Vloedschedemos (Timmia megapolitana) ecologisch en plantensociologisch beschouwd

Eddy Weeda, Arno van der Pluijm & Christian Berg

De vondst van vloedschedemos (Timmia Finlands grootste steden Helsinki en Turku megapolitana) in de Sliedrechtse Biesbosch in gazons; de vindplaats in Helsinki betrof in 1992 (Van der Pluijm 1993; 2010) be- de botanische tuin (Buch 1947). Timmia hoort tot de meest intrigerende botanische megapolitana blijkt dus antropogene mi- ontdekkingen die in de laatste decennia in lieus te kunnen koloniseren: opnieuw een Nederland gedaan zijn. Na een reeks nieu- verschil met de andere vertegenwoor- we epifyten voor de Nederlandse mosflora digers van hetzelfde geslacht (Brassard kon dit mos worden verwelkomd als eerste 1984). nieuwkomer in een meer terrestrisch mi- In Nederland en Engeland bewoont zij lieu in de Biesbosch. zoetwatergetijdengebieden, een milieutype Weliswaar bewoont Timmia megapolitana dat sterk lijkt te verschillen van de Midden- een uitgestrekt areaal – de gematigde en Europese groeiplaatsen. Beter sluit het aan koelere zone van het noordelijk halfrond – bij haar voorkomen langs Siberische rivie- maar in grote delen van Europa komt het ren, al is daar geen sprake van getijden- slechts sporadisch voor (Brassard 1984; werking. Zowel in Nederland als in Enge- Porley & Ellis 2002). Zijn zeldzaamheid is land is haar vestiging waarschijnlijk van moeilijk te verklaren omdat het binnen recente datum, al moet in aanmerking wor- deelgebieden van zijn areaal erg specifieke den genomen dat de waterrijkdom van eisen aan zijn standplaats stelt, maar over haar milieu haar ontdekking kan hebben zijn hele areaal genomen in nogal uiteen- bemoeilijkt (Porley 2013). Als verspreiders lopende ecologische context optreedt. Op- komen eenden en ganzen in aanmerking vallend is ook dat het lokaal vaak in aan- (Porley & Ellis 2002). zienlijke hoeveelheid is aan te treffen. Gezien haar zeldzaamheid en de verdwij- Anders dan de overige Timmia-soorten is ning van vroegere groeiplaatsen verdient T. megapolitana een laaglandbewoner. In Timmia megapolitana op Europese schaal Midden- en West-Europa concentreert erkenning als Rode-Lijstsoort (Maslovsky haar voorkomen zich in landen langs de 2005; Porley 2013), ook al lijkt zij in som- Oostzee en de Noordzee. In noordelijk mige Oost-Europese landen tot dusver Midden-Europa zou men haar voor een beter stand te houden dan verder west- relict kunnen houden, omdat zij slechts op waarts (Ingerpuu et al. 2005; Maslovsky weinige, ver uiteengelegen plekken is ge- 2005). Het complexe beeld van haar stand- vonden met als standplaats kalkmoerassen plaats en verspreiding maakt het echter en kalkhellingen, waar zij nu grotendeels is moeilijk sleutelfactoren te benoemen die verdwenen (Koppe & Koppe 1955; Bedna- haar voorkomen bepalen. rek-Ochyra et al. 1994). Een groeiplaats In dit artikel wordt vloedschedemos onder nabij de Poolse havenstad Elbląg betrof een plantensociologisch vergrootglas ge- echter een kalkrijk wegtalud, waar ver- legd: aan de hand van literatuurgegevens scheidene pollen met een gezamenlijk op- (Tabel 1) en micro-opnamen uit de Bies- pervlak van zo’n 2 m² groeiden (Kalmuss bosch (Tabel 2) wordt nagegaan met welke 1897). Timmia hield hier meer dan 60 jaar mossen het in diverse gebieden samen stand, totdat zij aan bebouwing ten offer voorkomt. Vervolgens proberen we de viel (Dietzow 1937-‘39). Meer noordoost- overeenkomsten in ecologie van Timmia waarts schuift zij nog verder in urbane megapolitana op de ogenschijnlijk sterk richting op. In Estlands tweede stad Tartu van elkaar verschillende standplaatsen te stond zij op de domheuvel (Malta 1930), in formuleren.

Buxbaumiella 102 (2015) 1

Tabel 1. Vergelijking van rivierbegeleidende mossengemeenschappen met Timmia megapolitana in Siberië en Noordwest-Europa. xx = co-dominant met Timmia optredend, x = in gezelschap van Timmia optredend, (x) = van dezelfde locatie(s) en hetzelfde milieu vermeld, maar niet expliciet als metgezel van Timmia genoemd. * vóór de soortnaam: ontbrekend in het Noordwest-Europese laagland. ¹ als Didymodon insulanus. Gegevens voor Lena en Jenisej ontleend aan Lindberg & Arnell (1889; 1890) en Arnell (1913; 1930); voor de Biesbosch (Otter- en Sterlinggriend) aan Van der Pluijm (2010); voor Wheat Fen in Norfolk aan Porley & Ellis (2002). mossoort Lena Jenisej Biesbosch Wheat Fen naam bij Arnell *Myurella julacea x *Tortula mucronifolia x Calliergonella lindbergii x (x) Stereodon arcuatus *Campylophyllum sommerfeltii x (x) Campylium hispidulum Distichium capillaceum x x Swartzia montana Conocephalum conicum (x) x Hepatica conica *Myuroclada maximoviczii xx Hypnum concinnum Pellia neesiana x Marsilia neesii *Entodon compressus x Bryum pseudotriquetrum x (x) Bryum ventricosum Bryoerythrophyllum recurvirostre x (x) (x) Barbula rubella Sanionia uncinata x x (x) Amblystegium uncinatum Plagiomnium cuspidatum x (x) Astrophyllum silvaticum Brachythecium salebrosum x (x) Hypnum plumosum Homalia trichomanoides x x Leskea polycarpa (x) (x) x (x) Oxyrrhynchium hians (x) (x) x x Hypnum swartzii Leptodictyum riparium (x) (x) x Amblystegium riparium Plagiomnium ellipticum (x) x (x) Astrophyllum rugicum - Plagiomnium affine s.l. x Astrophyllum cuspidatum Amblystegium varium (x) x (x) Marchantia polymorpha (x) x (x) Amblystegium serpens (x) (x) x x Brachythecium mildeanum (x) xx Hypnum mildei Calliergonella cuspidata (x) xx (x) Acrocladium cuspidatum gymnandrus x Plagiomnium rostratum x Didymodon vinealis x (x)¹ Lophocolea bidentata x (x) Kindbergia praelonga xx (x) Brachythecium rutabulum xx x Fissidens taxifolius x x Lunularia cruciata x x Rhynchostegium confertum x

Vloedschedemos in de omgeving ontdekker als de streek (gelatiniseerd tot van de Oostzee Megapolis) vernoemde in zijn beschrijving De naam Timmia megapolitana verwijst van deze mossoort (Hedwig 1787). Wat de naar de ontdekking van dit mos door Joa- groeiplaats betreft, vermeldt Hedwig dat chim Christian Timm (1734-1805), die het dit mos in dichte pollen groeide in moeras- aantrof in de omgeving van zijn woon- sig venig grasland rijk aan Carex dioica, plaats Malchin in de Noordoost-Duitse nabij Malchin in de weide van de Lalaberg. landstreek Mecklenburg. Hij stuurde zijn Een jaar na Hedwig publiceerde Timm zelf vondst naar Johannes Hedwig, die zowel de over deze en andere vondsten in een flora-

2 Buxbaumiella 102 (2015) overzicht van Mecklenburg-Schwerin, dat (1994) zien haar als een relict uit het hij aan zijn mentor Hedwig opdroeg (Timm Boreaal – een vroege periode binnen het 1788). Voor de veenweide bij de Lalaberg Holoceen – waarin zij het Midden-Europe- vermeldt hij behalve Timmia megapolitana se laagland bereikte als begeleider van het ook Campylium stellatum en Bryoerythro- naaldbos (speciaal fijnsparrenbos) dat zich phyllum recurvirostre, gewone moerasplan- westwaarts uitbreidde vanuit niet met ijs ten als Ranunculus flammula en Juncus arti- bedekte delen van Siberië. Haar voorko- culatus maar ook kieskeuriger soorten als men in kalkmoerassen en wilgenvloedbos- Epipactis palustris, Dianthus superbus en de sen wijst echter niet in de richting van een genoemde Carex dioica. Als klapstuk her- relatie met naaldbos. bergde het veen twee noordelijke veen- Koppe & Koppe (1955) geven een over- planten, die in Midden-Europese laagland- zicht van de vroegere vindplaatsen in gebieden zeer zeldzaam waren en nu gro- Noordoost-Duitsland en noordelijke (voor- tendeels zijn verdwenen: Pedicularis scep- malig Duitse) delen van Polen. De enige trum-carolinum en Saxifraga hirculus. Voor andere met herbariummateriaal gedocu- vochtige, maar niet als venig aangeduide menteerde locatie in het noordoosten van graslanden bij de Lalaberg noemt Timm het huidige Duitsland lag op een krijtklif Angelica sylvestris, Persicaria bistorta, Ana- aan de Oostzee op Rügen. Hier zou Timmia camptis morio en Linum catharticum. Op door te uitbundig verzamelen zijn verdwe- droge plekken op de berg groeiden onder nen, waarschijnlijk ook reeds vóór 1900. meer Botrychium lunaria, Gentianella cam- Vermoedelijk stond zij op kwelplekken, die pestris, Hypochaeris maculata, Koeleria ma- tegenwoordig met Palustriella commutata crantha en Pulsatilla pratensis. Planten- zijn bezet. Van een 19de-eeuwse opgave sociologisch vertaald betekent dit een zo- voor hooilanden langs de Schalsee bij Lau- nering van drie basenrijke biotopen, van enburg aan de Elbe (Hübener 1833) is geen droog grasland (op de grens van Nardetea latere bevestiging noch bewijsmateriaal en Festuco-Brometea) via vochtig grasland bekend; reeds Fiedler (1844) zocht hier (Calthion palustris) naar veenmoeras (Cari- tevergeefs naar Timmia. Hij en later ook cion davallianae) dat eveneens als grasland Koppe & Koppe (1955) betwijfelen daarom werd gebruikt. De basenrijkdom van het deze melding, hoewel zij qua standplaats veen was te danken aan kalkrijke afzet- wel past in het beeld van de verdwenen tingen hogerop in de berg. Berg & Berg Noord-Duitse en Poolse groeiplaatsen. Ver- (1995) karakteriseren het terrein als een der zuidwaarts in Duitsland is Timmia met kalkrijk water doorstroomd veen, dat megapolitana in de 19de eeuw eenmaal van nature gevrijwaard was van ontwikke- gevonden in het Bovenrijndal ten zuidwes- ling tot bos. Door achtereenvolgens ontwa- ten van Heidelberg, in een eendenvijver tering, bemesting en omploegen is dit (Sauer 2001; Meinunger & Schröder 2007). veensysteem vernietigd. Omstreeks 1870 Deze standplaats doet verspreiding door was Timmia, die van continue wateraan- watervogels vermoeden, zoals ook Porley voer afhankelijk lijkt, in de weide bij de & Ellis (2002) veronderstellen voor de Lalaberg al niet meer terug te vinden. In- Engelse vindplaats. tussen is deze berg grotendeels afgegraven De beschrijving van Koppe & Koppe (1955) en wordt het aangrenzende bekken ge- wekt de indruk dat Timmia in het westen bruikt voor intensieve, grootschalige land- en noorden van Polen in kalkgraslanden bouw, zodat herstel voorgoed uitgesloten groeide. Eén van deze locaties, bij Nakło is (Berg & Berg 1995). ten noordoosten van Poznan, wordt echter Terwijl Saxifraga hirculus en Pedicularis door de ontdekker Torka (1909) beschre- sceptrum-carolinum als noordelijke veen- ven als een vloeiweide met veel Betula hu- relicten kunnen worden betiteld, is deze milis (opnieuw een veenrelict!). Hier stond kwalificatie niet van toepassing op Timmia Timmia op de noordkant van lage wel- megapolitana, die in de gematigde streken vingen in gezelschap van de kalk- en vocht- thuishoort en in grote delen van de boreale minnende topkapselmossen Bryum pseudo- zone ontbreekt. Bednarek-Ochyra et al. triquetrum, B. intermedium en Philonotis

Buxbaumiella 102 (2015) 3

Tabel 2. Opnamen van mossengemeenschappen in de Otter- en de Sterlinggriend (Sliedrechtse Bies- bosch). Auteurs: vD = K.W. van Dort, H = P.H. Hovenkamp, K = Th.B.M. Kerkhof, W = E.J. Weeda. Data: 18 april 2006, 9 mei 2007, 3 april 2010, 24 april 2014. Terrein: O = Ottergriend, S = Sterling- griend. * = mosfragment, niet met zekerheid op soort te determineren. Tabelnummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Terrein O O O O O S S S S O S O O Auteur W KW KW W W KW vD vD KW vD vD KW KW Jaar (20..) 10 07 07 07 14 06 06 06 06 06 06 06 06 Lengte proefvlak (dm) 6 1,5 8 1,5 7 4 10 10 5 10 10 10 4 Breedte proefvlak (dm) 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1 2 2 4 2 2 1,5 0,8 Opp. proefvlak (dm²) 9 2,25 12 2,25 10,5 4 20 20 20 20 20 15 3,2 Expositie ------Inclinatie (graden) ------Bedekking kruidlaag (%) 10 20 20 - 2 20 10 25 20 20 2 10 2 Bedekking moslaag (%) 80 40 90 90 70 80 35 75 90 85 75 100 90 Bedekking algenlaag (%) - 80 - - 30 20 10 5 7 10 5 - - Hoogte kruidlaag (cm) 10 20 15 - 3 15 15 25 30 20 25 10 5 Aantal vaatplanten 7 5 8 0 4 6 3 3 9 5 5 7 1 Aantal mossoorten 2 2 3 1 5 3 4 4 5 5 7 8 11

GOUDWIEREN Vaucheria spec. . 5 . . 3 2b 2a 1 2a 2a 1 . .

BLAD- EN LEVERMOSSEN - mesotrafente moerasmossen Plagiomnium ellipticum 4 3 1 . 2b . 1 ...... Calliergonella cuspidata 2a 2b 5 . 2a 2b 2a 3 4 . . 2a 1 Timmia megapolitana ...5341133 3 3 2a Brachythecium mildeanum ...... 2a 3 1 2a 3 2a 4 Bryum pseudotriquetrum ......

- eutrafente moerasmossen Amblystegium varium . . . . . + . . . + . 2a . Leptodictyum riparium ...... 1 . .

- eutrafente ruigtemossen en ubiquisten Kindbergia praelonga ...... 1 1 2a 1 2b 1 Lophocolea bidentata ...... + Amblystegium serpens ...... 1 Brachythecium rutabulum . . + ...... +

- kleimossen en verdichtingsindicatoren Oxyrrhynchium hians . . . . 2a ...... Fissidens taxifolius ...... 1 1 Lunularia cruciata ...... 1 + 2a Marchantia polymorpha ...... 2a

- epifyten van overslibde stammen Homalia trichomanoides ...... + . . . . Fissidens gymnandrus ...... 1 Leskea polycarpa ......

4 Buxbaumiella 102 (2015)

Addenda: de volgende soorten komen in één opname in geringe hoeveelheid (1, + of r) voor: in opna- me 1 Agrostis stolonifera; in opname 5 Oxyrrhynchium speciosum; in opname 10 Jacobaea paludosa; in opname 17 Angelica sylvestris en Rubus caesius; in opname 24 Drepanocladus aduncus en Poa pratensis; in opname 27 Hypnum cupressiforme en Asplenium scolopendrium. 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Tabelnummer O S O O OOOOOOOO S STerrein K HW W KW W W W vD W W W W HW HW Auteur 06 10 14 06 14 14 14 06 10 10 10 10 10 10 Jaar (20..) 2 2 10 5 6 12 10 10 8 1 10 4 5 15 Lengte proefvlak (dm) 1 2 1,5 1,2 2 1 1 1 1 1 3 2 5 2 Breedte proefvlak (dm) 2 4 15 6 12 14 10 10 10 1 30 6 25 30 Opp. proefvlak (dm²) - N ------O NExpositie - 90 ------90 45 Inclinatie (graden) - - 30 10 5 15 20 20 30 10 30 10 1 10 Bedekking kruidlaag (%) 90 100 98 90 90 90 60 95 60 90 90 90 80 100 Bedekking moslaag (%) - - 1 - - - 10 2 40 - - - - - Bedekking algenlaag (%) - - 35 15 10 15 25 20 20 15 20 10 10 15 Hoogte kruidlaag (cm) 0 0 6 6 2 6 7 4 8 4 9 6 2 2 Aantal vaatplanten 11 9 6 6 6 4 3 5 3 9 8 5 6 7 Aantal mossoorten

. . + . . . 2a 1 3 . . . . . Nopjeswier spec.

. . [r]* ...... Stomp boogsterrenmos 1 . . 3 . . . 1 ...... Gewoon puntmos 2b 2a 5 2a 1 3 4 ...... Vloedschedemos 2a ...... 2a . . . . . 2a Moerasdikkopmos ...... r 2a . . . . Veenknikmos

. . . . [r]* ...... Oeverpluisdraadmos . . + ...... Beekmos

2a 4 1 2a 3 . . 1 . + 4 2a 4 2b Fijn laddermos + + . . + . . . . r . + . 1 Gewoon kantmos 1 ...... 2a 2a 1 . 2a Gewoon pluisdraadmos + 2a + 2a 3 2b 1 . 2b 3 2a 3 + 4 Gewoon dikkopmos

. . . 3 . 2a + . . . 1 . . . Kleisnavelmos 1 2a . . 2a + . . . . + . . . Kleivedermos 4 1 . . . . . 3 3 + 2a 2b + . Halvemaantjesmos 2a . . + . . . 2b ...... Parapluutjesmos

. 1 ...... + . . 2b . Spatelmos 1 + 1 ...... 1 . . 1 . Vloedvedermos . + ...... +Uiterwaardmos

Buxbaumiella 102 (2015) 5

Tabelnummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Terrein O O O O O S S S S O S O O Auteur W KW KW W W KW vD vD KW vD vD KW KW Jaar (20..) 10 07 07 07 14 06 06 06 06 06 06 06 06 Lengte proefvlak (dm) 6 1,5 8 15 7 4 10 10 5 10 10 10 4 Breedte proefvlak (dm) 2 1,5 1,5 1,5 1,5 1 2 2 4 2 2 1,5 8 Opp. proefvlak (dm²) 9 2,25 12 22,5 10,5 4 20 20 20 20 20 15 32 Expositie ------Inclinatie (graden) ------Bedekking kruidlaag (%) 102020 - 2 20102520202 10 2 Bedekking moslaag (%) 80 40 90 90 70 80 35 75 90 85 75 100 90 Bedekking algenlaag (%) - 80 - - 30 20 10 5 7 10 5 - - Hoogte kruidlaag (cm) 10 20 15 - 3 15 15 25 30 20 25 10 5 Aantal vaatplanten 7 5 8 0 4 6 3 3 9 5 5 7 1 Aantal mossoorten 2 2 3 1 5 3 4 4 5 5 7 8 11

- mossen van kalkrijke wanden Plagiomnium rostratum ...... 1 + r . Didymodon vinealis ...... 2m . . Plagiomnium cuspidatum ......

- overige Rhynchostegium confertum ......

KORSTMOS Lepraria lobificans ......

VAATPLANTEN - moerasplanten Equisetum fluviatile . . + ...... + . . . Myosotis scorpioides * scorpioides . + + . . 1 + . . . . r . Galium palustre 1 + + . . + . . . . + . . Cardamine pratensis 1 + + . . 1 2a . r 2a . 1 . Lycopus europaeus . . 2a ...... Callitriche spec. . . . . + ...... Cardamine amara ...... 1 . . . . Caltha palustris * araneosa ......

- ruigteplanten Impatiens capensis . 2b 2a ...... Symphytum officinale . . r ...... Valeriana officinalis + . . . . . + + + + + 1 . Urtica dioica 1 2a . . . 2a . 2b 2a 2a + + + Impatiens glandulifera 1 . + . + + . . + . + r . Galium aparine ...... + . . . . Filipendula ulmaria . . . . + . . . r . . . . Poa trivialis ...... 1 1 . + . .

- overige Persicaria mitis 1 . . . r ...... Ranunculus repens . . . . . + . . . . . r . Festuca gigantea ...... + . . 1 . Anthriscus sylvestris ...... Polypodium vulgare ......

6 Buxbaumiella 102 (2015)

14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Tabelnummer O S O O O O O O O O O O S S Terrein K HW W KW W W W vD W W W W HW HW Auteur 06 10 14 06 14 14 14 06 10 10 10 10 10 10 Jaar (20..) 2 2 10 5 6 12 10 10 8 1 1 4 5 15 Lengte proefvlak (dm) 1 2 1,5 1,2 2 1 1 1 1 1 3 2 5 2 Breedte proefvlak (dm) 2 4 15 6 12 14 10 10 10 1 3 6 25 3 Opp. proefvlak (dm²) - N ------O N Expositie - 90 ------90 45 Inclinatie (graden) - - 30 10 5 15 20 20 30 10 30 10 1 10 Bedekking kruidlaag (%) 90 100 98 90 90 90 60 95 60 90 90 90 80 100 Bedekking moslaag (%) - - 1 - - - 10 2 40 - - - - - Bedekking algenlaag (%) - - 35 15 10 15 25 20 20 15 20 10 10 15 Hoogte kruidlaag (cm) 0 0 6 6 2 6 7 4 8 4 9 6 2 2 Aantal vaatplanten 11 9 6 6 6 4 3 5 3 9 7 5 6 7 Aantal mossoorten

...... 2a . . . Gesnaveld boogsterrenmos ...... Muurdubbeltandmos ...... 3 . . . . Spits boogsterrenmos

...... 2a . Boomsnavelmos

...... 2a . Gelobde poederkorst

...... Holpijp . . 2a . . . 2a + . . . 1 . . Moerasvergeet-mij-nietje . . . + . r + . 1 . . 1 . . Moeraswalstro . . 2a 1 + 2a + + 2b + 1 1 . . Pinksterbloem ...... r . . . . . Wolfspoot ...... + . r . . . . . Sterrenkroos spec...... 2a . . . . . Bittere veldkers ...... r . . 2a . . Spindotterbloem

. . 2a . . + + ...... Oranje springzaad . . . r ...... r . Gewone smeerwortel ...... + . . + . . . Echte valeriaan ...... + . 2a + 2b . . . Grote brandnetel . . r . + + 2a . . 1 2m 1 r . Reuzenbalsemien . . . . r ...... Kleefkruid . . 2a . . + . . . . 2a . . . Moerasspirea . . 1 ...... 1 . . . Ruw beemdgras

...... Zachte duizendknoop ...... Kruipende boterbloem . . . + . . . + r + r . . . Reuzenzwenkgras ...... r + . . Fluitenkruid ...... 2a Gewone eikvaren

Buxbaumiella 102 (2015) 7 marchica, terwijl op kale plekken Riccia Volgens Lindberg & Arnell (1890, p. 25) glauca en Marchantia polymorpha groei- kwam T. megapolitana in het Zuid-Siberi- den. De meest recente Poolse groeiplaats – sche oerwoudgebied algemeen voor. Met ten noordoosten van Lublin, ontdekt in het betrekking tot haar standplaats en gezel- midden van de vorige eeuw – was een schap langs de Jenisej werd in de Neder- alkalisch moeras met Carex acuta en als landse mossenliteratuur sinds Barkman dominant in de moslaag Scorpidium scor- (1958) verwezen naar Arnells overzicht uit pioides; ook Calliergon giganteum, Pseu- 1928/’30, maar diens informatie uit 1889/ docalliergon lycopodioides en Calliergonella ’90 heeft een meer samenvattend karakter cuspidata vergezelden Timmia op deze en bredere geldigheid. locatie (Jasnowski 1956; Bednarek-Ochyra Timmia groeide aan de Jenisej op met slib et al. 1994). Zij is dus op wijd uiteen- bedekte, vitale of enigszins rottende stam- gelegen plekken aangetroffen in gezel- men binnen overstromingsbereik. Vaak be- schap van basenminnende moerasmossen, trof het Salix viminalis (Arnell 1930, p. 17), waarvan het sortiment per vindplaats ver- een struikwilg die geldt als één de stam- schilde. ouders van Salix × dasyclados, die in de Voor zover Timmia megapolitana op krijt- Biesbosch een grote plaats inneemt. Samen hellingen groeide, ging het vermoedelijk met het fraaie, forse, Noord- en Oost-Azia- om plekken met uittredend water of bin- tische (ook in Alaska voorkomende) slaap- nen het bereik van spatwater. Behalve op mos Myuroclada maximoviczii vormde zij Rügen werd zij ook in de buurt van Est- het meest massaal optredende en karak- lands hoofdstad Tallinn op een krijtklif teristieke bestanddeel van de mosvegetatie aangetroffen; een andere groeiplaats lag op op zulke plaatsen. In het door deze mossen kalkrotsen aan een waterval nabij de beheerste mosdek kwamen als bijmengsels noordkust van dit land (Malta 1930). vaak Conocephalum conicum, Plagiomnium cuspidatum, P. affine s.l., Brachythecium sa- lebrosum en Sanionia uncinata voor (Lind- de 19 -eeuwse vondsten langs de Si- berg & Arnell 1890, p. 25). Ook Pellia neesi- berische rivieren Jenisej en Lena ana, Distichium capillaceum, Homalia tri- In 1876 nam de Zweedse botanicus Ham- chomanoides en Entodon compressus groei- pus Wilhelm Arnell (1848-1932) deel aan den samen met Timmia (Lindberg & Arnell een expeditie langs de Jenisej, de middelste 1889, p. 69; 1890, p. 88-89, 158). Deze van de drie grote rivieren in Siberië, waar soorten zijn in Tabel 1 met x aangegeven hij talrijke mossen verzamelde ten behoeve (Myuroclada met xx, wegens co-dominant van een overzicht van de mosflora van optreden). Onder Conocephalum conicum Noord-Azië (Lindberg & Arnell 1889; en Myuroclada maximoviczii vinden we 1890). Pas tegen het eind van zijn leven gaf deels overeenkomstige soortenlijstjes. Bin- hij een geografisch-ecologisch overzicht nen overstromingsbereik werd Conocepha- van zijn vondsten, dat onvoltooid bleef (Ar- lum vergezeld door Timmia, Plagiomnium nell 1928; 1930). Verder determineerde hij cuspidatum, P. affine s.l., Oxyrrhynchium de mossen die in 1898 door H. Nilsson- hians en Brachythecium salebrosum (Lind- Ehle zijn verzameld langs de door Oost- berg & Arnell 1889, p. 10). Begeleiders van Siberië stromende Lena, waarvan hij in Myuroclada maximoviczii waren Timmia, 1913 een overzicht publiceerde. Langs Homalia, Leskea polycarpa, Plagiomnium beide rivieren werd Timmia megapolitana cuspidatum en Campylophyllum sommerfel- aangetroffen, langs de Jenisej van 58° 20' tii (Lindberg & Arnell 1890, p. 129). De tot 68° 25' en langs de Lena van ca. 55° tot aldus ‘indirect genoemde metgezellen’ van 66° 40' N.Br. (Arnell 1913). Bij de Lena- Timmia – Oxyrrhynchium hians, Leskea po- expeditie lag het accent op de gebieden lycarpa en Campylophyllum sommerfeltii – boven de poolcirkel, zodat het geringe aan- staan in Tabel 1 met (x) gemarkeerd. Later tal Timmia-vondsten (drie, op zeer ver uit- geeft Arnell (1930, p. 6) nog eens een een gelegen locaties) niet als teken van opsomming van zo’n twintig mossen die in zeldzaamheid hoeft te worden opgevat. het zuidelijke woudgebied van Siberië op

8 Buxbaumiella 102 (2015) bemodderde bomen binnen overstro- mos langs de Lena niet alleen in wilgen- mingsbereik van de Jenisej groeiden, waar- struweel (Salicetum viminalis) maar ook in onder uiteraard weer Timmia megapolita- gemengd struweel en zelfs in naaldbos na. Ook deze opsomming levert nog een aantrof. aantal indirect genoemde metgezellen, die De combinatie met Bryoerythrophyllum in Tabel 1 eveneens de aanduiding (x) (Lena) dan wel Homalia (Jenisej) doet krijgen. Om de tabel niet te lang te maken denken aan het rivier- en beekbegeleiden- zijn alleen de (x)-soorten opgenomen die de Didymodonto-Homalietum, voor Neder- in minstens één andere kolom aanspraak land beschreven door Barkman (1958) uit kunnen maken op een x. het zoetwatergetijdengebied en de Achter- Arnell (1928) verdedigt met verve het ge- hoek en voorkomend op stamvoeten die bij bruik van mossennamen volgens zijn kom- overstroming met slib bedekt worden. Ook paan S.O. Lindberg, waarvan vele volgens hij signaleert de gelijkenis van zijn opna- de huidige nomenclatuurregels ongeldig men met de beschrijving door Arnell zijn en in de vergetelheid zijn geraakt. (1928; 1930) van het mosdek op overslib- Daarom is in de laatste kolom van Tabel 1 de wilgenstammen langs de Jenisej. Een aangegeven onder welke naam een soort opmerking van Barkman van deze strek- door Arnell wordt genoemd, als deze king vinden we zowel bij het Didymodonto- tegenwoordig niet meer gangbaar is. Zo Homalietum als bij het Chiloscypho-Mnie- wordt Mnium (= Plagiomnium) cuspidatum tum, dat nog lager gelegen stamdelen be- genoemd als synoniem onder Astrophyllum kleedt en verderop ter sprake komt. silvaticum, terwijl bij Astrophyllum cuspi- datum als synoniem Mnium affine (= Plagiomnium affine s.l.) wordt opgevoerd. Vloedschedemos ontdekt in Oost- Mogelijk wordt hiermee Plagiomnium Engeland ellipticum bedoeld, maar die wordt pas In 2000, acht jaar nadat Timmia megapo- later onderscheiden onder de naam Astro- litana voor Nederland was ontdekt, volgde phyllum rugicum, wanneer Arnell (1913) de eerste vondst op de Britse eilanden. Ehle’s materiaal van de Lena reviseert. Hij Deze werd verrassend genoeg eveneens vindt dan onder zijn eigen collecties ook gedaan in een zoetwatergetijdengebied, materiaal van Plagiomnium ellipticum van maar dan één dat door vervening is de oevers van de Jenisej, dat echter buiten ontstaan: Wheat Fen in het Oost-Engelse het (zeer lange!) traject met Timmia is ver- graafschap Norfolk (Porley & Ellis 2002). zameld, deels stroomopwaarts en deels Het mos werd aangetroffen in moerasstru- stroomafwaarts. weel van Salix cinerea met als begeleiders Voor twee vindplaatsen langs de Lena Alnus glutinosa en een aantal struiksoor- noemt Arnell (1913) op verspreide plaat- ten, die evenals de moerasmossen op de sen in zijn verslag een aantal mossen die bodem op een basenrijk milieu wijzen. De samen met Timmia megapolitana voorkwa- omvang van de populatie wordt geschat op men; waarschijnlijk trof hij ze gemengd in meer dan honderd pollen, waarvan de collecties van Nilsson-Ehle aan. Hiervan uiterste ongeveer 400 m van elkaar verwij- kwamen Bryoerythrophyllum recurvirostre derd zijn (Porley 2013). Het groeit op met en de boreale Myurella julacea zowel op de slib bedekte stamvoeten, wortels en vooral zuidelijkste vindplaats (Zhigalovo) als op liggende takken van Salix cinerea, soms de middelste locatie (benoorden de mon- ook op de voet van Alnus glutinosa (foto’s ding van de Viljuj) in gezelschap van Tim- in Porley 2013, p. 180). Naaste begeleiders mia voor. Bij Zhigalovo stond Timmia rijke- zijn Oxyrrhynchium hians, Fissidens taxifo- lijk op rottende, met slib bedekte stammen; lius, Amblystegium serpens en verder Lunu- het materiaal van de noordelijkste vind- laria cruciata, Brachythecium rutabulum en plaats (bezuiden Zhigansk) verried door Rhynchostegium confertum; op de basis van aanhangend slib dat het eveneens binnen wilgenstammen hebben de laatste drie hun overstromingsbereik was verzameld. Ar- zwaartepunt echter wat hoger dan Timmia nell haalt voorts A.K. Cajander aan, die het megapolitana (Porley & Ellis 2002).

Buxbaumiella 102 (2015) 9

Figuur 1. Impressie van het Nederlandse Timmia-milieu in de Ottergriend. Foto: Rienk-Jan Bijlsma.

De amplitude van het getij bedraagt in de In westelijker dan de Biesbosch en even- buurt van Wheat Fen 45 cm bij doodtij, 60 eens laag gelegen wilgenvloedbossen – ei- cm bij springtij, en kan ’s winters onder land De Hoop langs de Lek, Stormpolder- invloed van wind en regen tot meer dan 1 vloedbos langs de Nieuwe Maas, Klein m oplopen; bij langdurige regenval kan het Profijt, Rhoonse Grienden en Ruige Plaat hoogwater enige dagen aanhouden. Voor langs de Oude Maas – werd tot dusver Timmia betekent dit dat zij gewoonlijk tevergeefs naar vloedschedemos gezocht, tweemaal per dag onder water komt, en ’s onder meer door Dick Kerkhof en de eerste winters soms meer dan twee dagen achter- auteur van dit artikel. Hier groeiden wel een geïnundeerd blijft (Porley & Ellis andere opmerkelijke mossen op liggende 2002). stammen, zoals Cratoneuron filicinum en Chiloscyphus polyanthos, waarvan de eerste Ecologische condities van vloed- niet en de tweede slechts bij uitzondering schedemos in de Biesbosch samen met Timmia megapolitana is gevon- Binnen het Nederlandse zoetwatergetij- den (Van der Pluijm 1993; 2010). Beide dengebied heeft Timmia megapolitana een mossen komen veel voor langs bronbeek- zeer beperkte verspreiding. Het is alleen jes, waar de waterbeweging slibafzetting aangetroffen in de Sliedrechtse Biesbosch, en veenvorming tegengaat. Hetzelfde geldt het noordelijke deel van de Biesbosch, voor Rhizomnium punctatum en Cardamine waar na de afsluiting van het Haringvliet in amara, die eveneens zelden of niet samen 1970 de amplitude van het getij het grootst met Timmia worden aangetroffen. In ver- is gebleven (gemiddeld 70 cm). Hierbinnen gelijking met de Sliedrechtse Biesbosch is is dit mos slechts gevonden in de Otter- en het tijverschil langs Lek, Nieuwe Maas en de Sterlinggriend, de westelijkste, laagst Oude Maas aanzienlijk groter (ongeveer gelegen en langdurigst overstroomde wil- 130 cm); de vloedbossen langs deze rivie- genbossen van de Biesbosch (Fig. 1). ren vallen bij laagwater vrijwel droog en

10 Buxbaumiella 102 (2015) zijn dan goed te belopen (mededeling Dick trouwens misleidend. De geul had vroeger Kerkhof). een duidelijk wantij-karakter, maar dit Blijkbaar heeft Timmia een moerassiger en verdween door afsluitende waterwerken luwer milieu nodig, waarin meer slib wordt in 1863 bij de Kop van ’t Land ten behoeve afgezet; Van der Pluijm (2010) typeert van de aanleg van de Nieuwe Merwede. haar dan ook als slibvanger. De luwte in Daardoor is het Wantij nu juist een sterk beide grienden met Timmia in de Bies- stromend getijdewater. Het vloedwater bosch is onder meer te danken aan een van het Wantij bereikt het Timmia-gebied lage ringkade, die de getijdenwerking niet van twee kanten (Fig. 2). Via de Sionsloot tegenhoudt maar wel de waterbewegingen en vervolgens het Moldiep stroomt het tempert. vanuit het noorden binnen. Tegelijkertijd is Daarnaast kan een wantij-effect een rol er ook aanvoer vanuit het zuiden via de spelen. Wantij is het verschijnsel dat tegen- Mariasloot en de Oudemanskil langs de gestelde vloedstromen elkaar ontmoeten, Mariapolder. Daardoor kan hier een wantij waarbij ter plaatse vooral een verticale en optreden (Schiereck 2012). Het is er in ie- nauwelijks een horizontale waterbeweging der geval modderig en in greppels in de optreedt (Van Veen 1950; Schiereck 2012). Sterlinggriend kun je tot wel een meter In zo’n luwe situatie kunnen opgeloste slib- diep wegzakken; het is dan ook aan te be- deeltjes gemakkelijk tot bezinking komen. velen niet op je eentje deze griend in te Zo ontstaan de modderige plekken waar gaan. Timmia gedijt. In de Sliedrechtse Biesbosch Wat verder oostwaarts in de Sliedrechtse staat het zoetwatergetijdenregime vooral Biesbosch kan naar Timmia megapolitana onder invloed van een kreek met de naam worden uitgekeken in het westelijk deel ‘Wantij’. Deze heeft via de Beneden-Mer- van de Huiswaard, waar zich na het door- wede, Oude Maas en Nieuwe Waterweg steken van de ringdijk van dit terrein sinds nog een rechtstreekse verbinding met de 1994 een nieuw, groot getijdenmoeras ont- zee. De naam Wantij is in de huidige tijd wikkelt (Bijlsma et al. 2011).

Figuur 2. Wantijsituatie in het Timmia-gebied, met aanduiding van toponiemen en schematisch de richting van de vloedstroom (pijl).

Buxbaumiella 102 (2015) 11

Figuur 3. Timmia megapolitana op een liggende stam in de Ottergriend, vergezeld door Vaucheria spec. (links) en juveniele planten van Urtica dioica, Impatiens capensis en I. glandulifera. Foto: Rienk- Jan Bijlsma.

Vergelijking van Timmia-milieus in zijn uitdrogend effect en verwoestende uit- de Biesbosch en andere gebieden werking op celstructuren. In zoetwaterge- Al lijkt het milieu van Timmia megapolita- tijdengebieden aan weerszijden van de na in de Biesbosch hemelsbreed te ver- Noordzee kan de dagelijkse inundatie be- schillen van haar vroegere groeiplaatsen in scherming tegen vorstschade bieden. In kalkmoerassen in noordelijk Midden-Euro- Midden-Europese kalkmoerassen had con- pa, zij is niet het enige mos dat uit beide tinue doorstroming van de standplaats mo- biotopen bekend is. Andere gemeenschap- gelijk een soortgelijke invloed. Het voor- pelijke soorten zijn Calliergonella cuspida- komen van Timmia megapolitana in Siberië ta, Brachythecium mildeanum, Plagiomni- met zijn strenge winters lijkt hiermee in um ellipticum en P. elatum, Bryum pseudo- tegenspraak, maar hier boden langdurige triquetrum, Fissidens adianthoides en de inundatie en ook de zekerheid van een reeds door Timm (1788) vermelde Bryo- sneeuwdek wellicht bescherming tegen erythrophyllum recurvirostre. Ecologisch vorst. komen de groeiplaatsen overeen door: Het zeer natte karakter van haar stand- • permanente watertoevoer; plaats lijkt in Midden-Europa de achilles- • bewegend maar rustig water; hiel van Timmia megapolitana te zijn ge- • beschutting tegen hoge temperaturen; weest. Voor zover na te gaan verdween zij • rijkdom aan kalk en andere mineralen; als een van de eerste soorten uit kalkmoe- • ligging in laaglandgebieden. rassen bij ontwatering. Haar beperkte ver- spreiding in de Biesbosch wijst eveneens Wellicht is een ander gemeenschappelijk op binding aan de natste plekken die nog aspect gelegen in de bescherming tegen voor mossen bewoonbaar zijn (het water- vorstschade die zij kunnen bieden. Vorst is mos Fontinalis antipyretica buiten be- vaak dodelijk voor planten(delen) door schouwing gelaten).

12 Buxbaumiella 102 (2015)

Op het eerste gezicht lijken de vondsten formaat bereikt dat aan F. adianthoides van deze mossoort in Finse gazons niet in doet denken (Van der Pluijm 1995, p. 64; dit beeld te passen. Veel gazons worden 2010). In gezelschap van Timmia zijn echter dagelijks met schoon drinkwater verder regelmatig matjes van nopjeswier besproeid en wekelijks zeer kort afge- (Vaucheria spec.) aanwezig (Fig. 3). Ook dit maaid, waardoor zowel uitdroging als wier is een uitstekende slibvastlegger, concurrentie wordt tegengegaan. Boven- doordat het steeds met verse, nieuwe dien liggen de Finse groeiplaatsen nabij algendraden boven het door eigen algenvilt zee, waar het grondwater niet diep kan ingevangen slib weet uit te groeien. wegzakken. Tevens bevatten de meeste micro-opna- men met Timmia vaatplanten, waarvan Opnamen met vloedschedemos uit Cardamine pratensis, Impatiens glandulife- de Biesbosch ra, Urtica dioica, Valeriana officinalis, Myo- Tijdens excursies in de lente van 2006, sotis scorpioides subsp. scorpioides en Gali- 2007, 2010 en 2014 werden in de Otter- en um palustre het meest voorkomen. Blijk- de Sterlinggriend micro-opnamen op wil- baar resulteert de slibvangst door Timmia genstammen gemaakt, zowel met als zon- en Vaucheria in een ‘semi-terrestrisch epi- der Timmia megapolitana. Hiervan worden fytisch milieu’ met een voldoende hoeveel- er 27 weergegeven in Tabel 2. Op twee na heid kleiig substraat om vaatplanten de zijn ze gemaakt op liggende stammen; al- kans te geven te wortelen (al bereiken de leen de opnamen 15 en 26 komen van meeste niet het volwassen stadium; Fig. 4). staande stammen (de voet van een zware Geen van de genoemde begeleiders van regeneratietak en een holte in de flank van Timmia komt specifiek op boomstammen een stam). Het gaat om stamdelen die da- voor. Typische schorsbewoners worden in gelijks onder water komen, met uitzonde- de Biesbosch slechts incidenteel samen ring van de opnamen 26 en 27. met Timmia megapolitana aangetroffen; dit Bostypologisch gezien is Timmia megapo- geldt ook voor mossen met een welbeken- litana beperkt tot het meest frequent ge- de voorkeur voor overslibde stammen zo- inundeerde type wilgenvloedbos (Cardami- als Homalia trichomanoides en Leskea poly- no amarae-Salicetum albae alismatetosum; carpa. Hommel et al. 1999). Toch zijn er twee De naar verhouding meest frequente bege- mossen die in de Ottergriend nog iets lager leider in deze categorie is Fissidens gym- afdalen: Plagiomnium ellipticum en Callier- nandrus, maar ook deze heeft een ander gonella cuspidata. Beide groeien vaak op de standplaatsoptimum dan Timmia. Hij staat natste plekken in wilgenbos, bijvoorbeeld gemiddeld hoger in de zonering, op minder aan de rand van met water gevulde ont- langdurig overstroomde plaatsen in een wortelingskuilen. In tegenstelling tot Tim- niet gesloten mosdek, vaak op de flanken mia komen ze ook veel voor in delen van van stammen, wortels of aangespoelde de Biesbosch waar het getij nog slechts een stukken hout. In opname 16 van Tabel 2 geringe amplitude heeft, bijvoorbeeld het bezette Fissidens gymnandrus samen met bosreservaat Keizersdijk (Bijlsma et al. wat Leptodictyum riparium en Vaucheria 2011, p. 70). een opbollend, harder en droger stukje De volgende mossen werden in de Otter- schors, waar de overigens gesloten Tim- en de Sterlinggriend als voornaamste be- mia-mat een onderbreking van enige vier- geleiders van Timmia aangetroffen (in kante centimeters vertoonde. volgorde van afnemende frequentie, afda- Tabel 3 geeft een vergelijking van de ge- lend van 65 naar 29 %): Kindbergia prae- middelde samenstelling van micro-opna- longa, Calliergonella cuspidata, Brachythe- men met Timmia megapolitana, met Fissi- cium mildeanum en B. rutabulum, Fissidens dens gymnandrus en met beide. Calliergo- taxifolius en Lunularia cruciata. Over Fissi- nella cuspidata en Brachythecium mildea- dens taxifolius moet worden aangetekend num komen bij voorkeur samen met Tim- dat hij in moskussens met Timmia een mia voor, terwijl Bryum capillare, Leskea opmerkelijk grote vitaliteit vertoont en een polycarpa, Leptodictyum riparium en ver-

Buxbaumiella 102 (2015) 13

Figuur 4. Timmia megapolitana op een liggende stam in de Ottergriend, vergezeld door Brachythecium rutabulum, Lunularia cruciata, Vaucheria spec., Myosotis scorpioides subsp. scorpioides en kiemplan- ten van Impatiens capensis. Foto: Rienk-Jan Bijlsma. scheidene andere mossen bij voorkeur of Sliedrechtse Biesbosch in direct gezelschap alleen in gezelschap van Fissidens gymnan- van Timmia te vinden is, maar in de Bies- drus groeien. Timmia wordt meestal verge- bosch haar optimum toch hoger in de zone- zeld door vaatplanten, terwijl deze in mos- ring heeft. Sommige andere Siberische begroeiingen met Fissidens gymnandrus metgezellen komen wel in de Otter- en de een geringe rol spelen of afwezig zijn. Sterlinggriend voor, eventueel zelfs in grote tapijten zoals Sanionia uncinata (Van Vergelijking van Engelse, Neder- der Pluijm 2010), maar niet samen met landse en Siberische mossenge- Timmia. meenschappen met Timmia mega- Tussen de Timmia-gemeenschap in de politana Biesbosch en die in Oost-Engeland bestaan Tabel 1 laat zien dat er, bij alle geografisch wel duidelijke overeenkomsten: ze hebben bepaalde verschillen, een reeks van mos- Brachythecium rutabulum, Fissidens taxifo- soorten is die zowel in Siberië als in lius, Lunularia cruciata, Oxyrrhynchium hi- Noordwest-Europa op overslibde wilgen- ans en Amblystegium serpens gemeen. Kind- stammen groeit, bijvoorbeeld Leskea poly- bergia praelonga, Calliergonella cuspidata carpa en Oxyrrhynchium hians. Er zijn ech- en Brachythecium mildeanum, die in de ter nauwelijks mossen die voor beide Biesbosch dikwijls co-dominant met Tim- gebieden expliciet worden genoemd als mia optreden, worden uit Oost-Engeland begeleiders van Timmia megapolitana op niet als metgezellen op de wilgenstammen het niveau van mossengemeenschappen. genoemd, hoewel de eerste twee wel in de Een uitzondering is Homalia trichomano- omgeving aanwezig zijn (Porley & Ellis ides, die zowel langs de Jenisej als in de 2002).

14 Buxbaumiella 102 (2015)

Moet er een Timmietum megapoli- plantensociologische eenheid te recht- tanae worden onderscheiden? vaardigen. Deze associatie heeft dan tevens Zoals Van der Pluijm (1993) al signaleerde, een (lokale) kensoort gekregen. Wel is zij toont de Timmia-gemeenschap in de Bies- nogal heterogeen van samenstelling; Bark- bosch grote overeenkomst met het door mans tabel bevat slechts twee soorten die Barkman (1958) beschreven Chiloscypho- in meer dan 40 % van de opnamen voor- Mnietum, een associatie zonder kensoor- komen (Plagiomnium ellipticum in 73 %, ten. Deze mossengemeenschap, die op de Leptodictyum riparium in 60 %), terwijl langst geïnundeerde delen van stammen in meer dan de helft van de soorten maar getijdenbossen en andere ooibossen voor- een- of tweemaal aanwezig is. Afgezien komt, staat in samenstelling geïsoleerd van daarvan is het de vraag of het Chiloscypho- andere stambewonende mosbegroeiingen. Mnietum de status van microgemeenschap Het beeld wordt bepaald door terrestri- verdient: het vrijwel ontbreken van speci- sche mossen, die hun zwaartepunt in ande- fiek epifytische mossen onderstreept dat re vegetatietypen hebben (Tabel 2). Opval- het veeleer om een onderdeel van het lend is het aanzienlijke aantal Mniaceae, terrestrische (of beter ‘paludische’) ecosys- waarvan Plagiomnium ellipticum het meest teem vloedbos gaat. voorkomt, gevolgd door Mnium margina- Onlangs heeft Klaas van Dort (ongepubli- tum. ceerd) de vraag opgeworpen of het ge- Epifyten die iets hoger in de zonering op wenst is een door Timmia megapolitana overslibde stammen in het Didymodonto- gekenmerkte mossengemeenschap te be- Homalietum groeien, zoals Homalia tricho- schrijven. Argumenten die hiervoor plei- manoides, Leskea polycarpa en Bryum ca- ten, zijn de specifieke standplaats van Tim- pillare, dringen soms in het Chiloscypho- mia megapolitana in Noordwest-Europa en Mnietum door. Met de door Barkman ge- de vaak prominente plaats die zij in het noemde Fissidens bryoides, vernoemd in de mosdek inneemt. Argumenten die tegen subassociatie uit het zoetwatergetijdenge- het onderscheiden van zo’n Timmietum bied (Chiloscypho-Mnietum fissidentetosum pleiten, zijn: bryoidis), wordt stellig F. gymnandrus be- • Binnen Noordwest-Europa is een der- doeld, die door Barkman (1966) als varië- gelijke gemeenschap bijzonder zeld- teit van F. bryoides werd beschouwd. Iets zaam – één Britse locatie en twee dicht dergelijks zou kunnen gelden voor Brachy- bijeen in Nederland – en is haar ves- thecium salebrosum, waarvan de vermel- tiging vermoedelijk van recente datum. ding vermoedelijk op B. mildeanum slaat. • Bij vergroting van de schaal naar Euro- Volgens Barkman hoort het Chiloscypho- pees niveau komt Timmia megapolita- Mnietum niet in een van de van de orden na in sterk van elkaar verschillende mi- van epifytische mossengemeenschappen lieus en in sterk uiteenlopend gezel- thuis maar in de verwantschap van kleine- schap voor, ook al wijst het optreden zeggengemeenschappen in laagveenmoe- van basenminnende moerasmossen in rassen, speciaal kalkmoerassen (Caricion haar gezelschap op ecologische ver- davallianae; Barkman 1969). Soorten die in wantschap tussen haar huidige stand- deze richting wijzen, zijn Plagiomnium el- plaats in de Biesbosch en haar vroegere lipticum, Calliergonella cuspidata en de af standplaats in Poolse en Duitse kalk- en toe voorkomende Plagiomnium elatum moerassen. en Fissidens adianthoides. Deze moeras- • Ook tussen de Nederlandse en de Brit- mossen onderstrepen het luwe karakter se mosbegroeiingen met Timmia be- van de standplaats. Soms zijn echter ook staan duidelijke verschillen; de moe- Chiloscyphus polyanthos en Rhizomnium rasmossen Calliergonella cuspidata en punctatum aanwezig, die een schakel naar Brachythecium mildeanum, die op de brongemeenschappen vormen. Nederlandse locaties frequent en soms De overeenkomst van de Timmia-opnamen co-dominant in gezelschap van Timmia in Tabel 2 met Barkmans Chiloscypho-Mni- optreden, worden uit Engeland niet als etum is groot genoeg om plaatsing in deze zodanig vermeld.

Buxbaumiella 102 (2015) 15

• De Nederlandse mosbegroeiingen met veeleer verwant aan mesotrafente Timmia zijn veelal rijker aan vaatplan- moerasgemeenschappen met vaatplan- ten dan doorsnee mosmicrogemeen- ten, met name basifiele kleine-zeggen- schappen. begroeiingen van het Caricion davallia- • Ze sluiten niet aan bij beschreven epi- nae. fytengemeenschappen, afgezien van • Als slibvanger staat Timmia megapoli- het Chiloscypho-Mnietum, dat echter tana aan het begin van de ‘terrestriali- geïsoleerd staat van de eigenlijke epi- sering’ van de liggende stammen, zodat fytengemeenschappen en waarvan de zij veeleer als speler in de door vaat- status als microgemeenschap discuta- planten gedomineerde macrogemeen- bel is. schap dan als onderdeel van een micro- • Evenals het Chiloscypho-Mnietum zijn gemeenschap is te beschouwen. de Nederlandse Timmia-begroeiingen

Tabel 3. Vergelijkende presentietabel van Nederlandse opnamen met Timmia megapolitana en/of Fissidens gymnandrus en van Barkmans Chiloscypho-Mnietum. Verreweg de meeste opnamen komen uit het zoetwatergetijdengebied, maar ook enkele opnamen met Fissidens gymnandrus uit uiterwaarden van Nederrijn, Waal en Maas in de oostelijke helft van Nederland zijn gebruikt. Presenties in %. Mossoort/mossengemeenschap: Tm = Timmia megapolitana, Fg = Fissidens gymnandrus, CMf = Chiloscypho-Mnietum fissidentetosum. De laatste kolom is gebaseerd op Barkman (1958), de overige kolommen op opnamen van K.W. van Dort, Th.B.M. Kerkhof en E.J. Weeda uit 1995-2014. Noten bij de laatste kolom: ¹ als Brachythecium salebrosum; ² als Fissidens bryoides.

Mossoort(en) / mosgemeenschap Tm Tm + Fg Fg CMf Aantal opnamen 13 4 32 10

GOUDWIEREN Vaucheria spec. 46 25 9 - Nopjeswier spec.

MOSSEN - mesotrafente moerasmossen Timmia megapolitana 100 100 . . Vloedschedemos Calliergonella cuspidata 54 50 6 30 Gewoon puntmos Brachythecium mildeanum 46 50 9 10?¹ Moerasdikkopmos Plagiomnium ellipticum 15 25 6 80 Stomp boogsterrenmos Bryum pseudotriquetrum . . 13 . Veenknikmos

- mesotrafente mossen met voorkeur voor bronbeken Rhizomnium punctatum . . 16 . Gewoon viltsterrenmos Chiloscyphus polyanthos . . 9 20 Lippenmos

- eutrafente moerasmossen Amblystegium varium 23 . 13 20 Oeverpluisdraadmos Oxyrrhynchium speciosum 8 . 6 30 Moerassnavelmos Leptodictyum riparium 8 25 31 70 Beekmos Riccia fluitans . . 13 . Gewoon watervorkje Rhynchostegium riparioides . . . 20 Watervalmos

- eutrafente ruigtemossen en ubiquisten Kindbergia praelonga 54 100 41 10 Fijn laddermos Brachythecium rutabulum 31 100 69 20 Gewoon dikkopmos

16 Buxbaumiella 102 (2015)

Mossoort(en) / mosgemeenschap Tm Tm + Fg Fg CMf Aantal opnamen 13 4 32 10

Lophocolea bidentata 8 75 44 20 Gewoon kantmos Amblystegium serpens . 75 53 10 Gewoon pluisdraadmos

- kleimossen en verdichtingsindicatoren Fissidens taxifolius 23 75 38 20 Kleivedermos Lunularia cruciata 15 75 38 . Halvemaantjesmos Oxyrrhynchium hians 23 25 34 40 Kleisnavelmos Marchantia polymorpha 8 50 13 . Parapluutjesmos Barbula unguiculata . . 16 30 Kleismaragdsteeltje

- epifyten van overslibde stammen Homalia trichomanoides 8 25 9 40 Spatelmos Fissidens gymnandrus . 100 100 40² Vloedvedermos Leskea polycarpa . 25 34 20 Uiterwaardmos

- mossen van kalkrijke wanden Plagiomnium rostratum 23 . 9 10 Gesnaveld boogsterrenmos Didymodon vinealis 8 . 6 . Muurdubbeltandmos Mnium marginatum . . 3 30 Rood sterrenmos Rhynchostegium murale . . . 20 Muursnavelmos

- overige Bryum capillare . . 31 30 Gedraaid knikmos Plagiomnium undulatum . . . 20 Gerimpeld boogsterrenmos

VAATPLANTEN - moerasplanten Galium palustre 38 . . - Moeraswalstro Callitriche spec. 15 . 6 - Sterrenkroos spec. Cardamine pratensis 69 25 16 - Pinksterbloem Myosotis scorpioides * scorpioides 31 25 13 - Moerasvergeet-mij-nietje Lycopus europaeus . . 16 - Wolfspoot

- ruigteplanten Galium aparine 15 . . - Kleefkruid Valeriana officinalis 46 . 3 - Echte valeriaan Filipendula ulmaria 23 25 3 - Moerasspirea Impatiens capensis 15 25 3 - Oranje springzaad Impatiens glandulifera 62 25 13 - Reuzenbalsemien Urtica dioica 54 25 25 - Grote brandnetel Poa trivialis 23 25 19 - Ruw beemdgras Symphytum officinale 8 . 6 - Gewone smeerwortel Angelica sylvestris 8 . 9 - Gewone engelwortel

- overige Ranunculus repens 15 . . - Kruipende boterbloem Festuca gigantea 23 . 6 - Reuzenzwenkgras

Buxbaumiella 102 (2015) 17

Om deze redenen wordt hier afgezien van 1994. Timmia megapolitana Hedw. In: R. het beschrijven van een Timmietum mega- Ochyra & P. Szmajda (eds.). Atlas of the geo- politanae. graphical distribution of in Poland, Part 9, pp. 7-10, map 404. W. Szafer Institute of Botany, Krakow. Dank Berg, G. & Chr. Berg. 1995. Typuslokalitäten von Prof. Ryszard Ochyra (Krakow) kindly sup- Moosen: Timmia megapolitana Hedw. Bryologi- ported information and literature on for- sche Rundbriefe 21: 1-2. mer Polish localities of Timmia megapoli- Bijlsma, R.J., E. Weeda, J. van der Neut & H. Sluiter. tana. Rienk-Jan Bijlsma hielp ons aan foto’s 2011. Het nieuwe Biesboschbos: van griend en aan een aantal referenties, onder meer naar wentelwilgen en getijmoeras. Staatsbosbe- door zijn exemplaar van Arnells verslag heer, Tilburg. Brassard, G.R. 1984. The genus Timmia. 3. over mosvondsten langs de Lena uit 1913 Sect. Timmia. Lindbergia 10: 33-40. beschikbaar te stellen. Dick Kerkhof atten- Buch, H. 1947. [Korte mededeling.] Memoranda deerde ons op verschillen van de Slie- Societatis pro Flora et Fauna Fennica 23: 63. drechtse Biesbosch met verder westwaarts Dietzow, L. 1937-’39. Die Moose Altpreußens gelegen zoetwatergetijdengebieden. Ook und ihre Standorte. Jahresbericht des Preussi- was hij, evenals Peter Hovenkamp, behulp- schen botanischen Vereins 57: 119-164; 58: 1- zaam bij het maken van mosopnamen. 38. Jacques van der Neut en later Theo Muusse Fiedler, K. F. B. 1844. Synopsis der Laubmoose Mecklenburgs. Schwerin. verzorgden het vervoer in de Biesbosch. Hedwig, J. 1787. Descriptio et adumbratio mi- Klaas van Dort stelde eigen opnamen be- croscopico-analytica muscorum frondosorum. schikbaar voor Tabel 2 en 3, en kruiste de Tomus primus. Müller, Leipzig. bryosociologische degens over Timmia en Hommel, P.W.F.M., A.H.F. Stortelder & I.S. Zonne- het Chiloscypho-Mnietum. Paul van der veld. 1999. Salicetea purpureae. In: A.H.F. Stor- Pluijm verzorgde de opmaak van Figuur 2. telder, J.H.J. Schaminée & P.W.F.M. Hommel. De Allen onze hartelijke dank. vegetatie van Nederland 5. Plantengemeen- schappen van ruigten, struwelen en bossen. Opulus, Uppsala/Leiden, pp. 165-188. Hübener, J.W.P. 1833. Muscologia germanica oder Literatuur Beschreibung der deutschen Laubmoose. Hof- Arnell, H.W. 1913. Zur Moosflora des Lena-Tales. meister, Leipzig. Bericht über die im Jahre 1898 von Herrn Ingerpuu, N., A. Kalda, L. Kannukene, H. Krall, M. Doctor H. Nilsson-Ehle an der Lena gesammel- Leis & K. Vellak. 2005. List of Estonian Bryo- ten Moose. Kungliga Svenska Vetenskapsakade- phytes. www.zbi.ee/~tomkukk/sammal.htm. mien, Arkiv für Botanik 13(2). Stockholm. Jasnowski, M. 1956. Mchy torfowisk w dorzeczu Arnell, H.W. 1928. Die Moosvegetation an den von Tyśmienicy na Lubelszczyźnie (Moosflora der der schwedischen Jenissei-Expedition im Jahre Mooren des Flussbeckens Tyśmienica im Gebiet 1876 besuchten Stellen. Annales Bryologici 1: 1- von Lublin). Fragmenta Floristica et Geobota- 9. nica II(2): 78-96. Arnell, H.W. 1930. Die Moosvegetation an den von Kalmuss, F. 1897. Die Leber- und Laubmoose im der schwedischen Jenissei-Expedition im Jahre Land- und Stadtkreise Elbing. Schriften der 1876 besuchten Stellen II. Annales Bryologici 3: naturforschenden Gesellschaft in Danzig N.F. 1-24. 9(2): 180-217. Barkman, J.J. 1958. Phytosociology and ecology of Koppe, F. & K. Koppe. 1955. Ein Beitrag zur Moos- cryptogamic epiphytes, including a taxonomic flora der Halbinsel Jasmund auf Rügen. Mittei- survey and description of their vegetation units lungen der Floristisch-soziologischen Arbeits- in Europe. Van Gorcum, Assen. gemeinschaft N.F. 5: 37-49. Barkman, J.J. 1966. Systematiek en gegevens van Lindberg, S.O. & H.W. Arnell. 1889. Musci Asiae de kenmerken en de standplaats. In: J. Land- borealis. Erster Theil: Lebermoose. Kongl. wehr. Atlas van de Nederlandse bladmossen, Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar pp. 33-94. Koninklijke Nederlandse Natuurhis- 23/5. Stockholm. torische Vereniging, z.p. Lindberg, S.O. & H.W. Arnell. 1890. Musci Asiae Barkman, J.J. 1969. Epifytengemeenschappen. In: borealis. Zweiter Theil: Laubmoose. Kongl. V. Westhoff & A.J. den Held. Plantengemeen- Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar schappen in Nederland, pp. 272-286. Thieme, 23/10. Stockholm. Zutphen. Malta, N. 1930. Übersicht der Moosflora des Ost- Bednarek-Ochyra, H., R. Ochyra & P. Szmajda. baltischen Gebietes II. Laubmoose (Andreaeales

18 Buxbaumiella 102 (2015) et Bryales). Acta Horti Botanici Universitatis makes it difficult to understand its rarity. In this Latviensis 5: 75-184. paper data on ecological conditions of Timmia Maslovsky, O. 2005. Rare and threatened Bryo- megapolitana and moss communities with this phytes and a proposal for an Eastern European species from various regions are compared. In Red Book. Boletín de la Sociedad Española de northern parts of Central Europe – lowlands Briología 26/27: 47-54. south of the Baltic Sea, including the type-loca- Meinunger, L. & W. Schröder. 2007. Verbreitungs- lity in N. Germany – it was recorded in calcare- atlas der Moose Deutschlands. Band 3. Verlag ous mires and on wet limestone cliffs. In Germa- der Regensburgische Botanische Gesellschaft, ny and Poland it has vanished from these kinds Regensburg. of habitat, the last record dating back to the 50s Porley, R.D. 2013. England’s Rare Mosses and of the previous century. One might consider a Liverworts. Their history, ecology and conser- relic status of this moss, which is contradicted vation. Princeton University Press, New Jersey. nevertheless by several reports in urban habi- Porley, R.D. & R.W. Ellis. 2002. Timmia megapo- tats from eastern parts of the Baltic area. litana Hedw. (, Timmiales) new to the In contrast with the Central European situation British Isles. Journal of Bryology 24: 151-156. Timmia megapolitana appears to have settled Sauer, M. 2001. Timmiaceae. In M. Nebel & G. Phi- quite recently in North-western Europe, now oc- lippi (Hrsg.) 2001. Die Moose Baden-Württem- curring in freshwater tidal areas on both sides of bergs. Band 2, pp. 160-163. Ulmer, Stuttgart. the North Sea. In 1992 it has been discovered in Schiereck, G.J. 2012. Wantij weer wantij? Veran- the Biesbosch in the western part of The Nether- deringen getijbeweging Sliedrechtse Biesbosch lands and in 2000 in Norfolk in E. England. In 2006 – 2011. http://kdrzv.nl/images/kdrzv/ both regions Timmia is found on horizontal vereniging/pdfs, geraadpleegd 22.IX.2014. stems and the base of vertical stems of Salix Timm, J.C. 1788. Flora Megapolitanae Prodromus trees and shrubs subject to daily flooding. This exhibens plantas ducatus Megapolitano-Sueri- habitat seems quite different from the former nensis spontaneas. Müller, Leipzig. Central European mire and cliff sites, but rather Torka, V. 1909. Timmia megapolitana Hedw. in similar to those in Siberia, although these are der Provinz Posen. Hedwigia 48: 142-144. not subject to tidal movements. According to the Van der Pluijm, A. 1993. Timmia megapolitana Swedish bryologist H.W. Arnell Timmia megapo- Hedw. in the fresh water tidal area ‘Biesbosch’, litana is found along the rivers Jenisej and Lena The Netherlands. Lindbergia 17: 86-90. within the reach of flooding, growing on vital or Van der Pluijm, A. 1995. De mos- en korstmos- somewhat rotten, mud-covered stems, notably flora van de Biesbosch. Staatsbosbeheer regio of Salix viminalis. Brabant-West district Biesbosch, Werkendam. Relevés from the two sites in the Biesbosch (ly- Van der Pluijm, A. 2010. Op zoek naar Vloed- ing closely together) are presented in Table 2. schedemos (Timmia megapolitana) in de Otter- Its most frequent companions are Kindbergia en Sterlinggriend in de Sliedrechtse Biesbosch. praelonga, Calliergonella cuspidata, Brachytheci- Buxbaumiella 86: 1-13. um mildeanum and B. rutabulum, Fissidens taxi- Van Veen, J. 1950. Eb- en Vloedschaar Systemen in folius (attaining the size of F. adianthoides in this de Nederlandse Getijwateren. Tijdschrift Ko- habitat), and Lunularia cruciata. Often Timmia ninklijk Nederlandsch Aardrijkskundig Genoot- and other mosses are covered with silt. Timmia schap 67: 303-325. is restricted to a part of the Biesbosch (‘Otter’ and ‘Sterling’) that can be characterized as a Auteursgegevens small scale tidal divide (‘wantij’ in Dutch). Due E.J. Weeda, Veerallee 28, 8019 AC Zwolle to tidal flood streams meeting each other from ([email protected]) opposite directions, weak currents and predomi- A. van der Pluijm, Visserskade 10, 4273 GL Hank nantly vertical tidal movements occur. Such ([email protected]) quiet circumstances favour the deposition of silt, C. Berg, Institute of science, Graz Univer- which is caught by Timmia and algae of the sity, Holteigasse 6, A-8010 Graz, Oostenrijk genus Vaucheria, enabling a number of vascular ([email protected]) to germinate. Often juvenile plants of Cardamine pratensis, Urtica dioica, Impatiens Abstract glandulifera, Valeriana officinalis, Myosotis scor- Timmia megapolitana from an ecological and pioides subsp. scorpioides, and Galium palustre phytosociological viewpoint are found in the moss cushions and algae mats. Timmia megapolitana shows a very scattered Although Timmia inhabits the lowest and wet- occurrence in Europe and has vanished from a test sites within Salix woods of the Biesbosch, number of former sites, which would justify a there are two mosses descending slightly lower, place on a European Red List. Nevertheless, it viz. Plagiomnium ellipticum and Calliergonella may occur in widely different habitats, which cuspidata.

Buxbaumiella 102 (2015) 19 Moss communities with Timmia megapolitana in ture. Siberian moss communities with Timmia the Biesbosch and in Eastern Norfolk have seve- megapolitana have a rather similar ecology (al- ral species in common, like Brachythecium ruta- beit without tidal movement) but have a differ- bulum, Fissidens taxifolius, Lunularia cruciata, rent composition, containing not only species Oxyrrhynchium hians and Amblystegium serpens. absent from Northwestern Europe (e.g. Myuro- Along the Siberian rivers Jenisej and Lena a clada maximoviczii) but also species occurring in number of mosses are found within the reach of the same Biesbosch woods as Timmia but not at flooding and silt deposition which likewise occur the same inundation level (e.g. Sanionia uncina- in freshwater tidal areas in NW Europe (Table ta) (Table 1). 1). The Timmia community in the Biesbosch might For the long-lost German type-locality of Timmia be considered a variant of the Chiloscypho-Mnie- megapolitana as well as two former Polish sites tum described by Barkman (1958). Like Timmia some companions are mentioned which are cha- megapolitana this rather heterogeneous and racteristic of base-rich and permanently wet poorly characterized moss community is found conditions. Examples are Carex dioica and Cam- on frequently inundated, silt-covered tree feet pylium stellatum near Malchin in Mecklenburg, and lying stems. It has little in common with Bryum pseudotriquetrum, B. intermedium and other moss communities on tree bark, the speci- Philonotis marchica near Nakło in NW. Poland as fically epiphytic mosses being represented only well as Scorpidium scorpioides, Pseudocalliergon by Fissidens gymnandrus, Homalia trichomano- lycopodioides and Calliergon giganteum near ides and Leskea polycarpa which also prefer Lublin in E. Poland. stems subject to silt deposition. On the other In spite of the very different context of the Tim- hand, it is rather rich in fen mosses like Plagio- mia stations in riverine willow woods and those mnium ellipticum and Calliergonella cuspidata, in calcareous mires several ecological similari- which make it closer akin to mesotraphent, ties may be noticed. Both kinds of habitat of Tim- basiphilous sedge vegetation than to any epiphy- mia megapolitana are characterized by a perma- tic community. nent supply of quietly moving water rich in lime In Tabel 3 a comparison is made between Tim- and other minerals; they are sheltered against mia megapolitana and Fissidens gymnandrus, high temperatures and situated in lowland are- which resembles Timmia in having its optimum as. Possibly protection against frost damage – in the freshwater tidal area. Though both mos- whether by daily flooding, seepage water or gua- ses may grow together, Timmia megapolitana rantee of snow – also plays a role. It should be appears associated with fen mosses (Calliergo- kept in mind that some mosses growing to- nella cuspidata, Brachythecium mildeanum) and gether with Timmia in the Biesbosch have their vascular plants to a much stronger degree than main habitat in base-rich fens, like Brachytheci- Fissidens gymnandrus. um mildeanum, Calliergonella cuspidata and Pla- It is concluded that in tidal areas Timmia mega- giomnium ellipticum. politana should not be considered an epiphyte It does not seem advisable to distinguish a phy- but, like Vaucheria, as a pioneer of ‘terrestriali- tosociological (micro-)association Timmietum sation’ of willows stems by silt-catching, facili- megapolitanae on silt-covered willow stems. It is tating vascular plants to establish themselves. true that the Dutch and British Timmia sites Therefore it must be considered a member of have several species in common, but the number the woodland macro-community; no separate of these sites is very low and probably the moss syntaxon with Timmia megapolitana (whe- arrival of Timmia megapolitana is of recent date, ther Timmietum or Chiloscypho-Mnietum) should making the description of a Timmietum prema- be distinguished.

20 Buxbaumiella 102 (2015)