Sociedad Malacológica de Chile (SMACH) Amici Molluscarum 18: 39-42 (2010) Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822): antecedentes de la especie Viviana M. Castillo y Donald I. Brown Laboratorio de Biología de la Reproducción y del Desarrollo, Departamento de Biología y Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaíso, Valparaíso, Chile. E-mail: [email protected] Clasificación Clase Gastropoda Cuvier, 1795 en cuya base interna se observa una línea blanca, Subclase Orthogastropoda Ponder y Lindberg, 1997 curvada hacia la columela, que es cóncava a recta Superorden Caenogastropoda Cox, 1960 de color café lechoso o muy oscuro (Guzmán et al ., Orden Sorbeoconcha Ponder y Lindberg, 1997 1998). La protoconcha no se observa (Reid, Suborden Hypsogastropoda Ponder y Lindberg, 1997 2002a). Los individuos adultos poseen externa- Infraorden Littorinimorpha Golikov y Starobogatov, 1975 mente una coloración muy característica, con Superfamilia Littorinoidea Children, 1834 líneas blancas y negras verticales en forma de zig- Familia Littorinidae Gray, 1840 zag (Guzmán et al ., 1998; Reid, 2002a); en cam- Subfamilia Littorininae Children, 1834 bio, los juveniles son de color negro (Jordán y Género Echinolittorina Habe, 1956 Ramorino, 1975). La cabeza y los tentáculos son de color negro, con un borde blanco alrededor del ojo; la rádula tiene una longitud que fluctúa entre 2,8 y Sinonimia 3,4 mm (Reid, 2002a). Para Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822) se han recuperado de la literatura los siguientes sinónimos (Reid, 2002a; Guzmán et al ., 1998): Distribución geográfica Phasianella peruviana Lamarck, 1822 Su distribución latitudinal, según distintos autores, Littorina peruviana Gray, 1839 tiene como límite sur Valparaíso (Chile) Turbo zebra Wood, 1828 (Marincovich, 1973; Álamo y Valdivieso, 1987); Littorina zebra Phillipi, 1847 sin embargo, Aldea y Valdovinos (2005) recien- Littorina zebra var. nana Nevill, 1885 temente extendieron la distribución hasta Isla Littorina (Melaraphe ) peruviana Tryon, 1887 Mocha (Chile). En lo que respecta al límite norte se Littorina ( Austrolittorina ) peruviana Rosewater, 1970 observan diferentes registros. Marincovich (1973) Nodilittorina peruviana Bandel y Kadolsky, 1982 la cita desde Paita (5° 5′28″S, 81° 6′23″O) (Perú) Nodilittorina ( Echinolittorina ) peruviana Reid, 1989 hasta Valparaíso (33° 1´S, 71° 38´O) (Chile), mientras que Álamo y Valdivieso (1987) indican Panamá y Keen (1971) menciona a esta especie Descripción sólo para las costas ecuatorianas. La concha de animales sexualmente maduros de E. peruviana alcanza una altura que fluctúa entre 6 mm (Jordán y Ramorino, 1975) y 23,8 mm (Reid, Hábitat 2002a); es de forma globosa, de espira general- Echinolittorina peruviana es característica de la mente baja y puntiaguda (Guzmán et al., 1998). El zona intermareal, siendo abundante en las costas perfil es cóncavo cerca del ápice, pero se erosiona rocosas, tanto expuestas como protegidas (Jordán y generalmente. Los individuos juveniles presentan Ramorino, 1975). De igual modo, ha sido descrita un perfil poco anguloso teniendo un aspecto más en la zona supralitoral (Guzmán et al ., 1998), vi- redondeado (Reid, 2002a). La concha está formada viendo generalmente en grupos donde los indivi- por cuatro anfractos (Fig. 1A), los que están sepa- duos reciben la humedad que aportan las olas al rados entre sí por una sutura profunda. Tiene una romper en las rocas, aunque es capaz de resistir abertura ovalada amplia de color púrpura a negro 39 Castillo y Brown: Antecedentes de Echinolittorina peruviana fuertemente la desecación, cuando se encuentran glandular compuesto por un proceso mamiliforme en sectores donde queda muy expuesta al sol por y anexa a éste hay una región glandular discoidal largos períodos, durante los ciclos de mareas más (Castillo y Brown, 2008). Al igual que la mayoría bajas (Guzmán et al ., 1998). Los juveniles de la de los representantes de Littorinidae, E. peruviana especie ocupan rocas menos expuestas a la acción presenta dimorfismo espermático con euesperma- del oleaje, en pequeñas grietas donde se protegen y tozoides filiformes que tienen una longitud que mantienen la humedad. Por otra parte, se ha de- fluctúa entre 57-64 µm de acuerdo a Reid (2002a) mostrado que la habilidad termorreguladora de los o 65-80 µm según Jordán y Ramorino (1975); y individuos de esta especie está influida por las paraespermatozoides voluminosos y aflagelados condiciones ambientales locales, las cuales podrían (ver ejemplos en Buckland-Nicks et al ., 2000) cuya ser determinantes para la efectividad de los longitud fluctúa entre 11-18 µm (Reid, 2002a) o 25 mecanismos de termorregulación; de este modo, la µm (Jordán y Ramorino, 1975). conformación de grupos tiene efectos significativos Echinolittorina peruviana produce gametos principalmente sobre la tasa de pérdida de agua y maduros durante todo el año. Las hembras produ- en la temperatura grupal de los individuos (Rojas et cen huevos completamente desarrollados cuando al ., 2000). Así, existe una relación positiva entre el alcanzan una talla mayor a 8 mm de longitud de la tamaño de los grupos y la temperatura grupal; en concha (Jordán y Ramorino, 1975). El sistema re- cambio, hay una relación negativa entre el tamaño productor femenino consta de un oviducto paleal de los grupos y la tasa de pérdida de agua (Rojas et con una bursa copulatriz cuya abertura está cerca al ., 2000). de su extremo posterior extendiéndose en línea recta dorsal a la glándula de la albúmina (Reid, 2002a). La cópula se realiza durante el día en ma- Aspectos reproductivos rea baja con oleaje moderado y en sustratos húme- Echinolittorina peruviana es una especie dos (Jordán y Ramorino, 1975). Las hembras gonocórica de fecundación interna con un sistema ovipositan cápsulas planctónicas transparentes y de reproductor adaptado para la cópula. La especie no aspecto gelatinoso, cuyo diámetro fluctúa entre presenta dimorfismo sexual en lo que respecta a la 336-421 µm (Reid, 2002a) y alberga sólo un ovo- concha; pero hay dimorfismo sexual externo al ob- cito (Jordán y Ramorino, 1975; Reid, 2002a) de servar las partes blandas representado por un pene 84-89 µm de diámetro (Jordán y Ramorino, 1975). cónico en los machos y coloración de la gónada ro- Las larvas son de tipo planctotróficas (Jordán y sado en las hembras (Fig. 1B) y anaranjado en los Ramorino, 1975). machos (Fig. 1C) (Castillo, 2006; Castillo y Brown, 2008). Sistemática En ambos sexos la gónada forma un com- plejo con la glándula digestiva (de color café Durante mucho tiempo se utilizó el nombre cientí- oscuro) que presenta una morfología cónica espi- fico Littorina (Austrolittorina) peruviana ralada con patrón de distribución heterogénea, de Rosewater, 1970 para identificar a esta especie. esta manera, la gónada se encuentra ramificada en- Posteriormente, Reid (1989) realizó una reclasifi- tre los túbulos de la glándula digestiva, dando un cación tomando caracteres morfológicos de los re- aspecto abigarrado al complejo gónada-glándula presentantes de Littorinidae designando la especie digestiva que es observable a nivel macroscópico como Nodilittorina (Echinolittorina) peruviana, ya (Fig. 1B-C) e histológico. La gónada masculina se que las características morfológicas de la concha, ramifica entre los túbulos de la glándula digestiva; la morfología peneana y la posición de la bursa ubicándose sobre el resto de la masa visceral, le si- copulatriz de esta especie son característicos del gue la vesícula seminal organizada como un género Nodilittorina von Martens, 1897. A pesar conducto enrollado hasta el extremo posterior del de realizarse un intento posterior para reconstruir músculo columelar. Hacia anterior y abierta hacia una filogenia basado en análisis de parsimonia uti- la cavidad paleal, se localiza la glándula prostática lizando caracteres morfológicos en especies de sobre el músculo columelar; hacia anterior se ubica Littorinidae (Reid, 2002b); la resolución de este el surco espermático que recorre el cuello del ani- análisis fue muy limitada y no pudo identificar a mal y asciende por el lado dorsal desde la base del Echinolittorina Habe, 1956 como un grupo mono- pene hasta el extremo distal. El pene se ubica en la filético. Sin embargo, en un análisis molecular base del tentáculo ocular derecho y corresponde a posterior fue demostrado que Nodilittorina es una estructura cónica de color blanco. Hacia ante- polifilético y que Echinolittorina constituye un gé- rior adyacente a su base, hay un complejo nero independiente de Nodilittorina y que 40 Amici Molluscarum 18: 39-42 (2010) comprende 50 especies listadas previamente bajo el tico molecular del género Echinolittorina género Nodilittorina (Williams et al ., 2003). Más (Williams y Reid, 2004). Con estos antecedentes, a recientemente, se incluyó a otras nueve especies partir del año 2003 esta especie se identifica como adicionales en este género en un análisis filogené- Echinolittorina peruviana . Figura 1. Echinolittorina peruviana . A, concha en vista dorsal, ventral y lateral (de izquierda a derecha). B, ejemplar hembra luego de ser removido de su concha. C, ejemplar macho luego de ser removido de su concha. Abreviaciones: g, gónada; gd, glándula digestiva; p, pene. Barras de escala A, 4 mm, B-C, 3 mm. Referencias bibliográficas Álamo, V.V. y V. Valdivieso. 1987. Lista Aldea, C. y C. Valdovinos. 2005. Moluscos del sistemática de moluscos marinos del Perú. intermareal rocoso del centro-sur de Chile Boletín extraordinario Instituto del Mar del (36º-38ºS):