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SPIRA 2006 Vol. 2 Núm. 1 Pàg. 41-62

Consideraciones taxonómicas sobre la fami- lia Rafinesque, 1815 (: ), con una nueva propuesta de clasificación supragenérica

JOAQUÍN LÓPEZ SORIANO

Marina 119, 3º 1ª, 08013 Barcelona. E-mail: [email protected]

Resumen.—Consideraciones taxonómicas sobre la familia Cypraeidae Rafinesque, 1815 (Mollusca: Caenogastropoda), con una nueva propuesta de clasificación supragenérica. En el presente artículo se presentan los nuevos datos relativos a la taxonomía molecular de la familia Cypraeidae descritos en la bibliografía y basados en la secuenciación de dos genes mitocondriales. Se propone en base a ellos una nueva clasificación en 11 subfamilias, incluyendo como novedad Pustulariinae, Pseudozonariinae y Bistolidinae. Se revisa asimismo la filogenia del género , con la propuesta de un nuevo árbol filogenètico en todo el Indopacífico y de una nueva clasificación de los taxones que incluye. Palabras clave.—Cypraeidae, Taxonomía molecular, DNA mitocondrial, subfamilias, Cribrarula.

Resum.—Consideracions taxonòmiques sobre la família Cypraeidae Rafinesque, 1815 (Mollusca: Caenogastropoda), amb una nova proposta de classificació supragenèrica. En el present article es presenten les noves dades relatives a la taxonomia molecular de la família Cypraeidae descrites a la bibliografia i basades en la seqüenciació de dos gens mitocondrials. Es proposa en base a aquestes dades una nova classificació en 11 subfamílies, incloent com a novetat Pustulariinae, Pseudozonariinae i Bistolidinae. Es revisa també la filogènia del gènere Cribrarula, amb la proposta d’un nou arbre filogenètic a tot l’Indopacífic i d’una nova classificació dels tàxons que inclou. Paraules clau.—Cypraeidae, Taxonomia molecular, DNA mitocondrial, subfamílies, Cribrarula.

Abstract.—Taxonomical consideration about the family Cypraeidae Rafinesque, 1815 (Mollusca: Caenogastropoda), with the proposal of a new suprageneric classification. In this paper, data on the molecular of the family Cypraeidae, taken from the literature and based on two mitochondrial gene sequences, are reported. On this basis, a new classification into 11 subfamilies is proposed, including as a novelty Pustulariinae, Pseudozonariinae and Bistolidinae. The phylogeny of the Cribrarula is also revised, with the proposal of a new phylogenetic tree for the whole Indopacific and a new classification of included taxa. Key words.—Cypraeidae, Molecular taxonomy, Mitochondrial DNA, Subfamilies, Cribrarula. ______

INTRODUCCIÓN fauna fósil conocida. En general, se admite como superada la vieja clasificación en un La familia Cypraeidae Gray, 1824 solo género, Linnaeus, 1758, constituye una de las más estudiadas entre propuesta por numerosos autores, todos los moluscos, dada su gran difusión notablemente mantenida incluso en entre los coleccionistas y el notable registro tiempos recientes (Burgess, 1985). fósil existente, además de estar extendida Clasificaciones más recientes, como la de por todos los mares templados del planeta Lorenz & Hubert, seguramente la más con un número elevado de especies. comúnmente aceptada en la actualidad, Tradicionalmente su clasificación se ha distribuyen las especies de esta familia en realizado mediante caracteres diversos géneros, a su vez agrupados en morfoanatómicos, esencialmente de la diferentes subfamilias (Lorenz & Hubert, forma de la concha y la rádula, sumado a 1993, 2000). Muy recientemente, un ciertos aspectos biogeográficos o de la estudio molecular basado en la

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secuenciación del gen ribosómico 16S y la un total de 234 unidades taxonómicas (de subunidad I de la citocromo oxidasa las cuales 210 eran especies o mitocondrial ha permitido introducir nuevas subespecies reconocidas), incluyendo la consideraciones, algunas ciertamente mayoría de especies y géneros de revolucionarias, en esta clasificación cipreidos actuales, exceptuando algunas de (Meyer, 2003). difícil obtención en estado vivo y, por tanto, pendientes aún de clasificación. Además de divulgar de forma resumida Notablemente, tres géneros reconocidos esta última clasificación, en este artículo se por Lorenz & Hubert (1993, 2000) no fueron propone una actualización de la incluidos en el estudio, con lo que su clasificación supraespecífica y definitiva asignación taxonómica supragenérica en diferentes subfamilias, en permanece pendiente, aun cuando se base fundamentalmente a los criterios puede sugerir su asignación a diversas moleculares, pero manteniendo un categorías supragenéricas con elevada compromiso con las anteriores verosimilitud. clasificaciones, al incluir algunos aspectos de su biogeografía y caracteres Meyer (2003) obtuvo una clasificación morfológicos. Finalmente, se sugiere un molecular en 46 grupos de especies con hipotético modelo de especiación para alto grado de parentesco dentro de cada Cribrarula Strand, 1929, uno de los géneros grupo; de éstos, se podrían inferir 7 más complejos de la familia, con una agrupaciones mayores, que Meyer no eleva revisión de todas sus especies y a categoría de subfamilia, a pesar de que subespecies, sugiriendo para algunas de mayormente concuerdan bien con estas últimas su elevación al rango de anteriores grupos supragenéricos descritos especie. por diferentes autores. Estos grupos supragenéricos fueron descritos con letras CLASIFICACIÓN MORFOANATÓMICA (A-G), tal como se observa en la Tabla 1, DE LA FAMILIA CYPRAEIDAE donde se compara con la clasificación de Lorenz & Hubert (1993). El cladograma En la actualidad, la clasificación de la completo obtenido por Meyer (2003) se ha familia Cypraeidae más utilizada es la de reproducido en la Figura 1. Lorenz & Hubert (1993, 2000), a su vez una modificación de la de Schilder & Schilder Destaca la descripción en el citado (1971). Esta clasificación se basa artículo de tres nuevos géneros fundamentalmente en caracteres (Cryptocypraea Meyer, 2003; morfológicos, notablemente de la concha Palmulacypraea Meyer, 2003; y (incluyendo forma, dentición, Contradusta Meyer, 2003), así como la ornamentación), de la rádula, y del manto recuperación de nueve géneros más (color, forma de las papilas), suplementada anteriormente descritos (Nucleolaria con ciertas aportaciones del registro fósil. Oyama, 1959; Perisserosa Iredale, 1930; Esta clasificación divide la familia en 4 Troschel, 1863; subfamilias (Erosariinae Schilder, 1922; Schilder, 1927; Iredale, 1931; Bernayinae Schilder, 1927; Cypraeinae Iredale, 1931; Adusta Rafinesque, 1815; y Cypraeovulinae Jousseaume, 1884; Eclogavena Iredale, Schilder, 1927), para un total de 34 1930; y Iredale, 1930). géneros. Se ha reproducido una sinopsis Asimismo, Meyer (2003) introduce una de esta clasificación a nivel de género en la nueva tribu, correspondiente a una de las Tabla 1. siete agrupaciones supragenéricas: Bistolidini Meyer, 2003. Algunos géneros En un reciente artículo, Meyer (2003) cambian por completo su ubicación en la introdujo una nueva clasificación de la clasificación ( Schilder, 1930; familia Cypraeidae basada en el análisis Swainson, 1840), mientras que molecular por secuenciación de dos genes: para algunos pocos su ubicación resulta la subunidad I de la citocromo oxidasa algo problemática ( Jousseaume, 1884; mitocondrial, y la subunidad grande del Nesiocypraea Azuma & Kurohara, 1967), ADN ribosomal 16S, también un gen mientras que otros no fueron analizados codificado por el genoma mitocondrial (para ( Tomlin, 1930; una descripción detallada de estas técnicas Schilder, 1927; Schilder, y su utilidad, véase López Soriano, 2004). 1927). En el trabajo de Meyer (2003) se analizaron

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? Barycypraea ? BERNAYINAE Ipsa Crytpocypraea Nucleolaria A EROSARIINAE Erosaria Perisserosa Monetaria

Umbilia B ZOILINAE

Cypraea C CYPRAEINAE CYPRAEIDAE Annepona Chelycypraea D LURIINAE Arestoides Miolyncina Austrocypraea Pustularia PUSTULARIINAE Pseudozonaria PSEUDOZONARIINAE E ZONARIINAE CYPRAEOVULINAE Ovatipsa F BISTOLIDINAE Talostolida Cribrarula Adusta Melicerona Eclogavena G ERRONEINAE Contradusta Nesiocypraea Palmulacypraea Figura 1. Cladograma simplificado obtenido con el análisis molecular de los genes rDNA 16S y citocromo oxidasa I mitocondriales, extraído de Meyer (2003) con ligeras modificaciones. A la derecha se detallan los subgrupos de Meyer (A-G) y las subfamilias sugeridas en el presente artículo.

Meyer (2003) llega a dos conclusiones emparentadas entre sí y con de gran transcendencia para la taxonomía representación en todo el Indopacífico, de los Cypraeidae. En primer lugar, el Meyer obtiene una aproximación al origen Índico/Pacífico occidental sería el centro de de las distintas radiaciones evolutivas a radiación de todas las especies de partir de antepasados comunes. Según cipreidos, mientras que el resto de las este autor, una radiación a partir de un regiones tropicales o templadas antecesor común del mar de Tetis es presentarían una fauna relicta o derivada improbable para todos los grupos, aunque de aquélla. Analizando las especies sí podría justificar algunos casos,

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notablemente aquéllos que tienen una pues no habría superado una de estas distribución geográfica más o menos barreras, pero sí en el Atlántico occidental restringida, sin abarcar todo el Indopacífico. al haber superado la otra. De hecho, la Para otros casos, sin embargo, parece más barrera biogeográfica de mayor justificada una distribución a partir de un envergadura la constituye sin duda la del antepasado de distribución indopacífica Pacífico oriental, habitado en el caso de los más o menos localizada, que cipreidos (pero también en el caso de posteriormente colonizó toda o buena parte muchos otros organismos marinos, como de la región, superando todas o algunas de por ejemplo corales) mayoritariamente por las barreras biogeográficas (istmo de fauna relicta anterior a la formación del Panamá, Cabo de Hornos, etc.); esto istmo de Panamá, y por tanto emparentada explicaría, por ejemplo, la ausencia de en cierto grado con la del Caribe (Glynn & Mauritiini Steadman & Cotton, 1946, Ault, 2000). actuales o fósiles, del Atlántico oriental,

Tabla 1. Comparación de las clasificaciones de la familia Cypraeidae de Lorenz & Hubert (1993), Meyer (2003), y la nueva clasificación aquí propuesta. Se citan únicamente los géneros de cada subfamilia.

Lorenz & Hubert (1993) Subfamilia Erosariinae [Géneros Ipsa, Staphylaea, Erosaria, Proadusta, Pustularia, Annepona] Subfamilia Bernayinae [Géneros , Barycypraea, Zoila, Siphocypraea] Subfamilia Cypraeinae [Géneros Cypraea, Macrocypraea, Mauritia, Leporicypraea, Talparia, Luria, Trona, Chelycypraea, Lyncina] Subfamilia Cypraeovulinae [Géneros Schilderia, Zonaria, Neobernaya, Notocypraea, Cypraeovula, Palmadusta, Bistolida, Cribrarula, Nesiocypraea, Purpuradusta, Erronea, Notadusta, Blasicrura, Austrocypraea, ]

Meyer (2003) Grupo A: Subfamilia Erosariinae [Género Ipsa], Tribu Erosariini [(?) Propustularia, Cryptocypraea, Nucleolaria, Staphylaea, Monetaria, Perisserosa, Erosaria] Grupo B: [Géneros Zoila, Umbilia] Grupo C: Subfamilia Cypraeinae, Tribu Cypraeini [Géneros (?) Barycypraea, Muracypraea, Cypraea], Tribu Mauritini [Géneros Macrocypraea, Leporicypraea, Mauritia] Grupo D: Subfamilia Luriinae, Tribu Luriini [Géneros Talparia, Luria], Tribu Austrocypraeini [Géneros Trona, Annepona, Chelycypraea, Lyncina] Grupo E: [Géneros Pustularia, Pseudozonaria, Neobernaya], Subfamilia Zonariinae [Géneros (?) Schilderia, Zonaria], Subfamilia Cypraeovulinae [Géneros Notocypraea, Cypraeovula] Grupo F: Tribu Bistolidini [Géneros Palmadusta, Bistolida, Ovatipsa, Talostolida, Cribrarula] Grupo G: Tribu Erroneini [Géneros Nesiocypraea, Palmulacypraea, Purpuradusta, Adusta, Erronea, Notadusta, Contradusta, Melicerona, Blasicrura, Eclogavena]

Nueva propuesta Subfamilia Erosariinae [Géneros Ipsa, (?) Propustularia, Cryptocypraea, Nucleolaria, Staphylaea, Monetaria, Perisserosa, Erosaria] Subfamilia Zoilinae [Géneros Zoila, Umbilia] Subfamilia Bernayinae [Género Barycypraea] Subfamilia Cypraeinae [Géneros Muracypraea, Cypraea, Macrocypraea, Leporicypraea, Mauritia] Subfamilia Luriinae [Géneros Talparia, Luria, Trona, Annepona, Chelycypraea, Austrocypraea, Miolyncina, Arestoides, Lyncina] Subfamilia Pustulariinae [Género Pustularia] Subfamilia Pseudozonariinae [Géneros Pseudozonaria, Neobernaya] Subfamilia Zonariinae [Géneros Schilderia, Zonaria] Subfamilia Cypraeovulinae [Géneros Notocypraea, Cypraeovula] Subfamilia Bistolidinae [Géneros Palmadusta, Bistolida, Ovatipsa, Talostolida, Cribrarula] Subfamilia Erroneinae [Géneros (?) Nesiocypraea, (?) Palmulacypraea, Purpuradusta, Adusta, Erronea, Notadusta, Contradusta, Melicerona, Blasicrura, Eclogavena]

La segunda aportación importante de facilitando la dispersión de la especie con Meyer (2003) se referiría a la estrategia de las corrientes oceánicas; se trata de la desarrollo larvario y su correlación con el estrategia predominante en la familia; y (b) grado de productividad oceánica. Como es desarrollo directo o intracapsular, donde de sabido, entre los cipreidos hay dos tipos de cada cápsula de huevos se desarrolla una desarrollo larvario (véanse Lorenz, 2001; y única larva bentónica, que se alimenta de Lorenz & Hubert, 1993): (a) desarrollo las cápsulas restantes, siendo una planctónico, donde las larvas véliger son estrategia restringida a grupos de aguas planctónicas durante un cierto tiempo, relativamente frías y de distribución

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geográfica muy limitada (géneros Zoila están mucho menos estudiados). De Jousseaume, 1884, Umbilia Jousseaume, hecho, Meyer (2003) estima que los 1884, Notocypraea Schilder, 1927, criterios de clasificación clásicos están Cypraeovula Gray, 1824, Muracypraea infravalorando aproximadamente en 1/3 la Woodring, 1957, Barycypraea Schilder, diversidad dentro de la familia. A 1927 y posiblemente Neobernaya Schilder, continuación se comentan los casos más 1927). Según los datos moleculares, se significativos. confirma que esta segunda estrategia habría aparecido independientemente en Dentro del género Leporicypraea numerosas ocasiones a lo largo de la Iredale, 1930, se sugiere la más que evolución de la familia, preferentemente en probable separación en especies de los altas latitudes, correspondiendo a aguas taxones mappa Linnaeus, 1758 y continentales relativamente eutróficas, bien geographica Schilder & Schilder, 1939 aguas frías, bien con aporte de corrientes (sugerido por Lorenz, 2002), que del fondo marino por upwelling en aquellas mantendrían como subespecies a mappa y latitudes más bajas. Por este motivo, estas rosea Gray, 1824 la primera, y especies con desarrollo directo se geographica, rewa Steadman & Cotton, presentan sólo en ambientes no tropicales 1943 y viridis Kenyon, 1902 la segunda. En (Sudáfrica, sur de ), o bien en Mauritia Troschel, 1863 se confirman como relictos de fauna (Omán, Caribe taxones bien separados a maculifera surocccidental) donde se conservan faunas Schiler, 1932, scindata Lorenz, 2002 y endémicas características, como por martybealsi Lorenz, 2002 (Lorenz, 2002), ejemplo de la familia Volutidae (Poppe & que podrían elevarse al rango de especies, Goto, 1992; Petuch, 1981), y presentando dado que las dos últimas ocupan una en consecuencia una distribución distribución geográfica muy marginal en el geográfica muy limitada. Notablemente, Pacífico (en Polinesia e Islas Marquesas, entre la subfamilia Erroneinae se sugiere la respectivamente). Se registra asimismo un aparición de una estrategia intermedia, que distanciamiento entre poblaciones de sería la de larvas planctónicas de baja Linnaeus, 1758 del Pacífico capacidad de dispersión y supervivencia en y del Índico, que podría sugerir la estado planctónico (excepción hecha separación en dos subespecies o especies, quizás de Talostolida Iredale, 1931, de al igual que para Mauritia depressa (Gray, amplia distribución indopacífica). Este 1824) y Erosaria erosa (Linnaeus, 1758), fenómeno quedaría reflejado en el grado de asimismo con dos entes taxonómicos bien angulación de la protoconcha, intermedio diferenciados entre Pacífico e Índico. entre el de las especies de desarrollo Dentro de Erosaria helvola (Linnaeus, directo (angulación grande) y el de las de 1758), la subespecie hawaiiensis Melvill, desarrollo planctónico (angulación 1888 presenta un distanciamiento pequeña). molecular notable respecto al resto de subespecies, coincidiendo con la población Aunque el estudio de Meyer (2003) más segregada geográficamente (). analizaba esencialmente los taxones a Algo similar ocurre en el caso de Monetaria nivel supraespecífico, sus análisis caputserpentis (Linnaeus, 1758) con la moleculares permiten hacer inferencias a supuesta subespecie caputophidii nivel infragenérico; esto es, taxones que (Schilder, 1927), confinada al mismo son considerados como subespecies de archipiélago, que podrían ser una misma especie presentan en realidad perfectamente elevadas al rango de un distanciamiento molecular que sugiere especies. Esto estaría en concordancia con su más que probable separación en la altísima tasa de especies de cipreidos especies distintas, una vez se tienen en endémicas de este archipiélago (Lyncina cuenta también los criterios morfológicos sulcidentata (Gray, 1824), Luria tessellata y/o de distribución geográfica. Por otra (Swainson, 1822), Staphylaea semiplota parte, especies de amplia distribución (Mighels, 1845), Pustularia mauiensis geográfica pueden subdividirse en (Burgess, 1967), etc.), donde además entidades poblacionales también están ausentes la mayoría de especies de susceptibles de separación en especies, o amplia distribución indopacífica (Burgess, cuanto menos subespecies, en ocasiones 1985). sin aparente diferenciación morfológica evidente (al menos conquiliológicamente, Una separación notable entre puesto que los caracteres anatómicos poblaciones pacíficas e índicas también se

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observa para especies del género 1758) / A. succincta (Linnaeus, 1758), en el Palmadusta Iredale, 1930, como P. que verosímilmente se pueden elevar a contaminata (Sowerby I, 1832)y P. ziczac categoría de especies a A. melanesiae (Linnaeus, 1758), e incluso en hasta tres (Schilder, 1937) y A. persica (Schilder & núcleos poblacionales para P. asellus Schilder, 1938). No obstante, algunas (Linnaeus, 1758), por lo que una revisión especies se presentan en el análisis del género parece más que justificada. A la molecular como parafiléticas, con lo cual vez, Talostolida teres (Gmelin, 1791) y T. una revisión más a fondo, basada en pellucens (Melvill, 1888) se presentan caracteres morfoanatómicos y también como entidades diferenciables nuevos marcadores moleculares, podría molecularmente, y por tanto no pueden ser ser necesaria. meras subespecies de una única especie, ya que se presentan de forma simpátrica, a PROPUESTA DE NUEVA pesar de ser difíciles de identificar sólo por CLASIFICACIÓN la morfología de la concha. Tomando como base los resultados Dentro del género Cribrarula Strand, descritos por Meyer (2003), y analizando 1929 existen discrepancias con la cuidadosamente aspectos de la morfología, clasificación actual en especies. Los ecología y biogeografía de aquellos grupos resultados moleculares de Meyer (2003) más conflictivos dentro de la clasificación sugieren que C. cribraria (Linnaeus, 1758) molecular, se sugiere una nueva presenta diferentes entidades bien clasificación de la familia Cypraeidae en separadas, una del Índico oriental/Mar de subfamilias, siguiendo una aproximación Andamán (no nombrada previamente, conservadora que evite la proliferación aunque tal vez incluyendo al taxón ganteri innecesaria, o no suficientemente Lorenz, 1997, no analizado), otra de África justificada, de taxones monotípicos (de un oriental, C. comma (Perry, 1811), muy sólo género). Sin duda, nuevos resultados próxima a C. esontropia (Duclos, 1833), y de análisis moleculares de diferentes genes otra del Pacífico occidental (C. cribraria podrían variar sensiblemente esta s.s., más quizás C. cribraria zadela Iredale, clasificación, aunque difícilmente podrá 1939), aparte de las formas gaspardi mantenerse por mucho tiempo cualquier Biraghi & Nicolay, 1993 y exmouthensis clasificación, de ésta u otra familia, sin Melvill, 1888, que tal vez deberían ser recurrir a las técnicas moleculares. consideradas como especies y no Obviamente, no se pretende establecer subespecies; permanecen sin analizar la aquí una clasificación definitiva, aunque sí subespecie melwardi Iredale, 1930, más aproximada a la biología e historia también muy localizada y sólo simpátrica natural del grupo que las hasta ahora con C. cribraria zadela; y también ganteri disponibles. Lorenz, 1997, tal vez simpátrica si no idéntica a la forma del Índico oriental. En la clasificación aquí propuesta se Meyer (2003) confirma, en el punto sugiere la subdivisión de la familia en 11 opuesto, las similitudes moleculares entre subfamilias, tal como se indica en las C. esontropia (Duclos, 1833) y C. cribellum Tablas 1 y 3. De ellas, 6 serían (Gaskoin, 1849), que sumadas al exactamente las mismas que las sugeridas solapamiento casi total de su rango de por Meyer (2003) como grupos A, B, C, D, distribución sugieren que se trata de una F y G, y sólo el grupo E sería subdividido única especie. Más adelante se sugiere un en 4 subfamilias, más la adición provisional modelo hipotético más completo del de Bernayinae. Existe no obstante una proceso de radiación en Cribrarula Strand, buena posibilidad de subdivisión de 1929, y una nueva clasificación para este Zoilinae (grupo B de Meyer) en dos género. subfamilias, de acuerdo con el relativamente importante alejamiento Finalmente, dentro de la tribu Erroneini filogenético entre Zoila Jousseaume, 1884 Schilder, 1927, algunos taxones son e Umbilia Jousseaume, 1884, aunque su conflictivos, con (Linnaeus, biogeografía y el carácter de desarrollo 1758) presentando varias subunidades larvario intracapsular (directo) permiten su diferenciables (caurica Linnaeus, 1758, agrupamiento por el momento. Permanece quinquefasciata Röding, 1798, dracaena igualmente la duda sobre los géneros no Born, 1778 y derosa Gmelin, 1791), así analizados molecularmente por Meyer, como el complejo Adusta onyx (Linnaeus, notablemente Barycypraea Schilder, 1927,

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e igualmente de Ipsa Jousseaume, 1884. A Erosariinae Schilder, 1924—. La continuación se exponen algunas subfamilia Erosariinae coincide características o comentarios sobre cada perfectamente con el grupo A de Meyer subfamilia que justifican esta nueva (2003). El único género discordante por sus clasificación, expuesta en las Tablas 1 y 3, caracteres moleculares es Ipsa y con su distribución geográfica expuesta Jousseaume, 1884, que se sugiere en la Tabla 2. La descripción de las nuevas mantener aquí por presentar una subfamilias sugeridas en esta clasificación distribución indopacífica, y por la ausencia se puede consultar en el Apéndice 1. de un registro fósil que justifique una Puede verse un representante de cada una separación en una subfamilia propia. Por lo de las subfamilias en la Figura 2. demás, los análisis moleculares permiten

Tabla 2. Distribución geográfica para las 11 subfamilias sugeridas en el presente artículo.

Erosariinae Indopacífico, Atlántico, Mediterráneo Zoilinae Australia occidental, meridional y oriental Bernayinae Sudáfrica, Omán Cypraeinae Indopacífico, Atlántico occidental Luriiniae Indopacífico, Atlántico, Mediterráneo Pustulariinae Indopacífico Pseudozonariinae América occidental Zonariinae Atlántico oriental, Mediterráneo Cypraeovulinae Sudáfrica, Australia meridional Bistolidinae Indopacífico Erroneinae Indopacífico

Figura 2. Ejemplos de las distintas subfamilias de Cypraeidae: (a) Barycypraea fultoni (Bernayinae); (b) (Cypraeinae); (c) Neobernaya spadicea (Pseudozonariinae); (d) (Zonariinae); (e) (Pustulariinae); (f) Cypraeovula capensis (Cypraeovulinae); (g) Arestoides argus (Luriinae); (h) Zoila marginata (Zoilinae); (i) Perisserosa guttata (Erosariinae); (j) Bistolida diauges (Bistolidinae); (k) Adusta pulchella (Erroneinae). Escala: 2 cm.

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Tabla 3. Listado taxonómico y sistemático de la familia Cypraeidae siguiendo la nueva clasificación propuesta. Se señalan con un asterisco (*) las especies no analizadas molecularmente, o para las que existe una duda razonable en su clasificación, o cuyo estatus como especie o subespecie es objeto de debate. Las especies incluidas son las mencionadas por Lorenz & Hubert (1993), con algunas adiciones (Lorenz, 2002, 2004).

Familia CYPRAEIDAE Rafisnesque, 1815 Subfamilia EROSARIINAE Schilder, 1924 Genus Ipsa Jousseaume, 1884 1. (Gray, 1825) Genus Propustularia Schilder, 1927 2. Propustularia surinamensis (Perry, 1811) Genus Cryptocypraea Meyer, 2003 3. Cryptocypraea dillwyni (Schilder, 1922) Genus Nucleolaria Oyama, 1959 4. Nucleolaria nucleus (Linnaeus, 1758) 5. Nucleolaria granulata (Pease, 1862) 6. Nucleolaria cassiaui (Burgess, 1965)* Genus Staphylaea Jousseaume, 1884 7. (Linnaeus, 1758) 8. (Lamarck, 1810) 9. Staphylaea semiplota (Mighels, 1845) Genus Monetaria Troschel, 1863 10. (Linnaeus, 1758) 11. Monetaria obvelata (Lamarck, 1810) 12. (Linnaeus, 1758) 13. Monetaria sublitorea (Lorenz, 1998)* 14. (Linnaeus, 1758) 15. Monetaria caputdraconis (Melvill, 1888) 16. Monetaria caputophidii (Schilder, 1927)* Genus Perisserosa Iredale, 1930 17. Perisserosa guttata (Gmelin, 1791) Genus Erosaria Schilder, 1924 18. Erosaria beckii (Gaskoin, 1836) 19. Erosaria thomasi (Crosse, 1865) 20. Erosaria bernardi (Richard, 1974) 21. Erosaria kingae (Rehder & Wilson, 1975)* 22. Erosaria macandrewi (Sowerby III, 1870) 23. Erosaria cernica (Sowerby III, 1870) 24. Erosaria acicularis (Gmelin, 1791) 25. Erosaria spurca (Linnaeus, 1758) 26. Erosaria poraria (Linnaeus, 1758) 27. Erosaria albuginosa (Gray, 1825) 28. Erosaria helvola (Linnaeus, 1758) 29. Erosaria hawaiiensis (Melvill, 1888)* 30. Erosaria turdus (Lamarck, 1810) 31. Erosaria lamarckii (Gray, 1825) 32. Erosaria miliaris (Gmelin, 1791) 33. Erosaria eburnea (Barnes, 1824) 34. Erosaria nebrites (Melvill, 1888) 35. Erosaria erosa (Linnaeus, 1758) 36. Erosaria ocellata (Linnaeus, 1758) 37. Erosaria labrolineata (Gaskoin, 1849) 38. Erosaria boivinii (Kiener, 1843) 39. Erosaria citrina (Gray, 1825) 40. Erosaria englerti (Summers & Burgess, 1965) 41. Erosaria irrorata (Gray, 1828)* 42. Erosaria gangranosa (Dillwyn, 1817) 43. Erosaria marginalis (Dillwyn, 1827) 44. Erosaria ostergaardi (Dall, 1921) Subfamilia ZOILINAE Iredale, 1935 Genus Zoila Jousseaume, 1884 45. Zoila marginata (Gaskoin, 1849) 46. Zoila ketyana (Raybaudi, 1978) 47. Zoila orientalis Raybaudi, 1985 48. Zoila rosselli Cotton, 1948 49. Zoila venusta (Sowerby I, 1846) 50. Zoila decipiens (Smith, 1880)

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51. Zoila eludens (Raybaudi, 1991) 52. (Gray, 1831) 53. Zoila jeaniana (Cate, 1968) 54. Zoila thersites (Gaskoin, 1849) 55. Zoila perlae Lopez & Chiang, 1975* 56. Zoila mariellae Raybaudi, 1983 Genus Umbilia Jousseaume, 1884 57. Umbilia armeniaca (Verco, 1912) 58. Umbilia hesitata (Iredale, 1916) 59. Umbilia capricornica Lorenz, 1989 60. Umbilia petilirostris Darragh, 2004* Subfamilia BERNAYINAE Schilder & Schilder, 1971 Genus Barycypraea Schilder, 1927 61. Barycypraea fultoni (Sowerby III, 1903) 62. Barycypraea teulerei (Cazenavette, 1846) Subfamilia CYPRAEINAE Rafinesque, 1815 Genus Muracypraea Woodring, 1957 63. Muracypraea mus (Linnaeus, 1758) Genus Cypraea Linnaeus, 1758 64. Cypraea tigris Linnaeus, 1758 65. Solander, 1786 Genus Macrocypraea Schilder, 1930 66. (Linnaeus, 1758) 67. (Linnaeus, 1771) 68. Macrocypraea cervinetta (Kiener, 1843) Genus Leporicypraea Iredale, 1930 69. Leporicypraea mappa (Linnaeus, 1758) 70. Leporicypraea geographica (Schilder & Schilder, 1933) 71. Leporicypraea viridis (Kenyon, 1902) 72. Leporicypraea valentia (Perry, 1811) Genus Mauritia Troschel, 1863 73. (Linnaeus, 1758) 74. (Schilder, 1932) 75. Mauritia scindata Lorenz, 2002* 76. Mauritia martybealsi Lorenz, 2002* 77. Mauritia grayana Schilder, 1930 78. Mauritia depressa (Gray, 1824) 79. (Linnaeus, 1758) 80. (Duclos, 1833) 81. (Gmelin, 1791) 82. Mauritia histrio (Gmelin, 1791) Subfamilia LURIINAE Schilder, 1932 Genus Talparia Troschel, 1863 83. (Linnaeus, 1758) 84. Talparia exusta (Sowerby I, 1832) Genus Luria Jousseaume, 1884 85. (Gmelin, 1791) 86. (Linnaeus, 1758) 87. Luria pulchra (Gray, 1824) 88. Luria tessellata (Swainson, 1822) 89. (Linnaeus, 1758) 90. Luria controversa (Gray, 1824) 91. Luria isabellamexicana (Stearns, 1893) 92. Luria gilvella Lorenz, 2002 Genus Trona Schilder, 1939 93. Trona stercoraria (Linnaeus, 1758) Genus Annepona Iredale, 1930 94. Annepona mariae (Schilder, 1927) Genus Chelycypraea Schilder, 1927 95. Chelycypraea testudinaria (Linnaeus, 1758) Genus Miolyncina Schilder, 1932 96. Miolyncina porteri (Cate, 1966) 97. Miolyncina joycae (Clover, 1970) Genus Arestoides Iredale, 1930 98. Arestoides argus (Linnaeus, 1758) Genus Austrocypraea Cossmann, 1903 99. Austrocypraea reevei (Sowerby I, 1832)

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Genus Lyncina Troschel, 1863 Subgenus Callistocypraea Schilder, 1927 100. Lyncina (Callistocypraea) nivosa (Broderip, 1827) 101. Lyncina (Callistocypraea) leucodon (Broderip, 1828) 102. Lyncina (Callistocypraea) broderipii (Sowerby I, 1832) 103. Lyncina (Callistocypraea) aurantium (Gmelin, 1791) Subgenus Lyncina Troschel, 1863 104. Lyncina (Lyncina) lynx (Linnaeus, 1758) 105. Lyncina (Lyncina) vitellus (Linnaeus, 1758) 106. Lyncina (Lyncina) ventriculus (Lamarck, 1810) 107. Lyncina (Lyncina) sulcidentata (Gray, 1824) 108. Lyncina (Lyncina) kuroharai (Kuroda & Habe, 1961) 109. Lyncina (Lyncina) schilderorum (Iredale, 1939) 110. Lyncina (Lyncina) camelopardalis (Perry, 1811) 111. Lyncina (Lyncina) leviathan (Schilder & Schilder, 1937) 112. Lyncina (Lyncina) bouteti Burgess & Arnette, 1981 113. Lyncina (Lyncina) carneola (Linnaeus, 1758) Subfamilia PUSTULARIINAE GILL, 1871 Genus Pustularia Swainson, 1840 114. Pustularia globulus (Linnaeus, 1758) 115. Pustularia bistrinotata Schilder & Schilder, 1937 116. Pustularia chiaponii Lorenz, 1999 117. Pustularia mauiensis (Burgess, 1967) 118. Pustularia margarita (Dillwyn, 1817) 119. (Linnaeus, 1758) Subfamilia PSEUDOZONARIINAE nov. subfam. Genus Pseudozonaria Schilder, 1927 120. Pseudozonaria annettae (Dall, 1909) 121. Pseudozonaria aequinoctialis (Schilder, 1933)* 122. Pseudozonaria nigropunctata (Gray, 1828) 123. Pseudozonaria arabicula (Lamarck, 1810) 124. Pseudozonaria robertsi (Hidalgo, 1906) Genus Neobernaya Schilder, 1927 125. Neobernaya spadicea (Swainson, 1823) Subfamilia ZONARIINAE Schilder, 1932 Genus Schilderia Tomlin, 1930 126. Schilderia achatidea (Sowerby I, 1837) Genus Zonaria Jousseaume, 1884 127. Zonaria zonaria (Gmelin, 1791) 128. (Gmelin, 1791) 129. Zonaria angelicae (Clover, 1974) 130. Zonaria petitiana (Crosse, 1872) 131. Zonaria sanguinolenta (Gmelin, 1791) 132. Zonaria picta (Gray, 1824) Subfamilia CYPRAEOVULINAE SCHILDER, 1927 Genus Notocypraea Schilder, 1927 133. Notocypraea piperita (Gray, 1825) 134. Notocypraea pulicaria (Reeve, 1846) 135. Notocypraea comptonii (Gray, 1847) 136. Notocypraea declivis (Sowerby III, 1870) 137. Notocypraea occidentalis (Iredale, 1935)* 138. Notocypraea angustata (Gmelin, 1791) 139. Notocypraea hartsmithi (Schilder, 1967) Genus Cypraeovula Gray, 1824 140. Cypraeovula connelli (Liltved, 1983) 141. Cypraeovula castanea (Higgins, 1868) 142. Cypraeovula iutsui Shikama, 1974 143. Cypraeovula coronata (Schilder, 1930) 144. Cypraeovula capensis (Gray, 1828) 145. Cypraeovula fuscorubra (Shaw, 1909) 146. Cypraeovula fuscodentata (Gray, 1825) 147. Cypraeovula edentula (Gray, 1825) 148. Cypraeovula algoensis (Gray, 1825) 149. Cypraeovula alfredensis (Schilder & Schilder, 1929) 150. Cypraeovula mikeharti Lorenz, 1985 151. Cypraeovula immelmani Liltved, 2001 152. Cypraeovula cruickshanki Kilburn, 1972

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153. Cypraeovula colligata Lorenz, 2002 Subfamilia BISTOLIDINAE Meyer, 2003, nuevo rango Genus Palmadusta Iredale, 1930 154. Palmadusta contaminata (Sowerby I, 1832) 155. Palmadusta saulae (Gaskoin, 1843) 156. (Linnaeus, 1758) 157. (Gray, 1825) 158. Palmadusta humphreysii (Gray, 1825) 159. Palmadusta johnsonorum Lorenz, 2002* 160. Palmadusta lutea (Gmelin, 1791) 161. (Linnaeus, 1758) 162. Palmadusta diluculum (Reeve, 1845) 163. (Linnaeus, 1767) 164. Palmadusta artuffeli (Jousseaume, 1876) 165. Palmadusta androyensis Blöcher & Lorenz, 1999 Genus Bistolida Cossmann, 1920 166. Bistolida erythraeensis (Sowerby I, 1833) 167. (Linnaeus, 1758) 168. Bistolida diauges (Melvill, 1888) 169. Bistolida brevidentata (Sowerby III, 1870) 170. Bistolida ursellus (Gmelin, 1791) 171. Bistolida goodallii (Sowerby I, 1832) 172. Bistolida hirundo (Linnaeus, 1758) 173. Bistolida kieneri (Hidalgo, 1906) 174. Bistolida owenii (Sowerby I, 1837) Genus Ovatipsa Iredale, 1931 175. (Gmelin, 1791) 176. Ovatipsa coloba (Melvill, 1888) Genus Talostolida Iredale, 1931 177. Talostolida teres (Gmelin, 1791) 178. Talostolida pellucens (Melvill, 1888) 179. Talostolida latior (Melvill, 1888) 180. Talostolida subteres (Weinkauff, 1881) 181. Talostolida rashleighana (Melvill, 1888) Genus Cribrarula Strand, 1929 182. Cribrarula gaskoini (Reeve, 1846) 183. Cribrarula catholicorum Schilder & Schilder; 1938 184. Cribrarula cumingii (Sowerby I, 1832) 185. Cribrarula astaryi Schilder, 1971* 186. Cribrarula compta (Pease, 1860) 187. Cribrarula taitae Burgess, 1993 188. Cribrarula garciai Lorenz & Raines, 2001 189. (Linnaeus, 1758) 190. Cribrarula gaspardi Biraghi & Nicolay, 1993 191. Cribrarula exmouthensis (Melvill, 1888) 192. Cribrarula melwardi (Iredale, 1930) 193. Cribrarula gravida Moretzsohn, 2002 194. Cribrarula fallax (Smith, 1881) 195. Cribrarula comma (Perry, 1811) 196. Cribrarula esontropia (Duclos, 1833) 197. Cribrarula pellisserpentis Lorenz, 1999 Subfamilia ERRONEINAE Schilder, 1927 Genus Nesiocypraea Azuma & Kurohara, 1967 198. Nesiocypraea langfordi (Kuroda, 1938) 199. Nesiocypraea hirasei (Roberts, 1913) 200. Nesiocypraea sakuraii (Habe, 1970) 201. Nesiocypraea lisetae Kilburn, 1975 202. Nesiocypraea midwayensis Azuma & Kurohara; 1967 203. Nesiocypraea teramachii (Kuroda, 1938) 204. Nesiocypraea alexhuberti Lorenz & Huber, 2002 205. Nesiocypraea aenigma Lorenz, 2002* 206. Nesiocypraea deforgesi Lorenz, 2002* 207. Nesiocypraea hungerfordi (Gray, 1825)* Genus Palmulacypraea Meyer, 2003 208. Palmulacypraea katsuae (Kuroda, 1960) 209. Palmulacypraea musumea (Kuroda & Habe, 1961) 210. Palmulacypraea boucheti (Lorenz, 2002)

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211. Palmulacypraea rabaulensis (Schilder, 1964) Genus Purpuradusta Schilder, 1939 212. (Gaskoin, 1849) 213. Purpuradusta fimbriata (Gmelin, 1791) 214. Purpuradusta hammondae (Iredale, 1939) 215. Purpuradusta microdon (Gray, 1828) 216. Purpuradusta serrulifera (Schilder & Schilder, 1938) 217. Purpuradusta minoridens (Melvill, 1901) 218. Purpuradusta oryzaeformis Lorenz & Sterba, 1999 219. Purpuradusta barbieri (Raybaudi, 1986) Genus Adusta Jousseaume, 1884 220. Adusta onyx (Linnaeus, 1758) 221. Adusta succincta (Linnaeus, 1758) 222. Adusta persica (Schilder & Schilder, 1938)* 223. Adusta melanesiae (Schilder, 1937)* 224. Adusta nymphae (Jay, 1850) 225. Adusta subviridis (Reeve, 1835) 226. Adusta pulchella (Swainson, 1823) 227. Adusta aliguayensis (Van Heesvelde & Deprez, 2002)* 228. Adusta pyriformis (Gray, 1824) 229. Adusta angioyorum (Biraghi, 1978) Genus Erronea Troschel, 1863 230. (Linnaeus, 1758) 231. Erronea cylindrica (Born, 1778) 232. Erronea ovum (Gmelin, 1791) 233. Erronea caurica (Linnaeus, 1758) 234. Erronea pallida (Gray, 1824) 235. Erronea vredenburgi Schilder, 1927 236. Erronea xanthodon (Sowerby I, 1832) 237. Erronea fernandoi Cate, 1969 238. Erronea barclayi (Reeve, 1857) Genus Notadusta Schilder, 1935 239. Notadusta punctata (Linnaeus, 1771) 240. Notadusta martini (Schepman, 1907) Genus Contradusta Meyer, 2003 241. Contradusta walkeri (Sowerby I, 1832) 242. Contradusta bregeriana (Crosse, 1868) Genus Melicerona Iredale, 1930 243. Melicerona listeri (Gray, 1824) 244. Melicerona felina (Kiener, 1843) Genus Blasicrura Iredale, 1930 245. Blasicrura pallidula (Gaskoin, 1849) 246. Blasicrura interrupta (Gray, 1824) 247. Blasicrura summersi (Schilder, 1958) Genus Eclogavena (Iredale, 1930) 248. Eclogavena dayritiana (Cate, 1963) 249. Eclogavena quadrimaculata (Gray, 1824) 250. Eclogavena coxeni (Cox, 1873) 251. Eclogavena luchuana (Kuroda, 1860) recuperar una clasificación de Erosaria perfectamente un antepasado remoto, Schilder, 1924 en al menos 4 subgéneros, como sugieren sus abundantes fósiles del no presentada aquí. Estos grupos serían: Eoceno de Europa y América. Se escinden a) spurca/acicularis/cernica junto con el de esta subfamilia claramente Pustularia grupo “Paulonaria” (beckii, thomasi, kingae Swainson, 1840 y Annepona Iredale, 1930. y especies afines); b) complejo albuginosa/poraria/helvola; c) turdus; d) Zoilinae Iredale, 1935—. La subfamilia grupo “erosa” con el resto de especies. Zoilinae incluiría Zoila Jousseaume, 1884 y Permanece la incógnita sobre el género no Umbilia Jousseaume, 1884, aunque los analizado Propustularia Schilder, 1927 análisis de Meyer (2003) justificarían (Proadusta Sacco, 1894 para Lorenz & igualmente una separación en dos Hubert, 1993), aunque el punteado subfamilias diferentes, optándose aquí por marginal que en ocasiones se aprecia en la solución más conservadora. La su concha confirmaría su parentesco con separación de estos dos géneros se Erosaria Schilder, 1924, del que podría ser produjo en tiempos geológicos

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relativamente remotos (Paleoceno u cuyo registro fósil se remonta al Cretácico; Oligoceno), y de ahí su relativamente baja lo mismo sucede con otros géneros afines, afinidad molecular. Queda por esclarecer si tratándose por lo tanto del grupo más la estrategia de desarrollo larvario directo primitivo de cipreidos. Barycypraea apareció de forma independiente o se Schilder, 1927 estuvo en el pasado heredó de un antepasado común; en este presente en e , Bernaya segundo caso se confirmaría la inclusión en Jousseaume, 1884 en Europa y Asia, una misma subfamilia. Dentro de Zoila Mandolina Jousseaume, 1884 en Europa, Jousseaume, 1884, sólo los taxones Archicypraea Schilder, 1926 en Europa y marginata, rosselli y venusta se presentan América, Cypraeorbis Conrad, 1865 claramente diferenciados del resto, también en América, Afrocypraea Schilder, existiendo la posibilidad de revisión 1932 en Sudáfrica, y Vicetia Fabiani 1905, específica para éstos últimos, Paleocypraea Schilder, 1932 y Gisortia notablemente en el caso del complejo Jousseaume, 1884 en Europa. Todo ello friendii/vercoi/jeaniana. sugiere que se trata de un grupo primitivo de amplia distribución en el pasado y Cypraeinae Rafinesque, 1815—. reducido en la actualidad a aguas Dentro de la subfamilia Cypraeinae no eutróficas frías o los ya comentados relictos parecen existir mayores dificultades de fauna. No obstante, su análisis taxonómicas, al ser un grupo de especies molecular deberá confirmar o rebatir esta de tamaño grande, distribución indopacífica hipótesis, aunque la presencia de dos en aguas someras y desarrollo larvario únicas especies vivientes reduce las planctónico, con la excepción del género no posibles interpretaciones, dando más peso analizado Barycypraea Schilder, 1927. a criterios morfológicos y paleontológicos. Todos los géneros se corresponden bien Igualmente, la clasificación de todos los con los descritos en las diferentes géneros fósiles descritos en una misma clasificaciones del grupo, al margen de la subfamilia queda pendiente de revisión por posible revisión de casos de especies y nuevos y más detallados análisis subespecies comentados anteriormente o paleontológicos. no analizados. El caso más notable sería seguramente el de Leporicypraea Iredale, Luriinae Schilder, 1932—. La 1930, para el que Meyer (2003) sugiere al subfamilia Luriinae presenta un conjunto de igual que Lorenz, 2002 la separación de los especies y géneros bien agrupados, taxones mappa y geographica como aunque con notables problemas de especies diferentes, lo cual es compatible clasificación en su seno. La separación con su simpatricidad en muchas propuesta por Meyer (2003) entre Luriini localidades. Sin embargo, los análisis Schilder, 1932 (Talparia Troschel, 1863 y moleculares sugieren que el problema es Luria Jousseaume, 1884) y Austrocypraeini mucho más complejo, pues la forma Iredale, 1935 (Trona Schilder, 1939, “viridis”, atribuida al taxón mappa por sus Annepona Iredale, 1930, Chelycypraea similitudes conquiliológicas, está Schilder, 1927 y Lyncina Troschel, 1863) molecularmente más cercana a parece perfectamente justificada geographica que a mappa. Por tanto, molecularmente. Sin embargo, dentro del parecería más correcto establecer la segundo grupo, la subdivisión del género presencia de tres taxones con la categoría Lyncina Troschel, 1863 en 5 subgéneros de especies: L. mappa (Linnaeus, 1758), L. (Austrocypraea Cossmann, 1903, geographica (Schilder & Schilder, 1939) y Miolyncina Schilder, 1932, Arestoides L. viridis (Kenyon, 1902), aunque sin duda Iredale, 1930, Callistocypraea Schilder, se requieren estudios moleculares más 1927 y Lyncina Troschel, 1863) parece más detallados sobre poblaciones bien controvertida. Notablemente, diferenciadas para llegar a una conclusión Austrocypraea se presenta con una única definitiva. especie actual, reevei Sowerby I, 1832, en el sur de Australia; esta especie tiene Bernayinae Schilder & Schilder, desarrollo larval de tipo planctónico, pero 1971—. Se sugiere aquí provisionalmente su amplio registro fósil también se localiza separar Barycypraea Schilder, 1927 en la específicamente en dichas latitudes, lo que subfamilia Bernayinae, dada la antigüedad sugiere un distanciamiento notable del del grupo, al menos del género Bernaya resto del grupo. Algunos autores sugieren Jousseaume, 1884, que parece que podría ser un antepasado de directamente relacionado con el primero, y Cypraeovulinae (ver Lorenz & Hubert,

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1993), aunque el análisis molecular parece Lorenz & Hubert, 1993) sugiere que es una desmentir esta hipótesis. Las similitudes especie que se separó de Pseudozonaria conquiliológicas (dentición, fósula, Schilder, 1927 posteriormente a la coloración) y de su rádula con Lyncina hipotética separación de las poblaciones de Troschel, 1863 sugieren un elevado Zonaria Jousseaume, 1884 y parentesco, aunque según Lorenz & Hubert Pseudozonaria Schilder, 1927, con lo cual (1993) podrían estar enmascarando se incluye en la subfamilia fenómenos de convergencia. En cualquier Pseudozonariinae. caso, su inclusión como subgénero de Lyncina Troschel, 1863 se antoja Zonariinae Schilder, 1932—. Una excesivamente arriesgado, como también agrupación del complejo Zonaria/Pseudo- la de los otros tres subgéneros. Aquí se zonaria/Neobernaya en una única mantiene la separación provisional como subfamilia no parece más justificada que su géneros de Austrocypraea, Miolyncina y unión con Cypraeovulinae, al menos a nivel Arestoides, ya que el grado de parentesco molecular. Por este motivo (y dada la molecular con Lyncina justificaría la unión o aceptación general del grupo separación de los tres en un mismo grado Cypraeovulinae) se propone una división de similitud o distanciamiento que en tres subfamilias bien diferenciadas, Austrocypraea; sólo Callistocypraea se incluyendo provisionalmente a Schilderia mantendría como mero subgénero por su Tomlin, 1930 en Zonariinae por su mucha mayor similitud. distribución atlántico/mediterránea, tanto de su único representante actual como de su Pustulariinae Gill, 1871—. El grupo E amplio registro fósil, plenamente de Meyer es sin duda el más controvertido. coincidente con Zonaria Jousseaume, Incluye géneros de dudosa afiliación 1884. Permanece la duda de la asignación conjunta, por lo que aquí se opta por su de especies fósiles del Atlántico occidental separación en tres subfamilias diferentes. y Caribe a Pseudozonaria Schilder, 1927 o Por un lado, tendríamos Pustularia Zonaria Jousseaume, 1884, donde ninguna Swainson, 1840, anteriormente de las dos se presenta en la actualidad, y considerado parte de Erosariinae a pesar que de hecho podrían constituir los de su singularidad morfológica. En antepasados comunes a las dos ausencia de similitudes con los otros subfamilias. El Caribe constituye un área géneros o de un registro fósil compartido, muy especial respecto a su fauna actual de aquí se opta por su separación definitiva. cipreidos, al presentarse una proporción Su amplia distribución indopacífica actual y especies/género próxima a 1, muy lejos de fósil (también se presentaba en el pasado la observada en otras áreas, donde hay al en el Caribe) no permite catalogarla como menos un género “dominante” un relicto dentro de otra subfamilia en la representado por varias especies. Según que tuviese cabida. Burgess (1985) esto se podría justificar por la extinción en el Mioceno del género Pseudozonariinae nov. subfam.—. La dominante en esta región, Siphocypraea división de Zonaria Jousseaume, 1884 Heilprin, 1887, con numerosas especies (sensu Lorenz & Hubert, 2003) en dos fósiles conocidas. La baja capacidad de géneros distintos (Zonaria Jousseaume, dispersión de las larvas de todas las 1884 en África y Pseudozonaria Schilder, especies de ambas familias podría haber 1927 en América) se justifica no sólo contribuido a su separación definitiva antes molecularmente, sino también incluso de la aparición del istmo de anatómicamente (papilas del manto) y en Panamá, aunque este punto resulta menor grado morfológicamente (forma de meramente especulativo. Los análisis de la concha y dientes), así como por su Meyer, sin embargo, así lo sugieren, pues distribución geográfica actual y fósil. No el cálculo de sustituciones de nucleótidos muy sorprendentemente, Neobernaya en las secuencias de ambos géneros Schilder, 1927 presenta una similitud obtiene una datación para la aparición del molecular con las especies americanas de istmo de Panamá muy superior a la fecha Pseudozonaria Schilder, 1927 mayor que la real comúnmente aceptada por los similitud existente entre éstas y Zonaria paleontólogos. Jousseaume, 1884; su distribución, muy localizada geográficamente en aguas frías Cypraeovulinae Schilder, 1927—. (California y norte de México), y el Notocypraea Schilder, 1927 y Cypraeovula desarrollo directo de sus larvas (según Gray, 1824 se pueden mantener sin

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muchos problemas en un mismo subgrupo, ulterior separación en una subfamilia propia la subfamilia Cypraeovulinae, pues están podría estar perfectamente justificada, confinadas geográficamente a aguas no aunque aquí se mantiene el criterio tropicales y presentan ambas desarrollo conservador de Meyer en espera de directo, además de un ancestro común, resultados más precisos. Notablemente, el Notoluponia Schilder, 1935, estatus de hungerfordi Gray, 1825 geológicamente relativamente reciente permanece una incógnita, pues su clásica (Oligoceno/Plioceno). No obstante, existe la asignación a Erronea Troschel, 1863 podría posibilidad de que la estrategia de cambiar para integrarse en Nesiocypraea desarrollo larvario directo apareciese en Azuma & Kurohara, 1967 (como aquí se ambos géneros de forma independiente, sugiere), tanto por su hábitat de aguas dado su distanciamiento geográfico, y que profundas y distribución geográfica, como las similitudes se deban a fenómenos de por peculiaridades de su concha, aspecto convergencia (debidos a factores selectivos ya sugerido por Lorenz & Hubert (1993), y poco comprendidos), lo que las situaría en confirmado por nuevos hallazgos de dos subfamilias diferentes. Sin embargo, ejemplares de mayor tamaño, como ya se ha comentado anteriormente, a conquiliológicamente muy parecidos a las falta de resultados concluyentes se opta especies de este segundo género. Por otra aquí por la aproximación más parte, la recuperación de los géneros conservadora, y en concordancia con lo Adusta Jousseaume, 1884, Melicerona descrito por otros autores para estos dos Iredale, 1930 y Eclogavena Iredale, 1930, géneros (Schilder, 1971; Lorenz & Hubert, así como el nuevo género Contradusta 1993). Los hallazgos de ejemplares de Meyer, 2003, se justifican claramente por Notocypraea Schilder, 1927 en Sudáfrica los resultados de Meyer. parecen obedecer a introducciones accidentales recientes (Burgess, 1985), MODELO EVOLUTIVO HIPOTÉTICO que no comprometen la historia evolutiva PARA EL GÉNERO CRIBRARULA del grupo. El género Cribrarula Strand, 1929 es Bistolidinae Meyer, 2003, nuevo uno de los más problemáticos dentro de la rango—. En la presente clasificación se familia Cypraeidae (Figura 3), dada la eleva al rango de subfamilia a la tribu enorme cantidad de taxones de aparente Bistolidini. Constituye un grupo morfológica similitud morfológica, formando un mosaico y molecularmente bien definido, y donde no de especies y subespecies a lo largo del hay mayor dificultad para la recuperación Indopacífico. Muchos de estos taxones han de los antiguamente descritos géneros sido descubiertos o descritos Ovatipsa Iredale, 1931 y Talostolida recientemente (taitae, cribraria gaspardi, Iredale, 1931, muy bien separados cribraria abaliena, cribraria ganteri, molecularmente del resto de especies del pellisserpentis, garciai, esontropia grupo. Ambos comparten con Cribrarula francescoi, cribraria australiensis, gravida) Strand, 1929 las características de manto y o renombrados tras recientes estudios de papilas, además de notables similitudes diversas poblaciones (las cuatro morfológicas de la concha, mientras que subespecies de exmouthensis) (véanse similar es el caso de Bistolida Cossmann, Lorenz, 2002, 2004). Así, existe notable 1920 con Palmadusta Iredale, 1930. Dada confusión sobre la asignación de ciertos la diferencia molecular y morfológica con taxones como subespecies de otros, y Erroneini, aquí se sugiere su separación sobre todo la justificación de la definitiva. simpatricidad de muchos de ellos en diferentes localizaciones en todo el Erroneinae Schilder, 1927—. La Indopacífico, fundamentalmente África subfamilia Erroneinae coincide plenamente oriental y norte de Australia. Los resultados con el grupo G de Meyer (2003) (Erroneini), moleculares de Meyer (2003) sobre este aunque no por ello está ausente de género, aun analizando sólo algunos de dificultades. Nesiocypraea Azuma & sus taxones, aportan cierta luz al problema, Kurohara, 1967 y Palmulacypraea Meyer, y sugieren una historia evolutiva peculiar y 2003 parecen claramente diferenciadas del compleja, con diferentes procesos de resto, siendo géneros restringidos radiación bien diferenciados, ya sugerido geográficamente y de aguas profundas y por Lorenz (2002) por lo menos en por tanto difícil estudio, por lo que una Australia.

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Figura 3. Principales especies del género Cribrarula: (a) C. exmouthensis magnifica (28,2 mm, Broome, Australia noroccidental); (b) C. exmouthensis rottnestensis (33,9 mm, Fremantle, Australia occidental); (c) C. fallax (31,0 mm, Albany, Australia suroccidental); (d) C. cribraria australiensis (25,2 mm, Broome, Australia noroccidental); (e) C. cribraria cribraria (25,8 mm, Filipinas); (f) C. melwardi (17,3 mm, Queensland); (g) C. gaspardi (13,3 mm, Kwajalein); (h) C. cribraria abaliena (14.0 mm, ); (i) C. astaryi (15,3 mm, Marquesas); (j) C. cumingii (14,1 mm, Tahití); (k) C. gaskoini (17,6 mm, Hawaii); (l) C. pellisserpentis (24,8 mm, ); (m) C. esontropia cribellum (17,8 mm, Mauricio); (n) C. esontropia esontropia (24,7 mm, Mauricio); (o) C. comma francescoi (22,2 mm, Madagascar); (p) C. comma comma (23,5 mm, ). Fotografías: J. López (d, e, f, j, k, l, o, p); J. Saltó (a, b, c, g, h, i, m, n).

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Figura 4. Hipótesis de radiación del género Cribrarula a nivel de especie. (A) Primera radiación a partir de una población original indopacífica (“protocribraria”); (B) Aislamiento y especiación de las poblaciones del Pacífico occidental, Australia meridional, e Indico occidental; (C) Segunda radiación desde los 4 núcleos independientes; (D) Segundo proceso de especiación; (E) Radiación final de C. cribraria, C. exmouthensis, C. comma y C. cumingii en subespecies o especies. Cabe considerar, según esta hipótesis, como especies a los taxones incluidos en círculos, y al resto como subespecies.

Aunque meramente hipotético, se puede cumingii (y tal vez astaryi) en Hawaii y ampliar este modelo de radiación y Polinesia. Finalmente, en tiempos recientes especiación para todo el género (Figura 4), algunas de estas especies se habrían sugiriéndose un primer proceso de diferenciado en subespecies: comma radiación (o incluso más de uno) a partir de francescoi, cribraria abaliena, cribraria un núcleo indopacífico central (aquí ganteri, cribraria cribraria, “cribraria ssp.” llamado “protocribraria”), del que habrían del Índico oriental, cribraria australiensis, evolucionado cuatro núcleos poblacionales cribraria zadela/northi (aquí considerados independientes, en el Índico suroccidental sinónimos, véase Lorenz, 2002), (“esontropia”), el Pacífico occidental exmouthensis exmouthensis, exmouthensis (“cribraria”), Australia meridional (complejo abrolhensis, exmouthensis magnifica y “fallax/gravida”) y Melanesia/Pacífico exmouthensis rottnestensis; o bien nuevas central (“catholicorum”), de los que especies: taitae, compta y garciai en derivarían todos los taxones actuales. Tras archipiélagos aislados en el Pacífico, e un relativo aislamiento poblacional, un incluso la forma no nombrada de segundo proceso de radiación desde estos Fangataufa afín a cumingii. La sinopsis cuatro núcleos habría generado nuevas total de especies y subespecies del género especies: pellisserpentis en Madagascar y aquí propuesta se detalla en la Tabla 4. comma en oriental; exmouthensis, melwardi y gaspardi a partir del núcleo del Hasta el momento, ninguna clasificación Pacífico occidental; separación de fallax y de Cribrarula en especies y subespecies ha gravida en Australia meridional; gaskoini y permitido explicar satisfactoriamente la

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Tabla 4. Clasificación del género Cribrarula Strand, 1929 en especies y subespecies según el modelo propuesto, con su rango de distribución aproximado.

Especies/Subespecies Distribución

Grupo “esontropia” comma Perry, 1811 África oriental comma francescoi Lorenz, 2002 Madagascar meridional, Sudáfrica oriental esontropia Duclos, 1833 Mascareñas pellisserpentis Lorenz, 1999 Madagascar meridional

Grupo “cribraria” cribraria cribraria Linnaeus, 1758 Pacífico occidental cribraria ganteri Lorenz, 1997 (?) Sri Lanka meridional cribraria ssp. (?) Indico septentrional y nororiental cribraria abaliena Lorenz, 1989 África oriental cribraria australiensis Lorenz, 2002 Australia noroccidental cribraria zadela Iredale, 1939 Queensland, Melanesia gaspardi Biraghi & Nicolay, 1993 (Is. Kwajalein) exmouthensis exmouthensis Melvill, 1888 Australia occidental (Exmouth – Shark Bay) exmouthensis magnifica Lorenz, 2002 Australia occidental (Broome) exmouthensis abrolhensis Lorenz, 2002 Australia occidental (Is. Abrolhos, Kalbarri) exmouthensis rottnestensis Lorenz, 2002 Australia occidental (Rottnest Is. Jurien Bay – Mandurah) melwardi Iredale, 1930 Queensland

Grupo “fallax” fallax Smith, 1881 Australia suroccidental (Cape Naturalist – Denmark) gravida Moretzsohn, 2002 Australia suroriental (Nueva Gales del Sur)

Grupo “catholicorum” catholicorum Schilder & Schilder, 1938 Melanesia - Queensland gaskoini Reeve, 1846 Hawaii cumingii Sowerby I, 1832 Polinesia (Tahití, Tuamotu) astaryi Schilder, 1971 Polinesia (Islas Marquesas) taitae Burgess, 1993 Melanesia a Polinesia occidental (Tahití) compta Pease, 1860 Polinesia (Tuamotu) garciai Lorenz & Raines, 2001 Isla de Pascua superposición geográfica de los diferentes del Pacífico occidental. Las subespecies de taxones, observada en localidades como esontropia (esontropia y cribellum) son Madagascar, África oriental y diferentes consideradas como meras variaciones, puntos de Australia, pues en muchos casos siguiendo las observaciones de Meyer se trataría de subespecies de la misma (2003) en su análisis molecular o el análisis especie (generalmente, C. cribraria), sin morfométrico de Jay (2003), y teniendo en aparentes diferencias batimétricas o de cuenta que son simpátricas, a pesar de que hábitat que justifiquen tales situaciones algunos autores hayan observado (salvo quizás abaliena y comma, pues la diferencias anatómicas (p.ej., Burgess, primera parece restringida a aguas más 1985). Por otra parte, el estatus de profundas). Este nuevo modelo permite, sin francescoi es ciertamente problemático: embargo, explicar la simpatricidad de podría ser considerado subespecie de pellisserpentis/comma/francescoi en esontropia, aunque una posibilidad muy Madagascar, comma/cribraria abaliena en plausible, aunque no por ello menos África oriental, exmouthensis polémica, sería su inclusión como rottnestensis/fallax en Australia subespecie o simple forma de comma suroccidental, exmouthensis ssps./cribraria (Limpalaër, 2003), como aquí se sugiere. australiensis en Australia noroccidental, y En ningún caso comma está relacionada melwardi/cribraria zadela en Queensland, y con cribraria según los datos moleculares considera 4 linajes bien diferenciados: de Meyer (cosa de hecho manifiesta en cribraria, esontropia, fallax y catholicorum. caracteres conquiliológicos, como color del dorso y aspecto de las manchas dorsales, Permanece la duda sobre los estatus de aspecto de la fósula y sobre todo del ápice cribraria cribraria del Índico oriental y de la concha), sino con esontropia. Algunos noroccidental, así como de cribraria ganteri, autores han observado de hecho una que podrían ser meras variaciones de una extraordinaria similitud entre individuos de subespecie diferente de cribraria cribraria esontropia y comma, con aparentemente

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todas las forma intermedias posibles en Por otra parte, la clasificación aquí cuanto a caracteres conquiliológicos presentada sería compatible también con (manchas laterales, color, forma de la un origen vicariante del género a partir de concha, aspecto de las lagunas dorsales, poblaciones preestablecidas por todo el dentición) hasta el punto de hacerlas Indopacífico, que habrían experimentado indistinguibles (Watt, 2005). De hecho, se procesos de aislamiento y especiación, habla en ciertos ámbitos de una forma como sugieren numerosos modelos continental y otra de Madagascar en biogeográficos (Glynn & Ault, 2000; Heads, francescoi, con lo cual se requeriría 2004). Así, el género pudo tener una ulteriores estudios que pudiesen clarificar el distribución indopacífica general, y con estatus de estos tres taxones. sucesivos episodios de aislamiento (o más Provisionalmente se considera aquí como concretamente, detención del flujo genético subespecie de comma, aunque su entre poblaciones) se habrían separado por simpatricidad continental sugiere que tal una parte los taxones no tropicales (fallax y vez sólo la forma de Madagascar podría gravida), por otra toda la población del alcanzar este estatus, y la continental como Índico occidental (aquí considerada el máximo sería una variedad. También grupo “esontropia”, con comma, c. abaliena podría sorprendentemente ser francescoi, esontropia y pellisserpentis), e considerada una subespecie de comma igualmente las del Pacífico central (grupo confinada a aguas profundas según catholicorum) e Índico/Pacífico occidental algunos autores (Watt, 2005) o incluso una (grupo cribraria). Una vez separados los especie independiente, con lo que grupos, que coinciden con los 4 linajes definitivamente cribraria no estaría anteriormente presentados, algunos de presente más al sur del Mar Rojo en el ellos habrían experimentado procesos de continente africano, aunque en cualquier especiación y dispersión en mayor o menor caso se requieren más datos para grado, pero prácticamente confinados ya a esclarecer esta hipótesis y delimitar el su rango de distribución original (esto es, la rango de distribución de cribraria. del momento en que se separaron genéticamente); esto explicaría, por También queda pendiente de resolución ejemplo, que cribraria no haya podido la afinidad entre fallax y gravida, que establecerse en África oriental, donde podrían igualmente haberse originado en habría encontrado la competencia de dos procesos de radiación independientes, especies emparentadas pre-establecidas, constituyendo dos linajes diferentes, o bien salvo en aguas profundas con abaliena, y estar estrechamente emparentadas con que el solapamiento de especies de dos exmouthensis; esta última posibilidad, sin grupos diferentes se dé tan sólo en embargo, hace más difícil una explicación localizaciones geográficas muy restringidas satisfactoria para su simpatricidad en y en cualquier caso generalmente con Australia suroccidental. De hecho, la morfotipos muy diferenciados, que sugieren presencia de subespecies de exmouthensis adaptación a nichos ecológicos diversos, a a caballo de aguas de dos regiones, pesar del carácter planctónico (y por tanto indopacífica y suraustraliana, desafía de alta capacidad de dispersión) de las cualquier lógica evolutiva dentro del larvas de este género. género. Las peculiaridades conquiliológicas de fallax y gravida y su relativo aislamiento CONCLUSIONES geográfico a aguas no tropicales sugieren su separación del resto de taxones del En la nueva clasificación presentada, género, aunque se requiere confirmación basada en los análisis moleculares de con datos anatómicos, genéticos y del Meyer (2003), se sugiere la subdivisión de registro fósil. la familia Cypraeidae en 11 subfamilias, de las cuales tres constituyen una novedad: Las formas afines a cumingii se Pseudozonariinae (nueva subfamilia), consideran aquí especies, dado el enorme Pustulariinae (revalidada como subfamilia aislamiento geográfico entre ellas, aunque monotípica) y Bistolidinae (anteriormente el modelo también justificaría su descrita como tribu, y elevada ahora a mantenimiento como subespecies, en rango de subfamilia). En total, se incluyen especial de astaryi (Lorenz, 2000, 2002) 47 géneros, que serían los mismos que los (ver Figura 1). descritos por Meyer (2003) más la adición de tres que el citado autor consideraba subgéneros de Lyncina (Austrocypraea,

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Arestoides y Miolyncina). Existe Madagascar: 2ème partie, sur les considerable incertidumbre en la traces d’esontropia. Xenophora, 102: asignación definitiva de algunos géneros o 34-36. especies que no fueron analizados LÓPEZ SORIANO, J. (2004). Técnicas de molecularmente por Meyer. Análisis más biología molecular aplicadas a la completos podrían arrojar luz sobre estos taxonomía y filogenia de moluscos. puntos en un futuro, e igualmente Spira, 1(4): 23-33. determinar si ciertos taxones presentan LORENZ, F. (2000). A morphometric analysis diversas entidades poblacionales que of the cowry Cribrarula cumingii deberían ser consideradas como (: Cypraeidae) with a subespecies o especies independientes. revision of its synonyms. La Conchiglia, Sin duda, una revisión exhaustiva de 294/295: 77-81. diversos taxones junto con el análisis LORENZ, F. (2001). Monograph of the Living molecular de nuevos marcadores elevará Zoila. ConchBooks, Hackenheim. sensiblemente el número de especies de LORENZ, F. (2002). New Worldwide Cypraeidae. . ConchBooks, Hackenheim. LORENZ, F. (2004). http://www.cowries.info Igualmente, en este artículo se presenta LORENZ, F. & HUBERT, A. (1993). A Guide to un modelo evolutivo para el género Worldwide Cowries. Christa Hemmen Cribrarula en el Indopacífico, en base a sus Verlag, Wiesbaden. afinidades moleculares y características LORENZ, F. & HUBERT, A. (2000). A Guide to biogeográficas, con al menos tres procesos Worldwide Cowries. 2nd ed. de radiación evolutiva y 4 linajes bien CochBooks, Hackenheim. diferenciados, dibujando un escenario que MEYER, C.P. (2003). Molecular systematics justifica la simpatricidad de muchos de of cowries (Gastropoda: Cypraeidae) estos taxones, que era incompatible con las and diversification patterns in the clasificaciones hasta ahora disponibles. tropics. Biol. J. Linn. Soc., 79: 401-459. PETUCH, E.J. (1981). A volutid La enorme diversidad dentro de la radiation from Northern Honduras, with familia Cypraeidae y su peculiar notes on the Honduran biogeografía sugieren una historia evolutiva Caloosahatchian secondary relict mucho más compleja que la que se podía pocket. Proc. Biol. Soc. Wash., 94: explicar mediante las clásicas 1110-1130. clasificaciones tanto en un solo género POPPE, G.T. & GOTO, Y. (1992). Volutes. como en apenas 4 subfamilias de gran L’Informatore Piceno, Ancona (Italia). heterogeneidad interna. Sin duda, nuevos SCHILDER, F.A. & SCHILDER, M. (1971). A estudios moleculares, morfoanatómicos y Catalogue of Living and Cowries. paleontológicos son aún necesarios para Taxonomy and Bibliography of descifrar la aparente complejidad del grupo, Triviacea and Cypraeacea tan estudiado pero a la vez tan poco (Gastropoda, Prosobranchia). comprendido, y que posiblemente aún Mémoires Institut Royal des Sciences guarda muchos interrogantes por resolver. Naturelles de Belgique, Bruselas. WATT, R (2005). Forms of cribraria comma BIBLIOGRAFIA (Perry, 1811) and of esontropia francescoi (Lorenz, 2002) and a BURGESS, C.M. (1985). Cowries of the description of esontropia francescoi World. Gordon Verhoef & Seacomber form mainland. Xenophora, 110: 33-50. Publications, Cape Town. GLYNN, P.W. & AULT, J.S. (2000). A AGRADECIMIENTOS biogeographic analysis and review of the far easter Pacific reef region. Quisiera agradecer la inestimable ayuda Coral Reefs, 19: 1-23. de Antoni Tarruella por haberme HEADS, M. (2004). Towards a proporcionado bibliografía de gran interés panbiogeography of the seas. Biol. J. para la elaboración de este artículo, así Linn. Soc., 84: 675-723. como agradecerle a Josep Saltó las JAY, M. (2003). Cribrarula cribellum fotografías de ejemplares de algunas (Gaskoin, 1849) & Cribrarula esontropia Cribrarula raras. (Duclos, 1833): une ou deux espèces? Xenophora, 103: 21-22. LIMPALAËR, L. (2003). Retour sur

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APÉNDICES ligados a Zonaria, presente en las costa africanas, con el que no parecen Apéndice 1. Novedades que se introducen tener parentesco directo, según el a nivel de subfamilia en la presente análisis molecular de genes clasificación. mitocondriales (o, al menos no en mayor grado que con Cypraeovula y Pustulariinae Gill, 1871—. Género tipo: Notocypraea, de morfología y Pustularia Swainson, 1840 (único género). biogeografía muy diferenciadas). • Diagnosis: Conchas pequeñas (10-25 Aunque las características morfológicas mm), globosas, infladas, extremidades de Zonaria y Pseudozonaria son muy rostradas. Dientes muy finos y similares, se desconoce un antepasado numerosos. Dorso liso o granuloso. común que sugiera un origen Color generalmente blanco o rojizo, en monofilético, en especial si éste ha de ocasiones con manchas en la base y/o incluir también a los otros dos géneros dorso, repartidas de forma simétrica comentados anteriormente. respecto al eje de la concha. Neobernaya presenta características Distribución indopacífica en aguas morfológicas (p.ej., manto y papilas) someras o poco profundas. Desarrollo sensiblemente diferentes a larvario planctónico. Papilas reducidas, Pseudozonaria, además de desarrollo cortas y presentes en baja densidad. larvario intracapsular, y una distribución • Discusión: El género Pustularia geográfica mucho más restringida; por constituye un grupo de conchas único todo ello, cabe considerarla como un en características morfológicas, sólo género que ha evolucionado similar a Annepona mariae o recientemente conforme a una Nesiocypraea lisetae. Dado que adaptación a aguas relativamente frías molecularmente no presenta similitudes en latitudes altas, aspecto reforzado notables con ningún otro género, se por la existencia de fósiles solamente sugiere su clasificación en una del Plioceno/Pleistoceno para este subfamilia monogenérica. Su género. distribución en todo el Indopacífico sugiere igualmente que no puede ser Bistolidinae Meyer, 2003, nuevo considerada como una forma relictual rango—. Género tipo: Bistolida Cossmann, de otra subfamilia. El nombre 1920. Otros géneros incluidos: Palmadusta Pustulariinae había sido ya usado (Gill, Iredale, 1930; Ovatipsa Iredale, 1931; 1871) como sinónimo de Erosariinae o Talostolida Iredale, 1931; Cribrarula Strand, Nariinae, incluyendo diversos géneros 1929. ampliamente aceptados actualmente • Diagnosis: Conchas pequeñas o como pertenecientes a la subfamilia medianas (8-40 mm), cilíndricas o Erosariinae (Annepona, Erosaria, piriformes. Dientes numerosos o Monetaria, Propustularia, etc.). gruesos, en ocasiones extendidos internamente hacia la columela. Dorso Pseudozonariinae nov. subfam. —. en numerosas especies con manchas Género tipo: Pseudozonaria Schilder, 1927. de tipo lacunar, generalmente blancas Otros géneros incluidos: Neobernaya sobre un fondo de color oscuro, o con Schilder, 1927. patrones de rayas. Manto de color • Diagnosis: Conchas de tamaño vistoso, rojo, en ocasiones de otros mediano (15-60 mm, raramente hasta colores. Papilas de formas variadas. 80 mm), elongadas o piriformes, Distribución indopacífica. Desarrollo numerosos dientes afilados, larvario planctónico. extremidades algo prominentes. • Discusión: La morfología de este grupo Papilas en forma de botón, puntiformes es muy variada, tanto de la concha o alargadas. Distribución restringida a como de las características del . las costas pacíficas de América, desde Incluye cuatro géneros bien California a Perú e Islas Galápagos. emparentados molecularmente, y Desarrollo larvario planctónico agrupados en dos morfotipos básicos: (Pseudozonaria) o directo (a) dorso de la concha con manchas de (Neobernaya). forma lacunar, animal con manto rojo y • Discusión: La familia incluye los dos papilas ramificadas (Cribrarula, únicos géneros endémicos de la costa Ovatipsa, Talostolida); (b) conchas con pacífica americana, anteriormente base punteada y dorso con manchas

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compactas o dispersas sobre fondo de Bistolidini Meyer, 2003, aquí elevada al color, animal con papilas lisas, cortas y rango de subfamilia. De esta manera, dispersas (Palmadusta, Bistolida); se divide la subfamilia Erroneinae en ambos grupos distribuidos por todo el dos subfamilias, Erroneinae s.s. y Indopacífico, y ausentes en el Atlántico. Bistolidinae. Concuerda exactamente con la tribu

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