52 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

infraklass stam klass underklass Infraklassen Euthyneura omfattar familjen klyvgre- Av alla grupper av snäckor i världen är Euthyneura, infraklass ningssnäckor (Tjaernoeiidae) med oklar systematisk med sina närmare 32 500 kända arter, den artrikaste subterklass placering samt de tre subterklasserna Acteonimorp- och mest variabla gruppen vad gäller såväl form som överordning ha med nära 300 arter, Ringipleura med nära 2 100 färg och levnadssätt. Denna evolutionära framgång ordning arter och Tectipleura med närmare 29 500 arter. kan för de marina arternas del kopplas till faktorer underordning överfamilj Ringipleura domineras av ordningen nakensnäckor såsom specialisering på giftiga födoorganismer, till familj Nudibranchia. Tectipleura domineras av de två över- exempel svampdjur, sjöpungar och nässeldjur, samt släkte ordningarna Eupulmonata och Hygrophila (=Basom- till utnyttjande av födodjurens defensiva gifter till matophora), vilka är land- respektive sötvattensle­ ­ det egna försvaret. För de landlevande lungsnäckorna van­de lungsnäckor. Nästan alla de övriga grupperna är en bidragande orsak till den stora artdiversiteten inom Tectipleura är marina, och ett fåtal arter är an- att de har begränsad spridningsförmåga jämfört med passade till brackvatten. marina arter som sprids med frisimmande larvstadier.

Tre marina representanter för Euthyneura. Fläckig manteldansare Akera bullata (ordningen sjöharesnäckor), ovan. FOTO: ERLING SVENSEN Brokrygghorning tricolor (ordningen nakensnäckor), överst till höger. Gröngrening Placida dendritica (ordningen säcktungesnäckor), till höger. FOTO: FREDRIK PLEIJEL heterobranhcia: euthyneura • 53

Marina grupper av bland annat fiskar och kan istället lägga energi på Den största marina gruppen inom Euthyneura är att producera många ägg. Detta kan vara en bidragan- nakensnäckor (ordning Nudibranchia) med närmare de anledning till att nakensnäckor ofta tidvis uppvisar 2 500 arter av vilka 95 har påträffats i Sverige. Som massförekomst, för att sedan på ett nästan magiskt namnet antyder saknar nakensnäckorna skal. Av de sätt försvinna. De arter av marina bakgälade snäckor övriga ca 75 marina arterna i Sverige är majoriteten som livnär sig på säsongsbunden och kort­livad föda skalförsedda, medan 13 arter saknar skal. Några av de har i regel flera generationer under loppet av ett år. arter som har reducerat skal påminner om de land­ Dessa arter kan därför fluktuera kraftigt i antal. Arter levande sniglarna. som däremot har en mer stabil och långlivad födo­ De små klyvgreningsnäckorna (familj Tjaernoei­ källa blir ofta ett- eller tvååriga och fluktuerar i min- idae), med två arter i Sverige, saknar mynningslock dre utsträckning i antal. Säcktungesnäckor, som lever och har skal som blir upp till en millimeter i ­diameter. av alger på grunt utsötat vatten, påträffas främst som- Landets minsta landlevande lungsnäcka är som jäm- martid när algmattorna är som mest utvecklade. Pela- förelse punktsnäcka Punctum pygmeum som har ett giska arter som rovsimsnäckor och fotsimsnäckor på- skal som blir 1,6 mm i diameter. träffas vintertid, ofta i samband med kraftiga väst­liga Alla de marina arterna inom Euthyneura var tidi­ vindar som för in dem från Nordatlanten. Sjöhare­ Skal av den parasitiskt levan- gare taxonomiskt placerade tillsammans i gruppen snäckan fläckig manteldansare Akera bullata kan ses de locklungsnäckan Pyrgiscus Opisthobranchia, men både molekylära och morfo- simma i grunda vikar i juli och augusti. crenatus (tidigare benämnd logiska data har sedan länge tydligt visat att denna Många marina arter inom Euthyneura har en ka- Turbonilla fulvocincta). gruppering inte är enhetlig. Enligt en taxonomisk mouflageteckning så att de smälter in fullständigt när FOTO: FREDRIK PLEIJEL revision från 2017 (Bouchet m.fl. 2017) av klasserna de sitter på sin föda. Andra arter har däremot skarpt Gastropoda (snäckor) och Monoplacophora (”urmol- kontrastrika mönster och färger. Dessa arter är i ­regel lusker”) delas Opisthobranchia upp i flera mindre försedda med giftkörtlar eller andra former av försvar, grupper som placeras inom infraklassen Euthyneura, såsom s.k. med nässelceller från födan­ (se Nu- tillsammans med de landlevande och sötvattenslevan- dibranchia). Färgteckningen fungerar här som en var- de lungsnäckorna (Eupulmonata och Hygrophila), ningssignal till eventuella predatorer. ­Grävande arter samt locklungsnäckorna (Pylopulmonata) med de pa- av huvudsköldssnäckor har lite eller inget kroppspig- rasitiskt levande snyltsnäckorna (familj Pyramidell­ ment, eftersom de endast kommer upp ur bottensub- idae). Det förekommer ändå att benämningen opist- stratet för att lägga ägg. hobranchier används i litteraturen som ett informellt namn för bakgälade snäckor. Land- och sötvattenslevande grupper Avsaknad av skal, eller ett skal som är dolt av man- Begreppet lungsnäckor är idag en informell benäm­ teln, är uppenbara karaktärsdrag för de flesta ­marina ning som vanligen innefattar överordningarna Hygro­ arter inom Euthyneura, men de har även andra sär- phila (sötvattenslungsnäckor), ­Eupulmonata (äkta drag. Det mest påtagliga hos många grupper är en till lung­snäckor) och delar av överordningen Siphonario­ synes bilateralsymmetrisk kropp. Hos huvudskölds­ morpha (ej i Sverige). Dessa tre grupper fördes tidiga- snäckor (ordning Cephalaspidea) är huvudet platt re till den taxonomiska gruppen Pulmonata (då kallad utan uppstickande tentakler för att djuret ska kunna lungsnäckor), vilken dock inte utgör en monofyle- röra sig grävande nere i mjukbotten. Tagghudings- tisk grupp och därför numera anses ogiltig. Enligt en snäckor (överordning Acochlidiimorpha) har en alterna­tiv indelning får man den större gruppen Pan- mask­formig kropp, vilket passar bra för ett intersti­­ ­ pulmonata som även innefattar delar av överordning- tiellt liv (dvs. ett liv mellan sandkornen). Simsnäckor en Pylopulmonata (locklungsnäckor), men den grup- (ordning Pteropoda) har plattade simorgan, medan pen är parafyletisk och likadeles ogiltig. För enkelhets nakensnäckor (ordning Nudibranchia) har huvudten- takler med ytförstorande veck eller lameller, i många fall med en skyddande krage. Ett annat särdrag för nakensnäckor är bildningar på ryggsidan, antingen i form av små vårtor armerade med vassa kalknålar eller utskott av annan form, i många fall stora ut- Svarthuvad snigel Krynickillus skott försedda med batterier av nässelkapslar i spet- melanocephalus, en snigel sen (läs mer under Nudibranchia, s. 88). Även bland som upptäcktes första gång- säcktungesnäckor (överordning Sacoglossa) finns ar- en i Sverige i Virsbo, Väst- ter med stora ryggutskott, men dessa utskott är aldrig manland år 2015. Den har senare påträffas på flera an- försedda med nässelceller. dra ställen och har stora möj- Det går åt energi för att anlägga ett skyddande ligheter att sprida sig i Sverige kalkskal, men flera marina grupper av Euthyneura har och bli en invasiv art. utvecklat andra sätt att skydda sig från att bli uppätna FOTO: JONAS ROTH 54 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

skull använder vi ändå fortsättningsvis namnet lung- Arterna inom sötvattenslungsnäckor (Hygrophila) snäckor för överordningarna Hygrophila, Eupulmo- lever, som det svenska namnet anger, i sötvatten och nata, Siphonariomorpha och Pylopulmonata. inom vissa grupper måste de ta sig upp till ytan för Hos lungsnäckor har gälen reducerats och man- att byta ut luften i mantelhålan. Skivsnäckor (familj telhålan, där gälen tidigare satt, har utvecklats till att Planorbidae) har dock hemoglobin istället för hemo­ fungera som en lunga med finförgrenade cirkulations- cyanin i hemolymfan (kroppsvätskan i det öppna cir- kärl för syreupptagning i mantelhålans övre vägg. kulationssystemet), där det senare är det normala för Lungsnäckor har ursprungligen utvecklats från blötdjur. Hemoglobinet medför en så effektiv syre­ marina gälandande snäckor inom Heterobranchia. En transport att mantelhålan kan fyllas med vatten, vari­ del lungsnäckor är fortfarande helt eller delvis marina från syre tas upp. Förmågan att andas atmosfäriskt och lever i tidvattenszonen eller i ­estuariemiljöer, vil- syre och hemoglobinet för skivsnäckorna, medför att ket gäller familjen Siphonariidae inom överordning- sötvattenslungsnäckorna kan leva i mindre dammar en Siphonariomorpha och överfamiljen Amphibo­ och vattendrag som värms upp under sommaren och loidea inom Pylopulmonata. Dessa grupper har inga därmed får en låg syrehalt i vattnet. represen­tanter i Sverige, men de är viktiga att nämna Arterna inom äkta lungsnäckor (­Eupulmonata) i ett evolutionärt sammanhang eftersom det här finns har utvecklats ännu längre och erövrat land. De övergångsformer från gälandning till lungandning. landlevande lungsnäckorna karakteriseras av detal- Arter inom släktet Siphonaria (på engelska kallade jer i nervsystemet och att mantelhålans öppning har false limpets, falska skålsnäckor) lever på ­klippkuster utveck­lats till en så kallad pneumostom, där öpp- och har kvar en gäle i mantelhålan, vilket gör att ningens storlek regleras med hjälp av muskler. En lik- de kan andas med gälar under högvatten och med nande pneumostom har även utvecklats hos de mer mantel­hålan som lunga under lågvatten, då klipporna avancerade­ arterna inom Hygrophila. Eupulmonata är torrlagda. är en oerhört artrik grupp, och även om det inom Hos arterna inom Pylopulmonata, Hygrophila och gruppen finns såväl rent marina som brackvattens­ Eupulmonata har gälen reducerats helt och förlorats. levande och sötvattenslevande arter, så är den stora Locklungsnäckor (Pylopulmonata) är de enda lung- majoriteten landlevande arter. Alla de arter som finns snäckor som har behållit ett mynningslock (skallock), i Sverige är landlevande. Sniglar är en informell be- vilket är ett ursprungligt drag som har gått förlorat nämning på flera grupper av landlevande lungsnäckor hos Hygrophila och Eupulmonata. inom ordningen Stylommatophora vilka sekundärt har förlorat skalet.

Tjaernoeiidae

Acteonoidea Euthyneura Ringiculimorpha (ej i Sverige) Ringipleura Pleurobranchida Nudibranchia

Umbraculida (ej i Sverige)

Cephalaspidea

Aplysiida

Tectipleura Pteropoda

Sacoglossa

Acochlidiimorpha

Pylopulmonata Släktträd som visar evolution och släktskap mellan högre grupper inom Heterobranchia och den indelning av grupperna som följs i Nationalnyckeln. Hygrophila Källor: Bouchet m.fl. 2017, Wägele m.fl. 2014, Zapata m.fl. 2014. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST Eupulmonata heterobranhcia: euthyneura • 55

Trädgårdssnäcka Cepaea ­hortensis är en av de snäckor som har har störst variation vad gäller skalets färg och teck- ning. Det är sannolikt kopplat till predation från bl.a. taltrast ­Turdus philomelos och att arten lever i mycket omväxlande mijöer. FOTO: JONAS ROTH

Alla svenska arter av sötvattenslevande lungsnäck- ursprungligt karaktärsdrag som finns hos många or har mer eller mindre brunaktigt skal och saknar i grupper av blötdjur. Det är reducerat och saknas stort sett övrig teckning på skalet, men de kan ha tyd- hos vuxna djur inom sidogälssnäckor, nakensnäckor, lig teckning på mjukdelarna. Bland landlevande lung- tagghudingssnäckor, skallösa säcktunge­snäckor och snäckor finns det däremot arter som kan ha en dis- vissa grupper av lungsnäckor, men det kan finnas i tinkt teckning på skalet i form av fläckar eller band, larvstadiet hos vissa arter. Snyltsnäckor har dessutom t.ex. trädgårdssnäcka Cepaea hortensis som är välkänd ett pigmenterat mantelorgan på kanten av manteln; för att ha en mycket variabel skalteckning som är funktionen hos detta organ är okänt. kopplad till miljö och predation från de fåglar (oftast Flertalet arter inom Euthyneura har ett slags ögon trastar) som äter arten. vilka oftast är inbäddade i huden och ibland är ganska svåra att finna. Dessa ögon består av fläckar av ljus- Sinnesorgan känsliga pigment, och djuren kan endast skilja på ljus Hos flertalet arter inom Euthyneura finns två huvud- och mörker. Sötvattenslevande lungsnäckor har mer tentakler. Hos nakensnäckor kallas dessa rinoforer komplexa ögon vid basen av huvudtentaklerna. Hos (gr. rhinos = nos, tryne, näbb; gr. phoreus = bärare), de landlevande lungsnäckorna är ögonen placerade vilka ofta har ytförstorande veck och lameller. Hos de i toppen av huvudtentaklerna. Dessa ögon har hos grävande huvudsköldssnäckorna och vitbandssnäcka vissa grupper en hornhinna, en rund fast lins och en Acteon tornatilis är huvudtentaklerna ersatta av platta näthinna med två typer av ljuskänsligt pigment. flikar. Tentaklerna är sinnesorgan för smak och lukt, men de kan även förnimma vibrationer och förändringar i vattentrycket. Huvudtentaklerna kan se väldigt olika ut och är ofta användbara för artidentifiering. De kan vara släta, knottriga, lamellerade eller grenade och kan ha olika höljen. Längre fram på huvudet kan det också finnas ett par muntentakler eller munflikar samt ut- skott vid den främre delen av krypsulan. Tuppkams­ nudingar (familj Janolidae) har en tuppkamsliknande bildning (karunkel) mellan rinoforerna, vilken för- modligen har en sensorisk funktion. Hos landlevande snäckor och sniglar är luktsinnet mycket välutvecklat och viktigt för deras orienteringsförmåga. Vissa land- snäckor har en ansamling av körtlar (illusiculum) på huvudet mellan och ovanför huvudtentaklerna; detta illusiculum svullnar upp hos sexuellt aktiva individer och avger feromoner. Hos linsskivsnäcka Hippeutis Inom många grupper finns i mantelhålan en liten complanatus sitter ögonen vid ”luktlob” kallad osfradium. Detta organ är litet och basen av huvudtentaklerna. veckat och antas ha kemosensorisk funktion, dvs. Hos afrikansk konsnäcka känner av lösta ämnen i vattnet. Osfradium förekom- Afro­punctum seminium (ovan mer bland annat inom grupperna huvudsköldssnäck- t.h.) sitter ögonen i toppen av huvudtentaklerna. or (ordning Cephalaspidea), sjöharesnäckor (ordning FOTO: JONAS ROTH Aplysiida), simsnäckor (ordning Pteropoda), snylt- Hos nakensnäckan långstjärts- snäckor (familj Pyramidellidae inom överordning Py- nuding Diaphorodoris luteo­ lopulmonata), vissa (ej i Sverige förekommande) skal- cincta (t.v.) sitter ögonen på försedda säcktungesnäckor (överordning Sacoglossa) huvudet, mellan rinoforerna. och sötvattenlevande lungsnäckor. Osfradiet är ett FOTO: FREDRIK PLEIJEL 56 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Matsmältning, cirkulation och utsöndring i ett. Det kallas därför även hepatopankreas. Hos Inom Euthyneura finns en stor mångfald vad gäller majo­riteten av grupperna inom Heterobranchia är födoval, särskilt bland de marina arterna. Flertalet tarmkörteln rundad och kompakt, men hos naken- arter har ett par käkar, men huvudsakligen skrapas snäckor av underordningen , ryggut- födan loss med hjälp av en rasptunga (radula). På skottingar, är tarmkörteln uppdelad och grenar av rasptungan sitter små kitintänder som, beroende på den leder vidare ut i ryggutskotten. Hos de små kott- grupp och art, varierar från en smal, längsgående rad nudingarna, släktet Doto, är tarmkörteln enbart place- i mitten med tiotals tänder, till tätt sittande tvärrader rad i de tallkottformiga ryggutskotten, och från mag- med hundratals eller upp till tusentals tänder. Dessa säcken leder en relativt kort tarm till analöppningen. tänder återspeglar födovalet och är mycket använd- Hjärtat, som består av ett förmak och en kam- bara för artidentifiering främst hos marina arter. mare, är placerat framtill på ryggsidan. Cirkulations­ För att se rasptungans små tänder krävs specialme- systemet är öppet, vilket innebär att perifera blod- toder för preparering och en kraftig förstoring med kärl saknas och att organen badas i kroppsvätska ljusmikroskop eller svep­elektronmikroskop. I den ve- (hemo­lymfa). Ett oparigt nefridium tar upp lösliga tenskapliga litteraturen presenteras ofta en så kallad avfalls­produkter och är jämförbart med en njure. Det radulaformel, exempelvis 6.4.1.4.6. Det betyder i det är placerat vid den högra sidan av kroppen, mellan aktuella fallet att arten har en mittand, fyra sidotän- hjärtat och magsäckens bakre del. Från nefridiet går der på vardera sidan samt sex perifera tänder på var- en urinledare som oftast mynnar vid eller nära anal- dera sidan. Detta är ett exempel på en så kallad trise- öppningen. Hos grupper med en mantelhåla mynnar riat radula. I de fall det bara finns en mittand, kallas både urin- och analöppning inne i mantelhålan. Hos det för en monoseriat radula. grupper som saknar mantelhåla mynnar urin- och De två käkarna har platta, rundade muskelfäs- analöppning antingen på höger sida av kroppen eller ten och kitiniserade tuggytor som ofta även är såg­ baktill på kroppen, oftast uppe på ryggsidan. tandade. Hos landsnäckor är överkäken starkt ut­ vecklad (kitiniserad och hård) så att radulan kan Födoval arbeta mot denna. Vissa arter har en rund läppskiva Nakensnäckor är rovdjur som ofta är starkt knutna vid munöppningen. till särskilda arter av bytesdjur. Valet av bytesdjur Bakom munkapseln finns hos alla Euthyneura sa- avspeglar sig i formen på radulatänderna, vilka kan livkörtlar som mynnar i munhålan. Hos arter som vara långsmala och mjukt böjda till korta, kraftiga­ äter hårdtuggad föda är salivkörtlarna ofta stora och och krokböjda (se vidare under nakensnäckor). Någ- producerar stora mängder saliv som blandas med fö- ra nakensnäckor äter ägg av andra nakensnäckor. dan för att göra den mindre sträv och lättare att svälja. Säcktungesnäckan bredhornad skennuding Calliopaea­ Svalget leder till en främre del av magsäcken, en del bellula lever av ägg av huvudsköldssnäckan jätte­havs­­ som hos många arter är uppsvälld som en kräva och mandel Philine quadripartita, och den påträffas där­ som hos huvudsköldssnäckor (ordning Cephalaspida) för lättast när jättehavsmandeln har lekt i mitten och sjöharesnäckor (ordning Aplysiida) har kitinise- av juli till mitten av augusti och lämnat sina runda rade tuggplattor. ägg­samlingar. Från magsäcken leder fina kanaler ut till tarmkör- De flesta säcktungesnäckor (överordning Saco­glos­ teln. Detta är ett speciellt organ hos blötdjur och led- sa) är algätare och har vassa taggar på radulan. Taggar- djur som fungerar som tarm, lever och bukspottkörtel na används en i taget för att punktera algernas celler så att snäckan kan suga i sig innehållet. Arterna livnär sig av olika sorters alger. Blåprickig solbadare Elysia viridis är här ett extremfall (se s. 34). Sjöharesnäckor (ordning Aplysiida) är också alg­ ätare. Vitprickig sjöhare Aplysia punctata äter olika sor- ters alger medan fläckig manteldansare Akera bullata i huvudsak troligen äter ålgräs (bandtång). Vitbandssnäcka Acteon tornatilis lever av grävande Vårtborstnuding Coryphella havsborstmaskar som den suger in med samordnade verrucosa har en triseriat radula 1 rörelser av rasptungan och det muskulösa svalget. vars formel är 1.1.1. Varje tvär- ställd tandrad på radulan (rasp­ Träsnäckor (familj Scaphandridae) och havsman- tungan) består av en stor tri- delsnäckor (familjer Philinidae och familj Laonidae) angulär mittand och två 1 1 i ordningen huvudsköldssnäckor (Cephalaspidea) le- spetsigt triangulära sidotänder. ver ett grävande liv och äter olika slags andra rygg- Hela radulan har ca 20 sådana radslösa djur, såsom maskar och musslor, som kros- rader. Skalstreck: 0,1 mm. SEMBILD: TATIANA KORSHUNOVA & sas av de kitiniserade­ plattorna i den främre delen av ALEXANDER MARTYNOV magsäcken. heterobranhcia: euthyneura • 57

I tropiska hav finns nakensnäckor som specialise- flera högre grupper är dessa två kanaler separerade rat sig som rovdjur på andra nakensnäckor, vilka de (diauli). De kan även vara tredelade (triauli), med sväljer hela. Vissa huvudsköldssnäckor har en liknande en äggledare och två separata hanliga kanaler, varav födostrategi. Större riskornssnäcka Retusa obtusa äter den ena för egna spermier och den andra för främ- små framgälade snäckor av arten större tusensnäcka mande spermier. De senare tas först emot i en blåsa Peringia ulvae som den sväljer hela. Hos större riskorns- som kallas bursa copulatrix, där spermierna löses upp snäcka är rasptungan reducerad och bytes­djuren kros- och dödas. De spermier som klarar sig vidare lagras i sas av kitinplattor i magsäcken. Det är dåligt känt en blåsa som kallas receptaculum seminis, eller i fickor vad de övriga arterna inom familjen riskornssnäckor i äggledaren där befruktningen sker. Hos land- och (Retusidae), egentligen äter. Arterna inom fa­miljen sötvattenslevande lungsnäckor har den spermielag- cigarrsnäckor (­Cylichnidae) äter troligen bottenlevan- rande funktionen övertagits av en ficka benämnd de dinoflagellater. Tagghudingsnäckor­ (överordning­­ sperma­theca, som är placerad närmare ovotestis, Acochlidiimorpha) äter kiselalger och andra mikro­ längre in i könskanalen. För blåsan med spermieupp- organismer i bottnen. lösande funktion, placerad närmare könsöppningen, Sidogälssnäckor har en utvrängbar snabelformig så används båda benämningarna receptaculum seminis mun som borrar igenom den sega manteln på sjö- och bursa copulatrix synonymt för dessa snäckgrupper. pungar för att kunna suga i sig mjukdelarna innanför. Många arter av nakensnäckor, liksom säcktunge­ Rovsimsnäckor som änglavinge Clione limacina snäckor och även vissa skivsnäckor (familj Planorb­ och bläckfiskssnäcka Pneumodermopsis paucidens lever idae), har en kitiniserad, vass spets på penis. Andra av fotsimsnäckor och har avancerade fångstapparater har rader av små, kitiniserade taggar. Vissa säcktunge­ för att fånga bytet och slita detta ur sitt skal. Fotsim- snäckor, bl.a. storhuvad marsipansnäcka Limapontia snäckor som toppvingsnäcka Limacina retroversa lever capitata, har så kallad hypodermal impregnation, där i sin tur av kiselalger, dinoflagellater, små kräftdjur den vassa spetsen på penis trycks likt en injektionsnål och liknande planktonorganismer som fångas i ett genom huden på motparten varpå sperman injiceras nät av klibbiga slemtrådar. Dessa trådar äts sedan upp tillsammans med de plankton som fastnat. Snyltsnäckor (familj Pyramidellidae) har en kraf- tigt omvandlad munapparat med en lång, smal och utskjutbar sugsnabel, försedd med en vass nål för att kunna tränga genom huden på de djur som de suger kroppsvätska ifrån. Sötvattens- och landlevande lungsnäckor är oftast växtätare och använder rasptungan för att skrapa i sig födan. Många landlevande arter lever helt i och av markförna och är viktiga grovnedbrytare i omsätt- ningsprocessen av näringsämnen. Några landsnäckor äter delvis animalisk föda, såsom spansk skogssnigel Arion vulgaris och kaukasisk masksnigel Boettgerilla pallens. Arterna inom familjen Rhytididae, som bara Parning mellan två nakensnäckor av en obeskriven art av finns på södra halvklotet, är helt och hållet rovdjur. släktet Amphorina från Gulen i Norge. FOTO: KLAS MALMBERG Fortplantning och könsorgan Arterna inom Euthyneura är tvåkönade (simultana hermafroditer), utom tagghudingssnäckor (överord- ning Acochlidiimorpha) där vissa arter är skildkö- nade. Vid ett möte brukar därför de två individerna både befrukta och bli befruktade på samma gång, ge- nom att individerna utbyter spermiepaket med sina utvrängbara penisar. Öppningarna för könsorganen sitter på högersidan av kroppen, medan ­vänstersidan saknar öppningar. Vid parningen placerar sig därför två snäckor med de högra kroppssidorna mot varan- dra. Testiklar och äggstockar är förenade i en unik körtel kallad ovotestis (hermafroditkörtel) som pro- ducerar både spermier och ägg. I grundformen för Parning mellan två vinbergssnäckor Helix pomatia. Hos Euthyneura är äggledare och sädesledare samman- denna art skjuts kalkpilar in i partnerns kropp. smälta till en gemensam kanal (monauli), men hos FOTO: JONAS ROTH 58 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

direkt i kroppshålan. Andra arter, som gleshornad Larvstadium skennuding Calliopaea bellula, viftar med penistaggen Ett basalt drag hos snäckor (klass Gastropoda) och strax före parningen, vilket troligen sporrar partnern. även hos Euthyneura är ett larvstadium i form av en Nakensnäckan blek sammetsnuding Jorunna tomentosa frisimmande, skalförsedd så kallad veligerlarv. Alla har en vass tagg av kitin på en hanlig körtel som myn- marina snäckor, även de arter av simsnäckor (ordning nar bredvid de hanliga och honliga könsöppningarna. Pteropoda), nakensnäckor, säcktungesnäckor och Troligen fungerar det lite som en kärlekspil inför tagg­säcksnäckor som saknar skal som adulter (vux- parningen. Vissa nakensnäckor, som draknuding Fa- na), har ett skal i sitt tidiga larvstadium som veliger­ celina bostoniensis, har ett sådant aggressivt beteende larv. De flesta av dessa larver är endast en fjärdedels­ under parningen att cerata ofta lossnar. Andra naken- millimeter i diameter, men hos några arter blir de en snäckor, som vissa sköldnudingar av det tropiska släk- halv millimeter. De har en form som skiljer sig mar- tet Chromodoris, har en ”engångspenis” där den yttre kant från formen hos de vuxna djuren. De liknar i tredjedelen bryts av i samband med parningen; ibland stället små framgälade snäckor, kompletta med skal, har de fler uppsättningar av penisar. fot och med 180 graders vridning av de inre organen. Spermierna är mycket långsmala och påminner Larvskalet är inte större än att det ryms inuti ägget om tvinnade hårstrån. Efter befruktningen läggs innan larven kläcker. Detta skal växer inte ytterligare äggen som klumpar, band eller strängar innehållande under det fortsatta larvstadiet. hundratals till tusentals ägg. De fästs på ett passande Hos flertalet nakensnäckor lever de nykläckta in- underlag, gärna på eller i närheten av födokällan. dividerna en tid som frisimmande veligerlarver. Lar- Landsnäckor portionerar ut äggen i klumpar som ven simmar med hjälp av två halvcirkelformiga fli- läggs under föremål eller grävs ner i gropar. kar som sitter framtill nära huvudet. Detta speciella Landlevande lungsnäckor har ofta en penis som organ kallas velum och finns bara under larvstadiet. hos vissa arter är påtagligt lång. Hos gråsvart kölsnigel Hos larverna av den stora majoriteten av alla andra Limax cinereoniger är den upp till 1,5 gånger kropps- marina skalförsedda snäckor är velums flikar relativt längden. En art av kölsnigel i Italien har en penis som stora och tätt besatta med flimmerhår. Dessa larver blir mer än 90 cm lång. Dessa sniglar måste hänga fritt kan leva som plankton i flera månader. Hos veligerlar- från en slemtråd för att parningen skall kunna genom- verna av marina Euthyneura är däremot flikarna för- föras. Vissa landsnäckor, bl.a. vinbergssnäckor Helix hållandevis korta och har relativt fåtaliga flimmerhår, spp. och trädgårdssnäckor Cepaea spp., har ett kom- eftersom flertalet arter har ett kortvarigt frisimmande plicerat parningsförspel med kalkpilar som skjuts in i stadium – från ett par dagar till några veckor. Larver- partnerns kropp, likt ”kärlekspilen” hos nakensnäck- na äter troligen ingenting under denna korta tid. an blek sammetsnuding Jorunna tomentosa (se ovan). Vid slutet av larvperioden uppsöker veligerlarven Vissa arter har upp till sex sådana pilar. Efter ömsesi- lämpligt bottensubstrat med den föda som det vuxna digt avfyrande av pilar följer omedelbar parning. Hos djuret lever av. I brist på rätt födodjur eller födoväxt flera arter av landlevande lungsnäckor har enskilda in- kan larven fortsätta att leta i flera veckor. När den divider också förmåga att befrukta sina egna ägg. Såväl funnit en lämplig plats att stanna på genomgår ­larven hermafroditism som självbefruktning är en av nyckel- en omfattande förvandling. Velum krymper och till- faktorerna till att landlungsnäckor har förhållandevis bakabildas, och muskelfästet till skalet skrumpnar och god spridningsförmåga. släpper så att skalet faller av. Inuti kroppen sker en till­bakavridning av de inre organen. Nya yttre organ­ – som gälar, rinoforer, cerata och mantel – växer ut. Hos de grupper som har skal växer detta gradvis fram öga på de vuxna individerna. Några arter av nakensnäckor och huvudskölds- skal snäckor har inget frisimmande stadium alls utan har velum direktutveckling. I svenska vatten gäller detta för En veligerlarv av en form som naken­snäckan kantfläckad sköldnuding Cadlina laevis, är typisk för marina bakgälade­ och troligen även rödbrun kometnuding Embletonia snäckor, med små rundade pulchra, där de små snäckorna kastar sitt larvskal di- simflikar (velum) och utan huvudtentakler. Vissa veliger­ rekt efter att de kläckts och omvandlas till vuxenfor- larver äter ­växt­plan­k­t­on och men. Brackvattensnuding Tenellia adspersa är känd för kan leva länge som frisimman­ sin förmåga att kunna skifta mellan att lägga små ägg de, andra lever av medhavd som kläcker till frisimmande larver och att lägga stora näring i form av gula från ägg med direktutveckling. De huvudsköldssnäckor ägget och har en kortare tid matsmältnings­ innan omvandling­en till en organ fot som är kända för att ha direktutveckling är större bottenlevande snäcka. riskornssnäcka Retusa obtusa och trubbig riskorns- ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST snäcka R. truncatula. Direktutvecklingen medför att heterobranhcia: euthyneura • 59

Dubbelvinge Pleurobranchus membranaceus (t.v.) simmar dessa arter har mycket begränsad spridningsförmåga. Polycera quadrilineata och rödbrun kamnuding Cutho- vänd uppochned med kraf­ Men även de arter som har ett tidsmässigt mycket nella concinna­ lägger ut en genomskinlig slemtråd som tiga slag av foten. kort frisimmande stadium har svårt att hinna sprida ett flytsegel och kastar sig ut i vattenpelaren; hängan- FOTO: ERLING SVENSEN sig några längre sträckor med vattenströmmarna. Hos de i slemtråden kan vattenströmmen föra dem till nya Draknuding Facelina bostoni­ kantfläckad sköldnuding Cadlina laevis kan man un- jaktmarker. Andra nakensnäckor kan simma genom ensis (t.h.) kan påträffas svä- der embryonalutvecklingen följa hur gälarna först är att spreta med sina ryggutskott. Rosa rusknuding vande fritt i vattnet, då den håller kroppen stilla men böjd placerade längst bak på kroppen, bakom mantelkan- Cumanotus beaumonti liknar på detta vis en buske som så att cerata (ryggutskotten) ten, för att gradvis bli omslutna av manteln så att en vickar fram och tillbaka i vattnet. Draknuding Face- spretar åt alla håll. gälkrans bildas. lina bostoniensis sträcker ut sina långa cerata och låter FOTO: KLAS MALMBERG Hos land- och sötvattenslevande snäckor i grup- vattenrörelsen föra iväg den. Man kan se den klättra perna Eupulmonata och Hygrophila undertrycks upp på toppen av ett tångblad för att sedan släppa ta- heterostrofin på grund av direktutveckling utan fri- get. I tropiska vatten finns pelagiskt levande arter av levande larvstadium, vilket lett till en sekundär åter- nakensnäckor i familjen Phylliroidae. gång till en form av orthostrofi. Man kan hos dessa Fläckig manteldansare Akera bullata (ordning sjö- därför inte se den för Heterobranchia basala karaktä- haresnäckor, Aplysiida) kan simma med en guppande ren med ett larvskal som är vridet i en annan riktning rörelse genom kraftiga slag med manteln. Vissa arter än skalet hos det vuxna djuret. Landlevande sniglar av sjöharar Aplysia spp. är goda simmare, dock gäller (arter inom infraordningarna Arionoidei och Lima- inte detta den i Sverige förekommande arten vitfläck- coidei) kläcker med rudimentära skal i form av skal- ig sjöhare Aplysia punctata. plattor eller kornformiga kalkkroppar som de behål- Dubbelvinge Pleurobranchus membranaceus (familjen­ ler internt som vuxna. sidogälssnäckor, Pleurobranchoidea, ordning mantel­ sköldsnäckor, Pleurobranchida) simmar vänd upp- Rörelsesätt och-ned med kraftiga slag av foten, medan manteln De flesta arterna inom Euthyneura rör sig på liknande hänger nedåt. sätt som arter inom andra grupper av snäckor (klass I ordningen simsnäckor, Pteropoda (rovsimsnäck- Gastropoda). Vare sig det gäller i vatten eller på land or, underordning Gymnosomata, och fotsimsnäckor, så tar de sig oftast fram genom rytmiska sammandrag­ underordning Euthecosomata) simmar djuren aktivt ningar av sin muskulösa krypsula. Muskelkon­trak­ i den fria vattenmassan med plattade simorgan. Dessa tionerna sker i vågor genom tre muskelfält i kryp- simorgan är utskott från manteln hos den förra grup- sulan, där de två ytterfälten är synkroniserade. Från pen och utskott från foten hos den senare. Vissa arter krypsulan avsöndras ett slem som är viktigt för att av dammsnäckor, såsom större dammsnäcka Lymnaea kunna fästa mot underlaget. stagnalis, kan kränga våldsamt med kroppen och ska- En del av de vattenlevande arterna kan förflytta let för att göra sig kvitt angripande iglar och i sam- sig på andra sätt. Nakensnäckorna signalnuding band med det fara iväg ett stycke i vattnet. 60 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Ekologisk betydelse Många sötvattens- och landlevande lungsnäckor Arter inom Euthyneura finns i alla havsmiljöer, och har en stor ekonomisk påverkan som svåra skadegö- gruppen har stor betydelse för de marina ekosyste- rare i trädgårdar och jordbruk, som invasiva arter och men. De pelagiska simsnäckorna (ordning ­Pteropoda) som värddjur för parasiter som kan sprida sig till an- utgör en viktig födokälla för fiskar och valar, särskilt i dra djur och till människan. Omvänt är många arter, arktiska havsområden. Nakensnäckor (ordning Nudi­ särskilt vad gäller landlevande lungsnäckor, kraftigt branchia) är rovlevande och betar på fastsittande hotade, i och med att de har mycket begränsad ut- ryggradslösa djur som svampdjur, nässeldjur, moss- bredning, är beroende av passiv transport med andra djur, kräftdjur och sjöpungar. De skapar med sitt bete organismer för sin spridning och är känsliga för på- en dynamik i de marina bottenmiljöerna som gynnar verkan i form av markexploatering, föroreningar el- den biologiska mångfalden. Periodvis uppstår mass- ler andra förändringar av miljön. Landlevande lung- förekomster av nakensnäckor där det är rikligt med snäckor är därför mycket användbara som indikatorer föda, och de kan då beta så gott som rent bland de på biotopkontinuitet och höga naturvärden. djur de livnär sig av. Ett exempel är vårtborstnuding Invasiva arter av sniglar, framför allt spansk skogs- Coryphella verrucosa, som under våren med stor aptit snigel Arion vulgaris, har stor påverkan i trädgårdar, äter polypstadiet av brännmaneter och som därige- frukt- och grönsaksodlingar. Inom jordbruket kan de nom påverkar bestånden av vuxna manetmedusor bl.a. förstöra ensilage. under sommaren. Sötvattenssnäckor av släktena Biomphalaria och Större bärnsstenssnäcka Vitprickig sjöhare Aplysia punctata och fläckig Bulinus är värdar för små blodkärlslevande sugmaskar Succi­nea putris med angrepp av en sugmask inom släktet manteldansare Akera bullata (ordning sjöharesnäclor, av släktet Schistosoma som orsakar bilharzia (schisto- Leucochloridium. Sugmasken Aplysiida) kan uppträda i lokala massförekomster somiasis, snäckfeber) i tropiska regioner och som har har ett larvstadium där säck- och beta stora mängder alger. Kunskapen är dock en enorm påverkan på folkhälsan i drabbade länder. I formiga bildningar tränger ut mer bristfällig om vilken påverkan de grävande hu- Sverige finns fågelbilharza orsakad av blodkärlslevan- i snäckans tentakler och rör vudsköldssnäckorna (ordning Cephalaspidea) har, de sugmaskarter inom släktena Trichobilharzia och sig pulserande fram och till- baka. De liknar då en fjärils- eftersom de är betydligt svårare att observera i fält. Bilharziella, vilka bland annat har dammsnäckor av larv och lockar insektsätande Förmodligen har även de en stor påverkan på ekosys- släktet Radix som primärvärd och vilkas s.k. miracidie- småfåglar att äta dem. Fågeln temet. Jättehavsmandel Philine quadripartita ­visar ofta stadium kan tränga in i huden på badande människor är sugmaskens slutvärd, där upp massförekomster i grunda vikar med mjukbot- och orsaka badklåda. Slutvärden är sjöfåglar som än- den lever i tarmen. De snäck- ten vid bohuskusten. Man märker bara detta un­ ­der der och gäss. Större bärnstenssnäcka Succinea putris är or som inte blir uppätna helt får en förstörd tarmkörtel och högsommaren då jättehavsmandlarna kommer upp primärvärd för sugmasken Leucochloridium ­paradoxum förlorar sina huvudtentakler. till bottenytan för att lägga sina karakteristiska klot- vilken som slutvärd har sångfåglar hos vilka den ­lever FOTO: JONAS ROTH runda äggsamlingar. i tarmen. Amfibisk dammsnäcka Galba truncatula är

Vinbergssnäcka Helix pomatia serveras som maträtten "Sniglar" på många svenska restauranger. FOTO: JONAS ROTH

Sjöharen Dolabella auricularia, vars äggmassa är uppskattad mat i Filippinerna under namnet Lukot. FOTO: KENNET LUNDIN heterobranhcia: euthyneura • 61 primärvärd för stor leverflundra Fasciola hepatica samt sekret för att avskräcka angripare och smakar troli- för flera andra arter av sugmaskar. Stor leverflundra gen inget vidare; istället kan man äta deras äggsam- orsakar leverskador hos får och nötkreatur. Ett an- lingar. På ön Negros i Filippinerna är äggsamlingen tal arter landsnäckor är primärvärdar för liten lever- av sjöhare­snäckan Dolabella auricularia ansedd som en flundraDicrocoelium dendriticum, en art som har myror deli­katess som serveras under namnet Lukot. Maträt- som mellanvärd och som slutvärd olika arter av idiss- ten kan även fås på bättre fiskrestauranger i Manila på lare (Ruminanta), vilka drabbas av leverskador. huvudön Luzon. Denna art är vanlig i sjögräsängar i Sydostasien och finns även i tropiska delar av Indiska Snäckor som föda oceanen västerut ända till den afrikanska västkusten. Det är mycket få marina arter av Euthyneura som Äggsamlingen liknar stora nystan med nudlar och regelbundet äts av människor, även om till exempel samlas in vid lågvatten. trädnudingar, släktet Dendronotus, enligt ­författarnas Vinbergssnäckan Helix pomatia och flera av dess erfarenhet smakar utmärkt. Många arter nakensnäck­ släktingar, bl.a. fläckig vinbergssnäcka Cornu aspersum, or har specialiserade utskott på ryggen som har syra­ äts i Frankrike och Tyskland och i flera medelhavs- körtlar eller behållare med nässelceller, vilkas gift kan länder som de klassiska escargots repektive petit gris. denatureras vid uppvärmning och tillagning. Andra Trädgårdssnäcka äts som caracoles i Spanien och ingår arter har dock körtlar som kan utsöndra andra tox- bland annat i den klassiska paellan i Valencia. Äppel- iska ämnen, t.ex. klyvfransläpp Tritonia hombergii, snäckor, familjen Ampullaridae, är en grupp tropiska vilken bör hanteras med varsamhet, än mindre för- och subtropiska sötvattenslevande snäckor som äts i täras. Även sjöharar, släktet Aplysia, har ett giftigt vissa delar av världen, framför allt i Sydostasien.

Bestämningsnyckel för infraklass Euthyneura Key to infraclass Euthyneura – includes higher – omfattar högre taxa samt de svenska arter, utom taxa, and the Swedish , except within nakensnäckor, som ingår i denna volym order Nudibranchia, presented in this volume

1. Med skal som kan vara helt 1. External shell fully visible, or synligt eller delvis till helt dolt av partly to completely covered by flikar av manteln...... 2 extensions of the mantle...... 2 – Utan skal och med till det yttre – Shell absent. Body externally tvåsidigt symmetrisk kropp...... 31 bilaterally symmetrical...... 31

2. Skalförsedda arter på land, i hav 2. Shelled species occurring in eller i sötvatten med stavformiga marine, brackish, limnic or ter- huvudtentakler på huvudets över- restrial habitats. Rod-shaped sida. Gäle saknas, och ofta är man- cephalic tentacles present on top telhålan omvandlad till en lunga of head. Gill absent. Pallial cavity för att andas luft...... Tectipleura: Eupulmonata modified into a simple (landlungsnäckor) lung...... Tectipleura: Eupulmonata Tectipleura: Hygrophila Tectipleura Hygrophila, (sötvattenslungsnäckor) and Tectipleura: Pylopulmonata: samt Tectipleura: Pylopulmonata: Pyramidellidae Pyramidellidae (marine group of ectoparasitic species) (marin grupp med ektoparasitiska arter) These groups are treated in other volume Dessa grupper behandlas i annan volym – Skalförsedda arter i havs- eller – Shelled species in marine or brackvattensmiljö utan stavformiga brackish-water habitats. Cephalic huvudtentakler på huvudets över- tentacles, if present, neither rod- sida. Huvudtentakler har annan shaped nor placed on top of the form och placering, eller saknas head. Pallial cavity not modified helt. Mantelhålan ej omvandlad into a lung...... 3 till lunga...... 3