BALDUINIA, n. 51, p. 01-11, 10-III-2016 http://dx.doi.org/10.5902/2358198021421
A TAXONOMIA DO ANTIGO GÊNERO ACACIA MILL., COM BASE NA ANÁLISE DE AGRUPAMENTO DE CARACTERES DO LENHO1
PAULO FERNANDO DOS SANTOS MACHADO2 JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORI3 ANELISE MARTA SIEGLOCH4
RESUMO A análise de agrupamento realizada com caracteres do lenho de 25 espécies do antigo gênero Acacia (Fabaceae: Mimosoideae) permitiu a separação das mesmas nos atuais gêneros Acacia Mill., Senegalia Raf. e Vachellia Wight & Arn., em concordância com a segregação aprovada pelo Congresso Internacional de Botânica em 2005. Palavras-chave: Acacia Mill., anatomia da madeira, Senegalia Raf., Vachellia Wight & Arn., taxonomia da madeira.
ABSTRACT [The taxonomy of the old genus Acacia Mill., based on cluster analysis of wood characters]. Cluster analysis performed with wood characters of 25 species of the old genus Acacia (Fabaceae: Mimosoideae) allows the separation of the same in the current genera Acacia Mill., Senegalia Raf. and Vachellia Wight & Arn., in accordance with the segregation approved by the International Botanical Congress in 2005. Key words: Acacia Mill., Senegalia Raf., Vachellia Wight & Arn., wood anatomy, wood taxonomy.
INTRODUÇÃO Em anatomia taxonômica, é fundamental A utilização de caracteres da estrutura inter- distinguir os caracteres anatômicos relativamen- na das plantas na classificação vegetal é muito te constantes, dos passíveis de variação sob di- antiga e tem sido utilizada com freqüência ferentes condições de crescimento. A esse res- (Record, 1944). A esse respeito, Dadswell peito, Rendle (1944) pondera ser necessária (1939) pondera que a anatomia da madeira pode considerável experiência para reconhecer os contribuir, positivamente, na classificação de caracteres de valor diagnóstico em uma madei- gêneros ou famílias de posição taxonômica du- ra e estimar seu valor como típico de família, vidosa, no estudo do arranjo interno de famílias gênero, de um táxon infragenérico ou espécie. e na determinação das prováveis afinidades en- A presença de ornamentações em pontoações tre famílias botânicas. intervasculares, por exemplo, ocorre em famí- lias inteiras ou determinados grupos de uma fa- 1 Recebido em 19-6-2015 e aceito para publicação em mília. Panshin & De Zeeuw (1970) reportam 29-8-2015. esse caráter para todas as espécies 2 Engenheiro Florestal, mestrando do Programa de Pós- Graduação em Engenharia Florestal da Universidade norteamericanas da família Leguminosae (Fa- Federal de Santa Maria. Bolsista CNPq. Santa Maria, baceae), com exceção de Cercis L. (Fabaceae: RS, Brasil. [email protected] Caesalpinioideae). O número, diâmetro e dis- 3 Engenheiro Florestal, Dr. Bolsista de Produtividade em Pesquisa (CNPq – Brasil). Professor Titular do tribuição das ornamentações também podem va- Departamento de Ciências Florestais, Universidade riar consideravelmente e ter valor diagnóstico Federal de Santa Maria. Santa Maria, RS, Brasil. (Bailey, 1951; Ohtani, 1981; Ohtani et al., 1983; 4 Engenheira Florestal, doutoranda do Programa de Pós- Vliet, 1978; Vliet & Baas, 1984). Por outro lado, Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Federal de Santa Maria. Bolsista CAPES. Santa Maria, caracteres como abundância de poros, compri- RS, Brasil. mento de elementos vasculares e fração de
1 parênquima axial são muito influenciados pelo O gênero Acacia foi estabelecido por Philip ambiente (Metcalfe & Chalk, 1972). Miller em 1754, com base em nome proposto No tocante aos raios, o caráter de maior uti- por Tournefort (1694). O étimo deriva do grego lidade é a largura, tanto em dimensão linear akakia, um substantivo que se traduz por ponta como em número de células; a altura também ou fio (Miller, 1969), e alude à presença cons- pode ser valiosa, principalmente se os mesmos pícua de espinhos no caule e ramos de muitas forem ou muito altos ou muito baixos. A pre- de suas espécies. sença de raios exclusivamente unisseriados tam- O antigo gênero achava-se bem representa- bém se revela importante, podendo auxiliar na do nas regiões tropicais e subtropicais da Amé- distinção de gêneros e espécies, sobretudo se o rica, África, Ásia e Austrália, faltando apenas caráter tiver ocorrência esporádica no grupo em na Europa e Nova Zelândia (Burkart, 1952). De questão (Metcalfe & Chalk, 1972). um total de aproximadamente 1200 espécies, O comprimento de elementos vasculares, mais da metade (cerca de 700) era procedente porosidade (difusa ou em anel), vasos em ca- do continente australiano (Pedley, 1986). deias ou solitários, presença (ou ausência) de Na ausência de restos paleontológicos signifi- canais intercelulares, tilos, tipos de parênquima cativos, estudos de morfologia comparada apon- axial e estratificação podem ter, igualmente, tam as regiões tropicais do oeste gondwânico, em valor diagnóstico (Titmuss, 1948). área do atual continente americano, como centro Nas últimas décadas, técnicas estereo- da diversidade do gênero (Guinet & Vassal, 1978). lógicas, associadas à manipulação com- Valendo-se de caracteres do fruto, Willdenow putadorizada de dados estatísticos, proporcio- (1805) reafirmou a segregação de Acacia Mill. naram notável contribuição à identificação de do gênero Mimosa L., reconhecendo, ainda, os madeiras e segregação de espécies afins, além gêneros Desmanthus Willd., Inga Mill. e de auxiliar na predição de propriedades físico- Schrankia Willd. Para Acacia, o autor relacio- mecânicas, comportamento tecnológico e uso nou 102 espécies, separadas em seis grupos, de potencial de madeiras tropicais (Marchiori, 1990). acordo com a morfologia de folhas, É nesse sentido que a análise de agrupamento hi- inflorescências e presença de acúleos no caule. erárquica aglomerativa tem contribuído – e de Com o tempo, muitas espécies por ele citadas modo significativo – para a taxonomia botânica, passaram a gêneros distintos, entre os quais com as vantagens de seguir critério independen- Albizia Durazz. e Piptadenia Benth. te, avesso a subjetividades. De Candolle (1825) organizou o gênero O presente artigo, ao realizar uma análise de Acacia Mill. em quatro seções, com base na agrupamento com caracteres anatômicos do le- morfologia de folhas e inflorescências: nho, visa, justamente, a investigar, com inde- Phyllodineae, Conjugatopinnatae, Spiciflorae pendência, a taxonomia do antigo gênero Acacia e Globiflorae. Mill., com base em dados de 25 espécies, reco- Fundamentado na ocorrência excludente de lhidos da literatura. filódios e folhas bipinadas, Endlicher (1836) separou Acacia Mill. de Vachellia Wight & Arn., REVISÃO DE LITERATURA reconhecendo, para o primeiro, os táxones Dada a abrangência do presente estudo, que infragenéricos Rhacospermae e Acacia verae. envolve tanto a anatomia do lenho como a Com base em caracteres do androceu, George taxonomia do gênero Acacia, antes de sua se- Bentham – o mais importante leguminólogo do gregação, convém revisar a literatura de ambas século dezenove – criou a tribo Acacieae em as vertentes separadamente, iniciando-se com a 1842, juntamente com outras cinco da subordem taxonomia. Mimoseae, táxon de extensão correspondente à
2 atual subfamília Mimosoideae. Único em sua eglanduloso (Bentham, 1842). Na revisão de tribo, o gênero Acacia foi por ele organizado 1875, o taxonomista inglês conservou apenas em seis séries fundamentais, com base em duas espécies da “região mexicana”. Por seus caracteres taxonômicos clássicos da morfologia numerosos caracteres indiferenciados, Guinet & floral e aparelho vegetativo: Phyllodineae, Vassal (1978) referem-se ao grupo como o mais Botryocephalae, Pulchelae, Gummiferae, Vul- arcaico de todo o gênero. gares e Filicinae. De longa vigência, a classificação de George Caracterizada pela redução das folhas a Bentham preponderou na literatura taxonômica filódios, as Phyllodineae compreendiam, origi- por mais de um século, até a reorganização pro- nalmente, 204 espécies da Austrália e ilhas do posta por Vassal (1963, 1972a, b), com base em oceano Pacífico (Bentham, 1842). Em revisão caracteres filéticos da morfologia da semente e posterior, Bentham (1875) ampliou o grupo para plântulas. O autor restaurou o gênero 227 espécies, distribuídas em oito subséries. monotípico Faidherbia (F. albida (Delile) A. Igualmente australásica, a série Botryo- Chev.) e segregou as demais espécies em três cephalae foi criada para abranger espécies iner- subgêneros: Aculeiferum Vassal, Acacia Mill. e mes de folhas bipinadas, com capítulos Heterophyllum Vassal. O primeiro destes racemosos e pedúnculos solitários. Composta, (Aculeiferum Vassal), baseia-se nas séries Vul- inicialmente, de treze espécies (Bentham, 1842), gares e Filicinae, de Bentham. O subgênero o grupo foi reduzido a dez, na revisão de 1875. Acacia compreende as espécies da série Restrita à Austrália e arredores, a série Gummiferae Benth., com exceção de Acacia Pulchellae Benth. foi criada com onze espécies albida Delile, transferida para o gênero de arbustos inermes ou armados de espinhos axi- monotípico Faidherbia, como visto anterior- lares, providos de folhas bipinadas e flores em mente. Heterophyllum Vassal, por sua vez, reú- capítulos globosos ou espigas cilíndricas, dispos- ne as espécies australásicas das séries tas na axila de folhas ou em racemos terminais Phyllodineae, Botryocephalae e Pulchellae, de pedunculados. Na revisão de 1875, Bentham con- George Bentham. servou apenas oito binômios no grupo. Pedley (1986) restaurou o gênero Racos- Composta, inicialmente, por 48 espécies perma (DC.) Mart., transferindo para o mesmo americanas, da África e Ásia, a série as espécies do subgênero Heterophyllum Vassal, Gummiferae foi criada para abranger espécies o que implicou na renomeação de centenas de com folhas bipinadas e estípulas espinescentes, espécies, entre as quais todas as de origem aus- mas desprovidas de acúleos (Bentham, 1845). traliana cultivadas no sul do Brasil: Racosperma Na revisão de 1875, o grupo chegou a 60 espé- dealbatum (Link) Pedley (antiga Acacia cies, agrupadas em três subséries. dealbata Link); Racosperma decurrens (Willd.) Em sua criação, a série Vulgares reunia 53 Pedley (= Acacia decurrens Willd.); Racos- binômios, distribuídos em cinco subséries perma mearnsii (De Wild.) Pedley (= Acacia (Bentham, 1842). Na revisão de 1875, o núme- mearnsii De Wild.); Racosperma melanoxylon ro aumentou para 75 binômios, organizados em (R. Br.) Pedley (= Acacia melanoxylon R. Br.); quatro subséries, incluindo árvores, arbustos e Racosperma podalyriifolium (G. Don.) Pedley lianas de folhas bipinadas, com pecíolo (= Acacia podalyriifolia G. Don.). Em artigo glandulífero, estípulas não espinescentes e posterior, Pedley (2003) apresentou uma sinop- acúleos infraestipulares esparsos ou ausentes. se do gênero Racosperma, a qual, entretanto, A sexta série do antigo gênero Acacia Mill., teve curta vigência, posto que estudos denominada Filicinae, compunha-se, original- morfológicos e moleculares demonstraram que mente, de onze espécies americanas de arbus- o antigo gênero Acacia, por ser polifilético, re- tos inermes, com folhas bipinadas e pecíolo queria divisão mais radical (Maslin et al., 2003).
3 Em 30 de julho de 2005, o Congresso Inter- Com relação à anatomia do lenho, cabe sali- nacional de Botânica (Viena) endossou a pro- entar, de início, que a literatura ainda é relativa- posta de Orchard & Maslin (2003), reservando mente escassa, face à importância econômica e o nome Acacia para o grupo mais numeroso – extensão do antigo gênero Acacia Mill. Record as Phyllodineae, sensu George Bentham –, le- & Hess (1949), por exemplo, não fazem qual- vando à necessidade de retipificação. Desse quer referência ao mesmo em sua obra mais modo, a espécie-tipo passou da africana Acacia conhecida (Timbers of the New World), apesar nilotica (L.) Delile, vinculada à série das numerosas espécies nativas nas três Gummiferae Benth. (ou subgênero Acacia Américas. Mill.), para a australiana Acacia penninervis Em estudo de treze espécies argentinas, Sieber ex DC. (McNeil et al., 2005). Cozzo (1951) refere-se ao gênero Acacia como No caso das espécies americanas, elas fo- “estruturalmente homogêneo”, por não haver ram transferidas para os gêneros Vachellia Wight encontrado diferenças anatômicas importantes & Arn., Senegalia Raf., Acaciella Britton & no grupo. No mesmo trabalho, constam deta- Rose e Mariosousa Seigler & Ebinger (Seigler lhes estruturais das treze espécies investigadas & Ebinger, 2005). e, inclusive, uma chave dicotômica para a iden- O gênero Acacia Mill. compreende, atual- tificação das mesmas. mente, 948 espécies australianas, além de ou- Em pesquisa com espécies sul-africanas, tras dez da Ásia tropical, sete de ilhas do ocea- Robbertse et al. (1980) também observaram es- no Pacífico e uma ou duas de Madagascar. Das cassa variação anatômica entre as mesmas, sa- espécies australianas, apenas sete foram lientando a dimensão dos raios e, com menor transferidas para Vachellia Wight & Arn. e duas importância, a formação de anéis de crescimento para Senegalia Raf. (Maslin et al., 2003). distintos, número de poros/mm2 e distribuição O gênero Vachellia Wight & Arn. reúne to- do parênquima axial, como os detalhes mais das as espécies do subgênero Acacia Vassal (ou importantes para a distinção de subgêneros: to- série Gummiferae, sensu George Bentham), das as 14 espécies investigadas do subgênero posto ser um grupo monofilético. De distribui- Aculeiferum Vassal tinham raios estreitos (2-5- ção pantropical, compreende, atualmente, 163 seriados), em contraste com as 23 espécies do espécies, das quais 159 são americanas e ape- subgênero Acacia Mill., separadas do grupo nas duas australianas. anterior por terem raios mais largos (4-14- O gênero Senegalia Raf. foi segregado do seriados). subgênero Aculeiferum Vassal (= série Vulga- Ao contrário dos trabalhos anteriormente res Bentham), após comprovação de sua origem comentados, Marchiori (1990) observou dife- polifilética. Com distribuição pantropical, reú- renças “bastante expressivas”, em estudo des- ne 203 espécies, atualmente, 53 das quais são critivo de quinze espécies nativas e cultivadas nativas do continente americano (Rico-Arce, no Rio Grande do Sul, chegando a comparar esta 2007) e apenas duas da Austrália. diversidade anatômica com a “registrada entre O gênero Acaciella Britton & Rose abrange espécies de diferentes gêneros e tribos de quinze espécies americanas vinculadas à antiga Mimosoideae”. Apesar do universo restrito in- série Filicinae Benth. vestigado pelo autor, foram reconhecidos três O gênero Mariosousa Seigler & Ebinger, por grupos com base na anatomia do lenho, coinci- sua vez, foi segregado da série Aculeiferum dentes com os subgêneros de Vassal (1972b). Benth. para abrigar treze espécies americanas Com base em 14 espécies nativas e cultiva- afins a Acacia coulteri Benth. (atual Mariosousa das no estado do Rio Grande do Sul, Marchiori coulteri (Benth.) Seigler & Ebinger). & Santos (2011) reconheceram diferenças es-
4 truturais suficientes para a identificação longifolia (Illana & Marchiori, 1980); Acacia anatômica dos atuais gêneros Acacia, Senegalia mearnsii (Costa & Marchiori, 1980); Acacia e Vachellia, corroborando a segregação dos melanoxylon (Marchiori, 2009); Acacia mesmos do antigo gênero Acacia Mill., aprova- podalyriifolia (Marchiori, 2010); Acacia da no Congresso Internacional de Botânica rea- rhodoxylon (Machado et al., 2015a); Acacia lizado em Viena, no ano de 2005. Comprovou- richii (Machado et al., 2015a); Senegalia se que as cinco espécies investigadas do bonariensis (Marchiori, 1996); Senegalia subgênero Aculeiferum Vassal, correspondente martiusiana (Machado et al., 2015b); Senegalia ao atual gênero Senegalia Raf., separaram-se das nitidifolia (Marchiori, 1990, 1991); Senegalia demais pela simples presença de fibras septadas. recurva (Marchiori, 1982); Senegalia Por sua vez, as seis espécies do subgênero tucumanensis (Marchiori 1994); Senegalia Heterophyllum Vassal (atual gênero Acacia velutina (Marchiori, 1990, 1995); Senegalia vis- Mill.) distinguiram-se das três espécies exami- co (Pereira et al., 2015); (Vachellia caven nadas do gênero Vachellia Wight & Arn. (Marchiori, 1992); Vachellia collinsii (Macha- (subgênero Acacia, sensu Vassal) pelo do et al., 2015c); Vachellia farnesiana parênquima axial relativamente escasso (< 20% (Marchiori, 2010b); Vachellia ibirocayensis do lenho), disposto em séries de 2-4 células. As (Marchiori, 1990, 1993); Vachellia nilotica três espécies investigadas de Vachellia Wight (Machado et al., 2015c); e Vachellia planifrons & Arn., em contraste, apresentaram parênquima (Machado et al., 2015c). axial abundante (> 25%) e contrastado no pla- Para comparar e reunir as espécies no transversal em relação ao tecido fibroso, com- investigadas em grupos de afinidade, realizou- pondo séries de duas (raramente três) células se uma análise de agrupamento hierárquica de altura. aglomerativa com base em caracteres anatômicos reconhecidos como de valor MATERIAL E MÉTODOS taxonômico para o antigo gênero Acacia Mill. O material em análise consiste de dados (Tabela 2), os quais, com exceção do tamanho quantitativos e qualitativos de 25 espécies do de cristais, foram anteriormente utilizados por antigo gênero Acacia Mill., colhidos de artigos Marchiori & Santos (2011), em investigação anteriormente publicados por um ou mais auto- anatômico-taxonômica preliminar. res da presente pesquisa. A relação dos nomes Esta análise foi gerada a partir de uma ma- científicos atualmente válidos e dos respectivos triz de distância de dissimilaridade de Jaccard, binômios reduzidos à sinonímia é apresentada sendo utilizado para a geração dos grupos o na Tabela 1, juntamente com o subgênero ao Método de Peso Proporcional (UPGMA). Tam- qual estavam inseridas as distintas espécies an- bém se calculou o coeficiente de correlação tes da segregação aprovada em 2005, pelo Con- cofenético (r) para validar o dendrograma re- gresso Internacional de Botânica (Viena, sultante. Áustria). Os dados foram processados no software R As espécies investigadas e os respectivos (R Core Team, 2012), pacote VEGAN (Oksanen artigos em que foram publicados são listados, et al., 2012). Para a validação do dendrograma na sequência, segundo ordem alfabética dos resultante, calculou-se o coeficiente de correla- binômios válidos: Acacia acuminata (Macha- ção cofenético (r de Pearson). A interpretação e do et al., 2015a); Acacia cambagei (Machado discussão dos resultados levaram em conside- et al., 2015a); Acacia dealbata (Marchiori, ração a distribuição das espécies e gêneros no 2011b); Acacia decurrens (Marchiori, 2011a); dendrograma, em relação ao arranjo tradicional Acacia harpophylla (Machado et al., 2015a); e as mais recentes classificações internas do Acacia koa (Machado et al., 2015a); Acacia grupo (Tabela 1).
5 TABELA 1 – Espécies investigadas e respectivos subgêneros botânicos.
Nome científico Subgênero (sensu Vassal)
Acacia acuminata A. Gray [Acacia acuminata A. Gray] Heterophyllum
Acacia cambagei R.T. Baker [Acacia cambagei R.T. Baker] Heterophyllum
Acacia dealbata Link [Acacia dealbata Link] Heterophyllum
Acacia decurrens Willd. [Acacia decurrens Willd.] Heterophyllum
Acacia harpophylla F. Muell. ex Benth. [Acacia harpophylla F. Muell. ex Benth.] Heterophyllum
Acacia koa A. Gray [Acacia koa A. Gray] Heterophyllum
Acacia longifolia (Andrews) Willd. [Acacia longifolia (Andrews) Willd.] Heterophyllum
Acacia mearnsii De Wild. [Acacia mearnsii De Wild.] Heterophyllum
Acacia melanoxylon R. Br. [Acacia melanoxylon R. Br.] Heterophyllum
Acacia podalyriifolia A. Cunn. [Acacia podalyriifolia A. Cunn.] Heterophyllum
Acacia rhodoxylon Maiden [Acacia rhodoxylon Maiden] Heterophyllum
Acacia richii A. Gray [Acacia richii A. Gray] Heterophyllum
6 Senegalia bonariensis (Gillies) Seigler & Ebinger [Acacia bonariensis (Gillies ex Hook. & Arn.] Aculeiferum
Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger [Acacia martiusiana (Steud.) Burk.] Aculeiferum
Senegalia nitidifolia (Speg.) Seigler & Ebinger [Acacia nitidifolia Speg.] Aculeiferum
Senegalia recurva (Benth.) Seigler & Ebinger [Acacia recurva Benth.] Aculeiferum
Senegalia tucumanensis (Griseb.) Seigler & Ebinger [Acacia tucumanensis Griseb.] Aculeiferum
Senegalia velutina (DC.) Seigler & Ebinger [Acacia velutina DC.] Aculeiferum
Senegalia visco (Lorentz ex Griseb.) Seigler & Ebinger [Acacia visco Lorentz ex Griseb.] Aculeiferum
Vachellia caven (Molina) Seigler & Ebinger [Acacia caven (Molina) Molina] Acacia
Vachellia collinsii (Saff.) Seigler & Ebinger [Acacia collinsii Saff.] Acacia
Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. [Acacia farnesiana (L.) Willd.] Acacia
Vachellia ibirocayensis (Marchiori) Deble & Marchiori [Acacia ibirocayensis Marchiori]. Acacia
Vachellia nilotica (L.) P.J.H. Hurter [Acacia nilotica L.] Acacia
Vachellia planifrons (Wight & Arn.) Ragup, Seigler, Ebinger & Maslin [Acacia planifrons Wight & Arn.] Acacia
Os binômios entre colchetes, constantes em obras mais antigas, caíram em sinonímia. Observar que as espécies australianas não sofreram alteração, neste sentido.
7 TABELA 2 – Distribuição das características anatômicas nas espécies em estudo.
Onde: PAe = parênquima axial escasso (<20%); PAa = parênquima axial abundante (>25%); SP1 = parênquima axial com séries de 2-4-8 células; SP2 = parênquima axial com séries de 2-4 células; Re = raios estreitos (1- 4 células de largura); Rl = raios largos ou conspícuos ( + 6 células de largura); Fs = fibras septadas; Fns = fibras não septadas; *arbusto; Caráter presente = 1; Caráter ausente = 0.
RESULTADOS E DISCUSSÃO dias; parênquima paratraqueal; raios homogê- neos; células procumbentes; fibras libriformes Até 2005, todas as espécies do presente es- curtas a médias; e presença de cristais. Mais do tudo incluíam-se no antigo gênero Acacia Mill. que peculiares ao antigo gênero Acacia Mill., Sob o ponto de vista anatômico, observa-se em essas características têm ampla ocorrência na todo o conjunto um grande número de caracteres subfamília Mimosoideae, repetindo-se em nu- anatômicos em comum, salientando-se: elemen- merosos gêneros. tos vasculares curtos a médios; placas de perfu- Apesar da referida homogeneidade estrutu- ração simples; pontoações intervasculares alter- ral, o Dendrograma da Figura 1 permite separar nas; pontoações ornamentadas pequenas a mé- as espécies investigadas em três grupos distin-
8 tos, em concordância com a atual concepção tam raios largos, distintamente de V. taxonômica. Para a construção do mesmo, utili- ibirocayensis, que tem raios estreitos. Importa zaram-se caracteres anatômicos destacados por salientar, por fim, que não se observaram fibras Marchiori (1990), Marchiori & Santos (2011) e septadas em nenhuma espécie do gênero Robbertse et al. (1980) como importantes para a Vachellia e que as mesmas apresentam segregação de grupos de espécies em Acacia Mill. parênquima axial em séries de duas, menos De acordo com a Figura 1, vê-se que o gru- comumente quatro células de altura. po de espécies de Senegalia liga-se ao das atu- Ao reconhecer, com base na estrutura do le- ais Acacia, e que essa proximidade anatômica nho, a existência de três grupos de espécies no se deve ao compartilhamento de raios estreitos antigo gênero Acacia Mill., o presente estudo e parênquima axial escasso. Ambos os grupos, contesta a homogeneidade estrutural atribuída por sua vez, separam-se, facilmente, com base por Cozzo (1951), corrobora resultados anteri- na presença ou ausência de fibras septadas, res- ores de Marchiori (1980, 1990), Marchiori & pectivamente. Santos (2011) e Robbertse et al. (1980), e vêm Mais diversificado, o grupo formado pelas reforçar a segregação taxonômica do mesmo, espécies de Vachelia apresenta maior aprovada pelo Congresso Internacional de Bo- heterogeneidade, comparado aos dois anterio- tânica no ano de 2005. Os gêneros Acacia Mill., res. O parênquima axial é abundante em Senegalia Raf. e Vachellia Wight & Arn., em Vachellia caven, V. farnesiana, V. ibirocayensis outras palavras, distinguem-se, facilmente, en- e V. planifrons, mas escasso em V. collinsii e V. tre si – e não apenas por detalhes da morfologia nilotica. Por sua vez, Vachellia caven, V. externa –, como, também, por caracteres farnesiana, V. nilotica e V. planifrons apresen- anatômicos do lenho.
FIGURA 1 – Dendrograma (Jaccard, UPGMA) das 25 espécies investigadas. 1 – A. acuminata; 2 – A. cambagei; 3 – A. dealbata; 4 – A. decurrens; 5 – A. harpophylla; 6 – A. koa; 7 – A. longifolia; 8 – A. mearnsii; 9 – A. melanoxylon; 10 – A. podalyriifolia; 11 – A. rhodoxylon; 12 – A. richii; 13 – S. bonariensis; 14 – S. martiusiana; 15 – S. nitidifolia; 16 – S. recurva; 17 – S. tucumanensis*; 18 – S. velutina*; 19 – S. visco; 20 – V. caven; 21 – V. collinsii; 22 – V. farnesiana; 23 – V. ibirocayensis; 24 – V. nilotica; 25 – V. planifrons. r=0,88; *arbusto.
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