15 IS Corresp.-bladNed. Malac. Ver, No. 312 (januari2ooo)

Variatie in voortplantingsstrategiën in het ovovivipare genusLavigeria(Gastropoda: Thiaridae)

uithet Tanganyikameer, oost Afrika

door

I. Kingma & E. Michel

in de Afrikaanse Rift De grote meren oost Valley (het Victoria-, Tanganyika- en Malawimeer) zijn elk beroemd om hun unieke fauna. Deze drie meren hebben Victoriameer het endemische 'soorten zwermen' (species flocks). In het en

tot de de Malawimeer lijken deze zwermen zich grotendeels te beperken groep van cichliden (vissen). In het Tanganyikameer breiden deze zwermen zich echter naast

de cichliden uit over een aantal invertebrate taxa (Coulter, 1991).

Een voorbeeld hiervan zijn de Gastropoda: 80% van de in het meer gevonden

soorten is endemisch. De familie Thiaridae vertoont de meeste van die variatie. Het

is het meest voorkomende het ovovivipare genus Lavigeria genus en tegelijkertijd of meest variabel (Michel, 1995). De soortendiversiteit wordt geschat op 20 meer endemische soorten (Michel & Todd, in prep.). De vaak sympatrisch levende soorten variatie vertonen veel morphologische en genetische maar zijn phylogenetisch nauw in Michel in verwant (Michel, 1995; Michel, press; & Todd, prep.).

Baai Injuli en augustus 1999 hebbenwij in en rond deKigoma (Tanzania) getracht kwantificeren. dit de voortplantingsstrategieën van zeven Lavigeria-soorten te In de artikel bespreken we de gevonden verschillen in legsel- en embiyogrootte van soorten. Dit artikel is het eerste in een serie verslagen over onze bevindingen.

Er worden drie vragen besproken:

verschillen in de soorten? Deze ver- 1) Zijn er voortplantingsstrategieën tussen schillen kunnen zich op 3 manieren uiten: a) verschillen in legselgrootte b) verschillen in embryogrootte c) variatie in de ontwikkeling van een legsel

verschillenbinnen die de hebben 2) Zijn er een soort zijn gerelateerd aan vindplaats; verschillende verschillende populaties van een soort voortplantingsstrategieën?

de de 3) Is er een wisselwerking (trade-off) tussen legselgrootte en grootte van embryo, zowel tussen als binnen de soorten?

Materiaal en methode

Vindplaatsen

Hier presenteren we analyses over verschillen in legsel- en embryogrootte tussen zeven drie vaak sympatrisch levende Lavigeria-soorten, verzameld middels snorkelen en duiken, op de 0 locaties. De meeste Lavigeria-soorten hebben de kem van hun verspreiding tussen en

20 meter. Verzamelplaatsen kozen we uit vanwege hun uiterlijke verschillen en geografi- sche afstand. Dit is gedaan om twee redenen. Ten eerste omdat op uiterlijk verschillende voorkomen ten tweede omdat wilden of plaatsen, verschillende soorten en we weten ver- schillende omstandigheden populaties van een soort konden beïnvloeden. We verzamelden locaties: op de volgende

sedimenten 1) Hilltop Baai is een deel van de baai van Kigoma. Rioolwater en geërodeerde

afkomstig uit Kigoma (stad) maken het water hier rijk aan nutriënten, wat resulteert in een

De baai tot dikke bedekking met algen op de rotsen en stenen. is ondiep aan de monding substraat uit waar de Kigoma BoundingFault begint. Aan de noord- en zuidkant bestaat het zandstrand. een mix van stenen en zand. Noord- en zuidkant worden gescheiden door een

We verzameldenin het ondiepe deel van de baai van het oppervlak tot 5 meter. 16 Corresp.-bladNed. Malac. Ver, No. 312 (januari 2000) 16

kleine baai die bekend als Jacobsen's 2) Vijf kilometer ten zuiden van Kigoma ligt een staat landbouw. Er 2 kleine zand- Baai. De enige menselijke invloed in dit gebied bestaat uit zijn strandjes die de kustlijn (hier bestaand uit rotsen) opsplitsen. De soortensamenstelling van de Gastropoda verschilde sterk tussen de gebieden ten noorden en ten zuiden van de stran- den(Baraka, 1999). De algenbedekking is hier dun en er hoopt zich weinig sedimentop de uit rotsen. Dit de rotsen op. De zijden van de baai lopen zeer steil af en bestaan grote zijn in enige plaatsen waar we bij het verzamelenkonden duiken. Dit stelde ons staat te verza-

melen van 1 tot 18 m.

3) We hadden het geluk op 2 plaatsen in het Gombe Stream National Park te kunnen verza- ten noorden is één de melen.Dit park, dat ongeveer 50 km van Kigoma ligt, van gebieden handelen. Hier verzamelden rond het meer diehet minst beïnvloed zijn door menselijk wij tot de in een kleine ondiepe baai aan de noordkant van het park in water van 0 4 m en aan

water en zuidkant van het park in van 2 tot 6 m. Het substraat bestond uit stenen rotsen

met een dunnelaag algenbegroeiing.

Soorten

Deze studie omvat de volgende zeven soorten afkomstig van de genoemde vindplaatsen. Open nomenclatuurwordt gebruikt voor soorten waarvan de taxonomiemomenteel herzien in met West et al., submitted). wordt (Michel & Todd, prep.; letters corresponderen

Lavigeria coronataBourguignat, 1888 n=60

deze soort de zuidkant Jacobsen's Baai werd Tot in de zomer van 1998 een grote populatie van aan van Dit is de in het ontdekt ging__ men er van uit dat deze soort uitgestorven was. grootsteLavigeria-soort a o w _ w in versterkte Tanganyikameer(lengte volwassen vrouwtjes: 25.0-35.0 mm) met een hoge mate schelp. Jacobsen's Baai verzamelden deze 2-18 In Baai De eieren zijn groen. In we soort van m. Jacobsen's

" deelt de soort het habitat met L. grandis en L. nassa.

Lavigeria grandis (Smith, 1881) n=60

vertoont sterke locale variatie & Deze soort komt in het gehele meer voor en een (Michel Hinkley, in prep.). Rond Kigoma verzamelden wij in Jacobsen's Baai en aan de noordkant van Gombe is dit soort volwassen Stream National Park. Zoals de naam al impliceert een grote (lengte vrouw- 22.8-31.2 hoewel individuen die in Gombe werden tjes in Kigoma: mm) gevangen significant & in De eieren In Jacobsen's Baai kleiner zijn (16.4-25.5 mm) (Michel Hinkley, prep.). zijn groen. in Gombe met L. L. leefde deze soort sympatrisch met L. coronata en L. nassa en nassa en nov. sp.

B. In Jacobsen's Baai verzamelden wij deze soort van 1-10 m enin Gombe van 2-4 m.

Lavigeria nassa (Smith, 1881) n=78

vonden deze soort al Binnen Ook L. nassa komt in het gehelemeer voor; wij op onze vindplaatsen. volwassen 11.5-23.4 De onze selectie is de soort van gemiddelde grootte (lengte vrouwtjes mm). worden volwassen L. eieren In Gombe kunnen de onvolwassen stadia verward met pau- zijn groen. te herkennen band de cicostata-individuen, maar volwassen L. nassa zijn aan een donkere over in deze selectie. schelp (Michel & Todd, in prep.)- Deze soort leeft samen met alle andere soorten

' individuen deze soort vonden in de habitat L. De enige plaats waar wij maar een paar van was van coronata in Jacobsen's Baai. Aan de noordkant van de baai werd de soort algemeen gevondenvan vonden hem alle verzameld werd. 1-15 m. Op de andere vindplaatsen wij op dieptes waar

M & in Lavigeria nov. sp. (Michel Todd, prep.) n=45

kleinere soorten met volwassen 10.2- Dit is één van de een fijn geribbelde schelp (lengte vrouwtjes

17.6 mm). De donkerbruine kleur maakt deze soort duidelijk herkenbaar. Ook de jongenzijn een

dan die andere De eieren In deze studie werd de soort stuk donkerder van soorten. zijn groen. Baai het tot van 4 alleen gevonden in ondiepe delen van de Hilltop van wateroppervlak een diepte

leeft daar met L. de zuidkant de ook met L. nov. m. De soort sympatrisch nassa en aan van baai sp.

J. De dieren niet het zand in het midden van de baai. komen voor op 17 17 Corresp.-bladNed. Ualac. Ver, No. 312 (januari2000)

J & in Lavigeria nov. sp. (Michel Todd, prep.) n=25

Deze soort (lengte volwassen vrouwtjes 12.5-18.5 mm) is te herkennen aan een ongebruikelijk soort te herkennen omdat de ribbenpatroon en een conische vorm. De embryo's van deze zijn goed in hetzelfde als L. de zuidkant van dooier lichtgeel is. De soort komt voor gebied nov. sp. M, aan

steile met een dunne Hilltop Baai, hoewel deze soort daar geneigd is zich aan rotsoppervlakken alleen beneden algenbegroeiing te bevestigen. Direct aan het oppervlak kwam deze soort niet voor de drie meter.

Lavigeriapaucicostata (Smith, 1881) n=28

naar de ribben de van deze soort (lengte vol- De naam 'paucicostata' verwijst grove op schelp

zuidkant van Gombe Stream wassen vrouwtjes 11.7-17.7 mm). Eieren zijn lichtgeel. Aan de L. De onvolwassen stadium National Park is deze soort sympatrisch met nassa. soort lijkt op een 2-6 van genoemdeL. nassa. Wij verzamelden L. paucicostata van m.

B & Todd, in Lavigeria nov. sp. (Michel prep.) n=7

soort met smalle ribben de volwassen 13.2-16.3 Dit is eenbruine op schelp (lengte vrouwtjes mm)

De leeft L. en L. nassa aan de noordkant van met groene eieren. soort sympatrisch met grandis

Gombe Stream National Park, waar wij de dieren vonden van 0-4 m.

Ontleding

Getracht is de grootste individuen in een populatie te selecteren, aangezien deze studie

individuen. Een de gericht was op voortplanting van volwassen verdikking van buitenlip volwassenheid. Veel echter al van de schelp duidt in het algemeen op vrouwtjes zijn is verdikt. Daarom hebben volledig reproductief voordat hun buitenlip volledig we een

verzameld met zowel dunne als dikke reeks van de grootste individuen in een populatie lip- in het van seksuele volwassenheid vast te stellen (Kingma & Michel, prep.). pen, om begin variabelen De schelp van ieder individu werd gemeten voor vijf morfometrische waarna kon worden. deze voorzichtig werd gebroken zodat het lichaam in zijn geheel verwijderd

tussen We konden op basis van uiterlijke kenmerken geen onderscheid maken mannetjes

moesten en vrouwtjes, daarom wij beiden openen.

werd door Na opening werd sekse genoteerd en of het individu geparasiteerd tremato- den. Dit omdat parasitatie ervoor zorgt dat een vrouwtje geen nakomelingen meer pro-

in een duceert. Van resultaten over sexratio en parasitatie zal verslag worden gedaan toekomstig artikel (Kingma & Michel, in prep.).

zich in de mantelholtein het daar Het legsel van een Lavigeria-vrouwtje bevindt gele- het Als een bleek te werd dit opengesneden en gen oviduct. vrouwtje drachtig zijn, orgaan het te tellen te meten. Tellen een legsel met een penseel verwijderd om en gebeurde op 1 onderscheidden petri-schaaltje met daaronder een mm grit onder een binoculair. Wij vijf maten de elk in ieder stadium. ontwikkelingsstadia (Figuur 1) en grootte van embryo

Analyse

elk stelden de mediaan Van legselgrootte en embryogrootte (in ontwikkelingsstadium) wij De aldus data en het maximum vast, dit voor iedere soort en iedere populatie. verkregen wor-

Statistica. den hierbij grafisch weergegeven, na analyse in Excel en

zich niet het Voortplanting is sterk gerelateerd aan leeftijd. Jeugdigenplanten voort en kan daarnaast kan veroudering leidentot begin van volledige reproductie geleidelijk gaan, Om redenen kan dus verwacht wor- een verminderde vruchtbaarheid (Stearns, 1992). deze oude individuen kleiner hebben. het tropische den dat erg jongeenerg een legsel Vanwege te Dit klimaat was het voor ons niet mogelijk om de leeftijd van een individu bepalen.

te veroorzaakt wordt door maakt het onmogelijk om achterhalen of een klein legsel 18 Corresp.-bladNed. Malac. Ver, No. 312 (januari2000) 18

jeugdigheid, ouderdom of door natuurlijke variatiein legselgrootte. Als men een dergelijke lin- legselgrootteverdeling gaat uitzetten, wordt dit een niet-normale verdeling, die aan door wat het beste omschreven kan worden als kerkant naar benedenwordt getrokken nog buitenstaanders in de verdeling. Om deze reden hebben wij ervoor gekozen de mediaan in het als het centrale in te plaats van gemiddelde punt onze analyses gebruiken.

Resultaten

Mediaan en maximumvan legselgrootte

de soort. Als Figuur 2 toont de mediaan en het maximum voor legselgroottes per

worden met de dat L. nassa en L. coronata relatief ze . vergeleken anderen,7 blijkt hebben. De medianen L. L. L. nov. B grote legsels van nov. sp. J, paucicostata en sp. heeft het verschil tussen de liggen relatief dicht bij elkaar. L. nov. sp. M grootste maximale het maximum is vier maal dan de mediaan en de legselgrootte, groter ook mediaan. De maxima van de soorten L. coronata en L. nassa zijn significant dan de mediaan de in deze groter van legselgrootte soorten.

Embryonale ontwikkeling

iedere de De figuren 3a-g tonen het ontwikkelingspad van soort, gemiddelde Het minimum het maxi- embryogrootte wordt per ontwikkelingsstadium getoond. en stadium wordt middels foutbalken. Om soorten onder- mum voor ieder aangegeven de in 3h. ling te kunnen vergelijken zijn gegevens van 3a-g gecombineerd figuur zesde de de Aan deze grafiek is een categorie toegevoegd: grootte waarop jongen

uitkomen. Als volwassen slakken enkele dagen in een aquarium werden gehouden, het formaat de begonnen ze jongen te produceren. Deze jongen hadden altijd van

grootste embryo's in stadium V.

het derde dat Embryo's beginnen pas te groeien na ontwikkelingsstadium. Op ontwikkelen. het observeerden moment beginnen ze ook hun schelp te In algemeen vierde vanaf het wij dat de embryo het snelst groeit tussen het en vijfde stadium, en

het uitkomt.Twee soorten onderscheiden zich vijfde stadiumtot het punt waarop van in stadium IV deze algemene observatie: L. nassa bereikt zijn maximale grootte al terwijl L. coronata na het bereiken van stadium V nog nauwelijks groeit.

de Deze Tijdens de groei voegt embryo meer windingen aan zijn schelp toe. vierde stadium door in het Het tellen ontwikkeling start in het en gaat vijfde. van achteraf windingen maakte aanvankelijk deel uit van deze studie maar analyse toonde dat ze inconsequent waren (Van Osselaer, 1999).

Verschillen in populaties

verschillende van drie soorten: van L. Wij hadden gegevens over populaties gran-

over drie waarvan twee dicht bij elkaar en één dis hadden we gegevens populaties

over drie ver uit elkaar vindplaatsen en van L. nov. ver weg. Van L. nassa gelegen

elkaar van de embryonale sp. M voor twee dichtbij gelegen plaatsen. Analyse verschillen tussen die ontwikkeling van de verschillende populaties toonde geen populaties. Er zijn daarentegen wel verschillen in legselgrootte (Figuren 4a-c). De de uit Gombe kleiner dan die de L. legselgroottes van L. grandis-individuen zijn van werden grandis- individuen uit Jacobsen's Baai. Tussen deze twee vindplaatsen er verschillen in Er is verschil voor L. nassa geen legselgrootte gevonden. vrijwel geen

tussen de mediaan van de legselgroottes van de L. nov. sp. M-individuenafkomstig

van de noord- en zuidkant van de Hilltop Baai. De maximale legselgrootte ver-

schilde bij deze soort wel sterk, hetgeen kwam door een uitzonderlijk vruchtbaar individu. 19 Corresp.-bladNed. Malac. Ver., No. 312 (januari 2000) 19

Wisselwerking

Om de maximale embryogrootte met de maximale soortgrootte te kunnen

vergelijken, zijn deze twee variabelenin een grafiek tegen elkaar uitgezet (Figuur 5a). dat inverse Als een regressielijn getrokken word voor alle zeven soorten, toont een 2 relatie tussen de variabelen (r =0.51, stippellijn). Vervolgens werd een tweede regressielijn getekend waarbij de gegevens van L. coronata, L. grandis en L. nov. sp. B uit de analyse verwijderd werden. Dit werd gedaan omdat de vorm van de schelp vier. die dan van deze soorten afwijkt van die van de andere De regressielijn 2 het uiterste L. getrokken kan worden is bijna lineair (r =0.998). Aan ene staat nassa kleine de andere kant L. met een groot maximaal legsel en embryo's, aan staan nov.

beide met kleine L. sp. J en L. paucicostata, grote nakomelingen en legsels. grandis

en L. coronata werden buiten de analyse gehouden omdat hun formaat het voor hen

mogelijk maakt om een groot oviduct te hebben en daardoorhebbenze dus potentiëel maxima deze verbind meer plaats voor een legsel. Een lijn die de van soorten loopt andere dus of dezelfde echter parallel aan de regressielijn voor de soorten. Het lijkt ze de komt iets in de allometrische relatie vertonen, maar regressielijn hoger te liggen heeft de kleinste maximale alle onderzochte grafiek. L. nov. sp. B legselgrootte van

soorten, maar de embryo's zijn gemiddeld in grootte. Dit wordt mogelijk veroorzaakt in dooreen afwijkende vorm van de schelp (zie verder discussie).

De figuren 5b-h tonen de relatie tussen legselgrootte en maximale embryogrootte

(voor ieder legsel apart) voor alle soorten. Binnen een soort lijkt er geen wisselwerking detail te bestaan tussen de legselgrootte en de grootte van de embryo's. Een opmerkelijk

is de geringe variatiein maximale embryogrootte in de soorten L. nassa enL. coronata.

Discussie

dit artikel Als antwoordop de drie onderzoeksvragen die wij ons in het begin van verschillen in stelden, kunnen we stellen dat er inderdaad voortplantingsstrategieën tussen de soorten bestaan die grotendeels niet afhankelijk zijn van de vindplaats, die wel duiden maar op een wisselwerking tussen embryo- en legselgrootte. Specifiek:

als in het de 1) Zowel in de uiteindelijke legsel- en embryogrootte verloop van

embryonale ontwikkeling zijn er verschillen in de voortplantingsstrategieën tussen

de verschillende Lavigeria-soorten. De zeven soorten kunnen opgesplitst worden beide hebben in twee groepen. Eén groep bestaat uit L. nassa en L. coronata, maximale de is relatiefklein. relatief grote legsels, maar de grootte van embryo's De andere vijf soorten hebben een andere strategie, zij hebben grotere nakomelin-

kleinere Om dit te verklaren dient men te kijken naar de ener- gen maar legsels. getische investering die ieder vrouwtje maakt. De soorten met grote nakomelingen

(L. grandis, L. paucicostata en L. nov. sp. J) investeren meer energie in ieder jong dan de soorten met kleine nakomelingen. Door kleine nakomelingen te produceren hebben zonder kunnen de vrouwtjes van L. nassa en L. coronata een groter legsel investeren. is de dat ze meer energie Hoogstwaarschijnlijk ontwikkelingstijd van ook korter waardoor de ook een klein embryo voortplantingssnelheid toeneemt.

Als naar de embryonale ontwikkeling word gekeken, worden vergelijkbare andere verschillen gevonden. Ook hier lijken L. nassa en L. coronata een strategie eieren deze relatief te gebruiken dan deandere soorten. De van soorten zijn groot, bereiken hun maximale eerder de embryo's beginnen vroeg te groeien en grootte 20 Corresp.-bladNed. Malac. Ver., No. 312 (januari 2000) 20

in de ontwikkeling dan de embryo's van andere soorten. Deze eigenschappen de soort. Soorten die passen bij omschrijving van een opportunistische gebruik nieuwe habitat kunnen kunnen maken van veel verschillende habitats en snel een

koloniseren zijn vaak in staat snel nakomelingen te produceren.

onderzoek de voorkeuren slakken Er is een start gemaakt met naar van op dit onderzoek dat de prederende vissen. De bevindingen van tonen predatiedruk

is dan die et al., op kleine nakomelingen groter op grote nakomelingen (Michel kunnen hierdoor veroorzaakt 1999). Maar een groot legsel zou compenserenvoor sterfte verhoogde van jongen.

L. de In onze gegevens volgt nassa voorspellingen over een opportunistische in sterk verschillende strategie. De soort werd gevonden op al onze vindplaatsen verminderde aantallen werd habitats. De enige plaats waar deze soort in gevonden is de zuidkant Jacobsen's Baai het de habi- (wellicht doorcompetitie) aan van waar

tat met L. coronata deelt. L. coronata heeft net als L. nassa veel kleine nakomelin-

de distributie deze soort kunnen het gen, maar kijkend naar van wij geen generalist

noemen. Uitgebreide inspecties van de gastropoden-fauna van het meer hebben

nooit geresulteerd in het vinden van levende exemplaren van L. coronata (Michel, levende 1995). Het lijkt een relict te zijn met maar één populatie. Toekomstig niet onderzoek zal moeten uitwijzen waarom L. nassa en L. coronata samen manier voorkomenen waarom L. coronata op deze beperkt lijkt te zijn.

De andere soorten lijken ook beperkt te zijn in hun verspreidingsmogelijkheden.

L. grandis is de enige soort met grote nakomelingen die op verschillende plaatsen gevonden werd. Maar als beter gekeken wordt naar de habitats waarin de soort

gevonden werd blijkt dat deze alleen voorkomtop rotsen inrelatiefschoon water.

werden verschillen 2) Binnen een soort op populatie-niveau gevonden; populaties van

L. grandis uit Gombe en Jacobsen's Baai verschillen in morfologie (Michel & de Hinkley, in prep.; Hinkley, 1999) en legselgrootte (deze studie). Dit impliceert dat deze kleiner dan die L. verspreidingsmogelijkheden van soort zijn van nassa, waar- dezelfde verschillenworden tussen populaties van vindplaatsen geen gevonden.

Hoewel we gezocht hebben naar verschillen in legsel- en embryogrootte en konden ontwikkeling tussen gescheiden populaties van L. nov. sp. M we er geen noord- vinden. We vermoeden dat omdat deze baai vrij klein is (de en zuidpunt

liggen vrij dicht bij elkaar) er 'gene-flow' mogelijk is tussen de twee populaties.

Of dat de twee uiteinden van de baai uiterlijk te weinig verschillen om selectie maken. voor verschillende voortplantingsstrategieën mogelijk te

maximale 3) Voor de meeste soorten lijkt er een inverse relatie te bestaan tussen maximale de Het datL. legselgrootte en grootte van nakomelingen. gegeven gran- deze relatie niet deze wordt dis en L. coronata groter zijn lijkt te beïnvloeden,

alleen iets naar boven verlegt.

echter beneden de de ander te L. nov. sp. B lijkt curve voor Lavigeria-soorteri verzameld kon worden vallen. Wellicht komt dit omdat er zeer weinig van de soort die in de toekomst (zeven individuen). Er is echter ook een andere verklaring mogelijk smalle waardoor dezelfde getest zal moeten worden. L. nov. sp. B heeft een schelp, bij deze studie als het formaat lengte van de schelp (de variabele die voor bepalend voor andere deze gebruikt word) als een individu van een soort een vrouwtje van soort een

kleiner lichaam zal hebben. Hierdoor heeft zij minder energie om in een legsel te

investeren en minderruimte in de mantelholteom een legsel te herbergen. 21 Corresp.-bladNed. Malac. Ver., No. 312 (januari2000) 21

Dankwoord

Dit onderzoek werd verricht ais onderdeel van een onderzoeksstage aan de Universiteit werden fondsen verstrekt van Amsterdam. Voor het veldonderdeelbehorend bij deze stage Amsterdamse Universiteit het door de Faculteit Biologie van de UvA, de Vereniging en STUNT fonds, waarvoor onze oprechte dank. Voor hulp bij het onderzoek willen wij graag in dr. A. Cohen, algemeen directeur van het Nyanza Project bedanken, omdat hij ons staat heeft gesteld veldwerk te verrichten onder de onderzoeksvergunning van het Nyanza Project (99 7IER 97 10). De Tanzanian Commision for Science and Technology was zeer We bedanken ook het Lake behulpzaam bij het verstrekken van deze vergunning. Tanganyika Biodiversity Project (LTBP) en het Tanzanian Fisheries Research Institute omdat hebben (TAFIRI), met name dr. D. Chitamwebwa (directeur) zij ons toegestaan het verzamelen gebruik te maken van hun faciliteiten en materiaal. Voor hun hulp bij bedanken wij K. Hinkley, N. Zorich en S. Baraka; en tenslotte drs. D. Cleary voor zijn hulp verzamelde data. bij het analyseren van de

Summary

Lake (Life history variationin the gastropod genus Lavigeria (Thiaridae) from Tanganyika)

We describe variation in brood and embryo sizes for seven, mostly sympatric, Lavigeria differences in (Thiaridae) species from Lake Tanganyika. Our analyses show that there are broods reproductive strategies between the species. There are species with fast developing in small consisting of a large number of small offspring, and species with large offspring not broods. Variation in reproductive strategy between populations ofthe same species was There be trade-offbetween the maximum brood size and detected in this study. seems to a maximumembryo size. Most species have a similar allometry for this relationship.

Literatuur

Baraka, S., 1999. Patchiness in gastropod abundance and diversity at Jakobsenis Beach: A depth

survey using SCUBA, Nyanza Project Research Report, http://www.geo.arizona.edu/nyanza/ 2nd edition. Brown, D.S., 1994. Freshwater Snails of Africa and their Medical Importance, Taylor & Francis Ltd., London. Oxford Coulter, G.W., 1991. Lake Tanganyika and its Life, Oxford Univ. Press, Hinkley, K., 1999. Is variation in Shell morphology of Lavigeria grandis an ecophenotypic Research response to wave energy?, Nyanza Project Report, http://www.geo.arizona.edu/nyanza/ Michel, E., 1995. Evolutionary Diversifïcationof Riff Lake Gastropods: Morphology, Anatomy, Genetics, and Biogeography of Lavigeria (Mollusca: Thiaridae) in Lake Tanganyika. PhD, of Tucson: 325-370. DepartmentofEcology & Evolutionary Biology, University Arizona, Michel, E. & J.T. Todd (in prep.). A taxonomie revision of the genus Lavigeria (Thiaridae, Cerithiadea). Life Variation in Michel, E., J.T. Todd, I. Kingma, F. Nduwarugira & N. Zorich, 1999. Is History Flock Driven Cichlid Predation? Brood and Embryo Size a Gastropod Species by Differences in Lavigeria from Lake Tanganyika. European Society ofEvolutionary Biology, Barcelona, Spain, August 1999.

C. shell whorls. 33-42. Osselaer, van, 1999.Counting Apex, 14(2): Stearns, S.C., 1992. The evolutionoflife histories, Oxford Univ. Press, New York, 199-204. Zorich, N., 1999. Snail distributionand abundance south of Kigoma Bay, Lake Tanganyika, East Africa, Nyanza Project Research Report http://www.geo.arizona.edu/nyanza/

Adres van de auteurs:

Zoölogisch Museum Amsterdam Afdeling Malacologie

Postbus 94766

1090 GT Amsterdam E-mail: [email protected] 22 22 Corresp.-bladNed Malac. Ver., No. 312 (januari 2000)

Figuur 1

het deel wordt als Stadium I - Ei - rond hoopje ongedifferentieerde cellen, gekleurde (dooier) aangegeven

het grijs getinte deel.

een vorm de kern van de StadiumII - Het embryo begint herkenbaregespiraliseerde te krijgen, protoconch is zichtbaar.

zichtbaar StadiumIII - Het embryo ontwikkeltzich tot hetpunt waarop doorzichtige aanhangselen ogen zijn.

Stadium IV - De schelp calcificeerd rond hetbijna volledig gevormde embryo, de dooier is nogsteeds

zichtbaar in deschelp.

StadiumV - Vollediggevormdjong, er is geen dooier meer zichtbaar.Soms zijn in dit stadium ook

de eerste teleconch windingen zichtbaar en begint de schelp verstevigingen tevertonen.

en het van Figuur 2 Histogram van de mediaan maximum de legsel grootte per soort.

Figuur 4

Histogram van de mediaan en hetmaximum van de legsel grootte voor a) Voor 3populaties van L. grandis

(Gombe Stream NationalPark, de noordkantvan Jacobsen’s Bay en dezuidkant van Jacobsen’s Bay, figuren 1-3);

National en denoordkant van Jacobsen’s b) voor L. nassa (Gombe Stream Park, Hilltop Bay Bay, figuren 1-3);

c) voor L. new sp. M (noord en zuidkantvan Hilltop Bay, figuren 1-2). 2000) 23 23 Corresp.-bladNed. Malac. Ver., No. 312 (januari

Figuur 5 a) Maximale legsel grootte uitgezet tegen de geboorte grootte van de nakomelingen van alle soorten. Re gressielijnen zijn getrokken voor alle punten en voor een selectie (besproken in de tekst: L paucicostata, L. new sp. J,

is derhalve L. new sp. M en L. nassa ). De lijn tussen L. grandis en L. coronatagebruikt maar twee punten en geen regressie

lij n b-h) maximaleembryo grootte in het laatse ontwikkelings stadium uitgezettegen de legsel grootte van ieder individueel legsel als een 0. per soort.Als ergeen embryos in stadiumV werden aangetroffen word dathier gepresenteerd 2000) 24 24 Corresp.-blad Ned. Malac. Ver, No. 312 (januari

Figuur 3

Gemiddelde embryo grootte (fout-balken geven minimum en maximum aan) voor elk ontwikkelings stadium

werd extra categorie toegevoegd het eind per soort (a-g). 3h combineert de gegevens van 3a-g en er een aan die de grootte bij geboorte weergeeft.