Oecologia aquatica, 3: 153-166, 1978 La alimentación y el sustrato en los opistobranquios ibéricos JOANDOMÉNEC ROS Departamento de Ecología, Facultad de Biología. Universidad de Barcelona INTRODUCCIÓN y de los invertebrados marinos en general (Thompson, 1976b). Entre estos factores apa¬ Los Opistobranquios (Moluscos: Gasteró¬ recen como principales los relacionados con podos) suelen vivir en ambientes bentónicos la alimentación (las características de la determinados, principalmente, por la presen¬ presa y, en especial, su distribución geogrᬠcia de las especies que les sirven de ali¬ fica; la estenofagia o eurifagia del opisto- mento. En publicaciones previas (Ros, 1974, branquio, etc.; Bouchet & Tardy, 1976a, 1975, 1976b, 1977) he comentado de mane¬ 1976b; Franz, 1976) y con el desarrollo ra más o menos amplia la relación directa (época de puesta y tipo de desarrollo em¬ que existe entre la mayoría de especies de brionario del opistobranquio, que pondrán opistobranquios y su alimento y, por tanto, a las larvas pelágicas a merced de corrien¬ su sustrato y biótopo habituales. Se com¬ tes que faciliten la dispersión de la especie prende, pues, que las formas eurífagas sean o bien limitarán la misma en aquellas for¬ potencialmente capaces de distribuirse sobre mas con desarrollo bentónico directo o en una zona más amplia que las estenófagas, las épocas desfavorables; Bouchet & Tardy, aunque en último término tal capacidad de¬ 1976a, 1976b; Brown, 1976; Clark, 1976; pende de la abundancia o dispersión de la Franz, 1976, etc.). especie alimento (caso de las especies este¬ Se prestará atención en este artículo a nófagas pelágicas, que son prácticamente los factores alimentarios y de sustrato de cosmopolitas: Glciucus atlcmticus, Fiona pin- las especies de opistobranquios de nuestras nata. etc.). costas; en otro trabajo se abordarán los Sea como sea. las distintas biocenosis ben- aspectos del desarrollo que se hallan re¬ tónicas están caracterizadas por una fauna lacionados con la delimitación de tipos de opistobranquios relativamente constante, biológicos en estos interesantes gasterópo¬ y algunas especies no se hallan nunca fuera dos, mientras que algunos aspectos zoo- de su biótopo, hasta el punto de que pue¬ geográficos se comentan asimismo en otra den ser consideradas indicadoras, mientras publicación sobre la distribución espacial y que otras son ubicuas y se encuentran limi¬ temporal de los opistobranquios de nuestras tadas únicamente por factores biogeográficos aguas (Ros, 1978a). y ecológicos generales. Cuáles sean estos factores históricos y am¬ ALIMENTACIÓN bientales que definen la distribución de cada especie particular sólo recientemente empie¬ za a saberse, y son todavía pocas y fragmen¬ De los datos de alimentación de que se tarias las respuestas que pueden darse a las dispone en la actualidad para las especies diez preguntas básicas que un zoogeógrafo de opistobranquios presentes en aguas ibé¬ debe plantearse a propósito de la distribu¬ ricas, que el autor ha publicado en parte ción y de la ecología de los Opistobranquios en otros lugares (Ros, 1974, 1975, 1976b, 20 154 JOANDOMÉNEC ROS Tabla 1. — Alimento comprobado o que se sospecha (?) para distintas especies de opistobranquios ibéricos. 1: adultos; 2: juveniles; 3: desmenuzado, en acuario. ALGAS ESPONJAS Scaphander lignarius Placida dendritica Bryopsis cf. muscosa Elysia viridis Codium tomentosum Bryopsis cf. muscosa (?) Aplysia punctata Chondrus crispus1 Ulva lactuca1 Enteromorpha sp.2 Aplysia dactylomela Laurencia sp. Aplysia depilans Ulva lactuca Tylodina perversa Verongia aerophoba Lamellidoris neapolitana Serigea sublaevis Clathrina coriácea Limacia clavigera Cadlina laevis Dysidea fragilis (?) Glossodoris gracilis Ircinia fasciculata Ircinia sp. Glossodoris tricolor Cacospongia scalaris Ircinia fasciculata Petrosia ficiformis (?) Glossodoris fontandraui Cacospongia mollior Spongia virgultosa (?) Glossodoris krohni Hymeniacidon sanguínea (?) Archidoris tuberculata Halichondria panicea Peltodoris atromaculata Petrosia ficiformis Platydoris argo Dendrodoris limbata Suberites domuncula Fimbria fimbria Coryphella pedata Flabellina affinis Calmella cavolinii Facelina coronata Hervía costai Dondice banyulensis Trinchesia coerulea Spurilla neapolitana Berghia verrucicornis 1977), se infiere el conocimiento relativa¬ 1966; Carefoot, 1967a, 1967b; McBeth, mente limitado que se tiene de este factor 1968, 1971; Edmunds, 1975; Moreteau, tan importante en la ecología de estos gas¬ 1977, por ejemplo), y suelen ocuparse por lo terópodos. Las publicaciones que tratan es¬ general de pocas especies del grupo o se con¬ pecíficamente de la alimentación de los Opis¬ vierten en compendios misceláneos reiterati¬ tobranquios no son muy numerosas (Gra- vos (Salvini-Plawen, 1972). Además, no ham, 1938, 1955; Forrest, 1953; Braams siempre se trata en estas publicaciones de las & Geelen, 1952; Miller, 1961; Haefel- especies (depredadores o presas) comunes en finger, 1962; Thompson, 1964; Young, nuestras aguas; salvo raras excepciones, los AUMENTACIÓN Y SUSTRATO EN LOS OPISTOBRANQUIOS 155 Confirmed or suspected (?) jood of several species of iberian opisthobrcinchs. 1: adults; 2: young; 3: chopped, in aquarium. HIDROZOOS ANTOZOOS BRIOZOOS MOLUSCOS Dentalium sp. Turritella sp. Schizomavella sp. (?) Schizomavella linearis (?) Schizobrachiella sanguí¬ nea (?) Sertella cellulosa (?) Mytilus galloprovincia- Eudendriumcf.ramosum lis3 Eudendrium ramosum Eudendrium sp. Eudendrium sp. Eudendrium ramosum Eudendrium racemosum (?) Eudendrium ramosum Eudendrium racemosum Aglaophenia pluma (?) Sertularella sp. (?) Aiptasia mutabilis Anemonia sulcata (?) Aiptasia sp. (?) escasos conocimientos que se poseen para los trabajos como el de Niell (1977), quizá por opistobranquios ibéricos proceden de estu- ser el autor un especialista en las especies dios faunísticos amplios en los que se inclu¬ alimento (algas) y no en la especie de opis- yen datos dispersos de tipo trófico (Haefel- tobranquio estudiada (Aplysia punctata), lo finger, 1960; Swennen, 1961; Vicente, que le permite realizar un estudio muy com¬ 1967; Schmekel, 1968; Ros, 1975; Thomp¬ pleto. Morton (1960), Ovven (1964), Pur- son & Brown, 1976; Ortea, 1977, etc.), no chon (1968), Franc (1968) y Thompson siempre originales. (1976a), entre otros, dejan patente en sus En este contexto constituyen excepción obras misceláneas esta falta de información, 156 JOANDOMÉNEC ROS y, por otra parte, se encuentran en la lite¬ ausencia de cnidos en los cnidosacos y a ratura citada, con demasiada frecuencia, in¬ la autotomía de los cerata (eolidáceos) y dicaciones «dudosas o falsas que proceden del borde del manto (algunos doridáceos) de observaciones superficiales» (Haefelfin- (Ros, 1976b, 1977). En general, las especies ger, 1960) o que no se ajustan en absoluto estenófagas resisten mejor el ayuno que las a los tres requerimientos mínimos que pos¬ eurífagas, aunque hay variaciones notables tula Thompson (1964). dentro de los distintos grupos, y ello coin¬ A lo largo del estudio de los opistobran- cide con los dos tipos de estrategias de su¬ quios de las costas ibéricas unas pocas es¬ pervivencia que se comentarán más ade¬ pecies de opistobranquios han podido ser lante. observadas mientras comían, principalmente La observación ocasional de un ejemplar en su ambiente natural pero también en de una determinada especie de opistobran- acuario; en otras (Scaphander lignarius, Pel- quia comiendo un alimento dado no indica, tocloris atromaculata, Tylodina perversa) se salvo en el caso de formas estenófagas es¬ ha estudiado el contenido del tubo digesti¬ trictas, el espectro trófico completo de la vo o los restos fecales. La mayor parte de misma, que puede ser muy amplio (Ros, los datos así obtenidos confirman lo que ya 1974). Un examen detallado del contenido se sabía sobre el alimento de estas espe¬ del tubo digestivo y de las heces ayuda a cies, pero algunos son nuevos; la lista con¬ conocer mejor el régimen alimentario, pero feccionada con ellos se da en la tabla 1. sólo suelen identificarse aquellas especies Muchas especies presa, sin embargo, no es¬ alimento que dejan partes duras (moluscos, tán confirmadas, y se espera que ulteriores esponjas, etc.) o que se digieren parcialmen¬ observaciones puedan aportar nuevos datos te (algas, cnidarios, etc.); aún así, este exa¬ o corroborar los que se suponen. men no es completamente revelador, puesto Umbraculum mediterraneum, Pleurobran- que un determinado tipo de espículas o de chaea meckeli y Glossodoris valenciennesi cnidos, por ejemplo, puede encontrarse en la naturaleza en más de una comen en acuario sus propios excrementos especie de es¬ (y, quizá, sus secreciones mucosas) si no ponja o de cnidario, respectivamente. Ade¬ se les proporciona otro alimento; ninguna más, cualquier intento de un estudio cuan¬ titativo de la especie mantenida en ayuno ha comido sus ingesta puede verse abortado propias puestas, ni las de otras especies (ni por el hecho de sobreestimar aquellas par¬ siquiera Favorinus branchialis, típicamente tes identificables de la ingesta en detrimen¬ to de las oófago, cuando tenía asu disposión puestas que rápidamente son digeridas y de Glossodoris gracilis, G. tricolor, G. va¬ no dejan trazas. Se sugiere que otro siste¬ lenciennesi, Flabellina, affinis, Hervía costai ma de enfoque para el estudio de la dieta de los y Dondice banyulensis), ni a otros opisto¬ Opistobranquios podría basarse en la branquios (F. branchialis, P. meckeli y Fa- aplicación de métodos inmunológicos, co¬ mo los señalados