

(Montagu, 1803) Rissoina decussata (Montagu, 1803) Zebina browniana (d´Orbigny, 1842) Rissoina cancellata Philippi, 1847 Cingula floridana (Rehder, 1943) 12 Albania auberiana (d´Orbigny, 1842) Truncatella caribaeensis Reeve, 1842

(Verrill, 1884) Vitrinella multistriata Cochliolepis Altena, 1966 12 Circulus multistriatus Agatrix smithii Teniostoma parvicallum Pilsbry y Mcginty, 1945 Teinostoma obtectum y Mcginty, 1945 13 Teniostoma clavium y Macginty, 1945 Teinostoma Pilsbry y Mcginty,1945 Teinostoma lerema McGinty, 1945 41 Teniostoma multistriata Verril 41

FAMILIA ESPECIES

Vitrinellidae

121 Mochima

4 Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

643

12 43

5,12 24

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

1 6, 12, 45 7 5, 6, 7, 45 12,14 12, 22, 28 2 35 4

Cochliopsis parasitica

Stimpson,1858 Macromphalina floridana Moore,1965 20 20 Caecum pulchellum Stimpson,1851 1, 12, 41 12 Caecum heptagonum Carpenter,1858 12 Caecum imbricatum Carpenter,1858 41 12 35 Caecum regulare Carpenter,1858 20 20 Caecum floridanum Stimpson,1851 20 20 35, 43 Caecum nitidum Stimpson,1851 Caecum textile Foliu Turritella acropora Dall,1889 Turritella exoleta (Linnaeus,1758) Turritella variegata (Linnaeus, 1758) Heliacus bisulcatus d´Orbigny,1842 Heliacus cilindricus Gmelin,1791 Architectonica nobilis Roding, 1798 12 5,12 45 2 35 Petaloconchus erectus (Dall,1888) 20 20,6

FAMILIA ESPECIES

Tornidae

Caecidae

122

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 5,6 12

I Tortuga I I Blanquilla I

(Da costa) 45

Petaloconchus megintyi Olssony y Harbison Petaloconchus nigricans Dall Petaloconchus erectus (Dall,1888) 1 Petaloconchus varians (d´Orbigny,1841) Serpulorbis decussatus (Gmelin,1791) 1 12 Spiroglyphus irregularis d´Orbigny,1791 1 Modulus carchedonius Gray,1842 12 5 15 Modulus modulus (Linnaeus, 1758) 12, 45 5 12,22 35 4 Planaxis nucleus (Bruguiere,1789) 1 6,12 12 5, 6, 12 12 22 3 4 Planaxis lineatus (Da costa,1778) 1 12 12 12 3 4 Cerithidia scaleriformis (Say, 1825) Cerithidia costata Batillaria minima (Gmelin,1791) 1 12 6,12 15 4 Cerithium lutosum Menke,1828 1 5,12 Cerithium atratum (Born,1778) Cerithium litteratum (Born,1780) 1,12 12 12 3 4 Cerithium eburneum Bruguiere,1792 12 12 2,3

FAMILIA ESPECIES

Modulidae

Planaxidae

Potamadidae

Cerithiidae

123 Mochima

4 Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

643

12 43

5,12 24

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

1 6, 12, 45 7 5, 6, 7, 45 12,14 12, 22, 28 2 35 4

Cochliopsis parasitica

FAMILIA ESPECIES

Tornidae

Caecidae

124

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 5,6 12

I Tortuga I I Blanquilla I

(Da costa) 45

FAMILIA ESPECIES

Modulidae

Planaxidae

Potamadidae

Cerithiidae

125

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

12 I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 12

I Tortuga I I Blanquilla I

Strombus raninus

Gmelin,1791 12 12 7 5,6,7,12,31 22 35 4 Trivia pediculus (Linnaeus,1758) 1,12 12 12 7 12 5,6,7 4 Trivia candidula Gaskoin,1835 Trivia maltbiana Schwengel y Mcgynty,1942 Trivia suffusa (Gray) Detracia bulloides (Montagu, 1808) Pedipes mirabilis (Muhfeld,1816) 12 12 Melampus coffeus (Linnaeus,1758) 12 5,12 Melampus monile (Bruguiere,1789) Tralia ovula (Bruguiere,1789) Cypraea mus Linnaeus,1758 5,12,29 Cypraea zebra Linnaeus, 1758 1 12 6,12 12 5 22 35 4 Cypraea cinerea Gmelin,1791 1 12 12 Cypraea spurca acicularis Gmelin,1791 12 Simnia acicularis (Lamarck,1810) 12 12 Simnia uniplicata (Sowerby,1848) 1 12 12 12

FAMILIA ESPECIES

Eratoidae

Ellobiidae

Cypraeidae

Ovulidae

126

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.) I Tortuga I

12 12 7 5,7 2 35 4 I Blanquilla I

Pilsbry y

Cyphoma gibbosum

(Linnaeus,1758) 1 12 6,12 12 5 22 2 4 Cyphoma signatum Macginty,1939 12 2 Pseudocyphoma intermedium (Sowerby,1828) Sinum perspectivum (Say,1831) 6 5 22 4 Tectonatica pusilla Say,1822 20 20 Stigmaulax sulcata (Born,1778) Polinices lacteus (Guilding,1834) 12 12 12 Polinices hepaticus (Roding,1798) 12 5 22 Natica canrena (Linnaeus,1758) Natica cayenensis Recluz,1850 12 12 6,5 22,28 Natica morochiensis (Gmelin,1791) 7 5,7 2 35 Cassis madagascariensis Lamarck,1822 1 6, 12, 34 22,34 4, 34 Cassis flamea (Linnaeus,1758) 12 34 Cassis tuberosa (Linnaeus,1758) 12 Phalium granulatum (Born,1778) 12 5, 6, 12 12 Phalium cicatricosum Meuschen, 1787 34, 45

FAMILIA ESPECIES

Naticidae

Cassidae

127 Mochima

4 Guayana

35 4 Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

6,12 2

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 5 I Tortuga I

12 7 5,6,7,12,45 22 I Blanquilla I

41 6,12 5 22 2 35 4

12 12 12 35

1,12 6,12 7 5,6,7 22 35 4

Morun demnisoni

Reeve, 1844 34 Cypreacassis testiculatus (Linnaeus,1758) 34 34 6 5,6,12,34 22,34 35 34 Charonia variegata (Lamarck,1816) 12 12 7 12 5,7 22 4 Cymatium pileare (Linneaus, 1758) Cymatium caribbaeum Clench y Turner,1957 Cymatium femorale (Linnaeus,1758) Cymatium nicobaricum (Roding,1789) 1,12 12 12 4 Cymatium vespaceum (Lamarck,1822) Cymatium krebsii Morch,1877 Cymatium parthenopeum (Von Salis,1793) Cymatium cingulatum (Lamarck,1822) Cymatium muricinum (Roding,1798) 12 Distorsio clathrata (Lamarck,1816) 12 6 7,12 5,7 2 35 Bursa granularis (d’Orbigny,1842) Bursa bufo (Bruguiere,1792) Bursa corrugata (Perry,1811) 12 13 4 Ficus communis Roding, 1798 5, 45, 12

FAMILIA ESPECIES

Cymatiidae

Bursidae

Ficidae

128 Mochima

4 Guayana

40, 42

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

28 2

Pen. Paria Pen. I Margarita I

5,12 35, 42 24

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

Fisher y

sp a

(Linnaeus,1758) 12 6,12 5, 29 Tonna galea Tonna maculosa (Dillwyn,1817) 6,12 5,6 35 4 Calotrophon ostrearum (Conrad,1846) Purpura patula (Linnaeus,1758) 1 12 6 12 12 5,6 12,14 22 3,12 35 24 Aspella paupercula (C.B. Adams,1850) Aspella Murex cabritti Bernardi,1859 Murex messorius Sowerby,1841 12 7 5,6,7,12 2 4 Murex macgintyi M. Smith,1938 Murex recurvirostris rubidus F.C. Baquer,1897 Murex crhysostoma Sowerby,1834 6,12 7 5,6,7, 45 12, 28, 37 2 42 Murex beaui Bernardi Phyllonotus margaritensis Abbott,1958 12 12 7,12 7 12 4 Phyllonotus pomun Gmelin,1791 12 6,12 7,12 5,6,7,29, 45 22, 28 2 35 Siratus springery Bullis,1964 Chicoreus brevifroms Lamarck,1822 12 6,12 7,12 12 5,6,7,12,29,45 12 12,22,28,37,39 2 35, 42 4 Risomurex roseus (Reeve, 1856) 12

FAMILIA ESPECIES

Tonnidae

Muricidae

129

Mochima Guayana

15,16,35,42 Pto. La Cruz La Pto.

242

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 7 7 12 3 35, 42

12 12 12 12,14 35 4 I Tortuga I

12 12 6 14 35 4 I Blanquilla I

12 12 12 12 3 4

1,12 12,45 6,12 7,12 12 5,6,7 12 22 35

Typhis cleryi

Petit de la Saussaye, 1840 Typhis expansus Sowerby, 1874 Typhis bullasi (Gertman,1969) Strombina pumilio (Reeve,1859) 12 7,12,30 7, 30 30 2 Ocenebra rosea (Reeve,1856) Ocenebra intermedia Drupa nodulosa C.B. Adams,1845 Morula didyma (Schwengel,1943) Favartia alveata (Kiener,1842) 12 12 Thais deltoidea (Lamarck, 1822) Thais haemastoma floridana (Conrad, 1837) 6,12 12 5,6,12 12,14 22, 39 15, 16, 35 4 Thais trinitatensis (Guppy, 1869) Thais rustica (Lamarck, 1822) Coralliophila caribbaea Aboott,1958 1 12 35 Coralliophila abbreviata (Lamarck, 1816) 12 12 12 12 6 Columbella mercatoria (Linnaeus, 1758) Nitidella nitida (Lamarck, 1822) 12 12 12 5,6,12,45 4

FAMILIA ESPECIES

Coralliophilidae

Columbellidae

130

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

13 12

I Los Testigos Los I I Coche I

20 20

20 20,12,13 42 I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

Mazatlania aciculata

Lamarck, 1822 12 5,12 Nitidella dichroa Sowerby Nitidella laevigata (Linnaeus,1758) 1,12 12 5,6,12,45 14 35 4 Mitrella lunata (Say, 1826) Mitrella ocellata (Gmelin, 1791) 41 12 12 12 12 5,45 12,14 22,39 3 4 Mitrella argus d´Orbigny, 1842 1, 12 Anachis pulchella (Blainville, 1829) Anachis hotessieriana (d´Orbigny,1842) Anachis sparsa (Reeve, 1859) 12 6 12 Anachis obesa (C.B. Adams,1845) Anachis semiplicata Stearns, 1873 7 7 Anachis catenata (Sowerby,1844) Anachis mangelioides Reeve,1859 Anachis sertulariarum (d’Orbigny,1839) Pisania pusio (Linnaeus, 1758) 1,12 12 12 12 12 45 22 2,3 35 4 Pisania tincta (Conrad, 1846) 6 12 5 12 39 35 4

FAMILIA ESPECIES

Buccinidae

131

Mochima Guayana

42 Pto. La Cruz La Pto.

2 35,42

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

12 15,35,42

5,29

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

Engoniophos unicinctus

(Say,1845) 12 12 6,12 7,12 5,6,7 2 35 4 Engina turbinella Kiener,1836 12 12 45 12 35 Melongena melongena (Linnaeus,1758) 45,26 12 7 5,6,7,12,26,29,45 26, 30 15,26,35,42 4,26 Pugilina morio (Linnaeus,1758) Nassarius albus (Say,1826) 41 12 20,12,7 20,7 28 2 35 Nassarius vibex Say,1822 12,41 7,12 5,6,7 14 28 3 15 4 Nassarius nanus Usticke,1959 13 Luecozonia nassa (Gmelin,1791) 1 12 6,12 7,12 12 5,7,45 12 12,22 35 4 Leucozonia ocellata (Gmelin,1791) 12 12,45 6,12 12 12 5 12 4 Fasciolaria tulipa (Linnaeus,1758) 45 6,12 5,6,29,45 22,28 2 4 Latirus infundibulum (Gmelin,1791) Latirus magintyi (Pilsbry,1939) 12 Fusinus couei (Petit,1853) Fusinus timesus (Dall,1889) 12 7,12 7 28 Fusinus closter Philippi,1850 6,12,30 7,30 5,7,29,30 22,30 2 42 Fusinus howelli Clench y Aguayo, 1940

FAMILIA ESPECIES

Melongenidae

Nassaridae

Fasciolaridae

132 Mochima

4 Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

Lamarck,1810 45 7, 30 5,7,29, 12 22 35 Oliva reticularis Oliva scripta Lamarck, 1810 12 6,12 7 5,6,7 12 12 2 4 Olivella minuta (Link,1807) 12 7 5,6,7 12 12,42 4 Olivella nivea (Gmelin,1791) 7 5,7 42 4 Olivella lactea (Marrat,1871) Olivella verreauxii (Duclos,1857) 12 7 5,7 Olivella petiolita (Duclos, 1835) 12 Olivella acteocina Olson,1956 12 12 Olivella perplexa Olsson,1956 41 20 20 Olivella mutica (Say) Jaspidella jaspidea Gmelin 41 Ancilla glabrata (Linnaeus,1758) 7 5,7,12,24 Ancilla tankervilleii (Swainson,1825) 7 5,6,7,45,29 12,22,28 Vexillum puella (Reeve,1848) 12 Vasum muricatum (Born,1778) 30 6,12 5 Vasun capitellum (Linnaeus,1758) 12

FAMILIA ESPECIES

Olividae

Vexilidae

Turbinelidae

133 Mochima

4 Guayana

42 Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

5,6,11,45 I Los Testigos Los I

1, 23 5

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

12,41 20 11 20,11 11

Talavera

Turbinella laevigata

Anton Voluta musica Linnaeus,1758 12 12 6,12 7,12 12 5,7,29,42 22,28 4 Cancellaria reticulata Linnaeus,1767 20 20 42 Gibberulina agger (Watson,1886) 11 11 Gibberulina ovuliformis (d´Orbigny,1842) Hyalina pallida (Linnaeus,1758) 12 Hyalina avena (Kiener,1834) 11 Marginellopsis serrai Bavay,1911 11 11 12 Marginella marginata Born,1778 Marginella eburneola Conrad,1834 11 11 11 12 Marginella lasallei y Prinz, 1984 20 20 Marginella lavalleana d´Orbigny,1842 41 20 20 11 Marginella aureocinta Stearns,1872 20 20 Marginella catenata (Montagu,1903) 12 Marginella apicina

Menke,1828 7 7,12 2 Marginella avena Valenciennes

FAMILIA ESPECIES

Volutidae

Cancellariidae

Marginellidae

134

Mochima Guayana

11 Pto. La Cruz La Pto.

12 42 Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

13 13

12,13 42

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

12 6,12 7 6,7,45 11,12,28 11 11,15

Rheder y

Marginella carnea

(Storer,1837) 7 5,7,11 4 Marginella clovere (Rios y Matthews,1972) Persicula porcellana (Gmelin,1791) Persicula pulcherrina (Gaskoin,1849) 11 11 Persicula interruptolineata (Muhlfeld, 1816) Persicula catenata (Montagu,1803) 12 Prunum roosevelti (Bartsch y Rehder, 1939) Prunum prunum (Gmelin,1791) 12 7,12 11 5,6,7,11,29 11 35,42 Persicula pulcherrina (Gaskoin,1849) 11 11 Hydatina vesicaria (Lightfoot,1786) Hyalina taeniolata (Morch,1860) Hyalina gracilli (C.B. Adams,1851) Hyalina taeniata (Sowerby, 1846) Conus centurio Borm,1778 Conus austini Abbott, 1951 Conus dominicanus Hwass,1792

FAMILIA ESPECIES

Conidae

135

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 7 5,7,12

I Tortuga I I Blanquilla I

Fischer y

,1791 12 7,12 5,7,12 22 4

Conus jaspideus pygmaeus

Reeve,1844 Conus mus Hwass,1792 13 12 5,6 Conus spurius Gmelin Conus granulatus Linnaeus,1758 Conus sennotorum Rheder y Abbott,1951 Conus aurantius Bruguiere,1972 12 Conus villepini Bernardi,1857 5,27,29 Conus ermineus Born,1778 12 2 35 Conus daucus Hwass,1792 12 42 Conus erminius Born,1778 12 42 Conus jaspideus Gmelin,1791 7 7,45 2 42 4 Conus regius Gmelin,1791 12 Conus vitatus Hwards y Bruguiere Conus juliae Clench,1942 Conus forstery Clench y Aguayo,1942 Terebra cinerea (Born,1778) 12 12

FAMILIA ESPECIES

Terebridae

136 Mochima

4 Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

642

12 13 42

12,29 28 42

5,12,29 12 22 2

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

Terebra dislocata

(Say,1822) 7,12 7 Terebra protexta Conrad,1845 7,12 7,12 Terebra salleana Deshayes Terebra hastata (Gmelin,1791) Terebra taurinus Lightfoot,1786 Terebra arcas Daphnella lymneiformis Kiener,1840 12 Mangelia melanitica Dall Pyrgospira ostrearum Stearns,1872 6 5,29 Crassispira fulcenscens Reeve,1843 Crassispira leucocyna Dall,1883 Crassispira albomaculata (d´Orbigny,1842) Drillia albinodonta Polystira albida (Perry,1811) Pyramidella dolabrata Linnaeus, 1758 12 Pyramidella candida Morch,1875 Odostomia mareana Weizbord 41

FAMILIA ESPECIES

Turridae

Pyramidellidae

137

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

41 20

sharpi

,1834 12

Odostomia modesta

Stimpson 41 Acteocina candey (dÓrbigny,1842) Acteocina bullata (Kiener,1834) Cylichna caelata Bush Ringicula semistriata d’Orbigny,1842 Philine sagra dÓrbigny,1841 20 20 Haminoea succinea Conrad,1846 20 20 Atys riiseana Morch,1875 7 7 12 Atys Vanatta Creseis acicula Rang Bulla striata Bruguiere,1792 12 6,12 7,12 5,6,7 14 28 15,16,35 24 Retusa bullata Kiener Retusa candei d’Orbigny,1841 12 12 43 Retusa sulcata dÓrbigny 41 Volvulella persimilis Morch,1875 20 20 12 Pyrunculus caelatus Bush,1885 12 20 20

FAMILIA ESPECIES

Acteocinidae

Ringiculidae

Philinidae

Hamineoidae

Atyidae

Bullidae

Retusidae

138

Mochima Guayana

12,43

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I I Coche I

77 2 I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

Rhyzorus ozytatus

Bush Covalinia longirrostris (Blainville, 1821) Diacria trispinosa (Blainville, 1821) Siphonaria pectinata Linnaeus, 1758 18 12 12 5,8,45 22 3 35 Aplysia dactylomela Rang, 1828 12 12 7 7 2 Aplysia juliana Quoy y Gaimard, 1832 Bursatelle pleii (Rang, 1828) BIVALVIA Nucula crenulata Adams, 1885 20 20 Nucula dalmasi Dautzenberg 41 Nucula semiornata d’Orbigny 41 Nuculana acuta (Conrad, 1831) 7 5,7,12 43 Nuculana concentrica Say Nuculana kalmartini Weisbord, 1964 Nuculana carpenteri (Dall,1881) Adrana tellinoides Sowerby, 1823 20 20

FAMILIA ESPECIES

Cuvieridae

Siphonariidae

Aplysidae

Nuculidae

Nuculanidae

139

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

12 28

5,6

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 5 28

I Tortuga I I Blanquilla I

12 6,12 12,7 5,6,7,29,30 14 22,28,30 4

(Swainson,1833) Arca zebra Arca imbricata Bruguiere, 1789 6,12 12 12 5 22,28 24 Barbatia candida (Helbling, 1779) 12 12 7,12 12 5,7 12,28 2 16 4 Barbatia tenera (C.B. Adams, 1845) Barbatia domingensis (Lamarck, 1819) 12 12 12 7,12 12 7 12 4 Barbatia cancellaria (Lamarck,1851) 12 12 12 12 12 22 3 15 Anadara floridana (Conrad,1869) 12 7 7 12 2 Anadara ovalis (Bruguiere,1789) Anadara brasiliana (Lamarck, 1819) 12 7 5,7 12 Anadara chemitzi (Philippi, 1851) 6,12 5,6 Anadara transversa (Say, 1822) Anadara notabilis (Roding, 1798) 6,12 7 5,7 22,28,39 4 Arcopsis adansi (Dall, 1886) 41 12 5 4 Noetia ponderosa (Say, 1822) 12 5 Glycymeris undata

(Linnaeus, 1758) 30 6,12 7 5,7 30 Glycymeris pectinata (Gmelin, 1791) 12 12 2 43

FAMILIA ESPECIES

Arcidae

Glycimeridae

140

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen. 22 36

Pen. Paria Pen.

I Margarita I 20 20

I Los Testigos Los I

I Coche I Tabla 1 (Cont.) Cubagua I

12 7 5,7

12 12 28,44 15

12 12 22,28,44

6,12 5 44 I Tortuga I

12,44 I Blanquilla I 12 12 7 12 5,7,29,44 12,14 12,22,28,30,44 16 44

Glycymeris decussata

(Linnaeus,1758) 7 5,7 28 Perna perna (Linnaeus, 1758) Perna viridi (Linnaeus,1758) Crenella abbotti Altena, 1968 Lithopaga nigra (d’Orbigny,1842) Lithophaga bisulcata (d´Orbigny,1842) Lithophaga aristata (Dilwyn, 1817) 12 44 12,44 7 7 12,22,28,44 2,3 4,44 Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820) Brachidontes exustus (Linnaeus, 1758) 12 12 7 12 7,44 22 15,35,44 4 Brachidontes modiolus (Linnaeus, 1767) Brachidontes dominguensis (Lamarck, 1819) 44 12 44 44 35 4,44 Modiolus squamosus Beauperthuy,1967 Modiolus americanus (Leach, 1815) 6 7 5,7,12 39,44 35 4 Crenella decusata (Montagu,1808) 12 Crenella divaricata d´Orbigny 41 Gregariella coralliophaga (Gmelin,1791)

FAMILIA ESPECIES

Mytilidae

141

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

12 28

5,6

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 5 28

I Tortuga I I Blanquilla I

12 6,12 12,7 5,6,7,29,30 14 22,28,30 4

12 12 7,12 12 5,7 12,28 2 16 4

12 12 12 7,12 12 7 12 4

30 6,12 7 5,7 30

(Swainson,1833) Arca zebra Arca imbricata Bruguiere, 1789 6,12 12 12 5 22,28 24 Barbatia candida (Helbling, 1779) Barbatia tenera (C.B. Adams, 1845) Barbatia domingensis (Lamarck, 1819) Barbatia cancellaria (Lamarck,1851) 12 12 12 12 12 22 3 15 Anadara floridana (Conrad,1869) 12 7 7 12 2 Anadara ovalis (Bruguiere,1789) Anadara brasiliana (Lamarck, 1819) 12 7 5,7 12 Anadara chemitzi (Philippi, 1851) 6,12 5,6 Anadara transversa (Say, 1822) Anadara notabilis (Roding, 1798) 6,12 7 5,7 22,28,39 4 Arcopsis adansi (Dall, 1886) 41 12 5 4 Noetia ponderosa (Say, 1822) 12 5 Glycymeris undata

(Linnaeus, 1758) Glycymeris pectinata (Gmelin, 1791) 12 12 2 43

FAMILIA ESPECIES

Arcidae

Glycimeridae

142

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

22 36

Pen. Paria Pen. I Margarita I

20 20

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 7 5,7

12 12 28,44 15

12 12 22,28,44

6,12 5 44 I Tortuga I

12,44 I Blanquilla I

12 12 7 12 5,7,29,44 12,14 12,22,28,30,44 16 44

12 12 7 12 7,44 22 15,35,44 4

Glycymeris decussata

(Linnaeus,1758) 7 5,7 28 Perna perna (Linnaeus, 1758) Perna viridi (Linnaeus,1758) Crenella abbotti Altena, 1968 Lithopaga nigra (d’Orbigny,1842) Lithophaga bisulcata (d´Orbigny,1842) Lithophaga aristata (Dilwyn, 1817) 12 44 12,44 7 7 12,22,28,44 2,3 4,44 Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820) Brachidontes exustus (Linnaeus, 1758) Brachidontes modiolus (Linnaeus, 1767) Brachidontes dominguensis (Lamarck, 1819) 44 12 44 44 35 4,44 Modiolus squamosus Beauperthuy,1967 Modiolus americanus (Leach, 1815) 6 7 5,7,12 39,44 35 4 Crenella decusata (Montagu,1808) 12 Crenella divaricata d´Orbigny 41 Gregariella coralliophaga (Gmelin,1791)

FAMILIA ESPECIES

Mytilidae

143 Mochima

4 Guayana

35 4

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

64 I Los Testigos Los I

12 4

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

12 12 6,12 12 12 5,6 14 22,28 4

12 12

(Dall y

Ostrea equestris

Say,1834 6,12 7,12 12 5,7 12 22,28 Ostrea permollis Sowerby,1841

(Turton,1822) Ostrea frons Linnaeus,1758 6,12 7,12 12 5,7,12 12,22,28 35 4 Anodontia alba Lyonsia hyalina Link,1807 12 Codakia orbiculata (Montagu,1808) Codakia orbicularis (Linnaeus,1758) Divaricella quadrisulcata (d´Orbigny,1842) (Linnaeus,1758) 12 12 12 12 35 Lucina pectinata (Gmelin,1791) Parvilucina multilineata Lucina pensylvanica (Tuomey y Holmes,1857) Lucina trisulcata Simpson,1951) 20 20 Lucina ephreimi Weisbord,1964 20 20 Lucina radians Conrad,1841 20 20 Lucina muricata Spengler,1798 20 20 35 Lucina katherinepalmerae Weisbord,1964 20 20

FAMILIA ESPECIES

Lucinidae Lyonsiidae

144 Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

20 16 4

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 12 14 22 2 I Tortuga I

12 22 4 I Blanquilla I

12 6,12 12 5,6 12 22 4

,1847

Lucina nassula

(Conrad,1846) 20 35 Divaricella quadrisulcata (d´Orbigny,1842) Diplodonta punctata (Say,1822) Diplodonta semiaspera (Philippi,1836) Diplodonta notata Dall y Stimpson 41 Cyrenoide floridana (Dall,1896) Chama macerophylla Gmelin,1791 12 6,12 7,12 12 5,6,7 12 22,28 2 35 4 Chama sarda Reeve Chama congregata Conrad,1833 12 12 7,12 12 5,7 22 3 Arcinella arcinella (Linnaeus,1767) 12 5 2 Carditamera gracillis (Shutleworth,1856) Carditamera floridana Conrad,1834 12 12 Eucrassatella speciosa (A. Adams,1852) Crasinella martinicensis d´Orbigny,1842 20 20 Trachycardium isocardia (Linnaeus,1758) 6,12 7,12 5,6,7 22 2 4 Papyridia soleniformis (Bruguiere,1789)

FAMILIA ESPECIES

Ungulinidae

Cyrenoididae

Chamidae

Carditiidae

Crassatellidae

Cardiidae

145 Mochima

4 Guayana

35 4

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

64 I Los Testigos Los I

12 4

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

12 12

(Dall y

Ostrea equestris

Say,1834 6,12 7,12 12 5,7 12 22,28 Ostrea permollis Sowerby,1841

(Turton,1822) Ostrea frons Linnaeus,1758 6,12 7,12 12 5,7,12 12,22,28 35 4 Anodontia alba Lyonsia hyalina Link,1807 12 Codakia orbiculata (Montagu,1808) Codakia orbicularis (Linnaeus,1758) 12 12 6,12 12 12 5,6 14 22,28 4 Divaricella quadrisulcata (d´Orbigny,1842) (Linnaeus,1758) 12 12 12 12 35 Lucina pectinata (Gmelin,1791) Parvilucina multilineata Lucina pensylvanica (Tuomey y Holmes,1857) Lucina trisulcata Simpson,1951) 20 20 Lucina ephreimi Weisbord,1964 20 20 Lucina radians Conrad,1841 20 20 Lucina muricata Spengler,1798 20 20 35 Lucina katherinepalmerae Weisbord,1964 20 20

FAMILIA ESPECIES

Lucinidae Lyonsiidae

146 Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto.

Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

20 16 4

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 12 14 22 2 I Tortuga I

12 22 4 I Blanquilla I

12 6,12 12 5,6 12 22 4

,1847

Lucina nassula

FAMILIA ESPECIES

Ungulinidae

Cyrenoididae

Chamidae

Carditiidae

Crassatellidae

Cardiidae

147 Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

41 6,12 7,12 5,6,7,30 12 12,22,28 2 15,35,43 4

Conungia coarctata

Sowerby,1833 (Spengler,1784) 12 5 Mytilopsis dominguensis Recluz,1852 12 12 Anomalocardia brasiliana

Tagelus divisus (Gmelin,1791) 12 5,6,12 28,30 Chione cancellata (Linnaeus,1767) Chione intapurpurea (Conrad,1849) 6,12 5,6,12 12 28 15 Chione granulata (Conrad,1841) Chione latilirata (Conrad,1841) 6 7 5,7 12 28 Chione paphia (Linnaeus,1767) 30 30 6 7 5,7 14 12,28 2 35 30 4, Chione cultellata Weisbord,1964 20 20 Chione mamoensi Weizbord 41 Chione pubera Saint-Vincent 41 Gouldia venezuelana Weisbord,1964 20 20 Cyrenoide floridana (Dall,1896) 12 Cyclinela tenuis (Recluz,1952) Macrocallista maculata (Linnaeus,1758) 6,12 5 30 4

FAMILIA ESPECIES

Dreissenidae

Veneridae

Solecurtidae

148 Mochima

4 Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

22 12,35,43 4 Pen. Paria Pen.

22 43 I Margarita I

5,6,12 3 4

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

12 5,12 12 22,28

I Tortuga I I Blanquilla I

Periglypta listeri

(Gray,1838) 12 Pitar dione (Linnaeus,1758) Pitar circinata Born,1778 Pitar albidus (Gmelin,1791) 41 12 12 12 4 Pitar fulminatus (Menke,1828) 12 7 5,6,7 2 24 Callista eucymata (Dall,1890) 6 5 Tivela mactroides (Born,1778) 6,12 5,6,12,29 28 15 4 Ventricolaria rigida (Dillwyn,1817) 12 22 4 Ventricolaria rugatina (Helprin,1887) Dosinia concentrica (Born,1778) 12 5,12 2 Dosinia elegans Conrad,1846 Corbula contracta Say,1822 41 Corbula caribbaea (Rafinesque,1820) Corbula dietziana C.B. Adams Corbula lavalleana d´Orbigny 41 Pholas campechiensis Gmnelin,1791 12 5,12

FAMILIA ESPECIES

Corbulidae

Pholalidae

149

Mochima Guayana

12,43

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

Pen. Paria Pen. I Margarita I

12 4

I Los Testigos Los I I Coche I

20 20 12,43 I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

sp 20

Martesia cuneiformis

(Say,1822) Pandora bushiniana Dall,1886 Periploma inequale (C.B. Adams,1842) Periploma margaritaceum (Lamarck,1801) Lyonsia beana d’Orbigny,1842 Verticordia ornata Cardiomya perrostrata Dall,1881 20 20 Cardiomya glypta Bush SCAPHOPODA Cadulus quadridentatus (Dall,1881) 12 Cadulus acus Dall Polyschides tetraschistus Dall,1881 Dentalium semistriolatum Guolding,1834 7,12 7 2 Paradentalium texasianum Philipps,1848 Fissodentallium

Laevidentalium POLYPLACOPHORA Chiton marmoratus Gmelin,1791 12 12 12 9 12,14 22 35

FAMILIA ESPECIES

Pandoridae

Periplomatidae

Lyonsiidae Verticordiidae

Cuspiradiriidae

Siphonodentallidae

Dentallidae

Laevidentallidae

Chitonidae

150

Mochima

Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

22 35

Pen. Paria Pen. I Margarita I

9,12

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

0109

Chiton squamosus

Linnaeus,1764 12 Chiton tuberculatus Linnaeus,1758 12 12 12 9 14 3 Acanthopleura granulata (Gmelin,1791) 12 12 12 12 9 14 22,39 3 Ischnochiton striolatus (Gray,1828) 12 10,12 9,12 3 Ischnochiton papillosus (C.B. Adams,1845) Ischnochiton hartmeyeri Thiele,1916 Stenoplax purpurascens (C.B. Adams,1845) Stenoplax boogii (Haddon, 1886) 10 9 Callistochiton portobelensis Ferreira, 1976 Ceratozona squalida (C.B. Adams,1845) Chaetopleura apiculata (Say,1834) 10,12 9 Chaetopleura janeirensis (Gray,1828) 10,12 9 35 Lepidochitona liozonis (Dall and Simpson,1901)

(Pilsbry, 1893) Acantochitona pygmaea (Pilsbry,1893) 10,12 9 Acanthochitona venezuelana Acanthochitona rhodea Lyons, 1988

FAMILIA ESPECIES

Ischnochitonidae

Callistoplacidae

Chaetopleuridae

Acantochitonidae

151

Mochima Guayana

Pto. La Cruz La Pto. Pen. Araya Pen.

22 22

Pen. Paria Pen. I Margarita I

21 22 21

21 22

I Los Testigos Los I

I Coche I I Cubagua I

Tabla 1 (Cont.)

I Tortuga I I Blanquilla I

sp a 12 sp b 12

, 1929 12 12 21

, 1797 12 12 7 7,20 12,21 12,22 2,22 35

Acanthochitona andersoni

Watters Acanthochitona balesae Abbott, 1954 CEPHALOPODA Octopus vulgaris Cuvier Octopus joubini Robson Octopus burryi Voss, 1950 12 12 Octopus zonatus Voss, 1968 14 21 21 22 Octopus hummelincki Adam, 1936 Octopus briareus Robson, 1919 Octopus defilippi Verany, 1851 Octopus Octopus Lolligungula brevis

Blainville, 1823 Sepioteuthis sepioidea Blainville, 1824 Loligo pealei LeSueur, 1821 Argonauta argo (Linnaeus, 1758) 12

FAMILIA ESPECIES

Octopodidade

Seppiidae

Argonautidae

152 Tabla 2 Distribución a nivel de clases de las familias, géneros y especies de moluscos marinos recientes reportadas con localidad confirmada para el Oriente de Venezuela.

% % Comunidad Familias Géneros Especies

Gasterópoda 70 58.33 169 58.68 374 63.38

Bivalvia 39 32.5 99 36.94 177 30 Scaphopoda 3 2.5 6 2.08 7 1.18

Polyplacophora 5 4.6 9 3.12 19 3.22 Cephalopoda 3 2.5 5 1.73 13 2.2

Total 120 288 590

Tabla 3 Distribución del número de especies de moluscos marinos recientes de cada clase, reportadas para las 11 localidades seleccionadas del Oriente de Venezuela.

a a s a z u illa e o a ch g rita g a im u h y rto a ria ru a c e q tig a m rtu b ra ch o s rg n u C P a o o u e a Localidad A a C P u la T C T L M M B G

Gasterópoda 128 59 132 111 78 233 44 96 77 140 106 Bivalvia 38 21 84 67 22 118 28 70 30 54 65 Scaphopoda 1 0 0 1 0 4 0 0 1 1 0 Polyplacophora 4 1 4 6 3 18 3 3 3 3 0 Cephalopoda 1 0 5 6 0 6 1 6 1 2 1 Totales172 81 225 191 103 379 76 175 112 200 172

153 0.48 MOL. ARAYA

MOL. CUBAGUA

0.28 MOL. MOCHIMA

MOL. COCHE

MOL. PARIA

0.08 Componente 2

MOL. MARGARITA

-0.12 MOL. TORTUGA MOL. PTO.LA CRUZ

-0.32 MOL. GUAYANA MOL. TESTIGOS

-0.52 MOL. BLANQUILLA

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 Componente 1

Figura 2 Gráfica de los dos primeros ejes del análisis de componentes principales de la distribución de moluscos en 11 zonas del oriente de Venezuela sin estandarizar las variables. Las localidades forman dos grupos distintivos. Con valores positivos en el segundo componente se encuentran las zonas ricas en bivalvos al sur de Margarita. Con valores negativos en el segundo eje una área alrededor de esta zona anterior, con las islas más oceánicas, Puerto La Cruz y Guayana. Margarita, donde confluyen las dos regiones está en el centro.

154 entral de

I. Tobago

I. Trinidad

Golfo de Paria

Delta del Orinoco

P. de Paria

I. Testigos

Figura 3

I. Coche

Pen. de Araya

I. Margarita

Bahía Mochima

I. Blanquilla

I. Cubagua

Venezuela

Puerto La Cruz

I. Tortuga

-66.00 -65.50 -65.00 -64.50 -64.00 -63.50 -66.00 -62.50 -62.00 -61.50 -61.00

11.50

11.00

10.50

10.00

Mapa del nororiente de Venezuela mostrando la zona diferenciada en cuanto a la distribución de moluscos. El rayado es la zona c intensa influencia de la surgencia y rica en bivalvos filtradores que forman grandes bancos.

155 BIBLIOGRAFÍA

Agardh, J., R. Kihone & B. Bayne, 1993. Perna viridis (Linnaeus,1758): first record of the Indo-Pacific green mussel. (Mollusca: Bivalvia) in the Caribbean. Carib. Mar. Stud., 13: 59- 60. Altena, R. C. O. 1969. The marine mollusca of Suriname ( Dutch Guiana) holocene and recent Part I .General introduction. Zool Verb., 101: 1-49. Altena, R. C. O. 1975. The marine mollusca of Suriname (Dutch Guiana) holocene and recent. Part III. Gastropoda and Cephalopoda. Zool Verb., 139: 1-104. Armas, A., M. Llano y P.I. Guevara. 1991. Sedimentos superficiales y micromoluscos bentónicos de la bahía de Garanton, Isla la Blanquilla, Venezuela Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 135-136: 73-85. Bayer, F. M. 1971.- New and unusual mollusks collected by R/V Jhon Elliot and R/V Gerda, in Tropical Western Atlantic. Bull. Mar. Sci., 21 (1): 111-236. Beauperthuy, I. 1967. Los Mitílidos de Venezuela (Mollusca: Bivalvia). Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 6 (1): 17-115. Bequart, J. 1943. The genus Littorina in The Western Atlantic. Johnsonia, 7: 1-25. Buitrago, J., F. Carvajal y J. Cardenas. 1984. Las Comunidades bentónicas de los Canales . Margarita- Coche- Araya. Act. Cient. Venezolana, 35 (Sup.1): 367. Buitrago, J. y J. Capelo. 1993. Los moluscos de la región suroriental de la bahía de Pozuelos. Edo Anzoátegui, Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 140: 27- 39. Buitrago, J. y J. Capelo. 1994. Estudio de la flora y fauna del canal de Pedernales. En: Estudio ambiental del canal de Pedernales. Inf. Tec. Edimar. 273 p. Buitrago, J. y J. Capelo. 1995. Las comunidades bentónicas. En: Evaluación del Impacto Ambiental Marino del Terminal de Aguas Profundas de Lagoven en Guiria (Tap Guiria). Inf. Tec. Edimar. 267 p. Buitrago, J., J. Capelo y J. Gutiérrez. 1996. Estudio de los efectos ambientales de las operaciones del ferry Margarita Express. Informe Final. Inf. Tec. Edimar. 80 p. Bula-Meyer, G. 1977. Algas marinas bénticas indicadoras de un área afectada por aguas de surgencia frente a la costa Caribe de Colombia. An. Inst. Inv. Mar. Punta Betin, 9: 45-71. Bullis, H.R. 1964. Muricidae (Gastropoda) from the northeast coast of south America, with descriptions of four new species: Tulene Stud.Zool., 11(4): 99-108. Bullock, R.C. 1985. The Stenoplax limaciformis ( Sowerby, 1832) species complex in the New World (Mollusca: Polyplacofora: Ischnochitonidae) Veliger, 27: 291- 307. Bullock, R.C. y C. Franz. 1994. A preliminary taxonomic survey of the chitons (Mollusca: polyplacophora) of Isla de Margarita, Nueva Esparta, Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 141: 9-50. Bullock, R. C., C. Franz y J . Buitrago. 1994. A report on a collection of chitons (Mollusca: Polyplacophora ) dreged near Isla de Coche, Nueva Esparta, Venezuela . Men. Soc. Cien. Nat La Salle, 141: 77-94. Bruggeman, M. y P. Hummelinck. 1986. Notes on the Caribbean Crown conch. Melongena melongena. Stud. Fauna Curazao Caribb. Isl., 28: 212.Capelo, J. 1990. Los moluscos de la 156 Península de Paria. En: Informe sobre las actividades realizadas durante la salida a la Península de Paria del 10 al 16 de abril, con motivo del censo pesquero. Inf. Tec. Edimar. 12 p. Capelo, J. y J. Buitrago. 1994. Presencia de Typhis (Rugotyphis) cleryi. Petit de la Saussage,1840. en las aguas costeras de Venezuela. Men. Soc. Cienc. Nat. La Salle, 141: 27-39. Carbonell, L., S. Arias, R. Aveledo Hostos. 1949. Contribución al conocimiento de los moluscos de Tacarigua . Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 9 (24): 223-237. Carvajal, F. y J. Capelo. 1992. Los moluscos de la plataforma Margarita, Coche, Chacopata, su distribución y abundancia. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 140: 159-175. Clench, W. y I. Perez- Farfante. 1945. The genus Murex in the western Atlantic. Johnsonia, 17: 1-58. Coomans, H. E. 1958. A survey of the littoral gastropoda of the Netherlands Antilles and other Caribbean islands. Stud. Fauna Curazao Caribb. Isl. 8: 42- 111. Dautzenberg, P. 1900. Croissieres du Yacht Chazalie dans L‘ antique Mollusques . Men. Soc. Zool. France, 13: 145-265. De Jel, P. 1945. Por tierra de bucaneros. Expedición a la isla La Tortuga. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 5 (13): 16- 28. Diaz, J. M. 1995. Zoogeography of marine gastropods in the southern Caribbean. A new look at provienciality . Carib J. of Sci., Vol 31( 1-2): 104-121. Diaz-Piferrer, M. 1967a. Efectos de las aguas de afloramiento en la flora marina de Venezuela. Carib. J. Sci., 7(1-2): 1-13. Diaz-Piferrer, M. 1967b. las algas superiores y fanerógamas marinas. En Ecología Marina. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Editorial Dossat S.A. Caracas, Venezuela, p. 273-307. Durand, J. 1959. Lés élements principaux de la faune et leurs relations avec le fond. Cahiers de l´ORSTOM, 3: 1-93 Flores, C. 1964a. Notas sobre el género Nerita Linnaeus,1758, para algunas localidades de Venezuela, con una clave para su identificación de las especies representadas en el litoral venezolano. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 24 (67): 78- 90. Flores, C. 1964b. Contribución al conocimiento del género Strombus Linnaeus,1758 ( Mollusca: Mesogastropoda), en la aguas costeras de Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 24 (69): 261-276. Flores, C. 1966. La familia Cassidae (Mollusca: Mesogastropoda) en las aguas del Nororientales de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 5 (1-2): 7-37. Flores, C. 1973a. La familia Littorinidae ( Mollusca: Mesogastropoda ) en las aguas costeras de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 12 (1): 3- 22. Flores, C. 1973b. Notas sobre la distribución horizontal y vertical de la familia Littorinidae (Mollusca: Mesogastropoda) en las aguas costeras de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 12 ( 1): 67-74. Flores, C. y R. Cáceres. 1980. El género Astraea Roding, 1878 (Archeogastropoda: Turbinidae) en las aguas costeras de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. 157 Oriente. 19 ( 1-2): 59-72. Franz, C. J. 1990. Differential algal consumption by three species of Fissurella (Mollusca: Gastropoda) at isla de Margarita, Venezuela. Bull. Mar. Sci., 46: 735-748. Franz, C. J. 1990. Seasonal, diurnal and nocturnal activity patterns of three species of Caribbean intertidal keyhole limpets (Mollusca: Gastropoda: Fisurella). Veliger, 33: 155-165. Franz, C. J. 1990. Feeding paterns of Fissurella species on Isla de Margarita, Venezuela: Use of radula and food passage rates. J. Moll. Stud. 56: 25-35. Franz, C. J . y R. Bullock. 1993. A taxonomic survey of the marine limpets (lapas) (Mollusca: Gastropoda) of isla de Margarita; Nueva Esparta Venezuela. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle . 53 (140): 91-132. Franz, C. J., R. Bullock, R. Varela, E. Flail. 1994. The marine limpets ( “ Lapas”), (Mollusca: Gastropoda) of Isla la Blanquilla, Venezuela. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle, 54 (141): 107-144. Galtsoff, P. 1950. The pearl fishery of Venezuela. Spec. Sci. Rep. Fish. Wild (26): 1- 26. Ginés, H. 1947. La comisión de zoología en la excursión al golfo de Cariaco. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 6 (17): 279-291. Ginés, H., Carrocera, C. de, J. M. Cruxent y J. M. Rísquez. 1946. Manicuare. Men. Soc. Cien.Nat. La Salle, 6 (16): 159-200. Ginés, 1972, Carta Pesquera de Venezuela. I Areas del Nororiente y Guayanas. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Monogr. 16. Caracas, 328 p. Guppy, J. R. L. 1875. Notice on some Marine Shells found on the shores of Trinidad, Am. Mag. Nat. Hist., 4 (15): 50-52. Guppy, J. R. L. 1877. First sektch of the marine invertebrates fauna of the Gulf of Paria and its neighborhood. Proc. Sci . Assoc. Trinidad, 134-157. Guppy, J. R. L. 1895a. Observations upon the physical conditions and fauna of the Gulf of Paria. Proc. Sci . Assoc. Trinidad, 2: 105- 115 pp. Guppy, J. R. L. 1895b. The mollusca of Gulf of Paria. Proc. Sci. Assoc. Trinidad, 2: 116-132. Hidalgo, J. 1906. Monografías de las especies vivientes del género Cypraea. Madrid. 332 p. Jiménez, M. 1994. Comunidad de moluscos asociada a Thalassia testudinum en la ensenada de Reyes, bahía de Mochima, Estado Sucre, Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 33 (182): 67-76. Knorr, G. 1768. Les Delices des Yeux et de L´Esprit. En: Collection generale de coquillages. Nuremberg. 3 Vols. León, L., J. Cabrera y L. Trocoli. 1987. Fijación e indice de engorde de la ostra perla Pinctada imbricata, Roding,1798 (Mollusca: Bivalvia) en tres bancos naturales del nororiente de Venezuela. Contribuciones Científicas. Centro de Inv. UDO, Nº 12. 44 p. León, L. 1997. Fauna malacológica de los islotes Caribe y los Lobos. En. Pablo Ramirez (Ed). Islotes Caribes y Los Lobos. Gobernación del Estado Nueva

158 Esparta. P. 123-146. Macsotay, O. 1982. Intervalos batimetabólicos y batimétricos de algunos moluscos bentónicos marinos de Venezuela. Bol. Soc. Ven. Cien. Nat. 37: 103-147. Marcano, V. 1984. Aspectos biológicos de la reproducción de la ostra perla Pinctada imbricata Roding,1798 (Molusca: Bivalvia) de Punta Cabeceras, Isla de Cubagua, Venezuela. Trabajo de Grado. Escuela de Ciencias. Universidad de Oriente, Cumaná. 74 p. Martinez, R. 1964. Ecología del Bittium caraboboense ( Weisbord,1962), gastrópodo prosobranquia béntico de la laguna de Unare .En. Contribución al estudio de la laguna de Unare. Tomo I. Informe de Obras Hidráulicas del MOP. Inst. Ocen. Univ. de Oriente, p. 126-147. Martinez, R. y L. Ruiz. 1994. Notas acerca de la presencia del gastrópodo Haliotis (padollus) ourtalessii Dall, 1881 (Archeograstropoda, Pleurotomariacea) en aguas del Caribe venezolano. Act. Biol. Venez. 15 (1): 63-64. Mora, L. 1985. Distribución por talla, ciclo gonádico e índice de engorde de la pepitona Arca zebra, en Boca del Rio., Isla de Margarita tesis de Grado. Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente, Cumaná, 95 p. Mosqueira, J. M. 1943. Ostras y perlas en las costas venezolanas. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 3: 15-17. Prieto, A., A. Graterol, I. Campos y D. Arrieche. (en prensa). Diversidad de moluscos en dos sectores del golfo de Cariaco Edo. Sucre Venezuela. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle,. Princz, D. 1973. Moluscos gastrópodos y pelecípodos del Estado Nueva Esparta, Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 33: 169-222. Princz, D. 1977. Notas sobre algunos micromoluscos de la plataforma de Guayana. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 36 (108): 283-293. Princz, D. 1978a. Los moluscos marinos del Golfo de Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 38: 51-76. Princz, D. 1978b. Contribución a la malacología venezolana. Conus villepinii (Mollusca: Conidae). Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 34: 40-45 Princz, D. 1978c. Margarita island, a spot for shell collecting. Of Sea and Shore. 138. Princz, D. 1982. New records of living marine gastropods of Venezuela. Veliger, 25 ( 2 ): 174-175. Princz., D. 1986. Bionomie des Micromollusques benthiques du- Nord- est du Venezuela. Université de Bretagne Occidentale. Laboratoire d´Oceanographie Biologique. These de Doctorat. Brest. 176 p. Princz, D. 1987. A first account of the marine mollusks of La Blanquilla island, Venezuela . Malacol. Data Net. 2: 5-14. Princz, D. y A. Gonzalez de Pacheco. 1981. Los moluscos marinos del Parque Nacional La Restinga, Isla de Margarita, Venezuela. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Serie informes científicos. Zona 14 / 1C/ 1- 42 . Ramos, H. y G. Robaina. 1994. Contribución al conocimiento de los moluscos Gasterópodos y pelecípodos de la bahía de Mochima, Edo. Sucre, Venezuela:

159 Men. Soc. Cienc. Nat. La Salle, 54 (141): 95-106. Robaina, G.1982. Clave ilustrada para la identificación de especies comunes de Octopus en las costas de Venezuela. Act. Cient. Venezolana, 33 (Supl.1): 417. Rodríguez, G. 1959. The marine comunities of Margarita island, Venezuela. Bull Mar Sci. Gulf and Carib. 9 (3): 237-280. Ruffini, E. 1984. Desarrollo larval experimental de la ostra perla Pinctada imbricata Roding,1758 (Mollusca: Bivalvia) y algunas observaciones sobre su reproducción en el banco natural punta la Cabecera, isla de Cubagua, Venezuela. Tesis de Grado . Universidad de Oriente, Cumana. 51 p. Salaya, J. 1971. La pesca de la pepitona ( Arca zebra ) en el oriente de Venezuela. Informe Técnico Nº 27. Proyecto de Investigaciones y Desarrollo Pesquero Mac- Pnud- FAO, 27 p. Salaya, J. y L. Salazar. 1972. Exploraciones y explotaciones de la ostra perla (Pinctada imbricata) en Venezuela. Informe Técnico Nº 44. Proyecto de Investigación y Desarrollo Pesquero Mac- PNUD- FAO, 80 p. Talavera, F y D. Princz. 1984. Marginella lasallei Sp nov y algunos datos sobre la familia Marginellidae (Mollusca: Neogastropoda) en el mar venezolano. Bol Malac., 20 (9-12) 273-282. Tello, J. 1975. Catálogo de la fauna Venezolana. VIII. Mollusca. Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales. Caracas. 599 p. Urosa L.J. 1972. Zonación en un sector de la costa sur del Golfo de Cariaco, Venezuela. Lagena, 30: 3-8. Velez, A. y L. Guillarte. 1979. Diagnostico de la pesquería de la pepitona . Lagena, 43-44: 3-9.

Recibido: 28.10.1999 Aceptado: 2.12.1999

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