O Gênero Moquiniastrum (Asteraceae, Gochnatioideae, Gochnatieae) Na Região Sul Do Brasil

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA INSTITUTO DE BOTÂNICA

O GÊNERO MOQUINIASTRUM (ASTERACEAE, GOCHNATIOIDEAE, GOCHNATIEAE) NA REGIÃO SUL DO BRASIL

KAREN ARAUJO DE FREITAS ORIENTAÇÃO: SILVIA TERESINHA SFOGGIA MIOTTO

PORTO ALEGRE 2014

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA INSTITUTO DE BOTÂNICA

O GÊNERO MOQUINIASTRUM (ASTERACEAE, GOCHNATIOIDEAE, GOCHNATIEAE) NA REGIÃO SUL DO BRASIL

Autora: Karen Araujo de Freitas Orientadora: Profa. Dra. Silvia Teresinha Sfoggia Miotto Banca examinadora: Profa. Dra. Mara Rejane Ritter Profa. Dra. Ilsi Iob Boldrini Dr. Gustavo Heiden

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica como um dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em Botânica pela

Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

PORTO ALEGRE 2014

“Tenho a impressão de ter sido uma criança brincando à beira-mar, divertindo-me em descobrir uma pedrinha mais lisa ou uma concha mais bonita que as outras, enquanto o imenso oceano da verdade continua misterioso diante de meus olhos”.

Isaac Newton

Agradecimentos

As primeiras pessoas a citar neste espaço não poderiam ser outras a não serem meus amados pais, Alveri e Rose. Agradecer é pouco àqueles que batalharam uma vida toda para oferecer meus estudos. Obrigada pai, por sempre estar do meu lado, me estendendo a mão, apoiando e aconselhando sabiamente em todos os momentos. Obrigada mãe, pelos colos e abraços calorosos, por sempre dizer que me ama. Obrigada a vocês que me ensinaram dar valor às mínimas coisas e respeitarem a minha decisão de ser bióloga e botânica. À minha orientadora, professora Silvia, que aceitou orientar-me, pela confiança, pelos ensinamentos científicos, por ser critica e sugerir melhorias na elaboração deste trabalho. À Alice, a irmã que chegou à minha vida e fez meu mundo muito mais feliz, mais alegre, mais colorido. Obrigada por ser a minha confidente, minha parceira de comilanças e risadas. Ao companheiro, amigo e namorado Luiz Otávio Giordani Junior, pelo amor e acima de tudo pela paciência. Um agradecimento mais que especial a ele, por me incentivar a estudar e a crescer profissionalmente, por estarmos construindo uma vida juntos, por me dar estímulo dia após dia, sem jamais desacreditar da minha capacidade, principalmente naqueles momentos em que eu mesma não acreditei. Também agradeço por me acompanhar nos herbários (RSPF, HPBR e NY), por revisar a dissertação e ser crítico. Posso dizer que ele é um “quase” botânico. Por isso que o admiro e amo! Ao meu mestre querido, Cláudio Augusto Mondin, por me deixar encantada pela botânica. À professora Dra. Nádia Roque pelo envio de bibliografias e por sanar todas minhas dúvidas pertinente ao grupo estudado. Aos meus tios queridíssimos e amados, Elzira e Villamil, por cuidarem de mim e meus colegas durante nossa visita ao herbário MBM, em Curitiba. Aos meus tios, Totona, Dora, Pedro e Luiz, por abrirem as porteiras da Fazenda Esperança para coleta de material botânico e tratarem todos os colegas que me acompanhavam como sobrinhos. Aos membros do “grupo da Karen”, Thaíssa e Marlon, pela amizade, companheirismo e apoio. Sem essas pessoas queridas, com certeza meu trabalho não seria o mesmo! À Thaíssa, que se tornou uma grande amiga e irmã, uma pessoa

inspiradora, com conselhos muito sábios sobre carreira, família e, principalmente, botânica. Ao maior botânico do mundo, Marlon, por ser sempre tão prestativo, pelas coletas de Moquiniastrum, por elaborar os mapas desse trabalho, por me dar aulas sobre o mundo tecnológico, por ser um amigão e sempre me dar um abraço nos momentos de crises, por ser um cavalheiro e por rir das minhas piadas sem graça. Agradeço por serem uma das melhores coisas que o mestrado proporcionou, um grande laço de amizade. Ao excelente botânico Edson, por sugerir muitas ideias para o andamento do meu trabalho, pelas discussões, principalmente sobre inflorescências e tricomas. Também agradeço aos momentos de conversas e conselhos. Ao Eduardo Pasini pela coleta de material botânico e envio de artigos. À colega Fernanda pelos campos e ensinamentos botânicos. Aos colegas de pós-graduação Camila Rezendo, Felipe, Cris e Jaque por todos os almoços no RU, companheirismo e apoio. À Letícia por me fazer sair da “bolha” e desopilar a tensão pré defesa. Às minhas amigonas e irmãs de coração, Carina Posenato, Juliana Gehardt, Rafaela Ibarra e Adriana Maria Brentano pelas parcerias de comilanças, conversas, festas e viagens. Agradeço por entenderem a minha ausência durante o mestrado. À Marìa Ángela Giordani, pelas palavras de apoio, carinho e pelas sessões de frequências de brilho. Ao Luiz Otávio Giordani, pelos conselhos profissionais, por sempre fazer um churrasco delicioso e proporcionar muitos momentos engraçados. Ao Eduardo do Laboratório de Micologia que se disponibilizou em me ensinar as técnicas de utilização do equipamento de microscopia. A todos os colegas do LabTax, pelas reuniões de discussão, sugestões de trabalhos e pelos momentos de descontração. Às amigas Sandra e Mabel, pelo carinho e pelas aulinhas de espanhol. Aos professores do Programa de Pós Graduação em Botânica de UFRGS, por estarem sempre disponíveis para resolver dúvidas pertinentes ao meu trabalho. Aos secretários do PPG, Milene e Victor Hugo, por estarem sempre dispostos a ajudar e pela educação e eficiência. Aos motoristas que me levaram e trouxeram de volta ao lar com segurança. Aos funcionários do herbário ICN, pela paciência e disposição em me atender e fazer solicitações para empréstimos de materiais.

À Stella (NY), Paola (SI), Laura (LP), Cristiane (SPF), Bruna (HPBR), Osmar (MBM) e todos os curadores e funcionários de herbários visitados que me atenderam carinhosamente e sempre estiveram disponíveis em ajudar. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa de mestrado. Às minhas amigas pets Nerak, Sofia e Kalu, por me acalmarem nos momentos de estresse. Apesar de não entenderem, que fique o registro de que vocês moram no meu coração. Por fim, meu sincero agradecimento a todos que contribuíram de alguma forma para a realização deste trabalho.

Eternamente grata!

SUMÁRIO

RESUMO ______8

ESTRUTURA DA DISSERTAÇÃO ______9

INTRODUÇÃO ______10 A FAMÍLIA ASTERACEAE ______10 SUBFAMÍLIA GOCHNATIOIDEAE E TRIBO GOCHNATIEAE ______10 HISTÓRIA DA CLASSIFICAÇÃO DE MOQUINIASTRUM (CABRERA) G. SANCHO ______11

MATERIAIS E MÉTODOS ______177

RESULTADOS E DISCUSSÃO ______211 DESCRIÇÃO DO GÊNERO Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho ______211 CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE MOQUINIASTRUM ______233 TÁXONS DO GÊNERO MOQUINIASTRUM (CABRERA) G. SANCHO ______255 1. Moquiniastrum argyreum (Dusén ex Malme) G. Sancho ______255 2. Moquiniastrum barrosoae (Cabrera) G. Sancho. ______299 3. Moquiniastrum cinereum (Hook. & Arn.) G. Sancho. ______344 4. Moquiniastrum cordatum (Less.) G. Sancho. ______399 5. Moquiniastrum mollissimum (Malme) G. Sancho. ______444 6. Moquiniastrum paniculatum (Less.) G. Sancho. ______488 7.1 Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho subsp. polymorphum. ______533 7.2. Moquiniastrum polymorphum subsp. ceanothifolium (Less.) G. Sancho. ______588 7.3. Moquiniastrum polymorphum subsp. floccosum (Cabrera) G. Sancho ______655 8. Moquiniastrum ramboi (Cabrera) G. Sancho. ______71 9. Moquiniastrum sordidum (Less.) G. Sancho. ______755 10. Moquiniastrum velutinum (Bong.) G. Sancho. ______80

CONSIDERAÇÕES FINAIS ______844

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ______877

ANEXO I- GLOSSÁRIO ______922

RESUMO

A tribo Gochnatieae é a única tribo da subfamília Gochnatioideae e apresenta aproximadamente 103 espécies. Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho, originalmente descrito por Cabrera como uma seção de Gochnatia Kunth, após análises moleculares e morfológicas mais detalhadas foi elevado à categoria de gênero. Apresentam diferenças com Gochnatia, tais como ginodioicia, indumento de tricomas com 2-5-raios e sinflorescência usualmente paniculiforme. Atualmente, Moquiniastrum é constituído por 21 espécies, distribuídas principalmente no Brasil. Apesar dos esforços, pouco se conhece sobre a taxonomia do gênero Moquiniastrum e ainda há escassez de estudos sobre o arranjo sexual das flores no capítulo, necessitando de análises aprofundadas destas estruturas. O objetivo geral deste trabalho foi realizar um estudo taxonômico do gênero Moquiniastrum na região Sul do Brasil e esclarecer questões sobre o arranjo sexual dos capítulos, classificar os tricomas foliares, avaliar e enquadrar os táxons em categorias de ameaça de extinção. A metodologia empregada neste trabalho baseou-se em revisão bibliográfica, revisão do material de 22 herbários nacionais e internacionais e 22 expedições a campo pela região Sul. Para análise, identificação e classificação dos táxons foram realizadas comparações com os typus, além de consulta às descrições originais. Para a análise micromorfológica dos tricomas utilizou-se solução fixadora em lâmina e lamínula, visualização em microscópio óptico e medidas através de software específico. No enquadramento das categorias de ameaça utilizou-se o programa GeoCat e critérios estabelecidos pela União Internacional de Conservação da Natureza. Foram identificados 12 táxons ocorrentes nos Estados do Paraná (PR), Santa Catarina (SC) e Rio Grande do Sul (RS): Moquiniastrum argyreum (Dusén ex Malme) G. Sancho (PR), M. barrosoae (Cabrera) G. Sancho (PR), M. cinereum (Hook. & Arn.) G. Sancho (PR, RS), M. cordatum (Less.) G. Sancho (RS), M. mollissimum (Malme) G. Sancho (RS), M. paniculatum (Less.) G. Sancho (PR), M. polymorphum (Less.) G. Sancho (PR, RS e SC), M. polymorphum subsp. floccosum (Cabrera) G. Sancho (PR, RS, SC), M. polymorphum subsp. ceanothifolium (Less.) G. Sancho (PR, RS, SC), M. ramboi (Cabrera) G. Sancho (RS), M. sordidum (Less.) G. Sancho (PR, RS) e M. velutinum (Bong.) G. Sancho (PR).

ESTRUTURA DA DISSERTAÇÃO

O presente trabalho está estruturado em forma de dissertação, constituído de introdução, metodologia, resultados, discussão, considerações finais, referências e glossário (Anexo I), onde serão apresentadas todas as informações obtidas durante o estudo do gênero Moquiniastrum na região Sul do Brasil.

INTRODUÇÃO

A família Asteraceae

Asteraceae Bercht. & J. Presl (Compositae Giseke) pertence à ordem Asterales (Judd 2009), sendo considerada a família com maior número de espécies descritas e aceitas. A família compreende 1.600-1.700 gêneros, distribuídos em todos os continentes, exceto Antártica (Panero 2008), e 24.000 espécies, podendo chegar a 30.000, ou seja, 10% das plantas vasculares são pertencentes à Asteraceae (Funk et al. 2009). A família é monofilética, caracterizada por floretes arranjados em um receptáculo envolvido por brácteas, anteras fusionadas com o pólen sendo exteriorizado através do estilete e pela presença de cipselas frequentemente com pápus (Funk et al. 2005). Recentemente um novo sistema de classificação foi proposto para a família, tendo sido reconhecidas 12 subfamílias e 43 tribos novas e previamente descritas (Funk et al. 2009).

Subfamília Gochnatioideae e tribo Gochnatieae

Análises moleculares filogenéticas confirmaram que a tribo Mutiseae (sensu Cabrera) não é monofilética (Roque e Funk 2013). Os táxons da tribo Gochnatieae eram previamente incluídos por Cabrera (1977) dentro da subtribo Gochnatiinae de Mutisieae (Sancho & Freire 2009). Dados moleculares suportaram Gochnatia e alguns grupos próximos como uma linhagem independente de Mutisieae e através destes dados obtidos, Panero e Funk (2002) descrevem a subfamília Gochnatioideae e a tribo Gochnatieae. Segundo Funk et al. (2014), a subfamília Gochnatioideae possui atualmente 103 espécies, podendo este número aumentar ou diminuir porque novas espécies são adicionadas ou removidas da tribo. Nas árvores obtidas em trabalhos de Panero & Funk (2002, 2008), o clado Gochnatioideae é considerado um dos mais basais de Asteraceae e grupo-irmão de aproximadamente 96% das espécies da família excluindo os clados Barnadesioideae, Stiffioideae, Mutisioideae e Wunderlichioideae (Sancho& Freire 2009). Inicialmente a tribo era composta por quatros gêneros: Cnicothamnus Griseb. (1874), Cyclolepis Gilles ex D. Don (1832), Gochnatia Kunth (1818) e Richterago Kuntze (1891). Recentemente outros gêneros têm sido reconhecidos: Anastraphia D.

Don e Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho (fig. 1). Estes gêneros variam em sua morfologia e habitat resultando em um total de sete gêneros em Gochnatieae: Gochnatia (clado com espécies do centro andino e clado com espécies mexicanas), Pentaphorus, Anastraphia, Moquiniastrum, Richterago, Cnicothamnus (grupo-irmão do clado Moquiniastrum+ Richterago) e Cyclolepis (Funk et al. 2014). Segundo Funk et al. 2014, todos os gêneros dentro de Gochnatioideae têm caracteres amplamente usados no “complexo Gochnatia”: apêndice do conectivo apiculado, ramos do estilete redondos e dorsalmente glabros, sendo a apomorfia da tribo baseada nestes dois caracteres.

Figura 1. Cladograma da tribo Gochnatieae (em verde). Cores indicam área de ocorrência das espécies da tribo. Cyclolepis ainda tem posição incerta no clado. Figura de Funk et al. (2014).

Histórico da classificação de Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho

Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho foi originalmente descrito por Cabrera (1971) como uma seção dentro de Gochnatia Kunth (1818), o qual esta inserida na tribo Gochnatieae (Panero & Funk 2002, Funk et al. 2009, Ortiz et al. 2009, Sancho & Freire 2009, Sancho et al. 2013). 11

O gênero Gochnatia foi descrito por Humboldt, Bonpland e Kunth na obra Genera et Species Plantarum no ano de 1820 com uma única espécie, Gochnatia vernonioides, sendo a espécie-tipo do gênero. Em 1830, Lessing eleva o número de espécies a cinco e divide o gênero em duas seções. A seção I, Gochnatia, inclui G. vernonioides Kunth (1818), G. ilicifolia Less. (1830) e G. spectabilis Less. (1830). Na seção II, a qual não possui nome, inclui espécies do Brasil, G. corymbosa Less. (1830) e G. cordata Less. (1830). Na obra Synopsis genereum Compositarum de 1832, Lessing adiciona mais uma espécie, G. rotundifolia Less. (1832), e organiza o gênero Gochnatia em três subgêneros: Gochnatia, Leucomeris e Hedraiophyllum, este último com espécies brasileiras (incluindo G. cordata). Neste mesmo trabalho, o autor descreve o gênero Spadonia, diferenciando de Gochnatia somente pelos capítulos dióicos e polígamos-dióicos. Em 1838, De Candolle propõe o nome Moquinia em substituição a Spadonia, devido ao homônimo para um gênero de fungos (Fries 1817), e incluindo mais seis espécies para seu gênero. Cabrera (1950) apud Sancho (2000) considera o gênero Moquinia como pertencente a Gochnatia, devido as semelhanças na morfologia floral e vegetativa. O nome Gochnatia é conservado e Moquinia passa a ser considerado um sinônimo, salvo Moquinia racemosa, que mais tarde é re-circunscrita por apresentar caracteres de anteras (apêndice do conectivo não apiculado), pólen (equinado) e estilete (engrossado e papiloso no ápice, com ramos agudos) que a diferenciam de Gochnatia. Jervis (1954), após análise minuciosa dos caracteres, considera cinco seções dentro de Gochnatia. As espécies que antes pertenciam ao gênero Moquinia são incluídas na seção Moquinia (DC.) Jervis. Na revisão do gênero Gochnatia, Cabrera (1971) inclui aproximadamente 70 espécies da Ásia, sul da América do Norte, Caribe e América do Sul, organizadas em seis seções: sect. Discoseris (espécies brasileiras), sect. Gochnatia (espécies centro e sul americanas), sect. Hedraiophylum (espécies americanas), sect. Leucomeris (espécies asiáticas) sect. Moquiniastrum (espécies sul americanas) e sect. Pentaphorus (espécies sul americanas). A sect. Moquiniastrum é estabelecida com base na seção Moquinia, totalizando 18 espécies, incluindo Gochnatia barrosoae Cabrera, G. discolor Baker, G.pulchra Cabrera, G. ramboi Cabrera e G. floribunda Cabrera. Cabrera também estabelece para G. paniculata quatro variedades: G. paniculata var. paniculata, G. paniculata var. lanuginosa, var. polycephala e G. paniculata var. densicephala, considerando a posição do indumento na folha e comprimento do pedúnculo dos

capítulos como caracteres que diferenciavam as variedades. Em G. polymorpha dois táxons infra específicos são estabelecidos: uma nova subespécie (subsp. floccosa) e uma nova combinação (subsp. ceanothifolia). Sancho (1999) considerou que G. paniculata var. polycephala e G. paniculata var. lanuginosa deveriam ser sinônimos de G. paniculata e considerou que a var. densicephala deveria ser elevada à categoria de espécie. Com essas alterações taxonômicas a sect. Moquiniastrum ficou constituída de 20 espécies. Freire et al. (2002) publicaram uma análise morfológica das espécies de Gochnatia definidas por Cabrera (1971), denominando de “complexo Gochnatia”, dividido em oito seções: sect. Gochnatia, sect. Anastraphioides, sect. Hedraiophyllum, sect. Leucomeris, sect. Pentaphorus, sect. Glomerata, sect. Rotundifolia e sect. Discoseris. As espécies da seção Moquiniastrum são inseridas na seção Hedraiophyllum do complexo Gochnatia. As divisões infra genéricas de Gochnatia sofreram modificações por diferentes autores (Sancho et al. 2013), os quais redefiniram Richterago (Roque e Pirani 2001) e tornaram Pentaphorus (Hind 2007), Leucomeris (Panero e Funk 2008) e Anastraphia (Ventosa-Rodriguez e Herrera 2011) gêneros independentes das seções. Durante 30 anos, muitos estudos envolvendo Gochnatia tentaram estabelecer as relações genéricas e infra genéricas, porém, os tratamentos morfológicos não resolveram a ligação entre as seções do gênero (Funk et al. 2014). A sect. Moquiniastrum era morfologicamente bem circunscrita, considerada monofilética e com espécies representando um grupo homogêneo que carregava consigo características correspondentes ao conceito de Gochnatia (Cabrera 1971): corola actinomorfa profundamente lobada, apêndice do conectivo apiculado e ramos do estilete dorsalmente glabros. Contudo, a seção foi separada das demais por apresentar caracteres únicos: ginodiocia, indumento com tricomas 2-5-ramosos e capitulescência normalmente paniculiforme versus monoicia, indumento com tricomas flagelados unisseriados e capitulescência solitária ou corimbiforme encontradas nas outras seções de Gochnatia (Sancho et al. 2013). Estas características diagnósticas da seção em relação à capitulescência e sexualidade dos floretes no capítulo eram tratados como derivados em Gochnatia. Devido a esta complexidade, monofiletismo questionável e incertezas das relações genéricas, estudos filogenéticos usando morfologia e evidências moleculares reduziram Gochnatia a aproximadamente 40 espécies (Funk et al. 2014).

A publicação de Sancho et al. (2013) forneceu um re-arranjo nomenclatural, segregando Moquiniastrum e elevando-o à categoria de gênero. Gochnatia cordata, anteriormente inserida por Cabrera (1971) na sect. Hedraiophyllum, também foi incluída no gênero Moquiniastrum. Atualmente, Moquiniastrum é constituído de 21 espécies: M. argentinum (Cabrera) G. Sancho, M. argyreum (Dusén ex Malme) G. Sancho, M. barrosoae (Cabrera) G. Sancho, M. blanchetianum (DC.) G. Sancho, M. bolivianum (Rusby) G. Sancho, M. cinereum (Hook. & Arn.) G. Sancho, M. cordatum (Less.) G. Sancho, M. densicephalum (Cabrera) G. Sancho, M. discolor (Baker) G. Sancho, M. floribundum (Cabrera) G. Sancho, M. gardneri (Baker) G. Sancho, M. hatschbachii (Cabrera) G. Sancho, M. haumanianum (Cabrera) G. Sancho, M. mollissimum (Malme) G. Sancho, M. oligocephalum (Gardner) G. Sancho, M. paniculatum (Less.) G. Sancho, M. polymorphum (Less.) G. Sancho, M. pulchrum (Cabrera) G. Sancho, M. ramboi (Cabrera) G. Sancho, M. sordidum (Less.) G. Sancho e M. velutinum (Bong.) G. Sancho.

Figura 2. Sexualidade dos floretes no capítulo. Adaptado de Sancho (2000).

Moquiniastrum forma um grupo homogêneo e bem caracterizado dentro da tribo, o qual se distingue por apresentar partes vegetativas cobertas por tricomas ramosos e capitulescência paniculiforme e, às vezes, corola levemente zigomorfa. Segundo Sancho

(2000), é o único gênero que apresenta floretes funcionalmente femininos, que são assim considerados devido à presença de anteras rudimentares (estaminódios). A complexidade sexual de Moquiniastrum é peculiar (fig.2), com espécies ginomonóicas, ginodióicas, polígamas ou hermafroditas. As espécies são subarbustos, arbustos e menos frequentemente árvores. Sua ocorrência está limitada à América do Sul, principalmente no Brasil (19 espécies), se estendendo para a Argentina (três espécies), Bolívia (três espécies), Paraguai (seis espécies), Peru (uma espécie), Venezuela (uma espécie) e Uruguai (uma espécie) (Sancho 2000; Funk et al. 2014) (fig.3).

Figura 3. Distribuição das espécies de Moquiniastrum na América do Sul (Seg. Sancho et al. 2013).

O objetivo geral deste trabalho foi realizar o estudo taxonômico do gênero Moquiniastrum na região Sul do Brasil, esclarecer questões sobre o arranjo sexual dos capítulos, classificar os tricomas foliares, apresentar os táxons identificados através de

descrições morfológicas, chave analítica e mapa de distribuição geográfica, além de fornecer informações sobre habitat, hábito, floração, frutificação e avaliar o estado de conservação.

MATERIAIS E MÉTODOS Os dados apresentados neste trabalho consistiram em revisão bibliográfica específica, principalmente aos trabalhos de Cabrera (1971) e Sancho (2000), observações realizadas em campo e análise do material coletado ou tombado em herbários nacionais e internacionais, mediante empréstimo ou visita. Os protólogos foram obtidos através das bases de dados Botanicus Digital Library (Botanicus 2014), Biodiversity Heritage Library (BHL 2014) ou nas obras originais. A área de escopo da pesquisa correspondeu aos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná (fig.4), contemplando três biomas: Pampa, Mata Atlântica e Cerrado.

Figura 4: Área de estudo e biomas da região Sul do Brasil.

Foram realizadas 22 expedições de coleta no período entre janeiro/2013 a março/2014, totalizados 67 dias em campo e percorridas praticamente todas as regiões fisiográficas do Rio Grande do Sul (Fortes 1959), com exceção da Encosta do Sudeste, assim como diferentes regiões dos estados de Santa Catarina e do Paraná, conforme quadro 1. Devido ao alto grau de devastação para implantação de monoculturas, optou- se por percorrer Unidades de Conservação da Natureza no estado do Paraná, sendo obtida a autorização de coleta através do Instituto Ambiental do Paraná (IAP) e Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade (SISBIO).

Quadro 1. Locais e datas das coletas realizadas na região Sul do Brasil.

Região/Local Período Campanha e Serra do Sudeste/RS 21 a 25/01/2013 Campos de Cima da Serra, São Francisco de Paula, Parque Estadual do Tainhas/RS 04 a 05/02/2013 Depressão Central, Guaíba/RS 06/03/2013 Viamão, Parque Estadual de Itapuã/ RS 07/03/2013 Litoral, Torres, Parque Estadual de Itapeva/RS 12 a 13/03/2013 Depressão Central, Porto Alegre, Lami/RS 22/04/2013 Depressão Central, Porto Alegre, Morro da Companhia/RS 02/09/2013 Depressão Central, Porto Alegre, Morro da Tapera/RS 05/09/2013 Depressão Central, Arroio dos Ratos, Fazenda Faxinal/RS 10/10/2013 Serra do Sudeste, Santana da Boa Vista e Caçapava do Sul/RS 06 a 07/11/2013 Depressão Central, Guaíba/RS 13/11/2013 Litoral de Santa Catarina e Paraná 18 a 24/11/2013 Missões, Giruá/RS 26 a 28/11/2013 Norte do Paraná 09 a 13/12/2013 Campanha e Serra do Sudeste/RS 16 a 20/12/2013 Campos de Cima da Serra, Encosta Superior e Inferior do Nordeste/RS 06 a 10/01/2014 Alto Uruguai e Planalto Médio/RS 13 a 16/01/2014 Serra do Sudeste/RS 20 a 22/01/2014 Planalto Médio e Depressão Central/RS 03 a 07/02/2014 Campo Belo do Sul, Cerro Negro, Palhoça/SC 10 a 14/02/2014 Jaguariaíva, Ponta Grossa, Tibagi/ PR 18 a 21/02/2014 Depressão Central, Porto Alegre, Lami/RS 08/03/2014

Foram analisadas aproximadamente 550 exsicatas provenientes de 22 herbários (quadro 2) da região Sudeste (São Paulo) e Sul do Brasil, da Argentina (Buenos Aires, La Plata e San Isidro) e dos Estados Unidos (Nova Iorque). Também foram consultadas as imagens disponíveis nos herbários virtuais nacionais e internacionais. Em campo, todos os espécimes coletados receberam um número de coleta e os capítulos foram acondicionados em álcool 70% para posterior análise em laboratório. Também foram realizadas anotações sobre características vegetativas e reprodutivas, hábitat e hábito, além de registro fotográfico. Não houve coleta das espécies Moquiniastrum barrosoae e M. velutinum. O material coletado totalizou 79 exsicatas, as quais foram incluídas no acervo do herbário ICN e as duplicatas foram doadas para herbários do Brasil e dos Estados Unidos. 18

Quadro 2. Herbários revisados (acrônimos segundo Thiers 2014).

País Herbários BA- Museo Argentino de Ciências Naturales Bernardino Rivadavia CTES- Instituto De Botánica del Nordeste ARGENTINA LP- Museo de La Plata SI- Museo Botánico FLOR- Universidade Federal de Santa Catarina FUEL- Universidade Estadual de Londrina FURB- Universidade Regional de Blumenau HAS- Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul HPBR- Universidade Regional do Alto Uruguai e das Missões HUEM- Universidade Estadual de Maringá IAC- Instituto Agronômico de Campinas ICN- Universidade Federal do Rio Grande do Sul BRASIL JOI- Universidade da Região de Joinville MBM- Museu Botânico Municipal MPUC- Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul PACA- Instituto Anchietano de Pesquisa Unisinos PEL- Universidade Federal de Pelotas RSPF*- Universidade de Passo Fundo SMDB- Universidade Federal de Santa Maria SP- Instituto de Botânica de São Paulo SPF- Universidade de São Paulo ESTADOS UNIDOS NY- New York Botanical Garden *Não está cadastrado no Index Herbariorum. **Herbários visitados encontram-se sublinhados.

Apenas o holótipo de M. cordatum (ICN) e isótipo de M. ramboi (NY) foram disponibilizados e, consequentemente, fotografados. Para os demais táxons foram utilizadas as imagens dos typus, obtidas através dos catálogos on line dos seguintes herbários: Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem (B), Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève (G), Museo de La Plata (LP), Muséum National d'Histoire Naturelle (P), Museu Nacional (R), New York Botanical Garden (NY), Swedish Museum of Natural History (S), Royal Botanic Gardens (K) e Smithsonian Institution (US), além do site JSTOR Plant Science. As descrições foram baseadas em características macromorfológicas vegetativas e reprodutivas, além de características micromorfológicas dos tricomas, utilizando os materiais disponíveis de cada táxon e considerando todas as variações morfológicas. O material foi analisado com auxílio de estereomicroscópio (lupa) e as medidas obtidas através de paquímetro digital Digimess 150x 0.01mm. Para a análise dos tricomas seguiu-se o protocolo de Mentz et al. (2000). Os tricomas foram reidratados e fixados em lâmina e lamínula e foi utilizado um microscópio óptico com câmera acoplada para visualização das estruturas e o software AxioVision, versão 8.2.0, para a realização de fotografias e medidas. Dados sobre floração e frutificação, habitats e distribuição geográfica foram obtidos a partir dos registros de coletas, etiquetas dos materiais de

herbários e literatura consultada. Para as categorias do estado de conservação utilizou-se o site GeoCat e os critérios estabelecidos pela União Internacional para Conservação da Natureza (IUCN 2001). A terminologia utilizada para as descrições e glossário foi baseada em Font Quer (1979), Gonçalves & Lorenzi (2007), Roque & Bautista (2008) e Beentje (2010). Para a descrição dos tricomas utilizou-se a terminologia de Narayana (1979). Para abreviações dos autores dos táxons seguiu-se o The International Plant Names Index (IPNI 2014). Os mapas com a área de ocorrência dos táxons foram elaborados no software QGIS Desktop 2.2.0, através das coordenadas geográficas dos pontos onde os espécimes foram coletados ou dos centroides dos municípios obtidos por meio da ferramenta geoLoc no site Species Link. Esse trabalho fornece descrição, chave analítica e imagens dos táxons confirmados para a Região Sul do Brasil. A apresentação dos táxons está disposta em ordem alfabética. As indicações dos tipos nomenclaturais estão no cabeçalho de cada táxon, sendo que exemplar/imagem visualizados estão representados com um ponto de exclamação (!). O material examinado está organizado em país, município, local de coleta, data, coletor, número da coleta e acrônimo do herbário entre parênteses, respectivamente. Abreviações como s.l. (sem local), s.d. (sem data), s.col. (sem coletor) e s.n. (sem número de coleta) foram utilizadas quando pertinentes. Os exemplares analisados oriundos de locais externos à área de escopo do estudo estão listados em “material adicional examinado”.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

DESCRIÇÃO DO GÊNERO Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho

Moquiniastrum (Cabrera) G. Sancho. Phytotaxa 147(1): 29. 2013.

Basiônimo: Gochnatia sect. Moquiniastrum Cabrera. Revista del Museo de La Plata, 66: 73. 1971.

Espécie-tipo: Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho. Spadonia polymorpha Less. Synopsis generum Compositarum. P. 101. 1832.

Fig.: 5 (A-F).

Subarbustos, arbustos a árvores, nunca ervas, às vezes com xilopódio. Caule com indumento seríceo a tomentoso nos ramos jovens. Filotaxia alterna. Folhas alternas, sésseis, curtamente pecioladas a pecioladas, geralmente discolores, cartáceas a coriáceas, elípticas, lanceoladas, ovaladas, menos frequentemente oblongas a redondas, margem inteira a denticulada, densamente pilosas, indumento normalmente na face abaxial ou menos frequentemente em ambas as faces, tricomas simples a 2-5-ramosos, em forma de “T”, “Y” e menos frequentemente estrelados. Capitulescência paniculiforme, às vezes em forma piramidal, unidade final com capítulos solitários ou agrupados formando cimeira simples a escorpioide, corimbo, menos frequentemente glomérulos. Invólucro campanulado a turbinado formado por 3-7 séries de brácteas coriáceas, sempre com indumento. Capítulos homógamos (somente floretes funcionalmente femininos ou bissexuais) ou heterógamos (floretes funcionalmente femininos e bissexuais). Floretes amarelos-claros, corola tubulosa com superfície lisa a punctada, actinomorfa, menos frequentemente zigomorfa. Floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras com apêndice do conectivo apiculado e apêndice basal caudado, liso a plumoso. Floretes funcionalmente femininos sempre na periferia (em capítulo heterógamo), corola profundamente lobada, sem lacínias revolutas, anteras reduzidas a estaminódios; estilete bilobado, dorsalmente glabro; ovário cilíndrico- costado; cipsela cilíndrico-costada, seríceas; pápus bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais; estilopódio persistente.

Figura 5. Estruturas do capítulo de Moquiniastrum. A-B. Brácteas involucrais externas e internas, respectivamente. C. Anteras com apêndice basal caudado, liso em M. paniculatum (esquerda) e plumoso em M. mollissimum (direita). D. Floretes: bissexual (esquerda) e funcionalmente feminino (centro); detalhe do estilete com estilopódio (direita) em M. ramboi. E. Corola com superfície punctada em M. argyreum (esquerda); floretes: bissexual zigomorfo em M. polymorphum (centro) e funcionalmente feminino em M. velutinum (direita). F. Estaminódio no florete funcionalmente feminino em capítulo homógamo (esquerda) e em capítulo heterógamo (direita).

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS TÁXONS DE MOQUINIASTRUM OCORRENTES NA REGIÃO SUL DO BRASIL

1. Folhas adultas com indumento tomentoso em ambas as faces, com tricomas simples, birramosos e estrelados.

2. Plantas ginodióicas; invólucro do capítulo turbinado; apêndice basal da antera liso; folhas adultas com indumento formado por tricomas estrelados ou birramosos.

3. Indumento das folhas adultas formado por tricomas estrelados ...... Moquiniastrum barrosoae

3’. Indumento das folhas adultas formado por tricomas birramosos em forma de “T” e “Y” ...... Moquiniastrum paniculatum

2’. Plantas ginomonóicas ou polígamas; invólucro do capítulo campanulado; apêndice basal da antera plumoso; folhas adultas com indumento formado por tricomas simples e birramosos.

4. Plantas polígamas, capítulos homógamos e heterógamos; folhas adultas com indumento formado por tricomas birramosos em forma de “T”...... Moquiniastrum mollissimum

4’. Plantas ginomonóicas, capítulos somente heterógamos; folhas adultas com indumento formado por tricomas simples e birramosos em forma de “Y”...... Moquiniastrum velutinum

1’. Folhas adultas com indumento tomentoso na face abaxial, somente tricomas birramosos.

5. Árvores; caule fissurado.

6. Plantas ginodióicas, capítulos homógamos...... Moquiniastrum polymorphum subsp. polymorphum

6’. Plantas polígamas, capítulos homógamos e heterógamos.

7. Folhas adultas com indumento incano-tomentoso formado por tricomas birramosos em forma de “T”, com pedicelo muito curto ...... Moquiniastrum polymorphum subsp. ceanothifolium

7’. Folhas adultas com indumento tomentoso-flocoso formado por tricomas birramosos em forma de “T” e “Y”, com pedicelo longo ...... Moquiniastrum polymorphum subsp. floccosum

5’. Subarbustos a arbustos; caule não fissurado.

8. Plantas hermafroditas, somente capítulos homógamos; folhas estreito- elípticas, ovaladas ou oblongo-elípticas.

9. Folhas sésseis, base cordada; superfície da corola lisa...... Moquiniastrum cordatum

9’. Folhas pecioladas, base aguda; superfície da corola punctada...... Moquiniastrum argyreum

8’. Plantas polígamas, capítulos homógamos e heterógamos; folhas arredondadas, elípticas, ovaladas, obovadas a lanceoladas.

10. Invólucro do capítulo turbinado, formado por 5-6-séries de brácteas; ausência de glândulas na face adaxial das folhas ...... Moquiniastrum ramboi

10’. Invólucro do capítulo campanulado, formado por 3-4-séries de brácteas; presença de glândulas diminutas na face adaxial das folhas.

11. Capítulo com 5-7 (-8) floretes; superfície da corola punctada, presença de xilopódio...... Moquiniastrum cinereum

11’. Capítulo com 8-15 floretes; superfície da corola lisa, ausência de xilopódio ...... Moquiniastrum sordidum

TÁXONS DO GÊNERO MOQUINIASTRUM (CABRERA) G. SANCHO OCORRENTES NA REGIÃO SUL DO BRASIL

1. Moquiniastrum argyreum (Dusén ex Malme) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 29. 2013.

Basiônimo: Moquinia argyrea Dusén ex Malme. Kongliga Svenska Vetenskaps- akademiens Handlingar, 12(2): 112. 1933. TIPO: Brasil, Paraná, Vila Velha, 11 de março de 1904, P.K.H. Dusén 4035 (lectótipo: S- imagem!; isolectótipo: P- imagem!; R- imagem! LP- imagem!).

Sinônimo: Gochnatia argyrea (Dusén ex Malme) Cabrera. Notas del Museo de La Plata, 74: 42. 1950.

Iconografia: Sancho, fig. 09, pág. 82. 2000.

Fig.: 6 (A-F); 7.

Subarbustos a arbustos, 1-2 metros alt. Caule incano-seríceo nos ramos jovens. Folhas pecioladas, pecíolo 0.21- 1 cm compr., discolores, subcoriáceas, estreito- elípticas, menos frequentemente elípticas, base aguda, ápice mucronulado, margem inteira, nervação camptódroma, (4.0) 5.2- 13.5 x 0.5- 1.8 cm, face adaxial glabrescente e na face abaxial incano-tomentosa, tricomas birramosos 2-celulares em forma de “T”, raios desiguais, 3-vezes maior que pedicelo. Capitulescência paniculiforme e unidade final 2-5 capítulos sésseis a subsésseis, dispostos em cimeira simples a escorpioide ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculos até 1.9 cm compr., hermafroditas capítulos homógamos (floretes bissexuais), (7-) 8- 9 (-10) floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-séries de brácteas, 0.38- 1 cm compr., as externas ovaladas a subdeltóides, densamente tomentosas, as internas elípticas e oblongas, pilosas a glabrescentes. Floretes bissexuais, corola tubulosa, superfície punctada, 0.5- 0.69cm compr., podendo formar lacínias revolutas, actinomorfas; anteras 0.30- 0.41cm compr., apêndice do conectivo apiculado e apêndice basal caudado, plumoso; estilete 0.6- 0.79 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, 0.20- 0.32 cm compr., seríceo; pápus estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas de comprimento desigual, não ultrapassando a altura da corola.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Sul: Paraná.

Habitat: habita preferencialmente ambientes xerofíticos, sobre formação de arenito.

Floração e frutificação: dezembro a maio.

Estado de conservação: Em Perigo (EN) (IUCN 2001). B1ab(i,ii,iv).

Observações: difere das demais espécies de Moquiniastrum por apresentar folhas estreito-elípticas. O trabalho de Sancho (2000) informa que estas plantas são ginomonóicas (capítulos heterógamos com flores bissexuais e funcionalmente femininas). No entanto, em todos os exemplares examinados foram encontrados apenas capítulos bissexuais. Portanto, neste trabalho, considerou-se a espécie como hermafrodita. Moquiastrum argyreum não ocorre em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul, sendo endêmica do estado do Paraná (Cabrera 1971). A análise do estado de conservação da espécie categoriza-a como Em Perigo em função da extensão e área de ocorrência, mostrando que sua distribuição no Estado está cada vez menor, pois a espécie sofre o declínio contínuo da qualidade do habitat, enfrentado intenso desmatamento decorrente da introdução de monoculturas e a implantação de pastagens e campos agrícolas (MARTINELLI & MORAES 2013).

Material examinado: BRASIL. Paraná: Balsa Nova, 02/V/1999, S.R. Ziller 1963 (MBM, EFC); Palmeira, 06/V/1973, G. Hatschbach 31841 (MBM); Id., BR-277, 01/III/1989, G. Hatschbach, O.S. Ribas 72 (MBM) ; Id., Rio Lajeado, 10/II/2004, E. Barbosa, M.R.M. Santos, E.M.S. Moletta 868 (MBM, SI); Id., Rod. BR-277, 11/I/1984, G. Hatschbach 47338 (NY, SP); Ponta Grossa, Vila Velha, 17/XII/1903, P. Dusén 2745 (RB- imagem); Id., 27/II/1908, P. Dusén 7211(GH- imagem); Id., Parque Estadual de Vila Velha, 29/I/2014, E. Pasini 1013 (ICN); Id., Vila Velha, 21/XII/1962, G. Hatschbach 9578 (LP, MBM); Id., 14/I/1965, L.B. Smith, R.M. Klein, G. Hatschbach 14466 (LP, RB, SI).

Figura 6. M. argyreum. A, D. Detalhe do hábito. B. Hábito. C. Habitat. E. Capitulescência. F. Tricoma birramoso em forma de “T”. Créditos das imagens: A-E - E. Pasini 2014.

Figura 7. Área de ocorrência de M. argyreum na região Sul do Brasil.

2. Moquiniastrum barrosoae (Cabrera) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 29. 2013.

Basiônimo: Gochnatia barrosoae Cabrera. Notas del Museo de La Plata, 15: 46. 1950. TIPO: Brasil, Minas Gerais, Ituitaba, 28 de julho de 1948, A. Macedo 1138 (holótipo: LP- imagem!; isótipo: G, SP- imagem!, RB- imagem!, US- imagem!).

Sinônimos: Moquinia velutina var. cordata Chodat. Bulletin de l'Herbier Boissier 3: 781. 1903. Gochnatia paraguariensis Cabrera. Notas del Museo de la Plata, Botánica 15: 47. 1950.

Iconografia: Cabrera, fig.16, pág. 79. 1971.

Fig.: 8 (A-E); 9.

Arbustos, até 4 m alt. Caule densamente ocráceo-tomentoso, coberto por tricomas estrelados. Folhas pecioladas, pecíolo 0.77- 2.0 cm compr., levemente discolores, cartáceas, amplo-ovaladas, amplo-elípticas, menos frequentemente lanceoladas, base cordada a arrredondada, ápice agudo a mucronulado, margem inteira, nervação camptódroma, 8.0-17.3 x 3.7- 10.5 cm, densamente velutino-tomentosas e tricomas 2-4-celulares em ambas as faces; face adaxial e abaxial com tricomas estrelados, 4-5 (-6) raios, raios sempre menores que pedicelo. Capitulescência paniculiforme de forma piramidal e unidade final 2-3 capítulos subsésseis a pedunculados dispostos em cimeira ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculos até 0.9 cm compr., ginodióicos com capítulos homógamos (funcionalmente femininos ou bissexuais), 15- 20 floretes. Invólucro turbinado, formado por 5-6 séries de brácteas, com 0.14- 0.69 cm compr., as externas, ovaladas a deltóides, densamente tomentosas, as internas estreito-elípticas a lineares. Floretes amarelos-claros, actinomorfos; corola tubulosa, superfície punctada, 0.44- 0.82 cm compr.; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras com 0.26- 0.41 cm compr., apêndice do conectivo apiculado e apêndice basal caudado, liso; floretes funcionalmente femininos com corola profundamente lobada, sem lacínias revolutas; estilete com 0.5- 0.8 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, com 0.20- 0.35 cm compr., seríceo; pápus estramíneo, bisseriado, cerdoso, de comprimento desigual.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Centro-Oeste: Goiás e Mato Grosso, Mato Grosso do Sul (Roque 2014); Região Nordeste: Maranhão; Região Sudeste: Minas Gerais e São Paulo; Região Sul: Paraná. PARAGUAI. 29

Habitat: formações savânicas do cerrado sensu stricto.

Floração e frutificação: maio a novembro.

Estado de conservação: Criticamente em Perigo (CR) (IUCN, 2001).

Observações: Moquiniatrum barrosoae está categorizada como Criticamente em Perigo no estado do Paraná, ocorrendo em apenas dois municípios. Supõe-se que a espécie encontra-se neste avançado grau de ameaça devido ao declínio do hábitat natural para a utilização do solo em monoculturas. Apesar da ameaça de extinção no Paraná, a espécie não consta no Livro Vermelho da Flora do Brasil (2013), pois ocorre com frequência nas outras regiões. Diferencia-se das demais espécies de Moquiniastrum por ter tricomas estrelados longos em ambas as faces da folha. Na obra de Cabrera (1971) há descrição de capítulos masculinos, porém, nas análises deste trabalho essa característica não foi encontrada. Considera-se, portanto, a espécie como ginodióica. Conhecida popularmente como “assa-peixe”, M. barrosoae apresenta propriedades terapêuticas, uma vez que suas folhas são utilizadas na medicina popular para tratamento de tosse (RODRIGUES 2001).

Material examinado: BRASIL. Paraná, Campo Mourão, 30/VII/2003, M.G. Caxambú 58 (MBM); Cianorte, Fazenda Lagoa, 24/VIII/1967, G.Hatschbach 16945 (NY, MBM, LP);

Material adicional examinado: BRASIL. Goiás, Bom Jesus, Rodovia BR 452, 25/VII/1974, Hatschbach 34764 (LP); Serra do Caiapó, 25/X/1964, H. Robinson 7343 (MBM); Maranhão, Entre Estreito e Imperatriz, 11/VIII/1964, G.T. Prance, N.T. Silva s.n (NY 797660); Minas Gerais, Barra do Garças, 26/VIII/1968, G. Eiten, L.T. Eiten 8390 (NY); s.l, 3/VIII/1950, Macedo 1138 (NY); Triângulo Mineiro, 1967-68, Robert Goodland s.n (NY 860212); Mato Grosso, Xavantina, 11/VI/1966, H.S. Irwin R. Souza, J.W. Grear, R.R. Santos s.n (NY 797661); São Paulo, Angatuba, 13/IX/1960, J.R. Mattos, N.F. Mattos 8168 (NY); Id., 11/XI/1983, J.A. Ratter, G.C.G. Argent, P.E. Gibbs, G.J. Shepherd, D.M.S. Rocha s.n (NY); Campinas, 14/X/1942, M. Kuhlmann s.n (LP); Id., 17/VIII/1976, R.F. Leitão Filho, N.Taroda s.n (NY 797653); Id., 04/VIII/1937, J. Santoro s.n (SI 991); Id., Fazenda Santa Elisa, J. E. A. Bertoni 1079 (IAC); Campos de Emas, 28/VII/1956, A.L. Cabrera 12313 (NY, LP); Emas, 17/IX/1965, Robert Goodland s.n (NY 797656); Estrada de São Paulo, 13/IX/1960, J. 30

Mattos, N. Mattos 104 (HAS); Id., 13/IX/1960, J. Mattos, N. Mattos 105 (HAS); Id., 13/IX/1960, N. Mattos, J. Mattos 8168 (HAS); Itiparina, Graúna, 29/VIII/2008, M. Monge et al. 510 (LP); Lençóis Paulistas, 12/IX/1973, Maria Sakane 78 (NY); Luíz Antônio, 07/VI/2001, R. Toppa s.n (HPBR 9987); Id., 03/V/2001, R. Toppa s.n (HPBR 0119); Magda, Fazenda CFM, 17/V/1995, Bernacci, Sciamarelli, Moreira, Andrade, Belinello, Silva, Soares 1784 (SPF); Mogi-Guaçu, 6/VIII/1986, I.Y.. Ludwigs s.n (NY 797655); Id., 20/IX/1960, João R. Matts & Nilza F. Mattos 8275 (NY); Id., Reserva Biológica da Fazenda Campininha, 05/VIII/1980, W. Mantovani 860 (LP); Id., 25/V/1981, W. Mantovani 1857 (LP); Onda Verde, Fazenda São João, 22/VIII/1995, M.D.N.Grecco, R.B. Cardamone, A. Sartori, V. Stranghetti, N. Taroda, A.M. Rosa, W. Forster s.n (SPF114838); Piraçununga, 13/VII/1961, George Eitern, Liene T. Eiten 3294 (NY); Pirajú, Monte Alegre, 23/VIII/1969, G. Felippe 202 (LP, NY); Pirassununga, Cachoeira de Emas, 03/IX/1972, R.M. Klein 10336 (LP); Id., Cerrado de Emas, 29/VII/1992, M.L.F. Salatino, A. Salatino, M.A.S. Mayworm 135 (SPF); Porto Ferreira, Rodovia Descalvo, 27/VII/1971, L. Mathes 3 (LP); Rodovia São Paulo- Curitiba, S.J. Sart, D.S. Filho s.n (HAS 67211); São José do Rio Preto, 08/IV/2009, M.C. Rodrigues, A.C. Silva 2, B.O. Polisello, E.J. Carvalho 29 (IAC); Id., 30/VI/2009, M.C. Rodrigues, R. C. Rodrigues & B.O. Polisello 62 (IAC); Id., 30/VII/2009, M.C. Rodrigues, R.C. Rodrigues, B.O. Polisello 75 (IAC); Id., 29/VII/2009, I.M. Silva 136 (IAC).

Figura 8. M. barrosoae. A-B. Aspecto geral de exsicatas depositadas no herbário IAC (M.C. Rodrigues et al. 29, I.M. Silva 136; respectivamente). C. Aspecto geral de exsicata depositada no herbário MBM (G. Hatschbach 16945). D-E. Detalhes dos tricomas estrelados.

Figura 9. Área de ocorrência de M. barrosoae na região Sul do Brasil.

3. Moquiniastrum cinereum (Hook. & Arn.) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 31. 2013.

Basiônimo: Spadonia cinerea Hook. & Arn. Companion to the Botanical Magazine 1(4): 109. 1835. TIPO: Brasil, Rio Grande do Sul: s.d., J. Tweedie 998 (holótipo: K- imagem!). Moquinia orbiculata Malme. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 12(2): 113. 1933. TIPO: Brasil, Paraná, 24 de fevereiro de 1910, P. Dusén 9437 (lectótipo: S- imagem!; isolectótipo: US).

Sinônimo: Gochnatia orbiculata (Malme). Cabrera. Notas del Museo de La Plata 74: 43. 1950.

Iconografia: Cabrera e Klein, fig.7, pág. 25. 1973.

Fig.: 10 (A-F); 11.

Subarbustos a arbustos, 0.3- 1.2 m alt., ramificados na base, presença de xilopódio. Caule incano-tomentoso nos ramos jovens. Folhas pecioladas, pecíolo 0.2- 0.74 cm compr., subcoriáceas a coriáceas, arredondadas, elípticas, ovaladas a lanceoladas, base atenuada a arredondada, ápice mucronulado, margem inteira a denticulada, menos frequentemente irregular, nervação broquidódroma, (1.6) 2.0- 5.5 (6.0) cm x 0.8- 3.5 cm, face adaxial com presença de glândulas pequenas e face abaxial densamente incano-tomentosas com tricomas birramosos 2-celulares em forma de “T”, raios iguais 6-10-vezes maiores que pedicelo. Capitulescência paniculiforme e unidade final 3-5 capítulos subsésseis, dispostos em cimeira simples, polígamos com capítulos homógamos (funcionalmente femininos) e heterógamos (funcionalmente femininos e bissexuais), 5-7 (-8-9) floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4 séries de brácteas, 0.1- 0.4 cm compr., as externas ovaladas, densamente tomentosas, as internas estreito-elípticas, seríceas. Floretes amarelos-claros; corola tubulosa com superfície punctada, 0.49- 0.69 cm compr., actinomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras 0.21- 0.29 cm compr., apêndice do conectivo apiculado e apêndice basal caudado, plumoso; floretes funcionalmente femininos sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete 0.5- 0.64 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, 0.19- 0.28 cm compr., densamente seríceo; pápus branco a estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas de comprimento desigual.

Distribuição geográfica: BRASIL: Região Sudeste: São Paulo; Região Sul: Paraná, Rio Grande do Sul.

Habitat: encontrada em formações campestres, em solos secos, encostas de morros e afloramentos rochosos.

Floração e frutificação: (outubro, novembro) dezembro a maio (julho).

Estado de conservação: Em Perigo (EN) (IUCN 2001). B2ab(i,ii,iv).

Observações: Moquiniastrum cinereum difere das demais espécies do gênero por possuir menor tamanho de folhas e capítulos. Em adição, na face adaxial de suas folhas há presença de pequenas glândulas sésseis, as quais podem ser responsáveis por garantir a característica reluzente da superfície foliar. Cabrera (1971) descreve esta espécie com variação foliar e esta característica foi observada em alguns materiais analisados, sendo encontradas formas arredondadas, ovaladas e elípticas no mesmo indivíduo. A presença de xilopódio está relacionada a formações campestres nas quais M. cinereum ocorre, pois estes ambientes estão sujeitos a constantes mudanças e distúrbios, principalmente a passagem do fogo, garantindo a permanência da espécie após a remoção da sua biomassa aérea (FIDELIS et al. 2009). Com uma área de ocupação (AOO) estimada em menos de 500 km², M. cinereum está sendo considerada como Em Perigo. No Rio Grande do Sul ocorre em quatro localidades próximas, a exceção do ponto de São Francisco de Paula, e no Paraná em apenas uma localidade. Sobre a distribuição geográfica, não há registros da espécie para Santa Catarina, mas acredita-se que a mesma possa ocorrer neste Estado sendo necessário um maior esforço de coleta.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, 13/III/1969, G. Hatschbach, C. Koczicki 21238 (MBM); Rio Grande do Sul: Granja Neugebauer p. Itapoan, 03/IV/1949, B. Rambo 40867 (PACA); Guaíba, BR 116, IV/1983, M. Sobral 1881 (FLOR); Id., Fazenda São Maximiano, 27/III/1982, N.I. Matzenbacher (ICN 51592); Id., 20/VII/2008, N.I. Matzenbacher s.n. (ICN 61840); Id., 14/X/2008, M.R. Ritter, N.I. Matzenbacher 1472 (ICN); Id., 14/X/2008, M.R. Ritter, N.I. Matzenbacher 1473 (ICN); Id., 25/II/2009, M.R. Ritter, N.I. Matzenbacher 1477(ICN); Id., 06/XII/2009, N.I. Matzenbacher 3031 (ICN); Id., 13/XII/2009, N.I. Matzenbacher (ICN 163540); Id., 16/X/2010, N.I. Matzenbacher (ICN 165646); Id.,

06/III/2013, K.A. Freitas 20 (ICN); Id., 06/III/2013, K.A. Freitas 21 (ICN); Passo do Inferno para Canela, 10/II/1941, B. Rambo 4821 (PACA); Porto Alegre, Lami, Cantagalo, 22/IV/2013, K.A. Freitas 23 (ICN); Id., 22/IV/2013, K.A. Freitas 25 (ICN); Id., 08/III/2014, K.A. Freitas 88 (ICN); Id., K.A. Freitas 90 (ICN); Id., K.A. Freitas 91 (ICN); Id., K.A. Freitas 92 (ICN); Id., K.A. Freitas 93 (ICN); Id., K.A. Freitas 94 (ICN); Id., K.A. Freitas 95 (ICN); Id., K.A. Freitas 96 (ICN); Id., K.A. Freitas 97 (ICN); Id., 11/IV/2008, C. Mondin, L. Bohnen 3219 (MPUC); Id., Montserrat, 1943, K. Emrich (PACA 11898); Id., 01/III/1941, K. Emrich (PACA 25010); Id., 02/V/1942, K. Emrich (PACA 2689); Id., 06/V/1946, K. Emrich (PACA 33793); Id., 06/V/1946, K. Emrich (PACA 33794); Id., Morro das Abertas, 09/I/1949, B. Rambo 39643 (PACA); Id., Morro do Osso, 03/VII/1995, R.S. Rodrigues 11 (ICN); Id., 17/I/1996, R.S. Rodrigues 61 (ICN); Id., 03/XI/2008, R. Setubal, I. Boldrini 690 (ICN); Id., 07/VII/95, C. Mondin 1020 (ICN); Id., 13/XII/1948, B. Rambo 41498 (PACA, SI); Id., Morro São Pedro, 19/III/2006, R. Setubal, M. Grings 47 (ICN); Id., Morro Teresópolis, J.E. Leite 2286 (SP); São Francisco de Paula, Toca, B. Rambo 50768 (SP); S.l., s.d, B. Rambo 29802 (PACA); s.l, s.d, B. Rambo 487 (PACA).

Material adicional examinado: BRASIL. São Paulo: Jabaquara, O. Handro 156 (SP).

Figura 10. M. cinereum. A. Capitulescência com capítulos homógamos (somente floretes femininos). B. Capitulescência com capítulos heterógamos (floretes bissexuais e funcionalmente femininos). C. Xilopódio. D. Habitat. E. Detalhe do ramo. F. Tricoma birramoso.

Figura 11. Área de ocorrência de M. cinereum na região Sul do Brasil..

4. Moquiniastrum cordatum (Less.) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 31. 2013.

Basiônimo: Gochnatia cordata Less. Linnaea, 5: 263. 1830. Tipo: Brasilia Meridionali, F. Sellow, s.n., s.d. (holótipo: B [destruído]). Tipo: BRASIL, Rio Grande do Sul: Morro Santa Teresinha, 1 de abril de 1949, Irmão J. Cristóvão s.n. (neótipo: ICN 017113!; isoneótipos: G, LP 0224621, SPSF 03566, US).

Iconografia: Burkart, fig. 280, pág. 474. 1973.

Fig.: 12 (A-G); 13.

Arbustos, com 0.3- 1.2 m alt., ramificados na base, presença de xilopódio. Caule densamente velutino-tomentoso. Folhas sésseis, discolores, coriáceas, ovaladas a oblongo-elípticas, base cordada, ápice mucronulado, margem inteira, nervação broquidódroma, 2.0-10.5 x 1.2-6.7 cm, face adaxial glabra e face abaxial densamente velutino-tomentosa com tricomas birramosos 2-4- celulares em forma de “Y”, raios menores que pedicelo, pedicelo com aprox. 1 cm compr. Capitulescência paniculiforme e unidade final (2) 3-5 capítulos sésseis ou pedunculados, pedúnculos até 1.5 cm compr., dispostos em cimeira simples a corimbos, hermafroditas com capítulos homógamos (floretes bissexuais), 26- 39 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4 séries de brácteas, 0.38-1.06 cm compr., as externas ovaladas, densamente velutino- tomentosas, as internas estreito-elípticas a lanceoladas, seríceas. Floretes bissexuais, amarelo-claros, corola tubulosa com superfície lisa, lacínias revolutas, actinomorfas; anteras 0.37-0.48 cm compr., apêndice do conectivo apiculado, apêndice basal caudado, plumoso; estilete 0.64- 1.3 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, 0.28-0.49 cm compr., velutino; pápus branco a estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas de comprimento desigual, não ultrapassando a altura da corola. Cipsela velutina, cilíndrico-costada, estilopódio persistente.

Distribuição geográfica: ARGENTINA. BRASIL. Região Sul: Rio Grande do Sul; PARAGUAI. URUGUAI (Cabrera, 1971).

Habitat: solos arenosos e afloramentos rochosos graníticos.

Floração e frutificação: dezembro a maio.

Estado de conservação: Quase Ameaçada (NT) (IUCN, 2001).

Observações: observações de campo mostraram que os indivíduos jovens desta espécie possuem folhas papiráceas e pilosidade com aspecto lanuginoso em ambas as faces. Plasticidade fenotípica foi verificada nos materiais examinados da espécie, pois os morfotipos das regiões da Campanha (Alegrete) e Missões (São Francisco de Assis e Manoel Viana) apresentaram folhas oblongo-elípticas, com até 10.5 cm de comprimento, enquanto os morfotipos das demais regiões apresentaram folhas ovaladas, com até 7.03 cm de comprimento. Acredita-se que a plasticidade fenotípica observada no material examinado está relacionada com os fatores ambientais abióticos, como a disponibilidade hídrica do solo e as condições edafoclimáticas das regiões de ocorrência, porém, é necessário um estudo fisiológico/bioquímico para esclarecer essa relação entre fenótipo e fatores ambientais. Em ambientes preservados, as populações desta espécie apresentam maior número de indivíduos. A presença de xilopódio é citada pela primeira vez neste trabalho (N. Matzenbacher s.n., ICN 51568). O xilopódio pode estar relacionado à ocorrência da planta em ambiente antropizado, com grau severo de perturbação, como pisoteio de bovinos e fogo. No Brasil, Moquiniastrum cordatum tem ocorrência somente no estado do Rio Grande do Sul. Sua extensão de ocorrência (EOO) está calculada em 31.843,29 km², sendo enquadrada na categoria de Quase Ameaçada.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Alegrete, 24/I/2013, K.A. Freitas 9 (ICN); Id., 24/I/2013, K.A. Freitas 11 (ICN); Cachoeira do Sul, BR 290, XII/1986, M. Sobral et al. 5406 (ICN); Encruzilhada do Sul, 20/I/2014 K.A. Freitas 59 (ICN); Gravataí, Morro das Cabras, 25/VII/1978, L. Aguiar et al. (HAS); Guaíba, BR 116, 18/V/1980, N.I. Matzenbacher s.n (ICN 47321); Id., 20/III/1982, N. Matzenbacher s.n (ICN 51568); Id., Fazenda São Maximiano, 14/X/2008, M.R. Ritter, N.I. Matzenbacher 1474 (ICN); Id., 25/XII/1984, N.I. Matzenbacher s.n (ICN 61436); Id., 25/II/2009, M. Ritter et al. 1476 (ICN); Id., 06/III/2013, K.A. Freitas 22 (ICN); Mariana Pimentel, 21/I/2013, K.A. Freitas 1 (ICN); Id., 21/I/2013, K.A. Freitas 2 (ICN); Manoel Viana, 19/IV/2008, E. Freitas 508 (ICN); Id., 23/IV/2011, E. Pasini 891 (ICN); Id., Itu, barragem de Itu, 10/IX/1995, C. Mondin 1042 (ICN); Palmares do Sul, 13/II/1991, J.A. Jarenkow 1830 (PEL); Id., 27/I/2014, M.G. Facco s.n (ICN 177342); Porto Alegre, Chácara das Pedras, 1/XII/1968, G.F.J. Pasbst 9241 (RB141747- imagem); Id., Jardim Botânico, 11/III/1980, O. Bueno 2183 (HAS); Id., VII/1993, J. Mattos 6043 (HAS); Id., Lami, 08/III/2014, K.A. Freitas 98 (ICN); Id., 08/III/2014, K.A. Freitas 99 (ICN); Id.,

Morro Santana, IV/1923, S. col (ICN); Id., Morro da Tapera, 08/V/1979, O. Bueno 1393 (HAS); Id., 05/IX/2013, K.A. Freitas 28 (ICN); Id., Morro Teresópolis, 29/III/1993, C. Mondin 763 (ICN); Id., Santa Tereza, 15/I/1938, Dutra 1639 (ICN); São Francisco de Assis, 02/III/2007, R. Záchia; H. Lorenzi; R. Tsuji 5871 (SMDB); São Jerônimo, VI/1993 J. Mattos 22391 (HAS); São Leopoldo, 08/IV/1949, P. Rambo 40948 (P 02405753- imagem); S.l, 1941, E. Vianna 192 (RB 46117- imagem); Sapucaia do Sul, Morro Sapucaia, 07/XII/1986, M.R. Ritter 11 (ICN); Tapes, Cerro do Emboaba, VII/1993, W. Schinoff, R. Frosi, N. Silveira 2295 (HAS); Viamão, 11/XII/1978, Taenius (ICN); Id., VI/1986, L.O. Castro, L. Mentz (ICN); Id., VI/1986, L.O. Castro, L. Mentz (ICN); Id., distrito de Itapuã, 15/X/2009, R. Setubal, N.S. Fujimoto 930 (ICN); Id., Parque Itapuã, 20/IV/1995, C. Mondin 1018 (ICN); Id., Praia de Fora, 17/IV/2004, M.E. Beretta 157 (ICN).

Material adicional examinado: ARGENTINA. Corrientes: Departamento San Martin,14/II/1979, A. Schinini, O. Ahumada, E. Cabral, R. Vanni 17025 (CTES); Neuquén: Departamento San Martin, 3 Cerros, 14/II/1979, A. Schinini et al. 17025 (ICN).

Figura 12. M. cordatum. A, D, E. Detalhe da capitulescência. B-C. Habitat da espécie. F. Detalhe do indumento na face abaxial da folha. G. Tricoma birramoso em forma de “Y”. Créditos das imagens: A e D - M.G. Facco 2014.

Figura 13. Área de ocorrência de M. cordatum na região Sul do Brasil..

5. Moquiniastrum mollissimum (Malme) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 31. 2013.

Basiônimo: Moquinia mollissima Malme. Kongliga Svenska. Vetenskaps-Akademiens. Handlingar. 32 (5): 76. 1899. TIPO: BRASIL, Rio Grande do Sul, Cachoeiras, 24 de fevereiro de 1893, G. Malme 648 (holótipo: S- imagem!; isótipo: G- imagem!).

Sinônimo: Gochnatia mollissima (Malme) Cabrera. Notas del Museo de la Plata, 15: 43. 1950.

Iconografia: Sancho, fig. 18, pág. 98. 2000.

Fig.: 14 (A-G); 15.

Arbustos, 0.4- 0.6 m alt., ramificados na base. Caule densamente tomentoso nos ramos jovens. Folhas pecioladas, pecíolo 0.3- 1.2 cm compr., discolores, cartáceas, obovadas a elípticas, base obtusa, menos frequentemente redonda, ápice obtuso- mucronulado, margem inteira, nervação broquidódroma, com 3.8- 8.2 x 1.3- 4.1 cm, densamente tomentosas e tricomas 2-celulares em ambas as faces; face adaxial com tricomas birramosos em forma de “T”, raios desiguais e pedicelo curto; face abaxial com tricomas simples e birramosos em forma de “T”, raios iguais a desiguais 3-6 vezes maior que pedicelo. Capitulescência paniculiforme de forma piramidal e unidade final com 2-4 capítulos pedunculados, dispostos em cimeira simples ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculo até 1.6 (2.2) cm compr., polígamos com capítulos homógamos (floretes funcionalmente femininos) ou heterógamos (floretes funcionalmente femininos e bissexuais), 14-22 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4-séries de brácteas, (0.23-) 0.29- 0.87 cm compr., as externas ovaladas, densamente seríceo- tomentosas, as internas estreito-elípticas, seríceas. Floretes amarelos-claros, corola tubulosa com superfície lisa, 0.61- 0.9 cm compr., actinomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras 0.35- 0.45 cm compr., apêndice do conectivo caudado e apêndice basal caudado-plumoso; floretes funcionalmente femininos sem formação de lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete 0.67- 0.89 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, 0.23- 0.34 cm compr., seríceo; pápus branco a estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas de comprimento desigual.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Sul: Rio Grande do Sul.

Habitat: solos arenosos, borda de matas e afloramentos rochosos (graníticos). 44

Floração e frutificação: (janeiro) março a abril.

Estado de conservação: Criticamente em perigo (CR) (IUCN, 2001). B1ab(ii,iv)+ 2ab(ii,iv).

Observações: Moquiniastrum mollissimum foi considerada por Sancho (2000) como sendo ginomonóica. Entretanto, neste estudo, verificou-se que se trata de uma espécie polígama, ou seja, em indivíduos distintos ocorrem capítulos somente com floretes funcionalmente femininos ou capítulos com floretes bissexuais ao centro e funcionalmente femininos na periferia. A espécie M. mollissimum é endêmica do Bioma Pampa (MARTINELLI & MORAES 2013) e na Lista das Espécies da Flora Ameaçada do Rio Grande do Sul (2002) foi considerada uma espécie provavelmente extinta. Segundo Mondin (2009), após 50 anos, uma nova ocorrência foi registrada para M. mollissimum e agora a espécie encontra-se categorizada com grau de ameaça como criticamente em perigo com base em dois critérios: extensão de ocorrência (EOO= 3.329km²) e área de ocupação (AOO= 8 km²). Esta espécie é encontrada em localidades restritas do Rio Grande do Sul, com registros apenas para Porto Alegre e Viamão, ocorrendo em afloramentos rochosos e solos arenosos. M. mollissimum continua sofrendo ameaças e observações de campo mostraram que esta espécie nativa está crescendo junto com espécies exóticas invasoras, como Pinus L. e braquiária (Urochloa P. Beauv.), causando o declínio contínuo da qualidade do hábitat. As plantas em floração exalam um odor muito forte que, possivelmente, atue na atração de visitantes. Neste estudo, foram observados muitos insetos visitantes (formigas, coleópteros e himenópteros) nos capítulos de M. mollissimum.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, Lami, Cantagalo, 20/III/2008, C. Mondin, L. Bohnen 3217 (ICN, MPUC); Id., 11/IV/2008, C. Mondin, L. Bohnen 3218 (ICN, MPUC); Id., 22/IV/2013, K.A. Freitas 24 (ICN); Id., 08/III/2014, K.A. Freitas 89 (ICN); Id., K.A. Freitas 100 (ICN); Id., K.A. Freitas 101(ICN); Id., Morro Agudo, 13/IV/1949, B. Rambo s.n (PACA 41025); Viamão, estrada para Banhado dos Pachecos, 16/I/2014, E. Pasini 1001 (ICN).

Figura 14. M. mollissimum. A, D. Capitulescência com capítulos heterógamos (floretes bissexuais e funcionalmente femininos). B. Hábito. C. Capítulos homógamos (floretes funcionalmente femininos). E. Indivíduo de M. mollissimum crescendo junto a Pinus. F-G. Tricomas birramoso e simples, respectivamente.

Figura 15. Área de ocorrência de M. mollissimum na região Sul do Brasil..

6. Moquiniastrum paniculatum (Less.) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 31. 2013.

Basiônimo: Spadonia paniculata Less. Synopsis Generum Compositarum, p. 100. 1832. TIPO: Brasil, São Paulo, Casa Branca, 23 de setembro de 1889, A. Loefgren 16994 (neótipo: LP; isoneótipo: NY- imagem!).

Sinônimos: Gochnatia paniculata (Less.) Cabrera. Notas Museo de La Plata; Botánica 15, 74: 43. 1950. Moquinia paniculata (Less.) De Candolle. Prodomus 7(1): 23. 1838. Moquinia tomentosa Bongard. Mémoires de l'Académie impériale des sciences de St. Pétersbourg 6, 2: 43. 1838. Moquinia congesta Gardner. The London Journal of Botany 6: 459. 1847.

Iconografia: Sancho, fig. 21, pág. 104. 2000.

Fig.: 16 (A-F); 17.

Subarbustos a arbustos com 0.50- 1.80 m alt. Caule ocráceo-tomentoso. Folhas subsséseis a pecioladas, pecíolo até 1.1 cm compr., discolores, cartáceas, elípticas a amplo-elípticas, menos frequentemente lanceoladas, base obtusa, ápice agudo a obtuso, menos frequentemente atenuado, margem inteira, nervação broquidódroma, 5.4- 14.4 x 2.3- 5.7 (-7.6) cm, densamente tomentosas com tricomas birramosos 2-3-celulares em ambas as faces; face adaxial com tricomas em forma de “Y”; face abaxial com tricomas em forma de “Y” e “T”, tamanhos de raios e pedicelo variados. Capitulescência paniculiforme de forma piramidal e unidade final 2-4 capítulos sésseis a pedunculados dispostos em cimeira simples a escorpioide ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculos até 1.6 cm compr., ginodióicos com capítulos homógamos (floretes funcionalmente femininos ou floretes bissexuais), 16- 23 floretes. Invólucro turbinado, formado por 5-7 séries de brácteas, 0.15- 0.71 cm compr., as externas deltoides a ovaladas, densamente tomentosas, as internas estreito-elípticas a lanceoladas, menos frequentemente lineares, seríceas. Floretes amarelos-claros, corola tubulosa, com superfície lisa, 0.56- 0.86 cm compr., actinomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, às vezes não; anteras (0.28-) 0.31- 0.43 cm compr., apêndice do conectivo apiculado, apêndice basal caudado, liso; floretes funcionalmente femininos sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete 0.63- 0.85 cm compr.; ovário cilíndrico 0.2- 0.28 cm compr., seríceo; pápus estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais não ultrapassando a corola.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Centro-Oeste: Goiás; Região Nordeste: Bahia; Região Sudeste: Minas Gerais, Rio de Janeiro (Roque 2014), São Paulo; Região Sul: Paraná.

Habitat: campos rupestres.

Floração e frutificação: junho a outubro.

Estado de conservação: Pouco preocupante (LC) (IUCN 2001).

Observações: ainda pertencendo ao gênero Gochnatia sect., Moquiniastrum, Cabrera (1971) separou Gochnatia paniculata em quatro variedades: var. paniculata, var. densicephala, var. lanuginosa e var. polycephala. Sancho (1999) considerou var. lanuginosa e var. polycephala como sinônimos, pois a diferença entre uma variedade e outra era principalmente o comprimento dos pedúnculos dos capítulos. Além disso, a variedade densicephala foi elevada ao nível de espécie. Atualmente, após análises moleculares, Gochnatia paniculata tornou-se sinônimo e foi combinada no novo gênero como Moquiniastrum paniculatum (SANCHO et al. 2013). Na região Sul, M. paniculatum ocorre apenas no estado do Paraná. Tem distribuição ampla e estimativa da extensão de ocorrência acima de 20.000 km² (EOO= 21.108,30 km²). Considera-se que esta espécie está enquadrada na categoria pouco preocupante, podendo mudar de categoria posteriormente devido a intensa destruição de habitat para expansão de monoculturas no Estado.

Material examinado: BRASIL. Paraná. Arapoti, Fazenda do Lobo, 15/VI/1973, G. Hatschbach 32171 (MBM); Bocaiuva do Sul, 04/X/1971, G. Hatschbach 27084 (MBM); Cerro Azul, Serra da Canha, 03/X/1973, G. Hatschbach 32613 (MBM); Jaguariaíva, 17/VIII/1996, A.C. Cervi, E.P. Santos 6152 (MBM); Id., 28/IX/1911, S.col (SI 13087); Id., Parque Estadual do Cerrado, 06/IX/1999, V. Linsingen 108 (MBM); Id., Parque Estadual do Cerrado, 26/VIII/2000, Sonehara, V. Linsingen 270 (MBM); Ortigueira, Pedra Branca, 31/VIII/1989, J.M. Silva, G. Hatschbach 53307 (MBM); Ortigueira, Pedra Branca, s.d, J.M. Silva, G. Hatschback 53307 (CTES); Palmeira, Rodovia do Café, 23/IX/1962, G. Hatschbach 10163 (MBM); Ponta Grossa, Buraco do Padre, 16/X/2009, M.G. Caxambú, E.L. Siqueira 2695 (MBM); Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, 18/II/2014, K. A. Freitas 83 (ICN); Rio Branco do Sul, Serra do Brumado, 13/IX/2001, J.M. Silva, E. Barbosa, R. Goldenberg 3447 (MBM); São Jerônimo da Serra, 02/IV/2002, K.L.V.R. de Sá et al. 65 (FUEL); Id., 05/VIII/1999, S.F.

de Andrade 12 (FUEL); Id., 27/IX/1970, O.Guimarães, G. Hatschbach 24788 (MBM); Sengés, Fazenda Morungava, Rio Funil, 10/X/1958, G. Hatschbach 5070 (MBM); Serra da Bocaína, 07/IX/2006, G.O. Romão, A.P.T. Dantas 1651(UEC); Tibagi, 6/IX/1966, G.Hatschbach 14688 (NY); Id., Parque Estadual do Guartelá, 27/VIII/2011, E. Barbosa, J.M. Silva, G. Felitto 3114 (MBM); Id., Parque Estadual do Guartelá, rio Iapó, 18/XI/1996, S.R. Ziller 1476 (MBM); Id., Rio Tibagi, 06/IX/1966, G. Hatschbach, O. Guimarães 14688 (MBM, LP); Id., Rio Tibagi, 18/VIII/1995, M.C. Dias et al. 9B (FUEL); Ventania, Morro do Chapéu, 08/VI/2005, D.A. Estevan et al. 701 (FUEL); Id., Morro do Chapéu, 17/IX/2005, D.A. Estevan et al. 894 (FUEL); Id., Rodovia PR 153, 04/IX/1998, J.M. Silva, G. Hatschbach, J.M. Cruz 2460 (MBM).

Material adicional examinado: BRASIL. Bahia. Abaíra, s.d, W. Ganev 3595 (SPF); Abaíra, Engenho de Baixo, s.d, W. Ganev 636 (SPF); Minas Gerais. Jaboticatubas, Serra do Cipó, s.d, N. Roque 465; P. Hervêncio (SPF); São Paulo. Itapeva, Estação Ecológica de Itapeva , V.C. Souza; C.M. Sakuragui; J.P. Souza; V.R. Scalon, M. Wongtchowsky; C.D. Sanches; F.T. Farah 8705 (SPF); Porto Ferreira, s.d, R. Wasicky s.n (SPF); São José do Rio Preto, Estrada de São Paulo, 19/VIII/1962, L.G. Marinis 08 (HAS); São Paulo, Brooklyn Paulista, s.d, W. Hoehne 3216 (SPF).

Figura 16. M. paniculatum. A-B. Tricomas birramosos. C. Exsicata depositada no herbário MBM (G. Hatschbach 5070). D-E. Hábito. F. Detalhe da capitulescência, floração passada.

Figura 17. Área de ocorrência de M. paniculatum na região Sul do Brasil.

7.1 Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho subsp. polymorphum. Phytotaxa, 147 (1): 32. 2013.

Basiônimo: Spadonia polymorpha Less. Synopsis generum Compositarum, 101.1832: TIPO: Brasil, s.l, s.d., F. Sellow s.n. (Holótipo: B [destruído]; Lectótipo: K 502518- imagem!).

Sinônimo: Baccharis tomentosa Thunberg. Plantarum brasiliensum Decas 111: 38. 1821. Spadonia polymorpha var. populifolia Less. Syn. Gen. Compos 102. 1832. Baccharis lessigiangiana De Candolle. Prodromus 5: 414. 1836. Moquinia polymorpha var. populifolia (Less.) De Candolle. Prodr. 7(1): 23. 1838. Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera. Notas Museo de La Plata 15(74): 43. 1950.

Iconografia: Cabrera, fig. 28, pág.116. 1971.

Fig.: 18 (A-C); 19; 24.

Árvores com 3-13 m alt.. Caule incano-tomentoso nos ramos jovens, caule fissurado. Folhas pecioladas, pecíolo 0.8- 2.4 cm compr., discolores, cartáceas a subcoriáceas, elípticas, lanceoladas a ovaladas, menos frequentemente obovadas, base obtusa a obliqua, ápice agudo a atenuado, margem inteira, às vezes denticulada, nervação camptódroma, 7- 14 x 2- 6 cm, glabras na face adaxial e densamente incano- tomentosas na face abaxial com tricomas birramosos bicelulares em forma de “T”, com raios de comprimento igual ao pedicelo. Capitulescência paniculiforme de forma piramidal e unidade final 2-3 capítulos subsésseis dispostos em cimeira escorpioide ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculo até 0.6cm compr., ginodióicos com capítulos homógamos funcionalmente femininos ou bissexuais, 9-14 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4 séries de brácteas, 0.14- 0.45 cm compr., as externas amplo-ovaladas a deltoides, densamente tomentosas, as internas lanceoladas a estreito- elípticas, pilosas a glabrescentes. Floretes amarelos-claros, corola tubulosa, com superfície lisa, 0.53- 0.70 cm compr., levemente zigomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras 0.27- 0.33 cm compr., apêndice do conectivo apiculado, apêndice basal plumoso; floretes funcionalmente femininos, sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete 0.65- 0.83 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, 0.15- 0.25 cm compr., seríceo; pápus estramíneo a laranja-acastanhado, bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais não ultrapassando a corola; cipsela serícea, costada, 0.28- 0.35 cm compr., estilopódio persistente. 53

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Centro-Oeste: Goiás, Mato Grosso do Sul; Região Nordeste: Bahia; Região Sudeste: Espírito Santo, Minas Gerais (ROQUE 2014), Rio de Janeiro, São Paulo. Região Sul: Paraná. PARAGUAI.

Habitat: ocorre no cerrado.

Floração e frutificação: outubro a junho.

Estado de conservação: Pouco Preocupante (LC) (IUCN 2001).

Observações: Cabrera (1971) considera para a espécie G. polymorpha duas categorias infra-específicas (subsp. ceanothifolia Less. e subsp. floccosa Cabrera), devido a diferenças nas folhas e no indumento. Sancho et al. (2013) mantém estas subespécies considerando Moquiniastrum polymorphum subsp. ceanothifolium (Less.) G. Sancho e M. polymorphum subsp. floccosum (Cabrera) G. Sancho. Contudo, há controvérsias em relação as divisões infraespecíficas, pois verificou-se sobreposição na distribuição dos táxons. De acordo com Stuessy (1990), o conceito de subespécie somente é considerado se a área de distribuição dos táxons for amplamente alopátrica, ou seja, com separação geográfica. Neste trabalho, apesar de haver sobreposição na área de distribuição dos táxons infraespecíficos, optou-se em manter as categorias de subespécies, sendo necessários estudos moleculares posteriores que possam evidenciar uma alteração de categoria taxonômica. Segundo Sancho & Otegui (2000), Moquiniastrum polymorphum apresenta estados de caracteres derivados (vascularização da corola, diferença sexual nos capítulos), estados basais (estilete glabro, todos os floretes com nectários funcionais), estados intermediários de corola zigomorfa (neste caso, os autores consideram o termo subzigomorfa) e presença de estaminódios. Com uma extensão de ocorrência de valor alto (EOO 129.309,455 km²), a espécie não corre risco de extinção e está categorizada como Pouco Preocupante. Possui registro para toda a região Sul e o limite de distribuição da espécie é até o município de Cambará do Sul no Rio Grande do Sul. Sancho (2000) e Sancho & Freire (2009) relatam que a espécie é polinizada por abelhas (Apis mellifera L.) e que as principais recompensas para insetos da ordem Hymenoptera são pólen e néctar. O néctar é produzido no nectário na base do estilete, o estilopódio, o qual não possui vascularização e é exsudado através dos estômatos. Conhecida popularmente como cambará-de-folha-grande e cambará-do-mato, Moquiniastrum polymorphum é utilizada na medicina popular no tratamento de doenças

brônquio-pulmonares (MORS et al. 2000). Estudos relatam a presença de alguns tipos de cumarinas (CATALAN et al. 2003), metabólitos secundários atribuídos à uma grande variedade de atividades biológicas, como a ação antimicrobiana, antiviral, anti- inflamatória, antiespasmódica, antitumoral e antioxidante (DE MIRANDA 2001). A madeira também é própria para utilização em construções, fabricação de cercas entre outros (LORENZI 1992).

Material examinado: BRASIL. Paraná. Campo Mourão, 11/XII/1960, G. Hatschbach 7645 (MBM 42671); Id., 08/XII/1965, J. Lindemane, H. Haas, G. Hatschbach 13264 (MBM); Id., Parque Estadual Lago Azul, 02/II/2007, M.G. Caxambu 1339 (FUEL); Colombo, IV/1995, A. Pegoraro s.n (FUEL 27652); Ibaiti , 15/I/1971, G. Hatschbach 25962 (MBM); Jaguariaíva, Parque Estadual do Cerrado, 12/XII/2013, K.A. Freitas 36 (ICN); Jundiaí do Sul, Fazenda Nova Esperança, 03/XII/2001, J. Carneiro 1009 (MBM); Sapopema, 16/V/1993, M.A. Varavallo s.n (FUEL 17748); Id., Salto das Orquídeas, 06/XII/1997, C. Medri et al. 553 (FUEL, MBM); São Jerônimo da Serra, 28/X/1999, A.M. Mendonça et al. 5 (FUEL); Id., estrada da Reserva Indígena, 24/III/1988, E.A. Silva et al. 91 (FUEL); Id., 08/X/1998, E. M. Francisco; O.C. Pavão; J. Alves s.n (FUEL 22118, HUEM 12184, MBM 337998, SP 382393); Id., 24/II/1957, G. Hatschbach 3546 (MBM); Sengés, Fazenda Morungava, Rio Funil, 15/XII/1958, G. Hatschbach, R.B. Lange s.n (MBM 42663); Ventania, Sítio Santo Expedito, 04/V/2004, D.A. Estevan et al. 482 (FUEL); Id., Fazenda Santa Inês, 26/X/2004, D.A. Estevan et al. 902 (FUEL); Id., Sítio do Pinheiro, 09/II/1999, E.M. Francisco et al. 14 (SP); Id., 25/I/2001, L. Fadelli et al. 320 (FUEL). Rio Grande do Sul. Cambará do Sul, 02/II/1996, L. Sevegnani s.n (FURB 51). Santa Catarina. Angelina, Coqueiral, 27/I/2010, A. Stival-Santos, E. Legal, S. Silveira 1544 (FURB 29983); Criciúma, Bairro Universitário, 03/XI/2009, M. Verdi, D.H. Klettenberg, G. Klemz 2893 (FLOR, FUEL, FURB); Itaiópolis, Arroio das Pombas, 15/III/2010, A. Korte, A. Kniess 1638 (FURB); Witmarsum, 25/XII/2009, M. Verdi 3364 (FURB).

Figura 18. M. polymorphum subsp. polymorphum. A. Exsicata depositada no herbário FUEL (D.A. Estevan et al. 902). B-C. Tricomas birramosos em forma de “T”. 56

Figura 19. Área de ocorrência de M. polymorphum subsp. polymorphum na região Sul do Brasil.

7.2 Moquiniastrum polymorphum subsp. ceanothifolium (Less.) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 32. 2013.

Basiônimo: Spadonia polymorpha var. ceanothifolia Less. Synopsis Generum Compositarum, p. 100. 1832. TIPO: Brasil, s.l, s.d., F. Sellow s.n. (holótipo: B [destruído]. Lectótipo: K 502522- imagem!).

Sinônimo: Moquinia polymorpha var. ceanothifolia (Less.) DC. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 7: 23. 1838. Gochnatia malmei Cabrera. Notas del Museo de la Plata, Botánica 1: 61. 1935.

Iconografia: Cabrera e Klein, fig. 9, pág. 31. 1973.

Fig.: 20 (A-G); 21; 24.

Árvores com até 12 metros alt.. Caule incano-tomentoso nos ramos jovens, fuste fissurado. Folhas pecioladas, pecíolo (0.4-) 0.5- 1.5 cm compr., discolores, cartáceas a subcoriáceas, folhas lanceoladas, menos frequentemente elípticas, base obtusa a redonda, menos frequentemente oblíqua, ápice atenuado, menos frequentemente agudo- mucronulado, margem inteira a esparsamente denticulada, nervação camptódroma, 5- 13 x 0.7- 4 cm, glabras na face adaxial e densamente incano-tomentosas, face abaxial com tricomas birramosos bicelulares em forma de “T”, raios 2-3 vezes maior que pedicelo, pedicelo curto. Capitulescência paniculiforme de forma piramidal e unidade terminal com 3-4 capítulos subsésseis dispostos em cimeira escorpioide ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculoaté 0.9 cm compr., polígamos com capítulos homógamos (floretes funcionalmente femininos) ou capítulos heterógamos (floretes funcionalmente femininos e floretes bissexuais), 7-14 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4 séries de brácteas, 0.11- 0.46 cm compr., as externas amplo-ovaladas a deltoides, densamente tomentosas, as internas lanceoladas a estreito-elípticas, pilosas a glabrescentes. Floretes amarelos-claros, corola tubulosa, com superfície lisa, 0.5- 0.72 cm compr., zigomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras (0.2-) 0.26- 0.32 cm compr., apêndice do conectivo apiculado, apêndice basal plumoso; floretes funcionalmente femininos, sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete 0.5- 0.69 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, (0.16-) 0.2- 0.3 cm compr., seríceo; pápus estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais não ultrapassando a corola; cipsela serícea, cilíndrica-costada, 0.3- 0.42 cm compr., estilopódio persistente.

Distribuição geográfica: ARGENTINA. BRASIL - Região Sul: Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina. PARAGUAI. URUGUAI.

Habitat: habita ambientes campestres, beiras de rios e estradas e bordas de matas.

Floração e frutificação: novembro a maio.

Observações: Sancho (2000) relata a redução do tamanho das anteras nos capítulos heterógamos e homógamos. Durante as análises foi observado que nos capítulos heterógamos, os floretes funcionalmente femininos apresentaram anteras duas vezes maiores que nos capítulos homógamos, onde os floretes possuem anteras quase nulas. A casca do caule desta subespécie tem diferentes aplicações industriais e as folhas são indicadas no tratamento de doenças respiratórias como expectorantes (Sancho 2009). Na Lista da flora do Brasil (2014) é informado que Moquiniastrum polymorphum subsp. ceanothifolium também ocorre em São Paulo e em Minas Gerais, porém não foram analisados materiais destes Estados nos herbários revisados.

Material examinado: BRASIL. Paraná. Clevelândia, 21/XI/1972, G. Hatschbach 30803 (MBM); Santa Catarina. Campo Belo do Sul, 10/II/2014, K.A. Freitas 73 (ICN); Campos Novos, 31/I/1963, P. Reitz 6437 (LP); Celso Ramos, M. Verdi, s.d, B. Grosch & G. Klemz 1541 (FURB); Chapecó, Fazenda Campo São Vicente, 26/XII/1956, L.B. Smith, Pe R. Reitz, O. Sufridini 9396 (LP); Xanxerê, 26/II/1957, L.B. Smith, R. Klein 11843 (LP); Rio Grande do Sul. Bagé, para Dom Pedrito, 22/I/2013, K.A. Freitas 06 (ICN); Barra do Ribeiro, 19/I/1998, J.A. Jarenkow 3827 (FLOR, PEL); Bom Jesus, Fazenda Bernardo Velho, 07/I/1949, B. Rambo s.n (SI); Id., Rio Pelotas, 09/XII/2000, G. Hatschbach, A.C. Cervi, E. Barbosa 71731 (FUEL, SP); Caçapava do Sul, 12/XII/1997, R.Wasum et al s.n (NY 797737); Id., 13/XII/1997, R.Wasum et al s.n (NY 797738); Id., 25/I/2013, K.A. Freitas 18 (ICN); Id., 21/I/2014, K.A. Freitas 62 (ICN); Id., Passo do Camaquã, s.d, A.A. Filho et R. Cauduro s.n (SMDB 4445); Id., s.d, A.A. Filho et R. Cauduro s.n (SMDB 4572); Campinas para Santa Rosa, I/1950, A. Spies s.n (PACA 47405); Candiota, Passo do Tigre, 22/II/2007, R. Wasum, L. Scur 4037 (JOI); Canguçu, 21/I/1987, J.A. Jarenkow, M. Sobral 646 (FLOR, PACA, PEL); Canoas, 06/II/1949, Irmão Teodoro Luis, F.S.C s.n (SI); Caxias do Sul, 18/II/2012, M. Grizzon 69 (FUEL); Cerro Branco, 06/II/2014, K.A. Freitas 70 (ICN); Charqueadas, 18/II/1976, O. Bueno 115 (SI); Coronel Bicaco, 15/I/2014, K.A. Freitas 53 (ICN); Dr. Pestana para Ijuí, 25/I/1954, Pivetta 451 (PACA); Encruzilhada do Sul, 20/I/2014, K.A. 59

Freitas 60 (ICN, SPF); Id., 22/I/1994, D.B. Falkenberg, J.R. Stehmann, A.O. Vieira 6535 (FLOR, FUEL, PEL); Encruzilhada do Sul para Santana da Boa Vista, 21/I/2014, K.A. Freitas 61 (ICN, NY); Encruzilhada do Sul, estrada para Santana da Boa Vista, 06/XI/2013, K.A. Freitas 29 (HPBR); Espírito Santo para Porto Alegre, 24/XII/1948, B. Rambo 39130 (PACA); Fazenda da Ronda para Vacaria, 03/VII/1954, B. Rambo 35075 (PACA); Giruá, 21/III/1991, S.col (MBM 164007); Giruá, Rio Comandaí, 21/III/1991, S.col (CTES 15743); Guaíba, Fazenda São Maximiano, 23/XII/1989, D.B. Falkenberg 4942 (PEL); Guaíba, Fazenda São Maximiano, 23/XII/1989, D.B. Falkenberg s.n (FLOR); Herval, 05/I/1980, A. Sehnem s.n (PACA 82002); Herval Grande, BR 480, 14/I/2014, K.A. Freitas 50 (ICN); Ijuizinho p. Tuparanciretan, 30/I/1942, B. Rambo 10068 (PACA); Jaguari, 05/II/2014, K.A. Freitas 65 (ICN); Id., Gruta Linha Um, XII/1985, J.N. Marchiori, M. Sobral 4609 (FLOR); Id., Linha Um, XII/1985, M. Sobral; J.N. Marchiori 4609 (SP); Jarau p. Quaraí, I/1945, B. Rambo 26313 (PACA); Jari, 05/II/2014, K.A. Freitas 67 (ICN); Jari p. Tupanciretan, 26/I/1942, B. Rambo 9234 (PACA); Lagoa Bonita do Sul, 06/II/2014, K.A. Freitas 69 (ICN); Lavras do Sul, 25/I/2013, K.A. Freitas 17 (ICN); Id., Rincão do Inferno, 12/II/1971, A. Sehnem s.n (PACA 71095); Id., Rincão do Inferno, 12/II/1971, A.Sehnem s.n (NY 797733); Mariana Pimentel, 14/XII/1997, J.A. Jarenkow 3686 (FLOR); Mariana Pimentel, 14/XII/1997, J.A. Jarenkow 3686 (PEL); Mariana Pimentel, 21/I/2013, K.A. Freitas 4 (ICN); Mata, S.D, G.D. Zanetti (SMDB 6404); Montes vizinhos a Porto Alegre e São Leopoldo, XII/1940, J. E. Leite 2497 (SP); Muitos Capões, s.d, E. Pasini 347 (FUEL); Muitos Capões, estrada para Vila Ituim, 09/I/2014, K.A. Freitas 45 (ICN); Nonoai p. fl. Uruguay, II/1945, B. Rambo 28419 (PACA); Panambi, 24/I/1964, E. Pereira 8609, G. Pabst 7984 (LP, PEL); Parecí p. Montenegro, s.d, E. Henz s.n (PACA); Parecí p. Montenegro, 28/XII/1945, E. Henz s.n (PACA 33030); Passo Fundo, 15/I/1981, Marchiori et Solon s.n (SMDB 2036); Pelotas, 12/III/1956, Schlichting s.n (PACA 63042); Id., Capão do Leão, 08/II/1950, P.N. Capparelli s.n (LP 562397); Id., Cascata, 1935, H. Moraes s.n (PEL 11415); Id., Colônia Cascata, 22/II/2009, J.V.S. Luz, T.S. Venzke 98 (PEL); Pinhal Grande, Estrada Itaúba, 06/II/2014, K.A. Freitas 68 (ICN); Piratini, 16/XII/2013, K.A. Freitas 37 (ICN); Porto Alegre, 01/IV/1950, B. Rambo s.n (SI); Id., 10/XI/1945, B.Rambo s.n (NY 797732); Id., 26/XII/1957, Camargo 3079 (PACA); Id., Montserrat, 01/IV/1950, B. Rambo s.n (PACA 46673); Id., Morro da Glória, 03/II/1950, A. Sehnem s.n (PACA 4364, SI 177912); Id., Morro da Glória, 10/XI/1945, B. Rambo s.n (LP); Id., Morro Santana, SD, J.R. Mattos s.n (PEL 2957); Id., Teresópolis, 04/I/1948, B. Rambo 39440 (PACA); Id., Vila Manresa, 03/III/1950, B.

Rambo 46085 (PACA); Id., Vila Manresa, 04/XI, B. Rambo 495 (PACA); Id., Vila Manresa, 12/XII/1945, B. Rambo 31650 (PACA); Id., Vila Manresa, 22/I/1949, B. Rambo 40106 (PACA); Id., Vila Manusa, 27/I/1981, O. Bueno 2913 (HAS); Quaraí, 23/I/2013, K.A. Freitas 07 (ICN); Santa Maria, s.d, R. Záchia, G. Vendrusculo, E. Bicca 4232 (SMDB); Id., Campus UFSM, s.d, A.A. Filho s.n (SMDB 3165); Id., Campus UFSM, s.d,, E.M.A. Silva s.n (SMDB 5215); Id., Chácara em Boca do Monte, s.d, Canto-Dorow et al. s.n (SMDB 12944); Id., Chácara em Boca do Monte, s.d, T. Canto- Dorow, D.F.M. Machado, A. Padilha s.n (SMDB 13139); Id., Jardim Botânico UFSM, s.d, A. Silva s.n (SMDB 10703); Id., Jardim Botânico UFSM, s.d, E. Gressler s.n (SMDB 8600); Id., Jardim Botânico UFSM, s.d, S. Villanova (SMDB 2687); Id., Morro do Cechela, s.d, B. Heinzmann, J.S.M. Tondolo, D. Araldi, S.J. Longhi s.n (SMDB 13429); Id., Morro do CRT, s.d, A.A. Filho 404 (SMDB); Id., Pinhal, s.d, R. Beltrão (SMDB 683); Id., Vila Maringá, s.d, J.C. Budke, E.L.H. Giehl; A. Athayde 375 (SMDB); Id., Vila Maringá, s.d, J.C. Budke, E.L.H. Giehl; A. Athayde 376 (SMDB); Id., Vila Maringá, s.d, J.C. Budke, E.L.H. Giehl; A. Athayde 377 (SMDB); Id., Vila Maringá, s.d, J.C. Budke, E.L.H. Giehl; A. Athayde 378 (SMDB); Id., Vila Maringá, s.d, J.C. Budke, E.L.H. Giehl; A. Athayde 379 (SMDB); Id., Vila Maringá, s.d, J.C. Budke, E.L.H. Giehl; A. Athayde 380 (SMDB);Santana da Boa Vista, 03/XII/1978, A.Sehnem s.n (PACA 86255); Santana da Boa Vista, Cerro do Diogo, s.d, J.A. Jarenkow, M. Sobral 2481 (PEL); Santana do Livramento, Fazendo Santa Rufina, 11/XII/2008, F. Marchett 701 (JOI, FURB); São Francisco de Paula, Floresta Nacional, 27/X/1994, J. Mauhs s.n (PACA 87453); São Gabriel para Lavras do Sul, 25/I/2013, K.A. Freitas 13 (ICN); São Leopoldo, 1907, F. Theissen s.n (PACA 7920); São Leopoldo, 20/II/1935, B. Rambo 1992 (PACA); Silvicultura Santa Maria, 23/XII/1955, O. Camargo 73 (PACA); Taquari, 08/XII/1957, Camargo 2721 (PACA); Id., 10/XII/1957, Camargo 3058 (PACA); Id., 14/XII/1957, Camargo 2917 (PACA); Id., 14/XII/1957, Camargo 2932 (PACA); Tenente Portela, 15/I/2014, K.A. Freitas 51 (ICN); Vacaria, 08/I/2014, K.A. Freitas 42 (ICN); Vacaria, Refugiados, 28/I/1999, J. Mauhs s.n (PACA 94163); Vacaria, Rincão dos Borges, 08/V/1998, J. Mauhs s.n (PACA 85152); Viamão, entorno Lago Tarumã, 02/I/2009, P.J.S. Silva Filho 1177 (MPUC);

Material adicional examinado: ARGENTINA. Misiones, Santa Ana, I/1913, Rodriguez 712 (LP); Id., Santiago, 28/XII/1965, T.M. Pedersen s.n (LP); Id., Sta Ana, 10/I/1913, Rodriguez 712 (SI); Corrientes, Departamento Ituzaingó, 11/II/1971, A. Krapovickas, C.L. Cristóbal, M.M. Arbo, B. Benítez s.n (LP); Id., S. Cárceres, A.

Schinini, S.G. Tressens, M. Urbani 357 (CTES); s.l, 24/I/1945, S.col (NY 797734). URUGUAI. Lavalleja, Punta de Polanco, 19/XII/2005, M. Bonifacino, S. Albesiano, 1970 (SI); Treinta y Tres, 16/XII/1964, Brescia, Marchesi s.n (LP); Montevidéeo, IV/1877, M. Fruchard s.n (LP); Rivera, 19/II/2004, Sancho, Bonifacino 92 (LP); Rivera, Três Fornos p. Rivera, 12/I/1941, B. Rambo 4067 (PACA); Rivera, 24/XII/1933, Herter 19 (SI); Rivera, 28/I/1995, B. Pena s.n (CTES 365712).

Figura 20. M. polymorphum subsp. ceanothifolium. A-C. Hábito. D. Detalhe do caule fissurado. E. Formação de galha no capítulo. F. Capítulo e inseto visitante. G. Tricomas birramosos em forma de “T”.

Figura 21. Área de ocorrência de M. polymorphum subsp. ceanothifolium na região Sul do Brasil.

7.3 Moquiniastrum polymorphum subsp. floccosum (Cabrera) G. Sancho. Phytotaxa 147 (1): 32. 2013.

Basiônimo: Gochnatia polymorpha subsp. floccosa Cabrera. Revista del Museo de La Plata, (12): 123. 1971. TIPO: Brasil, Santa Catarina, Campo Novo, 11 de dezembro de 1962, R. Klein 3831. (holótipo: LP-imagem!; isótipo: B-imagem!).

Iconografia: Sancho, fig. 22, pág. 106. 2000.

Fig.: 22 (A-F); 23; 24.

Árvores com 10 m alt. Caule tomentoso nos ramos jovens, caule fissurado. Folhas pecioladas, pecíolo 0.6-1.4 cm compr., discolores, subcoriáceas, elípticas, lanceoladas a ovaladas, base obtusa a redonda, menos frequentemente obliqua, ápice agudo a atenuado, margem inteira, menos frequentemente esparsamente denticulada, nervação camptódroma, 6-14 cm x 2-6 cm, face adaxial glabrescentes, face abaxial tomentosa-flocosas, tricomas birramosos 2-4-celulares, em forma de “T” e “Y”, raios iguais a 2-vezes menores que o pedicelo. Capitulescência paniculiforme de forma piramidal e unidade final com 2-3 capítulos subsésseis dispostos em cimeira escorpioide ou capítulos solitários pedunculados até 1 cm compr., polígamos com capítulos homógamos (funcionalmente femininos) ou heterógamos (funcionalmente femininos e bissexuais), 9-18 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4 séries de brácteas, 0.14- 0.39 cm compr., as externas amplamente ovaladas a deltoides, densamente tomentosas, as internas lanceoladas a estreito-elípticas, pilosas a glabrescentes. Floretes amarelos-claros, corola tubulosa com superfície lisa, 0.4- 0.7 cm compr., zigomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras 0.27- 0.31 cm compr., apêndice do conectivo apiculado, apêndice basal caudado plumoso; floretes funcionalmente femininos, sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete 0.44- 0.62 cm compr.; ovário cilíndrico-costado, 0.16- 0.22 cm compr., seríceo; pápus estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais não ultrapassando a corola; cipsela pilosa, cilíndrica-costada, 0.24- 0.39 cm compr., estilopódio persistente.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Sudeste: São Paulo, Minas Gerais (ROQUE 2014); Região Sul: Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Habitat: na região Sul observou-se que a subespécie ocorre principalmente em campos de altitude, beira de rios e também associada a florestas com araucária. 65

Floração e frutificação: outubro a maio.

Observações: difere da subespécie típica principalmente pelo indumento. Suas folhas são cobertas por indumento flocoso-tomentoso, distribuídos na face abaxial, além disso, possuem tricomas em formato de “T” e “Y” e tamanhos diferenciados na mesma estrutura.

Material examinado: BRASIL. Paraná. Almirante Tamandaré, Campo Magro, 19/XI/1963, E. Pereira, 8044; G. Hatschbach, 10651 (PEL); Balsa Nova, Barra Rio Papagaios, 27/XII/1968, G. Hatschbach 20675 (LP, MBM); Campo do Tenente, Fazenda Campo de Fora, 10/II/1982, J.G. Stutts, R. Kummrow 1716 (MBM); Colombo, Santa Mônica Clube de Campo, 14/XII/1983, A. Bidá 143 et al. (FUEL); Curitiba, 1/XII/1981, G.Hatschbach 44448 (NY); Id., 12/I/2006, A. L.Gasper 377 (FURB); Id., 24/XII/1966, J.C. Lindeman & J.H. de Haas 3795 (NY); Id., II/1946, R. Hertel 45 (FUEL); Id., Cachimba, 01/XII/1981, G. Hatschbach 44448 (MBM); Id., Jardim Alvorada, 13/X/1977, N. Imaguire 5268 (FLOR); Id., Jardim Botânico Municipal, 22/XI/2004, D.S. Nascimento, J. Cordeiro 61 (FURB, SI); Id., Parque Birigui, 19/III/1997, C. Kozera 532 et I. Isernhagen (FUEL); Id., Recanto das Araucárias, 25/I/1990, J. Cordeiro; O.S. Ribas, 219 (SP, FLOR); Florestal para Piraquara, 06/II/1949, G. Hatschbach 1154 (PACA); Imbituva, 05/XI/1963, E. Pereira 7865, G. Hatschbach 10282 (PEL); Jaguariaíva, estrada para Jaguariaíva, 11/XII/2013, K.A. Freitas 35 (ICN); Lapa, 11/XII/1980, G.Hatschbach 43423 (NY); Palmeira, 8/III/1984, G.Hatschbach 47581 (NY); Id.,, Rio Capivara, BR 277, 18/II/2014, K.A. Freitas 78 (ICN); Piraquara, 04/I/1949, G. Tessman s.n (MBM); Piraquara, Florestal, 06/II/1949, G. Hatschbach 1154 (SP); Ponta Grossa, 10/III/1969, G.Hatschbach 21242 (NY); Id., 3/II/1972, G.Hatschbach 29117 (NY); Id., Rio Tibagi, 14/I/1979, O.S. Ribas, R. Kummrow 3004 (MBM); Id., Parque Estadual de Vila Velha, 18/II/2014, K.A. Freitas 84 (ICN); Ponte Alta, 30/I/1983, A. Krapovickas, C. L. Cristóbal, V. Maruñak 23059 (MBM); Porto Amazonas, Rio dos Papagaios, 13/III/1988, F. Grifo, R. Kummrow 3027 (FLOR); Rio Branco do Sul 24/III/1971, G. Hatschbach 26576 (MBM); Rio Negro, 09/III/1976, G. Davidse, W.G. D'Arcy 11022 (SP); São José dos Pinhais, 30/XI/1978, G.Hatschbach 41795 (FUEL); Id., Mergulhão, 30/XI/1988, J. Cordeiro, J.M. Silva 605 (FLOR); Teixeira Soares, Fl. Nacional Irati, 16/I/1990, A.O.S. Vieira et al. 393 (FUEL); Tibagi, Caetano Mendes, 03/V/2000, M.R.C. Paiva et al. s.n (FUEL); Id., Fazenda Casa São Sebastião, 20/II/2014, K.A. Freitas 87 (ICN); Tijucas do Sul, 14/X/2011, M.G. Caxambú et al. 3597 (MBM); Vila Velha, 15/I/1987, A. Krapovickas, C.L. Cristóbal

40842 (CTES); Ortigueira, Sítio do Cubines, 08/XI/2000, J.A. Ferreira s.n (FUEL). Rio Grande do Sul. Bom Jesus, 15/I/1942, B. Rambo 8828 (PACA); Bom Jesus, 16/I/1942, B. Rambo 9029 (PACA); Bom Jesus, Fazendo do Cilho, 06/I/2011, R. Wasum 4759 (FURB); Bom Jesus, Fazendo do Cilho, 06/I/2011, R. Wasum 4759 (JOI); Cambará do Sul, 17/I/2010, L. Lopes s.n (MPUC); Cambará p. São Francisco de Paula, II/1948, B. Rambo 36278 (PACA); Cambará do Sul, praça da igreja, 07/I/2014, K.A. Freitas 40 (ICN); Jaquirana, Mata do Gapar, 27/XII/2000, R. Wassum 855 (PACA); Taimbezinho, para São Francisco de Paula, 18/XII/1950, B. Rambo 49381 (PACA); Id., Parque Estadual do Tainhas, 05/II/2013, K.A. Freitas 19 (ICN); Vacaria, Fazenda da Ronda, 03/I/1947, B. Rambo 35075 (PACA); Id., Fazenda da Ronda, 13/I/1947, B. Rambo 35076 (PACA); Id., Passo do Socorro, 28/XII/1954, B. Rambo 51673 (PACA). Santa Catarina. Agrolândia, Vila dos Koch, 29/IV/2010, A. Korte & A. Kniess 2958 (FURB); Alfredo Wagner, Morro da Bracatinga, 17/III/2011, A. Korte 6208 (FURB); Bom Retiro, Figueiredo, 28/XII/1948, P.R. Reitz 2813 (PACA); Campo Alegre, Bateias de Baixo, 13/I/2008, S. Dreveck, M. Verdi & M.B. Godoy 146 (FURB); Id., estrada para Bateias de Baixo, 10/XII/2013, K.A. Freitas 30 (ICN); Capão Alto, 12/XII/2008, M. Verdi, B. Grosch, G. Klemz 1166 (FURB); Ibiam, 22/I/2008, M. Verdi, S. Dreveck, M. B. Godoy 208 (FURB, FUEL); Curitibanos, SC 302, 11/XII/2014, K.A. Freitas 76 (ICN); Lages, 10/01/1951, B. Rambo 49666 (CTES, PACA); Lages, 11/II/1957, L.B. Smith & R. Klein (NY); Id., 11/XI/1999, J.A. Jarenkow 3866 (PEL); Id., BR 116, 11/XII/2014, K.A. Freitas 74 (ICN); Mafra, 26/I/1953, P.R. Reitz 5274 (PACA, PEL); Id., 28/XI/2007, S. Dreveck, M. Verdi & M.B. Godoy 57 (FURB, FUEL); Id., estrada para Jaraguá do Sul BR 280, 12/II/2014, K.A. Freitas 77 (ICN); Ponte Alta, 02/II/1994, T.M. Pedersen 15945 (CTES); Id., BR 470, km 204, 11/II/2014, K.A. Freitas 75 (ICN); Id., Ponte Alta do Sul, 30/I/1973, A. Krapovickas, C.L. Cristóbal, V. Maruñak 23059 (LP); São Bento do Sul, 04/V/2010, K. Esemann-Quadros s.n (FURB); Três Barras, Floresta Nacional de Três Barras, 12/IV/1992, D.B. Falkenberg, M. Sobral, A. Zanin 5779 (FLOR); Urubici, localidade Santo Antônio, Morro da Pedra Furada, margem esquerda do rio Canoas, 01/I/2010, L. Sevegnani s.n (FURB); Id., SC 430, 09/II/1996, J. Cordeiro; C.B. Poliquesi; O.S. Ribas, 1138 (PEL, MBM); Tijucas do Sul, 10/XII/2013, K.A. Freitas 31 (ICN). Material adicional examinado: São Paulo. Campos do Jordão, 03/VII/1954, E.Friderichs (PACA, SP); São Paulo, Parque do Estado, 26/XI/1931, F.C. Hoehne s.n (LP);

Figura 22. M. polymorphum subsp. floccosum. A, C-D. Hábito. B. Capitulescência. E-F. Tricomas birramosos em formato de “T” e “Y”.

Figura 23. Área de ocorrência de M. polymorphum subsp. floccosum na região Sul do Brasil.

Figura 24. Área de ocorrência e sobreposição dos táxons de M. polymorphum na região Sul do Brasil.

8 Moquiniastrum ramboi (Cabrera) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 32. 2013.

Basiônimo: Gochnatia ramboi Cabrera. Revista del Museo de La Plata, 1971(12): 98. TIPO: Brasil, Rio Grande do Sul, Palmeira, 30 de janeiro de 1952, B. Rambo 51961 (holótipo: LP- imagem!; isótipo: NY!, S- imagem!, US- imagem!).

Iconografia: Cabrera, fig. 22, pág. 99. 1971.

Fig.: 25 (A-F); 26.

Arbustos, ca. 1.2 m alt., ramificados na base. Caule incano-seríceo. Folhas subsésseis a pediceladas, pecíolo 0.1- 0.8 cm compr., discolores, coriáceas, ovaladas, elípticas, menos frequentemente obovadas, base arredondada, atenuada, raro truncada, ápice retuso a mucronulado, margem inteira, às vezes denticulada, nervação broquidódroma, (4.1) 5.6- 11.0 cm x (2.3) 3.0- 7.6 (9.3) cm, face adaxial glabrescente, face abaxial densamente incano-tomentosas com tricomas birramosos 2-celulares em forma de “T”, raios e pedicelo com tamanhos semelhantes. Capitulescência paniculiforme e unidade final com 2-3 capítulos sésseis dispostos em glomérulos, polígamos com capítulos homógamos (floretes funcionalmente femininos) ou heterógamos (floretes bissexuais e funcionalmente femininos), 9- 12 floretes. Invólucro turbinado, formado por 5-6 séries de brácteas, as externas deltoides a ovaladas, densamente seríceas, as internas lanceoladas a oblongo-elípticas, seríceas. Floretes com corola tubulosa, com superfície lisa, 0.53- 0.62 cm compr., actinomorfas; Floretes bissexuais com lacínias revolutas; floretes funcionalmente femininos sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; estilete com 0.48- 0.68 cm compr.; ovário cilíndrico- costado, 0.21- 0.25 cm compr., seríceo; pápus laranja-acastanhado, bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais.

Distribuição geográfica: BRASIL: Região Centro-Oeste: Mato Grosso do Sul; Região Sul: Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Habitat: campos secos.

Floração e frutificação: janeiro e fevereiro.

Estado de conservação: Em Perigo (EN) (IUCN 2001). B1ab(iii,iv).

Observações: Cabrera (1971) compara esta espécie com M. cinereum, contudo estas espécies apresentam diferenças na unidade final da inflorescência, no tamanho das folhas e dos capítulos, sendo maiores comparados à M. cinereum. Apesar de só haver registro de ocorrência desta espécie para o Mato Grosso do Sul, Santa Catarina e Rio Grande do Sul é provável que M. ramboi ocorra no estado do Paraná. Até o momento, não há registros de coleta neste Estado, talvez devido aos poucos esforços de coleta ou à perda de habitat. Os registros de floração e de frutificação são para os meses de janeiro e de fevereiro, contudo, nesse período há apenas coletas de espécimes com inflorescências imaturas. Acredita-se que a antese possa ocorrer entre os períodos de março e abril, e a frutificação entre abril e maio. A espécie é considerada rara, enquadrada como Em Perigo. Apresenta EOO estimado em 3.164,60 km², ocorrendo em apenas três pontos na região Sul: no Rio Grande do Sul ocorre em apenas duas localidades com duas coletas históricas, 1957 e 1968, respectivamente, são registradas para Santa Catarina e Mato Grosso do Sul. Foi possível observar que M. ramboi está perdendo seu habitat decorrente do avanço das monoculturas e pecuária. Estima-se que em um futuro próximo esta espécie irá sofrer mudança em sua categoria de ameaça.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Sul, Coronel Bicaco, 06/VI/1993, R. Kubo, R. Záchia, B. Irgang, R. Magalhães s.n (ICN 167928); id., 30/VII/1994, R. Magalhães s.n (ICN 110182); id., BR 468, 15/I/2014, K.A. Freitas 54 (ICN); id., K.A. Freitas 55 (ICN); id., K.A. Freitas 56 (ICN); id., K.A. Freitas 57 (ICN); Jóia, 10/II/2008, M. Grings 1326 (ICN). Santa Catarina, Xanxerê, 6km N de Abelardo Luz, 19/II/1957, R. Klein, L.B. Smith 11492 (RB-imagem!).

Material adicional examinado: BRASIL. Mato Grosso do Sul, Ponta Porã, 19/II/1968, A. Krapovickas, C.L. Cristóbal, L.Z. Ahumada 14013 (LP).

Figura 25. M. ramboi. A-B. Hábito. C. Habitat da espécie. D. Detalhe da unidade final da capitulescência. E-F. Tricomas birramosos em forma de “T”.

Figura 26. Área de ocorrência de M. ramboi na região Sul do Brasil.

9 Moquiniastrum sordidum (Less.) G. Sancho. Phytotaxa147 (1): 32. 2013.

Basiônimo: Spadonia polymorpha var. sordida Lessing Synopsis Generum Compositarum, p. 102. 1832. TIPO: Brasil, s.l., s.d., F. Sellow s.n. (holótipo: B [destruído]. Lectótipo: K 502521- imagem!; isolectótipo: P- imagem!).

Sinônimo: Moquinia polymorpha (Less.) DC. var. sordida (Less.) DC. De Candolle. Prodromus 7(1): 23. 1838. Moquinia sordida Malme. Kungliga Svenska vetenskapsakademiens handlingar. 12(2): 109. 1933. Gochnatia sordida (Less.) Cabrera. Notas Museo de La Plata; Botánica 15, 74: 43. 1950.

Iconografia: Cabrera e Klein, fig.8, pág.27. 1973.

Fig.: 27 (A-E); 28.

Arbustos, 1,5- 3 m alt., ramificados na base. Caule tomentoso nos ramos jovens. Folhas pecioladas, pecíolo 0.2- 1 cm compr., discolores, subcoriáceas a coriáceas, elípticas, menos frequentemente lanceoladas, base atenuada a cuneada, ápice agudo, margem inteira, às vezes irregulares, nervação camptódroma, 3.0- 9.2 cm x 0.8- 3.0 cm, na face adaxial glabrescentes e com glândulas diminutas e face abaxial com tricomas birramosos 2-celulares em formato de “T”, com pedicelo variando de comprimento. Capitulescência paniculiforme e unidade final com 2-3 capítulos subsésseis a pedunculados , dispostos em corimbos ou capítulos solitários pedunculados, pedúnculo até 1,5 cm compr., polígamos com capítulos homógamos (flores funcionalmente femininas ou bissexuais) ou heterógamos (flores funcionalmente femininas e bissexuais), 8-15 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3 séries de brácteas involucrais, 0.18- 0.54 cm compr., as externas ovaladas, tomentosas, as internas estreito-elíptica, oblongas, raro estreito-lanceoladas, seríceas. Floretes amarelo-claros, corola tubulosa, com superfície lisa, 0.45- 0.73 (-0.81) cm compr., actinomorfos; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras (0.1-) 0.24- 0.34 cm compr., apêndice do conectivo apiculado, apêndice basal plumoso; floretes funcionalmente femininos sem lacínias revolutas, profundamente lobadas; ovário cilíndrico-costado, 0.17- 0.36 cm compr., tomentoso; pápus estramíneo a laranja-acastanhado, bisseriado, cerdoso, cerdas desiguais, não ultrapassando a corola; Cipsela pilosa, costada, estilopódio persistente.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Sudeste: São Paulo; Região Sul: Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul. 75

Habitat: margens de rios, campos limpos e afloramentos rochosos.

Floração e frutificação: setembro a março.

Estado de conservação para a região Sul do Brasil: Em Perigo (EN) (IUCN 2001). B2ab(iii).

Observações: M. sordidum é semelhante à M. polymorphum subsp. ceanothifolium, diferenciando-se pela forma da base da folha (atenuada a cuneada versus obtusa a obliqua), capitulescência mais curta (sem formato piramidal versus com formato piramidal) e a unidade final (corimbo versus cimeira escorpioide). Às vezes as folhas no ápice do ramo possuem tricomas de cor ferrugínea. Para o Rio Grande do Sul existia apenas um registro de ocorrência (São Francisco de Paula, Passo do Inferno- B. Rambo 4891), cuja exsicata estava depositada no herbário LP, porém este exemplar é considerado desaparecido. Recentemente M. sordidum foi recoletado no Rio Grande do Sul, tornando-se o único registro para o Estado, o qual encontra-se depositado no herbário ICN (São Francisco de Paula, Rio das Antas, 27/III/2014, P.J.S. Silva Filho 2049). A espécie encontra-se Em Perigo na região Sul, contudo no Rio Grande do Sul, M. sordidum está criticamente ameaçado devido a sua raridade e construção de novas hidrelétricas no local onde há o único registro de ocorrência da planta no Estado.

Material examinado: BRASIL. Paraná. Arapoti, Rio das Cinzas, 09/IX/1960, G. Hatschbach 7255 (MBM); Id., 12/X/1968, G. Hatschbach 20014 (LP); Balsa Nova, Barra Rio Papagaios, 12/IX/1968, G. Hatschbach 19690 (LP, MBM); Campo Largo, Rio Papagaios , 19/II/1960, G. Hatschbach 6751 (MBM); Campo Magro, Morro do Palha, 22/X/2002, J.M. Silva, E. Barbosa, E.F. Costa 3696 (JOI); Jaguariaíva, 29/IX/1911, C. Dusén 13083 (LP, SI); Id., Joaquim Murtinho, 09/X/1958, G. Hatschbach 5078 (MBM); Id., Rio Cilada, 10/I/1973, G. Hatschbach 31099 (MBM); Id., Vale do Codó, 13/X/2006, J.M. Silva, E. Barbosa, E.M. Cunha 5081 (SI); Palmeira, Recanto dos Papagaios, 28/X/1996, O.S. Ribas, M.F. da Luz 1567 (PEL); Id., Rio Capivara, 11/I/1984, G. Hatschbach 47338 (SI); Id., 06/XII/2004, M.G. Caxambú 623 (MBM); Id., Rio dos Papagaios, 15/X/1985, P.I. Oliveira 978 (MBM); Id., Rio Tibagi, 22/X/1965, G. Hatschbach 13045 (MBM); Piraí do Sul, Fazenda das Almas, 02/IX/1998, G. Hatschbach, J.M. Silva, L.A. Ferreira 68282 (FLOR, FUEL, MBM); Ponta Grossa, Buraco do Padre, 16/X/2009, M.G. Caxambu, E.L. Siqueira 2713 (MBM); Id., Cachoeira da Mariquinha, 04/X/2007, J.M. Silva, J. Cordeiro, C.B. 76

Poliquesi 6080 (SI); Id., Rio São Jorge, 09/XI/1989, G. Hatschbach, A.C. Cervi 3013 (FLOR, MBM); Id., Rio Verde, Capão da Onça, 11/X/1967, G. Hatschbach 17422 (LP); Sengés, Serra do Mocambo, 08/X/1971, G. Hatschbach 27167 (MBM, SP); Tibagi, Canyon Guartelá, 12/IX/1996, C. Giraldi s/n (FUEL 29061); Id., 14/IX/1996, D. Ohara et al. s/n (FUEL 20162, FURB 20162, MBM 332152, SP 402634); Id., 12/IX/1997, J.C. Barros, E.T. Ito s/n (FUEL 29049); Id., 12/IX/1997, L. Mostasso, M.T. Tokairin s/n (FUEL 21135); Id., Parque Estadual do Guartelá, Rio Iapó, 19/IX/1996, S.R. Ziller 1493 (MBM); Id., Quaterlá, Canyon Rio Iapó, 10/XI/1992, E. Barbosa, G. Hatschbach 58196 (MBM); Id., Lajeado do Pedregulho, 21/X/1993, G. Hatschbach 59694 (MBM); Rio Grande do Sul, São Francisco de Paula, Rio das Antas, 27/III/2014, P.J.S. Silva Filho 2049 (ICN); Santa Catarina, Campo Alegre, Morro Iquererim, 04/II/1958, Reitz, Klein 6407 (LP).

Figura 27. M. sordidum. A. Detalhe da capitulescência. B. Habitat da espécie. C. Exemplar depositado no herbário ICN (P.J. Silva-Fliho 2049). D-E. Tricomas birramosos em forma de “T” com diferentes comprimentos. Créditos das imagens: B- P.J. Silva-Filho 2014.

Figura 28. Área de ocorrência de M. sordidum na região Sul do Brasil.

10 Moquiniastrum velutinum (Bong.) G. Sancho. Phytotaxa, 147 (1): 32. 2013.

Basiônimo: Moquinia velutina Bongard. Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. Série 6, 2: 41. 1839. TIPO: Brasil, São Paulo, s.d., G. H. von Langsdorff s.n (holótipo: LE; Isótipo: LP1975- imagem!).

Sinônimo: Gochnatia velutina (Bong.) Cabrera. Notas del Museo de la Plata, Botánica 15: 44. 1950.

Iconografia: Sancho, fig. 27, pág. 116. 2000.

Fig.: 29 (A-E); 30.

Arbustos, até 1.2 m alt.. Caule densamente velutino-tomentoso. Folhas subssésseis, elípticas a ovaladas, base arredondada a atenuada, ápice agudo a obtuso, nervação broquidódroma, 8.2- 11.0 cm x 3.0- 6.0 cm, densamente velutino-tomentosas e tricomas 2-celulares em ambas as faces; face adaxial com tricomas simples; face abaxial com tricomas simples e birramosos em forma de “Y”. Capitulescência paniculiforme e unidade final com 3-5 capítulos subsésseis dispostos em corimbos, ginomonóicos com capítulos heterógamos (funcionalmente femininos e bissexuais), 13-27 floretes. Invólucro campanulado, formado por 3-4 séries de brácteas, 0.18- 0.54 cm compr., as externas deltoides a ovaladas, densamente velutino-tomentosas, as internas elípticas a estreito-elípticas, tomentosas. Floretes de corola tubulosa 0.64- 0.92 cm compr., actinomorfas; floretes bissexuais com lacínias revolutas, anteras 0.32- 0.39 cm compr., apêndice do conectivo caudado e apêndice basal caudado plumoso; floretes funcionalmente femininos sem formação de lacínias revolutas; estilete 0.65- 0.99 cm compr.; ovário cilíndrico, 0.21- 0.32 cm compr., seríceo; pápus estramíneo, bisseriado, cerdoso, cerdas de comprimento desigual.

Distribuição geográfica: BRASIL. Região Sudeste: São Paulo (Cabrera 1971; Sancho 2000); Região Sul: Paraná.

Habitat: campos limpos.

Floração e frutificação: janeiro a março.

Estado de conservação: Criticamente em Perigo (CR) (IUCN 2001). B2ab(iii, iv).

Observações: por se tratar de uma espécie rara, não há coletas recentes da planta no estado do Paraná. Além disso, conforme observado em materiais de herbários, M. velutinum é muito pouco conhecida e, às vezes, é equivocamente identificada como M. paniculatum ou como M. barrosoae e, segundo Cabrera (1971), também é confundida com M. polymorphum subsp. floccosum. Cabrera (1971) e Sancho (2000) descrevem esta espécie como ocorrendo em São Paulo, contudo não foram encontrados exemplares na região Sudeste. Com área de ocupação estimada em menos de 10 km² (AOO=8 km²), M. velutinum é considerada como Criticamente em Perigo devido a sua ocorrência em apenas dois pontos no Paraná e a perda de qualidade do habitat.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Ipiranga, rodovia Ponta Grossa, 21/III/1973, G. Hatschbach 31779 (MBM); Ponta Grossa, Rio Guavirova, 31/I/1970, G. Hatschbach 23447 (LP, MBM, RB, SI); Id., Vila Velha, 20/I/1965, L.B. Smith, R.M. Klein 14885 (LP).

Figura 29. M. velutinum. A-B. Exsicatas depositadas no herbário MBM (G. Hatschbach 23447 e 31779). C. Tricomas simples na face adaxial da folha. D-E. Tricomas simples e birramosos em forma de “Y” na face abaxial da folha.

Figura 30. Área de ocorrência de M. velutinum na região Sul do Brasil.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Esse trabalho foi realizado entre dezembro de 2012 e novembro de 2014, tendo sido realizadas 22 expedições para coleta de material botânico na região Sul do Brasil (18 no Rio Grande do Sul e quatro em Santa Catarina e no Paraná), totalizando 67 dias em campo. Foram coletados aproximadamente 80 espécimes, sendo M. polymorphum a espécie com maior número de indivíduos coletados (42), seguida por M. cinereum (13) e M. cordatum (9). Os exemplares férteis foram incluídos no acervo do herbário ICN e as duplicatas serão doadas aos herbários que contribuíram na elaboração desse estudo. Ao todo, foram analisadas e identificadas 550 exsicatas de Moquiniastrum pertencentes aos acervos de 17 herbários das regiões Sul e Sudeste do Brasil, além de cinco herbários estrangeiros. Apesar do número considerável de exsicatas examinadas, as espécies de Moquiniastrum possuem poucos exemplares herborizados e incluídos em herbários nacionais, a exceção de M. polymorphum, com 237 exsicatas analisadas. Este fato pode ser explicado devido à ampla distribuição de M. polymorphum, a qual tem ocorrência em toda a região Sul, diferentemente das demais espécies que são endêmicas ou restritas a um único Estado da área de escopo da pesquisa. Não foram recoletadas as espécies M. barrosoae e M. velutinum, ambas ocorrendo exclusivamente no estado do Paraná. Este fato pode ser justificado por se tratar de espécies ameaçadas ou raras, por ser altamente antropizado e pelo menor esforço amostral nesse Estado. Em relação à resolução de problemas taxonômicos, cita-se M. polymorphum, com três subespécies: M. polymorphum subsp. polymorphum, M. polymorphum subsp. ceanothifolium e M. polymorphum subsp. floccosum. A premissa para a utilização de subespécies como categoria infra-específica é a ocorrência geograficamente disjunta dos táxons, com isolamento reprodutivo entre eles. No entanto, conforme verificado neste estudo, após a análise de um maior número de espécimes ocorrentes na região Sul, verificou-se que há sobreposição da área de ocorrência destes táxons (fig. 21). Optou-se por manter as subespécies até que novos estudos possam ser realizados e discussões posteriores auxiliem na proposta de um rearranjo taxonômico categorizando estes táxons. Infelizmente, a cobertura vegetal nativa da região Sul do Brasil vem sofrendo com constantes e diversas ameaças. Constatou-se que o Paraná é o estado que está mais descaracterizado devido à crescente alteração da cobertura vegetal. O processo de desmatamento, além de provocar a perda da biodiversidade, também pode afetar a

estabilidade dos ecossistemas. Para diminuir este processo, uma das estratégias seria a criação e/ou manutenção de Unidades de Conservação da Natureza. Contudo, o desenfreado desmatamento, o avanço da agropecuária, a implantação de monoculturas de espécies exóticas, além da urbanização não respeitam os limites impostos para preservação e conservação da biodiversidade dentro das UC’s. Para exemplificar pode- se citar o que se observou no Parque Estadual do Cerrado (Jaguariaíva/PR). O mesmo não possui Zona de Amortecimento efetiva, pois é separado de uma plantação de soja por apenas uma estrada (fig.31), formando uma ilha que impede a formação de corredores ecológicos e o fluxo gênico das espécies.

Figura 31. Estrada limitando PE do Cerrado de plantação.

Conforme as análises sobre graus de ameaça, as espécies de Moquiniastrum mostraram grande importância para a conservação. Neste sentido, necessita-se de políticas públicas efetivas que garantam a perpetuidade dos táxons que apresentam algum risco de extinção, a fim de proteger a biodiversidade como um todo. O presente estudo taxonômico é um complemento às revisões anteriormente realizadas com Gochnatia sect. Moquiniastrum e o primeiro trabalho realizado com o gênero Moquiniastrum no sul do Brasil, após o rearranjo nomenclatural. Buscou-se

resolver questões sobre a sexualidade dos floretes nos capítulos e conhecer o habitat e o hábito das espécies in vivo. Atualmente, está sendo realizado um projeto sobre a filogenia de Moquiniastrum, coordenado pela Dra. Vicki Funk, pesquisadora do Smithsonian Institution, Washington, D.C., Estados Unidos da América.

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ANEXO I- GLOSSÁRIO

Apêndice do conectivo apiculado: prolongamento do conectivo no ápice da antera que termina em uma ponta aguda (apículo).

Broquidódromo: subtipo da nervação camptódroma. As nervuras laterais estão unidas entre si por arcos normalmente curvados.

Camptódroma: nervação pinada bastante comum. As nervuras laterais divergem da nervura central em ângulos diversos e curvam-se antes de atingir a margem.

Capitulescência: o mesmo que sinflorescência. Conjunto de capítulos agrupados formado uma inflorescência composta.

Capítulo heterógamo: inflorescência com arranjo sexual diverso, com floretes bissexuais e unissexuais.

Capítulo homógamo: inflorescência com um único arranjo sexual.

Fissurado: rachado (fendido) em fendas profundas.

Flocosa: estrutura coberta com tufos de tricomas lanosos.

Florete: termo utilizado para designar as flores em Asteraceae.

Ginodióico(ca): uma das modalidades da poligamia, onde um dos indivíduos têm floretes hermafroditas (somente floretes bissexuais) e outro indivíduo tem floretes femininos.

Ginomonóico: indivíduo com floretes hermafroditas (bissexuais) e floretes femininas no mesmo capítulo.

Glabrescente: estrutura com indumento escasso.

Hermafrodita: indivíduo com somente floretes bissexuais no capítulo.

Incana: superfície de qualquer órgão aéreo que encontra-se coberta por tricomas curtos, macios e brancos.

Oblíquo (base foliar): quando dois lados das folhas são desiguais próximos da base.

Obtuso (no ápice ou base da folha): sem pontas, termina em um ângulo entre 90-180°.

Polígama: espécie com indivíduos com floretes bissexuais e unissexuais (femininos), somente floretes unissexuais (femininos) ou floretes bissexuais.

Retuso (ápice foliar): extremidade arredondada com uma depressão no centro.

Revoluto: órgão que possui as margens enroladas ou curvadas para trás.

Serícea: estrutura coberta de tricomas finos, geralmente curtos e lustrosos.

Tomentosa: estrutura densamente coberta com tricomas macios e emaranhados.

Turbinado (receptáculo do capítulo): em forma de cone invertido, estreito na base e largo no ápice.

Unidade final da capitulescência: capítulos agrupados ou solitários na extremidade de cada eixo secundário que compõe a capitulescência.

Velutina: estrutura aveludada, densamente coberta por tricomas curtos, macios e eretos.