ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 83–104

УДК 569:551.6+7.575.8 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MAMMALIA, MONOTREMATA) © 2014 г. А. О. Аверьянов*, А. В. Лопатин** *Зоологический институт РАН, Санкт"Петербург *Санкт"Петербургский университет **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e"mail: [email protected], [email protected] Поступила в редакцию 12.03.2013 г. Принята к печати 04.09.2013 г.

В качестве наиболее вероятной сестринской группы для однопроходных рассматриваются Henosfer ida из средней–поздней юры Западной Гондваны. Общим для обеих групп является продвинутое пре трибосфеническое строение нижних моляров при вероятном отсутствии протокона на верхних зубах и плезиоморфное сохранение постдентальных костей и “ложноуглового” отростка нижней челюсти. Общими для двух групп признаками также являются зубная формула с тремя молярами и положение меккелевой борозды, которая проходит вентральнее нижнечелюстного отверстия. В ходе дальнейшей эволюции у однопроходных сформировалось “маммальное” среднее ухо с тремя слуховыми косточка ми, как у териевых млекопитающих и мультитуберкулят. Вероятно, юрские лавразийские Shuotheri idae являются сестринской группой для гондванской клады Henosferida + Monotremata. У юрского шуотериида Pseudotribos наблюдается большое плезиоморфное сходство с однопроходными в стро ение грудного пояса (крупная межключица, неподвижно соединенная с ключицей). В линии, веду щей к териевым млекопитающим, и у мультитуберкулят, видимо, независимо происходили преоб разования плечевого пояса, связанные со становлением парасагиттальной постановки передних ко нечностей (редукция межключицы, ее подвижное сочленение с ключицей, редукция прокоракоида, развитие предостной ямки лопатки), и формирование “маммального” среднего уха с тремя слухо выми косточками. DOI: 10.7868/S0031031X14040059 “Корни монотремат нисходят к примитивным докодонтам или, скорее, к архаичным триконодонтам”. Л.П. Татаринов (2001)

Находка в конце XVIII в. в Австралии, Тасма которой трактовалось бы в таких широких преде нии и на Новой Гвинее современных однопро лах, как для однопроходных: от сестринской ходных, или яйцекладущих, млекопитающих группы сумчатых (Gregory, 1947) до независимого (Monotremata) явилась одним из величайших происхождения от “эотерапсид” (Ивахненко, зоологических открытий. По многим особенно 2009) (см. также табл. 1). В данной работе прово стям физиологии, размножения и морфологии, дится анализ остеологических и миологических таким как откладка яиц, несовершенная терморе признаков монотремат, развитие которых можно гуляция, наличие клоаки, а также по строению проследить на ископаемом материале. хромосом, эти удивительные животные демон В статье приняты следующие сокращения: стрируют состояние, промежуточное между реп ЗИН – Зоологический институт РАН, СанктПе тилиями и териевыми млекопитающими (сумча тербург, Россия; AMNH – Американский музей тыми и плацентарными). С другой стороны, со естественной истории, НьюЙорк, США; IVPP – временный утконос и ехидны ведут крайне Институт палеонтологии и палеоантропологии, специализированный образ жизни (плавание и Пекин, Китай; NMV – Национальный музей питание донными беспозвоночными у первого и Виктории, Мельбурн, Австралия. рытье и питание почвенными беспозвоночными Мы благодарны Т. Ричу (Национальный музей у вторых). Такая специализация наложила глубо Виктории, Мельбурн, Австралия) за обсуждение кий отпечаток на строение однопроходных, делая проблемы происхождения монотремат, Э. Бух вычленение действительно плезиоморфных, уна гольц (Уэлсли колледж, Уэлсли, США) и А.Н. Куз следованных от предков признаков достаточно нецову (МГУ, Москва, Россия) – за консультации сложным. Пожалуй, не существует другой группы по поясничным позвонкам монотремат. Мы так млекопитающих, филогенетическое положение же благодарны А.Н. Кузнецову за рецензирова

83 6* 84 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

Таблица 1. Филогенетические связи Monotremata по морфологическим данным (указаны преимущественно ра боты, основанные на кладистических принципах). Состав клады Monotremata варьирует у разных авторов, в наи более широком понимании в нее включаются вымершие таксоны Ausktribosphenida, Henosferida и Shuotheriidae Сестринская группа для Monotremata Ссылки Metatheria (Gregory, 1947; Kühne, 1973, 1977) Tribosphenida (Archer et al., 1985; KielanJaworowska et al., 1987) Multituberculata + Theria (Rowe, 1988) Theria (Wible, 1991; BinindaEmonds et al., 2007; Аверьянов, Лопатин, 2011) Cladotheria (KielanJaworowska, 1992; Rougier et al., 2007b; Gurovich, Beck, 2009) Политомия с Multituberculata и (Symmetrodonta, (Wible et al., 1995) Eutriconodonta, Cladotheria) Multituberculata, Eutriconodonta, (Rougier et al., 1996a; Rich et al., 2005a; Luo et al., 2007a; Trechnotheria Ji et al., 2009; Luo, 2011; Meng et al., 2011) Политомия с Multituberculata и Cladotheria (Fox, Meng, 1997) Multituberculata + Trechnotheria (Hu et al., 1997; Ji et al., 1999; Woodburne, 2003; Woodburne et al., 2003) Trechnotheria (Luo et al., 2001a; Rougier et al., 2011; O’Leary et al., 2013) Политомия с Multituberculata и Theria (Luo et al., 2001b) Multituberculata (Wang et al., 2001; Meng et al., 2003; Hu et al., 2005) (Eutriconodonta + (Multituberculata + Trechnotheria)) (Ji et al., 2002; Luo et al., 2002, 2007a, 2012; Rauhut et al., 2002; KielanJaworowska et al., 2004; Luo, Wible, 2005; Rowe et al., 2008; Yuan et al., 2013; Zheng et al., 2013; Zhou et al., 2013) Политомия с Eutriconodonta, Multituberculata (Ji et al., 2006) и Cladotheria Multituberculata, Symmetrodonta, Cladotheria (Li, Luo, 2006) Политомия с Morganucodonta, Docodonta (Meng et al., 2006) и (Eutriconodonta + (Multituberculata + Trechnotheria)) (Multituberculata + (Eutriconodonta + Trechnotheria)) (Luo et al., 2007b) Multituberculata + Cladotheria (Luo, 2011; Rowe et al., 2011)

ние статьи и многочисленные замечания, способ са поможет решить сложный вопрос происхожде ствовавшие ее улучшению. Работа выполнена при ния монотремат (Thomas, 1890, с. 131). Однако поддержке гранта Президента РФ МД802.2009.4, морфология зубов утконоса оказалась довольно грантов РФФИ 070400393, 100401350, 1304 необычной и допускала различные интерпрета 01401 Программы Президиума РАН “Проблемы ции. Они считались похожими на зубы мультиту происхождения жизни и становления биосферы”. беркулят, ксенартр или десмостилий (Cope, 1888; Ameghino, 1908; Abel, 1926).

ЗУБНАЯ СИСТЕМА Развитие зубов утконоса было впервые деталь но прослежено Дж. Вильсоном и Дж. Хиллом У плиоценовых и современных ехидн нет зу (Wilson, Hill, 1907). Они обнаружили закладки че бов. У взрослых утконосов вместо зубов исполь тырех заклыковых зубов в каждой челюсти, кото зуются роговые пластинки, и поэтому долгое вре рые обозначили как V, W, X, Y/w, x, y, z. Первому мя считалось, что у утконосов тоже нет зубов. На верхнему зубу и последнему нижнему нет анало стоящие зубы утконоса были обнаружены в конце гов в противоположной челюсти. Зубы V и w XIX в. (Poulton, 1888, 1889; Thomas, 1890; Stewart, представляют собой нефункциональные зубные 1892; Wilson, Hill, 1907). Это открытие породило закладки. Функционирующих зубов три в верх надежду, что изучение морфологии зубов утконо ней челюсти (W, X, Y) и три в нижней (x, y, z). Дан

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 85

ные авторы предположили, что W/w являются по ских Henosferida (Martin, Rauhut, 2005; Rougier следними премолярами, а X, Y/x, y, z – молярами. et al., 2007b), Shuotheriidae (Luo et al., 2007b) и Эти зубы рассматривались как “квазипостоян претрибосфенических млекопитающих, в част ные” (у взрослых животных зубы замещены рого ности, у Peramus (McKenna, 1975; Prothero, 1981; вым клювом). Было обнаружено также по пять за Averianov et al., 2010a). У Multituberculata имелось чатков молочных зубов в каждой половине челю только по два моляра в каждой челюсти и послед сти, которые резорбировались на ранней стадии. ние премоляры обычно крупнее первых моляров, Согласно другой точке зрения, получившей боль что резко отличает их от монотремат. шое распространение, функциональные зубы ут Как отмечалось выше, функционирующие зу коноса являются молочными, а проблематичные бы были у олигоценмиоценовых утконосов рода зачатки относятся к “домолочной” генерации зу Obdurodon (Woodburne, Tedford, 1975; Archer et al., бов (Leche, 1910). 1992, 1993; Musser, Archer, 1998). Открытие ранне Следующая работа, посвященная развитию зу мелового монотремата Steropodon в Австралии бов утконоса, была выполнена Г. Грином (Green, (Archer et al., 1985) с зубами, сходными с таковы 1937), который установил формулу зачаточных ми Obdurodon, но более примитивного строения, зубов как I0, C1, P1–2, M1–3/i1–5, c1, p1–2, m1–3. позволило использовать признаки зубной систе Большая часть зубных зачатков резорбируется в мы монотремат для выяснения их филогенетиче эмбриогенезе и прорезается только по три корен ского положения. М. Арчер с коллегами (Archer ных зуба в верхней и нижней челюсти, которые et al., 1985) интерпретировали строение зубов сте примерно в месячном возрасте выпадают и заме роподона как трибосфеническое и связывали щаются роговыми пластинками. По Грину происхождение монотремат с древнейшими три (Green, 1937), функциональными зубами утконо босфеническими млекопитающими Aegialodon са являются P2, M1–2/m1–3. Такая формула при tidae. По мнению других авторов (KielanJa нимается в настоящее время (Woodburne, 2003). worowska et al., 1987), зубы стероподона нетрибо Согласно альтернативной интерпретации (West сфенические, и однопроходные происходят от ergaard, 1983) эти зубы являются DP2–4/dp3–4, более примитивных, претрибосфенических мле m1. У миоценового утконоса Obdurodon dicksoni копитающих типа раннемелового Peramus. К были функционирующие P1–2, M1–2/p1–2, m1–3 сходному выводу о происхождении монотремат (Musser, Archer, 1998). Сходство аналогичных по от претрибосфенических млекопитающих недав положению зубов современного утконоса и об но пришел также М. Вудбурн (Woodburne, 2003). дуродона позволяет считать, что интерпретация Л.П. Татаринов (2001) и А.К. Агаджанян (2003), зубной формулы утконоса по Грину является пра напротив, усматривают сходство плана строения вильной. Премоляры обдуродона соответствуют, зубов однопроходных и докодонтов и на этом ос скорее всего, P4–5/p4–5 териевых млекопитаю новании предполагают филогенетическую связь щих, а верхний премоляр утконоса – P5. Для всех этих таксонов. К близкому выводу пришли также монотремат, имеющих зубы, характерна резкая Р. Паскуаль и Ф. Гоин (Pascual, Goin, 2001). граница между маленькими премолярами и круп Сравнение зубов стероподона с зубами доко ными молярами. донтов весьма проблематично (рис. 1). Сходство нижних коренных зубов обоих таксонов ограни Грин (Green, 1937) предполагал закладку зу чивается тремя признаками: 1) коронки расшире бов, сменяющих первые коренные зубы в верхней ны поперечно; 2) лабиальные бугорки выше и нижней челюсти. На основании этого В. Кюне лингвальных; 3) наиболее высокий лабиальный (Kühne, 1973, 1977) пересмотрел формулу корен бугорок связан поперечными гребнями с двумя ных зубов утконоса как P1, M1–4/p1, m1–4, по лингвальными бугорками. Однако у докодонтов скольку только первый из этих пяти зубов сменя этот высокий бугорок – задний из двух лабиаль ется. По его мнению, наличие четырех моляров и ных бугорков, тогда как у стероподона – перед сменяемого последнего премоляра является си ний из таковых. Существенно то, что у докодон напоморфией, объединяющей Monotremata и тов лабиальный край коронки замкнут продоль Marsupialia (гипотеза Marsupionta). У. Грегори ным гребнем, связывающим бугорки , и , (Gregory, 1947) также считал наличие только од a b d тогда как у стероподона долинка между лабиаль ного молочного зуба в каждой челюсти одним из ными бугорками открыта лабиально (рис. 1). Хотя признаков сходства монотремат и сумчатых. По коренные зубы докодонтов поверхностно напо последним данным (Luckett, Zeller, 1989) в эм минают зубы трибосфенических млекопитающих бриогенезе утконоса в действительности не про (см. Butler, 1988), их окклюзия осуществляется исходит смены первых коренных зубов. различным образом. У докодонтов первичное Формула заклыковых зубов с пятью премоля разрезание пищи происходит за счет продольных рами и тремя молярами могла быть исходной для гребней коронок (B–A–C на верхнем зубе и b–a–d монотремат (у утконосов утрачены передние пре на нижнем зубе), и наиболее высокий лабиаль моляры и M3). Такая формула известна для юр ный бугор верхнего зуба (A) в момент максималь

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 86 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

a = протоконид тельствует о происхождении монотремат от пре a B = стилокон d = гипоконид = протоконид метастиль трибосфенических млекопитающих, у которых не d = гипоконид было протокона на верхних зубах. У монотремат С = метакон гипоконулид протокон так и не появился (Woodburne, 2003; протокон энтоконид Davis, 2011), поэтому их зубы нельзя считать три bc энтоконид = параконид = метаконид А = паракон b = параконид босфеническими. Паскуаль и Гоин (Pascual, Goin, c = метаконид Tribosphenida 2001; см. также Pascual et al., 2002) отрицают нали B A C чие гипофлексида у стероподона, поскольку у не a B C b a d го аналогичная область имеет меньшую глубину и эмалевое дно, т.е. настоящая вырезка отсутствует. d Однако уменьшение глубины гипофлексида и XY расширение коронки между тригонидом и тало bcA g c нидом можно объяснить существенным умень Holotheria Docodonta шением высоты паракона у монотремат по срав Лабиальная сторона B A C нению с Peramus, что хорошо видно у Obdurodon и палеоценового Monotrematum (Pascual et al., Передняя 2002). Morganucodonta b a c сторона g Псевдотрибосфенические зубы с талонидом впереди тригонида, кроме докодонтов (Averianov Рис. 1. План строения основных типов коренных зу et al., 2010b), появились также у Shuotheriidae (Luo бов млекопитающих (черным цветом показаны ниж et al., 2007b), которые, подобно докодонтам, сохра ние зубы правой стороны, серым – верхние зубы ле няли постдентальные кости в нижней челюсти. вой стороны). Основные бугорки зубов обозначены заглавными буквами для верхних (A, B, C) и строчны Кроме линии, ведущей к териевым млекопита ми для нижних (a, b, c, d). Справа вверху изображен ющим, претрибосфенические зубы (с талонидом нижний коренной зуб раннемелового однопроходно позади тригонида), развились независимо у дру го Steropodon galmani Archer et al., 1985 (по KielanJa worowska et al., 2004, рис. 6.5C1, реверсировано). гой группы млекопитающих, находившихся на более низком уровне организации (с постден тальными костями в составе нижней челюсти): у ной окклюзии расположен лабиальнее нижних Henosferida из юрских отложений Аргентины зубов (Jenkins, 1969, рис. 3; Butler, 1988, рис. 5, 6; (Rauhut et al., 2002; Martin, Rauhut, 2005; Rougier Pfretzschner et al., 2005, рис. 5). У претрибосфени et al., 2007b; Аверьянов, Лопатин, 2011). К этой ческих и ранних трибосфенических млекопитаю группе может относиться также Ambondro из щих первичное разрезание пищи происходит за средней юры Мадагаскара (Flynn et al., 1999), счет поперечных гребней коронок (препаракри строение нижней челюсти которого неизвестно. стапаракристид и постметакристапротокри У хеносферид талонид небольшой, но с отчетли стид), и наиболее высокий лабиальный бугорок вым бассейном. Однако в бассейне талонида не (паракон или бугорок A) при максимальной ок обнаружены следы стирания, что интерпретиру клюзии помещается в гипофлексид, широко от ется как свидетельство отсутствия протокона на крытую лабиально амбразуру между талонидом и верхних молярах хеносферид (Martin, Rauhut, тригонидом (см. напр., Crompton, 1971; Fox, 1975; 2005; Rougier et al., 2007b). Последнее обстоятель Crompton, KielanJaworowska, 1978; KielanJa ство сближает хеносферид с монотрематами. Так worowska et al., 1987). У Татаринова (2001, с. 87) как древнейшие известные монотрематы (Teinol ошибочно указано, что в эту амбразуру помеща ophos) обладали постдентальными костями в ется протокон. нижней челюсти (Rich et al., 2005a, b), более обос нованно выводить претрибосфенические зубы Строение нижних коренных зубов стероподо монотремат от таковых Henosferida, а не предков на соответствует претрибосфеническому плану териевых млекопитающих. Этому выводу не про строения, наблюдаемому, в частности, у Peramus тиворечат данные о зубной формуле монотремат. (KielanJaworowska et al., 1987; Woodburne, 2003): разрезание пищи происходило поперечными, а не продольными гребнями коронки, имеется СРЕДНЕЕ УХО И НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ трехбугорчатый тригонид, двухбугорчатый тало Одной из фундаментальных морфологических нид без бассейна, и широкая долинка между три характеристик млекопитающих всегда считалось гонидом и талонидом, ограниченная протокри строение их челюстного сустава и среднего уха. У стидом, рудиментом дистального метакристида млекопитающих, в отличие от рептилий, нижняя (у вершины метаконида) и косым кристидом челюсть состоит из единственной кости (зубная (cristid obliqua). Именно наличие широкого гипо кость, dentale), которая сочленяется с чешуйча флексида, рудимента дистального метакристида той костью черепа (squamosum). Постдентальные и недоразвитие cristid obliqua у Steropodon свиде кости, образующие челюстной сустав у рептилий,

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 87

у млекопитающих преобразованы в слуховые ко Sinoconodon сточки среднего уха – сочленовная (articulare) в Morganucodon молоточек (malleus), а квадратная (quadratum) в Hadrocodium наковальню (incus). Видимо, еще у предков млеко DMME Eutriconodonta питающих эти постдентальные кости были связа OMC Multituberculata DMME ны с барабанной перепонкой и выполняли допол Zhangheotheriidae нительную функцию звукопроведения. Древней OMC Metatheria шие стволовые млекопитающие (Morganucodonta) DMME Eutheria обладали двойным челюстным суставом, старым Pseudotribos “рептилийным” и новым “маммальным”. У более Henosferus продвинутых мезозойских млекопитающих (Doc Ausktribosphenos odonta, Kuehneotherium, Shuotheridia, Henosferida) Teinolophos Monotremata суставная функция постдентальных костей, ви DMME димо, была уже утрачена, но они еще сохраняли на зубной кости желоб для постдентальных ко Рис. 2. Филогенетические связи мезозойских млеко стей. Этот желоб был утрачен у Eutriconodonta и питающих по Луо (Luo, 2011). Дефинитивное мам мальное среднее ухо (DMME) появляется независимо Symmetrodonta, у которых слуховые косточки четыре раза, окостеневший меккелев хрящ (OMC) – (молоточек и наковальня) выполняли только зву два раза. копроводящую функцию, но еще не помещались в основании мозговой коробки, а были прикреп лены к меккелеву хрящу, связанному краниаль тором в качестве филогенетической гипотезы для ным концом с меккелевой бороздой в зубной ко мезозойских млекопитающих (рис. 2). сти (Luo et al., 2007a; Ji et al., 2009; Luo, 2011; Meng Первым млекопитающим, которое приобрело et al., 2011). Таким образом, у этих животных от дефинитивное маммальное среднее ухо, согласно сутствовало дефинитивное маммальное среднее Луо, является Hadrocodium wui из ранней юры ухо, которое в онтогенезе современных млекопи Китая, известный по единственному черепу дли тающих формируется после редукции эмбрио ной всего 12 мм (IVPP V8275) (Luo et al., 2001b; нального меккелева хряща и перемещения слухо Rowe et al., 2011). Компьютерная томография это вых косточек от челюстного сустава в основание го экземпляра доступна в онлайновой цифровой мозговой коробки. Меккелев хрящ, сохраняю библиотеке Университета Техаса (http://digimor щийся в дефинитивном состоянии у симметро ph.org/specimens/Hadrocodium_wui/). Крошеч донтов и эутриконодонтов, обычно интерпрети ный размер черепа закономерно вызывает вопрос руется как окостеневающий (Wang et al., 2001; об онтогенетическом статусе данного экземпля Meng et al., 2003), хотя никаких гистологических ра. Согласно Луо и др. (Luo et al., 2001b), череп доказательств этого не приводится. Возможно, IVPP V8275 принадлежит взрослому или полу хрящ минерализовался уже в процессе фоссили взрослому животному по наличию следующих зации. признаков: 1) большая заклыковая диастема; Существуют две гипотезы, интерпретирующие 2) фасетки стирания на моляроподобных зубах; эволюцию среднего уха у мезозойских млекопи 3) полностью функционирующий сустав чешуй тающих. Согласно первой гипотезе, меккелев чатой и зубной костей; 4) отсутствие меккелевой хрящ и прикрепленные к нему молоточек и нако борозды. Компьютерная томография этого эк вальня у Eutriconodonta и Symmetrodonta являют земпляра не обнаружила закладок непрорезав ся эволюционной гетерохронией, сохранением шихся зубов (Rowe et al., 2011). По мнению других педоморфного (эмбрионального) состояния раз авторов (Wang et al., 2001; Meng et al., 2003), вития этих структур у взрослых животных (Luo экз. IVPP V8275 принадлежит молодому живот et al., 2007a; Ji et al., 2009; Luo, 2011). Согласно ному на основании следующих признаков: 1) ма альтернативной гипотезе, эти группы демонстри ленький размер; 2) прорезающийся первый верх руют промежуточную морфологическую стадию ний заклыковый зуб; 3) наличие только двух мо преобразования среднего уха, которая рекапиту ляроподобных зубов; 4) большое расстояние лируется в эмбриогенезе современных млекопи между m2 и венечным отростком; 5) большой тающих (Wang et al., 2001; Meng et al., 2003, 2011; промонторий; 6) большой объем мозговой поло Аверьянов, Лопатин, 2011). сти; 7) тонкая и низкая зубная кость. Изучение доступной компьютерной томографии экз. IVPP По гипотезе Ж. Луо, в эволюции млекопитаю V8275 позволяет склониться к поддержке второй щих происходили повторяющиеся педоморфозы интерпретации. Сохранность костей такова, что и многократная активация генов, отвечающих за можно предполагать их неполное окостенение. редукцию меккелева хряща (Luo et al., 2007a, b; На медиальной и вентральной поверхности зуб Luo, 2011). Эта гипотеза призвана объяснить то ной кости имеются большие лакуны, возможно, пологию кладограммы, принимаемой данным ав для зубной пластинки. Смена зубов у этого экзем

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 88 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

пляра, видимо, еще не начиналась, поэтому не nos, а у Bishops и меккелева борозда, и ямка позади сохранилось закладок зубов. О недавнем форми нижнечелюстного отверстия редуцированы. ровании прорезавшихся зубов говорят широко Согласно большинству последних филогене открытые пульпарные каналы p2. Скорее всего, тических анализов, Ausktribosphenida являются отсутствие меккелевой борозды (и желоба для по сестринской группой для Monotremata. В связи с стдентальных костей?) объясняется неполным этим исключительно важное значение имеет окостенением зубной кости. Луо и др. (Luo et al., строение нижней челюсти у меловых монотремат, 2001b: с. 1535) описывают медиальную сторону Steropodon и Teinolophos, которое характеризова зубной кости как имеющую “гладкую пери лось противоречиво (см. дискуссию Luo et al., остальную поверхность”, однако никаких фото 2002; Bever et al., 2005; Rich et al., 2005a, b; Rougier графий, иллюстрирующих это, не приводится. et al., 2005, 2007b; Rowe et al., 2008). Новые экзем Строение “ложноуглового” (“псевдоангулярного”) пляры Teinolophos четко свидетельствуют о нали отростка зубной кости, сходного с таковым у Mor чии желоба для постдентальных костей у этого ganucodonta и Docodonta, позволяет прогнозиро таксона (Т. Рич, личн. сообщ.). Также у Teinolo вать обнаружение желоба для постдентальных ко phos и Steropodon есть меккелева борозда, в руди стей у более взрослых экземпляров Hadrocodium ментарной форме сохраняющаяся у миоценового wui, если таковые будут обнаружены. утконоса Obdurodon (Rougier et al., 2007b; Rowe Даже если признать экз. IVPP V8275 взрослым et al., 2008; Luo, 2011). Остается вопрос, помещал животным, его интерпретация остается пробле ся ли в этой борозде меккелев хрящ и соединялся матичной. Если это взрослое животное, то отме ли он с articulare, или слуховые косточки уже ченные ювенильные признаки будут педоморф располагались отдельно в основании мозговой ными для этого таксона. В таком случае, почему у коробки. столь педоморфного таксона нет меккелева хря Согласно гипотезе Луо (Luo, 2011; см. рис. 2), ща с прикрепленными слуховыми косточками? У формирование дефинитивного маммального “педоморфных”, по мнению Луо, эутриконодон среднего уха происходило независимо в четырех тов из раннего мела Китая зубная кость намного линиях млекопитающих: у Hadrocodium, Multitu более пераморфного строения по сравнению с berculata, Theria и Monotremata. Согласно нашей Hadrocodium (Luo et al., 2007a; Meng et al., 2011). гипотезе, это событие произошло трижды: у Mul Гипотеза Луо не может объяснить это логическое tituberculata, Monotremata и Theria. противоречие. Наличие маммального среднего Важным признаком, имеющимся у аусктрибо уха у Hadrocodium мы считаем недоказанным. сфенид (Ausktribosphenos и Bishops), является на Наш филогенетический анализ (Аверьянов, личие настоящего углового отростка нижней че Лопатин, 2011) показал парафилию “Austral люсти. Этот отросток не гомологичен “ложноуг osphenida” sensu Luo et al., 2001a. Юрские гондван ловому” отростку Morganucodonta и Docodonta, ские Henosferida и лавразийские Shuotheriidae, ха который имеет вырезку для наружной пластины рактеризующиеся сохранением желоба для пост (или ангулярного лепестка) угловой кости. На дентальных костей и, следовательно, отсутствием стоящий угловой отросток не связан с угловой дефинитивного маммального среднего уха, явля костью и возникает, вероятно, в связи с интенси ются сестринскими таксонами. Для австралий фикацией работы внутренней крыловидной и на ских раннемеловых Ausktribosphenida указыва ружной жевательной мышц, что, в свою очередь, лось присутствие желоба для постдентальных ко обусловлено усилением поперечной компоненты стей (KielanJaworowska et al., 1998, 2004; Luo в жевательных движениях нижней челюсти et al., 2001a, 2002; Luo, 2011), что не подтвержда (Patterson, 1956; Jenkins et al., 1983; Jenkins, 1984; ется другими наблюдениями (Rougier et al., 2007b; Crompton, Sun, 1985; Gow, 1986; Crompton, Luo, Аверьянов, Лопатин, 2011). У Ausktribosphenos 1993; Hopson, 1994; Averianov et al., 2005; альтер имеется меккелева борозда, соединенная с нижне нативную точку зрения см. Parrington, 1959; Ker челюстным отверстием, и небольшая ямка позади mack et al., 1973; Gambaryan, KielanJaworowska, нижнечелюстного отверстия, которая соответству 1995; KielanJaworowska, 1997; Luo et al., 2001a, ет скорее птеригоидной ямке симметродонтов (см. 2002; KielanJaworowska et al., 2004). Наличие на Лопатин и др., 2005), чем постдентальному желобу. стоящего углового отростка нижней челюсти яв У примитивных млекопитающих с настоящим по ляется одной из ключевых синапоморфий Clado стдентальным желобом (Morganucodon, Kueh theria (Prothero, 1981; Averianov et al., 2013). neotherium, Shuotherium, Docodonta) этот желоб У раннемелового монотремата Teinolophos существенно более длинный и глубокий, подраз форма и положение углового отростка примерно делен диагональным гребнем и ограничен сверху такие же, как у аусктрибосфенид. Однако сходное нависающим медиальным гребнем (Kermack заднее положение имел также “ложноугловой” et al., 1973; Luo et al., 2002; Averianov et al., 2005). отросток хеносферид, ассоциированный с жело Ничего подобного не наблюдается у Ausktribosphe бом для постдентальных костей и имеющий на

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 89

лингвальной стороне ямку для наружной пласти и барабанная перепонка расположены в плоско ны угловой кости (Martin, Rauhut, 2005; Rougier сти под углом 25°–30° к горизонтали. et al., 2007b). Наличие у Teinolophos желоба для После открытия слуховых косточек у Multitu постдентальных костей позволяет рассматривать berculata (Miao, Lillegraven, 1986) появились дан его угловой отросток как “ложноугловой”, него ные о значительном сходстве строения слуховых мологичный угловому отростку зубной кости Cla косточек у этой группы с таковыми монотремат. dotheria. Среди современных монотремат соот Эти наблюдения были сделаны на нескольких эк ветствующий отросток редуцируется у утконоса, земплярах Lambdopsalis bulla Chow et Qi, 1978 из но сохраняется в рудиментарном виде у ехидн в палеоценаэоцена Китая (Meng, 1992; Meng, связи со специализацией их челюстного аппарата Wyss, 1995). В частности, стремечко у этого таксо (см. ниже). на столбчатое с щелевидным отверстием, через Одним из важных признаков, общих для которое, видимо, не проходила a. stapedialis Henosferida и Monotremata, является положение (Meng, 1992), как и у монотремат. Другие черты меккелевой борозды. У подавляющего большин сходства с монотрематами: 1) наружная барабан ства млекопитающих, имеющих меккелеву бо ная кость (ectotympanicum) расположена почти розду, она ассоциирована с нижнечелюстным от горизонтально (угол наклона 25–30°) и контакти верстием (через него проходят в зубную кость n. рует с крыловидной костью черепа; 2) наковальня alveolaris inferior, дериват нижнечелюстной ветви (incus) плоская, простой формы и расположена тройничного нерва (V3) и сосуды). Свидетель дорсальнее молоточка (malleus), а не позади, как у ством этой связи у форм, у которых меккелев териев; 3) молоточек имеет массивный передний хрящ отсутствует во взрослом состоянии, являет отросток, частично слитый с наружной барабан ся lig. sphenomandibulare, образующийся из остат ной костью, и крупную pars transversalis. ков дорсальной части меккелева хряща и крепя щийся к зубной кости по сторонам от нижнече Открытие слуховых косточек у других таксо люстного отверстия (Standring, 2008). У нов мультитуберкулят (Hurum et al., 1995; Rougier раннемелового монотремата Teinolophos меккеле et al., 1996b; Wible, Rougier, 2000), а также переизу ва борозда проходит вентральнее нижнечелюстно чение оригинальных материалов по Lambdopsalis го отверстия (Rich et al., 2005a, b). Аналогичное по привели к значительной ревизии этих представ ложение меккелевой борозды наблюдается у лений (Rougier et al., 1996b). Контакт наружной Henosferus (Rougier et al., 2007b). У Asfaltomylos барабанной кости с крыловидной у Lambdopsalis присутствие и положение меккелевой борозды не признан артефактом; этот контакт может отсут может быть установлено изза плохой сохранно ствовать у ехидн и не характерен для утконоса. У сти единственного экземпляра (Martin, Rauhut, Kryptobaatar стремечко не столбчатое, а вильча 2005). У шуотериид меккелева борозда ассоции тое, прободенное стапедиальным отверстием рована с нижнечелюстным отверстием (Chow, (Rougier et al., 1996b). Для некоторых таксонов Rich, 1982; Luo et al., 2007b). мультитуберкулят из позднего мела Северной Америки также реконструировалось наличие вильчатого стремечка, прободенного a. stapedialis СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ на основании борозды для этой артерии на про монториуме, оставляющей вырезку на краю Слуховые косточки монотремат имеют специ fenestra vestibuli (Rougier et al., 1992; Wible, Hop фическое строение по сравнению с многими дру son, 1995). С другой стороны, столбчатое стремеч гими современными млекопитающими (Doran, ко характерно для Pholidota среди плацентарных 1878; Gregory, 1947; Hopson, 1966; Kuhn, 1971; Allin, и для многих сумчатых (Novacek, Wyss, 1986; Gau 1975; Fleischer, 1978; Zeller, 1993; Meng, Wyss, din et al., 1996). Молоточек с массивным перед 1995; Wible, Hopson, 1995; Агаджанян, 2003; Ивах ним отростком, сочлененным с ectotympanicum, ненко, 2009). Молоточек имеет два больших от и крупной pars transversalis встречается не только у ростка и крупное тело (pars transversalis). Более монотремат и мультитуберкулят, но также у мно длинный и массивный передний отросток (гомо гих архаичных сумчатых и плацентарных (Doran, логичный предсочленовной кости – praearticulare 1878; Fleischer, 1978). синапсид) соединен (частично сращен) на боль шом протяжении с плоской наружной барабан Для раннемелового эутриконодонта Yanocon ной костью (ectotympanicum). Передний отро odon было реконструировано строение молоточ сток молоточка, соединенный с ectotympanicum, ка и наковальни, практически идентичное тако и рукоятка (manubrium) молоточка образуют по вому утконоса (Luo et al., 2007a). Согласно этой чти замкнутое кольцо, внутри которого натянута реконструкции, плоская наковальня располага барабанная перепонка. Наковальня маленькая, лась дорсальнее молоточка, как у монотремат. От плоская, расположена дорсальнее молоточка. личие от монотрематной конструкции заключа Стремечко столбчатое, не перфорировано a. sta ется только в сочленении молоточка и ectotym pedialis. Молоточек, ectotympanicum, наковальня panicum с меккелевым хрящем, сохранявшимся

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 90 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

во взрослом состоянии. Однако, скорее всего, Rougier, 1993; KielanJaworowska et al., 2004; Ma данная реконструкция неверна и основана на crini et al., 2007). По последним данным, этот так слишком уверенной интерпретации плохо сохра сон относится к базальной радиации Cladotheria нившихся и очень неполных фрагментов слухо (Averianov et al., 2013). Vincelestes, в целом, со вых косточек (Meng et al., 2011). Существенно храняет плезиоморфное строение стенки мозго лучше сохранились слуховые косточки у другого вой коробки, характерное для Morganucodon эутриконодонта из раннего мела Китая, Liaocon (рис. 3, б; 4, а). Продвинутыми признаками на odon (Meng et al., 2011). У этого таксона наковаль этой эволюционной стадии являются некоторое ня располагалась позади молоточка и имела шар увеличение размеров алисфеноида и уменьшение нирное сочленение с последним. его квадратной ветви. Передняя пластина проо Своеобразие строения слуховых косточек мо тики участвовала в формировании стенки мозго нотремат может свидетельствовать о независимом вой коробки также у симметродонта Maotherium развитии маммального среднего уха у монотремат (Ji et al., 2009). и териевых млекопитающих, что подтверждается У современных териевых млекопитающих обнаружением желоба для постдентальных костей (Metatheria и Eutheria) передняя пластина проо у древнейшего известного монотремата Teinolo тики полностью утрачена (рис. 3, г). В редуциро phos из раннего мела Австралии (Rich et al., 2005a). ванном виде она сохранялась у раннемелового эу терия Prokennalestes из Монголии (Wible et al., МОЗГОВАЯ КОРОБКА 2001). Большая часть боковой стенки мозговой коробки образована разросшимся алисфенои В строении боковой стенки мозговой коробки дом, в котором расположено отверстие нижнече у монотремат и териевых млекопитающих наблю люстной ветви тройничного нерва (V3). Появля даются существенные различия, которые тради ется чешуя чешуйчатой кости (pars squamosa), ко ционно используются при филогенетических ре торая также образует часть стенки мозговой конструкциях (Watson, 1916; Kermack, Mussett, коробки и контактирует спереди с алисфеноидом 1958; Kermack, 1963; Hopson, 1964; Kermack, (рис. 4, в). KielanJaworowska, 1971; Crompton, Jenkins, 1979; KielanJaworowska et al., 1986, 2004; Hopson, Для монотремат, мультитуберкулят и, видимо, Rougier, 1993; Wible, Hopson, 1993, 1995; Rougier, эутриконодонтов, характерно иное строение Wible, 2006). стенки мозговой коробки. Здесь алисфеноид У немаммальных цинодонтов большая часть сильно редуцирован, образует только боковую боковой стенки мозговой коробки образована стенку cavum epiptericum (полость тройничного восходящим отростком крылоклиновидной ко ганглия), а большая часть стенки мозговой короб сти (алисфеноида, или эпиптеригоида), располо ки образована передней пластиной проотики женной между глазничной впадиной, через кото (рис. 3, д). Эта пластина образуется в эмбриогене рую выходит глазничная ветвь тройничного нерва зе путем слияния эмбриональной запирательной пластины (lamina obturans) с ушной капсулой, яв (V1), и большим тройничным отверстием, общим местом выхода верхнечелюстной (V ) и нижнече ляющейся хрящевым предшественником каме 2 нистой кости (Watson, 1916; Kuhn, 1971; Zeller, люстной (V3) ветвей тройничного нерва (рис. 3, а). Тройничное отверстие расположено на границе 1989; Hopson, Rougier, 1993). Передняя пластина между алисфеноидом и передней пластиной пе каменистой кости граничит спереди с орбитосфе реднеушной кости (проотики), являющейся око ноидом и включает в себя отверстие нижнече стенением слуховой капсулы. Имеется хорошо люстной ветви тройничного нерва (V3). Черепная развитая, направленная назад квадратная ветвь часть чешуйчатой кости налегает поверхностно алисфеноида. Чешуйчатая кость не участвует в на каменистую и затылочные кости и не образует образовании первичной стенки мозговой короб первичную стенку мозговой коробки (рис. 4, б). ки, ее передний отросток контактирует со слухо Такое различие в строении стенки мозговой ко вой капсулой и передней пластиной проотики. робки териевых и нетериевых млекопитающих ранее служило основанием для разделения мле У стволовых млекопитающих (Morganucodon копитающих на подклассы Theria и Prototheria ta, Docodonta) передняя пластина проотики су (Kermack, 1963; Hopson, 1964; Kermack, Kielan щественно удлиняется спереди назад, в результа Jaworowska, 1971). Однако, как показали более те чего тройничное отверстие разделяется на два, поздние эмбриологические исследования, стенка для отдельного выхода V2 и V3 ветвей тройничного мозговой коробки у монотремат и териевых мле нерва (рис. 3, б; 4, а). копитающих гомологична и образована путем Строение мозговой коробки детально изучено у окостенения membrana sphenoobturatoria (Pres Vincelestes из раннего мела Аргентины (рис. 3, в), ley, Steel, 1976; Presley, 1980, 1981; Kuhn, Zeller, относимого обычно к претрибосфеническим 1987; Maier, 1987, 1989; Zeller, 1989). Разница за млекопитающим (Rougier et al., 1992; Hopson, ключается лишь в том, что это окостенение на бо

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 91

д г ?

?

в al

б

as pras

oc V1

V2

а V3 qr fo

Рис. 3. Преобразования стенки мозговой коробки в эволюции млекопитающих (по Hopson, Rougier, 1993, рис. 6): а – исходное состояние, характерное для немаммальных цинодонтов; б – стволовые млекопитающие (Morganucodonta, Docodonta); в – базальный кладотерий Vincelestes; г – териевые млекопитающие (Metatheria, Eutheria); д – Monotrem ata, Multituberculata и, возможно, Eutriconodonta. Белая стрелка на г, д показывает направление роста membrana sphe noobturatoria: от ala temporalis у Theria (г) или к ala temporalis у Monotremata (д). Обозначения: al – передняя пластина проотики (=lamina obturans); as – алисфеноид; fo – fenestra ovalis; oc – слуховая капсула; pras – восходящий отросток алисфеноида или ala temporalis, эмбриональный предшественник алисфеноида (показан пунктиром); qr – квадратная ветвь алисфеноида; V1, V2, V3 – глазничная, верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви тройничного нерва.

лее поздних эмбриологических стадиях срастает так и с уровня базальных Cladotheria (рис. 3, в), ся либо со слуховой капсулой, образуя переднюю что отражено стрелками с вопросительными зна пластину каменистой кости (Monotremata), либо ками на рис. 3. с восходящим отростком алисфеноида, образуя Идея о фундаментальном различии монотре его “крыло” (Theria). Состояние, характерное для мат и териевых млекопитающих в строении стен современных монотремат, можно выводить как из ки мозговой коробки была недавно реанимирова состояния стволовых млекопитающих (рис. 3, б), на М.Ф. Ивахненко (2009). По его мнению, прин

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 92 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

lo sq lo и V3 нервов (рис. 4, в), как у монотремат. Разница заключается только в том, что у териевых остатки эпиптеригоида сливаются с lamina obturans и об V1 V per 1 sq per разуют большой алисфеноид, а у монотремат lam pras ina obturans срастается со слуховой капсулой, об V2 разуя переднюю пластину каменистой кости, а V2 as las as las остатки эпиптеригоида остаются отдельными. V3 V б в 3 Эта разница объясняется направлением окосте нения lamina obturans: в переднем направлении у ept lo sq монотремат и в заднем у териевых (белая стрелка на рис. 3, , ). Хрящевые закладки могут срас pras г д таться только на ранних стадиях окостенения, по per V1 этому при завершении этого процесса на перед нем конце мозговой коробки эпиптеригоид (али V2 сфеноид) монотремат не включается в мозговую а qr коробку, а у териевых процесс окостенения начи V3 нается с включения остатков эпиптеригоида. Первичная мозговая коробка млекопитающих Рис. 4. Гомология эмбриональных элементов, состав ляющих боковую стенку мозговой коробки у стволо образована хрящевым черепом (chondrocranium) вых млекопитающих (а), монотремат (б) и териевых и твердой мозговой оболочкой (dura mater). В свя млекопитающих (в) (по Hopson, Rougier, 1993, рис. 4). зи с увеличением мозга в разных группах млеко Обозначения: ept – эпиптеригоид; las – lamina ascen питающих независимо формировалась вторич dens; lo – lamina obturans; per – периотика; pras – вос ходящий отросток эпиптеригоида, эмбриональный ная, более латеральная мозговая оболочка предшественник эпиптеригоида (показан пункти (De Beer, 1937; Moore, 1981; Kuhn, Zeller, 1987; ром); sq – чешуйчатая кость. Остальные обозначения Wible, Rougier, 2000). Новое экстрадуральное про см. рис. 3. странство, между первичной и вторичной стенка ми мозговой коробки, называется cavum epipteri cum (Gaupp, 1902, 1905). В нем располагаются ципиальное различие заключается в том, что ганглии тройничного и лицевого нервов и прохо териевый алисфеноид представляет собой резуль дят другие черепные нервы и кровеносные сосу тат срастания в эмбриогенезе эпиптеригоида с ды. Сосуды и черепные нервы проникают из моз окостенением сфенообтураторной мембраны, говой полости в cavum epiptericum или обратно тогда как у монотремат в состав “алисфеноида” через щели между вертикальными стойками хон (передней пластинки проотики) не включается дрокраниума (рис. 5). У предков млекопитающих, эпиптеригоид, который сохраняется в редуциро как и у современных завропсид, очевидно было ванном виде в основании передней пластинки. три таких стойки: преоптическая (pila preoptica), Однако, согласно эмбриологическим данным заоптическая (pila metoptica) и предушная (pila (Presley, Steel, 1976; Presley, 1980, 1981; Kuhn, antotica) (De Beer, 1926, 1937; Starck, 1967, 1978; Zeller, 1987; Maier, 1987, 1989; Zeller, 1989), эле Kuhn, 1971; Moore, 1981; Kuhn, Zeller, 1987; Zeller, менты, составляющие стенку мозговой коробки у 1989; рис. 5, а). Паттерн редукции вертикальных териевых и яйцекладущих млекопитающих, го хрящевых стоек различается в разных группах мологичны (рис. 4). Восходящий отросток эпип млекопитающих (рис. 5). У монотремат исчезает теригоида, который у взрослых цинодонтов и pila metoptica (рис. 5, в), у сумчатых – pila metop стволовых млекопитающих образует переднюю tica и pila antotica (рис. 5, г), у плацентарных – pila часть мозговой коробки (рис. 4, а), у современных antotica (рис. 5, д) (Gaupp, 1908; De Beer, 1937; монотремат утрачен, а у териевых млекопитаю Starck, 1967; Kuhn, 1971; Kuhn, Zeller, 1987; Maier, щих сильно уменьшен, и от эпиптеригоида оста 1987; Zeller, 1989; Wible, Rougier, 2000). Важно, что ется только его квадратная ветвь (рис. 4, б, в). У мультитуберкуляты сохраняют примитивное современных монотремат эпиптеригоид образу строение хондрокраниума с тремя вертикальны ется из небольшой неоморфной lamina ascendens, ми стойками, как у завропсид (рис. 5, б; Wible, вырастающей между выходами V и V нервов из Rougier, 2000). Это позволяет датировать расхож 2 3 дение стволов териевых млекопитающих и моно переднего конца квадратной ветви эпиптеригои тремат после ответвления мультитуберкулят. Дан да (рис. 4, б). Среди современных териевых мле ный вывод противоречит включению Multituber копитающих хрящевой восходящий отросток в culata в кроновую группу Mammalia, которое редуцированном виде сохраняется впереди выхо показывает большинство современных филоге да V2 нерва у некоторых сумчатых (рис. 4, в). У нетических гипотез (Luo et al., 2002; KielanJa остальных териевых вместо него развивается worowska et al., 2004; Yuan et al., 2013; Zhou et al., неоморфная lamina ascendens между выходами V2 2013).

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 93

ОПУСКАТЕЛИ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ II III IV V VI ps en Одним из наиболее фундаментальных аргу ea ментов в пользу гипотезы о большой филогенети ческой дистанции между Monotremata и Theria nc oc является различие мышц, опускающих нижнюю ev челюсть у представителей этих групп. У териевых a oa pv млекопитающих опускателем нижней челюсти VII является двубрюшная мышца (m. digastricus), ко pp pm pan торая имеет комплексное происхождение: ее пе реднее брюшко происходит из челюстной муску латуры и иннервируется нижнечелюстной ветвью тройничного нерва (V3), а заднее брюшко проис ходит из гиоидной мускулатуры и иннервируется б pv лицевым нервом (VII). У монотремат опускатель ips VII нижней челюсти (m. detrahens mandibulae) явля pp pan ется дериватом челюстной мускулатуры и иннер вируется нижнечелюстной ветвью тройничного нерва (V3) (Adams, 1919; Hopson, 1966; Parrington, 1974; Татаринов, 2001; Diogo et al., 2008). У совре в менных немаммальных тетрапод опускатель ниж pv ней челюсти, депрессор в узком смысле (m. de pp ps pressor mandibulae), происходит из гиоидной му скулатуры (иннервация VII нервом). Еще Грегори (Gregory, 1947) предполагал, что своеобразие челюстной мускулатуры монотре г ais мат определяется их специализацией. Действи pis ips cev тельно, механизм открывания рта у монотремат существенно отличается от такового териевых млекопитающих. Детально он описан для ехидны (Murray, 1981). У ехидны ростр находится в чехле плотной соединительной ткани и рот на конце д может открываться только в очень незначитель pp pm ных пределах, приблизительно на 5 мм. При этом открывание рта обеспечивается не опусканием Рис. 5. Схема эмбрионального хондрокрания генера нижней челюсти, а вращением ее ветвей в задней лизированного зауропсида (а), мультитуберкулята (б), части вокруг собственной продольной оси, кото монотремата (в), сумчатого (г) и плацентарного (д). рое транслируется в небольшое опускание перед Обозначения: ais – передний межкавернозный синус; него конца зубных костей. Это вращение обеспе cev – капсулотеменная вена; ea – этмоидная артерия; en – решетчатая артерия; ev – этмоидная вена; ips – чивается попеременной работой медиальной и нижний каменистый синус; nc – носовая капсула; латеральной крыловидных мышц, а сокращение oa – глазничная артерия; oc – слуховая капсула; pan – m. detrahens mandibulae практически не влияет на pila antotica; pis – задний межкавернозный синус; открывание рта (Murray, 1981). Возможно, функ pm – pila metoptica; pp – pila preoptica; ps – передне ция m. detrahens mandibulae у ехидны заключается ушной синус; pv – гипофизноглазничная вена; II – зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв; IV – в удержании нижнечелюстного мыщелка в че блоковый нерв; V – тройничный нерв; VI – отводя люстном суставе во время вращения зубной ко щий нерв; VII – лицевой нерв. сти. Своеобразие челюстного аппарата у ехидны связано с питанием общественными насекомы ми, которые перетираются на небе дорсальной нюю челюсть с рукояткой грудины, а задняя со стороной языка. Соответственно, у ехидн нет зу храняется в виде примитивного m. interhyoideus бов, костное небо очень длинное, и зубная кость (Reiss, 1997). редуцирована до тонкой палочковидной структу ры. По этим особенностям череп ехидны порази Утконос, в отличие от ехидны, может откры тельно конвергентно сходен с черепом муравье вать рот в более широких пределах. Однако оче дов (Myrmecophagidae). У муравьедов также от видно, что механизм открывания рта у утконоса сутствует m. digastricus в том виде, в котором эта сходен с таковым ехидн и отличается от простого мышца характерна для других териевых млекопи сагиттального движения других млекопитающих, тающих: ее переднее брюшко образует переднюю поскольку его челюсти тесно соединены роговым часть m. sternomandibularis, связывающую ниж чехлом, образующим “клюв”. Утконос питается в

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 94 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ У немаммальных цинодонтов, стволовых мле копитающих (Morganucodonta) и мультитуберку лят шейные ребра имеют подвижное синовиаль ное сочленение с позвонками (Kühne, 1956; Jen kins, 1970, 1971; Jenkins, Parrington, 1976; Kemp, os dentale 1980b; Rowe, 1988; KielanJaworowska, Gambaryan, m. mylohyoideus p. profunda 1994). У современных и меловых териевых млеко питающих шейные ребра сращены с позвонками m. mylohyoideus p. superficialis (Rowe, 1988; KielanJaworowska et al., 2004). Впер m. digastricus anterior вые среди териевых такое сращение обнаружива m. masseter ется у Juramaia из средней или поздней юры Ки тая (Luo et al., 2011). У современных монотремат m. detrahens mandibulae шейные позвонки и ребра срастаются, но долго m. styloideus сохраняется шов между ними (Lessertisseur, Saban, 1967, рис. 348), который исчезает у старых живот m. cleidomastoideus m. omohyoideus ных. Это обстоятельство приводит к путанице в m. sternomastoideus определении состояния данного признака у мо m. sternothyroideus нотремат. Обычно (KielanJaworowska, Gambaryan, 1994; KielanJaworowska et al., 2004) говорят о пол ном срастании. Иногда утверждаются, что у утко носов имеет место полное срастание, но его еще Рис. 6. Челюстная и шейная мускулатура утконоса Ornithorhynchus anatinus (Shaw, 1799), вид с вентраль нет у Tachyglossidae (Hu et al., 1997). По нашим на ной стороны (по Diogo et al., 2008, рис. 9A). блюдениям на экз. ЗИН № 19957, у Tachyglossus aculeatus шейные ребра полностью сращены с по звонками, без видимого шва. Раннемеловые эут основном водными беспозвоночными с доста риконодонты (Jeholodens, Yanoconodon) и сим точно мягкими покровами, которые он перетира метродонты (Zhangheotherium, Maotherium) ет роговыми пластинками, заменяющими в онто трактовались как имеющие не приросшие шей генезе провизорные (эмбриональные) зубы. Зуб ные ребра, без детального описания этих структур ная кость утконоса также редуцирована, хотя в (Hu et al., 1997; Ji et al., 1999; Luo et al., 2007a; Ji меньшей степени, чем у ехидны. Она сохраняет et al., 2009). Неизвестно, сохранялось ли у них си рудиментарный венечный отросток и массетер новиальное сочленение ребер и шейных позвон ную яму. Можно предполагать, что открывание ков или соединение было шовным. Все или боль рта у утконоса также происходит путем скручива шинство известных экземпляров этих таксонов относятся к молодым или полувзрослым живот ния ветвей нижней челюсти в задней части. Важ ным, что может объяснять неполное срастание. но, что передняя половина челюстей утконоса Базальный кладотерий Vincelestes кодируются в покрыта “клювом”, что препятствует размеще матрицах как имеющий слившиеся с позвонками нию здесь m. mylohyoideus и передней части m. di шейные ребра, однако описание его посткрани gastricus, которые смещаются назад. В действи ального скелета не опубликовано. тельности у утконоса состояние двубрюшной мышцы похоже на указанное для муравьедов: зад Позвоночный столб у монотремат состоит из семи шейных, 15–18 грудных, одного–пяти пояс нее брюшко не оформлено (не выделилось из со ничных, двух–четырех крестцовых и 11–20 хво става m. styloideus согласно Diogo et al., 2008) и, стовых позвонков (Lessertisseur, Saban, 1967; Nar соответственно, полного двубрюшного комплек ita, Kuratani, 2005; Asher et al., 2011; Buchholtz са нет (рис. 6). Таким образом, наименьших допу et al., 2012). Соотношение и общее число грудных щений требует сценарий, согласно которому и поясничных позвонков сильно варьирует, в предки Mammalia обладали только m. digastricus среднем их 19, но может быть от 17 до 20. Послед anterior. Возможно, m. detrahens mandibulae тоже ние грудные позвонки определяются по наличию существовал у общих предков современных мле блуждающих ребер. У утконоса может быть копитающих в виде отдельного пучка m. adductor один–три (в среднем два) поясничных позвонка, mandibulae externus (Edgeworth, 1935; Kemp, 1979, у ехидны их два–пять (в среднем три; Asher et al., 1980a). Если это так, то он был утрачен у предков 2011). Theria, а у монотремат модифицирован в новый В поясничный отдел позвоночника выделяют опускатель нижней челюсти в связи с невозмож ся предкрестцовые позвонки, лишенные свобод ностью функционирования старого депрессора ных ребер (Romer, 1956, 1970). Поэтому, по опреде (m. digastricus) при жесткой связи челюстей. лению, не может быть поясничных позвонков с

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 95

ребрами или поясничных ребер. У немаммальных лят, до пяти–семи у симметродонтов (кроме Aki цинодонтов предкрестцовые позвонки, соответ dolestes). Большое число поясничных позвонков ствующие поясничным позвонкам млекопитаю без ребер известно также для базальных кладоте щих, имели подвижно сочлененные ребра (Jenkins, риев Vincelestes и Henkelotherium и для меловых 1970, 1971). Для некоторых базальных млекопита териевых млекопитающих (KielanJaworowska ющих указывается большое число поясничных по et al., 2004). Таким образом, небольшое число по звонков за счет неправомерного включения в этот ясничных позвонков у монотремат (в среднем отдел позвонков с подвижными ребрами. У юрско два–три) является плезиоморфным состоянием. го докодонта Castorocauda определяется семь по У монотремат межключица, или надгрудинник ясничных позвонков, первые шесть из которых (interclavicula, seu episternum), крупная, подвижно несут крупные подвижные ребра (Ji et al., 2006). У соединена с грудиной и неподвижно – с ключи раннемелового эутриконодонта Yanoconodon цей. Межключица образуется путем срастания установлено восемь поясничных позвонков, парной латеральной pars desmalis interclaviculae, только последний из них лишен подвижно сочле имеющей дермальное происхождение, и непарной ненного ребра (Luo et al., 2007a). У другого ранне медиальной pars chondralis interclaviculae, образую мелового эутриконодонта Jeholodens определено щейся путем окостенения хряща (Cave, 1970; Kli семь поясничных позвонков и подвижные пояс ma, 1987). У современных териевых млекопитаю ничные ребра (Ji et al., 1999); не ясно, был ли у щих pars desmalis полностью утрачена, не обнару этого таксона предкрестцовый позвонок без по живается даже в онтогенезе (Klima, 1987). Pars движного ребра. “Поясничные” ребра определя chondralis срастается с рукояткой грудины (manu лись также для раннемелового эутриконодонта brium). У сумчатых ключица соединяется с груди Gobiconodon (Jenkins, Schaff, 1988). Среди сим ной посредством промежуточного элемента (prae метродонтов семь поясничных позвонков извест clavium), являющегося эмбриональной закладкой ны для Maotherium (Rougier et al., 2003; Ji et al., прокоракоида (Klima, 1987). 2009); все они лишены подвижных ребер. У дру гого симметродонта, Zhangheotherium, было пять Среди мезозойских млекопитающих межклю поясничных позвонков, также без ребер (Hu et al., чица крупная и неподвижно соединена с ключи 1997; Luo, Ji, 2005; Li, Luo, 2006). Напротив, у цей у Morganucodonta и шуотериида Pseudotribos симметродонта Akidolestes определяется шесть (Jenkins, Parrington, 1976; Luo et al., 2007b). Меж поясничных позвонков, первые пять из которых ключица имелась у докодонта Haldanodon, но ха несут подвижные ребра (Li, Luo, 2006; Chen, Luo, рактер ее связи с ключицей неизвестен (Martin, 2013). Для юрского псевдотрибосфенического 2005). У мультитуберкулят, эутриконодонтов Je млекопитающего Pseudotribos определяется holodens и Yanoconodon, симметродонтов Zhang 16 грудных позвонков, из которых три последних heotherium, Maotherium и Akidolestes межключи несут блуждающие ребра, и шесть поясничных ца сильно уменьшена и подвижно сочленена с позвонков, из которых два передних позвонка ключицей, но еще сохраняется в виде самостоя имеют подвижные ребра (Luo et al., 2007b). Среди тельного элемента (Ji et al., 1999, 2009; Sereno, харамийид определяется семь (Arborharamiya) 2006; Luo et al., 2007a; Chen, Luo, 2013). У меловых или девять (Megaconus) поясничных позвонков, базальных кладотериев (Vincelestes) межключица часть которых имела подвижные ребра (Zheng срастается с рукояткой грудины и ключица по et al., 2013; Zhou et al., 2013). Для Arborharamiya движно соединена с грудиной (KielanJaworowska число предкрестцовых позвонков без подвижных et al., 2004). Возникновение подвижного сочлене ребер не указано, у Megaconus таких позвонков ния ключицы и межключицы/грудины связано с было, видимо, пять, судя по опубликованной ре приобретением парасагиттальной постановки пе конструкции (Zhou et al., 2013, рис. 1а). У юрского редних конечностей, что могло происходить не мультитуберкулята Rugosodon было шесть пояс зависимо в разных линиях млекопитающих. Та ничных позвонков без подвижных ребер (Yuan кая возможная гомоплазия уменьшает филогене et al., 2013). У меловых и палеогеновых мультиту тическое значение данного признака. беркулят было семь–восемь поясничных позвон Ость лопатки, переходящая в акромион – от ков, также без ребер (Krause, Jenkins, 1983; Kielan росток для сочленения с ключицей, расположена Jaworowska, Gambaryan, 1994). у монотремат по переднему краю кости и, соот Приведенный обзор показывает, что у доко ветственно, предостная ямка лопатки (fossa su донтов и эутриконодонтов был, очевидно, один praspinalis) обычно не развита. Как индивидуаль настоящий крестцовый позвонок. Один крестцо ная вариация, зачаточная предостная ямка может вый позвонок был также у загадочного роющего быть у утконоса (Luo, Wible, 2005, рис. 3A). У те млекопитающего Fruitafossor из поздней юры Се риевых ость лопатки проходит посередине кости верной Америки (Luo, Wible, 2005). Число крест между крупными предостной и заостной ямками цовых позвонков увеличивается до четырех у (fossa infraspinalis). Среди немаммальных цино Pseudotribos, до шести–восьми у мультитуберку донтов зачаточная предостная часть лопатки име

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 96 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

ется только у тритилодонтид, у которых она рас ным концом с рукояткой грудины, а латеральным – положена у позвоночного края лопатки (Sues, с ключицей (Klima, 1987). Jenkins, 2006). У Morganucodonta и Docodonta У монотремат и сумчатых млекопитающих в предостная ямка отсутствует (Jenkins, Parrington, тазовом поясе имеются надлобковые, или пред 1976; Martin, 2005). Среди мультитуберкулят лобковые (“сумчатые”) кости (epipubis, seu prepu предостная ямка отсутствует, видимо, у северо bis). К выводковой сумке они не имеют отноше американских форм (McKenna, 1961; Krause, Jen ния, поскольку имеются у обоих полов и у видов, kins, 1983). У азиатских форм имелась зачаточная лишенных сумки (утконос). Их функциональное предостная ямка, расположенная близ гленоид значение связано с локомоцией и дыханием (Reilly, ного сустава (KielanJaworowska et al., 2004; Ser White, 2003; Reilly et al., 2009, 2010). Среди мезо eno, 2006, рис. 10.3; Hurum, KielanJaworowska, зойских млекопитающих надлобковые кости об 2008, рис. 4A2). Зачаточная предостная ямка опи наружены у мультитуберкулят, шуотериида сана, но не обозначена на рисунках для юрского Pseudotribos, эутриконодонтов Gobiconodon, Je млекопитающего Fruitafossor (Luo, Wible, 2005). holodens и Yanoconodon, чжанхеотериид Zhanghe Хорошо развитая, доходящая до гленоидного су otherium и Maotherium, спалакотериида Akidole става, предостная ямка имелась у эутриконодон stes, базального кладотерия Henkelotherium, ме тов Gobiconodon и Jeholodens, симметродонтов ловых Eutheria и Metatheria (KielanJaworowska, Zhangheotherium и Akidolestes и базальных кладо 1969, 1975; Krause, Jenkins, 1983; Jenkins, Schaff, териев Vincelestes и Henkelotherium (Jenkins, 1988; Krebs, 1991; KielanJaworowska, Gambaryan, Schaff, 1988; Krebs, 1991; Hu et al., 1997; Ji et al., 1994; Hu et al., 1997; Novacek et al., 1997; Ji et al., 1999; Chen, Luo, 2013). Обычно у этих форм 1999, 2002, 2009; KielanJaworowska et al., 2004; Li, предостная ямка узкая, не более половины шири Luo, 2006; Luo et al., 2007a, b). Среди немаммаль ны заостной ямки, но у Jeholodens обе ямки почти ных цинодонтов надлобковые кости обнаружены равны по ширине (Ji et al., 1999). У меловых тери только у тритилодонтов (Kühne, 1956). Непонят евых млекопитающих предостная ямка по шири но, были ли они у Morganucodonta (Jenkins, Par не равна или превосходит заостную ямку (Kielan rington, 1976; Kemp, 1983; Evans, 1984). Jaworowska et al., 2004). Развитие предостной ям У самцов всех трех современных родов моно ки лопатки, очевидно, также связано с парасагит тремат имеется шпора на задней конечности. тализацией конечностей. Наиболее сильно развита шпора у утконоса. В У монотремат сочленовная впадина плечевого шпоре открывается проток ядовитой железы, рас пояса образована лопаткой и полностью сращен положенной в области голени. У самок утконоса ным с ней “задним” коракоидом (метакоракои и ехидн шпоры могут присутствовать в рудимен дом) (Vickaryous, Hall, 2006). Метакоракоид кон тарном виде. Шпора представляет собой роговой тактирует с рукояткой грудины и межключицей; шип (cornu calcaris) на особом окостенении он гомологичен коракоидному отростку (proces (os calcaris). Это окостенение сочленяется с та sus coracoideus) лопатки териевых млекопитаю ранной и большой берцовой костями. Наличие щих. У последних связь метакоракоида с груди шпоры – примитивный признак, характерный, ной утрачена. “Передний” коракоид (прокорако предположительно, для всех древних млекопита ид, или эпикоракоид) сохраняется в виде ющих с расставленными конечностями (Hurum отдельного элемента, соединенного швом с мета et al., 2006). Среди мезозойских млекопитающих коракоидом и налегающего на дорсальную сторо шпора обнаружена у харамийид, мультитуберку ну межключицы. Среди мезозойских млекопита лят, эутриконодонта Gobiconodon и симметро ющих свободный прокоракоид обнаружен только донтов Zhangheotherium, Maotherium и Akidole у Morganucodonta (Jenkins, Parrington, 1976). Для stes (Hurum et al., 2006; Chen, Luo, 2013; Yuan et al., Shuotheriidae состояние этого элемента неизвест 2013; Zhou et al., 2013). но (Luo et al., 2007b). Строение плечевого пояса у Pseudotribos аналогично таковому монотремат и поэтому присутствие прокоракоида у шуотериид ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ весьма вероятно. У докодонта Haldanodon, муль МОНОТРЕМАТ титуберкулят, эутриконодонтов Gobiconodon, Je Анализ основных морфологических особенно holodens и Yanoconodon, симметродонтов Zhang стей монотремат позволяет вычленить комплекс heotherium, Maotherium и Akidolestes, базальных признаков, которыми должны были обладать их кладотериев Fruitafossor, Vincelestes и Henkelothe непосредственные предки: 1) зубная формула с rium и меловых териевых млекопитающих проко тремя молярами; 2) моляры претрибосфениче ракоид отсутствует (Ji et al., 1999, 2002, 2009; Luo, ского типа без протокона; 3) зубная кость с жело Wible, 2005; Martin, 2005; Li, Luo, 2006; Sereno, бом для постдентальных костей; 4) меккелева бо 2006; Luo et al., 2007a). У сумчатых прокоракоид розда не ассоциирована с нижнечелюстным от может сохраняться в виде отдельного элемента верстием; 5) зубная кость с “ложноугловым” (praeclavium), подвижно сочлененного медиаль отростком; 6) наковальня плоская, расположена

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 97

дорсальнее молоточка; 7) в хондрокрании сохра ракоид отсутствует; лопатка с крупной предост няется pila antotica; 8) боковая стенка мозговой ной ямкой. Для Akidolestes указывается шесть коробки образована передней пластиной прооти поясничных позвонков, пять первых из которых ки; 9) не более двух–трех поясничных позвонков; имеют подвижные ребра (Li, Luo, 2006; Chen, 10) межключица крупная, подвижно сочленена с Luo, 2013). Таким образом, у этого таксона был грудиной и неподвижно – с ключицей; 11) имеет один настоящий поясничный позвонок. Плюсне ся прокоракоид; 12) лопатка без предостной ям вая шпора имеется. ки; 13) имеется плюсневая шпора. Для Zhangheotheriidae также характерно Териевые млекопитающие (Theria) наиболее обособление постдентальных костей от нижней удалены от этого состояния. У них имеется один челюсти и число моляров, превышающее три. признак, общий с предками монотремат: зубная Моляры не трибосфенического строения. Зубная формула с тремя молярами. Также у раннемело кость без углового отростка. Меккелева борозда, вых Eutheria, у которых сохранялась меккелева видимо, проходит вентральнее нижнечелюстного борозда, она обычно не ассоциирована с нижне отверстия у Zhangheotherium (Luo, Ji, 2005). Пять челюстным отверстием (KielanJaworowska, (Zhangheotherium) или семь (Maotherium) пояс Dashzeveg, 1989; Ji et al., 2002). ничных позвонков. Строение плечевого пояса Австралийские раннемеловые Ausktribospheni аналогично таковому у Akidolestes (Hu et al., 1997; da, которые рассматриваются в качестве наиболее Luo, Ji, 2005; Chen, Luo, 2013). Есть плюсневая вероятной сестринской группы для Monotremata шпора. большинством существующих филогенетических Eutriconodonta представляют собой сборную гипотез (Luo et al., 2001a, 2002; KielanJaworowska группу. Amphilestidae, Gobiconodontidae и Jehol et al., 2004), мало подходят на роль возможных odontidae, очевидно, близки к предкам Trech предков этой группы (Rich et al., 2002). Общие notheria (Rougier et al., 2007a; Gaetano, Rougier, признаки Ausktribosphenida и Monotremata вклю 2011; Averianov et al., 2013). Triconodontidae, види чают зубную формулу с тремя молярами и пре мо, относятся к более базальной радиации млеко трибосфеническое строение моляров, видимо, питающих; по некоторым особенностям они без протокона. У Ausktribosphenos меккелева бо близки к мультитуберкулятам (KielanJaworowska розда ассоциирована с нижнечелюстным отвер et al., 2004). У эутриконодонтов число моляров стием, тогда как у Bishops она редуцирована и обычно больше трех. Моляры с продольно распо проходит вентральнее отверстия (Rich et al., 1997, ложенными бугорками, не трибосфенические. 1999, 2001). Аусктрибосфениды более продвину Постдентальные кости обособлены от нижней ты по сравнению с предполагаемыми предками челюсти; у Jeholodontidae могли крепится к мек монотремат по отсутствию желоба для постден келеву хрящу во взрослом состоянии (Luo et al., тальных костей и наличию настоящего углового, 2007a; Meng et al., 2011). Наковальня расположе а не “ложноуглового” отростка зубной кости. на позади молоточка (Meng et al., 2011). Зубная У Dryolestida число моляров больше трех, мо кость без углового отростка. Меккелева борозда ляры не претрибосфенического строения, желоб не ассоциирована с нижнечелюстным отверсти для постдентальных костей и “ложноугловой” от ем, по крайней мере, у некоторых форм. У Tricon росток на зубной кости отсутствуют, меккелева odontidae в стенке мозговой коробки имеется борозда ассоциирована с нижнечелюстным от крупная передняя пластина проотики (Kermack, верстием, пять поясничных позвонков, нет меж 1963). Для Jeholodontidae указываются семь (Je ключицы и прокоракоида, лопатка с крупной holodens) или восемь (Yanoconodon) поясничных предостной ямкой (Krebs, 1991; KielanJaworows позвонков, из которых только последний лишен ka et al., 2004). Также дриолестиды более продви подвижных ребер (Ji et al., 1999; Luo et al., 2007a). нуты по сравнению с монотрематами по строе Плечевой пояс Jeholodontidae продвинутого типа, нию внутреннего уха: улитковый канал более как у одновозрастных Zhangheotheriidae и Akidol длинный, свернут на 270° (Ruf et al., 2009; Luo estes. Лопатка с крупной предостной ямкой у Go et al., 2012). biconodon и Jeholodens (Jenkins, Schaff, 1988; Ji et al., 1999). Плюсневая шпора имелась, по край У Spalacotheriidae число моляров также больше ней мере, у Gobiconodon (Hurum et al., 2006). трех. Зубная кость без желоба для постдентальных костей и без углового отростка. Меккелева бороз Multituberculata близки к Monotremata по да полностью редуцирована у продвинутых форм, строению слуховых косточек. В частности, нако у Spalacotherium ассоциирована с нижнечелюст вальня у них маленькая, плоская и расположена ным отверстием. Посткраниальный скелет изве дорсальнее молоточка (Meng, Wyss, 1995). В обра стен только для Akidolestes (Li, Luo, 2006; Chen, зовании стенки мозговой коробки участвует пе Luo, 2013). Строение плечевого пояса продвину редняя пластина проотики. Предостная ямка ло тое: межключица маленькая, неподвижно сочле патки отсутствует или зачаточная. Плюсневая нена с грудиной и подвижно с ключицей; проко шпора имелась. По другим обсуждаемым призна

7 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 98 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

кам мультитуберкуляты резко отличаются от мо сток зубной кости, крупная межключица, непо нотремат. У мультитуберкулят не бывает больше движно сочлененная с ключицей, прокоракоид, а двух моляров, которые имеют специфическое также отсутствует предостная ямка лопатки (Ker строение, с двумя–тремя рядами продольных бу mack et al., 1973; Jenkins, Parrington, 1976). Черты горков. Уже у древнейших юрских мультитубер отличия от монотремат включают число моляров кулят постдентальные кости полностью отделены больше трех, их не претрибосфеническое строе от зубной кости и меккелева борозда полностью ние и положение меккелевой борозды, которая редуцирована (Yuan et al., 2013). Зубная кость без ассоциирована с нижнечелюстным отверстием. углового отростка. Поясничных позвонков шесть Приведенный выше обзор показывает, что на у юрских форм и семь–восемь у мелпалеогено роль предков Monotremata лучше всего подходят вых (Krause, Jenkins, 1983; KielanJaworowska, Henosferida из среднейпоздней юры Аргентины Gambaryan, 1994; Yuan et al., 2013). Межключица и, возможно, Мадагаскара (Flynn et al., 1999; Rau сильно уменьшена и подвижно соединена с клю hut et al., 2002; Martin, Rauhut, 2005; Rougier et al., чицей (Sereno, 2006). Прокоракоид отсутствует. 2007b). Эта гипотеза привлекательна подходящим У Docodonta количество моляров больше трех; геологическим возрастом хеносферид (древней их строение более продвинутое, чем у монотре шие монотрематы известны из раннего мела) и их мат, с функциональным аналогом протокона. географическим положением на Гондванском су Сходство с монотрематами включает наличие же перконтиненте, где происхождение монотремат лоба для постдентальных костей, “ложноуглово наиболее вероятно. Бóльший свет на филогенети го” отростка, одного поясничного позвонка (Cas ческое положение монотремат могут пролить torocauda) и межключицы (Haldanodon), строе только новые палеонтологические находки. В за ние которой, однако, неизвестно (Martin, 2005), а ключение хотим отметить, что реконструируемое также отсутствие предостной ямки лопатки. Мек здесь филогенетическое положение монотремат келева борозда ассоциирована с нижнечелюст из всего многообразия предложенных гипотез ным отверстием. Прокоракоид отсутствует наиболее близко соответствует выводу Татарино (Haldanodon). ва (2001) об ответвлении этой группы между мор Среди основных клад мезозойских млекопита ганукодонтами и докодонтами, полученному на ющих юрские гондванские Henosferida обнару основании других аргументов. живают максимальное приближение к предково му для монотремат состоянию. Черты сходства с СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Monotremata включают зубную формулу с тремя молярами, претрибосфеническое строение моля Аверьянов А.О., Лопатин А.В. Филогения триконодон ров, очевидно, без протокона, зубную кость с же тов и симметродонтов и происхождение современных лобом для постдентальных костей и “ложноугло млекопитающих // Докл. АН. 2011. Т. 436. № 2. С. 276– вым” отростком и меккелеву борозду, которая 279. проходит вентральнее нижнечелюстного отвер Агаджанян А.К. Вопросы ранней радиации млекопита стия (Martin, Rauhut, 2005; Rougier et al., 2007b). К ющих // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С . 78–91. сожалению, для хеносферид пока не известно Ивахненко М.Ф. Эотерапсидная гипотеза происхожде строение черепа и постраниального скелета. По ния Monotremata // Палеонтол. журн. 2009. № 3. С. 3–16. всем другим доступным признакам совпадение с Лопатин А.В., Мащенко Е.Н., Аверьянов А.О. и др. Ран реконструированным предковым состоянием для немеловые млекопитающие Западной Сибири. 1. Tin монотремат полное. odontidae // Палеонтол. журн. 2005. № 5. С. 62–72. Shuotheriida близки к Monotremata по строе Татаринов Л.П. Современные данные о происхожде нию плечевого пояса с крупной межключицей, нии монотремат (Mammalia) // Палеонтол. журн. 2001. неподвижно соединенной с ключицей, наличию № 3. С. 86–96. только трех моляров и желоба для постденталь Abel O. Neue Untersuchungen uber Desmostylus, einen Mo ных костей на зубной кости (Chow, Rich, 1982; notremen aus dem Tertiar der pazifischen Kustenregion // Luo et al., 2007b). Строение моляров, однако, Verhandl. Kais.Kön. Zool.Botan. Ges. Wien. 1926. Bd 74. псевдотрибосфеническое, с передним талонидом S. 134–138. и функциональным аналогом протокона (Wang Adams L.A. A memoir on the phylogeny of the jaw muscles et al., 1998; Luo et al., 2007b). Меккелева борозда in recent and fossil vertebrates // Ann. New York Acad. Sci. ассоциирована с нижнечелюстным отверстием. 1919. V. 28. P. 51–166. “Ложноугловой” отросток зубной кости сильно Allin E.F. Evolution of the mammalian middle ear // редуцирован, практически отсутствует. Четыре J. Morphol. 1975. V. 147. P. 403–436. поясничных позвонка (Pseudotribos). Ameghino F. El arco escapular de los edentados y monotre У Morganucodonta, как и у древнейших моно mos y el origen reptiloide de estos dos grupos de тремат, имеется желоб для постдентальных ко mamiferos // An. Museo Nacion. Buenos Aires. Ser. 3. стей на нижней челюсти, “ложноугловой” отро 1908. V. 10. P. 1–91.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 99

Archer M., Flannery T.F., Ritchie A., Molnar R.E. First Me Crompton A.W., Jenkins F.A. Origin of mammals // Meso sozoic mammal from Australia – an Early Cretaceous zoic mammals: the first twothirds of mammalian history / monotreme // Nature. 1985. V. 318. № 6044. P. 363–366. Eds J.A. Lillegraven, Z. KielanJaworowska, W.A. Clem Archer M., Jenkins F.A., Hand S.J. et al. Description of the ens. Berkeley: Univ. California Press, 1979. P. 59–73. skull and nonvestigial dentition of a Miocene platypus Ob Crompton A.W., Kielan"Jaworowska Z. Molar structure and durodon dicksoni n. sp. from Riversleigh, Australia, and the occlusion in Cretaceous therian mammals // Studies in the problem of monotreme origins // Platypus and echidnas / development, function and evolution of teeth / Eds Ed. M.L. Augee. Sydney: Roy. Zool. Soc. New South P.M. Butler, K.A. Joysey. L.: Acad. Press, 1978. P. 249–287. Wales, 1992. P. 15–27. Crompton A.W., Luo Z."X. Relationships of the Liassic Archer M., Murray P., Hand S.J., Godthelp H. Reconsidera mammals, Sinoconodon, Morganucodon oehleri, and tion of monotreme relationships based on the skull and Dinnetherium // Mammal phylogeny: Mesozoic differenti dentition of the Miocene Obdurodon dicksoni // Mammal ation, multituberculates, monotremes, early therians, and phylogeny: Mesozoic differentiation, multituberculates, marsupials / Eds F.S. Szalay, M.J. Novacek, M.C. McKenna. monotremes, early therians, and marsupials / Eds F.S. Sza N.Y.: Springer Verlag, 1993. P. 30–44. lay, M.C. McKenna, M.J. Novacek. N.Y.: Springer Verlag, Crompton A.W., Sun A. Cranial structure and relationships 1993. P. 75–94. of the Liassic mammal Sinoconodon // Zool. J. Linn. Soc. Asher R.J., Lin K.H., Kardjilov N., Hautier L. Variability and 1985. V. 85. P. 99–119. constraint in the mammalian vertebral column // J. Evol. Biol. 2011. V. 24. № 5. P. 1080–1090. Davis B.M. Evolution of the tribosphenic molar pattern in early mammals, with comments on the “dualorigin” hy Averianov A.O., Archibald J.D., Ekdale E.G. New material pothesis // J. Mammal. Evol. 2011. V. 18. № 4. P. 227–244. of the Late Cretaceous deltatheroidan mammal Sulestes from Uzbekistan and phylogenetic reassessment of the met De Beer G.R. Studies on the vertebrate head. II. The orbito atherianeutherian dichotomy // J. Syst. Palaeontol. 2010a. temporal region of the skull // Quart. J. Microscop. Sci. V. 8. № 3. P. 301–330. 1926. V. 70. P. 263–370. Averianov A.O., Lopatin A.V., Krasnolutskii S.A., De Beer G.R. The development of the vertebrate skull. Ox Ivantsov S.V. New docodontans from the Middle Jurassic of ford: Clarendon Press, 1937. P. XXIII+552. Siberia and reanalysis of Docodonta interrelationships // Diogo R., Abdala V., Lonergan N., Wood B.A. From fish to Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci. 2010b. V. 314. № 2. modern humans – comparative anatomy, homologies and P.121–148. evolution of the head and neck musculature // J. Anat. Averianov A.O., Lopatin A.V., Skutschas P.P. et al. Discovery 2008. V. 213. № 4. P. 391–424. of Middle Jurassic Mammals from Siberia // Acta Palaeon Doran A.H.G. Morphology of the mammalian ossicula au tol. Pol. 2005. V. 50. № 4. P. 789–797. ditus // Trans. Linn. Soc. London. 1878. V. 2. № 7. P. 371– Averianov A., Martin T., Lopatin A. A new phylogeny for 497. basal Trechnotheria and Cladotheria and affinities of South Edgeworth F.H. The cranial muscles of vertebrates. Cam American endemic Late Cretaceous mammals // Natur bridge: Univ. Press, 1935. VIII+493 p. wiss. 2013. V. 100. № 4. P. 311–326. Evans S.E. On the question of epipubic bones in morganu Bever G.S., Rowe T., Ekdale E.G. et al. Comment on “Inde codontids // J. Paleontol. 1984. V. 58. № 5. P. 1339. pendent origins of middle ear bones in monotremes and Evolutionary principles of the mammalian therians” (I) // Science. 2005. V. 309. № 5740. P. 1492. Fleischer G. middle ear // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. 1978. V. 55. Bininda"Emonds O.R.P., Cardillo M., Jones K.E. et al. The №5. P. 3–70 delayed rise of presentday mammals // Nature. 2007. V. 446. № 7135. P. 507–512. Flynn J.J., Parrish J.M., Rakotosamimanana B. et al. A Mid dle Jurassic mammal from Madagascar // Nature. 1999. Buchholtz E.A., Bailin H.G., Laves S.A. et al. Fixed cervical V. 401. № 6877. P. 57–60. count and the origin of the mammalian diaphragm // Evol. Devel. 2012. V. 14. № 5. P. 399–411. Fox R.C. Molar structure and function in the Early Creta ceous mammal Pappotherium: evolutionary implications Butler P.M. Docodont molars as tribosphenic analogues for Mesozoic Theria // Can. J. Earth Sci. 1975. V. 12. № 3. (Mammalia, Jurassic) // Mem. Museum Nat. Hist. Natur. P. 412–442. Paris. Ser. C. 1988. V. 53. P. 329–340. Fox R.C., Meng J. An Xradiographic and SEM study of the Cave A.J.E. Observations on the monotreme interclavicle // osseous inner ear of multituberculates and monotremes J. Zool. 1970. V. 160. № 3. P. 297–312. (Mammalia): implications for mammalian phylogeny and Chen M., Luo Z."X. Postcranial skeleton of the Cretaceous the evolution of hearing // Zool. J. Linn. Soc. 1997. V. 121. mammal Akidolestes cifellii and its locomotor adaptations // № 3. P. 249–291. J. Mammal. Evol. 2013. V. 20. P. 1–31. Gaetano L.C., Rougier G.W. New materials of Argentocon Chow M."C., Rich T.H.V. Shuotherium dongi, n. gen. and n. odon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) sp., a therian with pseudotribosphenic molars from the Ju from the Jurassic of Argentina and its bearing on tricon rassic of Sichuan, China // Austral. Mammal. 1982. V. 5. odont phylogeny // J. Vertebr. Paleontol. 2011. V. 31. № 4. P.127–142. P. 829–843. Cope E.D. The Multituberculata monotremes // Amer. Na Gambaryan P.P., Kielan"Jaworowska Z. Masticatory mus tur. 1888. № 22. P. 259. culature of Asian taeniolabidoid multituberculate Crompton A.W. The origin of the tribosphenic molar // mammals // Acta Palaeontol. Pol. 1995. V. 40. № 1. P. 45– Zool. J. Linn. Soc. 1971. V. 50. Suppl. 1. P. 65–87. 108.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 7* 100 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

Gaudin T.J., Wible J.R., Hopson J.A., Turnbull W.D. Reex Jenkins F.A. The postcranial skeleton of African cynodonts // amination of the morphological evidence for the cohort Ep Bull. Peabody Museum Natur. History. 1971. V. 36. P. 1– itheria (Mammalia, Eutheria) // J. Mammal. Evol. 1996. 216. V. 3. № 1. P. 1–79. Jenkins F.A. A survey of mammalian origins // Univ. Ten Gaupp E. Über die Ala temporalis des Säгgetierschädels und nessee Dep. Geol. Sci. Stud. Geol. 1984. V. 8. P. 32–47. die Regio orbitalis einiger anderer Wiebeltierschädels // Jenkins F.A., Crompton A.W., Downs W.R. Mesozoic mam Anat. Hefte. 1902. Bd 19. S. 155–230. mals from Arizona: new evidence on mammalian Gaupp E. Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom evolution // Science. 1983. V. 222. № 4629. P. 1233–1235. Säugetierschädel // Anat. Anzeiger. 1905. Bd 27. S. 273– Jenkins F.A., Parrington F.R. The postcranial skeletons of 310. the Triassic mammals Eozostrodon, Megazostrodon and Gaupp E. Zur Entwicklungsgeschichte und vergleichende Erythrotherium // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. Biol. Sci. 1976. V. 273. № 926. P. 387–431. typica // Denkschr. Med.Naturwiss. Ges. Jena. 1908. Jenkins F.A., Schaff C.R. The Early Cretaceous mammal Bd 6. S. 539–788. Gobiconodon (Mammalia, Triconodonta) from the Clo Gow C.E. A new skull of Megazostrodon (Mammalia, Tri verly Formation in Montana // J. Vertebr. Paleontol. 1988. conodonta) from the Elliot Formation (Lower Jurassic) of V. 8. № 1. P. 1–24. Southern Africa // Palaeontol. Afr. 1986. V. 26. P. 13–26. Ji Q., Luo Z."X., Ji S."A. A Chinese triconodont mammal Green H.L.H.H. The development and morphology of the and mosaic evolution of mammalian skeleton // Nature. teeth of Ornithorhynchus // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1999. V. 398. № 6725. P. 326–330. Ser. B. Biol. Sci. 1937. V. 288. № 555. P. 367–420. Ji Q., Luo Z."X., Yuan C."X. et al. The earliest known euth Gregory W.K. The monotremes and the palimpset theory // erian mammal // Nature. 2002. V. 416. № 6883. P. 816– Bull. Amer. Museum Natur. History. 1947. V. 88. P. 1–52. 822. Gurovich Y., Beck R.M.D. The phylogenetic affinities of the Ji Q., Luo Z."X., Yuan C."X., Tabrum A.R. A swimming enigmatic mammalian clade Gondwanatheria // J. Mam mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorpho mal. Evol. 2009. V. 16. № 1. P. 25–49. logical diversification of early mammals // Science. 2006. V. 311. № 5764. P. 1123–1127. Hopson J.A. The braincase of the advanced mammallike reptile Bienotherium // Postilla. 1964. V. 87. P. 1–30. Ji Q., Luo Z."X., Zhang X. et al. Evolutionary development of the middle ear in Mesozoic therian mammals // Science. Hopson J.A. The origin of the mammalian middle ear // 2009. V. 326. № 5950. P. 278–281. Amer. Zool. 1966. V. 6. № 3. P. 437–450. Kemp T.S. The primitive cynodont Procynosuchus: func Hopson J.A. Synapsid evolution and the radiation of noneuth tional anatomy of the skull and relationships // Phil. Trans. erian mammals // Major features of vertebrate evolution. Short Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 1979. V. 285. № 1005. courses in paleontology / Eds D.R. Prothero, R.M. Schoch. P. 7 3 – 1 2 2 . Knoxville, Tennessee: Paleontol. Soc., 1994. P. 190–219. Kemp T.S. Aspects of the structure and functional anatomy Hopson J.A., Rougier G.W. Braincase structure in the oldest of the Middle Triassic cynodont Luangwa // J. Zool. 1980a. known skull of a therian mammal: implications for mam V. 191. № 2. P. 193–239. malian systematics and cranial evolution // Amer. J. Sci. Kemp T.S. The primitive cynodont Procynosuchus: struc 1993. V. 293A. P. 268–299. ture, function and evolution of the postcranial skeleton // Hu Y."M., Meng J., Wang Y."Q., Li C."K. Large Mesozoic Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 1980b. mammals fed on young dinosaurs // Nature. 2005. V. 433. V. 288. № 1027. P. 217–258. № 7022. P. 149–152. Kemp T.S. The relationships of mammals // Zool. J. Linn. Hu Y."M., Wang Y."Q., Luo Z."X., Li C."K. A new symmet Soc. 1983. V. 77. № 4. P. 353–384. rodont mammal from China and its implications for mam Kermack K.A. The cranial structure of the triconodonts // malian evolution // Nature. 1997. V. 390. № 6656. P. 137– Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 1963. 142. V. 246. № 727. P. 83–103. Hurum J.H., Kielan"Jaworowska Z. Postcranial skeleton of Kermack K.A., Kielan"Jaworowska Z. Therian and nonthe multituberculate mammal Catopsbaatar // Acta Palaeon rian mammals // Zool. J. Linn. Soc. London. 1971. V. 50. tol. Pol. 2008. V. 53. № 4. P. 545–566. Suppl. 1. P. 103–115. Hurum J.H., Luo Z."X., Kielan"Jaworowska Z. Were mam Kermack K.A., Mussett F. The jaw articulation of the Doc mals originally venomous? // Acta Palaeontol. Pol. 2006. odonta and the classification of Mesozoic mammals // V. 51. № 1. P. 1–11. Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 1958. V. 149. Hurum J.H., Presley R., Kielan"Jaworowska Z. Multituber № 935. P. 204–215. culate ear ossicles // Sixth Symp. on Mesozoic Terrestrial Kermack K.A., Mussett F., Rigney H.W. The lower jaw of Ecosystems and Biota. Short Papers / Eds A. Sun, Y. Wang. Morganucodon // Zool. J. Linn. Soc. 1973. V. 53. P. 87– Beijing: China Ocean Press, 1995. P. 243–246. 175. Jenkins F.A. Occlusion in Docodon (Mammalia, Doco Kielan"Jaworowska Z. Discovery of a multituberculate mar donta) // Postilla. 1969. V. 139. P. 1–24. supial bone // Nature. 1969. V. 222. № 5198. P. 1091–1092. Jenkins F.A. Cynodont postcranial anatomy and the “pro Kielan"Jaworowska Z. Possible occurrence of marsupial totherian” level of mammalian organization // Evolution. bones in Cretaceous eutherian mammals // Nature. 1975. 1970. V. 24. № 1. P. 230–252. V. 255. № 5511. P. 698–699.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 101

Kielan"Jaworowska Z. Interrelationships of Mesozoic tematic implications // Z. Säugetierkunde. 1989. Bd 54. mammals // Histor. Biol. 1992. V. 6. P. 185–202. № 4. S. 193–204. Kielan"Jaworowska Z. Characters of multituberculates ne Luo Z."X. Developmental patterns in Mesozoic evolution of glected in phylogenetic analyses of early mammals // Le mammal ears // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2011. V. 42. thaia. 1997. V. 29. № 3. P. 249–266. P.355–380. Kielan"Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z."X. Alleged Cre Luo Z."X., Chen P., Li G., Chen M. A new eutriconodont taceous placental from down under // Lethaia. 1998. V. 31. mammal and evolutionary development in early mammals // № 3. P. 267–268. Nature. 2007a. V. 446. № 7133. P. 288–293. Kielan"Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z."X. Mammals Luo Z."X., Cifelli R.L., Kielan"Jaworowska Z. Dual origin of from the Age of Dinosaurs: origins, evolution, and struc tribosphenic mammals // Nature. 2001a. V. 409. № 6816. ture. N.Y.: Columbia Univ. Press, 2004. 630 p. P. 5 3 – 5 7 . Kielan"Jaworowska Z., Crompton A.W., Jenkins F.A. The or Luo Z."X., Crompton A.W., Sun A. A new mammaliaform igin of egglaying mammals // Nature. 1987. V. 326. from the Early Jurassic of China and evolution of mamma № 6116. P. 871–873. lian characteristics // Science. 2001b. V. 292. № 5521. Kielan"Jaworowska Z., Dashzeveg D. Eutherian mammals P.1535–1540. from the Early Cretaceous of Mongolia // Zool. Scripta. Luo Z."X., Ji Q. New study on dental and skeletal features of 1989. V. 18. P. 347–355. the Cretaceous “symmetrodontan” mammal Zhanghe Kielan"Jaworowska Z., Gambaryan P.P. Postcranial anato otherium // J. Mammal. Evol. 2005. V. 12. № 3/4. P. 337– my and habits of Asian multituberculate mammals // Fos 357. sils and Strata. 1994. V. 36. P. 1–92. Luo Z."X., Ji Q., Yuan C."X. Convergent dental adaptations Kielan"Jaworowska Z., Presley R., Poplin C.M. The cranial in pseudotribosphenic and tribosphenic mammals // Na vascular system in taeniolabidoid multituberculate mam ture. 2007b. V. 450. № 7166. P. 93–97. mals // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. Luo Z."X., Kielan"Jaworowska Z., Cifelli R.L. In quest for a 1986. V. 313. № 1164. P. 525–602. phylogeny of Mesozoic mammals // Acta Palaeontol. Pol. Klima M. Early development of the shoulder girdle and ster 2002. V. 47. № 1. P. 1–78. num in marsupials (Mammalia: Metatheria) // Adv. Anat. Luo Z."X., Ruf I., Martin T. The petrosal and inner ear of Embryol. Cell Biol. 1987. V. 109. P. 1–91. the Late Jurassic cladotherian mammal Dryolestes leirien sis and implications for ear evolution in therian mammals // Krause D.W., Jenkins F.A. The postcranial skeleton of North American multituberculates // Bull. Museum Com Zool. J. Linn. Soc. 2012. V. 166. № 2. P. 433–463. par. Zool. 1983. V. 150. P. 199–246. Luo Z."X., Wible J.R. A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification // Science. 2005. V. 308. Krebs B. Das Skelett von Henkelotherium guimarotae gen. № 5718. P. 103–107. et sp. nov. (Eupantotheria, Mammalia) aus dem Oberen Ju ra von Portugal // Berl. Geowiss. Abh. A. Geol. Palaeontol. Luo Z."X., Yuan C."X., Meng Q."J., Ji Q. A Jurassic eutheri 1991. Bd 133. S. 1–121. an mammal and divergence of marsupials and placentals // Nature. 2011. V. 476. № 7361. P. 442–445. Kuhn H."J. Die Entwicklung und Morphologie des Schädels von Tachyglossus aculeatus // Abh. Senckenb. Macrini T.E., Rougier G.W., Rowe T.B. Description of a Naturforsch. Ges. 1971. Bd 528. S. 1–192. cranial endocast from the fossil mammal Vincelestes neu quenianus (Theriiformes) and its relevance to the evolution Kuhn H."J., Zeller U. The cavum epiptericum in of endocranial characters in therians // Anat. Rec. 2007. monotremes and therian mammals // Mammalia Depicta. V. 290. № 7. P. 875–892. 1987. Hf. 13. P. 51–70. Maier W. The ontogenetic development of the orbitotem Kühne W.G. The Liassic therapsid Oligokyphus. L.: Brit. poral region in the skull of Monodelphis domestica (Didel Museum (Natur. History), 1956. X+149 p. phidae, Marsupialia) and the problem of the mammalian Kühne W.G. The systematic position of monotremes recon alisphenoid // Mammalia Depicta. 1987. Hf. 13. S. 71–90. sidered (Mammalia) // Z. Morphol. Tiere. 1973. Bd 75. Maier W. Ala temporalis and alisphenoid in therian mam № 1. S. 59–64. mals // Trends in vertebrate morphology / Ed. H. Splecht Kühne W.G. On the Marsupionta, a reply to na, H. Hilgers. Stuttgart: Fischer, 1989. P. 396–400. Dr. Parrington // J. Natur. History. 1977. V. 11. P. 225–228. Martin T. Postcranial anatomy of Haldanodon expectatus Leche W. Zur Frage nach der stammesgeschichtlichen Be (Mammalia, Docodonta) from the Late Jurassic (Kim deutung des Milchgebisses bei den Säugetieren. 1. Zoologi meridgian) of Portugal and its bearing for mammalian evo sche Jahrbücher // Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere. 1910. lution // Zool. J. Linn. Soc. 2005. V. 145. № 2. P. 219–248. Bd 28. № 4. S. 449–456. Martin T., Rauhut O.W.M. Mandible and dentition of As Lessertisseur J., Saban R. Squelette axial // Traité de zoolo faltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) and gie. Anatomie, systématique, biologie. T. XVI. Mammifè the evolution of tribosphenic teeth // J. Vertebr. Paleontol. res. Fasc. I. Téguments et squelette / Ed. P.P. Grassé. P.: 2005. V. 25. № 2. P. 414–425. Masson et Cie, 1967. P. 584–708. McKenna M.C. On the shoulder girdle of the mammalian Li G., Luo Z."X. A Cretaceous symmetrodont therian with subclass Allotheria // Amer. Museum Novit. 1961. № 2066. some monotremelike postcranial features // Nature. 2006. P. 1 – 2 7 . V. 439. № 7073. P. 195–200. McKenna M.C. Towards a phylogenetic classification of the Luckett W.P., Zeller U. Developmental evidence for dental Mammalia // Phylogeny of the Primates / Eds W.P. Luck homologies in the monotreme Ornithorhynchus and its sys ett, F.S. Szalay. N.Y.: Plenum Press, 1975. P. 21–46.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 102 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

Meng J. The stapes of Lambdopsalis bulla (Multitubercula Pfretzschner H."U., Martin T., Maisch M.W. et al. A new ta) and transformational analyses on some stapedial fea docodont mammal from the Late Jurassic of the Junggar tures in Mammaliaformes // J. Vertebr. Paleontol. 1992. Basin in Northwest China // Acta Palaeontol. Pol. 2005. V. 12. № 4. P. 459–471. V. 50. № 4. P. 799–808. Meng J., Hu Y."M., Wang Y."Q., Li C."K. The ossified Poulton E.B. True teeth in the young Ornithorhynchus par Meckel’s cartilage and internal groove in Mesozoic mam adoxus // Proc. Roy. Soc. London. 1888. V. 43. P. 353–356. maliaforms: implications to origin of the definitive mam Poulton E.B. The true teeth and horny plates of Ornitho malian middle ear // Zool. J. Linn. Soc. 2003. V. 138. № 4. rhynchus // Quart. J. Microscop. Sci. 1889. V. 29. P. 9–48. P. 431–448. Presley R. The braincase in Recent and Mesozoic Meng J., Hu Y."M., Wang Y. et al. A Mesozoic gliding mam therapsids // Mem. Soc. Géol. France. N.S. 1980. V. 139. mal from northeastern China // Nature. 2006. V. 444. P.159–162. № 7121. P. 889–893. Presley R. Alisphenoid equivalents in placentals, marsupi Meng J., Wang Y., Li C."K. Transitional mammalian middle als, monotremes and fossils // Nature. 1981. V. 294. ear from a new Cretaceous Jehol eutriconodont // Nature. № 5842. P. 668–670. 2011. V. 472. № 7342. P. 181–185. Presley R., Steel F.L.D. On the homology of the Meng J., Wyss A.R. Monotreme affinities and lowfrequen alisphenoid // J. Anat. 1976. V. 121. № 3. P. 441–459. cy hearing suggested by multituberculate ear // Nature. 1995. V. 377. № 6545. P. 141–144. Prothero D.R. New Jurassic mammals from Como Bluff, Wyoming, and the interrelationships of nontribosphenic Discovery of three ear ossicles in a Miao D., Lillegraven J.A. Theria // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1981. V. 167. multituberculate mammal // Nat. Geogr. Res. 1986. V. 2. P. 281–325. № 4. P. 500–507. Moore W.J. The mammalian skull. Cambridge: Cambridge Rauhut O.W.M., Martin T., Ortiz"Jaureguizar E.O., Univ. Press, 1981. P. XI+369. Puerta P.F. A Jurassic mammal from South America // Na ture. 2002. V. 416. № 6877. P. 165–168. Murray P.F. A unique jaw mechanism in the echidna, Ta chyglossus aculeatus (Monotremata) // Austral. J. Zool. Reilly S.M., McElroy E.J., White T.D. Abdominal muscle 1981. V. 29. № 1. P. 1–5. function in ventilation and locomotion in new world opos sums and basal eutherians: breathing and running with and Musser A.M., Archer M. New information about the skull without epipubic bones // J. Morphol. 2009. V. 270. № 8. and dentary of the Miocene platypus Obdurodon dicksoni, P. 1014–1028. and a discussion of ornithorhynchid relationships // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 1998. V. 353. Reilly S.M., McElroy E.J., White T.D. et al. Abdominal № 1372. P. 1063–1079. muscle and epipubic bone function during locomotion in Australian possums: insights to basal mammalian condi Narita Y., Kuratani S. Evolution of the vertebral formulae in tions and eutherianlike tendencies in Trichosurus // mammals: a perspective on developmental constraints // J. Morphol. 2010. V. 271. № 4. P. 438–450. J. Exper. Zool. Pt B. Mol. Develop. Evol. 2005. V. 304. № 2. P. 9 1 – 1 0 6 . Reilly S.M., White T.D. Hypaxial motor patterns and the function of epipubic bones in primitive mammals // Sci Novacek M.J., Rougier G.W., Wible J.R. et al. Epipubic ence. 2003. V. 299. № 5605. P. 400–402. bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia // Nature. 1997. V. 389. № 6650. P. 483–486. Reiss K.Z. Myology of the feeding apparatus of myrme cophagid anteaters (Xenarthra: Myrmecophagidae) // Novacek M.J., Wyss A.R. Origin and transformation of the J. Mammal. Evol. 1997. V. 4. № 2. P. 87–117. mammalian stapes // Contrib. Geol. Univ. Wyoming. 1986. Spec. Pap. № 3. P. 35–53. Rich T.H.V., Flannery T.F., Trusler P. et al. A second tri bosphenic mammal from the Mesozoic of Australia // Rec. The placental O’Leary M.A., Bloch J.I., Flynn J.J. et al. Queen Victoria Museum. 2001. V. 110. P. 1–9. mammal ancestor and the post–KPg radiation of placen tals // Science. 2013. V. 339. № 6120. P. 662–667. Rich T.H.V., Flannery T.F., Trusler P. et al. Evidence that Parrington F.R. The angular process of the dentary // Ann. monotrems and ausktribosphenids are not sistergroups // Mag. Natur. History. Ser. 13. 1959. V. 2. № 20. P. 505–512. J. Vertebr. Paleontol. 2002. V. 22. № 2. P. 466–469. Parrington F.R. The problem of the origin of the Rich T.H.V., Hopson J.A., Musser A.M. Independent origins monotremes // J. Natur. History. 1974. V. 8. № 4. P. 421– of middle ear bones in monotremes and therians // Science. 426. 2005a. V. 307. № 5711. P. 910–914. Pascual R., Goin F.J. Nontribosphenic Gondwana mam Rich T.H.V., Hopson J.A., Musser A.M. et al. Response to mals, and the alternative development of molars with a re comments on “Independent origins of middle ear bones in versed triangle cusp pattern // VII Intern. Symp. on Meso monotremes and therians” // Science. 2005b. V. 309. zoic Terrestrial Ecosystems. Publ. Espec. Asoc. Paleontol. № 5740. P. 1492. Argent. 2001. № 7. P. 157–162. Rich T.H.V., Vickers"Rich P., Constantine A. et al. A tri Pascual R., Goin F.J., Balarino L., Udrizar D.E. New data bosphenic mammal from the Mesozoic of Australia // Sci on the Paleocene monotreme Monotrematum sudameri ence. 1997. V. 278. № 5342. P. 1438–1442. canum, and the convergent evolution of triangulate Rich T.H.V., Vickers"Rich P., Constantine A. et al. Early molars // Acta Palaeontol. Pol. 2002. V. 47. P. 487–492. Cretaceous mammals from Flat Rocks, Victoria, Australia // Patterson B. Early Cretaceous mammals and the evolution Rec. Queen Victoria Museum. 1999. V. 106. P. 1–29. of mammalian molar teeth // Fieldiana. Geol. 1956. V. 13. Romer A.S. Osteology of the reptiles. Chicago: Univ. Chica № 1. P. 1–105. go Press, 1956. XXVII+772 p.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 103

Romer A.S. The vertebrate body. Philadelphia: W.B. Saun Starck D. Le crâne des mammifères // Traité de Zoologie. ders Co, 1970. VIII+601 p. Anatomie, systématique, biologie. T. XVI. Mammifères. Rougier G.W., Apesteguía S., Gaetano L.C. Highly special Fasc. I. Téguments et squelette / Ed. P.P. Grassé. P.: Mas ized mammalian skulls from the Late Cretaceous of South son et Cie, 1967. P. 405–549. America // Nature. 2011. V. 479. № 7371. P. 98–102. Starck D. Das evolutive Plateau Säugetier // Sonderb. Na Rougier G.W., Forasiepi A.M., Martinelli A.G. Comment on turwiss. V. Hamburg. 1978. Bd 3. S. 7–33. “Independent origins of middle ear bones in monotremes Stewart C. On a specimen of the true teeth of Ornithorhyn and therians” (II) // Science. 2005. V. 309. № 5740. P. 1492. chus // Quart. J. Microscop. Sci. 1892. V. 33. P. 229–231. Rougier G.W., Isaji S., Manabe M. An Early Cretaceous Sues H."D., Jenkins F.A. The postcranial skeleton of Kayen mammal from the Kuwajima Formation (Tetori Group), tatherium wellesi from the Lower Jurassic Kayenta Forma Japan, and a reassessment of triconodont phylogeny // tion of Arizona and the phylogenetic significance of postc Ann. Carnegie Museum. 2007a. V. 76. № 2. P. 73–115. ranial features in tritylodontid cynodonts // Amniote pale Rougier G.W., Ji Q., Novacek M.J. A new symmetrodont obiology: perspectivers on the evolution of mammals, birds, mammal with fur impressions from the Mesozoic of and reptiles / Eds M.T. Carrano, T.J. Gaudin, R.W. Blob, China // Acta Geol. Sin. 2003. V. 77. № 1. P. 7–14. J.R. Wible. Chicago: Univ. Chicago Press, 2006. P. 114– 152. Rougier G.W., Martinelli A.G., Forasiepi A.M., Novacek M.J. New Jurassic mammals from Patagonia, Argentina: a reap Thomas O. On the dentition of Ornithorhynchus // Proc. praisal of australosphenidan morphology and interrelation Roy. Soc. London. 1890. V. 46. P. 126–131. ships // Amer. Museum Novit. 2007b. № 3566. P. 1–54. Vickaryous M.K., Hall B.K. Homology of the reptilian cora Rougier G.W., Wible J.R. Major changes in the ear region coid and a reappraisal of the evolution and development of and basicranium of early mammals // Amniote paleobiolo the amniote pectoral apparatus // J. Anat. 2006. V. 208. gy: phylogenetic and functional perspectives on the evolu № 3. P. 263–285. tion of mammals, birds and reptiles / Eds M.T. Carrano, Wang Y., Clemens W.A., Hu Y., Li C. A probable pseudotri T.J. Gaudin, R.W. Blob, J.R. Wible. Chicago: Univ. Chica bosphenic upper molar from the Late Jurassic of China and go Press, 2006. P. 269–311. the early radiation of the Holotheria // J. Vertebr. Paleontol. Rougier G.W., Wible J.R., Hopson J.A. Reconstruction of 1998. V. 18. № 4. P. 777–787. the cranial vessels in the Early Cretaceous mammal Vince Wang Y., Hu Y."M., Meng J., Li C."K. An ossified Meckel’s lestes neuquenianus: Implications for the evolution of the cartilage in two Cretaceous mammals and the origin of the mammalian cranial vascular system. J. Vertebr. Paleontol. mammalian middle ear // Science. 2001. V. 294. № 5541. 1992. V. 12. № 2. P. 188–216. P. 3 5 7 – 3 6 1 . Rougier G.W., Wible J.R., Hopson J.A. Basicranial anatomy Watson D.M.S. The monotreme skull: a contribution to of Priacodon fruitaensis (Triconodontidae, Mammalia) mammalian morphogenesis // Phil. Trans. Roy. Soc. Lon from the Late Jurassic of Colorado, and a reappraisal of don. Ser. B. 1916. V. 207. P. 311–374. mammaliaform interrelationships // Amer. Museum Novit. Westergaard B. A new detailed model for mammalian den 1996a. № 3183. P. 1–38. titional evolution // J. Zool. Syst. Evol. 1983. Bd 21. № 1. Rougier G.W., Wible J.R., Novacek M.J. Middleear ossicles S. 68–87. of Kryptobaatar dashzevegi (Mammalia, Multituberculata): Wible J.R. Origin of Mammalia: the craniodental evidence re implications for mammaliamorph relationships and evolu examined // J. Vertebr. Paleontol. 1991. V. 11. № 1. P. 1–28. tion of the auditory apparatus // Amer. Museum Novit. Wible J.R., Hopson J.A. Basicranial evidence for early mam 1996b. № 3187. P. 1–43. mal phylogeny // Mammal phylogeny: Mesozoic differen Rowe T.B. Definition, diagnosis, and origin of Mammalia // tiation, multituberculates, monotremes, early therians, and J. Vertebr. Paleontol. 1988. V. 8. № 3. P. 241–264. marsupials / Eds F.S. Szalay, M.J. Novacek, M.C. McKenna. Rowe T.B., Macrini T.E., Luo Z."X. Fossil evidence on ori N.Y.: Springer Verlag, 1993. P. 45–62. gin of the mammalian brain // Science. 2011. V. 332. Wible J.R., Hopson J.A. Homologies of the prootic canal in № 6032. P. 955–957. mammals and nonmammalian cynodonts // J. Vertebr. Pa Rowe T.B., Rich T.H.V., Vickers"Rich P. et al. The oldest leontol. 1995. V. 15. № 2. P. 331–356. platypus and its bearing on divergence timing of the platy Wible J.R., Rougier G.W. The cranial anatomy of Krypto pus and echidna clades // Proc. Nat. Acad. Sci. 2008. baatar dashzevegi (Mammalia, Multituberculata), and its V. 105. № 4. P. 1238–1242. bearing on the evolution of mammalian characters // Bull. Ruf I., Luo Z."X., Wible J.R., Martin T. Petrosal anatomy Amer. Museum Natur. History. 2000. V. 247. P. 1–124. and inner ear structures of the Late Jurassic Henkelotheri Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J. et al. A mammalian um (Mammalia, Cladotheria, Dryolestoidea): insight into petrosal from the Early Cretaceous of Mongolia: implica the early evolution of the ear region in cladotherian mam tions for the evolution of the ear region and mammalia mals // J. Anat. 2009. V. 214. P. 679–693. morph relationships // Amer. Museum Novit. 1995. Sereno P.C. Shoulder girdle and forelimb in multitubercu № 3149. P.1–19. lates: evolution of parasagittal forelimb posture in Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J., McKenna M.C. mammals // Amniote paleobiology: perspectives on the Earliest eutherian ear region: a petrosal referred to Proken evolution of mammals, birds, and reptiles / Eds M.T. Car nalestes from the Early Cretaceous of Mongolia // Amer. rano, R.W. Blob, T.J. Gaudin, J.R. Wible. Chicago: Univ. Museum Novit. 2001. № 3322. P. 1–44. Chicago Press, 2006. P. 315–366. Wilson J.T., Hill J.P. Observations on tooth development in Standring S. Gray’s anatomy: the anatomical basis of clini Ornithorhynchus // Quart. J. Microscop. Sci. 1907. V. 51. cal practice. 40 ed. Elsevier, 2008. XXIV+1452 p. P.137–165.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014 104 АВЕРЬЯНОВ, ЛОПАТИН

Woodburne M.O. Monotremes as pretribosphenic Monotremata) // Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges. 1989. mammals // J. Mammal. Evol. 2003. V. 10. № 3. P. 195– Bd 545. S. 1–188. 248. Zeller U. Ontogenetic evidence for cranial homologies in Woodburne M.O., Rich T.H.V., Springer M.S. The evolution monotremes and therians, with special reference to Orni of tribospheny and the antiquity of mammalian clades // thorhynchus // Mammal phylogeny: Mesozoic differentia Mol. Phylog. Evol. 2003. V. 28. № 2. P. 360–385. tion, multituberculates, monotremes, early therians, and Woodburne M.O., Tedford R.H. The first Tertiary marsupials / Eds F.S. Szalay, M.J. Novacek, M.C. McKen monotreme from Australia // Amer. Museum Novit. 1975. na. N.Y.: Springer Verlag, 1993. P. 95–107. № 2588. P. 1–11. Zheng X., Bi S., Wang X., Meng J. A new arboreal haramiyid Yuan C."X., Ji Q., Meng Q."J. et al. Earliest evolution of shows the diversity of crown mammals in the Jurassic multituberculate mammals revealed by a new Jurassic period // Nature. 2013. V. 500. № 7461. P. 199–202. fossil // Science. 2013. V. 341. № 6147. P. 779–783. Zhou C."F., Wu S., Martin T., Luo Z."X. A Jurassic mam Zeller U. Die Enwicklung und Morphologie des Schadels maliaform and the earliest mammalian evolutionary adap von Ornithorhynchus anatinus (Mammalia: Prototheria: tations // Nature. 2013. V. 500. № 7461. P. 163–167.

On the Phylogenetic Position of Monotremes (Mammalia, Monotremata) A. O. Averianov, A. V. Lopatin

Henosferida from the Middle–Upper Jurassic of Western Gondwana is the most probable sister group for monotremes. They share the derived pretribosphenic structure of lower molars combined with the presum ably absent protocone on the upper molars and the plesiomorphic retention of postdentary bones and pseu dangular process of the lower jaw. In addition, the two groups share the dental formula with three molars and the position of the Meckel’s groove, which passes ventral to the mandibular foramen. In the course of subse quent evolution, monotremes acquired the mammalian middle ear with three auditory ossicles independently of therian mammals and multituberculates. Jurassic Laurasian Shuotheriidae are probably a sister group of the Gondwanian clade Henosferida + Monotremata. The Jurassic shuotheriid Pseudotribos shows a great ple siomorphic similarity to monotremes in the structure of the pectoral girdle, with a large interclavicle immov ably connected to the clavicle. In the lineages leading to therian mammals and multituberculates, the pectoral girdle changed probably independently and in parallel in connection with the establishment of the parasagit tal posture of the forelimbs (reduction of the interclavicle, mobile articulation of the interclavicle with clav icle, reduction of the procoracoid, and development of a supraspinous fossa of the scapula) and formation of the mammalian middle ear with three auditory ossicles.

Keywords: Mammalia, Monotremata, origin, Mesozoic

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2014