Acta Biologica Benrodis

Band 13/2006

Band 13 2006 Acta Biologica Benrodis

und Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

ISSN 0177-9214 Acta Biologica Benrodis Acta Biologica Benrodis

und Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

Band 13 – 2006

Gedruckt mit Unterstützung der Stiftung Schloss und Park Benrath sowie dem Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e.V.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) Acta Biologica Benrodis + Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

Herausgeber

Prof Dr. H. Greven Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Universitätsstr.1 D-40225 Düsseldorf

Dr. H. Heuwinkel Prof. Dr. R. Wittig Museum für Naturkunde Botanisches Institut der Stiftung Schloss und Park Benrath Johann Wolfgang Goethe-Universität Benrather Schloßallee 102 Siesmayerstr. 70 D-40597 Düsseldorf D-60323 Frankfurt am Main

Schriftleitung

Prof. Dr. H. Greven Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Universitätsstr. 1 D-40252 Düsseldorf [email protected]

Produktion und Satz: Verlag Natur & Wissenschaft, Postfach 170209, D-42624 Solingen

ISBN 978-3-936616-51-4

Acta Biologica Benrodis erscheint einmal im Jahr mit ca. 120 Seiten Umfang pro Heft und kann vom Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath, Benrather Schlossallee 102, Schloss Benrath, D-40597 Düsseldorf, oder vom Verlag zum Abonnementspreis von 15,00 Euro (10,00 Euro für Studenten) pro Jahrgang (zuzüglich Versandkosten) oder im wissenschaftlichen Zeitschriftenaustausch bezogen werden.

Titelfoto: Warnender Dreifarbglanzstar in einer Akazie. Aus dem Beitrag von H. Heuwinkel und U. Beigel-Heuwinkel (S. 249-252). Cover photo: Alarm calling Superb Starling in an Acacia. From the article of H. Heuwinkel und U. Beigel-Heuwinkel (S. 249-252). Inhalt Band 13 – 2006

STEVENS, M., WALDMANN, G.: Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies/Endemiten der Insel Montserrat, Kleine Antillen (Britisch Westindien) ...... 1

FUCHS, R., KUTZELNIGG, H., KEIL, P.: 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ (Gemeinde Heiligenhaus, Kreis Mettmann)/20 years development of flora and vegetation in the nature conservation area „Limestone-Quarry Hofermühle- Süd“ (community Heiligenhaus, Mettmann district) ...... 23

DIETRICH, W.: Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss (Deutschland, Nordrhein-Westfalen)/New plant species (neophytes) in the Düsseldorf/Neuss area (Germany, North Rhine-Westphalia) ...... 51

FUCHS, R., KUTZELNIGG, H., FEIGE, G. B.: Seminatural ancient forest in urban agglomeration area „Ruhrgebiet“/Naturnahe Altwälder im Ballungsraum Ruhrgebiet ...... 91

WELTJE, L., OEHLMANN, J.: Effects of endocrine disrupting compounds and temperature on the moulting frequency of the freshwater isopod Asellus aquaticus L. (Isopoda: Asellota)/Effekte von hormonähnlich wirksamen Substanzen und Temperatur auf die Häutungsfrequenz der Süßwasserassel Asellus aquaticus L. (Isopoda: Asellota) ...... 105

DIAS, A.N., HASSALL, M.: The abundance, life history and reproduction traits of peracarid macro-decomposers in a Ria Formosa lagoon salt marsh, Southern Portugal/Abundanz, “life history” und Charakteristika der Fortpflanzung von Makrozersetzern (Peracarida) in einer Salzwiese (Ria Formosa Lagune, Südportugal) ...... 117

ZIMMER, M.: The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution/Die Bedeutung tierlich-mikrobieller Wechselwirkungen für die Ökologie und Evolution von Asseln ...... 127

BEYL, F.E.: Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L./Morphometric studies in branches of Common Asparagus, Asparagus officinalis L...... 169

KREUELS, M.: Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide (NRW, Kreis Heinsberg)/The spiders (Arachnidaa: Araneae) from bycatches of the nature reserve Teverener Heath (North Rhine-Westphalia, district Heinsberg) ...... 185

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) GREVEN, H., JÖMANN, N., CLEMEN, G.: Dentigerous bones, dentition and dental laminae in the hynobiid salamander Ranodon sibiricus Kessler, 1866 (Amphibia, Urodela)/Zahntragende Knochen, Bezahnung und Zahnleisten bei dem Hynobiiden Ranodon sibiricus Kessler, 1866 (Amphibia, Urodela) ...... 195

DASHDAMIROW, S.: A new genus and species of false scorpion from Vietnam showing remarkable chelal modifications (Archnida: Chelonetida) / Eine neue Gattung und Art von Pseudoskorpionen aus Vietnam mit bemerkenswerten Modifikationen der Chelae (Arachnida: Chelonethida) ...... 219

TIEMANN, I., REHKÄMPER, G.: Rasseunterschiede bei Haushühnern (Gallus gallus f. d.) bei klassischer und operanter Konditionierung in der Skinner-Box/Breedspecific differences among domesticated chickens (Gallus gallus f. d.) revealed by classical and operant conditioning in the Skinner-Box ...... 231

Kurze Mitteilungen/Short communications

SCHÜTT, H.: Wie kam die Nördliche Grundwasserschnecke Bythiospeum acicula moenanum (Hydrobiidae) an den Niederhein?/How came the Northern Groundwater Snail Bythiospeum acicula moenanum (Hydrobiidae) to the Lower Rhine? ...... 241

KRECHEL, R., BRAUN, TH., STEVENS, M.: Erstnachweis des Springfrosches (Rana dalmatina Bonaparte, 1840) im Regierungsbezirk Düsseldorf/ First record of the Agile Frog (Rana dalmatina Bonaparte, 1840) in the administrative district of Düsseldorf ...... 245

HEUWINKEL, H., BEIGEL-HEUWINKEL, U.: Alarmrufe von Dreifarbglanzstaren (Lamprotornis superbus) bei Entdeckung eines Bodenfeindes/Alarm calls of Superb Starlings (Lamprotornis superbus) detecting a ground predator ...... 249

Buchbesprechungen ...... 22, 50, 90, 116, 126, 194, 218, 230, 244, 253

Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath ...... M1 Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 1

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 1-21

Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies

Endemiten der Insel Montserrat, Kleine Antillen (Britisch Westindien)

MICHAEL STEVENS1 & GEORG WALDMANN2 1 Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany; [email protected] 2 Am Trietenbroich 24, D-41352 Korschenbroich, Germany; [email protected]

Summary: Montserrat (British West Indies, Lesser Antilles), is part of the Caribbean biodiversity hotspot region with numerous endemic species including the following families: Lauraceae, Pipe- raceae, Theaceae, Marcgraviaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae, Begoniaceae, Styracaceae, Melasto- mataceae, Rubiaceae, Cyclanthaceae, Bromeliacae, Agavaceae, Hesperiidae, Leptodactylidae, Gek- konidae, Polychrotidae, Teiidae, Psittacidae (fossil only), Trochilidae, Mimidae, Icteridae, Criceti- dae (fossil only) and Phyllostomidae. Natural hazards like hurricanes and recent volcanism probably affect the survival of endemic species on Montserrat.

Lesser Antilles, Montserrat, single-island endemics, regional island endemics

Zusammenfassung: Die Karibikinsel Montserrat (Kleine Antillen; Britisch Westindien) liegt inmitten eines Zentrums globaler Biodiversität und beherbergt zahlreiche lokale und regionale Endemiten aus folgenden Familien: Lauraceae, Piperaceae, Theaceae, Marcgraviaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae, Begoniaceae, Styracaceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Cyclanthaceae, Bromeli- acae, Agavaceae, Hesperiidae, Leptodactylidae, Gekkonidae, Polychrotidae, Teiidae, Psittacidae (nur fossil), Trochilidae, Mimidae, Icteridae, Cricetidae (nur fossil) und Phyllostomidae. Naturer- eignisse wie tropische Wirbelstürme oder rezenter Vulkanismus beeinflussen möglicherweise das Überleben von Endemiten auf Montserrat.

Kleine Antillen, Montserrat, Endemiten, regionale Endemiten

1. Introduction land endemics. Regional endemics currently known, with a distribution on the Lesser The Caribbean Region is among the eight Antillean islands, in some cases reaching the leading world biodiversity hotspots. More Virgin Islands and Puerto Rico or Trinidad than 12,000 vascular plants and about 1,500 and Tobago are included. vertebrates (excluding teleosts) have been described from the Caribbean (DAVIS et al. 2. The Lesser Antilles and the island of 1997; MYERS et al. 2000). Comprising only Montserrat 0.018 % of the Earth’s land surface, some 2.3 % of all higher plants and 2.9 % verte- The Caribbean island chain has a complex brates are endemic to the Caribbean (MYERS geological and tectonical history. Recent islands et al. 2000). This paper attempts to list all have been created by convergent plate boun- endemic species of the island of Montserrat, daries, tectonic uplifts, transform faults, ter- both single-island endemics and regional is- restrial and marine volcanic deposits (WEYL

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 2 MICHAEL STEVENS & GEORG W ALDMANN

1966; MARTIN-KAYE 1969; ITURRALDE-VINENT initiated in the in mid- or late Cretaceous, & MACPHEE 1999). The formation of moun- due to subduction of the Atlantic Plate be- tains on the Greater Antilles during the early neath the Caribbean Plate. They are a chain of Tertiary has been caused by uplift following oceanic islands of different age and origin compressional forces after the collision of the (Fig. 1). According to MARTIN-KAYE (1969) Caribbean Plate with the North American the Lesser Antilles consist of two closely rela- Plate. The recent Greater Antillean islands date ted arcs, both of volcanic construction. The back into the middle Eocene (ITURRALDE-VI- outer and discontinuous eastern arc (Lime- NENT & MACPHEE 1999). In contrast the for- stone Caribees), extending from Grenada to mation of the Lesser Antillean islands was Sombrero, was formed in the early Tertiary. The islands of the western inner arc (Volcanic Caribees), ranging from Grenada to Saba, are dated into the later Miocene and Pliocene. Since the Eocene, marine sedimentary rocks are intercalated within subaerial volcanic sequences. This indicates a complex history in- volving emergence, subsidence, and migration of topographic elevations (ITURRALDE- VINENT & MACPHEE 1999). The present form of the western inner arc has been built up since the Pliocene due to volcanic activity, which continues to the present day e.g. on Montserrat, St. Vincent, Martinique, Domi- nica and Guadeloupe. During the Andean (or Antillean) orogeny of the late Miocene to early Pliocene the islands of Barbados and Tobago were uplifted. Trinidad, in contrast, is part of South America. The occurrence of mesozoic rocks of the Aves Ridge and the Lesser Antilles suggest, that both structures were united during the Cretaceous to the Eocene. Aves Ridge, now a remnant arc from the active Lesser Antillean arc, was separated later. ITURRALDE-VINENT & Fig. 1: The Lesser Antilles. The outer line repre- MACPHEE (1999) have suggested a landbridge sents the coastline during the Pleistocene glacia- during the late Eocene and early Oligocene tion. It corresponds with 50 m below the actual connecting South America and the Greater sea level. The middle line shows the sea level of Antilles, via the Aves Ridge and the adjacent today. Terrestrial areas above 200 m NN are ex- Lesser Antillean Islands. A general subsidence pressed in black (modified from ROUGHGARDEN followed, ending the landspan phase, called 1995). GAARlandia (Greater Antilles & Aves Ridge). Abb. 1: Die Kleinen Antillen. Die äußere Linie Montserrat is situated within the Lee- zeigt den Küstenverlauf während der pleistozä- nen Vereisung. Sie entspricht heute einer Mee- ward Islands of the Lesser Antilles in the restiefe von 50 m unter NN. Die mittlere Linie Caribbean Sea. It is pear-shaped (Fig. 2), 18 entspricht dem gegenwärtigen Küstenverlauf. km long and 11 km wide with a terrestrial Flächen oberhalb 200 m sind schwarz dargestellt surface of 104 km² (ECNAMP 1980). Se- (verändert nach ROUGHGARDEN 1995). veral volcanic peaks form today’s three Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 3

Fig. 2: The topography of the island of Montserrat before 1995 (from POSSEKEL 1999). Abb. 2: Topographie der Insel Montserrat vor 1995 (aus POSSEKEL 1999).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 4 MICHAEL STEVENS & GEORG W ALDMANN mountain ranges: the Silver Hills (403 m; 3. Results upper Pliocene, 2,600 to 1,200 ka) in North, the Centre Hills (741 m; Pleistocene, 9,500 Our results summarize the published data to 550 ka) and the Soufrière Hills (1011 m; from various authors before volcanic acti- upper Pleistocene and late Quaternary, 170 vity has begun to limit biological fieldwork to present) in the South (HARFORD et al. since 1995. Families listed follow the syste- 2002). Montserrat’s climate is tropical with matic order of biological textbooks. Within a relative low humidity. The mean annual families the species are arranged alphabeti- temperature is 26 °C with slight variation cally. Every species is described with its dis- between 24 °C in January and 28 °C in Sep- tribution. The distribution areal of every tember. The mean annual precipitation va- species is given. Additionally, trivial names ries between below 900 mm in the Silver and habitat description, distribution on Hills, 1,638 mm in Plymouth, and 2,500 Montserrat, habit (plants), flowering season mm in the Soufrière Hills (ECNAMP are given if available. 1980). Surviving primary rainforests and elfin forests are very limited due to the su- 3.1 Species and subspecies endemic to gar cane industry between the 17th and 19th Montserrat century. Secondary rainforests are now abundant in mountainous regions. At lower ele- Flacourtiaceae vations a dry scrub woodland occurs (BEARD Xylosma serratum (Sw.) Urb., Symb. Antill. 1: 1949). 317 (1899) This small island is severely affected by Montserrat. Small tree to 6 m. The plant hurricanes. In September 1989 Hurricane was known to have a restricted distribution Hugo hit the Caribbean and defoliated 60 % along the track leading to the Great Alp Falls of the forest of Montserrat and left slopes south of Chance’s Peak before 1995 (HOWARD bare of vegetation (POSSEKEL 1999). In Ja- 1974-1989; R. A. Howard in litt. in JOHNSON nuary 1992 elevated seismic activity begun 1988). The vegetation cover in this locality and the Soufrière Hill Volcano became acti- has been destroyed due to pyroclastic flows. ve again on July 18th 1995 (ROBERTSON et al. Status of survival remains unclear. 2000). Eruptive activity culminated on December 26th, 1997. During this event 55- Rubiaceae 60 million cubic meters of material were Rondeletia buxifolia Vahl, Eclog. Amer. 2: 1 pl. removed and a series of pyroclastic flows 12. (1798) – Privet destroyed the landscape south-west of the Montserrat. Shrub 1-2 m. (HOWARD 1974- volcano, including the villages St. Patrick’s 1989; R. A. Howard in litt. in JOHNSON 1988). and the capital Plymouth. A chronology of the eruption is summarised by ROBERTSON Orchidaceae et al. (2000). Epidendrum montserratense Nir, Orchid. Antill. At the present (December 2003), the vol- 132 (2000) cano remains active with minor explosions, Montserrat. Herb. Flowers in January-Feb- rockfalls and ashfalls on a regular basis. A ruary. Inflorescence up to 0.6 m. Terrestrial, new lava dome has been growing, consisting on volcanic bedrock or epiphytic on Loblolly of 200 million cubic meters of lava. A cata- (Pisonia fragrans; Mytaginaceae) (NIR 2000). clysmical eruption towards the northwest could lead to the complete evacuation of Theraphosidae human population of the entire island Cyrtopholis femoralis Pocock, 1903 – Montser- (STONE 2003) in case of its collapse. rat Tarantula Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 5

Montserrat (PERTRUNKEVITCH 1911). Montserrat. St. Peter: Woodlands Estate, Woodlands Springs (Runaway Ghaut). 180 Staphylinidae m (UNDERWOOD 1964) and Centre Hills (R. Oligolinus hubbardi Blackwelder, 1943 Crombie e-mail 16.5.2001). Mesophilic, near Montserrat (BLACKWELDER 1943). streams and springs, ground-dwelling, nocturnal (SCHWARTZ & HENDERSON 1991). Pseudolispinodes foveola Blackwelder, 1943 Montserrat (BLACKWELDER 1943). Gekkonidae Sphaerodactylus fantasticus ligniservulus King, Lycidae 1962 – Montserrat Dwarf Gekko Thonalmus hubbardi Leng & Mutchler, 1922 Montserrat. Mesophilic, in different ha- Montserrat (LENG & MUTCHLER 1922). bitats from open settlements to forests (SCHWARTZ & HENDERSON 1991). Thonalmus sinuaticostis Leng & Mutchler, 1922 Montserrat (LENG & MUTCHLER 1922). Polychrotidae Anolis lividus Garman, 1887 – Montserrat Cantharidae Anole Tylocerus picipennis Leng & Mutchler, 1922 Montserrat. Mesophilic, in different habi- Montserrat (LENG & MUTCHLER 1922). tats, diurnal (SCHWARTZ & HENDERSON 1991).

Cucujidae Teiidae Telephanus nodicornis Nevermann, 1932 Ameiva pluvianotata pluvianotata Garman, 1888 Montserrat (BLACKWELDER 1944-1947). – Montserrat Ground Lizard Montserrat. Mesophilic to xerophilic, Colydiidae mixed forest and pasture, on meadows and Monoedus lecontei Fleutiaux, 1915 beaches, diurnal (SCHWARTZ & HENDERSON Montserrat (LENG & MUTCHLER 1922). 1991).

Scarabaeidae Colubridae Phyllophaga montserratense (Arrow, 1920) Alsophis antillensis manselli Parker, 1933 – Montserrat (BLACKWELDER 1944-1947). Montserrat Racer Montserrat. Xerophilic to mesophilic, rain Phyllophaga cneda Saylor, 1940 forest, tropical deciduous forest, mountain Montserrat (BLACKWELDER 1944-1947). pasture, gassy scrub, arid scrub, at the edge of mangrove, lime grove, in dry stream and creek Cerambycidae beds, ground-dwelling, diurnal (SCHWARTZ & Cyrtinus hubbardi Fisher, 1926 HENDERSON 1991). Montserrat (CHEMSAK et al. 1992) Typhlopidae Strangalia benitoespinali Chalumeau, 1985 Typhlops monastus monastus Thomas, 1966 – Montserrat. St. George’s: Riley’s Estate, on Montserrat Blindsnake Chiny Bush (Philodendron giganteum; Araceae), Montserrat. Xerophilic to mesophilic, oc- 400 m (CHALUMEAU 1985). curs in open nor slightly forested areas, mesic and intermediate bush, open pastureland, Anguidae cultivated clearings, open fern growths area Diploglossus montisserati Underwood, 1964 – of human habitation (SCHWARTZ & HENDER- Montserrat Galliwasp SON 1991).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 6 MICHAEL STEVENS & GEORG W ALDMANN

Psittacidae nica, Martinique, St. Lucia (HOWARD 1974- Amazona spec. Undescribed species – Fossil 1989; LAZAIRE et al. 1991). Montserrat Parrot Montserrat. Trants archaeological site (WIL- Blechnum ryanii (Kaulf.) Hieron., Hedwigia 47: LIAMS & STEADMAN 2001). 245 (1908) Saba, St. Kitts, Nevis, Montserrat, Guade- Ara spec. Undescribed species – Fossil Monts- loupe, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. errat Macaw Vincent, Grenada (HOWARD 1974-1989; LA- Montserrat. Trants archaeological site (WIL- ZAIRE et al. 1991). LIAMS & STEADMAN 2001). Ctenidis meridionalis (Poiret) Ching, Sunyatse- Turdidae nia 5: 250 (1940) Cichlherminia lherminieri lawrenci Cory, 1886 – St. Eustatius, St. Kitts, Montserrat, Gua- Montserrat Forest Thrush deloupe, Martinique, (Grenada?) (HOWARD Montserrat. Moist mountain forests (RAF- 1974-1989; LAZAIRE et al. 1991). FAELE et al. 1998). Elaphoglossum impressum (Fee) T. Moore, Ind. Icteridae Fil. 10 (1857) Icterus oberi Lawrence, 1880 – Montserrat Endemic to the Lesser Antilles? St. Kitts, Oriole Nevis, Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Montserrat. Rare in Centre Hills and South Martinique, Grenada (HOWARD 1974-1989; Soufrière Hills. Mountain forests between LAZAIRE et al. 1991). 230 - 800 m. Habitat loss due to volcanic eruptions (BLANKENSHIP 1990; RAFFAELE et al. 1998; Grammitis eggersii (Baaker ex Hook.) Proctor, ARENDT et al. 1999; HILTON et al. 2003). Brit. Fern Gaz. 9(3): 77 (1962) St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domini- Cricetidae ca, Martinique, St. Vincent, Grenada (HOWARD Undescribed species B – Fossil Rice Rat 1974-1989; LAZAIRE et al. 1991). Montserrat. Trants archaeological site (PRE- GILL et al. 1994). Thelypteris clypeolutata (Desvaux) Proctor, Rhodora 61: 306 (1959 [1960]) Phyllostomidae St. Kitts, Nevis, Montserrat, Guadeloupe, Sturnira thomasi vulcanensis Genoways, 1998 – Dominica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Thomas’s Epauletted Bat Grenada (HOWARD 1974-1989; LAZAIRE et al. Montserrat. St. George’s: Paradise Estate, 1991). 1 km S Harris, 1,000 m. Presumably extinct due to volcanic eruptions since 1997 (GENO- Lauraceae WAYS 1998; ADAMS & PEDERSEN 1998). Ocotea martinicensis Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 270 (1889) 3.2 Species and subspecies on Montser- Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- rat considered to be endemic to the tinique, St. Vincent, Grenada. Tree to 30 m. Lesser Antilles Rainforest, usually in clearings. Altitude (0-) 100-600 m. Flowers from March-April (HO- Polypodiaceae WARD 1974-1989; FOURNET 2002). Blechnum binervatum (Poiret) Morton & Lel- linger, Am. Fern J. 57: 67 (1967) Persea glaberrima Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- Berlin 5: 144 (1889) – Sweetwood Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 7

Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- cket and elfin forest (HOWARD 1974-1989; tinique, St. Lucia. Tree to 7 m. (HOWARD 1974- FOURNET 2002). 1989; FOURNET 2002). Ternstroemia elliptica Sw., Prodr. 81 (1788) Piperaceae St. Kitts, Nevis, Antigua, Montserrat, Gu- Peperomia myrtifolia (Vahl) A. Dietr. in L., Sp. adeloupe, Dominica, Martinique, St. Vincent. Pl. ed. 6,1: 147 (1831) Shrub or small tree 1.5-5 (-10) m. Altitude St. Croix, St. Barthélémy, Saba, St. Eustati- 300-1200 m (HOWARD 1974-1989; FOURNET us, St. Kitts, Antigua, Redonda, Montserrat, 2002). Guadeloupe, Les Saintes, Désirade, Marie Galante, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. Marcgraviaceae Vincent, Grenadines, Grenada, Barbados. Marcgravia umbellata L., Sp. Pl. 1: 503 (1753) Herb. Flowers throughout the year. Altitude Saba, St. Kitts, Antigua, Guadeloupe, Do- 0-500 (-1,000) m. Terrestrial, on rocks or epi- minica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, phytic, xerophilic (HOWARD 1974-1989; FOUR- Grenada. Liana, hemi-epiphytic. Flowers NET 2002). November-March. Altitude 150-950 m. Ra- inforest (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Piper dussii C. DC. in Urb., Symb. Antill. 3: 190 (1902) – Doctor Bush Clusiaceae Nevis, Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Clusia major L., Sp. Pl. 1: 509 (1753) – Coretor Marie Galante, Dominica, Martinique, St. St. Eustatius, St. Kitts, Nevis, Antigua, Lucia, St. Vincent, Grenadines. Shrub or small Montserrat, Guadeloupe, Désirade, Marie tree 0.8-3 m. Flowers all year round. Altitude Galante, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. 60-800 m. In seasonal evergreen forests, be- Vincent. Tree, very often epiphytic to 20 m. low trees in the montane forest, on the mar- Flowers April-September. Altitude (0-) 60- gins of ponds, rivers and waterfalls, forests, 1,000 m. Seasonal evergreen forest and rain- clearings and open spaces (HOWARD 1974- forest, in both distributed below degraded 1989; FOURNET 2002). trees and in secondary forests (HOWARD 1974- 1989; FOURNET 2002). Peperomia trifolia (L.) A. Dietr. in L., Sp. Pl. ed. 6,1: 173 (1831) Marila racemosa Sw., Prodr. 84 (1788) Nevis, Montserrat, Dominica, St. Lucia, St. St. Kitts, Antigua, Montserrat, Guadelou- Vincent, Grenada. Small climbing herbaceous pe, Marie Galante, Dominica, Martinique, St. epiphyte. Flowers September-March (April). Lucia, St. Vincent. Large shrub to 2-4 m or Altitude (100-) 200-1,500 m. Epiphytic or small tree to 10 m. Flowers April-September. saprophytic, mostly in degraded seasonal ever- Altitude (50-) 200-1,050 m. Rainforest (HO- green forest (HOWARD 1974-1989; FOURNET WARD 1974-1989; FOURNET 2002). 2002). Elaeocarpaceae Theaceae Sloanea dentata L., Sp. Pl. 1: 512 (1753) Frezeria undulata (Sw.) Willd., Sp. Pl. 2: 1179 St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- (1799) – Mountain Parrot nica, Martinique. Very large tree to 30 m. Flo- Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- wers from May-June. Altitude 200-700 m. tinique, St. Lucia, St. Vincent, Grenada. Small Climax species of the montane forest and tree or stunted tree 1-8 m. Flowers March- the rainforest, often in the neighbourhood July and October-December. Altitude 500- of rivers (HOWARD 1974-1989; FOURNET 1,150 m. Upper horizon of the montane thi- 2002).

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Sloanea massoni Sw., Prodr. 82 (1788); Flowers Begonia retusa O.E. Schulz in Urb., Symb. Ind. Occid. 2: 938 (1800) Antill. 7: 20 (1911) Saba, St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, St. Barthélémy, Saba, St. Eustatius, St. Dominica, Martinique St. Vincent, Grenada. Kitts, Nevis, Montserrat. Perennial herb to Very large tree to 35 m. Flowers from June- 1.5 m (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). August. Altitude 150-1,000 m. Climax species of the rainforest (HOWARD 1974-1989; Styracaceae FOURNET 2002). Styrax glaber Sw., Prodr. 74 (1788) – Seguine St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Marie Sterculiaceae Galante, Dominica, Martinique, St. Lucia. Tree Sterculia caribaea R. Br. in Bennett, Pl. Jav. to 8 m. Flowers June-July and October-No- Rar. 228 (1852) – Wild Mahoe, Salt Fish vember. Altitude (0?-) 250-650 m. Seasonal Wood evergreen forest and rainforest (HOWARD Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- 1974-1989; FOURNET 2002). tinique, St. Lucia, St. Vincent. Tree to 15-35 m. Flowers October-November and April- Fabaceae May. Altitude (0-) 200-1,000 m. In more or Andira sapindoides (DC.) Benth., J. Linn. Soc., less degraded rainforest, often exposed to Bot. 4, suppl. 123 (1860) – Bastard Maho- wind. Sometimes occurring with Pterocarpus gany (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Domi- nica, Martinique, St. Lucia, Grenada. Tree, Malvaceae smaller than 20 m (HOWARD 1974-1989; FOUR- Wercklea tulipiflora (Hook. f.) Fryx., J. Arnold NET 2002). Arbor. 62: 476 (1982) Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- Galactia dubia DC., Prodr. 2: 238 (1825) tinique, St. Lucia. Tree to 5-10 (-20) m. Flo- Anguilla, St. Martin, St. Barthélémy, Bar- wers from November-January and March- buda, St. Eustatius, St. Kitts, Antigua, May. Altitude 550-1,050 m. Degraded rainfo- Montserrat, Guadeloupe, Désirade, Marie rest or secondary rainforest (HOWARD 1974- Galante, Martinique. Woody climber up to 4 1989; FOURNET 2002). m. Altitude 0-200 m. Littoral woodland (often calcareous), dry woodland and dry seaso- Passifloraceae nal semi-evergreen forest (HOWARD 1974- Passiflora rotundifolia L., Sp. Pl. 2: 957 (1753) 1989; FOURNET 2002). Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Martinique, St. Vincent, Grenada. Liana. Galactia rubra (Jacq.) Urb., Symb. Antill. 2: 319 Flowers March-April. Altitude 500-1,000 (1900) m. Higher levels of the rainforest and dis- St. Martin, Saba, St. Eustatius, St. Kitts, turbed rainforest (HOWARD 1974-1989; Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Domi- FOURNET 2002). nica, Martinique. Vine up to 4 m, woody at base. Flowers September-February (-April). Begoniaceae Altitude 0-300 m. Shady thickets and Begonia obliqua L., Sp. Pl. 2: 1056 (1753) hedges (HOWARD 1974-1989; FOURNET Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- 2002). tinique. Perennial herb to 2 m. Flowers throughout the year. Altitude 450-900 m. Melastomataceae Rainforest, below trees in moist places Blakea pulverulenta Vahl, Symb. Bot. 3: 61 (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). (1794) Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 9

Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- seasonal forest and rainforest (HOWARD 1974- tinique, St. Vincent, Grenada. Shrub or small 1989; FOURNET 2002). tree or massive epiphyte, stems glabrous. Flo- wers June-October. Altitude 200-950 m. In Tetrazygia discolor (L.) DC., Prodr. 3: 172 (1828) rainforest, often at margins of ravines and Saba, St. Kitts, Nevis, Antigua, Montser- waterfalls (HOWARD 1974-1989; FOURNET rat, Guadeloupe, Marie Galante, Dominica, 2002). Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Grenada. Shrub to 3 m or small tree to 10 m. Flowers Charianthus purpureus D. Don, Mem. Wern. April-June and September. Altitude 0-680 m. Nat. Hist. Soc. 4: 329 (1823) Littoral evergreen forest, lower levels and de- Saba, St. Kitts, Nevis, Montserrat, Guade- graded horizons of seasonal evergreen forest loupe, Dominica, Martinique, Grenada. and rainforest (HOWARD 1974-1989; FOURNET Shrub 1-10 m. Altitude (150-) 600-1200 m 2002). (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Tibouchina ornata (Sw.) Baillon, Adansonia 12: Henriettea lateriflora (Vahl) R. A. Howard & 74 (1876 E. Kellog, J. Arnold Arbor. 67: 246 (1986) Saba, St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- St. Lucia. Dwarf shrub to 0.3 m. Flowers tinique, St. Lucia. Large shrub or small tree to throughout the year, mostly May-November. 4-5 (-8) m. Flowers June-August and Sep- Altitude 1,000-1,467 m (HOWARD 1974-1989; tember-November. Altitude 500-1,100 m. FOURNET 2002). Upper levels of the rainforest (HOWARD 1974- 1989; FOURNET 2002). Aquifoliaceae Ilex dioica (Vahl) Griseb., Flowers Brit. W. In- Miconia coriacea (Sw.) DC., Prodr. 3: 189 (1828) dian Is. 147 (1859) Montserrat, Guadeloupe, Dominica. Small Nevis, Montserrat, Guadeloupe, Martini- dioceous shrub 0.8-1.8 m or small tree to 4 que, St. Vincent, Grenada. Shrub or small tree m. Flowers throughout the year, mostly Feb- to 8 m. Altitude 700-1,000 m (HOWARD 1974- ruary-July. Altitude 1,000-1,467 m (HOWARD 1989; FOURNET 2002). 1974-1989; FOURNET 2002). Euphorbiaceae Miconia cornifolia (Desr.) Naud., Ann. Sci. Nat. Phyllanthus mimosoides Sw., Prodr. 27 (1788) Bot. ser. 3, 16: 126 (1851) Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- Montserrat, Guadeloupe, Les Saintes, Domi- tinique, Trinidad. Dwarf shrub or shrub to 5 nica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Gre- m. Flowers throughout the year, mostly nada, Barbados. Shrub to 3-8 m. Flowers May- November-April. Altitude (10-) 150-950 m. July. Altitude (0-) 200-500 m. Rainforest. Ri- Rainforest, often near rivers and in river beds ver and pond margins (HOWARD 1974-1989; (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). FOURNET 2002). Sapium caribaeum Urb., Symb. Antill. 3: 308 Miconia striata (Vahl) Cogn. in A. DC., Mo- (1902) – Bird Lime nogr. Phan. 7: 765 (1891) St. Kitts, Antigua, Montserrat, Guadelou- Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Domi- pe, Marie Galante, Dominica, Martinique, St. nica, Martinique, St. Lucia. Shrub or small tree Lucia, St. Vincent, Grenada. Tree to 30 m. to 5 m. Flowers throughout the year, mostly Flowers September-November. Altitude 0- May-November. Altitude 100-900 m. Savan- 1,000 m. Associated with Pterocarpus, in the nas, woodland margins, river margins in upper horizon of seasonal evergreen forest,

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 10 MICHAEL STEVENS & GEORG W ALDMANN and secondary rainforest (HOWARD 1974-1989; Lucia, St. Vincent, Grenada, Trinidad. Strong FOURNET 2002). liana, attached to the stems of large trees, dense leafage. Flowers January-October, Sapindaceae occasionally throughout the year. Altitude Paullinia vespertilio Sw., Prodr. 64 (1788) 0-200 (-600) m. Seasonal evergreen forest, St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- lower levels of rainforest, rocky cliffs of nica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent. Strong seasonal forest (HOWARD 1974-1989; FOUR- liana, reaches 10-15 m. Flowers (December)- NET 2002). January-March. Altitude 150-800 m. Rainfo- rest and seasonal evergreen forest (HOWARD Acanthaceae 1974-1989; FOURNET 2002). Justicia eustachiana Jacq., Enum. Syst. Pl. 11 (1760) Araliaceae St. Barthélémy, Barbuda, Saba, St. Eusta- Schefflera attenuata (Sw.) Frodin, Proc. Acad. tius, Antigua, Redonda, Montserrat, Guade- Nat. Sci. Philadelphia 141: 315 (1989) loupe, Marie Galante. Herb to 1 m. Flowers St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- mostly in August-January. Altitude 0-80 m. nica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Gre- Generally below trees of the dry woodland nada. Small tree to 13 m. Flowers throug- on sand or limestone (HOWARD 1974-1989; hout the year. Altitude 600-1,467 m. Upper FOURNET 2002). horizon of the rainforest, montane forest (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Bignoniaceae Tabebuia pallida (Lindl.) Miers, Proc. Roy. Hort. Boraginaceae Soc. 3: 199 (1863) – White Cedar, White Wood Cordia nesophila I.M. Johnston, J. Arnold Ar- Montserrat, Guadeloupe, Les Saintes, Do- bor. 37: 289 (1956) minica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Gre- Barbuda, Saba, St. Eustatius, St. Kitts, An- nadines, Grenada, Barbados. Tree to 35 m. tigua, Montserrat, Guadeloupe, Désirade, Ma- Flowers several times during the year. Alti- rie Galante, Martinique, Dominica, St. Lucia. tude 0-200 (-500) m. Often in lower horizon Ramified shrub to 1-3 m. Flowers throug- of the seasonal evergreen forest (HOWARD hout the year. Altitude 0-30(-80) m. Dry slo- 1974-1989; FOURNET 2002). pes and rocky beaches. Very rare on peaty soil (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Lobeliaceae Lobelia guadeloupensis Urb., Symb. Antill. 1: 454 Cordia reticulata Vahl, Eclog. Amer. 3: 5 (1807) (1899) Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- (Montserrat?), Guadeloupe. Herb. Flowers tinique, St. Lucia. Shrub or small tree to 10 January-June. Altitude 800-1,200 m (HOWARD m. Flowers throughout the year. Altitude 100- 1974-1989; FOURNET 2002). 800 m. Seasonal evergreen forest, rainforest and upper horizon in degraded rainforest Rubiaceae (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Psychotria urbaniana Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 23: 671 (1972) Verbenaceae Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- Petrea kohautiana C. Presl., Bot. Bemerk. 99 tinique, St. Vincent. Small shrub to 0.75-2 m. (1845) – Montserrat Wreath Plant, Sand Pa- Flowers throughout the year. Altitude 150- per, Purple Wreath, St. John’s Vine, Petrea. 900 m. Below trees of the rainforest. Very St. Kitts, Antigua, Montserrat, Guadelou- rare in seasonal evergreen forest (HOWARD pe, Marie Galante, Dominica, Martinique, St. 1974-1989; FOURNET 2002). Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 11

Spermacoce berteroana R.A. Howard, Phytolo- and lower elevations of rainforest (HOWARD gia 65: 287 (1988) 1974-1989; FOURNET 2002). Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Domi- nica. Herb (HOWARD 1974-1989; FOURNET Cyclanthaceae 2002). Asplundia insignis (Duchass. ex Griseb.) Harl., Acta Hort. Ber. 17(3): 42 (1954) Asteraceae St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- Eupatorium dussii Urb., Symb. Antill. 5: 521 nica, Martinique, St. Vincent, Grenada. Ter- (1908) restrial plant. Altitude 150-600 m. Rainforest. Montserrat, Guadeloupe. Shrub or small Slopes near rivers (HOWARD 1974-1989; FOUR- tree to 1.5-4 m. Flowers March-May. Altitude NET 2002). 600-1,000 m. Below trees of the higher levels of rainforest up to montane forest (HOWARD Asplundia rigida (Aubl.) Harl., Acta Hort. Ber. 1974-1989; FOURNET 2002). 17(3): 43 (1954) St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- Eupatorium integrifolium Bert. ex Spreng., Syst. nica, Martinique, Grenada, St. Vincent, St. Lu- Veg. 3: 410 (1826) cia, Tobago, Trinidad. Strong liana, adhering St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Les by adventitious roots. In open ravines, rarely Saintes, Désirade, Marie Galante, Dominica. terrestrial. Flowers February-May. Altitude Ornamental shrub to 0.5-3 m. Flowers th- 150-900 m. Rainforest (HOWARD 1974-1989; roughout the year. Altitude 0-80 m. Rocky FOURNET 2002). and calcareous cliffs (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Poaceae Isachne disperma (Lam.) Doell in Mart., Flo- Eupatorium trigonocarpum Griseb., Flowers Brit. wers Bras. 2(2): 274 (1877) W. Indian Is. 359 (1861) St. Kitts, Nevis, Montserrat, Guadeloupe, St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, Domi- Dominica, Martinique, Grenada, St. Lucia, St. nica, Martinique, St. Lucia. Small shrub to 1- Vincent, Tobago. Herb. Flowers throughout 3 m. Flowers January-May. Altitude 300-1,100 the year with interruptions. Altitude 400- m. In higher levels of rainforest up to mon- 1,100 m. Seasonal evergreen forest and rain- tane forest (HOWARD 1974-1989; FOURNET forest (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). 2002). Bromeliaceae Mikania latifolia J. E. Smith in Rees, Cycl. 23 Aechmea smithiorum Mez in DC., Monogr. Mikania 8 (1819) Phan. 9: 246 (1896) Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- tinique, St. Lucia, St. Vincent, Barbados. Very tinique, St. Lucia, St. Vincent, Grenada. Herb. strong climbing liana. Flowers September- Flowers throughout the year with interrupti- March. Altitude 150-900 m. In the rainforest ons. Altitude 0-600 m. Seasonal evergreen (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). forest and rainforest (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Arecaceae Syagrus amara (Jacq.) Mart., Palmet. Orbign. Glomeropitcairnia penduliflora (Griseb.) Mez, 132 (1847) Bull. Herb. Boiss. II 5: 232 (1905) Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- tinique, St. Lucia, Trinidad. Tree to 15-20 m. tinique. Epiphytic or terrestrial herb, inflore- Altitude 0-300 m. Seasonal evergreen forest scence up to 1-2.5 m. Flowers December-

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June. Altitude 400-900 m. Upper elevation (Anguilla?), St. Martin, St. Barthélémy, Bar- of the rainforest and montane forest (HO- buda, Saba, St. Eustatius, Nevis, Antigua, WARD 1974-1989; FOURNET 2002). Montserrat, Guadeloupe, Les Saintes, Dési- rade, Marie Galante, Dominica. Epiphytic on Vriesea antillana L. B. Smith & Pittendr., J. limestone or dry volcanic rock. Flowers Washington Acad. Sci. 43: 403 (1954) March-June, but sometimes throughout the Saba, St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, year. Altitude 0-450 m. Dominica, Martinique. Acaulic epiphyte. Ra- Sometimes cultivated for ornamental re- inforest (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). asons, despite of its protection. Rarely esca- pes cultivation (HOWARD 1974-1989; FOUR- Vriesea guadelupensis (E.G. Baker) Mez in DC, NET 2002). Monogr. Phan. 9: 595 (1896) Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Domi- Peripatidae nica. Epiphyte, tree-shaped to 0.85-1 m. Flo- Peripatus antiguensis Bouvier, 1899 wers June-September. Altitude 400-900 m Antigua and Montserrat (READ 1988). (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Buthidae Agavaceae Centruroides pococki Sissom & Francke, 1983 Agave dussiana Trel., Mem. Nat. Acad. Sci. St. Kitts, Nevis, Montserrat, Guadeloupe, Washington 11: 26 (1913) Les Saintes, Désirade, Marie Galante (SISSOM St. Barthélémy, Antigua, Montserrat, Gua- & FRANCKE 1983). deloupe, Désirade, Martinique. Herb with acaul rosette. Draught resistant, in dry coastal Diplocentridae elevations (HOWARD 1974-1989; FOURNET Oieclus purvesii (Becker, 1880) 2002). Saba, St. Eustatius, St. Kitts, Nevis, Bar- buda, Antigua, Montserrat, (Dominica?). St. Agave karatto Mill., Gard. Dict. Ed 8. Agave Peter: Woodlands, under a stone in forest, n° 6 (1768) 210 m (LOURENÇO 1992; STEVENS & WALD- Barbuda, Saba, St. Kitts, Antigua, Monts- MANN 2001). errat, Désirade. Herb with acaul rosette. Drau- ght resistant, in dry coastal elevations (HO- Phrynidae WARD 1974-1989; FOURNET 2002). Phrynus goesii Thorell, 1889 Anguilla, St. Martin, St. Barthélémy, Saba, Furcraea tuberosa (Mill.) Ait. f. in Ait., Hort. St. Eustatius, St. Kitts, Nevis, Antigua, Kew. ed. 2 2: 303 (1811) Montserrat, Dominica, Martinique (QUINTE- St. Barthélémy, Saba, St. Eustatius, St. RO 1981). Kitts, Nevis, Antigua, Montserrat, Guade- loupe, Désirade, Marie Galante, Dominica, Blattidae Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Grenadi- Pelmatosilpha purpurascens (Kirkby, 1903) nes, Grenada, Barbados. Herb. Flowers June- Antigua, Montserrat, Dominica. Plymouth August. Altitude 0-250 m. Draught resistant, (REHN & HEBARD 1927). in dry coastal elevations (HOWARD 1974-1989; FOURNET 2002). Kalotermitidae Procryptotermes leewardensis Scheffrahn & Orchidaceae Krecek, 2001 Tolumnia urophylla (Lodd. ex Lindl.) Braem, Anguilla, St. Martin, St. Barthélémy, Saba, Orchidee (Hamburg) 37(2): 59 (1986) St. Eustatius, St. Kitts, Nevis, Barbuda, An- Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 13 tigua, Montserrat, Guadeloupe, La Désirade, Chrysomelidae Marie-Galante. Spring Field (SCHEFFRAHN & Exora detritum (Fabricius, 1801) KRECEK 2001). Montserrat and Dominica (LENG & MUTCH- LER 1917). Staphylinidae Erchomus sharpi (Cameron, 1922) Curculionidae Antigua to St. Vincent (BLACKWELDER Diaprepes famelicus (Olivier, 1790) – Leeward 1943). Islands Sugarcane Root-borer St. Barthélémy, Nevis, Montserrat, Gua- Espeson crassulus Fauvel, 1863 deloupe, Dominica, Martinique, Barbados. Montserrat to St. Vincent (BLACKWELDER St. Anthony: Plymouth, St. George’s: Spa- 1943). nish Point, St. Anthony: Upper Galways Estate (BLACKWELDER 1944-1947, COOTER Espeson moratus Schaufuss, 1882 1983). St. Thomas, Montserrat, St. Lucia, St. Vin- cent, Grenada (WOODRUFF et al. 1998). Lachnopus villosipes (Boheman, 1834) – Gray- black Fiddler Lithocharis sorocula Kraatz, 1859 St. Barthélémy, St. Eustatius, Montserrat St. Croix, St. Kitts, Antigua, Montserrat, (BLACKWELDER 1944-1947). Guadeloupe, Dominica, St. Lucia, St. Vin- cent, Grenada, Barbados (WOODRUFF et al. Litostylus pudens (Boheman, 1833) – Yellow- 1998). green Fiddler St. Barthélémy, Antigua, Montserrat, Gua- Neohypnus illucens (Erichson, 1829) deloupe (BLACKWELDER 1944-1947). Montserrat, Guadeloupe, Dominica, St. Lucia, St. Vincent, Grenada (WOODRUFF et al. Anthophoridae 1998). Xylocopa (Neoxylocopa) caribaea Lepeltier, 1841 Anguilla, Montserrat, Guadeloupe, Domi- Thoracophorus simplex Wendeler, 1930 nica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent (WOO- Montserrat, Guadeloupe, Dominica, St. DRUFF et al. 1998). Lucia, Grenada (WOODRUFF et al. 1998). Nymphalidae Scarabaeidae Anaea minor Hall, 1936 – Small Leafwing Ateuchus insulare Fleutiaux & Salle, 1889 Northern Lesser Antilles. Moister and dry Montserrat and Guadeloupe (BLACKWEL- forested habitats (SMITH et al. 1994). DER 1944-1947). Heliconiidae Nitidulidae Dryas iulia warneri (Hall, 1936) – Flambeau Paralindria partia Olliff. 1883 At least on St. Kitts and Montserrat. In Montserrat and Guadeloupe (LENG & open areas and the margins of woodland, MUTCHLER 1917, 1922). less frequent in the highlands and generally avoiding very dry regions (SMITH et al. 1994). Tenebrionidae Cyrtosoma lherminieri (Chevrolat, 1844) Lycaenidae Montserrat, Guadeloupe, Dominica, St. Electrostrymon angerona (Godman & Salvin, Vincent, Grenada (LENG & MUTCHLER 1917; 1896) WOODRUFF et al. 1998). Lesser Antilles (SMITH et al. 1994).

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Leptotes cassius chadwicki Comstock & Hun- Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Domi- tington, 1943 – Cassius Blue nica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Bar- Windward Islands to Barbuda. Open, bados, Grenada. Prefers lowland tropical ha- moist or drier grassy or scrub land (SMITH et bitats, especially disturbed open fields or al. 1994). along roadsides (SMITH et al. 1994).

Strymon acis acis (Drury, 1773) – Bartram’s Polites dictynna (Godman & Salvin, 1896) Scrub-Hairstreak St. Kitts to Grenada. Open fields and mea- St. Martin to Dominica. Scattered and xeric dows, gardens and along roadsides and low localities (SMITH et al. 1994). roadsides (SMITH et al. 1994).

Pieridae Polygonus manueli punctus Bell & Comstock, Appias drusilla comstocki Dillon, 1947 – Flori- 1948 – Manuel’s Skipper da White St. Martin to Grenada. Near freshwater and Montserrat to Dominica. Lowlands, mesic especially in coastal habitats (SMITH et al. 1994). or dry woods (SMITH et al. 1994). Urbanus obscurus (Hewitson, 1867) Eurema venusta emanona Dillon, 1947 Lesser Antilles. Forest paths, clearings, Montserrat to Grenada. Edges of forests roadsides, and disturbed land (SMITH et al. and woodlands (SMITH et al. 1994). 1994).

Papilionidae Wallengrenia ophites (Mabille, 1878) – Southern Battus polydamas christopheranus (Hall, 1936) – Broken-Dash Gold Rim St. Martin to St. Vincent, Trinidad. Along St. Kitts and Montserrat, probably on Nevis. the edge of woods, on disturbed open land Gardens, low coastal country including be- along roadsides and in gardens and cultiva- achside scrub and dry woodland (SMITH et al. ted groves (SMITH et al. 1994). 1994). Culicidae Hesperiidae Ochlerotatus (Howardina) busckii (Coquillett, Achlyodes mithridates minor Comstock, 1944 – 1906) Sickle-winged Skipper St. Eustatius, Montserrat, Guadeloupe, Montserrat, Guadeloupe, Dominica. Dominica, Martinique, Grenada (BELKIN & Wide choice of habitats, from mesic or xeric HEINEMANN 1976; WOODRUFF et al. 1998). woodland and shady trails to open sunlit Treeholes, flower bracts of Heliconia (Helico- fields and other disturbed land (SMITH et al. nia caribaea; Heliconiaceae), cut Bamboo (Bam- 1994). busa vulgaris; Poaceae) and artificial container (tin can). Altitude 70-800 m (BELKIN & HEINE- Ephyriades brunnea domicinensis Bell & Com- MANN 1976). stock, 1948 – Florida Duskywing Montserrat to Dominica. Prefers open xe- Culex (Melanoconion) madininensis Senevet, ric scrub vegetation along roadsides, dry 1936 streambeds or disturbed fields and pinelands Nevis, St. Kitts, Montserrat, Guadeloupe, (SMITH et al. 1994). Dominica, Martinique (BELKIN & HEINEMANN 1976). Stream pools and mangrove swamp. Nyctelius nyctelius agari (Dillon, 1947) – Vio- Altitude 0-400 m (BELKIN & HEINEMANN let-banded Skipper 1976). Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 15

Wyeomyia (Wyeomyia) grayii Theobald, 1901 Throughout Montserrat. Mesophilic, in dif- Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Mar- ferent habitats from open settlements to fo- tinique, St. Lucia, Grenada (BELKIN & HEINE- rests (SCHWARTZ & HENDERSON 1991). MANN 1976). In epiphytic bromeliads (Vriesea and Glomeropitcairnia; Bromeliaceae) in forests. Teiidae Altitude 300-850 m (BELKIN & HEINEMANN Ameiva pluvianotata Garman, 1888 – Monts- 1976). errat Ground Lizard Redonda and Montserrat. Throughout Drosophilidae Montserrat. Mesophilic to xerophilic, mixed Drosophila pulchella Sturtevant, 1916 forest and pasture, on meadows and beaches, Montserrat and St. Vincent (GRIMALDI 1988) diurnal (SCHWARTZ & HENDERSON 1991).

Zygothrica insularis Grimaldi, 1987 Colubridae St. Kitts, Montserrat, Dominica, St. Vin- Alsophis antillensis Schlegel, 1937 – Leeward cent, Trinidad (GRIMALDI 1988). Racer Montserrat, Guadeloupe and satellites, Ma- Leptodactylidae rie Galante, Dominica. Montserrat. Xerophi- Eleutherodactylus johnstonei Barbour, 1914 – lic to mesophilic, rain forest, tropical deci- Lesser Antillean Eleuth duous forest, mountain pasture, gassy scrub, St. Martin, Saba, St. Eustatius, St. Kitts, arid scrub, at the edge of mangrove, lime gro- Nevis, Barbuda, Antigua, Montserrat, Marti- ve, in dry stream and creek beds, ground- nique, St. Lucia, St. Vincent, Grenada, Barba- dwelling, diurnal (SCHWARTZ & HENDERSON dos; introduced on Jamaica, Anguilla, Gua- 1991). deloupe, Dominica, Grenadines. Throughout Montserrat. Mesic forests, rain forest, yards, Typhlopidae gardens, nocturnal (BLANKENSHIP 1990; CENS- Typhlops monastus Thomas, 1966 – Montser- KY & KAISER 1999; SCHWARTZ & HENDERSON rat Blindsnake 1991). St. Kitts, Nevis, Barbuda, Antigua, Montserrat. Xerophilic to mesophilic, occurs Leptodactylus fallax Müller, 1926 – Mountain in open nor slightly forested areas, mesic and Chicken, on Dominica: Crapaud intermediate bush, open pastureland, culti- Montserrat and Dominica. Extinct on St. vated clearings, open fern growths area of Kitts, Guadeloupe, St. Lucia; presumably human habitation (SCHWARTZ & HENDER- extinct on Antigua. Montserrat leeward side: SON 1991). Centre Hills, St. George’s Hill, Amersham Estate. Mesic habitats, in woods, scrub, plan- Columbidae tations on hillsides, wet palm grove, in river Geotrygon mystacea (Temminck, 1811) – valley, nocturnal. Habitat loss due to volcanic Bridled Quail-Dove eruptions (> 10 %) (BLANKENSHIP 1990; Lesser Antilles to St. Lucia and Barbados; SCHWARTZ & HENDERSON 1991; DALTRY & extremely rare on Puerto Rico. Uncommon GRAY 1999). resident. Dense mountain forests with thick undergrowth, though locally in coastal forests Gekkonidae (RAFFAELE et al. 1998). Sphaerodactylus fantasticus Dumérli & Bibron, 1836 – Southern Leeward Dwarf Gekko Trochilidae Montserrat, Guadeloupe and satellites, Les Eulampis jugularis (Linnaeus, 1766) – Purple- Saintes, Marie Galante, Désirade, Dominica. throated Carib

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St. Barthélémy to Grenada. Uncommon elevations. Sometimes mangroves, swamps resident. Generally mountain forests and ba- and dry areas (RAFFAELE et al. 1998). nana plantations; occasionally and seasonally at sea level (RAFFAELE et al. 1998). Cricetidae Undescribed species A – Fossil Rice Rat Eulampis holosericeus (Linnaeus, 1758) – Green- Anguilla, St. Eustatius, St. Kitts, Monts- throated Carib errat. Trants archaeological site (PREGILL et al. Puerto Rico, Virgin Islands and the Lesser 1994). Antilles. Gardens and forests at all elevations (RAFFAELE et al. 1998). Phyllostomidae Ardops nichollsi montserratensis (Thomas, 1894) Orthorhyncus cristatus (Linnaeus, 1758) – An- – Montserratian Tree Bat tillean Crested Hummingbird St. Eustatius and Montserrat (BAKER & Puerto Rico, Virgin Islands and the Lesser GENOWAYS 1978; KOOPMANN 1989). St. An- Antilles. Primarily lowland openings, gardens, thony: Belham River Valley; St. George’s: Pa- forest edges and especially arid habitats, but radise Estate 1 km S Harris, Dyer’s River also mountain forests (RAFFAELE et al. 1998). Bridge, 0.25 km N Dyer’s; St. Peter: Water- works Estate, 0.5 km SE Happy Hill. Alti- Turdidae tude 300-1,000 m (JONES & BAKER 1979; Cichlherminia lherminieri (Lafresnaye, 1844) – PIERSON et al. 1986; PEDERSEN et al. 1996; Forest Thrush PEDERSEN 2001). Uncommon on Montserrat, Guadeloupe, Dominica; rare on St. Lucia. Moist mountain Chiroderma improvisum Baker & Genoways, forests (RAFFAELE et al. 1998). 1976 – Antillean White-lined Bat Montserrat and Guadeloupe (BAKER & GE- Mimidae NOWAYS 1978; KOOPMANN 1989). Margarops fuscus (P. L. S. Müller, 1776) – Scaly- St. George’s: Paradise Estate. Altitude 300- breasted Thrasher 335 m (JONES & BAKER 1979; PIERSON et al. Common on Saba to St. Vincent; rare on 1986). Presumably extinct on Montserrat due Grenada. Both moist and semi-arid forests to Hurricane Hugo in 1989 (PEDERSEN et al. and woodlands (RAFFAELE et al. 1998). 1996; ADAMS & PEDERSEN 1998).

Cinclocerthia ruficauda (Gould, 1766) – Brown Monophyllus plethodon luciae Millar, 1902 – Les- Trembler ser Antillean Long-tongued Bat Common on Saba, Guadeloupe, Domi- Anguilla to St. Vincent (BAKER & GENO- nica; uncommon on St. Kitts, Nevis, Monts- WAYS 1978; KOOPMANN 1989). St. George’s: errat, St. Lucia, St. Vincent; rare on Martini- Paradise Estate, 1 km S Harris; Paradise Ri- que, Grenada. Wet forests on most islands, ver, 0.5 km E Harris; St. Peter: Town of St. although occurs in secondary forests and dri- Peter’s, Waterworks Estate, 0.5 km SE Hap- er woodlands (RAFFAELE et al. 1998). py Hill. Altitude 200-1,000 m (PIERSON et al. 1986; PEDERSEN et al. 1996; PEDERSEN 2001). Emberizidae Loxigilla noctis (Linnaeus, 1766) – Lesser An- Sturnira thomasi de la Torre & Schwartz, 1966 tillean Bullfinch – Thomas’s Epauletted Bat Saba to Grenada; expanded its range in the Montserrat and Guadeloupe (BAKER & GE- 1970s to St. John and St. Croix. Shrubbery NOWAYS 1978; KOOPMANN 1989; GENOWAYS gardens, thickets and forests understory at all 1998). Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 17

4. Discussion phanerogames and 3 vertebrates are described (tab. 1). Further 63 vascular plants are The wider Caribbean comprises of 263,500 considered to be local endemics of the Les- km², formerly covered with natural vegetati- ser Antilles. 18 single-island endemic ani- on (MYERS et al. 2000). The remaining prima- mal species and additionally, 6 subspecies ry vegetation is 11.3 % (29,840 km²). On are reported from Montserrat. 47 animal Montserrat almost no primary vegetation species and further 12 subspecies inhabiting survived the deforestation due to Sugar Cane Montserrat are restricted to the Lesser Antil- Industry, the hurricane devastation in 1989 les. The knowledge of invertebrates except and the ongoing volcanism since 1997 (BE- butterflies and mosquitoes is far from being ARD 1949; PULSIPHER1986; STEVENS & WALD- complete (STEVENS & WALDMANN 2001), MANN 2001). Humans have shaped signifi- hence the actual number of endemic insect cantly the island’s ecosystems and biogeogra- species is expected to be higher. phy both in prehistoric and in recent times Our results reflect the published data from (MORGAN & WOODS 1986; WATTS 1987; KIM- various authors before volcanic activity has BER 1988; WHITTAKER 1998; WILLIAMS & begun to limit biological fieldwork since 1995. STEADMAN 2001). The fate of two Montserratian endemics, The available data suggest that an average Thomas’s Epauletted Bat (Sturnira thomasi of 6 endemic plants and 4 endemic verte- vulcanensis) and the plant Xylosma serratum re- brates could be expected within 100 km² in mains unknown at present. The bat has not the Caribbean Region (MYERS et al. 2000). been spotted after 1997, while the plant was From Montserrat, 3 single-island endemic known to have a very limited distribution on

Tab. 1: Number and percentage of recent endemics (data from DAVIS et al. 1997; STEVENS & WALDMANN 2001) Tab. 1: Anzahl und Prozentsatz der rezenten Endemiten (Daten aus DAVIS et al. 1997; STEVENS & WALDMANN 2001)

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Chance’s Peak even before 1995. It cannot be guadeloupensis, Frezeria undulata, Crater Lakes: ruled out that volcanism has triggered their Miconia coriacea, Miconia cornifolia (HOWARD extinction. Another regional endemic bat, the 1962, 1973). Antillean White-lined Bat (Chiroderma impro- The unusual high level of biodiversity of visum) has not been observed since Hurricane Montserrat requires increased conservation ef- Hugo in 1989. forts (JOHNSON 1988; OLDFIELD & SHEPPARD The following families comprise several 1997). Local authorities have launched a mo- Lesser Antillean endemics: Lauraceae, Piper- nitoring program focussing on the Montser- aceae, Theaceae, Marcgraviaceae, Clusiaceae, rat Oriole (Icterus oberi) (ARENDT et al. 1999; Elaeocarpaceae, Begoniaceae, Styracaceae, Me- HILTON et al. 2003) and the Mountain Chicken lastomataceae, Rubiaceae, Cyclanthaceae, Bro- (Leptodactylus fallax) (DALTRY & GRAY 1999). meliacae, Agavaceae , Hesperiidae, Leptodac- Further monitoring is required to obtain ad- tylidae, Gekkonidae, Polychrotidae, Teiidae, ditional data to prevent the impoverishment fossil Psittacidae, Trochilidae, Mimidae, Ic- regarding Montserrat’s biodiversity and to con- teridae, Cricetidae, and Phyllostomidae. serve the island’s unique flora and fauna. BEARD (1949) examined the endemism of trees in the Lesser Antilles. He took all woo- Acknowledgements dy plants into consideration that are capable of attaining a height of five meters at matu- Fieldwork was funded by the Department of rity. The proportions of endemism differ International Development and the Foreign from vegetation belt to vegetation belt. Man- and Commonwealth Office/London. We are grove flora does not contain endemics, dry indebted to JACQUES FOURNET and JOHN S. P. zone flora comprises of 12 % endemics. BEARD, who generously have supported us About half of the trees of the montane and with unpublished data. RICHARD A. HOWARD rainforest formations (52 % and 42 % respec- has been a huge moral support. We thank tively) are Lesser Antillean endemics. Alt- MICHAEL FIELD for his valuable support dur- hough detailed information on the distribu- ing our fieldwork. Former Governor of tion of most endemic animals is missing, Montserrat, ANTHONY ABBOTT, opened many most species occur in the montane elevation. doors. We would like to thank CAROL and As expected, the flora and fauna consist of CEDRIC OSBORNE, INGRID and HARRY RAPUA- pan-Caribbean, Greater Antillean, Central NO, LOU and SHIRLEY SPYCALLA for their kind American, and Southern Continental elements hospitality. We thank the staff of the Mont- that extend into the Lesser Antilles (KIMBER serrat Volcano Observatory for their kind co- 1988). Pan-Caribbean genera are for example: operation allowing us to obtain data in the Marcgravia, Miconia, Ocotea, Rondeletia (HOWARD exclusion zone. BRIDGET BEATTIE has intro- 1973), Dryas, Leptotes, Strymon, Appias, Battus, duced us into local orchids. ALFRED “Roots- Achlyodes, Nyctelius, Polites, Polygonus, Urbanus, man” EDWARDS gave us insights into his unique Wallengrenia (MILLER & MILLER 2001). Examp- ethnobotanical knowledge. GERARD GRAY, les of Central American origin are Anaea, Ephy- Ministry of Agriculture, and the Montserrat riades (MILLER & MILLER 2001); those of Cen- National Trust have both supported our work. tral and South America are Tetrazygia (HOWARD 1973), Electrostrymon (MILLER & MILLER 2001), References whereas Petrea is of South American origin OWARD (H 1973). ADAMS, R., PEDERSEN, S. C., 1998: The effects of Some endemics are restricted to special ha- natural disasters on bat populations on Mont- bitats, like rock pavement: Tabebuia pallida, serrat, BWI: A 20 year history (Abstract). – volcanic and soufrière communities: Lobelia American Zoologist 38, 52A Endemics of the Lesser Antillean Island of Montserrat, British West Indies 19

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Accepted: 14.03.2004

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 22 MICHAEL STEVENS & GEORG W ALDMANN

Book review

INDERJIT, MARC W. (ed. 2005): Invasive Plants: Ecological and Agricultural Aspects. – Birkhäuser, Basel, Boston, Berlin. 283 pages and numerous figures. Hardcover, 24.1 x 16.8 cm. ISBN: 978-3-7643-7137-1. About 150.-- Euro

Biological invasion processes have a considerable impact on global biodiversity and nature conservation. The management of invasive species plays an important economic role. The book ‘Invasive Plants’ is not a textbook but represents a collection of 17 contributions from different authors. The book is the result of a symposium held in December 2003 at the Centre for Environmental Management of Degraded Ecosystems (CEMDE), an interdisci- plinary research centre of the University of Delhi. The different chapters cover the following themes: Terminology of invasion processes (1), overview over different invasion ecology hypotheses (2), theoretical approaches towards ecological concepts in terms of prediction of invaders, significance of residence time, replication in invasion and the relationship between community diversity and invasibility (3-7), invasion ecology of Centaurea diffusa, an invader to the United States (8), regional plant management in the northwestern USA (9), allelo- pathy as a mechanism for resisting plant invasion with the case study of Polygonella myriophyl- la (10), agroecology and the management of weed invasion (11-14), economic, social and management aspects (15-17). As almost all the authors are from USA and Canada, the majority of contributions emphasizes invasion processes from the North American point of view. Only one contribution comes from the Czech Republic and two contributions are with participation of Asian authors. A plus of this book is its register, which makes it possible to look up words or themes of interest quickly.

Ulf Schmitz, Düsseldorf 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 23

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 23-49

20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ (Gemeinde Heiligenhaus, Kreis Mettmann)

20 years development of flora and vegetation in the nature conservation area “Limestone-Quarry Hofermühle-Süd” (community Heiligenhaus, Mettmann district)

RENATE FUCHS1, HERFRIED KUTZELNIGG1 und PETER KEIL2 1Universität Duisburg-Essen, Campus Essen, Fachbereich Biologie und Geographie/Botanik, Universitätsstr. 5, D-45117 Essen, Germany 2Mühlenstr. 13, D-45473 Mülheim a.d.R., Germany

Zusammenfassung: 20 Jahre nach Unterschutzstellung des Kalksteinbruches „Hofermühle- Süd“ erfolgt eine Bilanzierung der Bestandsentwicklung der Flora und Vegetation. Im Rahmen dieser Erfolgskontrolle der Pflegemaßnahmen wurde das Steinbruchgelände im Jahr 2000 erneut untersucht. Im Zeitraum von 1979 bis 2000 erhöhte sich stetig die erfasste Gesamtar- tenzahl auf nunmehr 325 Farn- und Blütenpflanzen. Unter den Neufunden sind zahlreiche typische, seltene und bemerkenswerte Taxa, die als Zielarten des Naturschutzgebietes aufge- fasst werden können. Die Vegetationsentwicklung zeigt in den Gehölzgesellschaften der Hang- bereiche und der Steinbruchsohle Tendenzen zum Waldmeister-Buchenwald (Galio-Fagetum); die Grünlandgesellschaften lassen sich zwanglos sehr artenreich ausgeprägten Glatthaferwie- sen-Gesellschaften (Arrhenatherion) zuordnen. Darüber hinaus wurden die wärmeliebende Hügelklee-Odermennig-Saumgesellschaft (Trifolio-Agrimonietum) und weitere bemerkenswerte Felsgrus- und Felsfugen-Gesellschaften nachgewiesen. Die Umsetzung der Pflege- und Entwicklungsmaßnahmen kann aus Sicht des Biotop- und Artenschutzes als erfolgreich gewertet werden.

Kalksteinbruch, Biotop- und Artenschutz, Flora, Vegetation

Summary: 20 years after constitution of the limestone quarry “Hofermühle-Süd” as a nature conservation area, the development of flora and vegetation was recorded. With respect to care success controlling the area was again investigated in the year 2000. Within the period 1979-2000 the total number of species continuously increase to 325 species of ferns and flowering plants. Many first recorded species are coenotic and ecological characteristic, rare, and remarkable, and could be considered as target species of the nature conservation area. The wooden plant communities in the range of inclinations and the stone pit bottom appear to develop into Galium odoratum- beach forest (Galio-Fagetum), the grassland vegetation seems to be related to species rich Arrhena- therum elatius-meadows (Arrhenatherion). Furthermore, the thermophilic Trifolium medium-Agrimo- nia-fringing community (Trifolio-Agrimonietum) and other remarkable fine gravel- and rock fis- sure-vegetations are recognized. From viewpoint of nature conservation it is obvious that the care management of the area was successful.

Limestone quarry, natural conservation, flora, vegetation

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 24 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & PETER KEIL

1. Einleitung untersuchte JACOB im Rahmen ihrer Staats- examensarbeit die Flora und Vegetation des Seit einigen Jahren betreut der Heiligenhau- Geländes und erkannte die hohe Funktion ser Verein für wissenschaftliche Naturschutz- des Steinbruches für Belange des Biotop- und patenschaften e.V. in Kooperation mit eh- Artenschutzes (JACOB 1979a, b). Auf ihr Be- renamtlich arbeitenden Wissenschaftlern und treiben hin wurde das Gebiet „Hofermühle- der Unteren Landschaftsbehörde im Kreis Süd“ 1984 unter Naturschutz gestellt (s. Mettmann das Naturschutzgebiet „Stein- ADOLPHY 1995). bruch Hofermühle-Süd“. Neben der fachwis- Mit dem 1988 von REINHOLD und ADOL- senschaftlichen Begleitung, z.B. von Pfleg- PHY (1988) vorgelegten Biotopmanagement- maßnahmen, besteht eine der wesentlichen plan beginnt die Phase der Umsetzung von Aufgaben dieser Patenschaft und Kooperati- Pflege- und Entwicklungsmaßnahmen. on darin, die Öffentlichkeit über die natur- Insbesondere die einsetzende Mahd und die schutzfachlichen Arbeiten in diesem Gebiet großflächigen Entbuschungsmaßnahmen im und über dessen Entwicklung zu informie- Norden des Gebietes griffen in die seit der ren. Ein erster, fachlich sehr breit angelegter Stilllegung des Steinbruchs weitestgehend Überblick über naturschutzorientierte biolo- freie Sukzession ein und führten zu deutli- gische Arbeiten im Naturschutzgebiet „Stein- chen Veränderungen des floristischen Arten- bruch Hofermühle-Süd“ wurde bereits von inventars. 1992 erfolgte dann durch B. DÜLL GERß (1995) in dieser Schriftenreihe gegeben. im Rahmen einer floristisch-vegetations- Im Jahr 2000 wurde das Naturschutzge- kundlichen Kartierung eine erste Erfolgskon- biet erneut floristisch-vegetationskundlich be- trolle (DÜLL 1992). Im Zusammenhang der arbeitet (FUCHS 2000). Ziel der vorliegenden Gesamtdarstellung aller im Steinbruch durch- Publikation ist es, auf der Grundlage dieser geführten biologischen Untersuchungen Untersuchungen unter Berücksichtigung al- (GERß 1995) legte KUTZELNIGG (1995) einen ler bisher im Gebiet erhobenen floristisch- Überblick über Flora und Vegetation vor. Es vegetationskundlichen Daten für den Ge- handelt sich um Auswertungen und Aktua- samtzeitraum von 20 Jahren die Entwicklung lisierungen bisheriger Erkenntnisse, die im der Flora und Vegetation im NSG „Stein- Rückblick auf die älteren Bearbeitungen bruch Hofermühle-Süd“ aufzuzeigen, karto- Kommentare zu Neufunden und Verlusten graphisch darzustellen und unter natur- enthält. Auf dieser Basis wurde im Jahre 2000 schutzfachlichen Gesichtspunkten hinsicht- die „Hofermühle-Süd“ erneut floristisch- lich der Effizienz der Pflege- und Entwick- vegetationskundlich kartiert (FUCHS 2000). lungsmaßnahmen zu diskutieren. Nach der Eröffnung der Angerbachtalbahn 2. Das Untersuchungsgebiet und von Wülfrath nach Ratingen im Jahr 1903 Methoden konnte der Steinbruch „Hofermühle-Süd“ ab 1906 bergbaulich erschlossen werden. Über Der ehemalige Steinbruch „Hofermühle- einen Zeitraum von etwa 30 Jahren wurden Süd“ befindet sich inmitten des Städtedrei- hier Massenkalke aus dem Mitteldevon abge- ecks Essen-Wuppertal-Düsseldorf (TK baut. Das Ende des Abbaus wird für den 4607/43). In seiner näheren Umgebung wird Zeitraum zwischen 1935-1940 angenommen. er von den Städten Heiligenhaus, Wülfrath, In den darauf folgenden Jahren diente der Mettmann und Ratingen umschlossen (Kreis Steinbruch als Übungsfeld für die Artillerie, Mettmann). Er liegt in einer offenen, weitge- und als mit dem Ende des Zweiten Welt- hend agrarisch genutzten Landschaft. Durch kriegs keinerlei Bedarf einer Folgenutzung dichten Gehölzbewuchs, vor allem der Rand- bestand, fiel die Fläche endgültig brach. 1979 bereiche, hebt sich der Steinbruch deutlich 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 25 von der Umgebung ab. Hinter einem aus durch die annähernd geschlossene Hohlform Abraum zusammengesetzten Wall schließt des Steinbruches im Talbereich des Angerba- sich im Westen nahtlos der Auwald des ches beeinflusst. Diese begünstigt bei aus- Zehnthof- und Angerbachs an, der zu einem tauscharmen Wetterlagen die Bildung von kleinen Teil ebenfalls zum NSG gehört. Nebel, kleinräumigen Inversionswetterlagen Das Gelände des mit einer Gesamtfläche und die Bildung eines lokalen Kalkluftsees. von ca. 9 ha relativ kleinen Steinbruchs ist Für die floristische Inventarisierung richtet über einen Hohlweg erschlossen. Im Westen sich die Nomenklatur der wissenschaftlichen wird die Steinbruchsohle von zwei felsigen Pflanzennamen nach WISSKIRCHEN & HAEUP- etwa 10-20 m hohen überwiegend bewalde- LER (1998), die der Pflanzengesellschaften ten Abbruchkanten und einer dazugehörigen nach POTT (1995). Die Vegetationsaufnahmen etwa 10-35 m breiten Berme umrahmt. Rela- wurden nach der Methode von BRAUN-BLAN- tiv frei von Gehölzen sind diese felsigen Steil- QUET (1964), modifiziert nach REICHELT & wände sowie die Berme im Südwesten des WILMANNS (1973), angefertigt. Gebietes. Die Steinbruchsohle dagegen wird aufgrund regelmäßiger Pflegemaßnahmen 3. Die Vegetation des NSG „Steinbruch großflächig von Grünland eingenommen. Hofermühle-Süd“ Inmitten der Steinbruchsohle befindet sich der ehemalige Pumpensumpf, der in einer Vegetationskundlich stellt sich das NSG durch Felswanne von ca. 3 m Tiefe einen Wasser- seine differenzierten Standortverhältnisse im körper aufweist. Steinbruchbereich und durch die unterschied- Das NSG zählt naturräumlich zu den „Hei- lichen Pflegeregime als sehr vielfältig dar (Kar- ligenhausener Terrassen (3371 01)“, einem Teil- te I). Das Angerbachtal und die Böschungs- bereich der „Niederbergischen Höhenterrassen bereiche im Steinbruch sind größtenteils be-

(3371 0)“ im westlichen Bereich des regenrei- waldet. Der naturnahe Abschnitt der Aue des chen „Niederbergisch-Märkischen Hügellandes Angerbaches wird dabei von einem artenrei- AFFEN (3371)“ (P et al. 1963). Im Steinbruch chen Hain-Sternmieren-Erlenauwald (Stella- Hofermühle-Süd sind Massenkalke des Nord- rio-Alnetum) eingenommen (Tab. 1, Spalte 1). randes des Velberter Sattels, des nördlichen Bemerkenswert sind hier vor allem große Großsattels des Rheinischen Schiefergebirges Vorkommen von Corydalis cava. Innerhalb aufgeschlossen, eine Schichtenfolge aus dem des Steinbruches gliedern sich die Gehölzbe- Unteren Oberdevon, dem Dorpener Kalk. Vor stände zunächst in ältere, waldartige Bereiche dem Abbau bedeckte, wie heute noch die an- mit Baumarten wie Prunus avium, Fraxinus grenzenden Hochflächen, quartärer Löß die excelsior, Acer pseudoplatanus und Carpinus be- Oberfläche (WUNSTORF 1929). tulus (vgl. Tab. 2, Spalte 1-11) sowie jüngere Der Niederbergische Raum, an dessen Hochgebüsche mit hochwüchsigen Strauch- Nord-Westgrenze sich das Untersuchungs- arten wie z. B. Crataegus monogyna, Crataegus gebiet befindet, liegt großklimatisch im Über- ×subsphaericea, Cornus sanguinea und Salix ca- gangsbereich des stark atlantisch geprägten prea (vgl. Tab. 2, Spalte 12-16). Unabhängig Klimas Nordwestdeutschlands zum stärker von Alter und Struktur haben alle Gehölzge- kontinental beeinflussten Klima Mitteleuro- sellschaften ihre typische, basenreiche Stand- pas. Die Winter sind mild (Mitteltemperatu- orte anzeigende Artengarnitur mit beispiels- ren Dez. und Jan. 1°-2°C), die Sommer rela- weise Adoxa moschatellina, Melica uniflora, Dac- tiv kühl (Juli-August 17°-18°C). Die mittlere tylis polygama, Lamium galeobdolon ssp. endtman- Jahrestemperatur beträgt 9° bis 9,5°C, die nii, Mercurialis perennis und Primula elatior ge- mittleren Niederschläge 1000 bis 1100 mm meinsam, welche auf den trockeneren bis fri- im Jahr (MURL 1989). Das Lokalklima wird schen „rotbuchenwaldfähigen“ Standorten –

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Tab. 1: Hain-Sternmieren-Erlenauenwald (Stel- plenium scolopendrium Anklänge zum Hirsch- lario nemorum-Alnetum glutinosae) im Bereich zungen-Ahorn-Schluchtwald (Asplenio-Ace- des NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“. retum) erkennen (Ein typischer Bestand ist Tab. 1: Stellaria nemorum-Alnus glutinosa-flood- in Tab. 2, Spalte 1 dokumentiert). Darüber plain forest (Stellario nemorum-Alnetum gluti- hinaus finden sich innerhalb des Steinbruch- nosae) in the nature conservation area „Lime- stone-Quarry Hofermühle-Süd” . geländes eine Vielzahl an Vorwald- und Ge- büschgesellschaften deren syntaxonomische Spalte 1 Zugehörigkeit aufgrund des Fehlens von Flächen-Nr. W1 Charakterarten nur schwer auszumachen ist. Datum 04.00 Tendenziell geht auch hier die Entwicklung Größe der Aufnahmefläche [m²] 25 in Richtung Galio-Fagetum; bei den sonnen- Deckungsgrad Baumschicht [%] 40 exponierten, auf trockenen Standorten sie- Deckungsgrad Strauchschicht [%] 5 Deckungsgrad Krautschicht [%] 90 delnden Gebüschgesellschaften lässt sich eine Tendenz zum Verband Berberidion Baumschicht (insbesondere mit Vorkommen von Rham- Salix fragilis 3 nus cathartica und Rosa arvensis) erkennen. Alnus glutinosa 3 Ein Großteil der unteren Berme sowie Teil- bereiche der zweiten Berme im Südosten des Strauchschicht NSG sind durch Pflegemaßnahmen offen- Sambucus nigra 2b gehalten worden. Hier haben sich je nach Rubus idaeus + Standortverhältnissen unterschiedliche, z. T. Rubus camptostachys + Ribes rubrum + sehr artenreiche Grünlandgesellschaften entwickelt. Dominierend ist eine magere, arten- Krautschicht reiche Ausprägung der Glatthaferwiese, die Chrysosplenium oppositifolium 2a in Teilbereichen auffällig viele Elemente der Ranunculus ficaria 2a Halbtrockenrasen-Gesellschaften (Bromion Urtica dioica 1 erecti) sowie der Hügelklee-Odermennig- Glechoma hederacea 1 Saumgesellschaft (Trifolio-Agrimonietum) Brachypodium sylvaticum 1 enthält (vgl. Tab. 3, Spalte 4-14). So finden Circaea lutetiana 1 sich neben Linum catharticum und Euphrasia Anemone nemorosa + Stachys sylvatica + cf. nemorosa kleine Populationen von Dianthus Geum urbanum + carthusianorum und Leontodon hispidus. Über- Lamium endtmannii + gänge zur feuchten Ausprägung der Wiesen- Impatiens glandulifera + gesellschaft sind durch das Vorkommen von Athyrium filix-femina + Cirsium palustre und Festuca arundinacea (Spal- Deschampsia cespitosa + te 1-10) gekennzeichnet, in der auch schwer- Arum maculatum + punktmäßig die Vorkommen von Ophioglos- Oxalis acetosella + sum vulgatum liegen (Spalte 4-7). Darüber hin- Corydalis cava + aus zeigt das Vorkommen von Cirsium arven- se, Heracleum sphondylium, Eupatorium cannabi- insbesondere durch das spontane Vorkom- num, Tanacetum vulgare und Urtica dioica sowie men von Fagus sylvatica in der Krautschicht – das teils dominierende Auftreten von Cala- die Entwicklungstendenz zum Waldmeister- magrostis epigejos die nährstoffreichere Ausprä- Rotbuchenwald (Galio-Fagetum) anzeigt. gung an (Spalte 1-2). Im Bereich der sonnen- Im östlichen Abschnitt des Steinbruches – exponierten Wald- und Gebüschränder cha- nordexponiert – lassen sich mit dem Vor- rakterisieren Vorkommen von Trifolium medi- kommen von Polystichum aculeatum und As- um, Agrimonia eupatoria, Hypericum hirsutum 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 27

Tab. 2: Waldgesellschaften und Hochgebüsche im NSG “Steinbruch Hofermühle-Süd”. Spalte 1: Waldgesellschaft mit Entwicklungstendenz zum Hirschzungen-Schluchtwald (Asplenio-Aceretum); Spalte 2-11: Waldgesellschaft mit Entwicklungstendenz zum Waldmeister-Buchenwald (Galio- odorati-Fagetum); Spalte 12-16: Hochgebüsche mit Entwicklungstendenz zum Waldmeister-Bu- chenwald (Galio odorati-Fagetum). Table 2: Forest and shrub communities in the nature conservation area „Limestone-Quarry Hof- ermühle-Süd”. Column 1: forest community with development tendencies to Asplenium scolopendrium-Acer pseudoplatanus-gorge forest (Asplenio-Aceretum); Column 2-11: forest community with development tendencies to Galium odoratum-beech forest (Galio odorati-Fagetum); Column 12-16: shrub community with development tendencies to Galium odoratum-beech forest (Galio odorati- Fagetum).

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Tab. 2: Fortsetzung. Tab. 2: Continued.

Tab. 3: Gesellschaften des Arrhenatherion im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“. Spalte 4-14: Magere, artenreiche Ausprägung mit Elementen der Halbtrockenrasen-Gesellschaften (Bromion erecti) und der Hügelklee-Odermenning-Saumgesellschaft (Trifolio medii-Agrimonietum); Spalte 1-10: Übergänge zur feuchten Ausprägung; Spalte 4-7: Schwerpunktmäßiges Vorkommen von Ophioglossum vulgatum; Spalte 1-2: Nährstoffreiche Ausprägung. Tab. 3: Plant communities of the Arrhenatherion in the nature conservation area “Limestone- Quarry Hofermühle-Süd”. Column 1-10: nutrient-poor species rich expression with floristic elements of the mesoxerophytic meadows (Bromion erecti) and Trifolium medium-Agrimonia-fringing community (Trifolio medii-Agrimonietum); column 4-7: transition to moist expression of Ophio- glossum vulgatum; column 1-2: nutrient-rich expression. 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 29

Tab. 3: Fortsetzung. Tab. 3: Continued.

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Tab. 4: Saumgesellschaften im NSG “Steinbruch Hofermühle-Süd”. Spalte 1: Hügelklee-Oder- mennig-Saumgesellschaft (Trifolio medii-Agrimonietum); Spalte 2: Fragment der Hügelklee-Oder- mennig-Saumgesellschaft (Trifolio medii-Agrimonietum) mit Übergängen zur nitrophilen Hoch- staudengesellschaft. Table 4: Fringing communities in the nature conservation area “Limestone-Quarry Hofermühle- Süd”. Column 1: Trifolium medium-Agrimonia-fringing community (Trifolio medii-Agrimonietum); Column 2: fragment of the Trifolium medium-Agrimonia-fringing community (Trifolio medii-Agri- monietum) with transitions to nitrogen rich tall herb community.

Spalte 1 2 Urtica dioica .+ Flächen-Nr. S1 S2 Galium aparine .+ Datum 06.00 07.00 Größe der Aufnahmefläche [m²] 5 20 Begleiter Deckungsgrad [%] 100 100 Holcus lanatus 1+ Median von „Stickstoff“ 5,0 6,0 Rubus idaeus .2a Median von „Temperatur“ 6,0 5,0 Brachypodium sylvaticum .1 Rubus caesius .1 Strauchschicht Dryopteris filix-mas .+ Crataegus monogyna s.str. (3) . Geum urbanum .+ Crataegus ×subsphaericea (3) . Circaea lutetiana .+ Corylus avellana (3) . Epilobium angustifolium .+ Rubus camptostachys 2a 2a Ranunculus ficaria .+ Veronica chamaedrys .+ Krautschicht Cirsium palustre .+ Kennarten des Trifolio Pastinaca sativa .+ medii-Agrimonietum Lathyrus pratensis .+ Trifolium medium ssp. medium +. Crataegus monogyna agg. juv. . + Hypericum hirsutum 2a . Galium album ssp. album .+ Agrimonia eupatoria 3+ Valeriana repens .+ Origanum vulgare 1+ Epilobium parviflorum .+ Geranium robertianum ++ Centaurea jacea s. l. 2a . Fragaria vesca ++ Glechoma hederacea 1. Rosa arvensis .+ Trisetum flavescens +. Quercus robur juv. + . Stickstoffzeiger Festuca arundinacea ssp. arundinacea +. Eupatorium cannabinum .2a Listera ovata +. sowie Centaurium erythraea die Hügelklee- schaft (Saxifrago tridactylitis-Poetum com- Odermennig-Saumgesellschaft (Trifolio-Agri- pressae), die heute auf kaum einem Bahn- monietum) (s. Tab 4, Spalte 1-2). Hier finden hof des Bergischen Landes und des Ruhrge- sich jedoch eng verzahnt mit stickstofflieben- bietes fehlt (SCHÜTZ 1999; LESCHUS 1999). den und feuchteanzeigenden Sippen alle Den tiefsten Punkt innerhalb des Steinbru- Übergänge zu den nitrophilen Hochstauden- ches bildet ein kleines Grubengewässer mit gesellschaften (Aegopodion). einer beachtlichen Zonierung in der Verlan- Kleinflächig abgeschobene Wuchsorte mit dungsvegetation. Angefangen bei der sub- roher Gesteinsschuttbedeckung werden im mersen Zone mit Vorkommen von Chara Frühjahr von Erophila verna und Saxifraga vulgaris, Potamogeton berchtoldii und P. pusillus tridactylites besiedelt und bilden zusammen über eine Schwimmblattzone mit Potamoge- mit Arenaria serpyllifolia und Poa compressa das ton natans und Lemna minor bis hin zu Röh- Artenspektrum der Fingersteinbrech-Gesell- richtfragmenten und Initialstadien mit Iris 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 37

4. Ergebnisse der floristischen Untersu- chungen

Im Zeitraum zwischen (1971) 1979 und 2000 wurde auf der lediglich etwa 9 ha gro- ßen Fläche die bemerkenswerte Anzahl von 325 Pflanzensippen nachgewiesen, darunter zahlreiche in der Umgebung seltene und gefährdete Taxa (siehe Tab. 5). Diese Zahl ist insofern besonders bemerkenswert, als relativ wenige Störzeiger die Artenzahl an- heben. Neben einzelnen Angaben aus den frühen 1970er Jahren, insbesondere zu einem ehemaligen Vorkommen von Ophrys apifera (s. z.B. WOIKE & WOIKE 1988; ADOLPHY 1994) Abb. 1: Verbreitung von Asplenium trichomanes im erfolgte im Jahre 1979 eine erste Zusammen- NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“im Jahr 2000. stellung der Flora des Steinbruches, die bereits Fig. 1: Distribution of Asplenium trichomanes in 109 Sippen enthält (JACOB 1979b). the nature conservation area “Limestone-Quarry Im Untersuchungsjahr 1985/86 belegen Hofermühle-Süd” in 2000. REINHOLD & ADOLPHY (1988) 184 Sippen, pseudacorus, Alisma plantago-aquatica, Lycopus davon drei Pflanzenarten, die aufgrund ihrer europaeus und Eleocharis palustris ssp. vulgaris Seltenheit sowie ihres Rückganges regional für zeigt sich ein breites Spektrum der gewässer- das Süderbergland bzw. für den nordrhein- begleitenden Flora. westfälischen Raum in der Roten-Liste NRW In den wenigen noch offenen Felswänden als gefährdet eingestuft werden, z.B. Euphra- finden sich vereinzelt Vorkommen der xero- sia cf. nemorosa und Myosotis ramosissima so- phytischen Farne Asplenium trichomanes (Abb. wie Dactylorhiza praetermissa, die für das Süd- 1) und A. ruta-muraria, deren gleichnamige erbergland sogar als „vom Aussterben be- Gesellschaft, das Asplenietum trichomano- droht“ geführt wird (WOLFF-STRAUB et al. ruta-murariae, als typische Kalk-Felsritzenge- 1999). Aus Sicht des Biotop- und Artenschut- sellschaft des Mittelgebirges hier zumindest zes sind darüber hinaus unter den typischen lokal bestätigt werden kann (vgl. auch SCHOLZ Charakterarten der Pflanzengemeinschaften & LÖSCH 1994). der Hofermühle Linum catharticum, Cynosu- Einen Überblick über die aktuellen Biotop- rus cristatus, Mercurialis perennis, Adoxa moscha- typen und die Vegetation des NSG bietet Kar- tellina, Chrysosplenium oppositifolium, Chrysosple- te I. Dieser Karte folgen die kartographischen nium alternifolium, Corydalis cava und Potamo- Darstellungen der Untersuchungen von B. genton natans als wertindizierende Taxa zu DÜLL (1992) (Karte II) und REINHOLD & ADOL- nennen. PHY (1988) (Karte III). Aus Gründen der Über- 1992 nennt B. DÜLL 163 Sippen, darunter sichtlichkeit werden in den Karten II und III eine größere Zahl an Neufunden aus dem die Originalnummerierung der Aufnahmeflä- Bereich der Grünland- und Saumgesellschaf- chen und die Bezeichnungen der Pflanzenge- ten, unter ihnen auch Sippen des mageren sellschaften beibehalten, auch wenn von uns Grünlandes wie Leontodon autumnalis und aus heutiger Sicht eine etwas andere syntaxo- Leontodon hispidus sowie das auf der Vorwarn- nomische Auffassung, insbesondere der Ge- liste stehende Centaurium erythraea (DÜLL hölzgesellschaften, vertreten wird. 1992). Unter den neu entdeckten Waldsip-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 38 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & PETER KEIL pen befinden sich Dactylis polygama und As- gustifolia und Veronica sublobata auf. Während plenium scolopendrium, in der Roten Liste von des Untersuchungsjahres 2000 wurden weite- NRW in der Kategorie „3“ – gefährdet ge- re fünf Hybridsippen und zehn Kleinarten, führt (WOLFF-STRAUB et al. 1999). darunter acht Rubus-Sippen erfasst. KUTZELNIGG zählt 1995 in seiner Artenlis- Innerhalb der Gruppe der neophytischen te 276 Sippen auf und kommentiert erstmals Sippen wurden 1985/86 zunächst Festuca bre- neben weiteren Neufunden auch Verluste und vipila, Impatiens glandulifera und der Garten- fragliche Angaben. Für die Bewertung des flüchter Vitis vinifera festgestellt. 1992 kamen Steinbruchs von besonderer Bedeutung sind Bryonia dioica und Ribes alpinum neu hinzu. hier z.B. die Neufunde von Potamogeton pusil- Hieracium aurantiacum, Impatiens parviflora, Sene- lus, Carlina vulgaris und Mespilus germanica cio inaequidens, Narcissus pseudonarcissus (Gar- (KUTZELNIGG 1995). tenform), Aquilegia vulgaris (Gartenform) und Während der hier vorgestellten Untersu- ein Exemplar von Heracleum mantegazzianum chung im Jahre 2000 konnten 272 Sippen werden im Jahr 1995 genannt. Im Jahr 2000 nachgewiesen werden, so dass die Gesamt- wurden die Sippen Galinsoga ciliata und Impa- sippenzahl über einen Beobachtungszeitraum tiens parviflora neu beobachtet, während Hera- von rund 20 Jahren nun 325 Taxa beträgt. cleum mantegazzianum offensichtlich nach er- Zu den interessanteren Neufunden im Jahr folgten Pflegemaßnahmen wieder ver- 2000 zählen z.B. Polystichum aculeatum (Abb. schwunden ist (s. auch Tab. 5). 2), Potamogeton berchtoldii sowie die bislang Ein deutlicher Populationszuwachs konn- wohl übersehene Stellaria holostea. te für die im Steinbruch eingebrachte Listera Seit 1995 wird verstärkt auf das Vorkom- ovata (Abb. 3) und insbesondere für Ophio- men von Kleinarten und stabilisierten Hyb- glossum vulgatum (Abb. 4) bemerkt werden. ridsippen geachtet. So zählt KUTZELNIGG (1995) Listera ovata hat sich stark ausgebreitet und ist u. a. Hypericum dubium, Betula ×aurata, Poa an- mittlerweile auch auf der oberen Berme anzutreffen, wo sie vermutlich nicht eingesetzt wurde. Ophioglossum vulgatum trat im Jahr 2000 massenhaft auf und konnte auf großer Flä- che auf der unteren Berme nachgewiesen werden. Die Populationsgröße wird auf über 10.000 Wedel geschätzt und zählt somit nach BENNERT (1999) zu den größeren im bun- desdeutschen Vergleich. Aufgrund der Lage des Untersuchungsge- bietes am Nordwestrand des Mittelgebirges im Übergang zum Norddeutschen Tiefland kommt dem Angerbachtal und dem Stein- bruch auch eine gewisse pflanzengeographi- sche Bedeutung zu. Bereits MÜLLER (1938) zeigt dies am Beispiel des Vorkommens von Bro- mus ramosus, die heute noch im Angerbachtal nachzuweisen ist und auch sehr selten im Stein- bruch-Gelände (leg. Jensen 1995) siedelt. Bro- Abb. 2: Verbreitung von Polystichum aculeatum im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ im Jahr 2000. mus ramosus erreicht hier ihren nordwestlichen Fig. 2: Distribution of Polystichum aculeatum in mitteleuropäischen Arealrand (vgl. Karte bei the nature conservation area “Limestone-Quarry HAEUPLER et al. 2003). Weitere aus chorologi- Hofermühle-Süd” in 2000. scher Sicht bemerkenswerte Taxa sind neben 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 39

Asplenium trichomanes, die mit dem Vorkom- men auf Kalkfelsen in der Hofermühle Rand- vorkommen ihres geschlossenen Verbrei- tungsgebietes in Mitteleuropa bilden. Wegen der unterschiedlichen Kartierungs- intensität der jeweiligen Bearbeiter lässt sich aus dem absoluten Sippenzuwachs nur bedingt auf die Sukzessionsgeschwindigkeit schließen. Deutlicher wird dieses bei der Be- trachtung der absoluten Verluste an Taxa, die trotz intensiver Nachsuche im Jahr 2000 nicht mehr bestätigt werden konnten. So zeigt sich, dass insbesondere in der Gruppe der jeweiligen Neufunde viele Pflanzenarten enthalten sind, die sich offensichtlich nicht erfolgreich etablieren konnten und innerhalb eines kur- Abb. 3: Verbreitung von Listera ovata im NSG zen Zeitraumes wieder verschwunden sind „Steinbruch Hofermühle-Süd“ im Jahr 2000. (vgl. Tab. 5). Andere Taxa sind tatsächlich den Fig. 3: Distribution of Listera ovata in the nature sich allmählich ändernden Standortbedingen conservation area “Limestone-Quarry Hofer- bzw. der Pflege und der damit verbundenen mühle-Süd” in 2000. Veränderung/Entwicklung der Pflanzenge- sellschaften „zum Opfer“ gefallen und innerhalb des Steinbruches wieder verschwunden. Zu den Sippen, die seit 1995 nicht wieder bestätigt werden konnten, gehören z.B. die stenöken Taxa Dactylorhiza praetermissa, Soli- dago virgaurea sowie die standort- und gebietsfremden Arten Alisma lanceolatum, Nymphoi- des peltata und Heracleum mantegazzianum.

5. Bestandsentwicklung und Pflegemaß- nahmen

Innerhalb der „Hofermühle-Süd“ ist insbesondere die Entwicklung der nach Nordwest exponierten Wälder in Richtung einer „schlucht- waldähnlichen“ Gesellschaft herauszustellen. Nach einem über 50-jährigen Entwicklungszeit- Abb. 4: Verbreitung von Ophioglossum vulgatum im raum scheinen die Vorwaldgesellschaften ein NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ im Jahr 2000. Fig. 4: Distribution of Ophioglossum vulgatum in Reifestadium erreicht zu haben, das neben der the nature conservation area “Limestone-Quarry erfolgten Bodenentwicklung (s. HOFFROGGE & Hofermühle-Süd” in 2000. BURGHARDT 1997) ein günstiges Lokalklima geschaffen hat, welches die Ansiedlung solcher Mespilus germanica und der Moosart Rhytidia- standorttypischer Sippen wie Asplenium scolopend- delphus triquetrus (s. RISSE 1995, 2004 von den rium (Abb. 5) und Polystichum aculeatum ermög- Autoren bestätigt), die Pteridophyta-Taxa Po- lichte. Ähnliche Entwicklungen sind in den lystichum aculeatum, Asplenium scolopendrium und räumlich benachbarten Kalksteinbrüchen Gru-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 40 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & PETER KEIL

Abb. 5: Verbreitung von Asplenium scolopendrium Abb. 6: Verbreitung von Dianthus carthusianorum im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ im Jahr im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ im Jahr 2000. 2000. Fig. 5: Distribution of Asplenium scolopendrium Fig. 6: Distribution of Dianthus carthusianorum in the nature conservation area “Limestone-Quarry in the nature conservation area “Limestone-Quarry Hofermühle-Süd” in 2000. Hofermühle-Süd” in 2000. be Voßbeck (Wuppertal-Dornap), Grube 7 Die Orchideenpopulationen von Epipactis (Haan) und Fraunhofer Steinbruch (Neander- helleborine und Listera ovata sind mit mehre- tal, Erkrath) zu beobachten (s. KORDGES 2001; ren 100 Individuen bzw. mehreren Dutzend RICHTER & LÖSCH 1999). Individuen vertreten und bedürfen keiner Eine positive Wirkung der Pflegemaßnah- besonderen Pflegemaßnahmen. Epipactis hel- men auf die Bestandsentwicklung der typi- leborine ist in einer lockeren Bestandsdichte in schen Sippen des mageren Grünlandes kann allen Wäldern, Vorwäldern und Gebüschen beispielsweise bei Centaurium erythraea, Carex des NSG anzutreffen. pallescens, Dianthus carthusianorum (Abb. 6), Li- Die Bestandsentwicklung der bundesweit num catharticum, Leucanthemum vulgare s. str., als gefährdet eingestuften Ophioglossum vulga- Campanula rapunculus, Euphrasia cf. nemorosa tum ist ebenso positiv zu beurteilen. Auf- und Saxifraga tridactylites vermerkt werden. grund der nun erreichten Populationsgröße Des Weiteren scheinen im Bereich der Teich- übernimmt der Steinbruch „Hofermühle- ufer und Makrophyten-Bestände positive Süd“ eine besondere Bedeutung für den Entwicklungen statt zu finden. Nachdem die Schutz des seltenen Pteridophyten-Taxons (s. gebietsfremden Sippen Alisma lanceolata und BENNERT 1999). In der Fachliteratur werden Nymphoides peltata, offensichtlich ursprünglich keine speziellen Pflegemaßnahmen empfoh- eingebracht, wieder verschwunden sind, zeigt len. Unter den bisherigen Gegebenheiten hat sich eine artenreiche Zonierung, angefangen sich diese Farnpflanze ausgesprochen gut über submerse Potamogeton berchtoldii-, P. pu- entwickelt, demzufolge ist keine Änderung sillus-, Chara vulgaris-Beständen über eine Po- der Pflegemaßnahmen erforderlich oder wün- tamogeton natans-Schwimmblattdecke bis hin schenswert. Asplenium scolopendrium und Poly- zu Röhrichtinitialstadien mit Alisma plantago- stichum aculeatum bedürfen keiner besonde- aquatica, Glyceria fluitans und Eleocharis palust- ren Pflegemaßnahme, sie sollten jedoch nicht ris ssp. vulgaris. freigestellt werden. 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 41

Um weiterhin trocken-warme, nährstoff- günstigter Standorte, die in der Kulturland- arme Standorte für seltene, konkurrenzschwa- schaft des Niederbergischen Raumes bereits che Sippen (z. B. Saxifraga tridacylites) zu si- selten geworden sind. Dass Kalksteinbrü- chern wird empfohlen, die randlichen Berei- che hier Refugialfunktionen für gefährdete che der auf der nördlichen Sohle befindlichen Taxa übernehmen, belegen eine Reihe von Felsmulden etwas großflächiger abzuschieben Untersuchungen (z.B. KUPKA 1974; RISSE und dies in regelmäßigen Abständen (alle 5- 1985; KEIL & KORDGES 1999; RICHTER & 10 Jahre) zu wiederholen. LÖSCH 1999; WOIKE & WOIKE 1999). Ob Insgesamt ist den bisher durchgeführten immer ein umfangreiches Pflegekonzept zur Pflege- und Entwicklungsmaßnahmen eine Sicherung und Förderung bestimmter Taxa positive Wirkung zu attestieren. bzw. Syntaxa notwendig ist, bleibt eine Fra- ge der Zielsetzung. Ohne Eingriffe und Pfle- 6. Folgerungen für den Naturschutz ge greift innerhalb weniger Jahrzehnte die Sukzession in Richtung Waldentwicklung, Die Veränderungen in der Flora des Stein- die wie oben am Beispiel von Asplenium sco- bruches „Hofermühle-Süd“ markieren deut- lopendrium und Polystichum aculeatum gezeigt lich den Sukzessionsverlauf und den Reife- wurde, eine – auch unter Naturschutzaspek- prozess innerhalb der Grünland-, Hochstau- ten – diskussionswürdige Entwicklungsva- den- und Waldgesellschaften. Dies zeigen riante darstellen kann. Zweifellos birgt ein markant die positiven Populationsentwick- durch Pflege bedingtes Mosaik unterschied- lungen von Ophioglossum vulgatum, Leontodon licher Biotopstrukturen ein höheres Besied- hispidus, Campanula rapunculus, Dianthus carthu- lungspotential, welches sich durch höhere sianorum, Euphrasia cf. nemorosa und Listera Artenzahlen und potentiell durch den Nach- ovata im Bereich der Magergrünlandgesellschaf- weis einer entsprechend größeren Anzahl ten sowie von Asplenium scolopendrium, Poly- gefährdeter Taxa niederschlägt. Im günsti- stichum aculeatum und Dactylis polygama im gen Fall sind beide Varianten – Sukzession Bereich der Waldgesellschaften. Nach einem und Pflege – miteinander kombinierbar, so 50-jährigen Entwicklungszeitraum und fast dass ein größtmögliches Entwicklungspo- 15-jähriger Pflege hat sich vermutlich bereits tential besteht (s. z.B. TRANKLE 1997). in den 1990er Jahren ein mehr oder weniger Letztlich stellen die Pflegemaßnahmen mit konstantes Artenspektrum von ca. 280 Sip- der Förderung von Magergrünland, Wald- pen etabliert. Schwankungen in den angege- rändern und Hochstaudengesellschaften in benen Artenzahlen begründen sich überwie- der Hofermühle-Süd neben den Aspekten gend durch die Bearbeitungsintensität, z.B. des Biotop- und Artenschutzes auch einen in der Berücksichtigung von Kleinarten, Hy- Beitrag zur Erhaltung der kleinbäuerlichen bridsippen und schwer bestimmbarer Taxa, Kulturlandschaft des Niederbergischen Rau- aber auch in dem intermittierenden Verhal- mes dar und sollten entsprechend fortge- ten einer Reihe von Arten, die entsprechend führt werden. nicht jedes Jahr beobachtet werden können. Die große Anzahl und die z.T. bemer- Danksagung kenswerten Populationsgrößen seltener und gefährdeter Taxa im Bereich des NSG „Stein- Für die Überprüfung und Bestimmung kri- bruch Hofermühle-Süd“ zeigt die hohe Be- tischer Sippen danken wir den Herren GÖTZ deutung des Steinbruches für Belange des H. LOOS (Kamen) und Dr. KLAUS VAN DE Biotop- und Artenschutzes, insbesondere WEYER (Nettetal), für die kritische Durchsicht für solche konkurrenzschwachen Sippen ba- des Manuskriptes Herrn Prof. Dr. R. WITTIG senreicher, nährstoffarmer und wärmebe- (Frankfurt).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 42 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & PETER KEIL

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WOIKE, S., WOIKE, M., 1988: Das Neandertal. – DÜLL, B., 1992: Pflanzensoziologische Kartie- Rheinische Landschaften 32, 1-43. rung des NSG „Hofermühle-Süd“. – Gut- WOIKE, S., WOIKE, M., 1999: Steinbruch „Grube achten im Autrag des Heiligenhauser Verein 7“ und der ehemalige Kalk-Schlammteich. – für wissenschaftliche Naturschutzpatenschaf- Der Kiebitz (Haan) 1/99, 4-14. ten e. V. WOLFF-STRAUB, R., BÜSCHER, D., DIEKJOBST, H., FUCHS, R., 2000: Flora und Vegetation im Na- FASEL, P., FOERSTER, E., GÖDDE, R., JAGEL, A., turschutzgebiet Hofermühle-Süd. – Studien- KAPLAN, K., KOSLOWSKI, I., KUTZELNIGG, H., arbeit im Fachbereich 9 der Gesamthoch- RAABE, U., SCHUMACHER, W., VANBERG, C., 1999: schule Essen. Rote Liste der gefährdeten Farn- und Blü- JACOB, B., 1979a: Untersuchungen zur Vegetati- tenpflanzen (Pteridophyta et Spermatophy- onsentwicklung in aufgelassenen Kalkstein- ta) in Nordrhein-Westfalen. – LÖBF-Schrif- brüchen in der Umgebung von Mettmann. – tenreihe 17, 75-171. Staatsexamensarbeit. Fachbereich Biologie, WUNSTORF, W., 1929: Geologische Karte von Gesamthochschule Wuppertal. Preußen und benachbarten Ländern Blatt JACOB, B., 1979b: Biotopkataster Nordrhein-West- 2649 Kettwig (Preußische geologische Lan- falen, Erhebungsbogen für den Steinbruch desanstalt Berlin, Hrsg.). – Berlin. Hofermühle + Artenliste. REINHOLD, F.-O., ADOLPHY, K., 1988: Land- Unveröffentlichte Arbeiten schaftsplan Kreis Mettmann. Biotopmanage- (Diese Arbeiten sind bei der Unteren Landschafts- mentplan. Naturschutzgebiet „Hofermühle behörde Kreis Mettmann bzw. bei den Autoren Süd“. einzusehen.) Angenommen: 05.05.2004

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Tab. 5: Gesamtartenliste NSG „Hofermühle-Süd“ Nach: J = JACOB 1979a; A = REINHOLD und ADOLPHY 1988; D = DÜLL 1992; K = KUTZELNIGG 1995, N = Nachträge unveröffentlicht aus den Jahren 1995-1998, F = FUCHS 2000; * = unsicher oder offensichtliche Fehlbestimmung. Tab. 5: Total species of ferns and flowering plants in the nature conservation area “Hofermühle- Süd” according to: J = JACOB 1979a; A = REINHOLD und ADOLPHY 1988; D = DÜLL 1992; K = KUTZELNIGG 1995, N = unpublished postscripts from 1995-1998, F = FUCHS 2000; * = uncertain or obvious misidentification. 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 45

Tab. 5: Fortsetzung Tab. 5: Continued.

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Tab. 5: Fortsetzung Tab. 5: Continued. 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 47

Tab. 5: Fortsetzung Tab. 5: Continued.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 48 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & PETER KEIL

Tab. 5: Fortsetzung Tab. 5: Continued. 20 Jahre Entwicklung der Flora und Vegetation im NSG „Steinbruch Hofermühle-Süd“ 49

Tab. 5: Fortsetzung Tab. 5: Continued.

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Rezension

SEIFERT, BERNHARD (2007): Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. – lutra-Verlags- und Vertriebsgesellschaft, Tauer. 368 Seiten mit zahlreichen Strichzeichnungen und Farbfotos. Gebunden, 15 x 21,5 cm. ISBN 978-3-936412-03-1. 39,-- Euro

Um erst keinen falschen Eindruck aufkommen zu lassen: Das ist ein wunderbares Buch, das auch dem (interessierten) Laien einen Einstieg in die Biologie (heimischer) Ameisen ermög- licht, ihm aber nicht suggeriert, die Tiere ließen sich einfach bestimmen, möglichst noch nach farbigen Fotos, wie sie dem Band in reichem Maße und in hervorragender Qualität beigege- ben sind. Das ein wenig wortreiche Vorwort schildert die Entstehungsgeschichte des vorliegenden Bandes (das Buch hat einen erfolgreichen Vorläufer desselben Autors) und lamentiert über den heutigen Wissenschaftsbetrieb (s. auch die Einleitung S. 13) und die Probleme, die eine molekulare Systematik mit sich bringen könnte. Dies ist in der z.T. gebotenen Kürze und Diktion zumindest für den Laien unverständlich und für den Praktiker, für den das Buch ja wohl in erster Linie geschrieben ist, nicht relevant und daher – entbehrlich. Der Rest kann sich sehen lassen: Auf 90 Seiten bekommt der Leser eine umfassende Einfüh- rung in Ameisen, ihre Organisation, Individualentwicklung, Lebensräume, Nester, Fort- pflanzungsbiologie (Schwarmflug, Begattung, Koloniegründung und Lebenszyklus), Er- nährungsstrategien und Feinde sowie in einige Sonderfälle wie Myrmecophilie und Bezie- hungen der Ameisen zu Bläulingen. Das Kernstück des Buches ist jedoch der spezielle Teil mit Ratschlägen für den ernsthaften Sammler, einer Liste der im Freiland lebenden Ameisen- arten Mittel-, Nord- und Nordwesteuropas sowie Deutschlands (114 Arten mit Angaben zur Gefährdung und ökologischer Kurzcharakterisierung), Angaben zur Präferenz von Ameisenarten sowie mit einem akribisch verfassten dichotomen Bestimmungsschlüssel für die weiblichen Kasten mit zahlreichen Detailskizzen (S. 107-189) und mit nicht minder wertvollen Angaben zur „Biologie und Ökologie von Ameisenarten“ (S. 191-333; ich dachte allerdings immer, die Ökologie sei ein Teil der Biologie?). Am Schluss folgen ein nützliches Glossar, ein überaus umfangreiches Literaturverzeichnis (neben allgemeiner Literatur werden über 400 Arbeiten aufgelistet, die im Text zitiert sind), ein Register und Messvorschrif- ten für die Nutzer des Bestimmungsschlüssels. Druck und Einband sind ausgezeichnet. Eine Bereicherung nicht nur für Myrmecophile.

Hartmut Greven, Düsseldorf Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 51

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 51-89

Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss (Deutschland, Nordrhein-Westfalen)

New plant species (neophytes) in the Düsseldorf/Neuss area (Germany, North Rhine-Westphalia)

WERNER DIETRICH Schloßallee 3a, D-50181 Bedburg, Germany

Zusammenfassung: Im dichtbesiedelten Raum der Rheinmetropolen Düsseldorf und Neuss kommen zurzeit 252 Neophyten vor. Davon stammen 55 Arten aus Europa, 56 aus Eurasien, 25 aus dem Mittelmeergebiet, 33 aus Asien, 58 aus Nordamerika und dem nördlichen Mittelamerika, 21 aus Südamerika und dem südlichen Mittelamerika, 3 aus Afrika und eine Art aus Australien. Etwa 55 der 252 Arten sind als unbeständige Einwanderer anzusehen.

Neophyten im Raum Düsseldorf/Neuss, unbeständige Einwanderer

Summary: In the densely populated area of the capital cities Düsseldorf and Neuss 252 neophytes are currently present. 55 species came from Europe, 56 from Eurasia, 25 from the Mediterranean region, 33 from Asia, 58 from North America and the northern parts of Central America, 21 from South America and the southern parts of Central America, three from Africa and a single species from Australia. Approximately 55 of the 252 species are occasional immigrants.

Neophytes in the Düsseldorf/Neuss area, occasional immigrants

1. Einleitung mit diesen Pflanzenarten auf sich? Müssen uns Neophyten angst machen? Wie sollen Seit einigen Jahren wird der botanisch inter- wir mit dieser Entwicklung umgehen? essierte Wanderer häufig mit Pflanzen kon- Um den Begriff Neubürger (Neophyt) frontiert, die das Bild altgewohnter Land- näher zu definieren, bedarf es einer zeitlichen schaften drastisch verändern und überprägen. Relation. Neu in Bezug auf die Arten der Lehrwanderungen im Heimatgebiet entfa- ursprünglichen Vegetation (Apophyten) wa- chen daher oft lebhafte Diskussionen um der- ren auch schon die bei uns im Zusammen- artige Neubürger aus aller Herren Länder. So hang mit der Neolithischen Revolution vor ruft z.B. ein Exemplar des Riesenbärenklaus 7000 Jahren, dem Beginn der Ackerbaukul- (Heracleum mantegazzianum), der mit dem tur, eingeschleppten Arten (Archäophyten). Drüsigen Springkraut (Impatiens glandulifera) Zwangsläufig wird somit der Bezugspunkt verstellte Uferblick oder das Dickicht des Ja- für den Beginn der Einbürgerung der in jün- panischen Staudenknöterichs (Reynoutria ja- gerer und jüngster Zeit neu hinzugekomme- ponica) beim Betrachter eine Mischung aus nen Arten (Neophyten) künstlichen Charak- Faszination und Besorgnis hervor ter tragen müssen. Die großen überseeischen Angesichts der sprunghaften Vermehrung Entdeckungen ab Ende des 15. Jahrhunderts vieler Neophyten tauchen Fragen auf, deren und der sich daraus ergebende globale Han- Beantwortung schwierig ist und zumeist län- delsverkehr hatten zur Folge, dass Ausbrei- gerfristiger Beobachtung bedarf. Was hat es tungsschranken für biologische Arten zwi-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 52 WERNER DIETRICH schen den Kontinenten entfielen. Somit er- Wie nicht anders zu erwarten, besiedeln alle schien es zweckmäßig, das Datum der Ent- Neophyten gestörte oder auf irgendeine Wei- deckung der Neuen Welt (1492) zum Bezugs- se anthropogen beeinflußte Standorte, weil punkt für die Einstufung als Neophyt zu hier die einheimische Vegetation von vorn- bestimmen (DÜLL & KÜTZELNIGG 1994). herein beeinträchtigt ist. Zum Beispiel bieten Das Verständnis für die Eigenart unserer die Uferbereiche und ehemaligen Auen ent- pflanzlichen Neubürger muß von der Tatsa- lang des Rheins und seiner Nebenflüsse im che ausgehen, dass jede Darstellung einer behandelten Gebiet vielen Neuankömmlin- Vegetationsgeschichte auf dem Prinzip der gen ideale Existenzmöglichkeiten. Drüsiges Veränderlichkeit beruht. So gesehen, wären Springkraut (Impatiens glandulifera) aus dem innerhalb der Vegetation ständig neue For- Himalaya, Riesenbärenklau oder Herkules- men, „Neophyten“ im weiteren Sinne, zu staude (Heracleum mantegazzianum) aus dem beobachten. Diese natürliche Entwicklung Kaukasus, Topinambur (Helianthus tuberosus) vollzieht sich jedoch, weitgehend unbemerkt aus Nordamerika, Goldrute (Solidago canaden- für den Zeitgenossen, schrittweise und in lan- sis und S. gigantea), ebenfalls aus Nordameri- gen Zeiträumen. Was jedoch für die Flora im ka, und Japanischer Staudenknöterich (Reyn- Allgemeinen gilt, kann nicht ohne weiteres outria japonica) aus Ostasien gehören inzwi- auf die Neophyten im engeren Sinne über- schen zum bleibenden und beherrschenden tragen werden. Angesichts einer regelrechten Inventar. Auch Häfen, Industriebrachen und floristischen Explosion – einer Entwicklung, Bahnanlagen sind wahre Fundgruben für den die alles Bisherige in den Schatten stellt und an exotischen Arten Interessierten. Überall deren Verursacher allein der Mensch ist – stellt dort sind Neophyten zum festen Bestand sich nicht nur die Frage, was jetzt neu ist, innerhalb einheimischer Pflanzengesellschaf- sondern, vor allem, was anders ist. Die zu ten geworden. Viele dieser Neubürger sind beobachtende Entwicklung besitzt eine völ- allgemein bekannt, so dass der Nichtfach- lig andere Dimension und ist nicht vergleich- mann kaum auf die Idee käme, anzuneh- bar mit der in Jahrhunderten vor sich gegan- men, dass es das als lästiges Unkraut bekann- genen Einwanderung der Archäophyten in te Franzosenkraut (Galinsoga ciliata und G. vorgeschichtlicher Zeit. Der heutige sprung- parviflora) aus dem andinen Südamerika nicht hafte Zuwachs fremder Florenelemente er- schon seit jeher gegeben hätte. Ebenso sind klärt sich aus der unbegrenzten Mobilität des die Strahlenlose Kamille (Matricaria discoidea) Menschen, welche alle natürlichen Schranken aus dem nordöstlichen Asien, der Persische aufhebt. Die Dynamik dieser Entwicklung Ehrenpreis (Veronica persica) aus dem Vorde- lässt schon heute keinen Zweifel darüber auf- ren Orient und das Drüsige Weidenröschen kommen, dass dadurch irreversible Fakten (Epilobium ciliatum) aus Nordamerika bei uns geschaffen werden. seit Jahrzehnten so allgegenwärtig wie ein- Wenn sich auch die Folgen solcher gravie- heimische Pflanzen. renden Umweltveränderungen vorerst nicht In der vorliegenden Arbeit lege ich eine abschätzen lassen, so erfordern sie bereits kommentierte Artenliste der Neophyten im jetzt besondere Aufmerksamkeit. Je ernster Raum Düsseldorf/Neuss vor, nehme aller- diese Entwicklung genommen wird, desto dings auch solche Arten als Neophyten in diese besser wird man in der Lage sein, ihr sinn- Liste auf, die in unserem Raum vorerst nur voll zu begegnen. Es bleibt im Einzelfall gelegentlich auftauchen. Die Artenliste beruht abzuwägen, ob Gegenmaßnahmen zu einer auf eigenen Beobachtungen, bezieht aber ausufernden Vermehrung bestimmter Neo- auch sämtliche für den untersuchten Raum phyten notwendig oder überhaupt möglich im Florenatlas von Nordrhein-Westfalen sind. (HAEUPLER et al. 2003) als nicht indigen auf- Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 53 geführten Arten mit ein, soweit sie ab 1980 de, wie es für den Neusser Hafen durch STIEG- kartiert wurden. LITZ (1980, 1981) geschehen ist. In HAEUPLER & MUER (2000) sind die meisten Arten mit 2. Hinweise zum Aufbau und Gebrauch hervorragenden Farbphotos abgebildet. der Pflanzenliste Über die etymologische Deutung und Er- klärung der wissenschaftlichen Pflanzenna- Das behandelte Gebiet umfasst folgende to- men gibt GENAUST (1996) Auskunft. Die eng- pographischen Karten (TK 1:25 000): 4605 lischen Volksnamen der Pflanzen wurden (Krefeld, Quadranten 2 und 4), 4606 (Kai- STACE (1997) entnommen. serswerth), 4705 (Willich, Quadranten 2 und In der folgenden Liste sind die Arten nach 4), 4706 (Düsseldorf), 4707 (Mettmann), ihren Herkunfts- oder Verbreitungsgebieten 4806 (Neuss) und 4807 (Hilden). in acht Gruppen geordnet: Europa, Eurasi- Die Daten und Informationen zu den Ar- en, Mittelmeergebiet, Asien, Nordamerika/ ten in der folgenden Liste wurden einer Viel- nördliches Mittelamerika, Südamerika/süd- zahl von Publikationen entnommen, die mit liches Mittelamerika, Afrika und Australien. wenigen Ausnahmen alle im Besitz des Ver- Die Reihenfolge der Arten innerhalb der fassers sind. Die deutschen und wissenschaft- Gruppen ist alphabetisch nach den wissen- lichen Namen richten sich grundsätzlich nach schaftlichen Namen. Wegen der klimatischen dem SCHMEIL (SCHMEIL & FITSCHEN 2000). Wo Ähnlichkeit und geographischen Nähe stam- dies nicht möglich war, wurden ROTHMALER men die meisten Neophyten aus Nordame- (2002) und ZANDER (2002) zu Rate gezogen. rika, dem Mittelmeergebiet und Asien, dage- Die Angaben zur Verbreitung und Herkunft, gen nur wenige aus Südamerika, Afrika und zur Einbürgerung und Einbürgerungsge- Australien. schichte sowie Inkulturnahme und Morpho- logie stammen aus folgenden Quellen: BÄR- 3. Kommentierte Pflanzenliste TELS (2001), DÜLL & KUTZELNIGG (1994), FRAN- KE (1997), GARCKE (1972), HAEUPLER et al. 3.1. Europa (2003), HANF (1991), HECKER (1995), HEGI (1908-1931), KÖRBER-GROHNE (1988), 1. Aconitum napellus, Blauer Eisenhut (Ranun- KRAUSCH (2003), KRÜSSMANN (1972, 1976, culaceae, Hahnenfußgewächse). 1977, 1978), LOHMEYER & SUKOPP (1992), Heimat: Mitteleuropa bis Südalpen; ausdau- OBERDORFER (2001), ROTHMALER (2002), erndes Kraut; hochmontane bis subalpine Ge- SCHMEIL& FITSCHEN (2000), ZANDER (2002). birgswälder, Hochstaudenfluren; in Nordrhein- Auch ökologische und pflanzensoziologische Westfalen nicht einheimisch; aus Gartenabfäl- Daten wurden den genannten Werken ent- len gelegentlich verwildert; in Gärten auch an- nommen. Die Zuerkennung des Neophyten- dere Arten der Gattung und Hybriden, die eben- status folgt HAEUPLER et al. (2003), HANF falls verwildern können; tödlich giftig in allen (1991) und LOHMEYER & SUKOPP (1992). Teilen; hieß in früheren Zeiten aus naheliegen- Die Hinweise auf Fundorte im Gebiet be- den Gründen auch „Altsitzerkraut“ (BECK- ruhen auf eigenen Beobachtungen oder sind MANN & BECKMANN 1990), ebenso „Vegetabili- HAEUPLER et al. (2003) entnommen. Von den sches Arsenik“ (HILLER & BICKERICH 1997); in insgesamt 1173 im Gebiet kartierten Arten früheren Zeiten auch Pfeilgift (BECKMANN & wird dort 226 Arten der Status als Neophyt BECKMANN 1990). Im Gebiet: z.B. Heltorfer zuerkannt, was etwa ein Fünftel der Gesamt- Mark bei Angermund. artenzahl ausmacht. Viele Zufallsfunde wür- 2. Amaranthus bouchonii, Bouchons Fuchs- den sich ergeben, wenn man die Hafen- und schwanz (Amaranthaceae, Fuchsschwanzge- Industrieanlagen systematisch absuchen wür- wächse; Abb. 1).

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Heimat: vermutlich in Europa aus A. hyb- Heimat: Sizilien, Balkan, Türkei; ausdau- ridus agg. (S-Amerika) entstanden (SCHMITZ erndes Kraut; Zierpflanze; entdeckt 1700 von 2002); einjähriges Kraut in Maisäckern, auf dem französischen Botaniker Joseph Pitton Ruderalstellen; Erstnachweis für Mitteleuro- de Tournefort auf Kreta; 1808 im Botani- pa 1925; am Niederrhein seit 1970er Jahre schen Garten Berlin. Im Gebiet: in Fugen der (SCHMITZ 2002). Im Gebiet: z. B. Himmel- Rheinufermauer in Kaiserswerth. geister Rheinbogen, auf dem Grind bei Dor- 8. Barbarea intermedia, Mittleres Barbarakraut magen-Stürzelberg. (Brassicaceae, Kreuzblütler). 3. Anchusa sempervirens, Ausdauernde Ochsen- Heimat: Europa (ROTHMALER 2002) oder zunge (Boraginaceae, Rauhblattgewächse). W-Europa (GARCKE 1972); zweijähriges Heimat: SW-Europa; ausdauerndes Kraut; Kraut auf Ruderalstellen, an Wegrändern und Zierpflanze; im Gebiet: an der Erft bei Haus Ufern, in Gärten und auf Äckern; Neophyt Eppinghoven (Neuss, TK 4806-1); fest einge- seit 1865. Im Gebiet: TK 4706-3 . bürgert im Schlosspark Dyck bei Jüchen. 9. Cardaminopsis arenosa, Sand-Schaumkresse 4. Aquilegia vulgaris, Gewöhnliche Akelei (Ra- (Brassicaceae, Kreuzblütler). nunculaceae, Hahnenfußgewächse). Heimat: Mitteleuropa; ausdauerndes Kraut Heimat: Europa, Kanaren, Madeira, N- auf sandigen und steinig-kiesigen Flächen; Afrika; ausdauerndes Kraut in sommerwar- in Nordrhein-Westfalen nicht einheimisch; men, lichten Laubmischwäldern, Gebüschen, Neophyt im Nordwesten seit 1890. Im Ge- Hecken, Wiesen, Halbtrockenrasen; Zier- biet: TK 4606-2. pflanze und Gartenflüchtling; in Nordrhein- 10. Carex brizoides, Zittergras-Segge (Cypera- Westfalen nicht einheimisch; in der christli- ceae, Sauergräser, Riedgräser). chen Kunst oft auf Mariendarstellungen. Im Heimat: Europa mit Ausnahme der Briti- Gebiet: TK 4807-3. schen Inseln und Skandinavien; ausdauerndes 5. Armoracia rusticana, Meerrettich, Kren (Bras- Kraut in staufeuchten Laubmischwäldern, an sicaceae, Kreuzblütler). Waldwegen, auf waldnahen Feucht- und Naß- Heimat: wahrscheinlich S-Rußland und wiesen; in Nordrhein-Westfalen nicht einhei- östliche Ukraine; ausdauerndes Kraut; kein misch; früher Streupflanze und als „Waldhaar“ Samenansatz, aber starke vegetative Vermeh- zum Polstern verwendet (ROTHMALER 2002). rung durch Wurzelsprosse; Neophyt seit 1594; Im Gebiet: auf der Jücht im Himmelgeister seit alters Gewürz- und Heilpflanze (FURLEN- Rheinbogen, Heltorfer Mark bei Angermund. MEIER 1978). Der Dichter ADELBERT VON CHA- 11. Cochlearia danica, Dänisches Löffelkraut MISSO (1781-1838), Verfasser der Novelle „Pe- (Brassicaceae, Kreuzblütler). ter Schlemihls wundersame Geschichte“ und Heimat: Küsten Nord- und Mitteleuro- Kustos des Botanischen Gartens Berlin, pas; zweijähriges Kraut auf Salzwiesen der schreibt 1827: „Das Kraut ist ein gutes milch- Nord- und Ostseeküste; seit Anfang der vermehrendes Futter für die Kühe.“ Im Ge- Neunzigerjahre des vorigen Jahrhunderts biet: nicht selten. auf den Mittelstreifen der Autobahnen des 6. Aster x salignus, (= Aster lanceolatus x A. Flachlandes in Ausbreitung. Im Gebiet: TK novi-belgii), Weidenblättrige Aster (Asteraceae, 4707-1, 4807-2. Korbblütler). 12. Conopodium majus, Französische Erdkas- Heimat: Elternarten aus Nordamerika stam- tanie (Apiaceae, Doldenblütler). mend, Bastard 18. Jahrhundert in Europa in Heimat: Atlantisches Europa bis Italien und Kultur entstanden (ROTHMALER 2002); aus- Korsika; ausdauerndes Kraut in extensiv ge- dauerndes Kraut. Im Gebiet: TK 4705-4. nutzten Wiesen und Parkanlagen; die erbsen- 7. Aubrieta deltoidea, Griechisches Blaukissen bis haselnussgroßen Wurzelknollen sind ess- (Brassicaceae, Kreuzblütler). bar (HEGI 1926). Im Gebiet: TK 4606-4. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 55

13. Corispermum leptopterum, Schmalflügeliger Senfrauke („Rucola“), die schon bei den Rö- Wanzensame (Chenopodiaceae, Gänsefußge- mern ein beliebtes Küchengewürz war, aber wächse). auch Heilpflanze und potenzstärkendes Mit- Heimat: Mitteleuropa bis Ungarn; einjäh- tel, lat. „astrum“ bedeutet ein vergröberndes riges Kraut auf Sandflächen; in Nordrhein- Suffix. Über eine Nutzung von Erucastrum Westfalen nicht einheimisch; in Mitteleuropa gallicum wird nirgends berichtet. Im Gebiet: aus dem Formenkreis der osteuropäischen TK 4606-1. C. hyssopifolium entstanden (SCHMITZ 2002); 18. Euphorbia x pseudovirgata (= E. esula x E. in Deutschland seit 1849; am Niederrhein seit virgata), Scheinruten-Wolfsmilch (Euphorbi- den 1920er-Jahren (SCHMITZ 2002); wissen- aceae, Wolfsmilchgewächse). schaftlicher Name: gr. koris = Bettwanze; die Heimat: Europa; mehrjähriges Kraut auf flachen Früchte ähneln Wanzen. Im Gebiet: trockenen Ruderalstellen. E. virgata kommt Himmelgeister Rheinbogen und auf dem in Nordrhein-Westfalen nicht vor. E. x pseu- Grind bei Dormagen-Stürzelberg. dovirgata ist im gemeinsamen Verbreitungs- 14. Corydalis lutea, Gelber Lerchensporn (Fu- gebiet der beiden Elternarten entstanden und mariaceae, Erdrauchgewächse). von dort verschleppt worden. Im Gebiet: TK Heimat: Süd- und Zentralalpen; ausdau- 4706-3. erndes Kraut in Mauerspalten, Gärten und 19. Festuca brevipila, Rauhblatt-Schafschwingel Hecken; alte Zierpflanze seit dem Mittelalter; (Poaceae, Süßgräser). von GESSNER (1561) bereits als Gartenpflan- Heimat: Frankreich und Mitteleuropa bis ze verzeichnet; erst seit dem 17. Jahrhundert Skandinavien, O-Europa; ausdauerndes Gras allgemein in Gärten; wissenschaftlicher Name: in Trockenrasen; in Nordrhein-Westfalen nicht gr. korys = Helm; die gespornte Blüte ähnelt einheimisch; zur Saatgutgewinnung kultiviert; dem Kopf einer Haubenlerche. Im Gebiet: an Straßenböschungen und Dämmen ange- Kaiserpfalz in Kaiserswerth. sät und aus den Ansaaten verwildert. Im Ge- 15. Crepis taraxacifolia, Blasen-Pippau (Aster- biet: TK 4605-2, 4, 4606-1, 2, 3. aceae, Korbblütler). 20. Galanthus nivalis, Schneeglöckchen (Ama- Heimat: Europa, (auch NW-Afrika); zwei- ryllidaceae, Narzissengewächse). jähriges Kraut in Wiesen und auf Ruderal- Heimat: Europa; ausdauernde Zwiebel- stellen; in Nordrhein-Westfalen nicht einhei- pflanze in Wäldern und Gebüschen; Zierpflan- misch; Archäophyt in Baden-Württemberg, ze; Neophyt seit dem spätem 16. und frühen Rheinland-Pfalz, Südhessen. Im Gebiet: TK 17. Jahrhundert. Alle Vorkommen nördlich 4606-3, 4807-3. der Alpen werden als nicht ursprünglich ange- 16. Echinops exaltatus, Drüsenlose Kugeldis- sehen. Die in der ersten Hälfte des 16. Jahr- tel (Asteraceae, Korbblütler). hunderts schreibenden Botaniker Brunfels, Heimat: O- und SO-Europa; ausdauern- Bock und Fuchs, kannten das Schneeglöckchen des Kraut; aus Gärten verwildert, auf Rude- noch nicht. Wissenschaftlicher Name: gr. gala ralstellen; Neophyt seit dem 19. Jahrhundert; = Milch, anthos = Blüte, lat. nivalis = schnee- Trachtpflanze für Bienen (ROTHMALER 2002). weiß. Im Gebiet: nicht selten. Im Gebiet: TK 4606-3. 21. Galeobdolon argentatum, Silberblatt-Gold- 17. Erucastrum gallicum, Französische Hunds- nessel (Lamiaceae, Lippenblütler). rauke (Brassicaceae, Kreuzblütler). Heimat: vermutlich in Kultur entstanden; Heimat: Europa; ein- bis zweijähriges ausdauerndes Kraut; Zierpflanze, oftmals in Kraut auf Ruderalstellen und nährstoffrei- ortsnahen Wäldern, Gebüschen und Anla- chen Äckern; nicht einheimisch in Nordrhein- gen verwildert; bekannt seit 1873. Im Gebiet: Westfalen, aber Ärchäophyt im Norden und z. B. Heltorfer Mark bei Angermund, Eller Osten; wissenschaftlicher Name: lat. eruca = Forst.

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22. Geranium pyrenaicum, Pyrenäen-Storchschna- dert häufige Gartenblume; im Ruhrgebiet auf bel (Geraniaceae, Storchschnabelgewächse). sonnenexponierten Hängen von Kohleab- Heimat: Sehr unterschiedliche Angaben: raumhalden eingebürgert. Im Gebiet: auf SO-Europa (SCHMEIL & FITSCHEN 2000), Mit- dem Grind (TK 4806-2, 4807-1; 2.9.2004). telmeergebiet bis N-Iran, W-Afrika (ZANDER 27. Laburnum anagyroides, Gewöhnlicher Gold- 2002), Pyrenäen, Südalpen, Gebirge des Mit- regen (Fabaceae, Schmetterlingsblütler). telmeergebietes, Kaukasus (DÜLL & KUTZEL- Heimat: S- und SO-Europa; bis 7 m ho- NIGG 1994); einjähriges bis kurz ausdauern- her Zierstrauch; auch in Eichen- und Kiefern- des Kraut in Gebüschen und Gärten, auf wäldern, an Waldrändern und in Gebüschen, Weiden und Äckern; Neophyt seit 1800. Im auf Ruderalstellen; Neophyt seit 16. Jahrhun- Gebiet: häufig. dert; tödlich giftig in allen Pflanzenteilen; le- 23. Hieracium aurantiacum, Orangerotes Ha- tale Dosis bei Kindern 3-4 Früchte oder 15- bichtskraut (Asteraceae, Korbblütler). 20 Samen (ALTMANN 1995); früher als Brech- Heimat: Europa (außer atlantisches Euro- und Abführmittel (GESSNER 1974). Der pa); mehrjähriges Kraut in Bergwiesen, auf Strauch sollte keinesfalls in Kindereinrichtun- Weiden und in Silikat-Magerrasen; Zierpflan- gen und auf Spielplätzen stehen. Holz schwer, ze, aus Gärten verwildert in Parkrasen und hart und sehr gut polierfähig, verwendbar für auf Ruderalstellen; in Kultur seit dem 16. feine Drechslerarbeiten, Messstäbe und Mu- Jahrhundert. Karl Förster, Altmeister der Stau- sikinstrumente, früher Armbrustbogen (HE- dengärtnerei, schreibt: „wirft überreichlich mit CKER 1995). Nach HAEUPLER et al. (2003) han- Sämlingen um sich und wuchert unterirdisch delt es sich bei Verwilderungen überwiegend in schlimmster, nicht auszurottender Weise.“ um Pflanzen, die als L. x watereri (= L. alpi- (KRAUSCH 2003). Im Gebiet: TK 4707-2, num x L. anagyroides, FITSCHEN 2002) in Gar- 4807-1, 2, 4. tencentern verkauft werden. Im Gebiet: TK 24. Hyacinthoides hispanica, Spanisches Hasen- 4606-3, 4706-3, 4, 4806-3, 4807-3. glöckchen (Liliaceae, Liliengewächse). 28. Larix decidua, Europäische Lärche (Pin- Heimat: SW-Europa (auch NW-Afrika); aceae, Kieferngewächse). ausdauernde Zwiebelpflanze; Zierpflanze; Heimat: W- bis O-Europa; 35 – 40 (50) m 1601 erstmalig abgebildet von Clusius; in hoher Baum; ursprünglich nur in den Alpen, Deutschland erstmals 1613 nachweislich in sonst angepflanzt; Eiszeiteinwanderer aus Si- Kultur. Im Gebiet: TK 4807-1, 2. (Wegen birien. CHAMISSO (1827): „Die Lärche liefert schwieriger Unterscheidbarkeit könnte es sich besseres Harz als Kiefer, Fichte und Weißtan- hierbei auch um H. non-scripta handeln.) ne. Der Venetianische Terpentin ist das Er- 25. Hyacinthoides non-scripta (= Scilla non-scrip- zeugnis dieses Baumes.“ Im Gebiet: zerstreut. ta), Gemeines Hasenglöckchen (Liliaceae, Li- 29. Lathyrus latifolius, Breitblättrige Platterb- liengewächse). se (Fabaceae, Schmetterlingsblütler). Heimat: W-Europa; ausdauernde Zwiebel- Heimat: S-Europa, Mittelmeergebiet; aus- pflanze in Laubwäldern und schattigen Hai- dauerndes Kraut, unbeständig verwildert in nen; in Kultur seit dem 16. Jahrhundert; in Gebüsch- und Heckensäumen, auf Ruderal- Nordrhein-Westfalen ursprünglich nur im stellen; in der zweiten Hälfte des 16. Jahr- Raum Erkelenz, sonst verwildert; bastardiert hunderts als Zierpflanze nach Mitteleuropa; mit der vorigen Art. Im Gebiet: selten. im Kräuterbuch von MATTHIOLUS & CAME- 26. Iberis umbellata, Dolden-Schleifenblume RARIUS (1586); im Hortus Eystettensis von (Brassicaceae, Kreuzblütler). BESLER (1613). Im Gebiet: z. B. auf dem Heimat: S- und SO-Europa; einjähriges Campus der Universität Düsseldorf. Kraut; Gartenzierpflanze; um 1560 in Mittel- 30. Lepidium graminifolium, Grasblättrige Kres- europa noch ziemlich selten; im 17. Jahrhun- se (Brassicaceae, Kreuzblütler). Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 57

Heimat: Europa (außer Britische Inseln und arten: Grüne Minze (M. spicata) und Rund- Sizilien), (auch N-Afrika und W-Türkei); zwei- blättrige Minze (M. suaveolens); in Nordrhein- jähriges Kraut an Weg- und Ackerrändern, auf Westfalen nicht einheimisch; in der Varietät Bahngelände; in Nordrhein-Westfalen nicht alopecuroides verwildert und eingebürgert auf einheimisch. Im Gebiet: TK 4605-2. nährstoffreichen Ruderalstellen; verbreitet 31. Linaria repens, Gestreiftes Leinkraut (Scro- sich nur vegetativ, da steril; wird heute als phulariaceae, Rachenblütler). Teepflanze häufiger gezogen als die Pfeffer- Heimat: W-Europa bis Oberitalien und N- minze (M. x piperita; HAEUPLER et al. 2003). Balkan; ausdauerndes Kraut; auf Bahngelän- Im Gebiet: zerstreut. de, an Straßen-, Wald- und Feldwegrändern, 36. Narcissus pseudonarcissus, Gelbe Narzisse, an Böschungen; in Nordrhein-Westfalen nicht Osterglocke (Amaryllidaceae, Narzissenge- ursprünglich. Im Gebiet: TK 4807-2, 4. wächse). 32. Lunaria annua, Judas-Silberblatt (Brassi- Heimat: W- und SW-Europa, westliches caceae, Kreuzblütler). Mitteleuropa; ausdauernde Zwiebelpflanze; Heimat: SO-Europa; einjähriges bis kurz indigene Vorkommen nur aus der Rur-Eifel ausdauerndes Kraut; Zierpflanze in Bauern- und dem deutsch-belgischen Grenzgebiet gärten; auch häufig verwildert auf Ruderal- bekannt; sonst Zierpflanze; viele Sorten und stellen; in Kultur seit dem 16. Jahrhundert; Hybriden, welche auch verwildern; Zwiebeln Verwilderungen ab dem 19. Jahrhundert be- früher als Brechmittel genutzt (GESSNER 1974). obachtet. Im Gebiet: nicht selten. Bei Verzehr größerer Mengen, z. B. Verwechs- 33. Medicago x varia (= M. falcata x M. sativa), lung mit Speisezwiebeln (ALTMANN 1995), Bastard-Luzerne (Fabaceae, Schmetterlings- sind Kollaps und Lähmungserscheinungen blütler). mit tödlichem Ausgang möglich (HILLER & Heimat: Europa; ausdauerndes Kraut; BICKERICH 1997). Im Gebiet: zerstreut. häufig kultiviert und verwildert; in Halbtro- 37. Oenothera x fallax, Täuschende Nachtkerze ckenrasen, Wiesen, Gebüschsäumen und auf (Onagraceae, Nachtkerzengewächse; Abb. 2). Ruderalstellen; Futterpflanze. Im Gebiet: Heimat: in Europa als konstanter Bastard häufig. entstanden; Elternarten: die aus N-Amerika 34. Mentha spicata, Grüne Minze (Lamiaceae, stammende Gewöhnliche Nachtkerze (O. bi- Lippenblütler). ennis) und die ebenso wie die Täuschende Heimat: in Europa in Kultur entstanden; Nachtkerze in Europa entstandene Rotkel- nicht einheimisch in Nordrhein-Westfalen; aus- chige Nachtkerze (O. glazioviana) (DIETRICH et dauerndes Kraut; verwildert an Gräben, Ufern, al. 1997); zweijähriges Kraut. Im Gebiet: häu- auf Äckern und Ruderalstellen. M. spicata ist fig entlang des Rheins. eine der Elternarten der Pfefferminze (M. x pipe- 38. Oenothera glazioviana (= O. erythrosepala), rita), die als Tripelbastard aus der Wasserminze Rotkelchige Nachtkerze (Onagraceae, Nacht- (M. aquatica), der Roßminze (M. longifolia) und kerzengewächse; Abb. 3). der genannten entstanden ist (FRANKE 1997). Heimat: in Europa (wahrscheinlich Eng- Die Krauseminze genannte Varietät crispata der land) im 19. Jahrhundert durch Bastardierung Grünen Minze wird zuweilen in Gärten gezo- von aus N-Amerika stammenden Arten ent- gen und war im 16. Jahrhundert sehr volks- standen; Elternarten: Gewöhnliche Nachtker- tümlich als Gewürz- und Heilpflanze (HEGI ze (O. biennis) und Großblütige Nachtkerze (O. 1927). Im Gebiet: häufig. grandiflora) (DIETRICH et al. 1997); zweijähriges 35. Mentha x villosa, Zottige Minze (Lamiaceae, Kraut; wegen ihrer Schönheit sehr beliebte Lippenblütler). Gartenpflanze. Im Gebiet: z. B. an der A 57 Heimat: wahrscheinlich in Europa in Kul- zwischen Düsseldorf und Hildener Kreuz, tur entstanden; ausdauerndes Kraut; Eltern- auf dem Grind bei Dormagen-Stürzelberg.

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39. Onobrychis viciifolia, Futter-Esparsette (Fa- 44. Reynoutria x bohemica (= Fallopia x bohemi- baceae, Schmetterlingsblütler). ca), Bastard-Staudenknöterich (Polygonaceae, Heimat: wahrscheinlich Europa; nach HA- Knöterichgewächse). EUPLER et al. (2003) in Nordrhein-Westfalen Heimat: in Europa entstandener sponta- nicht einheimisch; ausdauerndes Kraut; Kul- ner Bastard; Elternarten: Japanischer Stauden- turpflanze; verwildert in halbtrockenen Ra- knöterich (R. japonica) und Sachalin-Stauden- sen, trockenen Wiesen und auf Ruderalstel- knöterich (R. sachalinensis); ausdauerndes len; an Straßenböschungen und Dämmen oft Kraut; unabhängig von den Eltern an Fluß- angesät. Im Gebiet: zerstreut. ufern, Waldrändern und auf Ruderalstellen 40. Picea abies, Fichte, Rottanne (Pinaceae, Kie- oder nur mit dem Japanischen Staudenknö- ferngewächse). terich vergesellschaftet. Im Gebiet: auf dem Heimat: in Europa ursprünglich nur in der Grind (TK 4806-2; 2.9.2004). subalpinen Region der Gebirge; 30-50 m 45. Rubus laciniatus, Schlitzblättrige Brombee- hoher Baum; durch Forstkultur weit verbrei- re (Rosaceae, Rosengewächse). tet und sich durch Selbstaussaat verjüngend; Heimat: wahrscheinlich nördliches gemä- CHAMISSO (1827) berichtet: „Die jungen Trie- ßigtes Europa; Strauch mit 3-5 m langen be dieser und ähnlicher Arten werden vor- Trieben; Kulturpflanze, bekannt seit Mitte zugsweise von Seefahrern angewandt, um des 18. Jahrhunderts (meist als stachellose eine Art Bier zu brauen, welches zu den vor- Chimäre); stachelige Form auf ärmeren san- züglichsten antiskorbutischen Mitteln gerech- digen Böden; häufig in Dünenanpflanzun- net wird.“ Im Gebiet: häufig. gen der Nordseeinseln; sehr ertragreiches 41. Populus x canadensis, Kanadische Pappel Beerenobst; in Nordrhein-Westfalen vor al- (Salicaceae, Weidengewächse). lem in städtischen Bereichen angepflanzt, Heimat: 1750 spontan in Frankreich ent- verwildert und zum Teil eingebürgert. Im standen als Bastard aus der Kanadischen Gebiet: zerstreut. Schwarzpappel (P. deltoides) und der einhei- 46. Rubus sciocharis, Schattenliebende Brom- mischen Schwarzpappel (P. nigra) (KRÜSS- beere (Rosaceae, Rosengewächse). MANN 1977); bis 30 m hoher Forst- und Zier- Heimat: W-Europa; Strauch mit 3-5 m lan- baum; verdrängt die Schwarzpappel wegen gen Trieben auf nährstoffreichen, kalkreichen ihrer Schnellwüchsigkeit; wird in der Zellulo- Böden; aus holsteinischen Baumschulen ver- seindustrie genutzt (DÜLL & KUTZELNIGG schleppt (ROTHMALER 2002). Im Gebiet: TK 1994). Im Gebiet: häufig. 4707-4. 42. Populus x canescens, Grau-Pappel (Salicaceae, 47. Sempervivum tectorum, Echte Hauswurz Weidengewächse). (Crassulaceae, Dickblattgewächse). Heimat: Europa; 15-30 m hoher Baum in Heimat: Gebirge SW-,W- und Mitteleuro- Auwäldern; auch Forst- und Parkbaum; na- pas; sonst angepflanzt und verwildert; aus- türlicher Bastard aus der Silberpappel (P. alba) dauerndes sukkulentes Kraut; früher wichti- und der Zitterpappel, auch Espe genannt ( P. ge Volksheil- und Zauberpflanze, z. B. gegen tremula); nach HAEUPLER et al. (2003) in Nord- Blitz, deshalb oft auf Dächern angepflanzt; rhein-Westfalen nicht einheimisch. Im Ge- Karl d. Große (742-814) befahl im „Capitu- biet: TK 4707-4, 4806-2, 4807-3. lare de villis“ die Anpflanzung des „Jupiter- 43. Potentilla intermedia, Mittleres Fingerkraut bart“ auf den Dächern. CHAMISSO (1827): (Rosaceae, Rosengewächse). „Man ließ auch wider Ohrensausen und Taub- Heimat: O-Europa; zweijähriges bis kurz aus- heit den Saft ins Ohr träufeln. Es mag man- dauerndes Kraut auf trockenen und sandigen chem um sein Gehör besorgten zum Trost bis kiesigen Ruderalstellen; Neophyt seit 1825. gereicht haben, dass dort etwas zu seiner Im Gebiet: TK 4605-4, 4606-3, 4705-2, 4807-4. Heilung vorgenommen ward, und, mehr als Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 59 diesen Trost zu geben, vermag in vielem die KRÜSSMANN 1978). Im Gebiet: auf dem Grind wissenschaftliche Heilkunde nicht.“ Im Ge- (TK 4807-133114; 2.9.2004). biet: TK 4807-3. 53. Symphytum x uplandicum, Futter-Beinwell, 48. Senecio vernalis, Frühlings-Greiskraut (As- Comfrey (Boraginaceae, Rauhblattgewächse). teraceae, Korbblütler). Heimat: Bastard aus dem Gemeinen Bein- Heimat: aus O-Europa eingewandert und well (S. officinale) mit eurasischer Verbreitung vielerorts zur „Landplage“ geworden (RAUH und dem Rauhen Beinwell (S. asperum) aus & HANF 1983); einjähriges Kraut auf mäßig dem Kaukasus (letzterer zu Beginn des 19. trockenen Sand- und Lehmböden sowie Ru- Jahrhunderts eingeführt); ausdauerndes deralstellen (z. B. an Bahnanlagen); Neophyt Kraut; Kulturpflanze; auf feuchten Ruderal- seit 1850; schädlich für das Vieh, für Pferde stellen und an Ufern verwildert. Sowohl der sogar als giftig geltend (CREMER et al. 1991). Comfrey als auch der Rauhe Beinwell werden Im Gebiet: TK 4605-4, 4606-2. als Futterpflanze (Schweinefutter) angebaut 49. Sisymbrium volgense, Wolga-Rauke (Brassi- (DÜLL & KUTZELNIGG 1994). Im Gebiet: TK caceae, Kreuzblütler). 4806-1, 4807-4. Heimat: mit Getreide aus SO-Rußland ein- 54. Ulex europaeus, Stechginster (Fabaceae, geschleppt und eingebürgert; ausdauerndes Schmetterlingsblütler). Kraut auf sandig-kiesigen Plätzen; Neophyt seit Heimat: W-Europa; sonst angpflanzt und 1880. Im Gebiet: TK 4605-4, 4606-3, 4705-2. verwildert; bis 2 m hoher Strauch auf Hal- 50. Sorbus intermedia, Schwedische Eberesche den und Waldschlägen, an Waldrändern und (Rosaceae, Rosengewächse). Böschungen; bedeutende Pionierpflanze der Heimat: Skandinavien, N-Deutschland, Brachen und Heiden; in ozeanisch gemäßig- Polen, Baltikum; 5-15 m hoher, häufiger Stra- ten Zonen heute weltweit. Die erfolgreiche ßenbaum in Städten; seit langem in Kultur; Bekämpfung der Kaninchen in England aus Anpflanzungen verwildert. Im Gebiet: durch Myxomatose führte zu einem unge- TK 4607-3, 4807-3. hemmten Wachstum des Stechginsters, wo- 51. Spiraea x billardii, Billards Spierstrauch (Ro- durch weite Gebiete unbegehbar wurden saceae, Rosengewächse). (DÜLL & KUTZELNIGG 1994). Neophyt seit Heimat: in Frankreich entstanden. „Vor dem 18. Jahrhundert, jedoch nicht bestän- 1854 von Billard in Fontenay-aux-Roses er- dig, da zu frostempfindlich. Im Gebiet: Mit- zielt. Wird leicht wüst und verwildert“ telstreifen der Münchner Straße in Düssel- (KRÜSSMANN 1978). Elternarten: Oregon- dorf (ob noch?). Spierstrauch (S. douglasii) aus dem westli- 55. Vicia villosa, Zottige Wicke (Fabaceae, chen N-Amerika und Weiden-Spierstrauch Schmetterlingsblütler). (S. salicifolia) mit eurasischer Verbreitung; Heimat: O- und SO-Europa; einjähriges bis 1,5 (-2) m hoher Strauch. Im Gebiet: Kraut auf Äckern, Wiesen und Ruderalstel- TK 4807-2. len; kultiviert als Futterpflanze und zur Stick- 52. Symphoricarpos x chenaultii (= S. microphyl- stoffanreicherung in Rekultivierungsgebieten; lus x S. orbiculatus), Bastard-Korallenbeere eingeführt und eingebürgert seit dem 19. Jahr- (Caprifoliaceae, Geißblattgewächse). hundert, z. B. 1857 in Magdeburg. Im Ge- Heimat: um 1910 von R. Chenault in Or- biet: TK 4606-3, 4707-4, 4806-1, 3, 4807-4. leans (Frankreich) erzielt. Die Heimat der ersten Elternart (S. microphyllus) ist Mexiko, die 3.2. Eurasien der zweiten Art (S. orbiculatus) östliche USA und Mexiko. 1,5-2 m hoher und mindestens 56. Abutilon theophrasti, Samtpappel, Gelbe ebenso breiter, stark wachsender, reich und Schönmalve (Malvaceae, Malvengewächse; locker verzweigter Zierstrauch (BÄRTELS 2001, Abb. 4).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 60 WERNER DIETRICH

Heimat: östliches Mittelmeergebiet bis O- Heimat: Europa, Kaukasus, W-Sibirien; Asien; einjähriges Kraut; unbeständig beson- ausdauerndes Kraut; in Nordrhein-Westfa- ders auf Müllkippen, in Häfen mit Öl- und len nur die verwilderte Gartenform; alte Heil- Getreidemühlen sowie Vogelfutterstellen; und Gemüsepflanze. Im Gebiet: Himmel- erste Hälfte 16. Jh. in Deutschland eingeführt; geister Rheinbogen. 1542 in Nürnberg; im 19. Jahrhundert häufi- 62. Anthriscus caucalis, Hundskerbel (Apiaceae, ge Gartenpflanze. Im Gebiet: im Uferbereich Doldenblütler). des Himmelgeister Rheinbogens. Heimat: Europa, W-Asien, Kaukasus (auch 57. Aesculus hippocastanum, Roßkastanie (Hip- N-Afrika); einjähriges Kraut auf Ruderalstel- pocastanaceae, Roßkastaniengewächse). len, an Hecken; von LOHMEYER & SUKOPP Heimat: Balkan bis Himalaya; in Berg- und (1992), ROTHMALER (2002) und WILLERDING Schluchtwäldern; bis 25 m hoher Baum; ers- (1986) für ganz Deutschland als Archäophyt te Kunde in Mitteleuropa ein gemalter Frucht- angesehen; von HAEUPLER et al. (2003) für zweig bei MATTHIOLUS (1565); hundert Jahre Nordrhein-Westfalen als Neophyt gewertet. später in Leipzig angepflanzt; danach rasche Im Gebiet: TK 4605-4, 4706-1, 3. Ausbreitung; ab Ende 18. Jh. vielfältige Ver- 63. Apera interrupta, Unterbrochener Wind- wendung der öl- und stärkehaltigen Samen; halm (Poaceae, Süßgräser). später auch Verwendung in der Medizin. Im Heimat: W-Europa bis Zentralasien (auch Gebiet: häufig. NW-Afrika); einjähriges Gras auf sandigen 58. Alchemilla mollis, Weicher Frauenmantel Äckern und Ruderalstellen; nach HAEUPLER (Rosaceae, Rosengewächse). et al. (2003) auf Bahngelände und Industrie- Heimat: O-Europa bis Iran; ausdauerndes brachen im Ruhrgebiet eingebürgert. Im Ge- Kraut; Zierpflanze; alte Bauerngartenpflan- biet: TK 4606-3, 4706-3. ze; auch in Parks und auf Friedhöfen; gele- 64. Asparagus officinalis, Gemüse-Spargel (Li- gentlich verwildert. Im Gebiet: TK 4706-3. liaceae, Liliengewächse). 59. Alnus incana, Grau-Erle (Betulaceae, Bir- Heimat: Europa, Kaukasus, W-Sibirien; aus- kengewächse). dauerndes Kraut; Kulturpflanze; ab dem 16. Heimat: Europa, Kaukasus, W-Sibirien; 10 Jahrhundert in Mitteleuropa angebaut; verwil- (-25) m hoher Baum; in Nordrhein-Westfa- dert in Sandgebieten und der Uferregion des len nicht ursprünglich, nur angepflanzt als Rheins. Im Gebiet: z. B. Himmelgeister Rhein- Vorholz zur Bodenbefestigung; verwildert in bogen, Grind bei Dormagen-Stürzelberg. Auwäldern und an Flußufern. Im Gebiet: 65. Atriplex hortensis, Garten-Melde (Cheno- häufig. podiaceae, Gänsefußgewächse). 60. Amaranthus blitum, Aufsteigender Fuchs- Heimat: Europa bis Zentralasien; einjähri- schwanz (Amaranthaceae, Fuchsschwanzge- ges Kraut; alte Kulturpflanze. Die Garten- wächse; Abb. 5). Melde wird in Wittgensteiner und Siegerlän- Heimat: Europa, Asien (auch Afrika); nach der Bauerngärten nach wie vor als Spinater- SCHMITZ (2002) S-Amerika, Madeira, Tenerif- satz kultiviert (HAEUPLER et al. 2003). Auch fa, Ascension, Java; einjähriges Kraut auf verwildert auf dörflichen Ruderalstellen. Im Ruderalstellen, in Gärten und auf Äckern; Gebiet: TK 4606-2, 4707-2, 4807-2. Erstnachweis für Mitteleuropa 1889; am Nie- 66. Atriplex oblongifolia, Langblättrige Melde derrhein seit den 1980er Jahren (SCHMITZ (Chenopodiaceae, Gänsefußgewächse). 2002); wird von HAEUPLER et al. (2003) für Heimat: östliches Mitteleuropa bis Zentral- Nordrhein-Westfalen als Neophyt gewertet. asien; einjähriges Kraut; unbeständig verwildert Im Gebiet: TK 4806-2. auf Ruderalstellen. Im Gebiet: TK 4706-3. 61. Angelica archangelica, Echte Engelwurz, 67. Berteroa incana, Graukresse (Brassicaceae, Garten-Engelwurz (Apiaceae, Doldenblütler). Kreuzblütler). Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 61

Abb. 1: Bouchons Fuchsschwanz (Amaranthus Abb. 2: Täuschende Nachtkerze (Oenothera x fal- bouchonii). lax). Fig. 1: Indehiscent Amaranth (Amaranthus bou- Fig. 2: Intermediate Evening-primrose (Oenothe- chonii). ra x fallax).

Abb. 3: Rotkelchige Nachtkerze (Oenothera gla- Abb. 4: Samtpappel (Abutilon theophrasti). zioviana). Fig. 4: Velvetleaf (Abutilon theophrasti). Fig. 3: Large-flowered Evening-primrose (Oeno- thera glazioviana).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 62 WERNER DIETRICH

Heimat: O-Europa bis Zentralasien; ein- ausdauerndes Kraut an Zäunen und Rude- bis zweijähriges Kraut auf trockenen, sonni- ralstellen, auch Zierpflanze; Neophyt seit gen Standorten und Sandfeldern; Erstfunde 1871. Im Gebiet: TK 4606-2, 4, 4707-4. in der Nähe von Exerzierplätzen; wahrschein- 71. Cardamine hirsuta, Behaartes Schaumkraut lich mit Pferdefutter aus dem Osten einge- (Brassicaceae, Kreuzblütler). schleppt; erster Nachweis 1769 aus Neuburg Heimat: Europa bis Himalaya (auch N-Af- bei Wien. Im Gebiet: z. B. auf dem Mittel- rika); einjähriges allgegenwärtiges Unkraut mit streifen des Südrings in Düsseldorf, Him- exzessivem Samenaufkommen (kosmopo- melgeister Rheinbogen, auf dem Grind. litisch verwildert); nach HAEUPLER et al. (2003) 68. Brassica nigra, Senf-Kohl, Schwarzer Senf in Nordrhein-Westfalen nicht einheimisch; (Brassicaceae, Kreuzblütler). wahrscheinlich über Baumschulen und Gärt- Heimat: Europa bis Kaukasus (auch nörd- nereien eingeschleppt; zwischen 1975 und liches Afrika); einjähriges Kraut; alte Kultur- 1985 explosionsartige Ausbreitung (DÜLL & pflanze; in Mitteleuropa heimisch seit dem KUTZELNIGG 1994). Im Gebiet: häufig. 16. Jahrhundert; wurde für den Innenstadt- 72. Cardaria draba, Pfeilkresse (Brassicaceae, bereich von Düsseldorf in einer archäologi- Kreuzblütler). schen Ausgrabung für die Zeit um 1500 und Heimat: östliches Mitteleuropa bis Sibiri- später nachgewiesen (GELIUS-DIETRICH 2002/ en; ausdauerndes Kraut an Wegrändern, 2003). Den Senfkörnern wie auch dem Senf Bahndämmen und Ruderalstellen; einge- werden von alters her potenzanregende Wir- schleppt mit Saatgut und Futtergetreide kungen zugesprochen; Klosterbrüdern wur- (HANF 1991); erster Nachweis für Deutsch- de deswegen später sogar der Senfgenuss ver- land 1728 bei Ulm; lästiges Unkraut wegen boten (RÄTSCH 1990). Medizinische Verwen- vegetativer Vermehrung mit Wurzelsprossen. dung bis heute als Senfpackung aus gepul- Im Gebiet: häufig. verten Samen. Bis Ende des zweiten Welt- 73. Carduus acanthoides, Weg-Distel (Astera- krieges waren die Körner Grundlage für die ceae, Korbblütler). meisten Senfsorten; heute nur angebaut, wo Heimat: Europa bis Kaukasus; zweijähri- Handernte sich noch lohnt, z. B. in Südita- ges Kraut auf Weiden und trockenen Rude- lien und auf Sizilien (STOBART 1972); im ralstellen; in Nordrhein-Westfalen nicht ein- Rheintal verwildert und eingebürgert auf pe- heimisch. Im Gebiet: z. B. Rheinufer bei Dor- riodisch überschwemmten Flußufern, Rude- magen-Zons. ralstellen und Äckern. Im Gebiet: Himmel- 74. Chaenorhinum minus, Orant (Scrophulari- geiser Rheinbogen und auf dem Grind bei aceae, Rachenblütler). Dormagen-Stürzelberg. Heimat: Europa bis Zentralasien (auch 69. Bunias orientalis, Morgenländisches Za- NW-Afrika); einjähriges Kraut auf Äckern ckenschötchen (Brassicaceae, Kreuzblütler). und Ruderalstellen, in Weinbergen; in Nord- Heimat: O-Europa bis W-Asien; einjähri- rhein-Westfalen nicht einheimisch. Im Ge- ges Kraut auf Getreideäckern, Schuttplätzen biet: z. B. Kaiserswerth, Himmelgeister und an Wegrändern; Erstnachweis 1814 bei Rheinbogen, Düsseldorf-Hauptbahnhof, Lüneburg; ähnlich wie die Graukresse(Berteroa auf dem Grind. incana) vorwiegend in der Nähe von Exer- 75. Chenopodium botrys, Klebriger Gänsefuß zierplätzen beobachtet. Im Gebiet: z. B. Him- (Chenopodiaceae, Gänsefußgewächse). melgeister Rheinbogen, Neusser Hafen. Heimat: W-Europa bis Himalaya; einjähri- 70. Calystegia silvatica ssp. pulchra, Wald-Zaun- ges Kraut auf Ruderalstellen und wüsten winde (Convolvulaceae, Windengewächse). Plätzen, so auch am Düsseldorfer Rheinufer; Heimat: NO-Asien oder als Gartenhybri- in Deutschland seit dem 19. Jahrhundert. Im de in Europa entstanden (TUTIN et al. 1972); Gebiet: TK 4706-4, 4806-1,4807-3. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 63

76. Chenopodium foliosum, Echter Erdbeerspi- „Wechst fast in allen Gärten.“ Verwildert auf nat (Chenopodiaceae, Gänsefußgewächse). Ruderalstellen und in Gärten; nach ROTHMA- Heimat: Mittelmeergebiet bis Zentralasi- LER (2002) Archäophyt für ganz Deutschland; en; einjähriges Kraut; als Gemüsepflanze an- in Nordrhein-Westfalen aber nach HAEUPLER gebaut und selten auf Ruderalstellen verwil- et al. (2003) nicht einheimisch; vertreibt an- dert; Neophyt seit 1910. Im Gebiet: Neusser geblich Wühlmäuse. Der Milchsaft ist hochge- Hafen. fährlich für die Augen (HILLER & BICKERICH 77. Chenopodium opulifolium, Schneeballblätt- 1997). Ableitung des wissenschaftlichen Gat- riger Gänsefuß (Chenopodiaceae, Gänsefuß- tungsnamens: zu Ehren des Euphorbos (ca. gewächse). 54 v. Chr.), dem Leibarzt des Königs Juba Heimat: Europa bis Zentralasien (auch N- von Numidien, der die Heilkräfte dieser Pflan- Afrika); einjähriges Kraut auf Ruderalstellen; ze entdeckt haben soll. Im Gebiet: zerstreut. in Nordrhein-Westfalen nicht einheimisch. 83. Galega officinalis, Geißraute (Fabaceae, Im Gebiet: Neusser Hafen. Schmetterlingsblütler). 78. Chenopodium strictum, Gestreifter Gänse- Heimat: östliches Mitteleuropa bis Pakistan; fuß (Chenopodiaceae, Gänsefußgewächse). ausdauerndes Kraut; Zier- und Heilpflanze; Heimat: Eurasien (auch Kanaren und Äthi- verwildert auf Ruderalstellen und Brachen; opien); einjähriges Kraut auf Ruderalstellen; Neophyt seit dem 19. Jahrhundert; als Vieh- in Nordrhein-Westfalen nicht einheimisch; futter zur Verbesserung der Milchleistung bei Neophyt seit 1860. Im Gebiet: TK 4606-1, Kühen geschätzt (LICHTENSTERN et al. 1994). 4705-2, 4706-1, 4806-1. 3. Im Gebiet: TK 4606-2. 79. Cuscuta lupuliformis, Pappel-Seide (Con- 84. Herniaria hirsuta, Behaartes Bruchkraut volvulaceae, Windengewächse; Abb. 6). (Caryophyllaceae, Nelkengewächse). Heimat: Europa bis O-Asien; einjähriges Heimat: Europa, Türkei (auch N-Afrika); Kraut im feuchten Ufergebüsch; Vollschma- ausdauerndes Kraut auf sandigen Standor- rotzer auf Weide, Pappel, Holunder, Hop- ten; Heilpflanze bei Bruchleiden (Hernie = fen, Beifuß und Kratzbeere. Im Gebiet: Him- Leistenbruch) und als Blutreinigungsmittel melgeister Rheinbogen. (GESSNER 1974). Im Gebiet: TK 4807-1. 80. Dipsacus laciniatus, Gelappte Karde (Dip- 85. Hesperis matronalis, Gewöhnliche Nachtvi- sacaceae, Kardengewächse). ole (Brassicaceae, Kreuzblütler). Heimat: S-Europa bis Zentralasien; zwei- Heimat: Europa bis Zentralasien; zweijäh- jähriges Kraut auf Wiesen, Ruderalfluren riges Kraut; alte Zierpflanze, besonders in und an Waldrändern. Im Gebiet: TK 4606-2. Bauerngärten; verwildert in Auwäldern, feuch- 81. Echinops sphaerocephalus, Bienen-Kugeldis- ten Gebüschen und auf Ruderalstellen; Ne- tel (Asteraceae, Korbblütler). ophyt seit dem 16. Jahrhundert. Im Gebiet: Heimat: O-Europa bis Zentralasien; aus- TK 4807-4. dauerndes Kraut auf Ruderalstellen; ab Mit- 86. Hippophae rhamnoides, Sanddorn (Elaea- te des 16. Jahrhunderts in Deutschland; Zier- gnaceae, Ölweidengewächse). pflanze; Neophyt seit Ende des 19. Jahrhun- Heimat: Europa bis Himalaya und Mon- derts; Trachtpflanze für Bienen. Im Gebiet: golei; Strauch oder bis 10 m hoher Baum auf auf dem Grind bei Dormagen-Stürzelberg. Küstendünen und -steilufern und Kiefern- 82. Euphorbia lathyris, Kreuzblütige Wolfs- trockenwäldern; häufig angepflanzt und ver- milch (Euphorbiaceae, Wolfsmilchgewächse). wildert; wegen des hohen Gehalts an Vita- Heimat: Mittelmeergebiet und wärmeres min A und C der Beeren vielfache Verwen-

Asien; zweijähriges Kraut; alte Heil- und Zier- dung (5 g frische Beeren enthalten etwa den pflanze; im „Capitulare“ Karls d. Gr. unter Tagesbedarf^^ eines Erwachsenen an Vitamin dem Namen Lacteridas erwähnt. FUCHS (1543): C, VETVICKA 1985). Im Gebiet: zerstreut.

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87. Kochia scoparia, Besen-Radmelde (Cheno- (Neuss, Friesheim, Xanten) durch KNÖRZER podiaceae, Gänsefußgewächse). (1970, 1971); ebenso von CREMER et al. (1991) Heimat: SO-Europa bis Asien; einjähriges als alter Kulturbegleiter gewertet. Früher ge- Kraut; selten verwildert auf Müllkippen, bräuchliche Heilpflanze. CHAMISSO (1827): „Sie Bahnanlagen und in Häfen; Neophyt seit war ehedem officinell; sie ist nur schleimig 1938. Im Gebiet: Neusser Hafen. und als unnützes Heilkraut aus den Apothe- 88. Lactuca serriola, Kompass-Lattich, Stachel- ken verwiesen worden. Sie kann als ein ganz Lattich (Asteraceae, Korbblütler). unschuldiges Gemüse gegessen werden.“ Im Heimat: Europa bis Zentralasien (auch N- Gebiet: überall. Afrika); ein- bis zweijähriges Kraut auf Ru- 92. Picris echioides, Wurmlattich (Asteraceae, deralstellen und Brachen, in Weinbergen; Korbblütler). Neophytenstatus unsicher; bereits von FUCHS Heimat: S-Europa bis Krim und Iran (1543) als „Wild Lattich“ abgebildet und be- (auch Kanaren und N-Afrika); einjähriges schrieben. Nach HEGI (1929) im Rheinland Kraut; unbeständig auf Äckern und Rude- erst im 19. Jahrhundert beobachtet. Im Ge- ralstellen, in Gärten, an Ufern. Im Gebiet: biet: häufig. TK 4606-3. 89. Lepidium latifolium, Breitblättrige Kresse, 93. Potentilla norvegica, Norwegisches Finger- Pfefferkraut (Brassicaceae, Kreuzblütler). kraut (Rosaceae, Rosengewächse). Heimat: Europa bis Himalaya (auch N-Af- Heimat: Europa bis O-Asien (auch N- rika); ausdauerndes Kraut; wild nur an salz- Amerika); einjähriges bis kurz ausdauerndes haltigen Stellen der Nord- und Ostseeküste Kraut auf Ruderalstellen, trockengefallenen und des Binnenlandes; unbeständig verwil- Teichböden, an Ufern; in Nordrhein-Westfa- dert auf Ruderalstellen und Brachen. CHA- len nicht einheimisch; ursprünglich nur von MISSO (1827) erklärt: „Die Blätter, die bren- Thüringen bis Mecklenburg; sonst Neophyt nend scharf schmecken, werden in einigen seit 1832. Im Gebiet: TK 4606-2, 4, 4706-4, Gegenden als Salatwürze gegessen.“ Im Ge- 4707-4, 4807-2, 4. biet: TK 4606-3, 4706-1. 94. Potentilla recta, Hohes Fingerkraut (Ro- 90. Lysimachia punctata, Punktierter Gilbwei- saceae, Rosengewächse). derich (Primulaceae, Primelgewächse). Heimat: O-Europa bis W-Asien; ausdau- Heimat: östliches Mitteleuropa bis Türkei erndes Kraut auf trockenen Ruderalstellen, und Kaukasus; ausdauerndes Kraut; Bauern- sonnigen Hängen und Felsfluren, in Sand- gartenpflanze; verwildert auf Ruderalstellen, trockenrasen; auch Zierpflanze. Im Gebiet: in Staudenfluren und Auewäldern; in TK 4606-2, 3, 4, 4706-2, 3. Deutschland seit Ende des 16. Jahrhunderts; 95. Psyllium arenarium (= Plantago arenaria), Neophyt seit dem 19. Jahrhundert; eingebür- Sand-Flohsame, Sand-Wegerich (Plantagi- gert durch sehr dominante vegetative Aus- naceae, Wegerichgewächse). breitung (HAEUPLER et al. 2003). Im Gebiet: Heimat: Europa bis Zentralasien (auch N- z. B. Düsseldorf-Himmelgeist. Afrika); einjähriges Kraut; unbeständig auf 91. Mercurialis annua, Einjähriges Bingelkraut sandigen Ruderalstellen; Neophyt für alle Bun- (Euphorbiaceae, Wolfsmilchgewächse). desländer; schleimhaltige Samen als Abführ- Heimat: Europa bis Kaukasus (auch Ka- mittel (GESSNER 1974). Im Gebiet: z. B. auf naren, Azoren, N-Afrika); einjähriges Kraut dem Grind bei Dormagen-Stürzelberg. in Gärten, Weinbergen, auf Äckern und 96. Rorippa austriaca, Östereichische Sumpf- Schuttplätzen; wird für Nordrhein-Westfalen kresse (Brassicaceae, Kreuzblütler). bei HAEUPLER & al. (2003) als Neophyt ge- Heimat: Mitteleuropa (ursprünglich nur an wertet. Dagegen berichtet WILLERDING (1986) Neiße, Oder und Elbe) bis Zentralasien; aus- von subrezenten Funden aus der Römerzeit dauerndes Kraut auf periodisch überflute- Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 65 ten Flußufersäumen und Ruderalstellen; um), die früher bei uns als „Brot des armen Neophyt seit Ende des 19. Jahrhunderts. Im Mannes“ angebaut wurde (FRANKE 1997). Im Gebiet: Rheinufer bei Kaiserswerth, auf dem Gebiet: ? Grind. 102. Setaria verticillata, Wirtel-Borstenhirse 97. Rumex thyrsiflorus, Rispen-Ampfer (Poly- (Poaceae, Süßgräser). gonaceae, Knöterichgewächse). Heimat: Europa bis O-Asien, N-Amerika Heimat: Skandinavien, östliches Mitteleu- (var.verticillata); Europa, Kaukasus, W-Asien, ropa bis Balkan und Sibirien; ausdauerndes N-Afrika (var. ambigua); einjähriges Gras in Kraut auf Ruderalstellen, besonders in Gärten, auf Äckern (Maisfelder) und Rude- Flußtälern; im Rheinuferbereich vorherr- ralstellen; nach HAEUPLER et al. (2003) in Nord- schend gegenüber dem Sauer-Ampfer (Ru- rhein-Westfalen Neophyt. Im Gebiet: TK mex acetosa). Im Gebiet: Himmelgeist. 4807-1, 3. 98. Salsola kali ssp. tragus, Salzkraut (Cheno- 103. Silybum marianum, Mariendistel (Astera- podiaceae, Gänsefußgewächse). ceae, Korbblütler). Heimat: Eurasien (auch N-Afrika); einjähri- Heimat: S-Europa bis Zentralasien (auch N- ges Kraut an Meeresstränden, in Küstendü- Afrika, Kanaren, Madeira); zweijähriges Kraut; nen, auf Sandfeldern des Binnenlandes; salz- Gartenzierpflanze; verwildert auf Ruderalstel- tolerant; Erstnachweis für Mitteleuropa 1812 len und Äckern; alte Heilpflanze: antagonisti- (SCHMITZ 2002); in Nordrhein-Westfalen nicht sche Wirkung gegen die Gifte Amanitin und einheimisch. Im Gebiet: auf dem Grind, Neus- Phalloidin des Knollenblätterpilzes (GESSNER ser Hafen. 1974); auch Gemüsepflanze, z. B. Blütenköp- 99. Salvia verticillata, Quirlblütiger Salbei (La- fe wie Artischocken genutzt (DÜLL & DÜLL miaceae, Lippenblütler). 2003). Der deutsche Name bezieht sich auf Heimat: SO-Europa bis Kaukasus; ausdau- die weiße Zeichnung auf den Blättern, die nach erndes Kraut in ruderal beeinflußten Halb- der Legende von der Milch der Gottesmutter trockenrasen, auf mäßig trockenen Ruderal- herrühren sollen (FURLENMEIER 1978). Im stellen; Neophyt seit dem 16. Jahrhundert. Gebiet: z. B. auf Äckern bei Ratingen. Im Gebiet: z. B. an der Fleher Brücke auf 104. Sisymbrium loeselii, Loesels Rauke (Bras- Düsseldorfer Seite. sicaceae, Kreuzblütler). 100. Sanguisorba minor ssp. polygama, Grubiger Heimat: SO-Europa bis O-Asien; ein- bis Wiesenknopf (Rosaceae, Rosengewächse). zweijähriges Kraut auf Ruderalstellen; Neo- Heimat: S-Europa bis Zentralasien (auch phyt seit dem 18. Jahrhundert; besiedelt erst N-Afrika); ausdauerndes Kraut auf trocke- in jüngerer Zeit Kulturland, wo sie die zu- nen, sandigen Ruderalstellen, in lückigen Tro- nehmend bessere Nährstoffversorgung aus- ckenrasen; vor allem mit Rasenaussaaten ein- nutzen kann (CREMER et al. 1991). Im Ge- geschleppt; wie der einheimische Kleine Wie- biet: TK 4605-2, 4, 4606-3, 4706-3. senknopf (ssp. minor) wertvolle Futterpflan- 105. Solanum luteum ssp. luteum (= S. villosum), ze. Im Gebiet: TK 4707-1, 2 ,4, 4806-2. Gelber Nachtschatten (Solanaceae, Nachtschat- 101. Setaria italica, Kolbenhirse (Poaceae, Süß- tengewächse). gräser). Heimat: Europa bis Zentralasien; einjähri- Heimat: unbekannt, weil alte Kulturpflan- ges Kraut auf Ruderalstellen; in ganz Deutsch- ze; in Europa seit 3800 v. Chr. angebaut, heu- land nicht einheimisch; giftig. Im Gebiet: TK te nur als Vogelfutter; einjähriges Gras; von 4606-3, 4706-1, 4707-1, 4807-1, 2, 3. HAEUPLER et al. (2003) als Neophyt für Nord- 106. Syringa vulgaris, Gemeiner Flieder (Ole- rhein-Westfalen angesehen, allerdings seit aceae, Ölbaumgewächse). 1900 nicht mehr nachgewiesen. Die Hirse der Heimat: Balkan bis Kleinasien, nach HE- Märchen ist die Rispenhirse (Panicum miliace- CKER (1995) nur Balkan; 2-6 (-10) m hoher

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 66 WERNER DIETRICH

Strauch oder Baum; Ziergehölz (ca. 900 Gar- zu färben.“ Die Einstufung als Neophyt für tenformen); verwildert in trockenen, steini- Nordrhein-Westfalen durch HAEUPLER et al. gen Gebüschen, an Straßenrändern, auf Bahn- (2003) bezieht sich wohl auf Verwilderun- gelände und Mauern; eingeführt im 16. Jahr- gen und Einbürgerungen in neuerer Zeit. Im hundert; erster Nachweis für Deutschland Gebiet: häufig. 1588; Neophyt seit dem 18. Jahrhundert. Die 110. Vulpia bromoides, Trespen-Fuchsschwin- ätherischen Öle der Blüten werden in der Par- gel (Poaceae, Süßgräser). fümindustrie gebraucht; das gut polierbare Heimat: Europa bis Kaukasus (auch N-Af- feste Holz wird in der Drechslerei und Kunst- rika); heute fast weltweit eingebürgert; einjäh- tischlerei verwendet (HECKER 1995). Im Ge- riges Gras auf trockenen, sandigen bis lehmi- biet: z. B. TK 4807-3. gen Ruderalstellen; in Nordrhein-Westfalen 107. Trifolium resupinatum, Persischer Klee (Fa- nicht einheimisch. Im Gebiet: TK 4707-3. baceae, Schmetterlingsblütler). 111. Vulpia myuros, Mäuseschwanz-Fuchs- Heimat: S-Europa bis Iran (auch N-Afri- schwingel (Poaceae, Süßgräser). ka); einjähriges Kraut; als Gründünger und Heimat: Europa bis Himalaya (auch N-Af- Futterpflanze angebaut; unbeständig verwil- rika); einjähriges Gras auf trockenen, sandi- dert auf frischen Trittrasen, Ruderalstellen, gen bis kiesigen Ruderalstellen, z. B. auf an Ackerrändern; Neophyt seit dem 19. Jahr- Bahngelände; in Nordrhein-Westfalen nicht hundert. Im Gebiet: zerstreut. einheimisch. Im Gebiet: häufig. 108. Verbascum blattaria, Schaben-Königsker- ze (Scrophulariaceae, Rachenblütler). 3.3. Mittelmeergebiet Heimat: Europa bis W-Sibirien und Zen- tralasien; zweijähriges Kraut auf Ruderalstel- 112. Anthoxanthum aristatum (= A. puelii), len und Brachen; in Nordrhein-Westfalen Begranntes Ruchgras (Poaceae, Süßgräser). nicht einheimisch; früher kultiviert gegen Heimat: SW-Europa (auch Kanaren und Schaben (ROTHMALER 2002). Im Gebiet: TK Madeira); einjähriges Gras auf sandigen Äk- 4605-4. kern, Ruderalstellen und Brachen; in Nord- 109. Viola odorata, März-Veilchen (Violaceae, rhein-Westfalen nicht einheimisch; Neophyt Veilchengewächse). seit 1850; Ruchgrasarten duften wie auch der Heimat: Europa bis Iran und Kaukasus Waldmeister (Galium odoratum) nach Kuma- (auch NW-Afrika); ausdauerndes Kraut in lich- rin (HUBBARD 1985). Im Gebiet: TK 4606-3, ten Laubgehölzen, an Bachufern und Wald- 4807-2. säumen; nach ROTHMALER (2002) Archäophyt 113. Antirrhinum majus, Großes Löwenmäul- für alle Bundesländer; gelangte spätestens im chen (Scrophulariaceae, Rachenblütler). frühen Mittelalter als Zier- und Arzneipflan- Heimat: westliches Mittelmeergebiet; ein- ze nach Mitteleuropa. Walahfried Strabo jähriges Kraut; Zierpflanze; verwildert in Fels- nennt um 820 eine „viola nigella“; auch bei spalten und an Mauern; in Deutschland seit Hildegard von Bingen (1098-1179) ist von Mitte 16. Jh. Im Gebiet: z. B. Rheinufermau- einer „viol“ die Rede. Versteckt zwischen an- er in Düsseldorf-Hamm. deren Pflanzen ist das Märzveilchen auf dem 114. Brassica napus, Raps, Kohlrübe (Brassi- um 1410 entstandenen „Paradiesgärtlein“ ei- caceae, Kreuzblütler). nes oberrheinischen Malers zu sehen Heimat: alte Kulturpflanze, ursprünglich (KRAUSCH 2003). Es gilt seit alters als Volks- wahrscheinlich in S-Europa; ein- bis zweijäh- heilpflanze (FURLENMEIER 1978, GESSNER riges Kraut; verwildert auf Ruderalstellen; alte 1974, LICHTENSTERN et al. 1994). CHAMISSO Öl- und Gemüsepflanze; für Rinder, Rehe (1827) berichtet: „Die Veilchen sind officinell, und Hasen in größerer Menge giftig (ROTH- sie dienen aber nur, um andere Medicamente MALER 2002). Durch spontane Kreuzung des Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 67

Wildrübsens (B. rapa) mit dem Wildkohl (B. ze angebaut (QUATMANN 1996); schon in ägyp- oleracea) entstand der Raps (KÖRBER-GROH- tischen Papyri erwähnt (FRANKE 1997); seit NE 1988). Verwendung des Öls als Speiseöl dem 16. Jahrhundert in Deutschland ange- und für technische Zwecke, früher auch als baut; wurde für den Zeitraum 1580-1620 im Lampenöl (FRANKE et al. 1976). Im Gebiet: Stadtgebiet Düsseldorf archäobotanisch nach- häufig. gewiesen (GELIUS-DIETRICH 2002/2003); gilt 115. Calepina irregularis, Wendig (Brassicaceae, seit alters als Aphrodisiacum. Schon Dios- Kreuzblütler). corides (1. Jh. nach Chr.) empfahl den Kori- Heimat: östliches Mittelmeergebiet, S-Ruß- ander, in Wein getrunken, zur Vermehrung land; einjähriges Kraut; unbeständig auf des Samens (RÄTSCH 1990). Bestandteil des Brachfeldern, Ruderalstellen und in Weinber- Karmelitergeistes (GESSNER 1974) und des gen; Erstnachweis für Deutschland Ende des Currypulvers (FRANKE 1997). Im Gebiet: z. 19. Jahrhunderts. Im Gebiet: Haltestelle Süd- B. Düsseldorf-Himmelgeist. park in Düsseldorf (LÖSCH mdl. Mitt.). 120. Cynodon dactylon, Hundszahngras, Ber- 116.Centranthus ruber, Spornblume (Valeria- mudagras (Poaceae, Süßgräser). naceae, Baldriangewächse). Heimat: Mittelmeergebiet; heute kosmo- Heimat: Mittelmeergebiet; ausdauerndes politisch verbreitet; ausdauerndes Gras auf Kraut; Zierpflanze; aus Gärten gelegentlich sandigen Orten; wird von HAEUPLER et al. verwildert. Im Gebiet: z. B. Düsseldorf-Him- (2003) nicht als Neophyt gewertet; als Futter- melgeist. gras in den Tropen angebaut (FRANKE 1997); 117. Cerastium tomentosum, Filziges Hornkraut ausgezeichnetes Rasengras; salztolerant, tritt- (Caryophyllaceae, Nelkengewächse). fest und trockenresistent (HUBBARD 1985, Heimat: Mittel- und S-Italien; ausdauern- DÜLL & DÜLL 2003). Im Gebiet: Himmel- des Kraut; Zierpflanze in Steingärten; gele- geister Rheinbogen, auf dem Grind. gentlich verwildert; 1594 in den Niederlan- 121. Digitaria sanguinalis ssp. pectinatiformis, den als Gartenpflanze; in Deutschland erst Blut-Fingerhirse (Poaceae, Süßgräser). seit dem 18. Jahrhundert (KRAUSCH 2003), Heimat: Mittelmeergebiet; die Art D. san- nach ROTHMALER (2002) schon im 16. Jahr- guinalis s. l. heute kosmopolitisch verbreitet; hundert. Im Gebiet: z. B. Angermund. einjähriges Gras auf sandigen Ruderalstellen. 118. Colutea arborescens, Blasenstrauch, „Knall- Die ssp. sanguinalis gilt in ROTHMALER (2002) schote“ (Fabaceae, Schmetterlingsblütler). als Archäophyt für alle Bundesländer; dage- Heimat: Mittelmeergebiet bis SW-Deutsch- gen gilt die ssp. pectinatiformis zumindest in land (KRAUSCH 2003); S-Europa bis Trans- Nordrhein-Westfalen als Neophyt. Im Ge- kaukasus und N-Afrika (GARCKE 1972); 2-6 biet: auf dem Grind. m hoher Strauch; angepflanzt auf trockenen 122. Diplotaxis muralis, Mauer-Doppelsame Hügeln und in Gebüschen, auf Bahngelän- (Brassicaceae, Kreuzblütler). de;selten verwildert; um 1560 in deutschen Heimat: Mittelmeergebiet; ein-bis zwei- Gärten weit verbreitet (KRAUSCH 2003); Blät- jähriges Kraut auf Ruderalstellen und in ter wirken wie Sennesblätter als Abführmit- Hackkulturen (Weinberge, Äcker); Neophyt tel (CHAMISSO 1827, KRAUSCH 2003). Im Ge- seit dem 18. Jahrhundert. Im Gebiet: TK biet: TK 4605-4. 4606-3. 119. Coriandrum sativum, Koriander (Apiaceae, 123. Diplotaxis tenuifolia, Schmalblättriger Doldenblütler). Doppelsame (Brassicaceae, Kreuzblütler). Heimat: östliches Mittelmeergebiet; einjäh- Heimat: Mittelmeergebiet; ausdauerndes riges Kraut; verwildert auf Brachen, lehmi- Kraut auf Ruderalstellen, an Straßenrändern; gen Äckern und Ruderalstellen; seit mindes- Erstnachweise: 1740 bei Straßburg, 1808 bei tens 3000 Jahren als Heil- und Gewürzpflan- Karlsruhe, 1818 am Niederrhein. Die Blätter

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 68 WERNER DIETRICH werden in S-Frankreich als Salatwürze verwen- Heimat: Mittelmeergebiet; einjähriges det (STOBART 1972). Im Gebiet: häufig. Kraut; unbeständig verwildert auf Industrie- 124. Eragrostis minor, Kleines Liebesgras (Poa- und Bahngelände, auch sonstigen Ruderal- ceae, Süßgräser). stellen sowie nährstoffreichen Äckern (beson- Heimat: Mittelmeergebiet; einjähriges Gras ders Kleefelder); Neophyt seit 1850. Im Ge- an Wegen, auf sandigen Stellen, Bahngelän- biet: TK 4706-4. de und Schuttplätzen, im Straßenpflaster; Ne- 128. Linaria cymbalaria (= Cymbalaria mura- ophyt seit 1782. Im Gebiet: z. B. Himmel- lis), Zimbelkraut (Scrophulariaceae, Rachen- geister Rheinbogen, auf dem Grind, S-Bahn- blütler). höfe Bilk und Völklingerstraße in Düsseldorf. Heimat: Mittelmeergebiet; einjähriges bis 125. Foeniculum vulgare, Echter Fenchel (Api- kurz ausdauerndes Kraut in Mauer- und Fels- aceae, Doldenblütler). spalten; ursprünglich Gartenzierpflanze; Ne- Heimat: Mittelmeergebiet (SCHMEIL & FIT- ophyt seit dem 17. Jahrhundert. Im Gebiet: SCHEN 2000); Mittelmeergebiet bis Kauka- z. B. Kaiserpfalz in Düsseldorf-Kaiserswerth, sus und Iran (ZANDER 2002); zweijähriges Christophstraße in Düsseldorf. bis kurz ausdauerndes Kraut; Gewürz- und 129. Lobularia maritima, Strand-Silberkraut, Teepflanze (var. dulce) und Gemüsepflanze Strandkresse (Brassicaceae, Kreuzblütler). (var. azoricum, Knollenfenchel); als Neophyt Heimat: Mittelmeergebiet; einjähriges bis vielerorts aus Ansaaten unbeständig verwil- kurz ausdauerndes Kraut; Zierpflanze in dert in ruderal beeinflußten Rasengesell- Steingärten; verwildert an Straßenrändern und schaften, auf Schutt und an Wegrändern, in Mauern; in Mitteleuropa bekannt seit Ende

Weinbergen; aber auch Archäophyt; von den des 16. Jahrhunderts; Neophyt seit der zwei- Benediktinern im frühen Mittelalter^ nach ten Hälfte des 19. Jahrhunderts, z. B. Bran- Mitteleuropa gebracht (TRONÍCKOVÁ 1985). denburg 1884. Im Gebiet: z. B. auf dem Karl d. Gr. machte in seinem Capitulare de Grind (TK 4807-1; 2.9.2004). Villis den Anbau in den Bauerngärten zur 130. Lolium multiflorum, Italienisches Raygras Pflicht (BECKMANN 1990). Wegen des Ge- (Poaceae, Süßgräser). halts an ätherischen Ölen seit alters vielseitig Heimat: Mittelmeergebiet; einjähriges bis verwendete Heil- und Gewürzpflanze kurz ausdauerndes Gras; häufig als Grünland- (FRANKE 1997, HLAVA & LANSKA 1977, LICH- aussaat; verwildert auf ruderal beeinflußten TENSTERN et al. 1994, RAUH 1950, STOBART Äckern und Wiesen; gutes Futtergras (DÜLL 1972). In Griechenland werden Fenchel und & KUTZELNIGG 1994, FRANKE 1997). Im Ge- Anis (Pimpinella anisum) zur Herstellung von biet: häufig. Ouzo verwendet (ALBERTS & MULLEN 2000). 131. Malus domestica, Kultur-Apfel (Rosaceae, Im Gebiet: z. B. TK 4605-4, 4606-3, 4705-2, Rosengewächse). 4706-1, 3, 4. Heimat: nördliches Mittelmeergebiet; gro- 126. Geranium purpureum, Purpur-Storchschna- ßer Strauch oder bis zu 10 m hoher Baum; bel (Geraniaceae, Storchschnabelgewächse). Archäophyt seit der jüngeren Steinzeit (HE- Heimat: Mittelmeergebiet; in Deutschland CKER 1995); auch Neophyt bei rezenten Ver- ursprünglich in Baden-Württemberg, Hes- wilderungen. Im Gebiet: z. B. Rheinufer bei sen, Rheinland-Pfalz; einjähriges Kraut auf Düsseldorf-Himmelgeist. Ruderalstellen (vornehmlich im Gleisschot- 132. Malva sylvestris ssp. mauritiana, Maureta- ter von Bahnanlagen); Neophyt seit 1890; nische Malve (Malvaceae, Malvengewächse). Erstfund in Nordrhein-Westfalen 1996. Im Heimat: Mittelmeergebiet; zweijähriges bis Gebiet: TK 4807-2. kurz ausdauerndes Kraut auf Wildäckern. Im 127. Hirschfeldia incana, Bastardsenf, Rempe Gebiet: z. B. spontan an Haus Christoph- (Brassicaceae, Kreuzblütler). straße 80 in Düsseldorf. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 69

133. Oxalis corniculata, Horn-Sauerklee (Oxa- Grind am rheinzugewandten Rand der Wei- lidaceae, Sauerkleegewächse). denaue (TK 4807-133314; 15. 10. 2004); ca. Heimat: Mittelmeergebiet (RAUH & HANF 1 m hohe Jungpflanze. Bisher in Nordrhein- 1983); nach CREMER et al. (1991) N-Amerika; Westfalen nicht als verwildert beobachtet. nach SEBALD et al. (1992) tropisches und sub- 137. Trifolium incarnatum, Inkarnat-Klee (Fa- tropisches Asien, Afrika und Australien. Im baceae, Schmetterlingsblütler). Grabungshorizont 8.-13. Jahrhundert der Heimat: Mittelmeergebiet; ein- bis zwei- Ausgrabung Neusser Omnibusbahnhof (ab jähriges Kraut; als Gründünger angesät und 2001) wurde von GELIUS-DIETRICH (pers. unbeständig verwildert; Neophyt seit dem 19. Mitt.) im Jahre 2005 ein verkohlter Samen Jahrhundert. Im Gebiet: z. B. TK 4707-4, von Oxalis corniculata gefunden. Somit ist der 4807-1. Neophytenstatus wohl nicht mehr aufrecht zu erhalten. Zumindest sind die Herkunfts- 3.4. Asien angaben N-Amerika und Australien damit hinfällig. Einjähriges bis ausdauerndes Kraut; 138. Acorus calamus, Kalmus (Araceae, Aron- 1576 als Bodendecker für Gräber und Beet- stabgewächse). einfassungen nach Mitteleuropa eingeführt; Heimat: Zentralasien bis O-Asien; ausdau- 1588 erstmalig wild bei Nürnberg beobach- erndes Kraut an Gräben, Teichen, Ufern und tet; verwildert in Pflasterfugen, auf Kieswe- Altwässern; als Arzneipflanze im 16. Jahr- gen, in Parks und Gärten; lästiges Unkraut hundert nach Mitteleuropa eingeführt; erst- wegen hoher Samenproduktion. Im Gebiet: mals 1557 in Prag; 1728 erstmals wild aus häufig. einem Graben bei Ulm gemeldet; gehört zu 134 Phalaris canariensis, Kanariengras (Poaceae, den ältesten Kulturpflanzen überhaupt; wur- Süßgräser). de schon in vorindogermanischer Zeit ge- Heimat: westliches und zentrales Mittel- nutzt (BECKMANN 1990); aufgrund seines meergebiet; einjähriges Gras; kultiviert als Vo- Gehalts an ätherischen Ölen seit alters vielsei- gelfutter; häufig verwildert auf Müllplätzen; tig genutzte Heilpflanze (GESSNER 1974, LICH- in Italien seit 1532 in Kultur; in Deutschland TENSTERN et al. 1994, RÄTSCH 1990). Hohe 1539 zum ersten Mal belegt (KRAUSCH 2003). Dosen von Kalmusöl steigern das Krebsrisi- Im Gebiet: TK 4706-3, 4. ko (ALBERTS & MULLEN 2000). Auch Gewürz- 135. Reseda lutea, Gelber Wau (Resedaceae, pflanze, z. B. Bestandteil des Currypulvers Resedagewächse). (HLAVA & LANSKA 1977) sowie in der Likör- Heimat: Mittelmeergebiet; zweijähriges herstellung (FRANKE 1997). CHAMISSO (1827) Kraut auf trockenen Ruderalstellen und ex- berichtet: „Der Geruch des Kalmus soll die tensiv genutzten Äckern; vermutlich Ende Hausinsekten vertreiben.“ Im Gebiet: z. B. des 18. Jahrhunderts in Mitteleuropa aufge- Rheinufer bei Düsseldorf-Kaiserswerth, auf taucht; verwildert entlang der Eisenbahnlini- dem Grind. en (AICHELE & SCHWEGLER 2000); nach HEGI 139. Ailanthus altissima, Götterbaum (Sima- (1919) und HAEUPLER et al. (2003) teilweise roubaceae, Bittereschengewächse). als Archäophyt zu betrachten. Im Gebiet: Heimat: China, Korea; 20-25 m hoher häufig. Baum; in Europa Zierbaum seit 1750; Neo- 136. Tamarix parviflora, Kleinblütige Tamaris- phyt seit 1870; im Ruhrgebiet entlang der Ver- ke (Tamaricaceae, Tamariskengewächse). kehrswege mit zunehmender Einbürge- Heimat: östliches Mittelmeergebiet; dort in rungstendenz; Jungwuchs auffallend häufig Hecken und an Flußufern; bis 5 m hoher breit- im Windschatten von Brücken und ähnlichen buschiger Zierstrauch; seit 1853 in Kultur Bauwerken (HAEUPLER et al. 2003); unemp- (KRÜSSMANN 1978). Im Gebiet: auf dem findlich gegen Emissionen und Staubbelas-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 70 WERNER DIETRICH tung; eignet sich daher zur Anpflanzung in Einbürgerungstendenz, z. B. C. integrifolius, Städten und Industriegebieten (LUDWIG et al. C. lucidus, C.bullatus, C. moupinensis. 2000); unterdrückt die übrige Vegetation 143. Cucumis sativus, Gurke (Cucurbitaceae, durch Abgabe chemischer Substanzen (Alle- Kürbisgewächse). lopathie, DÜLL & KUTZELNIGG 1994). Der Heimat: Indien; einjähriges Kraut; Kultur- Name Ailanthus leitet sich von „Ailanto“, pflanze. Für die Zeit um 1500 und später im dem Volksnamen auf den Molukken, ab, was Innenstadtbereich von Düsseldorf archäobo- so viel wie „Baum des Himmels“ bedeutet tanisch nachgewiesen (GELIUS-DIETRICH (HECKER 1995). Die Schreibweise mit „th“ 2002/2003). Mit 97% Wassergehalt ist die ist falsch, da der Name nichts mit dem grie- Gurke eine der wasserreichsten und kalorien- chischen „anthos“ (= Blüte) zu tun hat. Im ärmsten Früchte. In manchen Gegenden Gebiet: nicht selten. Westasiens führt die Landbevölkerung auf 140. Buddleja davidii, Chinesischer Sommerflie- Reisen oder bei der Feldarbeit stets einige der, Schmetterlingsbusch (Buddlejaceae, Som- Gurken als „Trinkwasserreservoir“ mit sich merfliedergewächse). (FRANKE et al. 1976). Im Gebiet: z. B. auf der Heimat: W-China; 1-5 m hoher Strauch; Jücht im Himmelgeister Rheinbogen. 1869 von David (1826-1900, französischer 144. Datura ferox, Dorniger Stechapfel (Sola- Missionar in China) entdeckt; erste Einfüh- naceae, Nachtschattengewächse). rung nach Europa 1890; 1902 erstmals in Heimat: China; einjähriges Kraut. Im Ge- Berlin; verwildert auf Schuttplätzen und biet: Neusser Hafen (Erstfund 1979, STIEG- Bahngelände; Neophyt seit 1945; nach dem LITZ 1981). zweiten Weltkrieg auffälligste Pflanze der 145. Fagopyrum esculentum, Echter Buchwei- Trümmergrundstücke (DÜLL & KUTZELNIGG zen, Heidekorn (Polygonaceae, Knöterichge- 1994); wichtige Nektarquelle für Bienen und wächse). Schmetterlinge (LUDWIG et al. 2000). Im Ge- Heimat: Turkestan, S-Sibirien, N-China; biet: häufig, z. B. Düsseldorfer Hauptbahn- einjähriges Kraut; Kulturpflanze; gelegentlich hof, auf dem Grind. verwildert auf Ruderalstellen; nach ROTHMA- 141. Cannabis sativa ssp. sativa, Hanf (Canna- LER (2002) Archäophyt, nach HAEUPLER et al. baceae, Hanfgewächse). (2003) Neophyt. Gedeiht auch auf ärmsten Heimat: Asien; einjähriges Kraut; Archäo- Sand- und Heideböden (RAUH 1950); auch phyt; wird für Nordrhein-Westfalen jedoch als Trachtpflanze für Bienen. Im Gebiet: TK als Neophyt gewertet; vielseitig genutzte alte 4705-2, 4706-3, 4807-2, 3. Kulturpflanze (Kleidung, Papier, Öl, Brenn- 146. Fallopia baldschuanica (= F. aubertii), Sil- stoff, Nahrung, Baumaterial; Arzneimittel; berregen (Polygonaceae, Knöterichgewächse). auch Rauschdroge als Marihuana; HERER & Heimat: O-Asien; strauchige Kletterpflan- BRÖCKERS 1995); in Deutschland umstritte- ze; Zierpflanze. 1883 von Albert Regel am nes Anbauverbot; gelegentlich verwildert aus Fluße Voksh in Tatschikistan entdeckt. Nach importiertem Vogelfutter. Im Gebiet: TK dem ersten Weltkrieg allgemein in Garten- 4606-3. kultur; gelegentlich verwildert, aber selten ein- 142. Cotoneaster horizontalis, Fächer-Zwergmis- gebürgert. Im Gebiet: TK 4606-1, 2, 4706-3, pel (Rosaceae, Rosengewächse). 4707-2.

Heimat: W-China; niederliegender Zier- 147. Glycine max, Sojabohne (Fabaceae,

^ strauch, häufig als Bodendecker;^ 1880 nach Schmetterlingsblütler). Europa eingeführt (VETVICKA 1985); erster Heimat: O-Sibirien, China, Mandschurei, Nachweis als Neophyt 1962. Im Gebiet: TK Korea, Japan, Taiwan; einjähriges Kraut; 4606-3, 4706-3, 4707-1, 2. Nach HAEUPLER et Kulturpflanze; unbeständig eingeschleppt. al. (2003) existieren einige andere Arten mit Im Gebiet: z. B. im Neusser Hafen. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 71

148. Heracleum mantegazzianum, Riesen-Bären- gesellschaften feuchter Wälder ein und ver- klau, Herkulesstaude (Apiaceae, Doldenblüt- drängt infolge seines massenhaften Auftre- ler; Abb. 7). tens die natürliche Vegetation (RAUH & HANF Heimat: Kaukasus; ausdauerndes Kraut, bis 1983). Im Gebiet: z. B. Urdenbacher Käm- über 3 m hoch. 1890 von den Botanikern Som- pe, Himmelgeister Rheinbogen, auf dem mer und Levier aus dem Kaukasus als beson- Grind. dere Attraktion in den Alpengarten Correvon 151. Larix kaempferi, Japanische Lärche (Pin- bei Genf gebracht; Erstfunde als Neophyt: aceae, Kieferngewächse). 1911 Dresden, 1912 Zürich, 1924 Schleswig- Heimat: Japan; bis 30 m hoher Forstbaum Holstein. Von Imkern bis 1990 als Bienenwei- (in der Heimat bis 45 m); Ersteinführung de angesät; als Trachtpflanze jedoch uninteres- 1861; angepflanzt und sich natürlich verjün- sant, da zur Blütezeit im Hochsommer genü- gend; in Gebieten mit hoher Luftfeuchtig- gend andere Bienenpflanzen verfügbar sind keit der einheimischen Europäischen Lärche (LUDWIG et al. 2000). Mittlerweile größtenteils (Larix decidua) überlegen. Im Gebiet: TK eingebürgert, sich entlang von Fließgewässern, 4605-2, 4606-4. Waldwegen und Verkehrswegen noch ständig 152. Lycium barbarum, Gemeiner Bocksdorn ausbreitend. Phototoxische Wirkung bei Haut- (Solanaceae, Nachtschattengewächse). kontakt mit dem Saft der Pflanze (Hautaus- Heimat: China; bis 3,5 m hoher Zierstrauch; schlag, schwere Brandblasen, HILLER & BICKE- verwildert auf trockenen Ruderalstellen, in RICH 1997). Im Gebiet: z. B. Himmelgeister Küstendünen; in gärtnerischer Kultur seit Rheinbogen, Urdenbacher Kämpe, S-Bahn- 1772; giftig. Im Gebiet: zerstreut. hof Völklingerstraße. 153. Matricaria discoidea, Strahllose Kamille 149. Impatiens glandulifera, Drüsiges Spring- (Asteraceae, Korbblütler.) kraut (Balsaminaceae, Balsaminengewächse; Heimat: NO-Asien; einjähriges Kraut; ein- Abb. 8). gebürgert seit Mitte des 19. Jahrhunderts; Heimat: Himalaya; einjähriges bis über 2 m zuerst in Botanischen Gärten, da sie wegen hohes Kraut; Gartenzierpflanze („Bauernor- der strahlenlosen Blütenköpfchen als Kurio- chidee“); wie die vorige beliebte Bienenfutter- sum angesehen wurde; wird ähnlich verwen- pflanze (LUDWIG et al. 2000). 1837 in Dresden det wie die Echte Kamille (Matricaria recuti- angepflanzt; Erstnachweise als Neophyt: 1880 ta), hat aber keine entzündungshemmende auf der Pfaueninsel in Berlin-Wannsee, 1897 Wirkung (LICHTENSTERN et al. 1994). Im Ge- Hamburg, 1912 in der Pfalz und in Tirol, 1917 biet: häufig. bei Garmisch; verwildert an Flußufern, in Au- 154. Panicum miliaceum, Echte Hirse (Poaceae, wäldern; verdrängt die einheimische Vegetati- Süßgräser). on. Im Gebiet: z. B. Kaiserswerth, Himmel- Heimat: Zentralasien; einjähriges Gras; geister Rheinbogen, auf dem Grind. Kulturpflanze seit der jüngeren Steinzeit; in 150. Impatiens parviflora, Kleinblütiges Spring- Mitteleuropa nur noch selten als Vogelfutter kraut (Balsaminaceae, Balsaminengewächse). kultiviert; Archäophyt oder Neophyt aus re- Heimat: O-Asien; einjähriges Kraut, das zenten Ansaaten. Im Gebiet: TK 4606-3, seine Samen 3-4 m weit schleudert. 1837 im 4706-1, 3, 4807-2, 4. Großen Garten in Dresden als Zierpflanze 155. Phytolacca esculenta, Essbare Kermesbee- ausgesät. KLEIN (1973) berichtet: „Was einst- re (Phytolaccaceae, Kermesbeerengewächse). mals in den Parkanlagen von Dresden und Heimat: China, Korea, Japan; ausdauern- Genf als Rarität bestaunt wurde, gilt heute des Kraut; Kultur- und Zierpflanze; selten als unausrottbares Unkraut, das sich rück- verwildert; in der Heimat Gemüsepflanze; sichtslos und schwungvoll freie Bahn Neophyt seit dem 19. Jahrhundert. Im Ge- schießt“. Dringt auch in natürliche Pflanzen- biet: TK 4606-3.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 72 WERNER DIETRICH

Abb. 5: :Aufsteigender Fuchsschwanz (Amaran- Abb. 6: Pappel-Seide (Cuscuta lupuliformis). thus blitum). Fig. 6: Hop Dodder (Cuscuta lupuliformis). Fig. 5: Guernsey Pigweed (Amaranthus blitum).

Abb. 7: Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegaz- Abb. 8: Drüsiges Springkraut (Impatiens glanduli- zianum). fera). Fig. 7: Giant Hogweed (Heracleum mantegazzia- Fig. 8: Indian Balsam (Impatiens glandulifera). num). Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 73

156. Polygonum polystachyum (= Aconogonon 161. Reynoutria japonica (= Fallopia japonica), polystachyum), Himalaya-Knöterich (Polygo- Japanischer Staudenknöterich (Polygonaceae, naceae, Knöterichgewächse). Knöterichgewächse). Heimat: Himalaya; ausdauerndes Kraut; Heimat: O-Asien; ausdauerndes, bis über Zierpflanze; aus Anpflanzungen auf vegeta- 2 m hohes Kraut; Zierpflanze seit 1823; tivem Wege eingebürgert. Im Gebiet: TK auch als Wildfutter angebaut (LUDWIG et al. 4807-2. 2000); in feuchten Gebüschen und Bach- 157. Prunus cerasifera, Kirschpflaume (Ro- auen verwildert; unterdrückt die einheimi- saceae, Rosengewächse). sche Vegetation; Erstnachweise als Neo- Heimat: W-Asien, Kaukasus; 5-8 m hoher phyt: 1844 in Westfalen, 1884 in Branden- Strauch; Park- und selten Obstgehölz; oft als burg (KRAUSCH 2003). Im Gebiet: z. B. Ur- Pfropfunterlage für andere Pflaumenarten denbacher Kämpe, Brücker Bach in Düs- verwendet; in aufgegebenem Gartenland häu- seldorf-Wersten. fig Austrieb aus der Pfropfunterlage; dringt 162. Reynoutria sachalinensis (= Fallopia sachali- auf diese Weise in benachbarte Hecken und nensis), Sachalin-Staudenknöterich (Polygo- Gebüsche ein. Im Gebiet: z. B. am Brücker naceae, Knöterichgewächse). Bach bei Wersten. Heimat: Sachalin, südliche Kurileninseln, 158. Prunus domestica, Pflaume, Zwetschge N-Japan; ausdauerndes, bis 2 m hohes Kraut; (Rosaceae, Rosengewächse). Zierpflanze; 1853 entdeckt; 1855 im Botani- Heimat: Vorder- bis W-Asien; 6(-12) m ho- schen Garten St. Petersburg; 1863 in Eng- her Baum; alte euroasiatische Kulturpflanze; land; 1870 in Deutschland; verwildert an ähn- in zahlreichen Formen kultivierter Obst- lichen Standorten wie vorige, aber weniger baum; den Griechen seit 600-500 v. Chr. be- agressiv als diese. Im Gebiet: häufig. kannt; durch die Römer in die Gebiete nörd- 163. Rosa rugosa, Kartoffel-Rose (Rosaceae, lich der Alpen gelangt; zu allen Zeiten wohl Rosengewächse). schon verwildert, doch auch Neophyt (ROTH- Heimat: NO-Asien; 1-2 m hoher Zier- MALER 2002), hervorgegangen aus Neuan- strauch; an Böschungen, Straßenrändern pflanzungen; von HAEUPLER et al. (2003) als und auf Dünen zur Befestigung gepflanzt Archäophyt gewertet. Im Gebiet: zerstreut. und verwildert; entdeckt 1784; in Deutsch- 159. Pyrus communis, Garten-Birne (Rosaceae, land seit 1796; Erstnachweis als Neophyt Rosengewächse). 1854; Hagebutten für Marmelade und Tee Heimat: Vorderasien; bis 20 m hoher Obst- verwendbar (hoher Vitamin-C-Gehalt); in baum (mehr als 1500 Sorten); aus W-Asien der Rosenzüchtung als Unterlage und Kreu-

zwischen 2000 und 1000 v. Chr. zu den Grie- zungspartner verwendet (Kreuzungen ge-

^ chen und Römern gelangt; von diesen in der hören heute zu den^ modischsten Garten- Kaiserzeit über die Alpen gebracht (FRANKE et rosensorten, VETVICKA 1985). Im Gebiet: al. 1976); wertvolles, sehr hartes Nutzholz, viel- im Rheinbereich selten verwildert, aber mit seitig verwendbar (z. B. für Fruchtpressen, Einbürgerungstendenz. (HAEUPLER et al. Meßinstrumente und Druckstöcke, HECKER 2003). 1995). Bewertung des Neophytenstatus wie 164. Rubus armeniacus, Armenische Brombee- bei P. domestica. Im Gebiet: selten. re (Rosaceae, Rosengewächse). 160. Rapistrum rugosum, Runzliger Rapsdot- Heimat: Kaukasus; Strauch; als Obstpflanze ter (Brassicaceae, Kreuzblütler). verwildert in Siedlungsnähe, auf Bahn- und Heimat: Vorderasien; einjähriges Kraut auf Industriegelände; Neophyt seit vor 1900. Im Äckern und Brachen; gilt für das Rheinland Gebiet: häufig. als Neophyt (ROTHMALER 2002). Im Gebiet: 165. Rubus phoenicolasius, Japanische Weinbeere Campus der Universität Düsseldorf. (Rosaceae, Rosengewächse).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 74 WERNER DIETRICH

Heimat: China, Korea, Japan; bis 3 m ho- 3.5. Nordamerika/nördliches Mittel- her Strauch; Obstpflanze; seit 1876 in Europa amerika in Kultur; selten verwildert; wohlschmecken- de Früchte. Im Gebiet: Industriebrache bei 171. Acer negundo, Eschen-Ahorn (Aceraceae, Dormagen-St. Peter in den 70er-Jahren. Ahorngewächse). 166. Sedum spurium, Zweifelhafte Fetthenne Heimat: N-Amerika; 6 (bis selten 25) m (Crassulaceae, Dickblattgewächse). hoher Zierbaum; zweihäusig, windblütig, Heimat: Kaukasus, Türkei, N-Iran; ausdau- Bienentrachtpflanze; seit 1688 in Europa; ab erndes Kraut; Zierpflanze; verwildert an Fel- Anfang des 19. Jahrhunderts als Alleebaum sen und Mauern, auf sandigen und steinigen wegen des schnellen Anfangswachstums;

Ruderalstellen; Neophyt seit dem 19. Jahrhun- wurde in Amerika ähnlich wie der Zucker- dert. Im Gebiet: TK 4707-1, 4, 4806-4, 4807. ahorn (A. saccharum^^ ) zur Zuckergewinnung 167. Setaria faberi, Fabers Borstenhirse (Po- genutzt (VETVICKA 1985). Im Gebiet: z. B. aceae, Süßgräser). Himmelgeister Rheinbogen, auf dem Grind. Heimat: China; einjähriges Gras; einge- 172. Amaranthus albus, Weißer Fuchsschwanz schleppt mit Vogelfutter; unbeständig ver- (Amaranthaceae, Fuchsschwanzgewächse). wildert vor allem in Maisfeldern; Neophyt seit Heimat: südliches N-Amerika bis Mittel- 1960. Im Gebiet: TK 4706-3, 4807-1. amerika; einjähriges Kraut auf Bahngelände 168. Sisymbrium altissimum, Ungarische Rauke und Ruderalstellen; Neophyt seit 1880; am (Brassicaceae, Kreuzblütler). Niederrhein seit den 1980er Jahren (SCHMITZ Heimat: SW-Asien; einjähriges Kraut auf 2002). Im Gebiet: Himmelgeister Rheinbo- trockenen Ruderalstellen; Erstnachweise: gen, auf dem Grind. 1791 in Schlesien, seit etwa 1830 in Branden- 173. Amaranthus blitoides, Westamerikanischer burg. Im Gebiet: Neusser Hafen. Fuchsschwanz (Amaranthaceae, Fuchs- 169. Veronica filiformis, Faden-Ehrenpreis schwanzgewächse). (Scrophulariaceae, Rachenblütler). Heimat: westliches N-Amerika; einjähriges Heimat: Kaukasus bis Anatolien; ausdau- Kraut auf Ruderalstellen; Neophyt seit 1893; erndes Kraut; häufig flächendeckend in Wie- am Niederrhein seit den 1990er Jahren (SCHMITZ sen und Parkanlagen; 1780 nach England 2002). Im Gebiet: Himmelgeister Rheinbogen, eingeführt; 1932 in dem Standardwerk Pa- Rheinufer bei Kaiserswerth, auf dem Grind. reys Blumengärtnerei als „beste Staude für 174. Amaranthus retroflexus, Rauhaariger Rasenersatz in Steingärten und Alpenanla- Fuchsschwanz (Amaranthaceae, Fuchs- gen“ empfohlen (BONSTEDT 1932); Neophyt schwanzgewächse). seit ca 1930. Im Gebiet: z. B. Schloßpark Heimat: wahrscheinlich N-Amerika; einjäh- Benrath, Botanischer Garten der Universität riges Kraut auf Ruderalstellen, in Hackfrucht- Düsseldorf. äckern; Neophyt seit 1815; am Niederrhein seit 170. Veronica persica, Persischer Ehrenpreis den 1820er Jahren (SCHMITZ 2002). Im Gebiet: (Scrophulariaceae, Rachenblütler). z. B. Himmelgeister Rheinbogen, Kaisers- Heimat: Gebirge SW-Asiens; einjähriges werth, Urdenbacher Kämpe, auf dem Grind. Kraut in Gärten, auf Äckern und Ruderal- 175. Ambrosia artemisiifolia, Beifußblättrige Am- stellen; eines der häufigsten Unkräuter des brosie, Traubenkraut (Asteraceae, Korbblütler). Wintergetreides; kann praktisch das ganze Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut auf Jahr über keimen, blühen und fruchten; keimt Ruderalstellen, Verladeplätzen, in Hafenan- bereits bei Temperaturen ab 2° C (CREMER et lagen; in Deutschland seit der zweiten Hälfte al. 1991); 1805 als Flüchtling aus dem Bota- des 19. Jahrhunderts. Windblütig, gefährli- nischen Garten Karlsruhe erstmals registriert. cher Allergieauslöser. Im Gebiet: Himmel- Im Gebiet: häufig. geister Rheinbogen, auf dem Grind. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 75

176. Ambrosia trifida, Dreilappige Ambrosie genutzt; Neophyt seit der zweiten Hälfte des (Asteraceae, Korbblütler). 19. Jahrhunderts. Im Gebiet: zerstreut. Heimat: USA, S-Kanada; einjähriges Kraut 183. Cornus sericea (= C. stolonifera), Spros- auf Ruderalstellen, an Flußufern; Neophyt sender Hartriegel (Cornaceae, Hartriegelge- seit 1900. Im Gebiet: Neusser Hafen. wächse). 177. Amelanchier lamarckii (= A. canadensis), Heimat: N-Amerika; bis 2,5 m hoher Zier- Kupfer-Felsenbirne (Rosaceae, Rosengewächse). strauch; Ersteinfuhr nach Europa 1656; Erst- Heimat: nordöstliches N-Amerika; Zier- nachweis als Neophyt 1861. Im Gebiet: TK strauch; in der Heimat bis 10 m hoher Baum; 4605-4, 4707-4, 4806-1, 3, 4807-4. Ersteinfuhr nach Europa 1623; Erstnachweis 184. Coronopus didymus, Zweiknotiger Krähen- als Neophyt 1883. Im Gebiet: zerstreut. fuß (Brassicaceae, Kreuzblütler). 178. Aster lanceolatus, Lanzettblättrige Aster Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut auf (Asteraceae, Korbblütler). Ruderalstellen, in Gärten; Erstnachweis als Ne- Heimat: östliches N-Amerika; ausdauerndes ophyt 1808. Im Gebiet: z. B. Neusser Hafen. Kraut; Zierpflanze; verwildert an Flußufern, in 185. Cuscuta campestris, Nordamerikanische Auwäldern; eingeführt im 18. Jahrhundert; Seide (Convolvulaceae, Windengewächse). Neophyt seit dem 19. Jahrhundert. Im Gebiet: Heimat: südöstliches N-Amerika; einjähriges TK 4707-2, 3, 4806-2, 4807-2, 3. Kraut in Klee- und Luzernefeldern; chlorophyll- 179. Aster novi-belgii, Glattblatt-Aster, (Aster- loser Vollschmarotzer; Erstnachweise als Neo- aceae, Korbblütler). phyt 1883, 1898. Im Gebiet: TK 4606-3. Heimat: küstennahes östliches N-Ameri- 186. Cuscuta gronovii, Weiden-Seide (Convol- ka; mehrjähriges Kraut; Zierpflanze; Neo- vulaceae, Windengewächse). phyt seit dem 18. Jahrhundert. Im Gebiet: z. Heimat: östliches N-Amerika; einjähriges B. Himmelgeister Rheinbogen, auf dem Kraut; schmarotzt in Rheinufernähe auf Grind. Weiden, Brennesseln, Astern, Schafgarbe und 180. Aster tradescantii (= A. parviflorus), Klein- anderen; Erstnachweis als Neophyt 1881. Im blütige Aster (Asteraceae, Korbblütler). Gebiet: TK 4606-2, 4, 4706-1, 3, 4807-3. Heimat: östliches N-Amerika; ausdauern- 187. Elodea canadensis, Kanadische Wasserpest des Kraut; Zierpflanze; in Kultur seit 1640 in (Hydrocharitaceae, Froschbissgewächse). England; 1651 im herzoglich braunschweigi- Heimat: N-Amerika; ausdauerndes zwei- schen Garten zu Hessen (KRAUSCH 2003); häusiges Kraut; submers lebende Wasserpflan- Neophyt seit 1736. Im Gebiet: auf dem ze in kühlen und klaren, stehenden und lang- Grind. sam fließenden Gewässern; ursprünglich 181. Bidens frondosa, Schwarzfrüchtiger Zwei- Aquarienpflanze; in Europa nur weibliche zahn (Asteraceae, Korbblütler). Pflanzen, daher ausschließlich vegetative Ver- Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut in mehrung; in Europa seit Mitte des 19. Jahr- Unkrautgesellschaften an Flußufern; Erstnach- hundert; durch Gewässerverschmutzung stark weis für Deutschland 1894 (HANF 1991), nach zurückgegangen. Im gesamten Gebiet. ROTHMALER (2002) 1891, nach LOHMEYER & 188. Elodea nuttallii, Amerikanische Wasser- SUKOPP (1992) 1736. Im Gebiet: z. B. Him- pest (Hydrocharitaceae, Froschbissgewächse). melgeister Rheinbogen, auf dem Grind. Heimat: N-Amerika; ausdauerndes Kraut; 182. Claytonia perfoliata, Tellerkraut, Winter- submers lebende Wasserpflanze in stehen- portulak, Kubaspinat (Portulacaceae, Portu- den, auch verschmutzten Gewässern; zwei- lakgewächse). häusig; in Europa nur männliche Pflanzen; Heimat: westliches N-Amerika; einjähriges ursprünglich Aquarienpflanze; hat gebietswei- Kraut; aus Gärten verwildert in Grünanlagen, se E. canadensis verdrängt (DÜLL & KUTZEL- auf Friedhöfen und Ruderalstellen; als Salat NIGG 1994). Im gesamten Gebiet.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 76 WERNER DIETRICH

Abb. 9: Zweijähriger Feinstrahl (Erigeron annu- Abb. 10: Riesen-Goldrute (Solidago gigantea). us) Fig. 10: Early Goldenrod (Solidago gigantea). Fig. 9: Tall Fleabane (Erigeron annuus).

Abb. 11: Zucker-Spitzklette (Xanthium saccha- Abb. 12: Giftbeere (Nicandra physalodes). ratum). Fig. 12: Apple-of-Peru (Nicandra physalodes). Fig. 11: Sugar Cocklebur (Xanthium saccharatum). Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 77

189. Epilobium ciliatum, Drüsiges Weidenrös- gebracht; Erstnachweis für Deutschland um chen (Onagraceae, Nachtkerzengewächse). 1570; von den Ureinwohnern Amerikas bereits Heimat: N-Amerika; ausdauerndes Kraut auf vor 3000 Jahren kultiviert (QUATMANN 1996); Ruderalstellen, an Böschungen, in Gärten, auf wegen der ölreichen „Samen“ (Achänen) heute Brachen und auf Kahlschlägen; Erstnachweis in den gemäßigten Zonen in vielen Kulturfor- als Neophyt 1927. Im Gebiet: häufig. men angebaut; beliebte Zierpflanze; Vogelfut- 190. Erigeron annuus, Zweijähriger Feinstrahl ter. Im Gebiet: z. B. Rheinufer bei Kaiserswerth, (Asteraceae, Korbblütler; Abb. 9). Himmelgeister Rheinbogen, auf dem Grind. Heimat: Kanada, nördliche USA; zweijäh- 194. Helianthus tuberosus, Erdbirne, Topinam- riges, selten einjähriges oder ausdauerndes bur, FRANKE (1997): Jerusalemartischocke, Kraut in Auwäldern und Unkrautgesellschaf- RAUH (1950): Pferdekartoffel (Asteraceae, ten; in Deutschland seit der zweiten Hälfte Korbblütler). des 17. Jahrhunderts; verstärkte Ausbreitung Heimat: NO-Kanada, östliche und mittlere seit Mitte des 19. Jahrhunderts. Im Gebiet: USA; ausdauerndes Kraut auf Ruderalstellen, z. B. Himmelgeister Rheinbogen, auf dem Brachen, an Flußufern; erst ab September blü- Grind, Heltorfer Mark bei Angermund. hend, da Kurztagpflanze; Früchte (Achänen) 191. Erigeron canadensis (= Conyza canadensis), reifen bei uns nicht aus (DÜLL & KUTZELNIGG Kanadisches Berufkraut, Katzenschweif (As- 1994); Nutzpflanze; Inulin anstelle von Stärke teraceae, Korbblütler). als Speicherstoff in den Knollen; feldmäßig Heimat: N-Amerika; ein-bis zweijähriges angebaut; Kraut als Viehfutter, grün oder si- Kraut in Unkrautgesellschaften, Gärten und liert; auch Knollen vorwiegend zur Tiefütte- auf Kahlschlägen; Erstnachweis 1655 in rung;1607 nach Paris aus den französischen Frankreich; schon im Laufe des 17. Jahrhun- Kolonien im östlichen N-Amerika; von dort derts über ganz Mitteleuropa sich ausbreitend; rasche Verbreitung über Europa (KRAUSCH ungeheuere Vermehrung durch „Samen“ 2003); Erstnachweis als Neophyt für Deutsch-

(Achänen); bis zu 120 000 pro Pflanze (KLEIN land um 1830. Die Bezeichnung Topinambur 1973, RAUH & HANF 1983); Droge wird ge- stammt vom Indianerstamm^ Tupinambus in gen starke Durchfälle verwendet (HOPPE 1975, Kanada (TRONÍCKOVÁ 1985); nach MARZELL LICHTENSTERN et al. 1994). Der Name Beruf- (1972) soll dieser Indianerstamm jedoch in kraut bezieht sich auf das ähnliche Echte Be- Südamerika leben. Im Gebiet: Himmelgeister rufkraut (Erigeron acris), das früher den Kin- Rheinbogen, Kaiserswerth, auf dem Grind. dern in die Wiege gelegt wurde, um sie vor 195. Hordeum jubatum, Mähnen-Gerste (Po- „Beschreien“ oder „Berufen“ zu schützen aceae, Süßgräser). (CREMER et al. 1991). Im Gebiet: überall. Heimat: N-Amerika, Mexiko, (auch O-Asi- 192. Euphorbia maculata (= Chamaesyce macula- en, SCHMEIL & FITSCHEN 2000); einjähriges ta), Gefleckte Wolfsmilch (Euphorbiaceae, Ziergras; verwildert auf Ruderalstellen, Tage- Wolfsmilchgewächse). baukippen, salzbeeinflußte Küstenweiden; Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut auf Neophyt seit dem 19. Jahrhundert. Im Ge- Bahn- und Industriegelände, auf Friedhö- biet: TK 4706-3, 4707-4. fen, in Pflasterfugen; Neophyt seit 1877. Im 196. Impatiens capensis, Orangefarbenes Spring- Gebiet: TK 4606-1. kraut (Balsaminaceae, Balsaminengewächse). 193. Helianthus annuus, Gemeine Sonnenblu- Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut an me (Asteraceae, Korbblütler). Gewässerufern; Neophyt seit zweite Hälfte Heimat: N-Amerika, auch Mexiko und Peru; des 20. Jahrhunderts. Im Gebiet: Urdenba- einjähriges bis 3 m hohes Kraut auf Schuttplät- cher Kämpe (HAEUPLER et al. 2003). zen und ähnlichen Orten; im 16. Jahrhundert 197. Juncus tenuis, Zarte Binse (Juncaceae, Bin- von den Spaniern als Zierpflanze nach Europa sengewächse).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 78 WERNER DIETRICH

Heimat: N-Amerika; ausdauerndes grasähn- 203. Mimulus guttatus, Gelbe Gauklerblume liches Kraut, vor allem auf trittverdichteten (Scrophulariaceae, Rachenblütler). Wegen; Neophyt seit 1834. Im Gebiet: häufig. Heimat: westliches N-Amerika; ausdauern- 198. Lemna minuta, Zierliche Wasserlinse (Lem- de Zierpflanze; verwildert an Bach- und Fluß- naceae, Wasserlinsengewächse). ufern, an Gräben; Neophyt seit 1824. Im Heimat: N-Amerika; ausdauernde Wasser- Gebiet: TK 4605-4, 4606-3. pflanze in stehenden und langsam fließen- 204. Myriophyllum heterophyllum, Verschieden- den Gewässern; vermutlich Verschleppung blättriges Tausendblatt (Haloragaceae, Tau- durch Wasservögel. Im Gebiet: TK 4806-1, sendblattgewächse). 3, 4807-3. Heimat: östliches N-Amerika; ausdau- 199. Lepidium densiflorum, Dichtblütige Kres- ernde submerse Wasserpflanze in stehen- se (Brassicaceae, Kreuzblütler). den Gewässern; Erstnachweis als Neophyt Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut auf 1930 (ROTHMALER 2002), 1940 (LOHMEYER trockenen, sandigen Ruderalstellen; Neophyt & SUKOPP 1992). Im Gebiet: z. B. spontan seit 1879; mit Baumwolle eingeschleppt im Botanischen Garten der Universität (KLEIN 1973). Im Gebiet: z. B. Hauptbahn- Düsseldorf. hof Düsseldorf. 205. Oenothera biennis, Gewöhnliche Nacht- 200. Lepidium virginicum, Virginische Kresse kerze (Onagraceae, Nachtkerzengewächse). (Brassicaceae, Kreuzblütler). Heimat: östliches N-Amerika; zweijähriges Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut auf Kraut an Bahndämmen, in Sandfeldern, auf Ruderalstellen, in Gärten; Neophyt seit 1786. Ruderalstellen; eingeführt Anfang des 17. Im Gebiet: zerstreut. Jahrhunderts; Erstnachweise als Neophyt 201. Lupinus polyphyllus, Vielblättrige Lupine 1720 in Hessen, 1769 in Schleswig-Holstein; (Fabaceae, Schmetterlingsblütler). Wurzeln früher wie Schwarzwurzeln verwen- Heimat: westliches N-Amerika; mehrjäh- det (Schinkenwurzel; DÜLL & KUTZELNIGG riges Kraut an Waldsäumen und Waldschlä- 1994); vielseitige medizinische Verwendung gen, an Böschungen; 1826 nach England ein- wegen des hohen Gehalts an Gamma-Lino- geführt; in Mitteleuropa seit 1837; Erstnach- lensäure in den Samen (QUATMANN 1996). Im weis als Neophyt 1890; als Wildfutter und Gebiet: z. B. Himmelgeister Rheinbogen, auf Gründünger sowie zur Böschungsbefesti- dem Grind. gung kultiviert; sät sich agressiv aus und ver- 206. Oenothera parviflora, Kleinblütige Nacht- drängt heimische Vegetation; Samen giftig, kerze (Onagraceae, Nachtkerzengewächse). vor allem für Pferde und Schafe in hohen Heimat: östliches N-Amerika; zweijähriges Dosen tödlich; auch Vergiftungen bei Kin- Kraut auf Ruderalstellen, an Flußufern; Neo- dern (ALTMANN 1995, STARY 1983). Im Ge- phyt seit Ende des 18. Jahrhunderts. Im biet: häufig. Gebiet: z. B. auf dem Grind. 202. Mahonia aquifolium, Mahonie (Berberi- 207. Oxalis fontana, Steifer Sauerklee (Oxali- daceae, Sauerdorngewächse). daceae, Sauerkleegewächse). Heimat: westliches N-Amerika; bis 1 m ho- Heimat: N-Amerika; ein- bis mehrjähriges her Zierstrauch; verwildert in stadtnahen, tro- Kraut in Gärten, auf Äckern und Ruderal- ckenen Wäldern und Parks; 1838 in England; stellen; eingeschleppt mit Tabak oder Kar- seit 1841 in Deutschland in Kultur; Erstnach- toffeln; Erstnachweise als Neophyt in weis als Neophyt 1861; Beeren verwendbar für Deutschland: 1807 in Schleswig-Holstein, Marmeladen und Süßmost (KRAUSCH 2003); 1926 in Hannover, 1850 in Bayern; in Gemü- Name Mahonia zu Ehren des amerikanischen segärten lästiges Unkraut (RAUH & HANF Gartenfachmanns Bernhard Mac Mahon 1983). Im Gebiet: häufig, z. B. Himmelgeis- (1775-1816). Im Gebiet: z. B. Eller Forst. ter Rheinbogen, auf dem Grind. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 79

208. Panicum capillare, Haarstielige Hirse (Po- Vermehrung; bildet dichten Unterwuchs in aceae, Süßgräser). Wäldern, unterdrückt heimische Vegetation; Heimat: N-Amerika; einjähriges Ziergras; ökologische Problempflanze (DÜLL & KUT- verwildert in Gärten, auf Äckern, in Parkan- ZELNIGG 1994). Im Gebiet: häufig. lagen, auf Ruderalstellen; Neophyt seit 1890. 214. Quercus rubra, Rot-Eiche (Fagaceae, Bu- Im Gebiet: TK 4706-1, 3. chengewächse). 209. Parthenocissus inserta (= P. vitacea), Ge- Heimat: N-Amerika; bis 25 (-40) m hoher wöhnliche Jungfernrebe (Vitaceae, Weinre- Baum; seit 1724 in Kultur als Straßen- und bengewächse). Parkbaum; häufig verwildert aus Naturverjün- Heimat: N-Amerika; bis 8 m lang werden- gung; wichtigster fremdländischer Laubbaum de holzige Kletterpflanze; Zierpflanze zur der Forstwirtschaft (KRÜSSMANN 1978; DÜLL & Mauerbegrünung; verwildert in Auwäldern KUTZELNIGG 1994). Im Gebiet: häufig. und Gebüschen; in Deutschland vor 1800. 215. Rhus typhina, Essigbaum (Anacardiaceae, Im Gebiet: zerstreut. Sumachgewächse). 210. Phacelia tanacetifolia, Büschelschön, Bie- Heimat: östliches N-Amerika; bis 3 (-10) nenfreund (Hydrophyllaceae, Wasserblattge- m hoher Strauch; Ziergehölz, in Kultur seit wächse). 1629; verwildert auf Ruderalstellen. Im Ge- Heimat: Kalifornien bis Mexiko; einjähri- biet: zerstreut. ges Kraut, unbeständig verwildert auf Brach- 216. Robinia pseudoacacia, Gewöhnliche Robi- flächen; ursprünglich als Zierpflanze einge- nie, Scheinakazie (Fabaceae, Schmetterlings- führt; 1832 in England, 1843 in Deutschland; blütler). heute oft kultiviert als Trachtpflanze für Bie- Heimat: N-Amerika; bis 25 m hoher Forst-, nen und zur Gründüngung. Im Gebiet: zer- Park- und Straßenbaum; oft verwildert; 1601 streut, z. B. Himmelgeister Rheinbogen. von dem Pariser Hofgärtner Jean Robin als 211. Polygonum pensylvanicum, Pensylvanischer Zierbaum eingeführt; seit 1635 in Deutsch- Knöterich (Polygonaceae, Knöterichgewächse). land, 1675 im Botanischen Garten Leipzig, Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut an 1710 in Berlin; Erstnachweis als Neophyt Flußufern und auf Ruderalstellen; einge- 1824; ökologische Problempflanze; in steter schleppt Ende 20. Jh. (WISSKIRCHEN & Ausbreitung begriffen; durch Stickstoffanrei- HAEUPLER 1998). Im Gebiet: Himmelgeister cherung im Boden Förderung stickstofflie- Rheinbogen, Neusser Hafen. bender Pflanzen; Verdrängung artenreicher 212. Populus balsamifera, Balsam-Pappel (Sali- Vorvegetation. In Ostdeutschland wurden caceae, Weidengewächse). wertvolle Trockenrasen durch Robinienauf- Heimat: N-Amerika; bis 30 m hoher Zier- forstung zerstört (DÜLL & KUTZELNIGG 1994). baum; Parkbaum; seit 1689 in gärtnerischer Rinde und Laub giftig für Pferde (HILLER & Kultur; im Frühjahr auffällig duftend wegen BICKERICH 1997); Holz sehr fest und bieg-

starker Harzabscheidung an den Knospen, die- sam, kaum schwindend, vielseitig verwend-

^ se auch als Naturheilmittel^ verwendet (gemmae bar (HECKER 1995). Im Gebiet: häufig. populi, VETVICKA 1985). Im Gebiet: zerstreut. 217. Rudbeckia hirta, Rauher Sonnenhut (As- 213. Prunus serotina, Späte Traubenkirsche teraceae, Korbblütler). (Rosaceae, Rosengewächse). Heimat: S-Kanada bis N-Mexiko; ein- bis Heimat: gemäßigtes nördliches und östli- mehrjähriges Kraut; Zierpflanze; unbestän- ches N-Amerika; bis 30 m hoher Baum, bei dig verwildert auf Ruderalstandorten; Erst- uns oft nur strauchig wachsend; als Forst- nachweis als Neophyt 1860. Im Gebiet: TK baum angepflanzt und oft verwildert; in 4606-3, 4807-2. Europa seit 1629; Neophyt seit der zweiten 218. Rudbeckia laciniata, Schlitzblättriger Son- Hälfte des 19. Jahrhunderts; starke vegetative nenhut (Asteraceae, Korbblütler).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 80 WERNER DIETRICH

Heimat: NO-Kanada, östliche USA; aus- Zierpflanze; verwildert an Standorten wie die dauerndes Kraut; Zierpflanze; verwildert vorige; Ersteinfuhr nach W-Europa 1758; und eingebürgert in Staudenfluren, an Erstnachweis als Neophyt 1859; von Imkern Fluß- und Bachufern; Ersteinfuhr um als Bienentrachtpflanze ausgebracht, aber nur 1650; Erstnachweis als Neophyt 1790. Im mäßiges Nektarangebot; gezieltes Ausbrin- Gebiet: 4706-4. gen daher abzulehnen (LUDWIG et al. 2000). 219. Rumex triangulivalvis, Weidenblatt-Amp- Im Gebiet: Kaiserswerth, Himmelgeister fer (Polygonaceae, Knöterichgewächse). Rheinbogen, auf dem Grind. Heimat: N-Amerika; ausdauerndes Kraut 225. Spiraea douglasii, Douglas’ Spierstrauch an feuchten Ruderalstellen und Flußufern; (Rosaceae, Rosengewächse). Erstnachweis als Neophyt 1903. Im Gebiet: Heimat: westliches N-Amerika; bis 2,5 m TK 4706-3. hoher Zierstrauch, auch Heckenpflanze; ver- 220. Shinnersia rivularis, Mexikanisches Eichen- wildert vornehmlich auf Bahngelände; in blatt (Asteraceae, Korbblütler). Mitteleuropa in Kultur seit 1827. Im Gebiet: Heimat: Texas (nördöstliche Rio-Grande- TK 4606-3. Plains und südlicher Teil des Edwards Pla- 226. Symphoricarpos albus, Schneebeere, „Knall- teau), Coahuila in N-Mexiko (CORRELL & erbse“ (Caprifoliaceae, Geißblattgewächse). CORRELL 1975); ausdauernde Wasserpflanze; Heimat: westliches N-Amerika; bis 1,5 m Warmwasserneophyt in der unteren Erft; nur hoher Zierstrauch; verwildert in siedlungsna- blütenlose Bestände; in der Heimat am na- hen Gebüschen; Ersteinfuhr nach England türlichen Standort auch terrestrisch wachsend. 1727, nach Deutschland in der zweiten Hälfte Im Gebiet: TK 4806-3. Vom Autor in der des 18. Jahrhunderts. Im Gebiet: zerstreut. Erft bei Grevenbroich-Wevelinghoven 1992 227. Veronica peregrina, Amerikanischer Eh- beobachtet (TK 4905-2). renpreis (Scrophulariaceae, Rachenblütler). 221. Solanum carolinense, Carolina-Pferdenes- Heimat: N- und S-Amerika; einjähriges sel (Solanaceae, Nachtschattengewächse). Kraut; Pionierpflanze auf feuchten Böden, in Heimat: östliches N-Amerika von Ontario Wegvertiefungen, an Ackerrändern, in Gärtne- bis Florida und Texas (RADFORD et al. 1968); reien und Baumschulen; in England seit 1680 ausdauerndes Kraut auf Ruderalstellen. Im (SEBALD et al. 1996); Neophyt in Deutschland Gebiet: Neusser Hafen (14.09.1991). seit 1838 (ROTHMALER 2002); nach LOHMEYER 222. Solanum cornutum (= S. angustifolium, S. & SUKOPP (1992) schon seit 1760. Im Gebiet: rostratum), Geschnäbelter Nachtschatten (So- spontan im Botanischen Garten der Universi- lanaceae, Nachtschattengewächse). tät Düsseldorf (Sommer 2004). Heimat: Kanada bis Mexiko; einjähriges 228. Xanthium saccharatum, Zucker-Spitzklet- Kraut auf Ruderalstellen. Im Gebiet: Neusser te (Asteraceae, Korbblütler; Abb. 11). Hafen (Erstfund 1978, STIEGLITZ 1980). Heimat: N-Amerika; einjähriges Kraut auf 223. Solidago canadensis, Kanadische Goldrute Ruderalstellen, an Flußufern. Neophyt seit (Asteraceae, Korbblütler). 1922. Im Gebiet: Himmelgeister Rheinbo- Heimat: N-Amerika; ausdauerndes Kraut; gen, auf dem Grind. Zierpflanze; verwildert in Auwäldern, an Flußufern, auf Ruderalstellen und Brachen; 3.6. Südamerika/südliches Mittelamerika Ersteinfuhr nach Deutschland 1651; Erst- nachweis als Neophyt 1853. Im Gebiet: auf 229. Amaranthus patulus (= A. cruentus), Aus- dem Grind. gebreiteter Fuchsschwanz (Amaranthaceae, 224. Solidago gigantea, Riesen-Goldrute (As- Fuchsschwanzgewächse). teraceae, Korbblütler; Abb. 10). Heimat: tropisches Amerika; einjähriges Heimat: N-Amerika; ausdauerndes Kraut; Kraut auf Ruderalstellen; auch Zierpflanze. Im Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 81

Gebiet: Himmelgeister Rheinbogen (TK 4806- 17. Jahrhundert (LICHTENSTERN et al. 1994); 4; 1.9.2004); Neusser Hafen (STIEGLITZ 1981). vereinzelt auch angepflanzt; wichtige Arznei- 230. Amaranthus powellii (= A. chlorostachys), und Gewürzpflanze der südamerikanischen Grünähriger Fuchsschwanz (Amaranthaceae, Indianer; bei uns als Gewürz für Fleisch und Fuchsschwanzgewächse). Gemüse verwendet (HLAVA & LANSKA 1977); Heimat: südliche USA, Mexiko (SCHMITZ in der Volksmedizin bei uns Wurmmittel, 2002); einjähriges Kraut auf Ruderalstellen aber auch Magen- und Kräftigungsmittel und Äckern; Erstnachweis als Neophyt in (HOPPE 1975). Im Gebiet: auf dem Grind Deutschland 1889 im Hafen von Mannheim (TK 4806-2; 2.9.2004). und Ludwigshafen; am Niederrhein seit den 236. Cucurbita maxima, Riesen-Kürbis (Cucur- ca. 1980er Jahren (SCHMITZ 2002). Im Gebiet: bitaceae, Kürbisgewächse). Kaiserswerth, Himmelgeister Rheinbogen, Heimat: tropisches Amerika; einjähriges auf dem Grind. Kraut; Kulturpflanze; Futter- und Gemüse- 231. Amaranthus spinosus, Dorniger Amarant pflanze (Früchte bis 100 kg schwer, FRANKE et (Amaranthaceae, Fuchsschwanzgewächse). al. 1976), auch Zierpflanze (Zierkürbis);im 16. Heimat: tropisches Amerika (?); heute in Jahrhundert nach Europa gebracht (DE WIT allen Tropen verbreitet; einjähriges Kraut auf 1964); wurde für die zweite Hälfte des 17. Jahr- Ruderalstellen. Im Gebiet: Neusser Hafen hunderts archäobotanisch im Innenstadtbe- (STIEGLITZ 1981). reich Düsseldorf nachgewiesen (GELIUS-DIET- 232. Anoda cristata, Gespornte Sternmalve RICH 2002/2003); verwildert auf Ruderalstel- (Malvaceae, Malvengewächse). len. Im Gebiet: auf dem Grind. Heimat: tropisches S-Amerika bis südwest- 237. Datura stramonium, Gewöhnlicher Stech- liche USA; ein- bis mehrjähriges Kraut. Im apfel (Solanaceae, Nachtschattengewächse). Gebiet: Neusser Hafen (STIEGLITZ 1981). Heimat: tropisches Amerika bis Mexiko; 233. Azolla filiculoides (= A. caroliniana), Al- einjähriges Kraut auf sandigen Ruderalstel- genfarn (Azollaceae, Algenfarngewächse). len, Äckern und Brachen; in Europa seit 1584; Heimat: subtropisches Amerika; ausdau- wurde für den Zeitraum 1580-1620 archäo- ernder Schwimmfarn auf warmen, windge- botanisch für den Innenstadtbereich von schützten, eutrophen, stehenden und strö- Düsseldorf nachgewiesen (GELIUS-DIETRICH mungsarmen Fließgewässern; auch Aquari- 2002/2003). Erstnachweise als Neophyt im enpflanze; Erstnachweis als Neophyt 1870; 17. Jahrhundert; in allen Teilen der Pflanze, meist durch Aquarianer eingebracht; am Nie- besonders in den Samen hoher Gehalt an den derrhein eingebürgert, hier seit über zehn Jah- giftigen Alkaloiden Hyoscyamin, Atropin ren beobachtet und weiterhin in Ausbreitung und Scopolamin (ALTMANN 1995); vielfacher (HAEUPLER et al. 2003). Im Gebiet: TK 4606, Gebrauch und Mißbrauch; ca 20 Samen für 4806-1, 4807-1. Kinder tödlich (LICHTENSTERN et al. 1994, 234. Bromus catharticus (= B. unioloides, B. will- STARY 1983); wegen krampflösender Wirkung denowii), Pampas-Trespe (Poaceae, Süßgräser). zur Herstellung sogenannter Asthmazigaret- Heimat: S-Amerika; ein- bis zweijähriges ten verwendet (ALBERTS & MULLEN 2000); Gras auf Ruderalstellen (z. B. auf Bahnge- aber auch Bestandteil der Hexensalben lände, in Häfen); Erstnachweis als Neophyt (SCHERF 2002); früher nicht selten als Mord- 1889. Im Gebiet: z. B. TK 4706-3. und Selbstmordmittel (HILLER& BICKERICH 235. Chenopodium ambrosioides, Wohlriechen- 1997). Im Gebiet: z. B. Himmelgeister Rhein- der Gänsefuß (Chenopodiaceae, Gänsefuß- bogen, auf dem Grind. gewächse). 238. Elodea densa (= Egeria densa), Dichtblätt- Heimat: tropisches Amerika; einjähriges rige Wasserpest (Hydrocharitaceae, Froschbiss- Kraut auf Ruderalstellen; in Europa seit dem gewächse).

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Heimat: tropisches Amerika bis Florida; aus- 1707 und 1712 von dem französischen Fran- dauernde submers lebende Wasserpflanze; ziskanerpater Louis Feuillée entdeckt; 1771 im ursprünglich Aquarienpflanze; unbeständig Botanischen Garten Halle; Erstnachweis als verwildert in Warmwasserbereichen (Kanäle, Neophyt um 1860; giftig. Im Gebiet: Him- Abwassergräben); Neophyt seit 1910. Im Ge- melgeister Rheinbogen (TK 4806-4; 1.9.2004), biet: TK 4806-1; zurzeit in der durch Sümp- auf dem Grind (TK 4806-2, 4807-1; 2.9.2004). fungswässer von Rhein-Braun erwärmten Erft 243. Nicotiana rustica, Bauern-Tabak (Solana- fest eingebürgert (HAEUPLER et al. 2003). ceae, Nachtschattengewächse). 239. Galinsoga ciliata, Behaartes Franzosen- Heimat: Peru (ROTHMALER 2002), Mittel- kraut (Asteraceae, Korbblütler). amerika (SCHMEIL & FITSCHEN 2000), Mittel- Heimat: andines S-Amerika bis Mexiko; und nördliches S-Amerika (DÜLL & KUTZEL- einjähriges Kraut auf Äckern und in Gärten; NIGG 1994); einjähriges Kraut; Kulturpflanze; lästiges Unkraut; Neophyt seit Mitte des 19. wurde für den Zeitraum 1580-1620 archäobo- Jahrhunderts. Im Gebiet: häufig. tanisch für den Innenstadtbereich von Düs- 240. Galinsoga parviflora, Kleinblütiges Fran- seldorf nachgewiesen (GELIUS-DIETRICH 2002/ zosenkraut (Asteraceae, Korbblütler). 2003); alte Bauerngartenpflanze; giftig; gele- Heimat: andines S-Amerika; einjähriges gentlich verwildert. Im Gebiet: TK 4606-3. Kraut; Vorkommen wie obige; bis zu 300000 244. Panicum dichotomiflorum, Spätblühende „Samen“ (Achänen) pro Pflanze(KLEIN 1973); Hirse (Poaceae, Süßgräser). Neophyt seit Ende des 18. Jahrhunderts, Heimat: S-Amerika; aus Argentinien mit Anfang des 19. Jahrhunderts aus Botanischen Wolle eingeschleppt; einjähriges Gras in Mais- Gärten verwildert (z. B. Berlin 1812, Erlan- äckern; Neophyt seit 1889. Im Gebiet: Neus- gen 1821; MARZELL 1972). KLEIN (1973) be- ser Hafen (STIEGLITZ 1981). richtet: „In zwei Fällen wurde die Ausbrei- 245. Pharbitis hederacea (= Ipomoea hederacea), tung des Franzosenkrauts der Nachwelt ganz Efeu-Prunkwinde (Convolvulaceae, Winden- präzise aufgezeichnet. Pfarrer Hoffmann aus gewächse). Budow in Pommern und Pfarrer Roth aus Heimat: tropisches Amerika; einjähriges Vegesack bei Bremen hatten es sich um 1800 windendes Kraut; unbeständig einge- aus botanischen Gärten erbeten, um diese schleppt. Im Gebiet: Neusser Hafen (STIEG- Pflanze im eigenen Liebhabergarten zu ha- LITZ 1981). ben. Nicht lange, und es wurde auf den be- 246. Physalis peruviana, Kapstachelbeere (Sola- nachbarten Feldern zur Plage. Die Ausbrei- naceae, Nachtschattengewächse). tung war nicht mehr aufzuhalten.“ „Franzo- Heimat: Peru; einjähriges Kraut; Kultur- senkraut“, weil die Pflanze angeblich nach der pflanze; selten verwildert; Verwendung: Besetzung Osterodes durch die Franzosen Frischobst, Marmelade, Gelee, in Getränken; dort aufgetreten sein soll (DÜLL& KUTZEL- unreife Früchte giftig (NOWACK & SCHULZ NIGG 1994). Im Gebiet: häufig. 1998); zu Beginn des 19. Jahrhunderts am 241. Myriophyllum aquaticum (= M. brasiliense), Kap der Guten Hoffnung eingeführt (daher Brasilianisches Tausendblatt (Haloragaceae, der deutsche Name, FRANKE 1997, FRANKE et Tausendblattgewächse). al. 1976). Im Gebiet: Himmelgeister Rhein- Heimat: tropisches und subtropisches bogen, auf dem Grind. Amerika; ausdauernde Wasserpflanze. Im 247. Solanum lycopersicum, Tomate (Solanaceae, Gebiet: Erftmündung (s. a. Nr. 233). Nachtschattengewächse). 242. Nicandra physalodes, Giftbeere (Solanaceae, Heimat: S-Amerika, besonders Peru; ein- Nachtschattengewächse; Abb. 12). jähriges Kraut, in der Natur ausdauernd; Kul- Heimat: Peru; einjähriges Kraut; Zierpflan- turpflanze; verwildert auf Ruderalstellen, an ze, verwildert auf Ruderalstellen; zwischen kiesigen Fluß- und Seeufern; den Indianern Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 83

Mexikos und Perus als Nutzpflanze bereits cken (Brennöl); bis heute ähnlicher Gebrauch, bekannt; kam nach 1500 durch die Spanier sowohl als Kosmetikum, als Heilmittel (z. B. mit der Kartoffel nach Europa; Erstnachweis wirksames Abführmittel) und auch als hoch- als Neophyt 1584; in Italien, der „zweiten“ wertiges Schmieröl (z. B. für Flugzeugtrieb- Heimat der Tomate, schon um 1560 geges- werke). Samen äußerst giftig wegen des Ge- sen; in Mitteleuropa zunächst Zierpflanze halts an Ricin, das aber beim Kaltpressen nicht („Liebesapfel“); Anbau als Gemüsepflanze in das ungiftige Öl gelangt; tödliche Dosis 6- hier noch um die Jahrhundertwende (18./ 10 Samen (FRANKE et al. 1976; FURLENMEIER 19. Jahrhundert) verpönt, weil man sie für 1978; STARY 1983; LICHTENSTERN et al. 1994; giftig hielt; erst seit etwa 100 Jahren hier als ALTMANN 1995; FRANKE 1997; OBERDORFER Nutzpflanze gebräuchlich; kam erst 1812 über 2001). Wissenschaftlicher Name wegen der Europa nach N-Amerika; Züchtung vieler in Ähnlichkeit des Samens mit einer vollgesoge- Größe und Geschmack unterschiedlicher Sor- nen Zecke (Ixodes ricinus, DÜLL& DÜLL 2003);

ten; Name leitet sich von dem mexikanischen deutscher Name Wunderbaum wegen der gro- „tomana“ ab ^ (STOBART 1972, FRANKE et al. ßen Blätter und des schnellen Wachstums 1976, TRONÍCKOVÁ 1985, VOGEL 1991; DÜLL (MARZELL 1977). Im Gebiet: Rheinaue (HAEU- et KUTZELNIGG 1994, FRANKE 1997); früheste PLER et al. 2003). Abbildungen von Tomatenpflanzen bald 251. Senecio inaequidens, Schmalblättriges Greis- nach ihrer Entdeckung Anfang 16. Jh. (KÖR- kraut (Asteraceae, Korbblütler). BER-GROHNE 1988). Im Gebiet: Himmelgeis- Heimat: S-Afrika; ausdauerndes Kraut ter Rheinbogen, auf dem Grind. auf Ruderalstellen (Bahnanlagen, Straßen- 248. Solanum nitidibaccatum (= S. physalifoli- ränder, Schuttplätze und ähnliche Orte); um), Glanzfrüchtiger Nachtschatten (Solana- Neophyt seit 1889; seit den 60er Jahren ex- ceae, Nachtschattengewächse). plosionsartige Ausbreitung über ganz Mit- Heimat: S-Amerika (Argentinien); einjäh- teleuropa (KUHBIER 1996). Im Gebiet: all- riges Kraut auf Ruderalstellen und Äckern; gegenwärtig. Neophyt seit 1880; giftig. Im Gebiet: z. B. 252. Sorghum bicolor, Echte Mohrenhirse (Po- auf dem Grind, Neusser Hafen. aceae, Süßgräser). 249. Solanum sarachoides, Saracho-Nachtschat- Heimat: wahrscheinlich Äquatorial-Afrika; ten (Solanaceae, Nachtschattengewächse). einjähriges Gras; Kulturpflanze; unbeständig Heimat: S-Amerika (Brasilien); einjähriges verwildert in Hafengelände oder auf Müllde- Kraut auf Ruderalstellen und Äckern; Neo- ponien; wichtigste Hirseart; Weltwirtschafts- phyt seit 1903; giftig. Im Gebiet: TK 4606-3, pflanze; heute in allen wärmeren Ländern 4706-3, 4807-1. angebaut. Im Gebiet: Neusser Hafen (HAEU- PLER et al. 2003). 3.7. Afrika 3.8. Australien 250. Ricinus communis, Rizinus, Wunderbaum (Euphorbiaceae, Wolfsmilchgewächse). 253. Chenopodium pumilio, Australischer Gän- Heimat: tropisches Afrika; einjähriges Kraut; sefuß (Chenopodiaceae, Gänsefußgewächse). in der Heimat bis 12 m hoher Strauch oder Heimat: Australien, Tasmanien; einjähri- Baum; bereits im Mittelalter in Europa; als ges Kraut auf sandigen Ruderalstellen; Erst- Zierpflanze in Anlagen kultiviert; Neophyt aus nachweis als Neophyt in Deutschland 1890; rezenten Verwilderungen auf Ruderalstellen. am Niederrhein Ende der 1980er/Anfang Bereits im alten Ägypten und im Orient ver- der 1990er Jahre (SCHMITZ 2002). Im Ge- wendete man das Öl der Samen zu kosmeti- biet: Himmelgeister Rheinbogen, auf dem schen, medizinischen und technischen Zwe- Grind.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 84 WERNER DIETRICH

Danksagung FRANKE, W., 1997: Nutzpflanzenkunde (6. Aufl.). – Thieme, Stuttgart, New York. Mein Dank gilt Herrn Professor Dr. HARTMUT FRANKE, G., HAMMER, H., HANELT, P., KETZ, H.-A., NATHO, G., REINBOTHE, H., 1976: Früchte der GREVEN für die Möglichkeit der Publikation in Erde. – Urania-Verlag, Leipzig, Jena, Berlin. Acta Biologica Benrodis und meiner Frau, Dr. FUCHS, L., 1543: New Kreüterbuch. – M. Isen- LISA GELIUS-DIETRICH, die mich auf vielen Ex- grim, Basel. kursionen mit tatkräftiger Hilfe begleitet hat. FURLENMEIER, M., 1978: Wunderwelt der Heilpflan- zen. – Rheingauer Verlagsgesellschaft, Eltville. Literatur GARCKE, A., 1972: Illustrierte Flora. Deutsch- land und angrenzende Gebiete (23. Aufl.). – AICHELE, D., SCHWEGLER, H.-W., 2000: Die Blü- Parey, Berlin, Hamburg. tenpflanzen Mitteleuropas (2. Aufl.). – Fran- GELIUS-DIETRICH, L., 2002/2003: Botanische ckh-Kosmos, Stuttgart. Funde und ihre Deutung aus der archäologi- ALBERTS, A., MULLEN, P., 2000: Psychoaktive schen Ausgrabung „Schlösser-Brauerei“ in der Pflanzen, Pilze und Tiere. – Franckh-Kos- Düsseldorfer Altstadt. – Acta Biologica Ben- mos, Stuttgart. rodis 12, 75-110. ALTMANN, H., 1995: Giftpflanzen, Gifttiere. – GENAUST, H., 1996: Etymologisches Wörterbuch BLV Verlagsgesellschaft, München. der botanischen Pflanzennamen (3. Aufl.). – BÄRTELS, A., 2001: Enzyklopädie der Gartenge- Birkhäuser, Basel, Boston, Berlin. hölze. – Ulmer, Stuttgart. GESSNER, K., 1561: Horti Germaniae. In: V. COR- BECKMANN, D., BECKMANN, B., 1990: Alraun, Bei- DUS (ed.), Annotationes. – Argentorati, Strass- fuß und andere Hexenkräuter. – Campus- burg. Verlag, Frankfurt, New York. GESSNER, O., 1974: Gift- und Arzneipflanzen von BESLER, B., 1613: Hortus Eystettensis. – Reprint, Mitteleuropa (3. Aufl.). – C. Winter Univer- Schirmer Mosel, München 1988. sitätsverlag, Heidelberg. BONSTEDT, C. (ed.), 1932: Pareys Blumengärtne- HAEUPLER, H., MUER, TH., 2000: Bildatlas der rei. – Paul Parey, Berlin. Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. – CHAMISSO, A. von, 1827: Übersicht der nutzbars- Ulmer, Stuttgart. ten und der schädlichsten Gewächse, welche HAEUPLER, H., JAGEL, A., SCHUMACHER, W., 2003: wild oder angebaut in Norddeutschland vor- Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflan- kommen. – Dümmler, Berlin. zen in Nordrhein-Westfalen. – LÖBF Nord- CORRELL, D. S., CORRELL, H.B., 1975: Aquatic rhein-Westfalen, Recklinghausen. and wetland plants of southeastern United HANF, M., 1991: Neophyten – Neubürger in der States, Vol. 2. – University Press, Stanford. Pflanzenwelt Deutschlands. – BASF (Mittei- CREMER, J., PARTZSCH, M., ZIMMERMANN, G., lungen für den Landbau 1), Limburgerhof. SCHWÄR, CH., GOLTZ, H., 1991: Acker- und HECKER, U., 1995: BLV Handbuch Bäume und Gartenwildkräuter. – Deutscher Landwirt- Sträucher. – BLV Verlagsgesellschaft, München. schaftsverlag, Berlin. HEGI, G., 1908-1931: Illustrierte Flora von Mit- DE WIT, H.C.D., 1964: Knaurs Pflanzenreich in teleuropa, 7 Bände (1. Aufl.). – J.F. Lehmanns, Farben, Band 1, Höhere Pflanzen 1. – Droe- München. mer, Zürich. HERER, J., BRÖCKERS, M., 1995: Die Wiederent- DIETRICH, W., WAGNER, W.L., RAVEN, P.H., 1997: deckung der Nutzpflanze Hanf. – Heyne, Systematics of Oenothera Section Oenothera München. Subsection Oenothera. – Systematic Botany HILLER, K., BICKERICH, G., 1997: Das farbige Buch Monographs 50, 1-234. der Arznei- und Giftpflanzen. – Signa, Berlin. DÜLL, R., DÜLL, I., 2003: Geheimnisse der Mittel- HLAVA, B., LANSKA, D., 1977: Lexikon der Kü- meerflora. – IDH-Verlag, Bad Münstereifel. chen- und Gewürzkräuter. – Nova Part, DÜLL, R., KUTZELNIGG, H., 1994: Botanisch- München. ökologisches Exkursionstaschenbuch (5. HOPPE, H.A., 1975: Drogenkunde, Band 1, An- Aufl.). – Quelle & Meyer, Heidelberg, Wies- giospermen (8. Aufl.). – De Gruyter, Berlin, baden. New York. Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 85

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Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 86 WERNER DIETRICH

TUTIN, T.G., HEYWOOD, V.H., BURGES, N.A., MOO- kräuter Mitteleuropas. – Wachholz, Neu- RE, D.M., VALENTINE, S.M., WALTERS, S.M., münster.

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Angenommen: 14.11.2004

Alphabetische Gesamtliste der Pflanzenarten

56. Abutilon theophrasti, Samtpappel 5. Armoracia rusticana, Meerrettich 171. Acer negundo, Eschen-Ahorn 64. Asparagus officinalis, Gemüse-Spargel 1. Aconitum napellus, Blauer Eisenhut 178. Aster lanceolatus, Lanzettblättrige Aster 138. Acorus calamus, Kalmus 179. Aster novi-belgii, Glattblatt-Aster 57. Aesculus hippocastanum, Roßkastanie 6. Aster x salignus, Weidenblättrige Aster 139. Ailanthus altissima, Götterbaum 180. Aster tradescantii, Kleinblütige Aster 58. Alchemilla mollis, Weicher Frauenmantel 65. Atriplex hortensis, Garten-Melde 59. Alnus incana, Grau-Erle 66. Atriplex oblongifolia, Langblättrige Melde 172. Amaranthus albus, Weißer Fuchsschwanz 7. Aubrieta deltoidea, Griechisches Blaukissen 173. Amaranthus blitoides, Westamerikanischer 233. Azolla filicoloides, Algenfarn Fuchsschwanz 8. Barbarea intermedia, Mittleres Barbarakraut 60. Amaranthus blitum, Aufsteigender Fuchs- 67. Berteroa incana, Graukresse schwanz 181. Bidens frondosa, Schwarzfrüchtiger Zwei- 2. Amaranthus bouchonii, Bouchons Fuchs- zahn schwanz 114. Brassica napus, Raps 229. Amaranthus patulus, Ausgebreiteter Fuchs- 68. Brassica nigra, Senf-Kohl schwanz 234. Bromus catharticus, Pampas-Trespe 230. Amaranthus powellii, Grünähriger Fuchs- 140. Buddleja davidii, Chinesischer Sommerflie- schwanz der 174. Amaranthus retroflexus, Rauhaariger Fuchs- 69. Bunias orientalis, Morgenländisches Zacken- schwanz schötchen 231. Amaranthus spinosus, Dorniger Amarant 115. Calepina irregularis, Wendig 175. Ambrosia artemisiifolia, Beifußblättrige 70. Calystegia silvatica ssp. pulchra Ambrosie 141. Cannabis sativa ssp. sativa, Hanf 176. Ambrosia trifida, Dreilappige Ambrosie 71. Cardamine hirsuta, Behaartes Schaumkraut 177. Amelanchier lamarckii, Kupfer-Felsenbirne 9. Cardaminopsis arenosa, Sand-Schaumkresse 3. Anchusa sempervirens, Ausdauernde Ochsen- 72. Cardaria draba, Pfeilkresse zunge 73. Carduus acanthoides, Weg-Distel 61. Angelica archangelica, Echte Engelwurz 10. Carex brizoides, Zittergras-Segge 232. Anoda cristata, Gepornte Sternmalve 116. Centrantus ruber, Spornblume 112. Anthoxanthum aristatum, Begranntes Ruch- 117. Cerastium tomentosum, Filziges Hornkraut gras 74. Chaenorhinum minus, Orant 113 Antirrhinum majus, Großes Löwenmäulchen 235. Chenopodium ambrosioides, Wohlriechender 62. Anthriscus caucalis, Hundskerbel Gänsefuß 63. Apera interrupta, Unterbrochener Wind- 75. Chenopodium botrys, Klebriger Gänsefuß halm 76. Chenopodium foliosum, Echter Erdbeerspi- 4. Aquilegia vulgaris, Gewöhnliche Akelei nat Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 87

77. Chenopodium opulifolium, Schneeballblättri- 83. Galega officinalis, Geisraute ger Gänsefuß 21. Galeobdolon argentatum, Silberblatt-Gold- 253. Chenopodium pumilio, Australischer Gänse- nessel fuß 239. Galinsoga ciliata, Behaartes Franzosenkraut 78. Chenopodium strictum, Gestreifter Gänsefuß 240. Galinsoga parviflora, Kleinblütiges Franzo- 182. Claytonia perfoliata, Tellerkraut senkraut 11. Cochlearica danica, Dänisches Löffelkraut 126. Geranium purpureum, Purpur-Storchschnabel 118. Colutea arborescens, Blasenstrauch 22. Geranium pyrenaicum, Pyrenäen-Storch- 12. Conopodium majus, Französische Erdkastanie schnabel 119. Coriandrum sativum, Koriander 147. Glycine max, Sojabohne 13. Corispermum leptopterum, Schmalflügeliger 193. Helianthus annuus, Gemeine Sonnenblume Wanzensame 194. Helianthus tuberosus, Erdbirne 183. Cornus sericea, Sprossender Hartriegel 148. Heracleum mantegazzianum, Riesen-Bärenklau 184. Coronopus didymus, Zweiknotiger Krähenfuß 84. Herniaria hirsuta, Behaartes Bruchkraut 14. Corydalis lutea, Gelber Lerchensporn 85. Hesperis matronalis, Gewöhnliche Nacht- 142. Cotoneaster horizontalis, Fächer-Zwergmispel viole 15. Crepis taraxacifolia, Blasen-Pippau 23. Hieracium aurantiacum, Orangerotes Ha- 143. Cucumis sativus, Gurke bichtskraut 236. Cucurbita maxima, Riesen-Kürbis 86. Hippophae rhamnoides, Sanddorn 185. Cuscuta campestris, Nordamerikanische Seide 127. Hirschfeldia incana, Bastardsenf 186. Cuscuta gronovii, Weiden-Seide 195. Hordeum jubatum, Mähnen-Gerste 79. Cuscuta lupuliformis, Pappel-Seide 24. Hyacinthoides hispanica, Spanisches Hasen- 120. Cynodon dactylon, Hundszahngras glöckchen 144. Datura ferox, Dorniger Stechapfel 25. Hyacinthoides non-scripta, Gemeines Hasen- 237. Datura stramonium, Gewöhnlicher Stech- glöckchen apfel 26. Iberis umbellata, Dolden-Schleifenblume 121. Digitaria sanguinalis ssp. pectinatiformis, Blut- 196. Impatiens capensis, Orangefarbenes Spring- Fingerhirse kraut 122. Diplotaxis muralis, Mauer-Doppelsame 149. Impatiens glandulifera, Drüsiges Spring- 123. Diplotaxis tenuifolia, Schmalblättriger Dop- kraut pelsame 150. Impatiens parviflora, Kleinblütiges Spring- 80. Dipsacus laciniatus, Gelappte Karde kraut 16. Echinops exaltatus, Drüsenlose Kugeldistel 197. Juncus tenuis, Zarte Binse 81. Echinops sphaerocephalus, Bienen-Kugeldistel 87. Kochia scoparia, Besen-Radmelde 187. Elodea canadensis, Kanadische Wasserpest 27. Laburnum anagyroides, Gewöhnlicher Gold- 238. Elodea densa, Dichtblättrige Wasserpest regen 188. Elodea nuttallii, Amerikanische Wasserpest 88. Lactuca serriola, Kompass-Lattich 189. Epilobium ciliatum, Drüsiges Weidenröschen 28. Larix decidua, Europäische Lärche 124. Eragrostis minor, Kleines Liebesgras 151. Larix kaempferi, Japanische Lärche 190. Erigeron annuus, Zweijähriger Feinstrahl 29. Lathyrus latifolius, Breitblättrige Platterbse 191. Erigeron canadensis, Kanadisches Berufkraut 198. Lemna minuta, Zierliche Wasserlinse 17. Erucastrum gallicum, Französische Hunds- 199. Lepidium densiflorum, Dichtblütige Kresse rauke 30. Lepidium graminifolium, Grasblättrige Kresse 82. Euphorbia lathyris, Kreuzblütige Wolfsmilch 89. Lepidium latifolium, Breitblättrige Kresse 192. Euphorbia maculata, Gefleckte Wolfsmilch 200. Lepidium virginicum, Virginische Kresse 18. Euphorbia x pseudovirgata, Scheinruten- 128. Linaria cymbalaria, Zimbelkraut Wolfsmilch 31. Linaria repens, Gestreiftes Leinkraut 145. Fagopyrum esculentum, Echter Buchweizen 129. Lobularia maritima, Strand-Silberkraut 146. Fallopia baldschuanica, Silberregen 130. Lolium multiflorum, Italienisches Raygras 19. Festuca brevipila, Rauhblatt-Schafschwingel 32. Lunaria annua, Judas-Silberblatt 125. Foeniculum vulgare, Echter Fenchel 201. Lupinus polyphyllus, Vielblättrige Lupine 20. Galanthus nivalis, Schneeglöckchen 152. Lycium barbarum, Gemeiner Bocksdorn

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90. Lysimachia punctata, Punktierter Gilbwei- 159. Pyrus communis, Garten-Birne derich 214. Quercus rubra, Rot-Eiche 202. Mahonia aquifolium, Mahonie 160. Rapistrum rugosum, Runzliger Rapsdotter 131. Malus domestica, Kultur-Apfel 135. Reseda lutea, Gelber Wau 132. Malva sylvestris ssp. mauritiana, Mauretani- 44. Reynoutria x bohemica, Bastard-Staudenknö- sche Malve terich 153. Matricaria discoidea, Strahllose Kamille 161. Reynoutria japonica, Japanischer Staudenknö- 33. Medicago x varia, Bastard-Luzerne terich 34. Mentha spicata, Grüne Minze 162. Reynoutria sachalinensis, Sachalin-Stauden- 35. Mentha x villosa, Zottige Minze knöterich 91. Mercurialis annua, Einjähriges Bingelkraut 215. Rhus typhina, Essigbaum 203. Mimulus guttatus, Gelbe Gauklerblume 250. Ricinus communis, Rizinus 241. Myriophyllum aquaticum, Brasilianisches Tau- 216. Robinia pseudoacacia, Gewöhnliche Robinie sendblatt 96. Rorippa austriaca, Österreichische Sumpf- 204. Myriophyllum heterophyllum, Verschieden- kresse blättriges Tausendblatt 163. Rosa rugosa, Kartoffel-Rose 36. Narcissus pseudonarcissus, Gelbe Narzisse 164. Rubus armeniacus, Armenische Brombeere 242. Nicandra physalodes, Giftbeere 45. Rubus laciniatus, Schlitzblättrige Brombeere 243. Nicotiana rustica, Bauern-Tabak 165. Rubus phoenicolasius, Japanische Weinbeere 205. Oenothera biennis, Gewöhnliche Nachtkerze 46. Rubus sciocharis, Schattenliebende Brom- 37. Oenothera x fallax, Täuschende Nachtkerze beere 38. Oenothera glazioviana, Rotkelchige Nacht- 217. Rudbeckia hirta, Rauher Sonnenhut kerze 218. Rudbeckia laciniata, Schlitzblättriger Son- 206. Oenothera parviflora, Kleinblütige Nachtkerze nenhut 39. Onobrychis viciifolia, Futter-Esparsette 97. Rumex thyrsiflorus, Rispen-Ampfer 133. Oxalis corniculata, Horn-Sauerklee 219. Rumex triangulivalvis, Weidenblatt-Ampfer 207. Oxalis fontana, Steifer Sauerklee 98. Salsola kali ssp. tragus, Salzkraut 208. Panicum capillare, Haarstielige Hirse 99. Salvia verticillata, Quirlblütiger Salbei 244. Panicum dichotomiflorum, Spätblühende Hirse 100. Sanguisorba minor ssp. polygama, Grubiger 154. Panicum miliaceum, Echte Hirse Wiesenknopf 209. Parthenocissus inserta, Gewöhnliche Jung- 166. Sedum spurium, Zweifelhafte Fetthenne fernrebe 47. Sempervivum tectorum, Echte Hauswurz 210. Phacelia tanacetifolia, Büschelschön 251. Senecio inaequidens, Schmalblättriges Greis- 134. Phalaris canariensis, Kanariengras kraut 245. Pharbitis hederacea, Efeu-Prunkwinde 48. Senecio vernalis, Frühlings-Greiskraut 246. Physalis peruviana, Kapstachelbeere 167. Setaria faberi, Fabers Borstenhirse 155. Phytolacca esculenta, Essbare Kermesbeere 101. Setaria italica, Kolbenhirse 40. Picea abies, Fichte 102. Setaria verticillata, Wirtel-Borstenhirse 92. Picris echioides, Wurmlattich 220. Shinnersia rivularis, Mexikanisches Eichen- 211. Polygonum pensylvanicum, Pensylvanischer blatt Knöterich 103. Silybum marianum, Mariendistel 156. Polygonum polystachyum, Himalaya-Knöterich 168. Sisymbrium altissimum, Ungarische Rauke 212. Populus balsamifera, Balsam-Pappel 104. Sisymbrium loeselii, Loesels Rauke 41. Populus x canadensis, Kanadische Pappel 49. Sisymbrium volgense, Wolga-Rauke 42. Populus x canescens, Grau-Pappel 221. Solanum carolinense, Carolina-Pferdenessel 43. Potentilla intermedia, Mittleres Fingerkraut 222. Solanum cornutum, Geschnäbelter Nacht- 93. Potentilla norvegica, Norwegisches Fingerkraut schatten 94. Potentilla recta, Hohes Fingerkraut 105. Solanum luteum ssp. luteum, Gelber Nacht- 157. Prunus cerasifera, Kirschpflaume schatten 158. Prunus domestica, Pflaume 247. Solanum lycopersicum, Tomate 213. Prunus serotina, Späte Traubenkirsche 248. Solanum nitidibaccatum, Glanzfrüchtiger 95. Psyllium arenarium, Sand-Flohsame Nachtschatten Pflanzliche Neubürger (Neophyten) im Raum Düsseldorf/Neuss 89

249. Solanum sarachoides, Saracho-Nachtschatten 137. Trifolium incarnatum, Inkarnat-Klee 223. Solidago canadensis, Kanadische Goldrute 107. Trifolium resupinatum, Persischer Klee 224. Solidago gigantea, Riesen-Goldrute 54. Ulex europaeus, Stechginster 50. Sorbus intermedia, Schwedische Eberesche 108. Verbascum blattaria, Schaben-Königskerze 252. Sorghum bicolor, Echte Moorenhirse 169. Veronica filiformis, Faden-Ehrenpreis 51. Spiraea x billardii, Billards Spierstrauch 227. Veronica peregrina, Amerikanischer Ehrenpreis 225. Spiraea douglasii, Douglas’ Spierstrauch 170. Veronica persica, Persischer Ehrenpreis 226. Symphoricarpos albus, Schneebeere 55. Vicia villosa, Zottige Wicke 52. Symphoricarpos x chenaultii, Bastard-Koral- 109. Viola odorata, März-Veilchen lenbeere 110. Vulpia bromoides, Trespen-Fuchsschwingel 53. Symphytum x uplandicum, Futter-Beinwell 111. Vulpia myuros, Mäuseschwanz-Fuchs- 106. Syringa vulgaris, Gemeiner Flieder schwingel 136. Tamarix parviflora, Kleinblütige Tamariske 228. Xanthium saccharatum, Zucker-Spitzklette

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 90 WERNER DIETRICH

Rezension

SAUERHOFF, FRIEDHELM (2003): Etymologisches Wörterbuch der Pflanzennamen. – Wis- senschaftliche Verlagsgesellschaft mbH, Stuttgart. 799 Seiten. Gebunden, 13,5 x 21,5 cm. ISBN 978-3-8047-1899-9, 98,-- Euro.

Der deutsche Name Brennnessel leitet sich von den bei Berührungen brennenden und nesselnden Eindrücken auf der Haut ab. Das scheint nahe liegend zu sein, ist aber falsch, denn „Nessel“ kommt von Netz und bezieht sich darauf, dass früher aus den Bastfasern der Brennnessel ein leichtes, netzartiges Gewebe hergestellt wurde. So kann es dem Leser in diesem Buch häufiger gehen. Erstmals wird hier ausführlich die Herkunft von etwa 2300 deutschen gebräuchlichen Pflanzennamen erläutert. Es werden sowohl ursprünglich hier heimische wie auch in den Gärten in den letzten Jahrzehnten vielfach angepflanzte Arten angeführt. Am besten schlägt man das Buch zuerst hinten auf. Dort findet sich nämlich das Verzeichnis der deutschen Namen, wobei natürlich berücksichtigt wurde, dass zahlreiche Pflanzen unter mehreren Namen bekannt sind. So wird auch immer auf einen angenomme- nen Hauptnamen verwiesen. Warum aber bei manchen Verweisen der wissenschaftliche Name angegeben ist, bei anderen aber nicht, ist nicht einsichtig. Gelegentlich ist das Suchen etwas aufwändiger, wenn etwa der Bärlauch nicht hinter Bärlapp, sondern als „Bärenlauch, Bärlauch“ hinter dem Bärenklau auftaucht. Bärlauch ist sicher der häufiger gebrauchte Name. Jedenfalls ist der Hauptteil des Buchs eben wegen dieser gelegentlichen Vieldeutigkeit der deutschen Namen alphabetisch nach den wissenschaftlichen Namen geordnet (die ebenfalls ein eigenes Register haben). Hier werden die Gattungsnamen, ihre deutschen Namen sowie deren Herkunft ausführlich erläutert. Immer angegeben sind auch die englischen und fran- zösischen Trivialnamen, gelegentlich auch die Namen in weiteren Sprachen, vor allem in Spanisch. Dort, wo der Volksmund eine Pflanzengattung mit mehreren Arten mit nur einem Namen belegt, wie beim Schilf, findet sich in der Regel nur die Erläuterung der Gattung, sonst sind auch oft Arten angeführt. Die Erläuterungen sind nach kurzem Einle- sen gut verständlich und lassen viele vorher unverständliche Namen auf einmal verständlich werden. Als Beispiel sei das Scharbockskraut Ranunculus ficaria genannt, denn Scharbock ist eine andere Bezeichnung für Skorbut, eine Vitamin-C-Mangelkrankheit, und die Blätter enthalten viel Vitamin C. Aber schon danach fällt auch eine Lücke auf, so fehlt etwa (und sicher nicht als einziger) der Brennende Hahnenfuß Ranunculus flammula. Etwas unverständ- lich ist das Fehlen mancher Beschreibungen. Dann findet sich nur ein Hinweis auf Zander, das Handwörterbuch der Pflanzennamen (Zander, R., Encke, F., Buchheim, G. & Seybold, S. (1994): Handwörterbuch der Pflanzennamen, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart). Wenn man gerade bei einem Klassiker wie der Butterblume keine Antwort auf die Frage der Namens- entstehung findet, ist das etwas ärgerlich. Insgesamt ist das Buch für den, der an der Entstehung und Bedeutung deutscher Pflanzen- namen interessiert ist, und für den historisch arbeitenden Botaniker eine wertvolle Quelle.

Harro Hieronimus, Solingen Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 91

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 91-104

Seminatural ancient forest in urban agglomeration area “Ruhrgebiet”

Naturnahe Altwälder im Ballungsraum Ruhrgebiet

RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & GUIDO BENNO FEIGE Universität Duisburg-Essen, Campus Essen, Fachbereich Biologie und Geographie/Botanik, Universitätsstr. 5, D-45117 Essen, Germany

Summary: Through fieldwork, the influence of the neighbouring industrial area on flora and vegetation of the seminatural ancient forest district called “Duisburg-Mülheimer Wald” was investigated. The urban as well as peri-urban woodland is characterized by red-oak, pine and spruce forests and a remarkable variety of different seminatural forest communities. In particular, the numerous invasive alien plants (primarily plants escaped from cultivation) indicate the impairments and stress caused by the industrial area. Establishment of invasives is discussed considering the local problems in nature conservation and the floristic and vegetational importance of this seminatural forest in urban agglomeration.

Urban woodland, seminatural forest, industrial area, invasive alien plants, ergasiophygophytes, Ruhrgebiet, Northrhine-Westphalia

Zusammenfassung: Im Rahmen einer floristisch-vegetationskundlichen Untersuchung des naturnahen Altwaldgebiets “Duisburg-Mülheimer Wald” wurde der Frage der Auswirkungen des unmittelbar benachbarten Industrieraumes nachgegangen. Der Wald im Kontakt bzw. in der Nähe der großstädtischen Bebauung zeichnet sich neben Rot-Eichen-, Kiefern- und Fichtenforste insbesondere durch eine bemerkenswerten Vielfalt unterschiedlicher naturnaher Waldgesellschaften aus. Die hohe Anzahl gebietsfremder Pflanzenarten, hauptsächlich Garten- und Kulturflüchtlinge, zeigt jedoch deutlich die Beeinträchtigungen und Belastungen die vom Ballungsraum ausgehen. Im Hinblick auf die lokalen Probleme des Naturschutzes wird die floristische und vegetationskundliche Bedeu- tung der Etablierung von gebietsfremden Arten diskutiert.

Stadtwald, naturnahe Wälder, Industriegebiet, gebietsfremde Pflanzen, Ergasiophygophyten, Ruhrgebiet, Nordrhein-Westfalen

1. Introduction veloped remnants of lowland moors, birch swamps, alder swamp forests and oak-horn- In spite of developmental pressures on natu- beam woodlands. Considering the ecologi- ral environments since the beginning of in- cal conditions of the forest the occurences dustrialization, a large seminatural forest dis- of characteristic species is remarkably high. trict remains in the western part of the ur- However, the influence of the neighbouring ban agglomeration „Ruhrgebiet“ between the industrial area is significant. In addition to cities Mülheim an der Ruhr and Duisburg. A the well-known and much discussed impacts variety of different seminatural forest com- due to air pollution (keyword: acid rain) (see munities characterize the area which is called WITTIG 1999), there are also impacts related “Duisburg-Mülheimer Wald”, e.g. well de- to the increasing number of people using

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 92 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & GUIDO BENNO FEIGE the forest as a recreation area (keywords: characterized by a distinct decrease of the trample damage and eutrophication) and the typical atlantic climate of the “Niederrhei- loss of forest habitat as a result of increas- nisches Tiefland” with a mild, almost frost- ing building development. There are also free winter and a relatively cool and rainy indications of lowered ground water levels. summer (BURCKHARDT 1966; DINTER 1999). Furthermore, a lot of alien plants, which have The geological subsoil is composed of escaped mainly from surrounding gardens, slightly increasing terraces of sabulous and can be found in the flora within the whole pebbly materials deposits of the Rhine in forest (KREFT 1993; WITTIG 2002). Soil aci- the glacial epoch (BURCKHARDT 1966). The dification and mechanical stress have led to main ingredients of the soils are sabulous a decrease in species diversity within plant and clayey sediments of the high tides, the communities, eutrophication has occurred partly dune-like covers of wind-born sand due to the development of dominant popu- as well as the floodplain sediments of the lations of nitrophytes, and plants escaped numerous rivulets. These overlay the sabul- from cultivation are competing with native ous and pepply terraces, the materials of species, thus affecting the ecological integ- the till, tertiary clay as well as sandstone of rity of the forests. the Upper Carboniferous. At only few lo- The floristic and vegetational importance cations the tertiary clays appear at the sur- of this natural forest district will be discussed face. Therefore the morselled pattern of considering the impairments and stresses subsoil reflects the diversified geological caused by the area’s close proximity to an material. industrial area. In particular, the phenomenon of establishment of invasive alien plants in- 3. Methods dependent of cultivation is assessed based on the recently discovered taxa of Lysichiton The nomenclature of the scientific names americanus and Onoclea sensibilis. Their origin, of the plants is based on WISSKIRCHEN & status and impact on aspects of environ- HAEUPLER (1998), DOSTÁL & KRAMER mental protection are under current dis- (1984), WALTERS et al. (1984) and KOPERSKI cussion (see FUCHS et al. 2003; FUCHS & KEIL et al. (2000). 2004; ALBERTERNST & NAWRATH 2002). In the following way the species spread concerning the area of investigation is esti- 2. Area under Investigation mated and classified: ss – very rare: < 5% The forest district „Duisburg-Mülheimer s – rare: < 10% Wald“ is located between Duisburg in the sz – very dispersed: > 10% West and Mülheim in the East. In the south, z – dispersed: > 25% it ranges to downtown Ratingen (Mettmann zv – common: > 50% district). The large wooded area has been con- v – very common: > 75% served as a result of belonging to the cen- The concepts of status, time and rank of turies-old territories of the aristocracy and naturalization are based on SCHROEDER clergy as well as its predominant historical (1969), DÜLL & KUTZELNIGG (1987), WISS- use for hunting and horse breeding. Accord- KIRCHEN & HAEUPLER (1998) and KEIL (1999): ing to the geographical classification of natu- Native Species (I): indigenous species ral landscapes, the “Duisburg-Mülheimer Archaeophytes (A): established before Wald” is located on the border between “Nie- 1500 AD derrheinisches Tiefland” and “Süderberg- Neophytes (N): established after land”. The specific geographical position is 1500 AD Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 93

Industriophytes (NN): established after the munity, alder swamp forests are widely dis- beginning of the in- tributed. dustrialization about Following the graded index of humidity 1840 on drier and nutrient-poor habitats, it is Agriophytes (AG): invasive plants estab- possible to differentiate the oak-birch- lished in natural/ woodland. As a result of nutrient defi- semi-natural vegeta- ciency, the red beech is not able to grow tion naturalized inde- there. Within the analysed wooded area, pendently from culti- this plant community has merely been con- vation served as a relict. Epecophytes (EÖ): invasive plants estab- The oak-hornbeam woodlands represent lished in man-made the most complex phytocoenosis of the habitats, naturalized investigated area. Based on the graded in- but dependent on dex of alkalinity and nutrient balance as cultivation well as the graded index of humidity, it is Ephemerophytes (U):casual invasive plants possible to split up these plant commu- Cultivated plants (K):planted invasive spe- nities into six units. cies, cultural relict in The acidic beech forests can be classi- open landscape fied into a richer complex and the typical Synanthropic species (S): invasive plants with form. The richer complex is characterised unknown rank of na- by species requiring more nutrient and al- turalization kaline rich soil like Milium effusum, Polygona- Ergasiophygophytes (EPG): invasive plants es- tum multiflorum, Anemone nemorosa and Dryo- caped from cultivation pteris filix-mas the typical one, by the lack of Akolutophytes (AK): man-made habitats these differentiating taxa. colonizing invasive In the context of the floristic-vegetational plants, immigrated investigation (FUCHS 2003), the number of without anthropo- species was determined. The current list con- genic influences tains 538 species of ferns and flowering Xenophytes (XE): unintentionally intro- plants (including 13 cultivated plants) and 56 duced invasive mosses. The complete number of species corresponds to 49 % of the flora of the 4. Results Duisburg area and its surroundings (DÜLL & KUTZELNIGG 1987) and to 34 % of the Birch swamps, alder swamp forests, birch- complete flora of Northrhine-Westphalia oak and oak-hornbeam woodlands as well (NRW) (RAABE et al. 1996). Thus the species as red beech forests belong to the relevant diversity indicates this woodland’s high flo- vegetation of the area under investigation ristic quality. With 75 endangered taxa, the (see FUCHS 2005). In addition to these semi- importance of the “Duisburg-Mülheimer natural woodlands, the forest landscape is Wald” to the protection of habitats and spe- complemented by red-oak, pine and spruce cies is very high, given the context of its loca- forests. tion in an urban agglomeration. The swamp forests can be split up into Other unusual floristic features result from the nutrient-poor habitat, which is colonised its geographical location on the Northwest- by birch, and the comparatively rich habitat ern edge of the “Rheinisch-Westfälisches colonised by alder. Whereas the birch swamps Mittelgebirge” (Süderbergland) in transition represent a highly endangered plant com- to the “Niederrheinisches Tiefland”. Espe-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 94 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & GUIDO BENNO FEIGE cially noticeable is the accumulation of spe- nificant and include the impact of fossil fuel cies which are usually spread in colline-sub- emissions and other pollutants, the presence montane areas in Northrhine-Westfalia. In of alien woody plants and the establishment the investigated area, these species reach the of forest roads and paths and associated limit of their contiguous central European trampling damage. Last but not least, the area of distribution, for example Blechnum proximity of the forest to urban areas makes spicant, Luzula luzuloides, Luzula sylvatica, Phe- the forests vulnerable to invasion by alien gopteris connectilis, Hypericum pulchrum, Alche- plant species (through the deposition of milla xanthochlora and Oreopteris limbosperma. horticultural wastes in these areas). The to- The occurrences of Poa chaixii, Calamagros- tal proportion of invasive alien plants tis arundinacea and the moss Rhytidiadelphus amounts to 33,2 % (179 taxa, neophytes, loreus are remarkable. They are outside their archaeophytes, including 13 cultivated central European area of distribution and plants) (see tab. 1). Nevertheless the pro- therefore constitute outposts. On the other portion of archaeophytes (6,0 %, 32 taxa) hand, there are some species that are usu- and neophytes (24,9 %, 134 taxa, neophytes ally distributed in NRW lowlands such as including industriophytes, synanthrope taxa) Carex elata, Hydrocharis morsus-ranae, Mespilus is small compared to the city centers and germanica and Hottonia palustris (HAEUPLER et industrial fallows of the Ruhrgebiet (see for al. 2003). example DETTMAR 1992: 11,7 % archaeo- The preserved variety of endangered spe- phytes, 29 % neophytes; REIDL 1989: 9,5 % cies (WOLF-STRAUB et al. 1999) may be due archaeophytes, 37,5 % neophytes). As ex- to the fact that this large connected wood- pected, many of these alien plants are erga- land has never been used for modern agri- siophygophytes (22,2 %, 119 taxa), result- culture (BURCKHARDT 1966; TAPP 2000). ing from the nearby settlements as explained Nevertheless, the human influences are sig- above. The small amount of xenophytes

Tab. 1: Balance of vascular plants escaped from cultivation (Ergasiophygo- phytes) Tab. 1: Sippenbilanz der Kulturflüch- ter (Ergasiophygophytes)

Tab. 2: Balance of vascular plants from the seminatural forest „Duisburg-Mülhei- mer Wald”. Key of abbrevi- ation: EÖ: epecophytes; AG: agriophytes; A: archaeophytes; N: neophytes; NN: industriophytes; EPG: ergasiophygophytes, XE: xenophytes; AK: akolutophytes (status sensu SCHROEDER 1969, DÜLL & KUTZELNIGG 1987 WISSKIRCHEN & HAEUPLER (1998) and KEIL (1999) Tab. 2: Sippenbilanz der Gefäßpflanzen im Bereich des naturnahen Waldgebietes “Duisburg-Mül- heimer Wald” Erläuterung der Abkürzungen: EÖ: Epökophyten; AG: Agriophyten; A: Archaeo- phyten; N: Neophyten; NN: Industriophyen; EPG: Ergasiophygophyten, XE: Xenophyten; AK: Akolutophyten (status nach SCHROEDER 1969, DÜLL & KUTZELNIGG 1987, WISSKIRCHEN & HAEUP- LER (1998) und KEIL (1999) Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 95

Tab. 3: Plants invaded from cultivation (Ergasiophygophytes) in the seminatural forest “Duisburg- Mülheimer Wald”. Abbreviations: Status: EÖ: epecophytes; AG: agriophytes; A: archaeophytes; N: neophytes; NN: industriophytes; EPG: ergasiophygophytes, XE: xenophytes; AK: akolutophytes (status sensu SCHROEDER 1969, DÜLL & KUTZELNIGG 1987, WISSKIRCHEN & HAEUPLER (1998) and KEIL (1999). Form of cultivation; F: silviculture (12 taxa); G: horticulture (70 taxa); (P): park (1 taxon); (H): house garden (1 taxon); (T): pond plants (8 taxa); L: agriculture (5 taxa); S: other plan- ting (26 taxa); A: aquarium (3 taxa). Use: Z: ornamental plants (77 taxa); N: useful plants (38 taxa); H: medicinal plants (5 taxa); Aqu: aquarium plants (3 taxa). Tab. 3: Kulturflüchter (Ergasiophygophytes) im Bereich des naturnahen Waldgebietes „Duisburg- Mülheimer-Wald”. Erläuterung der Abkürzungen: Status: EÖ: Epökophyten; AG: Agriophyten; A: Archaeophyten; N: Neophyten; NN: Industriophyen; EPG: Ergasiophygophyten, XE: Xenophy- ten; AK: Akolutophyten (Status nach SCHROEDER 1969, DÜLL & KUTZELNIGG 1987, WISSKIRCHEN & HAEUPLER (1998) and KEIL (1999). Kulturform: F: Forstwirtschaft (12 Taxa); G: Gartenkultur (70 Taxa); (P): Parks (1 Taxon); (H): Hausgarten (1 Taxon); (T): Gartenteich (8 Taxa); L: Landwirtschaft (5 Taxa); S: sonstige Anpflanzungen (26 Taxa); A: Aquarium (3 Taxa). Nutzungsart: Z: Zierpflanzen (77 Taxa); N: Nutzpflanzen (38 Taxa); H: Heilpflanzen (5=Taxa); Aqu: Aquarienpflanzen (3 Taxa).

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Tab. 3: Continued. Tab. 3: Fortsetzung. Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 97

Tab. 3: Continued. Tab. 3: Fortsetzung.

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Tab. 3: Continued. Tab. 3: Fortsetzung. Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 99

Fig. 1: Mountainbike course in a nature conservation area. Abb. 1: Mountainbike-Strecke innerhalb eines Naturschutzgebiets.

Fig. 2: Spring-aspect: Anemone nemorosa with subdominant Fallopia japonica (Mülheim-Saarn, Bühlsbach. Abb. 2: Frühlings-Aspekt: Anemone nemorosa mit subdominant Fallopia japonica (Mülheim-Saarn, Bühlsbach).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 100 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & GUIDO BENNO FEIGE

Fig. 3: First record of an invasive alien fern-species, Onoclea sensibilis, in an semi natural alder swamp forest (Duisburg, Weißbach) (see: FUCHS & KEIL 2004). Abb. 3: Erstnachweis einer neophytischen Farnpflanze, Onoclea sensiblis in einem naturnahen Erlen- bruchwald (Duisburg, Weißbach) (siehe: FUCHS & KEIL 2004).

Fig. 4: Lamium argentatum and Pachysandra terminalis naturalized in the “Duisburg-Mülheimer-Wald”. Abb. 4: Einbürgerungen von Lamium argentatum und Pachysandra terminalis im “Duisburg-Mülhei- mer-Wald. Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 101

Tab. 3: Continued. Tab. 3: Fortsetzung.

(5,6 %, 30 taxa) reflects the potential signi- Most of the taxa escaped from cultivati- ficance of traffic routes (highways, railway on (75) are ornamental plants. Only in a very line) by supplying diaspores of invasive ali- few cases did medicinal plants (3 taxa) or en plants (KOWARIK 2003). plants of the aquarium trade run to seed. The majority of alien plants escaped from cultivation (ergasiophygophytes) after the 5. Discussion beginning of industrialization (see tab. 2). The percentages of these so-called indust- The surprising vascular species diversity riophytes is more than three times greater of 538 vascular plants as well as 56 than that of other neophyte types and even mosses is quite unusual for a forest dis- 10 times higher than that of archaeophytes. trict in an urban agglomeration, but this The naturalization, in contrast, is inversely high level is due, in part, to the high num- proportional. Whereas 100% (8 taxa) of the ber (134) of invasive species. When one archaeophytes and 84,6 % (22 taxa) of the compares the number of species between neophytes are already naturalized, the share the current day and 200 years ago, there of the naturalized industriophytes is only is no species impoverishment. On the 38,8 % (33 taxa). contrary, it shows that the abundance of Regarding the life forms, 49,6 % (59 taxa) species substantially increased. However, of the ergasiophygophytes are summer an increase in species diversity does not green woody plants, 13 % (13 taxa) are ever- reflect the forest community’s health. green woody plants and 4,2 % (5 taxa) are Since the first floral recording in 1790 grasses and sedges (see tab. 3). Most of these (BÖNNINGER 1790) until today, 23 taxa ergasiophygophytes are species used in hor- vanished and 61 vascular plants are highly ticulture (70 taxa) and landscaping (26 taxa), endangered or threatened by extinction whereas only very few (4 taxa) are derived (WOLFF-STRAUB et al. 1999). from agricultural uses. Interestingly, there Three reasons are crucial to understand- are 3 taxa originating from the aquarium ing the significance of the increasing spe- trade. cies diversity:

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 102 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & GUIDO BENNO FEIGE

1. Forestry has created intermediate ha- The most interesting taxa are those that bitat conditions favourable to the growth invaded from cultivation and naturalized of many invasive alien plants. In particu- independently of human activities. lar, the historical practice of draining These invasives have successfully become birch an alder swamp forests has facili- an integral part of the flora. Prominent tated the invasion of alien plants. Drain- examples are Fallopia sachalinensis, F. japo- age improves the soil’s air and nutrient nica (see Fig. 2), as well as Impatiens parvi- budgets in oligotrophic and wet habitats flora, which have been naturalized in the and allowing establishment of mesophile forest district «Duisburg-Mülheimer plants. The changes within the plant com- Wald» for decades. Extensive growth of munities may have been accelerated by the Lamium argentatum and Impatiens glanduli- impact of pollution. Which resulted from fera is found as well. Examples of some industrialization in the middle of the 19th recent invaders are Lysichiton americanus century. More recently, the increase in at- (see FUCHS et al. 2003), Onoclea sensibilis mospheric nitrogen and acid, as well as (see FUCHS & KEIL 2004, Fig. 3), and Pa- industrial dust deposition, have exten- chysandra terminalis (see Fig. 4). While Fallo- sively changed the growth conditions (also pia sachalinensis, Impatiens parviflora, Lami- see WITTIG 1999). um argentatum and Pachysandra terminalis are 2. Since Second World War, the rising mainly found in oak-hornbeam woo- population and the improving living con- dlands, Lysichiton americanus and Onoclea ditions have equally lead to an increased sensibilis primarily settle in swamp forests. demand for local recreation areas (see fig. Whether any of the listed taxa threaten 1). The system of footpaths established nature conservation, especially of endan- in association with these demands tra- gered species like Osmunda regalis or Carex verses the forest district like a web. Simi- elata, cannot clearly be concluded at pre- larly, a system of drainage channels criss- sent, but should be monitored. cross the area. Therefore, there is hardly Most woody species of the indigenous any undisturbed forest in the whole dis- forest communities in Central Europe are trict. The system of footpaths and drai- deciduous. Therefore, the large number nage channels have created linear struc- of invading taxa with evergreen leaves are tures that serve as immigration corridors possibly benefiting from the global cli- for invasive alien plants. Without these mate change phenomenon. Common structures many alien plants would prob- evergreen invasives are Mahonia aquifoli- ably not have invaded the centre of this um, Prunus laurocerasus, Berberis julianae, forest district. Viburnum rhytidophyllum and Cotoneaster 3. Finally the proximity of the settle- species and hybrids, especially Cotoneaster ments accounts for a high influx of alien divaricatus. In the last few years, however, plant diaspores and short distribution dis- many occurrences of other taxa have been tances . Most of the noted invasive aliens discovered and the frequency of occur- plants have found their way into the for- rences is increasing (KEIL & LOOS 2004). est flora through garden garbage disposed In the forest district “Duisburg-Mülhei- into the nearby woodland. In rare in- mer Wald”, the first occurrences of Prunus stances, these taxa are intentionally planted laurocerasus in relicts of birch swamps have into the forest. Examples are species pro- been found. The expansion will be of moted by forestry like the woody plants special interest for nature conservation, Quercus rubra, Prunus serotina and Acer pseu- because it could impact the integrity of doplatanus. these forests. Seminatural ancient forest in urban agglomeration area "Ruhrgebiet" 103

Acknowledgements bescentis) Gesellschaften im Ruhrgebiet. – Tuexenia 25, in press. We would like to thank ANNA-MARIA GAIDA FUCHS, R., KEIL, P., 2004: Onoclea sensibilis L. – der Perlfarn im Duisburg-Mülheimer Wald (West- (Queen Charlotte City, Canada), KATHRYN S. liches Ruhrgebiet, Nordrhein-Westfalen). – NICOLAI (Oberhausen) and IRIS BLAUM (Es- Floristische Rundbriefe 37, 103-107. sen, Germany) for valuable suggestions and FUCHS, R., KUTZELNIGG, H., FEIGE, G.B., KEIL, P., linguistic corrections as well as GÖTZ HEIN- 2003: Verwilderte Vorkommen von Lysichiton RICH LOOS (Kamen/Oberhausen, Germany) americanus Hultén & St. John (Araceae) in Du- and RANDOLPH KRICKE (Essen, Germany) for isburg und Mülheim an der Ruhr. – Tuexenia comments on the manuscript. 22, 372-379. HAEUPLER, H., JAGEL, A., SCHUHMACHER, W., 2003: References Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflan- zen in Nordrhein-Westfalen. – LÖBF NRW, ALBERTERNST, B., NAWRATH S., 2002: Lysichition Recklinghausen. americanus neu in Kontinental-Europa – be- KEIL, P., 1999: Ökologie der gewässerbegleiten- stehen Chancen für die Bekämpfung in der den Agriophyten Angelica archangelica ssp. lito- Frühphase der Einbürgerung? – Neobiota 1, ralis, Bidens frondosa und Rorippa austriaca im 91-99. Ruhrgebiet. – Dissertationes botanicae 321, BÖNINGER, T.C., 1790: De Vegetabilibus Vene- 1-186. natis et Speciatim de Plantis Venenatis Agri KEIL, P., LOOS, G. H., 2004: Ergasiophygophytic Duisburgensis. – Dissertatio Inauguralis Me- trees and shrubs in the Ruhrgebiet (West dica, Universität Duisburg (Typis Vid. Ben- Germany). In: Biological Invasions: Challen- thonianae), 1-133. ges for Science (Kühn, I., Klotz, S., eds.). – BURCKHARDT, H., 1966: Der Wald vor Mülheims Neobiota 3, 90. Toren. – Mülheimer Jahrbuch 1966: 38-68. KOPERSKI, M, SAUER, M., BRAUN, W., GRADSTEIN, DETTMAR, J., 1992: Industrietypische Flora und S. R., 2000: Referenzliste der Moose Deutsch- Vegetation im Ruhrgebiet. – Dissertationes lands – Dokumentation unterschiedlicher ta- botanicae 191, 1-397. xonomischer Auffassungen. – Schriftenreihe DINTER, W., 1999: Naturräumliche Gliederung. In: für Vegetationskunde 34, 1-519. Rote Liste der gefährdeten Farn- und Blüten- KOWARIK, I., 2003: Biologische Invasionen. Ne- pflanzen (Pteridophyta et Spermatophyta) in ophyten und Neozoen in Mitteleuropa. - Ul- Nordrhein-Westfalen (Wolff-Straub, R, Büscher, mer, Stuttgart. D, Diekjobst, H, Fasel, P., Foerster, E., Götte, KREFT, H., 1993: Zur „Natur“ urbaner Wälder, R., Jagel, A., Kaplan, K., Koslowski, I., Kutzel- pp 103-114. In: Geoökologie – Beiträge zur nigg, H., Raabe, U., Schuhmacher, W., Vanberg, Forschung und Anwendung. Festschrift für C.). – LÖBF-Schriftenreihe. 17, 29-36. Hans-Jürgen Klink (Hütter, M., Reinirkens, DOSTÁL, J., KRAMER, K.U., 1984: Athyriaceae. In: P., eds). – Brockmeyer, Bochum. DOSTÁL, J., REICHSTEIN, T., FRASER-JENKINS, C.R., RAABE, U., FOERSTER, E., SCHUHMACHER, W., KRAMER, K.U. (1984): Gustav Hegi. Bd. 1(1)/ WOLFF-STRAUB, R., 1996: Florenliste von Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophy- Nordrhein-Westfalen. 3. verbesserte und er- ta. 3. Aufl. – Parey, Berlin, Hamburg. weiterte Auflage. – LÖBF-Schriftenreihe 10. DÜLL, R., KUTZELNIGG, H., 1987: Punktkarten- REIDL, K., 1989: Floristische und vegetations- flora von Duisburg und Umgebung, 2. Aufl. kundliche Untersuchungen als Grundlagen – IDH-Verlag, Rheurdt. für den Arten- und Biotopschutz in der Stadt FUCHS, R., 2003: Floristisch-vegetationskundliche - Dargestellt am Beispiel der Stadt Essen. – Untersuchungen im Duisburg-Mülheimer Diss. Univ.-Essen. Verlag G. Mainz, Aachen. Wald – unter besonderer Berücksichtigung SCHROEDER, F.G. , 1969: Zur Klassifizierung der der Moor-, Bruch- und Auwälder. – Dipl.- Anthropochoren. – Vegetatio 16, 225-238. Arbeit, Univ. Duisburg-Essen. TAPP, I., 2000: Veränderungen in der natürlichen FUCHS, R., 2005: Erlenbruchwald- (Alnion gluti- Vegetation des Ruhrgebietes zwischen dem nosae) und Birkenbruchwald- (Betulion pu- 18. und 20. Jahrhundert an Hand von Land-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 104 RENATE FUCHS, HERFRIED KUTZELNIGG & GUIDO BENNO FEIGE

kartenstudien. – Natur am Niederrhein (N. WITTIG, R., 1999: Verbreitung und Standorte von F.) 15(1), 3-32. Anemone nemorosa und Polygonatum multiflorum WALTERS, S.M., BRADY, A., BRICKELL, C.D., CUL- in Buchenwäldern des Ruhrgebietes – Tue- LEN, J., GREEN, P.S., LEWIS, J., MATTHEWS, V.A., xenia 19, 173-177. WEBB, D.A., YEO, P.F., ALEXANDER, J.C.M. WITTIG, R., 2002: Siedlungsvegetation. – Ulmer, (eds), 1984: The European Garden Flora. Stuttgart. Vol. II. Monocotyledons (Part II). – Cam- WOLFF-STRAUB, R, BÜSCHER, D, DIEKJOBST, H, FA- bridge, London, New York, New Rochelle, SEL, P., FOERSTER, E., GÖTTE, R., JAGEL, A., KAP- Melbourne, Sydney. LAN, K., KOSLOWSKI, I., KUTZELNIGG, H., RAABE, WISSKIRCHEN, R., HAEUPLER, H., 1998: Standard- U., S CHUHMACHER, W., VANBERG, C., 1999: Rote liste der Farn- und Blütenpflanzen Deutsch- Liste der gefährdeten Farn- und Blütenpflan- lands. – Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.). zen (Pteridophyta et Spermatophyta) in Nord- – Ulmer, Stuttgart. rhein-Westfalen. – LÖBF-Schriftenreihe 17.

Accepted: 18.01.2005 Effects on the moulting frequency of Asellus aquaticus 105

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 105-115

Effects of endocrine disrupting compounds and temperature on the moulting frequency of the freshwater isopod Asellus aquaticus L. (Isopoda: Asellota)*

Effekte von hormonähnlich wirksamen Substanzen und Temperatur auf die Häutungsfrequenz der Süßwasserassel Asellus aquaticus L. (Isopoda: Asellota)

LENNART WELTJE 1, 2 & JÖRG OEHLMANN 2 1 BASF AG, Agricultural Center – Ecotoxicology, APD/EE-Li425, Carl-Bosch-Straße 64, D-67117 Limburgerhof, Germany; [email protected] (corresponding author) 2 J.W. Goethe University, Department of Ecology and Evolution – Ecotoxicology, Siesmayerstraße 70, D-60323 Frankfurt am Main, Germany

Summary: The effects of the vertebrate endocrine disrupting compounds diuron, linuron, vinclozolin (pesticides), 17α-ethinylestradiol and tamoxifen (pharmaceuticals) on the moulting frequency of the freshwater isopod Asellus aquaticus (L.) are described. In addition, the influence of temperature on moulting frequency was studied. Since moulting is under the control of the steroid hormone 20-hydroxyecdysone, effects may be expected of substances known to influence the steroid sex hormones (i.e. estradiol and testosterone) of vertebrates. Although the chemicals induced changes in moulting frequency (both stimulating and inhibiting effects were found), significant differences were not established. At 20 ºC, the moulting frequency was higher than at 15 °C, but again the difference was not significant. Consequently, improvements in the experimental set-up are discussed. It is concluded that experiments are best performed at a constant temperature, with young, isolated individuals of similar size and sex.

Pesticides, moulting frequency, Asellus aquaticus

Zusammenfassung: Effekte der wirbeltierhormonähnlich wirksamen Substanzen Diuron, Linu- ron, Vinclozolin (Pflanzenschutzmittel), 17α-Ethinylöstradiol und Tamoxifen (Arzneimittel) auf die Häutungsfrequenz der Süßwasserassel Asellus aquaticus (L.) werden beschrieben. Zusätzlich wurde der Einfluss der Temperatur auf die Häutungsfrequenz untersucht. Da die Häutung über das Steroidhormon 20-Hydroxyecdyson kontrolliert wird, können Effekte von Substanzen erwartet werden, von denen bekannt ist, dass sie die steroiden Sexualhormone von Vertebraten (d.h. Östradiol und Testosteron) beeinflussen. Obwohl die getesteten Chemikalien einen Einfluss auf die Häutungs- frequenz hatten (sowohl fördernde als auch hemmende Effekte wurden beobachtet), wurden keine signifikanten Unterschiede gefunden. Bei 20 °C war die Häutungsfrequenz höher als bei 15 °C, aber der Unterschied war ebenfalls nicht signifikant. Deshalb werden Verbesserungen des experimentellen Aufbaus diskutiert. Daraus wird geschlossen, dass die Versuche am besten bei konstanter Temperatur mit jungen, isolierten Individuen von gleicher Größe und Geschlecht durchgeführt werden.

Pflanzenschutzmittel, Häutungsfrequenz, Asellus aquaticus * Contribution to the ”First European Workshop on Isopods“, Düsseldorf 14.-16. November 2003, Germany

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 106 LENNART WELTJE & JÖRG OEHLMANN

1. Introduction ca), but it has not been established that they fulfil a functional role (VANDENBERGH et 1.1. Endocrine disruptions in invertebrates al.2003; DEFUR et al. 1999). It may therefore be unrealistic to expect vertebrate xeno-estro- At present, research on the disruption of gens to have estrogenic effects in crustaceans, hormonal processes in animals is mainly fo- but they could affect other endocrine pro- cussed on vertebrates and on in vitro systems cesses, such as moulting (ZOU & FINGERMAN derived from them. The vertebrate endocrine 1997). A possible working mechanism for system is quite well understood and the char- such EDCs is an interaction with the ecdyste- acterisation of its steroid hormones and as- roid receptor, and for bisphenol A and 17α- sociated receptors is on a relatively high level. ethinylestradiol, ecdysteroid antagonistic ac- A fair number of recent in vivo studies with tivity has been shown in a Drosophila melano- chemicals known to interact with the verte- gaster cell line (DINAN et al. 2001). Further, MU brate endocrine system (particularly the xeno- & LEBLANC (2002) have shown that the devel- estrogens bisphenol A, 4-n-nonylphenol and opmental toxicity of testosterone to the 17α-ethinylestradiol), have also demonstrated crustacean Daphnia magna involves anti-ecdy- effects in invertebrates, including molluscs, steroidal activity. DE LOOF & HUYBRECHTS insects and crustaceans (BALDWIN et al. 1997; (1998) suggested in their review that ecdyste- BROWN et al. 1999; OEHLMANN et al. 2000; roids, which are also involved in vitellogen- HAHN et al. 2002; WATTS et al. 2002; VANDEN- esis, may function as the counterparts of ver- BERGH et al. 2003; this list is not exhaustive). tebrate sex steroids in insects. This implies The difficulty with most of these invertebrate that interactions of vertebrate EDCs with the studies is to unequivocally prove that the ef- ecdysteroid receptor may elicit (anti-)estrogenic fect shown is due to the disturbance of an type of effects, not per se related to the pres- endocrine mechanism and not, for instance, ence of an estrogen receptor. On the contrary, by general toxicity (SEGNER et al. 2003). How- other invertebrate groups, notably molluscs ever, such mechanistic proof is required, and echinoderms, do seem to have a func- since it forms the very basis by which an en- tional role for some vertebrate-type steroids, docrine disrupting compound (EDC) is de- hence working mechanisms similar to those fined. To gather this proof, a reasonable in vertebrates may apply. Finally, the experi- amount of knowledge should be available mental design often does not allow for a de- on the endocrinology of the organism under finitive conclusion on the (endocrine) wor- study. In the case of invertebrates, this know- king mechanism of a compound. Hence, ledge is often insufficient. many cases point towards a possibly endo- There are three main issues that hamper crine-mediated effect (e.g. increased reproduc- the interpretation of invertebrate EDC data: tive output, altered moulting behaviour, The first problem is the large diversity in endo- shifted sex-ratios), but evidence remains cir- crine mechanisms, hormones and processes, cumstantial. existing within the invertebrate world, which Although it is evident, from the meanwhile comprises about thirty phyla, against one ‘classic’ example of imposex in gastropods, single phylum of vertebrates (DEFUR et al. caused by organotin compounds, such as tri- 1999). Many mechanisms of endocrine con- butyltin (TBT) and triphenyltin (TPhT) (for trol are simply not known or not fully inves- an overview see CSTEE, 1999), that endocri- tigated yet. Secondly, vertebrate-type steroids ne disruption does occur in natural popula- (estradiol, testosterone, progesterone) have tions of invertebrates, they have not received been detected in a number of invertebrate the amount of attention they deserve within species, e.g. in higher crustaceans (Malacostra- the framework of EDC research. Especially Effects on the moulting frequency of Asellus aquaticus 107 if one considers that at least 95% of the 4) Crustaceans have readily measurable end- known animal species consists of inverte- points, such as moulting and regenerati- brates, which comprise keystone species for on, which are coupled processes under the functioning of ecosystems and food- neuroendocrine control (WEIS et al. 1992; webs, a greater effort should be undertaken FINGERMAN et al. 1998). to investigate to what extent endocrine dis- 5) A useful endpoint could be the forma- ruption really affects invertebrates. tion of oostegites in female isopods. Oo- stegites are ventral overlapping plates, 1.2. Isopods as model organisms to forming the marsupium or brood pouch, assess endocrine disruption which develop after a special moult, the so-called parturial moult, which preceeds Isopods belong to the higher crustaceans fertilisation. The latter can only take place (Malacostraca), the largest class of the sub- when the exoskeleton is still flexible in phylum Crustacea, which are part of the phy- the hours directly after moulting, and is lum Arthropoda. Insects are the other main the main reason why male aquatic isopods arthropod class, and in terms of species monopolize females by carrying them on numbers, arthropods are the most success- their ventral surface (a precopula behaviour ful group of invertebrates, hence important called mate guarding) (ZIMMER 2001). for global biodiversity research. Arthropods 6) Field evidence exists for abnormal sexual are a good starting point to investigate endo- development in amphipod (Malacostra- crine disruption for a number of reasons: ca) populations (GROSS et al. 2001; NA- 1) The endocrine system of insects is described GEL et al. 2002). Various degrees of inter- to a much greater extent than that of any sex have also been found in natural iso- other invertebrate group, mainly because of pod populations (see CHARNIAUX-COTTON the silkworm industry and pest control of 1960), but a relation with environmental insects (DEFUR et al. 1999). A substantial chemicals has not been established. part of the knowledge gathered on insects Isopods occupy key positions as decom- is also applicable to crustaceans. posers in freshwater, terrestrial and marine 2) Insect pest control initiated the develop- ecosystems and may thus provide sentinel ment of third generation pesticides, which species in endocrine disruptor research across have been designed to disrupt the action all environments. This is further underlined of specific arthropod hormones, namely by the global occurrence of the species in the ecdysteroids and juvenile hormones. This present paper, Asellus aquaticus, making it ideal implies that there are specific positive con- for monitoring purposes (and such species trol substances available (agonists and are also available for terrestrial environments, antagonists), which are a necessary tool in for instance Armadillidium vulgare or Porcellio experiments, designed to evaluate the scaber). Finally, it should be added that litera- working mechanism of suspected EDCs. ture on isopods and endocrine disruptors is 3) A unique androgenic gland and associated virtually non-existent and presents therefore androgenic hormone (MARTIN et al. 1999) a completely open and challenging field. have been shown in isopods and other Malacostraca. Androgenic hormone con- 1.3. Aim of the present work trols the development of primary and secondary male characteristics and has a The experiments described in this paper negative regulatory control on vitellogen- are the first in a series on the effects of endo- esis (DE LOOF & HUYBRECHTS 1998; DE- crine disruptors on freshwater isopods. In FUR et al. 1999). these experiments, the effects of two phar-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 108 LENNART WELTJE & JÖRG OEHLMANN maceuticals (tamoxifen and 17α-ethinylestradiol) and three pesticides (the herbicides linuron and diuron and the fungicide vinclozolin) on the moulting frequency of Asellus b aquaticus are investigated. The selected chemicals are known to interact with vertebrate receptors for the steroids testosterone and estra- a diol. The working mechanisms of these chemicals are: estrogenic (17α-ethinylestradiol), anti-estrogenic (tamoxifen) and anti-an- c drogenic (linuron, vinclozolin and diuron). Their endocrine effects come about by direct i.e. receptor-mediated action, implying that these chemicals bind to the estrogen or to the androgen receptor. In the case of vinclozolin, the effects are mainly due to two metabolites of vinclozolin which have greater affin- d ity for the androgen receptor than vinclozolin itself. Since moulting in isopods is under the control of the steroid hormone 20-hydroxyecdysone (also known as β-ecdysone or ecdysterone), effects may be expected from exposure to these compounds. Since it is known that temperature has an effect on moulting, the moulting interval e generally decreases with temperature (BOU- Fig. 1: Chemical structures of the tested com- CHON et al. 1992; MOMMERTZ 1993), we per- pounds. a) vinclozolin, b) diuron, c) linuron, formed an additional experiment, wherein d) tamoxifen, e) 17α-ethinylestradiol. isopod moulting was studied at two diffe- Abb. 1: Strukturformeln der getesteten Substan- rent temperatures, 15 ºC and 20 ºC. This ex- zen. a) Vinclozolin, b) Diuron, c) Linuron, periment serves as a positive control, which d) Tamoxifen, e) 17α-Ethinylöstradiol. should demonstrate that our lab-cultured isopods are sensitive to manipulations in en- standards (purity > 99%). Tamoxifen (pu- vironmental parameters influencing the rity ≥ 99%) and 17α-ethinylestradiol (purity moulting frequency. ≥ 98%) were purchased from Sigma. The Because the aim of this work is to explore structures of these five substances are given the possibility of using freshwater isopods in figure 1. Ethanol, denatured with methyl- for the assessment of EDC effects, they can ethylketone (purity ≥ 99.5%, Merck, Darm- be used to guide and improve future work stadt) was used as a solvent. Chemicals that on this topic. were used to prepare the artificial water (according to DUFT et al. 2003) were all of re- 2. Materials and methods agent grade.

2.1. Chemicals 2.2. Organisms

Vinclozolin, diuron and linuron were Freshwater isopods (Asellus aquaticus) were purchased from Riedel-de Haën as Pestanal collected in the municipality of Zittau (Saxo- Effects on the moulting frequency of Asellus aquaticus 109 ny, Germany) from a small drainage ditch water in volumetric PMP flasks (VIT-LAB, flowing through agricultural land. Leaves of Seeheim-Jugenheim, Germany). This was local alder trees (Alnus glutinosa) on which Asel- diluted two- and tenfold with Milli-Q water lus aquaticus feeds, were sampled to serve as or 3% HNO3 (Suprapur, Merck, Darmstadt, food and substrate in the laboratory mass Germany) respectively, to achieve the required culture and in the experiments. The leaves elemental intensities for the analyses. Micro- were analysed for heavy metals and polycyclic element concentrations in leave digests were aromatic hydrocarbons (PAHs) (see below) measured with a quadrupole Perkin-Elmer to check the pollution state of the sampling Elan 6000 ICP-MS equipped with a cross- site and also the exposure history of the iso- flow nebulizer. Prior to the measurements, pod population. The mass culture was estab- the ICP-MS was optimized for oxide forma- lished in glass aquaria (30 × 30 × 50 cm) con- tion, by means of the ratio CeO+/Ce+, and taining gently aerated artificial water of pH for formation of double-charged ions, by 8.2 ± 0.2 with a depth of 15 - 20 cm and was means of the Ba2+/Ba+ couple (for more de- maintained at 15 °C in a climate room with a tails on instrumental parameters see IVANOVA day-night rhythm of 16:8 h. The culture was et al. 2001). External calibration was per- mainly fed with alder leaves, which also formed with a multi-element standard solu- served as a substrate. Additional food con- tion (Merck, Darmstadt, Germany). Each sisted of TetraPhyll (Melle, Germany), and sample was measured with three repetitions occasionally slices of cucumber and carrot. to generate a measurement average with standard deviation. Mathematical corrections for 2.3. Chemical analyses of the leaves isotopic overlap were applied, using the built-in Perkin-Elmer sofware routines. The field-collected alder (Alnus glutinosa) Macro-elements were measured with a Per- leaves with which the animals were fed in both kin-Elmer Optima 3000 ICP-OES. The refe- the cultures and the experiments, were ana- rence material SRM 1515 Apple Leaves (Nati- lysed to determine the concentration of onal Institute of Standards and Technology, seventeen elements and also of the sixteen Gaithersburg, MD, USA) was used for evalu- PAHs that are on the U.S. EPA’s list of prior- ation of the applied method. ity pollutants. The analyses were done to as- Analyses of PAHs was done with HPLC, sure that the leaves had a normal (background) according to the procedure described for se- contamination and thus did not pose an diment by DUFT et al. (2002) and following extra chemical stress for the animals. DIN 38414 S 21 (DIN 1996). Prior to analy- Analyses of the elements were as follows. sis, the leaves were freeze-dried (ALPHA 1-4, The leaves were dried at 45°C overnight and Christ, Osterode, Germany), milled (Vibra- milled (Vibratory Disc Mill RS 1 of Specialty tory Disc Mill RS 1 of Specialty steel, Retsch, steel, Retsch, Haan, Germany). About 0.3 g Haan, Germany) and subjected to accelerated dry plant material was placed in a PTFE pres- solvent extraction (ASE) using cyclohexane. sure vessel and 4 mL 65% HNO3 and 2 ml

30% H2O2 (both Merck, Suprapur) were 2.4. Experiments added. Digestion of the sample took place in a microwave (Ethos plus, MLS GmbH, Leut- The experiments with 17α-ethinylestradiol, kirch, Germany) which was heated in 3 min vinclozolin, tamoxifen, diuron and linuron to 85°C, then in 5 min to 125°C, in 5 min to were conducted simultaneously in a climate 200°C and this temperature was held for 15 room at 15 °C and shared three solvent (etha- min. After cooling down, the samples were nol) control treatments. Experiments were brought to a volume of 50 ml with Milli-Q conducted in glass beakers of 500 ml, contain-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 110 LENNART WELTJE & JÖRG OEHLMANN ing 300 ml of artificial water, 10 adult iso- An ANOVA with DUNNETT’s post test pods (body length between 4 and 8 mm) and was performed to test for substance effects a 5 × 5 cm piece of alder leaf. For vinclozolin, in comparison to the solvent control. For tamoxifen, diuron and linuron, concentrations the temperature experiment a t-test was of 10 ng/l and 10 µg/l were tested in dupli- used to test for significant differences cate (n = 2). For 17α-ethinylestradiol, concen- between the two temperatures. In this ex- trations of 10 ng/l and 100 ng/l were tested periment, the pleotelson length and body (n = 1). Solutions were replaced at least once length of all individuals was measured and every week. Leaf pieces were replaced when in the correlation of these measures was one of the treatments the leaf piece was studied. Since the data were normally dis- eaten for about 75%. Over a period of 63 tributed (D’AGOSTINO and PEARSON omni- days, daily observations were made on the bus normality test), correlation was calcu- moulting state of the animals. Exuviae and lated according to PEARSON. For all statisti- dead individuals were removed. cal tests, P = 0.05. All calculations were per- The temperature experiment was con- formed with the software program Prism ducted at 15 °C and 20 °C. At each tempera- 4.02 (GraphPad, San Diego, CA, USA). ture, one 12 wells plate (Nunc, Wiesbaden, Germany) was tested, with in each well 2 ml Table 1: Concentrations (mg/kg dry wt) of 17 of artificial water, one juvenile isopod (body elements with relative standard deviations in lea- length < 3 mm) and a 1.5 × 1.5 cm piece of ves of Alnus glutinosa, collected in 2002. Ele- alder leaf (n = 12). Solutions were replaced at ments in italics were measured with ICP-OES, least once every week. Leaf pieces were replaced others with ICP-MS. when in one of the treatments the leaf piece Tab. 1: Konzentrationen (mg/kg Trockengewicht) von 17 Elementen mit relativer Standardabwei- was eaten for about 75%. Over a period of chung in Blättern von Alnus glutinosus (gesammelt 73 days, daily observations were made on the 2002). Elemente in Kursivschrift wurden mit moulting state of each individual. Exuviae ICP-OES, die anderen mit ICP-MS bestimmt. and dead individuals were removed. In addition, individuals were sexed and measured (pleotelson length and body length) at the end of this experiment or alternately on the day after they had died during the experiment.

2.5. Data handling and statistics

The moulting frequency was calculated as the number of moults per isopod per day. Data were corrected for mortality in the vinclozolin, tamoxifen, diuron, linuron and 17α-ethinylestradiol experiments, because ten individuals were exposed simultaneously and the exuviae could not be assigned to certain individuals. In case of the temperature experiment, isopods could be studied indi- vidually. Individuals in this experiment that died within 14 days after the start of the experiment were omitted from the calculations. Effects on the moulting frequency of Asellus aquaticus 111

Table 2: Concentrations (mg/kg dry wt) of 16 PAHs (listed in elution order) in leaves of Alnus glutinosa, collected in 2002; nd = not detected. Tab. 2: Konzentrationen (mg/kg Trockenge- wicht) von 16 PAHs (in der Reihenfolge ihrer Elution aufgelistet) in Blättern von Alnus glutinosus (gesammelt 2002); nd = nicht nachgewiesen.

3. Results

The chemical analysis of the alder leaves (see table 1 and 2) demonstrated that the site where the isopods and the alder leaves were collected has only a background pollution level. Therefore, and as far as these analyses per- mit, we may conclude that the isopods have no previous history of exposure to pollution beyond a background level. Fig. 2: Effects of diuron, linuron and vinclozo- Exposure to the selected vertebrate endo- lin (10 ng/l and 10 µg/l) on the moulting fre- crine disruptors demonstrated effects on quency of freshwater isopods. Abb. 2: Effekte von Diuron, Linuron und Vin- moulting, albeit non significantly (P > 0.05, clozolin (10 ng/l und 10 µg/l) auf die Häutungs- ANOVA, followed by Dunnett’s test). The frequenz von Süsswasserasseln. results are presented in figs. 2 and 3. Expo- sure to the anti-androgenic pesticides diuron, 10 ng/l than at 10 µg/l. Exposure of the iso- linuron and vinclozolin induced higher pods to the estrogenic drug 17α-ethinylestra- moulting frequencies (linuron in a concentra- diol at 10 ng/l lowered the moulting fre- tion-dependent manner, see fig. 2), whereas quency, while at 100 ng/l moulting was the anti-estrogenic drug tamoxifen lowered stimulated (fig. 3). Unfortunately, none of the moulting frequency in a concentration- these results proved to be significant, due to dependent manner (fig. 3). Effects of diuron several causes which will be dealt with in the and vinclozolin were slightly higher at next section.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 112 LENNART WELTJE & JÖRG OEHLMANN

As expected, the moulting frequency was higher at 20 ºC than at 15 ºC (fig. 4). However, also these results were not significant (P > 0.05, t-test). The pleotelson length and the body length of the animals in the temperature experiment were highly correlated (for pooled data, Pearson r = 0.85, P < 0.0001), which implies that one of these measurements is sufficient to characterise the size of the animals. The relation between body length and pleotelson length is depicted in figure 5.

Fig. 3: Effects of tamoxifen (10 ng/l and 10 µg/l) and of 17α-ethinylestradiol (10 ng/l and Fig. 5: Relation between body length and pleo- 100 ng/L) on the moulting frequency of fresh- telson length of juvenile freshwater isopods from water isopods. the temperature experiment. Abb. 3: Effekte von Tamoxifen (10 ng/l und Abb. 5: Zusammenhang zwischen Körperlänge 10 µg/l) und von 17α-Ethinylöstradiol (10 ng/l und Länge des Pleotelsons von juvenilen Süß- und 100 ng/l) auf die Häutungsfrequenz von wasserasseln aus dem Temperaturexperiment. Süßwasserasseln. 4. Discussion and conclusions

Because no significant differences for any of the treatments could be established, it is obvious that either the experimental set-up needs to be improved, or alternately, that moulting frequency is not a sensitive endpoint regarding exposure to EDCs or to temperature differences. The experimental set-up could certainly be improved. The number of replicates, as well as the homogeneity of the exposed isopod groups, can be optimised. This implies to test a higher number of replicates; preferably Fig. 4: Effects of temperature (15 and 20 ºC) on isolated individuals, of similar size and sex. the moulting frequency of freshwater isopods. Increasing the number of exposed individuals Abb. 4: Effekte der Temperatur (15 und 20 ºC) will lead to a higher statistical power of the auf die Häutungsfrequenz von Süsswasserasseln. test, which is obviously needed for a variable Effects on the moulting frequency of Asellus aquaticus 113 endpoint such as moulting. Isolating the iso- e.g. 20-hydroxyecdysone or tebufenozide, it pods assures an exact recording of the inter- may be elucidated if there is an endocrine moult period of each individual and yields working mechanism involved (see MU & LE- statistically independent observations. Since BLANC 2002). the intermoult period increases with the age Our observations agree with the anti-ec- of the individuals, the sensitivity of the test dysteroid activity of testosterone in the may be increased by testing young, i.e. small, crustacean Daphnia magna (MU & LEBLANC isopods. However, there was hardly any dif- 2002). The only exception is formed by the ference between the moulting frequency of observed lower moulting frequency in the the control groups in the substance and tem- lowest 17α-ethinylestradiol treatment, perature experiments (compare figs. 3 and 4; which does not fit into this series. How- moulting frequency ~0.022 d-1), although the ever, they may be explained by the slight isopods in the temperature experiment were ecdysteroid antagonistic activity that smaller than the ones in the substance ex- 17α-ethinylestradiol showed in an in vitro periments. Because the sex of young isopods cell line (DINAN et al., 2001). is not easily determined, it is advisable to in- Overall, the work presented here did not crease the number of exposed individuals, produce any conclusive evidence on the in- and evaluate the data for each sex separately fluence of vertebrate EDCs on the moult- after the experiment has finished and the ani- ing frequency of the freshwater isopod Asel- mals have been sexed. The importance in dis- lus aquaticus. The results of the experiments tinguishing the sexes is related to the diffe- with 17α-ethinylestradiol and tamoxifen are rent moulting patterns of males and females hard to interpret, because of irregularities (MOMMERTZ 1993). Whereas males have a in the concentration-response relation and regular moulting pattern, females have two the possible involvement of general toxi- types of moults which alternate; “normal” city, respectively. On the other hand, the moults and so-called parturial moults in which experiments with the pesticides vinclozo- the oostegites are formed. In addition, the lin, diuron and linuron hint at ecdysteroid temperature should be controlled with some agonistic activity of these vertebrate anti- precision, because this parameter will influ- androgens. This should be investigated in ence the moulting behaviour of the exposed more detail in experiments with an im- individuals. proved lay-out. The effects of the chosen substances were stimulating in case of the anti-androgenic Acknowledgements pesticides vinclozolin, diuron and linuron but also in the highest concentration of the estro- The authors thank CONSTANZE STARK, SI- genic drug 17α-ethinylestradiol. If interaction MONE ZIEBART, GERTRAUD WIRZINGER, with the ecdysteroid receptor is explaining CONNY SCHOLZ and CHRISTIAN VOGT for as- these observations, then the previously men- sistance in the laboratory and in the field. tioned compounds are acting as ecdysteroid HEIKE HEIDENREICH and GERLINDE LIEPELT agonists. Opposite effects were observed for are gratefully acknowledged for chemical the anti-estrogenic drug tamoxifen, which analyses of the alder leaves. This research may indicate ecdysteroid antagonism, but has been supported by a Marie-Curie Fel- could also be indicative for general toxicity, lowship of the European Community pro- which has been reported for zinc effects on gramme Human Potential, under contract the moulting frequency of the terrestrial iso- number HPMD-CT-2000-00039, fellow re- pod Porcellio scaber (DROBNE & ŠTRUS 1996). ference number HPMD-GH-00-00039-02 By co-exposure with an ecdysteroid agonist, to the first author.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 114 LENNART WELTJE & JÖRG OEHLMANN

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Accepted: 05.08.2005

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 116 LENNART WELTJE & JÖRG OEHLMANN

Book review

MAGURRAN, ANNE E. (2005): Evolutionary Ecology. The Trinidadian Guppy. Oxford Series in Ecology and Evolution. – Oxford University Press, New York . 206 pages and numerous figures. Paperback, 15.5 x 23.2 cm. ISBN 978-19-852786-2. 54.50 $

In 1997 A.E. Houde’s book “Sex, color, and mate choice in Guppies” was issued summarizing the work on sexual selection and mate choice in guppies. Now a further and highly welcome synthesis of “what we know about the evolutionary ecology of the Trinidadian guppy” is available. Meanwhile populations of this small viviparous poeciliid have become one of the best studied “natural experiments” regarding the influence of predation pressure and the interrelations of ecology, behaviour and evolution. Hardly anyone seemed to have been made for this job as A.E. Magurran (University of St. Andrews, Scotland). Over the years she and her students have decisively contributed and still contribute to this fascinating topic. The book is divided in eight chapters; some “key words” will be mentioned herein to indicate the wide range of subjects included: “1. Preview” contains an appreciation of early researchers in this field, occasionally forgotten today, a definition of “evolutionary ecology in the context of this book”, a brief introduction to guppy biology and a more precise description of the objectives of the monograph. “2. Ecology of the guppy in Trinidad” describes the “Trinidadian guppy system” and why it is attractive and suitable for evolutionary ecolo- gists, the various predators (fish, birds, other vertebrates, e.g. bats, invertebrates), relationships between productivity and phenotypic (and genotypic) variation, feeding behaviour, parasites and some dynamical aspects (density, sex-ratio). “3. Evading predators” deals with predator-prey interactions, consequences of variation in predation risk, evidence for evolution, significance of kinship and familiarity, learning of anti-predator skills, ontogenetic shifts, differences between the sexes. “4. Reproduction” summarizes the reproductive behaviour, female and male choice and mate choice in relation to risk, multiple mating, sperm competition, cryptic choice and good genes. ”5. Life history patterns” treats their evolution and the role of predators, intraspecific competition, seasonality, plasticity and predators and social environment, temperature effects, aging and senescence. “6. Evolution of reproductive isolation” contains a discussion of possible isolating barriers between river systems, potential for allopatric speciation, pre-mating, post-mating, and post-zygotic isolation, sexual coercion, learned mate recognition and reproductive isolation, sympatric speciation. “7. Con- serving a natural experiment” introduces guppies as a model species for conservation, pays the attention to threatening by “homogenization” and the possible impact of scientists, population viability and consequences of artificial introductions. “8. Postscript and pro- spects” pleads for the guppy as experimental animal and outlines promising future direc- tions. Of course, chapters 2-7 end with a conclusion. This booklet is extremely informative, full of ideas and stimulating. At its end the reader will find 37 pages with 796 references (not all are cited in the text): A must for all interested in behavioural ecology and evolutionary biology and enthusiasts of the guppy.

Hartmut Greven, Düsseldorf Abundance and life-histories of peracarid decomposers 117

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 117-125

The abundance, life history and reproduction traits of peracarid macro-decomposers in a Ria Formosa lagoon salt marsh, Southern Portugal*

Abundanz, „Life History“ und Charakteristika der Fortpflanzung von Makrozersetzern (Peracarida) in einer Salzwiese (Ria Formosa Lagune, Südportugal)

A. NATÁLIA DIAS1 & MARK HASSALL2 1Universidade do Algarve, Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente, Campus de Gambelas, P-8005-139, Faro, Portugal; present address: Centre of Ecology, Evo- lution and Conservation, School of Environmental Sciences, University of East Anglia, Norwich NR4 7TY, United Kingdom; [email protected] (corresponding author) 2 Centre of Ecology, Evolution and Conservation, School of Environmental Sciences, University of East Anglia, Norwich, NR4 7TJ, United Kingdom; [email protected]

Summary : The abundances of four species of isopods and three of amphipods in a Ria Formosa salt marsh in southern Portugal are compared. The three amphipods, Orchestia gammarellus, Orchestia mediterranea, and Talorchestia deshavesii were all more abundant, with densities of 358, 45 and 43 m-2 respectively, than three of the species of isopods, Porcellio lamellatus, Armadillidium album and Halophi- loscia couchii with densities of 36, 32, and 3 m-2 respectively, but the fourth species of isopod, Tylos ponticus, was present in extremely high densities of 2950 m-2. The amphipods all had significantly higher growth rates than any of the isopods. Tylos ponticus grew significantly more slowly than any of the other species. The amphipods had shorter generation times and longer breeding periods, which were continuous for two of the species, than the isopods. They also have more broods than the isopods. This combination of traits could help to explain the generally higher abundances of amphipods than isopods in the highly productive but abiotically stressful conditions characteristic of salt marsh environments.

Density, relative growth rates, generation time, breeding phenology, trade-off, brood size, offspring size

Zusammenfassung: Die Abundanzen von vier Isopoden- und drei Amphipoden-Arten in einer Salz- wiese (Ria Formosa) in Südportugal werden miteinander verglichen. Die drei Amphipoden-Arten, Orchestia gammarellus, Orchestia mediterranea und Talorchestia deshavesii hatten höhere Abundanzen (358, 45 und 43 m-2) als drei der Isopoden-Arten, Porcellio lamellatus, Armadillidium album und Halophiloscia couchii (36, 32 und 3 m-2 ). Die vierte Art, Tylos ponticus, erreichte sehr hohe Abundanzen (2950 m-2). Alle Amphipoden hatten signifikant höhere Wachstumsraten als die Isopoden. Tylos ponticus wuchs von allen Arten am langsamsten. Die Amphipoden hatten eine kürzere Generationsdauer, eine längere Brutperi- ode und mehr Bruten als die Isopoden. Zwei Arten hatten kontinuierliche Brutperioden. Diese Eigen- schaften könnten die generell höheren Abundanzen der Amphipoden unter den hoch produktiven, aber im Hinblick auf die abiotischen Faktoren belastenden Bedingungen in Salzwiesen erklären.

Abundanzen, relative Wachstumsraten, Generationsdauer, Brutphänologie, trade off, Größe der Brut und des Nachwuchses

*Contribution to the ”First European Workshop on Isopods“, Düsseldorf, 14.-16. November 2003, Germany

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1. Introduction successful in colonising fully terrestrial habitats with over 5000 species reaching densities Salt marshes are highly productive but abio- of up to 2150 m-2 in calcareous grasslands tically stressful habitats (ODUM 1970; KNEIB (SUTTON 1968). However, on a global scale, 1984; CHAPMAN 1992; VERNBERG 1993). The amphipods have been more successful in ex- combination of desiccation risk, osmotic ploiting intertidal habitats including the up- variability, and temperature fluctuations make per reaches of salt marshes (DAHAL 1952; them harsher environments than either mar- AVERILL 1976; ROBERTSON & LUCAS 1983; ine or fully terrestrial habitats. However they STENTON-DOZEY & GRIFFITHS 1983; INGLIS are predictably stressful. Such a combination 1989). In this salt marsh both isopods and of high productivity and predictable stress amphipods co-occur in the zone between the imposes a distinctive suite of selection pres- neap high tide level and spring high tide level sures on organisms living in salt marshes to but the different species do so at significantly which they can potentially respond success- different densities. In this paper we hypoth- fully by developing life history strategies in- esise that the different success of the differ- volving various different combinations of ent species is related to differences in life his- resource acquisition and allocation strategies. tory traits and test this hypothesis by compar- Under good growth conditions it can be ing their growth, development and reproduc- predicted that individuals with small off- tive biology. spring, large broods and early reproduction will be selected for and have a higher fitness, 2. Material and Methods i.e., contribute more offspring to the next generation than individuals with fewer large 2.1. Study area offspring (SOUTHWOOD 1988; MESSINA & FOX 2001). It is therefore logical to predict that a The study area is a salt marsh system border- species of which the individuals have larger ing the Ria Formosa, a mesotidal lagoon on broods of smaller offspring will become the southern coast of Portugal separated from more abundant under good growth condi- the Atlantic ocean by a 55 km long barrier tions, provided mortality is constant. island system. The salt marshes in this la- However, in environments in which mor- goon are of the dry coast type (ADAM 1990) tality is not constant, further predictions based with the vegetation consisting predominantly on life history theory can be made. Where the of Spartina maritima at lower levels, Sarcocor- ratio of juvenile to adult mortality is high, it nia spp. and Atriplex portulacoides L. in the can be predicted that individuals with smaller intermediate region and Suaeda vera J. F. Gme- broods of larger offspring and with an itero- lin Suaeda maritima (L.) Dumort, Atriplex hali- parous breeding phenology, will be favoured mus L. and Limoniastrum monoptalum (L.) Bss. by selection (SIBLY & CALOW 1985). in the upper zone. Water salinity is approxi- Where there is a combination of good mately 36 psu all year round (FALCÃO & VALE growth conditions but poor survivorship ones 1990). potentially a range of different combinations of traits could be favoured by selection. 2.2. Study species In this paper we compare the abundances of seven species of peracarid macro-decom- Four species of terrestrial Oniscidea isopods posers in a salt marsh of the Ria Formosa co-occur in the Ria Formosa salt marshes: lagoon in Southern Portugal. Four of the Tylos ponticus Grebnitzky, 1874 (Tylidae), species are isopods and three amphipods. On Porcellio lamellatus (Uljanin) Budde-Lund, a world wide scale isopods have been more 1885 (Porcellionidae), Halophiloscia couchii Abundance and life-histories of peracarid decomposers 119

(Kinahan, 1858) (Halophilosciidae) and Ar- (FRIEND & RICHARDSON 1986) and are associa- madillidium album Dolfuss, 1887 (Armadillidi- ted with an ability to jump (in air) using the idae). The four families to which these spe- posterior end of the body (BULYCHEVA 1957 cies belong show different morphological and in FRIEND & RICHARDSON 1986). This ability physiological adaptations to the terrestrial acts both as a means of locomotion and as a environment. means of escape from predators. The inter- Porcellionidae and Armadillidiidae include tidal amphipods have also developed a ro- species adapted to live in completely terres- bust body form, presumably suited to life in trial habitats away from the coast and able to the high-energy littoral zone (FRIEND & survive periodic desiccation of their environ- RICHARDSON 1986). The enlargement of the ment (SCHMALFUSS 1998). This is possible due gills may be due to an increase in the thick- to a number of adaptations, e.g., changes in ness of their cuticule to prevent desiccation the cuticle reducing transpiration, two to five (LINCOLN 1979) and it may provide a larger pairs of pleopodal lungs, together with other surface for ion uptake (BOUSFIELD person. qualities like shortening of the antennal fla- commun. in MOORE & TAYLOR 1984). gellum (SCHMALFUSS 1989, 1998; HOPKIN 1991; The beachflea Orchestia gammarellus usually ERHARD 1998). Tylidae, in contrast, still have occupies a fully saturated (> 95% R. H.) envi- an open water conducting system (SCHMAL- ronment in the supralittoral, whether it be in FUSS 1998), which only permits a limited cap- strand-line wrack or under dense salt marsh ture of water droplets from the environment. grass swards (MORRITT 1998). It is distributed The Halophilosciidae is the only one of over a wide geographical area from Norway these families lacking pseudotrachea (SCHMAL- and South-West Iceland in the North to the FUSS 1998). Consequently, species of these two Mediterranean Sea, the Canary Islands and families are exclusively restricted to coastal the Black Sea in the South. It also occurs on marine supra-littoral habitats, while Armadil- the Atlantic coast of Canada and northern lidium album and Porcellio lamellatus have se- USA (MOORE & FRANCIS 1986). condarily returned to marine littoral habitats. Orchestia mediterranea lives under stones The amphipod assemblage that co-occurs around mean high water neap tide level, but with the isopods is composed of three spe- also occurs frequently in salt marshes (DEN cies, Orchestia gammarellus (Pallas 1766), Orches- HARTOG 1963). Because O. mediterranea mi- tia mediterranea mediterranea Costa 1853 and Tal- grates on the shore so that its diurnal refuge orchestia deshayesii (Audouin 1826). These spe- is only covered by each recent tide, it is a true cies belong to the Talitridae family which do- eulittoral species. This species shows an minates the amphipod fauna in intertidal sys- upshore migration as tides change from neap tems, and alone contains truly terrestrial spe- to spring and a downshore migration as cies (obligate land-dwellers) that are thought tides change from spring to neap (WILDISH to have used salt marshes and/or estuaries as 1988). It is a Mediterranean-Atlantic species a route to colonization of the land (WILDISH reaching its northern distribution limit in the 1988; RICHARDSON & SWAIN 2000). Irish Sea and southern part of the North Sea, The adaptations of intertidal amphipods, while its southern limit is in the Mediterrane- potentially convey an advantage for life on an Sea (DEN HARTOG 1963; LINCOLN 1979). land, include strong pereiopods, strong de- The sandhopper Talorchestia deshayesii in- velopment of the pleon, shortened uro- habits sand beaches and occurs in non-tidal some, reduction of the third uropods and areas (Mediterranean and Baltic coasts) near stiffening of uropods 1 and 2, which are suit- the waterline as well as in areas with wide able for walking on land and supporting a tidal ranges (e.g., British Atlantic coasts) at greater weight than they would in water the base of the dune above high tide marks.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 120 A. NATÁLIA DIAS & MARK HASSALL

It is distributed along the European coasts ity is indicated by the percentage of females from southern Scandinavia to the Mediterra- carrying eggs/young in the brood pouch. nean Sea (NARDI et al. 2000). 2.4. Statistical analysis 2.3. Sampling methods Cohorts were identified by size frequency The animals were collected every sixth week at analysis using the Bhattacharya (1967) neap tide between November 1997 and July method in the FISAT software package 1999. Three different levels were sampled: (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools). (1) a lower stratum with compact mud at the Growth was calculated as relative growth surface, corresponding to the neap high tide rates, RGR (VAN EMDEN 1969), according to level (NHTL) dominated by Sarcocornia spp. the following equation: and Atriplex portulacoides (3.15 m height and

18.66 m distant from the high-water mark at RGR = (Log Lt1 - Log Lt0) / T neap tides); (2) an intermediate stratum with sandy soil and deposits of Zostera noltii Hor- Where Lt0 is the length (mm) at the start nem, Spartina maritima and some algae (mainly of a given interval, Lt1 is the length at the end Ulvales), which corresponds to the mean high of that interval, and T is the number of years tide level (MHTL) (3.31 m height and 22.63 m between the start (t0) and the end (t1). distant from the high-water mark at neap tides); (3) an upper stratum with sandy soil, 3. Results corresponding to the spring high tide level (SHTL) (3.90 m height and 28.23 m distant 3.1. Abundance from the high-water mark at neap tides). Lit- ter and wrack deposits in the upper stratum The mean annual densities of all seven of the were rare and consisted mainly of dry leaves study species are shown in figure 1. Taking the and stems of salt marsh plants. average of mean high tide and spring high tide Samples were taken by two methods: (a) level densities, the isopod Tylos ponticus is the pit-fall traps (plastic beakers 16 cm high x most abundant of all the species (2950 m-2). 6 cm diameter) filled with very dilute forma- Judged on the criterion of its abundance, is lin solution (0.01 %) left in place for 96 h (3 clearly the most successful peracarid macro-de- replicates per level, randomly); (b) cores of composer in this salt marsh ecosystem. The 113 cm2 to a depth of 20 cm sieved though a second most abundant peracarid was the am- 500 µm mesh sieve on site (15 replicates per phipod Orchestia gammarellus (358 m-2), follo- level, randomly). wed by the other two amphipods Orchestia me- The following characteristics were recorded diterranea (45 m-2) and Talorchestia deshayesii for each specimen: body length (in 1 mm size (43 m-2) both of which were more abundant classes), sex, presence and number of eggs/ that any of the other three species of isopods young, ash free dry mass (AFDM). Ash free (Porcellio lamellatus: 36 m-2, Armadillidium album: dry mass was obtained by pooling 1 to 20 32 m-2, and Halophiloscia couchii: 3 m-2). specimens of each size class for each core or trap which were dried for 2 days at 60 ºC and 3.2. Relative Growth Rates, Adult Body ashed for 3 h at 450 ºC. Size, Development Rates, Breeding Breeding season is defined as the time from Phenology and Longevity the first appearance of ovigerous females to the time of the last appearance of eggs/ There is a consistent difference between mem- young in the marsupium. Reproductive activ- bers of the two orders in their relative growth Abundance and life-histories of peracarid decomposers 121

Fig. 1: Abundance of isopods and amphipods in the three sampling levels: NHTL – neap high tide level; MHTL – mean high tide level; SHTL – spring high tide level. Abb. 1: Abundanz der Isopoden auf den drei Merresniveaus, an denen gesammelt wurde: NHTL – Nipphochwasserr; MHTL – mittleres Hochwasser; SHTL - Springfluthochwasser.

Fig. 2: Relative growth rates (RGR) of isopods and amphipods. For most species +1. S.E. falls within the thickness of the lines; F6, 721 = 31959, P < 0.0001; all means significantly different to all other means at P < 0.05. Abb. 2: Relative Wachstumsraten (RGR) von Isopoden und Amphipoden. Für die meisten Arten fällt +1. S.E. in die Dicke der Linien. F6, 721 = 31959, P < 0,0001; alle Mittelwerte unterscheiden sich mit P < 0.05 signifikant von allen anderen Mittelwerten. rates (fig. 2). All species of amphipod grew rity, compared with 12 months for the other faster than any of the species of isopod. Of species of isopod and 3 to 7 months for the all the species T. ponticus had conspicuously amphipods which all reached sexual maturity the lowest growth rate and the slowest deve- more quickly than any of the isopods (tab. 1). lopment rate taking two years to reach matu- The amphipods however, did not live as long

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 122 A. NATÁLIA DIAS & MARK HASSALL

Tab. 1: Life history traits of isopods and amphipods in the Ria Formosa salt marsh. * source: VADER & WOLF (1988), ** source: LOUIS (1980). Tab. 1: Life-history-Eigenschaften von Isopoden und Amphipoden in der Ria Formosa-Salzwiese. * Quelle: VADER & WOLF (1988), ** Quelle: LOUIS (1980)

as the isopods which all had a lifespan of The amphipods all had a longer breeding over 12 months and for T. ponticus up to season than any of the isopods (tab. 1). Or- four years. chestia gammarellus and O. mediterranea bred T. ponticus had the highest mass at first continuously throughout the year with three breeding but was older at first sexual maturi- and six broods per year respectively, while T. ty than O. mediterranea which was not so hea- deshayesii breeds from March through till vy when it first started breeding at six months November (LOUIS 1980). The species with the old but reached a maximum mass of almost most restricted breeding season was A. album double that of T. ponticus. which only bred between May and July. Abundance and life-histories of peracarid decomposers 123

Only one of the seven species was poten- by DIAS & HASSALL (2005) for these species tially semelparous (tab. 1), this was Halophi- with a range of foods that are available in this loscia couchii, all the amphipods had several, salt marsh. These higher rates of resource 3-6, broods in their first year of life, Porcellio acquisition enable the amphipods to reach re- lamellatus bred twice in its first year and some productive size at a younger age than the iso- survived long enough to also breed again in pods and so to have a shorter generation time. their second season. Both T. ponticus and A. When coupled with their longer, in the case album bred in two seasons and some T. ponti- of two of the three species, continuous breed- cus even also at the start of their fourth year. ing season, extensive within season iteroparity, and larger broods, the reproductive potential 3.3. Brood Size and Offspring Size of the amphipods is considerably higher than that of the isopods. The two Orchestia species had the largest It would thus appear that a combination broods of mean size 17 and 18 young brood-1 of higher resource acquisition rates and a re- (tab. 1) while T. deshayesii has the smallest source allocation strategy that leads to rapid brood of only 4 -7 young (LOUIS 1980). Tylos growth, early maturation and high fecundity ponticus had conspicuously the lowest size- may underpin the success of the amphipods specific fecundity of all the isopods but also in exploiting the resources available in this had the largest individual offspring, which system at higher levels of abundance. The were ten times heavier than for the only other conspicuous exception to this generality is T. species for which offspring mass data are avail- ponticus which, judged by the criterion of able, P. lamellatus. abundance, is the most successful of all seven of the peracarid species in this salt marsh. 4. Discussion Tylos ponticus has a completely contrasting life history and reproductive strategy to both In the Ria Formosa salt marsh all three spe- the amphipods and to the other three iso- cies of amphipods were more abundant than pods. It has the slowest growth rate, the lon- three out of the four isopod species with gest pre-reproductive period and generation which they co-occurred. This is consistent with time of all seven species, it only has one brood the normal situation in salt marshes where per year and also has the lowest mass specific amphipods usually dominate the peracarid fecundity of any of the isopod species. How macro-decomposer guild (DAHAL 1952; AVE- then can it achieve so much higher densities RILL 1976; ROBERTSON & LUCAS 1983; STEN- than any of the other species? The answer to TON-DOZEY & GRIFFITHS 1983; INGLIS 1989) this apparent enigma may lie in its reproduc- but raises the question of why are they better tive allocation strategy. Although its mass spe- adapted to exploit the exceptionally high pro- cific fecundity is lower than that for the other ductivity that is characteristic of salt marshes isopods, the relatively few offspring that it in general (ODUM 1970; CHAPMAN 1992; VERN- has are bigger than those of any of the other BERG 1993) than isopods are? species studied, offspring ash free dry mass Examination of their life history and re- being ten times higher than for the next productive traits reveals some consistent dif- largest isopod. ferences between these members of the two Thus although the number of new recruits orders which may help to answer this questi- resulting from this resource allocation strategy on. Most conspicuously the amphipods all is lower than the number released by those have higher relative growth rates than the iso- species which have a short generation-high fe- pods (fig. 1). This may reflect their consist- cundity strategy, each individual offspring is ently higher consumption rates as observed much larger. This may be very significant in an

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 124 A. NATÁLIA DIAS & MARK HASSALL environment that is subject to large fluctua- References tions in temperature and moisture availability. In terrestrial isopods as little as 3% difference ADAM, P., 1990: Saltmarsh Ecology. – Cambridge in offspring size can result in as much as 27% University Press, Cambridge. increase in survivorship of new recruits in their AVERILL, P.H., 1976: The role of orchestid amphipods in the breakdown of tidal marsh gras- first three weeks of life under fluctuating con- ses. – M.Sc. thesis, University of Delaware, ditions or conditions of moisture stress, fur- Delaware. thermore this survivorship advantage of BHATTACHARYA, C.G., 1967: A simple method of larger size increases with the magnitude of the resolution of a distribution into Gaussian difference in offspring size (HASSALL et al. 2004). components. – Biometrics 23, 115-135. In the present interspecific comparison there CHAPMAN, V.J., 1992: Ecosystems of the world – is over 1000% difference in size between the Wet coastal ecosystems (2nd ed.). – Elsevier offspring of T. ponticus and those of P. lamella- Science Publishers B.V., Amsterdam. tus. It is thus reasonable to predict that the DAHAL, E., 1952: Some aspects of the ecology and zonation of the fauna on sandy beaches. slow growth-low fecundity but large offspring – Oikos 4, 1-27. size strategy characteristic of T. ponticus will re- DIAS, N, HASSALL, M., 2005: Food, feeding and sult in a lower juvenile mortality which is cer- growth rates of peralarid macrodecomposers tainly the case in comparison to terrestrial spe- in a Ria Formosa salt marsh, southern Portu- cies of isopod (DIAS et al. 2005) despite the gal. – Journal of Experimental Marine Bio- highly stressful environmental conditions that logy and Ecology 325, 84-94. characterise salt marsh habitats in general. DIAS, N., SPRUNG, M., HASSALL, M., 2005: The In conclusion this study has revealed a pos- abundance and life histories of terrestrial iso- sible explanation based on differences in life pods in a salt marsh of the Ria Formosa lagoon system, southern Portugal. – Marine history and reproductive strategies for the ge- Biology 147, 1343-1352. neral phenomenon of amphipods often VAN EMDEN, H.F., 1969: Plant resistance to Myzus being more successful than isopods in ex- persicae induced by a plant regulator and measu- ploiting the very high productivity characteri- red by aphid relative growth. – Entomologia stic of salt marshes. It has however, also Experimentalis et Applicata 12, 125-131. shown that exceptions to this broad genera- ERHARD, F., 1998: Phylogenetic relationships lisation exist and that by reducing juvenile within the Oniscidea (Crustacea, Isopoda). – mortality, as a result of changing the balance Israel Journal of Zoology 44, 303-309. point in the resource allocation trade-off FALCÃO, M., VALE, C., 1990: Study of the Rio Formosa ecosystem; benthic nutrient re- between brood size and offspring size, one mineralization and tidal variability of nu- species of isopod has achieved densities in trients in the water. – Hydrobiologia 207, this abiotically stressful environment, that 137-146. exceed those of any population of fully ter- FRIEND, J.A., RICHARDSON, A.M.M., 1986: Biolo- restrial isopod in the habitats to which they gy of terrestrial amphipods. – Annual Re- are fully adapted. view of Entomology 31, 25-48. DEN HARTOG, C., 1963: The amphipods of the Acknowledgements deltaic region of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt in relation to the hydrography of the area. Part II. The Talitridae. – Netherlands We thank Dr. H. SCHMALFUSS who kindly gave Journal of Sea Research, 2, 40-67. advice on the phylogeny and evolution of HASSALL, M., HELDON, A., GOLDSTON, A., CERANT, terrestrial isopods. The first author acknow- A., 2004: Ecotypic differentiation and phe- ledges financial support by the Fundação para notypic plasticity in reproductive traits of a Ciência e Tecnologia (grant PRAXIS XXI/ Armadillidium vulgare (Isopoda: Oniscidae). – BD/11039/97). Oecologia (submitted). Abundance and life-histories of peracarid decomposers 125

HOPKIN, S., 1991: A key to the woodlice of Bri- RICHARDSON, A.M.M., SWAIN, R., 2000: Terrestrial tain and Ireland. – Field Studies 7, 599-650. Evolution in Crustacea: The talitrid amphi- INGLIS, G., 1989: The colonization and degrada- pod model, pp. 807-816. In: Crustacean Issues tion of stranded Macrocystis pyrifera (L.) C. (12) – The Biodiversity Crisis and Crustacea. Ag. by the macrofauna of a New Zealand Proceedings of the Fourth International sandy beach. – Journal of Experimental Bio- Crustacean Congress (Klein, J.C.V.V., Schram, logy and Ecology 125, 203-217. F.R., eds). – A.A. Balkema, Amsterdam. KNEIB, R.T., 1984: Patterns of invertebrate dis- ROBERTSON, A.I., LUCAS, J.S., 1983: Food choice, tribution and abundance in the intertidal salt feeding rates, and the turnover of macrophy- marsh: causes and questions. – Estuaries te biomass by a surf-zone inhabiting amphi- 7(4A), 392-412. pod. – Journal of Experimental Marine Bio- LINCOLN, R.J., 1979: British Marine Amphipoda: logy and Ecology 72, 99-124. Gammaridea. – British Museum (Natural SCHMALFUSS, H., 1989: Phylogenetics in Onisci- History), London. dea. – Monitore Zoologico Italiano (N. S.) LOUIS, M., 1980: Étude d’un peuplement mixte Monograph series 4, 3-27. d’Orchestia montagui Audouin et d’O. dehayesei SCHMALFUSS, H., 1998: Evolutionary strategies Audouin dans la baie de Bou Ismael (Algé- of the antennae in terrestrial isopods. – Jour- rie). – Bulletin d'Ecologie 11, 97-111. nal of Crustacean Biology 18, 10-24. MESSINA, F.J., FOX, C.W., 2001: Offspring size SIBLY, R.M., CALOW, P., 1985: Classification of and number, pp. 113-127. In: Evolutionary habitats by selection pressures: a synthesis of Ecology: Concepts and Case Studies (Fox, life-cycle and r/K theory: pp. 75-90. In: Be- C.W., Roff, D.A., & Fairbairn, D.T., eds) – havioural Ecology. Ecological Consequences Oxford University Press, Oxford. of Adaptive Behaviour. 25th Symposium of MOORE, P.G., TAYLOR, A.C., 1984: Gill area rela- the Bristish Ecological Society, Reading 1984 tionships in an ecological series of gammari- (Sibly, R. M., Smith, R. H., eds) – Blackwell, dean amphipods (Crustacea). – Journal of Oxford. Experimental Marine Biology and Ecology SOUTHWOOD, T.R.E., 1988: Tactics, strategies and 74, 179-186. templates. – Oikos 52, 3-18. MOORE, P.G., FRANCIS, C.H., 1986: Notes on bree- STENTON-DOZEY, J., & GRIFFITHS, C.L., 1983: The ding periodicity and sex ratio of Orchestia fauna associated with kelp stranded on a sandy gammarellus (Pallas) (Crustacea: Amphipoda) beach: pp. 557-568. In: Sandy beaches as eco- at Millport, Scotland. – Journal of Experi- systems (McClachlan, A., Erasmus, T., eds). – mental Marine Biology and Ecology 95, 203- Junk, The Hague. 209. SUTTON, S.L., 1968: The population dynamics of MORRITT, D., 1998: Hygrokinetic responses of Trichoniscus pusillus and Philoscia muscorum talitrid amphipods. – Journal of Crustacean (Crustacea, Oniscoidea) in limestone grassland. Biology 18, 25-35. – Journal of Animal Ecology 37, 425-444. NARDI, M., PERSSON, L.-E., & SCAPINI, F., 2000: VADER, W., WOLF, L., 1988: Biotope and biology Diel variation of visual response in Talitrus of Armadillidium album Dollfuss, a terrestrial saltator and Talorchestia deshauesii (Crustacea: isopod of sandy beaches, in the SW Nether- Amphipoda) from high latitude beaches on lands. – Netherlands Journal of Sea Research low tidal amplitude. – Estuarine, Coastal and 22, 175-183. Shelf Science 50, 333-340. VERNBERG, F.J., 1993: Salt-marsh processes: a re- ODUM, W.E., 1970: Utilization of the direct gra- view. – Environmental Toxicology and Che- zing and plant detritus food chains by the mistry 12, 2167-2193. stiped mullet, Mugil cephalus, pp. 222-240. In: WILDISH, D.J., 1988: Ecology and natural history Marine Food Chains (Steele, J.H., ed.). – Univ. of aquatic Talitroidea. – Canadian Journal of California, Berkeley. Zoology 66, 2340-2359.

Accepted: 18.08.2005

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 126 A. NATÁLIA DIAS & MARK HASSALL

Rezension

WEHNER, RÜDIGER & GEHRING, WALTER (2007): Zoologie (24., vollständig überarbeitete Auflage). – Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York. 954 Seiten, 1160 Abbildungen, 17 Tabellen. Kartoniert, 19,7 x 23,8 cm. ISBN 978-3-13-367424-9. 49,95 Euro

Die „Zoologie“ hat bis auf die Absicht, „jungen Biologen…(…)…Weite und Tiefe der Probleme unseres Faches vor Augen zu führen“, nahezu nichts mehr mit den ersten 17 Auflagen des von A. Kühn verfassten „Grundriß der Allgemeinen Zoologie“ gemein, der wegen seines relativ geringen Umfangs auch als „Kleiner Kühn“ bezeichnet wurde. Dieser Grundriss ist ab der 18. Auflage von R. Wehner und E. Hadorn und später von R. Wehner und W. Gehring immer wieder aktualisiert worden und dabei notwendigerweise auch immer umfangreicher geworden. Nun liegt die 24. Auflage vor, d.h. das Buch hat seine Bewäh- rungsprobe längst bestanden und gehört zu den etablierten Lehrbüchern. Es ist jetzt groß- formatiger, umfangreicher, farbiger, bildreicher und noch übersichtlicher als die 23. Auflage und – sehr aktuell. Ob es tatsächlich spannend geschrieben ist (der Leser denkt bei diesem Wort natürlich in erster Linie an einen Kriminalroman), wie der Klappentext anmerkt, möchte ich dahin gestellt sein lassen, allerdings ist auch der alte Text vielfach umgeschrieben worden und gewinnt dadurch zumindest an Präzision. Beim Vergleich mit der vorletzten Auflage zeigt sich, dass jedes Kapitel auch an Abbildungen hinzugewonnen hat. Was im Einzelnen anders oder neu ist, wird sich dem Leser (und dem Rezensenten) sicher erst nach und nach erschließen. Hervorzuheben ist allerdings auch die nun stringente Anwendung der phylogenetischen Systematik im Kapitel 12 „Vielfalt der Organismen“. Zwei kleine Ungenauigkeiten, die mir beim ersten Durchblättern aufgefallen sind, könnten in der näch- sten Auflage leicht ausgemerzt werden könnten: Nicht nur Cichliden, sondern auch andere Actinopterygii haben Schlundzähne (S. 650); die Darstellung der Chorda von Branchiostoma (S. 791) suggeriert einen Aufbau aus blasigen, turgeszenten Zellen anstatt aus Muskelplat- ten. Auffällige Neuerungen neben den bereits genannten sind: Rot markierte Abschnitte bringen Kernsätze, die im Folgenden vertieft werden. Die Anzahl der Boxen (orangefarbig umrandet) mit Methodischem, Erklärendem und Ergänzendem ist beträchtlich erweitert worden. So genannte Plus-Boxen (grün eingefasst) bringen Historisches, Forschungsbei- spiele u.a. Insgesamt ist ein neues, modernes Lehrbuch entstanden, das sehr komprimiert und erstaunlich ausgewogen zoologisches Wissen in einer bewundernswerten Breite vermittelt und das sich ohne weiteres mit den umfangreichen amerikanischen Lehrbüchern, die zzt. in Übersetzungen auf dem deutschen Buchmarkt zu haben sind, messen kann, das allerdings weit über das im Grundstudium Gebotene hinausgeht, aber hier und auch später zum Nachschlagen genutzt werden kann (nach wie vor ist das beigefügte Glossar hilfreich), und zwar ganz im Sinne A. Kühns, um „den jungen Biologen die über alle Spezialisierungen der heutigen biologischen Forschungsrichtungen hinausreichende Weite und Tiefe“ zu zeigen.

Hartmut Greven, Düsseldorf The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 127

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 127-168

The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution*

Die Bedeutung tierlich-mikrobieller Wechselwirkungen für die Ökologie und Evolution von Asseln

MARTIN ZIMMER Zoologisches Institut der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Olshausenstr. 40, D-24098 Kiel, Germany; [email protected]

Summary: Due to their world-wide distribution in marine and terrestrial (as well as freshwater) habitats, the order Isopoda (Crustacea: Malacostraca: Peracarida) provides an excellent model for the evolutionary ecology of terrestrialization. (1) Terrestrial isopods (Oniscidea) harbor endosymbiotic bacteria in their midgut glands (hepatopancreas) that are lacking in marine isopods of the suborders Valvifera and Sphaeromatidea, considered being (part of) a sister taxon of Oniscidea. Thus, these bacterial endosymbionts seem to be significant in the context of living in terrestrial habitats and may have been important during the course of terrestrialization. In “truly terrestrial” species (Crinocheta), two different endosymbionts have been characterized that are distantly related to known parasites and pathogens of the orders Rickettsiales and Mycoplasmatales, respectively. Both these endosymbionts form cytoplasmic appendages that are in contact with the host epithelium and may serve in the exchange of nutrients and information and or serve as holdfasts. In non-crinochete terrestrial isopods (Diplocheta, Tyli- da, Synocheta), hepatopancreatic bacteria belong to the genus Pseudomonas. Both marine and freshwater Asellota also harbor bacteria in their midgut glands. The lack of bacteria in other marine suborders (as studied so far) may be due to antibiotic agents in these isopods. Based on the present findings, I propose a common (marine) ancestor of Asellota and Oniscidea that acquired the ability to harbor bacterial endosymbionts inside the hepatopancreas. While symbiotic relationships remained unspecific in marine Asellota, they developed towards specific primary symbioses with bacteria that aid in digesting cellulosic and phenolic compounds, and thus, facilitate the utilization of terrestrial food sources in semi-terrestrial and terrestrial Oniscidea and in freshwater Asellota. I, further, hypothesize that later during early phylogeny of Crinocheta, primary symbionts have been replaced by secondary endosymbionts that are still characteristic of recent Crinocheta. In contrast to previous studies, suggesting a role of hepatopancreatic bacteria in nutrition, our present knowledge does not provide any evidence for crinochete symbionts to supply any digestive enzymes to their isopod host. However, Pseudomonas spp. are well-known to degrade both cellulosic and phenolic compounds. Thus, I hypothesize that, while primary symbionts of Oniscidea provide cellulases and/or phenol oxidase, a transfer of cellulase and/or phenol oxidase genes from symbiont to host occurred in early Crinocheta, resulting in endogenous cellulase of evolutionarily bacterial origin. Be- sides (a) providing enzymes for the digestion of leaf litter, further possible contributions of hepatopancreatic endosymbionts to their host’s physiological constitution and fitness include (b) increasing the availability of nitrogen on a nitrogen-poor food source, (c) protecting their host from secondary (pathogenic) infection, (d) protecting their host from predatory attack, or (e) increasing fertility, mating success and fecundity of their host – these hypotheses are briefly discussed.

*Contribution to the ”First European Workshop on Isopods“, Düsseldorf, 14.-16. November 2003, Germany

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 128 MARTIN ZIMMER

(2) Terrestrial isopods interact with leaf litter-colonizing microbiota that they ingest along with their major food source. While, however, it is well-documented that isopods gain from feeding on microbially inoculated leaf litter, reasons for this dependence are not well understood. Possibly, (a) microbiota serve as supplementary high-quality food source and provide essential or otherwise limiting nutrients; (b) microbiota promote digestion of leaf litter itself, either prior to ingestion or during the gut passage; (c) microbiota simply act as indicators of easily digestible food sources of high quality. These explanations are not mutually exclusive, and the prevailing reason for preferentially consuming microbially inoculated leaf litter depends on both the species and developmental stage of the isopod and the nutritional context, i.e. the food source as such; recent results, however, indicate that cellulolytic capabilities of litter-colonizing microbiota [see (b)] may be less significant than previously thought, while a role of litter-colonizing microbiota in indicating high-quality food [see (c)] is supported. The ability to digestively utilize microbial cells as supplementary food [see (a)] depends on cell wall characteristics as indicated by gram-staining of the microbes, gram-positive bacteria being digested more effectively than gram-negative bacteria and fungi, and being preferred as food source. Despite numerous studies, the most recent ones using modern molecular techniques, it is still debated whether or not terrestrial isopods harbor resident gut microbes in their hindgut. Most hindgut bacteria that may be candidates for hindgut residents appear to belong to gram-negative bacterial taxa, and are taxonomically related to anaerobic species. Thus, we have to assume anoxic microhabitats in cuticular wrinkles. Further, the radial center of the hindgut is anoxic, too, allowing for fermentative digestive processes, while the periphery of the hindgut lumen is largely oxic and oxidizing, thus, allowing for aerobic and oxidative digestive processes. These processes are promoted through cell compounds of ingested microbiota resulting in homeostatic maintenance of a slightly acidic pH that is optimal for the activity of involved enzymes. Potentially harmful effects of phenolic food compounds that are likely under such conditions are counteracted through hydrolytic enzymes and surfactants of microbial origin. In conclusion, our up-to-date knowledge as summarized and discussed herein strongly confirms the assumption that (terrestrial) isopods strongly depend on microbial activity and nutrients for their capability of digestively utilizing terrestrial leaf litter; on an evolutionary scale, this dependence may indicate the role that microbiota played during the course of terrestrialization, although this aspect of isopod-microbe interactions is far from being understood.

Isopoda, terrestrialization, nutrition, digestion, endosymbiotic bacteria, symbiont-host interactions, leaf litter-colonizing microorganisms, decomposition

Zusammenfassung: Aufgrund ihrer weltweiten Verbreitung in marinen und terrestrischen (sowie limnischen) Lebensräumen eignet sich die Ordnung Isopoda (Crustacea: Malacostraca: Peracarida) hervorragend als Modell für die Evolutionsökologie des Landgangs. (1) Landasseln (Oniscidea) beherbergen endosymbiotische Bakterien in ihren Mitteldarmdrüsen (Hepatopankreas), die ihren marinen Verwandten der Unterordnungen Valvifera und Sphaeromati- dea – beide als (Teil einer) Schwestergruppe der Oniscidea betrachtet – fehlen. Demnach scheinen diese bakteriellen Endosymbionten von Bedeutung für die Besiedlung terrestrischer Habitate zu sein und könnten während der Terrestrialisierung eine wichtige Rolle übernommen haben. In “hö- heren Landasseln” (Crinocheta) konnten wir zwei verschiedene Endosymbionten charakterisie- ren, die entfernt mit bekannten Parasiten und Pathogenen der Ordnungen Rickettsiales und Myco- plasmatales verwandt sind. Beide bilden cytoplasmatische Zellfortsätze aus, die in Kontakt mit dem Wirtsepithel treten und entweder am Austausch von Nährstoffen und Information beteiligt sind oder als Verankerung dienen. In „niederen Landasseln” (Diplocheta, Tylida, Synocheta) gehören die Endosymbionten in den Mitteldarmdrüsen zur Bakteriengattung Pseudomonas. Auch Asellota – sowohl marine als auch limnische – beherbergen Bakterien in ihren Mitteldarm- darmdrüsen. Das Fehlen dieser Bakterien in den bislang untersuchten anderen marinen Unterord- nungen ist möglicherweise auf antibiotische Agenzien in diesen Asseln zurückzuführen. Daher schlage ich einen gemeinsamen (marinen) Vorfahren der Asellota und Oniscidea mit der Fähigkeit, The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 129 bakterielle Symbionten im Hepatopankreas zu beherbergen vor. Während die daraus resultierende Endosymbiose in marinen Asellota unspezifisch blieb, entwickelte sie sich in limnischen Asellota und semi-terrestrischen – und später terrestrischen – Oniscidea zu einer primären spezifischen Beziehung mit Bakterien, die den Abbau cellulosischer und phenolischer Verbindungen ermögli- chen, und damit die Verdauung von Laubstreu erleichtern. Zudem vermute ich, dass später – wäh- rend der frühen Phylogenie der Crinocheta – primäre Endosymbionten durch sekundäre Endo- symbionten, die rezent in Crinocheta anzutreffen sind, ersetzt wurden. Im Gegensatz zu früheren Untersuchungen, die eine Rolle der Bakterien im Hepatopankreas bei Ver- dauungsvorgängen postulierten, gibt es nach heutigem Stand keinerlei Hinweise auf entsprechende Enzyme in den Endosymbionten der Crinocheta. Pseudomonas spp. dagegen sind wohl bekannt für ihre Fähigkeit, cellulosische und phenolische Verbindungen abzubauen. Ich stelle also die Hypothese auf, dass primäre Endosymbionten ihrem Wirt Cellulasen und/oder Phenoloxidasen zur Verfügung stellen, vor dem evolutiven Austausch der Symbionten aber ein Gentransfer zwischen primären Endosymbion- ten und Wirt stattfand, so dass „höhere Landasseln“ endogen über diese Enzyme verfügen. Verschiede- ne Beiträge der Endosymbionten zur Konstitution ihres Wirtes sind vorstellbar: (a) die Lieferung von Verdauungsenzymen, (b) eine erhöhte Stickstoffverfügbarkeit auf stickstoffarmer Nahrung, (c) Schutz vor (pathogenen) Sekundärinfektionen, (d) Schutz vor Fressfeinden, oder (e) Steigerung von Fertilität, Verpaarungserfolg und Fekundität. Diese Hypothesen werden kurz diskutiert. (2) Landasseln interagieren mit Streu besiedelnden Mikroorganismen, die sie gemeinsam mit ihrer Haupt- nahrungsquelle aufnehmen. Während aber wohl bekannt ist, dass Asseln davon profitieren, mikrobiell besiedelte Streu zu fressen, sind die Gründe hierfür nur unzureichend verstanden. Möglicherweise (a) dienen Mikroorganismen als zusätzliche hochwertige Nahrungsquelle und liefern essenzielle oder an- derweitig limitierende Nährstoffe, (b) fördern Mikroorganismen die Verdauung der Laubstreu entweder vor der Konsumption oder während der Darmpassage oder (c) Mikroorganismen fungieren lediglich als Indikatoren leicht verdaulicher Nahrung hoher Qualität. Diese Erklärungen schließen sich nicht gegenseitig aus. Der Hauptgrund für eine Präferenz für mikrobiell besiedelte Laubstreu hängt sowohl von der Art und dem Stadium der Asseln, als auch von der Nahrungsquelle ab. Aktuelle Ergebnisse deuten jedoch an, dass cellulolytische Fähigkeiten Streu besiedelnder Mikroorganismen [siehe (b)] weniger be- deutend sind als bislang angenommen, während eine Rolle der Mikroorganismen als Indikatoren hoch- wertiger Nahrung [siehe (c)] wahrscheinlich erscheint. Die Fähigkeit der Assel, Streu besiedelnde Mikro- organismen als zusätzliche Nahrungsquelle zu nutzen [siehe (a)], hängt von deren Zellwandeigenschaf- ten, die durch Gramfärbung angezeigt werden, ab; gram-positive Bakterien werden effizienter verdaut als gram-negative Bakterien und Pilze und zugleich als Nahrung bevorzugt. Trotz zahlreicher Untersuchungen mit klassischen und molekularbiologischen Methoden wird bis heute kontrovers diskutiert, ob Landasseln residente mikrobielle Enddarmbewohner beherbergen. Die meisten Kandidaten scheinen zu gram-negativen Taxa zu gehören und mit Anaerobiern verwandt zu sein. Demnach müssen wir anoxische Mikrohabitate in Kutikularfalten annehmen. Au- ßerdem ist auch das radiäre Zentrum des Enddarms anoxisch und ermöglicht fermentative Ver- dauungsprozesse, während die Bedingungen an der Peripherie oxisch und oxidierend sind, also aerobe und oxidative Verdauungsvorgänge ermöglichen. Derartige Prozesse werden durch pH- Homoiostasis infolge der Freisetzung mikrobieller Zellinhaltsstofe ermöglicht, die den pH-Wert in einem optimalen Bereich für die entsprechenden Enzymaktivitäten konstant halten. Potenziell schäd- lichen Wirkungen phenolischer Nahrungsbestandteile, die unter solchen Bedingungen wahrscheinlich wären, wirken hydrolytische Enzyme und Detergenzien mikrobiellen Ursprungs entgegen. Zusammenfassend bestätigt unser heutiges Wissen, das in diesem Beitrag zusammengefasst und diskutiert wird, die ausgeprägte Abhängigkeit der Landasseln von mikrobiellen Nährstoffen und Enzymen für ihre Fähigkeit, sich von Laubstreu zu ernähren. In evolutivem Maßstab mag diese Abhängigkeit die bedeutende Rolle widerspiegeln, die Mikroorganismen während der Terrestriali- sierung spielten, obwohl dieser Aspekt tierlich-mikrobieller Interaktionen kaum verstanden ist.

Isopoda, Asseln, Landgang, Ernährung, Verdauung, endosymbiotische Bakterien, Wirt-Symbiont Wechselwirkun- gen, Laubstreu besiedelnde Mikroorganismen, Dekomposition

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1. Introduction physical and chemical characteristics. Sev- eral excellent reviews have been published Adaptive are those characteristics of an or- (e.g., EDNEY 1954, 1968; HARTENSTEIN 1968; ganism that increase an individual’s fitness WIESER 1968, 1984; WARBURG 1968, 1987; relative to that of its conspecifics. Thus, the SCHMALFUSS 1984, 1998; CAREFOOT 1993) respective characteristics will become more that describe morphological, anatomical, and more frequent in the next generations physiological and ethological adaptations and will eventually become a common fea- and pre-dispositions of (terrestrial) isopods, ture of (almost) the entire population (e.g. but both reproductive (cf. ZIMMER 2001) and FUTUYMA 1986). nutritive (cf. ZIMMER 2002a) biology of ter- Due to “formal constraints” (GOULD restrial isopods have been regarded rarely. 1989; = “universal constraints” introduced In particular, interactions of isopods with by MAYNARD SMITH et al. 1985) and “histo- both environmental and endosymbiotic rical constraints” (GOULD 1989; = “local microbiota and their potential contributions constraints” of MAYNARD SMITH et al. 1985), to digestive processes is far from being un- however, adaptation is not necessarily com- derstood. This review aims to summarize plete or even optimal. On the other hand, our current knowledge extended by some other characteristics of organisms – having unpublished data of the author and his co- been termed “pre-adaptation” (OSCHE workers on the significance of animal-mi- 1962), “exaptation” GOULD & VRBA (1982), crobe interactions in ecology and evolution or “pre-disposition” (see SUDHAUS & REH- of terrestrial isopods. FELD 1992) – that are adaptive under recent conditions have been adopted from ances- 2. Terrestrial food sources tors to whom they may or may not have been adaptive when they developed. Some For most terrestrial detritivores, the carbon of these pre-dispositions may have been in plant tissue is not easily accessible, since significant for the colonization of land via most of it is part of recalcitrant cellulose the intertidal by animals with marine ance- molecules (KOZLOVSKAJA & STRIGANOVA stors. Due to the high number of recent 1977; SZEGI 1988; BREZNAK & BRUNE 1994). marine (ca 4,300), terrestrial (ca 3,500) and The degradation of native (crystalline) cel- freshwater (ca 650) species of isopods lulose is thought to usually be brought about (Crustacea: Malacostraca: Peracarida), this by a complex of three enzyme classes order (Isopoda) provides a valuable model (REESE & MANDELS 1971; ERIKSSON 1978; in helping us understand the evolutionary ERIKSSON & WOOD 1985) that have been ecology of terrestrialization. demonstrated in cellulolytic Protozoa (TRA- The terrestrial environment exhibits nu- GER 1932; YAMIN & TRAGER 1979) and fun- merous obstacles to hamper its coloniza- gi (LJUNGDAHL & ERIKSSON 1985). Endo-β- tion. Required adaptations comprise the 1,4-glucanases (endocellulases, Cx-cellulases, structural rigidity of the body, including EC 3.2.1.4) cleave inner β-1,4-glucosidic increased strength of extremities, the struc- bounds and release oligosaccharides that, ture and function of respiratory organs, in turn, are cut into cellobiose by cellobio- water budget and osmo- and thermoregu- hydrolases (exo-β-1,4-glucanases, exocellu- lation, reproductive and developmental stra- lases, C1-cellulases, EC 3.2.1.91). Cellobiose tegies, and many more. In addition, terres- is the substrate of β-1,4-glucosidases (cello- trial food sources (plants and parts of them, biases, EC 3.2.1.21) that produce two mol- in case of herbivores and detritivores) dif- ecules of glucose. Since exocellulases could fer from aquatic food sources in terms of be demonstrated in only few bacteria (RAPP The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 131

& BEERMANN 1991), LJUNGDAHL & ERIKS- ing microbiota (HASSALL & JENNINGS 1975; SON (1985) suggest the existence of only KOZLOVSKAJA & STRIGANOVA 1977), or at two bacterial enzymes (corresponding to least utilize fungal cellulases for cellulose fungal endocellulases and cellobiases) that degradation (KUKOR & MARTIN 1986). Dur- appear to be cell wall-bound (WOOD & ing their studies on the gut physiology of GARCIA-CAMPAYO 1990). Cellulolysis by an- Porcellio scaber Latreille, 1804 (Porcellionidae), aerobic bacteria – the radial center of the ZIMMER & TOPP (1998a) discovered con- isopod hindgut is anoxic (ZIMMER & BRU- trasting data on cellulase activity and micro- NE, 2005) – is brought about by cellulosomes bial counts in the hindgut: while the anter- (summarized in LESCHINE 1995), consisting ior hindgut – in accordance with findings of several enzymes with endo- and exocellu- by HASSALL & JENNINGS (1975) in Philoscia lase activity and additional proteins that act muscorum (Scopoli, 1763) (“Philosciidae”) – as structural components or serve in bind- exhibited the highest cellulolytic activity, it ing the substrate. also contained the lowest density of bac- The degradation of cellulose is further teria and fungi (ZIMMER & TOPP 1998a,b). constrained through its close association Further, in contrast to HASSALL & JENNINGS with lignins (e.g. LJUNGDAHL & ERIKSSON (1975), but in agreement with HARTENSTEIN 1985; BREZNAK & BRUNE 1994), high-mol- (1964a), cellulase activity was 3-30-times ecular phenolic polymers with a high de- higher in the midgut glands (hepatopan- gree of methoxylation (SWAIN 1979; HAGER- creas) than in the leaf litter, and thus, could MAN & BUTLER 1991), that can only be de- not be attributed to enzymes ingested along graded through oxidation (BREZNAK & with the food (ZIMMER & TOPP 1998a,b) as BRUNE 1994; TROJANOWSKI 2001). Numerous had been suggested by HASSALL & JENNINGS different enzyme classes are known to be (1975). As had already been proposed on involved in oxidative degradation of phe- theoretical grounds (HOPKIN & MARTIN nolic compounds (ANDER & ERIKSSON 1976; 1982), ZIMMER & TOPP (1998b) concluded WOOD 1980; MAYER 1987; CLAUS & FILIP from results of feeding experiments with 1990; SUMMERS & FELTON 1994; THURSTON artificial diets and antibiotics that cellulases 1994; FAURE et al. 1995), all of them are produced by bacterial endosymbionts containing a central metal ion (EVANS et al. inhabiting the lumen of the hepatopancreas 1991). (fig. 1), or even by the isopod endogenously ABE & HIGASHI (1991) summarized their (cf. HARTENSTEIN 1964a). These enzymes up-to-date knowledge by proposing that shall, thus, be considered “functional en- most (if not all) animals do not possess endogenous” (cf. ZIMMER 2002a). dogenous cellulases. However, HARTENSTEIN With respect to the origin of enzymes in- (1964, 1982) had suggested earlier that sev- volved in the oxidative degradation of lig- eral terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea) nins and other phenolic compounds in the of the monophylum Crinocheta do produce guts of invertebrates, there is little agree- such enzymes [(HARTENSTEIN 1964: Oniscus ment either. Doubtlessly, phenol oxidases asellus Linnaeus, 1758 (Oniscidae); HARTEN- are produced by arthropods, but these en- STEIN 1982: Oniscus asellus, Trachelipus rathkii zymes are mostly required for molting (e.g., (Brandt, 1833) (Trachelipodidae), Armadil- ANDERSON 1985) and immune response (e.g., lidium vulgare (Latreille, 1804) (Armadillidi- GILLESPIE et al. 1997). Woodlice (Porcellio idae)]. On the other hand, subsequent scaber and Oniscus asellus) produce endo- studies agreed with ABE & HIGASHI (1991) genous enzymes that are active in degrad- in that they suggested that woodlice depend ing polycyclic aromatic hydrocarbons upon cellulases produced by litter-coloniz- (PAHs) (DEKNECHT et al. 2001), and phe-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 132 MARTIN ZIMMER nolic leaf litter compounds are oxidized Leaf litter, the natural food source of during the gut passage (NEUHAUSER & HAR- woodlice, is usually densely colonized by TENSTEIN 1976; ZIMMER & TOPP 1998c; ZIM- microbiota, and woodlice were frequently MER 1999). Questing for ecophysiological rea- proven to depend upon these microbiota sons for isopods storing vast amounts of cop- with respect to growth, reproduction and per in their midgut glands (discussed in ZIM- mortality; thus, woodlouse populations are MER 2002a), ZIMMER & TOPP (1998c) per- strongly influenced by the biomass and/ formed feeding experiments with artificial or activity of leaf litter-colonizing micro- diets and antibiotics to observe correlations biota (UESBECK & TOPP 1995; ZIMMER & between numbers of hepatopancreatic bac- TOPP 1997a, 2000; KAUTZ et al. 2000). teria and phenol oxidase activity in the hind- Hence, woodlice prefer feeding on densely gut of Porcellio scaber; the copper store appears colonized leaf litter (GUNNARSSON 1987; to be significant for the production of cop- SOMA & SAITO 1983; STÖCKLI 1990) that is per-containing phenol oxidases (see fig. 1). localized through olfaction (ZIMMER et al.

Fig. 1: Digestive processes in the hindgut of Porcellio scaber (Porcellionidae) (modified after ZIMMER 1998), including the ingestion of leaf litter, detoxification of ingestion phenolics (Detoxif.) in the foregut, digestion in the anterior hindgut through the activity of endogenous and bacterial enzymes, absorption of nutrients and copper, microbial proliferation (Microb. prolif.) in the posterior hindgut, and egestion of feces. See ZIMMER (2002a) for details. Abb. 1: Verdauungsprozesse im Enddarm von Porcellio scaber (Porcellionidae) (verändert nach ZIM- MER 1998), einschließlich der Aufnahme von Laubstreu, der Entgiftung phenolischer Inhaltsstoffe (Detoxif.) im Vorderdarm, der Verdauungsvorgänge im vorderen Enddarm durch die Aktivität endogener und mikrobieller Enzyme, der Resorption von Nährstoffen und Kupfer, der mikrobiellen Vermehrung (Microb. prolif.) im hinteren Enddarm, und der Ausscheidung von Faeces. Für weitere Details, siehe ZIMMER (2002a). The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 133

1996). Possible reasons for the significance 3. Bacterial endosymbionts of litter-colonizing microbiota can be sub- sumed as follows: (1) Microbial biomass 3.1 General remarks serves as source of readily digestible (essential) nutrients (REYES & TIEDJE 1976; About 25 years after the first report of bac- MARTIN 1984; SWIFT & BODDY 1984; GUN- teria in the midgut glands of terrestrial iso- NARSSON & TUNLID 1986; CAREFOOT pods (DONADEY & BESSE 1972), ZIMMER & 1984a,b; ULLRICH et al. 1991); (2) microbi- TOPP (1998b,c) found correlations between al extracellular enzymes that are ingested bacterial numbers and enzymatic activities along with the leaf litter (partly) degrade in the context of lignocellulose degradation the ingested lignocellulose (HASSALL & JEN- (see fig. 1). Based on these results, they pro- NINGS 1975; KUKOR & MARTIN 1986); (3) posed that hepatopancreatic endosymbionts microbial procession of leaf litter removes of isopods facilitated or even made pos- recalcitrant compounds (e.g., lignocellu- sible the colonization of land through their lose) prior to consumption by woodlice, contribution to the digestive utilization of thus facilitating digestion (HARTENSTEIN terrestrial food sources (cf. ZIMMER et al. 1964a; RUSHTON & HASSALL 1983; HASSALL 2001, 2002a). According to their original et al. 1987). hypothesis, these endosymbionts would Without any doubt, microbial extracel- have been acquired once by a common lular enzymes are active in the hindgut ancestor of all oniscid isopods. In coinci- of woodlice (fig. 1), but their role in di- dence, bacterial endosymbionts have been gestive processes has been questioned found in midgut glands of numerous spe- (e.g., ZIMMER & TOPP 1998b,c). Recent cies of Oniscidea (tab. 1), but not in ma- results suggest that litter-colonizing rine Valvifera [ZIMMER et al. 2001: Idotea wos- microbiota mainly serve as indicators of nesenskii (Brandt, 1851) (Idoteidae); WANG, high food quality to foraging woodlice STINGL, BRUNE & ZIMMER, in review: Idotea (ZIMMER et al. 2003a), but obviously, balthica (Pallas, 1772) (Idoteidae)] or Sphae- digestive processes are also somehow pro- romatidea [SLEETER et al. 1978: Limnoria tri- moted through ingested microbiota (fig. punctata Menzies, 1951 (Limnoriidae); ZIM- 1). Possible reasons for this observation MER et al. 2001: Gnorimosphaeroma oregonense are (1) homeostasis of a gut pH (5.5-6.5) (Dana, 1853) (Sphaeromatidae); ZIMMER & that is optimal for the activity of cellulases FRAUNE, unpubl.: Sphaeroma rugicauda)]. In and phenol oxidases through cellular com- contrast, midgut glands of the freshwater pounds of digested microbiota (ZIMMER isopod, Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) & TOPP 1997b); (2) avoidance of toxic (Asellota: Asellidae), harbor bacterial endo- effects of phenolic litter compounds, symbionts that apparently provide cellulo- being likely under the prevailing pH con- lytic and phenol-oxidizing enzymes (ZIM- ditions (BERENBAUM 1980; MARTIN & MAR- MER & BARTHOLMÉ 2003). The authors con- TIN 1983; SCHULTZ & LECHOWICZ 1986) clude from their results that Oniscidea and through (a) hydrolysis of hydrolyzable freshwater Asellota – feeding on the same tannins through enzymes of microbial ori- food source, terrestrial leaf litter – acquired gin (ZIMMER 1999), or (b) precipitation of such endosymbionts during convergent evo- phenolics through surfactants of possib- lution. However, we recently found hepa- ly microbial origin (ZIMMER 1997). topancreatic bacteria in marine Asellota, The above-mentioned aspects of isopod- Jaera albifrons Leach, 1814 (Janiridae) and microbe interactions will be discussed in de- Eurycope cornuta Sars, 1864 (Eurycopidae) tail in turn. (ZIMMER & FRAUNE, unpubl.), suggesting a

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Tab. 1: Selected characteristics of hepatopancreatic bacteria in different isopod species. Tab. 1: Ausgewählte Eigenschaften der Bakterien im Hepatopankreas verschiedenen Asselarten.

a: α-Proteobacteria; b: β-Proteobacteria; c: γ-Proteobacteria; d: Mollicutes; n.d.: not determined; ?: determination unsuccessful; 1: WANG, BRUNE & ZIMMER, in review; 2: ZIMMER & BARTHOLMÉ 2003; 3: FRAUNE & ZIMMER, unpubl.; 4: WANG, STINGL, BRUNE & ZIMMER, in review; 5: ZIMMER et al. 2001; 6: WANG & ZIMMER unpubl.; 7: HOPKIN & MARTIN, 1982; 8: WOOD & GRIFFITHS, 1988; 9: ULLRICH et al. 1991; 10: DONADEY & BESSE 1972; 11: HAMES & HOPKIN 1989; 12: ZIMMER 1998; 13: WANG et al. 2004a; 14: WANG et al. 2004b. common ancestor of Oniscidea and Asel- aptations (cf. CAREFOOT 1993) that allowed lota (see below). colonization of land. In this case, these ad- With respect to cellulose hydrolysis and aptations would be lacking from marine iso- phenol oxidation in isopods, ZIMMER et al. pods. Second, the ability to digest cellulose (2002a) discuss two evolutionary scenarios: and oxidize phenolics may have been a pre- First, the ability to digest cellulose and oxi- disposition to the colonization of land. In dize phenolics may have been acquired si- this case, these capabilities would be pre- multaneously with other physiological ad- sent at least in some marine species. At least The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 135 those marine isopods that feed on brown 3.2 Characteristics and phylogeny of algae (Phaephycota) ingest considerale bacterial endosymbionts amounts of phenolics (see ZIMMER et al. 2001), while consumers of green algae The up-to-date uncultured hepatopancreatic (Chlorophycota) have to face relatively high bacteria of terrestrial isopods have been cellulose contents of their food (VINOT et studied most thoroughly in Porcellio scaber real. 1987; RUPEREZ & SAURA-CALIXTO 2001). cently. Upon microscopic inspection, we Therefore, there would be a selective ad- found three morphotypes of bacteria (tab. vantage to the ability to digest cellulose and 1); besides predominant species that could phenolics in many marine isopods (cf. ZIM- be detected frequently, there seem to be op- MER et al. 2001). If, however, the digestion portunistic bacteria in Porcellio scaber (as well of seaweed phenolics does not require their as in other species). Molecular characteriz- oxidation – in contrast to lignins (see ation (WANG et al. 2004a,b) revealed only above) – the disadvantages of potentially little similarity (< 81 %) of the 16S rRNA harmful oxidation products (AHMAD 1992; genes of the two most frequent genotypes APPEL 1993) would likely constrain the with any other known bacterial species. evolution of phenol-oxidizing capabilities According to phylogenetic analyses, endo- in marine isopods. Comparing the inter- symbionts of Porcellio scaber cluster with tidal Idotea wosnesenskii, Gnorimosphaeroma Rickettsiales (α-Proteobacteria) and Myco- oregonense and the semi-terrestrial Ligia pal- plasmatales (Mollicutes), bacterial orders lasii Brandt, 1833 (Oniscidea), we revealed mostly consisting of intracellular parasites evidence for the ability to hydrolyze cellu- or pathogens in plants, animals and man. lose and oxidize phenolics in intertidal and For rickettsial symbionts, we propose Can- semi-terrestrial isopods (ZIMMER et al. didatus Hepatincola porcellionum (WANG et 2002a), and ZIMMER et al. (2002b) conclude al. 2004a); for mycoplasmal symbionts, we from their comparison of semi-terrestrial propose Candidatus Hepatoplasma crino- and terrestrial isopods in a U.S. saltmarsh chetorum (WANG et al. 2004b). that phenolics in terrestrial leaf litter have Both Candidatus Hepatincola porcellio- not been an obstacle to colonizing land and num and Candidatus Hepatoplasma crino- utilizing this food source. However, inter- chetorum live extracellularly in the hepa- tidal and semi-terrestrial isopods differ in topancreatic lumen, but are aggregated in their abilitiy to both hydrolyze cellulose the periphery where they are attached to and oxidize phenolics, exhibiting a clear the epithelium by means of cytoplasmic gradient of increasing digestive capabilities appendages (henceforth “stalks”) that in- with terrestriality of the species’ food sert into the spaces of the microvillous sources – Idotea wosnesenskii, preferentially brush border. (WANG et al. 2004a,b). Al- feeding on brown algae (Fucus spp.), do not though the function of the stalks remains oxidize phenolics, thus preventing poten- unclear (see below), it is striking that two tially harmful effects of phenolic oxida- taxonomically unrelated bacteria that share tion products. the same habitat independently develop a On the other hand, as stated above, he- feature that is unknown from any of their patopancreatic bacteria appear to be a syn- relatives. According to STEINERT et al. apomorphy of all Oniscidea (and possibly (2000), the ability to attach to a host is one Asellota: see below). Yet no Microcheta of the prerequisites for establishing a sym- (Mesoniscidae) have been regarded so far, biotic relationship. Since the closest known and data on Tylida (Tylidae) and Synocheta relatives of hepatopancreatic bacteria are are still unpublished. intracellular parasites or pathogens (see

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 136 MARTIN ZIMMER above), we hypothesize that the stalks not Trachelipus rathkii (Kiel), and Candidatus only serve in attaching to the host epithe- Hepatoplasma also being present in Porcel- lium, but may represent an early evolu- lio scaber, Oniscus asellus and Trachelipus rath- tionary stage towards host cell invasion. kii, but also in Philoscia muscorum (Kiel), Ar- Candidatus Hepatincola porcellionum and madillidium vulgare (Kiel) and Alloniscus per- Candidatus Hepatoplasma crinochetorum convexus Dana, 1856 (Alloniscidae) (Vancou- would then be representatives of an early- ver Island). Overall, however, Candidatus branching phylogenetic line of Rickett- Hepatoplasma was relatively rarely found siales and Mycoplasmatales, respectively, in Alloniscus perconvexus (n = 16; 25 %), Phi- and the low sequence similarity corrobor- loscia muscorum (n = 10; 60 %) and Armadil- ates this assumption; Mycoplasma penetrans, lidium vulgare (n = 10; 10 %), but – if pre- a human pathogen that has first been iso- sent – in high densities of 108-1011 per isolated from AIDS patients, forms tip-like pod (WANG & ZIMMER, unpubl.). appendages that insert deeply into infected Considering the existence and identity of cells (e.g., LO et al. 1993; ROTTEM 2003). hepatopancreatic endosymbionts a valuable Based on our limited knowledge of Can- taxonomic feature (cf. HENNIG 1966; E1966; didatus Hepatincola and Candidatus Hepato- Brooks 1985), we propose a (preliminary) plasma, we can only speculate on functions phylogenetic tree of the mentioned species of the stalk. In known prosthecate α-Pro- (fig. 2a) that is in good agreement with trees teobacteria (e.g., Caulobacter spp.; Caulobac- based on morphological (SCHMIDT & WÄ- terales: Caulobacteraceae), stalks are in- GELE 2001: fig. 2b) and molecular data (MI- volved in a complex life history with station- CHEL-SALZAT & BOUCHON 2000: fig. 2b; ary stages that are in close contact with the MATTERN & SCHLEGEL 2001: fig. 2c); it is substrate in order to prevent drifting (HOLD only the relation of Armadillidium (Armadil- et al. 2001); bacterial endosymbionts of lidiidae in SCHMIDT & WÄGELE 2001) to the Porcellio scaber could also utilize their stalks other Crinocheta that distinguishes our tree as holdfasts that insert in the microvillous from that of SCHMIDT & WÄGELE (2001) and brush border of their hosts in order to of MICHEL-SALZAT & BOUCHON (2000) in avoid being washed off their habitat. On that their tree would require a secondary the other hand, well-studied symbiont-host loss of Candidatus Hepatincola in Armadilli- systems (cf. SAVAGE 1972) suggest an ex- dium if we considered the identity of hepa- change of material and/or information topancreatic symbionts we found in this between closely associated symbionts and species. In addition, our tree deviates from host (WANG et al. 2004a,b). TOKUDA et al. that by MATTERN & SCHLEGEL (2001) in that (2000) concluded such an exchange from a their tree would require a secondary loss close association of endosymbiotic bacte- of Candidatus Hepatincola in Philoscia, too. ria (Clostridium spp.) and microvilli of epi- Thus, our phylogenetic tree of crinochete thelial cells in the mesenteron of their ter- isopods as based on microbiological cha- mite host (Nasutitermes takasagoensis; Isoptera: racteristics provides the simplest solution Termitidae). to the interspecific distribution of endosym- Comparative studies of different species biotic bacteria. However, in contrast to of Crinocheta provided evidence for Can- morphology-based trees, the current pro- didatus Hepatincola being harbored by at position does not consider numerous com- least three species: Porcellio scaber [individuals plex characteristics but, alike most molecu- from Kiel and Cologne (Germany) and lar trees, only a single feature, namely the Vancouver Island (B.C., Canada)], Oniscus identity of hepatopancreatic endosym- asellus [Kiel, Cologne, Poitiers (France)], and bionts. Furthermore, we cannot exclude that The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 137

Fig. 2: Phylogenetic tree of some families of Crinocheta; (a) as based on the identity of hepatopancreatic bacteria; (b) in comparison with a tree as proposed by MICHEL-SALZAT & BOUCHON (2000) and SCHMIDT & WÄGELE (2001); (c) in comparison with a tree as proposed by MATTERN & SCHLEGEL (2001). Abb. 2: Stammbaum einiger Familien der Crinocheta, (a) auf der Basis der Identität der Bakterien im Hepatopankreas, (b) im Vergleich mit einem Stammbaum nach MICHEL- SALZAT & BOUCHON (2000) und SCHMIDT & WÄGELE (2001), und (c) im Vergleich mit einem Stammbaum nach MATTERN & SCHLEGEL (2001).

Candidatus Hepatincola does exist in Ar- quent than the latter both in Porcellio scaber madillidium and/or Philoscia, but we were thus (20:80) and in Oniscus asellus (40:60). About far unable to detect this endosymbiont. De- 30 % of all screened individuals of Oniscus tailed studies are needed and in progress in asellus (n = 171) but only ca 10 % of all our laboratory. investigated Porcellio scaber (n = 265) did not Candidatus Hepatincola and Candidatus harbor any bacteria in their hepatopancreas Hepatoplasma never occurred together in (tab. 2; WANG & ZIMMER, unpubl.; cf. WOOD a single specimen; the former was less fre- & GRIFFITHS 1988). Preliminary results of

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Tab. 2: Percent of aposymbiotic individuals of different species of crinochete isopods (after WANG & ZIMMER, in prep.). Tab. 2: Anteil aposymbiotischer Individuen verschiedener Crinocheta (nach WANG & ZIMMER, in Vorb.).

long-term studies in the laboratory (WANG sentially without any further nutritive utili- & ZIMMER, unpubl.) suggest that both loss zation; (2) food of intermediate quality is and re-acquisition of hepatopancreatic bac- enriched with digestive enzymes derived teria are possible and occur frequently in from the hepatopancreas at the transition Porcellio scaber. However, seasonal changes of proventricle and hindgut and is digested in frequency or density of these endosym- as efficiently as possible during a slowed- bionts could be detected neither in Porcellio down gut passage; (3) since digestive util- scaber nor in Oniscus asellus in the field (WANG ization of low-quality food is hardly pos- & ZIMMER, in prep.). In addition to our ob- sible, this kind of food source is egested servation of symbiont loss without any ob- virtually undigested, and after microbial in- vious harm, the relatively high number of cubation and processing of feces they are aposymbiotic isopod specimens (tab. 2) casts utilized as food source with increased quali- doubt on the nutritive significance of he- ty (for a recent discussion of coprophagy, patopancreatic bacteria (as will be discussed see KAUTZ et al. 2002). below) that had been proposed repeatedly Under favorable nutritional conditions (ZIMMER & TOPP 1998b,c; ZIMMER 1999; (high-quality food; see above), the gain from ZIMMER et al. 2001, 2002a; ZIMMER & harboring bacterial endosymbionts might be BARTHOLMÉ 2003). On the other hand, the lower than costs (e.g., by contributing little proportion of aposymbiotic Porcellio scaber to digestion but utilizing food-derived nu- in a given population appears at least in part trients); according to a model by JOHNSTO- to be controlled by food quality. When feed- NE & BSHARY (2002), a host would be ex- ing on high-quality food (leaf litter of the pected to get rid of symbionts under such raspberry, Rubus cf. fruticosus; Rosaceae), the conditions, particularly, if re-acquisition of number of symbiotic isopods decreases symbionts is possible when conditions (WANG & ZIMMER, unpubl.). Possibly, the change. On the opposite, one can deduce degradation of lignocellulose or an addi- that digestively mutualistic symbionts are tional source of nitrogenous nutrients is not promoted by their host when only low-qua- necessary on this food source. According lity food is available, as had been assumed to HASSALL (pers. comm.) three nutritional for cockroaches (Blattopteroidea: Blattodea: strategies of isopods are possible: (1) on Blattariae) and their intracellular endosym- high-quality food with high moisture, wood- bionts (BROOKS 1970) and could later be lice simply squeeze out water-soluble nu- proven experimentally (GIJZEN et al. 1994) trients off the food and draw the nutritious for Periplaneta americana and their symbiotic fluid into the hepatopancreas for resorp- ciliates, Nyctotherus ovalis (Protista: Ciliopho- tion of nutrients, while the remaining food ra), that presumably provide cellulases. This compounds pass through the hindgut es- hypothesis would also explain why not all The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 139 woodlice harbor hepatopancreatic bacteria rRNA genes with specific oligonucleotide (see above). GOMULKIEWICZ et al. (2003) probes (ZIMMER & FRAUNE, unpubl.). By developed a model to demonstrate that in- contrast, coccoid cells in Ligia pallasii (ZIM- teractions of two potential mutualists need MER et al. 2001; WANG & ZIMMER, unpubl.), not necessarily be mutualistic at any given in T. ponticus and in T. pusillus and H. riparius time, at any given place; reciprocal adapta- (ZIMMER & FRAUNE, unpubl.) as well as rod- tions (co-evolution) exhibit geographical va- shaped symbionts in the marine Asellota riation (cf. THOMPSON & CUNNINGHAM 2002). Jaera albifrons and Eurycope cornuta could thus Although our data show that both Candida- far not be determined (tab. 1). The coinci- tus Hepatoplasma and Candidatus Hepatin- dence between different phylogenetic lin- cola are abundant in Porcellio scaber and Oni- eages of Oniscidea (see fig. 3) with respect scus asellus from Germany, France and Ca- to the existence of Pseudomonas corrobora- nada (WANG & ZIMMER, unpubl.: tab. 2), we tes our hypothesis concerning a single in- do not know anything about geographical itial acquisition event of bacterial symbionts variation in symbiont-host interactions or in an early evolutionary stage of terrestria- local adaptation of isopods and their sym- lization. Possibly, the common ancestors of bionts (cf. LIVELY 1999). the Diplocheta (here: Ligia and Ligidium) and To test the hypothesis of the common all other Oniscidea or even a common ma- ancestor of all Oniscidea already harboring rine ancestor of Oniscidea and Asellota the hepatopancreatic endosymbionts we somehow developed the ability to harbor found in crinochete species as an early ad- bacteria in its midgut glands that get aptation to a new habitat, we investigated there by chance, and implemented an un- representatives of the prototypal (SCHMAL- specific endosymbiosis. In evolutionary FUSS 1978, 1989; CAREFOOT & TAYLOR 1995) early stages of Oniscidea, bacteria of the genus Ligia (Diplocheta: Ligiidae). Although genus Pseudomonas then established as spe- we found Pseudomonas n. sp. (γ-Proteobac- cific symbionts of terrestrial isopods that teria: Pseudomonadales) in midgut glands are still present in Diplocheta, Tylida and of Ligia oceanica (Linnaeus, 1767) (WANG et Synocheta (and in some Crinocheta?) and al., in review), we were unable to demon- may be capable of degrading cellulose and/ strate the existence of Candidatus Hepatin- or phenolics. Based on a comparison of 16S cola or Candidatus Hepatoplasma. On the rRNA gene sequences, we conclude that en- other hand, some individuals of both Porcel- dosymbionts on Ligia oceanica derived from lio scaber and Oniscus asellus (and Alloniscus per- marine pseudomonads. Thus, the acquisiti- convexus: ZIMMER & FRAUNE, unpubl.) also on of the primary symbionts of Oniscidea contain rod-shaped bacteria (HOPKIN & probably took place before the colonization MARTIN 1982; WOOD & GRIFFITHS 1988; of terrestrial habitats, at least, however, no ULLRICH et al. 1991; ZIMMER 1998; tab. 1) later than in the intertidal (WANG et al., in that resemble Pseudomonas spp. and were review). By contrast, marine Asellota appear classified as γ-Proteobacteria (WANG et al., to exhibit unspecific endosymbioses with unpubl.). Rod-shaped bacteria in Ligidium different bacterial species (WANG et al., in hypnorum (Cuvier, 1792) (Diplocheta: Ligii- review; cf. tab. 1). In Asellus aquaticus evolu- dae), in Tylos ponticus Grebnitzsky, 1874 (Ty- tion may – in convergence to Oniscidea – lida: Tylidae) and in Trichoniscus pusillus have led to specific symbioses that enable Brandt, 1833 and Hyloniscus riparius (Koch, the host to feed on leaf litter. 1838) (Synocheta: Trichoniscidae) were also Hepatopancreatic bacteria have been de- identified as representatives of the genus monstrated in several aquatic crustaceans Pseudomonas by hybridization of their 16S (MUSGROVE 1988; HARRIS et al. 1991; ZIM-

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Fig. 3: Phylogenetic tree of some suborders of Isopoda as based on the existence and identity of endosymbiotic bacteria, with four evolutionary steps of symbiotic establishment; 1.: loss of antibiotic agent and (passive) acquisition of hepatopancreatic bacteria in an unspecific endosymbiosis; 2.: specific acquisition of Pseudomonas n. sp. in a common ancestor of all Oniscidea; 3.: acquisition of Candidatus Hepatoplasma sp. in a common ancestor of all Crinocheta; 4.: acquisition of Candida- tus Hepatincola sp. (see also Figure 2). Abb. 3: Stammbaum einiger Unterordnungen der Isopoda, auf der Basis von Existenz und Identi- tät endosymbiotischer Bakterien, mit vier evolutiven Schritten: 1. Verlust antibiotischer Agentien und (passive) Akquirierung bakterieller Mitteldarmsymbionten, 2. spezifische Akquirierung von Pseudomonas n. sp. in einem gemeinsamen Vorfahren aller Oniscidea, 3. Akquirierung von Candidatus Hepatoplasma sp. in einem gemeinsamen Vorfahren aller Crinocheta, 4. Akquirierung von Candida- tus Hepatincola sp. (s. Abbildung 2).

MER & BARTHOLMÉ 2003; WANG et al., in bioses in Asellota and Oniscidea and sug- review; ZIMMER & FRAUNE, unpubl.); the gests convergent adaptations to terrestrial symbionts of the freshwater crayfish, Para- food sources (leaf litter) in Asellus aquaticus nephrops zealandicus (Decapoda: Parastacidae), and terrestrial isopods, unless we accept the for instance, belong to the γ-proteobacteri- idea of an intially unspecific symbiotic real genera Aeromonas (Aeromonadales), Cit- lationship in marine ancestors of Asellota robacter and Hafnia (Enterobacteriales), and and Oniscidea that is still unspecific in ma- seem to provide cellulases for the digestion rine Asellota and evolved towards the func- of leaf litter (MUSGROVE 1988). Freshwater tional endosymbiosis in freshwater Asello- isopods of the species Asellus aquaticus also ta. Feeding experiments actually provided harbor endosymbiotic bacteria (see tab. 1) evidence that (some of) the bacteria in A. of the genera Rhodobacter (α-Proteobacteria: aquaticus produce cellulases as well as phe- Rhodobacteriales), Burkholderia (β-Proteo- nol oxidases that are utilized for the diges- bacteria: Burkholderiales), Aeromonas, and tion of leaf litter (ZIMMER & BARTHOLMÉ Rickettsiella (γ-Proetobacteria: Legionellales) 2003). As discussed by ZIMMER (2002a) and in their midgut glands (WANG et al., in re- ZIMMER & BARTHOLMÉ (2003), we can, how- view). Both the high intraspecific diversity ever, not exclude the possibility of endo- of bacterial endosymbionts and their tax- genous cellulases in the tested isopods. The onomic identity apparently contradicts a conclusion by ZIMMER & TOPP (1998b,c) and common evolutionary origin of endosym- ZIMMER & BARTHOLMÉ (2003) are based on The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 141 correlations between bacterial numbers and Applying a model by DOEBELI & DIECK- enymatic activities. According to HARTEN- MANN (2000), I conclude that either the in- STEIN (1964a), suggesting endogenous cel- itial acquisiton of Pseudomonas sp. or the sub- lulases in crinochete isopods (see above), sequent symbiotic takeover, possibly, led to and to RAY & JULIAN (1952), providing evi- the branching and later speciation of Onis- dence for endogenous cellulases in the cidea or Crinocheta, respectively, as has been wood-boring Limnoria lignorum (Rathke, discussed by BUCKLING & RAINEY (2002) in 1799) (Sphaeromatidea: Limnoriidae), it is a broader context. LEONARDO & MUIRU well possible that the experimental treat- (2003) recently presented evidence for nu- ment simultaneously but independently re- tritional specialization being determined by duced both the number of hepatopancreatic the identity of facultative bacterial sym- bacteria and the release of endogenous cel- bionts in aphids. lulases into the gut lumen (for further In contrast to Asellota, marine Valvifera discussion, see below). and Sphaeromatidea do not harbor hepato- The endosymbionts of Crinocheta make pancreatic bacteria, although these animals us conclude that primary symbionts (Pseu- live in a microbe-rich environment and not domonas) of Oniscidea were replaced (or being infected by bacterial endosymbionts supplemented) by secondary symbionts seems unlikely. SLEETER et al. (1978) pro- (Candidatus Hepatoplasma and Candidatus posed the production of antibiotics in the Hepatincola) soon after the branching of gut of the wood-boring Limnoria tripunctata Crinocheta (see fig. 3). Such an evolutionary (although ZACHARY & COLWELL (1979) takeover has recently been demonstrated ex- found gut microbiota in this species). Thus, perimentally in aphids (Hemiptera: Sternor- I extend the above hypothesis in that anti- rhyncha: Aphidomorpha: Aphidina), replac- biotics of endogenous or external origin in ing their primary symbionts, Buchnera aphi- marine isopods (except Asellota; see below) dicola, by secondary symbionts (unknown γ- prevent the colonization of the midgut Proteobacteria), and has been discussed in glands by bacteria (see fig. 3). HELLIO et al. the context of establishing symbiotic rela- (2000) found antibiotic agents in 9 out of tionships (KOGA et al. 2003). Even in natu- 16 species of marine macroalgae that might ral systems, aphids harbor at least three dif- still be active in the guts of consumers (e.g., ferent secondary symbionts, belonging to isopods or amphipods) and may prevent the genus Spiroplasma (Mollicutes: Mycoplas- bacteria from conquering the hepatopan- matales) (FUKATSU et al. 2001), the γ-3 sub- creas. The initially unspecific(?) acquisition division of the Proteobacteria and to the of hepatopancreatic endosymbionts as a re- genus Rickettsia (α-Proteobacteria: Rickett- sult of the loss of antibiotic agents would siales) (MONTLLOR et al. 2002). Similarly, tse- then simply be a consequence of an evolu- tse flies (Glossina spp.; Diptera: Glossinidae) tionary change in feeding habits from con- may lodge a commensal, Sodalis glossinidius suming fresh algae to preferring detritus. (γ-Proteobacteria: Enterobacteriaceae) as In this context, PLANTE et al. (1990) secondary symbiont that belongs to the discuss the significance of the habitat in de- same family as the primary symbiont, Wig- termining an invertebrate’s role as host to glesworthia glossinidia (DALE & MAUDLIN microbial endosymbionts. In case of marine 1999). In dryophtherid beetles (Coleoptera: invertebrates, the gut lumen and the envi- Curculionoidea) even three lineages of En- ronment exhibit virtually identical condi- terobactericeae exist that colonized their tions in terms of ionic and osmotic levels, host in independent evolutionary steps (cf. while this is not true for freshwater inver- NARDON et al. 2003). tebrates. The gut of terrestrial invertebrates

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 142 MARTIN ZIMMER provides a valuable aquatic habitat in a ter- NUISMER et al. 2003, for a different opin- restrial environment. Thus, the significance ion), since the aim of a (vertically trans- of microbial gut symbionts can be explained mitted) parasite to be transferred to its host’s from different points of view: (1) For offspring conflicts the host’s interest of marine microbiota, it is not advantageous keeping its offspring free of parasites, and to colonize the gut of an invertebrate in- results in an evolutionary arms race. The stead of living in sea water, while the gut symbiont increases its transmission rate by of a terrestrial invertebrate grants a more reducing its virulence until both partners favorable environment than soil or leaf lit- gain from its transmission to the next gen- ter; (2) for terrestrial invertebrates, in turn, eration. If this is the case, the symbiotic gut symbionts in a stable environment are relationship will be mutualistic (cf. THOMP- more reliable than soil or litter-colonizing SON 1982). In addition, the exploitation of microbes in a variable milieu, while this dif- the host by the symbiont should not reduce ference is supposed to be insignificant for the host’s longevity and fitness, because this marine invertebrates (HARRIS 1993). Gut would simultaneously reduce the fitness of anatomy – in particular, the existence of a vertically transmitted symbiont (ROUGH- midgut glands in shape of blind-ending GARDEN 1975). Even though – in spite of tubes – can be interpreted as pre-disposi- initial assumptions by ZIMMER & TOPP tion (cf. HARRIS 1993). (1998b,c) and ZIMMER et al. (2001, 2002a) – Our current knowledge of endosymbiotic we could not yet unambiguously clarify what bacteria in isopods makes the proposal of a kind of relation exists between isopods and (preliminary) phylogenetic tree of some their hepatopancreatic symbionts, their phy- suborders of Isopoda possible (fig. 3); this logenetic affiliation with predominantly pa- tree contradicts most of the currently rasitic and pathogenic bacteria is in agree- discussed trees (WÄGELE 1989; BRUSCA & ment with this model. WILSON 1991; TABACARU & DANIELOPOL Both aphids and their intracellular bac- 1999) in that Asellota and Oniscidea are terial endosymbionts, Buchnera aphidicola, considered sister taxa here, forming a mo- evolved towards obligatory dependence on nophylum that propose to be named Hepa- each other (CHARLES & ISHIKAWA 1999; toconvivata (if the hosts provide nutrients) SHIGENOBU et al. 2000). Buchnera symbionts or Hepatohospita (if the hosts provide a are hosted in specialized cells, bacteriocytes, habitat rather than food). For the verifica- and provide essential amino acids to their tion or rejection of this hypothesis and thus host that feeds on nitrogen poor food a decision upon the validity of this taxon, sources (see above) (WILKINSON & DOUGLAS we urgently need additional data from 1996; WILKINSON & ISHIKAWA 2000; DOU- aquatic isopod suborders. GLAS et al. 2001; BERNAYS & KLEIN 2002). As briefly discussed above, the transmission 3.3 Symbiont-host interactions of symbionts is critical in mutualistic symbioses, both for obligatory endosymbionts Symbioses are generally accepted to act as and for their host. It is only through verti- evolutionary motor (MARGULIS & FESTER cal transmission that a host can ensure that 1991; DOUGLAS 1992a; MAYNARD SMITH & none of his progeny will stay aposymbiotic. SZATHMÁRY 1995; WATSON & POLLACK Further, given that competition between 2003). Further, it is frequently assumed that different symbionts may exert negative ef- mutualistic symbioses derive from parasitic fects on the host (discussed in KOGA et al. ones (BOUCHER et al. 1982; VANDERMEER 2003), it seems advantageous to the host to 1983; PRICE 1991; YAMAMURA 1993; but see keep the diversity of symbionts low, and The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 143 the best way to achieve this aim is controlled Both Candidatus Hepatoplasma and Can- vertical transmission (KORB & AANEN 2003). didatus Hepatincola, too, appear to be trans- Symbiotic bacteria of the nudibranch, Den- mitted horizontally or even through abiotic drodoris nigra (Gastropoda: Ophistobranchia), vectors in the environment: under sterile are directly transferred from the vestibular conditions in the laboratory, neither em- gland, where they intrude between the epi- bryos nor 1d-old mancae I or 1wk-old man- thelial microvilli, to the egg masses prior to cae II of Porcellio scaber harbored hepato- spawning (KLUSSMANN-KOLB & BRODIE pancreatic bacteria (WANG et al., in review). 1999). The transmission of yeast-like in- If kept non-sterile, however, both embryos tracellular endosymbionts (Symbiotraphina and mancae I are void of bacteria, too, while spp.) in the ceca of Stegobium paniceum and bacteria can be found in the midgut glands Lasioderma serricorne (Coleoptera: Anobiidae) at the age of one week. Thus, either marsu- that provide vitamin B and sterols (PANT & pial fluids are free of bacteria – contrasting FRAENKEL 1954) and detoxify harmful food preliminary results by STEVENS & ZIMMER, compounds (DOWD 1989; SHEN & DOWD unpubl. (in ZIMMER 2002a) and electron-mi- 1991) is brought about by smearing the eggs croscopic studies by STEVENS & GREVEN during oviposition (NODA & KODAMA 1996). (pers. comm.) – or embryos and marsupial Yet, many mutualists rely on horizontal mancae are unable to take up bacteria into transmission (discussed in WILKINSON & their digestive tract. One possible obstacle SHERRATT 2001), and horizontal transfer of to bacterial colonization of the midgut symbionts is the rule in sexually reproducing glands could be the filter system between animals with symbionts that are not harbored proventricle and hepatopancreas that is inside the reproductive tract (DOUGLAS 1995; common in Isopoda, Amphipoda and most but see YAMAMURA 1993). Larvae of pony Malacostraca, preventing the influx of par- fish (Leiognathus nuchalis; Perciformes: Leio- ticles into the glands (MARTIN 1964; SCHE- gnathidae) hatch aposymbiotic and get in- LOSKE 1976; OSHEL & STEELE 1988; WÄGE- fected by luminescent bacteria at an age of LE 1989). According to WOOD & GRIFFITHS at least 45 days (WADA et al. 1999). Similarly, (1988) particles larger than 1.17 µm in dia- aposymbiotic juveniles of lucinid mussels meter are excluded, but HAMES & HOPKIN (Mollusca: Bivalvia) acquire sulfide-oxidizing (1989) observed a mesh size of just 40-50 intracellular gill symbionts (γ-Proteobacteria) nm. However, it is questionable how the horizontally. The flatworm, Convoluta roscof- pressure should be built up that would be fensis (Plathelminthes: Turbellaria), harbors needed to push fluids through a filter of endosymbiotic algae of the genus Tetraselmis such small mesh size into the hepatopan- (Chlorophyta), but host individuals differ in creas. STORCH (1987) discussed the possibil- what species of Tetraselmis they accommo- ity of actively changing the mesh size of date. Aposymbiotic juveniles take up algae the proventricular filter. Yet, in this case, while feeding and reject all but one spe- contamation of the midgut glands with lit- cies (DOUGLAS 1980). A similar trans- ter-colonizing microbiota would be likely. mission mechanism, with bacteria being in- On the other hand, there must be some way gested along with the food, have been pro- for hepatopancreatic endosymbionts to pass posed for the sponge, Halichondria panicae the filter and enter the glands; this problem (Porifera: Demospongiae), and its sym- could thus far not be solved (cf. ZIMMER bionts of the genus Rhodobacter (α-Proteo- 2002a). bacteria) (ALTHOFF et al. 1998; discussed In the Spider Crab, Chionoectes opilio (Deca- in STACKEBRANDT & PUKALL 1999; MÜLLER poda: Brachyura: Majidae), males transfer an- 1999). tibiotic agents with their sperm (BENHALIMA

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& MORIYASU 2001), and comparable findings mes: flashlight fishes, Anomalopidae; pine- have been reported for the fruitfly, Droso- cone fishes, Monocentridae) (NEALSON et phila melanogaster (LUNG et al. 2001). In iso- al. 1984) and of cuttlefish (Euprymna scolo- pods, too, such substances could be drawn pes; Cephalopoda: Sepiidae) (LEE & RUBY into the marsupium to help prevent micro- 1994) are excreted at rates of 106-108 per bial contamination of marsupial embryos day. Such a transfer mechanism could ex- (but see above). plain the presence of Candidatus Hepatin- Horizontal transfer of symbionts via feces cola and Candidatus Hepatoplasma in most or litter, as suggested by our findings in crinochete species tested thus far, if we as- Porcellio scaber (see above), seems to be inef- sume that isopods but not their bacterial ficient, since it cannot be ensured that all endosymbionts exhibit high specificity with offspring get access to (the correct) sym- respect to their symbiotic partner (cf. FEIN- bionts (see above). On the other hand, even SINGER 1983). Up to now, however, we were vertical transmission of (bacterial) sym- unable to detect either Candidatus Hepatin- bionts is a bottleneck with respect to the cola or Candidatus Hepatoplasma using spe- number of transferred symbionts (MIRA & cific fluorescence-labeled probes in the MORAN 2002), and the risk of enriching hindgut, or the feces of isopods or in leaf harmful mutations in symbionts is higher litter or soil (WANG & ZIMMER, unpubl.). than in symbiont-host systems with hori- Possibly, the symbionts are present as pro- zontal transmission (RISPE & MORAN 2000). pagules that cannot be detected with this In this context, a comparison of Candidatus technique. We currently try to detect them Hepatincola with other Rickettsiales is in- through PCR-amplification of their 16S teresting: while Wolbachia (see BOUCHON et rDNA using sequence-specific primers. al. 2005, in this issue) is usually transmitted Neither in Porcellio scaber nor in Onicus asel- vertically, horizontal transmission is typical lus we ever found Candidatus Hepatincola for Rickettsia and Ehrlichia (ANDERSON & and Candidatus Hepatoplasma occurring to- KARR 2001; SCHULENBURG et al. 2001); but gether (WANG & ZIMMER, unpubl.). Given Wolbachia can be transferred horizontally, that symbionts are transmitted horizontally too (CORDEAUX et al. 2001). (see above), an infection of an isopod with Despite the risk inherent to horizontal trans- one of its potential endosymbionts seems mitting, Candidatus Hepatincola or Candidatus to preclude a secondary infection with the Hepatoplasma are present in 60-100 % (de- other one. Such interactions have been ex- pending on the population and the season; plained in terms of competition between see above) (WANG & ZIMMER, unpubl.). symbionts for their habitat (see KOGA et al. Thus, woodlice successfully detect and find 2003), but could also be due to induced de- bacteria in their environment (see also ZIM- fense of the host (cf. KURTZ & FRANZ 2003). MER et al. 1996), or the probability of en- Based on our current knowledge we are countering and taking up these bacteria (or to suppose that the initial inoculation of their propagules) is increased by the wide juveniles (as well as re-inoculation of apo- distribution in the isopods’ environment (see symbiotic adults; see above) depends on the YAMAMURA 1993). Since bacteria inside the uptake of potential endosymbionts with the hepatopancreatic lumen actively proliferate food, the most likely and reliable source of (WANG et al., unpubl. TEM studies), we ex- symbionts are probably feces of conspeci- pect surplus bacteria to be drawn to the fics. Beside its nutritional role (cf. KAUTZ et hindgut and egested in feces (discussed in al. 2002), coprophagy, thus, seems to be ZIMMER 2002a). Extracellular luminescent adaptive in the context of acquiring hepa- endosymbionts of deep sea fish (Berycifor- topancreatic endosymbionts. The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 145

Symbiotic relationships between micro- arcys proteus; Plecoptera) or caddisflies (Py- biota and blood- or sapsuckers or detriti- cnopsyche luculenta; Trichoptera) (SINSABAUGH vores (cf. BUCHNER 1965) have frequently et al. 1985). been described to include the transfer of Although ABE & HIGASHI (1991) stated, nutrients or a nutritive exploitation of sym- that “most animals [...] lack the ability to bionts by the host (e.g., BAUMANN & MO- produce the enzymes necessary for decom- RAN 1997; CAZEMIER et al. 1997; STEINERT posing cellulose” (p. 127), evidence for en- et al. 2000). Aphids (see above) and termi- dogenous cellulases have been presented for tes (Blattopteroidea: Blattodea: Isoptera) are the marine isopod Limnoria lignorum (RAY & among the best-studied symbiotic arthro- JULIAN 1952) and the freshwater amphipod pods. Although both face the problem of Gammarus pulex (MONK 1977; ZIMMER & nitrogen-poor food source, termites – in con- BARTHOLMÉ 2003; but see BÄRLOCHER 1982, trast to the sap-sucking aphids – are in ad- and BÄRLOCHER & PORTER 1986) as well as dition confronted with remarkable amounts in the silverfish Thermobia domestica (Zygen- of lignocellulose and other recalcitrant and toma: Lepismatidae) (TREVES & MARTIN deterrent compounds of their natural food 1994) and the applesnail Ampullaria crossean sources (see BREZNAK & BRUNE 1994). Ho- (Mollusca: Gastropoda) (WANG et al. 2003). wever, only some termite species rely on Further, parts of an active cellulase com- gut symbionts for the production of cellu- plex, namely β-glucosidases, have been lases (cf. DOUGLAS 1992): lower termites demonstrated in numerous invertebrates: (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodoter- Locusta migratoria (Orthopteroidea: Caelife- mitidae and Rhinotermitidae) harbor cellu- ra: Acrididae) (MORGAN 1975), Rhynchoscia- lolytic flagellates (Protista: Sarcomastigo- ra americana (Diptera: Nematocera: Sciaridae) phora: Mastigophora) in their gut that pro- (FERREIRA & TERRA 1983), Erinnyis ello (Le- vide short-chained fatty acids to the nutri- pidoptera: Sphingidae) (SANTOS & TERRA tion of their host; cellulases of symbiotic 1985), Sitophilus oryzae (Coleoptera: Curcu- origin are supplemented by endogenous cel- lionidae) (BAKER & WOO 1992), Abracris fla- lulases (MARTIN 1984; TOKUDA et al. 2002; volineata (Orthopteroidea: Caelifera: Acrid- OHKUMA 2003). Higher termites (Termiti- idae) (MARANA et al. 1995), Spodoptera frugi- dae) hydrolyze cellulose by endogenous perda (Lepidoptera: Noctuidae) (MARANA et cellulases that are produced in their midgut, al. 2000). “Incomplete” (see above) cellu- but do not harbor cellulolytic protists (cf. lase complexes, consisting of endo-β-1,4- OHKUMA 2003). Macrotermitinae, on the glucanases and β-glucosidases but lacking other hand, garden fungi (genus Termitomy- exocellulases and being capable of degrad- ces) in their colonies and feed on cellulase- ing soluble but not native crystalline cellu- rich nodules of the fruit bodies; cellulases lose (see SKAMBRACKS & ZIMMER 1998), have maintain their activity during the gut passa- also been described: Trachelipus rathkii (KU- ge and contribute to cellulose digestion KOR & MARTIN 1986), Gammarus lacustris (MARTIN 1984). However, the nutritive sig- (Amphipoda: Gammaridea) (MCGRATH & nificance of these enzymes for digestive MATTHEWS 2000), Macrotermes mülleri (Iso- processes is unclear (cf. VEIVERS et al. 1991) ptera: Termitidae) (ROULAND et al. 1988), as has also been stated with respect to cel- Panesthia cribrata (Blattopteroidea: Blattodea: lulases in midguts of wood-feeding beetles Blattariae) (SCRIVENER & SLAYTOR 1994a). (Coleoptera; e.g., Cerambycidae, Anobiidae, Although the degradative capacity of such Bupestridae) or wood wasps (Hymenopte- enzymes is lower than that of microbial ra: Symphyta: Siricoidea: Siricidae) (MARTIN cellulases (SLAYTOR 1992; SCRIVENER & SLAY- 1991) and detritivorous stoneflies (Pteron- TOR 1994b), it is obviously sufficient to hy-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 146 MARTIN ZIMMER drolyze cellulose without microbial assis- genes. Relatives of Candidatus Hepatoplas- tance (SLAYTOR 1992); the low efficacy is ma and Candidatus Hepatincola within the compensated through high rates of produc- Mollicutes and Rickettsiales, respectively, are tion (SCRIVENER & SLAYTOR 1994b). Possibly, not known to produce any cellulolytic or the supplementary uptake of fungal cellu- phenol-oxidizing enyzmes which contradicts lases that provide critical components of the proposed function of these symbionts. cellulase complexes is significant for these However, even the closest relatives are so animals (MARTIN 1984). Neither ZIMMER & distantly related that we cannot convincingly TOPP (1998b,c) nor ZIMMER & BARTHOLMÉ deduce any physiological characteristics of (2003) distinguished between different com- Candidatus Hepatoplasma or Candidatus He- ponents of the cellulase complex in their patincola from what we know about myco- analyses of cellulase activity. plasmas or rickettsias. ESHAM et al. (2000) At least the fungal symbionts (genus Ter- were unable to predict the ability to degrade mitomyces) of some termites (Macrotermes lignins based on the phylogenetic affiliation spp.) degrade lignins, thus facilitating cellu- of several α- and γ-Proteobacteria and lose digestion by the hosts (HYODO et al. gram-positive bacteria. 2000, 2003); JOHJIMA et al. (2003) isolated On the other hand, close relatives of en- and characterized a peroxidase from Termi- dosymbionts in non-crinochete isopods (see tomyces albuminosus. Leaf-cutting ants (Hyme- above), e.g. Pseudomonas fluorescens, are capable noptera: Apocrita: Formicoidea: Myrmici- of degrading both cellulose and hemicellu- dae) and their gardened fungi show only lose and polycyclic aromatic hydrocarbons little overlap in their enzymes (D’ETTORE (see also Pseudomonas putida: PLAGGENBORG et al. 2002), suggesting a stable dependence et al. 2003). Similarly, relatives of hepato- of the hosts on their symbionts. No matter pancreatic symbionts in Asellus aquaticus, whether or not cellulolytic or pectinolytic Aeromonas spp. and Burkholderia spp. are well- enyzmes are provided by the fungi (cf. AB- known as xylanase and phenol oxidase pos- RIL & BUCHER 2002), the fungal activity tive; these symbionts, thus, could well be seems to facilitate the ants’ access to the involved in litter degradation in Asellus aqua- nutritious cell contents of plant tissues. Job- ticus (cf. ZIMMER & BARTHOLMÉ 2003). Based sharing is also common in the marine aba- on these, I hypothesize that the primary lone, Haliotis midae (Mollusca: Gastropoda: symbiosis with Pseudomonas n. sp. provided Prosobranchia), with resident gut bacteria digestive enzymes for the degradation of degrading cellulose (ERASMUS et al. 1997). terrestrial food source to early semi-terres- In this same context, we are to interpret the trial isopods. Afterwards, prior to the evol- suggestion that cellulases and phenol oxi- utionary loss of Pseudomonas and the take- dases in terrestrial isopods – and, as a re- over by Candidatus Hepatoplasma (and later sult of convergent evolution to feeding on Candidatus Hepatincola), a gene transfer terrestrial leaf litter, also in the freshwater took place between symbiont and host, re- isopod, Asellus aquaticus (ZIMMER & sulting in endogenous production of cellu- BARTHOLMÉ 2003) – are provided by hepa- lase and/or phenol oxidase by the host (al- topancreatic bacteria (ZIMMER & TOPP ternatively, the respective genes could have 1998b,c; ZIMMER 1999; ZIMMER et al. 2001, been transferred from the primary to the 2002a). secondary symbiont). Horizontal gene trans- Whether or not bacterial endosymbionts fer beyond the species level is well-known of isopods contribute cellulases and/or phe- from both bacteria (e.g., JAENECKE et al. nol oxidases can only be clarified by means 1996; KELLY & KADO 2002; HILL & WEIGHT- of genetic detection of the respective MAN 2003) and between prokaryotes and The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 147 eukaryotes (e.g., NESTER 2000; BIRD et al. aphids (Buchnera aphidicola) and yeast-like 2003; DOUGLAS & RAVEN 2003), and are symbionts in the grasshopper Nilparvata lu- considered significant for the evolution of gens (Hemiptera: Auchenorrhyncha: Del- symbiosis-specific capabilities of symbionts phacidae) (cf. DOUGLAS et al. 2001; WILKIN- (FARRANT et al. 1997; TSUDA et al. 1999; SON & ISHIKAWA 2001; BERNAYS & KLEIN NESTER 2000; DOUGLAS & RAVEN 2003; HILL 2002). In addition, vitamins and essential & WEIGHTMAN 2003; PARKER 2003; VAN amino acids are produced and released by ELSAS et al. 2003). YAN et al. (1998) assume endosymbiotic microbiota and can be uti- that endogenous cellulases in plant-parasi- lized by their hosts (DOUGLAS 1989, 1992). tic nematodes are evolutionarily of bacterial However, bacteria in the midgut glands of origin. In some cases, close relatives of the Ligia pallasii are apparently not closely re- proposed primary symbionts of Oniscidea, lated to those in L. oceanica (WANG & ZIM- Pseudomonas putida (JAENECKE et al. 1996) and MER, unpubl.; tab. 1), questioning the evol- P. fluorescens (LILLEY et al. 2003), are involved utionary significance of a potential nitro- in such events; especially under nutrient- gen source by means of endosymbiotic bac- rich conditions, as prevail in the lumen of teria. the midgut glands, the probability of inter- Overall, our up-to-date knowledge as specific gene transfer is high (DROGE et al. summarized herein (phylogenetic affiliation 1998) and could play an important role dur- of symbionts, high proportion of aposym- ing the establishment of pathogens and biotic isopods without any obvious harm) parasites in their prospective host (WILSON does provide only weak arguments in favor & SALYERS 2003). of a nutritional significance of hepatopan- In contrast to termites, ingesting remark- creatic bacteria. Further, the ability to hy- able amounts of lignocellulose and its deri- drolyze cellulose and oxidize phenolics is vates as well as other recalcitrant com- present (as a pre-disposition for the terres- pounds (e.g., BREZNAK & BRUNE 1994), trial habitat) in (some) Sphaeromatidea and aphids, being sapsuckers, do not have to face Valvifera (ZIMMER et al. 2002a). On the other many recalcitrant or deterrent food com- hand, despite their phylogenetic affiliation, pounds. Both, however, have in common nothing hints on a parasitic or pathogenic that their food sources are extremely nitro- life style of bacterial symbionts in Onisci- gen-limited so that they are in need of ad- dea. Thus far, we can only speculate on ditional sources of nitrogen. In the gut of the nature of the symbiotic relationship Tetraponera ants, VAN BORM et al. (2002) re- and the role symbionts play in the life of cently demonstrated nitrogen-fixing Pseudo- their host. I will discuss some hypotheses monas that share >97 % sequence similarity in turn. with the endosymbionts of Ligia oceanica. • Hepatopancreatic symbionts protect The closely related Ligia pallasii mostly feeds their host from secondary infections by on stranded macroalgae (CAREFOOT 1973; (microbial) pathogens or parasites. PENNINGS et al. 2000) containing signifi- Although woodlice are confronted with high cantly less than 1 % N, and we assume a densities of (potentially pathogenic) micro- similar nutritive behavior of Ligia oceanica. biota in their natural environment, the Thus, the nutritive significance of bacterial microbial diversity in their midgut glands is symbionts could also be related to their ca- remarkably low (see above). While the cuti- pability of making nitrogen available to their cular intima of the fore- and hindgut pro- N-limited host (discussed by NARDI et al. tects from pathogens intruding the body 2002), as has been demonstrated repeatedly cavity, there is no such protection for the for the intracellular endosymbionts of midgut epithelium; solely the proventricular

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 148 MARTIN ZIMMER filters might act in this respect (see below). topancreas of Porcellio scaber (WANG & ZIM- Most insects and crustaceans counteract MER, unpubl.). pathogens through phenol oxidase activity • Metabolites of hepatopancreatic sym- (cf. GILLESPIE et al. 1997; see above). Al- bionts protect their hosts from preda- though we proved phenol oxidation in the tors. gut lumen of Porcellio scaber (ZIMMER & TOPP A close relative of Pseudomonas aeruginosa and 1998c), alike Glyptonotus antarcticus Eights the symbionts in Ligia oceanica, Ligidium hyp- 1852 (Valvifera) (SMITH & SÖDERHÄLL 1991) norum, Tylos ponticus, Hyloniscus riparius and and presumably Asellus aquaticus (DEZFULI Trichoniscus pusillus gives rise to the defen- 2000), woodlice apparently do not possess sive compound pederine in the rove beetle, phenol oxidases in their hemolymph (IRMAK Paederus sabaeus (Coleoptera: Staphylinidae) et al. 2005). Presumably, hemocyanine is (KELLNER 2001, 2002). Woodlice, too, exert involved here (for review, see DECKER & chemical defense against predatory attack. TUCZEK 2000) that also exerts antibacterial Lobed glands in their uropods and the mar- activity (BOUCHON, pers. comm.; HERBINIÈRE, gins of their epimera secret fluids upon unpubl.). On the other hand, hepatopan- stimulation that deter at least some inverte- creatic bacteria may prevent the establish- brate predators (GORVETT 1952). Epimeral ment of (microbial) parasites and pathogens glands contain fluorescing compounds that in the hepatopancreatic lumen before they exhibit similar characteristics as those in can enter the body cavity, either as well- Zenker cells of the freshwater isopod, Asel- adapted, and thus superior, competitors, or lus aquaticus (LORENZEN & ZIMMER, in prep.). through antibiotic agents; obviously, both Since lobed glands of terrestrial isopods are Candidatus Hepatoplasma and Candidatus assumed homologous to the Zenker cells Hepatincola are capable of excluding the of Asellidae (TER-POGHOSSIAN 1909), and other potential symbiont from its habitat bacterial symbionts in the gut of Asellus (see above). Comparable interactions between aquaticus may bring forth the fluorescence potential symbionts have recently been de- of the Zenker cells (ZIMMER et al. 2002c), scribed in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum we hypothesize a correlation between bac- (KOGA et al. 2003). Besides producing a terial symbionts and the defensive function endo-β-(1-4)-glucanase (PASTOR et al. 2001), of the lobed glands. However, experimen- Paenibacillus sp. (Bacillales) exhibits a endo- tal evidence is lacking thus far. β-(1-3)-glucanase that exerts fungicidal ef- • Hepatopancreatic bacteria increase fer- fects through degrading the fungal cell wall tility (production of oocytes or sperm) (HONG & MENG 2003). Several unidentified and reproductive success (mate choice) Pseudomonas strains produce both chitinases of their host. and cellulases as well as additional enzymes If bacterial endosymbionts are (evolu- that act fungicidal (SINDHU & DADARWAL tionarily) advantageous to their host, we 2001), and some fluorescing soil pseudo- will expect a positive effect on their host’s monads bring about a derivate of the phe- fitness. Aphids, for instance grow more nolic phloroglucinol that also acts as fungi- slowly if kept void of Buchnera (ADAMS et cide (RAMETTE et al. 2003). Pseudonocardia- al. 1996). Experimental tests of selective like (Actinomycetes) symbionts in leaf-cut- advantages to isopods from harboring he- ting ants provide antibiotics that prevents patopancreatic bacteria in terms of higher parasitic fungi from intruding nutritionally growth rates, higher fecundity, or higher significant fungal colonies (CURRIE et al. mating success thus far failed to demons- 1999). However, thus far we were unable trate any gain to P. scaber (WANG & ZIM- to detect any antibiotic activity in the hepa- MER, unpubl.). The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 149

4. Leaf litter-colonizing microbiota shrimp, Litopenaeus setiferus (Decapoda: Pe- naeidae), respond to protein deficiency with Interactions of woodlice and litter-coloniz- increased production of proteolytic en- ing microbiota can be classified either as zymes (BRITO et al. 2000), and, similarly, predator-prey interactions, i.e., ingested aquatic detritivorous cranefly larvae (Di- microbiota are digested and utilized as food ptera: Nematocera: Tipulidae) counteract (e.g., REYES & TIEDJE 1976; KOZLOVSKAJA the low nitrogen availability in their food & STRIGANOVA 1977; COUGHTREY et al. 1980; with extremely efficient protein degradation BECK & FRIEBE 1981; MÁRIALIGETI et al. in their midgut with a correspondingly high 1984; GUNNARSSON & TUNLID 1986; HAS- pH level of 11.5 (MARTIN et al. 1980) for SALL et al. 1987; ZIMMER & TOPP 1998b), or optimal proteolytic activity and, at the same as synergism or even mutualism with pro- time, minimal harm through phenolic com- motion of microbial biomass and/or acti- pounds (cf. GRAÇA & BÄRLOCHER 1998); in vity and distribution of microbial propa- addition, β-1,4- and β-1,3-glucanases make gules (DUNGER 1958; STRIGANOVA 1967; the digestion of ingested fungi, and access HASSALL 1977; SOMA & SAITO 1983; HAS- to valuable, possibly even essential, nu- SALL et al. 1987; TEUBEN & ROELOFSMA 1990; trients, possible. Woodlice (Trachelipus rath- TEUBEN 1991; LUSSENHOP 1992; SZLÁVECZ kii) also exhibit these enzyme activities in 1993; VAN WEMSEN et al. 1993; KAUTZ & their hindgut, and thus, are capable of di- TOPP 2000; ZIMMER & TOPP 1999; ZIMMER gesting fungal cells (see above; KUKOR & et al. 2002b) on one hand, and microbial MARTIN 1986). Wood-boring isopods, Lim- processing of leaf litter prior to feeding by noria spp., although presumably producing woodlice (HARTENSTEIN 1964A; RUSHTON & endogenous cellulases (RAY & JULIAN 1952), HASSALL 1983; HASSALL et al. 1987) and/or are in need of wood-colonizing fungi as a during the gut passage (HASSALL & JENNINGS supplemental source of high-quality food 1975; KUKOR & MARTIN 1986) on the other (RAY 1959). hand. With respect to the latter, it has been According to the literature (e.g., REYES & shown repeatedly that consumption of TIEDJE 1976; KOZLOVSKAJA & STRIGANOVA densely colonized leaf litter is advantage- 1977; COUGHTREY et al. 1980; BECK & FRIEBE ous both on individual (UESBECK & TOPP 1981; MÁRIALIGETI et al. 1984; GUNNARSSON 1995; ZIMMER & TOPP 1997a) and on popu- & TUNLID 1986; HASSALL et al. 1987), we know lation level (KAUTZ et al. 2000; ZIMMER & that ingested microbiota are digested in the TOPP 1997a, 2000). Despite this general anterior hindgut (ZIMMER & TOPP 1998b), and agreement, the nutritive significance of lit- surviving cells are egested in feces ter-colonizing microbiota is not well under- (COUGHTREY et al. 1980; HANLON & ANDER- stood in detail (ZIMMER et al. 2003); the de- SON 1980; INESON & ANDERSON 1985; HAS- bated results and hypotheses can be sum- SALL et al. 1987; ULLRICH et al. 1991) after ex- marized as follows: tensive proliferation (GUNNARSSON & TUNLID (1) Digestion and utilization of micro- 1986; HASSALL et al. 1987) in the posterior bial cells increase the nutritive value of leaf hindgut (ZIMMER & TOPP 1998b). Thus, micro- litter to consumers, since ingested microbial density of feces equals or surpasses that biota – upon digestion – serve as source of of the ingested leaf litter (discussed in ZIM- easily accessible (essential?) nutrients, such MER 2002a). Due to the prevailing pH condi- as nitrogen (CAREFOOT 1984a,b; ULLRICH et tions in different gut sections (ZIMMER & TOPP al. 1991). However, other strategies than 1997b; ZIMMER & BRUNE 2005), however, this utilizing microbiota as food source to cope predominantly applies to bacteria but not to with nitrogen limitation are known, too: fungi (ZIMMER & TOPP 1998b).

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Yeasts (Saccharomyces cerevisiae), accelerate tion, reflected by feeding preferences (IH- growth and increase fecundity of the milli- NEN & ZIMMER, in prep.). In preference tests, pede, Polydesmus angustus (Myriapoda: Diplo- P. scaber consumed artificial diets in higher poda), when experimentally supplemented rates when inoculated with actinomycetes to the diet (DAVID & CÉLÉRIER 1997); yeast than any other offered food, no matter cells are digested in the midgut of milli- whether cellulolytic or non-cellulolytic pedes (BYZOV et al. 1993), but their ener- microbiota were offered. Overall, microbial getic contribution to the consumers’ nutri- inoculation increased consumption rates tion is low, and DAV I D & CÉLÉRIER (1997) only in case of low-quality food (cellulose), assume them to be sources of nitrogen (see while consumption of diets of high quality above). In earthworms (Lumbricus terrestris; (cf. ZIMMER & TOPP 1998b) was not altered Annelida: Oligochaeta), microbial cells are by microbial inoculation. These results are cleaved before they reach the foregut in agreement with findings by KAUTZ et al. (SCHÖNHOLZER et al. 2002). During the sub- (2002), indicating a decreasing nutritional sequent gut passage, mostly Proteobacteria significance of feces-colonizing microbiota (gram-negative) of the α-, β- and γ-divi- with increasing quality of the initial leaf lit- sion are reduced in their number (SCHÖN- ter material, but, on the other hand, contra- HOLZER et al. 2002), but overall there is an dict ZIMMER et al. (2003), concluding an in- increase in bacterial numbers from fore- to creasing positive effect of litter-colonizing hindgut (SCHÖNHOLZER et al. 1999). By con- microbiota on digestion and utilization of trast, it is chiefly δ-Proteobacteria that pro- food with increasing food quality. In any liferate on feces (SCHÖNHOLZER et al. 2002). case, our recent results (IHNEN & ZIMMER, The mayfly, Ephemera danica (Ephemerop- in prep.; see above) indicate (i) that micro- tera), digests unselectively ingested bacterial biota obviously increase the attractiveness species with different efficacies (AUSTIN & of low-quality food, but (ii) that microbial BAKER 1988): while gram-negative α-Pro- cellulases do not appear to be significant in teobacteria – Aeromonas hydrophila (Aeromo- this context (see also ZIMMER et al. 2003), nadales) and Citrobacter freundii (Enterobac- since the increased consumption rates due teriales) – are digested effectively, Flavobac- to microbial inoculation did not depend on terium spp. (Bacteroidetes = Flavobacterium- the cellulolytic capability of actinomycetes. Flexibacter-Bacteroides-Cytophaga group: Actinomycetes also increased consumption KIRCHMANN 2002; gram-negative) attach to by Oniscus asellus, but the same was true for the hindgut wall. In Porcellio scaber, too, we different microbiota and high-quality food found specific digestibilities of different (IHNEN & ZIMMER, in prep.). As already sug- microbial taxa (IHNEN & ZIMMER, in prep.). gested by ZIMMER & TOPP (2000), Porcellio Thus, digestibility of actinomycetes [gram- scaber and Oniscus asellus obviously differ from positive: Streptomyces celluloflavus (Streptomy- each other with respect to nutritional re- cetaceae) and Pseudonocardia autotrophica quirements. (Pseudonocardiaceae)] is significantly In addition to the above potential direct higher that that of gram-negative bacteria nutritive gain, indirect ways of how ingested [Pseudomonas fluorescens (α-Proteobacteria: microbiota positively influence digestive Pseudomonaceae) and Myxococcus xanthus (δ- processes have been described, too. In Proteobacteria: Myxococcaceae)] and fungi terrestrial isopods (Porcellio scaber), litter-co- [Chaetomium globosum (Ascomycetes: Pyreno- lonizing microbiota appear to be involved mycetaceae) and Fusarium ventricosum (Deu- in hindgut pH homeostasis (ZIMMER & TOPP teromycetes)], possibly due to cell wall char- 1997b) and in detoxification of phenolic acteristics. Digestive specificity is, in addi- compounds through providing surfactants The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 151

(ZIMMER 1997) and/or hydrolytic enzymes (2) Activity of microbial cells promotes (ZIMMER 1999), releasing simple, harmless digestion of leaf litter by consumers, since phenolics and glucose. However, the release extracellular microbial enzymes are utilized of glucose is not always advantageous, sin- for digestive processes (HASSALL & JENNINGS ce most microbial β-glucosidases are inhi- 1975; KUKOR & MARTIN 1986), and micro- bited by their product glucose (cf. DECKER bial processing of the leaf litter prior to et al. 2001). consumption may be even more important. Similarly, bacterial proliferation in the hind- Woodlice prefer feeding on decomposing gut need not have positive effects on a con- rather than fresh leaf litter (HARTENSTEIN sumer, since the gut lumen may simply act 1964A; HASSALL et al. 1987; RUSHTON & as an incubator, providing appropriate envi- HASSALL 1983), the former being reduced ronmental conditions, without any gain from in toughness (RUSHTON & HASSALL 1983) microbial activity to the consumer, particu- and in phenolics and other repellents (KUI- larly if microbial proliferation occurs in the TERS & SARINK 1986; POINSOT-BALAGUER et posterior hindgut where no resorption of al. 1993; ZIMMER 2002b). BROOKS & BELL nutrients takes place (as in terrestrial isopods: (2001) state that fungal processing of the ZIMMER & TOPP 1998b). Woodlice appear to substrate plays a significant role in habitat gain from bacterial proliferation in the pos- choice by the wood-boring Sphaeroma tere- terior hindgut through being coprophagous brans Bate, 1866 (Sphaeromatidea: Sphae- (discussed in ZIMMER 2002a). The advantages romatidae). of coprophagy to isopods have, however, Wood wasps, Sirex cyaneus (Hymenopte- been discussed controversially during the last ra: Symphyta: Siricoidea: Siricidae), digest couple of decades (summarized in ZIMMER wood with assistance of enzymes derived 2002a; see also KAUTZ et al. 2002). While from their fungal symbiont Amylostereum WIESER (1966) stressed the essential import- chailletii (Basidiomycetes) (KUKOR & MAR- ance of coprophagy to survival of Porcellio TIN 1983). Unknown bacteria provide cel- scaber, others (WHITE 1968; COUGHTREY et al. lulases to desert millipedes (Myriapoda: Di- 1980; HASSALL & RUSHTON 1982, 1985; HOP- plopoda: Orthoporus ornatus und Comanchelus KIN & MARTIN 1984) maintained isopod po- sp.) (TAYLOR 1982). In marine blood-sucking pulations in the laboratory without access to isopods of the genus Gnathia (Gnathiidea: feces; SZLÁVECZ & MAIORANA (1998: Porcellio Gnathiidae) bacteria have been isolated scaber) did not find any evidence for a nutri- from the hindgut that belong to the genera tional advantage of being coprophagous, and Pseudomonas (Pseudomonadales), Bacillus (Ba- this behavior may be insignificant in the field cillales) und Streptococcus (Streptococcales) (HASSALL & RUSHTON 1982; HOPKIN & MAR- and presumably are involved in digesting TIN 1984; but see above). In the laboratory, fish blood (JUILF & WÄGELE 1987; DAVIES the gain from feeding on feces is generally 1995). In natural microbial soil commu- low, but depends upon the quality of the in- nities, Pseudomonas fluorescens is one of the itial leaf litter, increasing with decreasing lit- most effective degraders of humic acids ter quality (KAUTZ et al. 2002). It is only in (FILIP & BIELEK 2002), but complex bac- case of low-quality food (e.g., wide C:N ratio) terial communities are much better in de- that microbial activity or biomass adds to the grading such substances than any tested nutritive value of the feces, while high-quali- isolate (ESHAM et al. 2000). By contrast, it ty litter is of higher value than feces. These is mostly fungi that are responsible for the findings are in good agreement of HASSALL’s degradation of aromatic compounds in (pers. comm., see above) suggestion of differ- wood and leaf litter (cf. RABINOVICH et al. ent nutritive strategies in terrestrial isopods. 2004).

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Enzymes of microbial origin may also zing microbiota is not only species-speci- play a role in the digestion of ingested fic, but also depends on the context. Both microbiota. The degradation of chitin in the extracellular microbial enzymes and essen- gut of fungus-feeding springtails, Folsomia tial nutrients may promote some physiolo- candida (Collembola: Isotomidae), is brought gical processes that are related to growth about by Xanthomonas maltophilia (γ-Proteo- and reproduction. In addition, the litter it- bacteria: Pseudomonaceae) and Curtobac- self appears to be of predominantly quan- terium sp. (Actinomycetales: Corynebacteri- titative importance. Such nutritional diffe- aceae) (BORKOTT & INSAM 1990). In conse- rences have been demonstrated in a com- quence, leaf litter that is inoculated with these parison of aquatic detritivores, Asellus aqua- bacteria is preferred as food, but mechanisms ticus and Gammarus pulex; while isopods of how springtails find and choose this food preferentially graze fungal biomass off the source remain unclear. In Porcellio scaber, vo- leaf surface and thus directly depends on latile microbial metabolites are detected by fungal biomass, amphipods consume fun- olfaction and serve in finding food by for- gally inoculated and processed leaf litter. As aging isopods (ZIMMER et al. 1996). we demonstrated for terrestrial isopods (see (3) In both of the above cases, we would above; IHNEN & ZIMMER, in prep.), the fun- expect increased digestibility by, as well as gal species is of crucial significance for the higher growth rates of, consumers. Alterna- nutritive value of the fungal biomass (BÄR- tively, litter-colonizing microbiota may serve LOCHER & KENDRICK 1973a,b). as indicators of nutrient-rich, easily digestible food source that are used as cues while for- 5. Gut microbiota and their environment aging. Actually, Porcellio scaber responds positively to volatile metabolites of litter-colo- Until now is unclear, and still controver- nizing microbiota (ZIMMER et al. 1996). If sially debated, whether (species-specific?) so, we expect increased consumption of resident gut microbes exist in terrestrial densely colonized litter, while digestion and isopods, or whether the community of gut growth may be affected only marginally. Re- microbiota is a random assemblage that cent results by ZIMMER et al. (2003) are in depends on the ingested food with mi- favor of the latter hypothesis: microbial in- crobes simply being passive gut passengers. oculation of experimental food increased The abundance of Chryseobacterium sp. consumption and slightly enhanced growth (Bacteroidetes) in the hindgut of the cock- rates, but did not affect digestibility. roach, Periplaneta americana (Blatteroptoidea: The millipede, Polydesmus angustus, by con- Blattodea: Blattariae), alters with changing trast, did not show any effect of microbial food sources (DUGAS et al. 2001), and the colonization (yeasts) of experimental food abundance of Mycoplasma sp. in the gut of on mortality, but both growth and fecun- the Atlantic Salmon, Salmo salar (Salmon- dity were promoted significantly (DAVID & idae), differs between populations fed on CÉLÉRIER 1997). These authors conclude different food sources (HOLBEN et al. that the microbial contribution to nutrition 2002). By contrast, the microbial commu- is qualitative rather than quantitative (see nity in the hindgut of Neotrypeaea (Callia- above). In contrast to our recent results nassa) californiensis (Decapoda: Thalassin- (ZIMMER et al. 2003), previous studies re- idae) seems to be independent of nutri- vealed a positive effect of litter-colonizing tional conditions. Predominantly α-Proteo- microbiota on female fecundity and juve- bacteria, Bacteroidetes and gram-positive nile mortality (ZIMMER & TOPP 1997a). Thus, bacteria make up the resident gut micro- the nutritional significance of litter-coloni- biota (LAU et al. 2002). The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 153

HASSALL & JENNINGS (1975) doubted the bic (see below). GRIFFITHS & WOOD (1985) existence of microbial residents in the iso- did not notice actinomycetes, and MÁRIA- pod hindgut, while other authors disagreed LIGETI et al. (1984) proposed that these (summarized in ZIMMER 2002a). In starving gram-positive bacteria do not belong to any crinochete isopods (REYES & TIEDJE 1976; kind of gut community but are passive gut BECK & FRIEBE 1981; INESON & ANDERSON passengers. DROBNE et al. (1996) described 1985), and during feeding on sterile arti- by means of SEM filamentous and rod- ficial diet (ZIMMER & TOPP 1998b; ZIMMER shaped bacteria attached to the hindgut wall 1999), the number of gut microbes is dras- in Porcellio scaber, but did not provide any tically reduced. Both observations argue information on whether or not these bac- against resident gut microbes. CAREFOOT teria were also detectable in feces and/or (1984a), however, did not notice any changes litter. Later, KOSTANJIŠEK et al. (2002) found in the microbial community of Ligia pallasii high bacterial diversity in the hindgut of after five weeks of starving; two out of 21 this species and concluded from results of platable bacteria were only found in the molecular studies that about half of the hindgut but not on stranded macroalgae, the present species are not only unknown, but natural food source of this species (SPENCE, share less than 80 % sequence similarity unpubl.; cited in CAREFOOT 1984b). with any known bacteria. About 70 % of GUNNARSSON & TUNLID (1986) assumed these bacteria are, however, distantly related gram-positive bacteria to prevail in the hind- to typical (anaerobic) intestinal bacteria, gut of O. asellus, and ULLRICH et al. (1991) namely Streptococci and Enterococci characterized predominantly corynefor- (Streptococcales; gram-positive) and Bac- mous Micrococcaceae (Firmicutes). Most teroides group (Bacteroidetes; gram-nega- other investigators, however, mainly found tive), while the remaining species are related gram-negative bacteria. BEERSTECHER et al. to soil bacteria such as Bacillus and Pseudo- (1954) isolated nitrogen-fixing Azotobacter monas. From these data, and from that some sp. (γ-Proteobacteria: Azotobacteriaceae) in bacteria are specifically attached to cuticu- the hindgut of cf. Armadillidium vulgare. lar spines of the hindgut, KOSTANJIŠEK et REYES & TIEDJE (1976) were unable to find al. (2002) concluded that Porcellio scaber do some of the (gram-negative) bacteria that harbor resident gut microbiota. Similarly, colonized feces of Trachelipus rathkii in the DROBNE (1995) described numerous bac- litter layer, while hindgut and feces were teria in association with the hindgut cuticle similar in species composition, and HASSALL of Porcellio scaber – some of them having et al. (1987) isolated (cellulolytic?) Cytopha- been characterized by KOSTANJIŠEK et al. ga spp. (Bacteroidetes) from feces of O. asel- (2002) – and Ligidium hypnorum (Diplocheta: lus that could not be detected in the leaf Ligiidae), but not in Hyloniscus riparius (Syn- litter, either. As early as 1985, GRIFFITHS & ocheta: Trichoniscidae). On the other WOOD (1985) found irregularly distributed hand, freshly molted Porcellio scaber and rod-shaped bacteria in close association with Ligidium hypnorum do not contain cuticle- the (posterior) hindgut cuticle of Oniscus attached bacteria in their hindgut (DROBNE asellus that they affiliated to the genera Pseu- 1995); she discusses this observation as domonas (see also REYES & TIEDJE 1976: Tra- active protective mechanism by the iso- chelipus rathkii), Plesiomonas (Vibrionaceae) pod against microbial infection during a and Enterobacter (along with other Entero- sensitive phase with a unsklerotized gut bacteriaceae) of the gram-negative γ-Pro- cuticle, and thus, proposes re-acquisition teobacteria – at least some representative of specific bacteria from the environment of these genera are (facultatively) anaero- (see above).

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Despite the assumption of a relatively REL 1979; WOOD 1980; ZIMMER & TOPP short gut passage of several hours (HARTEN- 1997b), and actually, pH gradients are re- STEIN 1964a, in Oniscus asellus; ALIKHAN 1969, flected by gradients of enzymatic activities in Porcellio laevis; ZIMMER 1998, in Porcellio sca- (HARTENSTEIN 1964b; SALEEM & ALIKHAN ber; GRÜNWALD 1987, in different species), flu- 1974; HASSALL & JENNINGS 1975; ZIMMER orescent markers of the size of bacterial cells & TOPP 1998a,b; ZIMMER 1999). Excep- could be detected as long as 16 days after tionally high redoxpotentials of > +600 mV ingestion by Porcellio scaber (CLEGG et al. 1996). in the hindgut and the midgut glands facili- Bacteria can be expected to be retained in tate the aerobic and oxidative degradation and on cuticular structures (wrinkles and of leaf litter compounds. Despite poten- spines) and to remain in the gut for some tially harmful or toxic effects of phenolic time as transient resident (KOSTANJŠEK et al. litter compounds at acidic pH conditions 2002). Since some of the mentioned bacte- (BERENBAUM 1980; MARTIN & MARTIN 1983; ria are taxonomically related to obligate ana- SCHULTZ & LECHOWICZ 1986) and under ox- erobic species, we have to consider that the idizing conditions (APPEL 1993), a slightly radial center of the hindgut, but not the pe- acidic gut pH of 5.0-6.0 in the anterior hind- riphery is anoxic (ZIMMER & BRUNE 2005); gut (Crinocheta: ZIMMER & TOPP 1997b; thus, anoxic microhabitats in cuticular ZIMMER & BRUNE 2005), thus, appears to be wrinkles are to be postulated. adaptive to the need of digesting the most As early as 1976, REYES & TIEDJE (1976) common leaf litter compounds. Further, suggested hypoxic conditions to prevail in surfactants (ZIMMER 1997) and tannin hy- the hindgut of Trachelipus rathkii due to oxy- drolysis (ZIMMER 1999) in the hindgut lu- gen consumption and limited gas diffusion, men counteract potentially damage caused and MÁRIALIGETI et al. (1984) proposed fa- by phenolics. Proliferation of surviving cultatively anaerobic microbiota (mostly bacteria in the posterior hindgut takes place actinomycetes) to be the most stable gut under optimal pH conditions of 5.5-7.0 passengers. The assumption of aerobic ac- (ZIMMER & TOPP 1998b). A rise in pH, thus, tivity and oxygen consumption is confirmed seems to be adaptive with respect to copro- by in situ and in vivo measurements with phagy (see above), since favorable condi- microelectrodes, demonstrating an oxic tions for microbial processing of undigested hindgut periphery but an anoxic hindgut litter compounds are provided in freshly center (ZIMMER & BRUNE 2005). Thus, the dropped feces. Homeostasis of gut pH in periphery allows for aerobic and oxidative the hindgut lumen have been attributed to digestive processes, while the radial center cell compounds of ingested and digested may be a site of fermentative degradation. microbiota (ZIMMER & TOPP 1997b). ZIM- However, thus far, we could not detect any MER & BRUNE (2005), by contrast, discuss fermentation products. pH reduction as a consequence of fermen- Optimal pH conditions for digestive pro- tative digestive processes in the anoxic hind- cesses (cellulose digestion and phenol ox- gut center; the rise of pH in the posterior hind- idation) in the anterior, and for bacterial pro- gut would then be brought about by active liferation in the posterior, hindgut as well influx of K+ ions as has been described for as coinciding redox potentials were also de- caterpillars (DOW 1992). monstrated by utilizing microelectrodes in While NICHOLLS (1931) in Ligia oceanica situ (ZIMMER & BRUNE 2005). Both cellu- also found a pH gradient of 6.0 to 7.2, the lases and most known phenol oxidases ex- pH level in the anterior hindgut of Tylos hibit maximal activity under these pH con- granulatus Krauss, 1843 (Tylida: Tylidae) ditions (HARTENSTEIN 1964a; MAYER & HA- changes from 6.9 to 7.4 to drop to 6.8 again The role of animal-microbe interactions in isopod ecology and evolution 155 in the posterior hindgut (KENSLEY 1974). In tivores, brought about by endosymbiotic the hindgut of Trichoniscus pusillus it is solely bacteria, may explain the evolutionary suc- the most anterior section that exhibits a cess of terrestrial isopods as detritivores higher pH (6.8) than the remaining regions ages after occupation of this niche by with pH 6.3-6.5 (ZIMMER & BRUNE 2005). insects, millipedes and eartworms, but the Overall, the pH gradients are rather insig- function(s) of hepatopancreatic bacteria as nificant in the latter species as compared well as how they interact with their host are with Ligia oceanica and some studied Crino- only beginning to be understood. cheta; furthermore, the gut pH is significantly higher in Ligia oceanica, Tylos granula- Acknowledgements tus and Trichoniscus pusillus than in any of the studied Crinocheta. No pattern in he- I am grateful to many people who contrib- patopancreatic pH can be brought in con- uted to, and made it possible for me to gruence with isopod phylogeny (ZIMMER & write, this review. My sincere thanks go to BRUNE 2005): values range from 6.1 in Oni- my co-workers and students (as cited and scus asellus and Porcellio scaber to 6.3 in Tylos referred to in the text) having worked with granulatus (KENSLEY 1974) and 6.5 in Tricho- me during the last couple of years; to WER- niscus pusillus and Trachelipus rathkii. In ho- NER TOPP, my first supervisor in (isopod) mogenates of the midgut glands WOOD & ecology; to KLAUS LUNAU, my former in- GRIFFITHS (1988) used colored indicators to structor to evolutionary ecology; to the head determine data of pH 4.7-5.4 and pH 5.4- of my division, HEINZ BRENDELBERGER, for 6.1 in Oniscus asellus and Porcellio scaber. Thus, enabeling me to work on terrestrial (and the nutritive and/or evolutionary significance aquatic) isopods; to HELMUT SCHMALFUSS, my of these differences between phylogenetic teacher in isopod phylogeny; and to JOACHIM lineages of Oniscidea remains unclear. KURTZ and JEAN PAUL DANKO for discus- sions on isopod ecology and evolution. 6. Conclusions References Although we do not yet fully understand isopod-microbe interactions in detail, it is ABE, T., HIGASHI, M., 1991: Cellulose centered obvious that microbiota are significant to perspective on terrestrial community struc- the ecology of terrestrial isopods, and may ture. – Oikos 60, 127-133. have been important evolutionarily in the ABRIL, B.A., BUCHER, E.H., 2002: Evidence that the fungus cultured by leaf-cutting ants does course of terrestrialization. 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Accepted: 18.08.2005 Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 169

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 169-184

Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L.*

Morphometric studies in branches of Common Asparagus, Asparagus officinalis L.

FRIEDRICH ERNST BEYHL Pfingstweidstraße 9, D-60316 Frankfurt/Main, Germany

Zusammenfassung: Morphometrische Untersuchungen an oberirdischen Zweigen des Gemüse- spargels, Asparagus officinalis L., zeigen, dass das Zweigsystem dieser Spezies selbstähnlich ist, wobei dessen fraktale Dimensionen je nach der Untersuchungsmethode (Zollstockmethode, magere Git- termethode und fette Gittermethode) variieren (0,76360 bzw. 1,07968 bzw. 1,62382).

Asparagus officinalis L., Gemüsespargel, Selbstähnlichkeit, fraktaler Charakter, fraktale Dimensionen

Summary: Morphometric studies of the aerial branches of the Common Asparagus, Asparagus officinalis L., demonstrate that its ramification system is self-similar and that its fractal dimensions vary depending on the method of determination (yardstick method: 0.76360, lean box method: 1.07968, or fat box method: 1.62382, resp.).

Asparagus officinalis L., Common Asparagus, selfsimilarity, fractal character, fractal dimensions

1. Einleitung eines derartigen Schuppenblattes entspringen. Von der Spitze des Hauptzweiges in Richtung Die Luftsprosse des Gemüsespargels (Aspara- zur Basis nehmen diese Seitenzweige an Län- gus officinalis L.), die aus den unterirdischen ge zu. Auch sie sind meistens wiederum ver- Trieben entstehen, zeichnen sich durch einige zweigt und tragen in den Achseln von Schup- Besonderheiten aus. Auffällig ist die anmuti- penblättern ebenfalls Seitenzweige zweiter ge, äußerst regelmäßige Verzweigung, die an Ordnung; auch deren Längen nehmen von der gewisse Farnwedel, Moose und Nadelhölzer Spitze des jeweiligen Seitenzweiges erster Ord- oder an Bambussprosse und Blütenrispen von nung, von dem sie abzweigen, in Richtung zu Gräsern erinnert. Der Hauptzweig, der aus der dessen Basis zu. Die Seitenzweige zweiter Ord- Erde herauswächst, kann eine Höhe von über nung tragen häufig ebenfalls Seitenzweige drit- 2 m erreichen, wird meistens aber nur halb so ter Ordnung. Die Tendenz zur Verzweigung hoch. Im unteren Abschnitt ist er unverzweigt, des Hauptzweiges und der Nebenzweige besitzt aber chlorophyllfreie, brakteenartige nimmt von deren Spitze in Richtung zu ihrer Schuppenblätter, die je einen zum Boden hin Basis zu, so dass die jeweiligen Zweigspitzen gerichteten Stachel besitzen. Erst von einer unverzweigt sind. Auch der unterste, basale bestimmten Höhe an trägt er spiralig ange- Teil des Hauptzweiges ist unverzweigt, trägt ordnete Seitenzweige, die jeweils der Achsel aber ebenfalls Schuppenblätter.

*Diese Arbeit ist Herrn Dr. G. KUNKEL, Vélez Rubio, in Anerkennung seines umfang- und erfolgreichen botanischen Schaffens auf den Kanarischen Inseln gewidmet.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 170 FRIEDRICH E RNST B EYHL

An Nadelhölzer, insbesondere an Lärchen, der aber bereits in einem frühen Entwick- erinnern die nadelförmigen, blattartigen Or- lungsstadium „steckengeblieben“ ist und gane des Spargels, die an den Zweigen in daher nicht mehr in Erscheinung tritt. Büscheln angeordnet sind, und zwar an den- An solchen Verzweigungsstellen des Spar- jenigen Abschnitten der Zweige, die keine Sei- geltriebes, welche zunächst zwar Seitenzwei- tenzweige erster oder zweiter Ordnung tra- ge, aber keine blütentragende Beitriebe ent- gen. Es handelt sich hierbei allerdings nicht wickelt haben, können sich übrigens nach um Blätter, sondern um Flachsprosse (Phyl- Ablauf der Blütezeit Beitriebe ausbilden, die lokladien), die anstelle von Blättern die Pho- ähnlich wie bei A. falcatus verkleinerte Zwei- tosynthese durchführen (COONEY-SOVETTS & ge darstellen und mit ihren Phyllokladien- SATTLER 1986). Diese Büschel sind ihrerseits büscheln zur Assimilation beitragen. Ins- als extrem verkürzte Kurztriebsysteme zu deu- besondere geschieht dies, wenn in der Zwi- ten, welche die Phyllokladien tragen (BEYHL schenzeit Teile des Vegetationskörpers in- 2004). Auch für die anderen Vertreter der folge von Beschädigungen (vor allem Ab- Gattung Asparagus sind derartige in Büscheln brechen) ausgefallen sind und nicht mehr angeordnete Phyllokladien typisch. Bei meh- zur Assimilation zur Verfügung stehen. reren Asparagus-Arten (z. B. A. ferox) sind die Auch bei anderen Vertretern der Gattung be- Phyllokladien nicht weich und biegsam, son- obachtet man hin und wieder die nachträgli- dern steif, stachelspitzig und stechend und che Ausbildung von Beitrieben an bereits machen zusammen mit den Brakteenstacheln fertig ausgebildeten Schossen und deren in- die Pflanze äußerst wehrhaft! tensives Wachstum, wodurch die ursprüng- Eine weitere Eigentümlichkeit dieser Gat- liche, regelmäßige Zweigarchitektur stark tung sind die so genannten Beitriebe, die verändert werden kann. Auch können die paarweise an den Verzweigungsstellen gebil- untersten, unverzweigten Blattknoten noch det werden; je ein derartiger Beitrieb steht zu späterer Zeit, wenn der Aufbau des übri- rechts oder links neben dem zugehörigen gen Zweigsystems bereits abgeschlossen ist, Seitenzweig, und zwar mit diesem gemein- aus ihren schuppenartigen Blättern Seiten- sam in der Achsel des tragenden Schuppen- zweige und Beitriebe bilden. Es handelt sich blattes. Bei einigen Vertretern, z. B. bei A. hierbei also offensichtlich um Regenerations- falcatus, gleichen die Beitriebe verkleinerten vorgänge, als kompensatorische Reaktion Zweigen, indem sie ebenfalls Phyllokladien- auf Einflüsse der Umwelt. Büschel tragen; bei einigen weiteren Arten, z. Die feinen, nadelförmigen Phyllokladien B. bei A. densiflorus, stellen diese Beitriebe da- verursachen ein filigranes Aussehen, die Zwei- gegen die Blütenstände dar. Beim Gemüse- ge liefern ein dekoratives, sich wiederholen- spargel selbst besteht jeder Beitrieb aus je ei- des Muster und das gesamte Zweigsystem ner einzelnen Blüte, wobei er in der Mitte erscheint als eine recht einfache geometrische eine Einschnürung trägt, so als ob er selbst Figur, nämlich als ein Kegel. Da sich die Zwei- wieder gestielt wäre. Die Natur dieser Ein- ge im Wind biegen und die Seitenzweige schnürung, die außer bei anderen Asparagus- schräg nach oben gebogen sind, wirkt ein Arten auch bei einigen (nicht allen!) Arten der Asparagus-Spross äußerst anmutig und gra- Gattung Dracaena an deren Blütenstielen auf- ziös. Offensichtlich kann das menschliche Ge- tritt (BEYHL 2004), ist bislang noch nicht be- hirn alle diese geometrischen Signale auf rela- friedigend geklärt worden. Möglicherweise tiv einfache und sichere Weise verarbeiten, um handelt es sich um einen weiteren Perianth- rasch zu dem Ergebnis „schön, ansprechend“ kreis, ähnlich wie er für den so genannten zu kommen; und dies geschieht intuitiv, ohne Calyculus bei einigen Arten von Tofieldia dis- bewußte Reflexion. Diese Fähigkeit zum ra- kutiert wird (REMIZOVA & SOKOLOFF 2003), schen Erfassen geometrischer Formen scheint Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 171 dem Menschen inhärent zu sein (DEHAENE furt am Main im Stadtteil Enkheim wild (bzw. et al. 2006). verwildert) wachsen. Von diesen Pflanzen Insgesamt wirkt also ein voll entwickelter wurden nach dem Zufälligkeitsprinzip Zwei- Spargeltrieb ästhetisch äußerst ansprechend, ge ausgewählt und dem Standort zur Unter- zumal auch die Berührung damit einen ähn- suchung entnommen. lichen taktilen Reiz ausübt wie die mit einem buschigen Säugerschwanz. Deshalb heißt 2.2. Messung von Zweiglängen auch auf Türkisch wild wachsender Spargel‚

ebenso wie auch Schachtelhalm (Equisetum sp.) An einem der vorliegenden Zweige wurden und^ Tannenwedel (Hippuris vulgaris), tilkikuy- die Längen sämtlicher Seitenzweige LS erster rugu, ,Fuchsschwanz’ (HAUENSCHILD 1996), und zweiter Ordnung sowie die Abstände wörtlich „dem Fuchs sein Schwanz“ (von til- LH ihres Ursprungspunktes von der Spitze ki ,Fuchs’ und kuyruk ,Schwanz’). Und nicht des zugehörigen Zweiges niederer Ordnung umsonst sind verwandte Arten wie A. seta- vermessen. Bei der zu vermutenden Selbst- ceus (syn. A. plumosus) und A. densiflorus (syn. ähnlichkeit sollte der rechnerische Zusam- A. sprengeri) wegen ihrer ornamentalen Ver- menhang zwischen den Längen der Seiten- zweigung zu beliebten Zierpflanzen gewor- zweige LS und deren jeweiligen Abständen den (PERRY 1974), und zwar sowohl als von der Spitze des zugehörigen, sie tragen-

Topfpflanzen als auch als so genanntes Bin- den Zweiges LH durch die Gleichung degrün in der Floristik. Dies hat wiederum LS = a + c • LH zu einer Verordnung der Europäischen oder, nach Einführung einer Hilfsgröße ä = Kommission geführt (ANONYMUS 1976), -a/c, durch die damit äquivalente Gleichung durch welche die Qualitätskriterien der ver- LS = c • (LH - ä) schiedenen Handelsklassen und deren wiedergegeben werden. Er wurde nach den Kennzeichnung sowie die Inverkehrbrin- konventionellen Methoden der Statistik gung solchen Asparagus-Schnittgrüns ge- (THER 1965; WEBER 1972) durch lineare Re- nauestens geregelt werden. gression ermittelt. Die regelmäßige Art der Verzweigung des Spargels legt die Vermutung nahe, es könne 2.3. Untersuchung von Phyllokladien sich hierbei um ein selbstähnliches Objekt (vgl. PEITGEN et al. 1992; DEUSSEN 2003) mit An weiteren der zur Untersuchung vorliegen- fraktalen Eigenschaften (MANDELBROT 1991) den Spargelzweige wurden an 200 Phyllokla- handeln, wobei Selbstähnlichkeit nicht un- dien-Büscheln (von mehreren verschiedenen bedingt zugleich auch fraktalen Charakter be- Spargelpflanzen) die Zahlen der Phyllokladien deutet (SCHMITTER 1989; KRAUSE 2000). Zur pro Büschel abgezählt. Außerdem wurden Klärung dieser Frage wurde die vorliegende aus den abgemessenen Längen von 114 Phyl- Untersuchung durchgeführt. lokladien (ebenfalls von mehreren verschiedenen Spargelpflanzen) deren durchschnitt- 2. Material und Methoden liche Längen ermittelt.

2.1. Untersuchungsmaterial 2.4. Untersuchung zum fraktalen Charakter von Spargelzweigen Als Untersuchungsmaterial dienten Zweige von Spargelpflanzen, die an Wegrainen und Zur Messung der fraktalen Dimension(en) Gartenzäunen und auf aufgelassenen Gär- des Spargeltriebes wurden zwei unterschied- ten, Steuobstwiesen und Weiden in einem liche Methoden (siehe bei BAUMANN et al. ländlichen Gebiet im östlichen Teil von Frank- 1994) angewandt, nämlich die „Gittermetho-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 172 FRIEDRICH E RNST B EYHL de“ („box method“, „grid method“) und die „Zollstockmethode“ („yardstick method“). FALCONER (1993) und DE VRIES (1997) be- zeichnen die Gittermethode als „Kästchen- zählmethode“ und diskutieren ihre Vor- und Nachteile. Bei der Gittermethode wurde auf zwei verschiedene Weisen, nämlich nach der so genannten „fetten“ Analyse und der so genannten „mageren“ Analyse (JESTCZEMSKI 1995) verfahren (s. u.). Dieser Autor bezeichnet allerdings nicht die Analyse selbst mit diesen beiden Ausdrücken, sondern gebraucht für die auf die zwei Abzählweisen erhaltenen Ergebnisse die Bezeichnungen „fette“ und „magere Fraktale“. Bei CORBIT & GARBARY (1995) sowie bei BERNTSON & SOLL (1995) heißt die „magere“ Analyse „skeletonized“. Zum Prinzip aller dieser Untersuchungsme- thoden siehe Abb. 1. Hierzu wurden ein möglichst großer ter- minaler Abschnitt eines Spargeltriebes sowie ein von diesem abgetrennter Seitenzweig auf ein Millimeterpapier des Formats DIN A3 montiert, dieses Blatt wurde fotokopiert und die Fotokopie ausgewertet. Bei der Gittermethode wurde auf der Fo- tokopie die Anzahl N derjenigen Quadrate gezählt, auf denen ein Teil des Spargeltriebes zu sehen war; diejenigen Quadrate, die keinen Spargel enthielten, blieben beim Zählen unberücksichtigt. Die Zählungen wurden Abb. 1: Bestimmung der fraktalen Dimension D . Vergleich dreier Methoden. Oben: Gitter- manuell durchgeführt und zwar iterativ für S Quadrate mit den Seitenlängen s von je 2,00 methode: fette Analyse; Mitte: Gittermetho- de: magere Analyse; unten: Zollstockmetho- cm, 1,50 cm, 1,00 cm, 0,50 cm und 0,10 cm. de. – Jeweils links: Auszählung bei großer Im ersten Durchgang, der „fetten“ Analyse Schrittweite s; rechts: Auszählung bei kleiner (Abb. 1 oben), wurden alle die jenigen Käst- Schrittweite s – bei der Zollstockmethode (un- chen berücksichtigt, welche sowohl Zweige ten) erkennt man neben dem Baumskelett die als auch Phyllokladien enthielten, wobei au- (etwas dicker gezeichneten) Streckenzüge der ßerdem auch noch die Dicke der Zweige mit- „Messlatte“. berücksichtigt wurde. Im zweitem Durch- Fig. 1: Determination of fractal dimension DS. gang, der „mageren“ Analyse (Abb. 1 Mitte), Comparison of three methods. Top: box me- wurden dagegen nur diejenigen Kästchen zur thod: fat analysis; middle: box method: lean (or: skeletonized) analysis; bottom: yardstick Zählung verwendet, die Zweige enthielten; analysis. – Left: counting with large step length Kästchen, in denen nur Phyllokladien ent- s; right: counting with small step length s – halten waren, wurden dabei nicht mitgezählt with the yardstick method (below), one per- und auch die Dicke der Zweige blieb unbe- ceives, besides the tree skeleton, the lines of rücksichtigt. the “yardstick”, represented by thick lines. Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 173

Bei der Zollstockmethode (Abb. 1 unten), die NEPERschen Logarithmen, also diejeni- die bei HASTINGS & SUGIHARA (1996) „Stech- gen zur Basis 10, verwendet, weil man mit zirkelmethode“ heißt, wurden mit einem ihnen einfacher rechnen kann als mit den na- Zirkel, der als Messlatte („Zollstock“) dien- türlichen Logarithmen, also denen zur Basis te, die Längen der Spargeltriebe abgegriffen e (der EULERschen Zahl). und dabei die Anzahl N der Abgriffe ge- Derartige Untersuchungen wurden so- zählt, und zwar der Einfachheit halber eben- wohl für den Seitenzweig, den terminalen falls auf der Fotokopie. Auch diese Zählun- Teil des Haupttriebes und für beide zusam- gen wurden manuell durchgeführt und zwar mengenommen durchgeführt. Für jede für Längen s von je 3,00 cm, 2,50 cm, 2,00 Analysenmethode wurden aus den dabei ge- cm und 1,50 cm. wonnenen drei Einzelwerten die zugehöri- Die bei diesen iterativen Zählvorgängen gegen Mittelwerte berechnet. Beim Vergleich wonnenen Anzahlen N wurden zur Bestim- dieser für die drei Methoden erhaltenen drei mung der fraktalen Dimension DS nach dem Mittelwerte wurden mittels des t-Testes Satz: (THER 1965) die statistischen Signifikanzen

log N = b - DS • log s ermittelt. (vgl. MANDELBROT 1991; PEITGEN et al. 1992; HERRMANN 1994; DEUSSEN 2003) dazu ver- 3. Ergebnisse wendet und nach konventionellen Methoden der Statistik (THER 1965; WEBER 1972) die 3.1. Untersuchung an Phyllokladien Korrelation zwischen den Logarithmen von N und den Logarithmen von s berechnet; Die Anzahlen der Phyllokladien je Büschel denn DS stellt in einer graphischen Darstel- sind in Abbildung 2 oben zusammengestellt. lung (Abb. 1) von log N auf der Ordinate Die durchschnittliche Phyllokladienzahl pro gegen -log s auf der Abszisse die Steigung Büschel beträgt 6,5 ± 2,4 (n = 200 Büschel). der hierbei entstehenden Geraden (bzw. des Am häufigsten kommen dabei Büschel von geraden Abschnitts der Kurve) dar (BAUMANN 6 Phyllokladien vor; am zweithäufigsten sind et al. 1994; CASERTA et al. 1995; vgl. JONES et Büschel mit 4 und 5 und am dritthäufigsten al. 1993; EIBENSTEIN 1995). Hierbei wurden solche mit 7 Phyllokladien.

Tab. 1: Korrelation von Zweiglängen bei Asparagus officinalis. Die Parameter a, ä, c und z gehören zu den Gleichungen: LS = a + c • LH = c • (LH - ä) und log LS = + z • log (LH - ä). Tab. 1: Correlation of branch lengths in Asparagus officinalis. Parameters a, ä, c, and z belong to the equations: LS = a + c • LH = c • (LH - ä) and log LS = + z • log (LH - ä).

Word explanations: Hauptzweig: main branch; Seitenzweig A–E: side branches A–E; Seitenzweig Aa: side branch of sidebranch A

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Abb. 2: Verzweigungsgeometrie beim Gemüsespargel, Asparagus officinalis. Oben: Anzahl von

Phyllokladien pro Phyllokladienbüschel (n = 200 Büschel); Mitte: Länge der Seitenzweige LS in

Abhängigkeit von ihrem Abstand LH von der Spitze des Hauptzweiges (Kreis: Nebenzweige erster Ordnung gegen Hauptzweig; Viereck und Dreieck: Nebenzweige zweiter Ordnung gegen je einen zugehörigen Nebenzweig erster Ordnung); unten: Schematischer Aufbau eines Phyllokladienbü- schels (von links nach rechts: 4, 5, 6, oder 7 Phyllokladien pro Büschel). Fig. 2: Branching geometry with Asparagus officinalis. Top: Numbers of phylloclades per phylloclade bunch (n = 200 bunches); middle: Length LS of subbranches in dependence of their distances

LH from the apex of the main branch (circle: Subbranch of first order against main branch; square and triangle: subbranches of second order against the corresponding subbranch of first order); bottom: Schematical drawing of the architecture of a phylloclade cluster (from left two right:: clusters of 4, 5, 6, or 7 phylloclades). Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 175

Die durchschnittliche Länge der Phyllokla- 3.4. Fraktaler Charakter von Spargel- dien beträgt 1,76 ± 0,32 cm (n = 114). zweigen

3.2. Stellung der Seitenzweige entlang Die Analysenergebnisse sind in Tabelle 2 und der Achse Abbildung 3 zusammengestellt. Von den

Werten von DS wurden bei jeder Analysenme- Die Seitenzweige entspringen dem jeweili- thode für die beiden Teilzweige und den gegen Hauptzweig in einer fünfzähligen Spi- samten Zweige die jeweiligen Mittelwerte samt rale. Allerdings stehen manchmal je zwei den dazu gehörigen Standardabweichungen Seitenzweige so eng beieinander, dass man berechnet. Diese sind in in der Tabelle wieder- fast von „Gegenständigkeit“ sprechen gegeben und betragen 1,62382 ± 0,06395 (Git- könnte. termethode: „fette Analyse“), 1,07968 ± 0,04964 (Gittermethode: „magere Analyse“) 3.3. Zweiglängen und 0,76360 ± 0,03521 (Zollstockmethode).

Zwischen den Längen LS der Seitenzweige 4. Diskussion und ihren Abständen LH von der Spitze des sie tragenden Zweiges besteht eine li- 4.1. Untersuchung der Phyllokladien neare Beziehung, und zwar für alle unter- und Phyllokladienbüschel suchten Zweige (Tab. 1, Abb. 2 Mitte). Über die in der Tabelle ebenfalls angegebenen Die festgestellte durchschnittliche Länge der Größen ä und z siehe oben (Abschnitt 2.2) Phyllokladien bedarf keiner Diskussion. und unten (Abschnitte 4.1 und 4.3.4). Aus dem Mittelwert der Anzahl von Phyl- Die in Tabelle 1 angegebenen Seitenzweige lokladien je Büscheln von 6,5 ± 2,4 und dar- A bis E sind nicht von der Spitze des Haupt- aus, dass am häufigsten 4, 5, 6 oder 7 Phyllo- zweiges her, sondern von dessen Basis her kladien zu einem Büschel angeordnet sind, gerechnet – nebenbei bemerkt: Der Haupt- lässt sich schließen, dass ein Verzweigungs- zweig enthielt noch mehr Seitenzweige, modus des zum Büschel zurückgebildeten insgesamt 49. Der Seitenzweig Aa ist einer Kurztriebes hauptsächlich mit 4, 5, 6 oder 7 der Seitenzweige zweiter Ordnung vom Sei- Phyllokladien zugrunde liegt: Damit wären tenzweig A. z. B. vier Verzweigungsweisen denkbar (Abb.

Tab. 2: Fraktale Dimensionen Ds bei Asparagus officinalis. Weitere Erklärungen siehe im Text.

Tab. 2: Fractal dimensionen Ds in Asparagus officinalis. Further specifications: see text.

Word explanations: Gittermethode: box method; Zollstockmethode: yardstick method; fette Ana- lyse: fat analysis; magere Analyse: lean analysis; kleiner Zweig: small branch; großer Zweig: big branch; Gesamtzweig: both branches taken together.

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Abb. 3: Diagramme zur Bestim- mung der fraktalen Dimensionen

DS von Spargelzweigen. Oben: Gittermethode: fette Analyse; Mitte: Gittermethode: magere Analyse; unten: Zollstock-Ana- lyse. – Dreieck: Seitenzweig; Raute: Hauptzweig ohne Seiten- zweig; Kreis: Hauptzweig mit Seitenzweig. – Man beachte, dass bei der Zollstock-Analyse die Ab- szisse einen anderen Maßstab besitzt als bei den beiden Gitter- Analysen! Fig. 3: Diagrams for the determi-

nation of fractal dimensions DS of asparagus branches. Top: box method: fat analysis; middle: box method: lean analysis; bottom: yardstick analysis. – Triangle: subbranch; diamond: main branch without subbranch; circle: main branch together with subbranch. – N. b.: the abscissa scale of the yardstick analysis differs from that of the grid analysis!

2 unten), bei der die aufs Äußerste verkürzte endständiges Phyllokladium übergeht Hauptachse des die Phyllokladien tragenden (Phyllokladienzahl 6) oder Kurztriebes entweder 4.) zwei als Phyllokladien ausgebildete Bei- 1.) zwei als Phyllokladien ausgebildete Bei- triebe sowie einen als Phyllokladium aus- triebe sowie einen beitrieblosen, als Phyl- gebildeten Seitentrieb mit zwei Phyllokla- lokladium ausgebildeten Seitentrieb be- dien als Beitrieben und zusätzlich noch sitzt und in ein endständiges Phyllokla- einen beitrieblosen, als Phyllokladium dium übergeht (Phyllokladienzahl 4) oder ausgebildeten Seitentrieb besitzt und in 2.) zwei als Phyllokladien ausgebildete Bei- ein endständiges Phyllokladium übergeht triebe sowie zwei ebenfalls als Phyllokla- (Phyllokladienzahl 7). dien ausgebildete Seitentriebe besitzt und Dabei sind alle diese Zweigorgane extrem in ein endständiges Phyllokladium über- verkürzt; d. h., sie haben bereits im rudimen- geht (Phyllokladienzahl 5) oder tären Zustand ihr Wachstum eingestellt und 3.) zwei als Phyllokladien ausgebildete Bei- bestehen praktisch nur noch aus den end- triebe sowie einen als Phyllokladium ständigen, allein sichtbaren Phyllokladien. ausgebildete Seitentrieb mit zwei Phyllo- Dies alles ist zur Zeit allerdings nur eine un- kladien als Beitrieben besitzt und in ein belegte Arbeitshypothese. Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 177

4.2. Anordnung der Zweige entlang der haupt zur Bildung eines Nebenzweiges kom- Achse men kann; denn Seitenzweige mit negativen Längen sind natürlich realiter nicht möglich.

Die fünfzählige Spirale, welche die Seitenzwei- LS ist also proportional zu (LH - ä) mit der ge am jeweiligen Hauptzweig bilden, ent- Proportionalitätskonstante c; somit lässt sich spricht einer normalen fünfzähligen Phyllo- der in der Einleitung verwendete Vergleich taxis. Allerdings bedarf das Phänomen, dass des Spargeltriebes mit einem Kegel mathe- manchmal je zwei Seitenzweige sehr eng matisch belegen. beieinander stehen, noch einer gesonderten Diese Proportionalität zwischen der Länge Untersuchung. der Seitenzweige und ihrem Abstand von der Spitze (oder einem Punkt unterhalb der Spit- 4.3. Selbstähnlichkeit und fraktaler ze) des Hauptzweiges ist auch bei einigen Charakter von Spargelzweigen anderen Pflanzenarten anzutreffen (BEYHL, unveröff.). 4.3.1. Verzweigungsgeometrie Aus Tabelle 1, in welcher die Werte von ä für die untersuchten Zweige sowie der zuge-

Die Länge der Seitenzweige LS steht mit ih- hörige Mittelwert angegeben sind, ergibt sich, rem Abstand LH von der Spitze des sie tra- dass ä mit im Durchschnitt ungefähr 2,5 cm genden Triebes in einem mathematisch gut wesentlich geringer ist als der tatsächliche Spit- charakterisierten Zusammenhang: Die linea- zenabstand, bis zu dem die Hauptzweige re Regressionsrechnung ergibt die oben (Ab- keine sichtbaren Seitenzweige ausgebildet schnitt 2.2.) angeführte Beziehung zwischen haben und der ungefähr 16 cm beträgt (Abb. dem Haupttrieb und den zugehörigen Ne- 2 Mitte). Diese Diskrepanz ist zurzeit nicht bentrieben, die auf eine einfache lineare Ab- zu erklären. Auch bei den Zweigenden meh- hängigkeit zwischen den beiden Längen LS rerer Bambusarten, einiger Chenopodiaceen, und LH nach der Gleichung schließen lässt. von Pyracantha coccinea sowie von Solidago ca- Dies gilt sowohl für den Haupttrieb mit sei- nadensis findet man derartige Unstimmigkei- nen Seitentrieben erster Ordnung als auch für ten (BEYHL, unveröff.); sie sind also nicht auf die untersuchten Seitentriebe mit ihren jewei- den Spargel beschränkt. ligen Seitentrieben zweiter Ordnung (Tab. 1), Aus dieser Verzweigungsgeometrie geht die so dass sich die entsprechenden Kurven über- Selbstähnlichkeit klar ersichtlich hervor: Je- lagern, wenn man sie in dasselbe Diagramm der Seitenzweig der n-ten Ordung ist ein ver- einträgt (Abb. 2 Mitte). Die Konstante c liegt kleinertes Abbild des Zweiges der (n-1)-ten in der Nähe von 0,5, also von ½. Das heißt, Ordnung. die Seitenzweige sind etwa halb so lang wie ihr Abstand von der Spitze des Hauptzwei- 4.3.2. Fraktale Dimensionen DS des ges. Lediglich bei einigen spitzennahen (und Triebsystems deshalb kürzeren) Seitenzweigen und bei den ebenfalls viel kürzeren Seitenzweigen höhe- Die bei den drei Analysemethoden ermittel- rer Ordnung liegt c unter 0,5. ten drei Mittelwerte von DS (Tab. 2) unter- Die in Abschnitt 2.2. eingeführte Hilfsgrö- scheiden sich statistisch signifikant vonein- ße ä ist also derjenige Abstand eines Seiten- ander mit p < 0,005 (t-Test). zweiges von der Spitze des Hauptzweiges, für den die folgende Ungleichung 4.3.2.1. Gittermethode

LS > 0 für LH > ä gilt und stellt den theoretisch kleinsten Ab- Die Gittermethode anhand der „mageren stand von der Spitze dar, bei dem es über- Analyse“ (Abb. 3 Mitte) ergab eine fraktale

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Dimension DS von 1,08, so dass in diesem erste Art DS auch näher am Wert 2 als bei der

Fall DS ziemlich nahe bei 1,0 liegt. zweiten.

Anhand der „fetten Analyse“ (Abb. 3 Andererseits übersteigt DS bei der „mage- oben), bei der die Stiele mitsamt den Phyl- ren Analyse“ geringfügig den Wert 1, so dass lokladien berücksichtigt wurden, ermittelt es sich nicht um ein „lineares System“ han- sich für DS der Wert von 1,624 ± 0,064 deln kann. Auf jeden Fall liegt DS hierbei nahe (n = 3). Nach derselben Methode sind von an der Dimension eines linearen Systems, in CASTREJÓN PITA et al. (2002) ähnliche Unter- engem Zusammenhang mit der Auffassung suchungen an Asparagus setaceus (syn. A. plu- des Untersuchungsobjektes als aus „mage- mosus) durchgeführt worden, allerdings mit- ren Linien“ bestehend. tels eines Computerprogramms. Im Gegen- In der vorliegenden Untersuchung ist satz zum im dreidimensionalen Raum an- nicht berücksichtigt worden, dass sich man- geordneten Verzweigungssystem des Gemü- che Spargelzweige auf der Fotokopie über- sespargels ist das Verzweigungssystem von decken. Wäre dieser Effekt berücksichtigt A. setaceus in einer Ebene ausgebreitet und worden, dann hätten die Kästchen, auf de- daher leichter zu untersuchen. Diese Auto- nen sich mehrere Zweige überdecken, mehr- ren fanden für DS einen Wert von 1,778 ± fach gezählt werden müssen und dann wä- 0,052 (Mittelwert ± Standardabweichung ren insgesamt mehr Kästchen gezählt wor- von n = 9 berechneten Einzelwerten). Die- den. Der Wert von DS wäre dann möglicher- ser Wert liegt in ungefähr der gleichen Grö- weise höher geworden. Auf diese Weise lie- ßenordnung (d. h. zwischen 1,5 und 2), un- ße sich der Unterschied zwischen den Wer- ASTREJÓN ITA terscheidet sich aber von unserem (1,624 ten von DS bei C P et al. (2002) ± 0,064) statistisch signifikant mit p < 0,005 und unserer „fetten“ Untersuchung wenn (t-Test: THER 1965). auch nicht erklären, so aber doch plausibel Hierbei würde eine Dimension von 1 be- machen. kanntlich der euklidische Dimension einer Sowohl in unserer „fetten“ Analyse als auch Linie und eine Dimension von 2 der einer bei der Untersuchung von CASTREJÓN PITA et Fläche entsprechen (vgl. MANDELBROT 1991). al. (2002) sind die Phyllokladien mitberück- Beim Abzählen würde der Wert 2 stets dann sichtigt worden, wodurch beim Abzählen der erreicht werden, wenn alle Kästchen gezählt Charakter einer „unvollkommenen Fläche“ worden wären, weil nämlich dann das unter- resultierte. Bei der „mageren Analyse“ wur- suchte Objekt vollständig flächenfüllend wäre. den nur die Stiele der Pflanze ohne Phyllokla- Dass die tatsächlich gefundene Dimension dien berücksichtigt. Diese Stiele stellen ja –

DS kleiner als 2 ist, hängt mit der Lakunarität wenn man von ihrer Dicke absieht, sie also (MANDELBROT 1994) fraktaler Objekte, d. h. einfach als „Striche“, also Linien im geomet- mit deren mangelhafter Flächenfüllung, zu- rischen Sinn, betrachtet und beim Abzählen sammen; denn es sind ja in Wirklichkeit Ob- behandelt – eindimensionale Strukturen dar. jekte, welche aus Linien, d. h. eindimensio- Deshalb bezeichnet DEUSSEN (2003) sie als nalen Strukturelementen, zusammengesetzt „Baumskelette“. sind. Dennoch ist ihre fraktale Dimension Die Differenzen zwischen dem von uns höher; sie liegt zwischen 1 (der euklidischen gemessenen „fetten“ Wert und dem „mage-

Dimension für lineare Strukturen) und 2 (der ren“ Wert von DS enthält möglicherweise euklidischen Dimension für Flächenstruktu- außer der Dicke der Stiele auch noch den Bei- ren) und deutet somit die unvollkommene trag der Phyllokladien zum Gesamtsystem. Flächenausfüllung an. Das Zweigsystem von Ferner ist zu berücksichtigen, dass die An- A. setaceus ist einer Fläche besser angenähert zahl der Verzweigungsebenen bei natürlichen als das von A. officinalis; deshalb ist für die Objekten stets endlich ist, im Gegensatz zu Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 179 den in der Literatur als Beispiele für Fraktale füllen: Sie müssen das zu untersuchende Ter- angeführten Figuren (MANDELBROT 1991). Bei rain lückenlos und nicht-überlappend bede- diesen ist die Anzahl der Verzweigungsebe- cken und insgesamt ein wohldefiniertes, sich nen nämlich stets unendlich und das fraktale wiederholendes Muster aus endlich vielen und Objekt dadurch unendlich oft ineinander ver- eindeutig abzählbaren Flächenelementen er- schachtelt. Das bedeutet, dass bei natürlichen geben. Bei der Verwendung von Kreisen ist Objekten die fraktale Iteration nach einer end- dies beispielsweise nicht der Fall: Man kann lichen Zahl von Schritten abbricht und dass zwar eine Fläche bekanntlich auf zweierlei damit kein ideal-mathematisches Verhalten Weise mit Kreisen des gleichen Radius in dich- erwartet werden kann (s. bei BERNTSON & ter Packung bedecken, nämlich so, dass jeder STOLL 1995). Beim Spargeltrieb haben wir Kreis jeweils vier andere berührt, oder so, dass sogar nur 2-3 Verzweigungs-, d. h. auch nur er jeweils sechs andere berührt; aber in beiden 2-3 Iterationsebenen vorliegen. Fällen überdecken die entstehenden Muster Auffälligerweise ist die fraktale Dimension die Gesamtfläche nur lückenhaft – „lakunär, des kleinen Seitenzweiges etwas kleiner als die porös“ – (im ersten Fall nur zu ca. 78,5 %, im des großen und des Gesamtzweiges (Tab. 2). zweiten Fall nur zu ca. 90,7 % der Gesamtflä- Hier deutet sich eine Multifraktalität des Spar- che). Beim Abzählen fraktalhaltiger Flächen- geltriebes an, wie sie auch in anderen frakta- elemente könnten hierbei u. U. einige unbe- len Naturobjekten vorkommen kann, dort rücksichtigt bleiben, weil sie in keinem der aber viel stärker ausgeprägt ist (CRAWFORD & Kreise liegen. Andernfalls müsste man die YOUNG 1990; JESTCZEMSKI 1995; SMITH & LAN- Kreise so anordnen, dass sie einander über- GE 1998). lappen; dann müßten über den Überlap- pungsgrad Absprachen getroffen werden und 4.3.2.2. Gittermethoden mit Flächenab- es bestünde außerdem die Gefahr, fraktalhal- zählung tige Flächenelemente mehrfach zu zählen. Zwar lässt sich eine gegebene Fläche lücken- Zum Abzählen der „Kästchen“ (d. h. der los mit unendlich vielen Kreisen von verschie- Quadrate) könnte man anstatt deren Seiten- denen Radien, den so genannten Apolloni- längen s auch deren Flächeninhalte f mit schen Kreisen, überdecken (KASNER & SUP- f = s² NICK 1943), wobei man übrigens ebenfalls ein zugrundelegen und bekäme beim Abzählen System mit fraktalem Charakter erhält (HECHT die gleichen Werte N heraus. Wegen dieser 2000); aber bei einem solchen System ist eine

Beziehung zwischen f und s gilt für DF • log f Abzählung der Elemente nicht möglich. und DS • log s das Folgende: Eine weitere Möglichkeit ist die, das auf

DS • log s = DF • log f = fraktale Elemente zu untersuchende Terrain

DF • log (s ²) = 2 DF • log s mit konzentrischen Kreisen zu überdecken

Demnach ist DF halb so groß wie DS, was und dann die ringförmigen Flächen zwischen sich in der Tat bei zusätzlichen Untersuchun- den Kreisen zum Abzählen zu verwenden; gen, über die hier nicht berichtet wird, erge- aber auch bei diesem Verfahren gerät man in ben hat. Schwierigkeiten: Damit alle Flächen zwischen Anstatt mit quadratischen „Kästchen“ je zwei Kreisen gleich groß sind und damit könnte man das auf Vorhandensein fraktaler das Auffinden darin enthaltener fraktaler Ele- Elemente zu untersuchende Terrain natür- mente gleich wahrscheinlich ist, müssen die lich auch mit anders gestalteten Flächenele- Differenzen zwischen je zwei Kreisradien mit menten auslegen, z. B. mit Rechtecken, Tra- wachsendem Radius gesetzmäßig abnehmen, pezen, Rauten oder Dreiecken. Diese müs- so dass jedes dieser Flächenelemente die glei- sen nur die folgenden zwei Bedingungen er- che Fläche umfasst. Außerdem hängt das Er-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 180 FRIEDRICH E RNST B EYHL gebnis einer solchen Auswertung stark da- 4.3.2.4. Räumliche Fraktalanalyse von ab, an welcher Stelle man den gemeinsamen Mittelpunkt aller Kreise annimmt. Denk- Aus diesen unterschiedlichen Ergebnissen bar wären daher Auswertungen mit dem unserer Untersuchung (DS < 1 bei der Zoll- Computer, bei denen solche Abzählprozes- stockmethode und zwischen 1 und 2 bei der se mit mehreren (je nach verlangter Genau- Gittermethode) stellt sich die weitergehende igkeit verschieden vielen), willkürlich ausge- Frage, ob dann, wenn man beim Abzählen suchten Kreiszentren durchgeführt werden nicht ein Linienraster („Zollstock-Abgriffe“) – Verfahren, welche nicht mehr „von Hand“ oder Flächenraster („Kästchen“, „boxes“), durchgeführt werden können. Eine derarti- sondern ein dreidimensionales Raster („Wür- ge Analyse fraktaler Systeme soll mit dem felchen“, „cubes“, „Kugeln“) verwenden

Namen Kreis-Radius-Methode bezeichnet würde, DS zwischen 2 und 3 zu liegen käme, werden (vgl. u.). sich also mehr dem Charakter eines „unvoll- ständigen Volumens“ annäherte. Dies muss 4.3.2.3. Zollstockmethode allerdings nicht notwendigerweise der Fall sein, ist aufgrund der Zählergebnisse an drei- Bei der lineare Abzählung mit der sog. „Zoll- dimensionalen Objekten (s. nächsten Ab- stockmethode“ (Abb. 3 unten) ergab sich für schnitt) jedoch zu erwarten. Für derartige

DS ein Mittelwert unter 1, nämlich von 0, 764 Analysen ist einfaches manuelles Abzählen ± 0, 036 (siehe Tab. 2). unmöglich und die hierfür bereits bestehen- Meines Wissens ist die vorliegende Zoll- de Methode, nämlich die Masse-Radius-Ana- stockanalyse die erste ihrer Art, die nicht an lyse, die hauptsächlich für verzweigte Adern- einer geschlossenen Kurve, d. h. einer (rea- systeme angewandt wird (SERNETZ et al. 1995) len oder geometrisch erzeugten) „Insel“, und im Prinzip der oben erwähnten Kreis- durchgeführt worden ist, sondern an einem Radius-Methode ähnelt, war mir nicht zu- verzweigten Kurvensystem (einem „Baum“ gänglich. im Sinne der Mathematik). Wie aus Abbil- dung 1 unten hervorgeht, kann man über 4.3.3. Andere fraktale Naturobjekte die Modalitäten der Auszählung durchaus verschiedener Meinung sein. So kann man Eine Reihe anderer biologischer Objekte be- sich z. B. fragen, ob Zollstock-Abgriffe, die sitzt fraktale Dimensionen zwischen 1,5 und über das Ende des Baumes hinausgehen, 3 (Tab. 3). Hierbei handelt es sich um Nerven, oder solche, die bei Verzweigungen zweimal Adern, Tracheen, Wurzeln und Pilzmycelien, vom gleichen Ausgangspunkt angesetzt also um fädige Strukturen bzw. Röhrensyste- werden, überhaupt zulässig sind; denn me, die allesamt räumlich verzweigte Bäume dadurch werden ja einige Strecken des zu darstellen, sowie um Thalli (TATSUMI et al. untersuchenden Baumes als zu lang ange- 1989; FITTER & STICKLAND 1992; CORBIT & nommen oder mehrfach gezählt. Im vorlie- GARBARY 1993; JONES et al. 1993; CASERTA et al. genden Fall wurden die „Doppelzählung“ 1995; DONNELLY et al. 1995; JESTCZEMSKI 1995; und das „Hinausgreifen“ zugelassen – auch CANALS et al. 1998; CROSS 1998; SMITH & LANGE bei der Gitteranalyse werden ja diejenigen 1998; KNIFFKY et al. 2004). Die Präparations- Gitterelemente, in denen ein im Vergleich methoden des Untersuchungsgutes und die zur Gitterelementfläche nur winziges Teil bei den Untersuchungen angewendeten Ana- des zu untersuchenden Objektes liegt, seit lyseverfahren, die zu den in der Tabelle zu- jeher bei der Abzählung berücksichtigt, ohne sammengestellten Ergebnissen geführt haben, dass man diese vergleichsweise übermäßige sind voneinander verschieden, so dass sich die

Bewertung korrigiert! Unterschiede bei DS leicht erklären lassen. Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 181

Tab. 3: Andere biologische Objekte mit fraktalem Charakter. Weitere Angaben im Text. Tab. 3: Further biological objects with fractal character. Further specifications see text.

Word explanations: Arterien: arteries; Autoren: authors; Bronchien: bronchi; dendritisches Neu- ron: dendritic neuron; Fruchtkörper: fruiting body; Gehirn: brain; Luftsproß: aerial branch; Lunge: lung; Mycel: mycelium; Mycelstrang: mycelium string; Niere: kidney; Rückenmark: spinal chord; Wurzeln: roots. Autoren: [a]: CANALS et al. 1998; [b]: CASERTA et al. 1995; [c]: CASTREJÓN et al. 2002; [d]: CORBIT & GARBARY 1995; [e]: CROSS 1998; [f]: DONNELLY et al. 1995; [g]: FITTER & STICKLAND 1992; [h]: JESTCZEMSKI 1995; [i]: JONES et al. 1993; [j]: KNIFFKY et al. 2004; [k]: SMITH & LANGE 1998; [l]: TATSUMI et al. 1989.

Bei den von mir berechneten Mittelwerten 4.3.4. Beziehung zwischen LS und LH und Standardabweichungen sind in Klam- mern die Anzahlen n der berücksichtigten Die aufgefundene direkte Proportionalität von

Einzelwerte angegeben. Bei den von den be- LS zu LH (siehe Abschnitt 4.3.1) legte zur Kon- treffenden Autoren selbst angegebenen Mit- trolle dieses Sachverhaltes auch eine nochmali- telwerten ist dagegen weder die Anzahl n ge nichtlineare Korrelationsrechnung zwischen der Einzelwerte angegeben noch ist es be- den beiden Größen gemäß der Gleichung z kannt, ob es sich um die Standardabweichun- LS = c • (LH - ä) gen oder um die Abweichungen der Mittel- nahe. Hierbei erhält man für z einen Mittel- werte handelt. wert von 1,2740 ± 0,2912 (Tab. 1), der sich

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 182 FRIEDRICH E RNST B EYHL von 1 (dem Wert von z bei direkter Proportio- grammen zu simulieren; sie haben zu den nalität) nicht statistisch signifikant unterschei- so genannten LINDENMAYER-Systemen (L- det (t-Test), auch wenn einige Einzelwerte Systemen) geführt (LINDENMAYER 1986 a, stark davon abweichen. Insgesamt kann man b; PRUSINKIEWICZ & HANAN 1989; PRUSIN- also durchaus von einer linearen Beziehung KIEWICZ & LINDENMAYER 1996) und damit zwischen LS und LH ausgehen. letzten Endes zu Computerdarstellungen nicht nur von einzelnen Pflanzen (z. B. 4.4. Einfluss der Methode auf das NEUREITHER 1992; PRUSINKIEWICZ & LIN- Ergebnis DENMAYER 1996), sondern sogar von gan- zen mit Pflanzen besetzten Landschaften Es bestehen also je nach Zählmethode Un- (PRUSINKIEWICZ & LINDENMAYER 1996; EUSSEN terschiede in der Dimension DS des Untersu- D 2003). chungsobjektes: Verwendet man eine lineare Die Steuerungsphänomene der Ontogene- Untersuchungsmethode, dann erhält man die se, also des Wachstums und der Differenzie- Dimension eines „unvollkommenen“ (d. h. rung von pflanzlichen – und natürlich auch lakunären) quasi-linearen Objektes, benutzt von tierischen – Organismen, und zwar so- man hingegen eine quadratische Untersu- wohl der Gesamtorganismen als auch ihrer chungsmethode, dann erscheint das Objekt Teile, Organe und Gewebe, führen letzt- als „unvollkommen“ (d. h. lakunär) quasi- endlich zu den morphologischen Strukturen, planar, und zwar mehr an die planare Dimen- welche man an voll entwickelten Organismen sion angenähert, wenn man außer den Stie- beobachtet (BELL 1994). Sie werden von phy- len des „Baumskelettes“ zusätzlich deren sikochemischen und biochemischen Prozes- Dicke sowie die Flächenausfüllung durch die sen (Diffusion, Hemmung, Genexpression, Phyllokladien mit berücksichtigt. Enzymreaktion) bewirkt, welche offensicht- Hier liegt also ein eklatantes Beispiel dafür lich letztlich in den mathematisch beschreib- vor, wie man je nach Untersuchungsmetho- baren Strukturen fertig entwickelter Lebewe- de verschiedene Ergebnisse erzielen kann und sen (TURING 1952; BUIS & BARTHOU 1985; wie dabei ein ganz unterschiedliches Bild des WIRTZ 1997; BEYHL, in Vorber.) und deren untersuchten Sachverhaltes entsteht. Im Be- Größenverteilungen innerhalb einer Ge- reich der Biofraktale ist dies ein Novum: meinschaft (KOHYAMA & HARA 1989; WIRTZ Bislang war es nur in der Atom- und Quan- 1997) resultieren. Die fraktalen Gesetzmä- tenphysik sowie in der Ethnologie bekannt, ßigkeiten, welche man bei morphometrischer dass der Beobachter mit seiner Untersuchung Untersuchung der fertig entwickelten main das von ihm zu untersuchende Gesche- kroskopischen Organe erkennt – oder zu hen eingreift und je nach angewandter Unter- erkennen glaubt – und welche deren Auf- suchungsmethode zu unterschiedlichen Er- bau beschreiben, sind somit das Resultat gebnissen kommt. Kritik an unbedachter von wesentlich komplizierteren Vorgängen Interpretation von nicht durch Gegenkon- der Morphogenese. trollen zu Ende geführten Untersuchungen erscheint also immer angebracht. Danksagung

4.5. Zusammenhang der Verzweigungs- Der Autor dankt Prau Prof. U. DUKOVA, struktur mit den Wachstumsprozessen Frankfurt/Main, Herrn Prof. A. KALIS, Frank- furt/Main, Frau Prof. M. PIEPENBRING, Frank- Es hat nicht an Versuchen gefehlt, Verzwei- furt/Main, und Herrn Prof. R. WITTIG, Frank- gungs- und Wachstumsstrukturen von furt/Main, für interessante und wichtige Dis- Pflanzen mit der Hilfe von Computerpro- kussionshinweise. Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. 183

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Angenommen: 01.08.2006 Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide 185

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 185-193

Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide (NRW, Kreis Heinsberg)

The spiders (Arachnida: Araneae) from bycatches of the nature reserve Teverener Heath (North Rhine-Westphalia, district Heinsberg)

MARTIN KREUELS AraDet, Alexander-Hammer-Weg 9, D-48161 Münster, Germany; [email protected]

Zusammenfassung: In der vorliegenden Arbeit werden die Webspinnen aus Beifängen des NSG Teverener Heide (Nordrhein-Westfalen, TK 5002) vorgestellt. Die Daten aus dem Beifangmaterial, dessen wissenschaftlicher Wert hervorgehoben wurde, liefern wichtige Indizien für die weitere Schutz- würdigkeit des Naturschutzgebiets. Es wird dafür plädiert, das Vorhandensein von Beifängen publik zu machen, um alte Aufsammlungen wissenschaftlich nutzen zu können. Neben zwei Neunachweisen (Eperigone trilobata, Xysticus ferrugineus) für Nordrhein-Westfalen konnten von insgesamt 87 Arten aus 19 Familien 18 „Rote Listen“-Arten nachgewiesen werden. Die beiden Neunachweise und Tegenaria picta, Atypus affinis, Callilepis nocturna, Enoplognatha mordax, Haplodrassus dalmatensis und Pardosa proxima werden näher besprochen. Die aktuelle Diskussion des Klimawandels und seine möglichen Auswir- kungen auf die Fauna werden kurz anhand einiger Arten (E. trilobata, Haplodrassus dalmatensis, Pardosa proxima, Pirata tenuitarsis, T. picta, X. ferrugineus) skizziert und es wird dazu aufgerufen, regionale Arbeiten auch unter dem Gesichtspunkt der Arealverschiebung einzelner Arten zu betrachten.

Nordrhein-Westfalen, NSG Teverener Heide, Webspinnen, Beifänge, Klimawandel

Summary: In the present work, by-catch spiders from the Teverener Heath National Park (North Rhine Westphalia, TK 5002) are presented. The data from the by-catch material, the value of which has already been emphasized, provide important evidence regarding the further necessity to preserve the national park. We advocate for publishing the existence of by-catches, in order to make old collections scientifically usable. Apart from two new finds (Eperigone trilobata, Xysticus ferrugineus) for North Rhine-Westphalia, 18 Red List species were found among a total of 87 species belonging to 19 families. The two new finds as well as Tegenaria picta, Atypus affinis, Callilepis nocturna, Enoplognatha mordax, Haplodrassus dalmatensis and Pardosa proxima are discussed in further detail. The present debate concerning climate change and its possible consequences on fauna are briefly outlined on the basis of some species (E. trilobata, Haplodrassus dalmatensis, Pardosa proxima, Pirata tenuitarsis, T. picta, X. ferrugineus). Furthermore, when considering regional works, we appeal not to forget the viewpoint of a possible area shift in individual species.

Northrhine-Westphalia, nature reserve Teverener Heath, spiders, bycatches, climate change

1. Einführung den bisher meist vernachlässigten Stellenwert von zoologischen Beifängen nachzudenken, Eine vorläufige Artenliste der Webspinnen aus dem die vorliegende Arbeit erstellt wur- (Arachnida: Araneae) der Teverener Heide de. Neben einer ersten arachnologischen Da- stellt nicht nur einen wissenschaftlichen Wert tengrundlage für ein bisher nicht untersuch- an sich da, sondern gibt auch Anlass, über tes Gebiet kann diese Arbeit auch erste Daten

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 186 MARTIN KREUELS zu den potenziellen Auswirkungen einer Kli- 2. Material und Methoden maänderung auf die Webspinnen und deren biogeographische Verbreitung in Nordrhein- Die vorliegenden Beifänge der Untersuchung Westfalen liefern. Es werden drei Themen stammen aus dem Jahr 2004. Zur Erfassung angesprochen: a) Artenbestand und Schutz- der Arthropoden wurden Bodenfallen mit 5 status der Spinnen des NSG Teverener Hei- %iger Essigsäure als Fang- und Konservie- de, b) potenzielle Klimaveränderung und rungsflüssigkeit und Tetanal als Entspan- möglicher Einfluss auf die Biogeographie der nungsmittel eingesetzt. Spinnenfauna und c) der wissenschaftliche Nachfolgend werden die Fallenstandorte Wert der Beifänge. Da alle drei Themen ge- kurz beschrieben, ohne deren Lokalität ge- nügend Material für eigene Arbeiten ergeben, nau zu nennen. Diese Maßnahme, die vom kann der nachfolgende Text die genannten Kreis Heinsberg gewünscht wurde, dient der Aspekte nur anreißen. Vielleicht ergeben sich Sicherung seltener Pflanzen- und Tierbestän- aber daraus zielgerichtete Untersuchungen, die de. Geschützte Arten können somit nicht nähere und weitergehende Erkenntnisse er- direkt aufgefunden werden. Die Kurzbe- geben. schreibungen der Fallenstandorte stammen Das Naturschutzgebiet (NSG) und Fau- von den Mitarbeitern des Hauses Wildenrath, na-Flora-Habitat-Gebiet (FFH) Teverener die für die Betreuung der Untersuchungsflä- Heide liegt im südwestlichen Teil Nordrhein- chen zuständig sind. Westfalens an der Grenze zu den Niederlan- Fallenstandorte (KRÖNING in litt.) den. Politisch gehört es zum Kreis Heins- - F1 alte Besenheide: renaturierte (aufgefüll- berg, TK25 5002, Messtischblattbezeichnung te), ehemalige Sandgrube, Boden schott- Geilenkirchen. Nach mehreren Gebietsvergrö- rig-sandig, zwischen Calluna-Pflanzen dicht ßerungen seit der unter Schutzstellung 1977 mit Moosen und Flechten bedeckt; weist das NSG seit 1995 eine Größe von ca. - F2 Sandabgrabung: am Rande einer fast 448 ha auf. Es liegt zwischen 82,5 m und 120 vegetationsfreien Sandfläche, einseitig be- m ü. NN und ist Teil der Schwalm-Nette- grenzt durch aufkommende Kiefern; Platte, einer naturräumlichen Untereinheit des - F3 Sanddüne, Waldrand: am Rande einer Niederrheinischen Tieflands (GRUBER 1999). fast vegetationsfreien Stelle im Übergangs- „Das NSG Teverener Heide bildet mit bereich zu einer Sukzessionsfläche mit auf- seinen im Kernbereich […] natürlich erhal- kommenden Kiefern; tenen Binnendünenfeldern und den darin - F4 junge Besenheide: renaturierte (aufge- eingebetteten Heidemoorkomplexen sowie füllte), ehemalige Sandgrube; Boden fein- den durch die Sand-, Kies- und Tongewin- sandig, bei starkem Regen Staufeuchte; zwi- nung abgegrabenen Flächen im Norden, schen den Calluna-Pflanzen offener Boden; Westen und Süden des Gebietes eine […] - F5 Sandmagerrasen: renaturierte (aufgefüll- vielfältig gestaltete Landschaft. Während te), ehemalige Sandgrube; Boden feinsan- auf den Flugsandgebieten überwiegend dig-lößig; geringe Vegetationsdichte; Kiefernbestände und die Heidemoore das - F6 Heidemoor (Wiggelewak): offener Be- Landschaftsbild bestimmen, sind im Nor- reich am Rande eines Moorweihers auf den die Grünlandflächen mit den künst- torfigem Untergrund, durchgehend feucht lich entstandenen zahlreichen Seen und bis nass; Teichen sowie im Westen und Süden die - F7 Heidemoor (Kuhhute): Verlandungs- großen Offenlandgebiete mit den Sandtro- zone am Rande eines Moorweihers, auf ckenrasen- und Heideflächen die das Land- abgestorbenem Torfmooskörper, durchge- schaftsbild vielfältig prägenden Elemente.“ hend feucht bis nass, oberflächlich abge- (GRUBER 1999, S. 7-9) trocknet; Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide 187

- F8 Grünland-Bestand: Fläche wird als sind eher gleich bleibend einzustufen, elf Ar- Mähweide genutzt; Arrhenateretalia, stellen- ten (12,6 %) zeigen eine deutliche Zunahme weise mit Übergang zum Molinetalia, mit und 25 Arten (28,7 %) eine Abnahme, deren Poa trivialis, Agrostis tenuis und Holcus lana- Ausmaß aber nicht abzuschätzen ist. Die Be- tus. standsdiagnose für Atypus affinis wurde mit In die Ergebnistabelle (Tab. 1) wurden nur einem „?“ versehen, da bei dieser Art Nach- die Arten in Schutz- und Bestandskategorien weisprobleme (s.u., Diskussion) bestehen. eingeordnet, die in der Roten Liste 2005 In Tabelle 1 werden alle nachgewiesen Ar- (KREUELS & BUCHHOLZ 2006) Berücksichti- ten in alphabetischer Reihenfolge mit ihrer gung fanden. Die beiden Neunachweise für Individuenzahl und ihrem momentanen NRW, Eperigone trilobata und Xysticus ferrugi- Schutzstatus aufgeführt. neus, werden zwar ebenfalls Kategorien zugeordnet, waren aber zum Zeitpunkt der 4. Diskussion Drucklegung der Roten Liste 2005 für NRW noch nicht bekannt. Die Artenliste enthält nur Die Aufsammlung der Webspinnen der Te- Tiere, die adult waren oder im juvenilen Sta- verener Heide spiegelt nur ein kleines zufälli- dium einer Art eindeutig zugeordnet werden ges und punktuelles Spektrum wider, sie lie- konnten. Die Taxonomie richtet sich nach fert aber eine Grundlage dafür, dass das Ge- Norman PLATNICK Version 5.5 (2000-2005) biet arachnologisch als wertvoll zu bewerten (http://research.amnh.org/entomology/ ist, da bereits der kleine Ausschnitt bemer- spiders/catalog/index.html). kenswerte Arten beinhaltet, darunter zwei neue Nachweise für Nordrhein-Westfalen. 3. Ergebnisse Unterrepräsentiert sind die Arten der höhe- ren Straten und die nicht laufaktiven boden- Die arachnologischen Beifänge enthielten 87 gebundenen Arten, da mit den eingesetzten Arten aus 19 Familien. 67 Arten (77 %) wur- Bodenfallen nur laufaktive Arten erfasst werden nach der Roten Liste als nicht gefährdet den. Üblicherweise durch Handfänge nach- eingestuft. Sieben Arten (8,1 %) wurden der weisbare Arten waren nur in einem geringen Kategorie 3, sechs Arten (6,9 %) der Katego- Maße unter den Beifängen vorhanden. Zu rie R und sieben Arten (8,1 %) der Kategorie erwarten ist die doppelte bis dreifache An- V zugeordnet. zahl an Arten durch den Einsatz gezielter Die aktuelle Bestandssituation (H) der Handfänge, durch eine längere Untersu- nachgewiesenen Arten spiegelt sich als hete- chungsdauer (2-3 Jahre) und Nachsuchen rogenes Bild wider: 28 (32,2 %) Arten sind spezialisierter Arten. sehr häufig und 27 (31 %) Arten häufig, 16 Beifänge: Wissenschaftliche Untersuchun- Arten (18,4 %) sind mäßig häufig, 10 Arten gen in einem begrenzten Gebiet sind meist (11,5 %) sind selten und sechs Arten (6,9 %) auf eine konkrete Fragestellung hin konzi- gelten als extrem selten. piert. Für die Bearbeitung von zoologischen Die langfristigen Bestandstrends (Tr_l-t) Fragestellungen werden Daten zu bestimm- zeigen, dass 51 Arten (58,6 %) eher gleich ten Klassen benötigt. Dazu zählen z.B. An- bleibend in ihrer Entwicklung einzustufen gaben zum Vorkommen einer Art, ihre Akti- sind, wogegen 25 Arten (28,7 %) eine mäßi- vitätszeiten im Tages- oder Jahresverlauf und ge Abnahme und 11 Arten (12,6 %) eine deut- die Zahl der Individuen einer Art. Um aussa- liche Zunahme aufweisen. gekräftige Daten zu erhalten, werden insbe- Die kurzfristigen Bestandstrends (Tr_s-t) sondere für den Bereich der Arthropoden spiegeln ein ähnliches Bild wie die langfristi- automatisch fangende Falleneinrichtungen gen Bestandstrends wider. 50 Arten (57,5 %) wie z.B. Bodenfallen eingesetzt. Dies ist ein

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 188 MARTIN KREUELS

Tab. 1: Arachnologische Nachweise aus dem NSG Teverener Heide incl. ihres Schutzstatus. Rote Liste 2005 (aktueller Gefährdungsstatus): 3 = gefährdet; R = extrem seltene, nicht zurückgehende Arten; V = Gefährdung anzunehmen; H (aktuelle Bestandssituation): es = extrem selten; s = selten; mh = mäßig häufig; h = häufig; sh = sehr häufig; Tr_l-t (langfristiger Bestandstrend): < mäßiger Rückgang; = gleichbleibend; > deutliche Zunahme; Tr_s-t (kurzfristiger Bestandstrend): = gleichbleibend; ↑ deutliche Zunahme; (↓) Abnahme, Ausmaß unbekannt; ? Daten ungenügend; Zahlen: Männchen/Weibchen. Tab. 1: Arachnological records of the nature reserve Teverener Heath and the status of endangerment. Red Data Book 2005 (present status of endangerment): 3 = endangered; R = extremely rare, not declining species; V = endangerment is to be assumed; H (current numbers): es = extremely rare; s = rare; mh = moderately frequent; h = frequent; sh = very frequent; Tr_l-t (long term population trend): < moderate decline; = unchanged; > distinct increase; Tr_s-t (short term population trend): = unchanged; ↑ distinct increase; (↓) decrease, extent unkown; ? insufficient data; numbers: males/females. Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide 189

Tab. 1: Fortsetzung. Tab. 1: Continued.

etabliertes Verfahren, um Daten in Form von diese aufzubewahren oder zu verwerfen. Die Arten zeitsparend und effektiv über größere Aufbewahrung der Beifänge ist gerade für Zeiträume zu gewinnen. Neben der zu bear- eine geringe Anzahl Bearbeiter, wie dies für beitenden Tiergruppe werden aber, da die an- viele Tier- und Pflanzengruppen der Fall ist, gewandte Fangmethode nicht selektierend eine sinnvolle und effektive Nachweisergän- fängig ist, weitere Klassen erfasst, die nicht zung (vgl. auch HANNIG et al. 2005), da die im Zentrum der geplanten Untersuchung ste- zeitaufwändigen Geländearbeiten wie regelmä- hen. Für diese mitgefangenen Arten (Beifän- ßige Fallenleerungen und Strukturaufnahmen ge) steht der Bearbeiter vor der Entscheidung, entfallen. Die mittels Beifang gewonnenen

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 190 MARTIN KREUELS

Daten können in Zeiträumen bearbeitet wer- zu einer potenziellen Ausbreitung fähig sind, den, die nur einen Bruchteil der Arbeitszeit wenn geeignete klimatische Bedingungen dies umfassen, die eine Materialbearbeitung ein- begünstigen. Bei einer Art (Eperigone triloba- schließlich der Geländearbeiten in Anspruch ta) kann bereits eine nordwärts gerichtete nehmen würde. Wanderung (DUMPERT & PLATEN 1985; KREU- Neben den Vorteilen gibt es allerdings auch ELS im Druck) belegt werden. Ob auch die Nachteile: So werden zoologische Untersu- anderen genannten Arten dazu fähig sind, chungen meist auf konkrete Taxa hin konzi- müssen zukünftige Untersuchungen ergeben. piert. Die zusätzlich gewonnenen Beifänge Vielleicht lassen sich aber schon auf der stimmen aber nicht gänzlich mit der Frage- Grundlage vorhandener älterer Beifänge wei- stellung des primären Bearbeiters überein und tere Hinweise erkennen. Hierfür wäre es hilf- stehen somit im Hintergrund, so dass das reich zu wissen, wo weiteres zur Auswertung Material aus den Beifängen unvollständig sein geeignetes Material lagert. muss. Denn nur der kompetente Bearbeiter Nachfolgend werden nun einige interessan- weiß, wo er zusätzlich suchen muss, um bei- te Arten hervorgehoben. Bei den Angaben spielsweise stationäre oder versteckt lebende zum Verbreitungsbild in NRW und Arten zu finden. Dennoch liefern Beifänge Deutschland muss berücksichtigt werden, wichtige Anhaltspunkte zu einem Habitat oder dass die biogeographischen Kenntnisse zu einer Region, mit denen zukünftige zielgerich- den Arten aufgrund der Bearbeiterdichte sehr tete Arbeiten fortgesetzt werden können. lückenhaft sein können. Klimawandel: Durch die in der vorliegen- Tegenaria picta: Das Vorkommen von T. den Arbeit genannten Neunachweise ist der picta in Deutschland ist auf den Westen be- Brückenschlag zur aktuellen Diskussion zum grenzt. Die Ostgrenze ist eine gedachte Linie Thema Klimawandel möglich. Zukünftig entlang der Westküste Schleswig-Holsteins sollten faunistische Arbeiten diesem Aspekt südlich zu den Alpen (ARACHNOLOGISCHE GE- Berücksichtigung schenken. Gerade lokale SELLSCHAFT e.V. 2006). Nordgrenze ihrer Ver- Arbeiten liefern Daten, die Indizien liefern breitung ist das Mittelgebirge in Nordrhein- können, die die Auswirkungen eines Klima- Westfalen. T. picta wird an warmen Stellen wandels auf die heimische Fauna belegen (SH- unter Steinen und in niedriger Vegetation WARTZ 2002). Nach den aktuellen Hypothe- gefunden (KREUELS & BUCHHOLZ 2006). sen wird es zu einer Temperaturerhöhung mit Atypus affinis: Die nachgewiesene Vogels- einer gleichzeitigen Zunahme der Nieder- pinne, die zu einer von drei Arten (A. affinis, schlagsmenge kommen (LEUSCHNER & SCHIP- A. piceus, A. muralis) in Deutschland gehört, KA 2004). Dies kann bei der Fauna, neben stellt die häufigste der drei Arten dar. A. affi- den spezifischen physiologischen Einflüssen, nis ist über das gesamte Bundesgebiet ver- die hier nicht diskutiert werden, zu einer bio- breitet (HIEBSCH & KAUSE 1976; ARACHNOLO- geographischen Veränderung führen (KUHL- GISCHE GESELLSCHAFT e.V. 2006). Alle heimi- MANN in litt.). Hierbei liegt der Schwerpunkt schen Vogelspinnen weisen eine sehr versteck- auf Arten, die in einem definierten Suchraum te Lebensweise auf (KREUELS & BUCHHOLZ – hier NRW – eine Arealgrenze aufweisen. 2006). Den Großteil ihres acht- bis neunjäh- Bei sechs nachgewiesenen Arten des NSG rigen Lebens verbringen sie in einem finger- Teverener Heide liegt eine mehr oder wenige dicken Fangschlauch, der sich 30-50 cm in den deutliche Arealgrenze innerhalb NRWs vor. Boden hinein erstreckt und mit einer Länge Dazu gehören Eperigone trilobata, Haplodras- von 10-30 cm der Bodenoberfläche aufliegt. sus dalmatensis, Pardosa proxima, Pirata tenuitar- Durch äußere Einflüsse veralgt und ver- sis, Tegenaria picta, Xysticus ferrugineus. Es darf schmutzt der ursprünglich weiße Fang- danach vermutet werden, dass diese Arten schlauch und gleicht sich farblich der Umge- Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide 191 bung an. Hinzu kommt, dass die Vogelspin- Enoplognatha mordax: E. mordax ist bis auf ne meist unter überhängenden Kanten, die den südöstlichen Teil Deutschlands zwar im von Gräsern überwachsen sind, ihren Fang- gesamten Bundesgebiet verbreitet, allerdings schlauch einrichtet, so dass der Grasvorhang wurde sie bisher immer nur selten nachge- manuell an geeigneten Standorten durchsucht wiesen (ARACHNOLOGISCHE GESELLSCHAFT werden muss. Da nur die adulten Männchen e.V. 2006). Ihre Verbreitung in NRW scheint während der Paarungszeit den Wohnschlauch auf die westlichen Landesteile begrenzt zu verlassen, wird die Vogelspinne nur selten in sein (KREUELS & BUCHHOLZ 2006). E. mor- Bodenfallen nachgewiesen (Nachweispro- dax wurde in der Roten Liste für NRW in blem), so dass der vorliegende Fund einem Kategorie 3 eingestuft mit einer sich verklei- glücklichen Zufall zu verdanken ist. nernden Population (KREUELS & BUCHHOLZ Callilepis nocturna: Die Plattbauchspinne C. 2006). Ihre Habitatansprüche werden in der nocturna ist eine seltene Art, die aber in der Literatur unterschiedlich angegeben. Nach aktuellen Roten Liste (KREUELS & BUCHHOLZ den vorliegenden Daten aus NRW ist E. 2006) keinen Schutzstatus zugesprochen be- mordax sowohl auf offenem Sandboden als kommen hat. Sie ist eine Zeigerart für offene, auch in Feldrainen von landwirtschaftlichen vegetationsfreie Standorte. DOER (2000) geht Nutzflächen zu finden. Sie scheint aber wär- davon aus, dass die ameisenjagende Spinne mere Standorte mit einer hohen Sonnen- ursprünglich auf Binnendünenkomplexe einstrahlung zu bevorzugen (KREUELS & und offene Standorte begrenzt war, bevor sie BUCHHOLZ 2006). weitere Habitate wie z.B. Bergehalden im Haplodrassus dalmatensis: Das Verbreitungs- Ruhrgebiet besiedelte. gebiet von H. dalmatensis in Deutschland ist In Deutschland lässt sich ein deutliches schwierig zu interpretieren. Einerseits er- Nord-Südgefälle in ihrer Häufigkeit feststel- streckt sich ein Streifen von zahlreichen Nach- len. Es konnte nicht geklärt werden, ob die- weisen aus dem Gebiet Saarland/Luxem- ser Sachverhalt in ihrer tatsächlichen nördli- burg/Oberrheingraben nach Nordosten in chen Seltenheit begründet liegt oder ob dies den Berliner Raum hinein, andererseits wur- mit einem Nachweisproblem durch zu weni- de die Art auf den friesischen Inseln und ver- ge Arachnologen im nördlichen Raum be- einzelt auch an der Ems nachgewiesen gründet werden muss (ARACHNOLOGISCHE (ARACHNOLOGISCHE GESELLSCHAFT e.V. 2006). GESELLSCHAFT e.V. 2006). Neben ihrem auf- Weitere küstengebundene Nachweise aus fälligen Erscheinungsbild weist sie eine inte- Belgien stammen von BONTE et al. (2000). ressante Nahrungsbiologie (Nahrungsspezi- Zusätzliche Nachweise werden für Deutsch- alist) auf, da sie Ameisen in die Fühlerbasis land auf der Nachweiskarte der Arachnologi- beißt und diese damit unmittelbar lähmt schen Gesellschaft (ARACHNOLOGISCHE GE- (HELLER 1976; DOER 2000). SELLSCHAFT e.V. 2006) nicht wiedergegeben. Eperigone trilobata: Diese Spinne ist ein Ein- Für Nordrhein-Westfalen sind erst zwei wanderer aus den USA (KREUELS im Druck). Nachweise bekannt, aus dem hier bearbeite- Die Art wurde in der Literatur für NRW bisher ten Untersuchungsgebiet und ein Nachweis nicht genannt. Die Teverener Heide und ein aus dem Raum Warstein im nördlichen Sau- weiterer Fund am Rhein bei Düsseldorf (BLICK erland in der Nähe von Bahngleisen. Betrach- in litt. 2003) sind die bisher einzigen Nachweise tet man den breiten Nachweisstreifen, der sich für NRW. Es ist anzunehmen, dass diese Liny- von Südwest nach Nordost durch Deutsch- phiidae weiter in Richtung Norden wandern land erstreckt, so liegen die nordrhein-west- wird. Bisherige Nachweise gelangen am Rande fälischen Nachweise an der Nordgrenze des sonnenexponierter Trockenstandorte im Über- Verbreitungsschwerpunkts in Deutschland gangsbereich zu Strauch- und Baumbeständen. (KREUELS & BUCHHOLZ 2006). H. dalmatensis

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 192 MARTIN KREUELS scheint wärmebegünstigte, offene Standorte zu dürfen. Den Mitarbeitern der Naturschutz- zu bevorzugen. In der Teverener Heide stam- station Haus Wildenrath, insbesondere Frau men alle Nachweise von Sandflächen. STAUDT PETRA K RÖNING, danke ich für die Bereitstel- (2000) weist darauf hin, dass für Deutsch- lung des Fallenmaterials und weitergehender land keine primäre Bindung dieser Art an gebietsbetreffender Informationen. Herrn Sandstandorte zu beobachten sei. Dies wi- DR. MICHAEL KUHLMANN (Münster) danke ich derspricht den aktuellen Nachweisen für die für die Diskussion zum Thema Klimawan- friesischen Inseln und den Erfahrungen der del und ihre möglichen Auswirkungen auf belgischen Kollegen. die heimische Fauna. Herrn DR. OLIVER FINCH Pardosa proxima: Bisher sind aus Deutschland (Oldenburg) und Herrn THEO BLICK (Hum- nur wenige gesicherte Nachweise dieser Wolfs- meltal) danke ich für ergänzende Daten zur pinne bekannt (KREUELS 2001). In NRW Biogeographie einzelner Arten. Herrn SASCHA scheint die Art auf die westlichen Landesteile BUCHHOLZ danke ich für die kritische Durch- beschränkt zu sein (KREUELS & BUCHHOLZ sicht des Manuskripts. 2006). Gesicherte Nachweise aus Nordrhein- Westfalen stammen aus dem westlichen und Literatur nordwestlichen Stadtgebiet von Münster und von der Teverener Heide. ALDERWEIRELDT, M., D. MAES, D., 1997: De spin- Xysticus ferrugineus: Diese Art ist der zweite nenfauna van „De Vallei van de Grote Beek“ Neunachweis dieser Untersuchung für NRW en van de „Immertse Heide“ in Heppen-Leo- (vgl. KREUELS & BUCHHOLZ 2006). In Deutsch- poldsburg (Limburg, Belgie). – Nieuwsbrief land wurde diese Art bisher nur wenige Male van de Belgische Arachnologische Vereniging gefunden (entlang der Saale in Sachsen-An- 12, 53-63. halt und Ost-Thüringen, Brandenburg und ARACHNOLOGISCHE GESELLSCHAFT e.V., 2006: Nach- weiskarten der Spinnen(tiere) Deutschlands. entlang des Mains in Rheinland-Pfalz und – Internet: www.arages.de, Stand 07.06.2006. RACHNOLOGISCHE ESELLSCHAFT Bayern (A G e.V. BLICK, T., BOSMANS, R., BUCHAR, J., GAJDOŠ, P., 2006)). Der Fund in der Teverener Heide stellt HÄNGGI, A., van HELSDINGEN, P., RUŽ ICKA, V., aktuell den westlichsten Nachweis in Deutsch- STAREGA, W., THALER, K., 2004: Checkliste land dar. Nach BLICK et al. (2004) wurden der Spinnen Mitteleuropas. (Arachnida: Ara- Nachweise aus Mitteleuropa von den Kolle- neae). Version 1. Dezember 2004. – Internet: gen der folgenden Ländern gemeldet: Belgi- http://www.arages.de/checklist.html# en und Niederlande, Tschechische Republik, 2004_Araneae Slowakei und Polen. Nachweise aus der BONTE, D., MAELFAIT, J.-P., HOFFMANN, M., 2000: Seasonal and diurnal migration patterns of Schweiz und Österreich fehlen. Ein Vorkom- the spider (Araneae) fauna of coastal grey men für Frankreich und Luxemburg (FINCH dunes. – Ekologia (Bratislava) 19, 5-16. in litt.) kann vermutet werden, lag aber zur DOER, D., 2000: Zum Vorkommen der Platt- Manuskripterstellung nicht vor. ROBERTS bauchspinne Callilepis nocturna (Linnaeus, (1998) beschreibt X. ferrugineus für trockene 1758) (Araneae: Gnaphosidae) in NRW. – Heideflächen und für Flächen mit kalklieben- Natur und Heimat 60, 83-88. der Vegetation. Angaben aus Belgien bestäti- DUMPERT, K., PLATEN, R., 1985: Zur Biologie eines Buchenwaldes, 4. Die Spinnenfauna. – gen diese Habitatansprüche (ALDERWEIRELDT carolinea 42, 75-106. & MAES 1997). GRUBER, K., 1999: Das Naturschutzgebiet Teve- rener Heide. – Heinsberg, Kreis Heinsberg. Danksagung HANNIG, K., TERLUTTER, H., LÜCKMANN, J., 2005: Die Laufkäferfauna (Col., Carabidae) ausge- Herzlich bedanke ich mich beim Kreis Heins- wählter Kalkmagerrasen des oberen Diemel- berg für die Erlaubnis, die Daten publizieren tals. – Natur und Heimat 65, 113-122. Die Webspinnen (Arachnida: Araneae) aus Beifängen des NSG Teverener Heide 193

HELLER, G., 1976: Zum Beutefangverhalten der den ökologischen Angaben, ihrer Verbreitung ameisenfressenden Spinnen Callilepis nocturna in Nordrhein-Westfalen und den neuen Vor- (Arachnida: Araneae: Drassodidae). – Ento- gaben des BfN zum Gefährdungsstatus. – Ver- mologica Germanica 3, 100-103. lag Wolf & Kreuels, Havixbeck HIEBSCH, H., KAUSE, R., 1976: Zur Verbreitung KREUELS, M. im Druck: Die amerikanische Bal- und Lebensweise von Atypus affinis EICH- dachinspinne Eperigone trilobata (EMERTON, WALD, 1830 in der Sächsischen Schweiz 1882) breitet sich in Europa aus. – Natur (Araneae, Atypidae). – Faunistische Abhand- und Heimat. lungen des Museums für Tierkunde Dresden LEUSCHNER, C., SCHIPKA, F., 2004: Vorstudie: Kli- 6, 69-88. mawandel und Naturschutz in Deutschland. KREUELS, M., 2001: Zweiter Nachweis der Wolfs- – Bundesamt für Naturschutz, Bonn. pinne Pardosa proxima (C.L.Koch, 1847) für ROBERTS, M. J., 1998: Spinnengids. - Tirion, Baarn. Deutschland in Münster (Arachnida: Arane- SHWARTZ, M., 2002: High carbon dioxide levels ae, Lycosidae). – Natur und Heimat 61, 1-4. can retard plant growth, study reveals. – Stan- KREUELS, M., BUCHHOLZ, S., 2006: Ökologie, ford Report 5, 1-3. Verbreitung und Gefährdungsstatus der Web- STAUDT, A., 2000: Neue und bemerkenswerte spinnen Nordrhein-Westfalens: Erste über- Spinnenfunde im Saarland und angrenzen- arbeitete Fassung der Roten Liste der Web- den Gebieten in den Jahren 1996-99. – Ab- spinnen (Arachnida: Araneae) mit ergänzen- handlungen der Delattinia 26, 5-22.

Angenommen: 15.09.2006

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 194 MARTIN KREUELS

Rezension

ULLRICH, HERBERT (2004): Schädel-Schicksale historischer Persönlichkeiten. – Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Stuttgart. 336 Seiten mit 266 SW-Abbildungen. Gebunden, 21 x 24,5 cm. ISBN 978-3-89937-055-3. 38,-- Euro.

Was fasziniert so an der Frage, was mit einem Schädel einer historischen Persönlichkeit passiert ist? Diese Frage wird wohl nie so ganz geklärt werden können, vielleicht, weil der Schädel das Gehirn, das Zentrum unseres Denkens, beherbergt. Es gibt eine berühmte Plastik Goethes, auf der er sinnierend den Schädel Schillers in der Hand hält und im Juli 2007 ist dieses Thema immer noch aktuell, denn es gibt, vom Autor ausführlich dargestellt, zwei Schiller zugeschriebene Schädel. Nun hat man das Grab von Schillers Sohn Ernst geöffnet, um anhand von DNA-Untersuchungen endgültig festzustellen, welcher der beiden Schädel wirklich Friedrich Schiller gehört. Dabei ist es noch keineswegs sicher, ob überhaupt einer der beiden Schädel von Schiller ist. Im Mozarteum in Salzburg ruht z.B. ein Schädel von Wolfgang Amadeus Mozart, der nachweislich nicht von Mozart stammt. Mozart wurde bekanntlich in einem Massengrab für Arme bestattet und derjenige, der das Grab später öffnete, hatte die Auswahl aus zahlreichen Schädeln, es war ein Massengrab. Diese und weitere Schädelschicksale sind nach einem ausführlichen Prolog in folgenden Kapitel aufgeteilt: Komponisten und Maler; Dichter und Denker; Philosophen und Gelehrte; Heilige und Geistliche; Ritter und Hoffräulein; Feldher- ren und Admirale; Adlige und Bürger; Fürsten und Grafen; Kaiser und Könige; Großfür- sten und Zaren. Das Buch ist gut geschrieben, geradezu spannend, und bringt auch Persön- lichkeiten, die nicht jedermann bekannt sind (auch mir nicht, Rez.). Eine kurzweilige Lektüre für alle, die sich mit den Schädelknochen unserer Vorfahren einmal auf eine besonders Art beschäftigen wollen.

Harro Hieronimus, Solingen Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 195

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 195-217

Dentigerous bones, dentition and dental laminae in the hynobiid salamander Ranodon sibiricus Kessler, 1866 (Amphibia, Urodela)

Zahntragende Knochen, Bezahnung und Zahnleisten bei dem Hynobiiden Ranodon sibiricus Kessler, 1866 (Amphibia, Urodela)

HARTMUT GREVEN1, NORBERT JÖMANN2, GÜNTER CLEMEN2 1Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany; [email protected] 2Institut für Evolution und Ökologie der Tiere der Universität Münster, Hüfferstraße 1, D-48149 Münster, Germany

Summary: Among Urodela the hynobiids appear to be an ancient lineage, which seem to have conserved several plesiomorphic characters. Such ancestral characters might also include dental pattern and dentition. Using scanning electron microscopy and histological sections, the tooth systems of larvae, juveniles and adults of the hynobiid salamander Ranodon sibiricus were documented and briefly compared with the tooth systems of other Urodela. Adults had three (upper jaw arcade, lower jaw arcade, and the paired vomers), larvae had five tooth systems, those retained in the adults and the paired palatines and coronoids (splenials of some authors) including their dental laminae. The palatine of our youngest larva bore two rows of teeth, all other dentigerous bones bore a single row of teeth. Post-metamorphosed specimens largely retained the larval pattern, i.e. single rows of teeth and replacements posterior to the tooth rows in labial direction. Attachment of teeth was horizontal and more or less pleurodont depending on the particular bone and numbers of previous dentitions. Succession of differently shaped tooth generations followed the typical urodele pattern from larval “non-pedicellate” monocuspids via several, larval “subpedicellate” monocuspids to metamorphosed pedicellate bicuspids in a particular order. Even in the adult, bicuspidity of teeth and shaping of the zone of division separating the crown from the pedicle varied considerably. In larvae with a delayed metamorphosis the palatines were edentulous. In the upper jaw arcade no gap was seen in the tooth row between the two premaxillae and the premaxillae and maxillae indicating a single continuous dental lamina; in the lower jaw the edentulous gap between the dentaries argues for two dental laminae. Histological sections reveal clearly separated vomerine and palatinal dental laminae in larvae. Already before regression of the palatine and the coronoid, dental laminae of the two bones became regressive, the coronoid lamina later than the palatinal one. Dental systems as realized in larval and metamorphosed R. sibiricus are widespread among Urodela and appear to represent a highly conserved character.

Urodela, dentition, tooth systems, larval and transformed teeth, delayed metamorphosis, dental laminae, conserved character

Zusammenfassung: Innerhalb der Urodelen gelten Hynobiiden als altertümliche Gruppe, die eine Reihe plesiomorpher Merkmale konserviert zu haben scheinen; dazu gehören wahrscheinlich auch das Bezahnungsmuster und die Bezahnung selbst. Anhand von rasterelektronenmikroskopi- schen Aufnahmen und histologischen Schnitten beschreiben wir noch einmal die Zahnsysteme von einige Larven, Juvenilen und Adulti des Hynobiiden Ranodon sibiricus und vergleichen diese kurz mit den Zahnsystemen anderer Urodelen. Die Erwachsenen haben drei (Oberkieferbogen, Unterkie-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 196 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN ferbogen, paarige Vomeres), Larven jedoch fünf Zahnsysteme, und zwar die, welche vom Adulten nach der Metamorphose zurückbehalten werden sowie die paarigen Palatina und Coronoide (die Splenialia mancher Autoren) jeweils mit ihren Zahnleisten. Die Palatina der jüngsten uns zur Verfügung stehenden Larven trugen zwei Zahnzeilen, alle übrigen zahntragenden Knochen jedoch nur eine Zahnzeile. Metamorphosierte Exemplare behalten weitgehend das larvale Muster bei, d.h. eine Zahnzeile sowie Zahnersatz in labialer Richtung hinter der Zahnzeile Die Verankerung der Zähne ist in Abhängigkeit von Knochen und der Anzahl vorangegangener Dentitionen horizontal sowie mehr oder weniger pleurodont. Die Abfolge unterschiedlich gestalteter Zahngenerationen folgt dem typischen bei Urodelen verwirklichtem Muster von larvalen einspitzigen Zähnen ohne abgesetzten Sockel über larvale einspitzige Zähne, bei denen die Grenze zwischen Sockel und Krone nur angedeutet ist, bis zu metamorphosierten zweispitzigen Zähnen mit einem durch eine Ringnaht deutlich abgesetzten Sockel. Bei den Adulti sind Ausprägung der Zweispitzigkeit und Erscheinungsbild der Ringnaht sehr variabel. Bei zwei Larven, deren Metamorphose offenbar verzögert war, waren die Palatina bereits zahnlos. Der Oberkieferbogen hat eine durchgehende Zahnzeile und daher wahrscheinlich auch eine Zahnleiste, welche die beiden Prämaxillaria sowie die Grenze zwischen Prämaxillare und Maxillare lückenlos begleitet, während zwischen den beiden Dentalia im Unterkiefer eine solche Lücke in der Zahnzeile vorhanden ist. Die Zahnleiste entlang des larvalen Vomer und Palatinum ist deutlich getrennt. Bereits vor dem metamorphosebedingten Abbau des Palatinum und des Coronoid werden deren Zahnleisten regressiv, und zwar die des Coronoids später als die des Palatinum. Die für larvale und metamorphosierte R. sibiricus hier beschriebenen Zahnsysteme sind weitgehend identisch bei einer großen Zahl von Urodelen ver- wirklicht. Es scheint sich um hoch konservierte Merkmale zu handeln.

Urodela, Bezahnung, Zahnsysteme, larvale und metamorphosierte Zähne, verzögerte Metamorphose, Zahnlei- sten, konservierte Merkmale

1. Introduction nuous dental lamina; (2) the lower jaw arcade formed by the paired dentaries accompanied Previous studies have examined the pattern by a dental lamina that is interrupted in the of dentition of representative members of symphyseal zone; and (3) the vomerine sy- extant paedomorphic and post-metamor- stem consisting of the two vomers, each ac- phosed Urodela to show the variation of this companied by a dental lamina. In larvae and pattern, the diversity of tooth shapes during some paedomorphic forms, two further sys- ontogeny (summarized in CLEMEN & GRE- tems are present: the palatinal portions of the VEN 1994) and most thoroughly studied by paired palatopterygoids and the paired coro- DAVIT-BEAL et al. (2006) focusing on ontoge- noids each with their dental laminae. Teeth netical changes of a single tooth family (for were typically monocuspid and “non pedicel- review see also DAVIT-BEAL et al. 2007), the late” in early larvae and bicuspid and pedicel- course of dental laminae (not considered sys- late in transformed specimens. In this case the tematically as yet; see also DAVIT-BEAL et al. tooth consists of a crown that articulates with 2007) and the site of tooth replacement. Some a basal pedicle; crown and pedicle develop in of these features are considered to be valua- the enamel organ. These patterns appear rather ble tools for phylogenetical considerations for constant among Urodela; deviations primarily a long time (for review see CLEMEN & GRE- concern the vomerine system and the number VEN 1994). According to these studies three of tooth rows established on the bones. “tooth systems” can be distinguished in post- Among Urodela, the Hynobiidae are cha- metamorphosed salamanders: (1) the upper racterized by several plesiomorphic traits, e.g., jaw arcade consisting of the paired premaxilla external fertilization and a separate angular and maxillae and the accompanying conti- bone in the lower jaw (e.g. SCHMALHAUSEN Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 197

1968; HECHT & EDWARDS 1977; LARSON & (2001), we focus on the apex and the zone of DIMMICK 1993; GAO & SHUBIN 2001; LARSON division that separates the crown from the et al. 2003) and are considered as an ancient pedicle and on the attachment of teeth to the lineage of extant urodeles. Within Hynobiidae dentigerous bones. In addition, we include morphological analyses (ZHAO et al. 1988) and some histological sections to follow the cour- molecular data (LARSON et al. 2003) are incon- se of dental laminae in the mouth roof and sistent, but more recently complete sequences briefly touch on possible plesiomorphic traits of mitochondrial genomes indicate conver- in the tooth systems. gent development of several morphological characters in different hynobiid lineage. Fur- 2. Material and methods ther, Onychodactylus appears to be the sister- group of all other living hynobiids (ZHANG The material examined corresponds largely et al. 2006). to that used in a previous article (JÖMANN et Skull ontogeny including the dentigerous al. 2005, herein also a more detailed characteri- bones and dentitional pattern of the endan- sation and staging of the specimens accord- gered (see IUCN 2006) hynobiid species, Ran- ing to the tables of LEBEDKINA 1979, 2005; odon sibiricus, is amazingly well studied (see par- KUZMIN & THIESMEIER 2001). We studied (nr. ticularly the summarizing work by LEBEDKINA 1) larva (38 mm TL, stage 16); (nr. 2) larva at 1979, now available in an English translation, the beginning of metamorphosis (41 mm LEBEDKINA 2005). VASSILIEVA & SMIRNOV (2001) TL, stage 16-17); (nr. 3) larva in metamor- re-examined LEBEDKINA's (l.c.) stained and phosis (60 mm TL, stage 19); (nr. 4) larva in cleared specimens that cover a nearly comple- advanced metamorphosis (only the head was te ontogenetic series with regard to the succes- available); (nr. 5, 6) larvae with delayed meta- sion of teeth from hatchlings to adults. morphosis (67 and 73 mm TL, stage 19); (nr. Authors revealed the sequence of structurally 7) juvenile (75 mm, stage 20); (nr. 8) sub- different tooth generations, i.e. “non-pedi- adult (95 mm TL, stage 22); and (nr. 9) adult cellate”, monocuspid teeth precede “subpe- (approx. 112 mm TL). dicellate” monocuspids in larvae that start Scanning electron microscopy (SEM): Den- active feeding, pedicellate teeth in and after tigerous bones were excised from the stained metamorphosis, and pedicellate bicuspid and cleared specimens used in the previous teeth after metamorphosis, a pattern known article (JÖMANN et al. 2005) and the tissue was from a variety of transforming Urodela (see removed by 1% pancreatin in tetraborate buf- also GREVEN 1989; CLEMEN & GREVEN 1994; fer. The cleaning process was regularly control- DAVIT-BEAL et al. 2007). More recently JÖMANN led and the time needed for cleaning varied et al. (2005) published some supplementing considerably. We did not use any other mace- data on the skull, in particular of larvae with rating agent to save the delicate bones and a delayed metamorphosis, and included a few teeth especially in the younger stages. Never- notes on dentition. theless, cleaning did not satisfyingly succeed In the present study a survey is given on in all preparations. During this procedure re- some aspects of dentitional ontogeny in R. placement teeth and largely resorbed teeth sibiricus, which is based on the literature and were lost. Further, specimens may have suf- examination of the material used in our pre- fered of some demineralisation. vious study on cranial ontogeny (JÖMANN et A single head of a larva in an advanced al. 2005). We show dentition of all develop- stage of development (palatine teeth were mental stages available to us by means of already missing) (larva nr. 4 a; nearly stage 18; scanning electron micrographs despite the risk no further data available and not listed above), of reiteration. Unlike VASSILIEVA & SMIRNOV fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.1 M cacody-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 198 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN late buffer and embedded in paraplast was 3.2. Larva at the beginning of metamor- freed from paraplast. All preparations were phosis (nr. 2) (Figs 2a-i) dehydrated in an ascending ethanol series, critical-point dried, sputtered with gold and Dentigerous bones as in the previous stage. examined in a Hitachi-Scanning Electron The disintegrating anterior and median por- Microscope. tion of the palatine was toothless (Fig. 2 f). Heads of a larva in metamorphosis (larva All bones including the palatine bore a 3 a; nearly stage 19; no further data available single row of teeth. Size and shape of teeth and not listed above) and a larva with de- vary considerably even on the same bone (Fig. layed (90 mm TL; larva 6 a; nearly stage 19) 2). On the premaxilla and dentary the most fixed in glutaraldehyde or neutral formalde- posterior teeth were smaller and sturdy, more hyde, respectively, were embedded in para- anteriorly, teeth were slender and curved more plast, sectioned transversally at 7 µm and or less inwards (Figs 2 a, c, g). stained with Azan or Trichrom-Goldner Ankylosis has changed to a pleurodont con- (ROMEIS 1989). dition (premaxilla: Fig. 2 a; dentary: Fig. 1 g). In the latter the bases of teeth was wider than 3. Results the shaft (Fig. 2 c). On the other bones ankylosis was horizontal and teeth were broad- 3.1. Larva (nr. 1) (Figs 1a-f) based. Premaxillary teeth had a larger pulpal access (Fig. 2 b) than vomerine, dentary and Toothed bones were premaxillae, vomers, coronoid teeth, which showed several palatines (=anterior palatinal portion of the smaller openings. palatopterygoid; homology with the palatine Teeth were monocuspid and undivided. of other vertebrates is doubtful, e.g. SCHOCH, Teeth showed at best a globular ring be- 1998), dentals and coronoids. tween the basis and the crown (e.g. dentary: Premaxillae (Fig. 1 a), vomers (Fig. 1 b), Fig. 2 g). dentaries (Fig. 1 d), and coronoids (Fig. 1f) bore a single row of teeth (monostichous 3.3. Larvae in metamorphosis (nr. 3) dentition), whereas the palatine has two rows (Figs 3a-h) (bistichous dentition) (Fig. 1 c). Teeth of all bones were ankylosed with a Premaxillae, maxillae, vomers, and dentaries broad base. The basis of dentary teeth was bore a single row of teeth. Palatines and coro- thickened lingually (Fig. 1 d). Attachment va- noids were largely disintegrated. The palatines ried from nearly acrodont, i.e teeth are attached were entirely toothless. The coronoid showed more or less horizontal on the surface of the resorption pits (Fig. 3 g). Ankylosis of teeth bone (vomer, coronoid, palatine) to slightly largely as in the previous stage. Dentition of pleurodont, i.e. teeth are attached by one side maxillaries was pleurodont (Fig. 3 a), that of to the inner surface of the bone (dentary, pre- the vomers slightly pleurodont due to rem- maxilla). Openings to the pulp varied in size nants of previous dentitions (Fig. 3 e). and shape ranging from a large opening (pre- Pulpal accesses were large and few (premaxilla, maxilla: Fig. 1a), and several small accesses maxilla, dentary: Figs 3 a, d, f) or smaller and (vomer: Fig. 1 b, palatine: Fig. 1 c; dentary: more numerous (vomer: Fig. 3 e). Fig. 1 d; coronoid: Fig. 1 f). Teeth of the premaxilla, maxilla and den- Teeth were monocuspid, undivided and tary were monocuspid and incipiently divided were curved more or less lingually with the (Fig. 3 a, f), teeth of the vomer, however, exception of coronoid teeth, which were monocuspid and undivided (Fig. 3 e). The straight (Fig. 1 f). zone of division was more distinct lingually Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 199

Figs 1 a-f: Larva nr. 1. a Premaxillary teeth, lingual view, with broad basis and slight pleurodont attachment. b Vomerine tooth, lingual view. c Palatine with two rows of teeth, bases touch one another, caudal view. d Dentary, lingual view; attachment of teeth is more or less pleurodont and teeth are widely separated. e Dentary, medio-lingual view; broad-based tooth. f Straight coronoid tooth with signs of basal resorption. Abb. 1 a-f: Larve nr. 1. a Prämaxillarzähne, lingual, mit breiter Basis und leicht pleurodonter Verankerung. b Vomerzahn, lingual. c Palatinum mit zwei Zahnzeilen. Die basalen Abschnitte der Zähne berühren sich fast, caudal. d Dentale, lingual; mehr oder weniger pleurodonte Verankerung der weit voneinander getrennen Zähne. e Dentale, medio-lingual, mit breitbasigen Zähnen. f Gerader Zahn auf dem Coronoid mit Resorptionsnarben an der Basis.

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Figs 2 a-i: Larva at the onset of metamorphosis (nr. 2). a Premaxillary, lingual view; with pleurodont dentition. The more posterior teeth (left side) differ in size and shape from the median ones (right side). b Tooth of the median premaxilla, lingual view, with pulp opening (asterisk). c Posterior sturdy premaxillary tooth; the basis is thickened (arrow). d Anterior outgrowth of the vomerine plate (asterisk); the missing portion of the vomerine plate (arrowhead) is an artefact. e Vomerine tooth, medio-lateral view, with enamel cap; prospective dividing zone (arrow). f Mono- stichous dentition of the palatine, top view, caudal; toothless anterior (arrowheads) and median disintegrating portion (arrow); bony bridge between the palatine and the pterygoid (asterisk). g Dentary, lingual view; posterior teeth (arrow) are smaller as the anterior and more curved. h Coronoid, lingual view, with horizontally ankylosed teeth. i Coronoid tooth, lingual view, with boundary between the basis and the bone (arrow). Abb. 2 a-i: Larve am Beginn der Metamorphose (nr. 2). a Prämaxillare, lingual, mit pleurodont verankerten Zähnen. Die hintersten Zähne (links) unterscheiden sich von den mittleren (rechts). b Zahn aus der Mitte des Prämaxillare, lingual; Öffnung zur Pulpa (Stern). c Hinterer untersetzter Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 201 than labially (Figs 3 a, b). The surface of the teriorly teeth became smaller and were mono- teeth became rougher in the direction of the cuspid and broad-based (Fig. 4 h, right side). dividing zone (dentary, Fig. 3 f). The single Each tooth had a large dominant lingual tooth established on the coronoid was mono- opening to the pulp (Fig. 4 d, h) or a larger cuspid and undivided; the shaft above the and several small (vomer, Figs 4 e-f). Teeth broad basis appeared waisted, perhaps a result were curved inwards; in the bicuspids, two of a partial demineralisation (Figs 3 g, h). cusps were of nearly equal size (Figs 4 c, i). Pedicles were bulged at the lingual side, but were not broadened significantly (premaxilla, 3.5. Larva with delayed metamorphosis maxilla, dentary). They were distinctly separ- (nr. 5 and 6) (Figs 5 a-l) ated from the zone of ankylosis and did not touch each other. Teeth were bent inwards, Premaxillae, maxillae, vomers, dentaries and i.e. lingually (Figs 3 c and d), or were nearly coronoids with a single row of teeth; pala- straight (dentary: Fig. 3 f). tine regressive without teeth. Dentition was pleurodont (premaxillae, maxillae, dentaries), 3.4. Larva in an advanced stage of meta- slightly pleurodont (on the vomer; the pars morphosis (nr. 4 and 4 a) (Figs 4 a-i) dentalis was now situated in the posterior third of the vomer: Figs 5 e,d f) or broad-based Number of rows, ankylosis of teeth and and nearly horizontal (coronoid: Fig. 5 k, l). pulpal accesses as in the previous stage; coro- Large pulpal accesses were seen in the teeth noids regressive and without teeth. attached in a pleurodont condition and In the upper jaw dentition was continuous smaller and more numerous accesses in teeth without a gap in the symphyseal zones be- attached horizontally (Fig. 5 g). Teeth were all tween the premaxillae and between prema- monocuspid with an dividing zone indicated xilla/maxilla; vomers did not have contact by a globular surface (maxilla: figs 5 d). Trans- each other; their partes dentales were situated versal ridges (premaxilla: Fig. 5 a), incisions in the midst of the bone and their laterocau- (dentary: Fig. 5 j) or a waist (Fig. 5 k, l) might dal edges lied at the level of the choana (that be a result of partial demineralisation.. mark the lateral boundary of each vomer) (Figs 4 a, e-g). 3.6. Juvenile specimen (nr. 7) (Figs 6 a-i) Teeth were either bicuspid and divided (premaxilla: Figs 4 b, c), monocuspid and divided Number of tooth rows, ankylosis of teeth (maxilla: Fig. 4 d), monocuspid and inci- and pulpal accesses as in larva nr. 4 (see piently divided posteriorly or bicuspid and above); coronoids no longer present. Vomer- divided anteriorly (dentary: Figs 4 h, i) or ine teeth shifted near the posterior edge of monocuspid and undivided (vomer: Figs 4 e the bone (Fig. 6 f). -g). On the dentary, the anterior teeth near Teeth of all dentigerous bones were bi- the symphysis were larger and bicuspid. Pos- cuspid and divided (premaxilla, maxilla: Figs

Prämaxillarzahn mit verdickter Basis (Pfeil). d Vorderer Bereich der Vomerplatte (Stern); ein Teil der Vomerplatte (Pfeilkopf) ist präparationsbedingt nicht mehr vorhanden. e Vomerzahn, medio- lateral, mit Schmelzkappe und prospektiver Ringnaht (Pfeil). f Einzeilige Bezahnung des Palati- num, Aufsicht; zahnloser vorderer (Pfeilköpfe) und mittlerer im Abbau begriffener Teil (Pfeil); Knochenbrücke zwischen Palatinum und Pterygoid (Stern). g Dentale, lingual; die hinteren Zähne (Pfeil) werden kleiner und sind gekrümmter. h Coronoid, lingual, mit horizontal verankerten Zähnen. i Zahn auf dem Coronoid, lingual, mit deutlicher Grenze zwischen Basis und Knochen (Pfeil).

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Figs 3 a- h: Larva in metamorphosis (nr. 3). a Premaxillary, lingual view; attachment of the lingually curved teeth is slightly pleurodont; teeth have a large pulpal access each (arrow). b Incipient dividing zone (arrowhead) of a premaxillary tooth, lingual view. c Apex of a maxillary tooth. d Maxillary teeth with large pulpal accesses (arrows); processus facialis maxillaris (asterisk). e Vomer, lingual view; labial remnants of previous dentitions (arrows); pars palatina (asterisk). f Dentary, lingual view; putative divided (arrows) teeth are attached in a pleurodont condition; large pulpal openings (asterisks). g Single coronoid tooth, lingual view; resorption of the coronoid (sp) from posterior (below) to anterior (on the top); prearticular (pa). h Detail of figure g. Straight “non-pedicellate” coronoid tooth. Abb. 3 a-h: Larve in der Metamorphose (nr. 3). a Prämaxillare, lingual; die Zähne sind lingual gekrümmt, pleurodont verankert und haben einen großen Zugang zur Pulpa (Pfeil). b Sich bildende Ringnaht (Pfeilkopf) eines Prämaxillarzahnes, lingual. c Spitze eines Maxillarzahns. d Maxillarzahn mit großen Pulpazugängen (Pfeile); processus facialis maxillaris (Stern). e Vomer, lingual: labiale Reste früherer Dentitionen (Pfeile); pars palatina (Stern). f Dentale, lingual; die geteilten Zähne sind pleurodont verankert und haben große Pulpaöffnungen (Sterne). g Einzelner Zahn auf dem Coronoid, lingual; Resorption des Coronoids (co) von hinten (unten) nach vorn (oben); Präarticulare (pa). h Ausschnitt aus Abbildung g. Gerader nicht zweigeteilter Zahn auf dem Coronoid.

Figs 4 a-i: Larvae in an advanced stage of metamorphosis (nr. 4, 4a); preparations with (a, c, g) and without (b, d-f, h, i) soft tissue. a Premaxillae and vomers, symphyseal region (arrow on the top) with continuous dentition, lingual view; vomers (arrowhead); gap between vomers (arrow); choana (aste- Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 203

risk). b Premaxillary teeth with incipient bicuspidity (arrowheads) and zone of division (arrow). c A bicuspid (arrow) and monocuspid tooth side by side in the upper jaw, frontal view. d Maxilla with lingually curved teeth attached in pleurodontous condition; processus facialis maxillaris (asterisk). e Vomer; pars dentalis with remnants of previous dentitions (arrow) in the middle; vomerine plate (arrowhead) and pars palatina (asterisk). f Monocuspid vomerine teeth; pulpal access (asterisk); Howship lacunae in the pedicle (arrow). g Monocuspid vomerine teeth penetrating the oral epithelium; taste buds (arrowheads), lingual. h Dentary, lingual view; the posterior teeth (arrows) are monocuspid, the anterior tooth (arrowhead) is bicuspid. i Apex of an anterior bicuspid dentary tooth with distinct enamel cap. Abb. 4 a-i: Larve in fortgeschrittenem Stadium der Metamorphose (nr. 4, 4a). Präparate mit (a, c, g) und ohne (b, d-f, h, i) Weichgewebe. a Prämaxillaria und Vomeres; Symphysenregion (Pfeil oben) mit einer lückenlosen Bezahnung, lingual; Vomeres (Pfeilkopf); Lücke zwischen den Vomeres (Pfeil); Choane (Stern). b Prämaxillarzaähne mit Anzeichen von Zweispitzigkeit (Pfeilköpfe) und Ringnaht (Pfeil). c Benachbarter bicuspider (Pfeil) und monocuspider Zahn im Oberkiefer, von vorn. d Maxillare mit lingual gekrümmten, pleurodont verankerten Zähnen; processus facialis maxillaris (Stern). e Vomer; pars dentalis mit Resten früherer Dentitionen (Pfeil) inmitten der Vomerplatte (Pfeilkopf); pars palatina (Stern). f Monocuspide Vomerzähne; Pulpazugang (Stern); Howshipsche Lakunen im Sockel (Pfeil). g Monocuspider Vomerzahn durchdringt das Mundepithel; Geschmacksknospen (Pfeilköpfe). h Dentale, lingual; monocuspide, hintere Zähne (Pfeile), bicuspider vorderer Zahn (Pfeilkopf). i Dentale; Apex eines vorderen bicuspiden Zahnes mit deutlicher Schmelzkappe.

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Figs 5 a-l: Larvae with delayed metamorphosis (nr. 5 and 6). a Premaxillary teeth, lingual view. b Maxillary teeth, lingual view; a dividing zone can hardly be recognized; processus facialis maxillaris (asterisk). c Apex of a maxillary tooth. d Maxillary tooth with a lingual bulge (left side) and globular surface (asterisk). e Vomer with pars dentalis (arrows) shifted more caudally; vomerine plate (arrowhead); pars palatina (asterisk) broken off (right side). f The anterior edge of the vomerine pars dentalis with remnants of previous dentitions, labial view. g Vomerine tooth with a broad basis and numerous small pulpal accesses. h Vomerine tooth with a worn-out apex. i Dentary with pars dentalis; teeth attached in a pleurodont condition increase in height posteriorly. j Attach- ment of dentary teeth is pleurodontous, lingual view; zone of division (arrow). k Coronoid teeth, lingual view, are horizontally attached. l Waisted coronoid tooth, lingual view. Abb. 5 a-l: Larven mit verzögerter Metamorphose (nr. 5 und 6). a Prämaxillarzähne, lingual. b Maxilarzähne, lingual; eine Ringnaht ist kaum zu erkennen; processus facialis maxillaris (Stern). c Apex eines Maxillarzahnes. d Maxillarzahn mit lingualer Ausbuchtung (links) und globulärer Ober- fläche (Stern). e Vomer mit pars dentalis (Pfeile) nach caudal versetzt; Vomerplatte (Pfeilkopf); pars palatina (Stern) gebrochen (rechts). f Vordere Kante der pars dentalis des Vomer mit Resten früherer Dentitionen, labial. g Vomerzahn mit breiter Basis und zahlreichen Pulpazugängen. h Vomerzahn mit abgenutztem Apex. i Dentale mit pars dentalis; die pleurodont verankerten Zähne werden nach hinten hin größer. j Pleurodont verankerte Zähne, lingual. Ringnaht (Pfeil). k Die Zähne auf dem Coronoid sind horizontal veankert. l Zahn auf dem Coronoid mit Taille, lingual. Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 205

Figs 6 a-i: Juvenile (nr. 7). a Premaxilla, lateral view; teeth have high, slender pedicles; dividing zone (arrowheads). b Premaxillary tooth with a small, labial (arrowhead) and a slightly larger lingual (arrow) sharp edged cusp. c Maxillary teeth with large pulpal accesses (arrowheads); processus facialis maxillaris (asterisk). d Pediclelate (arrow) maxillary teeth, lingual view. e Lingually recurved maxillary teeth. f Vomer, lingual view; pars palatina (asterisk). g Slender vomerine teeth with a globular dividing zone (arrow), lingual view. h Dentary, lingual view; teeth have slender and long pedicles. i Dentary teeth, labial view; note the varying aspect of the dividing zone (arrows). Abb. 6 a-i: Juvenis (nr. 7). a Prämaxillare, lateral; die Zähne besitzen hohe, schlanke Sockel; Ringnaht (Pfeilkpfe). b Prämaxillarzahn with kleiner, labialer (Pfeilkopf) und geringfügig größerer lingualer (Pfeil) scharfkantigen Spitze. c Maxillarzahn mit großen Pulpazugängen (Pfeilköpfe); processus facialis maxillaris (Stern). d Maxillarzahn mit Sockel (Pfeil), lingual. e Lingual gekrümmter Maxiallarzahn. f Vomer, lingual; pars palatina (Stern). g Schlanker Vomerzahn mit globulärer Ringnaht (Pfeil), lingual. h Dentale, lingual; die Zähne sind schlank und haben lange Sockel. i Zähne auf dem Dentale, labial, mit unterschiedlich ausgeprägter Ringnaht (Pfeile).

6 a, b, c; dentary: Figs 6 h, i; vomer: Figs 6 f, g). by a globular ring (Figs 6 f, g). Apices of teeth The dividing zone in the upper jaw was lin- were curved lingually and had two distinct gually more distinct than labially (Figs 6 c-e). cusps, the labial one was smaller and sharper In dentary teeth the dividing zone showed a than the lingual one (Figs 6 b, i). In a labial deep cleft at the labial side, whereas lingually view, slender pedicles towered above the an- the cleft showed some material perhaps not terior edge of the bone (Figs 6 i). Blades of or weakly mineralized (Figs 6 h, i). The divid- cusps in vomerine teeth were not clearly con- ing zone of vomerine teeth was characterized spicuous (Fig. 6 g).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 206 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN

Figs 7 a-k: Subadult specimen (nr. 8). a Premaxilla, lingual view; processus dorsalis praemaxillaris (asterisk). b Lingually curved premaxillary teeth with a small lingual dividing zone (arrowhead). c Premaxillary tooth, lateral view, with differently shaped cusps; labial blade (arrowhead). d Maxilla. e Maxillary teeth with a thin zone of division (arrowhead), lateral view. f Vomer; pars dentalis (black arrow) between the pars palatina (asterisk) and vomerine plate (arrowhead); gap for the choana (white arrow). g Anterior portion of the vomerine pars dentalis with remnants of previous dentitions (asterisk), lateral view. h Vomerine tooth with a blunt lingual cusp (arrowhead). i Dentary, lingual view, with ascending pars palatina (asterisk). j Dentary teeth are pleurodontously attached. k Dentary tooth with greatly reduced labial blade (arrow). Abb. 7 a-k: Subadultus (nr. 8). a Prämaxillare, lingual; processus dorsalis praemaxillaris (Stern). b Lingual gekrümmte Prämaxillarzähne mit kleiner lingualen Ringnaht (Pfeilkopf). c Prämaxillarzahn, Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 207

3.7. Subadult (nr. 8) (Figs 7 a-k) was covered with dense connective tissue that amalgamated with the tunica propria. Number of tooth rows, ankylosis and cur- In the larvae in metamorphosis and with vature of teeth and pulpal accesses as in the delayed metamorphosis (both approximate- previous stage. ly stage 19), the upper jaw arcade (premaxillae Teeth of all dentigerous bones were bi- and maxillae) had a single continuous dental cuspid and divided (Figs 7 a-k). The apex of lamina at the lingual side. Due to the lack of the teeth had two cusps, the labial one an adequate histological series, this is con- smaller than the lingual. However, propor- cluded by the fact that the symphyseal zones tion between the two cusps varied consider- between the two premaxillae and the prema- ably (see Figs 7 c, h, j, k). xilla/maxilla were small and the tooth row did not show any gap. 3.8. Adult (nr. 9) (Figs 8 a-k) Vomers possessed their own dental lamina each. At the level of the choana (Fig. 9 a) Number of tooth rows, anchorage and cur- and posterior to the choana the dental lami- vature of teeth and pulpal accesses as in the na still produced tooth buds (Fig. 9b); before previous stage. In the upper jaw only maxil- disappearing it became one-layered and tooth lary teeth were available. buds could not be seen (Fig. 9c). The pos- All teeth were bicuspid and divided (Figs 8 terior end of the vomerine dental lamina was a-k). The dividing zone was deeper labially clearly separated from the palatinal dental la- than lingually (Figs 8 d, e, h) showing a small mina by connective tissue (Fig. 9 d). The pala- ring like depression lingually (Fig. 8 k). tinal dental lamina began with a process en- From the cusps, the labial one was signifi- tirely surrounded by connective tissue (Fig. 9 cantly reduced (maxilla: Fig. 8 c; vomer: Fig. 8 e); more posteriorly its terminus fused with f); both cusps may have blades (maxilla: Fig. the oral epithelium and was productive (Fig. 8 c). Teeth of the dentary showed a slight 9 f). Beyond the last tooth bud, the unpro- reduction of the labial blade; the lingual cusp ductive dental lamina was shortened (Fig. 9 was rounded off (Fig. 8 i). Here teeth were g). Posteriorly, the dental lamina disappeared, strongly recurved, so that the larger blade was although parts of the degenerating palatine nearly horizontal (Fig. 8 j); the most posteri- were still present (Fig. 9 h). or tooth differed from the other teeth by its broad pedicle, its sturdy shape and several 4. Discussion pulpal accesses (Fig. 8 l). 4.1. Attachment and succession of 3.9. Dental laminae (Figs 9 a-h) differently shaped tooth generations

Dental laminae are two layered derivates of Succession of differently shaped and divided the stratum basale of the oropharyngeal epi- teeth described by VASSILIEVA & SMIRNOV thelium. The face of the dental laminae (2001) for Ranodon sibiricus and pictured here- turned towards the oropharyngeal epithelium in for some stages more thoroughly closely lateral, mit unterschiedlichen Spitzen; labiale Schneide (Pfeilkopf). d Maxillare. e Maxillarzähne mit dünner Ringnahr (Pfeilkopf), lateral. f Vomer; pars dentalis (schwarzer Pfeil) zwischen pars palatina (Stern) und Vomerplatte (Pfeilkopf); Lücke für die Choane (weißer Pfeil). g Vorderer Teil der pars dentalis des Vomer mit Resten früherer Dentitionen (Stern), lateral. h Vomerzahn mit stumpfer lingualer Spitze (Pfeilkopf). i Dentale, lingual mit aufsteigender pars palatina (Stern) .j Pleurodont verankerte Zähne des Dentale. k Zahn des Dentale mit stark reduzierter labialer Schneide (Pfeil).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 208 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN

Figs 8 a-l: Adult specimen (nr. 9). a Maxillary, lingual view, and processus facialis maxillaris (asterisk). b Slender pedicles of maxillary teeth, lingual view. c Maxillary tooth, lingual view, with two different cusps. d Zone of division of a maxillary tooth, lingual view. e Zone of division of a maxillary tooth, labial view. f Apex of a vomerine tooth, lateral view. g Vomerine teeth with distinct labial dividing zones (arrows); pars palatina (asterisk) and pars dentalis (arrowhead). h Dividing zone of a vomerine tooth, lateral view. Note the incision labially (arrowhead). i Dentary tooth with a blunt lingual cusp (arrowhead). j Lingually curved dentary teeth; note the varying bicuspidity. k Zone of division in a dentary tooth, lateral view. l The most posterior tooth of the dentary is sturdy, bicuspid and broad-based. Abb. 8 a-l: Adultus (nr. 9). a Maxillare, lingual, und processus facilais maxillaris (Stern). b Schlanke Sockel der Maxillarzähne, lingual. c Maxillarzahn, lingual, mit zwei unterschiedlichen Spitzen. d Ringnaht eines Maxillarzahns, lingual. e Ringnaht eines Maxillarzahns, labial. f Apex eines Vomer- zahns, lateral. g Vomerzähne mit deutlicher labialer Ringnaht (Pfeile); pars palatina (Stern) und pars dentalis (Pfeilkopf). h Ringnaht eines Vomerzahns, lateral. Man beachte den labialen Einschnitt (Pfeilkopf). i Zahn des Dentale mit stumpfer lingualer Spitze (Pfeilkopf). j Lingual gekrümmte Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 209

Figs 9 a-h: Dental laminae of the vomer (a-c), between vomer and palatine (d), and the palatine (e-h); cross sections. a Dental lamina (arrow) with associated replacement tooth (arrowhead); choana (asterisk). b Dental lamina at the level of the choana with tooth bud (arrow). c Before disappearing posteriorly the dental lamina becomes one-layered (arrow). d Between vomer (asterisk) and palatine (arrow) a dental lamina is absent. e Free rostral end of the palatine dental lamina in the subepithelial connective tissue (arrow). f Connection of the dental lamina with the oral epithelium (arrow); most anterior tooth bud (arrowhead). g Short dental lamina (arrow) near the palatine (p) approx. 7 µm behind the last tooth bud. h In the section following g the dental lamina is absent; palatine (p). Abb. 9 a-h: Zahnleisten des Vomer (a-c), zwischen Vomer und Palatinum (d) und Palatinim (e-h); Querschnitte. a Zahnleiste (Pfeil) mit Ersatzzahn (Pfeilkopf); Choane (Stern). b Zahnleiste in Höhe der Choane mit Zahnkeim (Pfeil). c Vor ihrem Verschwinden wird die Zahnleiste einschich- tig (Pfeil). d Zwischen Vomer (Stern) und Palatinum (Pfeile) fehlt die Zahnleiste. e Freies rostrales Ende der palatinalen Zahnleiste im subepithelialen Bindegewebe (Pfeil). f Verbindung der Zahn- leite mit dem Mundepithel (Pfeil); hinterster Zahnkeim (Pfeilkopf). g Kurze Zahnleiste (Pfeil) nahe des Palatinum (p) etwa 7 µm hinter dem letzten Zahnkeim. h Im Folgeschnitt ist die Zahn- leiste nicht mehr vorhanden; Palatinum (p.).

Zähne des Dentale mit unterschiedlicher Zweispitzigkeit. k Ringnaht eines Zahns auf dem Denta- le, lateral. l Der hinterste Zahn auf dem Dentale ist untersetzt, zweispitzig und breitbasig.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 210 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN corresponds to that seen in the majority of divided (=pedicellate), bicuspid teeth, and transforming Urodela (CLEMEN & GREVEN bicuspidity seems to develop also via inter- 1994; see DAVIT-BEAL et al. 2006, 2007): Tooth mediate stages. This was mentioned for in- germs appear at sites where the dentigerous stance in the articles of BENESKI & LARSEN bones will develop in most cases already dur- (1989 a, b) and (BOLTE & CLEMEN 1991) and ing the embryonic period. Anchorage of the demonstrated unequivocally by DAVIT-BEAL (functional) small, conical and undivided teeth et al. (2006). takes place during the mineralization process Terminology of these three major ontoge- of these bones (see also LEBEDKINA 2005) netic stages is inconsistent in literature. BENE- and teeth are attached to the bones horizon- SKI & LARSEN (1989 b) distinguished in their tally (palatine, vomer, coronoid) or slightly SEM-pictures “for clarity and consistency” (p. pleurally (premaxilla, dentary). The mode of 166) 1) non-pedicellate teeth (stage I) with a ankylosis appears to be dictated by the shape distal monocuspid apex (covered entirely by of the dentigerous bone and by the number enameloid) and a proximal shaft (not cover- of previous dentitions. In our material a pleu- ed by enameloid), 2) subpedicellate teeth (sta- rodont ankylosis was seen on the premaxil- ge II) with a distal monocuspid crown (only lae, maxillae and dentaries, obviously right its apex is covered by enameloid) and a proxi- from the start but with increasing pleurodont mal base separated from the crown by an ab- attachment in later stages. On the palatine rupt increase in width and/or a lingual fi- and coronoid teeth were always horizontally brous zone of division, and 3) pedicellate attached, on the flattened vomer, however, teeth (stage III), with a distal crown consi- initially horizontally and later slightly pleuro- sting of the modified, i.e. bicuspid, apex, and dont due to remnants of previous dentiti- shaft (the apex is entirely covered by enamel, ons (see also CLEMEN & GREVEN 1979). Ob- the shaft only in its distal part), and a proxi- viously, there is the tendency to reduce and mal pedicle separated completely by an annu- enlarge accesses to the pulp with an increa- lar zone of weakness (see Fig. 1 in BENESKI & sing pleurodont attachment. Broad-based LARSEN 1989 b; see also VASSILIEVA & SMIRO- teeth seen on bones (e.g. dentaries, maxillae) NOV 2001). Apart from the fact that the apex bearing anteriorly a pleurodont dentition, al- of larval teeth probably possesses true ena- ways were horizontally attached and showed mel and enameloid instead of enameloid alo- several pulpal accesses. Generally, the conical ne (see BOLTE & CLEMEN 1992; BOLTE et al. teeth of very young urodele larvae have a small 1996; KOGAYA 1994, 1999; WISTUBA et al. non-vascularized pulp and a tubular dentine 2002), this terminology, although adopted (BOLTE et al. 1996). Such teeth were sugge- by various researchers, does not meet the real sted to be conserved organs representing an conditions and appears highly arbitrarily. By ancestral character for gnathostomes (SIRE et definition non-pedicellate teeth do not show al. 2002). In the majority of Urodela these a dividing zone between the distal and proxi- “early” larval teeth (undivided, conical, broad- mal part by LM and SEM. However, their based, monocuspid) are replaced by conical “proximal shaft” or base definitely lacks den- monocuspids that may gradually change from tine tubules such as the pedicles of transfor- a “non-pedicellate” (a pedicle cannot be di- med teeth (BOLTE et al. 1996). That means stinguished) to a pedicellate condition (the that early larval teeth possess a true pedicle. pedicle is separated from the crown by a more Further, VASSILIEVA & SMIRNOV (2001) descri- or less complete distinct zone of division) via be on the basis of their stained and cleared various intermediate stages named “subpe- specimens that mineralization of small non- dicellate” by some authors. Not until meta- pedicellate teeth begins from a single apical morphosis teeth become replaced by fully mineralization centre and proceeds in apico- Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 211 basal direction, whereas mineralization of of teeth might indicate the future region of “subpedicellate” and pedicellate teeth starts the dividing zone (e.g., DAVIT-BEAT et al. 2006). from an apical and a basal centre moving in Even in adults this zone was often remar- apico-basal and basal apical direction, respec- kably less distinct when compared to other tively. There is evidence by TEM-micrographs metamorphosed urodeles. We don’t know, that also in early larvae two mineralization whether this variability is a question of the fronts exist (Ambystoma mexicanum: WISTUBA age of the animals, i.e. fully metamorphosed et al. 2002). and older adults may be expected to show a Typically, in bicuspid teeth the lingual cusp more conspicuous zone division as seen in a is elongated, but sharper than the labial one. variety of Urodela, or caused by a heavier or Compared to the relative time the dividing even secondary calcification of the collagenous zone develops, the change of the tooth crown fibres bridging the gap between crown and from monocuspids to bicuspids seems to pedicle (MOURY et al. 1985; GREVEN et al. 1989; take place in a relatively shorter period around WISTUBA et al. 2002). Regarding the ontoge- metamorphosis. netic sequence studied by VASSILIEVA & SMIR- Only in a few metamorphosed urodeles NOV (2001), a secondary mineralization of this teeth deviate from the bicuspid type; e.g., in zone is improbable. Generally, in R. sibiricus some Ambystoma species basic cusp shapes development of both characters (bicuspidity of pedicellate premaxillary teeth are disc or and zone of division) seems more variable club (see BENESKI & LARSEN, 1989a), which, and partly less conspicuous as in other Uro- however, all can be attributed to the bicuspid dela. type; male plethodontids have premaxillary teeth that secondarily changed to cone-shaped 4.2. The fate of dentigerous bones monocuspids under the influence of testo- during ontogeny and direction of dental sterone during the breeding season (e.g., replacements NOBLE & POPE 1929; EHMCKE et al. 2003; GREVEN et al. 2004). As in other Urodela, also in R. sibiricus de- In adult R. sibiricus the shape of the two velopment and replacement of the different- cusps of teeth is rather variable, mainly regard- ly organized teeth takes place at different times ing the lingual cusp, which probably cannot depending on the particular dentigerous bone solely be attributed to the fact that bicuspi- and its fate during further development. dity develops gradually on the different den- Tooth replacement in all dentigerous bones, tigerous bones (see below). Also the zone of typically is posterior to the tooth row in labial division that creates the pedicellate condition direction. Development of dentigerous in metamorphosed urodele teeth and is con- bones of R. sibiricus and their degradation or sidered an apomorphic character of extant remodelling during metamorphosis was Amphibia (e.g., PARSONS & WILLIAMS 1962; thoroughly described by LEBEDKINA (sum- DUELLMAN & TRUEB 1986; GREVEN 1989; AX marized 1979, 2005, see also JÖMANN et al. 2001; the latter author also gives reasons why 2005); the various tooth generations and their to cancel the term “Lissamphibia” used for temporally shifted development were illus- the extant Amphibia) shows a considerable trated by VASSILIEVA & SMIRNOV (2001). The variation. A transverse annular zone of divi- latter observations are deepened herein and sion was lacking in our youngest larva (and is broadened with regard to the palatine and lacking also in earlier stages; see VASSILIEVA & the coronoid. SMIRNOV 2001); in later stages this zone ap- The typical sequence of differently shaped pears to be indicated only by a more or less tooth generations has been used to classify globular area around the tooth and curvature “early” (see above), “late” larval teeth (mo-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 212 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN nocuspid, “subpedicellate”) and “trans- fact that in the larvae with delayed metamor- formed” or “metamorphosed” teeth (see phosis palatinal teeth were totally absent (see above) in several Urodela including paedo- above). After multiple hibernation as as- morphic species (e.g., CLEMEN & GREVEN 1977, sumed for R. sibiricus larvae (KUZMIN & THIES- 1980, 1994; GREVEN & CLEMEN 1980). Initial- MEIER 2001; see the discussion in JÖMANN et ly, larval dentigerous bones of R. sibiricus bear al., 2005), the palatine is separated from the “non-pedicellate”, i.e., “early” larval teeth (see pterygoid, still fully developed, but free of also VASSILIEVA & SMIRNOV 2001). The later teeth. At this time the dental lamina of the the bone develops in ontogeny, the more coronoid appeared still active. developed teeth (in the direction of the “late” Because of the relatively early degradation larval tooth) are established, i.e., very early of these dental laminae a subsequent deliv- tooth stages are left out on bones developing ery of new teeth ceases. This leads to a tooth- late in ontogenesis, e.g., on the maxilla. “Late” less palatine, either permanent when larvae larval teeth are first established on the pre- were hypopyhsectomized in time (Salaman- maxilla, then on the dentary and later on the dra salamandra: CLEMEN 1978) or before com- developing maxilla. At this time vomerine plete resorption in course of metamorpho- and coronoid teeth (a single established sis when metamorphosis is delayed, e.g. by tooth in larva 3) were from the “early” larval deep temperatures (S. salamandra: CLEMEN type. Palatinal teeth in larva 3 were, however, 1978; R. sibiricus: JÖMANN et al. 2005; the pre- lacking. It was shown by VASSILIEVA & SMIR- sent article). Degradation of the palatinal NOV (2001) that the coronoid as well as the portion of the palatopterygoid is considered palatinal dental laminae appear to be able to as one of the key factors indicating the onset produce short-lived “late” larval teeth of metamorphosis (REILLY 1986, 1987; (named by the authors “subpedicellate”). Ac- REILLY & ALTIG 1996). Onset, however, may tually, we found “late” larval teeth on the co- be indicated earlier, e.g., by the less conspicu- ronoid of the specimens with delayed meta- ous degradation of dental laminae. morphosis. The discrepancies regarding the In brief, regarding chronology of tooth re- palatine may be attributed to our limited placements as well a disintegration of certain material and the large variations suggested dentigerous bones, R. sibiricus follows the for the development of dentition in R. sibiri- pattern realized in all urodeles hitherto exam- cus (see the discussion in VASSILIEVA & ined that undergo metamorphosis. The ty- SMIRNOW 2001). pical spatial and temporal differences regard- Metamorphosed bicuspid teeth are first ing development of fully transformed bi- produced in the upper and lower jaw. All pre- cuspid teeth and their transitory stages (see maxillary and the most maxillary teeth of lar- CLEMEN & GREVEN 1994 and the literature va 4 in advanced metamorphosis had (inci- cited above) in the various tooth systems is pient) bicuspids, whereas dentaries bore trans- very probably ascribed to different compe- formed teeth anteriorly and teeth of the “late” tences of the tooth producing tissue and its larval type posteriorly, i.e., transformation of different sensitivities to the metamorphosing teeth takes place from the anterior to posteri- hormone (CLEMEN 1988 a, b; GREVEN & CLE- or. The vomers still had “early” larval teeth. MEN 1990). After metamorphosis all systems still present Although briefly discussed in our previous show bicuspid divided teeth. In larvae with study (JÖMANN et al. 2005), we again discuss delayed metamorphosis all systems present herein the changes during remodelling of the at this time had “late” larval teeth. vomerine system around metamorphosis. In Regression of the palatinal tooth system most Urodela, these changes are remarkable begins relatively early. This is stressed by the and have been long used for phylogenetic Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 213 considerations (e.g., LAURENT 1947; REGAL Urodela (see the short discussion in JÖMANN 1966; HECHT & EDWARDS 1977; ZHAO et al. et al, 2005). Fossils from the Early Cretaceous 1988; CLEMEN & GREVEN 1994). related to hynobiids, such as Liaoxitriton have Apart from the fact that the larval vomer also a transverse arrangement of the vomer- of R. sibiricus bears several rows of teeth ine teeth (WANG 2004). rather than a single row (LEBEDKINA 1979, 2005; VASSILIEVA & SMIRNOV 2001; see above) 4.3. Multiple rows versus a single row of and that the vomerine tooth rows are less teeth parallel to the premaxillary arcade (see figures in LEBEDKINA 2005 and JÖMANN et al. 2005), In the youngest larva available larvae (stage the changes of the vomerine system during 16 according to LEBEDKINA’s table, l.c.; see transformation of R. sibiricus are less conspicu- JÖMANN et al. 2005; late feeding larva accord- ous as in many other Urodela (for review see ing to VASSILIEVA & SMIRNOV 2001) we found CLEMEN & GREVEN 1994). Metamorphosed only on the palatine clear signs of two rows R. sibiricus have a nearly transverse vomerine of teeth without resorption pits. Dentaries, dentition more or less parallel to the upper premaxillae, and, when established, maxillae jaw arcade with a tooth replacement posteri- bear a single row of teeth throughout onto- or to the tooth row in labial direction, i.e. the geny (VASSILIEVA & SMIRNOV 2001; LEBEDKINA labial replacement pattern is retained in trans- 1979, 2005; JÖMANN et al. 2005) and post- formed specimens. In other hynobiids more metamorphosed specimens have a single row conspicuous changes occur (e.g., ZHAO et al., of teeth on all dentigerous bones. LEBED- 1988; ADLER & ZHAO 1990; ZHANG et al. 2006). KINA (1979, 2005) draws a single row of teeth Here the partes dentales form a short anterior, on all dentigerous bones up to stage 7 with transverse row and a longitudinal row direc- the exception of the coronoid (early feeding ted posteriorly resulting in replacements pos- larva; see VASSILIEVA & SMIRNOV 2001). In her terior (in labial direction) to the transverse stage 8 the palatine shows two rows of teeth tooth row and lateral (in lingual direction) to and two rows occur also on the vomer from the longitudinal tooth rows (GREVEN & CLE- her stage 9 up to resorption in the premeta- MEN 1985). The latter mode obviously has morphic period (stage 17). Our youngest evolved more than once in Urodela (see the specimen did not clearly show two rows of discussion in HECHT & EDWARDS 1977). R. teeth on the vomers. These findings show sibiricus shares the transversely orientation of that already in “late feeding larvae” resorp- the vomerine dentition (and thus the pos- tion of lateral margins of the vomer, but terior replacement of teeth) with the hyno- also of the palatine and the coronoid has led biid genera Liua, Batrachuperus, Pachyhynobius, to the loss of teeth. In contrast to the find- Paradactylodon, and Onychodactylus (ZHAO et ings of VASSILIEVA & SMIRNOW (2001) all teeth al. 1988; ZHANG et al. 2006), which belong to of our specimen (stage 16) were from the stream-type hynobiids and obviously do not early larval type, i.e. monocuspid and entirely form a natural group (LARSON et al. 2003; undivided (see above). These discrepancies ZHANG et al. 2006). Transversely oriented vo- may be attributed to individual variation. merine teeth were said to hinder escape of According to our results and the findings prey in those species feeding by suction in of VASSILIEVA & SMIRNOV (2001), the sequence water (ZHANG et al. 2006). These functional of tooth row numbers in the tooth systems suggestions do not contradict the assump- of R. sibiricus is as follows (the first function that a transverse tooth row with replace- tional dentition of a dentigerous bones ne- ments in labial direction is a plesiomorphic cessarily comprises a single row): the upper character of hynobiids and perhaps of all jaw and the dentary bear a single row through-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 214 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN out ontogeny, the vomers bear up to three at the onset of the lengthened late larval rows in larvae and a single row in metamor- period. The dental laminae of the coronoid phosed specimens. The coronoids bear up between vomer and palatine was, however, to three rows, and the palatines up to two still active at this time (see the picture in JÖ- rows that will be resorbed before metamor- MANN et al. 2005). phosis. In other Urodela deviations from this pattern occur mainly with respect to the pre- 4.5. Conclusions maxillae and palate (e.g. in Ambystomatidae, where the palate is partly retained after meta- As shown herein and in previous articles of morphosis) and vomer (e.g. in Plethodonti- various authors, the pattern of dentition, the dae) (see literature cited above). succession of differently shaped tooth gen- Interestingly, the hynobiid, Onychodactylus erations, the direction of replacements and the fischeri, which is now considered as sister course and number of dental laminae (still taxon of all other extant hynobiids (LARSON unknown in detail, but indirectly inferred from et al. 2003; ZHANG et al. 2006) and which lar- gross morphology in part) of Ranodon. sibiri- gely resembles R. sibiricus in the traits discus- cus, a representative of an ancient urodele sed herein, has a single row on all dentigerous lineage, fits very well in the pattern present in bones already in early developmental stages many other Urodela. The remodelling mainly (SMIRNOW & VASSILIEVA 2002). of the vomerine system during metamorphosis appears comparatively inconspicuous. We 4.4. Dental laminae suggest that many of the characters of the tooth systems summarized herein are highly Knowledge of number and course of dental conserved plesiomorphic traits in Urodela. laminae in larval and adult R. sibiricus is still incomplete, but the available data and indi- Acknowledgements rect evidence from the position and continu- ity of tooth rows allow for some conclusion. The technical help of Mrs. MARTINA FASEL The upper jaw is accompanied by a conti- (Münster) and Mr. MARCEL BRENNER (Düs- nuous dental lamina indicated by a conti- seldorf) is greatly appreciated. nuous tooth row (and tooth buds) in the symphyseal region between the premaxillae References and at the transition of the premaxilla/maxilla. Between the dentaries here and in other ADLER, K., ZHAO, E., 1990: Studies on hynobiid salamanders, with description of a new Urodela (e.g., GREVEN et al., 2002/2003) a gap genus. – Asiatic Herpetological Research 3, in the tooth row may be indicative for a gap 37-47. in the dental lamina. The paired coronoids, AX, P., 2001: Das System der Metazoa. Ein Lehr- palatines and vomers are widely separated and buch der phylogenetischen Systematik. Spek- have their own continuous dental lamina each. trum Akademischer Verlag, Heidelberg. This pattern exactly corresponds to that found BENESKI, J.H., LARSEN, J.H. Jr., 1989a: Interspe- in the majority of extant Urodela. Exceptions cific, ontogenetic, and life history variation have been documented and discussed else- in the tooth morphology of mole salamanders (Amphibia, Urodela, and Ambystomati- where (e.g., CLEMEN & GREVEN 1994). dae). –Journal of Morphology 199, 53-69. The larvae with delayed metamorphosis BENESKI, J.H., LARSEN, J.H. Jr., 1989b: Ontoge- showed a fully developed palatinal portion netic alteration in the gross morphology of of the palatopterygoid without teeth (see also Dicamptodon and Rhyacotriton (Amphibia, Uro- JÖMANN et al. 2005). Thus, the dental lamina dela, and Dicamptodontidae). – Journal of must have lost its capability to produce teeth Morphology 199, 165-174. Dentition in Ranodon sibiricus Kessler 215

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Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 216 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN

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Accepted: 22.12. 2006

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 218 HARTMUT GREVEN, NORBERT J ÖMANN & GÜNTER CLEMEN

Book review

LARINK, OTTO, WESTHEIDE, WILFRIED (2006): Coastal Plankton. Photo Guide for Euro- pean Seas. – Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 143 pages, 60 colour plates with 649 micro- and macrophotograph. Paperback, 24 x 21 cm. ISBN 978-3-89937-062-1. 30.-- Euro

Photo guides are “in” and numerous are available for a variety of organisms living in the sea, in freshwater and on land. The present booklet is a joint effort written by two retired scientists, who sifted through their micro- and micrographs taken on numerous excursions and field courses in marine biology during their active time. They come out with a beautifully illustrated guide on phytoplankton, protozoans, developmental stages and adults of zoo- plankton covering these organisms “mainly from the North Sea coastal area but also from other European coastlines, including the western Mediterranean” (taken from the blurb). It goes without saying that the booklet is far from being “a comprehensive key” or a “textbook of planktology” or a determination key (see the foreword) – this was not the intention –, but it gives the reader a wonderful insight into a most diverse and beautiful world. The book begins with short introductory notes on “Phytoplankton diversity”, “Zooplank- ton diversity”, “Pelagic larvae – the meroplankton”, “Trophic relationships” and “Sampling and processing” and ends with “Literature” (96 citations including Haeckel’s “Kunstformen der Natur” from 1904), some internet addresses of databases with information on marine plankton and a detailed “Index”. The main part (page 16-135) includes the colour plates and, on the opposite page, the legends, i.e. a short informative text on the biology of the taxon considered and its popular names in English, French, German, and Spanish. Authors treat so diverse organisms such as Bacillariophycea; various microalgae, Dinoflagellata including the famous Noctiluca, Choanaoflagellata, Foraminifera, “Radiolaria”, Ciliophora, Tintinni- na, Cnidaria, Ctenophora,, Platyhelminthes, Nemertini, Mollusca, Annelida, Crustacea, “Rotifera”, Phoronida, Bryozoa, Chaetognatha, Echinodermata with the early development of Psammechinus, Hemichordata, Tunicata, Acrania, and teleosts. Under “Miscellan- eous” even faecal pellets of copepods and Pinus sp. pollen are pictured. Micro- and macro- photographs are of high quality. The same applies to the printing. Leafing through the booklet I was enthusiastic about the various “Kunstformen der Natur” and I think that the reader and all, who love the fascinating microcosm of marine organisms will feel similarly.

Hartmut Greven, Düsseldorf A new genus and species of false scorpion 219

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 219-229

A new genus and species of false scorpion from Vietnam showing remarkable chelal modifications (Arachnida: Chelonethida)

Eine neue Gattung und Art von Pseudoskorpionen aus Vietnam mit bemerkenswerten Modifikationen der Chelae (Arachnida: Chelonethida)

SELVIN DASHDAMIROV

Aquazoo – Löbbecke Museum, Kaiserswerther Straße 380, D-40474 Düsseldorf, Germany; [email protected]

Summary: A new pseudoscorpion genus and species (Caecogarypinus pectinodentatus gen. n., sp. n.) is described from a lowland tropical forest in southern Vietnam. This new form is tentatively assigned to the family Garypinidae, being distinguished by a remarkable modification of the palpal chela, i.e. the presence of a pronounced basal comb on the dental ridge and an apparently reduced venom apparatus of the movable finger. Probably these animals capture small arthropods, which they hold and pierce with the modified chelae and/or sieve the substrate by means of the chelae to capture very small prey. The phenotype of the specimens and their habitat (litter) suggest psammophily of the new species.

Pseudoscorpion, Garypinidae, taxonomy, new genus, new species, Vietnam

Zusammenfassung: Aus dem Regenwald Südvietnams wird eine neue Gattung und Art von Pseudoskorpionen (Caecogarypinus pectinodentatus gen. n., sp. n.) beschrieben, die möglicherweise zu den Garypinidae gehört und sich von anderen Pseudoskorpionen durch eine bemerkenswerte Modifikation der Palpenscheren unterscheidet. Die Chelae zeigen einen auffälligen basalen Kamm auf der bezahnten Leiste und einen offenbar reduzierten Giftapparat im beweglichen Finger. Wahrscheinlich jagen die Tiere kleine Arthropoden, die sie mit den modifizierten Chelae festhalten und verletzen und/oder sieben das Substrat mit diesen aus, um sehr kleine Beute zu fangen. Das äußere Erscheinungsbild sowie der Lebensraum der Tiere sprechen für Psammophilie.

Pseudoskorpione, Garypinidae, Taxonomie, neue Gattung, neue Art, Vietnam

1. Introduction The present paper treats only one of the species, which, by showing several remark- Through the kindness of Dr. SERGEI GOLO- ably disjunct characters, definitely warrants VATCH and Mr. ALEXANDER ANICHKIN (both the erection of a new genus. Furthermore, Moscow), I have recently been privileged to even placing it in a family has become prob- study a rich collection of false scorpions from lematic, the more so as the available material Vietnam made in 2003 to 2006. This collec- is very small and contains no males. This tion contains more than 25 species (ca. 1500 new genus and species has tentatively been specimens) and its detailed study is now in attributed to the family Garypinidae Daday, progress. 1888. The status of this family is here accep-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006)

220 SELVIN DASHDAMIROV ^ ted after JUDSON (2005) and STAHLAVSKÝ. To rather large; sternites weakly defined, smooth confirm or refute this assignment, additional and whitish yellow. Both tergites and ster- samples, especially of males, are necessary. nites weakly distinguished, with deep irregu- lar cuts; marginal setae simple, acuminate and 2. Material and Methods almost transparent; pleural membranes longitudinally rugulose. Caudal segments with 2- Type material is shared between the collections 4 long and thin pseudotactile setae. of the Zoological Museum of the Moscow Carapace somewhat longer than posterior State University (ZMMU) and Aquazoo – breadth; its shape usual for Garypinidae (i.e. Löbbecke Museum, Düsseldorf (LB+No). a narrowed anterior part, or cucullus, poorly- Microscopic examinations were carried out developed transverse striae, a rounded caudal using a WILD M5 stereomicroscope, an Olym- margin and a modest number of slender, pus BH2 with differential interference contrast pointed, vestitural setae); margins of sclero- attachment and an Olympus CX31, which was tised parts of sclerites indistinct; neither eyes also used for taking measurements. Tempora- nor even pigment patches; vestitural setae ry slide mounts were made in glycerol. long, very thin and transparent, prominently The following abbreviations are used in acuminate. the text. Tactile setae: B = basal; SB = sub- Chelicera with five setae on hand, setae B basal; ST = subterminal; T = terminal; IB = and SB shorter than other setae; movable fin- interior basal; ISB = interior sub-basal; IST ger with one subterminal seta directly near = interior subterminal; IT = interior terminal; apex of finger. Movable finger without lo- EB = exterior basal; ESB = exterior sub-basal; bus, but with six (!) small but well visible EST = exterior subterminal; ET = exterior teeth in distal part. Lamina exterior present. terminal. Cheliceral setae: GLS = galeal seta; Serrula, flagellum and galea more or less typi- ES = exterior seta; IS = interior seta; LS = cal for this superfamily. lateral seta; SB = sub-basal seta; B = basal Pedipalps moderately robust, mono- seta. chrome; chela of palp with fine but well-vis- Both measurements and terminology here ible granulation in distal part of hand and at accepted are those after CHAMBERLIN (1931) the base of finger, this granulation extending and HARVEY (1992). also to base of movable finger. Fine granulation present also on median side of tro- 3. Systematics chanter, of femur and of tibia. Chela densely setose, with two different types of setation. Caecogarypinus gen. n. Palpal fingers both laterally and medially with semi-transparent, midway curved and distal- Type species: Caecogarypinus pectinodentatus ly lanceolate setae located directly along dental sp. n. ridge; distal ones shorter and less strongly Diagnosis: Basically Olpioidea Banks, 1895, bent; all strongly different from remaining, but totally blind and with a rudimentary ve- usual setae of palps. Dentition of chela of nom organ (both venom duct and venom usual garypiniid facies, except for teeth in ba- tooth) on movable palpal finger. Carapace sal part of movable finger, 5–6 of which for- (sclerotised part) and pedipalps reddish ming a comb-shaped structure. This group brown, latter more intensely so. Abdomen of the teeth (= comb) combined with basal elongate, vermicular, being very similar to that teeth of fixed finger overlap when both fin- observed, e.g., in Minniza Simon, 1881 (fam. gers are closed, so that of the movable finger Olpiidae Banks, 1895); distance between weak- lies medial to the fixed finger. Several basal ly pigmented, yellowish brown tergites teeth of fixed finger forming a curved row, A new genus and species of false scorpion 221 especially well-visible in ventral view. Tricho- tiation of chelal setae, as well as the apparent- bothriotaxy similar to that of Garypinus Da- ly reduced venom apparatus of the movable day, 1888: IB-ISB-IST-IT-EB-ESB clustered finger seem to be apomorphic characters of in basal half of fixed finger; however, IT, this taxon. Nevertheless, based on the tri- IST and ISB nearly forming a line in dorso- chobothriotaxy pattern, the shape and pro- ventral direction. ET and EST located in portions of the pedipalps, the structure of distal half of fixed finger. On movable fin- the legs (especially the proportions of leg-I) ger, B-SB-ST assembled into one group, while and the presence of a divided arolium, this T located at about midway of finger. In fixed new genus rather closely resembles both Ga- finger, both venom duct and venom tooth rypinus and Serianus. However, in the absence normally developed, complete and distinct of male material, several important traits, such (transmission light microscopy); venom duct as special sternal fields of secretory setae, as short, nodus ramosus (nr) located between well as the genital structure, still remain ET and tip of finger. Venom duct of mov- unknown in Caecogarypinus gen. n. This ham- able finger barely traceable even at strong ma- pers any further speculations to be made con- gnification, unusually slender, nr invisible, cerning the status and affinities of this new both possibly reduced. genus. Legs of typical facies, whitish yellow, arolium divided. Arolium distinctly longer than Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. tarsal claws. (Figs 1-3). Male not known. Name: The complete absence of eyes or even Holotype: & – ZMMU, Vietnam, Prov. Ba pigment spots, which is not characteristic of Ria-Vung Tau, Bihn Chau (Ap Bìhn Châu), most of the genera composing the family 10º31Ń 107º28É, sample 1, litter, 20.II.2005, Garypinidae, as well as certain traits shared leg. A. E. ANICHKIN. with Garypinus account for the name of this Paratypes: & – (LB No. 001), 1T (LB No 002), new genus (caecus, lat. = blind). 1T (ZMMU), Vietnam, Prov. Ba Ria-Vung Relations: Because of the lack of males that Tau, Bihn Chau (Ap Bìhn Châu), 10º31Ń are necessary to judge other taxonomically 107º28É, sample 2, litter, 20.II.2005, leg. important traits, such as special fields of se- A.E. ANICHKIN. cretory setae on sternites VI-VIII (present in Description of the holotype (&) – (Figs 1 Garypinus and Serianus J.C, Chamberlin, 1930) A, C; 2 A, C, G, F, H, I; 3 A, E): Body long, and the genital structure, still remain unknown vermicular, tegument almost transparent. in Caecogarypinus gen. n, the assignment of Tergites and sternites weakly pigmented, Caecogarypinus gen. n. to Garypinidae must light yellow, carapace light brown, palps be provisional. Even if this placement ap- vividly reddish brown (chela more intensely pears to be correct, the new genus occupies a so), legs yellow-white. Carapace completely highly isolated position within Garypinidae. smooth, without granulation, visible sclero- Thus, the movable finger of the chelicera tised part 1.29 times longer than broad. Cu- shows sufficiently clearly distinguishable cullus short and broad. Chaetotaxy of cara- teeth, whereas in most other genera of Ga- pace: anterior margin with four setae, pos- rypinidae this finger is terminally equipped terior margin with six setae (24 setae in total); with only one subapical lobe, rarely two. The formula of lyrifissures 2-2-2-2 (total eight), complete absence of eyes or pigment spots, posterior pair located at the very edge of cara- the unusual structure of the chela, namely, pace. Tergites, except for two first ones, di- the presence of a group of tightly packed basal vided, but, tegument being almost transpar- teeth forming a comb, the peculiar differen- ent, separating lines indistinct. Pleural mem-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 222 SELVIN DASHDAMIROV

Figs 1 A-E: Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. (A, C – &, holotype [ZMMU]; B, D, E – &, paratype [LB No 001]). A General aspect, dorsal view. B Left chelicera, dorsal view, showing dentition of movable finger. C Details of pleural membranes. D Tip of movable finger of chela, mesial view. E Base of movable finger of chela, lateral view. Abb. 1 A-E: Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. (A, C – &, Holotyp [ZMMU]; B, D, E – &, Paratyp [LB No 001]). A Übersicht, dorsal. B Linke Chelicere, dorsal, mit der Bezahnung des beweglichen Fingers. C Detail der Pleuralhaut. D Spitze des beweglichen Fingers der Chela, mesial. E Basis des beweglichen Fingers der Chela, lateral. A new genus and species of false scorpion 223 brane longitudinally rugulose. Tergal chaeto- basal clustered into one large and tightly taxy 7:6:8:8:8:8:8:8:10:14(10+4 long pseu- packed group (comb) elevated well above the dotactile setae):12(8+4 long pseudotactile level of remaining dental ridge. Fixed finger setae):2. Chaetotaxy of sternites x:6(3+3): of chela with 25 marginal teeth, basal part of 3mm-6-3mm:2mm-6-2mm:8:8:8:9:9:11 dental ridge a little curved on lateral side. These (7+4 long pseudotactile setae):10 (8+2 long two basal groups of teeth overlap when the pseudotactile setae):2. These pseudotactile fingers are closed, so that the comb-shaped setae, both on tergites and sternites, very basal teeth of the movable finger enter the strongly narrowed at base and therefore ex- “scabbards” like the blade of a penknife. Both tremely flexible (Fig. 2G). Coxal chaetotaxy: fingers, in addition to a dense usual setation, P-11, manducatory process strongly nar- with several strongly curved or bent, terminally rowed, almost styliform, with one apical and lanceolate, almost transparent (especially one subapical, rather long seta and a very short distally) setae located directly along dental but well-developed suboral seta near latter’s ridge, these setae only being visible using dif- base; I – 7; II – 6; III – 4-5; IV – 6. Chelicera ferential interference contrast. When chelal fin- with five long acuminate setae in basal part; gers are partly or fully closed, these stiff setae, movable finger with one distal seta; serrula which are located at an acute angle to the main exterior with 19 lamellae; flagellum with four axis of the fingers, overlap to create a kind of simple, blades without spinules. Galea with “cage”. Lamina defensor filamentary, present two long subterminal and one terminal in both fingers. A short venom duct well branch. Fixed finger with nine flat and small visible only in fixed finger, hardly traceable teeth. Movable finger without subapical lobe, only in distal part of movable finger, possib- but with six tiny, but well-visible teeth. Palp ly rudimentary; diameter of channel about pattern and trichobothriotaxy as illustrated four times less than that in fixed finger; nr (Fig. 2C). Palp relatively robust, medial sur- invisible in moveable finger, well visible in face of trochanter, tibia and femur with very fixed finger, situated there between T and tip fine and even granulation; hand with granu- of finger, attached to other 2-3 thick ducts lation in distal part; granulation also present (atrium), which pass into well visible venom at base of fixed finger and a few grains pre- glands. Leg-IV of typical garypiniid facies (Fig. sent on ventral side at base of movable fin- 2I), tibia and metatarsus with tactile setae, as ger, elsewhere quite smooth. Trichobothrio- well as numerous, long, prominently acum- taxy almost as in Garypinus: IB-ISB-IST-IT- inate setae; proportions: femur+patella 2.86 EB-ESB clustered at base of fixed finger, EST- times as long as deep; tibia 3.47 times as long ET solitary in distal position of finger, SB as deep, TS=0.50; metatarsus 1.81 times as almost level to ST. Fingers rather thick in long as deep, TS=0.25; tarsus 2.78 times as dorsal view, especially so closer to base; pro- long as deep, tarsus 1.66 times as long as portions: trochanter 1.98 times as long as metatarsus. Arolium bifurcate, with well-vi- broad; femur 2.46 times as long as broad; sible denticulate edges. Claws shorter than patella 2.15 times as long as broad; chela with arolium. pedicel 2.9 times, without pedicel 2.71 times, Leg-I as illustrated (Fig. 2A). Proportions: as long as broad, its chaetotaxy pattern, ve- femur+patella 3.1 times as long as deep; tibia nom apparatus and dentition as illustrated 3.23 times as long as deep; metatarsus 1.6 (Figs 3A, E). Hand with pedicel 1.85 times, times as long as deep; tarsus 2.94 times as without pedicel 1.62 times, as long as broad. long as deep. Tarsus 1.66 times long as meta- Hand with pedicel 1.56 times, without pedi- tarsus. cel 1.36 times, as long as movable finger. Measurements (length/breadth or depth, Movable finger of chela with 22 teeth, six in mm).

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 224 SELVIN DASHDAMIROV

Figs. 2 A-I: Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. (A, C, G, F, H, I – &, holotype [ZMMU]; E – &, paratype [LB No 001]; B, D – tritonymph, paratype [LB No 002]). A Right leg-I, lateral view. B Right chela, lateral view, showing dentition, trichobothriotaxy and modified stiff setae on both fingers (exclusive of vestitural setae). C Right palp, dorsal view. D Fingers of right chela, mesial view, showing dentition, trichobothriotaxy and modified stiff setae on both fingers (exclusive of vestitural setae). E External chaetotaxy of the genital opercula (segments 2 and 3). F Base of chelal fixed finger, ventral view. G Details of caudal segment, ventral view, showing pleural membranes and pseudotactile seta. H Arolium. I Right leg-IV, lateral view. Abb. 2 A-I: Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. (A, C, G, F, H, I – &, Holotyp [ZMMU]; E – &, Paratyp [LB No 001]; B, D – Tritonymphe, Paratyp [LB No 002]). A Rechtes Bein-I, lateral. B Rechte Chela, lateral, mit Bezahnung, Anordnung der Trichobothrien und modififierten, steifen Setae an beiden Fingern (mit Ausnahme der die Oberfläche bedeckenden Setae). C: Rechter Palpus, dorsal. D: Finger der rechten Chela, mesial, mit Bezahnung, Anordnung der Trichobothrien und modifizierten, steifen Setae an beiden Fingern (mit Ausnahme die Oberfläche bedeckenden Setae). E: Anordnung der Chaetae auf den Opercula der Genitalöffnung (Segmente 2 und 3). F Basis der Chela des nicht beweglichen Fingers, ventral. G Detail des caudalen Segments, ventral, mit Pleuralhäuten und pseudotaktiler Seta. H Arolium. I Rechtes Bein-IV, lateral. A new genus and species of false scorpion 225

Carapace 0.61/0.48. Palp: trochanter 0.35/ Chaetotaxy of carapace: anterior margin with 0.18; femur 0.55/0.22; patella 0.55/0.25; che- four setae, posterior margin with six setae la with pedicel 0.95/0.33; length of chela wi- (20 setae in total). Tergal chaetotaxy: thout pedicel 0.89; length of hand with pedi- 6:6:6:6:8:7(?):8:8:8:12(8+4 long tactile se- cel 0.61, without pedicel 0.53; length of mo- tae):12(8+4 long tactile setae):2. Palp: trochan- vable finger 0.39. Leg IV: femur+patella 0.56/ ter 2.18 times as long as broad; femur 2.43 0.20; tibia 0.40/0.12; metatarsus 0.13/0.07; times as long as broad; patella 2.31 times as tarsus 0.18/0.06. Leg I: femur+patella 0.36/ long as broad; chela with pedicel 3.10 times, 0.12; tibia 0.27/0.08; metatarsus 0.10/0.06; without pedicel 2.91 times, as long as broad, tarsus 0.16/0.05. its selected chaetotaxy pattern, venom apparatus, dentition and trichobothriotaxy as il- Name: Accounting for its comb-shaped teeth lustrated (figs. 2B, D). Hand with pedicel 1.86 in the basal portion of the movable chelal times, without pedicel 1.62 times, as long as finger (pecten, lat.=comb; dentatus, lat.= with broad. Hand with pedicel 1.44 times, without teeth). pedicel 1.26 times, as long as movable finger. Movable finger of chela with 15 teeth, and Description of the paratype (&&&) (Figs 1B, only four basal teeth, clustered in basal bulge. D, E; 2E; 3B-D, G-K): Fixed finger of chela with 22 marginal teeth. Like holotype, except as follows. Palp: tro- Both fingers with a smaller number of strong- chanter 1.89 times as long as broad; femur ly curved, terminally lanceolate setae than in 2.31 times as long as broad; patella 2.11 times adult. as long as broad; chela with pedicel 2.94 times, Measurements (length/breadth, in mm). without pedicel 2.74 times, as long as broad, Palp: trochanter 0.32/0.17; femur 0.48/ its chaetotaxy pattern, venom apparatus, den- 0.21; patella 0.49/0.25; chela with pedicel 0.89/ tition and trichobothriotaxy as illustrated 0.30; length of chela without pedicel 0.83; (Figs 1D, E, 3B, J). Hand with pedicel 1.84 length of hand with pedicel 0.56, without times, without pedicel 1.61 times, as long as pedicel 0.49; length of movable finger 0.35. broad. Hand with pedicel 1.59 times, without pedicel 1.39 times, as long as movable finger. 3. Discussion Movable finger of chela with 22 teeth, but only five basal ones clustered into a comb. As noted above, one of the most striking fea- Fixed finger of chela with 25 marginal teeth. tures of the new genus and species described Fixed finger of this female lacking one tri- herein is the structure of the palpal chela. In chobothrium (ET) on right chela. Both fin- particular, in the basal portion of the movable gers also with strongly curved, terminally finger there is a comb-shaped dental group lanceolate setae. Lamina defensor filament- which forms, together with the “scabbards” ary; present in both fingers. created by a curved dental ridge on the oppo- Measurements (length/breadth, in mm). site finger, a kind of scissors when the fingers Palp: trochanter 0.32/0.17; femur 0.48/ are closed. In addition, there are several pecu- 0.21; patella 0.49/0.25; chela with pedicel 0.89/ liar stiff setae placed at an acute angle to the 0.30; length of chela without pedicel 0.83; longitudinal axis of the fingers that form a length of hand with pedicel 0.56, without kind of cage when the fingers are partly or pedicel 0.49; length of movable finger 0.35. completely closed. These strange structures can well be presumed as being of utmost im- Description of the tritonymph (Figs 2B, D): portance for searching and capturing a prey. Apart from a considerably smaller size, trito- According to A.ANICHKIN (pers. comm.), nymph closely resembled the adults. the Bihn Chau Nature Reserve is a relict de-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 226 SELVIN DASHDAMIROV

Figs 3 A-L: Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. (A, E – &, holotype [ZMMU]; B-D, G-K – &, paratype [LB No 001]). A Tips of fingers of chela, lateral view, showing venom apparatus of fixed and hardly visible venom(?) duct of movable finger, respectively (nr – nodus ramosus). B Fingers of right chela, lateral view. C: Lamina exterior, lateral view. D Lamina interior. E Left chela, lateral view. F Tip of maxilla, showing chaetotaxy and apical process. G Suboral seta. H Carapace and left chelicera, dorsal view. I Tips of fingers of chelicera, dorsal view, showing dentition. J Fingers of right chela, mesal view, showing dentition, trichobothriotaxy, venom apparatus and modified stiff setae on both fingers (exclusive of vestitural setae). K Basal group of teeth on A new genus and species of false scorpion 227

Figs 4 A, B: Presumed ways of hunting. A Prey capture and retention. B “Sieving” the substrate. Sieved particles (small arrows), direction of movement (big arrow). Abb. 4 A, B: Mögliche Art und Weise des Beutefangs. A Ergreifen und Festhalten der Beuten. B Aussieben des Substrats; ausgesiebte Partikel (kleine Pfeile), Bewegungsrichtung (großer Pfeil). movable finger of chela, mesal view. L Modified stiff seta of movable finger of chela, showing cross section of seta. Abb. 3 A-L: Caecogarypinus pectinodentatus sp.n. (A, E – &, Holotyp [ZMMU]; B-D, G-K – &, Paratyp [LB No 001]). A Fingerspitzen der Chela, lateral, mit Giftapparat im unbeweglichen und kaum sichtbarem Giftgang (?) im beweglichen Finger (nr – nodus ramosus). B Finger der rechten Chela, lateral. C: Lamina exterior, lateral. D Lamina interior. E Linke Chela, lateral. F Spitze der Maxille mit Anordnung der Chaetae und apikalem Fortsatz. G Suborale Seta. H Carapax und linke Chelicere, dorsal. I Fingerspitzen der Chelicere, dorsal, mit Bezahnung. J Finger der rechten Chela, mesial, mit Bezahnung, Anordnung der Trichobothrien, Giftapparat und modifizierten, steifen Setae (mit Ausnahme der die Oberfläche bedeckenden Setae). K Basal gelegenen Zähne auf dem beweglichen Finger der Chela, mesial. L Modifizierte, steife Seta auf dem beweglichen Finger der Chela mit den Querschnitt von Seta.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 228 SELVIN DASHDAMIROV ciduous dipterocarp forest located just at the hunting, but also for making a tighter clutch shore of the South China Sea. Binh Chau is at the insect transport. one of the few areas along the coastline of In Caecogarypinus pectinodentatus sp. n., a life Vietnam to retain a significant cover of natu- in the small crevices in the sand and in the ral forest. The principal reason for this may litter might well account for a frontal posi- be that the prevailing climate, which is charac- tion of the shortened and stout palps used terised by low rainfall and an extended dry for probing. The “cage” could be helpful for season, makes the area unsuitable for perma- sieving the substrate (Fig. 4B), as well as cap- nent agriculture. The soil is loose large-grain turing and keeping a prey, while the “scis- quartz sandy to sandy clay, mainly of dune sors” for cutting the prey, especially such hea- origins. Due to heavy anthropogenic pres- vily sclerotised organisms as oribatid mites. sure the charcoal output is so heavy that in many places the soil is still dark grey from the Acknowledgements ashes. At present, the forest is very light; the undergrowth is dense, a herb cover is mis- I am deeply indebted to Mr. ALEXANDER sing. At least in the dry season which lasts ANICHKIN (Vietnamese-Russian Tropical Cen- from December to April, when the animals ter, Hanoi) and Dr. SERGEI GOLOVATCH (Mos- were collected, a rather thick leaf litter was cow, Russia) for the loan of the material ex- present, in which Psocoptera (barklice), Ma- amined here, to Prof. Dr. HARTMUT GREVEN chiloidea (bristle-tails) and Blattodea (cock- (Institut für Zoomorphologie und Zellbio- roaches) dominated. Collembola (spring-tails) logie, Universität Düsseldorf) for helpful dis- were few, oribatid mites, however, abundant. cussions, to Dr. WOLFGANG GETTMANN Since this false scorpion is obviously blind, (Aquazoo – Löbbecke-Museum, Düsseldorf) soft-bodied and vermiform, living in the lit- for providing the necessary facilities to study ter and uppermost soil/sand, it seems very the material. I am again obliged to Dr. S. reasonable to surmise its interstitial life-style. GOLOVATCH for checking the English of an Mites and collembolans might well be among earlier draft as well as for his critiques. its preys (Fig. 4A), in which case the “cage” formed by the modified stiff setae on both Literature fingers of the chela, as well as the “scissors” created by the dental ridges could well account BANKS, N., 1895: Notes on the Pseudoscorpion- for the way the animal hunts. The somewhat ida. – Journal of the New York Entomolog- ical Society 3, 1-13. reduced venom apparatus in one of the fin- CHAMBERLIN, J.C., 1930: A synoptic classifica- gers might be evidence of an evolutionary tion of the false scorpions or chela-spin- trend, in which the killing or immobilising ners, with a report on a cosmopolitan col- function could have become shared between lection of the same. Part II. The Diplos- the well-developed venom apparatus of the phyronida (Arachnida-Chelonethida). – other finger and the “scissors”. Interestingly, Annals and Magazine of Natural History a similar structure of the chelal fingers is ob- (10) 5, 1-48, 585-620. served in some other, quite distantly related CHAMBERLIN, J.C., 1931: The arachnid order Che- false scorpions. Thus, Metatemnus superior lonethida. – Stanford University Publications, Biological Sciences 7, 1-284. Muchmore, 1972 (fam. Atemnidae J.C. Cham- DADAY, E., 1888a: A Magyar Nemzeti Muzeum berlin, 1931), known as phoretic on some álskorpióinak áttekintése. – Természetrajzi beetles in Malaysia, shows a bulge at the base Füzetek 11, 111-136. of each of the chelal fingers (MUCHMORE DADAY, E., 1888b: A Magyar Nemzeti Muzeum 1972). However, in this case the “scissors” álskorpióinak áttekintése. – Természetrajzi might well be advantageous not only for Füzetek 11, 165-192. A new genus and species of false scorpion 229

HARVEY, M.S., 1992: The phylogeny and syste- doscorpion families Geogarypidae, Garypini- matics of the Pseudoscorpionida (Chelicera- dae and Olpiidae (Arachnida: Pseudoscorpio- ta: Arachnida), – Invertebrate Taxonomy 6, nes). – European Journal of Entomology 103, 1373-1435. 277-289. JUDSON, M.L.I., 2005: Baltic amber fossil of MUCHMORE, W.B., 1972: A phoretic Metatemnus Garypinus electri Beier provides first vidence (Pseudoscorpionida, Atemnidae) from Ma- of phoresy in the pseudoscorpion family Ga- laysia. – Entomological News 83, 11-14.

rypinidae (Arachnida, Chelonethi), – Arthro- SIMON, E., 1881: Descriptions d’Arachnides nou- ^ poda selecta, Special issue 1 [2004], 127-131. veaux d’Afrique (Chernetes de la Basse STAHLAVSKÝ, F., KRAL, J., HARVEY, M.S., HADDAD, Égypte rec. par M. Letourneux). – Bulletin C.R., 2006: A karyotype study on the pseu- de la Société zoologique de France 6, 1-15.

Accepted: 22.12.2006

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 230 SELVIN DASHDAMIROV

Rezension

WICHARD, WILFRIED & WEITSCHAT, WOLFGANG (2004): Im Bernsteinwald. – Gerstenberg- Verlag, Hildesheim. 168 Seiten mit zahlreichen Abbildungen. Gebunden, 25,5 x 25,3 cm. ISBN 978-3-8067-2551-39. 35,-- Euro

Poetisch ist der Titel, nicht minder poetisch ist der Inhalt. Schließlich kommen so namhafte Dichter wie Martial und Ovid zu Wort und ich bin mir nicht sicher, ob spätere Autoren so schöne Worte über Bernstein gefunden haben wie diese beiden. Ein Zoologe und ein Geologe haben ein Buch geschrieben, in dem ihre Liebe zu baltischem Bernstein deutlich wird und an der sie auch andere teilhaben lassen wollen, und dies tun sie mit einem ver- ständlichen Text und einer Fülle von eindrucksvollen Bildern, die zeigen, was alles an Tieren und Pflanzen in Bernstein eingeschlossen worden ist. Ein einführendes Kapitel („Bernstein – Fenster in die Vergangenheit“) befasst sich kurz mit dem Ursprung des Bernsteins, mit Fragen seiner „Wanderung“, mit dem baltischen Bernsteinwald und seiner möglichen Lage und Ausdehnung, mit Bernstein in eiszeitlichen Ablagerungen, mit der Frage, welche Bäu- me das Harz für den Bernstein produziert haben, mit der Entstehung von Inklusen etc. sowie mit früherer und heutiger Bernsteinforschung. Es folgen weitere Kapitel wie „Inklu- sensteine – goldene Gräber,“, „Szenen aus dem Bernsteinwald“, „Von Farnen, Moosen, Knospen, Blüten und Blättern“, „Tropische Exoten“, „Die Gewässerfauna des Bernstein- waldes“ und „Wirbeltiere – eine Spurensuche“, in denen die Abbildungen (manchmal etwas übervergrößert und leider ohne Maßangaben) überwiegen, die aber stets mit einem infor- mativen Text versehen sind. Bereits die Kapitelüberschriften lassen das weite Spektrum von Organismen ahnen, die in Bernstein eingeschlossen sind. Im Anhang findet sich eine Auf- listung der Tiergruppen mit Angaben ihrer prozentualen Häufigkeit in baltischem Bern- stein. Darüber hinaus helfen ein kurzes Glossar, ein „Werkstattbericht“ (über die Arbeits- weise von Bernsteinforschern), eine Auswahl weiterführender Literatur sowie eine Liste von Bernstein-Sammlungen und Bernstein-Museen in Europa weiter. Dies ist zunächst Rüst- zeug genug, um im Bernsteinwald auf Jagd zu gehen.

Hartmut Greven, Düsseldorf Rassenunterschiede bei Haushühnern bei Konditionierung in der Skinner-Box 231

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 231-240

Rasseunterschiede bei Haushühnern (Gallus gallus f. d.) bei klassischer und operanter Konditionierung in der Skinner-Box

Breedspecific differences among domesticated chickens (Gallus gallus f.d.) revealed by classical and operant conditioning in the Skinner-Box

Inga TIEMANN 1,2 & Gerd REHKÄMPER 1 1 C. und O. Vogt Institut für Hirnforschung, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstr. 1, D-40225 Düsseldorf, Germany 2 Wissenschaftlicher Geflügelhof des BDRG, Am Landwirtschaftsmuseum 10, D- 41569 Rommerskirchen, Germany; [email protected]

Zusammenfassung: Vier Haushuhnrassen (Holländer Haubenhuhn, Bantam, Zwerg-Cochin und Chabo) wurden während des Vortrainings (Shaping) und Autoshapings in der Skinner-Box beobachtet. Dauer und Erfolgsquote beim Erreichen der Kriterien „Futteraufnahme“ und „erste Pick- reaktion“ wurden quantitativ ausgewertet. Ein Holländer Haubenhuhn schloss das Vortraining, sechs weitere Holländer Haubenhühner und ein Chabo das Autoshaping nicht erfolgreich ab. Signifikante Unterschiede zeigten sich im Vergleich des Zeitpunkts der ersten Pickreaktion und in der daraus resultierenden Anzahl notwendiger Wiederholungen des Autoshapings zwischen Hol- länder Haubenhühnern und Bantams auf der einen und Chabos und Zwerg-Cochin auf der anderen Seite. Die Holländer Haubenhühner erlernten die operante Konditionierung langsamer und damit schlechter als Tiere der Rassen Chabo und Zwerg-Cochin. Die Bantams nehmen etwa eine Mittel- stellung zwischen diesen beiden Gruppen ein. Diese verhaltensbiologischen Beobachtungen sind nicht mit der bekannten Vergrößerung lernrelevanter Hirnbereiche bei Holländer Haubenhühnern zu vereinbaren.

Haushühner, klassische und operante Konditionierung, Rasseunterschiede

Summary: Four breeds of the domestic chicken (White Crested Polands, Rosecomb Bantams, Peking Bantams and Japanese Bantams) were observed during shaping and autoshaping in an operant conditioning chamber (Skinner-Box). Duration and rate of success were quantitatively analysed based on ethological criteria such as ingestion and first pecking. One White Crested Polish hen did not pass the pretraining and six White Crested Polands and one Japanese Bantam did not pass the autoshaping procedure. Comparing the point of first pecking and the resulting repetitions of the autoshaping, significant differences appeared between White Crested Polands and Rose- comb Bantams on the one hand and Japanese Bantams and Peking Bantams on the other hand. White Crested Polands learned the operant conditioning slower and altogether worse than the Japanese Bantams and Peking Bantams. Rosecomb Bantams took a middle position between the two groups. These behavioural observations are not congruent with the known enlargement of learning related brain areas in White Crested Polish chickens.

Domestic chickens, classical and operant conditioning, breedspecific differences

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 232 INGA TIEMANN & GERD REHKÄMPER

1. Einleitung eine bessere Lern- und Gedächtnisleistung fest und begründete dies mit dem unterschiedli- Domestikation wird als ein Prozess beschrie- chen Temperament der Rassen. REHKÄMPER ben, bei dem die Adaptation der Tiere an den et al. (1995) beschrieben eine relative Vergrö- Menschen und seine Umwelt im Vorder- ßerung lernrelevanter Hirnareale (z.B. Nido- grund steht. Diese Adaptation wird durch pallium) bei der Rasse „Chabo“ und zeigten, eine Kombination aus genetischen Verände- dass Tiere dieser Rasse die operante Kondi- rungen über die Generationen hinweg und tionierung in einer Skinner-Box lernen kön- durch eine umweltbedingte Individualent- nen. Zur Konditionierung bedarf es einer wicklung gewährleistet, die sich in jeder Ge- grundlegenden ethologischen Plastizität, die neration wiederholt (PRICE 2002). Die Selek- eine Adaptation an den Hausstand insofern tion durch den Menschen und individuelle darstellt, als dass auch hier angepasste Ver- Erfahrungen beeinflussen das Tier. Die Sti- haltensweisen Erfolg versprechend sind. mulation durch die Umwelt, in Form von Vergleichende Untersuchungen an Gehir- Habituation an und Konditionierung durch nen verschiedner Hühnerrasen haben be- Stimuli, die mit dem Haltungsumfeld des trächtliche Unterschiede aufgezeigt (FRAHM Tieres assoziiert sind, muss deshalb neben & REHKÄMPER 1998; REHKÄMPER et al. 2003). der selektionsfähigen Genetik berücksichtigt Namentlich bei Holländer Haubenhühnern werden. (OCHIENG-ODERO 1994). waren das Diencephalon und das Telence- Eines der ältesten Haustiere ist das Haus- phalon signifikant vergrößert; die Vergrö- huhn, das vom roten Dschungelhuhn Gallus ßerung des Telencephalons war vor allem gallus gallus abstammt und dessen Domesti- auf die Vergrößerungen des Mesopallium kation zwischen 5400 v. Chr. (CRAWFORD und des Hyperpallium densocellularum zu- 1990) und 3200 v. Chr. (WOOD-GUSH 1959) rückzuführen. Diese Bereiche, die bei Hol- einzuordnen ist. Der intensiven Nutzung des länder Haubenhühnern mit 405 mm3 fast Haushuhns zur Lebensmittelgewinnung doppelt so groß sind wie bei Chabos (FRAHM steht die Haltung von Rassegeflügel als Frei- & REHKÄMPER 1998), sind nach MCCABE und zeitgestaltung gegenüber. Zum jetzigen Zeit- HORN (1988) mit dem Lernverhalten asso- punkt sind in Deutschland 189 Hühnerras- ziiert. Die Erwartungshaltung ist, dass mit sen anerkannt, die nach Maßgabe eines Stan- der Vergrößerung dieser Areale eine höhere dards (Deutscher Rassegeflügelstandard, Lernleistung einhergeht und Holländer Hau- BDRG E.V. 2006) gezüchtet werden. Wäh- benhühner schneller lernen als Vergleichs- rend für den Phänotyp definierte morpholo- rassen gische Selektionskriterien vorliegen, sind Ver- Im Folgenden wird die Lernleistung von haltensmerkmale nur in wenigen Rassen Teil Holländer Haubenhühnern mit der von an- des Zuchtziels (z.B. Bergische Kräher mit lan- deren Hühnerrassen (Bantam, Chabo, Zwerg- gem Krähruf). Auffallend ist die rassespezi- Cochin) verglichen. Als standardisierte Lern- fische Hirnzusammensetzung bei Haushüh- situation ist die klassische und operante Kon- nern (REHKÄMPER et al. 2003), die als Anpas- ditionierung in der Skinner-Box anzusehen. sung an einen spezifischen Lebensraum zu Dabei werden vorhandene Verhaltensweisen verstehen ist (REHKÄMPER et al. 2000/2001). mit neuen Reizen durch Belohnung ver- Untersuchungen zur Rassespezifität des knüpft. Die Verknüpfung selber ist als Ler- Lernverhaltens stammen von SCHULZE- nen zu verstehen, so dass die Dauer bis zur SCHOLZ (1961). Die Autorin stellte bei den Verknüpfung von Verhalten, Reiz und Be- von ihr als unruhig beschriebenen Hauben- lohnung als quantitatives Maß zur Lernfä- hühnern eine schlechte Lernleistung, für ‚ru- higkeit verwendet werden kann (LASHLEY higere’ Rassen (z.B. Chabo, Orpington) aber 1929). Rassenunterschiede bei Haushühnern bei Konditionierung in der Skinner-Box 233

2. Tiere, Material und Methode Skinner-Box war während des Experiments mit einem Netz verschlossen, um die Tiere 2.1. Tiere und ihre Haltung am Verlassen der Box zu hindern. Der Bo- den der Box konnte je nach verwendeter Die für den Rassevergleich verwendeten Rasse in zwei verschiedene Höhen (7 cm oder Hennen gehörten den Haushuhnrassen 15 cm) eingestellt werden, damit die Tiere Bantam, Holländer Haubenhuhn, Chabo Pickscheibe (Höhe: 35 cm) und Futtergeber und Zwerg-Cochin an (Abb. 1; zur Be- (Höhe: 21 cm) erreichen konnten. Die Tiere schreibung der rassespezifischen Merkma- standen auf einer rutschfesten Gummimatte, le vgl. TEGETMEIER 1873; DÜRIGEN 1921). die leicht zu reinigen war. Im Falle eines Pick- Die Hühner hatten, bevor das Experiment schlages wurde die Pickscheibe so ausgelenkt, begann, keine Erfahrung mit der Skinner- dass sie eine Lichtschranke unterbrach. Das Box. entstehende elektrische Signal wurde als Die Hühner wurden nach Rassen getrennt ‚Pick’ vom Computer erfasst. Der Futterge- und zu maximal je zehn Hennen in Volieren ber wurde durch einen Klappmechanismus mit den Maßen 150x250x120 cm (HxBxT) reguliert, d.h. für das Tier (un-)zugänglich untergebracht. Alle Tiere waren geschlechts- gemacht. Diese Apparatur wurde von einem reif und individuell mit Ringen gekennzeich- Computer gesteuert, der auch die Daten spei- net. Futter (handelsübliches Legemehl in Pel- cherte. let-Form) und Wasser standen ad libitum zur Das Futter für den Futtergeber war Kü- Verfügung. In der Trainingsphase war Futter kengrütze, bestehend aus Maisbruch, Weizen allerdings nur für etwa 30 min im Anschluss und Haferflocken (Firma Raiffeisen). In der an die Experimente verfügbar. Box konnte das Huhn mittels einer Kamera Um den Holländer Haubenhühnern eine mit angeschlossenem Monitor beobachtet uneingeschränkte Sichtfreiheit zu gewähren, werden. Die in der Box angebrachten Lam- wurden die Federn der Haube so beschnit- pen hatten unterschiedliche Funktionen. Eine ten, dass nur der unterste Bereich des Fe- der Lampen war das in Skinner-Boxen übli- derschafts mit den Dunenstrahlen stehen che ‚Hauslicht’, welches während der gesam- blieb. ten Trainingszeit leuchtete, die andere das ‚Futterlicht’, das ausschließlich bei hochge- 2.2. Skinner-Box klapptem Futtergeber brannte.

Alle Experimente wurden in der Skinner- 2.3. Ablauf des Experiments Box durchgeführt (Abb. 2). Die Box bestand aus einem hölzernen Kasten mit den Ma- Alle Hennen durchliefen zuerst das Vortrai- ßenning („Shaping“), in dem sie an die Skinner- 46 x 40 x 40 cm (H x B x T). Die Frontseite Box gewöhnt wurden, bevor sich das Auto- der Box war mit drei Pickscheiben ausge- shaping anschloss. stattet, von denen nur die mittlere für die Unter ‚Shaping’ versteht man eine Verhal- Experimente genutzt wurde. Die Pickschei- tensformung durch Verstärkung, d.h. einzel- ben waren aus Plastik, zweifach mit Folie ne Verhaltenskomponenten, die dem Lern- (Letraset® opaque black) beklebt und wur- ziel entgegenkommen, werden belohnt und den von einem Diaprojektor angestrahlt. treten daher in der Folge häufiger auf. Das Ebenfalls an der Frontseite befand sich der Autoshaping folgt dem Vortraining und ent- Futtergeber. Die gegenüberliegende Seite war spricht einer Selbstausformung des Verhal- offen; hier wurden die Tiere hineingesetzt tens durch das Individuum selbst; dabei kann und nach dem Versuch entnommen. Die es zu neuen Verhaltensweisen oder Verhal-

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Abb. 1A-D: Kopfstudien von Hennen der untersuchten Rassen. A Schwarze Holländer Hauben- huhn-Henne mit weißer Vollhaube. B Schwarze Bantam-Henne. C Gelbe Chabo-Henne. D Schwarze Zwerg-Cochin-Henne. Figs. 1A-D: Heads of the hens of the observed breeds. A Black Polish hen with a white crest. B Black Rosecomb Bantam. C Yellow Japanese Bantam. D Black Peking Bantam. tenskombinationen kommen. In dieser Un- von 600 s auf dem Monitor beobachtet wer- tersuchung ist das ‚geformte Verhalten’ das den, dass das Tier Futter vom Boden auf- Picken auf die Pickscheibe. nahm, so galt die Phase I als erfolgreich durch- Das Vortraining wurde in drei aufeinan- laufen. In Phase II lag kein Futter mehr auf derfolgende Phasen (I-III) eingeteilt und täg- dem Boden, doch war noch Kükengrütze auf lich durchgeführt. In allen Phasen wurde die dem fixierten Futtergeber aufgehäuft. Nahm Pickscheibe von dem Projektor angestrahlt; das Huhn innerhalb von 600 s dieses Futter Haus- und Futterlicht brannten ebenfalls. In auf, war auch Phase II erfolgreich abgeschlos- Phase I wurde das Huhn zum ersten Mal in sen. In Phase III war das Futter nicht mehr die Box gesetzt. Auf dem fixierten Futterge- direkt sichtbar, sondern musste vom Tier aus ber wurde – für das Huhn sichtbar – Futter dem fixierten Futtergeber aufgenommen (Kükengrütze) angehäuft und zudem Futter werden. War dies innerhalb von 600 s der auf dem Boden verteilt. Konnte innerhalb Fall, war auch diese Phase ebenfalls erfolg- Rassenunterschiede bei Haushühnern bei Konditionierung in der Skinner-Box 235

Abb. 2: Verwendete Apparatur (Skinner-Box, Computer, Projektor). Zeichnung: OPFERMANN- RÜNGELER. Fig. 2: Experimental setup (operant chamber, computer, projector). Drawing: OPFERMANN-RÜNGELER. reich beendet. Fraß das Huhn in einer der (reinforcement-delay) und das Reizintervall. Phasen nicht, wurde diese am nächsten Tag Die Belohnungsverzögerung war der Zeit- wiederholt. War das Huhn nach drei Wieder- raum, in dem der Computer die Pickschläge holungen einer Phase nicht erfolgreich, so auf die Pickscheibe zählte, während im Reiz- schied es aus. Protokolliert wurden die An- intervall Pickschläge nicht registriert wurden. zahl der täglich stattfindenden Sitzungen, die Das Picken des Huhns im Reizintervall und benötigt wurden, bis alle drei Phasen erfolg- in der Pause hatte einen Abbruch des jeweili- reich durchlaufen waren, und die Latenzzei- gen Intervalls zur Folge, so dass schneller ein ten bis zur Futteraufnahme in den einzelnen erneuter Durchgang begann. Die Längen al- Phasen. ler Intervalle konnten durch den Experimen- Das Autoshaping, das am ersten Tag nach tator entsprechend der verschiedenen Phasen einem erfolgreich abgeschlossenen Vortrai- des Autoshapings verändert werden. Nach ning begann, war in unterschiedliche Zeitin- der Präsentation des Stimulus klappte der tervalle gegliedert. Die aufeinanderfolgende Futtergeber nach oben und das Huhn konn- Sequenz von Pause, Belohnungsverzöge- te an das Futter gelangen. Nach Ablauf die- rung, Reizintervall und Futtergabe wird im ser Futtergabe folgte erneut eine Pause. Das Weiteren als ‚Durchgang’ bezeichnet. Insge- Autoshaping gliederte sich ebenfalls in drei samt 40 Durchgänge bildeten eine Sitzung, Phasen (I-III). Die Belohnungsverzögerung die einmal täglich stattfand. Ein Durchgang wurde von 0 s in Phase I und 2,5 s in Phase II begann mit einer Pause, in der die Pickschei- auf 5 s in Phase III erhöht. Das Reizintervall be nicht beleuchtet wurde. Die Länge der Pau- verringerte sich gleichzeitig so, dass beide In- se betrug durchschnittlich 60 s. Nach Ablauf tervalle (Stimuluspräsentation) zusammen der Pause wurde die Pickscheibe durch den immer 8 s dauerten. Die Dauer der Fütte- Projektor beleuchtet (Stimulus). Diese Be- rung, d.h. die Zeit, in der der Futtergeber leuchtungsphase wurde in zwei Intervalle hochgeklappt und das Futter zugänglich war, untergliedert, die Belohnungsverzögerung reduzierte sich von zunächst 5 s in Phase I

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 236 INGA TIEMANN & GERD REHKÄMPER auf 3 s in den beiden folgenden Phasen. Pha- Kruskal-Wallis-Tests verglichen. Das Signifi- se I galt als beendet, wenn das Huhn das kanzniveau wurde bei α = 0,05 angesetzt. erste Mal auf die Pickscheibe pickte oder in- Die Erfolgskriterien innerhalb der Teilex- nerhalb von fünf Wiederholungen der Pha- perimente wurden nicht von allen Tieren er- se I nicht angefangen hatte auf die Pickscheibe reicht. Da die Sequenzen jedoch aufeinander zu picken. In den folgenden beiden Phasen aufbauten, nahm daher zum Teil die Stich- musste ein Mindestwert von 20 Durchgängen probengröße, d.h. die Anzahl der Hennen, erreicht werden, in denen gepickt wurde, beim Verlauf der Experimente ab. Insgesamt vor sich die nächste Phase des Autoshapings wurden acht Individuen der Rassen Chabo, anschloss. Auch hierfür wurden die Sitzungen Bantam und Zwerg-Cochin und 22 Hollän- fünf Mal wiederholt, bevor das Autoshaping der Haubenhühnern beobachtet. als nicht bestanden galt und das Tier ausgeschlossen wurde. Im Verlauf des Autosha- 3. Ergebnisse pings wurde der erste protokollierte Pick auf die Pickscheibe zusammen mit der insgesamt Die durchschnittliche Anzahl der benötigten benötigten Anzahl an Sitzungen registriert. Sitzungen (eine Sitzung pro Tag, 24h) für Vortraining und Autoshaping der einzelnen 2.4. Statistik Rassen ist in Abbildung 3 dargestellt. Für die benötigte Anzahl der Sitzungen bis zum er- Die statistische Auswertung erfolgte mit SY- folgreichen Abschluss des Vortrainings kön- STAT (SPSS Inc.). Paarvergleiche wurden mit nen keine signifikanten Unterschiede mit Hilfe des Mann-Whitney U-Tests durchgeführt. dem Kruskal-Wallis-Test (p = 0,916) zwi- Drei oder mehr Gruppen wurden mit Hilfe des schen den Rassen nachgewiesen werden.

Abb. 3: Anzahl der benötigten Tage bis zum Abschluss des Vortrainings (shapings) und des Autosha- pings pro Rasse (Mittelwerte mit Standardabweichungen); HH Holländer Haubenhühner, BT Ban- tam, CH Chabo, ZC Zwerg-Cochin. * p ≤ 0,05, ** p ≤ 0,01, *** p ≤ 0,001; für Details siehe Text. Fig. 3: Number of days needed to finish shaping and autoshaping of each breed (means and standard deviations). HH White Crested Polands, BT Rosecomb Bantams, CH Japanese Bantams, ZC Peking Bantams. * p ≤ 0.05, ** p ≤ 0.01, *** p ≤ 0.001*; see text for details. Rassenunterschiede bei Haushühnern bei Konditionierung in der Skinner-Box 237

Ein Holländer Haubenhuhn schloss das sen. Ein signifikanter Unterschied (p = 0,002) Vortraining nicht erfolgreich ab. Für die Be- ist auch zwischen Holländer Haubenhühnern rechnung des Autoshapings wurden deshalb und Zwerg-Cochin vorhanden, wobei erneut die folgenden Tierzahlen zugrunde gelegt: die Holländer Haubenhühner mehr Sitzun- Holländer Weißhauben (n = 21), Chabo gen benötigten. Auch die Bantam brauchten (n = 14), Bantam (n = 8), Zwerg-Cochin mehr Sitzungen im Vergleich zu Chabos (p (n = 8). Im Autoshaping scheiterten ein Cha- = 0,014) und Zwerg-Cochin (p = 0,03). bo und sechs Holländer Haubenhühner. Alle Abbildung 4 zeigt, dass der erste Pick je anderen Hennen waren erfolgreich. nach Rasse (Individuenanzahl s.o.) früher oder Beim Autoshaping schwankten die Werte später im Verlauf des Autoshapings statt- bis zum erfolgreichen Abschluss zwischen fand. Dabei benötigten die Zwerg-Cochin mit durchschnittlich 4,25±0,46 Sitzungen á 40 64,4 (±18,57 Stabw.) Durchgängen weniger Durchgängen bei den Zwerg-Cochin und Durchgänge als die Holländer Haubenhüh- 6,71±2,05 Sitzungen bei den Holländer Hau- ner mit 118 (±59,46 Stabw.) Durchgängen (p benhühnern. Diese Unterschiede sind hoch = 0,037). Auf die gleiche Weise unterschei- signifikant (Kruskal-Wallis-Test; p < 0,001). den sich Holländer Haubenhühner und Cha- Einzelvergleiche der Rassen, die mit dem bos (p = 0,012). Bantam ließen ebenfalls Mann-Whitney U-Test berechnet wurden mehr Durchgänge vor ihrem ersten Pick auf (vgl. Abb. 3), zeigen für das Autoshaping ei- die Pickscheibe verstreichen als Chabos (p = nen hoch signifikanten Unterschied (p < 0,012). 0,001) zwischen den Rassen Holländer Hau- Auf der Basis von prozentualen Erwar- benhuhn und Chabo. Die Holländer Hau- tungswerten (Gleichung 1) wurden die Hol- benhühner benötigten mehr Sitzungen, bis länder Haubenhühner gegen den generellen sie auf die Pickscheibe pickten und in Folge Trend der gesamten Gruppe (unabhängig dessen das Autoshaping erfolgreich abschlos- von Rassenzugehörigkeit) getestet.

Abb. 4: Anzahl benötigter Durchgänge pro Rasse bis zum 1. Pick (Mittelwertemit Standardabwei- chungen); HH Holländer Haubenhühner, BT Bantam, CH Chabo, ZC Zwerg-Cochin. * p ≤ 0,05, ** p ≤ 0,01, *** p ≤ 0,001; für Details siehe Text. Fig. 4: Numbers of trails per breed before the 1st pick (means and standard deviations). HH White Crested Polands, BT Rosecomb Bantams, CH Japanese Bantams, ZC Peking Bantams. * p ≤ 0.05, ** p ≤ 0.01, *** p ≤ 0.001*; see text for details.

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fordert war. Das Ergebnis für die Holländer Haubenhühner unterschied sich im Test ge- (1) gen einen Erwartungswert signifikant vom generellen Trend der Grundgesamtheit aller Hennen. Die Anzahl der (täglich stattfindenden) Sitzungen, die die Hennen einer Rasse benötigten, um das Autoshaping erfolgreich (2) abzuschließen, war ebenfalls signifikant unterschiedlich. Die Holländer Haubenhühner Holländer Haubenhühner weisen eine gro- benötigten im Durchschnitt 118 Durchgän- ße Diskrepanz zwischen Erwartungswert und ge bis zum ersten Pickschlag, während die tatsächlicher Anzahl der Tiere auf, die das Hennen der Rassen Chabo und Zwerg- Autoshaping erfolgreich beendet haben. Auf- Cochin durchschnittlich im 56. und 64. grund der getesteten Individuenanzahl wäre Durchgang pickten, d.h. Chabos und Zwerg- zu erwarten gewesen, dass 17 Holländer Hau- Cochin lernten die operante Konditionierung benhühner das Vortraining und Autosha- signifikant schneller. ping erfolgreich abgeschlossen, und vier Hen- nen dieser Rasse das Training nicht bestan- 4.1. Vortraining (shaping) den hätten (Gleichung 2, gerundete Zahlen). Die Zahl von vier Hennen resultiert hierbei Das Verfahren des Vortrainings ist eine aus der Subtraktion des Erwartungswertes Voraussetzung für die Konditionierung (17) von der eingesetzten Grundgesamtheit (BROWN & JENKINS 1968). Die Tiere werden (21 HH). Diesem Erwartungswert steht ein an die Versuchsapparatur gewöhnt; dabei wird empirischer Wert von sieben Hennen gegen- ihnen freier Futterzugang gewährt. Die schritt- über, die Vortraining und Autoshaping nicht weise Gewöhnung an die Futteraufnahme aus erfolgreich abschlossen. Die Wahrscheinlich- dem Futtergeber war nicht problematisch. keit dafür, dass bis zu sieben Hennen der Ein Holländer Haubenhuhn nahm den Fut- Holländer Haubenhühner von 21 das Krite- tergeber nicht an und erfüllte daher die Krite- rium des Autoshapings nicht erreichen, er- rien des Vortrainings nicht. Auffällig war, dass gibt P (x ≤ 7) = 0,0143. Damit ist die Abwei- diese Henne zwar in der ersten Sitzung (Vor- chung des empirischen Wertes (sieben Hen- traingsphase 1) in der Box gefressen hat, da- nen) vom Erwartungswert (3,706) signifikant nach jedoch nicht mehr. Möglicherweise han- (Binominaltest, p = 0,0143). delte es sich um eine besonders ängstliche Henne. 4. Diskussion 4.2. Autoshaping Ein Holländer Haubenhuhn schloss das Vortraining nicht erfolgreich ab, sechs weitere Beim Autoshaping wird das Picken als be- beendeten das Autoshaping nicht mit dem reits vorhandenes Verhalten mit der Pickschei- konditionierten Picken auf die Pickscheibe. be verknüpft. Notwendig hierfür ist das zu- Eine Chabo-Henne wurde wegen mangeln- fällige Picken des Huhns auf die Scheibe und den Erfolges ebenfalls aus dem Autoshaping eine direkte Verstärkung dieses Verhaltens ausgeschlossen, jedoch keine Henne der Ras- durch eine Belohnung mit Futter. Anfäng- sen Bantam und Zwerg-Cochin. Alle Tiere, lich wurden die Hennen auf die Beleuchtung die das Autoshaping nicht bestanden, schei- der Pickscheibe aufmerksam und beobachte- terten an der Phase I, für deren erfolgreichen ten das Hervorklappen des Futtergebers. Im Abschluss das Picken auf die Pickscheibe ge- weiteren Verlauf fraßen die Hennen nach an- Rassenunterschiede bei Haushühnern bei Konditionierung in der Skinner-Box 239 nähernd jeder Präsentation des Stimulus (Be- Rassen Orpington, Chabo und Holländer leuchtung der Pickscheibe) meist zuverlässig Haubenhühner. Zum Beispiel benötigten für aus dem Futtergeber und hielten sich ver- das Erlernen des Deckelabwerfens vom Fut- mehrt an der Frontseite der Box auf. Letzt- ternapf Holländer Haubenhühner 17,7 und lich folgte eine Pickbewegung in Richtung Chabos 21,1 Tage (SCHULZE-SCHOLZ, 1953). Pickscheibe (klassische Konditionierung) und Im Gegensatz dazu lernten Holländer Hau- der erste Pick. Erst danach schließt sich die benhühner im Vergleich zu Chabos und operante Konditionierung an, in der das er- Zwerg-Cochin die hier geforderte operante worbene Verhalten durch Belohnung auf- Konditionierung langsamer und benötigten rechterhalten wird. mehr Zeit bis sie das gewünschte Verhalten zeigten. Zudem schlossen mehr Individuen 4.3. Rasseunterschiede das Autoshaping nicht erfolgreich ab. Im Hinblick auf das Lernen nehmen Bantams Die hier dargestellten Unterschiede im Ver- nach unseren Ergebnissen eine Mittelstellung halten der Rassen Holländer Haubenhuhn, zwischen Holländer Haubenhühnern und Bantam, Chabo und Zwerg-Cochin ergän- Chabos und Zwerg-Cochins ein. zen morphologische und ethologische Be- SOSSINKA (1982) führt veränderte Tempe- funde, die ebenfalls Rasseunterschiede auf- ramente in Form von reduzierter lokomoto- gezeigt haben (ALTEVOGT 1951; SCHULZE-SC- rischer Aktivität und Vorsichtigkeit, wie auch HOLZ 1961; REHKÄMPER et al. 2003). ALTE- die schnelle Habituation domestizierter Vö- VOGT (1951) berichtet von einem „rassen- gel (Hühner, Tauben und Kanarienvögel) auf verschiedenen optischen Lernvermögen“ bei die Domestikation zurück, da die Entstehung Hühnern (S. 103). Die Tatsache, dass sich entsprechender Unterschiede im Besonderen das Lernvermögen bei Bankiva, Zwerghüh- auf Interaktionen des Tieres mit seiner spe- nern, Sperbern und Brahma parallel zur zifischen Umwelt zurückzuführen sind. Die Körper- und damit zur absoluten Hirngrö- rassespezifische Umwelt ist für Wahrneh- ße verbesserte, veranlasste den Autor eine mungs- und Lernleistungen entscheidend direkte Korrelation zwischen Hirngröße und (HEALY & JONES 2002). Lernkapazität anzunehmen. Diese „Massen- Vor allem die Gesichtregion der Hühner regel“ (LASHLEY 1931) ist anscheinend nicht mit Kamm, Schnabel und Kehllappen ist für auf die Holländer Haubenhühnern anzu- das individuelle Erkennen ausschlaggebend wenden. Entsprechend der vergrößerten lern- (CANDLAND 1969). Holländer Haubenhühner relevanten Hirnbereiche (s.o.) sollte mit die- besitzen keinen Kamm, dafür jedoch unüber- ser Vergrößerung auch die Steigerung der sehbare Veränderungen im Schädelbereich, die Lernleistung verbunden sein. Vergleicht man hauptsächlich auf die Ausbildung der Hau- auf dieser Basis Holländer Haubenhühner be zurückgehen. Möglicherweise nehmen sich mit Chabos oder Zwerg-Cochin, ist das of- Holländer Haubenhühner untereinander fenbar nicht der Fall (vergl. REHKÄMPER et al. nach anderen als den von CANDLAND (1969) 2003). Morphometrische Untersuchungen postulierten Kriterien wahr und sind damit des Gehirns von Bantams liegen derzeit vielleicht anderen kognitiven Anforderungen noch nicht vor. ausgesetzt. Untersuchungen hierzu fehlen SCHULZE-SCHOLZ (1961) erklärte Lernunter- jedoch bisher. schiede bei verschiedenen Haushuhn-Rassen Die rassespezifische Vergrößerung von mit deren unterschiedlichem Temperament. Arealen des Di- und Telencephalon bei Hol- Aktive Rassen, wie Englische Kämpfer und länder Haubenhühnern sind (noch) nicht Deutsche Zwerge lernten Assoziationen ohne weiteres mit den hier mitgeteilten Er- schneller als ruhigere, wie z. B. Vertreter der gebnissen zum Lernvermögen zu vereinba-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 240 INGA TIEMANN & GERD REHKÄMPER ren. Festzuhalten ist jedoch, dass Holländer MCCABE, B.J., HORN, G., 1988: Learning and me- Haubenhühner im Vergleich zu anderen mory: regional changes in N-methyl-D-aspar- Hühnerrassen viel schwerer zu konditionie- tate receptors in the chick brain after im- ren sind. printing. – Proceedings of the National Aca- demy of Science, USA 85, 2849-2853. OCHIENG-ODERO, J., 1994: Does adaptation oc- Literatur cur in insect rearing systems, or is it a case of selection, acclimatization and domestication? ALTEVOGT, R., 1951: Vergleichend-psychologische – Insect Science Applied 15, 1-7. Untersuchungen an Hühnerrassen stark un- PRICE, E., 2002: Animal Domestication and Be- terschiedlicher Körpergröße. – Zeitschrift für havior. – CAB International, Wallingford. Tierpsychologie 8, 75-109. REHKÄMPER, G., FRAHM, H., STOLZE, C., 1995: BROWN, P., JENKINS, H., 1968: Auto-Shaping of Lernen bei erwachsenen Haushühnern der the pigeons key-peck. – Journal of the Expe- Rasse Chabo. – Tierärztliche Umschau 50, rimental Analysis of Behaviour 11, 1-8. 826-832. BUND DEUTSCHER RASSEGEFLÜGELZÜCHTER E.V., REHKÄMPER, G., WERNER, C., FRAHM, H., 2000/ 2006: Rassegeflügel-Standard für Europa. – 2001: Grundlagen, Stand und Perspektiven Howa Druck & Satz, Nürnberg. der Haustierkunde. – Acta Biologica Ben- CANDLAND, D., 1969: Discriminability of facial rodis 11, 95-120. regions used by the domestic chicken in main- REHKÄMPER, G., KART, E., FRAHM, H., WERNER, taining the social dominance order. – Journal C., 2003: Discontinuous variability of brain of Comparative Physiology and Psychology composition among domestic chicken breeds. 69, 281-285. – Brain, Behaviour and Evolution 61, 59-69. CRAWFORD, R., 1990: Poultry Breeding and Ge- TEGETMEIER, W. B., 1873: The Poultry Book. – netics. – Elsevier, Amsterdam. George Routledge and Sons, New York. DÜRIGEN, B., 1921: Die Gefügelzucht. – 3. Aufl., SCHULZE-SCHOLZ, I. 1953: Über den Einfluss ver- Paul Parey, Berlin. schiedener Verhaltensbesonderheiten auf die FRAHM, H., REHKÄMPER, G., 1998: Allometric Lernfähigkeit von Haushühnern. – Unveröf- comparison of the brain and brain structures fentlichte Dissertation, Universität Kiel. in the white crested polish chicken with un- SCHULZE-SCHOLZ, I., 1961: Über den Einfluss crested domestic chicken breeds. – Brain, Be- verschiedener Verhaltensbesonderheiten auf haviour and Evolution 52, 292-307. die Lernfähigkeit von Haushühnern. – Zeit- HEALY, S., JONES, C., 2002: Animal learning and schrift für wissenschaftliche Zoologie 168, memory: an integration of cognition and ecol- 209-280. ogy. – Zoology 105, 321-327. SOSSINKA, R., 1982: Domestication in birds, pp. LASHLEY, K.S., 1929: Brain Mechanisms and In- 373-403. In: Avian Biology (D. FARNER, ed.). telligence. – University of Chicago Press, – Academic Press, New York. Chicago. WOOD-GUSH, D., 1959: A history of the domes- LASHLEY, K.S., 1931: Mass action in cerebral tic chicken from antiquity to the 19th cen- function. – Science, 73, 245-254. tury. – Poultry Science 38, 321-326.

Angenommen: 29.12.2006 Wie kam die Nördliche Grundwasserschnecke an den Niederrhein? 241

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 241-243

Kurze Mitteilung/Short communication Wie kam die Nördliche Grundwasserschnecke Bythiospeum acicula moenanum (Hydrobiidae) an den Niederrhein?

How came the Northern Groundwater Snail Bythiospeum acicula moenanum (Hydrobiidae) to the Lower Rhine?

Hartwig SCHÜTT Haydnstraße 50, D-40593 Düsseldorf, Germany; [email protected]

Summary: All species of the subterranean freshwater snails of the genus Bythiospeum are restricted to S-Germany, only south of Frankfurt/M., in Bavaria, Baden-Württemberg, and Switzerland. Only two stygobiontic populations are known from the lower course of the River Rhine. Accor- ding to the historic geomorphologic development of the Rhine-valley, these populations may have been introduced via the so-called Lake Rhine-Hessonia of the early to middle Pleistocene.

Die kleine, subterran lebende Süßwasser- sie im Gebirge oft von Quellaustritten, Höh- schnecke Bythiospeum acicula moenanum (FLACH, len und Brunnen ans Licht befördert. Im 1886), (Mollusca Prosobranchia: Hydrobii- Grundwasser des Flachlandes werden sie dae), die unter dem Synonym Paladilhiopsis beim Kiesabbau in mäßiger Tiefe gefunden. husmanni von BOETTGER, 1963, aus dem Der bis dahin nördlichste bekannte Fund- Grundwasserstrom der Ruhr bei Schwerte ort liegt am Südrand des Rheinischen Schie- beschrieben wurde, ist die einzige Schnecke fergebirges, der Speisbachquelle, 3 km nörd- dieser Gattung, die nördlich des Rheinischen lich von Assmannshausen am Rhein, und Schiefergebirges lebt. Alle anderen Arten der einigen benachbarten Quellaustritten, wo die Gattung Bythiospeum und die zahlreichen Po- Populationen unter dem Synonym Lartetia pulationen leben, teilweise häufig, im Main- clessini septentrionalis beschrieben wurden zer Becken oder in Süddeutschland sowie in (SCHÜTT 1960). Es lag daher nahe anzuneh- der Schweiz (BOETERS 1984: 167, Karte 8); es men, dass diese sich aus den miozänen Hy- sind insgesamt vier Arten mit 13 Unterarten. drobienschichten des Mainzer Beckens ent- Seit einer Revision durch ZILCH (1970) müs- wickelt hatten (SCHÜTT 1979), speziell den dort sen die hier zu behandelnden Formen den Schicht bildenden untermiozänen Hydrobia Namen Bythiospeum acicula moenanum (FLACH, elongata (FAUJAS, 1806), die im Mainzer Be- 1886) tragen. Paladilhiopsis hat sich als eine cken an zahlreichen Orten fossil gefunden andere, hauptsächlich in Frankreich vorkom- werden (WENZ 1926). mende Gattung herausgestellt. Dieses wur- Umso überraschender war es, als sich im de schon durch BOLLING (1960, 1966) festge- Grundwasser der Ruhr bei Schwerte in Westfa- stellt. Alle Arten der Gattung Bythiospeum le- len ähnliche Tiere wie in Assmannshausen fan- ben als kleine kiemenatmende, heterosexuel- den. Die conchologische Ähnlichkeit mit den le Süßwassertiere in Sandlücken von Kiesbet- Grundwasser bewohnenden Arten der Bythio- ten; sie sind farblos und blind. An stenother- speen im Mainzer Becken ist augenfällig (ZILCH me, interstitielle Biotope angepasst, werden 1970, T.16 F.10, 11). Später wurde eine ganz

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 242 HARTWIG SCHÜTT

Abb. 1: Bythiospeum acicula moenanum (FLACH, 1886); lebendes Tier aus der Typlokalität von B. husmanni im Grundwasserstrom der Ruhr bei Schwerte. Foto: Dipl.-Ing. R. HANNEFORTH. Fig. 1: Bythiospeum acicula moenanum (FLACH, 1886); living specimen from the type locality of B. husmanni in the subterranean waterflow of river Ruhr near Schwerte. Foto: Dipl.-Ing. R. HANNEFORTH. ähnliche Population im Grundwasser der Waal, aus dem Grundwasser des Mainzer Beckens eines Hauptarms des Rheindeltas in den Nie- bei Aschaffenburg bekannte Crustaceen der derlanden, bei Kesteren, Gelderland, in 70 cm Gattung Chappuisius auch im Grundwasser Tiefe gefunden (KUIJPER & GITTENBERGER 1993, bei Bonn im Subterranstrom des Bröhlbachs, Karte fig.3). Die Tiere dieser holländischen Po- einem Nebenfluss der Sieg (HUSMANN 1964, pulation wurden Bythiospeum husmanni (BOETT- Karte fig. 1), ohne diese Verbreitung erklären GER, 1963) benannt, obwohl Bythiospeum acicula zu können. moenanum (FLACH, 1886) valid ist. Sie leben in Es stellte sich also die Frage: Wie konnte Siebbrunnen und Filtersandschichten (HUS- eine Bythiospeum-Art als Grundwasserbewoh- MANN, 1961) zusammen mit Ostracoden und ner von Süddeutschland über das Rheinische Gammariden und werden auch aus Peilrohren Schiefergebirge in die Norddeutsche Tiefebe- und mit Rammpumpen erbeutet (HUSMANN ne und an den Niederrhein kommen? 1971). Es sind Sandlückenbewohner eines grob- Neuerdings scheint durch Rekonstruktion der kiesigen Flussdeltas. Entwicklungsgeschichte des rheinischen Gleichfalls aus dem Grundwasser der Ruhr Flusssystems (FRANZEN 2002) eine plausible wurde diese Art in Filtersanden des Wasser- Erklärung möglich: Es hat durch Anschluss werks Echthausen unterhalb der Möhne-Tal- des Alpenrheins an den Oberrhein vor 0,8 sperre mit sehr individuenreicher Lebensge- Millionen Jahren einen zusätzlichen Wasser- meinschaft gefunden (RUMM 1999). schub gegeben, der zum Entstehen eines Diese Schnecken sind nicht die einzigen sty- Stausees vor dem Rheinischen Schiefergebir- gobionten Tiere im Niederrheingebiet, die ge führte, dem sogenannten alt- bis mittel- eine Beziehung zum Mainzer Becken haben. pleistozänen Rheinhessensee (FRANZEN HAINE (1945) entdeckte zwei bis dahin nur 2001). Der Mittelrhein-Canyon war bereits als Wie kam die Nördliche Grundwasserschnecke an den Niederrhein? 243 antezedentes Tal vorhanden, konnte aber in- FRANZEN, J. L., 2001: Der Rheinhessensee – neue folge der tektonischen Hebung des Rheini- Erkenntnisse, neue Fragen. – Natur und schen Schiefergebirges nur begrenzte Wasser- Museum 131, 126-128. FRANZEN, J. L., 2002: Versuch einer Rekonstruk- führung aufnehmen (SEMMEL 2001). Erst nach tion der Entwicklung des rheinischen Fluß- Auffüllen und zeitweisem Überlaufen des systems. – Natur und Museum 132: 408-423. Rheinhessensees wurde ein Abfluss und Ein- HAINE, E., 1946: Die Fauna des Grundwassers schneiden des Canyons bis in heutige Tiefe von Bonn mit besonderer Berücksichtigung und Weite möglich (FRANZEN 2002). Diesen der Crustaceen, 1-144. – Inauguraldissertati- Weg könnte auch die am Nordrand des Main- on, Bonn. zer Beckens subterran lebende Art Bythiospe- HUSMANN, S., 1961: Filtersandschichten in um acicula genommen haben, die sich dann in Grundwasseranreicherungs-Anlagen als die interstitiellen Biotope von Ruhr und Waal künstliche Biotope aquatiler Subterranorga- ausbreitete. Wahrscheinlich ist der aufgestau- nismen. – Abhandlungen der Braunschweigi- schen Wissenschaftlichen Gesellschaft 18, te See auch für die Ausbreitung der Art am 163-181. unteren Main verantwortlich und hat bei sei- HUSMANN, S., 1964: Studien zur Ökologie und ner Regression die bekannten Fundstellen der Verbreitung der Gattung Chappuisius KIEFER, “Mainlartetien” bei Obernburg, Klingenberg 1938. – Crustaceana 6, 179-194. und Miltenberg (BOLLING 1966) hinterlassen. HUSMANN, S., 1971: Eine Rammpumpe zur Un- Aus diesen Überlegungen kann die Kon- tersuchung des subaquatischen Stygorheals.– sequenz gezogen werden, auch in den Kies- Gewässer und Abwässer 50/51, 115-119. lagen des Rheinbettes im nördlichen Nord- KUIJPER, W. J. & GITTENBERGER, E., 1993: De rhein-Westfalen im Bereich der unteren Lip- grondwaterslag Bythiospeum husmanni (BOETT- GER, 1963) in Nederland (Gastropoda pe und möglicherweise auch der Lahn auf Prosobranchia: Hydrobiidae). – Basteria 57, das Auftreten dieser Grundwasserschnecke 89-94. zu achten. Im Einzugsgebiet der Niers be- RUMM, P., 1999: Untersuchungen zum Abbau stehen jedoch infolge von Grundwasserab- partikulärer organischer Substanzen in einem senkungen wegen des Braunkohlenabbaus Langsamsandfilter durch Metazoen am Bei- kaum Erfolgsaussichten. spiel von Niphargus fontanus. – Dissertation, Universität Oldenburg. Literatur SCHÜTT, H., 1960: Das bisher nördlichste Larte- tienvorkommen. – Archiv für Molluskenkun- BOETERS, H. D., 1984: Gedanken zu einer Revi- de 89, 77-78. sion der Gattung Bythiospeum in Deutschland. SCHÜTT, H., 1979: Die Bythiospeen-Fundorte am – Mitteilungen der deutschen malakozoolo- Binger Loch. – Club Conchylia Informatio- gischen Gesellschaft 37, 142-171. nen 9, 50-51. BOETTGER, C. R., 1963: Über das Auffinden ei- SEMMEL, A., 2001: Warum ist es am Rhein so ner subterranen Schnecke aus der Familie schön? Geowissenschaftliche Anmerkungen Hydrobiidae im Grundwasser des Ruhrgebie- zum geplanten Weltkulturerbe Mittelrhein. – tes. – Archiv für Molluskenkunde 92, 45-48. Natur und Museum 131, 115-125. BOLLING, W., 1960: Kritische Bemerkungen zum WENZ, W., 1926: Gastropoda extramarina terti- Genus Lartetia. – Archiv für Molluskenkun- aria, 7 pars 32: 1863-2230. In: Fossilium Ca- de 89, 153-156. talogus, 1, Animalia. – Junk, Berlin. BOLLING, W., 1966: Beiträge zum Problem des ZILCH, A., 1970: Die Typen und Typoide des Genus Bythiospeum BOURGUIGNAT. (Mollusca- Natur-Museums Senckenberg, 45: Mollusca, Hydrobiidae. – Berichte der naturforschen- Hydrobiidae (1): Bythiospeum BOURGUIGNAT. – den Gesellschaft Bamberg 40, 21-102. Archiv für Molluskenkunde 100, 319-346.

Angenommen: 01.02.2006

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 244 HARTWIG SCHÜTT

Rezension

WUKETITS, FRANZ M. (2003): ausgerottet – ausgestorben. über den Untergang von Ar- ten, Völkern und Sprachen. – S. Hirzel Verlag, Stuttgart, Leipzig. 2. Auflage. 240 Seiten, 14 Abbildungen, 6 Tabellen. Gebunden, 13,5 x 22 cm. ISBN 978-3-7776-1259-1. 22,-- Euro.

Man hört häufig, Arten seien schon immer ausgestorben, das Artensterben sei aber noch nie so schnell und umfassend gewesen wie jetzt. Tatsache ist, dass es in der Erdgeschichte Artensterben in viel größerem Ausmaß gegeben hat, aber dass dafür noch nie ein einziger Organismus – in diesem Fall der Mensch – dafür verantwortlich war. Wuketits zählt in seinem neuen Buch nicht nur die Folgen von Erdkatastrophen auf, sondern betont auch, dass in unserer Zeit auch Völker, Kulturen und Sprachen untergehen. Dabei gehören Arten wie auch Kulturen nicht zwangsläufig zusammen. Sicher sind mit den hunderten ausgestor- benen (und ausgerotteten) Indianervölkern der USA, Brasiliens und Kolumbiens auch mindestens ebenso viele Sprachen ausgestorben; aber auch in unserer unmittelbaren Umge- bung erleben wir, dass Mundarten fast nur noch von älteren Leuten gesprochen werden. Wuketits will mit diesem Buch zeigen, dass das „große Sterben“ nicht nur Tiere und Pflan- zen betrifft. Natürlich stellt er auch die Frage, ob uns das alles nicht gleichgültig sein könnte angesichts des ständigen Kommens und Gehens im Verlauf der Erdgeschichte. Aber seine ethische Begründung, die Vielfalt zu bewahren, ist überzeugend. So ist dieses Buch ein Appell an die Moral der Menschen und an eine Ethik des Bewahrens.

Harro Hieronimus, Solingen Erstnachweis des Springfroschs (Rana dalmatica) im Regierungsbezirk Düsseldorf 245

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 245-248

Kurze Mitteilung/Short communication Erstnachweis des Springfrosches (Rana dalmatina Bonaparte, 1840) im Regierungsbezirk Düsseldorf

First record of the Agile Frog (Rana dalmatina Bonaparte, 1840) in the administrative district of Düsseldorf

RALF KRECHEL1, THOMAS BRAUN2 & MICHAEL STEVENS2,3 1 IVÖR Institut für Vegetationskunde, Ökologie und Raumplanung, Volmerswerther Straße 80-86, D-40225 Düsseldorf, Germany; [email protected] 2 Haus der Natur – Biologische Station im Rhein-Kreis Neuss e.V., Kloster Knechtsteden, D-41540 Dormagen, Germany; [email protected] 3 Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie, Heinrich-Heine-Universität Düssel- dorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany; stevensm@uni- duesseldorf.de

Summary: Two spawning sites of the agile frog (Rana dalmatina) have been recorded in the municipality of Rommerskirchen and one in the city of Dormagen (Rhine Country of Neuss, Administrative District of Düsseldorf, North Rhine-Westphalia). These spawning sites are considered to be the most northern known in the Rhineland.

Der Springfrosch (Rana dalmatina BONAPAR- In der Niederrheinischen Bucht zwischen TE, 1840) ist eine europäische Art, deren Düsseldorf und Köln liegt das FFH-Gebiet Verbreitungsgebiet sich von den Pyrenäen „Knechtstedener Wald mit Chorbusch“ (DE- und Frankreich über Südeuropa bis nach 4806-303). Es gehört sowohl zum Ballungs- Griechenland und Rumänien erstreckt. Die raum Rhein-Ruhr als auch zur Köln-Bonner Vorkommen in Mittel- und Nordeuropa Rheinebene. Dieser wertvolle Laubwald- sind mehr oder weniger deutlich separiert, Komplex hat eine Nord-Südausdehnung wobei insbesondere die Vorkommen nörd- von rund 12 km und eine maximale Breite lich der Mainlinie stark voneinander iso- von 2 km. Er ist einer der größten unzer- liert sind (STEINICKE et al. 2002). Dieses Ver- schnittenen Lebensräume der Region. West- breitungsmuster wird als Relikt postglazi- lich des Knechtstedener Waldes liegt in einer aler Wärmeperioden betrachtet (GÜNTHER Randsenke entlang der Mittelterrasse eine et al. 1996). Aus dem nördlichen Rhein- ehemals ausgedehnte Bruchlandschaft, die land ist die Art nur aus der Niederrheini- sich nach Meliorationsmaßnahmen heute als schen Bucht bekannt (ARBEITSKREIS AMPHI- eine reich strukturierte, landwirtschaftlich ge- BIEN UND REPTILIEN NRW 2006). Dieses Ver- prägte Kulturlandschaft darstellt. breitungsgebiet umfasst den Großraum Am 17.03.2004 wurde an einem künstlich Bonn einschließlich des Landkreises Ahr- angelegten Tümpel auf dem Gelände des weiler, die Voreifel, die Ruraue bis in den Klosters Knechtsteden ein Männchen des Raum Jülich sowie die Ville. Erstmalig Springfrosches gefangen, fotografiert und ver- konnte die Reproduktion des Springfro- messen (Länge: 5,4 cm, Gewicht: 17,9 g, FHL: sches auch im Regierungsbezirk Düsseldorf 0,30 mm, ZL: 0,74 mm, Quotient: 2,46). dokumentiert werden. Daraufhin wurden in den folgenden Früh-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 246 RALF KRECHEL, THOMAS BRAUN & MICHAEL STEVENS jahren 2005 und 2006 im FFH-Gebiet zen, vorwiegend Weiden, bestanden. Entlang Knechtstedener Wald mit Chorbusch und des Ufers wächst kreisförmig ein Röhricht aus seinem Umfeld über 80 Kleingewässer auf Schilf. Die zentrale Wasserfläche ist frei von mögliche Vorkommen des Springfrosches Röhrichtvegetation. Einige Uferabschnitte und untersucht. Insbesondere wurde eine inten- die zentralen Bereiche des Gewässers waren sive Laichballensuche durchgeführt. Dabei bei den Kartierungsarbeiten schlecht einseh- konnte an drei ausdauernden Gewässern im bar, dennoch konnten in den zugänglichen Frixheimer Bruch, bei Gut Barbarastein und Abschnitten 13 Laichballen des Springfroschs am ehemaligen Forsthaus in Dormagen-Stra- registriert werden (18.03.2005). Bei einem berg eine Reproduktion nachgewiesen wer- nächtlichen Verhör (19.03.2005) wurden 20- den (MTB 4906/1+2 Pulheim). 30 rufende Springfrösche und 3-5 rufende Frixheimer Bruch: Im Frixheimer Bruch Grasfrösche festgestellt. Darüber hinaus wur- wechseln kleinere Waldbestände, vorwiegend den im Wasser zwei erwachsene Springfrösche aus Hybrid-Pappeln, mit Grünland und und ein Totfund (Prädator: Iltis?) registriert. Ackerflächen ab. Innerhalb eines Wald-Ge- Der Springfrosch nutzt das Gewässer syntop büsch-Komplexes liegt ein etwa Mitte der mit fünf weiteren Amphibienarten: Von der 1980er Jahre angelegter kreisförmiger Weiher. Erdkröte wurden im März 2005 > 30 Adulti, Er besitzt einen Durchmesser von ca. 30 m bei vom Grasfrosch > 30 Laichballen sowie vom einer Tiefe von über 80 cm im zentralen Be- Teichfrosch 3 Adulti festgestellt. Durch das reich. Die Ufer sind zum Teil dicht mit Gehöl- Ausbringen von fünf Molchreusen wurden

Abb. 1: Erwachsener, männlicher Springfrosch, der am 17.03.2004 bei Kloster Knechtsteden gefangen wurde (biometrische Daten im Text; Kantenlänge 1 cm). Fig. 1: Adult male agile frog captured near Knechtsteden monastery 17.03.2004 (biometrical data are given in the text; length of edges 1 cm). Erstnachweis des Springfroschs (Rana dalmatica) im Regierungsbezirk Düsseldorf 247

Abb. 2: Laichplatz im Frixheimer Broich (27.03.2006). Fig. 2: Spawning site in the Frixheimer Broich (27.03.2006). am 02.05.2005 darüber hinaus 33 Bergmol- Badeteich genutzt wird. Die Ufer sind besonnt che (18,15) und 58 Teichmolche (47,11) nach- und an wenigen Stellen mit einem Röhricht gewiesen. bestanden, welches kurz vor dem Winter ober- Gut Barbarastein: Die Landschaft um Gut halb der Wasserlinie gemäht wurde. Am Barbarastein umfasst Ackerflächen, Grün- 27.03.2006 konnten hier ein Männchen und land, Gärten und Gehölzbestände. Das mindestens zwei Laichballen des Springfroschs Laichgewässer ist ein mit rund 25 x 8 m Grö- festgestellt werden. Darüber hinaus wurden ße und einer Tiefe von über 60 cm künstlich 350 Laichballen des Grasfrosches, ca. 400 Erd- angelegter Folienweiher. Die Ufer sind be- kröten und ein Teichmolch nachgewiesen. sonnt und mit einem Röhricht bestanden, Die beiden erstgenannten Gewässer liegen das vorwiegend aus Rohrkolben und Schilf rund 850 m voneinander entfernt auf dem besteht. Hier konnten am 22.03.2005 neun Gebiet der Gemeinde Rommerskirchen, das Laichballen des Springfroschs festgestellt wer- dritte im Stadtgebiet von Dormagen (alle den. Von beiden Probestellen wurden im Rhein-Kreis Neuss). Diese drei Fundpunkte Aquarium Kaulquappen aufgezogen. sind die nördlichsten bekannten Laichgewäs- Ehemaliges Forsthaus Straberg: Die Um- ser im Rheinland. Die nächsten Laichgewäs- gebung des ehemaligen Forsthauses besteht ser liegen rund 11 km südlich im Rhein-Erft- aus dem Knechtstedener Wald, Ackerflächen, Kreis im Bereich der nördlichsten Ausläufer Gärten und der Ortschaft Straberg. Das Laich- der Ville (M. HACHTEL in lit.). Die Verbrei- gewässer ist ein mit rund 20 x 10 m Größe tung und die Populationsgröße des Spring- und einer Tiefe von über 150 cm ebenfalls froschs im Umfeld des Knechtstedener Wal- künstlich angelegter Folienteich, der auch als des werden weiter untersucht.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 248 RALF KRECHEL, THOMAS BRAUN & MICHAEL STEVENS

Literatur Reptilien Deutschlands (R. Günther, ed.). – Gustav Fischer, Stuttgart. ARBEITSKREIS AMPHIBIEN UND REPTILIEN NRW STEINICKE, H., HENLE, K., GRUTTKE, H. 2002: 2006: http://www.herpetofauna-nrw.de/ Bewertung der Verantwortlichkeit Deutsch- Arten/2.14Springfrosch.htm lands für die Erhaltung von Amphibien- und GÜNTHER, R., PODLOUCKY, J., PODLOUCKY, R. 1996: Reptilienarten. - Landwirtschaftsverlag, Mün- Springfrosch – Rana dalmatina BONAPARTE, ster. 1840. S. 389-412. In: Die Amphibien und Angenommen: 19.04.2006 Alarmrufe von Dreifarbglanzstaren bei Entdeckung eines Bodenfeindes 249

Acta Biologica Benrodis 13 (2006): 249-252

Kurze Mitteilung/Short communication Alarmrufe von Dreifarbglanzstaren (Lamprotornis superbus) bei Entdeckung eines Bodenfeindes

Alarm calls of Superb Starlings (Lamprotornis superbus) detecting a ground predator

HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL ! Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath, Benrather Schloßallee 102, D-40597 Düsseldorf

Summary: The behaviour and alarm calls of Superb Starlings in presence of a Puff adder are described. When starlings had taken notice of the adder, a group of them assembled in a semicircle around the adder calling continuously, whereas a single individual calling just as the birds in the group remained in the acacia, the former resting place of the group. These alarm calls were noisy, shrill and of considerable loudness. Frequencies with the highest sound intensity ranged from 2,000 to 7,000 Hz.

Bei den Lautäußerungen der Singvögel handelt es sich zum einen um einfache oder hoch- komplexe Gesänge, die meistens der Revier- Während einer Safari durch Kenia im Fe- markierung, dem Anlocken von Weibchen, bruar/März 1980 wurden die Alarmrufe von dem Paarzusammenhalt und weiteren sozia- Dreifarbglanzstaren auf eine Puffotter (Bitis len Funktionen dienen, zum anderen aber arietans) aufgenommen sowie das Verhalten auch um Rufe, die nur in bestimmten Situa- der warnenden Vögel mit Fotografien doku- tionen hervorgebracht werden. Neben Kon- mentiert. Für die Tonaufnahmen standen ein takt-, Bettel-, Stimmfühlungs-, Stand-, Flug- Nagra SN-Tonbandgerät, für Analysen ein rufen u.a. sind Alarm- oder Warnrufe für Kay-Sonagraph 6061 B sowie ein B & K- Pe- Vögel von besonderer Bedeutung, da sie ei- gelschreiber Typ 2305 zur Verfügung. nerseits Artgenossen (intraspezifisch), aber Beim Abbau der Zelte am Navaisha-See auch Individuen anderer Arten (interspezi- am Morgen des 22.2.1980 gegen 7.30 Uhr fisch) vor Luft- oder Bodenfeinden warnen entdeckten wir unter der Bodenplane eines (Übersicht bei MARLER & SLABBEKOORN 2004). der Zelte eine zusammengerollte Puffotter, Alarmrufe auf Luftfeinde sind langgezogen, die noch reglos war, da die Temperatur nur hochfrequent und schmalbandig; solche aku- etwa 10 °C betrug. Die Puffotter wurde in- stischen Signale sind schwer zu orten, so dass nerhalb kurzer Zeit von einer Gruppe von andere Vögel auf den Luftfeind aufmerksam Dreifarbglanzstaren (Lamprotornis superbus) werden, der Rufer selbst aber nicht unbedingt entdeckt, die sich in einer benachbarten Aka- von ihm entdeckt wird. Alarmrufe auf Bo- zie aufhielten. Während ein warnender Vo- denfeinde sind dagegen kürzer, tieferfrequent, gel auf dem Baum sitzen blieb (Abb. 1), breitbandig, laut und werden rasch wieder- versammelten sich mehrere Glanzstare um holt. Da diese Rufe sich gut orten lassen, ist die Schlange und schrieen lauthals (Abb. 2). der Bodenfeind für andere Vögel leicht zu Der „Lärm“ war so groß, dass einige We- entdecken (u.a. MARLER 1956; KLUMP & SHAL- bervögel in benachbarte Bäume einfielen TER 1984). und mit in das Geschrei einstimmten. Nach-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 250 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL

Abb. 1: Warnender Dreifarbglanzstar in einer Akazie. Fig. 1: Alarm calling Superb Starling in an Acacia.

Abb. 2: Ansammlung von Dreifarbglanzstaren, die Alarmrufe ausstoßen, um eine Puffotter. Fig. 2: A group of alarm calling Superb Starlings near the Puff adder. Alarmrufe von Dreifarbglanzstaren bei Entdeckung eines Bodenfeindes 251

Abb. 3: Sonagramm der Alarmrufe, die Zeitmarken am unteren Rand des Sonagramms entsprechen 0,05 s. Unten die dazugehörige relative Schalldruckpegelkurve. Fig. 3: Sonagram of alarm calls. Time marks at the lower edge 0.05 s. Below the relevant relative sound pressure curve.

Abb. 4: Sonagramm der letzten Alarmrufe aus Abbildung 3 im Frequenzbereich 160 -16000 Hz. Die Zeitmarken am oberen Sonagrammrand entsprechen 0,05 sec. Am Anfang des Sonagramms überdecken sich die Rufe zweier Individuen, am Ende ist ein Einzelruf dargestellt. Die Section- Analyse am Ende der Abbildung entspricht den Stellen im Sonagramm, die durch senkrechte Linien gekennzeichnet sind. Fig. 4: Sonagram of the last alarm calls in figure 3 in the frequency range of 160 - 16000 Hz. Time marks at the upper edge 0.05 s. At the beginning of the sonagram the calls of two birds overlap. At the end a single call follows. The section analysis at the end of the figure corresponds to the vertical lines in the sonagram. dem die Schlange von uns unter äußerster rufe, die die Vögel vereinzelt oder zeitgleich Vorsicht entfernt worden war, ebbten auch und damit im Sonagramm einander über- die Alarmrufe ab und die warnenden Vögel deckend hervorbrachten (Abb. 3). Diese Bo- verschwanden wieder in den umstehenden denfeind-Alarmrufe vermitteln dem Bäumen. menschlichen Ohr den Eindruck eines ge- Eine während dieser Begebenheit entstan- räuschhaften, schrillen und recht lauten dene Tonbandaufnahme enthält 262 Alarm- Schreis mit aggressiver Tönung. Abbildung

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) 252 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL

3 zeigt ein Sonagramm mit zwölf dieser Alarmrufe aber auch im Bereich von 9.000- Alarmlaute, die von mindestens zwei Indi- 14.000 Hz deutliche frequenzspektrale An- viduen stammen. Die beiden ersten Rufe teile enthalten. Ähnlich strukturierte Alarm- überlagern sich zum Teil, wobei der zweite rufe sind auch von einer Reihe weiterer Vo- von einem Vogel stammt, der sich näher am gelarten bekannt wie z. B. dem Teichrohrsän- Mikrofon befand und daher entsprechend ger (HEUWINKEL 1980). der Schalldruckpegelkurve um 13 dB lauter ist als der erste; der zweite Ruf dauert mit Literatur 0,5 s relativ lange. Bei dem dritten Signal ist nicht eindeutig HEUWINKEL, H., 1980: Schalldruckpegel und Fre- zu klären, ob es von einem oder zwei Rufern quenzspektren der Gesänge von vier Rohr- stammt; hier ist neben den beiden geräusch- sänger-Arten (Acrocephalus arundinanus, A. sci- rpaceus, A. schoenobaenus und A. palustris) in haften frequenzspektralen Anteilen auch ein Beziehung zur Biotopakustik. – Inangural- klanghafter Anteil vorhanden, wie auch am Dissertation, Westfälische Wilhelms-Univer- Ende des siebten und achten Rufs. Der vierte sität zu Münster. Ruf ist mit 0,05 s sehr kurz. Von den drei KLUMP, G., SHALTER, M.D., 1984: Acoustic behav- letzten Rufen überlappen sich die beiden vor- iour of birds and mammals in the predator letzten; sie stammen daher von zwei verschie- context. I. Factors affecting the structure of denen Individuen. Diese letzten Rufe ent- alarm signals. II. The functional significance halten neben geräuschhaften auch klanghafte and evolution of alarm signals. – Zeitschrift Anteile, wie die Obertonbänder zeigen. für Tierpsychologie 66, 189-226. MARLER, P., 1956: Über die Eigenschaften eini- Aus dem Sonagramm in Abbildung 4, das ger tierlicher Rufe. – Journal für Ornitholo- eine Frequenzanalyse von 160-16.000 Hz gie 97: 220-227. umfasst, geht hervor, dass die frequenzspek- MARLER, P., SLABBEKOORN, H., 2004: Nature’s tralen Anteile mit der höchsten Schallintensi- Music – The Science of Birdsong. – Elsevier tät im Bereich von 2.000-7.000 Hz liegen, die Academic Press, London.

Angenommen: 22. 12. 2006 Totholz im collinen/montanen Laubwald 253

Rezensionen

ENGELMANN, WOLF-EBERHARD (Hrsg., 2005): Zootierhaltung. Tiere in menschlicher Obhut Fische. – Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main. 890 Seiten mit zahlreichen SW-Fotos. Kartoniert, 23 x 15,6 cm. ISBN 978-3-8171-1352-1. 49,80 Euro

ENGELMANN, WOLF-EBERHARD (Hrsg., 2006): Zootierhaltung. Tiere in menschlicher Obhut Reptilien und Amphibien. – Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main. 600 Seiten mit zahlreichen SW-Fotos und einer CD-ROM. Kartoniert, 22,8 x 16,2 cm. ISBN 978-3-8171- 1743-7. 49,80 Euro

Das ist eine umfangreiche Gesamtschau, die ursprünglich wohl in erster Linie für die „Schau- aquaristik“ und hier für die Ausbildung von Zootierpflegern gedacht war, dann aber laut Vorwort auch „Nachschlagewerk zur Kurz- und Erstinformation für den Fachkollegen wie für den interessierten Hobbyaquarianer“ sein soll (Fische S. 16). Zahlreiche Helfer und Koautoren haben an ihr mitgewirkt und eigene Erfahrungen und Beobachtungen mit einfließen lassen. Wo findet man schon z.B. so gebündelt Angaben zum Höchstalter von Fischen und Reptilien in menschlicher Obhut und anderes mehr? Darin liegt in erster Linie der Wert eines Buches, das sich mit keiner der angesprochenen Zielgruppen (Zootierpfleger, Fachkollegen) so recht iden- tifizieren kann und dessen Lektüre daher aus verschiedenen Gründen (noch) nicht ganz glück- lich macht. Darüber hinaus ist gerade auf diesem Gebiet – sieht man einmal von großen „Fischen“ und „Reptilien“ ab, die eben nur in „Schauaquarien“ und „Schauterrarien“ gehalten werden – die Konkurrenz riesig, denn an guten und vor allem auf die Belange einzelner Arten eingehenden Aquarien- und Terrarienbüchern ist kein Mangel. Im „Fischband“ befasst sich ein erster Teil mit „Grundlagen der Schauaquaristik“ (S. 21-137). Hier erfährt der Leser unter anderem etwas über die Geschichte und Entwicklung der Schauaqua- ristik, über Personen, die sich um diese verdient gemacht haben (hier findet man mit Recht neben bekannten Größen wie A. E. Brehm, O. Heinroth u.a. auch M. Zahn, den ehemalige Leiter des Löbbecke Museums und Aquazoos in Düsseldorf, dessen Konzeption eine didaktische Glanz- leistung war), über (Groß-)Aquarienbau und -gestaltung, Aquarienbepflanzung, Themen, die über Aquarien vermittelt werden können, Biotopbecken, Aquarientechnik, Pflege und Sicher- heitsmaßnahmen, Fütterungskunde, Krankheiten und Quarantäne sowie Fang und Transport. Der weitaus umfangreichere zweite Teil „Systematik und Haltung“ (S. 141-807) stellt Vertre- ter (in Auswahl und manchmal sehr pauschal; das ist der Preis, den man für ein eher enzyklo- pädisch angelegtes Werk zahlt) von 306 „Fischfamilien“ vor. Die Behandlung der Fische folgt stets einem weitgehend ähnlichen Muster. Vorgestellt werden von den Vertebraten ausgehend die jeweils niedrigeren Taxa und aus den Familien jeweils typische Gattungen und Arten. Dazu gibt es Angaben zur Verbreitung, Lebensweise, Nahrung, Haltung und Vermehrung und, falls bekannt, zum Höchstalter. Das ist auch so weit in Ordnung und die Lektüre vermittelt viel von der Erfahrung der jeweiligen Bearbeiter. Dennoch: Der Teufel liegt im Detail. Damit meine ich nicht so sehr die bei einem so umfangreichen Buch zwangsläufig sich einschleichenden Fehler oder Ungenauigkeiten, sondern auch die Tatsache, dass der Zootierpfleger bei der Lektüre mancher Passagen ohne weitere Erklärungen oder Kenntnisse aus der Zoologie einfach überfordert ist und der Fachkollege über manche unpräzisen Formulierungen (hoffentlich) verwundert ist. Eine kleine Auswahl: Natürlich kann das Buch „weder eine Bestimmungshilfe … noch ein Lehrbuch der Fischsystematik und Ich-

ACTA BIOLOGICA BENRODIS 13 (2006) 254 HEIKE KAPPES & WERNER TOPP thyologie sein“ (Einführung S. 18), doch das Taxon „Pisces“ gibt es nun wirklich nicht mehr. Überhaupt wird m.E. ein ungeheurer Wert auf die Nennung der einzelnen Kategorien (Ord- nung, Unterstamm, Überklasse) gelegt. Hier sollte in zukünftigen Auflagen dem Leser (auch dem Zootierpfleger) klar gemacht werden, dass diese Kategorien nahezu ohne jeden Informations- wert sind. Und eigentlich ist auch das Schema von Branchiostoma (ohne weitere Erklärungen, z.B. Hirnbläschen, Gehirn etc.) in so einem Buch fehl am Platze, ebenso wie einige phylogenetische Spekulationen, die zuwenig begründet sind. Die Termini „eilebendgebärend“ (ovovivipar) und „echt lebendgebärend“ (S. 154) sollten einer präziseren Definition weichen. Ob die „Neuralbö- gen“ bei rezenten Neunaugen den Beginn (es handelt sich um rezente Organismen!) der Wirbel- bildung dokumentieren (S. 146), sei dahingestellt. Bei den „Osteichthyes“ kann man nicht mehr Quastenflosser, Lungenfische und Störartige in einem Atemzug nennen (S. 219). Wenn schon Ganoid- und Cosmoidschuppen erwähnt werden, sollte man auch deren Unterschiede nennen (S. 219). „Die Entwicklung der Eier erfolgt bereits im Mutterleib“ (S. 222): Auch der angehende Zootierpfleger hätte eine präzisere Information verdient. Irreführend ist der Satz „An die Qua- stenflosser als direkte Vorfahren der Landwirbeltiere erinnern…“ (S. 241, da denkt man sofort an Latimeria). Bei Halbschnabelhechten steht: „Die Embryonen entwickeln sich in einer sackartigen Höhlung des Eierstocks.“ (S. 474) Was auch immer das ist, es ist zu verallgemeinernd. Dass bei Anableps anableps (der ist wohl gemeint) eine „dauerhafte Hälterung in reinem Süßwasser früher oder später zu Hauterkrankungen führt“, ist längst durch den Aquazoo in Düsseldorf widerlegt worden, der diese Tiere seit Generationen in reinem Süßwasser hält und züchtet (S. 485). Zu den Goodeiden liest man auf S. 493: „Besondere Nährstränge wachsen von den Embryonen zur Eileiterwand, so dass sie von der Mutter ernährt werden (echtes Lebendgebären!).“ Abgesehen davon, dass es nicht der Eileiter, sondern das Ovar ist, kann ich mir nicht allzu viel unter dieser Aussage vorstellen. In einem Anhang gibt es einen Exkurs über giftige und elektrische Fische sowie über den Umgang mit diesen und ein Kapitel über Domestikation. Am Schluss werden die Autoren vorgestellt. Das Literaturverzeichnis besteht überwiegend aus Sekundär- und Tertiärlite- ratur. Ihm folgt ein allgemeiner Index, ein Index der deutschen Fischnamen (gefallen haben mir der Amu-Darja-Pseudoschaufelstör, der Bastardgrunzer, der Wenigbestachelte Igelfisch und der Unbewaffnete Steinpicker) und ein Index der wissenschaftlichen Fischnamen. Leider finden sich im Text keine Literaturzitate, die es dem Leser ermöglichen würden, die eine oder andere Aussage eventuell etwas ausführlicher im Original nachzulesen, so z.B. über den Flug der Beilbäuche (S. 335) oder die Zucht von Mormyriden und Messerfischen. Hier fehlen die sehr präzisen Angaben zur Zucht aus den Arbeiten von Kirschbaum und Mitarbeitern. Der Reptilien- und Amphibienband hat dieselbe(n) Zielgruppe(n). „Hier Basiswissen zu vermitteln, ist ein Hauptanliegen dieses Lehrbuchs. Daneben soll aber auch der Hauptkurator wie der Hobby-Terrarianer ein Nachschlagewerk in die Hand bekommen, das ihm zur Erstinfor- mation dient oder für den schnellen Überblick eine Hilfe sein kann.“ (S. 12 Vorwort) Auch hier finden sich zunächst Kapitel, die auf die Schauterraristik eingehen (Historie, Terrarium als Lebensraum, Pflege- und Sicherungsmaßnahmen, Fütterungskunde, Krankheiten, Fang, Trans- port) und wiederum der Hauptteil (s. 79-555) mit Systematik und Haltung. Insgesamt halte ich diesen Band für weniger altmodisch und für viel präziser als den Fischband, vielleicht wegen des insgesamt etwas weniger zu bewältigenden Stoffes. Ähnlich wie Fische sollte man sich aber mittlerweile doch langsam von liebgewordenen taxonomischen Einheiten trennen: Reptilien gibt es nun einmal nicht mehr. Die nähere Verwandtschaft der Krokodile mit Vögeln (S. 177) muss doch Konsequenzen haben. Irgendwann ist auch eine Tradition, und sei sie noch so liebenswürdig, obsolet. Für ein Lehrbuch, das die Bände ja nun erklärtermaßen auch sein sollen, ist die Abbildung des Amnioteneis unzureichend (S. 81). Wie ist eigentlich der Satz zu Totholz im collinen/montanen Laubwald 255 verstehen: „Die Körperfarben werden im Wesentlichen durch die Chromatophoren (Farbträ- ger) in den Chromatoblasten (Farbzellen) der Unterhaut bestimmt.“ (S. 82)? Für echte Vivipa- rie (S. 196) und Ovoviviparie (S. 84) gilt das oben Gesagte. Ob sich ein angehender Zootierpfle- ger etwas unter einem ZZ/ZW-Typ vorstellen kann? (S. 85) Auf Abb. 7.2 sind die Schleimdrü- sen der Amphibien als Körnerdrüsen und die Körnerdrüsen als Schleimdrüsen bezeichnet (S. 427). Was sind „gestielte Zähne“? (S. 428) Schade, dass den Alpensalamandern nur „zusätzlich Substanzen aus dem Körper zugeführt“ (S. 429) werden. Diese zusätzlichen Substanzen sind Eier und mütterliches Gewebe! Gymnophionen haben nicht schuppenähnliche Gebilde in der Haut, sondern tatsächlich Schuppen (S. 462). Im Text finden sich leider ebenfalls keine Litera- turangaben. Im Anhang erfährt der Leser unter anderem etwas über die Freiterrarienanlage im Alpenzoo Innsbruck und über die Autoren. Der Bildnachweis, ein Literaturverzeichnis, ein allgemeiner Index, ein Index der deutschen Tiernamen (auch hier „erfreuen“ erfundene deutsche Namen wie Vierzehen-Handwühle, Talamanca-Raketenfrosch, Dunkelbäuchiger Herz- züngler usw.) und der wissenschaftlichen Tiernamen sowie eine schöne CD mit Farbbildern der im Text behandelten Reptilien und Amphibien beschließen diesen Band. Ich habe diese z.T. vielleicht kleinlichen Anmerkungen nicht gemacht, um diese Buchreihe zu desavouieren, sondern um aufzuzeigen, dass Nachschlagewerk und Lehrbuch wohl nur schwer miteinander zu vereinbaren sind. Ein basales Lehrbuch für angehende Zootierpfleger sollte viel mehr erklärend sein und biologische und durchaus auch phylogenetische Zusammenhänge etwas moderner, präziser und vor allen Dingen verständlich bieten – die einführenden Kapitel in beiden Bänden setzen m.E. gehörige Kenntnisse in sehr spezieller vergleichender Anatomie voraus und sind teilweise ungenau –, dem Fachkollegen dürfte in dieser Beziehung wohl mehr zugemutet werden (können); er wird zudem Ungereimtheiten eher entdecken. Fazit: Lehrbücher sind diese beachtenswerten und verdienstvollen Bände (noch) nicht, brauch- bare Nachschlagewerke allemal. Man wünscht beiden weitere, geläuterte Auflagen

Hartmut Greven, Düsseldorf

EICHMANN, KLAUS (2005): Köhler’s Invention. – Birkhäuser Verlag, Basel, Berlin, Boston. 223 Seiten. Gebunden, 23,2 x 16,2 cm. ISBN 978-3-7643-7173-9. 53,40 Euro

Zehn Jahre nach dem plötzlichen Tod des 38jährigen Georges Köhler hat Klaus Eichmann vorliegendes Buch zum Gedenken an seinen um sieben Jahre jüngeren Kollegen und Nobel- preisträger veröffentlicht. Es ist ein sehr persönliches Buch, gefüllt mit überraschenden Infor- mationen und Aussagen. Bereits der Titel des Buches “Köhlers Erfindung” lässt erkennen, dass es sich nicht nur um eine Biographie von Köhler handelt, sondern um die bahnbrechende Hybridoma-Technik, d.h. die Erzeugung von monoklonalen Antikörpern. Die Hybridoma- Geschichte wird in dem Buch in zwei große Abschnitte eingeteilt, die durch Köhlers kurzes Leben bestimmt sind: die Zeit vor dem Nobelpreis und die Zeit nach dem Nobelpreis. Eichmann beginnt mit einem kurzen geschichtlichen Abriss über das Antikörperproblem, d.h. die Aufgabe, die ungeheure Diversität der Antikörper schlüssig zu erklären, und endet mit dem Kapitel, dass auch heute das Antikörperproblem noch nicht gänzlich gelöst ist. Je nach Neigung und Vorbildung kann man das facettenreiche Buch unter drei verschiedenen, sich gegenseitig bedingenden Aspekten lesen. Der erste, nicht immer mühelose Weg führt durch die Geschichte der wissenschaftlichen Fragestellungen zur Antikörperstruktur und -funktion und welche Ergebnisse im Laufe der Zeit gewonnen wurden. Dieser Stoff bildet den Hauptteil

ACTA BIOLOGICA BENRODIS 13 (2006) 256 HEIKE KAPPES & WERNER TOPP des Buches. Es ist sicherlich, entgegen der ausgesprochenen Absicht des Autors, eine lehrreiche, subjektive Übersicht über den Fortschritt von Wissenschaft auf einem speziellen Gebiet der Immunologie. In dieser Zusammenschau bewertet Eichmann manchmal kurz oder auch ausführlicher die Leistungen vieler seiner Kollegen im Umfeld von Georges Köhler. Manchmal kann man sich bei der Nennung von bekannten Namen des Eindrucks einer “mutual admiring society” nicht erwehren und sicherlich gibt es einige Immunologen, Biologen oder Chemiker, die sich gerne in dem Buch erwähnt fänden. Vielleicht wurde deshalb auf ein Personenregister verzichtet und das 18 (!) Seiten lange Literaturverzeichnis für ausreichend empfunden. Die Kapitel Post-Nobel science I und II sind etwas für Eingeweihte. Der zweite Gewinn beim Lesen des Buches ist ein Einblick in den Wissenschaftsbetrieb und die Arbeit nationaler wissenschaftlicher Institutionen, hier insbesondere die Entwicklung der Max- Planck-Gesellschaft. Was ist das Besondere an MPIs? Wie werden Institute gegründet und Wis- senschaftler für führende Posten gefunden? Welche Rolle spielen Gutachter dabei? Überraschend erfährt man, dass eine Gutachtermehrheit aus dem Ausland Georges Köhler für den Posten eines MPI-Direktors in Freiburg für ungeeignet hielt, was Klaus Eichmann letztlich abbiegen konnte. Man wird über das taktierende Spiel von Berufungsverhandlungen bei der Besetzung von akade- mischen Stellen in Europa aufgeklärt, über den Einfluss großer Namen bei Veröffentlichungen in Spitzenzeitschriften. Wie gehen Wissenschaftler miteinander um, wenn es um Anerkennung und Ehrungen geht? Wer war nun der eigentliche Erfinder der Hybridoma-Technik? Wissenschaft wird von Menschen gemacht, und diese Aussage führt zu dem dritten Genuss, den man aus Eichmanns Buch ziehen kann oder auch nicht. Der Autor frappiert den Leser mit sehr intimen und häufig erbarmungslosen Charakterisierungen prominenter Personen. Geniale Men- schen haben Stärken und Schwächen. Es gibt welche mit chaotischen Liebesaffären oder solche, die “das Trinken lieben”. Eichmann hält es für erwähnenswert, dass Köhler ein treuer Ehemann war und sogar auf wissenschaftlichen Kongressen keine Affären hatte. Hat man je gehört, dass ein Vortrag während der Verleihung des Nobelpreises im betrunkenen Zustand gehalten wurde? Ist es nicht zum Kopfschütteln, dass Köhler bei derselben Veranstaltung seinen Vortrag wie ein Anfänger mit zu vielen Diapositiven befrachtet hatte? Nicht unerwartet lernt man sehr viel über den Menschen Georges Köhler; sogar ein ganzes Kapitel wird über “menschliche Beziehungen” geschrieben. Bemerkenswert ist die ablehnende Haltung von Köhlers Frau, etwas zur Erinnerung an ihren Mann beizutragen. Fasst man alles zusammen, was Eichmann in seinem Buch über Köhler zusammengetragen hat, so bleibt der zwiespältige Eindruck einer nicht sehr umgängli- chen Person zurück. Der Leser ist aufgefordert, sich eine eigene Meinung zu bilden. Sehr bewe- gend ist zum Schluss der Bericht über die Todesumstände von Köhler. Erwähnt sollte noch werden, dass das Buch ein Faksimile der entscheidenden Experimente aus dem Jahr 1974 enthält, Photographien aus dem Leben Köhlers um und nach dem Nobelpreis, eine komplette Liste seiner Publikationen und seiner Ehrungen. Dem jungen Studenten oder Doktoranden mögen folgende Eigenschaften Köhlers über eigene Unzulänglichkeiten hinwegtrösten. Köhler ist kein guter Schüler gewesen. Er hatte eine eigene Arbeitsmoral als Doktorand, d.h. nicht nachts arbeiten und nie an Wochenenden. Er war seelenverwandt mit seinem Mentor und Mitnobelpreisträger Cesar Milstein, der sagte: Faulheit ist die Mutter guter Wissenschaft. Schöpferische Einfälle bekommt man dann, wenn man nichts tun muss. (“Laziness is the mother of good science. Creation comes from moments when you don’t have anything to do.”) Was war das Geheimnis von Georges Köhler? Man muss zur richtigen Zeit mit der richtigen Frage am richtigen Objekt am richtigen Ort in der richtigen Arbeitsgruppe arbeiten und unerschütterlich an sich glauben.

Karl Heinz Glätzer, Düsseldorf Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M1 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath

Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e.V.

Im Berichtszeitraum unterstützte der Freundeskreis Sonderveranstaltungen, Ferien- programme für Kinder und die Herausgabe der Museumszeitschrift.

Im Jahre 2005 erschien der von RWE Power finanzierte 236 Seiten starke Supplement- band 10 von Acta Biologica Benrodis „Tiere und Pflanzen in der Rekultivierung – 40 Jahre Freilandforschung im Rheinischen Braunkohlerevier“ von Claus Albrecht, Ulf Dworschak, Thomas Esser, Horst Klein und Jochen Weglau (Ppbk. ISBN 978-3- 936616-35-4, 8,- Euro; geb. ISBN 978-3-936616-36-1, 14,- Euro).

Für die museumspädagogische Arbeit beschaffte der Freundeskreis einen Laptop, einen Scanner sowie 20 Mikroskope.

Auf der Mitgliederversammlung am 09.12.2004 legte der Vorsitzende Herr Harald Möhler sein Ehrenamt nieder, in das er auf der Mitgliederversammlung am 02.02.1999 gewählt worden war, da er aus beruflichen Gründen Düsseldorf verlässt. Herr Möhler hat in diesem Zeitraum, in dem das Naturkundliche Heimatmuseum Benrath in die Stiftung Schloss und Park Benrath unter dem Namen Museum für Naturkunde ein- gegliedert wurde, stets mit großem Interesse und Engagement bei der Weiterentwick- lung unseres Museums mitgewirkt. Ein besonders herausragendes Ereignis war die Einwerbung von 400.000,00 DM bei der NRW-Stiftung für die Einrichtung einer Dauerausstellung zum Thema „Flüsse und ihre Auen unter besonderer Berücksichti- gung des Rheins“. Für die Zusammenarbeit, die stets in harmonischer und freund- schaftlicher Atmosphäre verlief, wurde ihm ganz herzlich von den versammelten Mitgliedern gedankt. Als sein Nachfolger im Amt des Vorsitzenden wurde Herr Rolf Klahold gewählt.

Der Freundeskreis dankt wie immer ganz herzlich allen Mitgliedern und Spendern, die das Museum ideell und finanziell bei der Wahrnehmung seiner vielfältigen Aufga- ben unterstützten, insbesondere der Klassik-Konzertgesellschaft e. V. und ihrem 1. Vorsitzenden Franz Lamprecht.

Für weitere Förderungen des Museums sind Spenden jeder Größenordnung stets sehr willkommen. Der Freundeskreis freut sich auch jederzeit über neue Mitglieder.

Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e.V., Benrather Schloßallee 102, 40597 Düsseldorf-Benrath Bankverbindung: Deutsche Bank AG Düsseldorf-Benrath, Konto 6523070 (BLZ 300 700 10)

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M2

Verabschiedung von Herrn Harald Möhler (rechts) als Vorsitzender des Fördervereins „Freun- deskreis Museum für Naturkunde Benrath e.V.“ durch Museumsleiter Dr. Hubert Heuwinkel auf der Mitgliederversammlung am 09.12.2004. Vorn rechts im Bild Herr Klaus Behrens, Schatzmeister des Fördervereins.

Teilnehmer des Internationalen Workshops „First European Workshop on Isopods“ vor dem Eingang zum Vestibül des Schlosses Benrath am 15.11.2003. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M3

Veranstaltungen und Ausstellungen

2003

12.01. - 13.03. Naturkundliche Begleitausstellung „Spinnen nur Spinnen? Biologie von Spinnentieren“ zur Sonderausstellung „Verwoben“ von Jean-Luc Bruniaux im Museum für Europäische Gartenkunst. In Kooperation mit dem NABU Düsseldorf.

28.01. Abendvortrag „Halsbandsittiche in Düsseldorf“ von Dipl. Biol. Tobias Krause.

05.02. Abendvortrag „Fallensteller, Wegelagerer und Meister der Pirsch“ über die viel- fältigen Fangmethoden der Spinnen von Prof. Dr. Walter Kirchner.

12.02. Abendvortrag „Hochwasser-Katastrophe oder Segen für die Natur“ von Dipl. Geogr. Holger Pieren

13.02. Abendvortrag „Zur Biologie der Spinnen“ von Dr. Stephan Loksa

09.03./ 10.03. und 10.10. Abendvortrag über Fledermäuse und Fledermaus-Exkursion von und mit Eberhard Menz

11.03. Filmvortrag „Aus dem Leben der Eisvögel“ von Naturfilmer Otto Kieker

10.05./ 11.05. Nacht der Museen

Programm

Es spielt die New Dixie Band des Schloss-Gymnasiums Benrath, Leitung Dr. Udo Zilkens „Eine naturkundliche Wanderung vom Rhein zum Bergischen Land im Museum“, Führung „Fliegende Edelsteine“, Filmvortrag von Otto Kieker „Blumen und Schmetterlinge in 3 D“, Diavortrag von Rolf Niggemeyer „Fledermäuse auf der Leinwand und live im Schlosspark“ von und mit Eberhard Menz „Die kleine Anfrage – Leonardo Quiz“ von den Moderatoren Fatma Dasan und Stefan Bitterle des WDR 5

06.07. „Tag der offenen Tür“ und Erlebnistag des Netzwerkes der naturkundlichen Museen, Infozentren und Bio- logischen Stationen der EUROGA-Region. Die Partner des net:natuur_cultuur präsentieren ihre Ausstellungen und Arbeitsge- biete im Innenhof des Museums für Naturkunde.

26.07. „Exkursion in die Welt der Spinnen“ für Eltern mit Kindern mit Stefanie Egeling.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M4

14. - 16.11. “First European Workshop on Isopods”.

Vom 14. bis 16. November trafen sich im Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath zum ersten europäischen Workshop etwa 15 Wissenschaftler, die sich intensiv mit vermeintlichen Ekeltieren, den aus vielen Kellern bekannten Asseln, befassten. Die Themen reichten von Fortpflanzungs-Strategien bis hin zu Problemen der Nah- rungsaufnahme und der Nahrungsverarbeitung. Asseln haben Lebensräume im Meer, im Süßwasser und auf dem Lande besiedelt. Die landbewohnenden Asseln sind unter anderem am Abbau des Falllaubs (Streu) beteiligt. Dieser Workshop sollte dem Erfahrungsaustausch und einer intensiveren Kooperati- on dienen. Der Workshop wurde in Zusammenarbeit mit dem Museum für Natur- kunde, Stiftung Schloss und Park Benrath von Prof. Dr. M. Zimmer, Universität Kiel, sowie Prof. Dr. H. Greven und Dipl. Biol. M. Stevens, Universität Düsseldorf, ausge- richtet.

Programm

14.11. 14.00 – H. Heuwinkel: Welcome to the “Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath” 14.15 – H. Greven, M. Stevens, M. Zimmer: Welcome to the Workshop – Introduc- tion Part I: “Get to know your colleagues – who is doing what?” Reproduction in isopods – I: Evolutionary scale Chairperson: S. Taiti 14.45 – E. Hornung: Review on the evolutionary aspects of oniscid (Isopoda) reproductive strategies 15.45 – H. Greven: Are isopods brooding, viviparous, larviparous or pueriparous? – Reflections on isopod reproduction, and some insufficiently answered questions related to it 16.45 – M. Stevens: Behavioural and structural aspects of reproduction in Oniscus asellus: An account on current investigations 17.45 – M. Zimmer, C. Henf, B. Leupolt: Reasons for and consequences of not guarding a mate 15.11. Reproduction in isopods – II: Individual scale Chairperson: M. Stevens 09.00 – M. Hassall, A. Helden, A. Goldson: Microevolution and phenotypic plasticity of reproductive traits in Armadillidium vulgare (Isopoda: Oniscidea) 10.00 – D. Bouchon, Y. Caubet, M. Johnson: Host-parasite interactions: reproductive behaviour of terrestrial crustaceans and Wolbachia 11.00 L. Weltje, C. Vogt, J. Oehlmann: Endocrine disruption in terrestrial and freshwater isopods Nutrition in isopods Chairperson: H. Schmalfuss Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M5

14.00 – Y. Wang, K. Ihnen, M. Zimmer: Evolutionary ecology of isopod nutrition: animal-microbe interactions 15.00 – S. Farkas: Study on the nutrition biology of five woodlice species 16.00 – N. Dias: Feeding rates and diet analysis of salt marsh isopods Part II: “Cooperate with your colleagues” Proposals for joint projects and potential sources for financial support Chairperson: H. Greven Everybody is invited to present project proposals and recent information on announce- ments 17.00 – M. Hassall: Marie Curie Training courses 17.30 – M. Zimmer: ESF – InterACT (and others) 16.11. Part III: “Where does this workshop lead us to?” Final concluding roundtable discussion Chairperson: M. Hassall

2004

07.02. Das Museum wurde 75 Jahre alt.

09.03. Filmvortrag „Der Eisvogel“ von Tierfilmer Otto Kieker.

21.03. Sonderausstellung „Joseph Wolf (1820-1899) – Ein englischer Tiermaler aus dem Rheinland“. Die Eröffnung war die Auftaktveranstaltung zur Feier des 75- jährigen Bestehens des Museums.

Programm

Musikalische Begrüßung durch Schüler des Schloss-Gymnasiums Benrath Grußworte von Dr. Hubert Heuwinkel, Leiter des Museums für Naturkunde, und Harald Möhler, Vorsitzender des Freundeskreises des Museums für Naturkunde Benrath e.V. Einführende Worte von Dr. med. Karl Schulze-Hagen, Mönchengladbach:

„Joseph Wolf – ein englischer Tiermaler aus dem Rheinland“

Joseph Wolf, einer der bedeutendsten Tiermaler des 19. Jahrhunderts, revolutionierte das Genre der Tiermalerei durch bis dahin unbekannte Malweisen. Von einfachen Holzkohle-Skizzen bis zu dramatischen Ölgemälden – nie verließ ihn sein einzigar- tiges Talent für das Festhalten des Wesentlichen. Nach Lehr- und Wanderjahren ließ sich Joseph Wolf 1848 in London nieder. Zuvor hatte er als ausgebildeter Lithograph und talentierter Künstler bedeutende Bildbände illustriert. In London dann entwickelte er sich innerhalb weniger Jahre zu einem der bedeutendsten Tierillustratoren des 19. Jahrhunderts. Der Grund seiner Karriere lag in seinem nahezu photographischen Gedächtnis, mit dem er natürliche Verhaltensweisen einmal beobachteter Szenen virtuos zu Papier brachte. Seine Technik nahm Elemente des Impressionismus vorweg, ohne die Exakt-

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M6

Oben: Portraits von Joseph Wolf im jüngeren und fortgeschrittenen Lebensalter. Unten: Plakat zur Sonderausstellung „Joseph Wolf (1820-1899) – ein englischer Tier- maler aus dem Rheinland“, zugleich als Jubiläumsplakat zum 75- jährigen Bestehen des Museums.

Blick in einen der Sonderausstellungsräume. In der Vitrine sind neben dem Präparat eines Schuh- schnabels (Leihgabe des Zoologischen Forschungsinstituts und Museum Alexander König, Bonn), einer Schuhschnabel-Plastik von Joseph Pallenberg und einem Gerfalken-Präparat Lithogra- phien dieser Vogelarten von Joseph Wolf zu sehen sowie weitere gehängte Bilder an den Wänden. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M7 heit und Akkuratesse naturwissenschaftlicher Dokumentation zu vernachlässigen. Zwar hatte Joseph Wolf bereits 1846 Abbildungen für populäre Bücher gefertigt, doch erst in London machte sein Renommee ihn zum Illustrator der Wahl für Großwildjä- ger, Forscher und Dichter. Der Naturalismus Wolfs führte Bewegung und Landschaftseindruck ein, wie man dies vorher nicht kannte. So hingen Wolfs Bilder alsbald in der Royal Academy, in Prachtvillen und königlichen Palästen. Der Öffentlichkeit blieb sein Werk allerdings fast unbekannt, da er es vermied, seine Bilder über Galerien zu verkaufen. Unter dem Titel „Joseph Wolf (1820-1899) Tiermaler – Animal Painter“ liegt ein 361 Seiten umfassender, opulenter Band in deutscher und englischer Sprache von den Autoren Dr. Karl Schulze-Hagen und Prof. Dr. Armin Geus vor (Basilisken Presse, Marburg, ISBN 3-925347-57-7).

25.03. Abendvortrag „Fledermäuse in 3 D“ von Eberhard Menz

12.04. Sternenwanderung im abendlichen Schlosspark mit Werner Buschfeld

07.05. Abendvortrag über Fledermäuse mit anschließender Exkursion in den Schloss- park von und mit Eberhard Menz

08.05./ 09.05. Nacht der Museen

Programm

Musikalische Begrüßung durch die New Dixie Band des Schloss-Gymnasiums, Lei- tung Dr. Udo Zilkens Führung durch die Sonderausstellung „Joseph Wolf – ein englischer Tiermaler aus dem Rheinland“ „Ein bunter Zimmermann – Dendrocopus maior“, Filmvortrag von Otto Kieker „Falter der Nacht – Schmetterlinge des Tages“, Diavortrag in 3D von Rolf Niggemey- er „Fledermäuse auf der Leinwand und live im Schlosspark“ von und mit Eberhard Menz „Waldvöglein und Co. ganz groß – Wildorchideen“, Diavortrag in 3D von Rolf Nigge- meyer „Kleine Tierkunde zur Geisterstunde“, Heimliches und Unheimliches vorgetragen von Markim Pause

04.07. „Tag der offenen Tür“ Erlebnis- und Netzwerktag im Museum für Naturkunde zusammen mit NABU- Düsseldorf und net:natuur_cultuur ; 75 Jahre Museum für Naturkunde Benrath; 10 Jahre Stadtverband NABU-Düsseldorf

Programm

Eröffnung der Sonderausstellung Natura 2000 der Landesanstalt für Ökologie, Bo- denordnung und Forsten, NRW

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M8

11.00 Begrüßung im Innenhof durch Oberbürgermeister Joachim Erwin, Dr. Hubert Heuwinkel, Museumsleiter, und Francisca Lienau, NABU-Vorsitzende 11.30 Planwagenfahrt mit dem Pferdefuhrwerk um das Schloss 12.00 „Schönheit der Natur in Düsseldorf und ihr Schutz“, Diavortrag von Dipl. Geogr. Holger Pieren, Biologische Station Urdenbacher Kämpe e.V. 13.00 und 15.00 „Schmetterlinge in Düsseldorf“, Diavortrag von Ludwig Amen, NABU 14.00 und16.00 „Zaunkönig – Vogel des Jahres 2004“, Diavortrag von Alfred Leisten, NABU Durchgehend: Kinderaktivitäten Stündlich: Museumsführungen

„Natura 2000 – Von der Vision zur Wirklichkeit“ Die Ausstellung „Natura 2000“ lässt ein spannendes Stück Naturschutzgeschichte – den wechselvollen Weg von der Vision zur Wirklichkeit eines europäischen Netz- werks für den Naturschutz – Revue passieren. Kernstück dieser Ausstellung der Lan- desanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten, NRW (LÖBF) ist die Präsenta- tion der Lebensräume, welche die Kriterien der so genannten Flora-Fauna-Habitat- Richtlinie (FFH) und EG- Vogelschutzrichtlinie erfüllen. Neun Lebensräume mit Gebietsbeispielen aus ganz NRW und den dort lebenden Tieren und Pflanzen werden in Wort und Bild dargestellt. Die Ausstellung informiert unter anderem über die Stillgewässer des Vogelschutzgebietes „Unterer Niederrhein“ mit ihren Libellen, Amphibien und Vogelarten und über die Wiesen der Urdenbacher Kämpe, in denen zum Beispiel seltene Schmetterlinge zu Hause sind. Aber auch Fließgewässer mit Auenwäldern, Heiden und Sandtrockenrasen, Moore und Moor- wälder, Magerrasen und Mischwälder werden präsentiert. Mit der FFH- und EG-Vogelschutzrichtlinie haben sich alle Mitgliedsstaaten verpflichtet, im zusammenwachsenden Europa einen gemeinsamen Beitrag zur Sicherung des Euro- päischen Naturerbes zu leisten. Bis heute wurden von NRW 513 FFH-Gebiete und 29 EG-Vogelschutzgebiete an die Europäische Kommission gemeldet. Insgesamt wurden damit rund 280 000 Hektar (8,2 % der Landesfläche) unter besonderen Schutz gestellt.

07.07. Abendvortrag über die FFH-Gebiete in der Stadt Düsseldorf von Dipl. Geogr. Holger Pieren.

19.09. Informationsstand des Museums für Naturkunde mit Exponaten aus dem Mu- seum mit dem Schwerpunkt Bienenkunde und Imkerei anlässlich der Festveranstal- tung zum 50-jährigen Bestehen der Bezirksvertretung 9 (Benrath) rund um das Rat- haus in Benrath.

11.10. Vorstellung „Zaunkönig – Vogel des Jahres 2004“ durch Umweltdezernentin Frau Nieß-Mache im Museum für Naturkunde

10.11. Abendvortrag „Jahrhunderthochwasser – Jedes Jahr und immer höher?“ von Dipl. Geogr. Holger Pieren

17.11. Abendvortrag „Dicke Luft in Düsseldorf? – Was Flechten und Moose uns über die Luft sagen“ von Dr. Norbert Staffer Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M9

Zum 75 jährigen Bestehen des Museums sowie dem 10 jährigen Bestehen des NABU-Stadtverbandes Düsseldorf wurde am 04.07.2007 ein Tag der offenen Tür veranstaltet, in dessen Verlauf sich etwa 1500 Besucher einfanden. Von links Museumsleiter Dr. Hubert Heuwinkel, Oberbürgermeister Joachim Erwin, NABU-Vorsitzende Francisca Lienau, verdeckt Vorsitzender des Muse- umsfördervereins Harald Möhler, Stiftungsvorstand Klaus Krösche und Bezirks- verwaltungsstellenleiter der BV 9 Benrath Wolfgang Mehner.

Infostand des Museums für Naturkunde auf der Festveranstaltung zum 50-jährigen Bestehen der Bezirksvertretung 9 rund um das Rathaus in Benrath am 19.09.2004 mit Museumspädago- gin Irmtrude Peters im Vordergrund.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M10

24.11. Abendvortrag „Faszination Niederrhein – mit allen Sinnen Natur erleben“ und Vorstellung des gleichnamigen Buches von den Autoren Dr. Georg Verbücheln und Dr. Klaus van de Weyer („Faszination Niederrhein, Mit allen Sinnen Natur erleben, Landschaften, Pflanzen und Tiere, Wanderungen, Kochen mit Kräutern“, Mercator- Verlag, ISBN 978-3-87463-353-1)

30.11. Abendvortragsreihe zum Thema: „Drei Jahre Deichrückverlegung im Mon- heimer Rheinbogen – Wie wirkt sich das Hochwasser auf Flora und Fauna aus?“ In Kooperation mit der Biologischen Station Urdenbacher Kämpe e.V.

In den drei Jahren seit der Deichöffnung stand der Monheimer Rheinbogen schon mehrfach unter Wasser. Wie hat sich das auf die Flora und Fauna ausgewirkt? Vor und nach der Deichöffnung wurden, auf Anregung der Biologischen Station, verschiedene Tiergruppen und die Vegetation wissenschaftlich untersucht. An diesem Abend werden erste Ergebnisse von vier Monitoringuntersuchungen vorgestellt. Begrüßung und Einführung durch Dipl. Biol. Elke Löpke, Biologische Station Ur- denbacher Kämpe e.V.

Einführung in die Abendvortragsreihe „Drei Jahre Deichrückverlegung im Monheimer Rhein- bogen – Wie wirkt sich das Hochwasser auf Flora und Fauna aus?“ von Elke Löpke, Leiterin der Biologischen Station Urdenbacher Kämpe e.V. am 30.11.2004. „Vegetation des Monheimer Rheinbogens: Vergleich 1997 und 2003“ von Dipl. Biol. Doris Riener „Bodentiere im Monheimer Rheinbogen vor und nach der Deichöffnung“ von Dipl. Biol. Anke Struebig, Annika Dick, Prof. Dr. Werner Topp, Zoologisches Institut der Universität Köln „Auswirkungen von winterlichen Hochwasser-Ereignissen auf Kleinsäuger (Insec- tivora, Rodentia) im Monheimer Rheinbogen“ von Holger Meining „Entwicklung des Feldhasenbesatzes im Monheimer Rheinbogen“ von Dr. Heinrich Spittler Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M11

Eröffnung der Sonderausstellung „Naslinge – Schöpfung der Phantasie? Phantasie der Schöp- fung?“ am 30.01.2005 mit einer Einführung von Prof. Dr. Hartmut Greven.

Kleindiorama mit dem Nasling Eledonopsis suavis links und Nasobema lyricum rechts.

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2005

18.01. „Sternstunden – ein astronomischer Beobachtungsabend im Schlosspark“ mit Werner Buschfeld

30.01. Eröffnung der Sonderausstellung „Naslinge – Schöpfung der Phantasie? – Phantasie der Schöpfung?“

Programm

Grußworte von Dr. Hubert Heuwinkel, Leiter des Museums für Naturkunde, und Rolf Klahold, Vorsitzender des Freundeskreises des Museums für Naturkunde e.V. Einführende Worte von Prof. Dr. Hartmut Greven, Universität Düsseldorf

Umschlag von Harald Stümpkes grundlegendem Werk über die Naslinge (Rhinogradentia) Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M13

„Naslinge – Schöpfung der Phantasie? Phantasie der Schöpfung?“

Das Nasobem

Auf seinen Nasen schreitet einher das Nasobem von seinem Kind begleitet. Es steht noch nicht im Brehm. E steht noch nicht im Meyer. Und auch im Brockhaus nicht. Es trat aus meiner Leyer zum erstenmal ans Licht. Auf seinen Nasen schreitet (wie schon gesagt) seitdem, von seinem Kind begleitet, einher das Nasobem.

Christian Morgenstern (1871-1914)

Diese Verse sind der erste schriftliche Beleg dafür, dass Naslinge existieren. Der Lyriker Christian Morgenstern, von keinem Geringeren stammt dieses Gedicht, war ein gebildeter Mann und so nannte er diese besonderen Lebewesen „Nasobeme“ aus nasus, lateinisch, die Nase, und bema, griechisch Schritt oder Gang. Was ist daran so erstaunlich? Eine überaus faszinierende Gruppe von Lebewesen wird der „scientific community“ (so pflegt sich die Gesamtheit derer zu nennen, die glauben, Wissenschaft zu betreiben) nicht über eine Originalarbeit vorgestellt, beispielsweise in „Nature“ und „Science“ (um nur zwei der wissenschaftlichen Journale zu nennen, die Aufsehen Erregendes bringen und in denen zu publizieren dem oder den Autoren (oft) höchstes Ansehen verschafft), und der interessierten Öffentlichkeit nicht über allgemeinverständliche Artikel, beispielsweise in „Biologie in unserer Zeit“ oder im „Kosmos“, sondern durch einen Dichter – einen (Sprach)künstler gewissermaßen –, und dazu noch in Reimen. Eine Zoologie in Reimen oder Versen zu schreiben, lag Morgenstern fern, obgleich viele seiner Gedichte tiefes Interesse und Verständnis für biologische Sachverhalte zeigen. So auch folgendes, in dem die umstrittene Frage, ob Tiere zählen können, behandelt wird:

Das Perlhuhn

Das Perlhuhn zählt: Eins, zwei, drei vier… Was zählt es wohl, das gute Tier, dort unter den dunklen Erlen?

Es zählt, vom Wissensdrang gejückt, (die es sowohl wie uns entzückt:) die Anzahl seiner Perlen.

Christian Morgenstern (1871-1914)

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M14

Aber das bringt uns vom Thema ab. Die erste (und leider auch letzte) zusammen- fassende wissenschaftliche Darstellung der Biologie der nur auf eine kleine, erst 1941 entdeckte Südsee-Inselgruppe mit Namen Heieiei –die Inselgruppe wurde versehentlich mit dem gesamten mittlerweile über Nasobeme zusammengetrage- nen Material bereits in den 50iger-Jahren bei einem atomaren Sprengversuch ver- senkt – beschränkten Naslinge, Nasobeme oder wissenschaftlich exakt Rhinogra- dentia, von rhinos griechisch Nase und gradi, lateinisch schreiten, erschien 1961 aus der Feder Dr. Harald Stümpkes alias Prof. Dr. G. Steiner, später Ordinarius für Zoologie an der Universität Karlsruhe und heute im wohlverdienten Ruhestand. Dieser ersten Darstellung folgten zahlreiche, allerdings unveränderte Auflagen in Deutsch, Englisch, Spanisch und sogar Japanisch. Die deutsche Ausgabe ist mit einer Gesamtauflage von nunmehr 55.000 ein Renner, der seinesgleichen in der wissenschaftlichen Literatur sucht, wenn man bedenkt, dass viele wissenschaftlichen Zeitschriften gerade einmal eine Auflage von 300 Stück oder sogar weniger haben. Aufgrund ihrer besonderen Organisation und ihrer überaus bemerkenswerten ad- aptiven Radiation, die selbst die Darwinfinken alt aussehen lassen – ich komme noch einmal auf dieses Problem zurück –, haben die Naslinge auch Eingang in manche Lehrbücher der Zoologie gefunden (z.B. S. 543 in „Lehrbuch der Zoolo- gie, Band 2: Systematik“, herausgegeben von R. Siewing; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1985). Dennoch sind sie heute nur einem verschwindend geringen Teil der jüngeren Biologen bekannt: Ein besonders eklatanter Fall wissenschaftlicher Arroganz und Ignoranz den Leistungen anderer gegenüber, was ja dazu führt, das (auch in der Wissenschaft) das Rad jedes Jahr mehrmals von Neuem erfunden wird. Die wissenschaftliche Erforschung der Naslinge begann, folgt man den Ausfüh- rungen Dr. Stümpkes, erst mit der Ankunft des Biologen Dr. Einar Petterson- Skämtkvist auf dem Archipel im Jahre 1941.Von diesem Zeitpunkt an wurden zahlreiche neue Arten beschrieben und die gesamte Gruppe sowie die einzelnen Arten erhielten wissenschaftliche Namen, die getreu einer jahrhundertealten Tradition nach bestimmten komplizierten, für den Philologen nicht immer nachvollzieh- baren Regeln dem Griechischen und dem Lateinischen entlehnt sind. Wer nun auch immer die gesamte Gruppe der Naslinge mit dem Namen Rhinogradentia belegt hat, hat sich meiner Meinung nicht ganz fair Herrn Morgenstern gegenüber verhalten. Sein im einführenden Gedicht geschildertes Nasobem wurde später Nasobema lyricum, das Große Morgenstern-Nasobem, genannt, das zur Gruppe der Vielnasen-Naslinge gehört (was ja auch unschwer auf dem Buchumschlag zu erkennen ist). Die biologische Nomenklatur, also die Namensgebung, fordert seit dem großen Na- turforscher und übrigens auch bedeutenden Prosaschriftsteller Carl von Linné, dass jede Tier- und Pflanzenart mit zwei Begriffen gekennzeichnet wird, dem Gattungna- men – hier Nasobema – und dem Artepitheton, ein schmückendes Beiwort, das in der Regel den zu benennenden Organismus näher charakterisiert – hier lyricum, von lateinisch lyricus, was eigentlich „lyrisch“ bzw. „zur Leier oder zum Leierspiel gehörig“ heißt, eine Anspielung auf das lyrische Gedicht Morgensterns. Es wäre sicher fairer gewesen, die ganze Gruppe nicht Rhinogradentia (sprachlich kor- rekt natürlich Rhinogradienta, doch ich erwähnte bereits, dass die Nomenklaturregeln Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M15 nicht immer philologisch nachvollziehbar sind) zu nennen, sondern Nasobemata, was schließlich dasselbe bedeutet. Aber Wissenschaftler sind darauf angewiesen – das sind sie ihrem Ruf schuldig –, immer etwas Neues zu (er)finden und seien es nur Namen. Allerdings haben sich im Laufe der Zeit auch solche Wissenschaftler mit der Bio- logie der Rhinogradentia befasst, die über derlei profilneurotische Attitüden er- haben sind. Dazu gehörten so namhafte Forscher wie Bleedkopp, D’Epp, Bit- brain, Perischerzi und Schrimparsch – bitte haben Sie jetzt keine falschen Asso- ziationen, der Name leitet sich vom tschechischen sprymar = Spassmacher ab. Sie alle sind, wie sich das auch gehört, in der Stümpkeschen Monographie gebührend berücksichtigt. In meiner kurzen Einführung in die heutige Ausstellung mit dem oben genannten etwas sibyllinischen Titel will und kann ich, schon aus Zeitgründen, die wunderba- re Biologie der von Steiner geschaffenen Naslinge oder Rhinogradentia nicht aus- führlich behandeln. Dazu gibt es die bereits erwähnte Monographie von Stümpke, auch heute noch, nach über vierzig Jahren, lesenswert. Darüber hinaus gibt es für alle, die es noch genauer wissen wollen, eine Art Kommentar mit Rezensionen, Hintergründen und Erklärungen (vgl. K.D.S. Geeste: Stümpke’s Rhinogradentia. Versuch einer Analyse, Urban & Fischer, München, 2. Aufl. 1988), der, wie ich allerdings vom Verlag erfahren habe, vergriffen ist. Wie sie schon aus dem bisherigen ahnen konnten, sind Naslinge Säugetiere, deren namengebende Nasen sich ausgehend von einer relativ einfachen in Einzahl vorhan- denen Urnase, die lediglich als Stützorgan diente, im Laufe der Evolution zu einem Organ mit zum Teil vielfältigen Aufgaben, die z. T. weit über die Funktion als Atem- und Geruchsorgan hinausgehen, umgebildet hat. Die Nase wird zum Stütz- und Fort- bewegungsmittel, dient zur Lauterzeugung – ein Vertreter der schon erwähnten Viel- nasen-Naslinge, die Riesentatzelnase Rhinochilopus ingens (gewaltiger Nasentausend- füßler), soll sogar gelernt haben, Bachsche Orgelfugen mit Hilfe seiner modifizierten Nasen wiederzugeben. Man unterscheidet Einnasen-Naslinge (Monorrhina) mit den Urnaslingen, Weichna- sen und Nasenbeinlingen sowie die bereits erwähnten Vielnasen (Polyrrhina) mit den Viernasen, Sechsnasen und Langschnauzennaslingen. Ich will einige der Vertreter kurz vorstellen; zwei davon auch anhand der Zeichnun- gen von H. Stümpke (für die Erlaubnis, diese zu verwenden, danke ich ganz herzlich dem Gustav Fischer Verlag), einen weiteren Vertreter anhand eines Fotos aus der Ausstellung. Haeckels Urnasling (Archirrhinos haeckeli): Ursprünglichster Vertreter der Naslin- ge, der in schwer zugänglichen Bergwäldern lebt. Er ist etwa mausgroß, nachtaktiv, besitzt eine einzige Nase (Einnasen-Nasling) und läuft noch auf allen vier Beinen. Hat der Urnasling ein Insekt ergriffen, kippt er auf seine Nase, deren Ränder sich rasch ausbreiten – der austretende Nasenschleim sorgt für eine feste Haftung auf dem Boden – und führt die Beute mit allen vier Extremitäten zum Mund. Nach der Mahlzeit wird der Kopfstand wieder aufgegeben.

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Schneuzender Schniefling (Emunctator sorbens): Die etwa rattengroßen Schnieflin- ge sind Einnasen-Naslinge, die in kleinen Gruppen am Ufer langsam fließender Bä- che leben. Sie lassen feine Fangfäden aus Nasenschleim ins Wasser hängen, an denen kleine Wassertiere kleben bleiben. Die Fangfäden mit der Beute werden in die Nase hochgezogen oder mit der langen Zunge abgeleckt. Der Schwanz besitzt eine Gift- drüsen und eine Klaue, mit der sich die Tiere verteidigen. Flugohr (Otopteryx volitans): Auf Bergwiesen. Einziger fliegender Nasenhopf mit enorm großen Ohren, verkümmertem Schwanz und besonders auffälliger Schil- lerfärbung. Zum Start springen die Tiere zunächst mit Hilfe ihrer Nase ähnlich wie der Nasenhopf Hopsorrhinus aureus (s.o.) in die Höhe, allerdings steiler, und schlagen dann die Ohren kräftig nach unten. Da der Flug aus dem Sprung der rückwärts hüpfenden Nasenhopfe abzuleiten ist, fliegt das Flugohr rückwärts und erreicht dabei Höhen bis zu 20 m. Beute sind verschiedene Insekten, u.a. auch Libellen. Die Raubnase (Tyrannonasus imperator): Ein räuberischer Vielnasen-Nasling, der sich fast ausschließlich von dem erwähnten Nasobema lyricum ernährt. Raubtierähnliches Gebiss und Schwanz mit Giftklaue, mit der die Beute, wenn sie erst einmal eingeholt ist, vergiftet wird. Wundernasenblümchen (Corbulonasus longicauda): Lebt in Kolonien auf Hahnenfuß- wiesen im Bergland. Die Jungen klettern an Blütenstängeln hoch. Ihr Schwanz streckt sich im Laufe der Entwicklung und bohrt sich in den Boden, so dass die Erwachsenen Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M17 unabhängig vom Pflanzenstängel auf ihrem Schwanz stehen. Die breiten, kurzen, blu- menblattartig den Mund umstehenden sechs Nasen und der buttermilchähnliche Mundgeruch der Tiere locken Insekten an, die dann durch schnelles Zusammenklap- pen der gespreizten Nasen gefangen werden.

Symbiose zwischen Saugmundnasenhopf (Hopsorrhinus mercator) und Säulennase (Columnifax lactans): Saugmundnasenhopfe können nicht wie andere Nasenhopfe (s.o.) geformte Nahrung zu sich nehmen – ihnen fehlen Zähne; zudem sind die Vorderbei- ne verkümmert – und sind daher auf die Säulennase angewiesen. Ein Saugmundnasen- hopf fängt z.B. einen Einsiedlerkrebs in der Uferzone, nähert sich damit einer Säulen- nase, übergibt dieser nach einem bestimmten Ritual, das die Abwehrreaktion (Stink- sekret) der Säulennase ausschaltet, die Beute und erhält im Tausch für diese Ware die Brust, die sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen von Columnifax lactans ständig Milch produziert. Flugohr (Otopteryx volitans): Auf Bergwiesen. Einziger fliegender Nasenhopf mit enorm großen Ohren, verkümmertem Schwanz und besonders auffälliger Schillerfärbung. Zum Start springen die Tiere zunächst mit Hilfe ihrer Nase ähnlich wie der Nasen- hopf Hopsorrhinus aureus (s.o.) in die Höhe, allerdings steiler, und schlagen dann die Ohren kräftig nach unten. Da der Flug aus dem Sprung der rückwärts hüpfenden Nasenhopfe abzuleiten ist, fliegt das Flugohr rückwärts und erreicht dabei Höhen bis zu 20 m. Beute sind verschiedene Insekten, u.a. auch Libellen.

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Kopfstudie des Flugohrs (Otopteryx volitans). Foto: Katharina Greven Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M19

Kopfstudie des Orchideennaslings (Orchidiopsis rapax). Foto: Katharina Greven

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M20

Die Raubnase (Tyrannonasus imperator): Ein räuberischer Vielnasen-Nasling, der sich fast ausschließlich von dem erwähnten Nasobema lyricum ernährt. Raubtierähnliches Gebiss und Schwanz mit Giftklaue, mit der die Beute, wenn sie erst einmal eingeholt ist, vergiftet wird. Wundernasenblümchen (Corbulonasus longicauda): Lebt in Kolonien auf Hahnenfuß- wiesen im Bergland. Die Jungen klettern an Blütenstängeln hoch. Ihr Schwanz streckt sich im Laufe der Entwicklung und bohrt sich in den Boden, so dass die Erwachsenen unabhängig vom Pflanzenstängel auf ihrem Schwanz stehen. Die breiten, kurzen, blu- menblattartig den Mund umstehenden sechs Nasen und der buttermilchähnliche Mundgeruch der Tiere locken Insekten an, die dann durch schnelles Zusammenklap- pen der gespreizten Nasen gefangen werden. Bereits diese Auswahl zeigt, dass sich die Naslinge im Laufe der Evolution auf ihrer kleinen Inselgruppe eine Fülle von ökologischen Nischen erobert haben, also eine adaptive Radiation durchlaufen. Dies bedarf für die Nichtbiologen unter ihnen einer kurzen Erklärung: Stellen sie sich vor, eine kleine Gruppe von Ihnen (natürlich im fortpflanzungsfähi- gen Alter) würde auf eine unbevölkerte Insel(gruppe) verschlagen. Sie könnten dort alle Ressourcen nutzen, wenn sie denn die Voraussetzungen mit sich brächten oder noch so flexibel wären, sich im Laufe der Zeit zu spezialisieren. Der eine würde Fischer, der andere Jäger, der dritte Gärtner usw. mit all den Anpassungen und Werk- zeugen, die für solche Berufe notwendig wären. Ihre Adresse wäre zwar dieselbe, nämlich besage Insel(gruppe), doch ihre Berufe wären verschieden, der Biologe wür- de sagen, sie haben verschiedene ökologische Nischen besetzt. Als Paradebeispiel für eine adaptive Radiation gelten die schon gerade erwähnten Darwinfinken auf den Galapagos-Inseln. Diese Inseln hatten aufgrund ihres vulkani- schen Ursprungs nie Kontakt mit irgendeiner anderen Landmasse. Folglich müssen die heute dort lebenden Pflanzen und Tiere im Laufe der Zeit eingewandert sein. Die dort heimischen 14 Finkenarten stammen offenbar von einer sehr wahrscheinlich Körner fressenden, weitgehend am Boden lebenden Art ab, die vor langer Zeit vom südamerikanischen Festland auf die Inseln verschlagen wurde. Man glaubt, dass eine heute noch in Ost-Ecuador lebende Finkenart (Catamblyrhynchus diadema) dieser Ur- form stark ähnelt. Langer Rede kurzer Sinn: Diese Finken fanden eine Umwelt mit zahlreichen Pflan- zen und einer Fülle von Insekten vor, so dass sie sich erfolgreich vermehren konnten und sich folglich zunehmend selbst Konkurrenz machten. Aus diesem Konkurrenz- verhältnis heraus entwickelten sich mehrere Arten von Körnerfressern, die sich jeweils auf verschiedene Samen spezialisiert haben, andere leben von Kakteen, andere von Knospen und Früchten, wieder andere von Insekten. Das wird z.T. schon aus der Gestalt der Schnäbel offenbar. Selbst der „Beruf“ des Spechtes ist besetzt, da es eine Art gibt, die mit Hilfe von Kaktusstacheln Insekten aus den Bohrgängen im Holz herausholen. Jede Art hat eine besondere ökologische Nische besetzt. Wie viel vielfältiger und phantasievoller ist die Schöpfung doch mit den Naslingen umgegangen, die auf ihrer Inselgruppe meist mit Hilfe der Nase(n), aber auch aufgrund von Umbildungen anderer Organsysteme ganz unterschiedliche ökologische Nischen besiedeln konnten. Da gibt es – ich kann Ihnen das nicht alles vortragen – Parasiten, Schlickbewohner, die sich bis 30 cm eingraben und deren Nasen siphonar- Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M21 tig ausgezogen sind, und winzige nur millimeterlange Bewohner der kleinen Lücken zwischen Sandkörner, die praktisch nur noch aus Nasen bestehen (die so genannten Nur-Naslinge). Nun sind nur wenige Wissenschaftler wirklich in der Lage, wissenschaftliche Ergeb- nisse einem breiterem Publikum zugänglich zu machen. Oder können Sie etwas mit dem folgenden Satz aus der Stümpkeschen Monographie über die Rhinogradentia anfangen. Es geht dabei um die Versteifung und gleichzeitige Elastizität der Nasen durch Schwellkörper, dem Nasenturgor also, der das Nasobema lyricum befähigt auf seinen Nasen zu schreiten (die kein knöchernes oder knorpeliges Skelett haben). „Neben den Ampullae choanales spielen die die Ampullae pneumonales noch eine Rolle….Sie sind in Dreizahl jederseits vorhanden und sind Verteiler für die von den Ampullae choanales gelieferte Druckluft. Die Canales ramosi der Nasen selbst haben noch ein distales Orificium externum unterhalb der Nasen- spitze, das meist verschlossen ist, aber reflektorisch sehr schnell geöffnet werden kann…“. (aus Stümpke, H.: Bau und Leben der Rhinogradentia, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1989, S. 56) Dies ist übrigens auch für einen gestandenen Wissenschaftler nahezu unverdaulich, es sei denn, er ist hochgradiger Spezialist und arbeitet gerade auf diesem Gebiet. Es ist nun unser aller Anliegen, die Naslinge auch Ihnen nahe zu bringen und dies primär mit Hilfe der heutigen Ausstellung, vielleicht später auch einmal mit einem Symposium oder, das klingt bescheidener, einem Workshop über diese wunderbaren Tiere, zumal sich Naturwissenschaft, Philosophie und Dichtkunst wieder mit Rhi- nogradentiern zu befassen beginnen. Das ist nicht zuletzt auch dieser Ausstellung zu verdanken. Gerade die Gedichte über Naslinge – es gibt bereits einige: belehrende Verse bis hin zu Kalauern –, erreichen bei weitem nicht die Qualität des Morgenstern- schen „Nasobem“. Hier zwei eher minderwertige Kostproben:

Grippe

Erst kürzlich in ‘nem Omnibus sah ich ein Nasobem, das litt stark unter Nasenfluss. Der Anblick war nicht schön.

Duranimus Strabo (geb. 1942)

Nasen

Die Nasen der Nasenaffen sind manchmal so groß wie Karaffen.

Die Nasen der Nasenbären sind kaum länger, drauf möcht´ ich schwören.

Die Nasen des Nasobem sind jedoch unübertrefflich schön.

Duranimus Strabo (geb. 1942)

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M22

Doch sollte unser ganzes Augenmerk auf die Ausstellung gerichtet sein: Sie ist aus einer Symbiose entstanden (dies ist bekanntlich eine Form des Zusammenlebens, bei der alle beteiligten Partner profitieren), einer Symbiose zwischen der Stiftung Schloss Benrath und dem Naturkundemuseum Benrath einerseits und drei jungen Leuten andererseits. Von diesen hat sich jeder einzelne mit den ihm eigenen, vertrauten Mit- teln mit Naslingen auseinandergesetzt. Einer, Manfred Ruecker, ist bereits ein gestandener Komponist und bildender Künst- ler, der Musik und Psychologie an den Universitäten Siegen und Köln studiert hat, zur Zeit gleichzeitig Student der Medienkunst bei Prof. David Larcher in Köln und Stu- dent der Bildhauerei bei Prof. Georg Herold hier an der Kunstakademie Düsseldorf ist. Er hat bereits Preise bei Internationalen Musikwettbewerben eingeheimst. Ihn haben die Rhinogradentier und deren verlorenes „Paradies“ sowie das Morgenstern- sche Gedicht angeregt, ein 74 Minuten und 27 Sekunden dauerndes „akustisches Kunst- werk“ zu schaffen, das nicht zwangsläufig zu dem eklatanten Fehlurteil Wilhelm Buschs (1832-1908) führen muss:

Musik wird oft nicht schön gefunden, weil sie stets mit Geräusch verbunden.

Die zweite im Bunde, Katharina Greven, hat diese Ausstellung initiiert und konzi- piert. Sie hat Freie Kunst/Fotografie an der Kunstakademie Düsseldorf studiert, ist u.a. Meisterschülerin von Thomas Ruff. Sie hat schon einmal mit Manfred Ruecker zusammengearbeitet und im Rahmen von Ausstellungen der Ruff-Klasse, anderen Sammelaustellungen und einer Einzelausstellung eigene Bilder zeigen können. Sie trägt Details von Naslingen bei, welche die Tiere realistischer erscheinen lassen als sie es in Wirklichkeit sind, wobei sich bei besonders schnellen Vertretern dieser Tiere, manche Bewegungsunschärfen nicht vermeiden lassen. All dies wäre nicht möglich gewesen, gäbe es nicht Martina Fasel, die, mehr aus einer vermeintlich exakten Wissenschaft kommend – sie hat in Münster Biologie studiert und ihre Diplomarbeit bei Prof. Dr. Pio Fioroni, Münster, geschrieben –, die Rhino- gradentia primär sich und ihrer Familie zur Freude liebevoll in ihrer natürlichen Umgebung nachgebildet hat. Das ist nicht leicht und erfordert subtile Kenntnisse ausgefallener Anatomien, ein Gefühl für richtige Proportionen und viel Einfühlungs- vermögen in diese Schöpfungen der Phantasie – oder vielleicht doch Phantasien der Schöpfung?

Hartmut Greven, Düsseldorf Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M23

08.03. Abendvortrag „Aus dem Reich der geflügelten Jungfern – Lebensweise und Lebensräume der Libellen“ von Klaus Böhm.

10.03. Abendvortrag „Fledermäuse“ mit anschließender Exkursion in den Schlosspark von und mit Eberhard Menz

16.04./17.04. Nacht der Museen

Programm

Führung durch die Sonderausstellung „Naslinge – Schöpfung der Phantasie? Phanta- sie der Schöpfung?“ „Naslinge – Phantasie der Schöpfung? Schöpfung der Phantasie?“ Vortrag von Prof. Dr. Hartmut Greven „Falter der Nacht“, Diavortrag von Rolf Niggemeyer „Fledermäuse auf der Leinwand und live im Schlosspark“, Diavortrag und Exkursion von und mit Eberhard Menz „Nacht der Sterne“ , Demonstrationen im Kleinplanetarium und Himmelsbeobach- tungen von und mit Werner Buschfeld

27.04. Vorstellung des Buches „Düsseldorf … das Naturerlebnis“ von Michael Brock- erhoff und Thomas Buskamp (Fotos) im Museum für Naturkunde. („Düsseldorf … ein Naturerlebnis“, Droste Verlag, ISBN 978-3-7700-1199-5)

21.05. Vogelkundliche Wanderung durch den frühmorgendlichen Schlosspark mit Dr. Hubert Heuwinkel

22.05. Naturgeschichtliche Radtour: „Auf den Spuren alter Rheinverläufe“, Exkursion mit Werner Buschfeld

28.05. Schlossparkführung von und mit Werner Buschfeld

03.07. „Tag der offenen Tür“, Tag der Begegnung und Netzwerktag net: natuur_cultuur im Museum für Naturkunde Grußworte des Bezirksvorstehers Heinz-Leo Schuth der Bezirksverwaltung 9 Ben- rath

25.08. Führung durch den Schlosspark unter natur- und kulturhistorischen Aspekten von Dr. Hubert Heuwinkel

04.09. Informationsstand zum Tag des Denkmals auf Haus Bürgel, Urdenbacher Kämpe

13.09. Führung für Dr. Mühle, Dr. Kaden und Studentinnen und Studenten der Fach- richtung Geoökologie der Universität Potsdam im Museum und in den Urdenbacher Kämpen von Dr. Hubert Heuwinkel

16.09. „Fledermäuse“, Vortrag und Exkursion von und mit Eberhard Menz

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M24

07.11. Abendvortrag „Naturbeobachtungen am Neusiedler See“ von Dipl. Geogr. Hol- ger Pieren

2006

25.01. Abendvortrag „Wilde Papageien in Düsseldorf – Zum Freileben des Halsband- sittichs im Rheinland“ von Dipl. Biol. Tobias Krause

17.02. Vorstellung der museumspädagogischen Arbeit auf der Messe „Exponatec“ in Köln

22.02. Abendvortrag „Jahrhunderthochwasser – Jedes Jahr und immer höher?“ von Dipl. Geogr. Holger Pieren

22.03. Abendvortrag „Blumenküsser und Fliegenvögel – Aus dem Leben der Kolibris“ von Dr. Christoph Hinkelmann

20.04. Abendvortrag „Geboren, um zu singen – Vogelstimmen, ihre akustische Struk- tur und ihre Funktion“ von Dr. Hubert Heuwinkel im Wilhelm-Marx-Haus

26.04. Eröffnung der Sonderausstellung „Käfer – Könner und Strategen“ (26.04. bis 30.07) mit dem gleichnamigen Abendvortrag von Edmund Wenzel

Das Wort Käfer leitet sich vom althochdeutschen Wort „kevar“ ab – es ist die Bezeich- nung für eine einheitliche Tiergruppe (Ordnung) innerhalb der Klasse der Insekten. Käfer – die mit über fünf Millionen Arten individuenreichste Tiergruppe auf Erden – sind für manche Überraschung gut. Selbst viele Vertreter der nur rund 5000 Käferarten unserer Heimat erbringen Leistungen, die fast unvorstellbar sind. Selbst in dem vergleichsweise kleinen Schlosspark von Benrath, mit weniger als einem Quadratkilometer Größe, umgeben von urbaner Struktur, konnten während einer einjährigen Untersuchung mehr als 300 Käferarten nachgewiesen werden und zwar Arten, die hauptsächlich nur an Holz- und Holzpilzen leben, darunter für NRW äußerst seltene Käferarten. Es ist anzunehmen, dass auf dieser kleinen Enklave über 600 Arten einen ihnen angemessenen Lebensraum gefunden haben. Die von Edmund Wenzel konzipierte und realisierte Ausstellung beleuchtete die Anatomie sowie die Leistungen und Fähigkeiten der „Krabbeltiere“.

05.05. Abendvortrag „Fledermäuse“ mit anschließender Exkursion im Schlosspark von und mit Eberhard Menz.

06.05./ 07.05. Nacht der Museen und Eröffnung der Ausstellung „Wasserwerke“ (bis 11.06.) Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M25

Besucher zur Eröffnung der Sonderausstellung „Käfer – Könner und Strategen“ am 26.04.2006.

Eröffnung der Sonderausstellung „Wasserwerke“ anlässlich der Nacht der Museen am 06.05.2006 in Farben, Worten und Tönen mit Dr. Petra Urban, Gerd Keuenhof, Mareike Moeller und Bärbel Hain.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M26

Programm

Im Museum für Naturkunde standen in diesem Jahr Wasser, Erde und Luft im Mittel- punkt. Wasser macht den Anfang, wenn „Spritziges“ in Farben, Worten und Tönen von Dr. Petra Urban, Gerd Keuenhof, Mareike Moeller und Bärbel Hain „Wasserwerke“ verheißt. Ausgestellt wurden bis zum 11.06. vierzig „Wasserbilder“ (Pigmente auf Lein- wand, 40 x 40 cm) und Installationen zum Thema Wasser von Bärbel Hain. Wasser und Erde sind die Elemente der Amphibien, die Rolf Niggemeyer in einem spannenden Vortrag vorstellte. In der Luft bewegen sich die Fledermäuse, die man mit Eberhard Menz in einem Diavortrag mit anschließender Exkursion live erleben konnte. Um Mitternacht wurde der „Tanz der Galileischen Monde“ bei einer Demonstration im Kleinplanetarium und bei klarer Nacht als Himmelsbeobachtung ins Zentrum der Aufmerksamkeit gerückt.

13.05. Ornithologische Frühexkursion durch den Schlosspark Benrath mit Dr. Hu- bert Heuwinkel

02.07. Tag der offenen Tür im Museum für Naturkunde, Tag der Begegnung des NABU-Stadtverbandes Düsseldorf und Netzwerktag der Museen und der Biologi- schen Stationen im net:natuur_cultuur, im Museum für Naturkunde. Grußworte der Umweltdezernentin der Stadt Düsseldorf, Frau Charlotte Nieß-Ma- che Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M27

Himmelsbeobachtungen in der Nacht der Museen am 06.05.2006 im Innenhof des Museums mit Werner Buschfeld am Spiegelteleskop.

Ornithologische Frühexkursion durch den Schlosspark Benrath mit Dr. Hubert Heuwinkel am 13.05.2006.

Acta Biologica Benrodis 13 (2006) M28

20.08. Eröffnung der Sonderausstellung „Faszinierende Welt der Spinnen“ (20.08. bis 19.11)

Programm

Grußworte Dr. Hubert Heuwinkel, Leiter des Museums für Naturkunde

Einführung in die Ausstellung und Demonstration der lebenden Spinnen von Leihge- ber Jacek Pacyna (Polen) Diese Ausstellung gab Antworten darauf, ob die Geschöpfe mit acht Beinen, fünf Augenpaaren und Giftklauen wirklich unserem Schönheitssinn widersprechen. Bei vielen Menschen erzeugt der Anblick von Spinnen Angst oder Ekel, sie haben eine Arachnophobie. Mit den alten Vorurteilen gegenüber dem Leben und den Lebensge- wohnheiten der Spinnentiere konnte die Ausstellung „Faszinierende Welt der Spin- nen“ aufräumen. Spinnen gehören zu den interessantesten und ältesten Tieren. Beein- druckend und faszinierend ist ihre unerschöpfliche Vielfalt an Formen und Farben und die elegante Fortbewegung. Diese außergewöhnliche Ausstellung präsentierte über 30 lebende Arten von Spin- nentieren in 34 Glasterrarien. Darunter waren die aus Literatur und Film bekannte größte Spinne der Welt, die Riesenvogelspinne (Theraphosa leblondi), und eine der gif- tigsten Spinnen, die nur zwei Zentimeter große Schwarze Witwe (Latrodectus mactans). Auch Skorpione zählen zu den Spinnentieren. Von diesen war unter anderem der weltweit größte Skorpion überhaupt, der afrikanische Riesenskorpion (Pandinus imperator), zu sehen, der bis zu 20 cm lang werden kann.. Die Ausstellung gab Besuchern die Gelegenheit, die Tiere hautnah zu beobachten und ihnen direkt oder über Videoprojektion beim Fangen und Fressen der Beute zuzu- schauen. So verwunderte es nicht, dass diese Sonderausstellung mit über 7000 Besu- chern eine der am besten besuchten der letzten Jahre war. Auf einem Stich aus dem Werk „Metamorphosis Insectorum Surinamensum“ (1705) der Naturforscherin Maria Sibylla Merian (1647-1717) ist unter anderem eine große Spinne über einem toten Kolibri stehend abgebildet. Nach dieser Darstellung gab Carl von Linné (1707-1778), Begründer der modernen Systematik der Pflanzen und Tiere, der Spinne über dem toten Vogel den Namen Vogelspinne. Nach heutigem Wissensstand fressen jedoch nur sehr wenige Arten dieser Spinnengruppe tatsächlich Vogelküken. Es sind zurzeit mehr als 800 Vogelspinnenarten bekannt.

03.09. Informationsstand zum Tag des Denkmals auf Haus Bürgel, Urdenbacher Käm- pe

09.09. Vortrag mit anschließender Exkursion in den Schlosspark „Die Bedeutung von Zecken als Überträger von Krankheitserregern“ von und mit Prof. Dr. Heinz Mehl- horn, Universität Düsseldorf

11.06. Abendvortrag „Vogelspinnen zum Anfassen schön?!“ von Dr. Stephan Loksa Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M29

„Besucherfülle“ bei der Fütterung der Vogelspinnen durch Leihgeber Jacek Pacyna im Vor- tragssaal des Museums, die live auf eine Bildwand übertragen wurde.

Mehrere Male konnten während der Ausstellungszeit Vo- gelspinnen bei der Häutung beobachtet werden.

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Museumspädagogik

Wie in den Jahren zuvor wurden die museumspädagogischen Angebote wieder von vielen Kindern, Schülern und Jugendlichen genutzt. Neben den zwei- bis dreistündi- gen Unterrichtseinheiten für Schüler aller Jahrgänge und Schultypen wurden auch Ferienprogramme durchgeführt. Von 231 Schulklassen, die das Museum beispielsweise im Jahre 2006 insgesamt besuchten, betreute der museumspädagogische Dienst 181. Am Osterferienprogramm nahmen 431 und am Sommerferienprogramm 511 Kinder teil, außerdem wurden elf Kindergeburtstage im Museum gefeiert. Die Oster- und Sommerferienprogramme umfassten in den Jahren 2003 bis 2006 neben der offenen Museumswerkstatt, in der Mal-, Rätsel-, Such- und Bastelbögen an junge Besucher ab sechs Jahren ausgegeben wurden, folgende Sonderaktionen:

2003

„Eigenheim gesucht“ – Kinder erfahren Interessantes über Tierbehausungen und bauen Nistkästen unter der Anleitung des Jugend-Umwelt-Mobils der NAJU.

„Was macht die Amsel morgens um 8?“ Ein Natur-Erlebnismorgen im Schlosspark.

„370 Mio. Jahre alte Elefantenzahnschnecke trifft modernen Homo sapiens im Jahr 2003“. Spurensuche in der Urzeit, selbstgemachte Fossilien zum Mitnehmen.

„Insektenkarriere – von der Putzfrau zur Kundschafterin“. Streifzug durch die Insek- tenwelt.

„Eine Art Umwelttheater“. Kinder lassen die Natur durch Wort und Ton erklingen und setzen sich in kleinen Szenen mit ihr auseinander.

„Fotojagd rund um das Naturkundemuseum“. Sehen lernen – fotografieren lernen.

„Naturerlebniswoche“

„Stadtökologie – was ist denn das?“ Mit dem Jugend-Umwelt-Mobil der NAJU er- kunden und untersuchen Kinder die Natur im Stadtteil Benrath.

2004

„Sternstunden“. Ein Astro-Abend im Schlosspark

„Der Natur auf der Spur“. Lauschend, riechend, tastend und mit Adleraugen sehend gehen die Kinder mit dem Jugend-Umweltmobil der NAJU auf eine Entdeckungsrei- se durch den Schlosspark.

„Versteckspiel im Tierreich“. Einige Tricks der Tarnung werden u.a. anhand lebender Tiere aufgedeckt und in selbstgestalteten Bildern umgesetzt. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M31

Teilnehmer des Osterferienprogramms 2005 für Kinder und Jugendliche im Vortragssaal.

„Ein Museum im Schuhkarton“, eine Sonderaktion im Sommerferienprogramm 2005 mit jungen Teilnehmern, Museumspädagogin Irmtrude Peters (hinten) und Museumsmitarbeite- rin Ina Vaassen (vorn).

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„Lebendige Unterwelt“. Bodenuntersuchungen mit dem Jugend-Umweltmobil der NAJU.

„Grüne Giganten – Rund um den Baum“. Kinder begegnen mit allen Sinnen den Bäumen im Schlosspark und gestalten ein eigenes Baumbuch.

„Keine Angst vor Spinnen – Spinnen zum Anfassen“. Kinder erhalten Einblicke in das Leben am seidenen Faden.

„Ein Museum im Schuhkarton“. Kinder lernen verschiedene Lebensräume heimischer Tiere kennen und gestalten ein eigenes Diorama.

„Mit den Augen sehen, mit der Kamera festhalten“. Ein Fotokurs rund um die Natur.

„Sechsfüßer zu Wasser, zu Land und in den Lüften“. Ein Streifzug durch die Insekten- welt.

„Fledermaushotels“. Kinder bauen Fledermauskästen und erfahren Wissenswertes über das Leben der nicht „blutrünstigen“ Tiere.

2005

„Insekten haltbar gemacht“. Kinder schauen dem Präparator über die Schulter und präparieren eine echte Heuschrecke zum Mitnehmen.

„Tiere im Federkleid von A-Z“. Mit dem Jugend-Umweltmobil der NAJU beobachten Kinder heimische Vögel von der Amsel bis zum Zaunkönig, lernen Flugbilder erkennen, Vogelstimmen zuordnen und erfahren Interessantes über das Vogelleben.

„Filz dir ein Tier – Marienkäfer, Schnecke und Co.“ Im Jugend-Umweltmobil wird Filz hergestellt und zum eigenen streichelweichen Tier für Zuhause geformt.

„Was wächst denn da – gelappt, gesägt, gefingert.“ Kinder lernen während einer Exkur- sion in den Schlosspark einige Pflanzen und deren Standorte kennen.

„Hühnerlei – ein hautnahes Erlebnis mit dem Federvieh“. Der Wissenschaftliche Geflügelhof des Bundes Deutscher Rassegeflügelzüchter (BDRG) stellt verschiedene Hühnerrassen vor.

„Kleiner Fuchs und Admiral – wahre Verwandlungskünstler“. Kinder lernen heimische Schmetterlingsarten kennen.

„Rheinfundstücke – Schnecken, Muscheln, Steine“. Während eines Streifzuges entlang des Rheinufers erfahren die Kinder Wissenswertes über Schnecken und Mu- scheln, Leben im Rhein und welche Geschichten Steine erzählen können.

„Streifzug durch die Insektenwelt“. Beobachtet wird alles, was sechs Beine hat. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M33

2006

„Hühnerlei – Vielfalt beim Hühnervieh“

„Lebendiger und farbenreicher Waldboden“

„Der Urzeit auf der Spur. Kinder von heute begegnen der Tier- und Pflanzenwelt von gestern“

„Erleb dein grünes Wunder –Frühlingserwachen“

„Wildnisküche – Interessantes über wildes Gemüse und Kräuter“

„Eingewandert, ausgesetzt, geflüchtet – Neubürger in unserer Tier- und Pflanzen- welt“

„Kleine Wunder ganz groß“. Mikroskopierkurs für Kinder und Jugendliche ab 12 Jahren.

„Unterkunft mit Vollpension“ – Lebensraum Hecke

„Vor der Museumstür ist der Bär los“. Kinder begegnen einer Vielzahl von Tierarten und dem Braunen Bären.

„Pfui, Spinnen? – wahre Lebenskünstler!“

Hubert Heuwinkel, Düsseldorf

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Hinweise für Autoren

Acta biologica Benrodis veröffentlicht zoologische, botanische, geowissenschaftliche und wissenschaftshistorische Originalarbeiten, kurze Mitteilungen und Übersichts- artikel in deutscher und englischer Sprache.

Die „Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath“ informieren über Aktivitäten des Museums.

Manuskripte sind in doppelter Ausfertigung (Kopien) auf einseitig beschriebenen (zweifacher Zeilenabstand) DIN A 4-Seiten an einen der Herausgeber zu senden.

Nach Begutachtung – die Autoren können bei Einreichung des Manuskripts einen potenziellen Gutachter benennen – und den eventuell notwendigen Änderungen sollte das Manuskript auf Diskette (3 ½“) oder CD (PC-kompatibel, kein Mac) einge- reicht werden. Das Programm muss Word-kompatibel sein. Das Disketten- oder CD-Label sollte folgende Angaben enthalten: Autor, Titel der Arbeit, Dateiname und verwendetes Textprogramm. Text bitte nicht in Blocksatz und ohne Steuerzeichen schreiben.

Gliederung von Originalarbeiten: Titel in Deutsch und Englisch, Name und An- schrift des Autors/der Autoren, ausführliche Zusammenfassung sowie etwa fünf Schlüs- selwörter in Deutsch und Englisch, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagungen, Literatur. Fußnoten sind zu vermeiden.

Literatur ist folgendermaßen zu zitieren (Zeitschriftentitel bitte ausschreiben):

Im Literaturverzeichnis GOETE, A., 1904: Über die Entwicklung der Hydromedusen. – Zoologischer Anzeiger 27, 473-475 HELB, H.W., DOWSETT-LEMAIRE, F., BERGMANN, H.H., CONRADS, K., 1985: Mixed sin- ging in European songbirds – a review. – Zeitschrift für Tierpsychologie 69, 27-41. LINDER, A., 1964: Statistische Methoden für Naturwissenschaftler, Mediziner und In- genieure. – Birkhäuser, Basel und Stuttgart. ANDREW, R.J., 1969: The effects of testosterone on avian vocalizations, pp 97-130. In: Bird Vocalizations (Hinde, R.A., ed.). – University Press, Cambridge.

Im laufenden Text GOETE (1904), WALGE & LUNAU (2003); (GOETE 1904; LINDER 1964; HELB et al. 1985; WALGE & LUNAU 2003)

Abbildungs- und Tabellenlegenden werden in Deutsch und Englisch auf gesonderten Blättern/in gesonderten Dateien erbeten.

Abbildungen sind als kontrastreiche Hochglanzfotos vorzugsweise zu Tafeln von 13 cm Breite und höchstens 20 cm Höhe (Satzspiegel) zusammengestellt, als Strich- Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M35 zeichnungen, Farbfotos, Dias oder Dateien (TIFF-, JPEG- oder PDF-Dateien, Auf- lösung mindestens 300 dpi in Veröffentlichungsgröße), Tabellen und Grafiken als druckfertige Vorlagen in entsprechender Größe, besser als Word-, Excel-, TIFF- oder PDF-Datei einzureichen. Farbabbildungen sind gegen Kostenbeteiligung möglich. Mit Ausnahme von Dias werden die Vorlagen nur auf ausdrücklichen Wunsch zu- rückgeschickt.

Besonders umfangreiche Arbeiten können als Supplementbände gedruckt werden. Die Kosten hierfür sind bei der Schriftleitung zu erfragen.

Bei kurzen Mitteilungen unterbleibt eine Gliederung: Titel in Deutsch und Englisch, Name und Anschrift der Autoren, kurze Zusammenfassung (Englisch bei deutschem und Deutsch bei englischem Text mit Schlüsselwörtern), nicht weiter unterglieder- ter Text. Die Literatur wird wie in Originalarbeiten zitiert.

Die Autoren erhalten 30 Sonderdrucke ihrer Arbeit kostenlos, weitere gegen Berech- nung. Ebenfalls gegen Berechnung können Autoren eine druckfähige PDF-Datei ihrer Arbeit bestellen, bei größeren Dateien erhalten Sie zusätzlich eine minimierte PDF-Datei. Die Dateien dürfen zum Download bereitgestellt werden.

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