BIOLOGIA REPRODUTIVA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E LARVAL DO CARDINAL , Paracheirodon axelrodi SCHULTZ, 1956 (: ), EM LABORATÓRIO

Hélio Daniel Beltrão dos ANJOS 1, 3 e Chris Rocha dos ANJOS 2

RESUMO Paracheirodon axelrodi, ou , é um peixe ornamental cuja ocorrência natural está restrita à Bacia dos Rios Negro e . É encontrado principalmente em igarapés de água preta e ácida com baixa velocidade de fluxo, e sua biologia reprodutiva é ainda pouco estudada. Neste trabalho são apresentados dados relativos a reprodução e desenvolvimento embrionário e larval em laboratório. A manipulação do nível da água (chuva artificial), pH e condutividade elétrica favoreceram a desova de Paracheirodon axelrodi. A espécie possui desova parcelada e os ovos são adesivos. Análises de oito fêmeas de cardinal tetra revelam fecundidade de 154 a 562 ovócitos, positivamente relacionada com o tamanho do peixe. O desenvolvimento dos ovócitos é do tipo sincrônico em mais de dois grupos, isto é, inúmeros ovócitos em diferentes fases de desenvolvimento são liberados em grupos. À temperatura média de 26,0 ± 1,0 oC, o desenvolvimento do ovo apresentou diferenciação embrionária rápida e período larval longo. As larvas eclodiram, aproximadamente, 19 a 20 horas após a fertilização, com 2,9 ± 0,2 mm de comprimento total e corpo não pigmentado. No 5o dia de vida, as larvas apresentavam, em média, 4,1 ± 0,2 mm de comprimento total e nadadeiras em desenvolvimento. No 12o dia de vida foram observados os primeiros pigmentos vermelhos na base da nadadeira anal, e uma faixa azul metálica lentamente formando-se e expandindo-se até a base da nadadeira adiposa. No 22o dia de vida, todas as nadadeiras estavam formadas, e os juvenis se assemelhavam aos adultos, com média de 11,0 ± 1,0 mm de comprimento total. Palavras-chave: peixe ornamental; cardinal tetra; Paracheirodon axelrodi; reprodução; embriologia; cativeiro

REPRODUCTIVE BIOLOGY AND EMBRYONIC AND LARVAL DEVELOPMENT OF THE “CARDINAL TETRA”, Paracheirodon axelrodi SCHULTZ, 1956 (CHARACIFORMES: CHARACIDAE), IN LABORATORY

ABSTRACT Paracheirodon axelrodi, or “cardinal tetra”, is an important ornamental , whose natural occurrence is restricted to the Basin of Negro and Orinoco Rivers. It is found mainly in acid and slow flowing water streams, and its reproductive biology is still poorly known. In this work it is presented information on reproduction and embryonic and larval development in laboratory. The manipulation of the water level (artificial rain), pH and electric conductivity propitiated the spawning of Paracheirodon axelrodi. The specie possesses parceled spawning and the eggs are adhesive. Analyses of eight females revealed fecundity values ranging from 154 to 562 oocytes,

Artigo Científico: Recebido em 06/12/2005 - Aprovado em 27/06/2006 1 Engenheiro de Pesca e aluno de Pós-graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior – INPA Laboratório de Ecologia de Peixes INPA/Max Planck 2 Engenheira de Pesca e aluna de Pós-graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior – INPA Laboratório de Investigação Pesqueira, DEPESCA/UFAM 3 Endereço/Address: Rua 27, no 18, São José 2, Manaus, Amazonas - CEP: 69086-280 e-mail: [email protected]

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that were positively related to fish size. The development of the oocytes is of the synchronous type in more than two groups, that is, numberless oocytes in different development phases are liberated in batches. At an average temperature of 26.0 ± 1.0 oC, the development of the egg is characterized by a fast embryonic differentiation and a long larval period. The larvae emerged 19-20 hours after fertilization with an average total length of 2.9 ± 0.2 mm and the body was unpigmented. On the fifth day of life, the larvae displayed an average total length of 4.1 ± 0.2 mm and the fins were in development. On the 12th day of life, the first red pigments were observed at the base of the anal fin, and the metallic blue stripe began a slow expansion process to the base of the adipose fin. On the 22nd day of life, all fins were formed, and the young presented an average total length of 11.0 ± 1.0 mm and was very similar to the adult. Key words: ornamental fish; “cardinal tetra”; Paracheirodon axelrodi; spawning; embryology; breeding; captivity

INTRODUÇÃO natural, e PRADA-PEDREROS (1992) estudou a No Brasil, pesquisas relacionadas à biologia abundância e distribuição do cardinal tetra no médio reprodutiva e ao desenvolvimento embrionário e . larval de peixes em cativeiro têm sido baseadas prin- Em virtude da grande importância do cardinal cipalmente em espécies comerciais, como Rhamdia tetra para as comunidades ribeirinhas do médio Rio hilarii (GODINHO et al., 1978), Pseudoplatystoma Negro e para o Estado do Amazonas, é necessário o coruscans (CARDOSO et al., 1995), insignis desenvolvimento de técnicas de reprodução para a (ANDRADE-TALMELLI et al., 2001), Brycon cephalus criação dessa espécie em cativeiro, com vista à (ROMAGOSA et al., 2001) e Pimelodus maculatus (LUZ manutenção e conservação dos estoques naturais, et al., 2001). Segundo REYNALTE-TATAJE et al. aliviando, assim, a pressão do extrativismo. (2001), o conhecimento da embriogênese de uma Ao longo dos anos, o cardinal tetra vem sofrendo espécie é de grande importância, pois constitui alta taxa de exploração (CHAO et al., 2001), fato que ferramenta útil na localização de áreas de desova e gera uma dependência perigosa, levando à sobrepesca no estudo do crescimento da espécie em ambiente e ameaçando a manutenção dos estoques da espécie. natural. Com relação ao grande número de espécies Paralelamente, durante as últimas duas décadas de peixes ornamentais nativas da Amazônia, muito (1985 a 2005), os países importadores, principal- pouco se conhece acerca de seus estádios em- mente os asiáticos, desenvolveram técnicas de repro- brionários e potencial reprodutivo. dução de várias espécies de peixes ornamentais ama- O cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi, é um zônicos, dentre eles, o acará-disco (Synphysondon diminuto peixe ornamental, endêmico das Bacias dos spp.), o acará-bandeira (Pterophyllum spp.), o neon Rios Negro e Orinoco, onde é encontrado em igarapés tetra (Paracheirodon innesi) e vários tipos de bodós de florestas inundáveis, em áreas rasas, sombreadas (Loricariidae) (CHAPMAN et al., 1997; CHAPMAN e com pouca correnteza (GEISLER e ANNIBAL, 1986). et al., 1998; CHAPMAN, 2000; OLIVER, 2001). Esta espécie tem grande importância econômica para Recentemente, em alguns países, o cardinal tetra o Estado do Amazonas, sendo responsável por mais (Paracheirodon axelrodi) está sendo criado em quan- de 80% dos 30-40 milhões de peixes ornamentais tidades comerciais (CHAPMAN et al., 1997), porém vivos exportados anualmente da região do Rio Negro os custos ainda são mais elevados que aqueles de (CHAO et al., 2001). Esse comércio de peixes orna- exemplares capturados no Rio Negro. O perigo mentais gera uma renda anual de 3 milhões de dólares iminente de perda dessa indústria extrativista na para o Estado do Amazonas, contribuindo com mais Bacia do Rio Negro e os prejuízos que a estrutura de dez mil empregos diretos e indiretos (PRANG, socioeconômica da região poderá sofrer não podem 1996). Apesar da importância e popularidade do ser desconsiderados. cardinal tetra, trabalhos enfocando sua biologia são O desenvolvimento de técnicas de criação que escassos, e pouco se sabe sobre seu comportamento. permitam reproduzir o cardinal tetra (Paracheirodon A estratégia alimentar do cardinal tetra em seu axelrodi) e outras espécies de peixes ornamentais ambiente natural foi estudada por WALKER (2004). nativos da Amazônia pode gerar conhecimentos para GEISLER e ANNIBAL (1986) avaliaram fatores limno- o uso racional e defesa dos estoques nativos, incen- lógicos relacionados com a reprodução em ambiente tivando as comunidades ribeirinhas a ter uma nova

B. Inst. Pesca, São Paulo, 32(2): 151-160, 2006 Biologia reprodutiva e desenvolvimento embrionário e larval ... 153 alternativa de auto-sustentação familiar e, assim, Para determinar as melhores condições de contribuindo para a melhoria e consolidação de uma qualidade da água para a reprodução em cativeiro, socioeconomia regional baseada na sustentabilidade. ensaios foram realizados manipulando-se nível da Para aumentar os conhecimentos sobre os peixes água, condutividade elétrica e pH. Os experimentos ornamentais da Amazônia foi realizado este estudo, foram feitos em ciclos de 22 dias. No início de cada ciclo, todos os aquários continham água até a altura visando apresentar informações preliminares sobre de 10 cm, que foi gradativamente elevada com adição a reprodução e o desenvolvimento embrionário e de água de chuva (armazenada em reservatório). O larval do cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi, em nível da água foi aumentado em 1 cm/dia, de forma condições laboratoriais. que, após 15 dias, os aquários estavam cheios. Assim, MATERIAL E MÉTODOS ao ser atingido o nível máximo de 25 cm, a adição de água foi suspensa e os aquários foram deixados sem Entre janeiro e setembro de 2004, experimentos perturbação por sete dias. Após esse período, tendo foram conduzidos utilizando-se juvenis de cardinal havido ou não desova, a água dos aquários foi re- tetra (Paracheirodon axelrodi) coletados em tributários duzida até o limite inicial (10 cm de altura da coluna do médio Rio Negro, próximo à cidade de Barcelos, d´água), e todo o processo, novamente realizado. Estado do Amazonas. Os peixes foram mantidos em Chuvas artificiais foram simuladas utilizando-se tanques de 1.000 litros, e após um período de acli- bomba d´água (modelo EHEIM 2213) que impul- matação de seis meses constituíram-se grupos sionava água de chuva para os aquários durante 10 compostos por uma fêmea e dois machos sexual- minutos aproximadamente, uma vez ao dia e sempre mente maduros. Durante os experimentos, os peixes no período da manhã. A adição de água de chuva, maduros foram selecionados pelo formato do corpo - que apresenta baixa concentração iônica, também os machos são mais esguios que as fêmeas - e pelo permitiu a diminuição da condutividade elétrica. O aspecto dos ovários, que podiam ser vistos através valor do pH foi manipulado de forma a se manter da parede transparente da cavidade celomática. No moderadamente ácido, utilizando-se soluções co- caso dos machos, os testículos desenvolvidos apre- merciais à base de ácido fosfórico. Durante todo o sentavam formato semelhante a filetes esbran- tratamento, o oxigênio dissolvido na água foi suprido quiçados, estando localizados na parte posterior da com o auxílio de aeradores. Os valores dos parâ- cavidade celomática. Para verificar as diferenças de metros limnológicos da água dos aquários de repro- tamanho entre machos e fêmeas do cardinal tetra, foi dução foram determinados diariamente, com o uso aplicado o teste “t” de Student. Vinte grupos de repro- de medidores eletrônicos. dutores selecionados foram transferidos para aquá- Para determinar o tipo de desova e estimar a rios com capacidade de 27 litros, os quais foram man- fecundidade, foram medidos e contados todos os tidos em recinto coberto e com iluminação natural ovócitos com diâmetro superior 0,06 mm, presentes difusa (aproximadamente 12 h de luz e 12 h de nos ovários de oito fêmeas na fase Madura, retirados escuro). Em cada aquário de reprodução foram colo- através de incisão longitudinal na parede da cavi- cadas duas espécies de plantas aquáticas: musgo de dade celomática. A medição do diâmetro dos ovócitos java (Vesicularia dubyana) e salvínia (Salvinia foi realizada em microscópio estereoscópico, com auriculata), além de folhas de açaí (Euterpe oleracea), auxílio de ocular micrométrica. O tipo de desova foi que serviam como substrato para a desova. determinado pela análise da freqüência relativa das Os reprodutores foram alimentados duas vezes classes de diâmetro dos ovócitos (VAZZOLER, 1996). ao dia com ração formulada à base de camarão e, fre- Estimativas de fecundidade foram feitas através da qüentemente, com larvas de mosquito como alimento contagem do número de ovos liberados nos aquários alternativo. As larvas de cardinal, logo após a tran- de reprodução. sição de nutrientes endógenos para exógenos, foram Após cada desova, os ovos foram transferidos para alimentadas cinco vezes ao dia com rotíferos e aquários com capacidade de seis litros, de onde, a náuplios de artêmia. Na fase de juvenil foram alimen- cada trinta minutos, uma amostra era retirada e exa- tados, durante 60 dias e três vezes ao dia, somente minada em microscópio estereoscópico (com ocular com náuplios de artêmia. Após esse período iniciou- micrométrica) equipado com máquina fotográfica se a passagem do alimento vivo para ração comercial digital. Os ovos foram medidos, e a seqüência de desidratada com 47,5% de PB. modificações ocorridas durante as fases embrionária

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e larval foi descrita. tabelado (t crít), nível de significância (a), grau de Para a descrição dos estágios de desenvolvimento liberdade (GL) e tamanho da amostra (n). iniciais de cardinal tetra, adotaram-se as termi- nologias descritas por BLAXTER (1988) e GOMES RESULTADOS E DISCUSSÃO et al. (2003), que consideram: Durante os experimentos, a adição de água de - “embrião” - período decorrente do momento da chuva (simulação de chuva) nos aquários de repro- fecundação do óvulo até a eclosão do ovo; dução provocou diminuição da condutividade elé- trica, de 70 ± 19 para 25 ± 8 µS20/cm, do pH, de 7,0 ± 0,1 - “larva” - período caracterizado pela dife- para 5,5 ± 0,4, e do nível de oxigênio dissolvido, que renciação progressiva de caracteres e que se estende se manteve em torno a 5,0 mg/L até o 5 o dia, elevando- da fase de eclosão até o surgimento de características se para 6,5 ± 1,0 mg/L nos dias subseqüentes. A do adulto (formação completa dos raios das nada- temperatura manteve-se estável, com média de 26,0 ± deiras, aparecimento de escamas, pigmentação 1,0 0C (Tabela 1). GEISLER e ANNIBAL (1986), completa da superfície do corpo); estudando o cardinal tetra em seu biótopo natural, - “juvenil” - período em que o indivíduo se asse- registraram valores de condutividade elétrica de 6,0 melha ao adulto e que se estende até o início do pro- a 41,0 µS20/cm, de pH de 3,97 a 5,30, de oxigênio cesso de maturação sexual. dissolvido de 3,7 a 5,7 mg/L, e de médias de tempe- As abreviaturas utilizadas no texto referem-se a ratura de 25,2 a 30,0 0C. PRADA-PEDREROS (1992), comprimento total (Ct), comprimento padrão (Cp), estudando a distribuição do cardinal tetra no médio peso total (Pt), “t” Student calculado (t cal), “t” Student Rio Negro, encontrou valores de condutividade

Tabela 1. Valores médios e desvio padrão de parâmetros limnológicos registrados durante os experimentos: nível da água (chuva artificial) (cm), condutividade elétrica (mS20/cm), pH, temperatura ( oC) e oxigênio dissolvido (mg/L), e ocorrência de desova (n) do cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi

Nº de dias durante Altura da Oxigênio Ocorrência um ciclo do Condutividade Temperatura coluna pH dissolvido de desovas experimento com elétrica (mS20/cm) (ºC) d´água (cm) (mg/L) (n) simulação de chuva 1 10 70 ± 19 7,0 ± 0,1 26 ± 1 5,0 ± 0,1 0

5 15 61 ± 26 6,2 ± 0,7 26 ± 1 5,0 ± 0,1 0

10 20 46 ± 14 5,5 ± 0,5 26 ± 1 6,5 ± 1 0

15 25 18 ± 7 5,5 ± 0,3 26 ± 1 6,5 ± 1 4

22 25 25 ± 8 5,5 ± 0,4 26 ± 1 6,5 ± 1 15

20 elétrica variando de 3,6 a 22,5 µS /cm, de pH osci- sendo as fêmeas maiores que os machos (t cal=10,25; lando de 3,4 a 5,5, de oxigênio dissolvido, de 0,8 a 6,5 tcrít.=1,66; a =0,05; GL=70). Estas características per- mg/L, e de temperatura, de 24,3 a 29,3 0C. mitem distinguir os indivíduos sexualmente Reprodução maduros. Neste estudo, o dimorfismo entre os sexos em Os peixes selecionados para reprodução apre- relação ao comprimento foi semelhante ao descrito sentavam gônadas em fase de desenvolvimento avan- para outras espécies da família Characidae, como çado (maduras). Os machos (n=40) apresentavam Astyanax scabripinnis (SÁ, 2000), Hyphessobrycon valores médios de comprimento total (Ct)=25,6 mm pulchripinnis (COLE et al., 1999), Hyphessobrycon serpae (23,0 mm–28,0 mm) e de peso total (Pt)=0,33 g (COLE e HARING, 1999) e bleheri (0,29 g– 0,38 g) e as fêmeas (n=20), 31,5 mm de com- (ANJOS, 2003). WOOTTON (1989) afirma que o primento total médio (25,0 mm – 36,0 mm) e 0,50 g de tamanho maior de fêmeas é vantajoso, uma vez que o peso total médio (0,4 g – 0,55 g). número de ovócitos por desova aumenta exponen- O cardinal tetra apresenta dimorfismo secundário cialmente com o comprimento, o que pode ser também entre os sexos, relacionado ao tamanho do corpo, observado para o cardinal tetra.

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A estimativa da fecundidade do cardinal tetra mente, dispersos no aquário, geralmente ao ama- variou de 154 a 562 ovócitos, para exemplares de nhecer. O número de ovos observados por dia variou 28,2 mm a 35,5 mm de comprimento total (Figura 01). de 7 a 37. Durante cada período de desova foram en- A distribuição dos tamanhos dos ovócitos foi contrados em média 82 ovos dispersos no aquário de trimodal (Figura 2), sendo observados ovócitos em reprodução. GEISLER e ANNIBAL (1986) relatam que diferentes fases de desenvolvimento, com diâmetros exemplares de cardinal tetra que se reproduziram em que variaram de 0,06 a 0,66 milímetro. CHAO et al. cativeiro apresentaram períodos de desova de 8 a 10 (2001) analisaram a fecundidade de dois exemplares dias, com um máximo de 14 dias, podendo esta de cardinal tetra do igarapé Anapixi, médio Rio diferença no período de desova estar ligada a vários Negro, e constataram distribuição de ovócitos fatores. MURON et al. (1990) afirmam que fatores am- bimodal e fecundidade de 145 e 255 ovócitos em bientais, aliados a disponibilidade de alimento, es- exemplares com comprimento padrão de 23,5 mm e 25,3 mm, respectivamente. Segundo GEISLER e tresse em cativeiro, comportamento e interações ANNIBAL (1986), o cardinal tetra em seu biótopo sociais, podem ser os principais estímulos à repro- natural, o médio Rio Negro, apresenta crescimento dução. CHAPMAN et al. (1998), estudando o desem- menor que o daqueles criados em cativeiro, penho reprodutivo do (Paracheirodon innesi) suspeitando-se que a pobreza de minerais naquela em cativeiro, uma espécie irmã do cardinal tetra, cons- região possa ser um dos fatores que limita o tataram que indivíduos selvagens quase não se repro- crescimento do cardinal tetra na natureza. De acordo duzem em cativeiro, enquanto indivíduos domes- com NIKOLSKY (1963), o crescimento lento e o ticados (criados há várias gerações) conseguem re- pequeno tamanho dos indivíduos capacitam produzir-se por quase um ano. diversas populações de peixes a viver em ambientes Neste estudo, dos nove grupos de cardinal tetra que apresentam condições alimentares restritas. que se reproduziram, oito apresentaram dois pe- VAZZOLER (1996) afirma que a fecundidade em ríodos de desova, e apenas um apresentou três pe- peixes está relacionada diretamente ao tamanho do ríodos. O intervalo entre os períodos de desova variou corpo ou às condições ambientais. de 23 a 31 dias. A fecundidade total do cardinal tetra apresenta valores próximos aos de outras espécies miniatura GEISLER e ANNIBAL (1986), estudando o da família Characidae, como (300- cardinal tetra em ambiente natural, sugeriram que 400 ovócitos), Hyphessobrycon scholzei (800 ovócitos), uma estação reprodutiva pode durar no máximo 4-6 Hyphessobrycon rosaceus (50 a 300 ovócitos), semanas, chegando a essa conclusão por terem Hemigrammus rhodostomus (400-500 ovócitos) e capturado juvenis com tamanhos homogêneos, o que Hemigrammus bleheri (179-721 ovócitos) (TAPHORN, não justificaria uma estação reprodutiva longa. No 1992; BAENSCH, 1997; ANJOS, 2003), todas presente experimento, o intervalo entre a primeira utilizadas em aquariofilia. desova observada e a última foi de 34 semanas, não Dos vinte grupos de reprodutores selecionados sendo observadas novas desovas após esse período. para este estudo, apenas nove (45%) se reproduziram. Ao final do experimento, as fêmeas foram sacrificadas Foram observadas desovas em um período de 1 a 4 e examinadas em microscópio estereoscópico, dias, com lotes de ovos sendo observados, diaria- constatando-se abdome flácido e ovários reduzidos.

700 2 600 R = 0,941 500 400 300 200

no. de ovócitos 100 0 25 30 35 40 Comprimento total (mm) Figura 1. Valor médio do número de ovócitos por fêmea, em relação ao comprimento total (mm) do cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi (n=8)

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25

20

15 10

5 frequência (%)

0 0 0,06 0,12 0,18 0,24 0,3 0,36 0,42 0,48 0,54 0,6 0,66 0,72

Diâmetro dos ovócitos (mm)

Figura 2. Distribuição de freqüência porcentual dos diâmetros dos ovócitos de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi (n=8) Desenvolvimento embrionário fecundação; a partir dos dois blastômeros originais Os ovos do cardinal tetra são esféricos, trans- observaram-se várias divisões sucessivas até a fase lúcidos, demersais e adesivos. A olho nu, os ovos de mórula, cerca de 120 min após a fertilização. Nesta eram transparentes e quase imperceptíveis, enquanto mesma fase, depois de intensa proliferação celular, a os ovos não fertilizados apresentavam coloração camada de células somáticas começou a envolver o branca opaca (Figura 3). A observação da sucessão saco vitelínico, sendo possível observar o processo de eventos que aconteceram durante o processo de de gastrulação (aproximadamente 180 min após a desenvolvimento dos ovos de Paracheirodon axelrodi fertilização). permitiu a caracterização de três fases: 1) embrio- O embrião começou a se formar aproxima- nária; 2) larval; 3) juvenil, conforme descrito por damente 5 h após a fertilização, com intensa seg- BLAXTER (1988) e GOMES et al. (2003). mentação somática, quando foram observados o início da formação da cauda e a diferenciação da cabeça (Figura 4a). Dez horas após a fertilização, a porção 339 µm caudal do corpo do embrião começou a separar-se do saco vitelínico (Figura 4b); doze horas após a fertili- zação, a porção caudal continuou a crescer e o saco vitelínico apresentou-se dividido em duas partes (Figura 4c). Quinze horas após a fertilização podia- se visualizar as formações das nadadeiras caudal e peitorais e das vesículas ópticas (Figura 4d). Fase larval As larvas eclodiram com 2,9 ± 0,2 mm e não apre- sentavam pigmentação no corpo, a não ser nos olhos (preta) (Figura 4e). A eclosão ocorreu 19-20 h após a Figura 3. Ovo de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi, não fertilizado, aproximadamente três horas após a fertilização, a uma média de temperatura da água de desova 26 ± 1 0C, quando foi possível observar larvas livres, com natação ondulatória irregular junto ao fundo do Fase embrionária aquário. Em microscópio estereoscópico foi possível O diâmetro médio dos ovos de cardinal tetra observar olhos bem evidentes, parte do trato digestivo, coletados 30 minutos após a fertilização foi de desenvolvimento das nadadeiras peitorais e coração 0,9 ± 0,05 milímetro. Os ovos possuíam espaço perivi- bombeando sangue para o resto do corpo. Em espé- telínico pequeno, 0,1 mm a 0,2 mm, e membrana cies miniaturas, como Hyphessobrycon serpae e coriônica densa e clara. COLE et al. (1999) observaram, Hyphessobrycon pulchripinnis, as larvas eclodiram para Hyphessobrycon pulchripinnis, que o diâmetro dos 24 h após a fertilização, a uma temperatura média de ovos após a desova variava de 0,74 mm a 0,9 mm. 25 ± 1 0C (COLE et al., 1999; COLE e HARING, 1999). Nesta fase foi possível observar a formação de dois LOPES et al. (1995) observaram, para Brycon cephalus, blastômeros, aproximadamente 50 min após a espécie comercial, eclosão após 10 h e 30 min, a uma

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280 µm 268 µm

a b

280 µm 227 µm

c d

e f

2 mm 2 mm

g h

Figura 4. Ovos, larvas e juvenil de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi: 4a - intensa segmentação somática (formação da cauda e diferenciação da cabeça); 4b - porção caudal começa a separar-se do saco vitelínico; 4c - porção caudal avoluma-se e saco vitelínico divide-se em duas partes; 4d - formações das nadadeiras caudal e peitoral e das vesículas ópticas; 4e - embrião após a eclosão, com 3,1mm de Ct; 4f - larva com 5 dias de idade, 4,3 mm de Ct, olho com pigmentação de cor azul metálica e corpo parcialmente pigmentado; 4g - larva com 14 dias de idade e 8 mm de Ct, apresentando a faixa azul metálico em formação; 4h - fêmea com 6 meses de idade, 28 mm de Ct e ovários no início do processo de maturação

B. Inst. Pesca, São Paulo, 32(2): 151-160, 2006 158 ANJOS e ANJOS temperatura média de 30 0C, e, para larvas de Fase juvenil Colossoma macropomum e Piaractus mesopotamicus, Os juvenis de cardinal tetra apresentaram eclosão 12 a 14 h após a fertilização, em tempera- estruturas semelhantes à de espécimes adultos, 22 turas médias da água de 28 a 30 0C. ARAÚJO-LIMA e dias após a eclosão, quando todas as nadadeiras esta- BITTENCOURT (2002) observaram que larvas de vam formadas e o comprimento total médio era de Hoplias malabaricus eclodiram 34 h após a captura 11,0 ± 1,0 milímetros. CHAPMAN et al. (1998), dos ovos na natureza e apresentavam 4,7 mm de com- estudando a reprodução do neon tetra (Paracheirodon innesi), constataram que as larvas começaram a exibir primento padrão. a coloração dos adultos a partir de 28 a 32 dias de A larva de cardinal tetra possui uma glândula idade. Porém, é importante ressaltar que o cres- adesiva grande no topo da cabeça, que lhe permite cimento (desenvolvimento) de larvas e juvenis está prender-se ao fundo do aquário ou a plantas aquá- intimamente ligado ao tipo de alimento oferecido e à ticas. ARAÚJO-LIMA e BITTENCOURT (2002) temperatura da água. Segundo HUET (1978), as trans- observaram características semelhantes em larvas de formações ocorridas no desenvolvimento inicial das Hoplias malabaricus, sugerindo que essa glândula larvas variaram de acordo com a espécie, sendo este serviria para evitar que as larvas se dispersassem do desenvolvimento influenciado por vários fatores, ninho, o que reduziria a eficiência da proteção dentre eles, e principalmente, a disponibilidade de parental. Porém, em cardinal tetra não há evidências alimento e a temperatura da água. Neste trabalho, a de cuidado parental com a prole, podendo a glândula temperatura da água se manteve estável: 26 ± 1 ºC; a ser uma adaptação para a fixação das larvas ao partir do 6o dia, os cardinais receberam alimento vivo, substrato, diminuindo, assim, o risco de predação e principalmente náuplios de artêmia com tamanho de dispersão pela correnteza. Nessa fase, observou- de 250 a 350 micrômetros, sendo a taxa média de se a absorção do saco vitelínico. sobrevivência das larvas considerada moderada, com valor de 37,5 ± 5,5% após um período de 60 dias. No 5o dia de vida das larvas teve início a inflação LOPES et al. (1995), utilizando diferentes tratamentos, da bexiga natatória, quando se verificou o maior registraram taxas de sobrevivência de Brycon cephalus índice de mortalidade de larvas (40-50%) e o início de 38,0% a 51,5%, após um período de 60 horas. do consumo de alimentos exógenos, com perseguição ANDRADE-TALMELLI et al. (2001) observaram taxa ativa de pequenas presas. Nesta fase, as larvas de sobrevivência de Brycon insignis igual a 2%, após apresentavam comprimento médio de 4,1 mm um período de 15 dias. No presente estudo, os juvenis (3,9–4,3), olhos com evidente pigmentação de cor azul iniciaram o processo de maturação sexual aos 6 meses metálico e corpo parcialmente pigmentado, de idade e com comprimento total médio de: os principalmente na região da cabeça (Figura 4f). Nesse machos, 22 mm, e as fêmeas, 26 mm (Figura 4h). período, as nadadeiras estavam em plena formação. No 12o dia de vida foram observados os primeiros CONCLUSÕES pigmentos vermelhos na base da nadadeira anal e, A manipulação do nível da água (chuva artificial), logo após, nas regiões do abdome e do pedúnculo pH e condutividade elétrica favoreceram a desova de caudal. A pigmentação azul metálica, até então cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi. A espécie restrita aos olhos, iniciou um lento processo de ex- apresenta desova do tipo parcelada e ovos adesivos. A estimativa da fecundidade variou de 154 a 562 pansão até a base da nadadeira adiposa (Figura 4g). ovócitos. A distribuição dos diâmetros dos ovócitos é O crescimento larval do cardinal tetra pode ser trimodal, com valores de 0,06 a 0,66 milímetro. O considerado lento, quando comparado ao de outras desenvolvimento embrionário é rápido, a fase larval espécies de peixes teleósteos, principalmente os é considerada longa, e os juvenis apresentam seme- reofílicos, como o matrinxã (Brycon cephalus), que lhança com os adultos a partir do 22o dia de vida. adquire forma igual à dos adultos 48 horas após a O desenvolvimento de técnicas de reprodução de fertilização (ROMAGOSA et al., 2001; MONTEIRO, Paracheirodon axelrodi poderia propiciar o 2002). Em Brycon insignis, os indivíduos apresentam aproveitamento da produção de estoques de juvenis forma semelhante à dos adultos 94 h após a para formar a base do cultivo da espécie em escala fertilização, quando atingem comprimento total de, industrial. Entretanto, há muito a ser estudado em aproximadamente, 1,2 ± 0,24 cm (ANDRADE- larvicultura, principalmente de espécies de peixes TALMELLI et al., 2001) ornamentais.

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AGRADECIMENTOS CHAPMAN, F.A.; COLLE, D.E.; ROTTMANN, R.W.; Aos pesquisadores, Dr. Jansen Zuanon, Dra. M. SHIREMAN, J.V. 1998 Controlled spawning Gercília M. Soares e Dra. Marle A. Villacorta-Correa, of the Neon Tetra. Progressive Fish-Culturist, 60: pela leitura crítica das versões preliminares deste 32-37. manuscrito e valiosos comentários. Ao Laboratório CHAPMAN, F.A. 2000 Ornamental fish culture, de Ecologia de Peixes INPA/Max Planck, que cedeu os aparelhos limnológicos para a pesquisa. freshwater. Encyclopedia of Aquaculture, 3: 602- 610. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS COLE, B.M.S.; KOTOL, P.M.S.; HARING, M.B.S. ANDRADE-TALMELLI, E.F.; KAVAMOTO, E.T.; 1999 Spawning and production of the lemon ROMAGOSA, E.; FENERICH-VERANI, N. tetra Hyphessobrycon pulchripinnis. CTSA 2001 Desenvolvimento embrionário e larval da Publication, 142: 1-11. piabanha, Brycon insignis Steindachner, 1876 (Pisces, Characidae). B. Inst. Pesca, São Paulo, COLE, B.M.S. e HARING, M.B.S. 1999 Spawning 27(1): 21-27. and production of the serpa tetra Hyphessobrycon serpae. CTSA Publication, 138: 1-9. ANJOS, H.D.B. 2000 Estudo Ecológico da Alimentação e Reprodução de Hemigrammus bleheri (rodóstomo) GEISLER, R. e ANNIBAL, S.R. 1986 Ecology of the (Géry e Mahnert, 1986) do Igarapé Zamula, médio cardinal-tetra Paracheirodon axelrodi (Pisces, Rio Negro, Amazonas, Brasil. Manaus. 53p. Characoidea) in the river basin of the Rio Negro/ (Trabalho para obtenção do titulo de Bacharel Brazil as well as breeding related factors. em Engenharia de Pesca. Faculdade de Ciências Anim. Res. Dev., 23: 7-39. Agrárias, UFAM). GODINHO, H.M.; FENERICH, N.A.; NARAHARA, ARAUJO-LIMA, C.A.R.M. e BITTENCOURT, M.M. M.Y. 1978 Desenvolvimento embrionário e 2002 A reprodução e o início da vida de Hoplias larval de Rhamdia hilarii (Valenciennes, 1840) malabaricus (Erythinidae; Characiformes) na (Siluriformes, Pimelodidae). Rev. Brasil. Biol., Amazônia Central. Acta Amazonica, Manaus, 38(1): 151-156. 32(2): 693-697. GOMES, L.C.; ARAUJO-LIMA, C.A.R.M.; BAENSCH, H.A. 1997 Aquarium atlas. 6.ed. ROUBACH, R. 2003 Alevino - Um termo Mergus. v.1, 992p. equivocado na piscicultura brasileira com BLAXTER, J.H.S. 1988 The physiology of developing conseqüência no setor produtivo. Caderno de fish: Eggs and Larvae. In: HOAR, W.S. e Ciência e Tecnologia, Brasília, 20(2): 353-359. RANDALL, D.J. (Ed.). Fish physiology. San Diego: Academic Press. v.11, p.1-58. HUET, M. 1978 Tratado de Piscicultura. 2. ed. (Revisada). Madri: Ediciones Madrid, Mundi- CARDOSO, E.L.; ALVES, M.S.D.; FERREIRA, R.M.A.; Prensa. 745p. GODINHO, H.P. 1995 Embryogenesis of the neotropical freshwater Siluriformes LOPES, R.N.M.; SENHORINI, J.A.; SOARES, M.C.F. Pseudoplatystoma coruscans. Aquat. Living. 1995 Desenvolvimento embrionário e larval do Resour., 8: 343-346. matrinxã, Brycon cephalus Gunther, 1869 (Pisces, Characidae). B. Téc. CEPTA, Pirassununga, 8: CHAO, N.L.; PETRY, P.; PRANG, G.; 25-39. SONNESCHIEN, L.; TLUSTY, M. 2001 Conservation and management of ornamental fish LUZ, R.K.; REYNALTE-TAVAJE, D.A.; FERREIRA, resources of the Rio Negro basin, Amazonia, Brazil- A.A.; ZANIBONI-FILHO, E. 2001 Desenvol- Project Piaba. Manaus: EDUA. 301p. vimento embrionário e estágios larvais do mandi-amarelo Pimelodus maculatus. CHAPMAN, F.A.; FITZ-COY, S.A.; THUNBERG, E.M.; B. Inst. Pesca, São Paulo, 27(1): 49-55. ADAMS, C.M. 1997 United States of America trade in ornamental fish. Journal of the World MONTEIRO, L.B.B. 2002 Indução à desova, Aquaculture Society, 28(1): 1-10. desenvolvimento embrionário e larval do matrinxã

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