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DOI: 10.5327/Z0375-75362012000200013 42(2): 397-410, junho de 2012

Barreirosuchus franciscoi, um novo da Bacia Bauru, Brasil

Fabiano Vidoi Iori1* & Karina Lucia Garcia2

Resumo Um grande predador semiaquático da Bacia Bauru, Formação Adamantina (Cretáceo Superior, Turoniano- Santoniano), foi descrito neste estudo. O novo trematochampsídeo apresenta várias sinapomorfias com o gêneroItasuchus e um conjunto único de características, tais como: presença de sulco na região da sutura lacrimal-jugal; frontal, com projeção anterior cuneiforme e sutilmente inclinado anteroposteriormente; esquamosal, com a superfície dorsal não arqueada e com projeção digitiforme em sua porção dorsal posterior; basicrânio quase vertical e exposto apenas posteriormente; supraoccipital não se expõe dorsalmente; basioccipital mais largo do que alto e extremidade posterior dos pterigoides na direção da margem posterior do teto craniano. Tais descobertas ampliam o conhecimento acerca dos cretácicos e fornecem subsídios para propostas paleoambientais para a Bacia Bauru.

Palavras-chave: Crocodylomorpha; Trematochampsidae; Barreirosuchus franciscoi; Formação Adamantina; Bacia Bauru.

Abstract Barreirosuchus franciscoi, a new Crocodylomorpha Trematochampsidae from the Bauru Basin, in . A big semi-aquatic predator from the Bauru Basin, (Upper , -), in Brazil, was described in this study. The new trematochampsid presents several synapomorphies with the , and its are: presence of a groove in the region of the lachrymal-jugal suture; frontal with a cuneiform distal projection slightly inclined anteroposteriorly; the dorsal surface of the squamosal is not arched and a finger-like projection occurs in its posterior dorsal portion; basicranium almost vertical and only posteriorly exposed, the supraoccipital is not exposed dorsally; basioccipital wider than high; and the posterior border of the pterygoids towards the posterior margin of roof. These discoveries widen the knowledge about the cretacic Neosuchia and provide subsidies to paleoenvironments proposals to the Bauru Basin.

Keywords: Crocodylomorpha; Trematochampsidae; Barreirosuchus franciscoi; Adamantina Formation; Bauru Basin.

INTRODUÇÃO A região de Monte Alto tem sido Pinheiro et al. 2008, Andrade & Bertini 2008, Iori et al. fonte de um grande número de fósseis de tetrápo- 2009, Iori & Carvalho 2009, 2011). des, que incluem restos de crocodiliformes, quelô- O presente estudo analisou uma nova espécie nios, squamatas e dinossauros. Embora as ocorrên- de um crocodilomorfo trematochampsídeo de grande cias de restos de dinossauros sejam mais numerosas, porte, oriundo de arenitos da Formação Adamantina na maioria dos casos, trata-se de ossos isolados. A no município de Monte Alto, estado de São Paulo, no assembleia fóssil de crocodilomorfos é taxonomica- Brasil. O fóssil consiste da metade proximal do crâ- mente mais expressiva, pois se constitui de crânios e nio e de uma série de quatro vértebras. mandíbulas, quase sempre articulados e associados aos pós-crânios. GEOLOGIA A Bacia Bauru localiza-se no Centro- Cinco espécies de crocodilomorfos formal- sul da Plataforma Sul-Americana (Fig. 1). Seu pre- mente descritas ocorrem até o momento no municí- enchimento ocorreu em condições climáticas semiá- pio: maxhechti Campos, Suarez, Riff & ridas a áridas, entre o Coniaciano e o Maastrichtiano Kellner 2001; arrudacomposi Carvalho, (Fernandes & Coimbra 2000). Dias-Brito et al. Vasconcellos & Tavares 2007; monteal- (2001) sugerem dois intervalos de sedimentação tensis Andrade & Bertini 2008; luziae para parte da sequência (Turoniano-Santoniano e Iori & Carvalho 2009 e paulistanus Iori Maastrichtiano), que representa um pacote conti- & Carvalho 2011; além de um fragmento de mandíbu- nental predominantemente avermelhado, domina- la associado ao gênero Itasuchus (Carvalho et al. 2007, do por arenitos, siltitos, argilitos/folhelhos, exibindo

1Instituto de Geociências, Departamento de Geologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, Rio de Janeiro (RJ), Brasil. E-mail: [email protected] 2Universidade Estácio de Sá, Rio de Janeiro (RJ), Brasil. E-mail: [email protected] *Autor correspondente

Arquivo digital disponível on-line no site www.sbgeo.org.br 397 Um novo Crocodylomorpha do Cretáceo brasileiro calcretização em certos níveis, depositados em diver- granulometria, que é típico da Formação Marília. sos contextos ambientais, tais como: eólico, aluvial, A ocorrência de concreções e nódulos carbonáti- fluvial e lacustre, além dos depósitos típicos de pa- cos e o grau de cimentação variam bastante entre leossolos (Fernandes & Coimbra 1994, 1996, Dias- os estratos. Algumas intercalações de silte-argila Brito et al. 2001, Batezelli et al. 2003, 2005, Dal’ Bo’ ocorrem localmente, assim como icnitos verticais et al. 2009). e pelotas de argila. Quase toda a sequência, in- Na região do município de Monte Alto, ocor- cluindo o nível estratigráfico do fóssil, pertence à rem duas unidades litoestratigráficas distintas: as Formação Adamantina. formações Adamantina e Marília (Fig. 2). Ambas são compostas por litótipos essencialmente clásti- MATERIAIS E MÉTODOS Durante um trabalho cos. A zona urbana situa-se na porção mais eleva- de prospecção de fósseis realizado em maio de 2000, da da Serra do Jabuticabal. Essa unidade do relevo um grande fragmento correspondente à região que é constituída por arenitos do Grupo Bauru e tem precede a órbita ocular foi encontrado no solo, pró- sua borda marcada por escarpas verticais a sub- ximo à parede de uma pequena grota. A parte poste- verticais, nas quais ocorrem localmente paredões rior do crânio foi encontrada presa na parede, com com dezenas de metros. O espécime aqui analisa- inclinação lateral de aproximadamente 35º e a super- do foi encontrado na base de um paredão locali- fície dorsal para cima; as extremidades dos pterigoi- zado no Barreiro, um bairro rural do município. A des e dos quadrados projetavam-se para dentro da ro- sequência de depósitos constitui-se predominan- cha. A porção mais anterior do crânio provavelmente temente de arenitos finos avermelhados, exceto o foi erodida, já que as rochas da escarpa estão bastan- estrato superior, mais esbranquiçado e de maior te expostas ao intemperismo. O bloco com a parte

Localização da Bacia Brasil -54º -51º -48º -45º GOIÁS -18º -19º00’ São MINAS Paulo MATO GERAIS GROSSO 20º Campina Uberaba Verde DO Uberaba SUL -20º00’ -22º Bauru Pereira Barreto Barretos SÃO PAULO São José do -24º -21º00’ Andradina Rio Preto Oceano Fm. Marília PARANÁ Araçatuba Paraguai Atlântico Monte Alto Dracena Bacia Bauru Área do mapa

-22º00’ Presidente Prudente Marília -48º00’ Bauru Fm. Adamantina

Rio Paraná Fm. Araçatuba -51º00’ Ourinhos Botucatu -23º00’ Loanda 0 50 100km Avaré -49º30’ Londrina Maringá Depósitos Quaternários Formação Marília Gr. Caiuá -24º00’ Campo Formação Uberaba Mourão Formação Araçatuba Guaíra Goio Erê Formação Adamantina -54º00’ -52º30’ Formação Santo Anastácio Formação Goio-Erê Fm. Serra Geral Formação Rio Paraná Gr. Caiuá Grupo Bauru Gr. Embasamento pré-Ks

Figura 1 – Mapa litoestratigráfico da parte Oriental da Bacia Bauru (modificado de Fernandes & Coimbra 2000) e coluna litoestratigráfica do Grupo Bauru no estado de São Paulo e seu contato com o Grupo Caiuá (Batezelli et al. 2003).

398 Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 Iori FV & Garcia KL posterior do crânio foi extraído, e uma série de qua- Trematochampsidae Buffetaut 1974 tro vértebras (duas sacrais e duas dorsais) estava atrás Barreirosuchus gen. nov. do crânio. O esqueleto foi desarticulado durante a fase Etimologia O nome genérico Barreirosuchus faz bioestratinômica da fossilização. Novas atividades alusão ao bairro rural do Barreiro, local de coleta do de campo foram realizadas na área, mas novos ossos fóssil. não foram descobertos. O fóssil não sofreu nenhum tipo de deformação, e caracteres de importância taxo- Diagnose A mesma que para a espécie. nômica podem ser visualizados e embasam a defini- Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. ção deste novo táxon. A classificação da nova espécie baseou-se prin- Etimologia O designativo específico, franciscoi, é cipalmente em estudos comparativos com os de Price uma homenagem ao técnico em escavações paleon- (1955), Buffetaut (1976), Kellner (1987), Chiappe tológicas Cledinei Aparecido Francisco, do Museu de (1988) e Carvalho et al. (2004, 2007). A terminologia Paleontologia de Monte Alto. osteológica baseou-se em Iordansky (1973). Holótipo MPMA 04-0012/00 (Museu de PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA E Paleontologia de Monte de Alto). Porção proximal do DESCRIÇÃO crânio (Figs. 3 e 4) e uma série de quatro vértebras, Crocodylomorpha Walker 1970 sendo duas dorsais e duas sacrais (Fig. 5). Hay 1930 Whetstone & Whybrow 1983 Localidade A área trabalhada onde o fóssil foi cole- Neosuchia Benton & Clark 1988 tada é à 4 km de Monte Alto, na escarpa da Serra do

50 m MS MG Monte Alto solo Arenito Siltito São Paulo 40 PR Cimentação

carbonática intensa 21º12’02’’

Icnitos Rio Turvo N 30 Nódulos carbonáticos SP - 323 Concreções carbonáticos Cristais 20 SP - 305 Pelotas de argila Monte Alto

Seixos Zona Urbana 10 Estratificação Escarpas da cruzada Serra do Jabuticabal

LITOESTRATIGRAFIA 21º18’58’’ SP - 323 Formação Marília 1 Km Formação Adamantina 0 s mf f m g 48º35’00” 48º25’20”

Figura 2 – Mapa geológico da região do município de Monte Alto (modificado de Iori & Carvalho 2009) e perfil estratigráfico do afloramento de coleta do fóssil MPMA 04-0012/00.

Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 399 Um novo Crocodylomorpha do Cretáceo brasileiro

Figura 3 – Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. Fotografias do crânio em vistas dorsal (A), ventral (B), lateral direita (C) e posterior (D).

Figura 4 – Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. Desenhos esquemáticos do crânio em vistas dorsal (A), ventral (B), lateral direita (C) e posterior (D). bo: basioccipital; bs: basisfenoide; co: coana; d: dente; ec: ectopterigoide; eo: exoccipital; f: frontal; f.eu: forâmen eustaquiano; flt: fenestra laterotemporal; fm: forâmen magno; fnv: forâmen do nervo vago; fp: fenestra palatal; fst: fenestra supratemporal; j: jugal; l: lacrimal; m: maxilar; n: nasal; oc: occipital; orb: órbita; p: parietal; pal: palatino; prf: pré-frontal; po: pós- orbital; pt: pterigoide; q: quadrado; qj: quadrado-jugal; so: supraoccipital; sq: esquamosal.

400 Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 Iori FV & Garcia KL

Figura 5 – Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. Fotografias e desenhos esquemáticos da série vertebral em vistas posterior (A), lateral direita (B), e anterior(C). as: asa sacral; ce: centrum; cv: canal vertebral; d: depressões; en: espinho neural; poz: pos-zigapófise; prz: pré-zigapófise; pt: processo transverso.

Jabuticabal (21º 15’ 29,1” S e 48º 33’ 20,5” W), na do nasal adentrando-se entre os ossos frontal e pré- área rural do município de Monte Alto, estado de São frontal; lacrimal relativamente grande e maior que o Paulo, Brasil. pré-frontal; frontal com projeção anterior cuneiforme sutilmente inclinada anteroposteriormente; jugal bas- Contexto estratigráfico Bacia Bauru, Formação tante largo anteriormente e com uma sutil concavida- Adamantina, Cretáceo Superior (Turoniano- de ventral na direção da barra pós-orbital; quadrados Santoniano). bastante projetados posteriormente; esquamosal com a superfície dorsal não arqueada e com projeção di- Diagnose Região posterior do rostro abaulada me- gitiforme em sua porção dorsal posterior; basicrânio dialmente; órbitas expostas laterodorsalmente; dentes quase vertical e exposto apenas posteriormente; su- posteriores globulares, rasos, ligeiramente ovais em praoccipital não se expõe dorsalmente; sutura parie- secção transversal; as coroas são tão altas quanto lar- tal-supra-occipital localizada na quina entre os pla- gas, sutilmente achatadas labiolingualmente e apre- nos dorsal e posterior; basioccipital mais largo que sentam estriações longitudinais regulares em suas alto; extremidade posterior dos pterigoides na dire- metades proximais; alvéolos dentários individualiza- ção da margem posterior do teto craniano; palatinos dos; pré-frontais orientados laterodorsalmente, leve- largos e posterolateralmente projetados. mente inclinados anteroposteriormente e contatando o frontal posterior e medialmente; ausência de fenes- Descrição O fóssil em estudo consiste da metade tras antorbitais, presença de sulco anteroposterior na posterior do crânio, além de quatro vértebras, sen- região da sutura lacrimal-jugal; projeção posterior do duas dorsais e duas sacrais. A região anterior do

Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 401 Um novo Crocodylomorpha do Cretáceo brasileiro crânio, correspondente à pré-maxila e grande parte da órbita. Projeta-se anteriormente além dos pré- da maxila, foi erodida. O crânio é robusto, modera- frontais. Entre o lacrimal e o jugal existe uma reent- damente alto, lateralmente expandido e tem formato rância que delimita o abaulamento medial do rostro. levemente triangular. É bastante ornamentado por pe- Observa-se, posteromedialmente, no lacrimal esquer- quenas concavidades circulares. O rostro é mais largo do, um entalhe que se estende no pré-frontal, onde se do que alto e possui um leve abaulamento medial. A encaixaria o osso palpebral. delimitação dos ossos é dificultada em alguns pontos pela fusão das suturas, que é uma característica típica Pré-frontal Em vista dorsal, contata lateralmente de indivíduos adultos. o lacrimal; posteromedialmente, o frontal e participa da margem anteromedial da órbita. É mais alongado Maxilar Dorsalmente, o maxilar apresenta um pe- que o lacrimal. Internamente, o seu processo descen- queno processo posterior contatando o lacrimal e o dente contata a porção ascendente do palatino. pré-frontal, contata medialmente o nasal e, latero- posteriormente, o jugal. Visto lateralmente, o conta- Frontal Possui a maior superfície entre os ossos do to com o jugal ocorre posteriormente, posteroventral- teto craniano. Sua porção mais posterior tem forma mente e posterodorsalmente, não apresenta suturas levemente quadrangular. Apresenta uma projeção an- crenuladas e o contato possivelmente ocorre por so- terior cuneiforme, que representa mais da metade do breposição dos ossos. O processo palatal do maxilar seu comprimento. Contata o parietal posteriormente é retilíneo; contata posteromedialmente os palatinos e o pós-orbital, lateralmente. Participa sutilmente da e margeia lateroanteriormente a fenestra palatal. As margem anterior da fenestra supratemporal e da mar- suturas com os palatinos não estão bem definidas. O gem superior da órbita. Sua projeção anterior contata bordo dentário termina bem próximo à junção com o lateralmente os pré-frontais e lateroanteriormente os ectopterigoide. nasais. A porção posteroventral do frontal contata o laterosfenoide, mas sua sutura não é visível. Dentição Na região preservada da maxila esta- riam alojados cerca de um terço da série dentária. Os Pós-orbital Contata o frontal médio-anteriormen- alvéolos são individualizados, sendo que os dois últi- te, margeia médio-posteriormente a fenestra supra- mos alvéolos direitos e os três últimos esquerdos es- temporal e posteriormente contata o esquamosal. A tão vazios. Dois dentes do maxilar direito e quatro do barra descendente contata a ascendente do jugal, for- esquerdo estão preservados. Os dentes estão bastante mando-se a pós-orbital. Tal estrutura é curta e cilíndri- danificados e apenas um deles exibe parte do esmal- ca, delimita a margem posterior da órbita e a margem te. São globulares, rasos, aparentemente sem serri- anterior da fenestra laterotemporal. Medialmente, ao lhas e ligeiramente ovais em secção transversal; as processo descendente, na superfície ventral, contata coroas são tão altas quanto largas e apresentam um o processo do laterosfenoide. sutil achatamento labiolingual. Nas metades proxi- mais das coroas, ocorrem estriações longitudinais re- Esquamosal É um osso trirradiado, apresenta gulares, mas as regiões dos ápices parecem ser lisas. dorsalmente uma projeção posterior digitiforme que Em um dos dentes, é possível observar uma pequena marca o canto posterior do teto craniano. Visto late- evidência de quilha. ralmente, a margem é retilínea e não arqueada ven- tralmente. Contata anteriormente o pós-orbital, mar- Nasal Apenas a região proximal está preserva- geia a fenestra supratemporal lateroposteriormente, e da e o osso nasal está exposto apenas dorsalmente. medialmente contata o parietal. Expande-se lateral- Contata lateralmente a maxilar e, posteriormente, mente sobre a abertura do ouvido. O processo des- os ossos pré-frontal e frontal. Observa-se, no nasal cendente projeta-se posteriormente e contata ventral- esquerdo, projeção cuneiforme adentrando os ossos mente o quadrado numa sutura retilínea. O contato frontal e pré-frontal. com os ossos do basicrânio não está claro.

Lacrimal É ligeiramente retangular. O maxilar é Parietal Em vista dorsal, mostra-se qua- contatado anteriormente; o pré-frontal, medialmente; se retangular, apresenta uma sutil depressão me- e o jugal, lateralmente. Participa da margem anterior dial no sentido anteroposterior. Contata o frontal

402 Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 Iori FV & Garcia KL anteriormente, o esquamosal lateralmente e lateroan- sua parte lateroventral, quase no contato com o qua- teriormente margeia e participa da parede interna da drado, está o forâmen do nervo vago. fenestra supratemporal. Basioccipital Tem formato quase hexagonal. O Jugal É um osso robusto e a sua porção anterior côndilo occipital não se preservou integralmente. à fenestra laterotemporal é bastante expandida e or- Laterodorsalmente contata os exoccipitais em suturas namentada. Contata o lacrimal médio-dorsalmente, o não visíveis. Suas extremidades ventrais margeiam ectopterigoide ventralmente e a maxilar anteriormen- o forâmen eustaquiano e contatam o basisfenoide. te, anteroventralmente e anterodorsalmente. Margeia Contata o laterosfenoide anteriormente. Na região sa- toda a lateral e a metade posterior da órbita, além da gital, apresenta-se uma depressão abaixo do côndilo borda lateral e parte da borda anterior da fenestra la- e uma saliência que precede o forâmen eustaquiano. terotemporal. O processo pós-orbital do jugal é curto. A barra do jugal é estreita, levemente cilíndrica e me- Basisfenoide Suas margens, assim como sua for- nos ornamentada do que a parte anterior. ma, não podem ser descritas, pois está muito fundido com os ossos que o margeiam. Em vista ventral, tem Quadrado-jugal É longo, estreito e faz parte da um formato cuneiforme, contata os pterigoides ante- borda posterolateral do crânio; sua metade proximal roventralmente e o basioccipital, posteriormente. expõe-se quase dorsalmente. Margeia toda a extre- midade médio-posterior da fenestra laterotemporal e Laterosfenoide É um osso fino, pobremente pre- parte da borda inferior do ouvido externo. Contata o servado, cujos limites não estão claros. Dorsalmente pós-orbital e o esquamosal dorsalmente e o quadra- margeia o frontal e látero-ventralmente o pterigoide do, médio-dorsalmente. em sua porção anterior.

Quadrado É um osso bastante projetado pos- Palatino Suas extremidades anteriores não se pre- teriormente. Sua metade anterior é retangular e es- servaram. Suas porções médias e posteriores são rela- treita. Estende-se bastante além do nível do côndilo tivamente amplas. Sua extremidade posterior bordeja occipital. Anteriormente, não contata a margem pos- a margem anterior da coana e projeta-se lateroposte- terior da fenestra laterotemporal. Laterodorsalmente riormente, contatando os pterigoides. Lateralmente, contata o esquamosal. Internamente e em um pro- compõe a borda da fenestra palatal. Uma sutil depres- cesso descendente, contata o pterigoide. Os côndi- são no eixo sagital marca a sutura entre os palatinos. los de articulação com a mandíbula estão orientadas Lateroanteriormente, contata o maxilar. posteriormente. Pterigoide Tem forma subtriangular e é relati- Supraoccipital Não se expõe dorsalmente, pois vamente amplo anterodorsalmente. Anteriormente, a linha de contato com o parietal é a mesma que se- contata o palatino e compõe parte da margem da co- para as superfícies dorsal e posterior; apresenta uma ana. Sua asa lateral contata o ectopterigoide antero- saliência sagital em forma de seta com o vértice ventralmente e um sulco se forma medialmente neste orientado ventralmente. Lateralmente, contata o es- ponto de junção. Margeia o quadrado dorsoventral- quamosal; lateroventralmente, contata o exoccipital; mente. Não há uma sutura sagital visível entre os sua porção ventral não está bem preservada, impossi- pterigoides. Na porção médio-posterior está presen- bilitando a definição de seus limites. te uma reentrância semicircular entre as flanges dos pterigoides que antecede o forâmen eustaquiano; Exoccipital Apresenta a superfície côncava mé- nesta região, ocorre o contato com o basisfenoide e dio-lateralmente. Forma a margem lateral do forâ- o basioccipital. men magno. Dorsalmente, apresenta duas suturas retas formando um V invertido, contatando dorsome- Ectopterigoide É um osso trirradiado. O pro- dialmente o supraoccipital e dorsolateralmente o es- cesso descendente contata dorsalmente a borda late- quamosal. O processo paraoccipital é bastante pro- ral do pterigoide, por meio de suturas bem delinea- jetado posteriormente. Contata lateroanteriormente o das. O processo lateroanterior se estende até metade quadrado e ventralmente margeia o basioccipital. Em da margem lateral da fenestra palatal contatando a

Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 403 Um novo Crocodylomorpha do Cretáceo brasileiro maxilar. Num processo subjacente, estende-se até a formato levemente triangular, vai se tornando mais base da barra do pós-orbital e sua parede externa con- rasa em direção ao pterigoide. tata o jugal em uma sutura retilínea. Vértebras dorsais Estão preservadas as duas Órbitas São circulares, orientadas laterodorsal- últimas vértebras da sequência, as quais consistem da mente e aproximadamente duas vezes maiores que penúltima e última vértebras lombares, que estão pra- as fenestras supratemporais. Estão alinhadas à região ticamente completas. São ligeiramente anficélicas, proximal dos ectopterigoides. A margem anterior da mais largas que compridas. Os corpos das vértebras órbita direita teve preservado o encaixe para o osso são tão largos quanto altos. O corpo da primeira vér- palpebral. tebra apresenta a lateral quase plana, o que lhe con- fere um contorno quase retangular em vista ventral, Cavidade do ouvido médio Margeia-se late- enquanto que a segunda da série é mais expandida roanteriormente e ventralmente pelo quadrado-jugal, posteriormente, no seu contato com a primeira vér- ventralmente pelo quadrado e posterodorsalmente tebra sacral. Ambas possuem um espinho neural del- pelo esquamosal. Sua extremidade anterior está ali- gado, amplo anteroposteriormente e que representa nhada com a borda posterior da fenestra supratempo- cerca da metade da altura total da vértebra. Em vista ral e sua borda posterior marca o início da sutura do dorsal, são cerca de três vezes mais largas que a lar- jugal com o quadrado-jugal. gura do corpo vertebral; duas depressões ocorrem em cada lado, uma antecedendo a pós-zigapófise e outra Fenestra supratemporal É circular e bem anterior, acima da abertura do canal vertebral. menor que a órbita, situa-se no plano horizontal do teto craniano. O espaço entre as mesmas é relativa- Vértebras sacrais As duas unidades se preser- mente curto. varam e também são ligeiramente anficélicas. A pri- meira da série apresenta o corpo vertebral tão alto Fenestra laterotemporal O contorno da quanto largo; em vista ventral, é quase retangular, abertura esquerda está mais bem delineado; tem for- com uma ligeira expansão lateral mais anteriormen- mato subtriangular e expõe-se laterodorsalmente. te, as asas sacrais não estão bem definidas; as pós-zi- gapófises não se preservaram, mas são menos laterais Fenestra palatal Apresenta formato de gota, do que nas vértebras dorsais. A segunda vértebra sa- com um contorno circular anteriormente e um afila- cral apresenta um corpo quase quadrangular em vis- mento na margem posterior. Sua extremidade pos- ta ventral com a face anterior tão alta quanto larga; a terior está quase na mesma linha da margem caudal face posterior é mais larga que alta; pré e pós-zigapó- da coana. fises estão mais próximas do espinho neural; as asas sacrais também não estão bem preservadas, mas ob- Forâmen magno Abre-se caudalmente, sendo serva-se que a asa direita projeta-se posteriormente, bordejado ventralmente pelo côndilo occipital e late- além da superfície posterior do corpo vertebral. roventralmente pelo basioccipital, dorsalmente pelos processos paraoccipitais e lateralmente pelos exocci- DISCUSSÃO O arcabouço externo do crânio de pitais. Tem forma arredondada e é pouco maior que o Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov., em côndilo occipital. aspecto geral, assemelha-se ao de Itasuchus cam- posi Kellner 1987. Barreirosuchus franciscoi gen. Forâmen eustaquiano É margeado posterior- nov. et sp. nov. divide com I. camposi as seguintes mente pelo basioccipital e lateroanteriormente pela características: ausência da fenestra antorbital, fron- junção dos ossos basisfenoides e pterigoides. Em tal participando da margem da fenestra supratempo- uma visão ventral, tem formato semicircular. ral; presença do palpebral anterior (embora os pal- pebrais não estejam preservados em Barreirosuchus Coana Abre-se posteroventralmente e encontra-se franciscoi gen. nov. et sp. nov., um entalhe na região entre as fenestras palatais. As porções proximais dos distal do pré-frontal e do lacrimal indica a existên- pterigoides a margeiam lateral e posteriormente, e cia da estrutura); lacrimal alongado e participando anteriormente é margeada pelos palatinos. Tem um da margem da órbita ocular; pré-frontal alongando,

404 Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 Iori FV & Garcia KL com a margem orbital coberta pelo palpebral ante- O lacrimal em Barreirosuchus franciscoi gen. rior; órbita arredondada e bem maior do que a fenes- nov. et sp. nov. expõe-se dorsolateralmente e apresenta tra supratemporal. um sulco paralelo à sutura com o jugal, enquanto que, Algumas características peculiares de em taqueti Buffetaut 1974, esse osso Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov., que apresenta uma depressão circular que precede a mar- permitem diferenciá-lo de Itasuchus camposi, são: gem posterior da fenestra antorbital. Trematochampsa presença de uma projeção cuneiforme delgada na taqueti possui a extremidade distal do pré-frontal agu- porção distal do frontal reentrando entre os pré-fron- da, enquanto que, em Barreirosuchus franciscoi gen. tais e nasais; extremidade médio-proximal do pré- nov. et sp. nov., tal contorno é irregular e marcado por frontal quase formando um ângulo reto e contatando reentrâncias. O esquamosal em T. taqueti partici- o frontal médio e posteriormente; parietal apresen- pa da margem posterior da fenestra supratemporal; ta uma sutil depressão medial, enquanto que, em I. sua margem posterior, em vista dorsal, é reta e dia- camposi, tal osso é o mais alto do teto craniano; o gonal à linha medial do crânio. Em Barreirosuchus supraoccipital não se expõe dorsalmente; esquamo- franciscoi gen. nov. et sp. nov., este osso com- sal com uma projeção posterior, no teto craniano, em põe apenas a metade da margem posterior da fe- forma de dígito; dentes posteriores com bases qua- nestra supratemporal e seu contorno posterior de- se cilíndricas e ápices globosos, ao passo que em I. lineia seu processo digitiforme. O supraoccipital camposi os dentes mais posteriores são apontados em T. taqueti apresenta uma saliência medial rela- como comprimidos lateralmente e de formato espa- tivamente mais larga (Buffetaut 1976) do que em tular (Kellner 1987). Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. Itasuchus jesuinoi Price 1955 possui poucos Trematochampsa oblita Buffetaut & Taquet ossos cranianos preservados: jugal, quadrado-ju- 1979 é representada apenas pela região distal da gal, quadrado e dois pedaços do maxilar (um da par- mandíbula e, portanto, não é possível a comparação te mediana e outro da região proximal). Como em com Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov., apre- (Buffetaut & Taquet 1979a). senta a região do quadrado-jugal inclinada para fora Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. e para trás, e fenestra laterotemporal grande, mais ex- se difere dos peirossaurídeos nos seguintes aspec- tensa do que alta. O jugal de Itasuchus jesuinoi apre- tos: jugal é muito mais largo anteromedialmente; teto senta o bordo inferior quase reto, enquanto que, em craniano mais comprido decorrente da projeção pos- Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov., tal terior do esquamosal; ausência de zifodontia; qua- osso possui uma curvatura na direção da barra pós- drados orientados posteriormente, além dos limites orbital e é relativamente mais alto na região subor- posteriores do teto craniano e ausência de fenestras bital. Os dentes mais posteriores de I. jesuinoi são antorbitais (salvo tormini Price 1955 obtusos com as carenas juntando-se no ápice for- onde é apontada a ausência desta estrutura). Possui o mando uma minúscula ponta, com o esmalte quase lacrimal maior que o pré-frontal, e o frontal adentra liso e sem rugas; nota-se também uma constrição na os pré-frontais e nasais, por meio de um processo an- base da coroa e maior achatamento na face lingual; terior pontiagudo, enquanto que, em peirossaurídeos, Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. apre- o lacrimal é menor, e a extremidade anterior do fron- senta dentes posteriores mais globosos, com a transi- tal é reta ou ligeiramente crenulada. ção raiz-coroa quase imperceptível. Notam-se discre- O basicrânio em Barreirosuchus franciscoi gen. tas estriações longitudinais que cessam próximo ao nov. et sp. nov. é quase vertical e visto apenas posterior- ápice (Price 1955). mente, diferentemente de terrificus Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. Carvalho, Ribeiro & Avilla 2004 e Montealtosuchus apresenta um sutil achatamento lateromedial nos arrudacamposi Carvalho, Vasconcellos & Tavares dentes posteriores, e a série dentária se estende além 2007, cujos basioccipitais expõem-se ventralmente e do início da fenestra palatal como em Amargasuchus lhes atribuem um basicrânio relativamente mais bai- minor Chiappe 1988. No entanto, este táxon se dife- xo que o de Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. re de Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov., nov. (Carvalho et al. 2004, 2007). por apresentar um crânio relativamente pequeno e As fenestras palatais de Barreirosuchus presença da fenestra antorbital (Chiappe 1988). franciscoi gen. nov. et sp. nov. se assemelham às

Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 405 Um novo Crocodylomorpha do Cretáceo brasileiro observadas em Montealtosuchus arrudacamposi; Os baurussuquídeos apresentam crânios altos ambas as espécies são em formato de gota, com a ex- e bastante comprimidos lateralmente, dentição redu- tremidade posterior afilando-se posteriormente até a zida e com serrilhas (Campos et al. 2001, Carvalho sutura ectopterigoide-pterigoide. et al. 2005); além destes caracteres, diferem-se de O nasal em Barreirosuchus franciscoi gen. nov. Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. por et sp. nov. possui uma projeção muito pronunciada en- apresentarem fenestras supratemporais amplas e tre os ossos frontal e pré-frontal e uma acentuada in- triangulares; os parietais são relativamente estrei- clinação laterodorsal; em , a inclinação tos; ocorre a exposição dorsal do supraoccipital e os do osso é suave ou inexistente; a projeção posterior quadrados são orientados ventralmente, entre outras do nasal é observada apenas em Montealtosuchus, e é características. mais sutil do que em Barreirosuchus franciscoi gen. Os notossúquios, em geral, possuem crâ- nov. et sp. nov. nios comprimidos lateralmente, órbitas laterais Pepesuchus deiseae Campos, Oliveira, e apresentam dentição reduzida e especializada. Figueiredo, Riff, Azevedo, Carvalho & Kellner 2011 amarali Carvalho & Bertini 1999 é uma forma longirrostrina da Bacia Bauru atri- e Morrinhosuchus luziae Iori & Carvalho 2009 buída ao peirossaurídeos, contudo, nesta espécie, são duas espécies que apresentam dentes poste- não ocorre zifodontia (Campos et al. 2011). Como riores globosos como em Barreirosuchus francis- Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov, tam- coi gen. nov. et sp. nov., porém em número bem bém apresenta um crânio não muito alto, rostro longo mais reduzido. minor Sereno, Sidor, e órbitas dispostas dorsolateralmente, porém apresen- Larsson and Gado 2003 é um notossúquio com crâ- ta uma concavidade rostral na região anterior à órbita, nio achatado e dentição numerosa, mas, em relação ao passo que, em Barreirosuchus franciscoi gen. nov. ao Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov., et sp. nov., tal região é marcada por um abaulamento seus dentes posteriores são mais agudos e curva- medial. Além disso, P. deiseae apresenta fenestra an- dos lingualmente (Carvalho & Bertini 1999, Iori & torbital, estrutura ausente em Barreirosuchus francis- Carvalho 2009, Sereno & Larsson 2009). coi gen. nov. et sp. nov. Rusconi 1933 e Outra forma longirrostrina similar à Price 1959 também são pequenos crocodilifor- Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. é mes terrestres cretácicos com dentição numero- rebouli Buffetaut 1994, ambas apre- sa. Uruguaysuchus diferencia-se de Barreirosuchus sentam crânios bastante ornamentados, não muito al- franciscoi gen. nov. et sp. nov. por apresentar dentes tos, com quadrados voltados posterior e lateralmente; multicuspidados, ao passo que em Araripesuchus são porém, Hamadasuchus possui um crânio mais afilado observadas coroas posteriores com carenas mesiais e e presença de fenestra antorbital. A fenestra palatal distais, e inclinadas posteriormente (Rusconi 1933, em Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. é Price 1959). muito mais ampla, e sua porção mais caudal está po- A coana em Barreirosuchus franciscoi gen. sicionada lateralmente à coana, ao passo que, em H. nov. et sp. nov. apresenta estrutura geral semelhan- rebouli, a margem posterior da fenestra palatal está te à observada em Araripesuchus wegeneri Buffetaut na mesma direção da margem anterior da coana. A & Taquet 1979, com o bordo anterior bastante ven- margem lateral do teto craniano em Barreirosuchus tral e formado pelos palatinos, e a margem posterior franciscoi gen. nov. et sp. nov. é reta e paralela ao em um plano mais dorsal, margeada pelos pterigoides eixo sagital, enquanto que, em H. rebouli, tal margem (Buffetaut & Taquet 1979b, Sereno & Larsson 2009). se curva em direção à órbita (Larsson & Sues 2007). No entanto, em Barreirosuchus franciscoi gen. nov. Entre as formas da Bacia Bauru, crânios re- et sp. nov., a margem anterior da coana é quase reta e lativamente baixos e expandidos lateralmente são um septo longitudinal não é observado. observados em Sphagesaurus huenei Price 1950 e Uma característica de Barreirosuchus arrudai Marinho & Carvalho 2009. franciscoi gen. nov. et sp. nov. é a projeção No entanto, tais formas são terrestres e têm dentição anterior do frontal adentrando os pré-frontais. bastante peculiar, típica dos esfagessaurídeos: dentes Estrutura similar pode ser observada nas for- posteriores de coroas triangulares e de implantação mas atuais e em outros Neosuchia fósseis, como oblíqua (Pol 2003, Marinho & Carvalho 2009). por exemplo, no goniofolídeo Calsoyasuchus

406 Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 Iori FV & Garcia KL valliceps Tykoski, Rowe, Ketcham & Colbert muitas vezes, poderiam secar e levar os animais à 2002, e em Susisuchus anatoceps Salisbury, morte; suas carcaças estariam expostas aos carnicei- Frey, Martill & Buchy 2003. ros e sujeitas à remobilização, assim que os cursos de A ocorrência de crocodiliformes na Bacia Bauru água fossem reativados. é bastante alta. Em geral, trata-se de fósseis autóctones, O crânio de Barreirosuchus franciscoi gen. de animais de hábitos terrestres e compostos por esque- nov. et sp. nov. apresenta características peculiares letos articulados, enquanto que o número de espécimes de animais de hábitos semiaquáticos, sendo relativa- semiaquáticos é relativamente baixo e compõe-se qua- mente achatado, com órbitas dispostas dorsolateral- se exclusivamente de fósseis alóctones e desarticulados mente, quadrados bastante projetados posteriormente (Roxo 1935, Price 1945, 1950, 1955, 1959, Carvalho & e uma acentuada inclinação anteroposterior do pré- Bertini 1999, Campos et al. 2001, 2011, Carvalho et al. frontal, indicando um focinho, em sua maior exten- 2004, 2005, 2007, 2011, Nobre & Carvalho 2006, Nobre são, abaixo da linha da órbita (Fig. 6). et al. 2007, Andrade & Bertini 2008, Iori & Carvalho O hábito aquático pode estar associado com a 2009, Marinho & Carvalho 2009, Nascimento & Zaher dissociação dos fósseis de Barreirosuchus franciscoi 2010, Montefeltro et al. 2011). gen. nov. et sp. nov., pois seu crânio e suas quatro O hábitat das formas semiaquáticas é mais pro- vértebras, além de uma costela de quelônio e um den- pício à preservação dos ossos, em relação àquele dos te isolado de crocodiliforme, foram removidos de um animais terrestres, mas paradoxalmente o número de bloco de rocha inferior a 1 m³, denotando-se um acú- indivíduos de crocodiliformes terrestres encontrado é mulo preferencial de material, resultante de transpor- muito mais alto. O recurso de proteção durante os pe- te e deposição durante a fase bioestratinômica. ríodos de estiagem pode estar relacionado ao discre- Barreirosuchus franciscoi gen. nov. et sp. nov. pante número de animais terrestres preservados fren- teria um crânio com aproximadamente 50 cm de ex- te aos semiaquáticos. O hábito do autossoterramento tensão e comprimento total por volta de 4 m. Além ou uso de tocas durante as secas seria um recurso de ser o maior dos trematochampsídeos, é um dos mais utilizado entre as formas terrestres, que, quan- maiores crocodilomorfos formalmente descrito para do mortas nesta situação, teriam seus esqueletos to- a Bacia Bauru. talmente preservados. As formas semiaquáticas, prio- A ocorrência de um semiaquático de ritariamente, concentrar-se-iam em lagoas, as quais, grande porte, associado ao levantamento de um perfil

Figura 6 – Reconstrução de Barreirosuchus franciscoi gen. et sp. nov. (arte de Pepi).

Revista Brasileira de Geociências, volume 42(2) 2012 407 Um novo Crocodylomorpha do Cretáceo brasileiro geológico mostrando feições de deposições fluviais tradicionais atribuem para a Bacia Bauru um am- em alguns pontos, permite inferir a existência de cor- biente de deposição árido a semiárido. No entanto, o pos de água relativamente volumosos, que suportas- desenvolvimento de grandes predadores semiaquáti- sem formas de vida tão avantajadas. cos como Barreirosuchus franciscoi estariam condi- cionados à existência de corpos de água volumosos. CONCLUSÕES O registro de um novo Neosuchia Portanto, mesmo com um clima seco, algumas regi- na Bacia Bauru é bastante importante, pois, até o ões poderiam manter lagos ou rios por períodos mais momento, apenas duas espécies de possível hábi- longos. Essas regiões, além de servir de hábitat para to semiaquático haviam sido formalmente descri- grandes formas semiaquáticas, poderiam servir de re- tas: Itasuchus jesuinoi e paulistanus fúgio para outros tetrápodes de hábitos terrestres du- Roxo 1935, sendo que esta consiste apenas de dois rante os longos períodos de estiagem. dentes isolados. O posicionamento de Barreirosuchus francis- AGRADECIMENTOS A Jean Paulo Pereira de coi em Trematochampsidae foi baseado em várias ca- Menezes, pela colaboração durante o trabalho de racterísticas compartilhadas com Itasuchus camposi. remoção e transporte do fóssil. A Antonio Celso Barreirosuchus franciscoi, com cerca de 4 m de Arruda Campos, Sandra Aparecida Simionato de comprimento, é um dos maiores crocodiliformes Tavares (Museu de Paleontologia de Monte Alto) e descrito para a Bacia Bauru. O estudo deste novo gê- Deverson da Silva (Pepi) pelo auxílio na prepara- nero e espécie, além de suprir informações acerca ção e ilustração do fóssil. A Angélica Fernandes dos dos crocodiliformes cretácicos, fornece embasamen- Santos e Thiago Schneider Fachini pela ajuda duran- to para proposições paleoambientais. As propostas te o levantamento de dados geológicos.

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