Svensk Mykologisk Tidskrift Volym 30 · Nummer 3 · 2009 Svensk Mykologisk Tidskrift Inkluderar Tidigare

Svensk Mykologisk Tidskrift Volym 30 · nummer 3 · 2009 Svensk Mykologisk Tidskrift inkluderar tidigare:

www.svampar.se

Svensk Mykologisk Tidskrift Sveriges Mykologiska Förening Tidskriften publicerar originalartiklar med svamp- Föreningen verkar för anknytning och med svenskt och nordeuropeiskt - en bättre kännedom om Sveriges svampar och intresse. Tidskriften utkommer med fyra nummer svampars roll i naturen per år och ägs av Sveriges Mykologiska Förening. - skydd av naturen och att svampplockning och annat Instruktioner till författare finns på SMF:s hemsida uppträdande i skog och mark sker under iakttagande www.svampar..se. Tidskrift erhålls genom medlem- av gällande lagar skap i SMF. - att kontakter mellan lokala svampföreningar och Detta nummer av Svensk Mykologisk Tidskrift svampintresserade i landet underlättas framställs med bidrag från Tore Nathorst-Windahls - att kontakt upprätthålls med mykologiska föreningar minnesfond och Naturvårdsverket. i grannländer - en samverkan med mykologisk forskning och veten- Redaktion skap. Redaktör och ansvarig utgivare Mikael Jeppson Medlemskap erhålles genom insättning av medlems- Lilla Håjumsgatan 4, avgiften på föreningens bankgiro 461 35 TROLLHÄTTAN 5388-7733 eller plusgiro 443 92 02-5. 0520-82910 [email protected] Medlemsavgiften för 2010 är: • 250:- för medlemmar bosatta i Sverige Hjalmar Croneborg • 300:- för medlemmar bosatta utanför Sverige Mattsarve Gammelgarn • 125:- (halv avgift) för studerande medlemmar 620 16 LJUGARN bosatta i Sverige (maximalt under 5 år) 018-672557 • 50:- för familjemedlemmar (erhåller ej SMT) [email protected] Subscriptions from abroad are welcome. Payments Jan Nilsson for 2009 (SEK 300.-) can be made to our bank ac- Smeberg 2 count: 450 84 BULLAREN Swedbank AB (publ) 0525-20972 Berga Företag [email protected] Box 22181 SE 250 23 Helsingborg, Sweden Äldre nummer av Svensk Mykologisk Tidskrift (inkl. JORDSTJÄRNAN) kan beställas från SMF:s hemsida IBAN: SE92 8000 0848 0601 4010 8838 www.svampar..se eller från föreningens kassör. BIC/SWIFT: SWEDSESS Previous issues of Svensk Mykologisk Tidskrift (incl. JORDSTJÄRNAN) can be ordered from www. Sveriges Mykologiska Förening svampar.se Institutionen för växt- och miljövetenskaper Göteborgs Universitet Box 461 405 30 Göteborg

www.svampar.se

Omslagsbild Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Västergötland, Eggby sn, Eggby kyrka, 2009-09-06. Foto Stellan Sunhede. I detta nummer nr 3 2009 SVAMPPRESENTATION 2 Polyporales - försök till en ny klassificering Elisabet Sjökvist 5 Trichaster melanocephalus i sydvästra Sveriges inland Stellan Sunhede & Rolf-Göran Carlsson 17 Rödlistade svampar i östra Skånes sandmarker - en undersökning av Disciseda-arternas ekologi Sven-Åke Hanson 33 Mycena mitis - ny för Sverige Erhard Ludwig & Arne Ryberg 35 Små röksvampar i torra kalkmarker – en bestämningsguide Mikael Jeppson

TEKNIK 51 Stackning av bilder Jan Nilsson Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna) Akvareller av Erhard Ludwig. SMF 56 Leif Stridvall 1937–2009 Stig Jacobsson

ASCOMYCET-NYTT 59 Ascomycet-Nytt 2 En checklista över Sveriges icke licheniserade ascomyceter Ove E. Eriksson 61 Ascomycet-Nytt 3 Ascomyceternas ursprung – argument granskade Ove E. Eriksson

BORGSJÖTRÄFFEN 65 Femtonde Borgsjöveckan 2010 - jubileum Sundsvalls Mykologiska Sällskap och Svampfärgarsällskapet

SMT 66 Författaranvisningar

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 1 SVAMPPRESENTATION Svensk Mykologisk Tidskrift 30 (3): 2–4 2009

Polyporales - försök till en ny klassificering

ELISABET SJÖKVIST

Abstract A new classification of Polyporales. The author gives a brief account of her on-going studies in Polyporales aiming at a new syste- matic classification based of molecular data.

Inledning Skinnsvampar finns med inom alla ordningar Tickor och skinnsvampar har traditionellt förts av Agaricomycetes, och jag har ännu inte satt till ordningen Aphyllophorales, en ordning som fingret på vad som skiljer ut skinnsvamparna i innefattade basidsvampar utan skivor. I den nya Polyporales från dem i andra ordningar. Somliga klassificeringen kommer de allra flesta tickor att har cystider, andra inte, sporerna kan vara korv- föras till ordningen Polyporales, dit också en del formiga som hos Phlebia spp., eller ellipsoida av våra skinnsvampar förs. som hos vissa arter av Phanerochaete. Alla arter i Polyporales är vedsvampar. Svampsystematikens omformning För två år sedan lades förslag på en ny klassifi- Familjeindelning cering av alla svampar. Förslaget var utarbetat Polyporales är en av de besvärligare ordningarna av experter inom olika områden av svamptax- att studera eftersom nästan alla släkten som förs onomin. Det beskrevs 17 ordningar av svampar till ordningen är polyfyletiska, d.v.s. de flesta inom Agaricomycetes (Homobasidiomycetes), ingående släkten består av arter som egentligen det vill säga basidsvamparna borträknat sot- inte är så nära släkt. Min förhoppning är att skapa svampar, rostsvampar och de flesta gelesvampar. en ny klassificering på lägre nivå inom Polypo- Med detta som bakgrund började jag som dok- rales som överrensstämmer med evolutionen. Då torand vid Göteborgs Universitet i mars 2008 räknar jag också med att se ett tydligare möns- att studera Polyporales, en av de nybeskrivna ter av morfologiska karaktärer hos tickor och ordningarna. Polyporales, eller ”tickordningen”, skinnsvampar. rymmer ett uppskattat antal av 1800 beskrivna arter, varav cirka hälften är tickor, den andra Metoder hälften skinnsvampar och sedan finns där en DNA-studier ligger till grund för den nya taxono- och annan skivling och taggsvamp. Ordningen min och mina studier består främst av molekylärt är definierad så att släktena Polyporus, Fomi- arbete i labbet följt av datoranalyser som resul- topsis och Phanerochaete ingår. Ca 80% av alla terar i fylogenier (släktträd). För närvarande an- tickor tillhör ordningen, däribland fnöskticka vänder jag mig av flera olika gener som grund (Fomes fomentarius), klibbticka (Fomitopsis till fylogenierna och ofta resulterar analyser av pinicola), pulverticka (Oligoporus ptychogaster) olika gener i lite olika släktskapsträd. Min största och fläckticka (Skeletocutis nivea). Av välkända utmaning just nu är att förena dessa olika släkt- tickor som däremot inte hör till Polyporales kan träd till ett enda. nämnas ekticka (Phellinus robustus), rotticka (Heterobasidion annosum) och oxtungssvamp (Fistulina hepatica).

2 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 1. Pulverticka (Oligoporus ptychogaster). Västergötland, Björketorp, Klippans NR, 2007-10-09. Foto E. Sjökvist.

Fig. 2. Klibbticka (Fomitopsis pinicola). Västergötland, Björketorp, Klippans NR, 2007-09-07. Foto E. Sjökvist.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 3 SVAMPPRESENTATION

Fig. 3. Fnöskticka (Fomes fomentarius). Västergötland, Göteborg, Rya Skog NR, 2009-04-23. Foto E. Sjökvist.

Den närmaste framtiden Elisabet Sjökvist Nästa år inleds ett större internationellt samar- Institutionen för växt- bete kring Polyporales vilket ger mig anledning och miljövetenskaper att åka till USA under ett halvår för att jobba på Göteborgs Universitet ett annat universitet. Där kommer jag att bedri- Box 461 va vidare studier på skinnsvampar. Jag hoppas 405 30 Göteborg också att så småningom få tillfälle att beskriva några nya arter. Det uppskattas att ca 90% av alla svamparter ännu inte är funna. Och det är kanske den största anledningen till att jag valt att jobba Vesterholt. Foto J. med just detta. [email protected]

Elisabet är doktorand i biologi med inriktning mot systematik och biodiversitet vid Göteborgs Uni- versitet. Hon är ordförande i Göteborgs Svamp- klubb och medlem i exkursionskommitten för Göteborgs Botaniska Förening. Hon är sångerska i popbandet Sonores, spelar såg och trummor och gillar att teckna och måla.

4 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) Svensk Mykologisk Tidskrift 30 (3): 5–16, 2009 SVAMPPRESENTATION Trichaster melanocephalus i sydvästra Sveriges inland

STELLAN SUNHEDE & ROLF-GÖRAN CARLSSON

Abstract Trichaster melanocephalus Czerniaiev in the inland of SW Sweden. Trichaster melanocephalus Czerniaiev is reported from the inland of the province of Västergöt- land, Eggby parish, in SW Sweden. The new locality and the morphology of the species, based on fruit bodies from this site, are described in text and colour pictures. Basidia are illustrated and SEM-pictures show spores. A number of 141 fresh, still unexpanded fruit bodies were observed at the end of September 2009, growing among 507 old, mostly expanded speci- mens from previous years. The first.ex.panded fruit bodies appeared in the beginning of October. The fruit bodies were distributed under a 50 m long row of nine thick trees of Ulmus glabra and Fraxinus excelsior on nutrient-rich, well drained soil. They were mostly found among litter with sparse ground vegetation, and here together with Geastrum fimbriatum Fr. and Calvatia gigantea (Batsch: Pers) Lloyd, but also on grazed ground with denser ground vegetation. The fungus has been observed on this site since the 1950ies but has not until now been identified as to species.

Inledning varit lokalt känd sedan lång tid tillbaka och Hårig jordstjärna (Trichaster melanocephalus svampen har då gått under beteckningen ”rök- Czerniaiev, syn.: Geastrum melanocephalum svamp” (se diskussion). (Czerniaiev) Stanêk) är normalt en medelstor till Fruktkroppar av jordstjärnor av t.ex. släktena mycket stor jordstjärna inom familjen Geastra- Geastrum och Trichaster är strax före spor- ceae. Den är den jordstjärna som når störst stor- spridningsfasen fortfarande inte uppspruckna. lek och fruktkroppens stjärnlikt uppspruckna del Beroende på art växer de då på eller strax under (exoperidiet) kan när den är horisontellt utbredd markytan eller på ytan av död ved. Den slutna på marken överstiga 30 cm i diameter (Sunhede fruktkroppens yttre vägg, exoperidiet, består 1989). Tyngdpunkten för artens utbredning i av tre lager, ett yttre mycelialskikt, ett mellan- Sverige ligger i Götalands och Svealands östra liggande fibröst skikt och ett inre köttigt skikt, delar med fynd från Skåne till norra Uppland. pseudoparenkymskikt (fig. 2 m,f,p). Exoperi- Många fyndplatser är kända från Öland. Från diet omsluter endoperidiekroppen, d.v.s. ”rökbol- sydvästra Sverige är arten funnen på några växt- len”, som vid basen är fäst i exoperidiets fibrö- platser nära kusten i Bohuslän (Marstrand) och sa skikt (direkt eller via ett skaft). Rökbollens Västergötland (Göteborg). vägg, endoperidiet omsluter först en omogen vit Här presenterar vi hårig jordstjärna från gleba (sporproducerande vävnad) och en central Västergötlands inland, Eggby sn. Svampen upp- klubblik bildning, kolumellan (fig. 2). Gleban täcktes och identifierades av Rolf-Göran Carls- mognar till en torr, brun massa av tjockväggiga son hösten 2009 i samband med en kontroll av hyfer (kapillitietrådar) som radierar från kolu- vit stjälkröksvamp (Tulostoma niveum Kers) på mellan ut till endoperidiets innervägg. Mellan kalkstensmuren vid Eggby kyrka (fig. 1). Växt- trådarna ligger nu de mogna, fria sporerna tätt platsen för hårig jordstjärna i Eggby har dock packade. Kolumellans bas sitter fäst inuti rök-

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 5 SVAMPPRESENTATION

Fig. 1. Tulostoma niveum (vit stjälkröksvamp). Fruktkropp i mossmatta av Hypnum cupressiforme (bergklomossa) på kalkstensmur i närheten av växtplatsen för Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Tulostoma niveum. Fruit body in a moss-cover of Hypnum cupressiforme, on the top of a limestone wall, in the vicinity of the locality of Trichaster melanocephalus. Sweden, Västergötland, Eggby parish, Eggby church, 2009-09-09. Photo Stellan Sunhede. bollens bas. När sporspridningsfasen inleds för sidan (mycelialskiktets yta) saknar inkorporerad Geastrum och Trichaster spricker exoperidiet förna och är ± brunaktig, slät, krackelerad eller upp stjärnlikt med flikar som böjer sig utåt och fjällig (fig. 3 A, B). Färskt, skadat mycelialskikt sedan nedåt. Hos släktet Geastrum exponeras nu kan få en violett till vinröd färg (fig. 3 A, B). en intakt rökboll (fästad i centrum av exoperidiet) med en toppställd mynning för sporutsläpp. Öppnade fruktkroppar Hos Trichaster exponeras däremot en central Fullt utvecklade, färska fruktkroppar är ungefär hårig massa av sporer och kapillitietrådar (se vi- 5–15 cm vida och 5–13 cm höga. Exoperidiet dare nedan). spricker upp stjärnlikt vid mognaden, ± djupt, i 4–10, mestadels 5–7 flikar. Vid uppsprickningen Artbeskrivning brister det tunna endoperidiet och fäster tillsam- Följande beskrivning baseras på ett rikt frukt- mans med en del av den mogna gleban (kapil- kroppsmaterial av varierande ålder från Eggby- litietrådar och sporer) vid exoperidiets inre köt- lokalen. tiga skikt och i centrum blottas ett hårigt klot av mogen gleba (fig. 3 B). Exoperidiets flikar Oöppnade fruktkroppar forsätter att böja sig utåt och nedåt och snart är De unga fruktkropparna anläggs på markytan det centrala klotet av mogen gleba upphöjt på (epigeiskt) men kan till en början vara dolda av styltlika ben. Hela fruktkroppen ser nu hårig och förna. De varierar från ± klot- till lökformade brun ut då också hela exoperidiets köttiga skikt och har mestadels en diameter av 3–8 cm strax är täckt med mogen gleba, som dock snart för- före att de spricker upp (fig. 3 A). Fruktkroppsut- svinner (fig. 4). Det köttiga lagret är som färskt

6 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig, 2. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Vertikalsnitt genom centrum av en oöppnad fruktkropp. Omo- gen vitaktig gleba (g) radierande från en kraftig kolumella (co) till ett mycket tunt endoperidium (en), s = skaft, p,f,m = treskiktat.ex.operidium, p = köttigt skikt, f = fibröst skikt, m = mycelialskikt. Fäste till markmycelet via (a). T. melanocephalus. Vertical central section through an unopened fruit body. Immature whitish gleba (g) radiating from a prominent columella (co) to a very thin endoperidium (en); s = stalk, p, f, m = three-layered exoperidium, p = pseudoparenchymatous layer, f = fibrous layer, m = mycelial layer. Attachment to the ground mycelium through (a). Photo Stellan Sunhede. upp till 5 mm tjockt, vitaktigt (ses på flikarnas den mogna gleban är borta, blottas den mycket sidor) och blir med åldern beige till brunaktigt. kraftiga och styva kolumellan vilken också är Det spricker ofta upp och faller snart av från det ett gott artkännetecken för gamla fjolårsfrukt- fibrösa skiktet men torkar ibland in. kroppar (fig. 5 A). På gränsen mellan skaft och Gamla fruktkroppar är också karaktäristiska kolumella kan man nu också se en tunn, ring där (fig. 5). Här utgörs exoperidiet bara av det fibrö- endoperidiet suttit fästat (fig. 5 B). sa skiktet och mycelialskiktet, båda först av brunaktig färg, men det fibrösa skiktet bleknar Basidier, sporer och kapillitietrådar med tiden (fig. 5). Flikarnas sidokanter är ofta Basidier med söljor vid basen eller avsmal- inböjda till svagt inrullade (fig. 5 A) och ibland nande till en hyf som slutar med en sölja (fig. är flikarnas spetsar böjda in under fruktkroppen. 6). Unga basidier, ± klotformade, ellipsoida eller Det centrala, mogna glebaklotet minskar kraf- klubbformade, utvecklar ett smalt apikalt utskott tigt i omfång med tiden och hos äldre fruktkrop- som sväller i toppen där 4–8 sterigmförsedda par kan man tydligt se att det är förbundet, via sporer utvecklas (fig. 6 A–J). Mogna basidier ett kort, kraftigt, vanligen upp till 10 mm högt (hyfdel ej inkluderad) 13–18 x 5–10 μm. Sporer skaft, med exoperidiets fibrösa skikt (fig. 5). När i detta stadium, opigmenterade, ± släta eller med

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 7 SVAMPPRESENTATION

Fig. 3. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Fruktkroppar. A. Oöppnad med fjällikt uppsprucket mycelialskikt. B. Med uppsprickande exoperidium. T. melanocephalus. Fruit bodies. A. Unopened, with scaly mycelial layer. B. With splitting exoperidium. A, B. Väster- götland, Eggby parish, Eggby church. A. 2009-07-29, B. 2009-09-06. Photos Stellan Sunhede.

8 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 4. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Öppnade fruktkroppar. A. Fullt utslagen med mörkbrun gleba även på pseudoparenkymskiktets yta, i lövträsdbuskage. B. Med horisontellt utslagna exoperidieflikar och brun gleba, i betesmark. T. melanocephalus. Opened fruit bodies. A. With fully expanded exoperidium and dark brown gleba also covering the pseudoparenchymatous layer, under deciduous shrubs. B. With horizontally spread exoperidium and brown gleba, on grazed ground. A,B. Västergötland, Eggby parish, Eggby church, 2009-09-06. Photos Stellan Sunhede.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 9 SVAMPPRESENTATION svag ytstruktur. Pleurobasidier förekommer (fig. tiens parviflora), brännässla, harkål (Lapsana 6 K). communis), hundkex, hundäxing, knölklocka Sporpulver mörkbrunt. Mogna sporer klotfor- (Campanula rapunculoides), lundgröe, nejlikrot made, med ornamentering inkluderad 4,5–5–6 (Geum urbanum), ormbär (Paris quadrifolia), μm (i 2% KOH) i diameter och gulbruna i ge- rödblära (Silene dioica), skelört (Chelidonium nomfallande ljus. Sporytans tätt ställda, pelarlika majus), skogssallat (Mycelis muralis), stinknäva, utskott med platt eller rundad topp ses tydligt i våtarv (Stellaria media), åkerfräken (Equisetum svepelektronmikroskop (fig. 7 A, B). Kapillitie- arvense) och ängsgröe. De flesta fruktkropparna trådarna är 1,5–8 μm i diameter, ± tjockväggiga, av hårig jordstjärna observerades i denna miljö. gulbruna till nästan hyalina i genomfallande ljus Här växte också fransad jordstjärna (Geastrum och saknar söljor. fimbriatum Fr.) och jätteröksvamp (Calvatia gigantea (Batsch:Pers.) Lloyd). Variation I slutet av september 2009 noterades 141 färs- Fruktkropparna varierar starkt i storlek. Med ka, runda till lökformade fruktkroppar och 507 exoperidiet horisontellt utslaget (fig. 4 B) mätte gamla fruktkroppar av hårig jordstjärna på växt- de 6,5–28 cm. Skaftets höjd varierade från 3,5 platsen, spridda på en sträcka av ca 50 m längd till 14 mm. Färgen på den mogna gleban hos och 1–8 m bredd. I början av oktober noterades de uppspruckna fruktkropparna är ± mörkbrun de första, uppspruckna, mogna fruktkropparna. (fig. 8 A, B) men ibland spricker exoperidiet upp något för tidigt och exponerar en ljusbrun, grå- Diskussion beige, beige eller helt omogen vit gleba. Flera Czerniaiev (1845) beskrev hårig jordstjärna sådana exemplar observerades på Eggbylokalen. från Ukraina under namnet Trichaster melanocephalus. Stanêk (1956) överförde arten till Växtplats släktet Geastrum. Många mykologer har sedan Västergötland, Eggby sn, Eggby kyrka. följt Stanêk medan andra valt att följa Czerni- Växtlokalen ligger på en sydvästsluttning (slänt) aiev. Hårig jordstjärna står nära kragjordstjärna mot Eggbysjön, vid kyrkans parkeringsplats. (Geastrum triplex Jungh.) i många avseenden Svampen växer här på näringsrik, väldränerad men vi har här valt att presentera arten med jord, mestadels i anslutning till en rad gamla träd Trichaster som släktnamn i avvaktan på resul- (sju almar och två askar). Fruktkroppar förekom taten från en påbörjad revision av Geastraceae både i betesmark (fig. 9 A). och i förna under på världsbasis där DNA-jämförelser ingår som träd och buskar, med ingen eller med sparsam en viktig del. vegetation i fältskiktet (fig. 9 B). Jordstjärnearter av släktet Geastrum visar en I betesmarken växer svampen i nedre kanten av omfattande inomartsvariation t.ex. vad det gäller sluttningen, med ett fältskikt av bl.a. backlök storlek, flikantal, exoperidieform, endoperidie- (Allium oleraceum), brännässla (Urtica dioica), karaktärer. Då många arters fruktkroppar står gullviva (Primula veris), hundkex (Anthriscus kvar i flera år så tillkommer också en betydande sylvestris), hundäxing (Dactylus glomerata), åldersvariation bl.a. vad det gäller färgnyanser stinknäva (Geranium robertianum), tuvtåtel (De- (Sunhede 1974b, 1977, 1989). Detsamma gäller schampsia caespitosa), inslag av steril vasstarr för Trichaster med undantag av det efemära (Carex acuta, från den närbelägna sjöstranden) endoperidiet. Sunhede (1989) beskriver mor- och ängsgröe (Poa pratensis). fologi och variation hos hårig jordstjärna. Frukt- Utanför betesmarken förekommer fruktkroppar- kroppsmaterialet från Eggby passar väl in i denna i en ± brant slänt med mestadels buskvegeta- na beskrivning med undantag av att skaftlängden tion av främst lönn (Acer platanoides) och skogs- varierar från 3 till 14 mm jämfört med 3 till 9 alm (Ulmus glabra) och ingen eller ± sparsam mm i Sunhede (1989). fältvegetation med bl.a. blekbalsamin (Impa- Den stora yta på vilken fruktkropparna är spridda

10 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 5. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Fjolårsfruktkroppar utan pseudoparenkymskikt. A. Med naken kolumella från ett kraftigt skaft. B. Med tydlig ringformad rest av endoperidiet på gränsen mellan skaft och gleba. T. melanocephalus. Fruit bodies from previous year without pseudoparenchymatous layer. A. With naked columella attached to a thick, prominent stalk. B. With some gleba left on the columella and a distinct endoperidial ring. Västergötland, Eggby parish, Eggby church, 2009-11-09. Photos Stellan Sunhede.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 11 SVAMPPRESENTATION

Fig. 6. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). a–k. Basidier i olika utvecklingsstadier. a–d. Med sporer. k. Pleu- robasidium. T. melanocephalus. a–k. Basidia in different developmental stages. a–d. With spores. k. Pleurobasidium. a, b, j. Re- drawn from Sunhede (1989). c–k, i. Collection Sunhede 7674. Del. Stellan Sunhede.

Fig. 7. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). SEM-bilder. A, B. Sporer ca 4 µm i diameter med pelarlika utskott med plattade eller rundade, ± utvidgad ändar. A. Med synlig apiculus. T. melanocephalus. SEM-pictures. A, B. Spores roughly 4 µm in diameter, with columnar processes with flat to rounded, ± expanded tips. A. With apiculus visible. Spores coated with gold-palladium, observed in an ISI DS-130 microscope, acceleration voltage 40 kV. Photos Stellan Sunhede.

12 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 8. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Öppnade fruktkroppar. A. Med inte fullt mogen, gråbeige gleba. B. Med helt omogen, vit gleba. T. melanocephalus. Opened fruit bodies. A. With not fully mature greyish-beige gleba. B. With immature whitish gleba. A-B. Västergötland, Eggby parish, Eggby church, 2009-09-06. Photos Stellan Sunhede.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 13 SVAMPPRESENTATION

Fig. 9. Trichaster melanocephalus (hårig jordstjärna). Habitat. A. Extensivt betad mark. B. Buskage med lönn och alm under grov alm och ask. I förgrunden parkeringsplats, till vänster naturreservatsskylt. T. melanocephalus. Habitat. A. Extensively grazed ground. B. Shrubbery with Acer platanoides and Ulmus glabra under thick trees of Fraxinus excelsior and U. glabra. Parking space in the foreground and nature reserve signboard to the left. A,B. Västergötland, Eggby parish, Eggby church, 2009-07-29. Photos Stellan Sunhede.

14 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION tyder på att hårig jordstjärna varit väl etablerad Den nakna gleban hos Trichaster är direkt an- under mycket lång tid på växtplatsen vid Eggby passad för sporspridning med vinden och de kyrka. Detta styrks också av att svampen då och många kapillitietrådarna i spormassan gör att då observerats här från 1950-talet fram till nutid spridning kan ske under en längre tid. Tunga av Rolf och Doris Herrlin (muntlig uppgift) men regndroppar som träffar gleban får även sporer man har inte vetat vad det varit för ”röksvamps- att ryka iväg eller följa med skvättande vatten- art”. Även växtplatsen sägs i stora drag ha varit droppar och avrinnande vatten från fruktkrop- tämligen likartad under hela denna period. Om pen. Sporspridning hos jordstjärnor av släk- fruktkropparna tillhör ett enda stort mycel eller tet Geastrum är normalt annorlunda och har om det rör sig om.fl.era närliggande mycel i beskrivits och illustrerats i Sunhede (1974a). marken har ej undersökts. Sunhede (1989) anger och illustrerar följande Beläggmaterial typer av växtplatser för hårig jordstjärna i Beläggmaterial från fyndplatsen finns depo- Sverige: (1) näringsrik jord i trädgårdar och nerat i Herbarium GB, Institutionen för växt- parker och avfallsplatser i sådan miljö, (2) örtrik och miljövetenskaper, Göteborgs Universitet blandlövskog på kalkrik jord, (3) öppen betes- (kollektion Sunhede 7671, 7672 & 7673). mark med enbuskar på kalksten, och (4) öppen betesmark på kalksten utan buskar och träd. Tack På svenska fastlandet och i Danmark är hårig Vi vill tacka följande personer som bidragit med jordstjärna funnen på väldränerade, kväverika information om växtplatsen på olika sätt: Olof jordar i ± starkt människopåverkade miljöer, lo- Jansson, Rolf och Doris Herrlin och Morgan kaltyp (1) (Kers 1975, 1976, Nitare 1980, Sun- Johansson. Erik Ljungstrand och Tomas Hal- hede 1989). Sådana växtplatser kan tyckas vara lingbäck identifierade steril vasstarr respektive ointressanta ur artbevarandesynpunkt men är bergklomossa. viktiga för flera svamparter. Denna miljö är ofta utsatt för många förändringar och flera lokaler för hårig jordstjärna i park- och lövskogsmiljö Litteratur har förstörts av t.ex. schaktning, utfyllnad och Balevicius, K. 1992. Red data book of Lithua- byggnation. nia. Rare and endangered species of animals, Växtplatsen i Eggby bär karaktärsdrag av miljö plants and fungi. Vilnius. (1) och (2). Växtplatsen i Eggby ligger i natur- Czerniaiev, B. M. 1845. Noveaux cryptogames reservatet Höjentorp-Drottningkullen. En mått- de l´Ukraine et quelques mots sur la flore de lig mängd nedräfsade löv från den angränsande ce pays. Bull. Soc. Natur. Moscou 18:132– parkeringsplatsen utgör ingen fara (de bryts snart 157. ned) men tjocka lager av löv och annan utfyllnad Gärdenfors, U. (red.) 2000. Rödlistade arter i kan förstöra växtplatsen. Sverige 2000 - The 2000 red list of Swedish Utbredningen av hårig jordstjärna i Sverige har species. Artdatabanken. SLU. Uppsala. berörts i inledningen. Arten är rödlistad i vårt Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i land och klassad som sällsynt i Larsson (1997) Sverige 2005 - The 2005 red list of Swedish och NT (missgynnad) i Gärdenfors (2000, 2005). species. Artdatabanken. SLU. Uppsala. I våra grannländer är svampen funnen och även Kers, L. E. 1975. Trichaster melanocephalus rödlistad i Danmark (Rødliste 1997), Lettland (Gasteromycetes) en problematisk art funnen (Vimba & Pieterans 1996), Litauen (Balevicius på en ny lokal i Sverige. Svensk Botanisk Tid- 1992), Polen (Wojewoda & Ławrynowicz 1986, skrift 69:175–180. Mirek m.fl. 2006) och vissa delstater i Tyskland Kers, L. E. 1976. Rapport om Trichaster och t.ex. Baden-Württemburg (Winterhoff & Kriegl- Myriostoma (Gasteromycetes) i Sverige. steiner 1984). Svensk Botanisk Tidskrift 70: 45–48.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 15 SVAMPPRESENTATION

Larsson, K. H. (red.) 1997. Rödlistade svampar Stellan Sunhede i Sverige – Artfakta. ArtDatabanken, SLU, Institutionen för vård och Uppsala. natur Mirek, Z., Zarzycki, K., Wojewoda, W. & Szelag, Högskolan i Skövde Z. (eds.) 2006. Red list of plants and fungi in Box 408 Poland. – Czerwona lista roslin grzybów 541 28 Skövde Polski. W. Szafer institute of botany. Polish academy of sciences, 2006. Krakow. [email protected] Nitare, J. 1980. Jordstjärnor i Sverige. Märsta Rødliste 1997 over planter og dyr i Danmark. Stellan Sunhede, universitetslektor emeritus i or- Miljøministeriet, Skov- og Naturstyrelsen og ganismbiologi. Ingår i en forskningsgrupp vid Hög- Danmarks Miljøundersøgelser, 1998. [www. skolan i Skövde. Han arbetar bl.a. med ett pro- skovognatur.dk/Udgivelser/Tidligere/1997/ jekt om ved- och barkbeboende svampar på ek Roedliste1997.htm]. i Nordeuropa. Inom detta har ca 100 000 ekar Sunhede, S. 1974a. Studies in Gasteromycetes. hittills undersökts och eksvampfloran på enskilda I. Notes on spore liberation and spore disper- träd i fasta provrutor följts i upp till 40 år. sal in Geastrum. Svensk Botanisk Tidskrift 68: 329–343. Sunhede, S. 1974b. Studies in Gasteromycetes. II. Notes on the morphology and intraspecific variation in Geastrum umbilicatum Fr. Bota- Rolf-Göran Carlsson niska Notiser 127: 376–391. Södra Bergvägen 13 Sunhede, S. 1977. Morphology and intraspecific 541 31 Skövde variation in Geastrum triplex Jungh. Botanis- ka Notiser 130: 403–416. rolf-goran.carlsson@telia. Sunhede, S. 1989. Geastraceae (Basidiomyco- com tina). Morphology, ecology and systematics with special emphasis on the North European Rolf-Göran Carlsson ar- species. Synopsis Fungorum 1: 1–534. betar i Skövde kommun Stanêk, V. J. 1956. Hvezdovka Šmardova. – där han leder ett arbetslag Geastrum Šmardae sp. n. Ceská Mykol.10: som sköter kommunens naturreservat. Han är 18–23. amatörmykolog och håller på att sammanställa en Vimba, E. & Piterans, A. 1996. Fungi and Li- databas över Skaraborgs svampar. Dessutom är chens. In: Andrušaitis, G. (ed.) 1996. Red han sedan många år en inbiten botanist. data book of Latvia. Rare and endangered species of plants and animals. Vol. 1. Fungi and lichens. Riga. Winterhoff, W. & Krieglsteiner G. J. 1984. Ge- fährdete Pilze in Baden-Württemberg. Rote Liste der gefährdeten Grosspilze in Baden- Württemberg. Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 40: 1–120. Wojewoda, W. & Ławrynowicz, M. 1986. 3. Red list of threatened macrofungi in Poland. In: Zarzycki, K. & Wojewoda, W. (eds.) 1986. List of threatened plants in Poland. Polish Scientific Publishers. Warszawa.

16 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) Svensk Mykologisk Tidskrift 30 (3): 17–32 2009 SVAMPPRESENTATION Rödlistade svampar i östra Skånes sandmarker - en undersökning av Disciseda-arternas ekologi

SVEN-ÅKE HANSON

Abstract An ecological study of Disciseda species in sandy habitats in SE Sweden. The ecology of two red-listed species, Disciseda bovista and D. candida occurring in SE Sweden has been investigated in 2006–2009. Both species fruited abundantly in the area in the three seasons. D. bovista was detected in 9 localities and D. candida in 42. The supposed total number of mycelia of each species is presented in Table 2. Estimating fruit-bodies with a minimum dis- tance of 10 m from each other to belong to separate mycelia the total number of individuals for D. bovista in the investigated area was about 20 and for D. candida about 300. The maximum number of fruit-bodies for a single mycelium was for D. bovista 92 and for D. candida 55 during the three seasons. Both species seemed to prefer flat ground even if many mycelia were growing also in sloping habitats (S-SE exposure). Both species are favoured by exposed and continuously disturbed soil and occur mainly in well grazed pastures but also on paths and field roads where the ground is well trampled. The habitats of the investigated Disciseda species all seem to have a long continuity of soil disturbance. Observations also indicate a long establishing period of the mycelia, a fact that must be considered in conservational efforts. Future action plans for the rare and threatened sand steppe habitats where the red-listed Disciseda species occur will thus have to include measures to provide a continuous, long-time soil disturbance (>50 years), preferably by grazing horses.

Inledning Hypnum lacunosum (grovfläta) och bland lavar- I östra Skåne finns en speciell naturtyp som en- na Cladonia rangiformis (falsk renlav) (Anders- ligt Sjörs (1967) och Påhlsson (1995) något orik- son 1950a). Även bland de icke licheniserade tigt benämns sandstäpp. Det är en hävdad, öppen svamparna finns ett antal karaktärsarter. De mest och trädlös naturtyp på kalkrik sand i områden bekanta tillhör den polyfyletiska gruppen gaste- med låg nederbörd. Vegetationstäcket är endast romyceter (buksvampar), d.v.s. röksvampar i vid delvis slutet, vilket innebär att det finns större bemärkelse. Det är framförallt arter inom släk- eller mindre partier som saknar vegetation. San- tena Bovista (äggsvampar), Disciseda (diskrök- den är dessutom humus- och näringsfattig. Sol- svampar), Geastrum (jordstjärnor), Lycoperdon instrålningen är hög. Som karaktärsarter bland (röksvampar) och Tulostoma (stjälkröksvam- fanerogamerna brukar Koeleria glauca (tofsäx- par) som är utmärkande för dessa miljöer. Flera ing), Dianthus arenarius (sandnejlika) och An- av dem är hotklassade i den svenska rödlistan thericum spp. (sandliljor) framhållas. I erosions- (Gärdenfors 2005). utsatta sluttningar förekommer ofta Alyssum alyssoides (grådådra) (Andersson 1950a). Van- Bakgrund liga bland mossorna är Syntrichia ruraliformis Sedan 1994 har förekomsten av svampar, fram- (tidigare Tortula ruraliformis; sandskruvmossa), förallt gasteromyceter, inventerats i sandmarker Rhacomitrium canescens (sandraggmossa) och i östra Skåne. De dittills uppnådda resultaten har

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 17 SVAMPPRESENTATION

Fig. 1. Disciseda bovista (stor diskröksvamp). Lyngsjö 2008-07-18. Foto S.-Å. Hanson. redovisats dels 2000 (Jeppson 2000) och dels Uppgifter i litteraturen om Disciseda-arternas 2005 i en artikel i denna tidskrift (Hanson & ekologi är relativt knapphändiga. En omfattande Jeppson 2005). Även därefter har de årliga in- studie har redovisats av Kers (1975). venteringarna fortsatt. För att öka kännedomen De Disciseda-arter som har påträffats i Skåne om arternas ekologi har pågående inventeringar och som behandlas i föreliggande artikel är: fördjupats från och med hösten 2006. Därvid • D. bovista (stor diskröksvamp), starkt hotad har praktiskt taget alla kända lokaler inventerats (EN) (fig. 1) under en och samma säsong och växtplatsernas • D. candida (liten diskröksvamp), sårbar beskaffenhet har noterats för de enskilda före- (VU) (fig. 2) komsterna. Som ett resultat härav publicerades 2008 en omfattande undersökning rörande Tu- lostoma-arternas ekologi (Hanson 2008).

Fig. 2. Disciseda candida (liten diskröksvamp), Maglehem, 2009-11-21. Foto S.-Å. Hanson.

18 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Metodik Vid ett avstånd av minst tio meter mellan svam- Disciseda-arternas fruktkroppar anges i littera- parnas fruktkroppar har de bedömts tillhöra turen framkomma relativt tidigt under växtsä- olika mycel. För varje sådant mycel har följande songen. De är motståndskraftiga mot nedbryt- uppgifter noterats: ning och kan finnas kvar långt in på följande • Koordinaterna i Rikets Nät (RT). De har sommar (Krieglsteiner 2000). Det är därför uppmätts med GPS-utrustning (Garmin fördelaktigt att inventera dessa arter under sen- 60CSx). Apparaten medger tyvärr inte en höst, vinter och förvår när gräs och örter har större noggrannhet än ca 10 meter. vissnat eller betats ner och därmed inte döljer • Antalet fruktkroppar fruktkropparna. En nackdel är att det då är • Lutningsförhållanden. Fr.o.m. säsongen svårare att identifiera de fanerogamer som ingår 2008/2009 har även lutningens storlek i det växtsamhälle där svamparna förekommer. (inklinationen) uppmätts med clinometer Dessutom har en del fruktkroppar förflyttats från (Silva Clino Master). sitt ursprungliga läge genom starka vindar eller • Exponeringen helt försvunnit. • Vegetationens slutenhet Inventeringsarbetet har i första hand inriktats • Förekomsten av Syntrichia-arter på sydvända sluttningar, rasbranter, återställda • Förekomsten av vissa fanerogamer täkter, fältgränser och sådana delar av lokalerna • Markanvändning och markpåverkan där det finns växter som indikerar ett måttligt Därutöver har ett antal jordprov insamlats för högt pH, t.ex. Koeleria glauca och Syntrichia undersökning av markkemin. Fanerogaminven- ruraliformis. Starkt trampad mark på och intill tering och jordprovsanalyser kommer att redovi- stigar, djurstigar, markvägar, parkeringsytor på sas separat. gräsmark, nättorkningsplatser o.s.v. har ägnats Ca 100 lokaler har inventerats. De flesta har va- särskild uppmärksamhet. rit kända sedan tidigare men även några okända lokaler har upptäckts. Lokalernas belägenhet

Fig. 3. Inventerade sandmarks- lokaler i Skåne 2006–2009.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 19 SVAMPPRESENTATION

Tabell 1. Antalet traditionella lokaler (lok), mycel (my), fruktkroppar (frk) och fruktkroppar per mycel (f/m) under olika år. Number of localities (lok), mycelia (my), fruit-bodies (frk) and fruit-bodies per mycelium (f/m) during the three investigated seasons.

framgår av figur 3. för buksvampar 2007/2008. Det blev emellertid Ca 1300 timmars fältarbete har utförts under sä- tvärt om: songerna 2006/2007–2008/2009. Inventeringarna D. bovista uppträdde på fler lokaler, med fler har utförts av författaren med stor hjälp av Ingvar mycel och med fyra gånger fler fruktkroppar. Månsson och Carl-Gustav Bengtsson. Kollekter Påföljande säsong fortsatte ökningen i alla av- förvaras i författarens privata fungarium. seenden. Här måste än en gång påpekas att materialet är litet och att arten uppträdde extremt Resultat rikligt på en lokal. Vid tolkningen av observationerna måste stor D. candida påträffades på nästan dubbelt så hänsyn tas till att materialet av Disciseda bovista många lokaler som säsongen före, antalet mycel är mycket litet. Det är dessutom snedfördelat var mer än fyra gånger fler och antalet fruktkrop- genom att en lokal hyser huvuddelen av påträf- par var mångdubbelt fler. Säsongen 2008/2009 fade fruktkroppar. Även beträffande D. candida noterades en minskning men numerären var i alla föreligger en viss snedfördelning på så sätt att tre avseenden likväl större än säsongen 2006/2007. lokaler tillsammans innehåller ca 50 % av såväl Liksom hos Tulostoma-arterna (Hanson 2008) mycel som fruktkroppar. finns det många exempel på mycel som inte pro- Liksom hos många andra svampar uppträder ducerade fruktkroppar varje år. Disciseda-arternas fruktkroppar meteo- Innebörden av begreppet lokal är skiftande. En- riskt, d.v.s. trots att ett mycel är flerårigt bil- ligt en uppfattning, den ”traditionella”, menar dar det inte fruktkroppar varje år utan endast man med en lokal ett sammanhängande område då förutsättning-arna, framförallt väderförhål- med samma biotop. Enligt en annan uppfattning, landena, varit gynnsamma. Redan vid inventer- som bl.a. används vid inventeringar av faneroga- ingarnas början hösten 2006 visade det sig att mer, betraktar man en förekomst som en ny lokal Disciseda-arterna förekom rikligare än normalt om avståndet till en annan förekomst överstiger (tabell 1). En förklaring till detta kan vara det 200 meter. torra och osedvanligt varma vädret under juli månad. Som en följd av den regniga sommaren 2007 skulle man därför vänta en dålig säsong Tabell 2. Antal mycel med olika inbördes avstånd jämfört med antalet traditionella lokaler under säsongerna 2001/2002 - 2008/2009. Number of mycelia as depending on different concepts of the delimi- tation of mycelia compared with the number of traditional localities (lokaler).

20 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Tabell 3a. Maximiantalet fruktkroppar i ett mycel. Maximum number of fruit-bodies from a single mycelium.

Tabell 3b. Antal fruktkroppar hos mycelen av D. candida under säsongen 2007/2008. Number of fruit-bodies (frk) per mycelium (myc) of D. candida.

Koordinater som dock inte går att skilja från varandra utan För att få en uppfattning om hur många mycel molekylära metoder. Tabellens siffror tjänar en- det kan finns på en och samma lokal har koor- dast att illustrera skillnaderna mellan säsonger- dinaterna plottats på en karta och utvärdering na. Cirka 60 % av mycelen hos D. candida har en- har skett (tabell 2). Utgångspunkten har varit det dast producerat 1 eller 2 fruktkroppar (tabell 3b). ovannämnda antagandet att avståndet mellan två Även i detta avseende framgår tydligt att D. can- mycel är minst 10 meter. Under arbetets gång dida hade en framgångsrik säsong 2007/2008 har det emellertid visat sig att mycelstorleken medan D. bovista hade ett ovanligt framgångs- sannolikt är mindre än så, men tyvärr medger rikt år 2008/2009, åtminstone lokalt. inte den använda utrustningen en noggrannare Man skulle kunna vänta sig att inventeringstid- positionsbestämning. Som jämförelse redovi- punkten är avgörande för antalet fruktkroppar på sas även antalet mycel med ett inbördes avstånd en lokal. Som ovan sagts finns det ett antal mycel av minst 100 och 200 meter. Antalet lokaler är där antalet fruktkroppar ökar under säsongens beroende av hur man använder begreppet lokal gång men det finns också ett antal exempel på (se ovan). Enligt alternativet med 200 meter blir motsatsen. antalet lokaler ca 50 % större än med det traditionella alternativet. Lutningsförhållanden För varje mycel har noterats huruvida marken är Antalet fruktkroppar plan eller sluttande (tabell 4a). Från och med sä- De i tabell 1 angivna siffrorna för antal frukt- songen 2008/2009 har i förekommande fall även kroppar skall betraktas som minimiantal. Under lutningens storlek (inklinationen) registrerats säsongens gång framkommer fler fruktkroppar (tabell 4b). hos en del mycel, medan hos andra kan antalet Bägge arterna föredrar uppenbarligen plan mark minska t.ex. genom tramp av betesdjur och vind- men en stor andel växer även på sluttande mark. förflyttning. På vissa, bland mykologer välkän- En möjlig tolkning av tabellens siffror är att D. da lokaler, kan insamling av fruktkroppar ha candida har en viss preferens för en marklutning förekommit. Endast ett fåtal lokaler har besökts av ca 10°. mer än en gång under en säsong. Maximiantalet fruktkroppar i ett mycel har vari- Exponeringen erat mellan de tre säsonger som hittills studerats Det finns förhållandevis få uppgifter i litteraturen (tabell 3a). Med stor sannolikhet torde dessa sto- om detta förhållande. Kreisel (1962) skriver att ra mycel vara sammansatta av ett antal mindre, D. candida föredrar sluttningar mot söder eller

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 21 SVAMPPRESENTATION

Tabell 4a. Antal mycel och antalet fruktkroppar (frk) per mycel på plan och på sluttande mark. Endast lokaler som inventerats säsongen 2007/2008 ingår. Number of mycelia (antal mycel), number of fruit-bodies (antal frk) and fruit-bodies per mycelium (frk/myc) on flat (plan mark) and sloping ground (sluttande mark) respectively.

Tabell 4b. Antal mycel och antalet fruktkroppar (frk) för olika lutningsgrader. Endast lokaler som inventerats säsongen 2008/2009 ingår. Number of mycelia (antal mycel), number of fruit-bodies (antal frk) and number of fruit-bodies per mycelium (antal frk/myc) depending on inclination (lutning).

sydost. Kers (1975) framhåller att.ex.positionen Vegetationens slutenhet mot söder kan innebära mindre påverkan av Kers (1975) hävdar att det är ogynnsamt för D. markfrost under kalla vinterdagar. candida med alltför öppen mark medan Jeppson För de mycel som växer på sluttande mark har & Knutsson (2008) skriver att fruktkroppar en- lutningens förhållande till väderstreck (ex- dast bildas i områden med nakna sandfläckar och poneringen) uppmätts (tabell 5). Riktningen kan sparsam konkurrens från omgivande vegetation. variera inom ett och samma mycel, särskilt hos Bedömningen av vad som avses med blottad dem med stor utbredning. Den riktning som re- mark är subjektiv. Med sluten vegetation avses i gistrerats avser huvuddelen av fruktkropparna. denna undersökning sådan mark där man endast D. bovista: Medelriktning är söder för mycel med svårighet kan se den underliggande sanden. medan antal fruktkroppar per mycel har en tyd- I tabell 6 redovisas förekomsten av Disciseda i lig dragning mot sydost. sluten vegetation resp. mer eller mindre blottad D. candida: Medelriktning är söder med dragning mark. åt sydost för mycel och med en dragning åt syd- D. bovista: Siffrorna kan tolkas som att arten har väst för antal fruktkroppar per mycel. en klar tendens att föredra blottad mark. D. candida: Cirka 30 % fler mycel har noterats

Tabell 5. Mycelens fördelning på väderstreck och antalet fruktkroppar per mycel i olika väderstreck (x). Endast lokaler som inventerats säsongen 2007/2008 ingår. Slope aspect, number of mycelia (antal mycel) and number of fruit-bodies per mycelium (x) for different direc- tions.

22 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Tabell 6. Antal mycel och antalet fruktkroppar per mycel som växer i sluten vegetation och på mer eller mindre blottad mark. Endast lokaler som inventerats säsongen 2007/2008 ingår. Number of mycelia (antal mycel) and number of fruit-bodies per mycelium (antal frk/myc) in dense grassland vegetation (sluten vegetation) and in habitats with more or less open, naked soil (blottad mark).

växa i blottad mark jämfört med ett slutet vege- Syntrichia förekommer alltså i huvuddelen av tationstäcke. Även antalet fruktkroppar är klart mycelen hos båda Disciseda-arterna. Detta bör fler i de mycel som växer på mer eller mindre rimligen inte tolkas som ett tecken på symbios. blottad mark. Sannolikt är det så att både mossa och svampar trivs i just denna biotop. Förekomst av Syntrichia-arter Äldre undersökningar har pekat på möjligheten Markpåverkan att Tulostoma-arterna skulle kunna växa i sym- I litteraturen framhålls det tydligt att olika for- bios med Syntrichia (Hanson 2008). Beträffande mer av påverkan, både naturlig och human, är Disciseda-arterna finns inga litteraturuppgifter viktig för buksvampar i sandmarker. Kreisel angående sådana förhållanden. Andersson (1950b) (1987) anger t.ex. att D. bovista föredrar trampad redovisar förekomst av Syntrichia i alla provytor mark men även att arten förekommer i mark som i sin B-grupp, vilken innefattar Disciseda. störts av kaniner och i gamla täkter. Däremot För att få en jämförelse mellan olika släkten av nämner han inget om D. candida. Michael m.fl. gasteromyceter har förekomsten av Syntrichia (1986) anger för D. candida att den förekommer noterats även i mycel av Disciseda. Förekomst “gern an oft betretenen Stellen”. Kers (1975) av mossan har noterats intill ett avstånd av högst skriver att ”the existence of D. candida depends 0,5 m från närmaste fruktkropp (tabell 7). on moderate, continuous annual trampling of the De angivna värdena för mycel med Syntrichia ground”. Kers (1975) anser också att det krävs skall ses som minimivärden. Mossan kan ibland en mycket lång kontinuitet för att de aktuella ar- vara mycket svår att lokalisera, särskilt vid terna skall kunna etablera sig och leva kvar. En torr väderlek och när det finns få individer i tidrymd på 50 år nämns. Han hävdar också att ett bestånd. Det finns sålunda ett flertal mycel om en Disciseda-lokal har förstörts så är lokalen där Syntrichia inte noterades under säsongen förstörd för all framtid. 2006/2007 men noterades säsongen 2007/2008. I tabell 8 redovisas den markpåverkan som ob- Dessutom är många andra mossor vanliga i des- serverats i anslutning till mycel av de olika ar- sa biotoper, något som ibland försvårar identifi- terna. Det som i tabellen kallas opåverkad mark eringen av Syntrichia. är givetvis starkt påverkad genom slumpvis

Tabell 7. Förekomst av Syntrichia-arter i mycel av Disciseda-arter. Occurrences of Syntrichia spp. within the mycelia of Disciseda spp.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 23 SVAMPPRESENTATION

Tabell 8. Antal mycel (myc), andel av mycel och medeltalet fruktkroppar per mycel (x)- vid olika typer av markpåverkan och vid opåverkad mark. Number of mycelia (myc) and average number of fruit-bodies of Disciseda spp. (x)- depending on type of soil disturbances.

Anm. 1: Grävd mark innefattar spår av markbearbetning, grävda gropar, upp- grävda vallar, grävda diken, skyddsgropar eller pjäsvärn, brisadgropar samt målanordningar på skjutbanor och skjutfält, allt av relativt gammalt datum. Anm. 2: Fältgräns innefattar gärdsgårdar, stängsel och vägrenar. Anm. 3: Vägar och stigar innefattar markvägar, körspår, hjulspår, vandringsle- der och djurstigar, d.v.s. tämligen hårt ”trampad” mark. Anm. 4: Med opåverkad mark menas sådan mark där det inte säkert går att konstatera tydlig fysisk påverkan utöver den som åstadkommes vid normalt tramp av betesdjur.

Fig. 4. Parkeringsyta på torräng. Lokal för Disciseda candida. Ripa 2008. Foto. S-Å. Hanson.

24 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 5. Det gröna partiet i bildens mitt är en fin lokal för Disciseda bovista. Lyngsjö 2009. Foto. S-Å. Hanson. tramp av betande djur. Denna markanvändning Därvid drogs även stubbarna upp. Detta relativt torde i de flesta fall ha en mycket lång kontinui- begränsade område uppvisar en helt annan flora tet. Man kan dessutom förmoda att en del av än vad omgivningen gör (fig. 5). Uppenbarligen dessa marker någon gång varit föremål för od- har kalkrik sand förts till markytan vid stubbryt- ling, t.ex. trädesbruk. Detta har t.ex. förekommit ningen och skapat en mycket gynnsam miljö för i Kumlans naturreservat där delar av området D. bovista, särskilt i områdets randzon. varit tillfälligt uppodlad i början av 1900-talet D. candida: Det framgår klart av tabell 8 att en- (R. Ekdahl pers. medd.). Det är även svårt att dast omkring en tredjedel av mycelen har påträf- skilja äldre, ytliga sandtäkter eller gamla gropar fats i påtagligt störd mark. Dessa mycel har uppsparkade av eller grävda av djur (t. ex. endast haft obetydligt fler fruktkroppar genom- kaniner) från naturliga höjdvariationer. Under snittligt än de som har växt på skenbart ostörd de genomförda inventeringarna har bortåt 200 mark. Endast ca 20 % av mycelen har noterats aktiva kaningryt undersökts men inget mycel på klart ”trampad mark” (fig. 6). av Disciseda har påträffats där. Sannolikt är det Även närheten till stengärdsgårdar och andra så att gryten skall ha varit övergivna under lång fältgränser har visat sig vara fördelaktiga miljöer tid för att svamparna framgångsrikt skall kunna för Disciseda-arter. Detta kan bero på att betes- etablera sig. Förhållandet gäller sannolikt även djuren gärna förflyttar sig längs dessa gränser, för blottor och gropar som skapats av betesdjur, något som ofta avslöjas av tydliga djurstigar framförallt av hästar. Hästar har observerats vid (fig. 7). Det kan även vara så att fältgränser har aktivt grävande efter rötter. Det har dock inte tjänat som refugier i samband med det tidigare kunnat utrönas vilka rötter som är eftertraktade. vanliga trädesbruket. Trädesbruket i sig var san- D. bovista: På den ovan omnämnda rika lokalen nolikt till nackdel för dessa svamparter eftersom utfördes 1992 en röjning av invaderande tall. omloppstiderna varit alltför korta.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 25 SVAMPPRESENTATION

Fig. 6. Kostig och markväg. Lokal för Disciseda candida. Sånnarna 2008. Foto. S-Å. Hanson.

Fig. 7. Kostig utmed stängsel. Lokal för Disciseda candida. Lyngsjö 2009. Foto. S-Å. Hanson.

26 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Tabell 9. Förekomst av andra buksvampar i Disciseda-arternas mycel. (Dbo = Disciseda bovista, Dca = D. candida, Gbe = Geastrum berkeleyi, Gfl = G. floriforme, Gps = G. pseudolimbatum, Gsc = G. schmidelii, Tbr = Tulostoma brumale, Tfi = T. fimbriatum och Tme = T. melanocyclum). Occurrences of other red-listed gasteromycetes within the mycelia of Disciseda spp.

De noteringar som gjorts av andra arter av buk- Det bör särskilt noteras att svampar i Disciseda-arternas mycel redovisas i • flera Disciseda-mycel har noterats där tabell 9. marken varit utsatt för grund schaktning. Detta torde innebära att lokaler har ny- b. Fenologi skapats. I litteraturen finns ofta uppgifter om fenologin • endast få mycel har påträffats i rasbranter hos Disciseda-arterna. Krieglsteiner (2000) an- • inga mycel har noterats vid kaningryt men ger dels att fruktkropparna kan framkomma ti- däremot intill gropar som sparkats upp av digt under växtsäsongen, dels att de är mycket kor motståndskraftiga mot nedbrytning och kan • inga mycel har noterats i väg- eller järn- finnas kvar långt in på följande sommar. Jalink vägsskärningar (1992) skriver att fruktkroppar av D. bovista är • inga mycel har noterats i nedlagda sandtäk- mycket motståndskraftiga och kan bli mer än ter tre år gamla. Nitare & Sunhede (2006) hävdar däremot att fruktkropparna är kortlivade. Både Egna undersökningar pekar på att de här aktuella D. bovista och D. candida uppges visa sig i syd- arterna fordrar att markanvändningen har en lång västra Tyskland redan i juni månad. Eyndhoven kontinuitet. Det finns observationer som tyder på (1942) anger fynd av nya fruktkroppar i Holland att de behöver mer än 25 år för att framgångsrikt från slutet av oktober. Däremot anger Ryman & etablera sig på en lokal. Holmåsen (1984) att fruktkropparna framkommer sent under säsongen. Michael m.fl. (1986) Övriga observationer skriver ”ganzjährig” beträffande D. bovista. a. Relation till andra rödlistade arter Svenska fynddata av D. candida från vinter- Michael m.fl. (1986) anger att D. candida ofta halvåret är vanliga, men det finns även ett flertal växer tillsammans med D. bovista, dock utan noteringar från juli och augusti, dock utan kom- att ange om arterna växer blandat eller nära mentarer om det är nya eller gamla fruktkroppar. varandra på samma lokal. Även Lange (1957) Enligt egna observationer är båda arternas frukt- har noterat bägge arterna på samma begränsade kroppar mycket motståndskraftiga mot nedbryt- lokal, dock utan att ange om de växte blandat. ning och finns ofta kvar hela det efterföljande Kreisel (1962) skriver däremot beträffande D. året. Det kan ibland vara mycket svårt att avgöra candida ”oft mit D. bovista vergesellschaftet”. vilka fruktkroppar som är färska eller gamla. Kers (1975) skriver att han påträffat Disciseda- Sprickbildningar i endoperidiet eller tydlig alg- arterna växande ca 5 meter från varandra. Han påväxt är tecken på att de är gamla. nämner också att Geastrum minimum (liten jord- Den tidigaste noteringen för nya fruktkroppar är stjärna), G. schmidelii (dvärgjordstjärna) och den 19 juli för båda arterna. Dock har inte något Tulostoma brumale (stjälkröksvamp) har note- systematiskt eftersök av tidiga fruktkroppar rats på samma lokal som D. candida men inte förekommit. Kvarliggande fruktkroppar av båda blandat med denna. arterna har noterats i slutet av november. Nya

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 27 SVAMPPRESENTATION fruktkroppar kan växa upp även senare under sä- förflyttas mer än 10 meter från mycelets plats, songen, vid mild väderlek kan de framkomma in även som relativt färska. Vid denna vindtransport i oktober månad. Den senaste noteringen är från utsätts fruktkroppen för ett stort antal stötar som den 29 oktober (2005). befrämjar sporspridningen. Det förekommer ibland att fruktkropparna har ”extra” öppningar c. Ringbildning i peridiet. Fenomenet torde underlätta för spo- Endast två uppgifter om ringbildning hos Dis- rerna att komma ut. Sådana extra öppningar har ciseda-arterna har kunnat återfinnas i littera- uppskattningsvis noterats hos ca 10 % av frukt- turen. Jalink (1989, 1992) beskriver en otydlig kropparna och min bedömning är att de uppstår häxring hos D. bovista. spontant och att de möjligen ökar med frukt- Eftersom de flesta mycel endast producerar ett kroppens ålder. fåtal fruktkroppar kan förhållandet vara svårt I samband med undersökningar har jag även att observera, men sannolikt är fenomenet ovan- noterat något som tolkas som ytterligare ett sätt ligt. Beträffande D. bovista kan man på en lokal att sprida sporerna. Vid torkning av insamlade möjligen tolka fynddata så att det finns en ten- fruktkroppar förekommer det nämligen ofta att dens till ringbildning. Om så skulle vara fallet sporer i stor mängd skjuts ut ur fruktkropparna. I är ringens diameter drygt 20 meter. Sannolikt är detta fall torde det vara kapillitietrådarna som med- det så att fenomenet beror på att växtbetingelser- verkar. Det är rimligt att anta att samma mekanism na är fördelaktiga i utkanten av ett cirkulärt om- även verkar under naturliga förhållanden. råde. I ett fall har antydan till ring konstaterats Sporerna är små, endast ca 4–8 µm, vilket är hos D. candida. bland de minsta hos basidiesvamparna (Petersen 1995). De är försedda med ornament och bildas d. Spridningsbiologi i stort antal. De är tydligt vattenavvisande, något Det är känt sedan tidigare (Sunhede 1976) att som underlättar spridningen vid fuktig väder- buksvamparnas sporer sprids genom att frukt- lek. Spridning sker framförallt med vinden men kroppen utsätts för mekanisk påverkan. Sporerna till viss del även med vatten eller passivt med trycks då ut som luften ur en blåsbälg. Tack vare djur och människor (t. ex. invente-rande bio- de elastiska trådarna (kapillitiet) inne i fruktk- loger!). På grund av sin lätthet borde de kunna roppen återtar fruktkroppen sin ursprungliga transporteras långa sträckor. Trots detta finns form och proceduren kan upprepas. När det det i östra Skåne ett antal lokaler där de synliga gäller Disciseda-arterna har sannolikt den elas- förutsättningarna är goda men där Disciseda- tiska endoperidieväggen en stor betydelse för arter saknas. Detta förhållande diskuteras även blåsbälgsfunktionen (Jeppson, pers. medd.). Me- av Kers (1975). kanisk påverkan kan ske t.ex. genom vindtryck, fallande regndroppar och tramp av betesdjur e. Inventeringseffektivitet och människor (t.ex. inventerande mykologer!). Inga egna undersökningar har ännu genomförts Både Kers (1975) och Jordal m.fl. (2007) noter- för att klargöra hur effektivt en lokal blir inven- ade fruktkroppar med flera öppningar. I det sena- terad. Inte heller i litteraturen finns några upp- re fallet finns fenomenet även avbildat. Jordal gifter om detta. Det är förhållandevis lätt att gå m.fl. förmodar att de extra öppningarna orsakats förbi mycel med enstaka fruktkroppar, särskilt av djur. Fruktkroppar som ligger lösa efter up- som fruktkropparna ofta är små. Likaså är det pkomsten, kan lätt förflyttas kortare sträckor vid lätt att gå förbi mycel med enstaka fruktkroppar kraftig blåst. Kers (1975) skriver att unga fruktk- där dessa är helt eller delvis dolda av övrig ve- roppar endast förflyttas några få decimeter, med- getation eller på väg att växa upp. I begynnelse- an gamla, ”tomma” fruktkroppar kan förflyttas stadiet är fruktkropparna dessutom vända med långa sträckor. den mörka ”skålsidan” uppåt och mycket svåra Enligt egna observationer kan fruktkropparna att urskilja mot den omgivande sanden. I senare

28 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION stadier är de ljusgrå och lättare att urskilja. Trots att det kan bli alltför varmt i sydvästsluttningar. detta kan man med lätthet passera en fruktkropp Jag har vid flera tillfällen sommartid vid klart som delvis döljer sig i vegetationen om man be- väder och i sydsluttningar uppmätt temperaturer finner sig på mer än ca en meters avstånd från mellan 45 och 50°C i sandens ytskikt på blottad densamma. Inventering tidigt på säsongen kan mark vid en lufttemperatur på ca 25°. Samban- medföra att sent framkommande fruktkroppar det är emellertid komplext eftersom värmein- inte blir uppmärksammade. Vid sena invente- strålningen är beroende av ett flertal faktorer, ringar kan fruktkroppar ha försvunnit. Inventer- framförallt lutningsgraden, men även av vege- ingseffektiviteten försämras vid klart väder med tationens täckningsgrad, förekomsten av vinden lågt stående sol som ger besvärande skuggor. reducerande vegetation och av mikrotopografin. En försiktig uppskattning av inventeringseffek- En hög instrålning kan vara fördelaktig under tiviteten är att högst 75 % av såväl mycel som vinterhalvåret men negativ under solrika som- fruktkroppar påträffas vid en inventering utförd mardagar. Kers (1975) framhåller att Disciseda- av erfarna personer. arterna gynnas av att marken i sydlägen endast är frusen under kortare tid. Diskussion och slutsatser Blottad mark är uppenbarligen till fördel för I Skåne har Disciseda-arterna hittills endast Disciseda-arterna även om många mycel har noterats växa i sandmarker med relativt högt pH. noterats växa i en relativt sluten vegetation. Ett Kers (1975) påstår att de sydsvenska lokalerna slutet vegetationstäcke måste försvåra för frukt- finns på gamla sanddyner. Endast några fåav kropparna att ta sig upp ovanför ytan. De frukt- de i denna uppsats redovisade lokalerna finns i kroppar som finns i helt sluten vegetation har denna biotop medan de allra flesta förekommer i sämre möjligheter att sprida sina sporer genom sand av glaciofluvialt ursprung. att en del av dem kan döljas helt eller delvis av Båda Disciseda-arterna har uppträtt påfallande vegetationen. rikt under de tre senaste säsongerna. D. candi- Disciseda-arternas association med Syntrichia-arter da hade en markant topp säsongen 2007/2008 kan förklaras med att de har samma ståndortskrav. medan D. bovista möjligen har en tendens till Det står klart att Disciseda-arterna är gynnade ökning. dels av att marken är plan, dels att den är utsatt Disciseda-arternas stora förekomster de senaste för ganska kraftiga och kontinuerliga störningar tre säsongerna är otvivelaktigt knutna till väder- i form av tramp och liknande. Många mycel leksförhållandena. Det fordras emellertid ytter- uppträder emellertid även på mer eller mindre ligare inventeringar för att klarlägga sambandet. sluttande mark och på mark som utsätts för en En möjlighet är att det är den pågående klimat- ganska måttlig men dock kontinuerlig störning. förändringen med ökande medeltemperaturer Som ovan nämnts finns det i det aktuella områ- som bidrar till de noterade effekterna. Om så är det flera lokaler där det enligt det mänskliga ögat fallet kan även Disciseda-arterna vara goda kli- finns utmärkta förutsättningar förDisciseda -arter matindikatorer. men där inga påträffats trots upprepade besök. Förhållandet att ett antal tidigare okända mycel En anledning till detta kan vara att sporer inte har producerat fruktkroppar de 3 senaste sä- funnit vägen dit. En annan och i de flesta fall songerna måste rimligen innebära att deras my- mer sannolik anledning är att det visserligen cel funnits i marken sedan många år tillbaka och finns mycel på platsen, men att de ännu inte de kanske bara behöver förbättrade klimatiska blivit tillräckligt gamla för att producera frukt- betingelser för att bilda fruktkroppar. kroppar d.v.s. samtidigt som störningar är nöd- Det finns en tydlig tendens att Disciseda-arterna vändiga, krävs en lång kontinuitet för att gynna undviker sydvästorienterade sluttningar d.v.s. dessa arter. Ett flertal egna observationer stöder det väderstreck som har den högsta värmeinstrål- denna hypotes. Det är sannolikt så att flertalet ar- ningen (Parker 1988). En förklaring är sannolikt ter behöver relativt lång tid på sig för att etablera

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 29 SVAMPPRESENTATION sig och fortplanta sig på en ny lokal. Enligt hit- makthålla livskraftiga svamppopulationer vara tills gjorda observationer torde denna tidsrymd mer varaktiga. Ytliga insatser i form av harvning uppgå till minst 20 år men kan t.o.m. uppgå till eller grund plöjning som hittills skett är sanno- 30 år. Detta innebär att man först efter lång tid likt olämpliga när det gäller Disciseda-arter. kan avläsa effekterna av företagna naturvårdsåt- Plöjning av ljungbevuxna områden så som det gärder. Från denna synpunkt är dessa arter alltså rekommenderas hos Nitare & Sunhede (2006) är inga snabba klimatindikatorer. meningslösa eftersom kalkhorisonterna där ligger alltför djupt (Olsson 2009). Naturvårdsåtgärder Kommande åtgärdsprogram måste först och Tyvärr är det ofta så i naturvårdssammanhang att främst omfatta åtgärder som innefattar ett relativt man gärna vill se snabba resultat av genomförda starkt och kontinuerligt betestryck så att marken åtgärder. Mot bakgrund av vad som ovan fram- hela tiden utsätts för en klar störning med ett förts är detta inte möjligt när det gäller de här ökat markslitage. Med kontinuerligt betestryck behandlade arterna. menas att områdena skall betas årligen och med Först och främst måste de åtgärder som vidtas ett tillräckligt antal djur så att framförallt gräs- vara noga anpassade till den eller de arter som arterna blir avbetade. Däremot behöver inte bete man vill gynna. Det är således inte tillräckligt förekomma under hela växtperioden. Det torde att anpassa åtgärderna lokal för lokal så som det sålunda vara möjligt att ha ett s.k. sent påsläpp föreslås hos Ljungberg m.fl. (1994). Åtgärder för att gynna andra organismgrupper. Bete med för att gynna Disciseda-arter är definitivt inte häst (fig. 8) eller häst/nötkreatur är det mest desamma som krävs för att gynna Tulostoma- fördelaktiga, medan fårbete är ett sämre alterna- arter (jfr Hanson 2008). tiv (jfr Danielsson 2000). Mer än 25 % av de in- Vidare måste de åtgärder som krävs för att vid- venterade lokalerna är för närvarande svagt eller

Fig. 8. Ett ganska hårt betestryck är nödvändigt för att Disciseda-arterna skall trivas. Horna 2008. Foto. S-Å. Hanson.

30 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 9. Uppodling är ett stort hot mot torrängar och sandstäpper. Här ett majsfält där det bevattnats, kvävegödslats och svampbekämpats helt nära en lokal för Disciseda bovista. Ripa 2009. Foto. S-Å. Hanson. i vissa fall inte alls betade eller är hotade genom Emanuelsson, U. 1989. Åkrarnas riddarsporre exploatering (fig. 9). Detta innebär att hotbilden och klätt har ersatts av baldersbrå och åkertis- för Disciseda-arterna är fortsatt påtaglig. tel. Skånes Natur Årsbok 76: 120–130. Trädesbruk är sannolikt till stor nackdel för Eyndhoven, G. L. van 1942. Disciseda bovista Disciseda-arterna, i synnerhet om man bedriver (Klotzsch) Hollós, a new genus and species odling med det tresädessystem som beskrivs av for the Netherland flora.Medded. Nederl. My- Emanuelsson (1989). col. Ver. 27: 3–16. Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Tack Sverige 2005 – The Red List of Swedish Spe- Till Ingvar Månsson och Carl-Gustav Bengtsson cies. ArtDatabanken, SLU. Uppsala. för ett engagerat deltagande i inventeringsar- Hanson, S.-Å. & Jeppson, M. 2005. Gastero- bete, ofta under bistra väderförhållanden, till myceter i östra Skånes sandstäppsområden Mikael Jeppson för värdefulla synpunkter på – en sammanfattning av elva års inventerings- manuskriptet och för kontrollbestämning av ett arbete. Svensk Mykologisk Tidskrift 26(2): antal kollekter. 61–83. Hanson, S.-Å. 2008. Rödlistade svampar i östra Litteratur Skånes sandmarker - en undersökning av Tu- Andersson, O. 1950a. The Scanian sand vegeta- lostoma-arternas ekologi. Svensk Mykologisk tion – a survey. Botaniska notiser 1950(2): Tidskrift 29(3): 93–109. 145–172. Jalink, L. 1989. Kop-op-schotel (Disciseda) nog Andersson, O. 1950b. Larger fungi on sandy niet uitgestorven. Mededeling van het Mei- grass heaths and sand dunes in Scandinavia. jendal-comité, Nieuwe serie no. 102. Coolia Botaniska Notiser Supplement II:2. 32(3): 55–59. Danielsson, S. 2000. Sandstäpp – en exklusiv Jalink, L. 1992. Bijzondere waarnemingen en naturtyp med exklusiva arter. Krutbrännaren vondsten. Coolia 35: 138–139. 9(1): 8–12.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 31 SVAMPPRESENTATION

Jeppson, M. 2000. Gasteromyceter i den skånska Petersen, J. H. 1995. Svamperiget. Aarhus. sandstäppsvegetationen. Jordstjärnan 21(3): Påhlsson, L. (ed.) 1995. Vegetationstyper i Nor- 2–30. den. Nordiska ministerrådet. Köpenhamn. Jeppson, M. & Knutsson, T. 2008. Hotspots för Ryman, S. & Holmåsen, I. 1984. Svampar. En sällsynta svampar i Ölands sandstäpper och fälthandbok. Stockholm. annan sandvegetation. Länsstyrelsen i Kal- Sjörs, H. 1967. Nordisk växtgeografi. 2:a uppl. mar län 2008:14. Stockholm Jordal, J. B., Gaarder, G., Jeppson, M. & Johan- Sunhede, S. 1976. Spore liberation in Tulostoma sen, W. E. 2007. Disciseda bovista (Klotsch) (Gasteromycetes). Göteborgs Svampklubb – Henn. – en steppeart ny for Norge. Agarica Årsskrift 1975-76: 68–69. 27: 2–8. Kers, L. E. 1975. The genus Disciseda (Gastero- mycetes) in Sweden. Svensk Botanisk Tid- skrift 69: 405–438. Sven-Åke Hanson Kreisel, H. 1962. Die Lycoperdaceae der Birkagatan 49 Deutschen Demokratischen Republik. Flo- 256 55 Helsingborg ristische und taxonomische Revision. Feddes Repert. 64: 89-201. Reprint mit Nachträgen Sven-Åke Hanson, lek- (Bibliotheca Mycologica, 36) Lehre, 1973. tor em., fil. lic (ekologi), Kreisel, H. (red.) 1987. Pilzflora der Deutschen är aktiv i Puggehaten, Demokratischen Republik. Basidiomycetes Skånes Mykologiska Förening (Gallert-, Hut- und Bauchpilze). VEB Gustav och sedan många år Fischer Verlag, Jena. en drivande kraft i den Krieglsteiner, G. J. (red.) 2000. Die Großpilze pågående inventeringen Baden-Württembergs. Band 2. Ständerpilze: av Skånes svampar, speciellt ascomyceter. Sedan Leisten- Keulen-, Korallen- und Stoppelpilze, mitten av 1990-talet har han ägnat de östskånska Bauchpilze, Röhrlings- und Täublingsartige. sandstäppsområdenas funga ett stort intresse. Stuttgart (Hohenheim). Lange, M. 1957. Bidrag til Danmarks Gastero- [email protected] mycet-flora II. Bot. Tidsskr. 53: 307–310. Ljungberg, K., Löfroth, M. & Nitare, J. 1994. Åtgärdsprogram för Sandstäpp. Naturvårds- verket. Michael, E., Hennig, B. & Kreisel, H. 1986. Handbuch für Pilzfreunde, Band 2, 3. uppl. Stuttgart. Nitare, J. & Sunhede, S. 2006. Faktablad Dis- ciseda bovista & Disciseda candida. ArtDa- tabanken, SLU. [www.ArtDatabanken.se]. Olsson, P. A. 2009. Restaurering av sandstäpp – bevisbaserade råd för åtgärder. Växtekologi och Systematik, Ekologiska institutionen, Lunds Universitet. Stencilupplaga. Parker, K. C. 1988. Environmental relationships and vegetation associates of Columnar cacti in the northern Sonoran Desert. Vegetatio 78: 125–140.

32 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) Svensk Mykologisk Tidskrift 30 (3): 33–34, 2009 SVAMPPRESENTATION Mycena mitis ny för Sverige

ERHARD LUDWIG & ARNE RYBERG

Abstract Mycena mitis Maas Geest. is reported for the first time from Sweden. A brief description is given and the species is illustrated with a water color painting showing habitus and line drawings showing microscopical characters. M. mitis was found growing on decaying leaves of Quercus robur.

Inledning En lokal som vi besökt i mer än tjugo år är Snö- Makroskopisk beskrivning av vårt fynd flebodaåns dalgång, ett område som ofta bjuder Hatt 0,7–1 cm trubbigt kägelformad, kal och ge- på trevliga mykologiska överraskningar. Lo- nomskinligt strimmig och mycket tunn. Färgen kalen är noggrant beskriven av Ryberg (1997) från början vit men snart lätt rosafärgad. Som i en artikel om rot-tofsbläcksvampen (Coprinus torkad försvinner den rosa tonen. spilosporus), som då var ny för Sverige. Delar Lameller ganska glesa, vidväxta med tand, av området är klassade som nyckelbiotoper av närmast konkava. De är från början vita, sena- skogsstyrelsen. Vid ett besök i augusti 2008 fann vi en för oss okänd hätta (Mycena sp.), som senare bestämdes av Erhard till Mycena mitis Maas Geest. Denna art är beskriven från Holland och är såvitt vi vet inte tidigare noterad i Sverige. Den verkar hittills endast vara känd från typlokalen. Fruktkropparna växte på ruttnande eklöv (Quercus robur), vilket överens- stämmer med det holländska fyndet. Arten är uppenbarligen mycket sällsynt, men kan naturligtvis vara förbisedd bland andra mer eller mindre vitaktiga hättor. På tyska heter arten Rosabe- hauchter Helmling, vilket på svenska närmast blir en ”lätt viskning av rosa”. Som svenskt namn föreslår vi rosatonad hätta.

Fynddata Mycena mitis Maas Geest. (1992) fig. 1, 2. Blekinge, Olofström, Snöfleboda, 2008-08-23, leg. E. Ludwig & A. Ry- Fig. 1. Mycena mitis. Mikroskopiska detaljer. 1. cheilocystider. 2. ba- berg. Det. E. Ludwig (herb. Ludwig nr. sidium. 3. fothudshyfer. 4. hatthudshyfer. 5. sporer. Del. E. Ludwig. 3639).

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 33 SVAMPPRESENTATION

Fig. 2. Mycena mitis. Akvarell av Erhard Ludwig.

re rosatonade i likhet med hatten. Fot 5–6,5 x 0,1–0,15 cm, spetsigt avsmalnande mot basen, Erhard Ludwig med borstigt mycel mot substratet. Längst ner är Salowerstraße 42 foten tydligt fint hårig. Lukt tydligt nitrös. D-12307 Berlin Tyskland Mikroskopisk beskrivning [email protected] Basidier 4-sporiga, upp till 26 µm långa. Sporer 7–9,5 x 4–5 (5,5) µm, ellipsoida, ovoida, subcy- Erhard Ludwig är myko- lindriska eller droppformade. Lamellegg steril. log bosatt i Berlin. Han Cheilocystider upp till 45 (– 50) µm långa, smala besöker varje år Sverige till brett kägelformade med få grova långa ut- och deltar ofta i olika svamparrangemang. För växter. Pleurocystider saknas. Söljor förekom- närvarande arbetar han med volym 3 av sitt stora mer. Hatthudshyfer med upp till 10 µm långa, svampverk "Pilzkompendium". fingerformade utväxter. Fothudshyfer med upp till 20 µm långa, smala utväxter. Arne Ryberg Litteratur Boafallsvägen 10 293 72 Jämshög Maas Geesteranus, R. 1992. Two new Mycenas [email protected] of section Insignes from the Netherlands. Proc. K. Ned. Akad. Wet. 95(4): 469–472 Arne Ryberg ingår i SMF:s Ryberg, A, 1997. Coprinus spilosporus Romagn. styrelse och är en välkänd ny för Sverige. Jordstjärnan 18(3): 47–50. amatörmykolog i Blekinge.

34 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) Svensk Mykologisk Tidskrift 30 (3): 35–50, 2009 SVAMPPRESENTATION Små röksvampar i torra kalkmarker – en bestämningsguide

MIKAEL JEPPSON

Abstract A determination guide to small puffballs in dry calcareous habitats in Fennoscandia. The author presents seven small puffballs, viz. Bovista aestivalis, B. furfuracea, B. limosa, B. pusilla, B. tomentosa, Lycoperdon dermoxanthum and L. lividum, occurring in dry grassland, alvar, sand steppe and sand field habitats on more or less calcareous soil. A determination key is given in Swedish and English and the species are illustrated with photos in situ and line drawings of morphological characters. A survey of all Bovista and Lycoperdon species hitherto recorded in Fennoscandia is presented in a table.

Inledning i Fennoskandien förekommande arter i släktena I öppna gräsmarker på kalkhaltigt underlag Bovista och Lycoperdon. Observera att några träffar man ofta på små, ± runda röksvampar. arter har bytt släkte i förhållande till Ekologisk Slentrianmässigt brukar de lämnas därhän av katalog och Artportalen i samband med en mole- de flesta mykologer eftersom den tillgängliga kylär analys som nyligen publicerades (Larsson bestämningslitteraturen (t. ex. Nordic Macromy- & Jeppson 2008). De i tabell 1 använda namnen cetes Vol. 3 (Ulvinen 1997), Pegler m.fl. 1995) överensstämmer med den svenska Dyntaxa-da- är snårig och ofullständig och inte uppdaterad tabasen [http://dyntaxa.artdata.slu.se] och Index enligt senaste taxonomiska rön. Föreliggande fungorum [www.indexfungorum.org]. översiktsartikel är ett försök att i någon mån råda bot på detta och underlätta bestämningsarbetet. Småröksvamparnas habitat och Rubriken är vid och oprecis. Det handlar om ett utbredning antal små (max 2 cm i diameter, mestadels mind- Biotoperna vi rör oss i för att finna ”smårök- re) röksvampsarter med mer eller mindre runda – svamparna” är huvudsakligen kalkinfluerade, svagt päronformade fruktkroppar. De tillhör alla öppna, torra gräsmarker, alvarhedar, sandgräshe- släktena Bovista eller Lycoperdon (äggsvampar dar, sanddyner (grå dynvegetation), fjällsippshe- och röksvampar). Alla här behandlade arter sitter dar och kalkhällmarker (både på sedimentär och efter mognaden fast i sitt underlag, medan t.ex. prekambrisk kalksten). I torra habitat på surt diskröksvampar (släktet Disciseda) och vissa underlag (t.ex. urlakade sandsgräshedar, ljung- större äggsvampar (Bovista graveolens, B. ni- hedar, mossklädda hällmarker på gnejs och gra- grescens och B. plumbea) lossnar vid mognaden nit etc.) förekommer andra, små röksvampsarter och blåser omkring med vinden. Släktena Bovis- som inte behandlas i denna artikel. Några av ta och Lycoperdon har, utöver de nedan behand- de nedan omtalade arterna påträffar man dock lade ”småröksvamparna” i torra kalkmarker, undantagsvis i sura miljöer (jfr bestämnings- många fler arter som antingen är betydligt större nyckeln). eller huvudsakligen förekommer i andra habitat. Utbredningen hos de behandlade arterna visar i För att få en överblick presenteras i tabell 1 alla

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 35 SVAMPPRESENTATION

Tabell 1. Översikt över Skandinaviens ägg- och röksvampar (jfr Larsson & Jeppson 2008). Fetstilta arter behandlas i föreliggande uppsats.

36 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 1. Olika kapillitietyper i släktena Bovista och Lycoperdon. A. Bovista-typ B. Intermediär typ C. Lycoperdon-typ. Teckning M. Jeppson. allmänhet en förkärlek till varma och torra habi- piska karaktärer: kapillitiet (de sterila trådarna i tat, därav sydliga utbredningar hos de flesta. Tre den mogna spormassan) är åtminstone i glebans arter, Bovista aestivalis, B. tomentosa och Ly- centrala delar dikotomt förgrenat med ± kraftiga coperdon lividum, förekommer ända upp i den huvudstammar och spetsigt avsmalnande grenar arktisk-alpina vegetationen men då i solexpo- (s.k. Bovista-typ; fig. 1A). Hos alla undersläk- nerade, vindskyddade och värmegynnade lägen. tets arter i Fennoscandien är sporerna försedda En art, Bovista limosa, har en i huvudsak nord- med en pedicell (= en ”svans” som utgör en rest lig utbredning. Fyndkartorna på Artportalen är av det tunna skaft (sterigm) på vilken sporen ännu alltför ofullständiga för att kunna användas utvecklades från basidiet). Det andra undersläk- som illustrationer i denna uppsats. tet, subgenus Globaria, innefattar arter med s.k. intermediärt kapillitium, d.v.s. kapillitium som Släktena Bovista och Lycoperdon utgör mellanformer mellan Bovista-typ och Ly- De båda släktena står varandra mycket nära coperdon-typ (fig. 1B). Hos en art i undersläktet och de morfologiska karaktärerna överlap- Globaria, B. furfuracea, är dock kapillitiet av par varandra delvis inom vissa artkomplex. En ren Lycoperdon-typ. Sporerna i undersläktet grundläggande skillnad finns dock i subglebans Globaria saknar pediceller. I mångt och mycket morfologi. Hos Lycoperdon finns i allmänhet en är alltså de morfologiska karaktärerna i subge- subgleba som är gråbrun–violettbrun och tydligt nus Globaria att betrakta som övergångsformer kamrad. Hos släktet Bovista saknas subgleba mellan Bovista subgenus Bovista och släktet Ly- eller också är den mer eller mindre välutvecklad coperdon. Molekylärt skiljer sig dock subgenus men kompakt eller bomullsaktig. Enda undan- Globaria tydligt från släktet Lycoperdon. taget härvidlag är Lycoperdon dermoxanthum Hos släktet Lycoperdon är kapillitiet ogrenat– som i snitt visar en svagt utvecklad, ± vit och svagt förgrenat och jämntjockt (Lycoperdon-typ; kompakt–finkamrad subgleba. Denna art har fig. 1C). Man brukar skilja mellan två typer, därför traditionellt räknats till Bovista men nyli- skört och elastiskt kapillitium, beroende på trå- gen förts över till Lycoperdon som ett resultat av darnas tendens att brytas sönder i kortare seg- molekylära studier (Larsson & Jeppson 2008). ment (i gleban, men också i ett mikroskopiskt Släktet Bovista kan delas upp i två undersläkten, preparat). subgenus Bovista och subgenus Globaria. Det förstnämnda har tydliga särskiljande mikrosko-

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 37 SVAMPPRESENTATION

Fig. 2. Lycoperdon dermoxanthum (fårad äggsvamp). A. Mogen fruktkropp B. Fruktkropp i genomskär- ning C. Detalj av exoperidiet D. Sporer E. Detalj av kapillitiet. (MJ 3357). Teckning M. Jeppson.

Bestämningsmetodik För att kunna artbestämma röksvampar behöver sporvägg till sporvägg, d.v.s. utan att ta hänsyn man i allmänhet mogna, rykande exemplar. An- till den mer eller mindre vårtiga–taggiga spo- ledningen till detta är att viktiga artkaraktärer rornamenteringen. Man behöver mäta minst ett finns i kapillitiet och hos de mogna sporerna. tiotal sporer med normalt utbildad ornamenter- Med lite vana kan man preliminärbestämma de ing för att få fram snittvärden på spordiametern. flesta ”småröksvampar” i fält men en mikrosko- Ibland ser man sporer med en avvikande, pisk undersökning krävs ofta för att man skall mycket svag ornamentering. Dessa är i allmän- vara hundraprocentigt säker. Vid mikroskope- het betydligt mindre än genomsnittet och brukar ring tar man med en pincett ut ett litet stycke betraktas som omogna eller outvecklade. Dessas av den mogna gleban, som man placerar i en diameter bortser man från i mätningarna. Vad droppe lactofenol-Cotton blue på ett objektglas. beträffar kapillitietrådarna brukar man redan i Efter det att täckglaset lagts på, värmer man upp medelhög förstoring lätt kunna avgöra vilken typ preparatet tills det precis börjar koka. Detta kan de tillhör: Bovista-typ, Lycoperdon-typ eller in- göras över en spritlåga, ett stearinljus eller en termediär Bovista–Lycoperdon-typ. Man brukar tändare. I de två senare fallen behövs ett extra också ganska lätt kunna bedöma om trådarna är objektglas undertill för att ta hand om sotet. sköra (d.v.s. de visar en tendens att brytas ner i Vid mikroskopering behöver man ha största kortare element) eller om de är elastiska (de bil- möjliga förstoring för att kunna observera spor- dar långa elastiska tågor). Med högsta förstoring ernas ornamentering och mäta deras diameter. kan man hos vissa arter se att kapillitietrådarnas Med fördel används ett immersionsobjektiv så väggar är ± perforerade av små porer, hos vissa man kommer upp i en förstoring av minst 1000x. arter ser man rikligt med septeringar i kapillitiet. När man mäter sporer försöker man att mäta från

38 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 3. Lycoperdon dermoxanthum (fårad äggsvamp). Slovakien, Záhorie, Lab, 2006-06-21, leg. M. Jeppson (MJ 7910). Foto M. Jeppson.

Fig. 4. Lycoperdon dermoxanthum (fårad äggsvamp). Lägg märke till den ljusa subgleban. Foto M. Jeppson.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 39 SVAMPPRESENTATION

Fig. 7. Lycoperdon lividum (kornig röksvamp). Mogen fruktkropp i genomskärning. Observera den kamrade subgleban. Foto M. Jeppson. Fig. 5. Lycoperdon lividum (kornig röksvamp). A. Mogen fruktkropp B. Detalj av exoperidiet. C. Sporer D. Detalj av kapillitiet (MJ). Teckning M. Jeppson.

Fig. 6. Lycoperdon lividum (kornig röksvamp). Öland, Resmo, Stora Alvaret, 1987-10-04, leg. J. & M. Jeppson (MJ 2292). Foto J. Jeppson.

40 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 8. Bovista aestivalis (mångformig äggsvamp). A. Mo- Fig. 10. Bovista aestivalis (mångformig äggsvamp). Mo- gen fruktkropp. B. Del av fruktkropp i genomskärning. gen fruktkropp i genomskärning. Observera den sterila, C. Sporer D. detalj av kapillitiet (MJ 2271). Teckning M. kompakta subgleban. Foto M. Jeppson. Jeppson.

Fig. 9. Bovista aestivalis (mångformig äggsvamp). Slovakien, Záhorie, Kostolište, 2006-06-23, leg. M. Jeppson (MJ 8603). Foto M. Jeppson.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 41 SVAMPPRESENTATION

Fig. 11. Bovista furfuracea (sandäggsvamp). A. Mogen Fig. 13. Bovista furfuracea (sandäggsvamp). Mogen frukt- fruktkropp B. Fruktkropp i genomskärning C. Detalj av kropp i genomskärning. Lägg märke till avsaknaden av exoperidiet D. Sporer E. Detalj av kapillitiet (MJ 612). steril subgleba. Foto M. Jeppson. Teckning M. Jeppson.

Fig. 12. Bovista furfuracea (sandäggsvamp). Norge, Oslo, Ostøya, 2006-10-14. Foto M. Jeppson.

42 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 14. Bovista tomentosa (kopparäggsvamp). A. Mo- gen fruktkropp. B. Sporer C. Detalj av kapillitiet (MJ 2240). Teckning M. Jeppson.

Fig. 15. Bovista tomentosa (kopparäggsvamp). Öland, Vickleby, Hagapark, 2008-09-20. Foto M. Jeppson.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 43 SVAMPPRESENTATION

Fig. 16. Bovista limosa (dvärgäggsvamp). A. mogen fruktkropp B. Sporer C. Kapillitium (leg. S. Jeppson 2001-07-26, MJ). Teckning M. Jeppson.

Fig. 17. Bovista limosa (dvärgäggsvamp). Norge, Oppland, Lom, Bøvertun, 1997-08-30, leg. J. & M. Jeppson (MJ 4296). Foto J. Jeppson.

44 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

Fig. 18. Bovista pusilla. A. Fruktkropp B. Sporer C. Kapilli- tium (MJ 5584). Teckning M. Jeppson.

Fig. 19. Bovista pusilla. Norge, Oslo, Gressholmen, 2006-10-13, leg. M. Jeppson m.fl. (MJ 8256). Foto M. Jeppson.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 45 SVAMPPRESENTATION

Bestämningsnyckel

1. Fruktkropp rundad – päronformad, med en steril subgleba (obetydlig eller välutvecklad; ses i en snittad, mogen fruktkropp) ...... 2 1. Fruktkropp helt rund, utan steril subgleba...... 4 2. Subgleba tydligt utvecklad, kamrad eller kompakt, gulbrun–brun–gråbrun–gråviolett...... 3 2. Subgleba svagt utvecklad (ofta bara någon - några millimeter), ± vit; fruktkropp ofta plattad uppifrån med en radiärt fårad bas. Sporer runda, 3,5 – 4, 5 µm i diameter, tydligt vårtiga. Kapillitium av Lycoperdon-typ, med rikligt perforerade väggar (små porer). Förekommer sällsynt i ± kalkhaltiga (ibland i svagt sura) sandmarker i södra Skandinavien. Litteratur: Jeppson (1998)...... Lycoperdon dermoxanthum Vittad. (fårad äggsvamp/röksvamp) Syn.: Bovista dermoxantha (Vittad.) De Toni [förslagsvis ändras det svenska namnet till fårad röksvamp för att följa den moderna systematiken].

3. Fruktkropp mer eller mindre päronformad. Subgleba kamrad. Exoperidium hos mogna fruktkroppar bestående av spridda korn och gryn. Kapillitium skört av Lycoperdon-typ med rikliga, ganska stora porer, sporer runda, 4,0–4,5 µm i diameter, utan pedicell, svagt men tydligt vårtiga. Förekommer i kalkhaltiga torrängar, alvarmarker, sandstäpp och på sandstränder över hela Skandinavien (i Finland endast i södra kustområdet), med en sydlig tendens. Mycket sällsynt norr om Limes norrlandicus...... Lycoperdon lividum Pers. (kornig röksvamp) 3. Fruktkropp subglobos – svagt päronformad; subgleba kompakt, bomullsliknande; exoperidium hos mogna fruktkroppar variabelt, ofta med tätt ställda, mycket små, taggar med sammanböjda spetsar, ibland endast en tunn, mer eller mindre slät hyfmatta. Endoperidiet är tunt och silkepappersprassligt, ofta något orange mot basen. Ibland blir hela svampen kraftigt gul i samband med mognaden. Kapillitium (i centrum av den mogna gleban) av intermediär typ (Bovista - Lycoperdon); sporer utan pedicell, 3–3,5–4, 0 µm i diameter, nästan släta – svagt vårtiga. Förekommer relativt frekvent på kalktorrängar, sandstäpp och sandstränder i södra och mellersta Fennoscandien; sällsynt norrut, men fynd föreligger bl.a. från fjällsippshedar. Påträffas även sällsynt i näringsrika lövskogar, företrädesvis på kalk. Litteratur: Jeppson (2001)...... Bovista aestivalis (Bon.) Demoulin (mångformig äggsvamp) Syn.: B. polymorpha (Vittad.) Kreisel, B. pusilliformis (Kreisel) Kreisel, B. colorata (Peck) Kreisel sensu Eckblad 1971, B. dryina (Morg.) Demoulin sensu Ulvinen 1997 (Nordic Macromycetes vol. 3), Lycoperdon ericetorum Pers. sensu Eckblad 1955.

4. Sporer med pedicell. Mogen fruktkropp violettbrun–mörkbrun–kopparbrun, utan pseudorhiza (men ofta en ”mycelskål” eller en ”mycelboll” vid basen)...... 5 4. Sporer utan pedicell, runda, 3,5–4,5 µm i diameter, svagt vårtiga. Kapillitium av Lycoperdon-typ, skört och med rikliga, små porer. Fruktkropp helt rund, 1–2 cm, först vit, slät – fint knottrig, senare ljusbrun – gråbrun med små taggar, korn eller

46 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

en oregelbunden tunn, gråvit hyfmatta. Vid basen slät (d.v.s. ej tydligt radiärt fårad) men oftast med en tydlig pseudorhiza. Förekommer relativt frekvent på torrängar, alvar, sandstäpp och strandnära sandfält i södra Fennoskandien. Arten kan ibland påträffas på surare, urlakat, sandigt underlag. Litteratur: Jeppson (1998)...... Bovista furfuracea (J. F. Gmelin) Pers. (sandäggsvamp) Syn.: B. pusilla (Batsch) Pers. sensu auct., B. dermoxantha (Vittad.) De Toni sensu Pegler m.fl. (1995)

5. Kapillitium av Bovista-typ. Fruktkropp 1–2,5 cm i diameter, ofta något nedsänkt i underlaget och med en mer eller mindre tydlig basal ”mycelskål”. Fruktkropp helt rund, först smutsvit, senare mörkbrun – kopparbrun, med en toppställd, oregelbundet flikig por. Sporer runda – svagt ellipsoida, 4–5,5 x 3–4,5 µm, släta–svagt vårtiga, med en lång, tunn pedicell (5–15 µm). Kapillitium med 7–15 µm tjocka huvudstammar. På torr, mer eller mindre kalkhaltig mark (vägkanter, kalktorrängar, alvarvegetation, sandstäpp, fjällsippshedar, sanddyner, torr ruderatmark). Förekommer sällsynt i hela Fennoskandien...... Bovista tomentosa (Vittad.) Quél. (kopparäggsvamp) 5. Kapillitium av övergångstyp Bovista - Lycoperdon. Fruktkropp helt rund, 0,5–1,5 cm i diameter, ej nedsänkt i underlaget och i stället med en ± tydlig mycelboll vid basen, först kritvit, senare mörkt brun – gråbrun med en svagt violett ton ...... 6 6. Fruktkropp 0,5–0,6 (–1.0) cm i diameter. Apikal mynningspor med en koniskt utskjutande, fransad – silkestrådig por omgärdad av en nedsänkt ringzon (påminner om mynningen hos vissa jordstjärnor). Exoperidium hos mogna fruktkroppar ofta med isolerade ljusa fjäll eller oregelbundna, låga taggar. Kapillitium i den mogna glebans centrum intermediärt, osepterat (men ibland med s.k. pseudosepta, som förefaller vara orsakade av luftbubblor instängda i kapillitietrådarna); i de yttre delarna av mera lycoperdoid karaktär, utan eller med enstaka septeringar. Sporer svagt vårtiga, 4,5–5,5 µm i diameter med en 3–8 µm lång pedicell som ofta är i dåligt skick. I torra – tidvis fuktiga vägkanter, vägdiken, fjällsippshedar och ruderatmarker på kalkhaltigt underlag i boreal–subalpin–alpin vegetation. Förekommer sällsynt i centrala och norra Fennoscandien; sydligaste fynd i Västergötland. Litteratur: Larsson m.fl. (2009)...... Bovista limosa Rostr. (dvärgäggsvamp) 6. Fruktkropp 0,9–1,5 (–2.0) cm i diameter. Apikal mynningspor oregelbundet flikig (ej fransad – silkestrådig) och ej omgiven av en nedsänkt ringzon. Exoperidium hos mogna fruktkroppar oftast med låga gråvita vårtor eller i form av en gråvit, tunn hyfmatta. Kapillitium i den mogna glebans centrum intermediärt, osepterat (men ibland med s.k. pseudosepta, som förefaller vara orsakade av luftbubblor instängda i kapillitietrådarna); i de yttre delarna av mera lycoperdoid karaktär, med enstaka - rikliga septeringar. Sporer svagt vårtiga, 4,5–5,5 µm i diameter med en oftast välbevarad pedicell, 3–9 µm lång. På kalkklippor, kalkhällar och sandstränder på kalkhaltigt underlag i den tempererade vegetationszonen. Förekommer sällsynt i södra Fennoskandien. Är tämligen frekvent på Öland och Gotland, i Stockholms södra skärgård och på kalköarna i inre Oslofjorden. Litteratur: Larsson m.fl. (2009)...... Bovista pusilla (Batsch) Pers. (svenskt namn saknas) [Namnet B. pusilla har tolkats på olika sätt av olika författare. Ovanstående namnsättning och artuppfattning följer senaste rön baserade på molekylära data (Larsson m.fl. 2009)].

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 47 SVAMPPRESENTATION

Key to small puffballs in dry and open calcareous habitats in Fennoscandia

1. Fruitbody subglobose–pyriform, provided with a sterile subgleba (minute or well developed; can be observed in sectioned fruitbodies)...... 2 1. Fruitbody ± globose, without subgleba...... 4 2. With a well developed lacunar or compact, yellowish brown–brown– grey brown–violaceous subgleba...... 3 2. Subgleba weakly developed, whitish, compact – sub-lacunar; fruitbody often depressed from above and with a distinct radially furrowed base. Spores globose, 3.5–4.5 µm in diameter, warted. Capillitium of Lycoperdon-type with abundant small pits. Rare on dry calcareous sandy soils (sometimes also on acidic soils) in south Scandinavia. Lit.: Jeppson (1998)...... Lycoperdon dermoxanthum Vittad.

Syn.: Bovista dermoxantha (Vittad.) De Toni 3. Fruitbody ± pyriform. Subgleba lacunar. Exoperidium in mature fruitbodies irregularly granular. Capillitium of Lycoperdon-type, fragile, with abundant often rather large pits. Spores globose, 4.0–4.5 µm in diameter, apedicellate, faintly warted. In dry calcareous meadows, alvar, sand steppe and sand fields all over Scandinavia, but with a strong southern tendency. In Finland only known from the southernmost parts, in Sweden and Norway with scattered northern occurrences...... Lycoperdon lividum Pers. 3. Fruitbody subglobose–turbinate–pyriform, with a compact somewhat cottony subgleba. Exoperidium in mature fruitbodies somewhat variable, often with a dense ornamentation of smallish, convergent spines, from time to time ± hyphal and smooth. Endoperidium thin and papery, often (but not always) slightly orange towards the base. Sometimes the whole fruitbody turns distinctly yellow just before maturity. Capillitium in centre of gleba of intermediate type (Bovista–Lycoperdon). Spores apedicellate, 3–3.5–4.0 µm in diameter, almost smooth or very faintly punctuate. Fairly frequent species in calcareous dry meadows, sand steppe vegetation, and sand fields in south and central Fennoscandia, becoming rare in northern parts (findings a.o. in Dryas grasslands in subalpine–alpine habitats. Is also recorded from deciduous forests. Lit.: Jeppson (2001)...... B. aestivalis (Bon.) Demoulin

Syn.: B. polymorpha (Vittad.) Kreisel, B. pusilliformis (Kreisel) Kreisel, B. colorata (Peck) Kreisel sensu Eckblad (1971), B. dryina (Morg.) Demoulin sensu Ulvinen (1997; Nordic Macromycetes vol. 3), Lycoperdon ericetorum Pers. sensu Eckblad (1955)

4. Spores with pedicel. Mature fruitbody violet brown–dark brown–copper brown, without a pseudorhiza but often with a basal exoperidial, sandy cup or a basal mycelial tuft...... 5 4. Spores apedicellate, globose, 3.5–4.5 µm in diameter punctuate–finely warted. Fruitbody ± globose 1–2 cm in diameter, white and smooth to granulose, with age becoming light yellowish brown – greyish brown with minute spines or granulae. Smooth at the base, i.e. not distinctly radially furrowed; often with a distinct rooting pseudorhiza. A fairly frequent species in dry meadows, alvar, sand

48 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SVAMPPRESENTATION

steppe vegetation and sand fields in south Fennoscandia. Is sometimes found also on leached, i e more acidic sandy soils. Lit.: Jeppson (1998)...... Bovista furfuracea (J. F. Gmelin) Pers.

Syn.: B. pusilla (Batsch) Pers. sensu auct., B. dermoxantha (Vittad.) De Toni sensu Pegler m.fl. 1995 5. Capillitium of Bovista-type. Fruitbody 1–2.5 cm in diameter, often somewhat immersed in the soil and with a ± developed basal exoperidial cup. Fruitbodies globose, when young off-white, later dark brown–copper brown with an apical, irregularly lobed ostiole. Spores subglobose–ellipsoidal, 4–5.5 x 3–4.5 µm, smooth to faintly punctuate with a pedicel 5–15 µm long. Capillitium with main stems 7–15 µm in diameter. On dry, ± calcareous soil (road verges, dry meadows, alvar and sand steppe vegetation, Dryas grasslands, sand dunes and dry ruderal habitats. Scattered occurrences all over Fennsocandia...... Bovista tomentosa (Vittad. ) Quél. 5. Capillitium of intermediate type (Bovista-Lycoperdon). Fruitbody globose, 0.5–1.5 cm in diameter, not immersed in substrate but with a ± distinct basal mycelial tuft, when young snow white later dark brown–greyish brown, often with a dark violaceous tinge towards the base...... 6 6. Fruitbody 0.5–0.6 (–1.0) cm in diameter. Apical ostiole fimbriate, protruding, encircled by a distinct peristomal depression. Exoperidium in mature fruitbodies often consisting of small isolated, pale warts. Capillitium in central part of gleba of intermediate type, aseptate (but sometimes with so called pseudosepta); peripheral capillitium of somewhat lycoperdoid character without or with scattered septa (eu-septa). Spores globose, finely warted, 4.5–5.5 µm in diameter, provided with an often badly preserved pedicel, 3–8 µm long. In dry (but often temporarily wet) habitats on road verges, Dryas grasslands, ruderal habitats (old football grounds, car parks etc.) on calcareous soil in boreal–subalpine–alpine–arctic regions. Scattered occurrences in central and north Fennoscandia; southernmost findings in the Swedish province of Västergötland. Lit.: Larsson et al. (2009)...... Bovista limosa Rostr. 6. Fruitbody 0.9–1.5 (–2.0) cm in diameter. Apical ostiole irregularly lobed (i.e. not fimbriate) and not surrounded by a peristomal depression. Exoperidium in mature fruitbodies usually with low, greyish warts or forming a ± smooth grey hyphal cover. Capillitium in central part of gleba of intermediate type, aseptate (but sometimes with so called pseudosepta); in peripheral parts somewhat lycoperdoid with scattered to abundant eu-septa. Spores globose, finely warted, 4.5–5.5 m in diameter, provided with a usually well preserved pedicel, 3–9 µm long. Occurs among mosses on calcareous rocks, cliffs, alvar flat rocks and sand fields. Scattered occurrences in south Fennoscandia. Is fairly abundant on the Baltic islands Öland and Gotland, in the southern part of the Stockholm archipelago and on calcareous islands in the inner part of the Norwegian Oslo fiord. Lit.: Larsson et al. (2009)...... Bovista pusilla (Batsch) Pers.

[Recently Larsson & al. (2009) divided Bovista limosa Rostr. in the sense of Kreisel (1967) in two taxa: B. limosa s. str. and B. pusilla (Batsch) Pers. The latter name has been variously interpreted (usually as a synonym of B. furfuracea (J. F. Gmelin) Pers.) and was considered a nomen ambiguum by e.g. Pegler & al. (1995). It was however recently lectotypified from Batsch’s original illustration and an epitype was selected from material collected in Sweden (Larsson et al. 2009)].

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 49 SVAMPPRESENTATION

Avslutning Larsson, E., Jeppson, M. & Larsson, K.-H. Bestämningsnyckeln och bilderna ovan kan 2009. Taxomomy, ecology and phylogenetic förhoppningsvis underlätta artbestämning av relationships of Bovista pusilla and B. limosa små röksvampar i torra, öppna kalkhaltiga habi- in North Europe. Mycological Progress 8: tat. Om du påträffar sådana arter och är säker på 289–299. din bestämning bör du rapportera dina fynd på Martín, M. P. & Jeppson, M. 2001. An interest- Artportalen (www.artportalen.se). Ladda gärna ing Lycoperdon affin to L. ericaeum. Revista upp en bild i Artportalens fotogalleri och tag Catalana de Micologia 23: 47–50. gärna beläggmaterial som du skickar in till något Pegler, D. N., Læssøe, T. & Spooner, B. M. 1995. av våra offentliga herbarier. Du är även välkom- British puffballs, earthstars and stinkhorns. men att skicka moget, torkat material till mig för An account of the British Gasteroid Fungi. kontrollbestämning. Royal Botanic Gardens, Kew. Som nämndes inledningsvis är det för att und- Ulvinen, T. 1997. Lycoperdaceae Chevall. I: vika felbestämningar viktigt att komma ihåg att Hansen, L. & Knudsen, H. (eds.): Nordic flera andra, större röksvampar (eller med annor- Macromycetes Vol. 3: 332–340. lunda morfologi) ofta förekommer i kalkhaltiga torrmarker, t.ex. blygrå äggsvamp, stäpprök- svamp, långfotad röksvamp, ängsröksvamp och Mikael Jeppson skålröksvamp (Bovista plumbea, Lycoperdon Lilla Håjumsgatan 4 decipiens, L. excipuliforme, L. pratense, L. utri- 461 35 Trollhättan forme), liksom landets båda sällsynta diskrök- svampar (Disciseda bovista, D. candida – se [email protected] Sven-Åke Hansons artikel i detta nummer av SMT). Där finns också några av våra stjälkröksvampar (Tulostoma spp.) och många jordstjärnor (Geast- Mikael Jeppson studerar rum spp.). sedan många år gastero- myceternas taxonomi. Avslutningsvis ett tack till Jörgen Jeppson, som Han är ledamot i styrelsen för Sveriges Mykolo- bidragit med foton i denna uppsats. giska Förening och redaktör för SMT.

Litteratur Jeppson, M. 1998. Sandäggsvampen, Bovista pusilla, egentligen två arter, Jordstjärnan 19(2): 31–37. Jeppson, M. 2001. Bovista aestivalis (Lycoper- daceae) – a survey of its occurrence in North Europe. Windahlia 24: 49–61. Kreisel, H. 1967.Taxonomisch-Pflanzengeogra- phische Monographie der Gattung Bovista. Beih. Nova Hedwigia 25:1–244. Larsson, E. & Jeppson, M. 2008. Phylogenetic relationships among species and genera of Lycoperdaceae based on ITS and LSU se- quence data from north European taxa. My- cological Research 12: 4–22.

50 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) Svensk Mykologisk Tidskrift 30 (3): 51–55, 2009 TEKNIK Stackning av bilder

JAN NILSSON

Abstract Image stacking. A short presentation of the software "CombineZP" which is designed to process stacks of digital images. A stack is a set of pictures all of which have the same dimensions and pro- portions. Each picture is in focus at a different depth into the scene and each picture has its unique focus depth. When the program processes the stack it sums the focus part of each picture into a new picture with full focus depth.

Inledning Vad är problemet? Rubriken "Stackning av bilder" kan vid första Problemet vi ska lösa är följande: påseendet verka en aning kryptisk men kan i Vid närfotografering är det i praktiken det här sammanhanget översättas med att "lägga omöjligt att få en bild med tillräckligt stort bilder på hög". Begreppet "stack" kommer från skärpedjup, se fig. 1. Oftast får man skärpan datorerna värld där en "stack" är en hög med in- i bildens framkant, mitt eller bakkant. Det är struktioner som datorn ska utföra, uppifrån och sällan man kan få skärpa rakt igenom hela ner. I vårt fall ska vi skapa en hög med bilder objektet som ska fotograferas. Problemet upp- som ska bearbetas uppfrån och ned och resulta- står i synnerhet när man ska fotografera med tet ska bli en ny bild. mellanringar, bälg, lupp eller mikroskop.

Fig. 1. Problemet vid närfotografering är att skärpedjupet blir för litet.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 51 TEKNIK

Fig. 2. Fler bilder måste tas. Bild 1 tas med skärpedjup A, bild 2 med skärpe- djup B osv. De sista bilderna tas med skärpedjupen C och D.

Hur löser vi problemet? ställning alltid vara inställd på oändligt, d.v.s. Problemet kan lösas på följande sätt: kamerans fokus ska ligga så långt bort som Istället för att ta en (1) bild med litet skärpe- möjligt. Digitalkameror är mycket lämpade för djup tar vi fler bilder men flyttar fokus för den här typen av fotografering eftersom man kan varje bild. Varje bild har då skärpa på en ta många bilder. Det är mycket viktigt att objek- liten del av objektet men tillsammans har de tet hamnar på samma ställe i varje bild. För att skärpa över hela objektetakt , se fig. 2. uppnå detta måste stativ användas och den enda Det räcker naturligtvis inte med att ta bilderna. kamerainställningen som ska ändras mellan När de är skapade måste de "slås ihop" så vi får varje fotografering är skärpan, som hela tiden en ny bild som har skärpa rakt igenom hela ob- förflyttas till en ny punkt för varje ny bild. Denna jektet. Det kan vi göra med datorns hjälp. skärpepunkt ska dessutom flyttas åt samma håll, d.v.s. antingen "scannar" man av objektet frami- Programvara för stackning av bilder från eller bakifrån. Det viktiga är att bildserien Med hjälp av programvaran "Combine ZP" kan ska ugöra ett kontinuerligt skärpedjupsflöde. vi skapa en bild utifrån en stack med bilder där De digitala bilderna som ska bearfbetas i datorn fokus ligger på olika ställen i varje bild. kan vara av olika format, ex. jpeg, bmp, tiff m.m. Hur det går till beskrivs på följande sidor. I slutet av artikeln finns också uppgifter om hur du kan ladda ner programmet från Internet. Programmet är gratis (freeware).

Förutsättningar för fotogafering För att kunna ta bilder med valfri fokuserings- Fig. 3. Bilderna i denna punkt behövs (i normalfallet) en kamera med artikel är tagna med möjlighet att manuellt ställa in skärpan. I de en Nikon Coolpix följande exemplen har dock en "automatisk" 995 monterad på en kamera använts men den är monterad på en ste- gammal stereolupp av reolupp där fokus ställs in med luppens rattar, fabrikat Zenith Kyowa. se fig. 3. Om du använder mikroskop eller ste- Som belysning har en reolupp vid fotografering ska kamerans avståndsin- halogenlampa använts.

52 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) TEKNIK

Hur gör jag? Börja med att ta det antal bilder som behövs. Det kan vara 10, 20 eller kanske fler. Lägg över bilderna på din dator och starta CombineZP programmet (fortsättningsvis kallat CZP). Hur programmet ska användas beskrivs i korthet i slutet av denna artikel. Du ska inte bearbeta bilderna i något bildhanteringsprogram förrän CZP har bearbetat dem och skapat en ny bild. Eventuella efterjusteringar ska i sådana fall göras i den nya bilden och inte i de som kameran har skapat. Det är viktigt att bildstacken i CZP är inlagd så första bilden kommer överst i stacken och den sista längst ner (eller tvärtom). Det första man gör när CZP har byggt upp stacken med bilder är att justera bilderna så de cen- treras i förhållande till varandra. Processen kallas för "Align and Balance Used Frames". När detta är klart kan man skapa sin första bild. CZP kan använda olika tekniker för att slå ihop bilderna till en ny. Resultatet blir olika för de olika metoderna och här får man pröva sig fram vilken metod som ger det bästa resultatet. De tekniker/ metoder som finns är: • Do Stack • Do Soft Stack • Do Weighted Average • Pyramid Weighted Average • Pyramid Do Stack • Pyramid Maximum Contrast • All Methods Allmänt kan nog sägas att "Pyramid"-teknikerna ger bättre resultat, åtminstone när man använder stereolupp.

Exempel Som exempel fotograferades undersidan (hymeniet) på en tegelticka (Daedaleopsis confragosa). Här togs 10 bilder, se fig. 4, som bearbetades av CZP. Teknikerna är "Do Stack," "Pyramid Do Stack" och "Pyramid Weighted Average", se fig. 5–7. Den bästa bilden är sedan efterbearbetad i PhotoShop, se fig. 8.

Fig. 4. Fem av de totalt tio bilder som togs på tegelticka (Daedaleopsis confragosa).

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 53 TEKNIK

Fig. 5. Resultat med tekniken "Do Stack". Många Fig. 6. Resultat med tekniken "Pyramid Do fläckar på porväggarna har skapats vilket gör Stack". Fläckarna är borta och bilden är bättre bilden oanvändbar än i fig. 5. Fläckar kan dock fortfarande skönjas i vissa porer.

Fig. 8. Närbild av hymeniet på en tegelticka,. Fig. 7. Resultat med tekniken "Pyramid Weighted Bilden är framtagen med dataprogrammet Average". Fläckarna är helt borta och bilden är CombineZP. Bildstacken är fotograferad med den bästa. en Nikon Coolpix 995 och en Zenith stereolupp. Totalt ingick 10 bilder i stacken.

54 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) TEKNIK

Fig. 9. Verktygsraden i programvaran Combine ZP.

CombineZP 5. Nu bearbetas alla bilder i stacken och när Programmet kan kostnadsfritt laddas ner från In- det är klart kan den nya bilden skapas. ternet. Det är ett freeware program och får spri- Vilken teknik/metod du ska välja får du tes- das fritt. Den version som finns för nedladdning ta dig fram till, men ett gott råd är att välja är ver. 1 och kan nås på följande länk: någon av Pyramid-metoderna. I drop-down menyn väljer du den metod du vill använda http://www.hadleyweb.pwp.blueyonder.co.uk/ och klickar sedan på knappen GO. CZP/Installation.htm 6. När bearbetningen är klar visas resultatet och ett gott råd är att spara den färdigas Klicka på länken CombineZP Package för att bilden. Börja med att klicka på knappen ladda hem filerna. Efter nedladdning kan du omedelbart till höger om GO-knappen installera programmet. Programmet är anpas- (Shrink/Expand Active Rectangle). Markera sat för att fungera under Windows XP, Vista och därefter den yta av bilden som du vill spara. det nya operativsystemet 7. Såvitt jag känner till 7. Därefter klickar du på knappen med tex- finns inte programmet utvecklat för Mac. ten SAVE. Nu sparas din bild och du kan I programmet finns en bra hjälpfunktion inlagd. naturligtvis ge den ett namn. Jag brukar i Där finns mycket att läsa för den som vill tränga namnet ange bearbetningsmetod, ex. Mi- in på djupet. För den som vill ha det lite lättare cromphale_perforans_DoStack.jpg. går det bra att använda de grundinställningar 8. Upprepa nu denna procedur men använd an- som är gjorda och att använda de färdiga bear- dra metoder. Jämför sedan bilderna och välj betningsmetoderna som finns inbyggda. ut den som blir bäst.

Kort "Kom igång"-handledning När programmet startas visas en verktygsmeny, se fig. 9. För att bearbeta en bildstack gör du föl- jande: Jan Nilsson 1. Ta dina bilder och spara ner dem på datorn. 2. Öppna CZP och klicka på knappen NEW Smeberg 2 längst till vänster i verktygsmenyn. 457 50 Bullaren 3. En dialogruta öppnas och du ska nu markera alla de bilder som ingår i stacken. För att Jan Nilsson är styrelse- markera alla bildfiler så håller du ner Ctrl- ledamot i Sveriges tangenten och klickar på de filer som ska Mykologiska Förening ingå, en efter en. och ingår i redaktionen 4. Därefter väljer du alternativet Align And Bal- för Svensk Mykologisk Tidskrift. Han har varit ama- ance Used Frames i verktygsmenyn. Klicka törmykolog i många år och arbetat som systeme- sedan på GO. rare/programmerare.

[email protected]

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 55 SMF LEIF STRIDVALL 1937 – 2009

STIG JACOBSSON

Den 3 august 2009 avled Leif Stridvall efter en En stor del finns tillgängliga och kan avnjutas på längre tids kamp mot cancer. Därmed har svensk hemsidan www.stridvall.se. mykologi förlorat en profil och en av landets Så småningom vidgades intresset till krypto- främsta kännare av hattsvampar. Leif med sin gamer och både lavar och mossor studerades, fru Anita var ett välkänt par i mykologkretsar, fotograferades och insamlades under många bl. a. som deltagare i flera SMF-veckor och sina år, speciellt efter pensioneringen. Men det var många artiklar i Jordstjärnan/SMT och andra framför allt svamparna (främst skivlingar) tidskrifter. Leifs bortgång avbröt ett verksamt som Leif började ägna sig åt på allvar i början liv och saknaden är stor inte bara hos Anita och av 1970-talet. Som alltid när Leif fångades av sonen Patrik utan också bland de många vän- något var det satsning till 100 % och efter några nerna i SMF. få år hade han blivit en avancerad mykolog som Leif föddes och växte upp i Hallinden i Bohus- hade införskaffat både speciallitteratur och mik- län och tog studenten i Lysekil. Därefter följde roskop. Redan från början antecknade Leif och universitetsstudier i Göteborg och där träffade Anita konsekvent alla funna svamparter, även han sin blivande livskamrat Anita. Bägge blev de mest triviala, och fortsatte med detta under småningom lärare och fick efter några år tjäns- alla år. Alla anteckningar datoriserades när detta ter i Trollhättan där de blev kvar under hela sina blev möjligt och resultatet har blivit en databas yrkesverksamma liv. Leif undervisade på hög- innehållande ca 220 000 egna svampnoteringar, stadiet i matematik och SO-ämnen, under senare en helt otrolig siffra som väl knappast är möjlig år i matematik och datakunskap. att överträffa. En stor del av dessa noteringar är Leif delade med Anita ett brinnande intresse för från det s.k. Fyrstadsområdet (Trollhättan, Vän- naturen. Från början ägnade de sig främst åt de ersborg, Uddevalla, Lysekil) i nordvästra Göta- högre växterna som de studerade både hemma land men under årens lopp har de flesta lands- och under resor till olika delar av världen. Got- ändar besökts vid åtminstone något tillfälle. lands rika flora lockade och det blev många och Ambitionen att alla arter skulle antecknas gjorde långa vistelser där under sommarledigheterna. att Leif inte som de flesta andra gick förbi alla Efterhand vidgades vyerna och under många trivialsvampar eller bedagade fruktkroppar och somrar reste de till olika länder i Sydeuropa där förvärvade därför med tiden en imponerande ett av huvudsyftena var fotografering av blom- förmåga att kunna identifiera arter i alla möjliga mor. Med tiden byggde Leif upp ett enormt stadier. bildarkiv med vackra och ovanliga arter från Från 1978 och framåt har Leif (nästan alltid till- Alperna och andra bergstrakter i södra Europa sammans med Anita) publicerat en del av sina samt medelhavsområdet. De företog också resor rön i Göteborgs Svampklubbs årsskrift eller till Australien och Kanarieöarna för att bekanta Jordstjärnan. Artiklarna handlade ofta om fynd sig med de olika områdenas flora. Bilderna är av sällsynta eller för Sverige nya arter men det av hög kvalité eftersom Leif var en ambitiös förekommer även taxonomiska utredningar av och noggrann fotograf som ställde höga krav på dåligt kända arter eller svåra komplex. De flesta komposition och skärpa. Under senare år har dia- artiklarna är illustrerade med välliknande foto- bilderna scannats in och lagras nu i en databas. grafier. Från 2001 togs alla bilder med digitalkamera.

56 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SMF

Bland alla artiklar måste särskilt framhållas den kunde utebli nästan helt vissa år. Något måste omfattande inventeringen av svampfloran på ju göras resten av året. Det gamla intresset för Halle- och Hunneberg, som fyller praktiskt taget mossor och lavar dammades av för de fanns ju ett helt nummer av Jordstjärnan. Dessa platåberg alltid tillgängliga. En utmaning var att lära sig ligger inom bekvämt räckhåll från Trollhättan och kartlägga förekomster av de artrika och och har en ovanligt rik och omväxlande natur. svåra skorplavarna. Även då fick naturligtvis de Givetvis är även svampfloran artrik och i uppsat- närbelägna Halle- och Hunneberg många besök, sen om skivlingar och soppar 2003 som bygger men även andra områden i Sverige, Kanarieöar- på 33000 noteringar under 500 besök är antalet na och Madeira besöktes. 2003 bestämde sig arter ungefär 900. Artikeln om Halle- och Hun- Leif (och Anita förstås) för att genomföra ett nebergs taggsvampar i SMT 2009 blev tyvärr nytt stort projekt: att inventera lavfloran och då Leifs sista verk. Det krävdes förstås stora kun- inte minst skorplavfloran på kyrkogårdar i Väst- skaper och ofattbart många timmar vid datorn ra Götalands län. 300 kyrkogårdar hann de att för att åstadkomma besöka innan Leif blev dessa detaljrika artik- sjuk men den stora och lar. Värdet av dem kan unika mängden data knappast överskattas. som insamlats är av stort De ger unika möj- dokumentärt värde och ligheter för framtida kommer förhoppnings- jämförelser med tanke vis att publiceras. på klimatförändringar Någon gång i mitten av etc. 1970-talet, förmodli- Under årens lopp har gen 1975, träffade jag Leif och Anita sam- Leif första gången på lat över 7000 svamp- ett möte i Göteborgs belägg, som nu har Svampklubb. Vi fann deponerats och finns snart att våra intressen tillgängliga på Bota- och kunskaper var niska Museet i Göte- likartade och började borg och även online. därför ett samarbete Även samlingarna som blev livslångt. Det av mossor och lavar blev en lång rad exkur- kommer att hamna sioner till olika lokaler där så småningom. i Västergötland, Bohus- Mestadels finns en län och Dalsland under kort beskrivning bifogad och många är också de följande åren. När det var mycket svamp dokumenterade med fotografier av hög kvalité. kunde det bli långa dagar med insamling ända Leif var alltid angelägen om att alla bilder skulle till skymningen. Därefter hemfärd och eftersom bli så bra som möjligt och införskaffade därför nyfikenheten på vad vi hittat var stor kunde det för ändamålet förstklassig fotoutrustning och re- bli mikroskoperingsarbete långt in på kvällarna. digeringsprogram. På hemsidan [www.stridvall. Ett av favoritmålen var Kinnekulle, vars unika se] finns ett stort antal bilder för beskådande, och då relativt dåligt kända svampflora vi utfor- bland dem många sällsynta och sällan avbildade skade. En del av de fynd vi gjorde finns publi- svampar och lavar. cerade i Jordstjärnan i artikeln "Munkängarna på Efter pensioneringen blev det mer tid över för Kinnekulle, ett eldorado för mykologer". Under svamparna men nackdelen var förstås att fältsä- årens lopp diskuterade vi åtskilliga besvärliga songen är begränsad till en kort tid av året och bestämningsproblem och jämförde våra rön.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 57 SMF

Ett av våra gemensamma projekt var den riks- mans med Anita deltog han dock i fl era av SMF:s omfattande inventeringen av ett urval intressanta svampveckor men egentligen trivdes han bäst arter som vi startade 1982. Någon fullständig i mindre grupper tillsammans med mykologer slutredovisning av detta projekt blev det vis- och andra som hade ungefär samma intressen serligen aldrig men alla rapporterade uppgifter och inriktning. Då kom Leifs stora fälterfaren- är bevarade och tillgängliga. Den preliminära het till sin rätt. Han hade ett lättsamt sätt och en bestämningsnyckel till svenska Inocybe-arter god portion humor som gjorde att det alltid var som vi publicerade 1989 fyllde uppenbarligen ett nöje att exkurrera tillsammans med honom. ett behov eftersom många har sagt att de haft Hans alltför tidiga bortgång är en stor förlust för nytta av den. oss alla i SMF och Göteborgs Svampklubb. Leif hade en låg framtoning och undvek så långt som möjligt offentliga framträdanden. Tillsam- Stig Jacobsson

Mykologiska Notiser

Svampätarrekord I ett exemplar av Bengt Cortins Svamp- plockarens Handbok från 1937 har någon på pärmens insida klistrat följande lilla tidningsnotis från Svenska Dagbladet, daterad september 1949.

Svampätarrekord. - Jaha nu har jag ätit min 350:de svampart och lever än, sade igår mykolog Bengt Cortin, när han trängde in på marg.redaktionen, belåtet slickande bort ur vänstra mungipan de sista resterna av stor grentaggsvamp (Hydnum septentrionale). - Men ännu fi nns det väl några arter kvar och chans till förgiftning, sporde marg.red. in- Gul veckskivling tresserat. Sven-Åke Hanson i Helsingborg meddelar med - Arter fi nns det nog, men förgiftning skall ni anledning av Karin och Anders Bohlins artikel inte hoppas på. Av alla jag hittills ätit har det om Leucocoprinus birnbaumii i senaste SMT, varit ordentliga portioner och de enda svam- att han den 9 oktober 2002 observerade nämnda par som inte med någon nämnvärd fördel går svamp på en deponeringsanläggning (Skåne, att anrätta är bolmörtsskivlingen och vita Kropp, Ljunghem). Den växte utomhus, på trä- fl ugsvampen. fl is som används som täckmaterial för färdigbe- Varpå mykologen smög sig ut i höstmörkret att handlade områden på deponeringsanläggningen. på Djurgården hitta den 351:a arten till tis- Andra ovanliga arter som noterades samtidigt dagssupén.” var Conocybe fuscimarginata och Coprinus erythrocephalus (rosenbläcksvamp).

58 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) ASCOMYCET-NYTT Ascomycet-Nytt 2 En checklista över Sveriges icke licheniserade ascomyceter

OVE E. ERIKSSON

The non-lichenized ascomycetes of Sweden. Ove E. Eriksson. November 2009. Department of Ecology and Environmental Science, Umeå University, Sweden. Pp 461. ISBN 978-91-7264-898-2. Boken kan beställas via författaren, e-post: [email protected]. Pris inom Sverige vid girering 250:- SEK (inkl. moms, exkl. frakt). Pdf-filer fria [http://www8.umu.se/myconet/asco/indexASCO.html].

Abstract The book reported here gives the first printed list of all non-lichenized ascomycetes of Swe- den since the list by Elias Fries in 1849. It enumerates 2692 species in 772 genera and 159 families. The lichenized and lichenicolous species and the unicellular yeasts are not included. For each species is given information on important synonyms and literature where it has been treated, exsiccata, habitats where it occurs, known distribution in Sweden, and anamorphs.

Projektet ”Fungi of Sweden: Ascomycota” har osäker tillhörighet. För varje art anges synony- utvecklats på Internet under några år [http:// mer som förekommit i svensk mykologisk lit- www8.umu.se/myconet/asco/indexASCO. teratur eller som bedömts vara viktiga för den html]. Det beskrevs i SMT 27(3): 74–79 (2006). svenska listan (basionymer, etc.). Här finns även Information om dess fortsatta utveckling gavs med referenser till Saccardos Sylloge Fungo- i SMT 28(2): 38–41. En tryckt version har nu rum. Referenser till Fries publikationer och publicerats och kommenteras här kortfattat. annan viktig litteratur ges för varje art, liksom till exsiccat med material från Sverige. Habitat Släktenas placering. Det ascomycetsystem där den enskilda arten hittats i Sverige anges, som används här följer det som utvecklats i tid- liksom ofta habitat i angränsande länder. En skriften Myconet (Eriksson 2006 och uppdat- arts förekomst i Sverige anges vanligtvis med eringar av de nya redaktörerna T. Lumbsch och acronymen för de provinser varifrån det finns S. Huhndorf 2006) och som accepterats av bl.a. belägg. För en del vanliga arter anges en vidare Hibbett m.fl. (2007). För varje släkte anges hur förekomst med t.ex. ”Sk-TL” (Skåne–Torne många arter som är kända från Sverige. Lappmark). I de fall där en arts anamorf(er) är påvisade så listas dessa. Referenser finns till no- Checklistan omfattar 2692 arter i 772 släkten tiser som fortlöpande publiceras i ”New Notes” fördelade på 159 familjer samt några grupper av och för vissa arter till andra fakta av intresse.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 59 ASCOMYCET-NYTT

Listan bygger på information från publikationer, Litteratur herbarier, korrespondens med andra mykologer Eriksson, O. E. 2006. Outline of Ascomycota - och egna undersökningar av material. Det finns 2006. Myconet 12: 1–82. fortfarande många arter rapporterade från landet Fries, E. M. 1849. Summa Vegetabilium Scandi- i äldre litteratur, som det inte varit möjligt att naviae. Sectio Posterior. Holmiae & Lipsiae. ta med i listan, eftersom material i den mån det Hibbett, D. S., Binder, M., and 64 other co- finns kvar, ännu inte undersökts och bedömts. authors, 2007. A higher- level phylogenetic Det gömmer sig säkert även arter i senare lit- classification of the Fungi. Mycological Re- teratur som inte hittats. Som exempel på udda search 111: 509–547. litteraturfynd kan nämnas Arthrorhynchus nycte- Lumbsch, T. & Huhndorf, S. 2006 (från 1 mars). ribiae (Peyr.) Thaxt., en parasit på en fluga, som Outline of Ascomycota. Myconet [www.field- i sin tur är parasit på fladdermöss. Den är hittad museum.org/myconet/]. en gång i Skåne.

Osäkra arter finns inte med i själva checklistan, Ove E. Eriksson utan 112 arter har behandlats i en separat, kom- Department of Ecology and Environmental Science menterad lista (”Excluded taxa”). Umeå University S-901 87 Umeå Index tar upp alla accepterade släkten och arter samt alla synonyma namn med uppgift om deras [email protected] korrekta namn. Index omfattar ca 9050 namn, men nya läggs fortlöpande till i nätversionen.

Litteraturlistan (”Literature cited”) omfattar all litteratur som citeras i checklistan och övriga avsnitt i boken, inalles ca 2100 publikationer. Även denna lista uppdateras fortlöpande på nätet.

60 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) ASCOMYCET-NYTT Ascomycet-Nytt 3 Ascomyceternas ursprung – argument granskade

OVE E. ERIKSSON

Abstract The origin of the ascomycetes – arguments scrutinized. An extensive English summary is found on p. 52.

Inledning kontinent, Euramerica (Laurussia). Vid Rhynie Taylor m.fl. publicerade år 2004 en artikel i tid- fanns det heta källor av ungefär samma typ som skriften Mycologia med titeln ”Perithecial asco- i dag finns i Yellowstone National Park i USA mycetes from 400 million year old Rhynie chert: och i Ruturoa på Nya Zealand. Då liksom nu an example of ancestral polymorphism”. Det var vällde det upp hett kiseldioxidhaltigt vatten ur en titel som måste ha fått många att studsa till. Så källorna. Kiseldioxiden omvandlades till en avancerade ascomyceter så tidigt var högst ovän- gel som en del växter och djur råkade bli inbäd- tat. Av misstag hade emellertid artikeln tryckts dade i. Gelen blev så småningom fastare i och med 45 suddiga illustrationer från korrekturet. med att vatten bundet till kiseldioxiden försvann Artikeln trycktes om 2005, nu med högklassi- och hårdnade slutligen till s.k. chert, ett flinta- ga bilder. Författarna beskriver den nya fossila liknande mineral. I detta är fossilen inbäddade ascomyceten Paleopyrenomycites devonicus T. och lika oförstörda som om de vore inbäddade N. Taylor, Hass, Kerp, Krings & Hanlin, som i den typ av plastmaterial som används vid in- växte på lummerväxten Asteroxylon mackiei. bäddning av material för transmissionselektron- Det framgick redan av beskrivningen av arten i mikroskopi (TEM). I slipsnitt kan man tydligt se den första versionen från 2004 att det rörde sig enskilda celler, t.ex. klyvöppningar i växter. om en ascomycet som mycket liknade arter i Forskning kring fynd från Rhynie pågår bl.a. vid våra dagars Sordariomycetes, d.v.s en avancerad universiteten i Aberdeen och Münster. De har grupp av pyrenomyceter med s.k. unitunicata publicerat mycket detaljerad information på In- sporsäckar. ternet (se Referenser till Internet). För att förstå hur oväntat och märkligt detta fynd var måste man veta lite om ”Rhynie chert”. Tolkning av fossilet I vissa av de slipsnittsbilder av Paleopyreno- Rhynie chert mycites devonicus som Taylor m.fl. publicerade Rhynie är en liten by i centrala Skottland. Där kan man se asci. Lücking m.fl. (2009) tolkade hittade amatörgeologen William Mackie år 1912 dessa som operkulata och placerade fossilet i några märkliga kiselstenar i en stenmur staplad Pezizomycetes, och antog därmed att de var när- runt ett betesfält. Han insåg fyndets betydelse mast släkt med Pezizales bland dagens svampar, och lämnade över materialet till professionella d.v.s. skålsvampar, murklor, tryfflar, etc. Denna paleontologer, som beskrev synnerligen välbe- tolkning anser jag vara felaktig. varade fossil av växter och djur i ett flertal publikationer. Materialet är från Devon-perioden 1. Asci är fissurata, inte operkulata och ca 400 millioner år gammalt. Amerika och Asci i slipsnitten har inte några typiska lock. Europa hängde vid den tiden samman som en I fig. 23 finns en ascus med en som det verkar

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 61 ASCOMYCET-NYTT

övre trunkerad del av ascushåligheten. I fig. 24 Lücking m.fl. föreslog. Långt innan kärlväxterna kan man ana ett svagt förtjockat parti av as- fanns tillgängliga fanns det sötvattenspölar och cusväggen strax nedom toppen. I fig. 27 har en andra fuktiga biotoper med en rik vegetation ascus spruckit upp i toppen och man kan ana av alger och cyanobakterier. Symbioser med att en väggflik har skjutits åt sidan när sporerna de allra tidigaste ascomyceterna kunde säkerli- har lämnat ascus. Denna flik har Lücking m.fl. gen etableras upprepade gånger. Lücking et al. tolkat som ett operkulum (lock), som är typisk (2009: 819) skriver att det inte finns något behov för operkulata asci inom Pezizales. Men Minter av att anta en symbios mellan alger och svamp & Cannon (1984: 65) har i noggranna studier för att förklara ascomyceternas ursprung. Men av 21 arter i Rhytismatales visat att en liknande en symbios med cyanobakterier är inte något bildning finns inom denna ordning, bl.a. hosMe - ovanligt. Den har bildats många gånger och loderma desmazieri (se bl.a. ss. 70, 90, 91 och med en rad sinsemellan obesläktade grupper av fig. 34 och 74) och Bifusella linearis (fig. 70). organismer, t.ex. mossor (Anthoceros, Blasia), Denna ascustyp är säkerligen inte identisk med ormbunksväxter (Azolla), fröväxter (Cycas), den operkulata typen hos Pezizales. Bellemère etc. Mer eller mindre inneslutna i en algbål hade (1994: 119, 120) har betecknat sådana asci som svamparna både skydd och näring och kunde ut- ”fissurate” (fissura, latin = spricka). Den finns veckla fruktkroppar av olika typer. Dessa kunde även hos bl.a. Neolecta (Landvik m.fl. 2003: fig. ha sett ut som apothecierna hos lavsläktet Col- 5, 8), som hör till klassen Neolectomycetes bland lema eller perithecierna hos det icke lichenise- de s.k. basala ascomyceterna. Hos Neolecta har rade släktet Seuratia. En fossil lav utan frukt- asci i toppen ett par hornlika utskott (Landvik kroppar, med cyanobakterier inneslutna innanför m.fl. 2003: fig. 6, 7, 25) och ascushåligheten är en vägg av svamphyfer, är känd från tidig Devon, mer eller mindre trunkat. Asci är tunnväggiga. nämligen Winfrenatia reticulata (se nedan, ref- Det var de uppenbarligen även hos Paleopyre- erens Internet 3). Det innebär naturligtvis inte nomycites devonicus (Taylor m.fl. 2005: fig. 24). att vi ska spekulera kring någon nära släktskap Äkta operkulata asci är morfologiskt dubbelväg- mellan de tidiga ascomyceterna och någon re- giga, vilket syns främst i ascustoppen i TEM, cent grupp. Termen ”protolichen” behöver inte speciellt hos asci av den s.k. suboperkulata typen innebära någon nära släktskap med recenta la- hos Sarcoscypha och närstående släkten, som var. Det är helt enkelt en allmän term för en tidig anses vara den mest primitiva typen av operku- typ av organismer som bildade en symbios med lata asci. Något sådant ser man inte hos den fos- mikroalger /cyanobakterier, precis som termen sila arten. Det verkar för övrigt otroligt att en ”lav” inte är en taxonomisk term art med perithecier skulle behålla ett operkulum. Det finns arter inom Pezizales med slutna frukt- Slutsatser kroppar (Orbicula, tryfflar), men hos dessa har 1. P. devonicus hade mest troligt fissurata och operkulum försvunnit och ingen aktiv utskjut- inte operkulata asci och nära släktskap med ning av sporer förekommer. och ursprung från Pezizales är mycket osan- nolik. 2. Symbios med mikro-alger / cyanobakterier 2. De ekologiska och morfologiska för- Det fanns visserligen ett antal kärlväxter i Devon utsättningarna för en symbios med mikroal- och något tidigare som ascomyceter skulle ha ger/cyanobakterier fanns under Devon. Det kunnat utvecklas på, men det är mindre troligt går inte att bevisa om någon hypotes för as- att en så morfologiskt avancerad art som P. de- comyceternas ursprung är den riktiga, men vonicus skulle ha utvecklats på kärlväxter och Protolichenes-hypotesen är den hittills mest det från en grupp inom Pezizomycetes, vilken troliga. ursprungligen skulle ha kommit från någon sap- rob inom gruppen på rester av makroalger, som

62 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SMF

Summary Cannon (1984: 65) have in very detailed studies The fossil ascomycete Paleopyrenomycites de- of 21 species of the Rhytismatales demonstrated vonicus was described from Rhynie in Scotland that a similar structure occurs in that order, e.g. by Taylor et al. (2005). The host was the fossil in Meloderma desmazieri (pp. 70, 90, 91 and lycophyte Asteroxylon mackiei, growing at a hot figs. 34 and 74) and Bifusella linearis (fig. 70). spring during the Devon period about 400 mil- This ascus type is certainly not identical with the lion years ago. Host and fungus were embed- operculate type in Pezizales. Bellemère (1994: ded in a sinter deposit that finally hardened into 119, 120) referred to such asci as ”fissurate” asci flint-like chert without distortion of the enclosed (fissura, Latin = fissure). Also the asci ofNeolec - organisms. Taylor et al. published excellent illu- ta are fissurate (Landvik et al. 2003: figs. 5, 8), a strations of slices of the chert. They show peri- member of the class Neolectomycetes among the thecia with asci and ascospores, hamathecium so called basal ascomycetes. In Neolecta the asci between the asci and in the ostiolar canal, etc. have two apical horn-like projections (Landvik Eriksson (2005: 22) stated that this very advanced et al., 2003: figs. 6, 7, 25) and the ascus cavity is ascomycete, resembling modern Sordariomy- more or less truncate. The asci are thin-walled. cetes, probably evolved from some lichenized They were obviously the same in Paleopyreno- group of early ascomycetes, as it could hardly mycites devonicus (Taylor et al. 2005: fig. 24). have evolved from the few earlier vascular plants True operculate asci are morphologically bitu- and neither from bryophytes nor macro-algae. At nicate, but the endotunica is usually strongly re- this time there must have been a rich vegetation duced, except in suboperculate asci in Sarcoscy- of micro-algae and cyanobacteria in ponds and pha and related genera (best seen in TEM). The other damp sites and symbioses between such latter is believed to be the most primitive type of photosynthesizing organisms and fungi might operculate ascus. Nothing like that type of as- have been established many times. This was cus is seen in the fossil. It seems, moreover, very termed the “Protolichenes hypothesis” and it improbable that an ascomycete with peritheciea was assumed that most of the higher groups of should keep the operculum. There are species in non-lichenized ascomycetes had evolved from Pezizales with closed ascomata (Orbicula, truffles), early lichens that had lost the symbiosis and be- but in these cases the operculum has disappeared gun to live as parasites or saprobes on various and there is no active dispersal of spores. organic sources. There were molecular studies indicating that such de-lichenization had oc- 2. Symbiosis with micro-algae / cyanobacteria curred several times during the evolution of the There were some early vascular plants in Devon ascomycetes. An alternative hypothesis was re- on which ascomycetes could have evolved, but cently proposed by Lücking et al. (2009). They it is less probable that such a morphologically interpreted the asci of P. devonicus as operculate advanced species as P. devonicus could have asci and assumed that the earliest ascomycetes evolved on them from operculate saprobes on were members of Pezizomycetes that lived as macro-algae, which was what Lücking et al. saprobes on remnants of higher algae. This hy- proposed. Long before vascular plants were pothesis is refuted here. available there was certainly a rich vegetation of micro-algae and cyanobacteria in ponds and 1. Asci are fissurate, not operculate other wet sites. Symbioses with these and fungi Asci in the illustrations published by Taylor et al. were probably established many times. Lücking does not have any typical operculum. In fig. 27 et al. (2009: 819) wrote that ”it is not necessary an ascus has burst near the top and a part of the to assume mutualistic associations between fungi wall has been pushed aside, probably when the and algae to explain the evolution of ascomata”. spores left the ascus. This was interpreted as an However, symbioses with cyanobacteria is noth- operculum by Lücking et al. However, Minter & ing unusual. They have been established many

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 63 SMF times and with different groups of organisms, vas Plata, E. & Lumbsch, H. T. 2009. Fungi e.g. bryophytes (Anthoceros, Blasia), pterido- evolved right on track. Mycologia 101: 810– phytes (Azolla), and seed plants (Cycas). Asco- 822. mata of fungi, enclosed in algal colonies would Minter, D. W. & Cannon, P. F. 1984. Ascospore have got both protection and nutrition. They may discharge in some members of the Rhytismat- have resembled apothecia of Collema or perithe- aceae. Transactions of the British Mycologi- cia of the non- lichenized genus Seuratia (gelati- cal Society 83: 65–92. nous stromata with enclosed cavities with asci). Taylor, T. N., Hass, H., Kerp, H., Krings, M. & There has, actually, been described a lichen from Hanlin, R. T. 2004. Perithecial ascomycetes early Devon without asci, with cyanobacteria from the 400 million year old Rhynie chert: enclosed within a globose structure of fungal an example of ancestral polymorphism. My- hyphae, viz. Winfrenatia reticulata. (see below, cologia 97: 1403–1419. reference Internet 3). All this does not mean, of Taylor, T. N., Hass, H., Kerp, H., Krings, M. & course, that we should speculate about a close Hanlin, R. T. 2005. Perithecial ascomycetes relationship between the fossil P. devonicus from the 400 million year old Rhynie chert: and any recent groups. The term ”protolichen” an example of ancestral polymorphism. My- does not imply a close relationship with modern cologia 97: 269–285. groups. It is simply a general term for a an an- cient symbiosis between a fungus and a micro- Referenser till Internet alga/cyanobacterium, just as the term ”lichen” is 1. http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeon- not a taxonomic term. tologie/Palaeo/Palbot/ erhynie.html 2. http://www.abdn.ac.uk/rhynie/ Conclusions 3. http://www.abdn.ac.uk/rhynie/rssse.htm 1. P. devonicus most probably had fissurate and not operculate asci, and a close relationship with the operculate ascomycetes in Pezizomycetes is very improbable. 2. The ecological and morphological condi- Ove E. Eriksson tions for a symbiosis between micro-algae/ Department of Ecology cyanobacteria and fungi were present in the and Environmental Science Devon period. It is not possible to prove any Umeå University hypothesis, but the ”Protolichenes hypoth- S-901 87 Umeå esis” is the most probable proposed so far.

Litteratur Bellemère, A. 1994. Asci and ascospores in ascomycete systematics. In: Hawksworth D. L. [email protected] (Ed.). Ascomycete Systematics. Problems and Perspectives in the Nineties: 111–126. Eriksson, O. E. 2005. Ascomyceternas ursprung och evolution – Protolichenes-hypotesen. Svensk Mykologisk Tidskrift 26(1): 22–29. Landvik, S., Schumacher, T. K., Eriksson, O. E. & Moss, S. T. 2003. Morphology and ultra- structure of Neolecta species. Mycological Research 107: 1021–1031. Lücking, R., Huhndorf, S., Pfister, D. H., Ri-

64 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) BORGSJÖTRÄFFEN Femtonde Borgsjöveckan 2010 - jubileum Cortinarius (spindlingar) 22/8 2010 – 28/8 2010

Tillfälle att lära sig spindlingar Femtonde Borgsjöveckan 2010 ägnas åt samma släkte som vid första Borgsjöveckan 1982, näm- ligen vårt största mykorrhizasläkte, spindlingar- na (Cortinarius). Vi har glädjen att ha med oss den norske mykologen Tor Erik Brandrud. Många andra kännare av spindlingar medverkar i fält och utställningshall t.ex. Tobias Frøslev, Håkan om svampfloran i kalkbarrskogar. Bland exkur- Lindström, Jacques Melot och Karl Soop. Borg- sionsledarna återfinns t.ex. skogskonsulent Gun- sjömötet blir därmed ett utmärkt tillfälle att lära nar Selling som skyddat många svamplokaler sig spindlingar. Varje kväll sker genomgångar genom biotopskydd och naturvårdsavtal. Ånge av mer intressanta fynd i den stora och rymliga kommuns främste naturkännare, Bengt Larsson, utställningshallen som även är vår gemensam- guidar oss till fina svampskogar. Dessutom del- ma arbetslokal. Givetvis ser vi även på annat än tar andra vana guider t.ex. Bengt Pettersson och spindlingar i fält och vid genomgångar. Jan-Olof Tedebrand.

Svampfärgning Festkväll Färgning av ullgarn med svamp är numera uni- Torsdag har vi kortare exkursioner och beräknas versitetsämne (Umeå) och intresset för svamp- återkomma till utställningshallen vid lunchtid. färgning ökar. Hjördis Lundmark och Hans Under eftermiddagen kl 14–18 ges tillfälle att se Marklund har nyligen utkommit med en peda- tunnbrödsbakning på den idylliska hembygds- gogisk bok om våra bästa färgsvampar och om gården, besöka slöjdmuséet med dess täljda processen vid svampfärgning. Svampfärgarsäll- allmogefigurer samt bese Borgsjö vackra roko- skapet finns med oss och tillfälle ges för alla kokyrka med dess medeltida helgonbild av Olof som vill lära sig att färga med svamp. Material den helige, Borgsjöveckornas skyddshelgon. En för färgprocessen tillhandahålles. En utställning viss tid på torsdag eftermiddag kommer även ordnas där svampar som är lämpliga till färg- allmänheten i Borgsjö och får en guidad visning ning visas och vilket resultat som färgningen av svampfärgning och svamputställning. Dagen ger. avslutas med festmiddag.

Exkursioner och föredrag Tider Det blir exkursioner till spännande naturskogar, Deltagarna samlas söndag kväll 22/8 kl 19 på kalkbarrskogar, rikkärr, kalktuffområden, löv- Träportens värdshus för praktisk information. brännor och ängar. Anders Dahlberg från Art- Exkursioner inleds måndag kl 9 vid utställ- databanken presenterar bl. a. senaste nytt inom ningshallen. Avslutande genomgång och sam- mykorrhizaforskningen. Johan Nitare, författare manfattning sker fredag kväll 27/8. Hemresa till en prisad bok om signalarter, berättar bl.a. sker lördag 28/8.

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 65 BORGSJÖTRÄFFEN

Anmälan Deltagarna bokar själva boende, frukost och Anmälan sker enklast och endast genom in- lunchmatsäck. Vi har ordnat så att de som vill betalning av deltagaravgiften på 1200 kr till kan äta middag tillsammans vid dukat bord och Sundsvalls Mykologiska Sällskaps plusgiro med levande ljus på Träportens värdshus (nära 479 03 24-0 senast 1/7 2010. Ange telefon samt utställningshallen). mailadress om sådan finnes. Deltagaravgiften bidrar till att täcka våra kostnader men innefattar Hjärtliga svamphälsningar även kvällsfika. När anmälningsavgiften inkom- mit sänder vi detaljerade uppgifter om boende- Sundsvalls Mykologiska Sällskap och matalternativ som vi noggrant rekognoserat. och Svampfärgarsällskapet

Ytterligare information Följande kontaktpersoner svarar gärna på frågor: Siw Muskos Hjördis Lundmark, Klövervägen 13, 864 32 Matfors Mällby 106, Kyrkdal, 873 92 Bollstabruk

tel. 060-24020, tel. 0612-23130 e-post: [email protected] e-post: [email protected]

Författaranvisningar för artiklar till SMT

Svensk Mykologisk Tidskrift publicerar originalar- innehållet utformas i samarbete mellan författare tiklar med mykologisk anknytning, företrädesvis och redaktion. Manustexter bör vara skrivna på med svenskt och nordeuropeiskt intresse. Ar- svenska men texter på annat språk kan översättas tiklarna bör vara skrivna så att även en oinvigd av redaktionen. Titta på artiklarna i detta nummer men intresserad läsare skall ha utbyte av dem. Re- av SMT för att få en uppfattning om uppsatsernas daktionen välkomnar manuskript och bilder och upplägg och disposition. besvarar gärna tankar kring manusideer och dis- kuterar frågor som uppkommer i samband med Formatering och layout manusskrivandet. Inga honorar utbetalas. I samband med att redaktionen gör den slutliga layouten sker alla formateringar (kursivering, fet- Manuskript stil, rubriknivåer etc.) i enlighet med SMT:s graf- Digitala manustexter bör vara skrivna i Word- eller iska profil. Författaren behöver därigenom inte Open Office-format (.doc, .docx, rtf, .odt) med lägga ner tid på formateringar och layout. Den valfritt teckensnitt och teckenstorlek. Om manu- som har speciella önskemål om en viss layout bör set framställs på en Mac-dator måste filändelser kontakta redaktionen. användas, eftersom redaktionen använder PC. Manus i pappersform mottages naturligtvis också Abstract från författare som inte använder dator. Insända Alla artiklar skall inledningsvis ha en engelsk ver- manus kommer att fackgranskas och det slutliga sion av titeln och en kort sammanfattning på

66 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) SMT engelska. Även figur- och tabelltexter kan enligt SMT måste vara minst 15 cm bred. En enkel regel författarens önskemål förses med en engelsk ver- är dock att författaren undviker att göra justering- sion. Redaktionen kan bistå med översättning res- ar i digitala bilder eftersom alla egna justeringar pektive språkgranskning av engelsk text. (färg, skärpa, kontrast, ljushet m.m.) görs i relation till författarens datorskärm. Överlåt därför Tabeller bildjusteringar till redaktionen som använder sig Tabeller skapas i ovanstående textformat (funk- av skärmar och scannrar som kalibrerats i förhål- tionen Tabell i menyraden) eller Excel (.xls), num- lande till tryckeriets utrustning. Skicka således bil- reras (Tabell 1, Tabell 2 etc.) och bifogas texten doriginal utan bearbetning. Författaren kan givetvis som separata dokument. Alla tabeller skall ha en utföra eventuella beskärningar men måste då vara förklarande text. Hänvisningar till tabeller bör in- uppmärksam på att bibehålla tillräcklig bildupplös- föras i löpande text. ning.

Illustrationer Rättigheter Illustrationer kan sändas in som färgdia, pap- Författaren/fotografen har rättigheterna till sina persbilder, originalteckningar eller i digital form. publicerade bilder men SMF förbehåller sig rätten Diabilder insändes i original till redaktionen för att återanvända publicerade bilder i föreningssam- inscanning. Illustrationer numreras Figur 1, Figur 2 manhang. etc. Delfigurer benämns A, B, C etc. Hänvisningar Illustrationerna i SMT måste som regel vara origi- till figurer bör göras i löpande text. Varje figur skall nalbilder som inte publicerats tidigare. I den mån ha en förklarande text och i förekommande fall tillstånd krävs för att publicera bilder, t.ex. kartor, skall fynddata anges (se nedan). Fotografens namn illustrationer lånade från andra tidskrifter (det skall framgå. Endast foton med god färgåtergi- senare mycket restriktivt), åligger det författaren vning, skärpa och tillräcklig kontrast för att ge ett att inhämta tillstånd att använda bilden. Rättighets- gott resultat i tryck, accepteras. innehavaren skall i så fall omnämnas i löpande text Digitala illustrationer bifogas som separata bild- eller figurtext. filer sparade med maximal upplösning i formaten .jpg eller .tif och skickas lämpligen via e-post till Namnskick redaktionen ([email protected]). Det går också SMT följer namnskicket i ”Ekologisk katalog över bra att spara stora bildfiler på en CD eller ett storsvampar och myxomyceter” [www.umea.slu. USB-minne som skickas in med vanlig post (USB- se/miljodata/webrod/ekkatsv/svamp1.asp]. För kärl- minnen returneras). växter följs T. Karlsson: ”Förteckning över svenska Teckningar bör ha hög kontrast och vara gjorda i kärlväxter” (Svensk Botanisk Tidskrift 91(5):241– ca dubbel storlek mot vad de beräknas ha i tryck. 560) och/eller B. Mossberg & L. Stenberg: ”Den Eventuell inscanning bör göras i 600 dpi men kan nya nordiska floran” (Wahlström & Widstrand ombesörjas av redaktionen om bilderna skickas in 2003). Om annat verk används för namnskick skall med vanlig post. detta anges i text och litteraturlista. Författaren Redaktionen förbehåller sig rätten att vid behov väljer själv om svampar/växter skall skrivas med redigera bildmaterial. vetenskapligt eller svenskt namn i löpande text. Första gången en art nämns i artikeln skall dock Bildkvalitet och bildbehandling både vetenskapligt och svenskt namn (om det Observera att digitala bilder skall bifogas som finns) anges. Auktorsnamn anges endast om det separata filer och ej bakas in i textfilen. Detta är är nödvändigt eller om andra verk än ovanstående viktigt för att inte försämra bildernas kvalitet. följs beträffande namnskicket. Digitala fotografier måste ha en upplösning av minst 300 dpi (färgbild) och 200 dpi (gråskalebild) i den storlek de skall publiceras. En fullbreddsbild i

SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) 67 SMT

Fynduppgifter Litteraturhänvisningar i löpande text görs enligt Fynduppgifter skall anges enligt nedanstående följande mönster: mönster: (Eriksson 2009) eller Eriksson (2009) beroende Landskap, församling, lokalnamn, biotopuppgift, på textsammanhanget. Om hänvisning sker till datum (enligt svensk standard, se nedan), insam- verk med två författare anges båda sammanfoga- lare (leg.), bestämningsansvarig (det.), och eventu- de med &. Om verket har fler än två författare ell herbarieuppgift inom parentes. anges (Pegler m.fl. 1995) resp. Pegler m.fl. (2009). Om.fl.er än ett verk av samma författare publi- Exempel: cerats under samma år kompletteras årtalet med Uppland, Älvkarleby, Billudden, i rik blandskog a, b etc. både i referenser i löpande text och i lit- med gran, björk och hassel, 2004-09-17, leg. & det. teraturlista. Exempel: Eriksson (2009a). U. Eberhardt (UE 17.9.2004-3). Författarpresentation Litteraturförteckning I slutet av varje artikel har SMT som standard en En lista med referenser som nämns i texten (en- kort författarpresentation. Författare anmodas dast sådana), i bokstavsordning efter författarens/ därför att bifoga en kort presentation av sig själv. författarnas efternamn, infogas sist i artikeln un- Till manuset bifogas även ett författarporträtt der rubriken Litteratur. Författares förnamn anges i bildformat som ovan. I slutet av artikeln anges med initial och placeras alltid efter efternamnet. författarens/författarnas post- och e-postadresser. Publiceringsår följer direkt efter författarnamnet. Tidskrifters namn anges om möjligt utan förkort- Korrektur ning. Korrektur skickas ut som en pdf-fil (eller i Vid hänvisningar till källor på Internet anges upp- förekommande fall pappersutskrift) till författa- hovsmannnens/hemsidans namn, publiceringsår ren innan artikeln går i tryck. Författaren bör då (om det framgår) och en Internetadress inom snarast höra av sig till Jan Nilsson med eventuella hakparenteser. korrigeringar. Smärre justeringar i layouten kan förekomma därefter. Exempel Bok: Manuskript och illustrationer skickas till: Ryman, S. & Holmåsen, I. 1992. Svampar. En fälthandbok. Interpublishing. Stockholm. [email protected]

Del av bok: Mikael Jeppson Ulvinen, T. 1997. Lycoperdales. I: Hansen, L. & Lilla Håjumsgatan 4 Knudsen, H. (eds.): Nordic Macromycetes Vol. 3.: 461 35 Trollhättan 332–340. Nordsvamp – Copenhagen. Du är alltid välkommen att kontakta redaktionen Uppsats i tidskrift: om du har fågor och funderingar kring ditt manus Bergelin, K. & Gustavsson, G. 2004. Auriculariopsis eller SMT i allmänhet. ampla (Lév.) Maire. Nyfynd för Sverige. Jordstjär- nan 25(3): 4–9. Redaktionella frågor: Mikael Jeppson, 0520-82910 Internet Palaeobotanical research group, University Muns- Tekniska och layoutmässiga frågor: ter [http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeonto- Jan Nilsson, 0525-20972 logie/Palaeo/Palbot/erhynie.html]. Välkommen med ditt manus!

68 SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 30:3 (2009) Styrelse Revisorer

Kerstin Bergelin ordförande Magnus Källberg Bovetevägen 10, 260 40 VIKEN Tränggatan 5, 582 28 LINKÖPING 042-238232 013-241713 [email protected] Erik Sundström Ellen Larsson vice ordförande Havregränd 1, 811 62 SANDVIKEN Kullingsbergsvägen 12, 441 43 ALINGSÅS 026-250291 070-2641515 [email protected] Carina Jutbo suppl. Tallvägen 9A, 854 66 SUNDSVALL Gunilla Hederås kassör 060-569235 Tyringegatan 21, 252 76 HELSINGBORG 042-14 03 91 Ove Lennström suppl. Brunnsgatan 59D, 802 52 GÄVLE Mikael Jeppson 026-290928 Lilla Håjumsgatan 4, 461 35 TROLLHÄTTAN 0520-82910 [email protected] Valberedning

Jan Nilsson Annchristin Nyström sammankallande Smeberg 2, 450 84 BULLAREN Tinglabacken Borlanda, 360 40 ROTTNE 0525-20972 0470-93000 [email protected] Ann-Sofie Karlsson Kill Persson pl 6888 A, Greby, 450 81 GREBBESTAD Mastens väg 18, 310 41 GULLBRANDSTORP 0525-10448 035-594 63 [email protected] Stig Jacobsson Flöjtgatan 21, 451 39 VÄSTRA FRÖLUNDA Arne Ryberg 031-7090710 Boafallsvägen 10, 293 72 JÄMSHÖG 0454-49208 [email protected]

www.svampar.se SVERIGE PORTO BETALT B PORT PAYÉ

Svensk Mykologisk Tidskrift Volym 30 · nummer 3 · 2009

INNEHÅLL

Borgsjöveckan...... 65 Eriksson, Ove E.: Ascomycet-Nytt 2. En checklista över Sveriges icke licheniserade ascomyceter – The non-lichenized ascomycetes of Sweden...... 59 Eriksson, Ove E.: Ascomycet-Nytt 3. Ascomyceternas ursprung – argument granskade – The origin of the ascomycetes – arguments scrutinized...... 61 Författaranvisningar...... 66 Hanson, Sven-Åke: Rödlistade svampar i östra Skånes sandmarker – en undersökning av Disciseda-arternas ekologi – An ecological study of Disciseda species in sandy habitats in SE Sweden...... 17 Jacobsson, Stig: Leif Stridvall 1937–2009...... 56 Jeppson, Mikael: Små röksvampar i torra kalkmarker – en bestämningsguide – A determination guide to small puffballs in dry calcareous habitats in Fennoscandia...... 35 Ludwig, Erhard & Ryberg, Arne: Mycena mitis ny för Sverige – Mycena mitis – first Swedish record...... 33 Nilsson, Jan: Stackning av bilder – Image stacking...... 51 Sjökvist, Elisabet: Polyporales – försök till en ny klassificering – A new classification of Polyporales...... 2 Sunhede, Stellan & Carlsson, Rolf-Göran: Trichaster melanocephalus i sydvästra Sveriges inland – Trichaster melanocephalus Czerniaiev in the inland of SW Sweden...... 5

Tryck: Affärs-Tryckeriet, Västerås jan 2010 Repro: Affärs-Tryckeriet, Västerås Omslag: Silverblade silk 250 Inlaga: Silverblade silk 100