VLIV DISPERZE NA STRUKTURU SPOLEČENSTEV VODNÍCH BROUKŮ (COLEOPTERA) IZOLOVANÝCH SLATINIŠŤ Diplomová Práce Bc

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

VLIV DISPERZE NA STRUKTURU SPOLEČENSTEV VODNÍCH BROUKŮ (COLEOPTERA) IZOLOVANÝCH SLATINIŠŤ Diplomová práce Bc. Tomáš Havlík

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D. Konzultant: Mgr. Jan Sychra, Ph.D. Brno 2017

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Tomáš Havlík Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Vliv disperze na strukturu společenstev vodních Název práce: brouků (Coleoptera) izolovaných slatinišť

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Akademický rok: 2016/2017

Počet stran: 62+26 Klíčová slova: vodní brouci; prameniště; slatiniště; společenstva; minerální gradient; disperze; let

Bibliographic Entry

Author Bc. Tomáš Havlík Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Effect of dispersal on structuring aquatic beetle Title of Thesis: (Coleoptera) assemblages in isolated spring fens

Degree programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Zoology

Supervisor: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Academic Year: 2016/2017

Number of Pages: 62+26 Keywords: water beetles; spring; fen; assemblages; poor-rich gradient; dispersal; flight

Abstrakt

Tato práce se zabývá druhovou bohatostí a skladbou společenstev vodních brouků na prameništních slatiništích v Západních Karpatech a letovými schopnostmi této skupiny. Hlavními cíli této práce bylo zjistit, jaké environmentální faktory stojí za druhovou bohatostí a strukturou společenstev vodních brouků v tomto biotopu a pomocí indikátorové analýzy odhalit, zda mohou mít některé druhy indikační funkci pro čtyři minerální typy lokalit a tři kategorie lokalit vymezené na základě přítomnosti tůní. Dále na základě studia utváření letových struktur (letové svaloviny, křídel a subalárních disků) popsat letové schopnosti 11 vybraných druhů čeledi Dytiscidae a Hydrophilidae. Vzorky byly odebrány na 27 lokalitách na území Slovenska a České republiky. Odběry byly zaměřeny na imaga i larvy vodních brouků a použita byla semikvantitativní (imaga) i kvantitativní (imaga a larvy) metoda sběru. Do analýz tedy vstupovaly tři datové soubory s druhovými daty. Na studovaných lokalitách bylo doloženo celkem 69 druhů vodních brouků z osmi čeledí. Ve složení společenstva byly zastoupeny typické krenofilní druhy, převážnou většinu však – podobně jako v bakalářské práci – tvořily druhy běžné, vyskytující se prakticky ve všech typech sladkovodních biotopů. Zjištěno bylo rovněž několik ochranářsky významných druhů (např. Hydrocyphon deflexicollis či Eubria palustris). Počet druhů vodních brouků signifikantně rostl s faktorem přítomnosti tůní. Vliv tohoto faktoru na strukturování tohoto společenstva byl následně potvrzen přímou ordinační analýzou (db-RDA). Kromě tohoto faktoru byly nalezeny další tři proměnné se signifikantním vlivem – suma koncentrace vápníku a hořčíku, otevřenost lokality a celková anorganická frakce substrátu. Výsledky indikátorové analýzy naznačují, že bioindikační hodnota vodních brouků je v tomto biotopu vzhledem k velkému počtu eurytopních druhů a nízké abundanci specialistů poměrně nízká. Studiem letových struktur bylo zjištěno, že měřené morfometrické znaky se vlivem tělesných proporcí mezi čeledí Dytiscidae a Hydrophilidae značně liší. Tyto rozdíly byly patrné i mezi jednotlivými rody. Výsledky byly však až na výjimky v souladu s publikovanými údaji a zdá se, že studované druhy vodních brouků na prameništních slatiništích v Západních Karpatech vykazují na základě studia morfologicko- anatomických znaků stejné letové schopnosti jako v jiných biotopech.

Abstract

This study deals with species richness and composition of water beetle assemblages of the Western Carpathians spring fens and their ability to fly. The main objective of this study was to determine, which environmental factors contribute to species richness and compositon of water beetle assemblages in this habitat. Species indicator analysis was also performed to determine potential bioindicator species of the four mineral types of fens and four categories defined by the presence of pools. Based on investigation of the structures associated with flight (flight muscles, wings and subalar discs) describe the flight abilities of 11 selected species from the families Dytiscidae and Hydrophilidae.

Samples were collected on 27 sites in Slovakia and the Czech Republic. Sampling was focused on adults and larvae of water beetles. Samples were obtained by semi- quantitative (only adults) and quantitative (adults and larvae) methods. Three species datasets were therefore used for further analyses.

In total, 69 species of water beetles from eight families were found in the study area. The assemblage were composed of crenophilic species, but the vast majority – similarly to the bachelor thesis – consisted of eurytopic species inhabitating various types of freshwater habitats. Species of high conservation value were found as well (e.g. Hydrocyphon deflexicollis or Eubria palustris).

Species richness of water beetles was significantly correlated with the presence of pools. Significant effect of this factor on composition of this assemblage was confirmed by constrained ordination (db-RDA). Apart from this factor, three other significant variables were found – sum of the concentration of calcium and magnesium, site openness and total anorganic fraction of the substrate. Result of the species indicator analysis suggests that large number of eurytopic species together with low abundance of specialists makes the bioindicative value of water beetles rather low in this habitat.

Investigation of the structures associated with flight revealed that measured morphometric features differ significantly between families Dytiscidae and Hydrophilidae because of differences in body proportions. Those differences were found also among individual genera. The results were, however (with exceptions), consistent with published data. Based on the investigation of morphological and anatomical features it seems that the investigated water beetle species found in the Western Carpathians spring fens have the same flight abilities as in any other habitats.

Poděkování

Na tomto místě bych rád poděkoval svému školiteli Michalovi Horsákovi za užitečné školitelské rady, pomoc při složitějších analýzách a zejména trpělivost a čas, který mi věnoval. Rád bych poděkoval také svému konzultantovi Janovi Sychrovi za cenné připomínky a bezednou trpělivost při determinaci problematických druhů. Dále děkuji Jindřišce Bojkové za poskytnutí hodnot proměnných prostředí pro studované lokality a velké části vzorků, bez kterých by tato práce nemohla vzniknout, Michalovi Strakovi za determinaci zástupců čeledi vodanovitých, Marcele Růžičkové za obrovskou ochotu při poskytnutí laboratorního materiálu a samozřejmě všem, kteří se se mnou podíleli na terénní práci, protože bez jejich pomoci bych to jen stěží zvládl, jmenovitě Michalovi Horsákovi, Janovi Sychrovi, Vítovi Syrovátkovi, Veronice Horsákové, Lence Hubáčkové, Vandě Rádkové, Janě Zajacové a Zuzaně Lizoňové. V neposlední řadě bych rád poděkoval také své rodině a přátelům za shovívavost, velkou podporu a vytvoření příjemné atmosféry pro vznik této práce.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 3. května 2017 ……………………………… Tomáš Havlík

OBSAH

1. ÚVOD ...... 10 2. EVOLUCE AKTIVNÍHO LETU U HMYZU ...... 11 2.1 Teorie vzniku křídla ...... 12 3. MORFOLOGIE A ANATOMIE LETOVÝCH STRUKTUR BROUKŮ ...... 15 3.1 Křídla a jejich připojení k pterothoraxu ...... 15 3.2 Letová svalovina a pohyb křídly ...... 16 4. CÍLE VÝZKUMNÉ ČÁSTI ...... 19 5. MATERIÁL A METODIKA ...... 20 5.1 Studované lokality ...... 20 5.2 Sběr dat...... 22 5.2.1 Sběr kvantitativních vzorků ...... 22 5.2.2 Sběr semikvantitativních vzorků ...... 22 5.3 Determinace ...... 24 5.4 Studium letových struktur ...... 25 5.5 Analýza dat ...... 26 6. VÝSLEDKY ...... 30 6.1 Výsledky I ...... 30 6.2 Výsledky II ...... 44 7. DISKUZE ...... 49 7.1 Druhová bohatost společenstev vodních brouků...... 49 7.2 Vliv environmentálních faktorů na utváření společenstev vodních brouků ...... 52 7.3 Indikační potenciál vodních brouků ...... 54 7.4 Význam výsledků studia letových struktur ...... 56 8. ZÁVĚR ...... 59 9. LITERATURA ...... 60 10. PŘÍLOHA ...... 72

1. ÚVOD Schopnost aktivního letu u vodního hmyzu s sebou nese nesporné ekologické výhody, mezi které patří kolonizace biotopů s novými zdroji nebo únik před nepříznivými podmínkami. Tato vlastnost je výhodná zejména na biotopech, které své zdroje nabízí po omezenou dobu, jako jsou jarní periodické tůně nebo záplavová území velkých řek. Vodní brouci jsou jednou ze skupin, u které byla v evolučním vývoji zachována funkční křídla, která jim umožňují velice rychle kolonizovat nově vzniklé vodní biotopy. Náklady spojené s investicí do letových schopností jsou však nemalé. Druhy typické pro permanentní biotopy mají z tohoto důvodu křídla, svalovinu a další struktury často značně redukovány a nejsou tedy schopny letu. Mezi tyto permanentní biotopy patří i ohrožená prameništní slatiniště, která hostí vzácné druhy vodních brouků. Schopnost disperze těchto zranitelných druhů si tedy jistě zaslouží zájem ochranářské biologie. Prameništní slatiniště tvoří jakési ostrovy v krajině, které mohou být kolonizovány celou řadou běžných druhů a díky své permanenci slouží rovněž jako dočasná refugia. V kontextu letové aktivity proto mohou mít významný vliv faktory, jako je otevřenost lokality, velikost lokality nebo její pozice vůči ostatním vodním biotopům. Znalosti letových schopností jednotlivých druhů jsou tedy pro pochopení procesů a spletitých ekologických vztahů rozhodující, protože místní společenstva jsou z velké části tvořena eurytopními druhy se schopností aktivního letu. Hlavním cílem této práce je popsat faktory, které ovlivňují složení společenstev vodních brouků na tomto biotopu a pokusit se určit, jaké druhy jsou svým vývojem vázány na studovaná prameništní slatiniště. Dále na základě studia morfologicko- anatomických struktur popsat letové schopnosti vybraných druhů. Úvodní část práce se zabývá stručným popisem evolučních okolností vzniku křídla hmyzu a charakteristikou morfologických a anatomických struktur souvisejících s aktivním letem. V druhé části práce je poté rozebrána vlastní výzkumná část s interpretovanými výsledky a jejich konfrontace s dosud publikovanou literaturou. Tato práce by měla podat prvotní informace o letových schopnostech vodních brouků na tomto typu biotopu a dále prohloubit a rozšířit znalosti o vztahu tohoto společenstva ke zdejším environmentálním faktorům.

2. EVOLUCE AKTIVNÍHO LETU U HMYZU Hmyz (Insecta) je první skupinou živočichů v geologické minulosti Země, u které došlo k vytvoření lokomočních orgánů umožňujících aktivní let. Tato evoluční událost proběhla u této skupiny pouze jednou za odštěpení linie zvané křídlatí (Pterygota), která představuje převážnou většinu diverzity hmyzu na naší planetě (Kjer et al., 2006). Nejstarší fosilie křídlatého hmyzu byly nalezeny v horninách spodního karbonu (stáří cca 320 Ma) a je tedy pravděpodobné, že schopnost aktivního letu se u hmyzu vyvinula již dříve – běhen svrchního devonu, nebo počátkem karbonu (Brauckmann & Schneider, 1996; Dudley, 2000; Nelson & Tidwell, 1987; Prokop et al., 2005). Pro dokonalé pochopení okolností vzniku křídla (nejenom u hmyzu) je nutno vycházet z paleoekologických podmínek, které se na naší planetě vyskytovaly v předpokládaném období jeho evoluční diferenciace. Jeho vznik bývá spojován se složením tehdejší atmosféry, jejíž obsah kyslíku od devonu prudce narůstal a vrcholu dosáhl na konci karbonu, kdy se jeho hodnota blížila až 35 % (Berner & Canfield, 1989; Dudley, 2000; Gans et al., 1999; Graham et al., 1995). To mělo za následek nárůst jeho parciálního tlaku a tedy i nárůst celkového tlaku a hustoty atmosféry. Pro tuto evoluční událost byly tyto podmínky z fyziologického a biomechanického hlediska velmi příhodné. Zvýšený parciální tlak kyslíku usnadňuje difuzní tok tracheálním soustavou, což umožňuje lépe zásobovat oxidativní metabolismus spojený s aktivním letem, který je z hlediska spotřeby kyslíku velmi náročný (Beenakkers et al., 1984; Dudley, 1998; Dudley, 2000; Graham et al., 1995). Vliv zvýšeného parciálního tlaku kyslíku pravděpodobně stojí také za gigantismem některých druhů hmyzu na konci prvohor, protože hustota tracheální sítě mohla být při stejné velikosti těla snížena, což hmyzu umožnilo narůst do větších rozměrů (Harrison et al., 2010; Kaiser et al., 2007). Dokladem gigantismu je například pravážka Meganeuropsis permiana Carpenter, 1947 ze svrchního karbonu s rozpětím křídel cca 71 cm, která patří mezi vůbec největší známý hmyz a tím i mezi největší hmyz křídlatý (Carpenter, 1939; Vermeij, 2016). Změna obsahu kyslíku v atmosféře ovlivnila také její aerodynamické vlastnosti, protože se zvýšila hustota vzduchu, která je přímo úměrná velikosti aerodynamických sil působících na křídlo během letu (Dudley, 1995; Dudley, 2000; Dudley & Chai, 1996). V evolučním scénáři zahrnujícím únik před predátory pomocí skoků s plachtěním, měly prekurzory budoucích křídel relativně lepší aerodynamické

vlastnosti, což hmyzu umožňovalo plachtit na delší vzdálenosti (Dudley, 2000). Rovněž výkon letové svaloviny potřebný k aktivnímu letu byl v tehdejší atmosféře obecně mnohem menší než dnes (Dudley, 1995). Pravděpodobně také rozvoj suchozemských rostlin v prvohorách sehrál svou roli, kdy byl řízený volný pád z vegetace stále biomechanicky zdokonalován a v evolučním vývoji vedl přes plachtění až k aktivnímu letu a tedy i ke vzniku funkčních křídel (Dudley et al., 2007; Hasenfuss, 2002).

2.1 Teorie vzniku křídla Kvůli nedostatku fosilních dokladů (Kingsolver & Koehl, 1994) – chybějícím evolučním mezičlánkům, je mezi evolučními biology samotný morfologicko- anatomický původ křídla hmyzu stále diskutován (např. Kingsolver & Koehl, 1989). Greca (1980) a Matsuda (1981) dokonce předpokládají, že ke vzniku křídla došlo během evoluce dvakrát nezávisle. Shoda nepanuje ani v prostředí, ve kterém ke vzniku křídla popř. jeho prekurzorů mohlo dojít. Šestinozí (Hexapoda) jsou v současné době považováni za korunovou skupinu primárně vodních korýšů resp. taxonu Pancrustacea (Regier et al., 2010). První hmyz byl velmi pravděpodobně suchozemský, avšak u starobylých řádů křídlatého hmyzu se poměrně často objevuje vazba na vodní prostředí, což naše představy o původu křídel značně komplikuje (Pritchard et al., 1993). Další záhadou jsou rovněž vztahy mezi hlavními liniemi křídlatých – Ephemeroptera, Odonata a Neoptera, které stále nejsou zcela vyjasněny (Blanke et al., 2013). Někteří autoři předpokládají, že neschopnost skládat křídla u řádů Ephemeroptera (jepice) a Odonata (vážky) je odvozeným evolučním stavem a v základním plánu všech křídlatých je tedy neopterní stavba křídel (Hasenfuss, 2008; Willkommen & Hörnschemeyer, 2007). S rozvojem genetických metod se do popředí dostávají také studie zabývající se vývojovou genetikou (např. Averof & Cohen, 1997). Jejich chybné předpoklady však mohou vést k zavádějícím výsledkům (Bolker & Raff, 1996). Nejlepším nástrojem studia homologie tak v tomto případě stále zůstává srovnávací morfologie a anatomie a často vzácná paleontologická data. Teorií na vznik křídla hmyzu existuje celá řada (Thomas & Norberg, 1996) a jejich hlavním cílem je vysvětlit jeho (i) morfologicko-anatomický a (ii) funkční původ. V současné době proti sobě stojí dvě teorie (Clark-Hachtel et al., 2013; Jockusch & Nagy, 1997) – první jeho vznik vysvětluje pozměněním již existujících struktur, které

měly původně jiný účel (preadaptace); druhá předpokládá, že křídlo vzniklo tzv. de novo (paranotální teorie) a není tedy homologické s žádným jiným známým orgánem. Kukalová-Peck (1983) uvádí, že křídlo vzniklo z epicoxálního článku a jeho přívěsku (exitu) – tzv. pleurální teorie. Dle této autorky je svalovina pohybující křídlem homologická s epicoxální svalovinou ancestrální končetiny, přičemž báze křídla tvořená artikulárními sklerity vznikla rozpadem samotné epicoxy a jeho letová plocha zploštěním epicoxálního přívěsku (exitu). Tento model může být však zjednodušením mnohem komplexnějšího původu křídla, ve kterém se uplatňovaly i další struktury např. subcoxální přívěsky (Gullan & Cranston, 2004; Trueman, 1990). Alternativní hypotézou je tzv. paranotální teorie (tergální teorie), která vznik křídla spojuje s rozšířením hrudních paranotálních laloků u thysanuroidního hmyzu (Greca, 1980; Hamilton, 1971; Snodgrass, 1935). Kukalová-Peck (1978) však tuto teorii kritizuje a uvádí, že morfologické znaky, které tuto teorii mají podporovat, jsou postaveny na chybných předpokladech. Problémem této teorie je rovněž vysvětlení, jakým způsobem došlo k zakloubení prvotního křídla a vzniku letové svaloviny (Thomas & Norberg, 1996). Nejnovější studie (Clark-Hachtel et al., 2013; Clark-Hachtel & Tomoyas, 2016) však došly k závěru, že křídlo je současně pleurálního i tergálního původu a částečně správné tedy mohou být předpoklady obou výše zmíněných teorií. Tím by mohla být vyřešena jedna z největších záhad evoluční biologie, která je již po několik generací předmětem velkých debat. Funkční původ křídla je v literatuře rovněž velmi diskutován. Za předpokladu, že křídlo vzniklo z paranotálních laloků, nenesly tyto prekurzory žádnou speciální funkci. Plochý a rozšířený tvar těla tento hmyz však predisponoval k efektivnějšímu plachtění ze stromové vegetace nebo během skoku (Dudley et al., 2007; Hasenfuss, 2008; Yanoviak et al., 2009). Někteří autoři však předpokládají, že prekurzory budoucích křídel původně nesloužily k plachtění, ale k jiným účelům. Orgány sloužící k termoregulaci nebo dýchání jsou typické velkým povrchem, který zefektivňuje výměnu tepla či plynů. Kingsolver & Koehl (1985) proto předpokládají, že křídla vznikla z termoregulačních orgánů, které se zvětšováním své plochy navíc získaly výhodné aerodynamické vlastnosti. Původ křídel je dále spojován také s tracheálními žábrami nymf vodního hmyzu, které mohou být opatřeny kloubním připojením k tělu s potřebnou svalovinou a u fosilních druhů připomínají křídla rovněž svou velikostí

a pozicí na těle (Averof & Cohen, 1997; Thomas & Norberg, 1996). Velkou slabinou této teorie byl však neuspokojivý popis mechanismu, kterým došlo k přenesení tohoto funkčního znaku z vodního prostředí na souš. Jedno možné vysvětlení nabízí tzv. skimming theory (Marden & Kramer, 1994; Marden & Kramer, 1995), která popisuje poměrně zajímavé chování některých imag recentních pošvatek (Plecoptera), které se pohybují máváním křídly (popř. pomocí větru) klouzavým pohybem za trvalého kontaktu s vodní hladinou (surface skimming). Tento způsob pohybu je oproti skutečnému letu energeticky mnohem méně náročný a blízkost vodní hladiny navíc díky přízemnímu efektu velmi usnadňuje i samotné vzlétnutí (Thomas & Norberg, 1996). Takovéto chování, u tak starobylého řádu hmyzu jako jsou pošvatky, může tedy představovat jakýsi přechodný stav mezi plavajícími nymfami opatřenými pohyblivými žaberními lupínky a okřídlenými aktivně letajícími dospělci (Marden & Kramer, 1994).

3. MORFOLOGIE A ANATOMIE LETOVÝCH STRUKTUR BROUKŮ 3.1 Křídla a jejich připojení k pterothoraxu Společným znakem recentního křídlatého hmyzu je přítomnost dvou párů křídel umístěných na středohrudi (mesothoraxu) a zadohrudi (metathoraxu) souhrnně označované jako pterothorax. Oba páry křídel mohou být do různé míry modifikovány nebo redukovány. V případě brouků (Coleoptera) je výrazně pozměněn první pár křídel a to ve sklerotizované krovky (elytry), které v klidové poloze kryjí křídla druhého páru. Předpokládá se, že právě přítomnost krovek stojí za obrovskou ekologickou úspěšností této skupiny, protože poskytuje ochranu před nepříznivými podmínkami (tj. suchem, predací apod.) a rovněž poškozením jemných blanitých křídel (Linz et al., 2016). U brouků z čeledi potápníkovitých (Dytiscidae) tvoří krovky také prostor, který funguje jako rezervoár vzduchu pro dýchání. Nelétavé druhy (např. rodu Carabus) mohou mít krovky při švu srostlé v celistvý krunýř (Crowson, 1981). Křídla druhého páru slouží především k aktivnímu letu a jejich plocha je zpravidla blanitá. U velmi drobných druhů, např. z čeledi pírníkovitých (Ptiliidae), je tvořena setálními hřebínky vyrůstajícími z úzkých křídelních pahýlů (Thomas & Norberg, 1996). Kehl & Dettner, (2007) a Jackson (1956) ukázali, že mezi schopností letu vodních brouků z čeledi potápníkovitých (Dytiscidae) a plochou zadních křídel existuje úzký vztah, kdy létavé druhy mají plochu zadních křídel obecně větší. Ani u nelétavých druhů však nikdy nedochází k jejich úplné redukci, protože se svým hydrofobním povrchem pravděpodobně podílí na příjmu vzduchu pod krovkami (Kehl & Dettner, 2007). Krovky i blanitá křídla jsou struktury kutikulárního původu protkané různě modifikovanou sítí žilek. Významné žilky jsou tvořeny triádou zahrnující tracheální trubice, cévy s hemolymfou a nervová vlákna (Gullan & Cranston, 2004). Žilnatina krovek má primitivní charakter, tj. zachovány jsou její všechny ancestrální větve (Kukalová-Peck & Lawrence, 2004). Jejich meziprostory tvoří v základním plánu vždy dvě řady jamek, které jsou dobře patrné zejména u primitivních brouků z podřádu prvožraví – Archostemata (Crowson, 1981). Mnohem složitější situace nastává v případě zadních křídel (dále jen křídel). Vzhledem k jejich složitému skládání pod krovky je žilnatina, ve srovnání s jinými řády hmyzu, pozměněna velmi výrazně, což v minulosti vedlo k chybné homologizaci některých žilek a tedy i k jejich nejednotnému pojmenovávání (Gullan & Cranston, 2004; Kukalová-Peck & Lawrence, 1993;

Kukalová-Peck & Lawrence, 2004). Jisté rozdíly ve stavbě křídelní žilnatiny nalezneme i mezi jednotlivými podřády brouků (viz Kukalová-Peck & Lawrence, 2004). Podobně jako škvoři (Dermaptera), jsou brouci schopni skládat křídla nejenom paprsčitě, ale také příčně (Gullan & Cranston, 2004). Na křídle se tedy kromě žilek nachází několik záhybů sloužících ke skládání křídel do klidové polohy a k jejich ohybu během letu. Tyto linie rovněž vymezují tři základní křídelní oblasti: (i) remigium, podílející se svou plochou na většině letového pohybu a clavus, dále dělený na (ii) anální oblast (vannus) a (iii) jugální oblast (jugum), tvořící menší, posteriorně-proximální křídelní lalok (Gullan & Cranston, 2004; Snodgrass, 1935). Mezi notální a pleurální částí (pleurální sutura) hrudi jsou křídla svou axilární oblastí kloubně připojena k tělu (Crowson, 1981; Gullan & Cranston, 2004). Tuto oblast tvoří tzv. artikulární sklerity a samotné zakloubení křídla je významným systematickým znakem (Kukalová-Peck & Lawrence, 1993). Křídlo je u neopterních řádů hmyzu k tělu dorzálně připojeno anteriorním a posteriorním křídelním výběžkem hrudi (souhrnně označovanými jako proxalaria), přičemž ventrální spojení s hrudí zajišťuje pleurální křídelní výběžek a dva pleurální disky (epipleurity) – basalare a subalare – vzniklé splynutím menších skleritů (Gullan & Cranston, 2004). Tyto epipleurity nasedají na pleurální letovou svalovinu (Snodgrass, 1935) a Jackson (1952, 1956) uvádí, že velikost popř. sklerotizace těchto struktur může být u čeledi potápníkovitých a vodomilovitých poměrně spolehlivou indikací létavosti jedince daného druhu. Tyto sklerity jsou tedy dobře vyvinuté zejména u dobrých letců.

3.2 Letová svalovina a pohyb křídly Během letu nekonají krovky brouků téměř žádný pohyb a jejich svalovina je proto velmi redukována a pohyb omezen pouze na jejich otevírání a zavírání (Crowson, 1981). Značně redukovány jsou tedy také rozměry středohrudi, ve které je tato svalovina uložena. Naproti tomu zadohruď je nepoměrně větší a u letuschopných jedinců je navíc vybavena velmi dobře vyvinutou svalovinou (Jackson, 1952; Jackson, 1956; Kehl & Dettner, 2007). U nelétavých druhů (jedinců) je zadohruď obecně kratší (Jackson, 1956; Crowson, 1981) a často je vyplněna pouze tukovým tělesem (Kehl & Dettner, 2007). Dobře vyvinutá letová svalovina je typická zejména pro ty druhy vodních brouků, které obývají temporární biotopy (Davy-Bowker, 2002; Williams, 1987). Naopak často velmi redukovanou svalovinu mají druhy (specialisté) obývající

stabilní biotopy, jako jsou slatiniště, tekoucí vody apod. (Kehl & Dettner, 2007). V populaci některých druhů se však vedle jedinců s plně vyvinutou letovou svalovinou mohou vyskytovat také jedinci vykazující její redukci (Jackson, 1952; Jackson, 1956; Kehl & Dettner, 2007). Dokonce i během života jedince může docházet ke změnám v rozsahu této svaloviny. Tzv. oogenesis-flight syndrome popisuje proces, kdy je s dozráváním samičích pohlavních orgánů letová svalovina postupně zatlačována – nejaktivnějšími letci jsou proto zejména mladí jedinci (Rankin et al., 1994). Pohyb křídly je zprostředkován tzv. asynchronními svaly. Tyto svaly jsou schopny (na rozdíl od synchronních svalů) zareagovat na jeden nervový impuls mnohonásobnou kontrakcí, čímž je umožněn velmi rychlý pohyb křídel (Josephson et al., 2001). Letové svaly můžeme rozdělit na přímé (axilární a epipleurální), připojující se k bázi křídla a nepřímé (dorzální longitudinální a jejich antagonisté tergosternální) navázané na endoskelet zadohrudi (Crowson, 1981; Gullan & Cranston, 2004; Snodgrass, 1935). Mávání křídly je tedy zajištěno rovněž hrudní svalovinou, která pohybuje křídly prostřednictvím elastické deformace zadohrudi, tedy nepřímo (Dudley, 2002). Komplex zadohrudní letové svaloviny brouků je znázorněn na Obr. 1 a 2.

Obrázek 1 Svalovina pterothoraxu s navazujícími strukturami u velmi dobrého letce. Colymbetes fuscus ♂, Dytiscidae (potápníkovití); foto: autor (vypracováno na základě Kehl & Dettner, 2007)

1mm

Obrázek 2 Detail přímé svaloviny zadohrudi (metathoraxu) s epipleurity u velmi dobrého letce. Colymbetes fuscus ♂, Dytiscidae (potápníkovití); foto: autor (vypracováno na základě Kehl & Dettner, 2007)

4. CÍLE VÝZKUMNÉ ČÁSTI Stěžejní cíle této práce lze shrnout do pěti základních bodů: (1) Na základě 27 vzorků z prameništních slatinišť Západních Karpat sumarizovat druhovou bohatost vodních brouků s ohledem na ohrožené, vzácné a reliktní druhy. A pokusit se určit, které druhy jsou svým vývojem vázány na studovaná slatiniště.

(2) Zjistit zda existuje kauzální vztah mezi vybranými proměnnými prostředí a druhovou bohatostí a skladbou společenstev vodních brouků v tomto biotopu. A dále popsat jaký je vliv dvou environmentálních faktorů – minerálního typu lokality a přítomnosti tůní na druhovou bohatost jednotlivých indikačních skupin a skupin podle potravních preferencí.

(3) Pomocí indikátorové analýzy zjistit, jaké druhy vodních brouků mohou mít v tomto biotopu bioindikační funkci pro čtyři základní minerální typy slatinišť a tři kategorie vymezené na základě přítomnosti tůní na studovaných lokalitách.

(4) Porovnat tyto výsledky se studiemi jiných autorů, kteří se zabývali společenstvy vodních brouků na více či méně podobných biotopech (popř. zabývající se na stejném biotopu jinými skupinami bezobratlých) a rovněž s výsledky mojí bakalářské práce.

(5) Za pomoci studia letových struktur dospělých jedinců definovat letové schopnosti vybraných druhů ve vztahu k jejich ekologickým preferencím a popsat jak se tyto morfometrické znaky liší mezi jednotlivými taxony. Dále tyto výsledky konfrontovat s již existující literaturou.

5. MATERIÁL A METODIKA 5.1 Studované lokality Data byla získána v letech 2005, 2006, 2007, 2010, 2011, 2012, 2013 a 2015 na prameništích v Západních Karpatech. Vzorkované lokality leží jak v oblasti Vnitřních Západních Karpat, tak v oblasti Vnějších Západních Karpat, která je charakteristická flyšovým podložím (Hájek & Hekera, 2005). Převážná většina lokalit je situována na území Slovenské republiky (Obr. 3). Na našem území leží pouze dvě lokality, v Moravskoslezských Beskydech.

Obrázek 3 Síťová mapa Slovenské republiky znázorňující rozložení vzorkovaných lokalit v rámci Západních Karpat (pozn.: mapový kvadrát může obsahovat více než jednu lokalitu); zdroj (prázdná mapa): http://www.entospol.cz/?q=node/39

Celkem bylo odebráno 128 (101 + 27) vzorků na 27 pramenných lokalitách, které leží ve středních a zejména vyšších polohách (427–928 m n. m). Na všech lokalitách byl odebrán kvantitativní vzorek larválních a imaginálních stadií a semikvantitativní vzorek zaměřený na imaga vodních brouků (viz podkapitola 5.2 Sběr dat). Tabelované hodnoty proměnných prostředí pro jednotlivé lokality mi byly laskavě poskytnuty J. Bojkovou, které tímto ještě jednou děkuji. Tyto hodnoty byly

naměřeny v průběhu let 2005, 2006, 2007, 2010, 2011 a 2012, a to vždy na jaře a na podzim. Konduktivita, množství rozpuštěného kyslíku, pH a teplota vody byly měřeny přímo v terénu. Dále byly odebrány vzorky substrátu a vody, které sloužily jako podklad pro laboratorní měření dalších veličin – střední velikosti částic, celkové anorganické a organické frakce, celkového organického uhlíku, množství jednotlivých iontů ve vodě ad. Na ploše 4 x 4 m (16 m2) byl také zapsán fytocenologický snímek. Pro bližší informace týkající se metodiky získávání hodnot jednotlivých proměnných prostředí odkazuji na podkapitolu Field sampling and explanatory variables v práci Bojkové et al. (2011).

Tabulka 1 Studované lokality s přiřazenými typy reflektujícími jejich ekologické podmínky: 1 – vápnitá, 2 – minerálně bohatá, 3 – středně minerálně bohatá, 4 – minerálně chudá slatiniště; * – lokality s tvorbou pěnovce, ** – lokality s přítomností rašeliníků (r. Sphagnum).

typ typ název lokality název lokality lokality lokality

1. Bodiná* 1 15. Korňa 2 2. Branisko* 1 16. Liptovská Teplička 2 3. Demänová* 1 17. Podhoranske rašelinisko 2 4. Kochlearia* 1 18. Spišská Teplica 2

5. Kopanecké lúky* 1 19. Vrícko 2 6. Meandre Hrona* 1 20. Chrastě** 3 7. Pastierske* 1 21. Obidová** 3 8. Rakša* 1 22. Podgruň** 3 9. Studničná* 1 23. Potôčky** 3 10. Súľov* 1 24. Veselské hájiky** 3

11. Blatná dolina 2 25. Kokavský most** 4 12. Hnilecká jelšina 2 26. Slaná Voda** 4 13. Chmúra 2 27. Tichá Voda** 4 14. Kaľava 2 - -

Absolutní stáří lokalit bylo určeno z rostlinných zbytků (semen, dřeva, mechů apod.), za pomoci radiokarbonové metody (14C) s využitím urychlovačové hmotnostní spektrometrie (AMS) – pro podrobnosti viz Appendix S3 (Horsák et al., 2015).

Na základě vegetačních typů (zejména přítomnosti rašeliníků rodu Sphagnum), reprezentovaných fytocenologickým snímkem každé lokality a s nimi úzce souvisejícím srážením uhličitanu vápenatého (tj. tvorbou pěnovce), byly pro lokality vymezeny čtyři ekologické skupiny, minerální typy (Tab. 1), které jsou koncepčně velice podobné skupinám zmíněným v práci Hájka et al. (2006).

5.2 Sběr dat 5.2.1 Sběr kvantitativních vzorků Kvantitativní vzorky (viz Bojková et al., 2011) byly odebírány v letech 2005, 2006, 2007, 2010, 2011 a 2012, a to vždy na jaře a na podzim (popř. v létě) na dvou odběrových místech. Vzorkování bylo zaměřeno na všechny skupiny makrozoobentosu a bylo prováděno za pomoci kovového rámu o rozměrech 25 x 25 x 5 cm, ze kterého byl odebrán substrát. Ten byl následně plaven přes síťku o velikosti ok 250 μm a fixován 4% roztokem formaldehydu. Při těchto sběrech byla na lokalitách získána také data proměnných prostředí (viz výše). Těchto sběrů jsem se neúčastnil. V laboratoři byly dále tyto vzorky pod stereomikroskopem ručně tříděny. Makrozoobentos byl zařazen do vyšších taxonomických skupin a uložen do skleněných epruvet se 70% ethanolem. Tyto vzorky, kterých bylo celkem 101, zahrnovaly imaga i larvy vodních brouků a byly mi poskytnuty k determinaci.

5.2.2 Sběr semikvantitativních vzorků Sběr semikvantitativních vzorků probíhal v září 2012 a 2013 a v červenci 2015 a byl zaměřen především na imaginální stadia vodních brouků. Odběry byly prováděny pomocí drátěného kuchyňského cedníku o průměru cca 20 cm a velikosti ok menší než 1 mm. Tak bylo možno podchytit výskyt i velice drobných druhů (např. vodomila rodu Chaetarthria nebo některých druhů z čeledi Hydraenidae). Téměř všechny lokality lze označit jako helokrenní (pramenné mokřady), což souviselo také s použitými metodami sběru. Metodou, která se nejvíce osvědčila, bylo tzv. vyšlapávání substrátu (mechů), případně jeho promývání v blízkých pramenných stružkách. Ve větších tůních bylo možné i cezení ve volné vodě, kdy mohlo být použito tzv. sběru ze zálohy. Při tomto typu sběru je využito skutečnosti, že imaga vodních brouků (až na výjimky) zpravidla nemohou přijímat kyslík rozpuštěný ve vodě

(Crowson, 1981). Z tohoto důvodu se musí pravidelně nadechovat u hladiny, kde mohou být následně odchyceni. Cílem vzorkování bylo zachytit maximum druhové diverzity a zároveň neztratit informaci o abundancích druhů, která by byla srovnatelná mezi jednotlivými lokalitami. Aby bylo sběratelské úsilí ekvivalentní, byl sběr ukončen vždy přibližně 60 minut po nálezu prvního jedince posledního objeveného druhu (morfospecie) na lokalitě. Tím se (oproti striktně určené době vzorkování) zabránilo podhodnocení velkých lokalit a nadhodnocení těch malých. Doba vzorkování zpravidla nepřesáhla dvě hodiny. Sbíraný materiál byl vybírán pomocí entomologické pinzety a ukládán do plastových zkumavek s těsným víkem naplněných dřevěnými hoblinami (popř. natrhanými ubrousky). Jako asfyxant byl použit octan ethylnatý, který je, oproti formaldehydu nebo lihu, velice vhodným konzervantem hmyzu určeného k preparaci na sucho. V terénu byla zaznamenána také rozloha, vodnatost a otevřenost dané lokality; rozloha, hloubka a stinnost tůní; typ substrátu a druhové složení místní vegetace. Lokality byly poté na základě těchto poznámek a měření rozděleny do tří kategorií: (i) „žádné, nebo drobné tůně“ (9 lokalit), kde se vyskytovaly pouze průsaky bez volné hladiny nebo drobné tůně (často vzniklé ve stopách); (ii) „středně velké tůně“ (11 lokalit), které zahrnovaly lokality s poměrně mělkými tůněmi (do 30 cm) střední velikosti (do 1 m2), nebo byly silně podmáčené, ale nenesly znaky následující kategorie; a (iii) „velké tůně“ (7 lokalit) s výskytem velkých tůní (nad 1 m2) s volnou hladinou a hloubkou nad 30 cm a hojnými podmáčenými úseky. Otevřenost lokality byla určena na základě poznámek z terénu a satelitních snímků. Sběr jsem prováděl s pomocí týmu dobrovolníků z Ústavu botaniky a zoologie MU. Jmenovitě to byli: M. Horsák, J. Sychra, V. Syrovátka, V. Horsáková, L. Hubáčková, V. Rádková, J. Zajacová a Z. Lizoňová. Celkem bylo odebráno 27 vzorků imag vodních brouků (jeden na každé lokalitě). Vzhledem k velké heterogenitě prostředí a použité metodice sběru je povaha vzorků spíše semikvantitativní, což však poskytuje i jistou robustnost získaných výsledků. Díky tomu, že je octan ethylnatý nehygroskopický, byli jedinci z těchto sběrů využiti také při studiu morfologických a anatomických struktur souvisejících s aktivním letem (viz podkapitola 5.4 Studium letových struktur).

5.3 Determinace Pro snadnější manipulaci s nasbíraným materiálem předcházela vlastní determinaci preparace na sucho. Nepreparované determinované exempláře byly uloženy do pečlivě označených skleněných epruvet se 70% ethanolem popř. zpět do plastových zkumavek s octanem ethylnatým (pro další studium). Na sucho preparovaní jedinci slouží jako dokladový materiál této práce (k dispozici na požádání v místnosti 313 na ÚBZ MU). Determinace byla provedena pod stereomikroskopem za využití morfologických znaků. V některých případech byla nezbytná preparace samčích pohlavních orgánů (zejména u druhů rodu Helophorus, Hydroporus, Laccobius a Hydraena), které často nesou druhově specifické znaky. Během determinace byly rovněž zaznamenávány abundance jednotlivých druhů, které byly následně použity v dalších analýzách. Hlavní pomůckou při určování imag byly determinační klíče: o Nilsson & Holmen (1995) – č. Dytiscidae (potápníkovití); o Hansen (1987) – č. Hydrophilidae (vodomilovití), popř. Hydraenidae; o Kodada (1991) – č. Helophoridae (proužníkovití); o Vondel & Dettner (1997) – č. Haliplidae (plavčíkovití); o Straka & Sychra (2007) – č. Elmidae (vodnářovití) a Hydraenidae (vodanovití).

Determinace imag byla doplněna Katalogem vodních brouků České republiky (Boukal et al., 2007; Boukal et al., 2012), Seznamem československých brouků (Jelínek, 1993), obrazovými atlasy z edice Icones Insectorum Europae Centralis – Dytiscidae (Hájek, 2009) a Haliplidae (Hájek, 2007) a rozsáhlou databází fotografií Iconographia Coleopterorum Poloniae (Borowiec, 2007–2017). V neposlední řadě byla použita také srovnávací sbírka vodních brouků ÚBZ MU, která sloužila jako podklad v případě nejednoznačných morfologických znaků a při determinaci morfologicky atypických jedinců. Přítomnost nedávno popsaného druhu Chaetarthria simillima Vorst & Cuppen, 2003, který je znám z Čech a jedné rašelinné lokality na severní Moravě (Boukal & Rébl, 2012), ve vzorcích potvrzena nebyla. Larvy byly určeny dle determinačního klíče Straky & Sychry (2007). Spolehlivá druhová determinace byla možná pouze u několika taxonů, většina larev byla determinována do rodové popř. vyšší taxonomické úrovně (zj. u nižších instarů). Determinaci převážné většiny vzorků jsem prováděl sám. 13 kompletních kvantitativních vzorků determinoval J. Sychra a M. Straka. Problematické druhy

(jedince) jsem konzultoval s konzultantem práce, případně byly spolehlivě určeny až jím. Některé zástupce čeledi Hydraenidae (vodanovití) a čeledi Helophoridae (proužníkovití) determinoval M. Straka. Vznikly tedy tři druhové datasety: (1) semikvantitativní druhová data imag (SeIm), (2) kvantitativní druhová data imag (KvIm) a (3) kvantitativní druhová data larev (KvLa). Jediný nasbíraný jedinec rodu Dryops nebyl zahrnut. Rovněž dospělci čeledi Scirtidae (mokřadníkovití) a Psephenidae (vejčitcovití), kteří se vyskytují na mokřadní vegetaci, nebyli, vzhledem k použité metodice sběru, do analýz zahrnuti. Larvy z těchto dvou zmíněných čeledí, které ve vzorcích velmi často dominovaly, však započítány byly. Larvy rákosníčků (čeleď Chrysomelidae, podčeleď Donaciinae) byly započítány taktéž. Nomenklatura byla sjednocena podle katalogů vodních brouků (Nilsson & Hájek, 2017; Przewoźny, 2017; Boukal et al., 2007). Plná vědecká jména všech evidovaných druhů jsou uvedena v kapitole 10. PŘÍLOHA (Tab. 1p, Tab. 2p, Tab. 3p).

5.4 Studium letových struktur Preparace letových struktur probíhala pod preparačním stereomikroskopem. U každého jedince byl poznamenán druh, pohlaví a míra sklerotizace těla (plně sklerotizovaný vs. měkký, imaturní jedinec). Dále byla na jedné straně těla preparační jehlou oddělena krovka a křídlo a zkontrolována sklerotizace metathoraxu (včetně epipleuritů), která byla zpravidla úměrná sklerotizaci celého těla. Následně byl vypreparován posteriorní epipleurit (subalare) a odklopeno metanotum kryjící letovou svalovinu. Přítomnost této svaloviny byla posouzena in situ na škále: přítomna a dobře vyvinuta (+); přítomna, ale redukována (±) a nepřítomna (−). Z vypreparovaných krovek, křídel a epipleuritů byly vyhotoveny trvalé preparáty. Preparované exempláře byly uloženy do označených plastových mikrozkumavek se 70% ethanolem, což umožňuje dodatečné studium letové svaloviny a případně dalších struktur. Vypreparované (roztažené) křídlo a epipleurit subalare byly poté společně umístěny na podložní sklo, zafixovány malou kapkou glycerolu a přiklopeny krycím sklíčkem. Krovky byly lepeny na podložní sklo lepidlem Herkules a to tak, aby došlo k přilnutí po celé délce jejího švu. Tyto preparáty sloužily jako podklad pro následná měření. Tímto způsobem bylo zpracováno 166 jedinců 11 druhů ze dvou čeledí (Dytiscidae

a Hydrophilidae), z 6 různých lokalit (Tab. 2). Abundance těchto jedinců byly samozřejmě zahrnuty také do druhového datasetu (viz výše). Nasnímané preparáty (pořízené stereomikroskopem s fotoaparátem) byly zpracovány v programu QuickPHOTO MICRO (verze 3.1). Měřena byla délka a šířka křídla, plocha epipleuritu subalare a suturální délka krovky. Za délku křídla byla považována délka jeho anteriorního okraje (od báze k apexu). Šířka křídla odpovídala délce nejdelší úsečky kolmé na osu křídla – tedy vzdálenosti mezi anteriorním a análním okrajem.

Tabulka 2 Druhy a počty jedinců preparované pro studium letových struktur.

počet počet druh druh jedinců jedinců

Agabus bipustulatus 50 Hydroporus planus 12 Agabus guttatus 6 Ilybius fuliginosus 18 Agabus melanarius 13 Anacaena globulus 2 Agabus paludosus 3 Anacaena lutescens 20 Colymbetes fuscus 2 Hydrobius fuscipes 20 Hydroporus memnonius 20 - -

5.5 Analýza dat Proměnné prostředí byly vybrány na základě míry vzájemných korelací (Spearmanův korelační koeficient < |0,7|), biologické relevance a vlastních předchozích výsledků (bakalářská práce). Jejich hodnoty byly získány aritmetických průměrem měření ze všech dostupných období. Pro další analýzy jich bylo finálně vybráno 12 (Tab. 3), přičemž proměnná absolutní stáří lokality byla kvůli chybějícím hodnotám (pro tři lokality) z ordinačních analýz vyřazena. V kvantitativních druhových datech (KvIm a KvLa) byly abundance taxonů zjištěné v jarních a podzimních (popř. letních) vzorcích sečteny. Analýza druhové bohatosti a indikátorová analýza byla provedena při zahrnutí všech druhů (taxonů), zatímco v ordinačních analýzách figurovaly pouze druhy vyskytující se na více než jedné lokalitě. Tři lokality (Branisko, Obidová a Studničná) musely být po odstranění singletonů v případě KvIm z datového souboru vyřazeny, protože neobsahovaly žádné druhy. Druhová data jsou uvedena v kapitole 10. PŘÍLOHA (Tab. 1p, Tab. 2p, Tab. 3p).

Zjištěné druhy byly stejně jako v bakalářské práci rozděleny do dvou indikačních skupin podle Boukala et al. (2007). První skupina zahrnuje druhy eurytopní (skupina E), „které mají zpravidla pouze omezené nároky na charakter a kvalitu prostředí, a druhy, které mají s ohledem na kvalitu biotopu nízkou výpovědní hodnotu“; druhá skupina druhy adaptibilní, se střední ekologickou valencí (skupina A); a třetí druhy reliktní, s nejužší ekologickou valencí (skupina R). Skupiny A (SeIm: 18 druhů; KvIm: 16 druhů) a R (SeIm: 4 druhy; KvIm: 1 druh) byly z důvodu malého počtu druhů sloučeny do jedné kategorie. Rozdělení do indikačních skupin nebylo aplikováno na larvální stadia (KvLa). Dále byly druhy (taxony) podle potravních preferencí ve všech třech datových souborech rozděleny na tři skupiny: (i) predátoři a mrchožrouti; (ii) herbivoři a algivoři; a (iii) detritovoři. Rozdělení do těchto skupin bylo provedeno dle Boukala et al. (2007). Vliv environmentálních faktorů na utváření společenstva byl proveden na celkových datových souborech a poté odděleně pro jednotlivé indikační skupiny a skupiny podle potravních preferencí. Předpokladem bylo, že by některé z těchto skupin mohly lépe reagovat na environmentální faktory typické pro tento typ stanoviště. Statistická významnost rozdílů byla testována pomocí Kruskal-Wallis a Mann-Whitney-Wilcoxon testu na hladině P < 0,05. Do ordinačních analýz toto dělení zahrnuto nebylo. Pro posouzení environmentální variability studovaných lokalit byla provedena nepřímá ordinace. Použita byla metoda PCA (Principal Component Analysis), do které vstupovalo jedenáct proměnných prostředí. Hodnoty těchto proměnných byly před samotnou analýzou standardizovány. Pro zobrazení podobnosti vzorků na základě druhového složení byla provedena metoda PCoA (Principal Coordinate Analysis). Jako míra nepodobnosti byl použit Bray-Curtis index (Bray & Curtis, 1957). Do této analýzy vstupovaly pouze dva datové soubory – SeIm (47 druhů) a KvIm (27 druhů). Hodnoty abundancí jednotlivých druhů byly před ordinační analýzou vždy logaritmicky transformovány (ln + 1). V metodách přímé ordinace byla použita nejprve metoda forward selection, kdy byly proměnné vybrány na hladině významnosti P < 0,05. Použitou metodou byla db-RDA (distance based-Redundancy Analysis) za použití Bray-Curtis indexu (Bray & Curtis, 1957). Významnost vlivu jednotlivých proměnných byla při 4999 permutacích testována Monte Carlo permutační testem.

Provedena byla rovněž indikátorová analýza (viz Legendre, 2013). Jejím cílem bylo zjistit, zda mají některé druhy bioindikační funkci alespoň pro jednu ze dvou vybraných ordinálních proměnných – konkrétně pro minerální typ lokality a přítomnost tůní. Indikátorová analýza byla provedena při zahrnutí pouze imaginálních stadií (datový soubor SeIm a KvIm), protože vyšší taxonomické jednotky (než druh) mohou obsahovat druhy s odlišnou biologií a tedy i různými nároky na podmínky prostředí. Data získaná měřením letových struktur byla zpracována statistickými metodami, kdy na základě předběžných analýz byla z měřených morfometrických znaků vybrána: (i) suturální délka krovky sloužící jako zástupná (proxy) proměnná velikosti těla; (ii) délka křídla; a (iii) délka subalárního disku získaná odmocninou jeho původní měřené plochy. Pro snadnější interpretaci získaných výsledků byly použity pouze délkové veličiny. Standardizované proměnné byly vždy vztaženy k velikosti těla resp. k její zástupné proměnné. Do statistických analýz vstupovalo celkem 10 druhů, které byly dle letových schopností na základě literatury (Boda & Csabai, 2013; Csabai et al., 2006; Davy-Bowker, 2002; Hammond, 2001; Jackson, 1952; Jackson, 1956; Kehl & Dettner, 2007) rozděleny do tří skupin. První skupinu tvořili „dobří letci“, jejichž svalovina, epipleurity a křídla jsou dobře vyvinuty nebo existují nezvratné doklady o létavosti těchto druhů. Skupina „nelétavých druhů“ zahrnovala druhy, u kterých jsou letové struktury značně redukovány a tyto druhy jsou tedy neschopné letu. Poslední skupinu tvořily „variabilní druhy“, které sdílejí znaky s oběma výše zmíněnými skupinami – v populaci se tedy vyskytují létavé i nelétavé formy. Jedinci druhu Colymbetes fuscus byly pro svou velikost a malý počet studovaných jedinců z analýz vyřazeni. Pro zjištění vztahu mezi velikostí těla a rozměry letových struktur byla provedena lineární regrese, která byla následně testována pomocí metody ANOVA na hladině významnosti P < 0,05. Statistická významnost rozdílů ve standardizovaných rozměrech použitých morfometrických znaků jednotlivých taxonů byla na stejné hladině testována Kruskal-Wallis a Mann-Whitney-Wilcoxon testem. Data byla zpracována v programu R (R Core Team, 2012; verze 2.15.2) za použití balíčků vegan (Oksanen et al., 2013), labdsv (Roberts, 2013) a geepack (Højsgaard et al., 2006). Skript je uveden v kapitole 10. PŘÍLOHA. Pro příkazy a aplikace použitých metod byla využita tato literatura – Zuur et al. (2009) a Borcard et al. (2011). Dále byl použit statistický software CANOCO (Braak & Šmilauer, 2012; verze 5.03).

Tabulka 3 Variabilita 11 vybraných proměnných prostředí (lokalitní typy jsou uvedeny v Tab. 1).

dolní horní proměnná průměr minimum medián maximum jednotky kvartil kvartil

absolutní stáří lokality 3869 12 425 1701 5892 12766 nadmořská výška 707 427 640 708 811 928 průměrná teplota vody 14,38 9,00 11,46 14,13 16,13 26,00 objemový průtok 782 0 125 400 788 5250 koncentrace kyslíku ve vodě 5,84 1,43 4,06 5,80 7,36 9,13 suma koncentrace vápníku a hořčíku 38,4 9,5 14,1 34,9 56,2 101,4 koncentrace železa ve vodě 2,60 0,00 0,52 1,07 2,95 10,62 celková anorganická frakce substrátu 330 0 24 182 659 981 celková organická frakce substrátu 109 38 85 104 132 186

žádné, nebo drobné přítomnost tůní (faktor) středně velké tůně velké tůně - tůně

otevřenost lokality (faktor) uzavřená polootevřená otevřená -

6. VÝSLEDKY 6.1 Výsledky I Na 27 vzorkovaných lokalitách bylo celkově doloženo 69 druhů (SeIm: 62 druhů; KvIm: 44 druhů; KvLa: 19 taxonů z toho 6 druhů) z 29 rodů v 7826 jedincích (SeIm: 1625 jedinců; KvIm: 627 jedinců; KvLa: 5574 jedinců) náležících do devíti čeledí (Obr. 4, Obr. 5, Tab. 4). Druhově nejpočetnější čeledí byla s 28 zjištěnými druhy čeleď potápníkovitých. Zdaleka nejhojnějším druhem byl drobný eurytopní vodomil Anacaena lutescens (SeIm: 241 jedinců, 23 lokalit; KvIm: 97 jedinců, 14 lokalit). Nejpočetnějším larválním stadiem byl s 555 jedinci taxon Elodes sk. minuta z čeledi Scirtidae (mokřadníkovití), který byl nalezený na 19 lokalitách.

Dytiscidae - potápníkovití (28 spp.)

Hydrophilidae - vodomilovití Psephenidae - vejčitcovití (1 sp.) (14 spp.) Scirtidae - mokřadníkovití (2 spp.) Haliplidae - plavčíkovití (2 spp.)

Elmidae - vodnářovití (6 spp.)

Helophoridae - proužníkovití (9 spp.) Hydraenidae - vodanovití (7 spp.)

Obrázek 4 Kruhový diagram znázorňující zjištěné počty a poměry druhů v jednotlivých čeledích (pozn.: jeden zjištěný taxon z podčeledi Donaciinae není znázorněn).

Z druhů, které jsou dle Červeného zoznamu rastlín a živočíchov Slovenska (Baláž et al., 2001) hodnoceny jako obecně ohrožené, byl nalezen vodomil Anacaena globulus z kategorie ohrožený (EN) a potápník Hydroporus kraatzi z kategorie zranitelný (VU). Z těchto dvou druhů figuruje v Červeném seznamu ohrožených druhů bezobratlých ČR (Farkač et al., 2005) pouze H. kraatzi, který má zde stejný status. Z nalezených druhů jsou v červeném seznamu ČR dále uvedeny: Hydrocyphon deflexicollis a Eubria palustris v kategorii CR; Rhantus notaticollis v kategorii EN; a Ilybius crassus, Hydroporus longicornis a Crenitis punctatostriata v kategorii VU. Většinu evidovaných druhů (42 spp.) lze dle Boukala et al. (2007) označit za druhy

eurytopní (indikační skupina E). Z reliktních druhů (indikační skupina R) bylo nalezeno šest druhů, mezi něž patřily R. notaticollis, I. crassus, H. kraatzi, C. punctatostriata, H. deflexicollis a E. palustris. Za typické prameništní specialisty – krenofily (sensu Boukal et al., 2007) lze označit druhy H. kraatzi, H. longicornis, H. ferrugineus, A. globulus, E. palustris a Elmis latreillei. Alespoň jeden z těchto reliktních nebo krenofilních druhů byl nalezen téměř na každé lokalitě. Přehled druhové bohatosti konkrétních studovaných lokalit je uveden v Tab. 4. Rozložení počtu druhů na jednotlivých lokalitách v indikačních skupinách znázorňuje Obr. 5. Druhově nejbohatší lokalitou bylo pěnovcové prameniště Demänová, kde bylo doloženo celkem 30 druhů (SeIm: 29 druhů; KvIm: 9 druhů; KvLa: 2 taxony). Naopak lokalitou s nejmenším množstvím druhů bylo pěnovcové prameniště Bodiná, kde byly nalezeny 4 druhy (SeIm: 3 druhy; KvIm: 1 druh; KvLa: 2 taxony z toho 1 druh). Přitom však dva z nich (A. globulus a E. palustris) patří mezi ochranářsky významné druhy (viz výše). Počet druhů zjištěný na konkrétní lokalitě byl ve srovnání s kvantitativními

vzorky (KvIm a KvLa) v případě semikvantitativních vzorků (SeIm) zpravidla značně 30

vyšší (Obr. 5, Tab. 4).

25 20

Počet druhů Počet 10 Počet Počet druhů KI

5 SI

KI 0

všechny druhy eurytopní druhy adaptibilní a reliktní druhy SeIm KvIm SeIm KvIm SeIm KvIm Obrázek 5 Rozložení počtu druhů v jednotlivých indikačních skupinách. Tlustá horizontální čára ukazuje hodnotu mediánu, krabice dolní a horní kvartil, čárkovaná čára má délku 1,5 x vzdálenost mezi d. a h. kvartilem; SeIm – semikvantitativní druhová data imag, KvIm – kvantitativní druhová data imag.

Tabulka 4 Počet druhů zjištěný na konkrétních studovaných lokalitách; SeIm – semikvantitativní druhová data imag, KvIm – kvantitativní druhová data imag, KvLa – kvantitativní druhová data larev (pozn.: u larev je uveden počet taxonů, nikoliv druhů); * – lokality bez doloženého výskytu reliktních a krenofilních druhů.

počet druhů počet druhů název lokality (taxonů) název lokality (taxonů)

SeIm KvIm KvLa SeIm KvIm KvLa

Blatná dolina 14 5 1 Obidová 21 0 3 Bodiná 3 1 2 Pastierske 18 6 4 Branisko 6 0 2 Podgruň 5 1 2 Demänová* 29 9 2 Podhoranske rašelinisko 10 4 6 Hnilecká jelšina 14 9 5 Potôčky 7 7 3 Chmúra 5 2 4 Rakša 11 3 4 Chrastě 13 6 2 Slaná Voda 5 4 2 Kaľava 3 16 0 Spišská Teplica 22 10 4 Kochlearia 11 5 5 Studničná 6 1 4 Kokavský most 17 10 3 Súľov 16 1 2 Kopanecké lúky 15 10 4 Tichá Voda 12 11 2 Korňa* 18 2 3 Veselské hájiky 14 4 4 Liptovská Teplička 16 1 1 Vrícko 7 1 1 Meandre Hrona 14 1 2 - - - -

Druhů (stadií druhů), které můžeme označit za predátory (popř. mrchožrouty) bylo celkem 29 (SeIm: 28 druhů; KvIm: 17 druhů; KvLa: 7 taxonů z toho 1 druh). Tato skupina zahrnovala všechny zjištěné druhy z čeledi potápníkovitých (imaga), larvy druhu Hydrobius fuscipes z čeledi vodomilovitých a dále také taxony larválních stadií obou těchto čeledí. Skupina herbivorů (popř. algivorů) byla tvořena celkem 17 druhy (SeIm: 13 druhů; KvIm: 12 druhů; KvLa: 7 taxonů z toho 3 druhy) a zahrnovala např. imaga druhů z čeledi vodnářovitých a vodanovitých nebo larvy druhu Eubria palustris z čeledi vejčitcovitých. Skupina detritovorů s počtem 24 druhů (SeIm: 22 druhů; KvIm: 15 druhů; KvLa: 5 taxonů z toho 2 druhy) byla zastoupena např. imaginálními stadii z čeledi vodomilovitých nebo larvami z čeledi mokřadníkovitých. Rozložení

počtu druhů na jednotlivých lokalitách ve skupinách podle potravních preferencí

znázorňuje Obr. 6.

SI SI

6 druhů (taxonů) druhů

KI Počet druhů (taxonů) druhů Počet

4 Počet KI KL

KL KL 2

KI 0

predátoři a mrchožrouti herbivoři a algivoři detritovoři SeIm KvIm KvLa SeIm KvIm KvLa SeIm KvIm KvLa

Obrázek 6 Rozložení počtu druhů v jednotlivých skupinách podle potravních preferencí. Tlustá horizontální čára ukazuje hodnotu mediánu, krabice dolní a horní kvartil, čárkovaná čára má délku 1,5 x vzdálenost mezi dolním a horním kvartilem, prázdná tečka značí odlehlou hodnotu; SeIm – semikvantitativní druhová data imag, KvIm – kvantitativní druhová data imag, KvLa – kvantitativní druhová data larev (pozn.: u larev je uveden počet taxonů, nikoliv druhů).

Mezi počty všech druhů a jednotlivými proměnnými prostředí nebyl zjištěn žádný silný korelační vztah (Spearmanův korelační koeficient > |0,7|). Nejsilnější míra korelace (0,67) byla zjištěna mezi počtem všech druhů v datovém souboru SeIm a faktorem přítomnosti tůní (Obr. 1p). Podobně silný korelační vztah zjištěný mezi přítomností tůní a počtem eurytopních druhů (0,63) a predátorů a mrchožroutů (0,62) je dán zcela jistě převahou obou těchto skupin v datovém souboru SeIm (Obr. 2p). U datových souborů KvIm a KvLa byla zjištěná míra korelace mezi počty druhů a proměnnými prostředí obecně slabá (Obr. 1p), v případě faktoru přítomnosti tůní byl tento vztah dokonce velmi slabý (< |0,2|) a to i při rozdělení druhů do skupin (Obr. 2p). V jednotlivých datových souborech se počet druhů podél minerálního gradientu prakticky nelišil (Kruskal-Wallis test: P > 0,05). Tento výsledek podporovala rovněž

slabá korelace (< |0,3|) počtů všech druhů s proměnnou suma koncentrace vápníku a hořčíku (Obr. 1p). V případě datového souboru SeIm byl tento výsledek za pomoci Kruskal-Wallis testu pro všechny druhy i druhy v jednotlivých skupinách velmi dobře podpořen (Obr. 7, Tab. 5). U datových souborů KvIm a KvLa byly ve dvou případech (KvIm: skupina predátorů; KvLa: skupina herbivorů) zjištěné rozdíly pouze marginální.

SeIm Kruskal-Wallis test: p = 0,9932

Obrázek 7 Počet a variabilita všech druhů datového souboru SeIm (semikvantitativní druhová data imag) v závislosti na minerálním typu lokality. Tlustá horizontální čára ukazuje hodnotu mediánu, krabice dolní a horní kvartil, čárkovaná čára má délku 1,5 x vzdálenost mezi d. a h. kvartilem, prázdná tečka značí odlehlou hodnotu. Hodnota signifikance je pro výsledek Kruskal-Wallis testu na hladině 0,05 tučně.

Když byla jako faktor vybrána přítomnost tůní, byly rozdíly v počtu všech druhů v případě datového souboru SeIm naopak značné (Obr. 8, Tab. 5). Velmi podobný trend byl zjištěn rovněž u jednotlivých skupin druhů datového souboru SeIm (Tab. 5). Z těchto výsledků vyplývá, že na počet druhů v tomto datovém souboru měla negativní vliv zejména nepřítomnost středně velkých a velkých tůní na konkrétní lokalitě. Rozdíly

v počtu druhů mezi lokalitami se středně velkými a velkými tůněmi však na základě Mann-Whitney-Wilcoxon testu významné nebyly (Obr. 8, Tab. 5). Oproti tomu v datových souborech KvIm a KvLa a jejich jednotlivých skupinách nebyl mezi počty druhů a faktorem přítomnosti tůní zjištěn žádný vztah (Tab. 5).

SeIm

a b b

Kruskal-Wallis test: p = 0,00259

Obrázek 8 Počet a variabilita všech druhů datového souboru SeIm (semikvantitativní druhová data imag) v závislosti na přítomnosti a velikosti tůní. Tlustá horizontální čára ukazuje hodnotu mediánu, krabice dolní a horní kvartil, čárkovaná čára má délku 1,5 x vzdálenost mezi d. a h. kvartilem, prázdná tečka značí odlehlou hodnotu. Hodnota signifikance je pro výsledek Kruskal-Wallis testu na hladině 0,05 tučně. Různá písmena označují signifikantní výsledek Mann-Whitney-Wilcoxon testu na hladině 0,05.

Na základě metody PCA bylo zjištěno, že studované lokality se z vybraných proměnných prostředí nejvíce liší v celkové anorganické frakci substrátu a koncentraci železa ve vodě, které silně korelují s první osou (Obr. 9). Dále se částečně odlišují v objemovém průtoku, faktoru přítomnosti tůní, sumě koncentrace vápníku a hořčíku, koncentraci kyslíku ve vodě a nadmořské výšce. Druhá dimenze gradientu je významně zastoupena pouze celkovou anorganickou frakcí substrátu. Z ordinačního diagramu je dále patrné, že faktor přítomnosti tůní má velmi podobný průběh jako objemový průtok.

Tabulka 5 Výsledky Kruskal-Wallis (K-W) a Mann-Whitney-Wilcoxon testu (M-W-W) závislosti počtu druhů v jednotlivých datových souborech na minerálním typu lokality (type) a přítomnosti a velikosti tůní (pool). Datové soubory: SeIm – semikvantitativní druhová data imag, KvIm – kvantitativní druhová data imag, KvLa – kvantitativní druhová data larev; skupiny: E druhy – eurytopní druhy, A+R druhy – adaptibilní a reliktní druhy, predátoři – predátoři a mrchožrouti, herbivoři – herbivoři a algivoři. Hodnota signifikance je pro výsledek Kruskal-Wallis testu na hladině 0,05 tučně. Různá písmena označují signifikantní výsledek Mann-Whitney-Wilcoxon testu na hladině 0,05 a jejich pořadí (zleva doprava) u proměnné type: 1. vápnité, 2. bohaté, 3. středně bohaté a 4. chudé lokality; u proměnné pool: 1. žádné, nebo drobné tůně, 2. středně velké tůně a 3. velké tůně.

SeIm KvIm KvLa skupina test type pool type pool type pool všechny K-W: 0,9932 0,0026 0,2719 0,5635 0,8428 0,5633 druhy M-W-W: - a, b, b - - - -

K-W: 0,9661 0,0050 0,1527 0,6377 - - E druhy M-W-W: - a, b, b - - - -

K-W: 0,6288 0,0097 0,7303 0,5783 - - A+R druhy M-W-W: - a, b, b - - - -

K-W: 0,9939 0,0053 0,0949 0,5226 0,1567 0,2907 predátoři M-W-W: - a, b, b - - a, ab, ab, b -

K-W: 0,7057 0,0784 0,5920 0,7321 0,07723 0,7219 herbivoři M-W-W: - a, b, ab - - a, ab, a, b -

K-W: 0,9822 0,0598 0,3066 0,9388 0,7419 0,5357 detritovoři

M-W-W: - a, ab, b - - - -

Grafické výstupy metody PCoA s pasivně vloženými proměnnými prostředí pro datový soubor SeIm i KvIm ukazují, že většina druhů je agregována v pravé části ordinačního prostoru (Obr. 10, Obr. 11). V případě datového souboru SeIm se v této oblasti ordinačního diagramu vyskytovaly zejména dobře otevřené lokality s přítomností velkých tůní, zatímco v ordinačním diagramu pro datový souboru KvIm narůstala tímto směrem koncentrace železa ve vodě.

Obrázek 9 Pozice lokalit podél prvních dvou os PCA na základě vybraných proměnných prostředí: open – otevřenost lokality, org – celková organická frakce substrátu, temp – průměrná teplota vody, alti – nadmořská výška, Fe – koncentrace železa ve vodě, O2 – koncentrace kyslíku ve vodě, CaMg – suma koncentrace vápníku a hořčíku, anorg – celková anorganická frakce substrátu, flow – objemový průtok, pool – přítomnost tůní; lokalitní typy: 1 – vápnitá, 2 – minerálně bohatá, 3 – středně minerálně bohatá, 4 – minerálně chudá slatiniště.

Za pomoci mnohonásobné lineární regrese vybraných proměnných prostředí s pozicí vzorků datového souboru SeIm a KvIm na ordinačních osách byly interpretovány hlavní směry variability ve změnách druhového složení (Tab. 6). V případě datového souboru SeIm (Tab. 6 a) byl faktor přítomnosti tůní sdružen s první osou PCoA (P < 0,001), další proměnné měly na hladině významnosti P < 0,05 vztah k první (otevřenost lokality), třetí (suma koncentrace vápníku a hořčíku) a čtvrté ose (průměrná teplota vody). Proměnná vyjadřující sumu koncentrace vápníku a hořčíku datového souboru KvIm (Tab. 6 b) byla na hladině významnosti P < 0,001 fitována na první osu PCoA, zatímco faktor přítomnosti tůní byl svázán s první, druhou a čtvrtou osou (P < 0,05).

. . osa

1. osa Obrázek 10 Pozice lokalit (horní diagram) a druhů (dolní diagram) podél první a druhé ordinační osy PCoA na základě druhového složení vodních brouků datového souboru SeIm (semikvantitativní druhová data imag) na 27 studovaných lokalitách. V horním diagramu jsou minerální typy lokalit znázorněny symboly: 1 – vápnitá, 2 – minerálně bohatá, 3 – středně minerálně bohatá, 4 – minerálně chudá slatiniště; zkratky vybraných druhů: AgaBip – Agabus bipustulatus, AgaMel – A. melanarius, AnaGlo – Anacaena globulus, AnaLim – A. limbata, AnaLut – A. lutescens, EnoFus – Enochrus fuscipennis, HelDor – Helophorus dorsalis, HelFla – H. flavipes, HelMon – H. montenegrinus, HnaGra – Hydraena gracilis, HybFus – Hydrobius fuscipes, HypFer – Hydroporus ferrugineus, HypInc – H. incognitus, HypLon – H. longicornis, HypMem – H. memnonius, HypNig – H. nigrita, ChaSum – Chaetarthria seminulum, LabBip – Laccobius bipunctatus; zkratky proměnných stejné jako u Obr. 9.

. osa 2

1. osa Obrázek 11 Pozice lokalit (horní diagram) a druhů (dolní diagram) podél první a druhé ordinační osy PCoA na základě druhového složení vodních brouků datového souboru KvIm (kvantitativní druhová data imag) na 27 studovaných lokalitách. V horním diagramu jsou minerální typy lokalit znázorněny stejnými symboly jako u Obr. 10; zkratky vybraných druhů: AgaBip – Agabus bipustulatus, AgaGut – A. guttatus, AgaMel – A. melanarius, AnaGlo – Anacaena globulus, AnaLim – A. limbata, AnaLut – A. lutescens, CrePun – Crenitis punctatostriata, ElmAen – Elmis aenea, HelAqu – Helophorus aquaticus, HelFla – H. flavipes, HybFus – Hydrobius fuscipes, HypLon – Hydroporus longicornis, HypMem – H. memnonius, HypPla – H. planus, LabBip – Laccobius bipunctatus, LabSin – L. sinuatus, RioSub – Riolus subviolaceus; zkratky proměnných stejné jako u Obr. 9.

Tabulka 6 Hodnoty regresních koeficientů mnohonásobné lineární regrese mezi pozicí vzorků datového souboru SeIm (a) a KvIm (b) na prvních čtyřech osách PCoA a vybranými proměnnými prostředí; procento vysvětlené variability (r2) a její signifikance (P). Tučně jsou zvýrazněny nejvyšší hodnoty regresního koeficientu v rámci dané proměnné a signifikantní výsledky na hladině 0,05. Zkratky proměnných stejné jako u Obr. 9. adjustovaný a) proměnná 1. osa 2. osa 3. osa 4. osa P r2 (%) pool 0,754 0,359 0,531 0,143 0,55 0,0006 open 0,866 -0,142 -0,433 -0,208 0,39 0,0276 temp 0,430 -0,590 -0,064 -0,680 0,34 0,0440 CaMg -0,170 -0,259 0,916 0,256 0,34 0,0472 alti 0,439 0,452 -0,284 0,723 0,31 0,0700 O2 -0,481 0,040 0,471 0,738 0,24 0,1790 anorg -0,782 -0,231 0,475 -0,332 0,11 0,6064 org 0,590 0,210 -0,431 -0,650 0,09 0,7224 flow 0,699 -0,225 -0,298 -0,610 0,07 0,8196 Fe -0,181 -0,267 0,158 -0,933 0,03 0,9500

b) adjustovaný proměnná 1. osa 2. osa 3. osa 4. osa P r2 (%) CaMg -0,799 -0,152 0,419 -0,404 0,63 0,0006 pool -0,583 0,594 0,029 0,554 0,57 0,0024 O2 -0,965 -0,193 0,057 -0,170 0,37 0,0620 alti 0,328 0,184 -0,792 0,482 0,32 0,1000 temp 0,249 0,884 0,322 0,229 0,31 0,1156 flow -0,560 -0,112 0,719 -0,397 0,28 0,1386 Fe 0,814 -0,137 -0,531 -0,193 0,28 0,1566 anorg -0,764 -0,242 0,553 -0,228 0,27 0,1808 open -0,224 0,965 0,101 -0,094 0,18 0,4298 org 0,171 0,447 -0,167 0,862 0,14 0,5686

Metodou forward selection byly v případě datového souboru SeIm vybrány čtyři proměnné prostředí, které měly signifikantní vliv (P < 0,05) na druhové složení místních společenstev. Mezi tyto proměnné patřila přítomnost tůní, suma koncentrace vápníku a hořčíku, otevřenost lokality a celková anorganická frakce substrátu (Tab. 8 a). Společně tyto proměnné vysvětlily 37,4 % celkové variability, přičemž nejvíce variability vysvětlil faktor přítomnosti tůní (14,2 %).

Tabulka 7 Výstup db-RDA na základě druhového složení vodních brouků datového souboru SeIm (a) a KvIm (b). Uvedena je celková hodnota vysvětlené variability každou proměnnou, hodnota F testu (F) a signifikance (P) na základě Monte Carlo permutačního testu. Hodnota signifikance je pro proměnné signifikantní na hladině 0,05 tučně. Zkratky proměnných stejné jako u Obr. 9.

a) adjustovaný r2 proměnná F P (%) pool 11,30 4,31 0,0008 open 8,06 3,28 0,0056 alti 7,24 3,03 0,0072 anorg 3,35 1,90 0,0600 CaMg 3,12 1,84 0,0774 temp 2,98 1,80 0,0792 O2 1,58 1,42 0,1678 org -0,83 0,79 0,6051 Fe -1,22 0,69 0,6963 flow -1,24 0,68 0,7473

b) adjustovaný r2 proměnná F P (%) CaMg 13,51 4,59 0,0004 O2 8,93 3,26 0,0036 pool 7,34 2,82 0,0096 flow 5,46 2,33 0,0172 anorg 5,72 2,40 0,0242 Fe 3,71 1,89 0,0620 temp 3,15 1,75 0,0806 alti 2,31 1,54 0,1268 org -0,22 0,95 0,4433 open -0,64 0,85 0,5435

Pro datový soubor KvIm byly na hladině významnosti P < 0,05 nalezeny tři signifikantní proměnné – suma koncentrace vápníku a hořčíku, přítomnost tůní a průměrná teplota vody (Tab. 8 b). Procento variability vysvětlené těmito proměnnými dosahovalo 37,4 %. Nejvíce variability bylo vysvětleno proměnnou vyjadřující sumu koncentrace vápníku a hořčíku (21,8 %). Výstup přímé ordinační analýzy před metodou forward selection je pro jednotlivé proměnné uveden v Tab. 7.

Tabulka 8 Výsledek metody forward selection na základě druhového složení vodních brouků datového souboru SeIm (a) a KvIm (b). Uvedena je čistá hodnota vysvětlené variability danou proměnnou, hodnota F testu (F) a signifikance (P) na základě Monte Carlo permutačního testu. Hodnota signifikance je pro proměnné signifikantní na hladině 0,05 tučně. Zkratky proměnných stejné jako u Obr. 9.

a) vysvětlená proměnná F P variabilita (%) pool 14,17 5,5083 CaMg 9,13 3,5478 0,0036 open 7,71 2,9962 0,0078 anorg 6,39 2,4851 0,0230 temp 4,90 1,9030 0,0616

b) vysvětlená proměnná F P variabilita (%) CaMg 21,76 5,1405 pool 9,94 2,3487 0,0266 temp 9,60 2,2678 0,0266

Indikátorovou analýzou bylo na hladině významnosti P < 0,05 odhaleno celkem šest druhů (SeIm: 3 druhy; KvIm: 3 druhy) s potenciální bioindikační funkcí pro minerální typ lokality nebo faktor přítomnosti tůní (Tab. 9). V datovém souboru SeIm byl pro minerální typ lokality nalezen jeden druh Hydroporus discretus (potápníkovití), který je indikátorem středně minerálně bohatých slatinišť. Pro přítomnost tůní byly dále nalezeny tři druhy potápníků – Ilybius fuliginosus, Hydroglyphus geminus a Hydroporus planus, všechny indikující přítomnost velkých tůní. V případě datového souboru KvIm byly jako indikátory minerálního typu lokality zjištěny dva druhy Helophorus aquaticus (proužníkovití) a Hydroporus nigrita (potápníkovití), oba indikující minerálně chudá slatiniště. Dalšími druhy, jejichž signifikance byla pouze marginální, byly v datovém souboru SeIm Ilybius fuliginosus (potápníkovití) a Laccobius bipunctatus (vodomilovití), oba indikátory vápnitých slatinišť a dále čtyři druhy indikující přítomnost velkých tůní na lokalitě – Colymbetes fuscus (potápníkovití), Rhantus suturalis (potápníkovití) a Enochrus ochropterus (vodomilovití) z datového SeIm a Laccobius sinuatus (vodomilovití) z datového souboru KvIm (Tab. 9).

Tabulka 9 Výstupy indikátorové analýzy pro datový soubor SeIm (semikvantitativní druhová data imag) a KvIm (kvantitativní druhová data imag). Minerální typ lokality (a): 1 – vápnitá slatiniště, 3 – středně minerálně bohatá slatiniště, 4 – minerálně chudá slatiniště; přítomnost tůní (b): 3 – velké tůně. Hodnota signifikance je pro druhy signifikantní na hladině 0,05 tučně. datový minerální typ indikační a) druh P soubor lokality hodnota Hydroporus discretus 3 0,46 0,0456 SeIm Ilybius fuliginosus 1 0,40 0,0546 Laccobius bipunctatus 1 0,49 0,0692 Helophorus aquaticus 4 0,55 0,0262 KvIm Hydroporus nigrita 4 0,50 0,0414

datový přítomnost indikační b) druh P soubor tůní hodnota Ilybius fuliginosus 3 0,57 0,0022 Hydroglyphus geminus 3 0,38 0,0244 Hydroporus planus 3 0,47 0,0386 SeIm Colymbetes fuscus 3 0,29 0,0554 Rhantus suturalis 3 0,33 0,0608 Enochrus ochropterus 3 0,29 0,0626 KvIm Laccobius sinuatus 3 0,29 0,0560

6.2 Výsledky II Na základě studia letové svaloviny byla její přítomnost doložena u všech 166 preparovaných jedinců. U osmi druhů byla tato svalovina ve všech případech velmi dobře vyvinuta. U dalších tří druhů byla dobře vyvinutá svalovina zjištěna pouze u části preparovaných jedinců nebo se zde nacházela pouze v redukovaném stavu (Tab. 10). Dobře sklerotizované (tmavé a rigidní) subalární disky byly nalezeny u všech dospělých jedinců potápníka druhu Agabus bipustulatus a Colymbetes fuscus. U ostatních druhů může být určení tohoto znaku z různých důvodů obtížné a na základě použité metodiky nemusí tento znak vždy spolehlivě indikovat letové schopnosti daného jedince (více v kapitole 7. DISKUZE).

Tabulka 10 Přítomnost letové svaloviny jednotlivých druhů zjištěná na základě studia anatomie metathoraxu. + – dobře vyvinutá svalovina doložena u všech preparovaných jedinců; ± – dobře vyvinutá svalovina doložena pouze u části preparovaných jedinců nebo byla doložena pouze v redukovaném stavu.

přítomnost přítomnost druh druh svaloviny svaloviny

Agabus bipustulatus + Hydroporus planus + Agabus guttatus ± Ilybius fuliginosus + Agabus melanarius + Anacaena globulus + Agabus paludosus ± Anacaena lutescens + Colymbetes fuscus + Hydrobius fuscipes + Hydroporus memnonius ± - -

Za pomoci lineární regrese byla nalezena přímka, která nejlépe popisuje vztah mezi velikostí těla a délkou křídla (Obr. 12) a velikostí těla a délkou subalárního disku (Obr. 13). Tyto metriky vykazovaly v obou dvou případech velmi silný korelační vztah (Pearsonův korelační koeficient > |0,95|) a na základě výsledků ANOVA testu lze tento vztah považovat za lineární (P < 0,001). Diagramy dále ukazují, že délka subalárního disku je ve srovnání s délkou křídla na základě konfidenčních intervalů znak s větší variabilitou. Patrné jsou rovněž poměrně dobře rozlišené shluky naměřených hodnot pro jednotlivé druhy (různé symboly). Pozice většiny hodnot druhu Hydrobius fuscipes (dobrý letec) v blízkosti spodního limitu konfidenčního intervalu indikuje, že vztah mezi velikostí těla a subalárního disku může být u těchto dvou čeledí různý (Obr. 13).

[mm]

řídla

élka k élka

ColFlyT$wing_leng 4

r = 0,9935

4 6 8 10 Suturální délka krovky [mm] ColFlyT$size Obrázek 12 Závislost délky křídla na suturální délce krovky (proxy velikosti těla) u 10 studovaných druhů (různé symboly) proložená regresní přímkou (plná čára) s 95% intervaly spolehlivosti (přerušovaná čára). Křížky a hvězdičky: druhy z čeledi Hydrophilidae; obrazce: druhy z čeledi Dytiscidae. Uveden je Pearsonův korelační koeficient (r).

Ilybius fuliginosus

[mm]

subalárního disku subalárního élka

D Hydrobius fuscipes

r = 0,9603

Suturální délka krovky [mm]

Obrázek 13 Závislost délky subalárního disku na suturální délce krovky (proxy velikosti těla) u 10 studovaných druhů (různé symboly) proložená regresní přímkou (plná čára) s 95% intervaly spolehlivosti (přerušovaná čára). Křížky a hvězdičky: druhy z čeledi Hydrophilidae; obrazce: druhy z čeledi Dytiscidae. Uveden je Pearsonův korelační koeficient (r).

Při srovnání standardizované délky subalárního disku mezi studovanými čeleděmi je na první pohled patrné, že se jejich rozložení skutečně značně liší, kdy druhy z čeledi potápníkovitých mají tyto struktury relativně větší (Obr. 15). V případě délky křídla nejsou tyto rozdíly takto výrazné, ale jejich odlišnost je rovněž statisticky významná (Obr. 14). V rámci jednotlivých čeledí jsou signifikantní rozdíly v délce křídla a subalárního disku i v rámci vymezených letových skupin (stejné barvy krabic). Předpokládané výsledky jsou patrné až na rodové úrovni, kdy skupina dobrých letců vykazuje ve srovnání se skupinou variabilních a nelétavých druhů v obou dvou znacích relativně větší rozměry. Tyto rozdíly jsou signifikantní v případě rodu Hydroporus (Dytiscidae) a Anacaena (Hydrophilidae) – viz Obr. 14 a 15.

1. Dytiscidae 2. Hydrophilidae K-W: p < 0,001 K-W: p < 0,001

M-W-W: a M-W-W: b

křídla

délk

a1 b1 bc1 dc1 c1 e1 f1

Standardizovaná a2 b2 c2

Agabus spp. Hydroporus spp. Anacaena spp.

Ilybius fuliginosus Hydrobius fuscipes

Obrázek 14 Variabilita standardizované délky křídla u 10 studovaných druhů: 2 – Agabus bipustulatus, 3 – A. melanarius, 4 – A. guttatus, 5 – A. paludosus, 6 – Hydroporus planus, 7 – H. memnonius, 9 - Anacaena lutescens, 10 – A. globulus. Druhy jsou v rámci jednotlivých čeledí zleva doprava seřazeny dle velikosti těla. Tmavě šedé krabice: dobří letci; šedé krabice: variabilní druhy; světle šedé krabice: nelétavé druhy. Tlustá horizontální čára ukazuje hodnotu mediánu, krabice dolní a horní kvartil, čárkovaná čára má délku 1,5 x vzdálenost mezi dolním a horním kvartilem, prázdná tečka značí odlehlou hodnotu. Hodnota signifikance je pro výsledek Kruskal-Wallis testu (K-W) na hladině 0,05 tučně. Různá písmena označují signifikantní výsledek Mann-Whitney-Wilcoxon (M-W-W) testu na hladině 0,05.

1. Dytiscidae 2. Hydrophilidae K-W: p < 0,001 K-W: p < 0,001

disku M-W-W: a M-W-W: b

a2 b2 c2

ab1 c1 b1 d1 db1 c1 d1

andardizovaná délka subalárního délka subalárního andardizovaná

t S

Agabus spp. Hydroporus spp. Anacaena spp.

Ilybius fuliginosus Hydrobius fuscipes

Obrázek 15 Variabilita standardizované délky subalárního disku u 10 studovaných druhů: 2 – Agabus bipustulatus, 3 – A. melanarius, 4 – A. guttatus, 5 – A. paludosus, 6 – Hydroporus planus, 7 - H. memnonius, 9 - Anacaena lutescens, 10 – A. globulus. Druhy jsou v rámci jednotlivých čeledí zleva doprava seřazeny dle velikosti těla. Tmavě šedé krabice: dobří letci; šedé krabice: variabilní druhy; světle šedé krabice: nelétavé druhy. Tlustá horizontální čára ukazuje hodnotu mediánu, krabice dolní a horní kvartil, čárkovaná čára má délku 1,5 x vzdálenost mezi dolním a horním kvartilem, prázdná tečka značí odlehlou hodnotu. Hodnota signifikance je pro výsledek Kruskal-Wallis testu (K-W) na hladině 0,05 tučně. Různá písmena označují signifikantní výsledek Mann-Whitney-Wilcoxon (M-W-W) testu na hladině 0,05.

7. DISKUZE 7.1 Druhová bohatost společenstev vodních brouků Díky většímu datovému souboru, který zahrnoval dvě různé metody sběru a rovněž larvální stadia, bylo ve srovnání s výsledky bakalářské práce doloženo 10 nových druhů vodních brouků. Stejnou metodou sběru (semikvantitativní sběr) bylo zjištěno 5 nových druhů, přičemž dva z nich (Ilybius crassus a Crenitis punctatostriata) patří mezi ochranářsky významné (Boukal et al., 2007). Porovnání jednotlivých datových souborů přináší z hlediska počtu zjištěných druhů také metodicky významné výsledky. Zejména při porovnání datového souboru SeIm (62 spp.) a KvIm (44 spp.), které zahrnovaly pouze imaginální stadia. Pouze čtyři druhy (Hygrotus impressopunctatus, Enochrus quadripunctatus, Hydraena excisa a Limnebius papposus) v datovém souboru KvIm nebyly sdíleny s datovým souborem SeIm, jehož počet druhů byl téměř o třetinu vyšší. Za těmito rozdíly stojí pravděpodobně zvolená metodika sběru. Při sběru kvantitativních vzorků bylo použito kovového rámu, který byl na dvou úsecích (proudivém a stojatém) umístěn do zvodnělého substrátu. Zpravidla nikdy se však nejednalo o tůně s volnou hladinou, protože sběry byly zaměřeny zejména na bentické druhy. V datovém souboru KvIm z tohoto důvodu chybí některé aktivně plavající (nektonní) druhy např. z čeledi potápníkovitých, které se v těchto vzorkovaných mesohabitatech buď prakticky nevyskytují, nebo mohly být vyplašeny při samotném vzorkování. Tím lze vysvětlit i jistou inertnost druhové bohatosti datového souboru KvIm vůčí faktoru přítomnosti tůní. Ochuzení o méně mobilní druhy (popř. drobné mobilní druhy) v datovém souboru KvIm lze přičíst (oproti odběrům semikvantitativních vzorků) také menší diverzitě vzorkovaných mesohabitatů. Datový soubor SeIm z tohoto důvodu pravděpodobně nejlépe reprezentuje skutečné složení společenstva vodních brouků na studovaných lokalitách. Druhová diverzita larev byla oproti kvantitativním vzorkům imaginálních stadií navíc zatížena také skutečností, že některé taxony nebylo možné spolehlivě určit do druhu. Ze všech zjištěných druhů jich bylo pouze šest doloženo v larválních stadiích. Použití supraspecifických klasifikačních jednotek v ekologických studiích může být problematické (Bertrand et al., 2006) a výsledky dalších analýz datového souboru KvLa je proto nutno posuzovat kriticky. Tento datový soubor tedy nese spíše orientační informaci o tom, jaké taxony se na tomto typu stanoviště potenciálně rozmnožují.

Na druhou stranu však dokládá přítomnost semiakvatických druhů, jejichž výskyt nemohl být v semikvantitativních vzorcích vzhledem k biologii dospělců podchycen a mezi které patří rovněž dva ochranářsky významné druhy – Hydrocyphon deflexicollis a Eubria palustris (Boukal et al., 2007). Celkový počet druhů doložený v této práci (69 spp.) je srovnatelný s počtem druhů doloženým v jiných evropských studiích podobného rozsahu, které se zabývaly společenstvy vodních brouků na různých typech vodních biotopů (Cooper et al., 2005; Dabkowski et al., 2016; van Duinen et al., 2004; Nilsson, 1984; Ranta, 1985; Turić et al., 2012). Díky šíršímu spektru evidovaných taxonů (zj. semiakvatických druhů), použití dvou různých metod sběru a zahrnutí larválních stadií je však počet druhů zjištěný v této práci mírně vyšší. Rovněž severoamerické studie došly k podobným výsledkům (Arnott et al., 2006; Fairchild et al., 2000), což je s ohledem na relativní druhovou chudost vodních brouků nearktické oblasti překvapivé (Jäch & Balke, 2008). Naproti tomu na prameništích v Bělorusku byl ve srovnání s výsledky této práce zjištěn poměrně malý počet druhů (33 spp.), což bylo způsobeno nejspíše poměrně malým počtem vzorků – 16 lokalit (Moroz & Khmeleva, 1996). Za velkou druhovou diverzitou čeledi potápníkovitých zjištěnou v této práci (41 % všech zjištěných druhů) stojí pravděpodobně celosvětově vysoká druhová diverzifikovanost této čeledi (Nilsson & Hájek, 2017; Ribera et al., 2008). Rovněž ve fauně vodních brouků České republiky a Slovenska tvoří čeleď potápníkovitých dominantní část druhového spektra (Boukal et al., 2007; Jelínek, 1993). Také studie z Finska zabývající se složením společenstev vodních brouků na různých sladkovodních biotopech doložila nejvíce druhů z této čeledi (Ranta,1985). K podobným výsledkům došel také Nilsson (1984). Některé druhy potápníků patří mezi velice schopné letce (Jackson, 1952; Kehl & Dettner, 2007) a vzhledem k tomu, že většina zjištěných druhů této čeledi není na tento typ stanoviště úzce vázána, je pravděpodobné, že populace některých z nich se zde nerozmnožují a jsou tedy pouze dosycovány z okolních sladkovodních biotopů. Například Colymbetes fuscus, který patřil mezi vůbec největší zjištěný druh této čeledi (15,5–16,5 mm) je eurytopní druh, který „obývá různé typy stojatých vod“ (Boukal et al., 2007). Dle literatury je rovněž velmi dobrým letcem (Davy-Bowker, 2002; Jackson, 1952; Jackson, 1956; Kehl & Dettner, 2007). Výskyt tohoto druhu ve

vzorcích byl pouze sporadický a zároveň nebyl doložen ani v larválních stadiích, tento scénář se proto zdá být pravděpodobný. Data o výskytu larev dalších druhů potápníků jsou bohužel zatížena vyššími taxonomickými jednotkami (rody, podčeledi) a proto nelze s jistotou říci, které druhy se zde rozmnožují. Lze to však předpokládat u nelétavých druhů s ekologickou vazbou na toto stanoviště, jako je např. Hydroporus longicornis nebo Hydroporus ferrugineus (Boukal et al., 2007; Jackson, 1958; Kehl & Dettner, 2007), jistě však i u běžných druhů. Je nutno zdůraznit, že nedoložená přítomnost larev některých druhů (taxonů) na studovaných lokalitách nevyvrací skutečnost, že se zde tyto druhy (taxony) skutečně rozmnožují. Jejich nepřítomnost mohla být způsobena například nízkou populační hustotou, která neumožňovala jejich zachycení ve vzorcích. Problém s dokladem rozmnožování jednotlivých druhů (za využití přítomnosti larev) se týkal samozřejmě i taxonů ostatních čeledí. Larvy čeledi proužníkovitých (9 zjištěných druhů) a vodanovitých (7 zjištěných druhů) jsou navíc suchozemské, vyskytující se v okolí vodních biotopů (Fikáček, 2009; Hansen, 1987). Ve vzorcích proto mohly být zachyceny pouze výjimečně. Nelze zcela vyloučit ani pasivní transport pomocí jiných živočichů (zj. ptáků), který byl popsán u různých skupin vodních bezobratlých (Green & Figuerola, 2005; Green & Sánchez, 2006; Jackson, 1952; Kehl & Dettner, 2007). Na tomto stanovišti je však tento typ transportu v případě larev vodních brouků spíše nevýznamným způsobem disperze. Prokazatelně se tedy na studovaných lokalitách rozmnožuje šest druhů – Hydrobius fuscipes, Elmis latreillei, Limnius perrisi, Hydrocyphon deflexicollis, Odeles marginata a Eubria palustris. Stejně jako v bakalářské práci byl zdaleka nejhojnějším evidovaným druhem drobný vodomil Anacaena lutescens. Dle Boukala et al. (2007) se jedná o „nejhojnější druh vodomilů v ČR, který se často vyskytuje ve vysokých počtech“ a zároveň jej zde klasifikují jako druh eurytopní. Rovněž ve střední Evropě je tento druh široce rozšířený a běžný (Przewozny, 2017; Wagner, 2011). Tento vodomil je vzhledem k hydrologickým podmínkám poměrně nenáročný a byl proto nalézán i na lokalitách s nízkými stavy podzemní vody. Zajímavé také je, že populace tohoto druhu jsou ve střední Evropě (na rozdíl od příbuzných druhů) téměř výhradně partenogenetické (Shaarawi & Angus, 1991).

Většinu zjištěných druhů tvořily běžné, eurytopní druhy (dle Boukala et al., 2007) bez úzké vazby na tento typ stanoviště. Rovněž studie Roughleyho & Larsona (1991) došla k závěru, že většina druhů vodních brouků vyskytující se na prameništích je nalézána také v jiných typech sladkovodních biotopů. Druhy, které lze dle Boukala et al. (2007) označit za krenofilní (popř. tyrfofilní) sice byly doloženy na převážné většině studovaných lokalit, velmi často se však vyskytovaly ve výrazně nižších abundancích než druhy běžnější. Tento jev však pravděpodobně nemá obecnou platnost – např. Hoffsten & Malmqvist (2000), kteří se zabývali společenstvy různých skupin vodních bezobratlých v pramenných systémech, zjistili, že abundance krenofilních a krenobiontních druhů tvoří velmi významnou složku místní fauny (přibližně dvě pětiny). Vysoká druhová diverzita vodních brouků lokality Demänová (30 spp.) je dána pravděpodobně její členitou strukturou a otevřeností. Na této lokalitě se vyskytovalo velké množství různě hlubokých tůní s volnou hladinou. Velkou část místního společenstva tvořily druhy z čeledi potápníkovitých, kteří se při lovu orientují zrakem (Larson et al., 2000). Turbidita v těchto tůních byla velmi nízká a tato lokalita pro skupinu potápníků představovala proto vhodné útočiště. Vzhledem k otevřenosti lokality mohla být také snadněji dosažitelná aktivně se šířícími druhy. Zajímavé také je, že na této lokalitě nebyl zjištěn ani jeden reliktní či krenofilní druh a místní společenstvo se podobalo spíše společenstvům živinami nelimitovaných stojatých vod.

7.2 Vliv environmentálních faktorů na utváření společenstev vodních brouků Ze získaných výsledků pro datový soubor SeIm vyplývá, že hlavním environmentálním faktorem utvářejícím společenstva vodních brouků na prameništních slatiništích je zejména přítomnost tůní na lokalitě. Na větším datovém souboru se tedy podařilo potvrdit výsledky bakalářské práce. Vodní brouci jsou velmi heterogenní skupina, která zahrnuje různé potravní strategie, které mohou být navíc u larev a dospělců odlišné. Na lokalitách, na kterých se vyskytovaly velké tůně, byly zpravidla zastoupeny i středně velké tůně, drobné tůně a podmáčené úseky bez volné hladiny. Právě tato mesohabitatová pestrost pravděpodobně ovlivnila i místní druhové složení, protože generovala velké množství různých nik. Ve větších tůních s otevřenou hladinou docházelo ve srovnání s intersticiály rostlinných zbytků menších tůní zcela jistě také

k odlišným biotickým interakcím. Ty se obecně mohou významně uplatňovat při utváření společenstev vodních brouků (Arnott et al., 2006; Juliano & Lawton, 1990; Richoux, 1994). Na lokalitách s většími tůněmi byla zachycena rovněž vyšší druhová bohatost, což je v souladu se studií autora Ranta (1985), která došla k závěru, že druhová bohatost společenstev vodních brouků v různých typech sladkovodních biotopů je dána zejména velikostí a strukturou stanoviště. Kromě faktoru přítomnosti tůní byly v tomto datovém souboru nalezeny tři další proměnné s významným vlivem. Konkrétně se jednalo o sumu koncentrace vápníku a hořčíku, otevřenost lokality a celkovou anorganickou frakci substrátu. Odhalení sumy koncentrace vápníku a hořčíku jako signifikantní proměnné je samo o sobě poměrně překvapivé. Mezi jednotlivými minerálními typy (determinovanými také koncentrací těchto prvků) nebyly v počtu druhů tohoto datového souboru nalezeny žádné rozdíly. Tato proměnná tedy výrazně neovlivňuje druhovou bohatost, ale druhové složení podél tohoto gradientu. Výrazná změna v druhovém složení v reakci na gradient minerální bohatosti byla na prameništních slatiništích v Západních Karpatech v minulosti popsána u společenstev jiných skupin organismů – měkkýši (Horsák, 2006), opaskovci (Bojková et al., 2011), dvoukřídlí (Omelková et al., 2013) nebo cévnaté rostliny a mechy (Hájková & Hájek, 2004). V případě vodních brouků však o vlivu tohoto faktoru v literatuře nejsou žádné zmínky. Koncentrace vápníku v této práci také silně korelovala s hodnotou pH (proto nebyla hodnota pH do analýz zahrnuta). Arnott et al. (2006), kteří studovali společenstva vodních brouků acidifikovaných jezer (pH 4,6–7,4) však nezjistili v reakci na pH žádnou změnu v jejich druhovém složení. Také Heino (2000) zmiňuje, že na stanovištích bez extrémních hydrologických podmínek nemá chemismus vody na složení společenstva vodních bezobratlých tak významný vliv, jako například struktura a variabilita stanoviště. Dalším významným faktorem byla otevřenost lokality. Slatiniště tvoří jakési ostrovy v krajině, jejichž druhová bohatost je dána jejich velikostí a izolací od ostatních vodních biotopů – jak obecně popisuje teorie ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson, 1967). Tato izolace může být kromě samotné vzdálenosti těchto „ostrovů“ od ostatních vodních biotopů dána také charakterem jejich blízkého okolí – zejména hustotou okolní stromové vegetace. Velká část zjištěných druhů obývá široké spektrum různých biotopů a pravděpodobně tedy i ty biotopy, které jsou situovány v blízkosti studovaných

slatinišť. Některé z těchto druhů jsou navíc schopny aktivní disperze a prostupnost krajiny tak může významně ovlivnit jejich přítomnost (popř. abundanci) na daném biotopu, jak bylo popsáno u jiných skupin hmyzu (Collinge, 2000; Nicholls et al., 2001). Vegetační kryt ovliňuje rovněž viditelnost vodní hladiny a tím pravděpodobnost její detekce aktivně šířícím se hmyzem (Molnár et. al, 2001). Celková anorganická frakce substrátu je dle výsledků přímé ordinační analýzy další významnou proměnnou. Vliv typu substrátu na druhovou bohatost a složení společenstev vodních bezobratlých je znám zejména u bentických skupin (Bojková et al., 2011; Pereira et al., 2017; Williams & Mundie, 1978). Sarr et al. (2013), kteří se zabývali mikrohabitatovými preferencemi vodních brouků v tekoucích vodách, došli k závěru, že místní společenstva z dostupných typů substrátu preferují zejména mech a štěrkový podklad. Rovněž Larson (1985) zmiňuje, že typ substrátu je v případě druhů z čeledi potápníkovitých významným faktorem ovlivňujícím druhové složení. Tento faktor je však obecně svázán také s chemismem vody a jeho jednoznačná biologická interpretace je proto obtížná. Výsledky přímé ordinační analýzy datového souboru KvIm byly do jisté míry podobné – proměnné s největším vlivem byly suma koncentrace vápníku a hořčíku a faktor přítomnosti tůní. Je však otázkou, zda by měla být přítomnost tůní v tomto datovém souboru zahrnuta do analýz. Středně velké a velké tůně totiž nebyly při sběru kvantitativních vzorků podchyceny. V datovém souboru KvIm byla jako signifikantní proměnná nalezena rovněž průměrná teplota vody (v případě datového souboru SeIm byla její signifikance pouze marginální). Larvy některých doložených druhů dýchají kyslík rozpuštěný ve vodě, teplota pro ně tedy může být limitujícím faktorem. Pakulnicka et al. (2015) zjistili, že teplota vody silně korelovala s abundancí a druhovou bohatostí vodních brouků. Tato studie byla však provedena ve větších stojatých vodách, kde teplota kolísá v mnohem větší míře než na prameništních slatiništích sycených podzemní vodou.

7.3 Indikační potenciál vodních brouků Indikátorovou analýzou byly pro minerální typy lokalit (středně minerálně bohatá a minerálně chudá slatiniště) nalezeny tři signifikantní druhy (Hydroporus discretus, Helophorus aquaticus a Hydroporus nigrita). Vzhledem k jejich biologii je však tento

vztah spíše artefaktem datového souboru. Všechny tyto druhy lze dle Boukala et al. (2007) označit jako eurytopní. Potápníci Hydroporus discretus a H. nigrita jsou často nalézáni na prameništích nebo v drobných tekoucích vodách (Nilsson & Holmen, 1995), jejich přímý vztah k minerálním typům je však nepravděpodobný. Ačkoliv Juliano (1991) sledoval jisté změny ve společenstvu tohoto rodu podél gradientu pH, byl tento vztah nepřímý. Rozdíly mezi minerálními typy lokalit jsou (kromě pH a obsahu mineralů) rovněž v typu substrátu. Ten může být poměrně významným faktorem strukturujícím společenstva potápníkovitých v mírném pásmu (Larson, 1985). Možným vysvětlením indikace těchto dvou druhů je tedy jejich preference k určitému typu substrátu. Podobně druh Helophorus aquaticus obývající tůně často s rašelinným dnem (Hansen, 1987) je indikátorem minerálně chudých slatinišť, kde dochází k akumulaci rašelinných sedimentů. Stejně jako v bakalářské práci byl jako indikátor vápnitých slatinišť nalezen vodomil Laccobius bipunctatus. Tato shoda je dána pravděpodobně velkým počtem sdílených vzorků (19 lokalit). Zjištěná signifikance tohoto druhu byla však v této práci pouze marginální. Boukal et al. (2007) tento druh klasifikuje jako adaptibilní a uvádí, že obývá okraje různých typů tekoucích i stojatých vod. Ani Hansen (1987) nezmiňuje vazbu tohoto druhu na vápnité mokřady. Vztah tohoto druhu k vápnitým slatiništím je tedy spíše náhodným jevem. Pro druhý vybraný faktor – přítomnost tůní, byly nalezeny tři signifikantní druhy (Ilybius fuliginosus, Hydroglyphus geminus a Hydroporus planus), které indikují přítomnost velkých tůní na lokalitě. Ve všech třech případech se jedná o velmi hojné (eurytopní) druhy potápníků obývající téměř všechny typy stojatých i tekoucích vod, včetně drobných biotopů jako jsou kaluže apod. (Boukal et al., 2007). Zároveň jde o velmi dobré plavce a letce (Kehl & Dettner, 2007; Verberk et al., 2008). Další dva zjištěné druhy potápníků (Colymbetes fuscus a Rhantus suturalis), jejichž signifikance byla pouze marginální, sdílejí stejné vlastnosti, ale jsou vázány spíše na stojaté vody. Vzhledem k tomu, že se ve všech pěti případech nejednalo o příliš hojné druhy, nabízí se úvaha, že se zde tyto druhy nevyskytují trvale. U vodního hmyzu (včetně vodních brouků) byla popsána schopnost vnímat polarizované světlo a na základě jeho odrazu od vodní hladiny vyhledávat nové vodní biotopy (Blaho et al., 2014; Boda et al., 2014; Kriska et al., 2006). Je tedy možno uvažovat, že tyto druhy indikují spíše přítomnost

velké plochy klidné otevřené hladiny, která je dobře viditelná ze vzduchu. Posledním druhem tohoto datového souboru je Enochrus ochropterus, který dle Boukala et al. (2007) obývá „zejména kyselé, bohatě zarostlé stojaté vody, často rašeliniště a zrašelinělé okraje rybníků“. Jeho vztah k lokalitám této kategorie je tedy nejasný. V datovém souboru KvIm byl pro faktor přítomnosti tůní nalezen pouze jeden druh (Laccobius sinuatus), jehož indikace pro velké tůně byla pouze marginální. Vzhledem k tomu, že tento mesohabitat nebyl při sběru kvantitativních vzorků zahrnut, je však tento výsledek nepodstatný. Obecně je tedy bioindikační hodnota vodních brouků v tomto biotopu vzhledem k velkému počtu eurytopních druhů a nízké abundanci specialistů poměrně nízká. V indikaci druhové bohatosti ostatních skupin vodních bezobratlých jsou však vodní brouci velmi vhodnou zástupnou skupinou, protože se vyskytují téměř ve všech typech sladkovodních biotopů (Perissinotto et al., 2016; Sánchez-Fernández et al., 2006).

7.4 Význam výsledků studia letových struktur Výsledky studia letových struktur předkládané v této práci tvoří jakýsi vhled do problematiky, která je v současné době studována pouze velmi okrajově. Informace objevující se v literatuře jsou často kvalitativního rázu bez dalšího statistického zhodnocení a chybí rovněž metodicky relevantní údaje. Kromě studia morfologie a anatomie lze letové schopnosti vodních brouků studovat také za pomoci metody zpětného odchytu (Davy-Bowker, 2002), lovu na světlo popř. světlo polarizující materiály (Boda et al., 2014) nebo laboratorních letových testů (Hammond, 2001; Jackson, 1952). Nepřímé důkazy o letových schopnostech podávají také nálezy z biotopů, které jsou nedosažitelné jinak než aktivním letem, jako jsou například sudy na dešťovou vodu, bazény, nebo pasti na blanokřídlé (Kehl & Dettner, 2007). Všechny tyto metody však mají svá úskalí. Například metody zpětného odchytu jsou prakticky nepoužitelné v případě drobných druhů; ve světelných pastech se mohou objevit i nelétaví živočichové, jako jsou například pavouci (Kehl & Dettner, 2007); a výsledky letových testů mohou být značně ovlivněny umělými laboratorními podmínkami (Hammond, 2001). Na druhou stranu ani nezachycení daného druhu těmito metodami popř. nedostatek laboratorních pozorování nesvědčí o jeho nelétavosti. Přítomnost dobře vyvinuté letové svaloviny je obecně považována za indikaci dobrých letových

schopností. Do jaké míry tyto druhy v přírodě skutečně létají je však u většiny druhů vodních brouků neznámé (Boda & Csabai, 2013; Davy-Bowker, 2002). Studium utváření letové svaloviny u 11 vybraných druhů je téměř ve všech případech v souladu s publikovanými údaji (Jackson, 1952; Jackson, 1956; Kehl & Dettner, 2007). Výjimku tvořil druh Anacaena globulus, u kterého byla doložena dobře vyvinutá svalovina. Naproti tomu Jackson (1956) na základě 75 preparovaných exemplářů neevidoval letovou svalovinu u žádného jedince. V této práci byli k dispozici pouze dva jedinci tohoto druhu, tento jev si proto jistě zaslouží další studium. Pro hojný druh Anacaena lutescens v literatuře informace o letové svalovině chybí. Vzhledem k tomu, že se jedná o dobrého letce (Boda & Csabai, 2013), lze předpokládat, že je tato svalovina dobře vyvinuta. Určení míry sklerotizace subalárního disku se ukázalo být značně problematické, protože samotnou tvrdost kutikuly lze jen obtížně kvantifikovat. Je známo, že dobře sklerotizované struktury jsou často tmavší, protože tuhnutí kutikuly může být doprovázeno formací melaninových pigmentů (Nation, 2015), neplatí to však absolutně. Například u drobných druhů (Anacaena spp., Hydroporus spp.) jsou tyto struktury bez ohledu na letové schopnosti zpravidla transparentní. Dokonce i u středně velkých (Ilybius fuliginosus) až velkých (Dytiscus spp.) druhů dobrých letců jsou tyto struktury velmi světlé – vždy jsou však velké a rigidní (Jackson, 1952; Jackson, 1956). Délka (resp. plocha) subalárního disku je naopak velmi vhodným znakem indikujícím létavost daného druhu, protože odráží velikost průřezu připojeného letového svalu (tj. musculus coxasubalaris), která je přímo úměrná jeho výkonu. Je nutné si dát pozor na immaturní jedince, u kterých tyto sklerity ještě nedosahují plné velikosti (Jackson, 1952). Velké rozdíly ve standardizované délce subalárního disku byly (bez ohledu na letové schopnosti) zjištěny mezi jednotlivými čeleděmi. Tyto rozdíly jsou dány zejména typickými tělesnými proporcemi zástupců těchto dvou čeledí. Potápníkovití jsou zpravidla dobře sklerotizovaní a jsou vybaveni silnými zadními končetinami uzpůsobenými k plavání. U velkých létavých druhů potápníků jsou navíc křídla relativně malá a jejich velikost je kompenzována mohutnější letovou svalovinou (Jackson, 1956). Stejně velcí zástupci čeledi vodomilovitých jsou subtilnější, což se v základním tělním plánu projevuje méně mohutnou letovou svalovinou a tedy i menšími subalárními disky.

Mezi jednotlivými rody byly ve standardizovaných měřených znacích (i stejných letových kategorií) zjištěny poměrně velké rozdíly. Pro získání smysluplných výsledků je tedy nutné srovnávat podobně velké druhy s přibližně stejnými tělesnými proporcemi (např. na rodové úrovni), jak bylo ukázáno v případě rodu Hydroporus a Anacaena. Pro další studium bude jistě nezbytné rozšířit datový soubor o další jedince a zahrnout více – často vzácných – nelétavých druhů.

8. ZÁVĚR (1) Prameništní slatiniště v Západních Karpatech hostí druhově bohatá společenstva vodních brouků, která jsou tvořena převážně druhy eurytopními. Tento biotop však poskytuje útočiště i několika vzácným a reliktním druhům s užší vazbou na tento typ stanoviště. Na základě přítomnosti larev bylo zjištěno, že se na tomto biotopu prokazatelně rozmnožuje šest druhů – tento výsledek je však značně podhodnocený.

(2) Druhová bohatost a skladba společenstev vodních brouků v tomto biotopu je významně ovlivněna zejména přítomností a velikostí tůní na lokalitě. Mezi další faktory, které mají významný vliv, patří suma koncentrace vápníku a hořčíku, otevřenost lokality, celková anorganická frakce substrátu popř. průměrná teplota vody. Navzdory předpokladům založených na předchozích výsledcích, vyplývá z výsledků této práce, že vodní brouci reagují na gradient minerální bohatosti.

(3) Indikátorovou analýzou bylo pro testované faktory (minerální typ lokality a přítomnost tůní) nalezeno celkem šest druhů. Vzhledem k jejich biologii jsou však tyto výsledky sporné. Bioindikační hodnota vodních brouků na prameništních slatiništích je tedy pravděpodobně nízká.

(4) Výsledky této práce jsou v mnoha ohledech podobné výsledkům zjištěným v bakalářské práci. Pro některé environmentalní faktory významně ovlivňující druhové složení neexistují přesvědčivé literární údaje a je tedy pravděpodobné, že místní společenstva ovlivňují pouze nepřímo přes faktory, které nebyly do analýz zahrnuty.

(5) Studium letové svaloviny u převážné většiny studovaných druhů vodních brouků bylo v souladu s publikovanými údaji. Bylo zjištěno, že standardizované morfometrické znaky se mezi čeledí Dytiscidae a Hydrophilidae značně liší. Tyto rozdíly byly spojovány s typickými tělesnými proporcemi zástupců těchto dvou čeledí. Podařilo se zjistit, že variabilní a nelétavé druhy vykazují oproti dobrým letcům relativně menší délku křídla i subalárního disku. Pro získání relevantních výsledků bylo však nutné tyto znaky porovnávat v rámci jednotlivých rodů.

9. LITERATURA ARNOTT S. E., JACKSON A. B., ALARIE Y. (2006): Distribution and potential effects of water beetles in lakes recovering from acidification. – Journal of the North American Benthological Society, 25(4): 811–824. ISSN 08873593

AVEROF M. & COHEN S. M. (1997): Evolutionary origin of insect wings from ancestral gills. – Nature, 385(6617): 627–630. ISSN 00280836

BALÁŽ D., MARHOLD K. & URBAN P. (2001): Červený zoznam rastlín a živočíchov Slovenska. – Ochrana prírody, Bratislava. ISBN 8089035051

BEENAKKERS A. M. T., VAN DER HORST D. J. & VAN MARREWIJK W. J. A. (1984): Review insect flight muscle metabolism. – Insect Biochemistry, 14(3): 243–260. ISSN 00201790

BERNER R. A. & CANFIELD D. E. (1989): A new model for atmospheric oxygen over Phanerozoic time. – American Journal of Science, 289(4): 333–361. ISSN 00029599

BERTRAND Y., PLEIJEL F. & ROUSE G. W. (2006): Taxonomic surrogacy in biodiverzity assessments, and the meaning of Linnaean ranks. – Systematics and Biodiversity, 4 (2): 149–159. ISSN 14772000

BLAHO M., HERCZEG T., KRISKA G., EGRI A., SZAZ D., FARKAS A., TARJANYI N., CZINKE L., BARTA A. & HORVATH G. (2014): Unexpected attraction of polarotactic water-leaving insects to matt black car surfaces: mattness of paintwork cannot eliminate the polarized light pollution of black cars. – Plos One, 9(7): 1–12. ISSN 19326203

BLANKE A., GREVE C., WIPFLER B., BEUTEL R. G., HOLLAND B. R. & MISOF. B. (2013): The identification of concerted convergence in insect heads corroborates palaeoptera. – Systematic Biology, 62(2): 250–263. ISSN 10635157

BODA P. & CSABAI Z. (2013): When do beetles and bugs fly? A unified scheme for describing seasonal flight behaviour of highly dispersing primary aquatic insects. – Hydrobiologia, 703(1): 133–147. ISSN 00188158

BODA P., HORVÁTH G., KRISKA G., BLAHÓ M. & CSABAI Z. (2014): Phototaxis and polarotaxis hand in hand: Night dispersal flight of aquatic insects distracted synergistically by light intensity and reflection polarization. – Naturwissenschaften, 101(5): 385–395. ISSN 00281042

BOJKOVÁ J., SCHENKOVÁ J., HORSÁK M. & HÁJEK M. (2011): Species richness and composition patterns of clitellate (Annelida) assemblages in the treeless spring fens: the effect of water chemistry and substrate. – Hydrobiologia, 667: 159–171. ISSN 00188158

BOLKER J. A. & RAFF R. A. (1996): Developmental genetics and traditional homology. – BioEssays, 18(6): 489–494. ISSN 02659247

BORCARD D., GILLET F., LEGENDRE P. (2011): Numerical Ecology with R. – Springer. ISBN 9781441979759 BOROWIEC L. (2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015, 2016, 2017): Iconographia Coleopterorum Poloniae, Wrocław.

BOUKAL D. S., BOUKAL M., FIKÁČEK M., HÁJEK J., KLEČKA J., SKALICKÝ S., ŠŤASTNÝ J. & TRÁVNÍČEK D. (2007): Katalog vodních brouků České republiky; Catalogue of water beetles of the Czech Republic (Coleoptera: Sphaeriusidae, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Helophoridae, Georissidae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae, Dryopidae, Limnichidae, Heteroceridae, Psephenidae. – Klapalekiana, 43: 1–289. ISSN 12106100

BOUKAL D. S., FIKÁČEK M., Jiří HÁJEK J., KONVIČKA O., KŘIVAN V., SEJKORA R., SKALICKÝ S., STRAKA M., SYCHRA J. & TRÁVNÍČEK D. (2012): Nové a zajímavé nálezy vodních brouků z území České republiky (Coleoptera: Sphaeriusidae, Dytiscidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Georissidae, Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae, Dryopidae, Limnichidae, Heteroceridae). – Klapalekiana, 48: 1–21. ISSN 12106100

BOUKAL M. & RÉBL K. (2012): Chaetarthria simillima – potvrzení výskytu v Čechách (Coleoptera: Hydrophilidae). – Západočeské entomologické listy, 3: 6 –9. ISSN 18043062

BRAAK C. J. F. & ŠMILAUER P. (2012): Canoco Reference Manual and User’s Guide: Software for Ordination (version 5.0). – Microcomputer Power, Ithaca.

BRAUCKMANN C. & SCHNEIDER J. (1996): A Lower Carboniferous insect from the Bitterfeld/Delitzsch area (Pterygota, Arnsbergian, Germany). – Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie – Monatshefte, 1: 17–30. ISSN 00283630

BRAY J. R. & CURTIS J. T. (1957): An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. – Ecological Monographs 27 (4): 325–349. ISSN 15577015

CARPENTER F. M. (1939): The Lower Permian Insects of Kansas. Part 8: Additional Megasecoptera, Protodonata, Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Plectoptera, and Protoperlaria. – Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 73(3): 29–70. ISSN 01999818

CLARK-HACHTEL C. M., LINZ D. M. & TOMOYASU Y. (2013): Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, Tribolium castaneum. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(42): 16951–16956. ISSN 00278424

CLARK-HACHTEL C. M. & TOMOYASU Y. (2016): Exploring the origin of insect wings from an evo-devo perspective. – Current Opinion in Insect Science, 13: 77– 85. ISSN 22145745

COLLINGE S. K. (2000): Effects of Grassland Fragmentation on Insect Species Loss, Colonization, and Movement Patterns. – Ecology, 81 (8): 2211–2226. ISSN 19399170

COOPER A., McCANN T., DAVIDSON R. & FOSTER G. N. (2005): Vegetation, water beetles and habitat isolation in abandoned lowland bog drains and peat pits. – Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 15: 175–188. ISSN 10990755

CROWSON R. A. (1981): The Biology of the Coleoptera. – Academic Press Inc., London. ISBN 0121960501

CSABAI Z., BODA P., BERNÁTH B. KRISKA G. & HORVÁTH G. (2006): A 'polarisation sun-dial' dictates the optimal time of day for dispersal by flying aquatic insects. – Freshwater Biology, 51(7): 1341–1350. ISSN 00465070

DABKOWSKI P., BUCZYŃSKI P., ZAWAL A., STĘPIEŃ E., BUCZYŃSKA E., STRYJECKI R., CZACHOROWSKI S., ŚMIETANA P. & SZENEJKO M. (2016): The impact of dredging of a small lowland river on water beetle fauna (Coleoptera). – Journal of Limnology, 75 (3): 472–487. ISSN 11295767

DAVY-BOWKER J. (2002): A mark and recapture study of water beetles (Coleoptera: Dytiscidae) in a group of semi-permanent and temporary ponds. – Aquatic Ecology, 36 (3): 435–446. ISSN 13862588

DUDLEY R. (1995): Extraordinary flight performance of orchid bees (Apidae: Euglossini) hovering in heliox (80% He/20% O2). – The Journal of Experimental Biology, 198(4): 1065–1070. ISSN 14779145

DUDLEY R. (1998): Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance. – The Journal of Experimental Biology, 201(8): 1043–1050. ISSN 00220949

DUDLEY R. (2000): The evolutionary physiology of animal flight: paleobiological and present perspectives. – Annual Review of Physiology, 62: 135–155. ISSN 00664278

DUDLEY R. (2002): The Biomechanics of Insect Flight: Form, Function, Evolution. – Princeton University Press. ISBN 9780691094915

DUDLEY R., BYRNES G., YANOVIAK S. P., BORRELL B., BROWN R. M. & MCGUIRE J. A. (2007): Gliding and the Functional Origins of Flight: Biomechanical Novelty or Necessity? – Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38: 179–201. ISSN 1543592X

DUDLEY R. & CHAI P. (1996): Perspective animal flight mechanics in physically variable gas mixtures. – The Journal of Experimental Biology, 199: 1881–1885. ISSN 00220949

FAIRCHILD G. W., FAULDS A. M. & MATTA J. F. (2000): Beetle assemblages in ponds: effects of habitat and site age. – Freshwater Biology, 44 (3): 523–534. ISSN 00465070

FARKAČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. (2005): Červený seznam ohrožených druhů České republiky: Bezobratlí. – Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. ISBN 8086064964

FIKÁČEK M. (2009): Order Coleoptera, family Helophoridae. – Arthropod fauna of the UAE, 2: 142–144. ISBN 9789948150909

GANS C., DUDLEY R., AGUILAR N. M. & GRAHAM J. B. (1999): Late paleozoic atmospheres and biotic evolution. – Historical Biology, 13(2–3): 199–219. ISSN 08912963

GRAHAM J. B., AGUILAR N. M., DUDLEY R. & GANS C. (1995): Implications of the late palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution. – Nature, 375(6527): 117–120. ISSN 00280836

GRECA M. (1980): Origin and evolution of wings and flight in insects. – Bolletino di zoologia, 47: 65–82. ISSN 03734137

GREEN A. J. & FIGUEROLA J. (2005): Recent advances in the study of longdistance dispersal of aquatic invertebrates via birds. – Diversity and Distributions, 11: 149–156. ISSN 13669516

GREEN A. J. & SÁNCHEZ M. I. (2006): Passive internal dispersal of insect larvae by migratory birds. – Biology Letters, 2(1): 55–57. ISSN 17449561

HÁJEK J. (2007): Coleoptera: Sphaeriusidae, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Paelobiidae, Icones Insectorum Europae Centralis. – Folia Heyrovskyana, 9(B): 1-13. ISSN 12104108

HÁJEK J. (2009): Coleoptera: Dytiscidae, Icones Insectorum Europae Centralis. – Folia Heyrovskyana, 11(B): 1–32. ISSN 12104108

HÁJEK M. & HEKERA P. (2005): The study area and its geochemical characteristics. – In: POULÍČKOVÁ A., HÁJEK M. & RYBNÍČEK K. (eds.): Ecology and palaeoecology of spring fens of the West Carpathians. – Palacky University Press, Olomouc, 23–28. ISBN 8024410710

HÁJEK M., HORSÁK M., HÁJKOVÁ P. & DÍTĚ D. (2006): Habitat diversity of central European fens in relation to environmental gradients and an effort to standardise fen terminology in ecological studies. – Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 8(2): 97–114. ISSN 14338319

HÁJKOVÁ P. & HÁJEK M. (2004): Bryophyte and vascular plant responses to base richness and water level gradients in Western Carpathian Sphagnum-rich mires. – Folia Geobotanica, 39: 335–351. ISSN 12119520

HAMILTON K. G. A. (1971): The Insect Wing, Part I. Origin and Development of Wings from Notal Lobes. – Journal of the Kansas Entomological Society, 44(4): 421–433. ISSN 00228567

HAMMOND M. (2001): Flight records for Yorkshire water beetles. – Latissimus, 13: 1–3. ISSN 18094406

HANSEN M. (1987): The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, Fauna Entomologica Scandinavica, Volume 18. – E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd., Leiden. ISBN 9004081836

HARRISON J. F., KAISER A. & VANDENBROOKS J. M. (2010): Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size. – Proceedings: Biological Sciences, 277(1690): 1937–1946. ISSN 14712954

HASENFUSS I. (2002): A possible evolutionary pathway to insect flight starting from lepismatid organization. – Journal of Zoological Systematics, 40(2): 65–81. ISSN 09475745

HASENFUSS I. (2008): The Evolutionary Pathway to Insect Flight – a Tentative Reconstruction. – Musem für Tierkunde Dresden, 66 (1): 19–35. ISSN 18648312

HEINO J. (2000): Lentic macroinvertebrate assemblage structure along gradients in spatial heterogeneity, habitat size and water chemistry. – Hydrobiologia, 418 (1): 229–242. ISSN 00188158

HOFFSTEN P. & MALMQVIST B. (2000): The macroinvertebrate fauna and hydrogeology of springs in central Sweden. – Hydrobiologia, 436: 91–104. ISSN 00188158

HØJSGAARD S., HALEKOH U. & YAN J. (2006): The R Package geepack for Generalized Estimating Equations. – Journal of Statistical Software, 15 (2): 1–11. ISSN 15487660

HORSÁK M. (2006): Mollusc community patterns and species response curves along a mineral richness gradient: a case study in fens. – Journal of Biogeography, 33: 98 –107. ISSN 0305-0270

HORSÁK M., RÁDKOVÁ V., SYROVÁTKA V., BOJKOVÁ J., KŘOUPALOVÁ V., SCHENKOVÁ J. & ZAJACOVÁ J. (2015): Drivers of aquatic macroinvertebrate richness in spring fens in relation to habitat specialization and dispersal mode. – Journal of Biogeography, 42(11): 2112–2121. ISSN 13652699

JÄCH M. A. & BALKE M. (2008): Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater. – Hydrobiologia, 595: 419–442. ISSN 00188158

JACKSON D. J. (1952): Observations on the capacity for flight of water beetles. – Proceedings of the Royal Entomological Society of London 27: 57–70. ISSN 03076962.

JACKSON D. J. (1956): The capacity for flight of certain water beetles and its bearing on their origin in the western Scottish Isles. – Proceedings of the Linnean Society of London, 167 (1): 76–96. ISSN 10958312

JACKSON D. J. (1958): Observations on Hydroporus ferrugineus Steph. (Col. Dytiscidae), and some further evidence indicating incapacity for flight. – Entomologist’s Gazette, 9: 55–59. ISSN 00138894

JELÍNEK J. (1993): Check-list of Czechoslovak insects IV (Coleoptera): Seznam československých brouků, I. vydání. – Folia Heyrovskyana, Praha.

JOCKUSCH E. L. & NAGY L. M. (1997): Insect evolution: How did insect wings originate? – Current Biology, 7(6): 358–361. ISSN 09609822

JOSEPHSON R. K., MALAMUD J. G. & STOKES D. R. (2001): The efficiency of an asynchronous flight muscle from a beetle. – Journal of Experimental Biology, 204(23): 4125–4139. ISSN 00220949

JULIANO S. A. (1991): Changes in structure and composition of an assemblage of Hydroporus species (Coleoptera: Dytiscidae) along a pH gradient. – Freshwater Biology, 25: 367–378. ISSN: 13652427

JULIANO S. A. & LAWTON J. H. (1990): The relationship between competition and morphology. I. Morphological patterns among co-occurring dytiscid beetles. – Journal of Animal Ecology, 59 (2): 403–419. ISSN 00218790

KAISER A., KLOK C. J., SOCHA J. J., LEE W., QUINLAN M. C. & HARRISON J. F. (2007): Increase in Tracheal Investment with Beetle Size Supports Hypothesis of Oxygen Limitation on Insect Gigantism. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104(32): 13198–13203. ISSN 00278424

KEHL S. & DETTNER K. (2007): Flight Ability of the Adephagan Water Beetles (Coleoptera, Hydradephaga) of Germany. – Entomologie heute, 19: 141–161. ISSN 16130448

KINGSLOVER J. G. & KOEHL M. A. R. (1985): Aerodynamics, Thermoregulation, and the Evolution of Insect Wings: Differential Scaling and Evolutionary Change. – Evolution, 39(3): 488–504. ISSN 00143820

KINGSOLVER J. G. & KOEHL M. A. R. (1989): Selective factors in the evolution of insect wings: response to Kukalová-Peck. – Canadian Journal of Zoology, 67(3): 785–787. ISSN 00084301

KINGSOLVER J. G. & KOEHL M. A. R. (1994): Selective Factors in Evolution of Insect Wings. – Annual Review of Entomology, 39(1): 425–451. ISSN 00664170

KJER K. M., CARLE F. L., LITMAN J. & WARE J. (2006): A Molecular Phylogeny of Hexapoda. – Arthropod Systematics & Phylogeny, 64(1): 35–44. ISSN 18637221

KODADA J. (1991): Helophorinae of Czecho-Slovakia 1, Coleoptera: Hydrophilidae Common part and determination key to species. – Entomologické Problémy, 21: 53-86. ISSN 00710792

KRISKA G., CSABAI Z., BODA P., MALIK P. & HORVÁTH G. (2006): Why do red and dark-coloured cars lure aquatic insects? The attraction of water insects to car paintwork explained by reflection–polarization signals. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 (1594): 1667–1671. ISSN 14712954

KUKALOVÁ-PECK J. (1978): Origin and evolution of insect wings and their relation to metamorphosis, as documented by the fossil record. – Journal of Morphology, 156(1): 53–125. ISSN 10974687

KUKALOVÁ-PECK J. (1983): Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg. – Canadian Journal of Zoology, 61: 1618–1669. ISSN 14803283

KUKALOVÁ-PECK J. & LAWRENCE J. F. (1993): Evolution of the hind wing in Coleoptera. – The Canadian Entomologist, 125 (2): 181–258. ISSN 0008347X

KUKALOVÁ-PECK J. & LAWRENCE J. F. (2004): Relationships among coleopteran suborders and major endoneopteran lineages: Evidence from hind wing characters. – European Journal of Entomology, 101 (1): 95–144. ISSN 12105759

LARSON D. J. (1985): Structure in temperate predaceous diving beetle communities (Coleoptera: Dytiscidae). – Holarctic Ecology, 8(1): 18–32. ISSN 01059327

LARSON D. J., ALARIE Y. & ROUGHLEY R. E. (2000): Predaceous Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae) of the Nearctic Region, with emphasis on the fauna of Canada and Alaska. – NRC Research Press. ISBN 9780660179674

LEGENDRE P. (2013): Indicator Species: Computation. – In: LEWIN S. (ed.): Encyclopedia of Biodiversity, 2nd edition. – Academic Press, Waltham, pp 264 – 268. ISBN 9780123847201

LINZ D. M., HU A. W., SITVARIN M. I. & TOMOYASU Y. (2016): Functional value of elytra under various stresses in the red flour beetle, Tribolium castaneum. – Scientific Reports, 6. ISSN 20452322

MACARTHUR R. H. & WILSON E. O. (1967): The Theory of Island Biogeography. – Princeton University Press. ISBN 9780691088365

MARDEN J. H. & KRAMER M. G. (1994): Surface-Skimming Stoneflies: A Possible Intermediate Stage in Insect Flight Evolution. – Science, 266(5184): 427–430. ISSN 00368075

MARDEN J. H. & KRAMER M. G. (1995): Locomotor performance of insects with rudimentary wings. – Nature, 377(6547): 332–334. ISSN 00280836

MOLNÁR Á., HEGEDÜS R., KRISKA G. & HORVÁTH G. (2011): Effect of cattail (Typha spp.) mowing on water beetle assemblages: Changes of environmental factors and the aerial colonization of aquatic habitats. – Journal of Insect Conservation, 15: 389–399. ISSN 1366638X

MOROZ M. D. & KHMELEVA N. N. (1996): Water beetles (lnsecta, Coleoptera) from the springs of Belarus. – Oecologia Montana, 5(1): 55–57. ISSN 12103209

NATION J. L. (2015): Insect Physiology and Biochemistry, Third Edition. – CRC Press. ISBN 9781482247589

NELSON C. R. & TIDWELL W. D. (1987): Brodioptera stricklani N. Sp. (Megasecoptera: Brodiopteridae), a New Fossil Insect From the Upper Manning Canyon Shale Formation, Utah (Lowermost Namurian B). – Psyche: A Journal of Entomology, 94 (3–4): 309–316. ISSN 00332615

NICHOLLS C. I., PARRELLA M. & ALTIERI M. A. (2001): The effects of a vegetational corridor on the abundance and dispersal of insect biodiversity within a northern California organic vineyard. – Landscape Ecology, 16 (2): 133–146. ISSN 09212973

NILSSON A. N. (1984): Species richness and succession of aquatic beetles in some kettlehole ponds in northern Sweden. – Holarctic Ecology, 7: 149–156. ISSN 01059327

NILSSON A. N. & HÁJEK J. (2017): A World Catalogue of the Family Dytiscidae. Internet version: 31. 1. 2017

NILSSON A. N. & HÁJEK J. (2017): Catalogue of Palearctic Dytiscidae (Coleoptera). Internet version: 1. 1. 2017

NILSSON A. N. & HOLMEN M. (1995): The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, II. Dytiscidae, Fauna Entomologica Scandinavica, Volume 32. – E. J. Brill, Leiden. ISBN 9004104569

OKSANEN J., BLANCHET F. G., KINDT R., LEGENDRE P., MINCHIN P. R., O'HARA R. B., SIMPSON G. L., SOLYMOS P., STEVENS M. H. H. & WAGNER H. (2013): vegan: Community Ecology Package. R package version 2.0-10

OMELKOVÁ M., SYROVÁTKA V., KŘOUPALOVÁ V., RÁDKOVÁ V., BOJKOVÁ J., HORSÁK M., ZHAI M., HELEŠIC J. (2013): Dipteran assemblages of spring fens closely follow the gradient of groundwater mineral richness. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 70(5): 689–700. ISSN 0706652X

PAKULNICKA J., GÓRSKI A. & BIELECKI A. (2015): Environmental factors associated with biodiversity and the occurrence of rare, threatened, thermophilous species of aquatic beetles in the anthropogenic ponds of the Masurian Lake District. – Biodiversity and Conservation, 24(3): 429–445. ISSN 15729710

PEREIRA T. S., PIO J. F. G., CALOR A. R. & COPATTI C. E. (2017): Can the substrate influence the distribution and composition of benthic macroinvertebrates in streams in northeastern Brazil? – Limnologica - Ecology and Management of Inland Waters, 63: 27–30. ISSN 00759511

PERISSINOTTO R., BIRD M. & BILTON D. T. (2016): Predaceous water beetles (Coleoptera, Hydradephaga) of the Lake St Lucia system, South Africa: biodiversity, community ecology and conservation implications. – ZooKeys, 595: 85–135. ISSN 13132989

PRITCHARD G., McKEE M. H., PIKE E. M., SCRIMGEOUR G. J. & ZLOTY J. (1993): Did the first insects live in water or in air? – Biological Journal of the Linnean Society, 49 (1): 31–44. ISSN 10958312

PROKOP J., NEL A. & HOCH I. (2005): Discovery of the oldest known Pterygota in the Lower Carboniferous of the Upper Silesian Basin in the Czech Republic (Insecta: Archaeorthoptera). – Géobios, 38(3): 383–387. ISSN 00166995

PRZEWOŹNY M. (2017): Catalogue of Palearctic Hydrophiloidea (Coleoptera). Internet version: 1. 1. 2017

R DEVELOPMENT CORE TEAM (2012): R: A Language And Environment For Statistical Computing. – R Foundation for Statistical Computing, Vienna. ISBN 3900051070

RANKIN M. A., HAMPTON E. N. & SUMMY K. R. (1994): Investigations of the oogenesis-flight syndrome in Anthonomus grandis (Coleoptera: Curculionidae) using tethered flight tests. – Journal of Insect Behavior, 7(6): 795–810. ISSN 08927553

RANTA E. (1985): Communities of Water-Beetles in Different Kinds of Waters in Finland. – Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 137: 33–45. ISSN 00973157

REGIER J. C., SHULTZ J. W., ZWICK A., HUSSEY A., BALL B., WETZER R., MARTIN J. W. & CUNNINGHAM C. W. (2010): Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. – Nature, 463(7284): 1079–1083. ISSN 00280836

RIBERA I., VOGLER A. P. & BALKE M. (2008): Phylogeny and diversification of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae). – Cladistics, 24 (4): 563–590. ISSN 07483007

RICHOUX P. (1994): Theoretical habitat templets, species traits, and species richness: aquatic Coleoptera in the Upper Rhône River and its floodplain. – Freschwater Biology, 31 (3): 377–395. ISSN 13652427

ROBERTS D. W. (2013): labdsv: Ordination and Multivariate Analysis for Ecology. R package version 1.6-1

ROUGHLEY R. E. & LARSON D. J. (1991): Aquatic coleoptera of springs in Canada. – Memoirs of the Entomological Society of Canada, 155: 125–140. ISSN 0071075X

RYUICHI M. (1981): The origin of insect wings (Arthropoda: Insecta). – International Journal of Insect Morphology and Embryology, 10(5/6): 387–398. ISSN 00207322

SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ D., ABELLÁN P., MELLADO A., VELASCO J. & MILLÁN A. (2006): Are Water Beetles Good Indicators of Biodiversity in Mediterranean Aquatic Ecosystems? The Case of the Segura River Basin (SE Spain). – Biodiversity and Conservation, 15 (14): 4507–4520. ISSN 09603115

SARR A. B., BENETTI C. J., FERNÁNDEZ-DÍAZ M. & GARRIDO J. (2013): The microhabitat preferences of water beetles in four rivers in Ourense province, Northwest Spain. – Limnetica, 32 (1), 1–10. ISSN 02138409

SHAARAWI F. A. & ANGUS R. B. (1991): A chromosomal investigation of five European species of Anacaena Thomson (Coleoptera: Hydrophilidae). – Insect systematics & Evolution, 21(4): 415–426. ISSN 1399560X

SNODGRASS R. E. (1935): Principles of Insect Morphology. – Cornell University Press. ISBN 9788123911366

STRAKA M. & SYCHRA J. (2007): Determinační kurz makrozoobentosu: Coleoptera. - Ústav botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity a Výzkumný ústav vodohospodářský T. G. Masaryka, Brno.

THOMAS A. L. R. & NORBERG R. A. (1996): Skimming the surface – The origin of flight in insects? – Trends in Ecology and Evolution, 11(5): 187–188. ISSN 01695347

TRUEMAN J. W. H. (1990): Comment—Evolution of insect wings: a limb exite plus endite model. – Canadian Journal of Zoology, 68(6): 1333–1335. ISSN 00084301

TURIĆ N., MERDIĆ E., HACKENBERGER B. K., JELIČIĆ Ž., VIGNJEVIĆ G. & CSABAI Z. (2012): Structure of aquatic assemblages of Coleoptera and Heteroptera in relation to habitat type and flood dynamic structure. – Aquatic Insects 34 (1): 189–205. ISSN 01650424

VAN DUINEN G., DEES A. & ESSELINK H. (2004): Importance of permanent and temporary water bodies for aquatic beetles in the raised bog remnant Wierdense Veld. – Entomologia Experimentalis et Applicata (NEV), 15: 15–20. ISSN 18749542

VERBERK W. C. E. P., SIEPEL H. & ESSELINK H. (2008): Life-history strategies in freshwater macroinvertebrates. – Freshwater Biology, 53: 1722–1738. ISSN 13652427

VERMEIJ G. J. (2016): Gigantism and Its Implications for the History of Life. – Plos One, 11(1): 1–22. ISSN 19326203

VONDEL B. J. & DETTNER K. (1997): Insecta: Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae, Süßwasserfauna von Mitteleuropa. – Gustav Fischer, Stuttgart. ISBN 3437252380

WAGNER R., MARXSEN J., ZWICK P. & COX E. J. (2011): Central European Stream Ecosystems: The Long Term Study of the Breitenbach. – Wiley- Blackwell. ISBN 9783527329526

WILLIAMS D. D. (1987): The ecology of temporary waters. – Croom Helm, London. ISBN 0709952112

WILLIAMS D. D. & MUNDIE J. H. (1978): Substrate size selection by stream invertebrates and the influence of sand. – Limnology and Oceanography, 23 (5): 1030–1033. ISSN 19395590

WILLKOMMEN J. & HÖRNSCHEMEYER T. (2007): The homology of wing base sclerites and flight muscles in Ephemeroptera and Neoptera and the morphology of the pterothorax of Habroleptoides confusa (Insecta: Ephemeroptera: Leptophlebiidae). – Arthropod Structure and Development, 36(2): 253–269. ISSN 14678039

YANOVIAK S. P., KASPARI M. & DUDLEY R. (2009): Gliding hexapods and the origins of insect aerial behaviour. – Biology Letters, 5(4): 510–512. ISSN 17449561

ZUUR A. F., IENO E. N. & MEESTERS E. H. W. G. (2009): A Beginner’s Guide to R. – Springer. ISBN 9780387938363

10. PŘÍLOHA Tabulka 1p Seznam druhů datového souboru SeIm zjištěných na 27 prameništních slatiništích v Západních Karpatech. Minerální typy lokalit viz Tab. 1.

*symboly: X – výskyt ve více než jednom jedinci, 1 – výskyt v jednom jedinci, - – bez výskytu; **indikační skupina podle Boukala et al. (2007). počet lokalit výskytu na miner. typ celková abundance druhu na miner. typ druh symbol* indikace** typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma Agabus biguttatus (Olivier) 11-- 1 1 0 0 2 1 1 0 0 2 E

Agabus bipustulatus (Linnaeus) XXXX 6 5 3 2 16 62 48 38 6 154 E

Agabus congener (Thunberg) 1-11 1 0 1 1 3 1 0 1 1 3 A

Agabus guttatus (Paykull) X-X1 5 0 1 1 7 13 0 3 1 17 E

Agabus melanarius Aubé XXXX 4 6 1 2 13 15 12 4 7 38 E

Agabus paludosus (Fabricius) XXX- 2 4 2 0 8 5 8 7 0 20 A

Agabus sturmii (Gyllenhal) XX-- 1 3 0 0 4 2 4 0 0 6 E

Colymbetes fuscus (Linnaeus) X--- 2 0 0 0 2 3 0 0 0 3 E

Graphoderus cinereus (Linnaeus) 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 A

Graptodytes pictus (Fabricius) 1-X- 1 0 1 0 2 1 0 7 0 8 E

Hydroglyphus geminus (Fabricius) X1-1 2 1 0 1 4 4 1 0 1 6 E

Hydroporus discretus Fairmaire & Brisout X-X- 1 0 3 0 4 3 0 5 0 8 E

Hydroporus ferrugineus Stephens XX-- 2 3 0 0 5 9 14 0 0 23 A

Hydroporus incognitus Sharp XXXX 5 6 2 2 15 16 52 9 12 89 E

Hydroporus kraatzi Schaum 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 R

Hydroporus longicornis Sharp XXXX 1 3 2 2 8 8 17 9 4 38 A

Hydroporus memnonius Nicolai XXX- 2 3 3 0 8 21 31 51 0 103 E

Hydroporus nigrita (Fabricius) XXX1 3 5 2 1 11 5 38 2 1 46 E

Hydroporus palustris (Linnaeus) X-1- 1 0 1 0 2 3 0 1 0 4 E

Hydroporus planus (Fabricius) XXX1 4 4 2 1 11 14 4 6 1 25 E

Hydroporus tristis (Paykull) ---X 0 0 0 1 1 0 0 0 3 3 E

Ilybius crassus C.G. Thomson -XX- 0 1 1 0 2 0 5 2 0 7 R

Ilybius fuliginosus (Fabricius) X--- 4 0 0 0 4 20 0 0 0 20 E

Laccophilus hyalinus (De Geer) --1- 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 E

Laccophilus minutus (Linnaeus) X1-- 1 1 0 0 2 3 1 0 0 4 E

Tabulka 1p Pokračování. počet lokalit výskytu na miner. typ celková abundance na miner. typ druh symbol* indikace** typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma Rhantus notaticollis (Aubé) -X-- 0 1 0 0 1 0 4 0 0 4 R

Rhantus suturalis (MacLeay) XX-- 2 2 0 0 4 3 3 0 0 6 E

Haliplus heydeni Wehncke X-X- 2 0 1 0 3 5 0 9 0 14 E

Haliplus obliquus (Fabricius) 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 A

Anacaena globulus (Paykull) XXX- 4 2 3 0 9 29 14 14 0 57 E

Anacaena limbata (Fabricius) XXX- 2 4 1 0 7 5 5 6 0 16 E

Anacaena lutescens (Stephens) XXXX 7 8 5 3 23 43 111 68 19 241 E

Coelostoma orbiculare (Fabricius) XXXX 4 3 3 1 11 5 10 6 2 23 E

Crenitis punctatostriata (Letzner) --1- 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 R

Enochrus fuscipennis (Thomson) XX-X 3 2 0 2 7 11 16 0 4 31 A

Enochrus ochropterus (Marsham) X--- 2 0 0 0 2 24 0 0 0 24 A

Hydrobius fuscipes (Linnaeus) XXXX 5 6 3 2 16 20 32 6 5 63 E

Chaetarthria seminulum (Herbst) XXX- 5 2 3 0 10 31 5 14 0 50 E

Laccobius bipunctatus (Fabricius) XXXX 8 4 2 2 16 94 29 5 5 133 A

Laccobius minutus (Linnaeus) X1-1 1 1 0 1 3 2 1 0 1 4 E

Laccobius sinuatus Motschulsky X--- 1 0 0 0 1 2 0 0 0 2 A

Laccobius striatulus (Fabricius) XXX1 3 1 1 1 6 8 5 6 1 20 E

Helophorus aequalis Thomson -X11 0 1 1 1 3 0 2 1 1 4 E

Helophorus aquaticus (Linnaeus) 1X-1 1 4 0 1 6 1 22 0 1 24 E

Helophorus brevipalpis Bedel XXX- 4 1 1 0 6 11 3 4 0 18 E

Helophorus dorsalis (Marsham) 1X1- 1 2 1 0 4 1 42 1 0 44 E

Helophorus flavipes Fabricius XXXX 4 5 3 2 14 17 20 13 15 65 E

Helophorus granularis (Linnaeus) -X-- 0 1 0 0 1 0 9 0 0 9 E

Helophorus minutus Fabricius -X-- 0 1 0 0 1 0 2 0 0 2 E

Helophorus montenegrinus Kuwert XX11 2 1 1 1 5 14 22 1 1 38 A

Helophorus obscurus Mulsant 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 E

Tabulka 1p Pokračování. počet lokalit výskytu na miner. typ celková abundance na miner. typ druh symbol* indikace** typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma Hydraena gracilis Germar X--- 2 0 0 0 2 10 0 0 0 10 E

Hydraena melas Dalla Torre XXX1 1 4 1 1 7 2 13 9 1 25 E

Hydraena riparia Kugelann X1-- 2 1 0 0 3 2 1 0 0 3 E

Limnebius crinifer Rey XX-- 1 2 0 0 3 9 11 0 0 20 A

Limnebius truncatellus (Thunberg) XXXX 3 3 3 1 10 8 12 4 2 26 E

Elmis aenea (Müller) X--- 1 0 0 0 1 7 0 0 0 7 A

Elmis latreillei Bedel X--- 1 0 0 0 1 2 0 0 0 2 A

Elmis maugetii Latreille 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 A

Limnius perrisi (Dufour) X--- 1 0 0 0 1 2 0 0 0 2 A

Limnius volckmari (Panzer) 1--1 1 0 0 1 2 1 0 0 1 2 A

Riolus subviolaceus (Müller) 11-- 1 1 0 0 2 1 1 0 0 2 A

Tabulka 2p Seznam druhů datového souboru KvIm zjištěných na 27 prameništních slatiništích v Západních Karpatech. Minerální typy lokalit viz Tab. 1. *symboly: X – výskyt ve více než jednom jedinci, 1 – výskyt v jednom jedinci, - – bez výskytu; **indikační skupina podle Boukala et al. (2007). počet lokalit výskytu na miner. typ celková abundance na miner. typ druh symbol* indikace** typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma Agabus biguttatus (Olivier) -1-- 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 E

Agabus bipustulatus (Linnaeus) XX-X 5 3 0 1 9 8 9 0 5 22 E

Agabus congener (Thunberg) -1-- 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 A

Agabus guttatus (Paykull) 1X-1 1 2 0 1 4 1 9 0 1 11 E

Agabus melanarius Aubé 111X 1 1 1 1 4 1 1 1 3 6 E

Agabus paludosus (Fabricius) -X-- 0 2 0 0 2 0 5 0 0 5 A

Hydroglyphus geminus (Fabricius) 1X-- 1 2 0 0 3 1 5 0 0 6 E

Hydroporus ferrugineus Stephens -X-- 0 1 0 0 1 0 2 0 0 2 A

Hydroporus incognitus Sharp -X-X 0 2 0 1 3 0 3 0 2 5 E

Hydroporus longicornis Sharp -XXX 0 3 3 1 7 0 5 20 4 29 A

Hydroporus memnonius Nicolai -XX- 0 1 2 0 3 0 6 4 0 10 E

Hydroporus nigrita (Fabricius) -X-X 0 2 0 2 4 0 2 0 2 4 E

Hydroporus planus (Fabricius) 1X-X 1 2 0 1 4 1 10 0 2 13 E

Hydroporus tristis (Paykull) ---1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 E

Hygrotus impressopunctatus (Schaller) 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 E

Ilybius fuliginosus (Fabricius) X--- 1 0 0 0 1 2 0 0 0 2 E

Rhantus suturalis (MacLeay) X--- 1 0 0 0 1 2 0 0 0 2 E

Haliplus heydeni Wehncke -X-- 0 1 0 0 1 0 4 0 0 4 E

Anacaena globulus (Paykull) 1X-- 1 3 0 0 4 1 5 0 0 6 E

Anacaena limbata (Fabricius) XXX- 2 2 2 0 6 2 2 4 0 8 E

Anacaena lutescens (Stephens) XXXX 2 5 4 3 14 4 34 47 12 97 E

Crenitis punctatostriata (Letzner) 1--X 1 0 0 1 2 1 0 0 18 19 R

Enochrus fuscipennis (Thomson) 11-- 1 1 0 0 2 1 1 0 0 2 A

Enochrus ochropterus (Marsham) 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 A

Enochrus quadripunctatus (Herbst) 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 E

Tabulka 2p Pokračování. počet lokalit výskytu na miner. typ celková abundance na miner. typ druh symbol* indikace** typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma Hydrobius fuscipes (Linnaeus) XXXX 2 3 2 3 10 9 5 9 5 28 E

Chaetarthria seminulum (Herbst) X--- 1 0 0 0 1 2 0 0 0 2 E

Laccobius bipunctatus (Fabricius) XX-- 2 2 0 0 4 4 6 0 0 10 A

Laccobius sinuatus Motschulsky X--- 2 0 0 0 2 2 0 0 0 2 A

Laccobius striatulus (Fabricius) 11-- 1 1 0 0 2 1 1 0 0 2 E

Helophorus aquaticus (Linnaeus) -X1X 0 1 1 2 4 0 2 1 6 9 E

Helophorus brevipalpis Bedel --11 0 0 1 1 2 0 0 1 1 2 E

Helophorus flavipes Fabricius XXXX 1 2 2 2 7 3 2 12 11 28 E

Hydraena excisa Kiesenwetter -X-- 0 1 0 0 1 0 6 0 0 6 A

Hydraena melas Dalla Torre ---X 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 E

Hydraena riparia Kugelann 11-- 1 1 0 0 2 1 1 0 0 2 E

Limnebius crinifer Rey -1-- 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 A

Limnebius papposus Mulsant -1-- 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 A

Limnebius truncatellus (Thunberg) ---X 0 0 0 1 1 0 0 0 3 3 E

Elmis aenea (Müller) XX-- 1 1 0 0 2 87 8 0 0 95 A

Elmis latreillei Bedel 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 A

Elmis maugetii Latreille 1X-- 1 1 0 0 2 1 4 0 0 5 A

Limnius perrisi (Dufour) 1--1 1 0 0 1 2 1 0 0 1 2 A

Riolus subviolaceus (Müller) X--1 2 0 0 1 3 36 0 0 1 37 A

Tabulka 3p Seznam druhů datového souboru KvLa zjištěných na 27 prameništních slatiništích v Západních Karpatech. Minerální typy lokalit viz Tab. 1. *symboly: X – výskyt ve více než jednom jedinci, 1 – výskyt v jednom jedinci, - – bez výskytu; **indikační skupina podle Boukala et al. (2007). počet lokalit výskytu na miner. typ celková abundance na miner. typ druh (taxon) symbol* indikace** typ 1 typ 2 typ 3 typ 3 suma typ 1 typ 2 typ 3 typ 4 suma Agabus sp. -X1X 0 2 1 3 6 0 3 1 27 31 -

Hydroporus sp. -11X 0 1 1 1 3 0 1 1 2 4 -

Ilybius sp. -1-- 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 -

AGABINAE sp. 1X-X 1 1 0 1 3 1 3 0 13 17 -

Haliplus sp. 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 -

Hydrobius fuscipes (Linnaeus) --1- 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 E

Laccobius sp. X--- 3 0 0 0 3 3 0 0 0 3 -

HYDROPHILINAE sp. 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 -

Elmis latreillei Bedel X--- 1 0 0 0 1 30 0 0 0 30 A

Limnius perrisi (Dufour) -X1- 0 2 1 0 3 0 3 1 0 4 A

Elmis sp. XX-- 3 1 0 0 4 170 32 0 0 202 -

Riolus sp. X1-- 2 1 0 0 3 408 1 0 0 409 -

Hydrocyphon deflexicollis (P.W. & J. Müller) X--- 1 0 0 0 1 16 0 0 0 16 R

Odeles marginata (Fabricius) 1--- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 A

Cyphon sp. XXX- 1 3 1 0 5 2 5 314 0 321 -

Elodes sk. minuta XXXX 8 7 3 1 19 435 102 12 6 555 -

Scirtes sp. -11X 0 1 1 1 3 0 1 1 3 5 -

Eubria palustris Germar XXX- 8 4 4 0 16 38 52 17 0 107 R

DONACIINAE sp. -1X- 0 1 1 0 2 0 1 11 0 12 -

500 800 0 3000 20 60 0 400 1000 1.0 2.0 3.0 5 15 30 0 2 4 6

age 0

0. 063 alti

500 25

- 0. 083 -0.29 temp 10

5000 0.52 -0.12 -0.40 flow

0 8

0. 031 0. 041 -0.60 0.47 O2 2

0.44 -0.36 - 0. 052 0.49 0.44 CaMg 20

-0.23 0.24 0.12 -0.37 -0.52 -0.67 Fe 6 0

800 0. 056 -0.22 - 0. 016 0. 032 0.34 0.45 -0.64 anorg 0

0. 017 0. 018 0.25 -0.21 - 0. 039 0. 074 -0.28 0. 015 org

50 3.0

0.48 0.15 0. 002 0.27 0.10 0.20 -0.23 0.10 0.13 pool

1.0 3.0

0.31 - 0. 033 0.25 0.21 - 0. 018 0.10 -0.35 0.19 0.40 0.32 open

1.0 25

0.28 0.30 0. 051 0.14 - 0. 098 - 0. 04 - 0. 042 -0.16 0.16 0.67 0.39 RicSpa

5 15

-0.21 0. 082 0.54 -0.23 -0.48 -0.27 0.14 -0.25 0.35 0. 085 0.19 0.20 RicIma

0 4

0.41 0.17 0. 0022 0.25 0. 055 0.25 - 0. 07 -0.22 0. 0091 0. 007 - 0. 11 0.17 0.17 RicLar 0

0 6000 10 20 2 6 0 4 8 50 150 1.0 2.0 3.0 0 5 15 Obrázek 1p Korelační tabulka (pairplot) zobrazující korelační vztahy vybraných proměnných prostředí s počty druhů na jednotlivých lokalitách (použit byl Spearmanův korelační koeficient), proměnné prostředí: age – absolutní stáří lokality, alti – nadmořská výška, temp – průměrná teplota vody, flow – objemový průtok, O2 – koncentrace kyslíku ve vodě, CaMg – suma koncentrace vápníku a hořčíku, Fe – koncentrace železa ve vodě, anorg – celková anorganická frakce substrátu, org – celková organická frakce substrátu, pool – přítomnost tůní (faktor), open – otevřenost lokality (faktor); počet druhů: RicSpa – počet druhů v semikvantitativních vzorcích imag, RicIma – počet druhů v kvantitativních vzorcích imag, RicLar – počet taxonů v kvantitativních vzorcích78 larev.

5 15 0 2 4 6 0 4 8 14 0.0 1.0 2.0 0 2 4 2 6 10 0.0 1.5 3.0

pool 3.0 1.0

20 0.63 RicSpaE

5 8

0. 013 0. 085 RicImaE

0 4

0.56 0.59 0.25 RicSpaAR

0 3

0.18 0. 087 0.54 0.36 RicImaAR 0

8 0.62 0.84 0.17 0.57 0. 071 RicSpaPRE

0 6

0.10 0.14 0.85 0.12 0.51 0.22 RicImaPRE

0 2.0

0.19 0.28 0.44 0.20 0.35 0.33 0.54 RicLarPRE

0.0 3

0.38 0.62 0.11 0.48 0.28 0.42 0. 081 0.16 RicSpaHER

0 3

- 0. 064 -0.25 0.17 0.29 0.60 -0.29 0. 069 -0.13 0. 071 RicImaHER

0 3.0

-0.15 - 0. 072 -0.24 0.26 0.29 -0.12 -0.16 -0.20 - 0. 0039 0.25 RicLarHER

0.0 8

0.47 0.74 0.14 0.65 0.20 0.39 0.11 0.25 0.39 0. 035 0.14 RicSpaDET

2 6

0. 0023 0.14 0.86 0.16 0.52 0.12 0.59 0.36 0. 083 0. 087 -0.27 0.21 RicImaDET

0 3.0

- 0. 06 - 0. 013 -0.22 0. 022 -0.14 -0.14 - 0. 10 -0.17 0.19 -0.19 0.31 0. 043 -0.31 RicLarDET 0.0 1.0 2.0 3.0 0 4 8 0 2 4 0 4 8 0 2 4 0.0 1.5 3.0 0 4 8 Obrázek 2p Korelační tabulka (pairplot) zobrazující korelační vztahy proměnné pool s počty druhů různých skupin na jednotlivých lokalitách (použit byl Spearmanův korelační koeficient), pool – přítomnost tůní (faktor); počet druhů: RicSpa – počet druhů v semikvantitativních vzorcích imag, RicIma – počet druhů v kvantitativních vzorcích imag, RicLar – počet taxonů v kvantitativních vzorcích larev, přípony: E – eurytopní druhy, AR – adaptibilní a reliktní druhy, PRE – predátoři a mrchožrouti, HER – herbivoři a algivoři, DET – detritovoři. 79

Skript z programu R

######IMPORT DAT

SpeIma <- read.table(file = "ColSpeIma.txt", header = TRUE) SpeLar <- read.table(file = "ColSpeLar.txt", header = TRUE) SpeSpa <- read.table(file = "ColSpeSpa.txt", header = TRUE)

EcoIma <- read.table(file = "ColEcoIma.txt", header = TRUE) EcoLar <- read.table(file = "ColEcoLar.txt", header = TRUE) EcoSpa <- read.table(file = "ColEcoSpa.txt", header = TRUE)

ColEnv <- read.table(file = "ColEnv.txt", header = TRUE, dec = ",", na.strings = "NA")

ColFly <- read.table(file = "flight.txt", header = TRUE, dec = ",", na.strings = "NA") library(labdsv) library(vegan) library(geepack)

######PŘÍPRAVA DAT

#matice bez prvního sloupce SpeImaT <- SpeIma[, 2:45] SpeLarT <- SpeLar[, 2:20] SpeSpaT <- SpeSpa[, 2:63]

ColEnvT <- ColEnv[, 2:13]

EcoImaT <- EcoIma[, 2:45] EcoLarT <- EcoLar[, 2:20] EcoSpaT <- EcoSpa[, 2:63]

ColFlyT <- ColFly[, 2:13]

#abundance a druhová bohatost lokalit AbuIma <- rowSums(SpeImaT) AbuLar <- rowSums(SpeLarT) AbuSpa <- rowSums(SpeSpaT)

RicIma <- rowSums(SpeImaT > 0) RicLar <- rowSums(SpeLarT > 0) RicSpa <- rowSums(SpeSpaT > 0)

RicIma RicLar RicSpa rowSums(cbind(RicIma, RicLar, RicSpa)) cbind(AbuIma, AbuLar, AbuSpa)

NumIma <- colSums(SpeImaT) NumLar <- colSums(SpeLarT) NumSpa <- colSums(SpeSpaT)

#celkový počet jedinců colSums(cbind(NumIma, NumLar, NumSpa))

#nejhojnější druhy NumIma NumLar NumSpa

max(NumIma) max(NumLar) max(NumSpa)

LokIma <- colSums(SpeImaT > 0) LokLar <- colSums(SpeLarT > 0) LokSpa <- colSums(SpeSpaT > 0) max(LokIma) max(LokLar) max(LokSpa)

#bez druhů, které byly jen na jedné lokalitě IndIma1 <- colSums(SpeImaT > 0) IndLar1 <- colSums(SpeLarT > 0) IndSpa1 <- colSums(SpeSpaT > 0)

SpeImaA <- SpeImaT[, IndIma1 > 1] SpeLarA <- SpeLarT[, IndLar1 > 1] SpeSpaA <- SpeSpaT[, IndSpa1 > 1]

EcoImaA <- EcoImaT[, IndIma1 > 1] EcoLarA <- EcoLarT[, IndLar1 > 1] EcoSpaA <- EcoSpaT[, IndSpa1 > 1]

#bez lokalit, které po předchozím kroku nemají žádné druhy IndImaMDS <- rowSums(SpeImaA) IndSpaMDS <- rowSums(SpeSpaA)

SpeImaMDS <- SpeImaA[IndImaMDS > 0,] SpeSpaMDS <- SpeSpaA[IndSpaMDS > 0,] ColEnvMDS <- ColEnvT[IndImaMDS > 0,]

#rozdělení na E a A + R druhy (pouze pro druhy na více než jedné lokalitě) IndIma2 <- colSums(EcoImaA[2, ] == "E") IndSpa2 <- colSums(EcoSpaA[2, ] == "E")

SpeImaET <- SpeImaA[, IndIma2 == 1] SpeSpaET <- SpeSpaA[, IndSpa2 == 1]

SpeImaART <- SpeImaA[, IndIma2 != 1] SpeSpaART <- SpeSpaA[, IndSpa2 != 1] ncol(SpeImaET) ncol(SpeImaART) ncol(SpeSpaET) ncol(SpeSpaART)

#rozdělení všech druhů na E a A + R IndIma3 <- colSums(EcoImaT[2, ] == "E") IndSpa3 <- colSums(EcoSpaT[2, ] == "E")

SpeImaE <- SpeImaT[, IndIma3 == 1] SpeSpaE <- SpeSpaT[, IndSpa3 == 1]

SpeImaAR <- SpeImaT[, IndIma3 != 1] SpeSpaAR <- SpeSpaT[, IndSpa3 != 1]

RicImaE <- rowSums(SpeImaE > 0) RicSpaE <- rowSums(SpeSpaE > 0)

RicImaAR <- rowSums(SpeImaAR > 0) RicSpaAR <- rowSums(SpeSpaAR > 0)

#rozdělení na predátory, herbivory a detritovory (pouze pro druhy na více než jedné lokalitě) IndIma4 <- colSums(EcoImaA[1, ] == "pre") IndSpa4 <- colSums(EcoSpaA[1, ] == "pre") IndLar4 <- colSums(EcoLarA[1, ] == "pre")

SpeImaPRET <- SpeImaA[, IndIma4 == 1] SpeSpaPRET <- SpeSpaA[, IndSpa4 == 1] SpeLarPRET <- SpeLarA[, IndLar4 == 1]

IndIma5 <- colSums(EcoImaA[1, ] == "her") IndSpa5 <- colSums(EcoSpaA[1, ] == "her") IndLar5 <- colSums(EcoLarA[1, ] == "her")

SpeImaHERT <- SpeImaA[, IndIma5 == 1] SpeSpaHERT <- SpeSpaA[, IndSpa5 == 1] SpeLarHERT <- SpeLarA[, IndLar5 == 1]

IndIma6 <- colSums(EcoImaA[1, ] == "det") IndSpa6 <- colSums(EcoSpaA[1, ] == "det") IndLar6 <- colSums(EcoLarA[1, ] == "det")

SpeImaDETT <- SpeImaA[, IndIma6 == 1] SpeSpaDETT <- SpeSpaA[, IndSpa6 == 1] SpeLarDETT <- SpeLarA[, IndLar6 == 1]

#rozdělení všech druhů na predátory, herbivory a detritovory IndIma7 <- colSums(EcoImaT[1, ] == "pre") IndSpa7 <- colSums(EcoSpaT[1, ] == "pre") IndLar7 <- colSums(EcoLarT[1, ] == "pre")

SpeImaPRE <- SpeImaT[, IndIma7 == 1] SpeSpaPRE <- SpeSpaT[, IndSpa7 == 1] SpeLarPRE <- SpeLarT[, IndLar7 == 1]

RicImaPRE <- rowSums(SpeImaPRE > 0) RicSpaPRE <- rowSums(SpeSpaPRE > 0) RicLarPRE <- rowSums(SpeLarPRE > 0)

IndIma8 <- colSums(EcoImaT[1, ] == "her") IndSpa8 <- colSums(EcoSpaT[1, ] == "her") IndLar8 <- colSums(EcoLarT[1, ] == "her")

SpeImaHER <- SpeImaT[, IndIma8 == 1] SpeSpaHER <- SpeSpaT[, IndSpa8 == 1] SpeLarHER <- SpeLarT[, IndLar8 == 1]

RicImaHER <- rowSums(SpeImaHER > 0) RicSpaHER <- rowSums(SpeSpaHER > 0) RicLarHER <- rowSums(SpeLarHER > 0)

IndIma9 <- colSums(EcoImaT[1, ] == "det") IndSpa9 <- colSums(EcoSpaT[1, ] == "det") IndLar9 <- colSums(EcoLarT[1, ] == "det")

SpeImaDET <- SpeImaT[, IndIma9 == 1] SpeSpaDET <- SpeSpaT[, IndSpa9 == 1] SpeLarDET <- SpeLarT[, IndLar9 == 1]

RicImaDET <- rowSums(SpeImaDET > 0) RicSpaDET <- rowSums(SpeSpaDET > 0) RicLarDET <- rowSums(SpeLarDET > 0) ncol(SpeImaPRE) ncol(SpeImaHER)

ncol(SpeImaDET) ncol(SpeSpaPRE) ncol(SpeSpaHER) ncol(SpeSpaDET) ncol(SpeLarPRE) ncol(SpeLarHER) ncol(SpeLarDET)

#příprava pro pairploty panel.hist <- function(x, ...) { usr <- par("usr"); on.exit(par(usr)) par(usr = c(usr[1:2], 0, 1.5) ) h <- hist(x, plot = FALSE) breaks <- h$breaks; nB <- length(breaks) y <- h$counts; y <- y/max(y) rect(breaks[-nB], 0, breaks[-1], y, col="gray", ...) }

panel.corP <- function(x, y, digits=2, prefix="", cex.cor) { usr <- par("usr"); on.exit(par(usr)) par(usr = c(0, 1, 0, 1)) r <- abs(cor(x, y, method = "spearman", use='pairwise.complete.obs')) r.no.abs <- cor(x, y, method = "spearman", use='pairwise.complete.obs') txt <- format(c(r.no.abs , 0.123456789), digits=digits)[1] txt <- paste(prefix, txt, sep="") if(missing(cex.cor)) cex.cor <- 0.8/strwidth(txt) text(0.5, 0.5, txt, cex = cex.cor * r) }

######GRAFY

###Obr. 4 pie(c(28, 14, 9, 7, 6, 2, 2, 1), col = c("gray50", "gray65", "gray80", "gray95"), labels = c("Dytiscidae - potápníkovití (28 spp.)", "Hydrophilidae - vodomilovití (14 spp.)", "Helophoridae - proužníkovití (9 spp.)", "Hydraenidae - vodanovití (7 spp.)", "Elmidae - vodnářovití (6 spp.)", "Haliplidae - plavčíkovití (2 spp.)", "Scirtidae - mokřadníkovití (2 spp.)", "Psephenidae - vejčitcovití (1 sp.)"))

###Obr. 1p pairs(cbind(ColEnvT[, c(2:12)], RicSpa, RicIma, RicLar), upper.panel = panel.smooth, lower.panel = panel.corP)

###Obr. 2p pairs(cbind(ColEnvT[, 11], RicSpaE, RicImaE, RicSpaAR, RicImaAR, RicSpaPRE, RicImaPRE, RicLarPRE,

RicSpaHER, RicImaHER, RicLarHER, RicSpaDET, RicImaDET, RicLarDET), upper.panel = panel.smooth, lower.panel = panel.corP)

###Obr. 5 BP1 <- boxplot(RicSpa, RicIma, RicSpaE, RicImaE, RicSpaAR, RicImaAR, ylab = "Počet druhů", names = c("všechny druhy", "", "eurytopní druhy", "", "adaptibilní a reliktní druhy", ""), col = c("gray50", "gray50", "gray65", "gray65", "gray80", "gray80"))

###Obr. 6 BP2 <- boxplot(RicSpaPRE, RicImaPRE, RicLarPRE, RicSpaHER, RicImaHER, RicLarHER, RicSpaDET, RicImaDET, RicLarDET, ylab = "Počet druhů (taxonů)", names = c("predátoři a mrchožrouti", "", "", "herbivoři a algivoři", "", "", "detritovoři", "", ""), col = c("gray50", "gray50", "gray50", "gray65", "gray65", "gray65", "gray80", "gray80", "gray80"))

###Obr. 7 Type.N4 <- c(sum(ColEnvT$type == 1), sum(ColEnvT$type == 2), sum(ColEnvT$type == 3), sum(ColEnvT$type == 4)) BP.Info4 <- boxplot(RicSpa ~ ColEnvT$type) BP.Midp4 <- BP.Info4$stats[2, ] + ((BP.Info4$stats[4, ] - BP.Info4$stats[2, ]) / 2) BP.Cond4 <- ifelse(Type.N4 == 2 | Type.N4 == 3 | Type.N4 == 4, "lokality", "lokalit")

BP4 <- boxplot(RicSpa ~ ColEnvT$type, xlab = "Minerální bohatost", names = c("vápnité", "bohaté", "středně bohaté", "chudé"), ylab = "Počet druhů", col = c("gray50", "gray65", "gray80", "gray95")) text(1:4, BP.Midp4 - 0.5, paste(Type.N4, BP.Cond4, sep = " "), col = "black", font = 2) kruskal.test(RicSpa ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4])

###Obr. 8 Type.N7 <- c(sum(ColEnvT$pool == 1), sum(ColEnvT$pool == 2), sum(ColEnvT$pool == 3)) BP.Info7 <- boxplot(RicSpa ~ ColEnvT$pool) BP.Midp7 <- BP.Info7$stats[2, ] + ((BP.Info7$stats[4, ] - BP.Info7$stats[2, ]) / 2)

BP.Cond7 <- ifelse(Type.N7 == 2 | Type.N7 == 3 | Type.N7 == 4, "lokality", "lokalit")

BP7 <- boxplot(RicSpa ~ ColEnvT$pool, xlab = "Přítomnost tůní", names = c("žádné, nebo drobné tůně", "středně velké tůně", "velké tůně"), ylab = "Počet druhů", col = c("gray50", "gray65", "gray80")) text(1:4, BP.Midp7 + 2.5, paste(Type.N7, BP.Cond7, sep = " "), col = "black", font = 2) kruskal.test(RicSpa ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicSpa[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3])

###Tab. 5 kruskal.test(RicIma ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicLar ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicIma ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicIma[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicLar ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicLar[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3])

wilcox.test(RicLar[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicSpaE ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicSpaAR ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicImaE ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicImaAR ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicSpaE ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicSpaE[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3])

kruskal.test(RicSpaAR ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicSpaAR[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicImaE ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicImaE[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicImaAR ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicImaAR[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicSpaPRE ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicSpaHER ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicSpaDET ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3])

wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicImaPRE ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicImaHER ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicImaDET ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicLarPRE ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3])

wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicLarHER ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicLarDET ~ ColEnvT$type) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 2]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 1 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 3]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 2 | ColEnvT$type == 4]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4] ~ ColEnvT$type[ColEnvT$type == 3 | ColEnvT$type == 4]) kruskal.test(RicSpaPRE ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicSpaPRE[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicSpaHER ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicSpaHER[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicSpaDET ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicSpaDET[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicImaPRE ~ ColEnvT$pool)

wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicImaPRE[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicImaHER ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicImaHER[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicImaDET ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicImaDET[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicLarPRE ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicLarPRE[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicLarHER ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicLarHER[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3]) kruskal.test(RicLarDET ~ ColEnvT$pool) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 2]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 1 | ColEnvT$pool == 3]) wilcox.test(RicLarDET[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3] ~ ColEnvT$pool[ColEnvT$pool == 2 | ColEnvT$pool == 3])

######INDIKÁTOROVÁ ANALÝZA

IndValIma1 <- indval(SpeImaA, ColEnvT$type, numitr = 4999) IndValSpa1 <- indval(SpeSpaA, ColEnvT$type, numitr = 4999)

IndValIma2 <- indval(SpeImaA, ColEnvT$pool, numitr = 4999) IndValSpa2 <- indval(SpeSpaA, ColEnvT$pool, numitr = 4999)

###Obr. 9 summary(IndValSpa1, p=0.08) summary(IndValIma1, p=0.08) summary(IndValSpa2, p=0.08) summary(IndValIma2, p=0.08)

######NEPŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA

DistMat1 <- vegdist(log1p(SpeSpaMDS), method= 'bray') MDS1 <- cmdscale(DistMat1, k = 4, eig = T) MatExpVar1 <- matrix(c(MDS1$eig[1]/sum(MDS1$eig[MDS1$eig>0]/100), MDS1$eig[2]/sum(MDS1$eig[MDS1$eig>0]/100), MDS1$eig[3]/sum(MDS1$eig[MDS1$eig>0]/100), MDS1$eig[4]/sum(MDS1$eig[MDS1$eig>0]/100)), nrow = 1, ncol = 4, dimnames = list("VarExpl%", c(names(MDS1$points)))); MatExpVar1

###Obr. 10, Tab. 6 a plot(MDS1$points, type = "n", xlab = "MDS 1", ylab = "MDS 2") points(MDS1$points, pch = c(0, 4, 17, 1)[ColEnvT$type]) legend("bottomleft", pch = c(0, 4, 17, 1), legend = c(1:4), bty = "o", cex = 0.85) Fac.fit1 <- envfit(MDS1, ColEnvT[, c(3:12)], choices= 1:4, perm = 4999, na.rm = T); Fac.fit1 plot(Fac.fit1, col = "black", cex = 1)

Was.sco1 <- wascores (MDS1$points, log1p(SpeSpaMDS), expand = "T") orditkplot(Was.sco1, pch = "+") plot(MDS.Spa)

###Obr. 11, Tab. 6 b DistMat2 <- vegdist(log1p(SpeImaMDS), method= 'bray') MDS2 <- cmdscale(DistMat2, k = 4, eig = T) MatExpVar2 <- matrix(c(MDS2$eig[1]/sum(MDS2$eig[MDS2$eig>0]/100), MDS2$eig[2]/sum(MDS2$eig[MDS2$eig>0]/100), MDS2$eig[3]/sum(MDS2$eig[MDS2$eig>0]/100), MDS2$eig[4]/sum(MDS2$eig[MDS2$eig>0]/100)), nrow = 1, ncol = 4, dimnames = list("VarExpl%", c(names(MDS2$points)))); MatExpVar2 plot(MDS2$points, type = "n", xlab = "MDS 1", ylab = "MDS 2") points(MDS2$points, pch = c(0, 4, 17, 1)[ColEnvMDS$type]) legend("bottomleft", pch = c(0, 4, 17, 1), legend = c(1:4), bty = "o", cex = 0.85) Fac.fit2 <- envfit(MDS2, ColEnvMDS[, c(3:12)], choices= 1:4, perm = 4999, na.rm = T); Fac.fit2 plot(Fac.fit2, col = "black", cex = 1)

Was.sco2 <- wascores (MDS2$points, log1p(SpeImaMDS), expand = "T") orditkplot(Was.sco2, pch = "+") plot(MDS.Ima)

######PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA

###Tab. 7 a RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$pool) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$open) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$temp) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$org) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$alti) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$Fe) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$anorg) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$O2) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$flow) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat1 ~ ColEnvT$CaMg) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

###Tab. 8 a Mod0.rda <- rda(DistMat1 ~1, cbind(ColEnvT[, c(3:12)])) Mod1.rda <- rda(DistMat1 ~., cbind(ColEnvT[, c(3:12)])) Mod.sel <- step(Mod0.rda, scope = list(lower = Mod0.rda, upper = formula(Mod1.rda))) anova(Mod.sel, by = "terms", permu = 4999)

###Tab. 7 b RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$pool) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$open) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$temp) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$org) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$alti) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$Fe) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$anorg) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$O2) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$flow) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

RdaFS <- rda(DistMat2 ~ ColEnvMDS$CaMg) RsquareAdj(RdaFS) anova(RdaFS, by = "terms", permu = 4999)

###Tab. 8 b Mod0.rda <- rda(DistMat2 ~1, cbind(ColEnvMDS[, c(3:12)])) Mod1.rda <- rda(DistMat2 ~., cbind(ColEnvMDS[, c(3:12)])) Mod.sel <- step(Mod0.rda, scope = list(lower = Mod0.rda, upper = formula(Mod1.rda))) anova(Mod.sel, by = "terms", permu = 4999)

######STUDIUM LETOVÉ SVALOVINY

ColFlyT$size <- ColFlyT$elyt_leng

ColFlyT$wingS <- ColFlyT$wing_leng / ColFlyT$size ColFlyT$discS <- sqrt(ColFlyT$disc_area) / ColFlyT$size

ColFlyDyt <- ColFlyT[ColFlyT$family == "Dyt", ] ColFlyHyp <- ColFlyT[ColFlyT$family == "Hyp", ]

ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "IlyFul"] <- 1 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "AgaBip"] <- 2 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "AgaMel"] <- 3 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "AgaGut"] <- 4 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "AgaPal"] <- 5 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "HypPla"] <- 6 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "HypMem"] <- 7 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "HybFus"] <- 8 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "AnaLut"] <- 9 ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe == "AnaGlo"] <- 10

ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "IlyFul"] <- 15 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "AgaBip"] <- 16 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "AgaMel"] <- 17 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "AgaGut"] <- 21 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "AgaPal"] <- 22 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "HypPla"] <- 24 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "HypMem"] <- 25 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "HybFus"] <- 8 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "AnaLut"] <- 4 ColFlyT$spe3[ColFlyT$spe == "AnaGlo"] <- 3

ColFlyT$fly2[ColFlyT$fly == "0"] <- 5 ColFlyT$fly2[ColFlyT$fly == "1"] <- 4 ColFlyT$fly2[ColFlyT$fly == "2"] <- 1 confint.geeglm <- function(object, parm, level = 0.95, ...) { cc <- coef(summary(object)) mult <- qnorm((1+level)/2) citab <- with(as.data.frame(cc), cbind(lwr=Estimate-mult*Std.err, upr=Estimate+mult*Std.err)) rownames(citab) <- rownames(cc) citab[parm,] }

M1 <- geeglm(ColFlyT$wing_leng ~ ColFlyT$size, id = ColFlyT$loc, corstr = "exchangeable", family = "gaussian") anova(M1)

C1 <- cor(ColFlyT$wing_leng, ColFlyT$size, method = "spearman"); C1

D1 <- confint.geeglm(M1)

M2 <- geeglm(sqrt(ColFlyT$disc_area) ~ ColFlyT$size, id = ColFlyT$loc, corstr = "exchangeable", family = "gaussian") anova(M2)

C2 <- cor(sqrt(ColFlyT$disc_area), ColFlyT$size, method = "spearman"); C2

D2 <- confint.geeglm(M2)

###Obr. 12 plot(ColFlyT$wing_leng ~ ColFlyT$size, col = ColFlyT$fly2, pch = ColFlyT$spe3) abline(M1, col = "black", lwd = 1) abline(D1[1], D1[2], col = "black", lwd = 1, lty = 2) abline(D1[3], D1[4], col = "black", lwd = 1, lty = 2)

###Obr. 13 plot(sqrt(ColFlyT$disc_area) ~ ColFlyT$size, col = ColFlyT$fly2, pch = ColFlyT$spe3) abline(M2, col = "black", lwd = 1) abline(D2[1], D2[2], col = "black", lwd = 1, lty = 2) abline(D2[3], D2[4], col = "black", lwd = 1, lty = 2)

###Obr. 14 BP_wing <- boxplot(ColFlyT$wingS ~ ColFlyT$spe2, col = c("gray20", "gray20", "gray20", "gray50", "gray50", "gray20", "gray50", "gray20", "gray20", "gray80")) kruskal.test(ColFlyDyt$wingS ~ ColFlyDyt$spe2) kruskal.test(ColFlyHyp$wingS ~ ColFlyHyp$spe2) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$family == "Dyt" | ColFlyT$family == "Hyp"] ~ ColFlyT$family[ColFlyT$family == "Dyt" | ColFlyT$family == "Hyp"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "2"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "2"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "3"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "3"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "4"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "4"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "7"]

~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "3"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "3"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "4"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "4"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "6"])

wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "4"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "4"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "6" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "6" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "9"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "9"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "10"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "10"]) wilcox.test(ColFlyT$wingS[ColFlyT$spe2 == "9" | ColFlyT$spe2 == "10"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "9" | ColFlyT$spe2 == "10"])

###Obr. 15 BP_disc <- boxplot(ColFlyT$discS ~ ColFlyT$spe2, col = c("gray20", "gray20", "gray20", "gray50", "gray50", "gray20", "gray50", "gray20", "gray20", "gray80")) kruskal.test(ColFlyDyt$discS ~ ColFlyDyt$spe2) kruskal.test(ColFlyHyp$discS ~ ColFlyHyp$spe2) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$family == "Dyt" | ColFlyT$family == "Hyp"] ~ ColFlyT$family[ColFlyT$family == "Dyt" | ColFlyT$family == "Hyp"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "2"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "2"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "3"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "3"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "4"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "4"])

wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "1" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "3"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "3"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "4"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "4"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "2" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "4"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "4"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "3" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "5"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "5"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "4" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "6"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "6"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "5" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "6" | ColFlyT$spe2 == "7"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "6" | ColFlyT$spe2 == "7"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "9"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "9"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "10"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "8" | ColFlyT$spe2 == "10"]) wilcox.test(ColFlyT$discS[ColFlyT$spe2 == "9" | ColFlyT$spe2 == "10"] ~ ColFlyT$spe2[ColFlyT$spe2 == "9" | ColFlyT$spe2 == "10"])