Nova BiologicaReperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي Print ISSN: 2423-6330/Online ISSN: 2476-7115 ﺟﻠﺪ ٧، شماره ١، صفحات ١٠٦ الي ١١٨ (١٣٩٩) https://nbr.khu.ac.ir; Kharazmi University Press; DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 انتشارات دانشگاه خوارزمي

ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ صفﺎت تشريحي ﻣربوط بﻪ برگ و دﻣگل ﮔوﻧﻪﻫﺎي سرده پتروسفﺎﻟوس از تيره آقﻄيﺎن در ايران

١ ١ ٢ ١ سپيده پيروزي ، فريده عﻄﺎر ، ﻣحﺴﻦ فﻼحتي عنبران ، كﺎظم ﻣهديقلي ١ ٢ هرباريوم مركزي دانشگاه تهران، بخش علوم گياهي، دانشكده زيستشناسي، پرديس علوم، دانشگاه تهران، تهران، ايران؛ بخش علوم گياهي، دانشكده زيستشناسي، پرديس علوم، دانشگاه تهران، تهران، ايران [email protected] مسئول مكاتبات: فريده عطار،

چكيده. سرده پتروسفالوس از تيره آقطيان داراي ٣٠ گونه در مناطق معتدله نيمكره شمالي جهان بوده كه ١٤ گونه آن شامﻞ ٥ گونه انحصاري در ايران گزارش شده است. در اين مطالعه، صفات تشريحي شامﻞ ٣٥ صفت مربوط به برگ و ٣٠ صفت مربوط به دمگﻞ با استفاده از ميكروسكوپ نوري، بر روي ١٥ آرايه از ١١ گونه سرده

پتروسفالوس مورد بررسي قرار گرفتند. نتايج نشان داد كه در بين گونههاي مورد مطالعه دو تيپ كلي از نظر ميانبرگ، شش نوع كرك در برگ و پنج نوع كرك در P. brevis P. plumosus دمگﻞ وجود دارد. بلور اگزاﻻت كلسيم در دمگﻞ و برگ اكثريت گونهها به غير از و ديده شد. مقطع دمگﻞ، به صورت ششضلعي، دايرهاي P. wendelboi و يا بيضوي شكﻞ بود و استوانه آوندي دمگﻞ از حالت كامﻼ صاف تا كامﻼ سينوسي متغير بود. گونه كه از نظر ريختشناسي تفاوت زيادي با گونههاي P. szovitsii P. ghahremanii P. kurdicus ديگر دارد، از نظر صفات تشريحي برگ و دمگﻞ نيز به خوبي از ساير گونهها جدا شده است. گونههاي ، و دو نمونه عﻼوه بر دارابودن مقطع دمگﻞ ششضلعي، از نظر ريختشناسي مشابه يكديگر هستند، به طوري كه صفات نام برده براي ساير گونهها جداكننده نيستند. به طور كلي

ميتوان نتيجهگيري كرد كه صفات تشريحي برگ و دمگﻞ براي برخي از گونههاي مورد بررسي ارزش آرايهشناسي دارند.

واژهﻫﺎي كليدي. آرايهشناسي، بلور اگزاﻻت كلسيم، تيره خواجهباشيان، صفات ريزريختشناسي، كرك

Leaf and peduncle anatomy of some species of the genus Pterocephalus () from Iran

Sepideh Piroozi1, Farideh Attar1, Mohsen Falahati-Anbaran2, Kazem Mehdigholi1 1Central Herbarium of Tehran University, Department of Sciences, School of Biology, College of Science, University of Tehran, Tehran, Iran; 2Department of Plant Sciences, School of Biology, College of Science, University of Tehran, Tehran, Iran Correspondent author: Farideh Attar, [email protected]

Abstract. Pterocephalus (Caprifoliaceae) consists of 30 species worldwide, mainly distributed in the temperate regions of the northern hemisphere, of which 14 species were reported from Iran, including five endemic ones. In this study, 35 leaf- Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ] related traits and 30 peduncle-related traits were investigated by light microscopy of 15 samples from 11 Iranian species of Ptreocephalus. Our results showed that there were two types of midrib, six types of leaf indumentum and five types of peduncle indumentum. Crystalized calcium oxalate was observed in the leaves and peduncles of most species except in P. plumosus and P. brevis. The profiles of the peduncles were hexagonal, circular or elliptical. The vascular cylinder shape varied from circular to sinuate form. P. wendelboi, with a very different morphology as compared with other species, also exhibited different anatomical characters. The hexagonal sections of peduncle in P. ghahremanii and P. kurdicus and two samples of P. szovitsii were found to be very similar. However, the mentioned characters were found to be less informative or charachterisation of other species. In conclusion, the results showed that the anatomical characters of the leaves and peduncles might have some taxonomic importance in the identification of some species of the genus Pterocephalus.

Keywords. crystalized calcium oxalate, , indumentum, micromorphology, taxonomy

Received 25.09.2018/ Revised 17.07.2019/ Accepted 23.07.2019/ Published 04.04.2020 دريافت: ٠٣/٠٧/١٣٩٧/ اصﻼح: ٢٦/٠٤/١٣٩٨/ پذيرش: ٠١/٠٥/١٣٩٨/ انتشار: ١٦/٠١/١٣٩٩

106 ١٠٦/

Pirouzi et al. Anatomy of species in the genus Pterocephalus پيروزي و همكاران. صفات تشريحي گونههاي سرده پتروسفالوس

Pterocephalus dumetorum ﻣقدﻣﻪ دارند. سلولهاي اشعه منفذدار در Coult. Dipsacoideae تيره آقطيان شامﻞ شش زيرتيره از جمله ديده شدهاست. بخش مغز در ساقه معموﻻ عريض است و Eaton. است. اين گروه غالبا در ايران و همچنين در اين مقاله با متشكﻞ از سلولهاي كﻼنشيمي با ديواره نازك است. ساقهها اغلب Dipsacaceae Juss. عنوان تيره خواجهباشيان ( ) شناخته شده كه در زمان بلوغ توخالي ميشوند. بلورهاي اگزاﻻت كلسيم اغلب در Pterocephalus Vaill. ex Adans. شامﻞ پنج سرده از جمله سلولهاي بافت پارانشيمي (قشر، مغز) ديده ميشوند و معموﻻ به Carlquist, 1982 Rechinger, 1991 است ( ). سرده پتروسفالوس در منطقه شرق صورت دستههاي مرتبشده هستند ( ).

ايران و ناحيه شرق مديترانه، جنوب شرقي اسپانيا، مراكش، جزاير برگ در تيره خواجهباشيان پشتي-شكمي و يا مركزي است Metcalfe & Chalk, 1950 قناري و شرق آفريقا پراكنش دارد. اين گياهان زيستگاه نسبتا ( ). آوندبندي دمبرگ در اين تيره، خشك و باز و محدوده ارتفاع ٢٥٠٠-٠ متر را انتخاب ميكنند سهحفرهاي است، اثرات برگي جانبي، دوشاخهاي است و برخﻼف Valerianaceae Batsch. Kadereit & Bittrich, 2016 ( ). گونههاي اين سرده در ايران، در تيره سنبﻞ الطيب ( )، اثر برگي مياني Neubauer, 1978 مناطق غربي از شمال تا جنوب پراكنش دارند و به ندرت در نواحي منشعب نيست ( ). كركها تكسلولي هستند و Jamzad, 1993 شمال شرق و جنوب شرق ديده ميشوند ( ). سرده معموﻻ چوبي، گاهي از بيرونزدگيهاي چندسلولي خارج ميشوند Metcalfe & Chalk, 1950 Kadereit & Bittrich, پتروسفالوس داراي ٣٠ گونه در جهان ( ( ). 2016 ) و ١٥ گونه در محدوده فﻼت ايران است. ١٤ گونه آن در با توجه به گزارشات موجود، تاكنون فقﻂ دو گونه از سرده Rechinger, ايران گزارش شدهاند و پنج گونه آن انحصاري است ( پتروسفالوس از نظر صفات آوند چوب مورد بررسي قرار گرفتهاند Carlquist, 1982; Crivellaro, 2012 1991 ). اكثر گونهها در ايران پراكنش جغرافيايي محدودي داشته، اما ( ) و در خصوص صفات P. Pterocephalus. canus Coult. ex DC. گونههاي و آناتومي و ريزريختشناسي ساير گونهها بهخصوص گونههاي گزارش plumosus (L.) Coult پراكنش وسيعي در كشور و حتي در جهان شده در ايران كه غالب گونههاي اين سرده را نيز تشكيﻞ ميدهند P. wendelboi Rech.f. دارند. تنها گونه خاردار اين سرده ، بومي اطﻼعاتي چنداني در دسترس نيست و عﻼوه بر اين كارايي اين صفات Rechinger, 1991 انحصاري كوه گنو در استان هرمزگان است ( ). براي تفكيك گونههاي اين سرده و همچنين دستهبندي بين آنها صفات تشريحي چوب بعضي گونههاي تيره خواجهباشيان (از جمله مورد بررسي قرار نگرفته است. بنابراين هدف مطالعه حاضر مقايسه و Scabiosa L. دو گونه از سرده پتروسفالوس و سه گونه از سرده ) بررسي صفات تشريحي برگ و دمگﻞ گونههاي مختلف سرده توسﻂ كارلكوئيست بررسي شده و بعضي ويژگيهاي ابتدايي را پتروسفالوس در ايران و اهميت اين صفات در آرايهشناسي است. نشان ميدهند به طوري كه همه گونهها بهجاي فيبرهاي ليبريفرم، Carlquist, 1982 تراكئيد دارند ( ). در آوند چوب ثانويه، صفحات ﻣواد و روشﻫﺎ منفذدار عمدتا ساده هستند و صفحات منفذدار نردباني بهندرت در نمونههاي گياهي از ١١ گونه سرده پتروسفالوس از هرباريوم P. canus TUH . آوند چوب اوليه رخ ميدهد با توجه به ساختار چوب، كارلكوئيست مركزي دانشگاه تهران ( ) تهيه گرديد. از گونههاي P. szovitsii Boiss. پيشنهاد كرده است كه تيره خواجهباشيان تيرهاي با قاعده بوتهاي و دو نمونه كه تفاوت ظاهري بيشتري

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ] - است، كه اين نشان ميدهد كه ممكن است بافت چوبي از صفات داشتند و همچنين دو نمونه كه با تعريف هيچكدام از گونهها هم Carlquist, 1982 ابتدايي تيره باشد ( ). دستههاي آوندي محوري خواني نداشتند نيز مورد بررسي قرار گرفتند. در نهايت ١٥ نمونه از در گونههاي ابتدايي جدا هستند، سپس بر اثر فعاليت ﻻيه كامبيوم اين سرده مورد مطالعه قرار گرفت (جدول ١). تبديﻞ به حلقه پيوسته شامﻞ آوند چوب، آبكش و عناصر آوندي يﺎدداشتبرداري صفﺎت تشريحي برگ ميشوند. آوندها معموﻻ در رديفهاي شعاعي هستند و بسياري به منظور انجام مطالعات تشريحي بر روي برگ، از برگهاي قاعدهاي

داراي ضخامت مارپيچي هستند. پﻼستيدهاي لولهآبكش اين تيره گياه استفاده شد و نمونهها به مدت چند دقيقه در آب جوش قرار داده Behnke, S متعلق به نوع يا ذخيره كننده نشاسته هستند ( شدند تا بافت برگ نرم شود. سپس يكسوم مياني طول برگ با 1994 ). اشعههاي مغزي از سلولهايي با ديواره نسبتا نازك چوبي تيغ جدا شد و يك ميليمتر مربع از دو طرف رگبرگ مياني پهنك تشكيﻞ شدهاند و در برخي سلولها پيتهاي حاشيهاي نيز وجود

107 ١٠٧/

Nova Biologica Reperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي، جلد ٧، شماره ١: ١١٨-١٠٦ (١٣٩٩)

جدول ١- مشخصات جغرافيايي و هرباريومي گونههاي سرده پتروسفالوس بررسي شده در اين تحقيق. عﻼمت خﻂ تيره نشاندهنده فقدان داده مربوطه است. Table 1. The geographic and herbarium information of the studied species of Pterocephalus. A dash line indicates that data is not available.

) ﻧﺎم ﮔوﻧﻪ شمﺎره ﻫربﺎريوﻣي تﺎريخ جمعآوري ارتفﺎع ﻣتر) جمعآوري كننده ﻣحل جمعآوري Ghahreman et al. 1500 10.5.2001 27492 (TUH) P. afghanicus خراسان: مشهد، چناران، بند اخلمد Attar et al. - 8.5.2016 46782 (TUH) P. brevis فارس: شيراز، پرسپوليس Kazempur - 10.5.1989 8590 (TUH) P. canus آذربايجان: درياچه اروميه، جزيره كبودان Ghahreman - 10.6.1985 4728 (TUH) P. canus مركزي: غرب اراك، رشته كوه راسوند Ghahreman, et al. 1750 18.6.1998 21831 (TUH) P. ghahremaniii لرستان: خرمآباد، جادهكشور، ١٥ كيلومتري گردنه نوژيان Attar et al. 2222 6.5.2016 46745 (TUH) P. gedrosiacus فارس: استهبان، تنگه خير Naddaf 1700 7.6.1986 s.n. (FUMH) P. khorasanicus خراسان: شمال مشهد، كوههاي بلقور

Ghahreman & 1800 28.6.1997 20061 (TUH) P. kurdicus

Mozaffarian چهارمحال و يختياري: بين اردل و ناغان

Mahdigholi& Raei 1700 24.5.2016 46705 (TUH) P. plumosus

Niaki كردستان: سنندج به مﻼير، گردنه گاران

- Attar et al. 1980 8.6.2011 42275 (TUH) P. pyrethrifolius لرستان: حدود ١٥ كيلومتري شولآباد به علي

گودرز Mozaffarian 1600 6.9.1991 69881 (TUH) P. szovitsii آذربايجان: حدود ١٥ كيلومتري از اروميه به سرو، منطقه قلعه سردار Attar et al. 2300 18.5.2009 39333 (TUH) P. wendelboi هرمزگان: بندرعباس، كوه گنو Attar et al. 1500 2.7.1996 19922 (TUH) Pterocephalus sp.1 كرمانشاه Ghahreman - 26.5.2002 28553 (TUH) Pterocephalus sp.2 .et al كرمان - 4.1995 27062 (TUH) Pterocephalus sp.3 يزد

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ]

LCO UCO X Ph LE UE P. pyrethrifolius شكل ١- برش عرضي برگ گونه . : اپيدرم باﻻيي، : اپيدرم پاييني، : بافت آبكشي؛ : بافت چوب؛ : كﻼنشيم رويي؛ : LPP UPP A VBC M كﻼنشيم پاييني؛ : رگبرگ مياني؛ : سلولهاي اطراف دسته آوندي مركزي؛ : زاويه بين دو لبه ميدريب؛ : پارانشيم نردباني باﻻيي؛ : پارانشيم LV نردباني زيرين؛ : رگبرگ فرعي. Fig. 2. The cross-section of the leaf in P. pyrethrifolius. UE: Upper Epidermis; LE: Lower Epidermis; Ph: Phloem; Xy: Xylem; UCO: Upper Collenchyma; LCO: Lower Collenchyma; M: Middle vein; VBC: Vascular Bundle Cells. A: Angle between 2 sides of blade; UPP: Upper Palisade Parenchyma; LPP: Lower Palisade Parenchyma; LV: Lateral Vein.

108 ١٠٨/

Pirouzi et al. Anatomy of species in the genus Pterocephalus پيروزي و همكاران. صفات تشريحي گونههاي سرده پتروسفالوس

P. plumosus afghanicus Boiss. با تيغ جدا شد و برشهاي دستي با استفاده از قسمت مركزي ساقه ، كمترين عرض استوانه آوندي در و P. gedrosiacus - گياه آقطي و يا قطعات يونوليت توسﻂ تيغ تهيه شد در حين برش بيشترين آن در مشاهده ميشود. در اكثر گونههاي گيري، برشها در ظرف حاوي آب ژاول خالص قرار داده شدند تا اين تيپ، طول استوانه آوندي (در طول ميان برگ) كوتاهتر از عرض P. محتويات سلولي خارج شده و نمونهها بيرنگ شوند. پس از آن (در عرض ميان برگ) است. عرض بافت آبكشي از ١٥ ( P. ghahremanii µm plumosus شستشو با آب مقطر به مدت زمان ١٠ ثانيه نمونهها در اسيد ) تا ٥٤ ( )، عرض بافت چوبي از P. µm P. canus (Kazempour 8590) استيك رقيق شده قرار داده شدند تا رنگهايي كه در مراحﻞ بعدي ٣١ ( ) تا ٤١ ( P. ghahremanii afghanicus به نمونه اضافه خواهند شد، جذب نمونهها شوند و سپس با آب )، طول بافت آبكش از ٦٨ ( ) تا P. P. afghanicus µm - مقطر شستشو داده شدند. براي رنگآميزي نمونهها از روش رنگ ٩٣ ( ) و طول بافت چوب از ٤٦ ( P. afghanicus µm pyrethrifolius - آميزي مضاعف سبز متيﻞ (براي رنگآميزي بافت چوبي يا چوب ) تا ٨٦ ( ) متغير است. P. µm P. plumosus پنبهاي) و قهوهاي بيسمارك (رنگ كننده بافت سلولزي) استفاده ضخامت كﻼنشيم رويي از ١٩ ( ) تا ٨٣ ( P. khorassanicus afghanicus شد. نمونهها بر روي ﻻمهاي شيشهاي قرار داده شدند و پس از ) و كﻼنشيم زيرين از ٣٩ ( ) تا P. afghanicus - Leitz wetzlar ﻻمﻞگذاري توسﻂ ميكروسوپ نوري ( ) با عدسي ١٠٧ ميكرومتر ( ) است (جدول ٢). هاي ٤، ١٠ و ٣٢ برابر مورد بررسي قرار گرفتند و با استفاده از نمونههاي تيپ دوم غﻼف آوندي ندارند. در بعضي گونهها در قسمت Canon – EOS-1200D دوربين ( ) با بزرگنمايي ١٠ برابر و ٣٢ باﻻيي دسته آوندي سلولهاي استوانه ديده نميشود. اين تيپ شامﻞ P. kurdicus Vatke P. wendelboi P. afghanicus برابر عكسبرداري شدند. گونههاي ، ، ، P. P. szovitsii.SP P. szovitsii (Mozaffarian 69881) يﺎدداشتبرداري صفﺎت تشريحي دﻣگل ، ، P. canus (Ghahreman 4728) brevis Coult به منظور يادداشتبرداري صفات تشريحي دمگﻞ، قطعه يك و است (شكﻞ ٣). P. kurdicus سانتيمتري از بخش انتهايي ساقه گﻞدهنده جدا گرديد و در آب كمترين اندازه طول استوانه آوندي در و بيشترين آن P. canus (Ghahreman 4728) جوش گذاشته شد تا نرم شود. بقيه مراحﻞ رنگآميزي همانند در ، كمترين عرض استوانه آوندي P. szovitsii P. brevis برشگيري و رنگآميزي برگ تكرار شد. در و بيشترين آن در ديده ميشود (جدول P. P. brevis تجزيﻪ آﻣﺎري دادهﻫﺎ ٢). كمترين و بيشترين ضخامت كﻼنشيم رويي در و P. canus (Ghahreman 4728) جهت دستهبندي گونهها و شناسايي صفات تفكيككننده گونهها، مشاهده ميشود، در گونه wendelboi تجزيه به مولفههاي اصلي براساس صفات كمي تشريحي برگ و كﻼنشيم رويي وجود ندارد. كمترين و بيشترين ضخامت P. canus P. wendelboi XLSTAT 2007.6 دمگﻞ توسﻂ نرم افزار انجام گرديد. كﻼنشيم زيرين به ترتيب در و Ghahreman 4728 ( ) مشاهده ميگردد. ﻧتﺎيج و بحث گونههاي تيپ اول به طور كلي از نظر ريختشناسي به يكديگر P. P. ghahremanii تشريح رﮔبرگ ﻣيﺎﻧي و پهنك برگ شباهت دارند، به غير از گونههاي و pyrethrifolius با بررسي تشريحي برگ ١٥ نمونه از ١١ گونه سرده پتروسفالوس كه ريختشناسي مشابه گونههاي تيپ دوم دارند. P. canus

دو تيپ كلي براي دسته آوندي مركزي در قسمت رگبرگ مياني نكته قابﻞ توجه دو نمونه مختلف گونه هستند كه هر [ Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ديده شد (شكﻞهاي ١ و٢، جدول ٢). در نوع اول، غﻼف آوندي كدام در يكي از دو تيپ مختلف دستجات آوندي قرار گرفتهاند. P. canus اطراف دستههاي آوندي وجود دارد. در زير روپوست فوقاني و تفاوت ظاهري اين دو نمونه به اين صورت است كه (Kazempour 8590) تحتاني، كﻼنشيم به عنوان بافتي استحكامي وجود دارد. تيپ اول دمگﻞآذين بسيار كوتاهي دارد درحاليكه P. canus (Ghahreman 4728) P. pyrethrifolius P. ghahremanii Jamzad شامﻞ گونههاي ، دمگﻞآذين بسيار بلندي دارد. sp.2 P. P. khorassanicus Czerniak. Boiss. & Hohen. ، ، نمونه ناشناخته پتروسفالوس در طبقهبندي تيپ دوم قرار Pterocephalus sp.3 P. gedrosiacus Rech.f., Aellen & Esfand. plumosus ، و ميگيرد، اما نمونه از نظر اندازهها و تعداد P. canus (Kazempour 8590) است (شكﻞ ٢). كمترين اندازه دستههاي آوندي چوبي همانند تيپ اول است و تنها تفاوت اندكي P. P. pyrethrifolius طول استوانه آوندي در و بيشترين آن در در نامنظم بودن سلولهاي اطراف دستجات آوندي دارد.

109 ١٠٩/

Nova Biologica Reperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي، جلد ٧، شماره ١: ١١٨-١٠٦ (١٣٩٩)

جدول ٢- اندازهگيري كمي صفات تشريحي پهنك، رگبرگ مياني برگ و كرك آنها در گونههاي مختلف سرده پتروسفالوس Table 2. Anatomical measurements of blade, middle vein and trichome of the leaves of Pterocephalus species

) )

١

sp.1 sp.2 sp.3 P. canus canus P. canus P. brevis P. P. szovitsii szovitsii P. P. kurdicus kurdicus P. Characters Kazempour 8590) Kazempour P. plumosus plumosus P. P. wendwlboi wendwlboi P. ( P. afghanicus afghanicus P. Pterocephalus Pterocephalus Pterocephalus Ghahreman 4728 P. gedrosiacus gedrosiacus P. Mozaffarian 69881 P. ghahremanii ghahremanii P. ( P. pyrethrifolius pyrethrifolius P. P. khorassanicus khorassanicus P. (

UET 14 27 29 22 21 14 18 25 15 12 14 12 17 15 18 LET 16 34 26 20 17 18 17 15 17 18 16 14 10 12 11 PhW 30 18 54 20 16 19 16 17 29 22 20 20 15 25 17

١

) PhL 169 171 68 176 162 48 93 97 64 175 68 110 59 156 88

μm XyW 53 73 39 70 74 26 41 34 31 68 35 41 45 59 35 XyL 135 132 60 139 125 46 86 80 47 150 58 85 50 122 60 UCOT - 100 71 105 72 31 83 53 35 94 39 36 19 49 51

LCOT 48 113 47 77 98 41 107 65 65 73 39 61 35 54 57 VBL 234 240 139 207 210 90 120 112 105 250 111 176 90 174 123 VBW 165 150 138 151 196 100 87 145 93 182 103 77 85 111 116 Leaf midrib ( midrib Leaf ML 229 473 314 521 481 257 367 290 227 499 279 331 179 245 311 MW 359 365 279 375 394 204 277 286 236 395 204 205 170 249 235 NVBC 29 30 19 34 40 17 19 29 18 37 18 14 17 24 14 LC A 143 165 149 138 138 125 97 148 145 134 112 74 125 85 143

BT 323 225 226 179 173 182 227 161 184 180 183 173 105 171 163 ٢

) UPPT 122 77 103 92 90 75 84 59 65 68 70 57 53 77 64 LPPT 145 74 77 53 79 60 82 58 66 69 67 59 42 61 48 μm LVT 82 89 93 50 40 49 59 37 45 46 72 47 22 37 45 SPP٢ - - - + + ------+ - - + PPCL 52 39 28 16- 27 13- 24 15- 37 24 24 26 18 30 26 16- 26 23 18- 34 NUPPC 4 3 3 2 3 3 3 2 3 3 2 2 2 3 3

Leaf blade ( blade Leaf NLPPC 4 3 3 2 2 3 3 3 3 3 2 2 3 3 2 SPL D D D l>u L L D D D l>u D D D L L D D u>l XyT PhD PhT LET UET ١. صفات مربوط به رگبرك مياني: : ضخامت اپيدرم باﻻيي، : ضخامت اپيدرم پاييني؛ : ضخامت بافت آبكشي؛ : قطر بافت آبكش؛ : ضخامت VBD VBT LCOT UCOT XyD بافت چوب؛ : قطر بافت چوب؛ : ضخامت كﻼنشيم رويي؛ : ضخامت كﻼنشيم زيرين؛ : ضخامت دسته آوندي ؛ : قطر دسته آوندي، A NVBC MD MT : ضخامت رگبرگ مياني؛ : قطر رگبرگ مياني؛ : تعداد سلولهاي اطراف دسته آوندي مركزي. صفات مربوط به پهنك: : زاويه بين دو لبه ميدريب؛ SPP LVT LPPT UPPT BT : ضخامت پهنك؛ : ضخامت پارانشيم نردباني باﻻيي؛ : ضخامت پارانشيم نردباني زيرين؛ : ضخامت رگبرگ فرعي؛ : موقعيت بافت SPL NLPPC NUPPC PPCL اسفنجي؛ : طول سلول پارانشيم نردباني؛ : تعداد ﻻيه سلول پارانشيم نردباني رويي؛ : تعداد ﻻيه سلول پارانشيم نردباني زيرين؛ : حالت ﻻيههاي نردباني. " " " " ٢. حروف - و + به ترتيب نشاندهنده عدم وجود، وجود صفت است "L" "D" ٣. حروف و به ترتيب نشاندهنده بهم فشرده و از هم كمي فاصلهدار است. l u ٤. حروف و مربوط به اپيدرم باﻻيي و پاييني هستند. 1. Midrib related traits: UET: Upper Epidermis Thickness; LET: Lower Epidermis Thickness; PhT: Phloem Thickness; PhD: Phloem Diameter; XyT: Xylem Thickness; XyD: Xylem Diameter; UCOT: Upper Collenchyme Thickness; LCOT:

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ] Lower Collenchyme Thickness; VBT: Vascular Bundle Thickness; VBD: Vascular Bundle Diameter; MT: Middle vein Thickness; NVBC: Number of Vascular Bundle Cells. Blade related traits: A: Angle between 2 sides of blade; BT: Blade Thickness; UPPT: Upper Palisade Parenchyma Thickness; LPPT: Lower Palisade Parenchyma Thickness; LVT: Lateral Vein Thickness; SPP: Spongy Parenchyma Presence; PPCL: Palisade Parenchyma Cell Length; NUPPC: Number of Upper Palisade Parenchyma Cell layer; NLPPC: Number of Lower Palisade Parenchyma Cell layer; SPL: Situation of Parenchyma Layer. 2. D and L denote dense and loose, respectively. 3. + and – represent the presence and absence of the trait, respectively.

4. u and l denote Upper and Lower Epidermis.

110 ١١٠/

Pirouzi et al. Anatomy of species in the genus Pterocephalus پيروزي و همكاران. صفات تشريحي گونههاي سرده پتروسفالوس

P. شكل ٢- تصاوير ميكروسكوپ نوري از برش عرضي برگ در گونههاي تيپ اول داراي سلولهاي دستجات آوندي سرده پتروسفالوس شامﻞ گونههاي P. gedrosiacus P. plumosus P. khorassanicus P. ghahremanii P. canus (Kazempour 8590) pyrethrifolius (١)، (٢)، (٣)، (٤)، (٥)، µm µm b a (٦). اندازه نوار مقياس در و به ترتيب ١٠٠ و ٥٠ هستند. Fig. 3. The cross-sections of leaves in Pterocephalus species with vascular bundle cells in midrib: 1. P. pyrethrifolius, 2. P. canus (Kazempour 8590), 3. P. ghahremanii, 4. P. khorassanicus. 5. P. plumosus, 6. P. gedrosiacus. Scale bars: a: 100 µm and b: 50 µm.

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ]

P. szovitsii شكل ٣- تصاوير ميكروسكوپ نوري از برش عرضي برگ در گونههاي تيپ دوم بدون سلولهاي دستجات آوندي سرده پتروسفالوس شامﻞ گونههاي P. kurdicus P.brevis P. canus (Ghahreman 4728) SP.2 P. wendelboi P. szovitsii.SP (٧)، . (٨)، (٩). (١٠)، (١١)، (١٢)، (١٣)، µm b a P. afghanicus Pterocephalus sp.3 (١٤)، (١٥)، اندازه نوار مقياس در و به ترتيب ١٠٠ و ٥٠ هستند. Fig. 4. The cross-section of leave in Pterocephalus species without vascular bundle cells in midrib: 7. P. szovitsii, 8. Pterocephalus sp.1, 9. P. wendelboi, 10. Pterocephalus sp.2, 11. P. canus (Ghahreman 4728), 12. P.brevis, 13. P. kurdicus, 14. Pterocephalus sp.3, 15. P. afghanicus. Scale bars: a: 100 µm and b: 50 µm.

111 ١١١/

Nova Biologica Reperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي، جلد ٧، شماره ١: ١١٨-١٠٦ (١٣٩٩)

P. P. ghahremanii P. kurdicus - شكل ٤ تصاوير ميكروسكوپ نوري از كركهاي برگ در گونههاي مختلف پتروسفالوس . ١ و ٢- ، ٣ و ٤- ، ٥ و ٦ - P. canus (Ghahreman P. gedrosiacus P. afghanicus P. pyrethrifolius Pterocephalus sp.1 szovitsii ، ٧- ، ٨ و ٩ ، ١٠- ، ١١- ، ١٢- Pterocephalus sp.2 P. plumosus P.brevis P. khorassanicus P. canus (Kazempour 8590) 4728) ، ١٣ و ١٤- ، ١٥- ، ١٦- ، ١٧- ، ١٨- ، ١٩ و µm Pterocephalus sp.3 ٢٠- . نوار مقياس در ١١: ١٠٠ و در بقيه: ٥٠. Fig. 5. Light microscopy of the leaf trichomes of Pterocephalus species: 1, 2 P. kurdicus, 3, 4 P. ghahremanii, 5, 6 P. . . . szovitsii, 7 Pterocephalus sp.1, 8, 9 P. pyrethrifolius, 10 P. afghanicus, 11 P. gedrosiacus, 12 P. canus (Ghahreman . . . . . 4728), 13, 14 P. canus (Kazempour 8590), 15. P. khorassanicus, 16 P.brevis, 17 P. plumosus, 18 Pterocephalus sp.2, 19, . . . . 20 Pterocephalus sp.3. Scale bar in 11: 100 µm and others: 50 µm .

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ]

NCh Ch CP EC Pterocephalus sp.1. - شكل ٥ برش عرضي دمگﻞ در گونه . : سلول اپيدرم، : پارانشيم قشري؛ : ﻻيه پارانشيم كلروپﻼستدار؛ : پارانشيم قشري بدون كلروپﻼست؛ VB P IPh Xy Ph : بافت آوند آبكش اصلي؛ : بافت چوب؛ : بافت آبكش داخلي؛ : پارانشيم مغز؛ : دستجات آوندي. Fig. 6. Cross-section of peduncle in Pterocephalus sp.1. EC: Epidermal Cell; CP: Cortical Parenchyma; Ch: Chloroplastic Parenchymal layers; NCh: Non Chloroplastic Parenchymal layers; Ph: Phloem layer; VB: Vascular Bundles; Xy: Xylem layer; IPh: Inner Phloem; P: Pith.

112 ١١٢/

Pirouzi et al. Anatomy of species in the genus Pterocephalus پيروزي و همكاران. صفات تشريحي گونههاي سرده پتروسفالوس

. TUH - جدول ٣ اندازهگيري كمي صفات تشريحي دمگﻞ و كرك دمگﻞ و برگ در گونههاي مختلف سرده پتروسفالوس . اعداد داخﻞ پرانتز نشاندهنده شماره هرباريومي ( ) هستند Table 3. Quantitative measurements of peduncle, hairs of peduncles and leaves in Pterocephalus species. The number within parenthesis

denotes Herbarium Numbers (TUH).

sp.1 sp.2 sp.3

(Mozaffarian (Mozaffarian (Ghahreman (Ghahreman 4728) 69881) P. brevis brevis P. (Kazempour 8590) (Kazempour P. kurdicus kurdicus P. Characters Characters P. plumosus plumosus P. P. wendwlboi wendwlboi P. P. afghanicus afghanicus P. P. gedrosiacus gedrosiacus P. P. ghahremanii ghahremanii P. P. pyrethrifolius pyrethrifolius P. P. khorassanicus khorassanicus P. Pterocephalus Pterocephalus Pterocephalus P. canus canus P. P. szovitsii szovitsii P. P. canus P. 882 61 844× 653× 613× 693× 984× ×79 686× 614× 830×7 725× 885× PA 3 743 863 673 554 544 597 503 704 1 587 550 24 659 747 ECL 14 9 13 10 10 12 9 9 14 9 10 8 14 7 10 CPT 65 105 65 87 83 101 76 52 102 107 143 62 104 56 84 ChT 56 58 39 44 34 73 + 41 37 60 77 – 25 20 48 ChCD 10 12 11 9 9 13 10 7 9 10 15 – 10 12 7 NChCL 8 5 4 5 5 5 – 6 1 – 3 5 3 6 5 – 2 – 3 2 43258 0/ NChT 11 32 31 37 41 26 19 59 46 60 81 40 39 0/

NChCT 06 8 0/09 0/12 10 8 9 7 11 7 15 10 10– 15 6 8 ١ NNChC L 2 5 3 – 4 6 5 3 6 – 10 4 5 – 7 7 – 8 4 8 7 – 8 6 4 ET 4 7 7 4 5 7 6 4 4 5 8 5 6 4 4 PhT 10 10 11 20 18 19 18 13 30 13 18 11 12 9 23 Peduncle (μm) Peduncle NVB 16 13 14 13 12 15 10 15 16 15 12 15 14 17 15 12 XyT 1 65 54 25 61 42 52 22 77 47 28 30 34 49 60 7 XCD – 7 – 18 8 – 15 5 – 7 5 – 13 6 – 11 5 – 12 6 – 13 4 – 8 6 – 10 14 6 – 10 6 7 – 11 43295 6 – 15 IPhP - + _ + + + + _ + _ + + _ + + 434 29 308× 247× 232× 567× ×53 256× 299× 403×4 391× 407× PA 4 426 475 309 324 267 277 312 215 8 323 373 73 459 491 16 - 12 – 13 – 12 – 15 – 12 – 11 – 11 – 13 – 13 – 10 – PCD 24 30 39 30 8 – 18 32 26 9 – 20 9 – 17 27 22 20 40 43270 34 LSH - 103 - 165 198 116 - 158 144 128 - 139 121 71 178 32+ SSH - 18 49 36 30 14+ 6 55 48 39 38 54 41 - 28 58 23 19(4)- 22(4)- RHL - 33 (4) - - - - 26 (4) 17 (4) 21 (4) (4) 36 - 38(6<) - - 7(1)- 6(1)-

- - (RSL(N) ------149(2 ٢ 11(4)- 17 CHL - - 27 (3) - 17 (4) 16(3) 19 (!) 12 (3) - - - - - (3

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ] SSL(N) - - - 27 (2) - 9 (1) - - 9 (1) ------25- 13- DCP/D 15 21 40 - - 15 33 13 17 - 9 - - 14 11 156 SLH 86 - - - (3) - 143 ! - - - 603 74 - 138

SSH 23 - - - 34 - 36 - 50 85 32 27 24 85 31 45 ٣ RHL ------22 (4) - 18 (4) - - 18 (10<) - - 226 RSL(N) ------8 (1) - 7 (1) - - - (2/3) - - 15 CHL - - - 11 (3) 6 13 (3) - 14 (3) - - (4<) - - 11 13 (3) CSL(N) - - - 21 (2) 3 23 (2) - 15 (2) - - 31 (2) - - - 10 (1) 20 20

Peduncle trichome (μm) trichome Peduncle OHL ------30 (4<) - - - (4<) (4<) - - 112 OSL(N) ------248 (2) - - - (2) 86 (2) - - DCP/D - 11 9 9 8 10 7 - 6 9 7 - - 9 9

113 ١١٣/

Nova Biologica Reperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي، جلد ٧، شماره ١: ١١٨-١٠٦ (١٣٩٩)

ChCD ChT CPT ECL PA ١. صفﺎت ﻣربوط بﻪ دﻣگل. : مساحت دمگﻞ؛ : طول سلول اپيدرم؛ : ضخامت پارانشيم قشري؛ : ضخامت ﻻيه پارانشيم كلروپﻼستدار؛ : قطر سلول پارانشيم NChCT NChT NChCL كلروپﻼستدار؛ : تعداد ﻻيههاي سلولي پارانشيم قشري كلروپﻼستدار؛ : ضخامت پارانشيم قشري بدون كلروپﻼست؛ : ضخامت سلول پارانشيم قشري بدون كلروپﻼست؛ NVB PhT ET NNChCL : تعداد ﻻيههاي سلولي پارانشيم قشري بدون كلروپﻼست؛ : ضخامت ﻻيه سلولي آندودرم؛ : ضخامت بافت آوند آبكش اصلي؛ : تعداد دستجات آوندي برش عرض دمگﻞ؛ MPCD MPA IPhP XyCD XyT : ضخامت بافت چوب؛ : محدوده قطر سلولهاي چوب؛ : حضور يا عدم حضور بافت آبكش داخلي؛ : مساحت پارانشيم مغزي؛ : محدوده قطر سلولهاي پارانشيم CHL RSL RHL SSH SLH مغز. صفات مربوط به كرك برگ و دمگﻞ: : كرك ساده بلند؛ : كرك ساده كوتاه؛ : طول سر كرك غدهاي با سر مستطيلي؛ : طول پايه كرك غدهاي با سر مستطيلي؛ : - SHL TSL THL CSL طول سر كرك غدهاي با سر گرد؛ : طول پايه كرك غدهاي با سر گرد؛ : طول سر كرك غدهاي با سر واژمثلثي؛ : طول پايه كرك غدهاي با سر واژمثلثي؛ : طول سر كرك غده N Druse crystal DCP/D SSL اي با سر مربعي؛ : طول پايه كرك غدهاي با سر مربعي؛ : حضور يا عدم حضور و اندازه آن؛ : تعداد سلولهاي آن عضو. ٢. عﻼئم +، - و ! به ترتيب نشاندهنده

حضور، عدم حضور و رويت نشده يا شك داشتن است. . Table 1. Peduncle related traits: PA: Peduncle Area; ECL: Epidermal Cell length; CPT: Cortical Parenchyma Thickness; ChT: Chloroplastic Parenchymal layers Thickness; ChCD: Chloroplastic Parenchymal Cell Diameter; NChCL: Number of Chloroplastic Parenchymal Cell layers. NChT: Non Chloroplastic Parenchymal layers Thickness, NChCT: Non Chloroplastic Parenchymal cell Thickness; NNChCL: Number of Non Chloroplastic Parenchymal Cell layers; ET: Endodermal cell layer Thickness; PhT: Phloem layer Thickness; NVB: number of Vascular Bundles; XyT: Xylem layer Thickness; XyCD: Xylem Cell Diameter; IPhP: Inner Phloem Presence; PA: Pith Area; PCD: Pith Cell Diameter. Traits related to leaf and peduncle trichome: LSH: Simple Long Hair; SSH: Simple Short Hair; RHL: Rectangular Head Length of grandular hair; RSL: Rectangular head grandular hair’s Stem Length; CHL: Circular Head Length of grandular hair; CSL: Circular head grandular hair’s Stem Length; THL: Triangular Head Length of grandular hair; TSL: Triangular head grandular hair’s Stem Length; SHL: Square Head Length of grandular hair; SSL: Square head grandular hair’s Stem Length; DCP/D: Druse crystal Presence/ Diameter. 2. +, - and ! denote presence, absence and not sure or not seen respectively.

- Pterocephalus sp.3 P. brevis gedrosiacus زاويه بين دو بخش پهنك در منطقه رگبرگ مياني در سه گونه ، و داراي كرك P. P. szovitsii P. brevis P. afghanicus (٨٧/ ٩٦ درجه)، (٩٧/٧٣ درجه) و هاي غدهاي با سر واژمثلثي بوده و گونههاي ، Kazempour 8590 P. canus pyrethrifolius SP.2 (٥٤/٨٤ درجه) كمتر از ١٠٠ درجه است. زاويه بين دو بخش ، ( ) و Pterocephalus sp.2 پهنك در ساير گونهها باﻻتر از ١٠٠ درجه است و از ١٨/١١٢ درجه داراي كرك غدهاي با سر مربعي هستند P. kurdicus P. khorassanicus در تا ٤٩/١٦٢ درجه در تفاوت (شكﻞ ٤).

نشان ميدهد (جدول ٢). تشريح برش عرضي و كرك دﻣگل كمترين ضخامت پهنك، ضخامت اپيدرم رويي و اپيدرم زيرين در بررسي تشريحي ١٥ نمونه از ١١ گونه سرده پتروسفالوس نشان P. P. pyrethrifolius P. wendelboi P. plumosus و بيشترين آنها در ديده شد. داد كه دمگﻞآذين در پنج نمونه شامﻞ ، P. szovitsii P. kurdicus ghahremanii P. brevis كمترين و بيشترين ضخامت رگبرگ مياني بهترتيب در ، و دو نمونه گونه P. szovitsii و ديده ميشود. تعداد ﻻيههاي سلولهاي پارانشيمي مقطعي شش ضلعي دارد اين در حالي است كه اين گونهها از نظر نردباني زيرين و رويي در گونهها اغلب بين دو و سه متغير است و ريختشناسي نيز در يك گروه قرار ميگيرند (جدول ٣، شكﻞهاي P. gedrosiacus P. wendelboi P. wendelboi تنها در گونه چهار ﻻيه ديده ميشود و ضخامت ٥، ٦). گونههاي ، ، مقطع دمگﻞ P. P. µm Pterocephalus sp.1 آنها از ١٣ در تا ٥٢ در گرد و ساير گونهها مقطعي بيضي شكﻞ دارند. در بين آرايهها، P. Pterocephalus sp.3 canus (Kazempour 8590) wendelboi متفاوت است. در اكثر نمونهها بافت اسفنجي وجود ، و P. Ghahreman 4728 canus P. ندارد و فقﻂ پارانشيم نردباني است اما در بعضي گونهها از جمله ( ) بيشترين قطر دمگﻞآذين و gedrosiacus P. plumosus P. brevis P. szovitsii.SP szovitsii ، ، و در كمترين قطر را دارند. اولين ﻻيه سلول پارانشيمي در زير ﻻيههاي سلولي پارانشيم پوستي

اطراف رگبرگ مياني فشردگي سلولها به هم كم شده و كمي به [ Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 P. P. ghahremanii حالت اسفنجي در آمده است. در گونههاي و كلروفيﻞدار، سلولهاي بيضي شكلي هستند كه همانند زنجير به هم Ghahreman 4728 P. canus gedrosiacus فشردگي سلولهاي پارانشيم نردباني باﻻيي كمتر از متصﻞ هستند. استوانه آوندي در ( )، P. szovitsii.sp P. kurdicus Kazempour 8590 P. canus Pterocephalus sp.3 پاييني است و در نمونه برعكس آنها ( )، و P. khorassanicus P. afghanicus P. canus P. brevis P. plumosus است. همه نمونهها بهغير از ، ، كامﻼ سينوسي، در گونههاي ، ، P. Pterocephalus sp.3 Pterocephalus sp.2 P. plumosus P. szovitsii Pterocephalus sp.1 (Ghahreman 4728) ، و ، ، ، P. P. szovitsii ghahremanii Mozaffarian 69881 ( ) داراي بلورهاي اگزاﻻت كلسيم در بافت و تقريبا سينوسي، در گونههاي P. brevis P. gedrosiacus pyrethrifolius نردباني پهنك برگ هستند. اكثر گونهها داراي كرك غدهاي با سر ، و خيلي كم سينوسي و P. wendelboi P. مستطيلي و يا گرد هستند به طوري كه تنها سه نمونه در گونه كامﻼ صاف است. صاف بودن استوانه آوندي در

114 ١١٤/

Pirouzi et al. Anatomy of species in the genus Pterocephalus پيروزي و همكاران. صفات تشريحي گونههاي سرده پتروسفالوس

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ] P. canus P. canus (Kazempour 8590) شكل٦- برش عرضي دمگﻞ در گونههاي مختلف پتروسفالوس به دست آمده از ميكروسكوپ نوري در (١)، P. P. kurdicus P.brevis P. plumosus Sp.3 P. khorassanicus P. afghanicus (Ghahreman 4728) (٢)، (٣)، (٤)، (٥)، (٦)، (٧)، (٨)، P. gedrosiacus P. wendelboi P. pyrethrifolius Pterocephalus sp.1 P. szovitsii ghahremanii (٩)، (١٠)، (١١)، (١٢)، (١٣)، (١٤) و µm µm b a Pterocephalus sp.2 (١٥). اندازه نوار مقياس در و به ترتيب ١٠٠ و ٥٠ هستند. Fig. 7. Cross-section of peduncle in Pterocephalus species: 1. P. canus (Kazempour 8590), 2. P. canus (Ghahreman 4728), 3. P. afghanicus, 4. P. khorassanicus, 5. Pterocephalus sp.3, 6. P. plumosus, 7. P.brevis, 8. P. kurdicus, 9. P. ghahremanii, 10. P. szovitsii, 11. Pterocephalus sp.1, 12. P. pyrethrifolius, 13. P. wendelboi, 14. P. gedrosiacus, 15. SP.2. Scale bars: a: 100 µm and b: 50 µm.

115 ١١٥/

Nova Biologica Reperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي، جلد ٧، شماره ١: ١١٨-١٠٦ (١٣٩٩)

P.brevis P. plumosus Pterocephalus - شكل ٧ تصاوير ميكروسكوپ نوري از كركهاي دمگﻞ در گونههاي مختلف ، ١، ٢ و ٣- ، ٤ و ٥- ، ٦- P. canus (Kazempour P. wendelboi P. khorassanicus Pterocephalus sp.3 – Pterocephalus sp.2 ، ٧، ٨ و ٩ ، ١٠ و ١١ ، ١٢- ، ١٣ و ١٤، P. szovitsii P. gedrosiacus P. afghanicus P. pyrethrifolius P. canus (Ghahreman 4728) 8590) ، ١٥- ، ١٦- ، ١٧- ، ١٨- ، ١٩- ، ٢٠- µm µm µm Pterocephalus sp.1 . نوار مقياس در ١٩: ٢٠٠، در ١، ٤ و ١٠: ١٠٠ و در بقيه: ٥٠. Fig. 8. Light microscopy of the peduncle trichome in Pterocephalus species: 1, 2, 3 P. plumosus, 4, 5 P. brevis, 6. Pterocephalus . . sp.2, 7, 8, 9 Pterocephalus sp.3, 10, 11 P. khorassanicus, 12 P. wendelboi, 13, 14 P. canus (Kazempour 8590), 15 P. canus . . . . . (Ghahreman 4728), 16 P. pyrethrifolius, 17 P. afghanicus, 18 P. gedrosiacus, 19 P. szovitsii, 20 Pterocephalus sp.1. Scale bars . . . . . in 19: 200 µm, in 1, 4, 10: 100 µm and others: 50 µm.

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ]

. Pteroceephalus شكل ٨- نمودار دوبعدي تجزيه به مولفههاي اصلي گونههاي سرده براساس دادههاي تشريحي برش عرضي برگ و دمگﻞ Fig. 9. The two-dimensional plot obtained by principle component analysis (PCA) based on anatomical traits including leaves and peduncles in Pteroceephalus species.

116 ١١٦/

Pirouzi et al. Anatomy of species in the genus Pterocephalus پيروزي و همكاران. صفات تشريحي گونههاي سرده پتروسفالوس

Crivellaro, 2012 P. wendelboi گونه ميتواند به علت زياد بودن بافت استحكامي و گونههاي ايران تفاوت نشان ميدهد ( ). 1982 عناصر فشرده آوندي باشد. در اكثر آرايهها تعداد ﻻيه سلولهاي كارلكوييست ( ) با مطالعه برش طولي سه گونه از اسكبيوزا و Pterocephalus P. dumetorum P. پارانشيم پوستي ١٠ يا بيشتر از آن است، اما در گونههاي دو گونه از پتروسفالوس ( و lasiospermus Link P. P. gedrosiacus P. pyrethrifolius ghahremani ، ، ، ) از مناطق مديترانهاي پيشنهاد داده است Pterocephalus sp.2 P. brevis khorassanicus ، و ، كمتر از كه حالت ابتدايي تيره خواجهباشيان چوبي ميباشد. گونههاي ١٠ ﻻيه است. بلور اگزاﻻت كلسيم در بافت پارانشيم قشري دمگﻞ بررسي شده به جاي فيبرهاي ليبريفرم، داراي تراكئيد هستند كه P. gedrosiacus P. wendelboi همه گونهها به جز گونههاي ، ، اين بافت از اشكال ابتدايي در تكامﻞ گياهان است. عﻼوه بر اين P. P. plumosus P. brevis و ديده ميشود. پوشش كركي دمگﻞ در ديوارههاي منفذدار (تزيينات منقوط) در چوب ثانويه dumetorum گونههاي مختلف شامﻞ كرك ساده با سر گرد، كرك ساده نيزهاي، و چوب اوليه همه گونهها مطالعه شده شايعتر بوده 2018 Carlquist, 1982 كرك غدهاي با سر گرد، كرك غدهاي با سر مربعي، كرك غدهاي با است ( ). مطالعه ياشيﻞ و ارارسﻼن ( ) با Scabiosa atropurpurea L. سر مستطيلي و كرك غدهاي با سر واژمثلثي است (شكﻞ ٧). بررسي تشريحي برگ و ساقه گونه

بلندترين كرك كه يك كرك ساده نيزهاي تكسلولي است، در گونه از تركيه و مقايسه آن با بعضي گونههاي آن سرده از جمله Scabiosa hispidula Boiss. P. brevis ديده ميشود. بلندترين كرك غدهاي با سر مستطيلي ، پيشنهاد ميدهد كه صفاتي P. plumosus مربوط به گونه با سري در حدود ١٠ سلولي و به همچون وجود كرك غدهاي بر روي برگ و ساقه، وجود هيداتود، µm µm طول ٤٥ با پايه سه سلولي به طول ٢٢٦ است. بلندترين وجود و يا محﻞ بلورهاي كريستالي در گونههاي مختلف، ميتوانند Yeşil & Erarslan, كرك غدهاي با سر واژمثلثي با حدود چهار سلول، متعلق به گونه به شناسايي و جداسازي گونهها كمك كند ( 2018 µm µm P. gedrosiacus به طول ٣٠ با پايه دو سلولي به طول ). ٢٤٨ است. تنها كرك ساده نيزهاي سه سلولي در نمونه Pterocephalus sp.1 مشاهده شد. ﻧتيجﻪ ﮔيري P. wendelboi براساس اين نتايج ميتوان گفت گونه در بررسي صفات تشريحي مربوط به برگ و دمگﻞ در سرده

اكثريت صفات مربوط به دمگﻞ نسبت به ساير گونهها تفاوت پتروسفالوس نشان ميدهد كه تنوع قابﻞ مﻼحظهاي در بين گونهها فاحشي را نشان ميدهد كه با تفاوت ظاهري و زيستگاه كامﻼ وجود دارد به طوري كه صفاتي مانند داشتن چهار ﻻيه پارانشيم متفاوت آن نسبت به ساير گونهها نيز مطابقت دارد. قابﻞ ذكر است نردباني، تفاوت فشردگي سلولهاي پارانشيم نردباني باﻻيي و P. wendelboi تنها گونه خاردار اين سرده است. دو مولفه اول و پاييني و زاويه بين دو بخش پهنك در برش عرضي برگ، شكﻞ دوم حاصﻞ تجزيه به مولفههاي اصلي بر اساس دادههاي كمي به مقطع عرضي دمگﻞ، داشتن كرك غدهاي با سر مستطيلي ١٠ دست آمده از اندازهگيري كمي صفات تشريحي دمگﻞ و برگ ٣٥ سلولي، كرك ساده نوكتيز سه سلولي، استوانه آوندي صاف يا درصد كﻞ تنوع موجود را شامﻞ ميشود(شكﻞ ٨). نموداد دوبعدي تقريبا سينوسي در برش عرضي دمگﻞ، اختصاص به گونه خاصي Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ] ترسيم شده بر اساس دو مولفه اصلي اول نشان داد كه گروهبندي داشته كه ميتواند در آرايهشناسي كاربرد داشته باشد. در يك

دقيقي براي گونهها براساس اين ويژگيها نميتوان مشخص كرد. جمعبندي كلي ميتوان نتيجه گرفت كه صفات تشريحي ميتوانند كريوﻻرو (٢٠١٢) با تهيه برشهاي عرضي و طولي بافت چوب و در برخي از گونهها به عنوان يك صفت جدا كننده پيشنهاد گردد. Pterocephalus multiflorus مغز، با بررسي دو واريته از گونه Scabiosa cyprica Poech و گونه از تيره خواجهباشيان از قبرس P. multiflorus سپﺎسگزاري نشان داده است كه بافت مغز گونه از نظر داشتن نويسندگان از داوران مجله يافتههاي نوين علوم زيستي براي ارائه سلولهايي با شكﻞهاي متفاوت و ديواره ضخيم با گونههاي بررسي پيشنهادهاي سازنده تشكر مينمايند. شده در اين تحقيق شباهت داشته و از نظر داشتن كريستال، با

117 ١١٧/

Nova Biologica Reperta 7(1): 106-118 (2020) يافتههاي نوين در علوم زيستي، جلد ٧، شماره ١: ١١٨-١٠٦ (١٣٩٩)

REFERENCES Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Behnke, H.D. 1994. Sieve-element plastids: their Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, significance for the evolution and systematics of the Vahliaceae. Springer, pp: 145-162. order. In Behnke, H.D., Mabry, T. (eds.), pp: 87-121. Metcalfe, C.R. and Chalk, L. 1950. Anatomy of the dicotyledons. The Clarendon Press, Oxford, pp: 780-781. Caryophyllales: Evolution and Systematics. Springer- Verlag Berlin Heidelberg. Neubauer, H. 1978. On nodal anatomy and petiolar Carlquist, S. 1982. Wood anatomy of Dipsacaceae. Taxon vascularization of some Valerianaceae and Dipsacaceae. 31: 443-450. Phytomorphology 28: 431-436. Rechinger, K.H. 1991. Dipsacaceae. In Rechinger, K.H. (ed ), Crivellaro, A. 2012. Wood, bark and pith structure in trees . and shrubs of Cyprus: anatomical descriptions and Flora Iranica, Vol. 168: 18-33. Akad. Druck- und ecological interpretation, Ph.D. dissertation, University Verlagsantalt, Graz. of Padua, Italy. Yeşil, Y. and Erarslan, Z.B. 2018. The anatomical

Jamzad, Z. 1993. Dipsacaceae, In Assadi, M. et al. (eds.), properties of Scabiosa atropurpurea L. (Caprifoliaceae). Flora of Iran. Vol. 8: 37-63. RIFR, Tehran. IUJP 48: 1-5.

Kadereit, J.W. & V. Bittrich. 2016. Flowering . : Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, ,

***** How to cite this article: Piroozi, S., Attar, F., Falahati-Anbaran, M. & Mehdigholi, K. 2020. Leaf and peduncle anatomy of species in the genus Pterocephalus (Caprifoliaceae) from Iran. Nova Biologica Reperta 7: 106-118. (In Persian).

پيروزي، س.، عﻄﺎر، ف.، فﻼحتي عنبران، م. و ﻣهديقلي، ك. ١٣٩٩. مطالعه صفات تشريحي مربوط به برگ و دمگﻞ گونههاي سرده پتروسفالوس از تيره آقطيان

در ايران. يافتههاي نوين در علوم زيستي ٧: ١١٨-١٠٦.

Downloaded from nbr.khu.ac.ir at 4:39 +0330 on Thursday October 7th 2021 [ DOI: 10.29252/nbr.7.1.106 ]

118 ١١٨/