Обзор Наземных Моллюсков Рода Helicopsis (Hygromiidae) Донецкой Возвышенности И Прилегающих Территорий С Описанием Новых Видов

Ruthenica, 2010, vol. 20, No. 1: 13-26, ©Ruthenica, 2010 Published June 14, 2010. http://www.ruthenica.com

Обзор наземных моллюсков рода Helicopsis (Hygromiidae) Донецкой возвышенности и прилегающих территорий с описанием новых видов

Н. В. ГУРАЛЬ-СВЕРЛОВА

Лаборатория малакологии Государственного природоведческого музея НАН Украины, ул. Театральная, 18, Львов 79008, УКРАИНА; e-mail [email protected]

Review of land molluscs from the genus He- территориях неожиданно большое разнообразие licopsis (Hygromiidae) of Donetsk upland and моллюсков из рода Helicopsis [Сверлова и др., adjoining territories with description of new spe- 2006; Сверлова, 2006], а также обнаружить форму, cies которая по совокупности конхологических и ана- томических признаков [Сверлова и др., 2006] не N. V. GURAL-SVERLOVA подходила под описание ни одного из видов этого State Natural History Museum, National Academy of Sci- рода, известных для Украины [Шилейко, 1978]. ences of Ukraine, Teatralna str. 18, Lviv 79008, UKRA- Дальнейшие анатомические исследования показа- INE; e-mail [email protected] ли, что на данной территории обитают 3 не опи- ABSTRACT. During the investigation of the land санных ранее вида Helicopsis, один из которых по mollusc fauna of the Donetsk upland (Eastern Ukraine) форме раковины напоминает крымский H. fili- and adjoining territories three new species of the genus margo (Krynicki, 1833). Пустые раковины этого Helicopsis were discovered. One of them, H. subfili- вида были собраны в 2005 г. к.б.н. Г.А.Евтушен- margo sp. nov., is similar conchologically to Crimean ко (Луганский национальный педагогический H. filimargo, but clearly differs from it in a number of университет) на севере Луганской области и оп- anatomical characters. The photographs illustrate the ределены нами как H. filimargo [Сверлова и др., intrapopulation variability of the conchological and 2006;Сверлова ,2006; Сверлова, Евтушенко,2008]. some anatomical features of H. subfilimargo sp. nov., H. martynovi sp. nov., H. luganica sp. nov. The conchological variability and some peculiarities of the internal structure of H. dejecta from Donetsk upland Материал и методы and adjoining territories are also demonstrated. Описанные в статье материалы собраны в 2005-2009 гг. на территории Донецкой и Луган- ской областей к.б.н. Г.А.Евтушенко (Луганский национальный педагогический университет), Исторически сложилось так, что исследова- к.б.н. В.В.Мартыновым, А.В.Мартыновым, ния наземных моллюсков проводились на тер- Т.В.Никулиной (Донецкий национальный уни- ритории Украины очень неравномерно. Тради- верситет) и переданы на хранение в малаколо- ционно основное внимание уделялось регионам гический фонд Государственного природовед- с наиболее богатым и своеобразным видовым ческого музея НАН Украины в г. Львове. Инвен- составом моллюсков, а именно Украинским Кар- тарные номера отдельных выборок и конкретные патам с прилегающими к ним равнинными тер- места их сбора указаны в тексте. риториями западной Украины и Крыму. В то же Фиксацию и вскрытие моллюсков произво- время целенаправленное изучение такого инте- дили согласно общепринятой методике [Шилей- ресного в малакологическом отношении регио- ко, 1978]. Количество вскрытых особей для каж- на, как Донецкая возвышенность, удалось начать дого вида указано в тексте. Кроме внешнего вида лишь несколько лет назад благодаря сотрудни- и пропорций дистальных отделов половой сис- честву энтомологов Донецкого национального темы, имеющих важное значение для система- университета и лаборатории малакологии Госу- тики наземных моллюсков в целом и представи- дарственного природоведческого музея НАН телей рода Helicopsis в частности, была исследо- Украины [Сверлова и др., 2006]. вана также форма расположенной внутри пениса Первые же сборы позволили выявить на До- папиллы. К сожалению, по техническим причи- нецкой возвышенности и прилегающих к ней нам не удалось сделать поперечные срезы пени- 14 Н. В. Гураль-Сверлова

РИС. 1. Раковины Helicopsis subfilimargo sp. nov.: A — голотип; B, C — паратипы. Масштаб 10 мм. FIG. 1. Shells of Helicopsis subfilimargo sp. nov.: A — holotype; B, C — paratypes. Scale bars 10 mm.

альной папиллы, аналогичные изображенным в Результаты и обсуждение работе Шилейко [1978]. С помощью штангенциркуля измеряли боль- Helicopsis subfilimargo Gural-Sverlova, шой диаметр раковин (БД), малый диаметр (МД), sp. nov. высоту раковины (ВР) [Шилейко, 1978]. Ширину (Рис. 1-3) пупка измеряли с помощью окулярной линейки на микроскопе МБС-1. Все промеры были сде- Типовое местонахождение: Украина, Луган- ланы с точностью до 0,1 мм. Количество оборо- ская обл., Беловодский р-н, окр. пгт Беловодск, тов подсчитано по схеме, изображенной в работе меловые обнажения, 14.05.2009 г., leg. В.В.Мар- [Kerney et al., 1983]. тынов. Фототаблицы составлены с таким расчетом, Голотип (№ 2819) и 14 паратипов (№ 2820) чтобы продемонстрировать внутривидовую кон- хранятся в малакологическом фонде Государст- хологическую изменчивость описываемых в венного природоведческого музея НАН Украи- статье видов, включая по возможности и возрас- ны в г.Львове. тную изменчивость (Рис. 1, 3, 4, 6, 8), и важные Этимология: конхологически вид очень для систематики и диагностики особенности похож на H. filimargo. строения дистальных отделов половой системы, Раковина сильно прижатая, образована 43⁄4 также с элементами внутривидовой (внутрипо- — 51⁄2 умеренно выпуклыми оборотами, немно- пуляционной) изменчивости (Рис. 2, 5, 7, 9). го ступенчатыми возле шва. Окраска белая, Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 15

РИС. 2. Детали строения половой системы Helicopsis filimargo (А) и H. subfilimargo sp. nov. (B–F): А — половая система (вверху) и папилла пениса (внизу) H. filimargo по Гессе [Hesse, 1934]; B–D — общий вид гениталий; E, F — папилла внутри вскрытого пениса. Масштаб 1 мм. FIG. 2. Details of structure of reproductive system of Helicopsis filimargo (А) and H. subfilimargo sp. nov. (B–F): А — reproductive system (above) and penial papilla (below) H. filimargo after Hesse [1934]; B–D — general view of genitalia; E, F — papilla within penis open. Scale bars 1 mm.

обычно одноцветная, реже над швом заметна рогового цвета. Скульптура первых дефинитив- тонкая светло-коричневая полоса, исчезающая ных оборотов представлена хорошо заметной на последнем обороте. Эмбриональная раковина густой радиальной исчерченностью, на предпос- 16 Н. В. Гураль-Сверлова

РИС. 3. Раковины Helicopsis subfilimargo sp. nov. из Беловодского р-на Луганской обл., ошибочно определенные ранее как H. filimargo [Сверлова и др., 2006; Сверлова, 2006]. Масштаб 10 мм. FIG. 3. Shells of Helicopsis subfilimargo sp. nov. from Belovodsk district, Lugansk Region, which were erroneously identified formerly as H. filimargo [Сверлова и др., 2006; Сверлова, 2006]. Scale bars 10 mm.

леднем и последнем оборотах радиальные мор- Размеры: БД 11-18 мм, МД 9-15 мм, ВР 6-9 щинки заметно сглаживаются, на последнем обо- мм. Размеры голотипа: БД 12,3 мм, МД 10,9 мм, роте заметны также небольшие вмятины. По пе- ВР 6,1 мм. риферии оборотов тянется отчетливый киль, ко- Гениталии. Вскрыто 9 особей из типового торый у мелких раковин хорошо заметен почти местообитания. до самого устья (Рис. 1, А, В), у более крупных — заметно сглаживается на последнем обороте Пенис довольно изменчивой формы: от отно- (Рис. 1, С). Устье округлое, слабо вырезано пред- сительно короткой грушевидной (Рис. 2, C, D) последним оборотом; у мелких раковин может до удлиненной и почти цилиндрической (Рис. 2, иметь едва заметный угол на палатальном крае, В), более или менее заметно расширенный в дис- образованный доходящим до края устья килем. тальной части. Папилла пениса (Рис. 2, Е, F) в Края устья тонкие, простые; на крупных ракови- виде короткого конуса. Эпифаллус более или нах можно заметить расплывшуюся светлую менее извитой, в 1,5-2 раза длиннее пениса. Бич губу. Пупок широкий, перспективный, не эк- в 2,5-4 раза короче эпифаллуса. Проток семяп- 1 сцентрический; его ширина составляет от /4 до риемника прямой или изогнутый, относительно 1 /5 большого диаметра раковины, лишь в отдель- короткий и толстый, его длина не более чем 1 ных случаях ширина пупка превышает /4 боль- вдвое превышает длину резервуара. Внутренние шого диаметра. стилофоры заметно меньше внешних. Слизис- Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 17

тые железы собраны в пучки; чаще простые, но short, conical penial papilla. Penis of H. filimargo in the могут ветвиться. distal part is perceptibly narrowed and its papilla is of almost regular cylindrical shape and considerably longer]. Особенности диагностики. Конхологически H. subfilimargo sp. nov. очень похож на H. filimargo, однако анатомически четко отличается от него расширенной дистальной частью пениса Helicopsis dejecta (Cristofori et Jan, 1831) и коротко-конической папиллой пениса. У H. (Рис. 4, 5) filimargo пенис в дистальной части заметно сужен, а его папилла значительно длиннее и Как и в других частях видового ареала [Пу- имеет почти правильную цилиндрическую занов, 1925, 1926], на востоке Украины H. dejecta форму. отличается, по-видимому, значительной измен- Распространение. Кроме типовых материа- чивостью конхологических признаков. На ри- лов, в малакологическом фонде Государствен- сунке 4 показаны сильно уплощенные раковины ного природоведческого музея НАН Украины из анатомически исследованной (см. ниже) вы- имеется также довольно большая выборка рако- борки, собранной несколько севернее Донецкой вин H. subfilimargo sp. nov., собранных в 2005 г. возвышенности (A–C), и значительно более вы- Г.А.Евтушенко на меловых склонах в Беловод- сокая раковина с побережья Азовского моря (D), ском р-не Луганской обл. (инв. № 2087, место- изображенная также в предыдущей работе нахождение точно не обозначено). Несколько ра- [Сверлова и др., 2006]. ковин из данной выборки показано на рисунке Согласно имеющимся литературным данным 3. Из-за конхологического сходства данного [Пузанов, 1925, 1926], значительной внутриви- вида с H. filimargo и отсутствия анатомических довой изменчивости подвержены не только данных упомянутые материалы были ранее оши- форма, но и размеры раковин половозрелых осо- бочно определены нами как H. filimargo, что бей H. dejecta. У моллюсков из окрестностей с. 1 1 нашло отражение в соответствующих публика- Иково (Рис. 4, А–С) при 4 /2 — 5 /4 оборотах циях [Сверлова и др., 2006; Сверлова, 2006; Свер- большой диаметр раковины колебался от 11 до лова, Евтушенко, 2008]. На других участках Доне- 15 мм, малый диаметр — от 9 до 13 мм, высота цкой возвышенности или прилегающих к ней тер- раковины — от 6 до 8 мм. Данный размерный риторий живые моллюски или пустые раковины диапазон можно считать вполне типичным для Helicopsis, сходные с H. subfilimargo sp. nov., H. dejecta [Дамянов, Лихарев, 1975; Шилейко, пока не были обнаружены. 1978]. Относительная ширина пупка в исследо- Замечания. Как и прочие виды рода Helicop- ванной выборке заметно колебалась, чаще всего 1 1 sis, H. filimargo относительно редко исследовали составляя около /5 — /6 большого диаметра ра- анатомически. Однако во всех имеющихся изо- ковины. бражениях и описаниях половой системы данно- Гениталии. Вскрыто 4 особи из окрестностей го вида [Hesse, 1934; Шилейко, 1978] обращает с. Иково (Луганская обл., Новопсковский р-н) и на себя внимание заметно суженная дистальная 1 особь из окрестностей г. Новоазовска (Донец- часть пениса, внутри которой, согласно Шилей- кая обл.). ко [1978], имеется специфическая структура, об- Пенис довольно правильной грушевидной разованная 2-3 складками, покрытыми попереч- формы, заметно расширенный в дистальной ными бороздками. Расположенная внутри пени- части (Рис. 5, A, B). Папилла пениса (Рис. 5, D) са папилла, по данным тех же авторов, у H. fili- короткая, имеет вид короткого конуса или полу- margo длинная, почти правильной цилиндричес- сферы. Эпифаллус относительно слабо изогну- кой формы [Шилейко, 1978, рис. 244] или не- тый, в 2-3 раза длиннее пениса. Бич в 3-4 раза много изогнутая и слегка сужающаяся на конце короче эпифаллуса. Проток семяприемника пря- [Hesse, 1934, fig. 41f]. У всех исследованных осо- мой или лишь слегка волнистый, относительно бей H. subfilimargo sp. nov., независимо от раз- короткий и толстый, его длина не более чем в 2 меров раковины и количества оборотов, дисталь- раза превышает длину резервуара. Внутренние ная часть пениса была более или менее расши- стилофоры относительно крупные, не короче рена, что вообще характерно для многих видов внешних (Рис. 5, B, C). Слизистые железы со- из рода Helicopsis (см. далее), а внутри нее не браны в пучки. удалось обнаружить описанной Шилейко [1978, В целом строение дистальных отделов поло- рис. 244] структуры. Папилла пениса во всех вой системы соответствует изображению Гессе случаях имела вид короткого конуса, отчетливо [Hesse, 1934]. У исследованных нами особей отличаясь от таковой у H. filimargo. пенис был сильнее расширен в дистальной части, [Diagnosis. H. subfilimargo sp. nov. is conchologically однако этот признак у моллюсков из рода Heli- very similar to H. filimargo, but clearly differы from it copsis может быть подвержен значительной из- anatomically by broadened distal part of the penis and менчивости даже внутри отдельных популяций. 18 Н. В. Гураль-Сверлова

РИС. 4. Раковины Helicopsis dejecta: A-C — из окрестностей с. Иково (Луганская обл.), D — из окрестностей г. Новоазовска (Донецкая обл.). Масштаб 10 мм. FIG.4. Shells of Helicopsis dejecta: A-C — from environs of Ikovo village (Lugansk Region), D — from environs of Novoazovsk town (Donetsk Region). Scale bars 10 mm.

В частности, это подтвердили анатомические ис- сана нами впервые. Форма папиллы является до- следования описываемых нами в данной статье вольно стабильным признаком, о чем свидетель- видов, например, H. subfilimargo sp. nov. (Рис. ствует исследование имевшихся в нашем распо- 2, B-D). Внутреннее строение пениса до сих пор ряжении заспиртованных особей H. dejecta из не было исследовано [Шилейко, 1978; Hausdorf, Донецкой, Луганской (см. выше) и Херсонской 1996], поэтому форма пениальной папиллы опи- областей. Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 19

РИС. 5. Детали строения половой системы Helicopsis dejecta из окрестностей г. Новоазовска (A, D) и с. Иково (В, С): А, В — общий вид гениталий (А — по [Сверлова и др., 2006]); С — стилофоры; D — папилла пениса. Масштаб 1 мм. FIG. 5. Details of structure of reproductive system of Helicopsis dejecta from environs of Novoazovsk town (A, D) and Ikovo village (В, С): А, В — general view of genitalia (А — after [Сверлова и др., 2006]); С — stylophores; D — penial papilla. Scale bars 1 mm.

Распространение. Очевидно, ареал H. dejec- цкая обл., Славянский р-н, окр. с. Маяки, мело- ta включает всю степную зону Украины: от вые карьеры на берегу р. Северский Донец, Одесской обл. на западе [Сверлова и др., 2000] 2.05.2005 г., leg. А.В.Мартынов. до Донецкой и Луганской обл. на востоке. Голотип (№ 2818) и 13 паратипов (№ 2117) хранятся в малакологическом фонде Государст- венного природоведческого музея НАН Украи- Helicopsis martynovi Gural-Sverlova, ны в г.Львове. sp. nov. Этимология: вид назван в честь А.В.Марты- нова, собравшего типовый материал. (Рис. 6, 7) 1 Раковина сильно прижатая, образована 4 /2 — 1 Типовое местонахождение: Украина, Доне- 5 /2 умеренно выпуклыми оборотами. Окраска 20 Н. В. Гураль-Сверлова

РИС. 6. Раковины Helicopsis martynovi sp. nov.: A — голотип; B–E — паратипы (E — по [Сверлова и др., 2006]). Масштаб 10 мм для А и В, 5 мм для C–E. FIG. 6. Shells of Helicopsis martynovi sp. nov.: A — holotype; B–E — paratypes (E — after [Сверлова и др., 2006]). Scale bars 10 mm for A and B, 5 mm for C–E.

1 1 серовато-белая, одноцветная или со светло-ко- чаще всего от /4 до /5 большого диаметра ра- ричневыми спиральными полосами, одна из ко- ковины. торых проходит надо швом. Эмбриональная ра- Размеры: БД 10-20 мм, МД 9-17 мм, ВР 6-10 ковина рогового цвета. Первые дефинитивные мм. Размеры голотипа: БД 13,1 мм, МД 10,7 мм, обороты густо радиально исчерчены. На пред- ВР 6,1 мм. последнем и последнем оборотах радиальные Гениталии. Вскрыто 2 особи из типового морщинки заметно сглаживаются, на последнем местообитания. обороте заметны также небольшие вмятины. На Пенис удлиненный, почти правильной ци- 1 1 раковинах, образованных 3 /2 — 4 /2 оборотами, линдрической формы (Рис. 7, A, B). Папилла на периферии последнего оборота хорошо заме- длинная, цилиндрическая (Рис. 7, D) или узко- тен тупой киль или сильная угловатость (Рис. 6, коническая (Рис. 7, С). Эпифаллус заметно из- C-E), которые по мере дальнейшего формирова- витой, приблизительно в 2 раза длиннее пениса. ния раковины постепенно сглаживаются и со- Бич приблизительно в 3 раза короче эпифаллуса. всем исчезают на крупных раковинах. Устье ок- Проток семяприемника в дистальной части за- руглое, слабо вырезано предпоследним оборо- метно извитой, относительно узкий и длинный, том. Края устья тонкие, простые, с расплывшей- его длина приблизительно в 3 раза превышает ся светлой губой. Пупок широкий, перспектив- длину резервуара (Рис. 7, A, B). Слизистые же- ный, у мелких особей может быть немного эк- лезы собраны в пучки, расположенные очень сцентричным (Рис. 6, A); его ширина составляет близко друг от друга. Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 21

РИС. 7. Детали строения половой системы Helicopsis martynovi sp. nov.: A, B — общий вид гениталий (А — по [Сверлова и др., 2006]); C, D — папилла внутри вскрытого пениса. Масштаб 1 мм. FIG. 7. Details of structure of reproductive system of Helicopsis martynovi sp. nov.: A, B — general view of genitalia (А — after [Сверлова и др., 2006]); C, D — papilla within penis open. Scale bar 1 mm.

Особенности диагностики. Наиболее харак- бенностями H. martynovi sp. nov. являются отно- терной конхологической особенностью H. mar- сительно тонкий и длинный проток семяприем- tynovi sp. nov. является наличие киля на ракови- ника, заметно извитой в дистальной части, а нах молодых моллюсков, который у взрослых также длинная папилла пениса цилиндрической особей полностью исчезает. У H. filimargo и H. или узко-конической формы. Относительно subfilimargo sp. nov., также обладающих сильно длинный проток семяприемника среди предста- уплощенной раковиной с килем на периферии, вителей рода Helicopsis имеют также H. instabilis киль обычно хорошо заметен и на мелких рако- (Rossmässler, 1838) [Дамянов, Лихарев, 1975; винах взрослых особей, и только у наиболее Шилейко, 1978], H. aelleni Hausdorf, 1996 [Haus- крупных экземпляров может полностью сглажи- dorf, 1996], Helicopsis subcalcarata subcalcarata ваться на последнем обороте (Рис. 1, С). У видов, (Naegele, 1903) [Hausdorf, 1990], H. anflousiana не обладающих килем, например, у H. dejecta, (Pallary, 1913), H. welschi (Pallary, 1898) [Seddon раковины молодых особей могут выглядеть уг- et al., 1994], H. turcica (Holton, 1802) [Aparicio et ловатыми на периферии, однако эта угловатость, al., 1991]. Последний вид принадлежит к особому как правило, не принимает формы отчетливого подроду [Aparicio et al., 1991] или даже роду [Schi- киля. leyko, 2005] Xeroleuca. Однако все указанные Анатомически наиболее характерными осо- виды четко отличаются от H. martynovi sp. nov. 22 Н. В. Гураль-Сверлова

конхологически, а H. anflousiana и H. welschi – тельно увеличиваются. Кроме того, на послед- также очень длинным бичом, длина которого нем обороте хорошо заметны вмятины (“удары превышает длину эпифаллуса [Seddon et al., молотка”). Последний оборот на периферии 1994]. плавно закругленный, лишь в некоторых случаях Распространение. Кроме типовых материа- заметна небольшая угловатость. Устье округлое, лов, в малакологическом фонде Государствен- слабо вырезано предпоследним оборотом. Края ного природоведческого музея НАН Украины устья тонкие, простые, с расплывшейся светлой хранится выборка раковин H. martynovi sp. nov., губой. Пупок широкий, перспективный, концен- собранных в 2006 г. В.В.Мартыновым на мело- трический или слегка эксцентрический; его ши- 1 вых склонах в окрестностях с. Богородичное рина составляет около /4 большого диаметра ра- Славянского р-на Донецкой обл. (№ 2826). Име- ковины или несколько меньше. ются также выборки раковин Helicopsis sp. из Размеры: БД 13-18 мм, МД 11-15 мм, ВР 7-10 различных местонахождений в Донецкой и Лу- мм. Размеры голотипа: БД 17,9 мм, МД 14,9 мм, ганской областях, в которых раковины неполо- ВР 9,5 мм. возрелых моллюсков имеют более или менее Гениталии. Вскрыто 7 особей из типового ясно выраженный киль или сильную углова- местообитания. тость, напоминающую таковые у H. martynovi Пенис от удлиненного, лишь слегка расши- sp. nov. Однако отсутствие анатомических дан- ренного в дистальной части, до отчетливо гру- ных не позволяет пока решить вопрос относи- шевидного. Папилла пениса (Рис. 9, D–F) имеет тельно их видовой принадлежности, а, следова- вид удлиненного конуса, который может иметь тельно, и об ареале H. martynovi sp. nov. несколько перетяжек. Эпифаллус извитой, в 1,5- 2,5 раза длиннее пениса. Бич в 2,5-3 раза короче [Diagnosis. The most typical conchological peculiarity эпифаллуса. Проток семяприемника прямой или of H. martynovi sp. nov. is the presence of the keel on слегка изогнутый, относительно широкий, его the shells of the young molluscs which in adult specimens completely disappears. H. filimargo and H. subfilimargo длина приблизительно в 2 раза больше длины also have much flattened shell with the keel on the pe- резервуара. Внутренние стилофоры заметно уже riphery but it usually remains in adult specimens. The внешних, но относительно длинные (Рис. 9, С). typical anatomical characters of H. martynovi sp. nov. Слизистые железы собраны в пучки, располо- are the relatively thin and long spermathecal stalk, mar- женные очень близко друг от друга; простые или kedly wriggled in the distal part, and long penial papilla of cylindrical or narrowly conical shape.]. дихотомически ветвятся на концах. Особенности диагностики. Сильно упло- щенной формой раковины, выпуклыми оборота- ми и относительно широким пупком H. luganica Helicopsis luganica Gural-Sverlova, sp. nov. несколько напоминает распространен- sp. nov. ный на западе Украины H. instabilis, однако (Рис. 8, 9) имеет относительно короткий и толстый проток семяприемника. Типовое местонахождение: Украина, Луган- Распространение. Пока известен только из ская обл., Новопсковский р-н, окр. с. Новороз- типового местонахождения. сош, пойменный луг р. Каменка, 18.05.2009 г., [Diagnosis. H. luganica sp. nov. reminds of distributed leg. В.В.Мартынов. in Western Ukraine H. instabilis in the flattened shell, Голотип (№ 2821) и 7 паратипов (№ 2822) the convex whorls and the relatively wide umbilicus, but хранятся в малакологическом фонде Государст- it has relatively short and thick spermatecal stalk]. венного природоведческого музея НАН Украи- ны в г.Львове. Этимология: вид описан по материалам из Helicopsis retowskii (Clessin, 1883) Луганской области. 3 Раковина сильно прижатая, образована 5-5 /4 В мае 2005 г. в заповедном массиве «Хому- выпуклыми оборотами. Окраска белая, одно- товская степь» (филиал Украинского степного цветная или с тонкой светло-коричневой пол- заповедника) на юге Донецкой области было со- осой надо швом, которая может исчезать перед брано несколько не полностью сформированных 1 3 устьем. Эмбриональная раковина рогового раковин Helicopsis (3 /2 — 3 /4 оборота, БД 5-6 цвета. Скульптура первых дефинитивных оборо- мм), похожих на относительно слабо скульпту- тов представлена хорошо выраженной густой ра- рированные раковины H. retowskii [Шилейко, диальной исчерченностью. На предпоследнем и 1978, рис. 98]. Эта находка упоминается в наших последнем оборотах радиальные морщинки ста- предыдущих публикациях [Сверлова и др., 2006; новятся более грубыми и одновременно более Сверлова, 2006]. В то же время на востоке Украины сглаженными, а промежутки между ними значи- встречаются и другие виды Helicopsis, на ракови- Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 23

РИС. 8. Раковины Helicopsis luganica sp. nov.: A — голотип; В, С — паратипы. Масштаб 10 мм. FIG. 8. Shells Helicopsis luganica sp. nov.: A — holotype; В, С — paratypes. Scale bars 10 mm.

нах молодых особей которых имеется отчетли- ulhessei, по нашему мнению, требует дальнейше- вый киль (см. выше). В частности, раковины H. го подтверждения. martynovi sp. nov. при сходном количестве обо- Согласно Лихареву и Раммельмейер [1952], ротов имеют четко выраженный киль и относи- наземная малакофауна степей Европейской тельно узкий пупок. Поэтому подтвердить при- части СССР (включая Украину) отличается бед- сутствие H. retowskii на исследованной террито- ным видовым составом и отсутствием эндемич- рии может только обнаружение взрослых особей ных видов, а присутствующие на данной терри- и их последующее анатомическое исследование. тории ксерофильные и ксеро-мезофильные виды моллюсков встречаются также либо в зоне сме- В роде Helicopsis известно в настоящее время шанных лесов, либо в горах Крыма и Кавказа. В около 20 видов, населяющих Центральную, Вос- то же время по видовому составу наземных мол- точную и Южную Европу, Крым, Копетдаг, люсков Донецкая возвышенность заметно отли- Малую Азию и Северную Африку [Schileyko, чается от расположенных западнее нее степных 2005]. На территории Украины до настоящего территорий Украины [Сверлова и др., 2006; Гу- времени было известно всего 6 представителей раль-Сверлова и др., 2009; Гураль-Сверлова, Мар- данного рода [Шилейко, 1978; Sysoev, Schileyko, тынов, 2009]. Это подтверждает также обнаруже- 2009], причем видовая самостоятельность H. pa- ние на данной территории видов из рода Helicopsis, 24 Н. В. Гураль-Сверлова

РИС. 9. Детали строения половой системы Helicopsis luganica sp. nov.: А, В — general view of genitalia; С — stylophores and mucus glands; D–F — папилла внутри вскрытого пениса. Масштаб 1 мм. FIG. 9. Details of structure of reproductive system of Helicopsis luganica sp. nov.: А, В — общий вид гениталий; С — стилофоры и слизистые железы; D–F — papilla within penis open. Scale bars 1 mm. Моллюски рода Helicopsis Донецкой возвышенности 25

не известных пока для других регионов Украи- пенис более или менее расширен в дистальной ны. Очевидно, ключевую роль в формировании части, причем данный признак подвержен зна- наземной малакофауны Донецкой возвышеннос- чительной внутрипопуляционной изменчивости ти и прилегающих к ней территорий сыграл До- (см. выше). Исключением является только H. fi- нецкий кряж, отличающийся значительной для limargo, у которого дистальный отдел пениса за- степной зоны облесенностью и довольно боль- метно сужен [Hesse, 1934; Шилейко, 1978]. шими перепадами высот, что способствовало со- Такие пропорции, как отношение длины эпифал- хранению многих реликтовых видов животных луса к длине пениса, длины бича к длине эпи- и растений [Гураль-Сверлова, Мартынов, 2009]. фаллуса, или такой важный для диагностики от- Особое значение для наземных моллюсков во- дельных видов Helicopsis признак, как относи- обще и для представителей рода Helicopsis в час- тельная длина протока семяприемника, также тности имеют также широко распространенные подвержены довольно значительной внутриви- в данном регионе выходы на поверхность мело- довой (и даже внутрипопуляционной) изменчи- вых пород, обеспечивающие моллюсков кальци- вости. В частности, относительная длина прото- ем и создающие особый микроклимат. ка семяприемника, очевидно, может несколько В то же время пока остается неизвестным, увеличиваться по мере увеличения размеров суб- являются ли описанные нами виды Helicopsis дефинитивной особи. Например, на рисунке 9, эндемиками Донецкой возвышености, либо их А показаны гениталии H. luganica sp. nov. с боль- 3 ареал включает и другие регионы Украины, в шим диаметром раковины 17,9 мм при 5 /4 обо- частности, Крымский полуостров. Основная ротах, а на рисунке 9, В — то же с БД=15,4 мм 1 трудность заключается в том, что для моллюсков и КО=5 /4. В то же время совокупность внешнего данного рода характерна значительная внутри- строения дистальных отделов половой системы, видовая конхологическая изменчивость [Пуза- их пропорций и формы пениальной папиллы, нов, 1925, 1926], так что иногда межпопуляци- очевидно, позволяет надежно диагностировать онные конхологические отличия могут быть не виды из рода Helicopsis, представленные на тер- менее хорошо выражены, чем отличия между ритории Украины. различными видами. Это значительно затрудня- Проведенные нами исследования показыва- ет определение видовой принадлежности пустых ют настоятельную необходимость более деталь- раковин. Живые же особи Helicopsis попадают в ного анатомического исследования наземных малакологические сборы относительно редко, в моллюсков рода Helicopsis, встречающихся на отличие от представителей конхологически и территории Украины, с проведением последую- экологически сходных родов Helicella и Xeropic- щей таксономической ревизии. ta. Очевидно, именно поэтому в малакологичес- кой литературе нечасто встречаются описания и изображения половой системы различных видов Благодарности рода Helicopsis, а имеющиеся работы часто ба- Автор выражает благодарность к.б.н. В.В.Марты- зируются на весьма ограниченном количестве нову, А.В.Мартынову, Т.В.Никулиной (Донецкий на- вскрытых особей. циональный университет) и к.б.н. Г.А.Евтушенко (Лу- С другой стороны, еще Гессе [Hesse, 1934] ганский национальный педагогический университет) за указывал на относительную однотипность стро- предоставленные материалы из Донецкой и Луганской областей, Р.И. Гуралю (Государственный природовед- ения дистальных отделов половой системы у ческий музей НАН Украины) за помощь в фотогра- представителей рода Helicopsis. У большинства фировании раковин и обработке цифровых фотогра- видов, встречающихся на территории Украины, фий.

Литература

Гураль-Сверлова Н.В., Балашёв И.А., Гураль Р.И. ные моллюски фауны СССР. Определители 2009. Современное распространение наземных по фауне СССР, 43: 1-511 с. моллюсков семейства Agriolimacidae на тер- Пузанов И.И. 1925. Материалы к познанию на- ритории Украины. Ruthenica, 19(2): 53-61. земных моллюсков Крыма. Ч. 1. Моллюски Гураль-Сверлова Н.В., Мартынов В.В. 2009. Пер- горного Крыма. Бюллетень Московского об- вая находка моллюсков рода Elia (Clausiliidae) щества испытателей природы. Отдел биоло- на территории Украины. Ruthenica, 19(1): 31- гический, 33: 48-104. 35. Пузанов И.И. 1926. Материалы к познанию на- Дамянов С.Г., Лихарев И.М. 1975. Сухоземни ох- земных моллюсков Крыма. Ч. 2. Моллюски люви (Gastropoda terrestria). Фауна на Бълга- степного Крыма. Бюллетень Московского об- рия, 4. София, 425 с. щества испытателей природы. Отдел биоло- Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. 1952. Назем- гический, 35: 84-101. 26 Н. В. Гураль-Сверлова

Сверлова Н.В. 2006. О распространении некото- laearktischer Stylommatophoren. Zweiter Teil. рых видов наземных моллюсков на террито- Zoologica, 85: 1-59. рии Украины. Ruthenica, 16(1–2): 119-139 Kerney M.P., Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. 1983. Сверлова Н.В., Евтушенко Г.А. 2008. Предвари- Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. тельные данные о видовом составе наземных Hamburg-Berlin: Parey, 384 p. моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Луганской области. Вісник Луганського національного пе- Schileyko A.A. 2005. Treatise on Recent Terrestrial дагогічного університету ім. Т. Шевченка, Pulmonate Molluscs. Part 14. Helicodontidae, Ci- 2(141): 84-91. liellidae, Hygromiidae. Ruthenica, Suppl. 2: 1907- 2047. Сверлова Н.В., Крамаренко С.С., Шклярук А.Н. 2000. Наземная малакофауна Северо-Западно- Seddon M.B., Aparicio M.-T., Holyoak D.T. 1994. го Причерноморья: основные результаты и Taxonomy of five species of Helicopsis (Heli- перспективы исследований. В кн.: Чтения па- copsis) from Morocco (Gastropoda: Helicoidea). мяти А.А.Браунера. Матер. конф. Одесса, Ас- Journal of Conchology, 35: 45-66. троПринт: 29-34. Sysoev A., Schileyko A. 2009. Land Snails and Slugs Сверлова Н.В., Мартинов В.В., Мартинов О.В. of Russia and Adjacent Countries. Pensoft Series 2006. До вивчення наземної малакофауни Faunistica. Vol. 87. Sofia-Moscow, 454 p. (Gastropoda, Pulmonata) південно-східної час- тини України. Наукові записки Державного природознавчого музею, 22: 35-46. z Шилейко А.А. 1978. Наземные моллюски надсе- мейства Helicoidea. Фауна СССР. Моллюски, 3, вып. 6. Нов. сер. № 117. Ленинград, Наука: РЕЗЮМЕ. При исследовании наземной малакофа- 1-384 с. уны расположенной на востоке Украины Донецкой возвышенности и прилегающих к ней территорий Aparicio M.-T., Seddon M.B., Holyoak D.T. 1991. было обнаружено 3 неизвестных ранее вида из рода Systematics and distribution of Helicopsis (Xero- Helicopsis. Один из них, H. subfilimargo sp. nov., leuca) in Morocco (Mollusca, Gastropoda: He- конхологически похож на распространенный в гор- licidae). Journal of Conchology, 34: 47-58. ном Крыму H. filimargo, однако отчетливо отлича- Hausdorf B. 1990. Zur Kenntnis einiger Arten der ется от него рядом анатомических признаков. При- Gattung Helicopsis Fitzinger aus Griechenland веденные фотографии иллюстрируют внутрипопу- und der Türkei (Gastropoda: Hygromiidae). Ar- chiv für Molluskenkunde, 10(1/3): 57-71. ляционную изменчивость конхологических и неко- торых анатомических признаков H. subfilimargo sp. Hausdorf B. 1996. Helicopsis aelleni n. sp. from nov., H. martynovi sp. nov., H. luganica sp. nov. Northern Iran, with remarks on Helicopsis Fit- Продемонстрирована также конхологическая из- zinger 1833 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromi- менчивость и некоторые особенности внутреннего idae). Archiv für Molluskenkunde, 126 (1/2): 65- строения H. dejecta с Донецкой возвышености и 71. прилегающих территорий. Hesse P. 1934. Zur Anatomie und Systematik pa-

This paper is published on a CD-ROM to comply with the Article 8.6 of the International Code of Zoological Nomenclature. The copies of the CD-ROM were mailed on the date mentioned on the front page to: Department of biological literature of the Library on Natural Sciences of Russian Ac. Sci., Library of Zoological Institution of Russian Ac. Sci., Malacology library of Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris, France), Malacology library of the Natural History Museum (London, UK), Library of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thomson Reuters (publishers of Zoological Record).

Эта статья опубликована на CD-ROM, что соответствует требованиям статьи 8.6 Международного Кодекса Зоологической номенклатуры. Копии CD-ROM разосланы в день, указанный на первой странице в следующие библиотеки: Библиотеку биологической литературы РАН (Москва), которая является отделом Библиотеки по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РАН); биб- лиотеку Зоологического института РАН; малакологическую библиотеку Muséum National d’Histoire Naturelle (Париж, Франция); малакологическую библиотеку Natural History Museum (London, UK), библиотеку National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thomson Reuters (издатели Zoological Record).