Sociedad Malacológica de Chile (SMACH) Amici Molluscarum 18: 39-42 (2010)

Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822): antecedentes de la especie

Viviana M. Castillo y Donald I. Brown

Laboratorio de Biología de la Reproducción y del Desarrollo, Departamento de Biología y Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaíso, Valparaíso, Chile. E-mail: [email protected]

Clasificación ClaseGastropodaCuvier,1795 encuyabaseinternaseobservaunalíneablanca, SubclaseOrthogastropodaPonderyLindberg,1997 curvadahacialacolumela,queescóncavaarecta SuperordenCox,1960 decolorcafélechosoomuyoscuro(Guzmán et al ., OrdenSorbeoconchaPonderyLindberg,1997 1998). La protoconcha no se observa (Reid, SubordenPonderyLindberg,1997 2002a). Los individuos adultos poseen externa InfraordenGolikovyStarobogatov,1975 mente una coloración muy característica, con SuperfamiliaChildren,1834 líneasblancasynegrasverticalesenformadezig FamiliaGray,1840 zag (Guzmán et al .,1998;Reid,2002a);encam SubfamiliaLittorininaeChildren,1834 bio, los juveniles son de color negro (Jordán y Género Habe,1956 Ramorino,1975).Lacabezaylostentáculossonde colornegro,conunbordeblancoalrededordelojo; larádulatieneunalongitudquefluctúaentre2,8y Sinonimia 3,4mm(Reid,2002a). Para Echinolittorina peruviana (Lamarck,1822)se han recuperado de la literatura los siguientes sinónimos(Reid,2002a;Guzmán et al .,1998): Distribución geográfica Phasianella peruviana Lamarck,1822 Sudistribuciónlatitudinal,segúndistintosautores, Littorina peruviana Gray,1839 tiene como límite sur Valparaíso (Chile) Turbo zebra Wood,1828 (Marincovich, 1973; Álamo y Valdivieso, 1987); Littorina zebra Phillipi,1847 sin embargo, Aldea y Valdovinos (2005) recien Littorina zebra var. nana Nevill,1885 temente extendieron la distribución hasta Isla Littorina (Melaraphe ) peruviana Tryon,1887 Mocha(Chile).Enloquerespectaallímitenortese Littorina ( Austrolittorina ) peruviana Rosewater,1970 observan diferentes registros. Marincovich (1973) peruviana BandelyKadolsky,1982 lacitadesdePaita(5°5′28″S,81°6′23″O)(Perú) Nodilittorina ( Echinolittorina ) peruviana Reid,1989 hasta Valparaíso (33° 1´S, 71° 38´O) (Chile), mientras que Álamo y Valdivieso (1987) indican Panamá y Keen (1971) menciona a esta especie Descripción sóloparalascostasecuatorianas. Laconchadeanimalessexualmentemadurosde E. peruviana alcanza una altura que fluctúa entre 6 mm(JordányRamorino,1975)y23,8mm(Reid, Hábitat 2002a); es de forma globosa, de espira general Echinolittorina peruviana es característica de la mentebajaypuntiaguda(Guzmánet al., 1998).El zona intermareal, siendo abundante en las costas perfilescóncavocercadelápice,peroseerosiona rocosas,tantoexpuestascomoprotegidas(Jordány generalmente. Los individuos juveniles presentan Ramorino,1975).Deigualmodo,hasidodescrita un perfil poco anguloso teniendo un aspecto más en la zona supralitoral (Guzmán et al .,1998),vi redondeado(Reid,2002a).Laconchaestáformada viendo generalmente en grupos donde los indivi porcuatroanfractos(Fig.1A),losqueestánsepa duos reciben la humedad que aportan las olas al rados entre sí por una sutura profunda. Tiene una romper en las rocas, aunque es capaz de resistir aberturaovaladaampliadecolorpúrpuraanegro

39 Castillo y Brown: Antecedentes de Echinolittorina peruviana fuertemente la desecación, cuando se encuentran glandular compuesto por un proceso mamiliforme en sectores donde queda muy expuesta al sol por yanexaaéste hay unaregión glandulardiscoidal largos períodos,durante los ciclos de mareas más (CastilloyBrown,2008).Aligualquelamayoría bajas (Guzmán et al ., 1998). Los juveniles de la delosrepresentantesdeLittorinidae, E. peruviana especieocupanrocasmenosexpuestasalaacción presenta dimorfismo espermático con euesperma deloleaje,enpequeñasgrietasdondeseprotegeny tozoides filiformes que tienen una longitud que mantienen la humedad. Por otra parte, se ha de fluctúaentre5764mdeacuerdoaReid(2002a) mostradoquelahabilidadtermorreguladoradelos o6580msegúnJordányRamorino(1975);y individuos de esta especie está influida por las paraespermatozoides voluminosos y aflagelados condicionesambientaleslocales,lascualespodrían (verejemplosenBucklandNickset al .,2000)cuya ser determinantes para la efectividad de los longitudfluctúaentre1118m(Reid,2002a)o25 mecanismosdetermorregulación;deestemodo,la m(JordányRamorino,1975). conformacióndegrupostieneefectossignificativos Echinolittorina peruviana producegametos principalmentesobrelatasadepérdidadeaguay madurosdurantetodoelaño.Lashembrasprodu enlatemperaturagrupaldelosindividuos(Rojas et cen huevos completamente desarrollados cuando al .,2000).Así,existeunarelaciónpositivaentreel alcanzanunatallamayora8mmdelongituddela tamaño de los grupos y la temperatura grupal; en concha(JordányRamorino,1975).Elsistemare cambio,hayunarelaciónnegativaentreeltamaño productor femenino consta de un oviducto paleal delosgruposylatasadepérdidadeagua(Rojas et conunabursacopulatrizcuyaaberturaestácerca al .,2000). de su extremo posterior extendiéndose en línea recta dorsal a la glándula de la albúmina (Reid, 2002a).Lacópulaserealizaduranteeldíaenma Aspectos reproductivos reabajaconoleajemoderadoyensustratoshúme Echinolittorina peruviana es una especie dos (Jordán y Ramorino, 1975). Las hembras gonocóricadefecundacióninternaconunsistema ovipositancápsulasplanctónicastransparentesyde reproductoradaptadoparalacópula.Laespecieno aspecto gelatinoso, cuyo diámetro fluctúa entre presentadimorfismosexualenloquerespectaala 336421m(Reid,2002a)yalbergasólounovo concha;perohaydimorfismosexualexternoalob cito (Jordán y Ramorino, 1975; Reid, 2002a) de servarlaspartesblandasrepresentadoporunpene 8489mdediámetro(JordányRamorino,1975). cónicoenlosmachosycoloracióndelagónadaro Las larvas son de tipo planctotróficas (Jordán y sadoenlashembras(Fig.1B)yanaranjadoenlos Ramorino,1975). machos (Fig. 1C) (Castillo, 2006; Castillo y Brown,2008). Sistemática En ambos sexos la gónada forma un com plejo con la glándula digestiva (de color café Durantemuchotiemposeutilizóelnombrecientí oscuro) que presenta una morfología cónica espi fico Littorina (Austrolittorina) peruviana ralada con patrón de distribución heterogénea, de Rosewater, 1970 para identificar a esta especie. estamanera,lagónadaseencuentraramificadaen Posteriormente, Reid (1989) realizó una reclasifi tre los túbulos de la glándula digestiva, dando un cacióntomandocaracteresmorfológicosdelosre aspecto abigarrado al complejo gónadaglándula presentantesde Littorinidae designandolaespecie digestiva que es observable a nivel macroscópico como Nodilittorina (Echinolittorina) peruviana,ya (Fig.1BC)ehistológico.Lagónadamasculinase que las características morfológicas de la concha, ramificaentrelostúbulosdelaglánduladigestiva; la morfología peneana y la posición de la bursa ubicándosesobreelrestodelamasavisceral,lesi copulatriz de esta especie son característicos del gue la vesícula seminal organizada como un género Nodilittorina von , 1897. A pesar conducto enrollado hasta el extremo posterior del de realizarse un intento posterior para reconstruir músculocolumelar.Haciaanterioryabiertahacia unafilogeniabasadoenanálisisdeparsimoniauti lacavidadpaleal,selocalizalaglándulaprostática lizando caracteres morfológicos en especies de sobreelmúsculocolumelar;haciaanteriorseubica Littorinidae (Reid, 2002b); la resolución de este elsurcoespermáticoquerecorreelcuellodelani análisis fue muy limitada y no pudo identificar a malyasciendeporelladodorsaldesdelabasedel Echinolittorina Habe,1956comoungrupomono penehastaelextremodistal.Elpeneseubicaenla filético. Sin embargo, en un análisis molecular basedeltentáculoocularderechoycorrespondea posterior fue demostrado que Nodilittorina es unaestructuracónicadecolorblanco.Haciaante polifiléticoyque Echinolittorina constituyeungé rior adyacente a su base, hay un complejo nero independiente de Nodilittorina y que

40 Amici Molluscarum 18: 39-42 (2010)

comprende50especieslistadaspreviamentebajoel tico molecular del género Echinolittorina género Nodilittorina (Williams et al ., 2003). Más (WilliamsyReid,2004).Conestosantecedentes,a recientemente, se incluyó a otras nueve especies partirdelaño2003estaespecieseidentificacomo adicionalesenestegéneroenunanálisisfilogené Echinolittorina peruviana .

Figura 1. Echinolittorina peruviana . A, concha en vista dorsal, ventral y lateral (de izquierda a derecha). B, ejemplar hembra luego de ser removido de su concha. C, ejemplar macho luego de ser removido de su concha. Abreviaciones: g, gónada; gd, glándula digestiva; p, pene. Barras de escala A, 4 mm, B-C, 3 mm.

Referencias bibliográficas Álamo, V.V. y V. Valdivieso. 1987. Lista Aldea, C. y C. Valdovinos. 2005. Moluscos del sistemática de moluscos marinos del Perú. intermareal rocoso del centrosur de Chile BoletínextraordinarioInstitutodelMardel (36º38ºS): Taxonomía y clave de Perú. 205pp. identificación.Gayana69(2):364396.

41 Castillo y Brown: Antecedentes de Echinolittorina peruviana

BucklandNicks, J., J. Healy, B. Jamieson y S. Williams, S. y D. Reid. 2004. Speciation and O’Leary. 2000. Paraspermatogenesis in diversityontropicalrockyshores:Aglobal Littoraria (Palustorina) articulata, with phylogeny of snails of the reference to other Littorinidae Echinolittorina . Evolution 58(10): 2227 (Littorinoidea, Caenogastropoda). 2251. InvertebrateBiology119(3):254264. Williams, S., D. Reid y D. Littlewood. 2003. A Castillo, V.M. 2006. Organización gonadal y molecular phylogeny of the Littoninae anatomía microscópica del sistema (: Littorinidae): Unequal reproductor masculino de Echinolittorina evolutionary rates, morphological peruviana (Lamarck, 1822) (: parallelism, and biogeography of the Mesogastropoda). Tesis de Licenciado en Southern Ocean. Molecular Phylogenetics EducaciónytítulodeProfesordeBiología, andEvolution28:6068. FacultaddeCiencias,UniversidaddePlaya Ancha,Valparaíso,Chile.115pp. Castillo, V.M. y D.I. Brown. 2008. Microscopic anatomyofthemalereproductivesystemin Echinolittorina peruviana (Mollusca: Caenogastropoda). International Journal of Morphology26(2):423432. Guzmán, N., S. Saá y L. Ortlieb. 1998. Catálogo descriptivo de los moluscos litorales (Gastropoda y Pelecypoda) de la zona de Antofagasta,área23ºSur(Chile).Estudios Oceanológicos17:1786. Jordán,J.yL.Ramorino.1975.Reproducciónde Littorina (A.) peruviana (Lamarck,1822)y Littorina (A.) araucana Orbigny, 1840. RevistadeBiologíaMarina15(3):227261. Keen, A.M. 1971. Sea shells of tropical West America. Stanford University Press, Stanford(California).1064pp. Marincovich, L. 1973. Intertidal mollusks of IquiqueChile.NaturalHistoryMuseumLos AngelesCountyScienceBulletin16:149. Reid, D. 1989. The comparative morphology, phylogeny and evolution of the gastropod family Littorinidae . Philosophical Transactions of the Royal Society B: BiologicalSciences324:1110. Reid, D. 2002a. The genus Nodilittorina von Martens,1897(Gastropoda:Littorinidae)in theEasternPacificOcean,withadiscussion of biogeographic provinces of the rocky shorefauna.TheVeliger45(2):85170. Reid, D. 2002b. Morphological review and phylogenetic analysis of Nodilittorina (Gastropoda: Littorinidae). Journal of MolluscanStudies68:259281. Rojas,J.M.,J.M.Fariña,R.SotoyF.Bozinovic. 2000. Variabilidad geográfica en la tolerancia térmica y economía hídrica del gastrópodo intermareal Nodilittorina peruviana (Gastropoda: Littorinidae, Lamarck, 1822). Revista Chilena de HistoriaNatural73(3):543552.

42