DEVOGEL Pierre Master 2 Patrimoine Naturel et Biodiversité Année universitaire 2013/2014

Evaluation du succès de réhabilitation de zones humides dans le Finistère à partir des communautés d’arthropodes terrestres. - Mise en place méthodologique et état initial des sites -

Agonum muelleri Corroac’h, 2014 Pirata piraticus ©www.eakringbirds.com ©Pierre Devogel ©Aleksander Chmiel

Stage effectué du 1er mars au 30 aôut 2014 EA 7316, Biodiversité et Gestion des Territoires, Université de Rennes 1 Groupe d’Etude des Invertébrés Armoricains

Maîtres de Stage : Julien PETILLON (MC) et Cyril COURTIAL (Chargé d’études au GRETIA)

Soutenue en Septembre 2014 devant Maryvonne CHARRIER (Présidente du Jury), Anne-Marie CORTESERO (Rapporteur) et Vincent JUNG (Examinateur).

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SOMMAIRE

Introduction ...... 1

Matériel & Méthodes ...... 4

Sites d’étude ...... 4

Protocole d’échantillonnage ...... 5

Paramètres abiotiques ...... 6

Traits fonctionnels des espèces ...... 6

Analyses statistiques ...... 6

Résultats ...... 7

Présentation générale des résultats ...... 7

Evaluation de l’effort d’échantillonnage ...... 8

Analyse de la variabilité intra-parcelle ...... 9

Paramètres spécifiques ...... 10

Paramètres fonctionnels ...... 12

Discussion ...... 19

Considérations générales ...... 19

Comparaisons des parcelles ...... 20

Préconisations méthodologiques ...... 22

Conclusion ...... 23

Bibliographie ...... 23

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Remerciements

Mes premiers remerciements vont à l’ensemble de ma promotion de Master 2, pour leur amitié et cette année qu’ils ont su rendre inoubliable.

Un grand merci à mes collègues de bureau et amis, Baptiste, Jessica, Angélique, Charlène, Kaïna, Manon, Melaine et Boris pour leur aide et leur bonne humeur.

Merci beaucoup à Géraldine Dubourg, Frédéric Ysnel, Jean-Marc Paillisson, Frédéric Fonteneau, Alexandre Carpentier, Thimothé Besse et Loïc Marion pour m’avoir accueilli au sein du labo et pour avoir rendu ce lieu si accueillant et convivial.

Toute ma gratitude à Matthieu Lagarde, Jean-Paul Le Chapt et Philippe Zorgati pour leur aide et leurs conseils en détermination ainsi qu’à Loïs Morel pour son temps et son soutien statistique.

Mes derniers remerciements, et non pas les moindres, vont à mes deux maitres de stage, Julien Petillon et Cyril Courtial, pour la confiance qu’ils ont placés en moi en me permettant de réaliser ce stage et m’avoir encadré tout au long de celui-ci de par leurs conseils avisés.

Merci à toutes et à tous.

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Introduction L’impact des activités humaines sur les milieux naturels n’est plus à démontrer aujourd’hui. Ces activités, dans la majorité des cas, sont sources de perturbations : elles modifient spatialement et/ou temporellement les relations entre les êtres vivants et leurs milieux. Or de nombreux milieux naturels sont intrinsèquement dynamiques (Burel & Baudry, 1999) et subissent de manière courante des perturbations naturelles face auxquelles ils sont capables, de par leur résistance* et/ou leur résilience**, de se maintenir. On sait aujourd’hui que certains attributs d’un milieu, tels que la richesse spécifique, peuvent influencer ces capacités de résistance et de résilience (Tilman & Downing, 1994). Les perturbations issues de l’activité humaine, en modifiant ces attributs, peuvent diminuer le maintien d’un écosystème et ainsi entraîner sa dégradation. Or aujourd’hui, tous les écosystèmes sont soumis à des perturbations anthropiques, qu’elles soient directes (déforestation, mise en culture, …) ou indirects (pollutions atmosphériques et aquatiques, importations d’espèces exogènes, …). L’activité humaine croissante est accompagnée d’une augmentation de l’intensité de ces perturbations, ce qui tend à accroître la dégradation des milieux et leur fragmentation. Cette tendance à la fragmentation des habitats et ses conséquences sont reconnues comme une atteinte majeure à la biodiversité (Harrison & Bruna, 1999 ; Balmford et al., 2005). La seule protection des fragments de milieux naturels non dégradés existant encore aujourd’hui pourrait ne pas être suffisante au maintien à long terme de la biodiversité et de ses fonctions (Bennett, 1997). En effet, les récentes avancées technologiques dans le domaine de la génétique ont montré que la fragmentation des habitats était un facteur important de perte de diversité génétique chez de nombreux taxa, et donc un facteur de disparition d’espèces sur le long terme. Ainsi, les surfaces de milieux naturels encore peu dégradés doivent être à la fois maintenues mais aussi reconnectées pour être efficaces au maintien de la biodiversité (Beier & Noss, 1998 ; Gilbert-Norton et al., 2010). Ceci inclut le retour d’écosystèmes dégradés à un état non dégradé, proche de celui qu’ils avaient avant les perturbations anthropiques. Or, à court terme, le simple arrêt des perturbations anthropiques sur un écosystème peut ne pas être suffisant pour permettre son retour à un état historique, notamment lorsque les perturbations anthropiques ont été longues et intenses. C’est pourquoi, dans cet objectif, une science a vu le jour dans les années 80 : l’écologie de la restauration.

L’écologie de la restauration est une science qui par son application, les restaurations écologiques, a pour objectif la transformation d’un écosystème dégradé en un écosystème historique et/ou indigène. Plus précisément, on distingue sous le terme de « restauration » trois voies différentes d’intervention : la restauration stricte, la réhabilitation et la réaffectation (Aronson et al., 1995). La restauration au sens strict est un retour par suppression des facteurs de dégradation, tandis que la réaffectation est un changement du fonctionnement global de l’écosystème. A mi-chemin entre ces deux interventions, la réhabilitation est mise en place lorsque l’écosystème considéré est gravement dégradé et que certaines de ses fonctions (résilience, productivité, …) sont endommagées, voire

*Résistance : inertie d’un écosystème face aux changements ** Résilience : aptitude d’un écosystème à revenir à sa trajectoire antérieur de succession progressive après 1 disparition des perturbations externes qui l’en avaient dévié.

bloquées (Aronson et al., 1995). L’intervention de l’homme est alors nécessaire pour repositionner cet écosystème sur une trajectoire favorable, autrement dit pour transformer l’écosystème de manière à ce qu’il (ré)atteigne l’écosystème historique ou indigène. Cet état souhaité est défini à partir d’un écosystème dit « de référence ». Cette référence peut être soit l’écosystème historique lui-même, lorsque celui-ci est connu de manière détaillée, soit un écosystème encore existant représentant une approximation au plus juste de l’état historique. Dans ce dernier cas on considère que plus l’écosystème de référence choisi est géographiquement éloigné de l’écosystème restauré et plus la différence entre cette référence et l’écosystème historique sera grande (Pickett & Parker, 1994 ; White & Walker, 1997).

Pour connaître l’évolution et le succès de restauration d’un écosystème il est donc nécessaire de le comparer à un écosystème de référence. Cette comparaison devrait, dans l’idéal, englober l’ensemble des critères écologiques de l’écosystème de référence. Cependant, par économie de temps et/ou de moyens, ou simplement par choix, seuls quelques critères écologiques sont généralement pris en compte dans les évaluations. Or, le choix du/des critère(s) d’évaluation utilisé(s) peut s’avérer difficile (Simberloff, 1990) et différent selon les objectifs fixés. Par exemple, lorsque une restauration a pour objectif de rétablir une espèce cible, le critère pourra être l’évolution de la population de cette espèce cible (Brussard, 1991). Ainsi, l’azuré Icaricia icarioides fenderi, dont l’habitat en nette regression aux Etats-Unis, est sujet à des tentatives de restauration (Schultz, 2001). Les restaurations ont plus souvent pour objectif de restaurer l’ensemble d’un écosystème, les critères seront alors choisis de manière à ce qu’ils saisissent à la fois l’intégrité, la diversité et la stabilité de cet écosystème, tels que la composition spécifique ou encore la proportion d’espèces spécialistes dans certains taxa. Idéalement, un état de référence regroupera un ensemble de critères écologiques qui décrivent de manière précise et complète la biodiversité et le fonctionnement d’un écosystème (Doods et al., 2008).

Les critères écologiques liés au cortège végétal ont jusqu’à maintenant été majoritairement utilisés comme critères d’évaluation des restaurations (Pywell et al., 2003 ; Smith et al., 2003 ; Martin et al., 2005 ; D’Astous et al., 2012). Cette dominance peut s’expliquer par le fait que la majorité des actions de restauration inclue une revégétalisation des sites restaurés (Munro et al., 2009). L’évaluation du succès de ces restaurations à partir du cortège végétal permet ainsi de savoir directement si les espèces utilisées pour la revégétalisation ont été bien choisies. Ce cortège influence directement les habitats disponibles pour les arthropodes, en termes de microclimats, auxquels ils répondent rapidement, mais aussi en termes de ressources alimentaires et de refuges (Grimbacher & Caterall, 2007 ; Moir et al., 2010). De même, il est le plus souvent admis que plus la communauté végétale d’un site sera diversifiée et stable et plus la communauté des arthropodes le sera (Borer et al., 2012). Les arthropodes participent à de nombreux processus tels que la décomposition, la production primaire ou encore les successions végétales ; ils sont ainsi de très bons bio-indicateurs environnementaux, écologiques et de biodiversité (McGeoch, 1998). C’est pourquoi les arthropodes

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semblent avoir un fort potentiel en tant que modèles écologiques pour l’évaluation de l’efficacité des projets de restauration et sont de plus en plus utilisés comme tels (Webb et al., 2000 ; Alignan et al., 2013). Selon les auteurs, le choix des arthropodes utilisés pour évaluer le succès ou l’évolution de restauration peut être dicté par des raisons taxonomiques (Cristofoli et al., 2010), multi-taxonomiques (Negro et al., 2013), méthodologiques (Pais, 2010) ou encore fonctionnelles (Forup, 2008). Tous les auteurs s’accordent cependant sur l’importance de réaliser un état initial (avant les actions de réhabilitation) des écosystèmes étudiés afin de mieux comprendre et de mieux décrire l’évolution de ceux-ci.

C’est le choix qu’a fait le réseau expérimental de réhabilitation de zones humides du Finistère. Ce réseau, issu de la conférence départementale de l’environnement à Quimper en 2011, est un regroupement d’acteurs ayant pour objectif d’améliorer les connaissances sur les zones humides du département, et plus spécifiquement sur leurs réhabilitations. L’objectif de la démarche est de suivre un certain nombre de projets de réhabilitations à travers tout le département afin d’en ressortir un cahier d’expériences qui permettra d’améliorer les projets à venir. Chaque projet suivi par le réseau comprend une parcelle expérimentale sur laquelle une méthode de réhabilitation va être testée. A chacune de ces parcelles est associée une parcelle de référence selon un ensemble de critères tel que la géologie et la proximité avec la parcelle expérimentale. Afin de réaliser un état initial des parcelles, les critères écologiques choisis pour évaluer les succès de réhabilitation ont été suivis dès 2014, soit juste avant les travaux. Ces critères ont été définis de manière à être représentatifs du fonctionnement global de chaque parcelle, à savoir : la régulation de l’azote et du phosphore, le recyclage de la matière organique, le stockage de l’eau, l’habitat pour les différentes espèces végétales et animales et la valeur agricole (annexe 1).

Cette étude a pour objectif de réaliser l’état initial du critère « Macro-invertébrés du sol » de trois projets du réseau expérimental selon une méthodologie d’échantillonnage et d’analyse qui permettront dans les années à venir de suivre l’évolution des parcelles réhabilités. Pour cela, les assemblages de carabes et d’araignées ont été échantillonnés sur les parcelles expérimentales et leurs références associées selon un protocole standardisé. L’analyse des données récoltées étant menée selon une approche exploratoire, plusieurs métriques spécifiques et fonctionnelles ont été mesurées. Ceci d’une part pour permettre une première comparaison expérimentale-référence et d’autre part pour pouvoir déterminer les métriques les plus pertinentes pour suivre l’évolution des projets. En particulier, nous testerons l’hypothèse que les parcelles de référence (faiblement perturbées) sont dominées par des espèces de grande taille, spécialistes et à faible capacité de dispersion, tandis que les parcelles expérimentales (fortement pertrbées) sont dominées par des espèces de petite taille, généralistes et à forte capacité de dispersion (Gobbi & Fontaneto, 2008). En effet, de nombreuses études ont montré que d’une part les groupes d’espèces se distinguent selon le régime de perturbation du milieu considéré et d’autre part que les groupes d’espèces occupant ces milieux présentent des traits

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d’histoire de vie différents (Niemela, 2001). Chez les Carabidae comme les Araneae on peut observer un gradient de taille associé à des capacités de dispersion décroissantes (Schirmel, 2012) ; ainsi les espèces de petite taille possèdent soit des ailes fonctionnelles (carabes) soit une meilleure capacité de ballooning*, (araignées). Elles sont donc capables de disperser par le vol sur de plus grandes distances que les espèces de grande taille, aptères ou ayant une faible capacité de ballooning.

Matériel & Méthodes Sites d’étude Les trois sites sélectionnés pour cette étude se situent dans le département du Finistère (Bretagne), au sud (Site A), au centre (Site B) et au nord (Site C) (annexe 2). Chaque site comprend deux parcelles : une parcelle expérimentale et une parcelle de référence (Figure 1).

Figure 1 : Photographies satellites avec positionnement des parcelles (contours blancs) et des pièges (points jaunes). De gauche à droite et de haut en bas : parcelle expérimentale du site B ; parcelle référence du site B ; parcelles expérimentale du site C ; parcelle référence du site C ; parcelles expérimentales (au Nord) et référence (au Sud) du site A. (Géoréférentiel : Bing Map)

4 *Ballooning : comportement de dispersion aérienne à l’aide d’un fil de soie

Le site A est situé au lieu-dit du Corroac’h (commune de Plomelin). La parcelle en réhabilitation de ce site (1 hectare) est une ancienne pisciculture, actuellement en friche, sur laquelle un décaissement doit être réalisé en vue de supprimer le remblai et les restes de bassins. La parcelle de référence est une prairie méso-hygrophile (1 hectare) contigüe et en aval de la parcelle expérimentale. Les deux parcelles sont encadrées à l’Ouest par un boisement et à l’Est par le ruisseau du Corroac’h. Le site B est situé sur le lieu-dit de la Fontaine Margot (commune de Brest). La parcelle expérimentale (2 hectares) est actuellement une culture de blés drainée et en partie remblayée. Le comblement des buses et des fossés, la suppression du remblai et différents types de semis expérimentaux auront pour objectifs la réhabilitation en une prairie humide. La prairie humide de référence associée est située à 800 m au Nord-Est (1,5 hectare). Le site C est situé au lieu-dit du Boullac’h (commune de Plouzévédé). La parcelle expérimentale (2,5 hectares) est une prairie méso-hygrophile de tête de bassin versant, pâturée annuellement et semée tous les 4 ans. Deux méthodologies de réhabilitation sont prévues sur la parcelle, une de chaque côté du bassin versant. La parcelle de référence associée est située à 1,6 km au Sud-Ouest (1 hectare, commune de Saint-Vougay), il s’agit d’une prairie hygrophile pâturée annuellement.

Protocole d’échantillonnage Sur l’ensemble des parcelles, les assemblages d’araignées et de carabiques ont été échantillonnées à l’aide de pièges Barber (coordonnées GPS des pièges en annexe 3) faisant 8,5 cm de diamètre et contenant chacun 100ml de liquide collecteur : un mélange de saumure (300g/l) et d’agent tensioactif (liquide vaisselle) a été utilisé. Sur chaque parcelle, trois stations de quatre pièges ont été positionnés de manière à fournir un échantillon représentatif de leur diversité en microhabitat. Ces stations ont été espacés d’au moins 20 mètres les unes des autres et les pièges au sein des stations ont été espacés de 10 mètres afin de limiter l’interférence de piégeage (Ward et al., 2001). Afin d’échantillonner les deux modalités de restauration de la parcelle expérimentale du site C (Boullac’h, commune de Plouzévédé), 12 pièges ont été positionnés de chaque côté de la parcelle, soit 24 pièges au total. Les pièges des sites A, B et de la parcelle expérimentale du site C (72 pièges) ont été posés le 17 avril 2014 et relevés toutes les 2 semaines pendant 4 sessions jusqu’au 12 juin 2014. Les pièges de la parcelle de référence du site C (12 pièges) ont été posés le 1 mai 2014 et relevés toutes les 2 semaines durant 3 sessions jusqu’au 12 juin 2014. Les araignées et les carabiques récoltés ont été conservés dans l’éthanol à 70° puis identifiées jusqu’à l’espèce grâce à Roberts (1985, 1987) pour les premiers et Hurka, 1996, Luff & Turner, 2007 et Coulon et al., 2011 pour les seconds. Au vu de la difficulté d’identification des femelles, un regroupement en complexe d’espèces a été préféré pour les carabiques noirs du sous-genre Agonum (tribu des Platynini). Ceux-ci ont donc été distingués en deux complexes (complexe 1 : 3 espèces, complexe 2 : 7 espèces) selon le critère 11 de la clef de détermination de Coulon et al., 2011. En parallèle de ces identifications et en qualité d’inventaire les individus récoltés de plusieurs autres familles de coléoptères (Curculionidae, Geotrupidae, Histeridae,

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Pselaphidae, Scarabeidae et Silphidae) ont été identifiés. La liste complète des espèces identifiées dans chaque parcelle est en annexe 4. La nomenclature de chaque espèce a été vérifiée sur le référentiel taxonomique TaxRef de l’Inventaire National Patrimoine Naturel.

Paramètres abiotiques Afin de décrire les caractéristiques abiotiques des parcelles, le pourcentage de recouvrement au sol (végétal, rocheux, sol nu, en eau) a été mesuré dans un rayon de 2 mètre autour de chaque piège à la date du 29 mai 2014. Dans ce même rayon le recouvrement (en %) de la strate herbacée a été évalué à différentes hauteurs de végétation (0-30, 30-60 et 60-90cm). L’ensemble des paramètres abiotiques mesurés est résumé en annexe 5.

Traits fonctionnels des espèces L’analyse des traits des espèces permet de décrire et de mieux comprendre le fonctionnement des parcelles échantillonnées. Pour chacun des deux taxons, une base de données a été créée réunissant les traits biologiques référencés dans la bibliographie existante pour chaque espèce du Massif Armoricain. Les traits biologiques retenus pour les araignées sont : la technique de chasse (errantes diurnes, errantes nocturnes, errantes eurychrones) et la spécialisation écologique (généraliste/spécialiste, si spécialiste l’habitat préférentiel : prairie / autres). Pour les carabiques les traits retenus sont : le régime alimentaire (zoophage, phytophage, omnivore), le type d’habitat (généraliste, spécialiste prairial) et le mode de déplacement (macroptère, brachyptère, dimorphique). De plus, des classes ont été définies pour caractériser la taille des espèces échantillonnées selon Varet et al., 2014 (I : 0-5, II : 5-10, III : ≥ 10 mm et I : 0-3, II : 3-5, III : ≥ 5 mm pour les carabiques et les araignées respectivement). Les principaux ouvrages consultés pour les araignées sont : Roberts (1985, 1987), Hänggi et al. (1995), Uetz et al. (1999), Buchar & Ruzicka (2002), Harvey et al. (2002), Braud (2007) et Entling et al. (2007) et pour les carabiques : Du Chatenet (2000), Turin (2000), Luff & Turner (2007) et Desender et al. (2008).

Analyses statistiques Afin de standardiser l’effort d’échantillonnage entre les différentes parcelles, seule la moitié des pièges de la parcelle expérimentale du site C (soit 12 pièges sur 24) ont été considérés dans les analyses. Le choix s’est arbitrairement porté sur les 12 pièges du versant ouest de la parcelle. De plus, en raison de sa destruction lors de la seconde session d’échantillonnage, le piège n°11 n’a pas été considéré lors des analyses. Sur les 71 pièges retenus, certains ont pu être en partie inefficaces (inondation, etc …) : 30 % (21 pièges) l’ont été pendant une session, 8% (6 pièges) pendant deux sessions et 4% (3 pièges) pendant 3 sessions. De plus, une parcelle (site C, parcelle référence) n’ayant été piégée que 3 sessions au lieu de 4 pour les autres, les données ont été pondérées en capture par piège et par jour lorsque cela était nécessaire pour les analyses. L’effort d’échantillonnage a été mesuré à partir de courbes de raréfaction et de la valeur de complétude ((richesse spécifique observée / richesse spécifique estimée moyenne)*100). La similarité des pièges au sein de chaque parcelles a été

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évaluée par un dendrogramme construit par la méthode UPGMA sur les distances euclidiennes (Unweighed-Pair-Group with Arithmetic Mean method ; Sokal & Michener, 1958) des assemblages d’araignées et carabiques rapportées en présence-absence afin de lisser les variations d’efficacité des pièges. Afin de décrire chaque parcelle, l’indice de diversité de Simspon (Simpson diversity index, Simpson, 1949), qui mesure la probabilité que deux individus pris au hasard dans un échantillon appartiennent à deux espèces différentes, l’indice d’équitabilité qui évalue la dominance d’une espèce au sein du cortège, et la moyenne de 4 estimateurs de richesse spécifique (Chao 2 (Chao, 1984), Bootstrap, Jackknife 1 et 2) ont été calculés. De plus, l’indice de similarité de Jaccard a été utilisé pour comparer les assemblages entre les parcelles expérimentales et de référence de chaque site. Les espèces indicatrices des différentes parcelles ont été déterminées selon la méthode de l’Indval (Dufrêne & Legendre, 1997) et le package « labdsv » (Roberts, 2013). Enfin, l’Indice de Rareté Relative, informant sur la rareté des espèces de chaque parcelle, a été calculé. Il varie de 0 (toutes les espèces ont le minimum de poids de rareté) à 1 (toutes les espèces ont le maximum de poids de rareté). Cet indice a été calculé grâce au package Irr à partir du package « Irr » (Leroy et al., 2012) pour les communauté d’araignées de chaque parcelle en utilisant deux types de base de données différentes : d’une part les bases de données complètes du Finistère (8 116 données), de Bretagne (40 883 données) et du Massif Armoricain (83 013 données) et d’autre part, la base de données de Bretagne où seules les études standardisées utilisant des pièges Barbers ont été gardées (8 370 données). ∑ 푃 − 푃푚푖푛 퐼푛푑푖푐푒 푑푒 푅푎푟푒푡é 푅푒푙푎푡푖푣푒 = 푁 푃푚푎푥 − 푃푚푖푛

P = poids de rareté des espèces = inverse de l’occurrence des espèces (nombre de communes où l’espèce est présente/nombre de communes de la base de données). Le Pmax et le Pmin sont respectivement les poids maximaux et minimaux de la base de données.

Toutes les bases de données utilisées sont issues du Groupe d’Etude des Invertébrés Armoricains (GRETIA). Une analyse exploratoire (Test du χ²) sur les abondances des traits fonctionnels de chaque taxon a dans un premier temps été réalisée. Les différences d’abondances moyennes par piège et par jours entre les parcelles ont ensuite été détaillées, en cas de χ² significatif, par une Anova à mesures répétées. Toutes les analyses ont été réalisées sur les logiciels R (v. 3.1.0), XLSTAT (v. 2014.4) et PAST (v. 3.02).

Résultats  Présentation générale des résultats Un total de 15 662 individus (9 174 araignées, 6 488 carabes) ont été récoltés et identifiés lors des 4 sessions de piégeage. Concernant les araignées, 79 espèces réparties en 11 familles ont été identifiées. Les Lycosidae représentent 17 espèces et plus de la moitié des effectifs avec 5 787 individus, dont 3 457 individus de Pardosa proxima (C.L. Koch, 1848). A l’inverse la famille des Linyphiidae n’est représentée que par 2 787 individus, dont 786 Erigone atra Blackwall, 1833, mais rassemble 45 espèces, soit plus de la moitié des espèces d’araignées. Sur les 79 espèces, 41 sont 7

représentées par moins de 9 individus. Concernant les carabes, 80 espèces et 2 complexes d’espèces ont été récoltés, le tout réparti en 18 tribus et 48 sous-genres. Le nombre d’espèces représentées par moins de 9 individus est de 31. Les espèces les plus représentées sont Pterostichus nigritus (Paykull, 1790) (1 110 ind.), Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) (1 002 ind.) et Agonum muelleri (Linnaeus, 1758) (780 ind.).

Sur les 84 pièges posés, seuls 71 ont été conservés pour analyse. Ceci ramène le jeu de donnée à 12 777 individus (7267 araignées, 5510 carabes). Le nombre d’espèce de carabes reste inchangé, toutefois, 2 espèces d’araignées (Monocephalus fuscipes (Blackwall, 1836) et Porrhomma campbelli F.O. P.-Cambridge, 1894) avaient été exclusivement trouvées sur le versant est de la parcelle expérimentale du site C et ne sont donc pas prises en compte dans les analyses suivantes.

Pour les araignées comme pour les carabes, le site A présente la plus grande richesse spécifique (Tableau 1) tandis que le site B a la plus faible richesse spécifique en araignées et le site C la plus faible en carabes. La richesse spécifique des araignées ne semble pas différer entre les parcelles expérimentales et leurs références associées, excepté pour le site A où la parcelle référence a une richesse spécifique nettement supérieure à sa parcelle expérimentale. Les abondances apparaissent comme étant très variables d’un site à l’autre, allant du simple au triple comme entre les parcelles expérimentales et références du Site A. La richesse spécifique en carabes en toujours supérieure à celle des araignées, hormis pour la parcelle de référence du site C. De plus, les parcelles expérimentales ont une richesse spécifique en carabiques plus grande que leurs parcelles de références associées.

Tableau 1 : Richesse spécifique et abondances observées des carabes et araignées de chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Site A Site B Site C Exp Ref Exp Ref Exp Ref Araignées Richesses sp. 40 48 27 28 35 34 observée Abondance 1 756 579 921 1 035 1 531 1 445 observée Carabes Richesse sp. 63 56 55 37 37 23 observée Abondance 519 747 1 312 826 1 024 1 082 observée

 Evaluation de l’effort d’échantillonnage Les courbes de raréfaction des araignées et des carabes (Figure 2) ainsi que les valeurs de complétude (Tableau 2) nous informent sur l’exhaustivité de l’échantillonnage. On peut observer que 70 (carabes de la parcelle référence du site C) à 99 % (araignées de la parcelle expérimentale du site B) des espèces potentiellement présentes ont été échantillonnées sur les différentes parcelles. Cette dernière parcelle peut être considérée comme ayant été échantillonnée de manière exhaustive au vu de sa valeur de complétude et du plateau atteint par la courbe de raréfaction des espèces associée.

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Tableau 2 : Valeurs de complétudes pour chaque parcelle et pour chaque taxon. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence.

Site A Site B Site C Exp Ref Exp Ref Exp Ref Araignées Complétude 83 77 99 94 72 82 Carabes Complétude 72 81 92 90 87 70

60 70

50 60

40 50 40 30

Espèces 30 20 20

10 10

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Pièges Pièges Figure 2 : Courbes de raréfaction des espèces d’araignées (gauche) et de carabes (droite). Le site A est en rouge, le site B en vert et le site C en bleu. Les parcelles de référence sont en trait plein et les parcelles expérimentales en pointillés.

 Analyse de la variabilité intra-parcelle L’analyse des assemblages de carabes et d’araignées entres les pièges selon la méthode UPGMA (Figure 3) nous montre que les parcelles sont relativement homogènes. En effet, les pièges de la parcelle expérimentale du site B, de la parcelle référence du site C et des deux parcelles du site A sont regroupés. A l’inverse, les pièges de la parcelle expérimentale du site C et de la parcelle de référence du site B ne forment qu’un groupe.

Figure 3 : Analyse de variabilité des pièges calculée sur la distance euclidienne de la présence-absence des assemblages de carabes et d’araignées selon la méthode UPGMA. Le site A est en rouge, le site B en bleu et le site C en vert. Les parcelles références sont en trait plein et les parcelles expérimentales en pointillés.

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 Paramètres spécifiques -Richesse spécifique La comparaison de la moyenne des estimateurs de richesse spécifique (Figure 4) nous montre que la parcelle expérimentale du site B a une richesse spécifique moyenne estimée en araignées significativement plus faible que sa parcelle de référence associée (Test de Mann-Whitney ; W=0 ; p=0,028) et plus haute en carabes (W=16 ; p=0,028). La richesse spécifique estimée en araignée est plus haute pour la parcelle de référence du site A que pour la parcelle expérimentale (W=0,00 ; p=0,02), tandis qu’aucune différence de richesse des carabes n’est à noter entre ces mêmes parcelles (W=0,00 ; p=0,057). La parcelle expérimentale du site C a une richesse spécifique estimée en carabes plus élevée que sa parcelle de référence associée (W=16 ; p=0,028), tandis que la différence n’est pas significative pour les araignées (W=12 ; p=0,30).

c

d d c

Figure 4 : Comparaisons des richesses spécifiques estimées moyennes (Chao 2, Bootstrap et Jackknife 1 et 2) pour les araignées (gauche) et les carabes (droite) entre paires de parcelle. Test de Kruskal-Wallis ave correction de Bonferoni et tests post-hoc de Mann-Whitney. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Les lettres représentent les différences au seuil de p=0,05, les barres d’erreurs

représentent les écarts-types.

-Les indices de biodiversité On observe que pour les araignées la parcelle expérimentale du site A est plus diversifiée que sa parcelle de référence (Tableau 3) tandis que les parcelles expérimentales des sites B et C le sont moins que leurs parcelles de référence respectives. Concernant les carabes, les parcelles de références du site A et du site C sont plus diversifiées que les parcelles expérimentales, tandis que pour le site B c’est la parcelle expérimentale qui est la plus diversifiée. L’indice de Jaccard qui permet de mesurer la différence de diversité entre deux sites (diversité β) nous montre qu’il y a entre 20 et 30 % d’espèces en commun entre les parcelles expérimentales et les parcelles références, ce tous les sites. La différence la plus faible est observée pour les carabes des deux parcelles du site B (23%) et la plus forte entre les carabes des deux parcelles du site C (27%).

10

Tableau 3 : Indices de diversité de Shannon et d’équitabilité calculés pour chaque parcelle. Indice de similarité de Jaccard calculé entre les parcelles expérimentales et références de chaque site. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Site A Site B Site C Exp Ref Exp Ref Exp Ref ARAIGNEES Indice de Simpson (1-D) 0,85 0,64 0,70 0,79 0,86 0,90 Indice d’équitabilité 0,37 0,20 0,20 0,24 0,29 0,39 Indice de Jaccard 0,23 0,25 0,24 CARABES Indice de Simpson (1-D) 0,89 0,91 0,84 0,35 0,93 0,95 Indice d’équitabilité 0,30 0,47 0,31 0,11 0,41 0,52 Indice de Jaccard 0,23 0,21 0,27

-Les espèces indicatrices Il apparait qu’aucune espèce n’est indicatrice de la parcelle de référence du site A (Tableau 4), tandis que cinq espèces d’araignées le sont pour la parcelle expérimentale du même site. Pour le site B, 6 espèces de carabes et 3 d’araignées sont indicatrices de la parcelle expérimentale, tandis qu’une espèce de chaque taxon l’est pour la parcelle référence. Enfin, pour la parcelle expérimentale du site C, 2 espèces d’araignées et 1 de carabes sont indicatrices de la parcelle expérimentale tandis que 4 espèces de chaque taxon le sont pour la parcelle référence. Aucune espèce n’apparait comme étant indicatrice de l’ensemble des parcelles expérimentales, de même pour les parcelles de référence.

Tableau 4 : Liste des espèces indicatrices de chaque parcelle et de chaque site selon la méthode de l’Indval. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Les espèces de carabes et d’araignées citées sont celles ayant une p-value < 0,05 et un Indval > 0,25. Fréquence : nombre de fois que l’espèce apparait dans la parcelle. Site Parcelle Espèce Indval p-value Fréquence A Exp Arctosa leopardus (Sundevall, 1832) 0.608 0.001 64 A Exp Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) 0.297 0.001 39 A Exp Pardosa pullata (Clerck, 1758) 0.449 0.001 94 A Exp Pirata latitans (Blackwall, 1841) 0.509 0.001 49 A Exp Xysticus acerbus Thorell, 1872 0.295 0.001 13 B Exp Agonum muelleri (Herbst, 1784) 0.527 0.001 133 B Exp Asaphidion flavipes (Linnaeus, 1761) 0.659 0.001 33 B Exp Bembidion lampros (Herbst, 1784) 0.408 0.001 108 B Exp Bembidion lunulatum (Fourcroy, 1785) 0.304 0.001 53 B Exp Erigone atra Blackwall, 1833 0.475 0.001 129 B Exp Erigone dentipalpis (Wider, 1834) 0.376 0.001 64 B Exp Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) 0.422 0.001 55 B Exp Pseudoophonus rufipes (De Geer, 1774) 0.252 0.001 14 B Exp Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) 0.470 0.001 105 B Ref Pachygnatha degeeri Sundevall, 1829 0.349 0.001 91 B Ref Poecilus versicolor (Sturm, 1824) 0.327 0.001 80 C Exp Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834) 0.357 0.001 118 C Exp Pardosa proxima (C.L. Koch, 1848) 0.271 0.001 203 C Exp Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) 0.327 0.001 146 C Ref Dicymbium tibiale (Blackwall, 1836) 0.253 0.001 15 C Ref Diplocephalus permixtus (O. P.-Cambridge, 1871) 0.777 0.001 28 C Ref Gongylidiellum vivum (O. P.-Cambridge, 1875) 0.743 0.001 28 C Ref Pardosa amentata (Clerck, 1758) 0.642 0.001 99 C Ref Pirata piraticus (Clerck, 1758) 0.470 0.001 59 C Ref Pterostichus diligens (Sturm, 1824) 0.343 0.001 60

11

C Ref Pterostichus gracilis (Dejean, 1828) 0.309 0.001 25 C Ref Pterostichus nigritus (Paykull, 1790) 0.782 0.001 106

-Les indices de rareté Il apparait ici que l’indice de rareté des espèces de chaque parcelle varie en fonction de la base de données prise en compte (Figure 5). Lorsque l’on considère les données du Massif Armoricain, de Bretagne et du Finistère, les parcelles de référence du site A et B semblent avoir un Indice de Rareté relative supérieur à leurs parcelles de références, et inversement pour le site C. Toutefois lorsque l’on considère une base de données ne comprenant que des études standardisées menées en Bretagne utilisant des pièges Barber, l’indice calculé apparait comme étant plus grand pour les parcelles expérimentales que pour les parcelles de référence. Les parcelles présentant le plus grand intérêt conservatoire sont celles associant à la fois une forte richesse spécifique et une forte rareté.

60

50

40

30

20 Richesse spécifique Richesse

10

0 0 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 Indice de rareté A-Exp A-Ref B-Exp B-Ref C-Exp C-Ref

Figure 5 : Indices de Rareté Relative en fonction de la richesse spécifique des araignées de chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. L’indice de Rareté est calculé selon 4 bases différentes (Massif Armoricain, Bretagne, Finistère, Etudes standardisées utilisant des pièges Barber en Bretagne).

 Paramètres fonctionnels -Taille corporelle Araignées Le test du χ² réalisé sur les abondances de classes de tailles des araignées (Test du χ² ; χ² = 2177,93 ; df = 10 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 6). La parcelle où la proportion d’araignées de petite et moyenne taille est la plus 12

forte est la parcelle expérimentale du site B. Inversement celle où les araignées de grande taille sont les mieux représentées est la parcelle de référence du site A. Les autres parcelles semblent avoir des proportions équivalentes avec 20% d’individus de petite taille, 10-20% de moyenne taille et 60% de grande taille.

100 Figure 6 : Proportions des abondances des 80 classes de taille d’araignées dans chaque 60 parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. 40 Tailles : I : 0-3, II : 3-5, III : ≥ 5 mm Pourcentage 20

0 A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles I II III

Plus précisément, la parcelle expérimentale du site A a en moyenne moins d’individus de petite taille (Anova, F=7,39, p=0,013) et plus d’individus de grande taille (F=32,6 ; p<0,0001) que sa parcelle de référence, tandis que l’inverse est observé pour le site B (Petite taille : F=41,16 ; p<0,0001 ; Grande taille : F=26,28, p<0,0001) (Figure 7). Aucune différence significative entre la parcelle expérimentale et la parcelle référence du site C n’est observée dans la taille des araignées (Petite taille : F=0,08 ; p=0,77 ; Moyenne taille : F=2,72 ; p=0,11 ; Grande taille : F=3,17 ; p=0,08).

Taille I * 1,5 Figure 7 : Abondances moyennes par piège et par jour des classes de taille des araignées dans chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle 1 expérimentale, Ref : parcelle référence. Comparaisons des moyennes par une Anova à mesures répétées et 0,5 test post-hoc de Tukey HSD. Les étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : p-value<0,01 ; * : p-value<0.05). Tailles : I : 0-3, II : 3-5, 0 III : ≥ 5 mm A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Taille II Taille III 1 5 0,8 4 0,6 3 0,4 2 0,2 1 0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Carabes Le test du χ² réalisé sur les abondances de classes de taille des carabes (Test du χ² ; χ² = 1323,66 ; df = 10 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 8). La parcelle expérimentale du site B se démarque des autres en ayant la plus

13

grande proportion d’individus de petite taille (32%) et le minimum de grande taille (16%). De même la parcelle de référence du site C a la plus grande proportion d’individus de grande taille (85%). Les parcelles du site A, la parcelle référence du site B et la parcelle expérimentale du site C ont des proportions de taille proches avec 10-20% de petite taille, 30-40% de moyenne taille et 30-50% de grande taille.

100

80 Figure 8 : Proportions des abondances des classes de taille des carabes dans chaque parcelle. A : Site 60 A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle 40 expérimentale, Ref : parcelle référence. Tailles : I :

0-5, II : 5-10, III : ≥ 10 mm Pourcentage 20

0 A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles I II III Les comparaisons d’abondances moyennes (Figure 9) montrent que la parcelle de référence du site A a une abondance en carabes de taille I significativement plus grande que celle de la parcelle expérimentale (Anova ; F=8,40 ; p=0,008). Les parcelles expérimentales des sites B et C ont quant à elles une abondance en carabiques de classe de taille II significativement plus élevée que celle des parcelles de référence (B : F=21,9 ; p=0,0001 ; C : F=13,7 ; p=0,001), et inversement pour la classe de taille III (B : F=7,2 ; p=0,014 ; C : F=5,9 ; p=0,023).

Taille I Figure 9 : Abondances moyennes par piège et par jour 1,2 ** ** ** des classes de taille de carabes dans chaque parcelle. 1 A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle 0,8 expérimentale, Ref : parcelle référence. Comparaisons 0,6 des moyennes par une Anova à mesures répétées et 0,4 test post-hoc de Tukey HSD. Les étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : 0,2 p-value<0,01 ; * : p-value<0.05). Tailles : I : 0-5, II : 5- 0 10, III : ≥ 10 mm A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Taille II Taille III

2 4

1,5 3

1 2

0,5 1

0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

14

-Capacité de dispersion longue distance Carabes Le test du χ² réalisé sur les abondances des types alaires des carabes (Test du χ² ; χ² = 1544,49 ; df = 10 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 10). La parcelle de référence du site C est dominée par les carabes dimorphiques (86%) tandis que la parcelle de référence est dominée par les carabes macroptères (84%). Les proportions de type alaires des autres parcelles sont de 30-40% de dimorphiques et de 60-70% de macroptères. Les parcelles ayant la plus forte proportion en carabes brachyptères sont les parcelles de référence du site A et du site B avec respectivement 5% et 2% d’individus. 100 Figure 10 : Proportions des abondances des types 80 alaires de carabes dans chaque parcelle. A : Site 60 A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. 40

Pourcentage 20

0 A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles Bra Dim Mac Les carabes brachyptères sont en moyenne plus abondants dans les parcelles références des sites A et B que dans les parcelles expérimentales de ces même sites (Anova ; Site A : F=8,4 ; p=0,008 ; Site B : F=8,3 ; p=0,008) (Figure 11). A l’inverse, les carabes macroptères sont plus abondants dans les parcelles expérimentales des sites B et C que dans les parcelles de référence associées (B : F=24,3 ; p<0,0001 ; C : F=63 ; p<0,0001). Enfin, les carabes dimorphiques sont significativement plus abondants dans la parcelle de référence du site C que dans la parcelle expérimentale (F=14,8 ; p=0,001).

Brachyptère Figure 11 : Abondances moyennes par piège et par ** ** jour des types alaires de carabes dans chaque 0,15 parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Comparaisons 0,1 des moyennes par une Anova à mesures répétées et test post-hoc de Tukey HSD. Les étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : 0,05 p-value<0,01 ; * : p-value<0.05).

0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Dimorphique Macroptère *** 4 2 *** ***

3 1,5

2 1

1 0,5

0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref 15

-Guildes de chasse Araignées Le test du χ² réalisé sur les abondances des guildes de chasse des araignées (Test du χ² ; χ² = 1568,776 ; df = 10 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 12). La parcelle expérimentale du site B est celle ayant la proportion d’araignées errantes eurychrones la plus élevée (91%) tandis que la parcelle expérimentale du site A est celle ayant la proportion d’araignées diurnes strictes la plus élevée (83%) Les autres parcelles ont des proportions assez similaires, avec 40% d’errantes eurychrones et 60% d’errantes diurnes strictes.

100 Figure 12 : Proportions des abondances des 80 techniques de chasse des araignées dans chaque 60 parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. 40

Pourcentage 20

0

A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles Err_diu_noc Err_diu Les comparaisons de moyennes nous montrent que seul le site B a une différence d’abondance d’araignées errantes eurychrones significative entre ses deux parcelles, avec une abondance supérieure de celle-ci dans la parcelle expérimentale (Anova ; F=14,05 ; p=0,001). Les sites B et C ont une abondance en araignées errantes diurnes plus élevées dans leurs parcelles de référence que dans leurs parcelles expérimentales (B : F=26,3 ; p=0,0001 ; C :F=4,6 ; p=0,04), et inversement pour le site A (F=31,2 ; p=0,0001).

Errantes eurychrones Errantes diurnes strictes *** 2 4 *** *** *

1,5 3

1 2

0,5 1

0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Figure 13 : Abondances moyennes de capture par piège et par jour des techniques de chasses des araignées, pour chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Comparaisons des moyennes par une Anova à mesures répétées et test post-hoc de Tukey HSD. Les étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : p-value<0,01 ; * : p-value<0.05).

Carabes Le test du χ² réalisé sur les abondances des régimes alimentaires des carabes (Test du χ² ; χ² = 118,16 ; df = 10 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 14). Les proportions de carabes omnivores ou phytophages sont inférieures à celle des carabes zoophages quelle que soit la parcelle, avec un maximum de, respectivement, 4% et 6%

16

pour la parcelle expérimentale du site A et un minimum de, respectivement, 0,20% et 1,8% pour la parcelle référence du site C.

100 80 Figure 14 : Proportions des abondances des 60 régimes alimentaires des carabes dans chaque 40 parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Pourcentage 20

0 A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles Omnivore Phytophage Zoophage La parcelle expérimentale du site B a une abondance en carabes omnivores et zoophages significativement supérieure à celle de sa parcelle de référence associée (Anova ; Omnivores : F=5 ; p=0,03 ; Zoophages : F=7 ; p=0,01) (Figure 15). De la même manière, la parcelle expérimentale du site A a une abondance en carabes omnivores significativement supérieure à celle de sa parcelle de référence (F=5,7 ; p=0,02). Toutefois, aucune différence dans les abondances de carabes phytophages n’est à noter (Site A : F=0,23 ; p=0,63 ; Site B : F=1,4 ; p=0,24 ; Site C : F=0,9 ; p=0,34).

Omnivores * * Figure 15 : Abondances moyennes de capture par 0,1 piège et par jour des régimes alimentaires des carabes 0,08 dans chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. 0,06 Comparaisons des moyennes par une Anova à 0,04 mesures répétées et test post-hoc de Tukey HSD. Les 0,02 étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : p-value<0,01 ; * : p-value<0.05). 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Phytophages Zoophages 0,2 4 *

0,15 3

0,1 2

0,05 1

0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

-Amplitude écologique Araignées Le test du χ² réalisé sur les abondances de la spécificité d’habitat des araignées (Test du χ² ; χ² = 367,66 ; df = 15 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 14). Les proportions d’araignées spécialistes sont inférieures à celle des araignées généralistes quelle que soit la parcelle. La parcelle de référence du site A est celle ayant la plus grande proportion de spécialistes avec 18% de spécialistes prairiaux et 1% de spécialistes d’autres milieux. A 17

l’inverse, la parcelle de référence du site C est celle qui en a la plus faible proportion avec 2,7% d’araignées spécialistes des prairies et 0,2% de d’araignées spécialistes des autres milieux.

100

80 Figure 16 : Proportions des abondances de la spécificité 60 des araignées dans chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle 40 référence.

Pourcentage 20 0 A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles gener spe_autre spe_prai La parcelle expérimentale du site A a une abondance en araignées généralistes et en araignées spécialistes des prairies supérieure à celle de la parcelle de référence associée (Anova ; Généralistes : F=30,9 ; p=0,0001 ; Spécialistes prairies : F=4,4 ; p=0,047) (Figure 17). Il n’existe aucune différence significative entre les autres parcelles.

Généralistes *** Figure 17 : Abondances moyennes de capture par 4 piège et par jour de la spécificité des araignées dans chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : 3 parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. 2 Comparaisons des moyennes par une Anova à mesures répétées et test post-hoc de Tukey HSD. Les 1 étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : p-value<0,01 ; * : p-value<0.05). 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Spécialistes prairies Spécialistes autres * 0,6 0,08 0,5 0,06 0,4 0,3 0,04 0,2 0,02 0,1 0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref

Carabes Le test du χ² réalisé sur les abondances de la spécificité d’habitat des carabes (Test du χ² ; χ² = 131,21 ; df = 5 ; p-value < 2.2e-16) nous montre qu’il y a une différence de celles-ci entre les parcelles (Figure 18). De même que pour les araignées, les parcelles expérimentales et de référence du site A sont celles ayant la plus grande proportion d’espèces spécialistes des prairies avec respectivement 17% et 12% d’individus.

18

100

80 Figure 18 : Proportions des abondances de la 60 spécificité d’habitat des carabes dans chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : 40 parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Pourcentage 20 0 A Exp A Ref B Exp B Ref C Exp C Ref Parcelles spe_prai gener Aucune différence d’abondance n’est à noter dans la spécificité d’habitat des carabes hormis une plus grande abondance des carabes généralistes dans la parcelle expérimentale du site B que dans la parcelle de référence (Anova ; F=7,4 ; p=0,012) (Figure 19).

Généralistes Spécialistes prairies 4 0,5 * 3 0,4

2 0,3 0,2 1 0,1 0 0 A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref A-Exp A-Ref B-Exp B-ref C-Exp C-Ref Figure 19 : Abondances moyennes de capture par piège et par jour de la spécificité des carabes dans chaque parcelle. A : Site A, B : Site B, C : Site C. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence. Comparaisons des moyennes par une Anova à mesures répétées et test post-hoc de Tukey HSD. Les étoiles représentent des différences significatives (*** : p-value<0,001 ; ** : p-value<0,01 ; * : p-value<0.05). Discussion Considérations générales Les araignées capturées lors de cette étude sont représentées à 65% par des Lycosidae, ceci peut être expliqué par la densité élevée des représentants de cette famille et par leur particularité à être très mobiles (Bonte et al., 2003), du fait notamment du comportement de recherche de partenaire des mâles et de recherche alimentaire des femelles (Maelfait & Baert, 1975 in Bonte et al., 2004). En effet, les captures réalisées par les pièges Barber reflètent, en plus de la densité des espèces, leur activité (Uetz & Unzicker, 1975), ce qui peut présenter un biais dans l’échantillonnage. Toutefois le protocole mis en place étant standardisé, ce biais s’applique uniformément à toutes les parcelles et autorise toute de même leur comparaison. Or, l’analyse de similarité a permis de regrouper les pièges posés selon la ressemblance des communautés capturées par chacun d’eux. Les résultats obtenus nous montrent que la ressemblance est plus forte entre les pièges d’une même parcelle qu’entre les pièges de parcelles différentes. De même on observe qu’il n’y a pas de regroupement des parcelles expérimentales entre elles et des parcelles de référence entre elles, validant globalement notre dispositif expérimental. Ceci nous informe d’une part sur l’homogénéité des parcelles mais aussi et surtout sur la non-ressemblance des communautés de carabes et d’araignées des parcelles de référence entre elles et des parcelles expérimentales entre elles. Pour cette raison, et aussi parce que l’objectif à long terme de cette étude

19

est d’attester ou non le succès de réhabilitation des parcelles expérimentales en se basant sur les parcelles de référence qui leur ont été associées, notre analyse consistera tout d’abord en une description et une comparaison des parcelles en ne considérant qu’un site à la fois.

Comparaisons des parcelles Site A L’analyse des paramètres mesurés pour les deux parcelles de ce site nous montrent une nette différence entre la parcelle expérimentale et la parcelle de référence, tant du point de vue spécifique que fonctionnel. En effet, la parcelle expérimentale, bien qu’ayant une richesse spécifique et une rareté des araignées inférieures, présente des indices de diversité supérieurs, ainsi que des espèces indicatrices hygrophiles telles que Arctosa leopardus (Sundevall, 1832) ou Pirata latitans (Blackwall, 1841) (Hänggi et al., 1995). De plus, les individus de petite taille, que ce soit pour les araignées ou pour les carabes, semblent être plus abondants dans la parcelle de référence tandis que les araignées de grande taille sont plus abondantes dans la parcelle expérimentale. Ceci ajouté au fait que les carabes brachyptères, non-volants, sont plus abondants dans la parcelle de référence et que les carabes omnivores et les araignées spécialistes de prairies sont plus abondants dans la parcelle expérimentale, invalide en partie notre hypothèse initiale. En effet, celle-ci reposait sur l’idée que les espèces de grande taille, spécialistes et brachyptères seraient majoritaires dans les parcelles de référence (faiblement perturbées) et que les espèces de petite taille, généralistes et macroptères se retrouveraient majoritairement dans les parcelles expérimentales (parcelles perturbées) (Gobbi & Fontaneto, 2008 ; Paschetta et al., 2012). Une explication peut être avancée au regard de l’historique et des particularités de gestion des parcelles. En effet, la parcelle expérimentale, bien qu’ayant été fortement perturbée par la présence de la pisciculture, n’a ni été entretenue ni été perturbée depuis la destruction de celle-ci, soit depuis 2 ans. A l’inverse, la parcelle de référence est annuellement pâturée et en partie gyrobroyée et a pu, durant les années d’activité de la pisciculture en amont, être impactée par ses rejets azotés. Ainsi, l’absence de facteurs de perturbation depuis plusieurs années pour la première et la gestion de la seconde peuvent expliquer que les paramètres mesurés ici indiquent un état de santé relativement équivalent malgré un fonctionnement différent des deux parcelles. Au vu de l’état actuel des deux parcelles, la parcelle expérimentale semble être une zone humide tout aussi intéressante que la parcelle de référence. Son décaissement, qui représente sa principale mesure de réhabilitation, devrait toutefois changer de manière radicale l’hygrométrie de la parcelle et ainsi, de manière indirecte, les communautés de carabes et d’araignées. Dans un premier temps le milieu créé par le décaissement devrait attirer principalement des espèces pionnières de zone humide, puis, selon la gestion mise en place les communautés pourront tendre, ou non, vers celle de la parcelle de référence.

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Site B L’information apportée par l’analyse des paramètres spécifiques des deux parcelles de ce site semble être contrastée selon le taxon pris en compte. La parcelle expérimentale semble être plus favorable aux carabes que la parcelle de référence, avec une richesse spécifique et une diversité supérieure. L’inverse est observé pour les araignées avec une richesse, une diversité et une rareté supérieures pour la parcelle de référence. Une explication peut être avancée par le fait que les assemblages de carabes sont plus influencés par les paramètres du sol tandis que les assemblages d’araignées le sont plutôt par les paramètres de la végétation (Luff & Rushton 1989 in Cole et al., 2005). En effet, la parcelle expérimentale étant une culture de blé, la végétation au niveau du sol y est éparse, laissant une large surface de sol nu, ce qui n’est pas le cas pour la parcelle de référence qui est une prairie méso-hygrophile de fauche. En outre, la richesse spécifique et la diversité des araignées augmentent généralement avec les successions et avec l’augmentation de la complexité de la structure de végétation (Uetz, 1979 ; Greenstone, 1984). Or, la différence des paramètres fonctionnels entre la parcelle expérimentale et la parcelle de référence de ce site est d’autant plus marquée qu’elle valide notre hypothèse de départ. En effet, la parcelle expérimentale de ce site présente une plus grande abondance en individus de petite et moyenne tailles tandis que la parcelle de référence est dominée par des individus de grande taille. De même, les carabes de la parcelle expérimentale sont majoritairement macroptères, omnivores et généralistes, tandis que ceux de la parcelle de référence sont plutôt brachyptères. Ainsi, les espèces de la parcelle expérimentale sont ainsi plus petites et ont des capacités de dispersion supérieures à celles de la parcelle de référence. Ces résultats indiquent, en adéquation avec notre hypothèse, que la parcelle expérimentale est en régime perturbé, et est donc propice aux espèces colonisatrices et ubiquistes. Les travaux de réhabilitation (décaissement, suppression de drains, semis prairial) devraient favoriser l’hygromorphie du sol et l’installation d’un couvert herbacé prairial. Une fois la phase pionnière passée, les communautés de carabes et d’araignées devraient tendre vers celle de la parcelle de référence avec des espèces de plus grande taille et caractéristiques d’une zone humide. De nombreux facteurs tels que l’environnement paysager peuvent influencer le temps nécessaire à l’atteinte d’un état proche de celui de la parcelle de référence. En effet, l’absence de prairies humides à proximité de la parcelle expérimentale risque de freiner l’arrivée des espèces caractéristiques de cet habitat.

Site C Bien que la richesse spécifique des carabes apparaisse supérieure pour la parcelle expérimentale, la parcelle de référence présente une diversité plus grande pour les deux taxons étudiés. Les espèces indicatrices déterminées pour la parcelle expérimentale sont des espèces relativement communes et généralistes tandis que celles de la parcelle de référence sont surtout des espèces hygrophiles comme Gongylidiellum vivum (O. P.-Cambridge, 1875), Pirata piraticus (Clerck, 1758) et Pterostichus diligens (Sturm, 1824). Peu de différences peuvent être notées dans les traits fonctionnels

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des espèces entre les deux parcelles, notamment pour les araignées. Toutefois, les carabes macroptères de petite et de moyenne tailles sont plus abondants dans la parcelle expérimentale tandis que les individus dimorphiques et de grande taille le sont plutôt dans la parcelle de référence. Ces résultats, en concordance avec notre hypothèse de départ, nous indiquent que la parcelle de référence présente un caractère plus diversifié, plus hygrophile et moins perturbé que la parcelle expérimentale. Ceci peut s’expliquer par la gestion des parcelles, la parcelle expérimentale étant en effet une prairie méso- hygrophile à la fois pâturée et fauchée plusieurs fois par ans, tandis que la parcelle de référence est une prairie humide de fauche annuelle tardive. Or le piétinement lié au passage répété du bétail et son pâturage peuvent être une source de modification délétère des assemblages d’araignées (Bonte et al., 2000) et de carabes (Gardner et al., 1997). Les travaux de réhabilitation qui consistent en une régulation du drainage de la parcelle devraient permettre une augmentation de l’hygrométrie du sol en période hivernale. Cependant, pour que la parcelle atteigne pleinement l’état de la parcelle, la limitation, voire la suppression, du pâturage pourraient être nécessaires.

Préconisations méthodologiques

Protocole d’échantillonnage Les carabiques et les araignées ont été choisis comme modèle pour cette étude en raison de leur sensibilité face aux variations spatiales et temporelles en micro-habitats (Pearce & Venier, 2006 ; Buchholz, 2010) et de leur intérêt en tant que bioindicateurs (Werner & Raffa, 2000 ; Heyborne et al., 2003). Le suivi de ces deux groupes par piège Barber vient compléter celui des orthoptères et des rhopalocères déjà réalisé sur les parcelles (voir annexe 1). En effet, les Orthoptères et les Rhopalocères sont des groupes étroitement liés aux strates hautes de la végétation herbacée (Burghardt, 2009), tandis que les assemblages de carabiques et d’araignées piégés par Barber sont plutôt associés aux strates basses et au sol. De par leur sensibilité et leurs réponses différentes face aux variations de l’environnement, les araignées et les carabiques nous apportent des informations à la fois co-variantes mais aussi complémentaires sur le fonctionnement des parcelles. Par exemple, les tailles corporelles des deux groupes semblent être en co-variation selon les parcelles, tandis que tel n’est pas le cas pour l’amplitude écologique des deux groupes qui semblent apporter des informations différentes. L’utilisation des pièges Barber est couramment utilisée pour l’échantillonnage de ces deux groupes (Nakamura, 2003 ; Pais, 2010). Cependant de nombreux biais existent quant à leur utilisation. Par exemple, les pièges Barber sont reconnus comme sur-échantillonnant les carabiques de grande taille (Spence & Niemela, 1994 ; Ulber & Wolf-Schwerin, 1995) et les araignées mâles (Dinter, 1995). Toutefois il est important de noter que, à l’inverse d’autres méthodes comme l’échantillonnage par appauvrissement de quadrats, le filet fauchoir ou encore l’aspirateur-échantillonneur, les pièges Barber permettent, de par leur passivité, une grande réplication spatiale et ne présentent aucun biais lié à l’échantillonneur. A partir de l’analyse de variabilité des pièges et de l’indice de complétude il nous

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est possible d’affirmer que le nombre de pièges (12) posés par parcelle, l’espacement entre les pièges (10 mètres) (Topping & Sunderland, 1992) et l’utilisation de 3 réplicas pour la représentativité de l’hétérogénéité d’habitat, apparaissent comme étant optimaux. En effet l’objectif n’étant pas un inventaire exhaustif des deux assemblages mais plutôt un échantillonnage suffisant et standardisé,

Pertinence des paramètres suivis A la lumière de nos résultats, certains paramètres mesurés apparaissent comme étant d’utilité moindre ou difficilement interprétable pour la continuité de l’étude. En effet, la détermination des espèces indicatrices par la méthode de l’Indval ou encore l’Indice de Rareté Relative sont des paramètres qui, certes peuvent être indicateurs d’un changement dans la composition des parcelles, mais sont difficilement interprétables quant à l’évaluation des réhabilitations. Les paramètres de suivi fonctionnels (en abondance comme en proportion) devraient être privilégiés pour l’évaluation future des réhabilitations car ceux-ci permettent un diagnostic facile et directement lié au fonctionnement des parcelles. La taille corporelle et la capacité de dispersion sur de longue distance sont les traits fonctionnels qui semblent être les plus informatifs, tandis que la guilde trophique et la spécialisation d’habitat sont plus difficilement interprétables du fait de la dominance générale des zoophages et des généralistes dans les échantillons.

Conclusion Cette étude a permis d’établir un diagnostic des parcelles antérieur aux travaux de réhabilitation. Ces travaux vont avoir pour conséquence de modifier de manière plus ou moins forte selon les sites le fonctionnement des parcelles de référence. Il serait intéressant de renouveler ce diagnostic peu de temps après les travaux afin de voir leurs impacts à court-terme. Mais aussi, et c’est l’objectif final de cette étude, de le renouveler plusieurs fois longtemps après la réalisation des travaux afin d’observer les effets à moyen et à long terme et, bien sûr, d’évaluer le succès, ou non, de la réhabilitation. Cette évaluation devra pour cela garder à l’esprit que l’objectif de la réhabilitation n’est pas de transformer la parcelle expérimentale en une copie conforme de la parcelle de référence, chose en somme impossible, mais plutôt de retrouver une diversité et un fonctionnement équivalents, voire meilleurs.

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Annexe 1 : Liste des critères écologiques relevés sur les différents sites et fréquence d’échantillonnage

Fréquence d’échantillonnage Fonctions Fontaine Descripteurs Corroac’h Coat Carriou Menez Meur Boullac’h recherchées Margot Modélisation Dénitrification 4x/an 4x/an 4x/an non 4x/an Régulation de l’azote Concentration de N minéral dans les piézomètres 3x/an Concentration de N organique dans les piézomètres Régulation du Concentration de P total dans les piézomètres 3x/an phosphore Concentration d’orthophosphates dans les piézomètres 3x/an Masse de MO du sol 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an Recyclage (ou C, N total du sol 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an accumulation) de la P total du sol 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an matière organique Concentration de N minéral du sol 4x/an 4x/an 4x/an Non 4x/an Perte de poids dans le temps de végétaux standards (Tea bags index) Niveau de la nappe (piézomètres) Tous les 15j Tous les 15j continu continu Stockage d’eau dans Teneur en eau du sol 3x/an 3x/an 3x/an non 3x/an le sol Sticks hypoxie 1x/mois Cartographie des communautés végétales T0, T3 T0, T3 T0, T3 T0, T3 T0, T3 Habitat d’espèces Liste exhaustive des espèces présentes T0, T3 T0, T3 T0, T3 T0, T3 T0, T3 Transects et quadrats aléatoires dans les communautés végétales dominantes 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an Hauteur, étagement, traces de perturbations… 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an Traces de présence de micromammifères semi-aquatiques oui oui oui oui oui Batraciens oui oui oui oui oui Habitat d’espèces Lépidoptères oui oui oui oui oui animales Orthoptères oui oui oui oui oui Macro invertébrés du sol oui oui oui Biomasse aerienne 2x/an 2x/an 2x/an Valorisation agricole Qualité fourragère 2x/an 2x/an 2x/an Evaluation économique oui oui oui Profil pédologique T0, T3 T0, T3 T0, T3 T0, T3 T0, T3 Caractéristiques Granulométrie T0 T0 T0 T0 T0 édaphiques Densité apparente du sol, PH et PH KCL 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an 1x/an T°C 4x/an 4x/an 4x/an Non 4x/an

1

Annexe 2 : Localisation des 3 sites d’étude à l’échelle régionale. (Géoréférentiel : Bing Map)

Annexe 3 : Liste des positions GPS (WGS84) des pièges. A : Site A ; B : Site B ; C : Site C. Exp : Expérimental ; Ref : Référence.

Parcelle Nom Commune > Lieu-dit Coordonnées Altitude C Exp a BOU1 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.920 N 4°07.105 O 74,19 C Exp a BOU2 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.919 N 4°07.097 O 74,86 C Exp a BOU3 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.913 N 4°07.098 O 74,7 C Exp a BOU4 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.914 N 4°07.106 O 75,81 C Exp a BOU5 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.906 N 4°07.102 O 74,23 C Exp a BOU6 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.899 N 4°07.103 O 74,56 C Exp a BOU7 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.899 N 4°07.109 O 74,87 C Exp a BOU8 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.905 N 4°07.110 O 74,37 C Exp a BOU9 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.933 N 4°07.094 O 73,75 C Exp a BOU10 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.934 N 4°07.101 O 73,63 C Exp a BOU11 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.939 N 4°07.101 O 72,71 C Exp a BOU12 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.938 N 4°07.094 O 72,85 C Exp b BOU13 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.927 N 4°07.074 O 74,6 C Exp b BOU14 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.932 N 4°07.071 O 74,18 C Exp b BOU15 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.931 N 4°07.065 O 74,58 C Exp b BOU16 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.926 N 4°07.066 O 75,06 C Exp b BOU17 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.938 N 4°07.061 O 74,71 C Exp b BOU18 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.943 N 4°07.059 O 74,18 C Exp b BOU19 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.945 N 4°07.067 O 73,07 C Exp b BOU20 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.940 N 4°07.069 O 73,17 C Exp b BOU21 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.952 N 4°07.058 O 72,92 C Exp b BOU22 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.954 N 4°07.066 O 72,89 C Exp b BOU23 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.959 N 4°07.064 O 73,45 C Exp b BOU24 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.957 N 4°07.056 O 74,7 C Ref BOU25 Saint-Vougay 48°60.110 N 4°13.251 O 78,71 C Ref BOU26 Saint-Vougay 48°60.114 N 4°13.239 O 78,71 C Ref BOU27 Saint-Vougay 48°60.108 N 4°13.232 O 77,99 C Ref BOU28 Saint-Vougay 48°60.102 N 4°13.246 O 78,71 C Ref BOU29 Saint-Vougay 48°60.087 N 4°13.238 O 78,95

2

C Ref BOU30 Saint-Vougay 48°60.091 N 4°13.224 O 78,95 C Ref BOU31 Saint-Vougay 48°60.081 N 4°13.217 O 79,19 C Ref BOU32 Saint-Vougay 48°60.077 N 4°13.233 O 78,95 C Ref BOU33 Saint-Vougay 48°60.062 N 4°13.226 O 79,43 C Ref BOU34 Saint-Vougay 48°60.065 N 4°13.215 O 79,67 C Ref BOU35 Saint-Vougay 48°60.055 N 4°13.207 O 80,16 C Ref BOU36 Saint-Vougay 48°60.052 N 4°13.218 O 79,91 B Ref BMO1 Brest > Fontaine Margot 48°23.382 N 4°32.540 O 60,98 B Ref BMO2 Brest > Fontaine Margot 48°23.379 N 4°32.545 O 60,48 B Ref BMO3 Brest > Fontaine Margot 48°23.383 N 4°32.550 O 60 B Ref BMO4 Brest > Fontaine Margot 48°23.386 N 4°32.548 O 58,89 B Ref BMO5 Brest > Fontaine Margot 48°23.393 N 4°32.556 O 58,24 B Ref BMO6 Brest > Fontaine Margot 48°23.390 N 4°32.562 O 58,74 B Ref BMO7 Brest > Fontaine Margot 48°23.393 N 4°32.568 O 58,93 B Ref BMO8 Brest > Fontaine Margot 48°23.397 N 4°32.562 O 58,25 B Ref BMO9 Brest > Fontaine Margot 48°23.404 N 4°32.570 O 58,01 B Ref BMO10 Brest > Fontaine Margot 48°23.400 N 4°32.577 O 57,89 B Ref BMO11 Brest > Fontaine Margot 48°23.403 N 4°32.582 O 58,53 B Ref BMO12 Brest > Fontaine Margot 48°23.406 N 4°32.578 O 58,36 B Exp BMO13 Brest > Fontaine Margot 48°23.082 N 4°32.793 O 73,6 B Exp BMO14 Brest > Fontaine Margot 48°23.077 N 4°32.791 O 73,74 B Exp BMO15 Brest > Fontaine Margot 48°23.076 N 4°32.798 O 73,22 B Exp BMO16 Brest > Fontaine Margot 48°23.081 N 4°32.800 O 73,63 B Exp BMO17 Brest > Fontaine Margot 48°23.044 N 4°32.839 O 70,71 B Exp BMO18 Brest > Fontaine Margot 48°23.040 N 4°32.835 O 70,26 B Exp BMO19 Brest > Fontaine Margot 48°23.042 N 4°32.827 O 71,65 B Exp BMO20 Brest > Fontaine Margot 48°23.046 N 4°32.832 O 71,26 B Exp BMO21 Brest > Fontaine Margot 48°23.012 N 4°32.810 O 71,77 B Exp BMO22 Brest > Fontaine Margot 48°23.017 N 4°32.807 O 71,57 B Exp BMO23 Brest > Fontaine Margot 48°23.014 N 4°32.799 O 71,95 B Exp BMO24 Brest > Fontaine Margot 48°23.010 N 4°32.803 O 72,32 A Exp COR1 Plomelin > Corroac'h 47°55.498 N 4°10.906 O 21,17 A Exp COR2 Plomelin > Corroac'h 47°55.502 N 4°10.903 O 26,27 A Exp COR3 Plomelin > Corroac'h 47°55.495 N 4°10.901 O 26,9 A Exp COR4 Plomelin > Corroac'h 47°55.490 N 4°10.906 O 17,02 A Exp COR5 Plomelin > Corroac'h 47°55.477 N 4°10.888 O 18,91 A Exp COR6 Plomelin > Corroac'h 47°55.473 N 4°10.883 O 20,12 A Exp COR7 Plomelin > Corroac'h 47°55.468 N 4°10.879 O 18,73 A Exp COR8 Plomelin > Corroac'h 47°55.468 N 4°10.889 O 19,94 A Exp COR9 Plomelin > Corroac'h 47°55.451 N 4°10.870 O 13,87 A Exp COR10 Plomelin > Corroac'h 47°55.452 N 4°10.863 O 15,59 A Exp COR11 Plomelin > Corroac'h 47°55.447 N 4°10.860 O 15,91 A Exp COR12 Plomelin > Corroac'h 47°55.447 N 4°10.865 O 16,47 A Ref COR13 Plomelin > Corroac'h 47°55.416 N 4°10.812 O 12,14 A Ref COR14 Plomelin > Corroac'h 47°55.407 N 4°10.816 O 11,66 A Ref COR15 Plomelin > Corroac'h 47°55.403 N 4°10.806 O 12,38 A Ref COR16 Plomelin > Corroac'h 47°55.399 N 4°10.805 O 10,70 A Ref COR17 Plomelin > Corroac'h 47°55.396 N 4°10.799 O 11,66 A Ref COR18 Plomelin > Corroac'h 47°55.392 N 4°10.800 O 11,18 A Ref COR19 Plomelin > Corroac'h 47°55.387 N 4°10.795 O 12,38 A Ref COR20 Plomelin > Corroac'h 47°55.383 N 4°10.794 O 12,14 A Ref COR21 Plomelin > Corroac'h 47°55.381 N 4°10.785 O 12,62 A Ref COR22 Plomelin > Corroac'h 47°55.376 N 4°10.784 O 11,66 A Ref COR23 Plomelin > Corroac'h 47°55.373 N 4°10.778 O 7,82 A Ref COR24 Plomelin > Corroac'h 47°55.369 N 4°10.777 O -3,24

3

Annexe 4 : Liste des espèces échantillonnées sur les différents sites en présence (« X ») absence (« »). Exp : Expérimental ; Ref : Référence.

Site A Site B Site C Famille Taxon Exp Ref Exp Ref Exp Ref Agelenidae Malthonica picta Simon, 1870 X

Clubionidae Clubiona reclusa O. P.-Cambridge, 1863 X

Gnaphosidae Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866) X X

Gnaphosidae Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) X X

Gnaphosidae Trachyzelotes pedestris (C.L. Koch, 1837) X X

Gnaphosidae Zelotes apricorum (L. Koch, 1876) X X

Linyphiidae Agyneta decora (O. P.-Cambridge, 1871) X X

Linyphiidae Bathyphantes approximatus (O. P.-Cambridge, 1871) X

Linyphiidae Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) X X X X X X Linyphiidae Bathyphantes parvulus (Westring, 1851) X X X X X

Linyphiidae Ceratinella brevis (Wider, 1834) X

Linyphiidae Ceratinella scabrosa (O. P.-Cambridge, 1871) X

Linyphiidae Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834) X

Linyphiidae Dicymbium tibiale (Blackwall, 1836) X X X X

Linyphiidae Diplocephalus permixtus (O. P.-Cambridge, 1871) X

Linyphiidae Diplostyla concolor (Wider, 1834) X

Linyphiidae Erigone atra Blackwall, 1833 X X X X X X Linyphiidae Erigone dentipalpis (Wider, 1834) X X X X X X Linyphiidae Euryopis flavomaculata (C.L. Koch, 1836) X

Linyphiidae Gnathonarium dentatum (Wider, 1834) X X X X X

Linyphiidae Gongylidiellum vivum (O. P.-Cambridge, 1875) X X

Linyphiidae Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) X

Linyphiidae Hypomma bituberculatum (Wider, 1834) X

Linyphiidae Labulla thoracica (Wider, 1834) X

Linyphiidae Lophomma punctatum (Blackwall, 1841) X

Linyphiidae Meioneta mollis (O. P.-Cambridge, 1871) X X

Linyphiidae Meioneta rurestris (C.L. Koch, 1836) X X

Linyphiidae Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) X

Linyphiidae Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) X

Linyphiidae Milleriana inerrans Denis, 1966 X X X

Linyphiidae Monocephalus fuscipes (Blackwall, 1836) X

Linyphiidae Neriene clathrata (Sundevall, 1829) X X

Linyphiidae Oedothorax agrestis (Blackwall, 1853) X X X X

Linyphiidae Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) X X X X X X Linyphiidae Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834) X X X X X X Linyphiidae Oedothorax gibbosus (Blackwall, 1841) X X X X X

Linyphiidae Oedothorax retusus (Westring, 1851) X X X X X X Linyphiidae Ostearius melanopygius (O. P.-Cambridge, 1879) X

Linyphiidae Palliduphantes pallidus (O. P.-Cambridge, 1871) X X X X

Linyphiidae Pelecopsis parallela (Wider, 1834) X X

Linyphiidae Pocadicnemis juncea Locket & Millidge, 1953 X X

Linyphiidae Pocadicnemis pumila (Blackwall, 1841) X

Linyphiidae Porrhomma campbelli F.O. P.-Cambridge, 1894 X

Linyphiidae Prinerigone vagans (Savigny in Audouin, 1825) X X X

Linyphiidae Robertus lividus (Blackwall, 1836) X

Linyphiidae Savignia frontata Blackwall, 1833 X X X

Linyphiidae Syedrula innotabilis (O. P.-Cambridge, 1863) X

Linyphiidae Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) X X X X X X Linyphiidae Tenuiphantes zimmermanni Betrtkau, 1890 X X

Linyphiidae Tiso vagans (Blackwall, 1834) X X

Linyphiidae Walckenaeria atrotibialis (O. P.-Cambridge, 1878) X

Lycosidae Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1758) X X X X X

Lycosidae Arctosa leopardus (Sundevall, 1832) X X X X X

Lycosidae Pardosa amentata (Clerck, 1758) X X X X X

Lycosidae Pardosa hortensis (Thorell, 1872) X

4

Lycosidae Pardosa nigriceps (Thorell, 1856) X X X X

Lycosidae Pardosa paludicola (Clerck, 1758) X X

Lycosidae Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) X X X X

Lycosidae Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) X X

Lycosidae Pardosa proxima (C.L. Koch, 1848) X X X X X X Lycosidae Pardosa pullata (Clerck, 1758) X X X X X X Lycosidae Pardosa saltans Töpfer-Hofmann, 2000 X X X

Lycosidae Pirata hygrophilus (Thorell, 1872) X X

Lycosidae Pirata latitans (Blackwall, 1841) X X X X X

Lycosidae Pirata piraticus (Clerck, 1758) X X X X X

Lycosidae Pirata piscatorius (Clerck, 1758) X

Lycosidae Trochosa ruricola (De Geer, 1778) X X X X X

Lycosidae Trochosa terricola Thorell, 1856 X X

Philodromidae Philodromus aureolus (Clerck, 1758) X

Pisauridae Pisaura mirabilis (Clerck, 1758) X

Salticidae Heliophanus flavipes (Hahn, 1831) X

Tetragnathidae Pachygnatha clercki Sundevall, 1823 X X X X X X Tetragnathidae Pachygnatha degeeri Sundevall, 1829 X X X X X

Theridiidae Episinus truncatus Latreille, 1809 X

Thomisidae Ozyptila simplex (O. P.-Cambridge, 1862) X X X

Thomisidae Ozyptila trux (Blackwall, 1846) X

Thomisidae Xysticus acerbus Thorell, 1872 X

Thomisidae Xysticus cristatus (Clerck, 1758) X X X X

Thomisidae Xysticus kochi Thorell, 1872 X X

Thomisidae Xysticus luctuosus (Blackwall, 1836) X

Chrysomelidae Altica oleracea (Linnaeus, 1758) X

Chrysomelidae Chaetocnema aridula (Gyllenhal, 1827) X

Chrysomelidae Phyllotreta tetrasigma (Comolli, 1837) X

Chrysomelidae Timarcha goettingensis (Linnaeus, 1758) X

Curculionidae Apion frumentarium (Linnaeus, 1758) X X

Curculionidae Barypeithes araneiformis (Schrank, 1781) X X

Curculionidae Caenopsis fissirostris (Walton, 1847) X

Curculionidae Ceratapion onopordi (W. Kirby, 1808) X X X X X

Curculionidae Ceutorhynchus alliariae H. Brisout, 1860 X

Curculionidae Ceutorhynchus assimilis (Paykull, 1800) X

Curculionidae Graptus triguttatus (Fabricius, 1775) X X

Curculionidae Hypera adspersa Fabricius, 1792 X X X

Curculionidae Hypera nigrirostris (Fabricius, 1775) X X X

Curculionidae Hypera pastinacae (Rossi, 1790) X

Curculionidae Hypera plantaginis (De Geer 1775) X

Curculionidae Ischnopterapion loti (W. Kirby, 1808) X X X

Curculionidae Leiosoma deflexum (Panzer 1795) X X X X

Curculionidae Liophloeus tessulatus (Müller, 1776) X

Curculionidae Mecinus pyraster (Herbst, 1795) X

Curculionidae Mogulones asperifolarium (Gyllenhal, 1813) X

Curculionidae Nedyus quadrimaculatus (Linnaeus,1758) X X

Curculionidae Neophytobius muricatus (C. Brisout, 1867) X

Curculionidae Notaris acridula (Linnaeus, 1758) X X X X

Curculionidae Notaris scirpi (Fabricius, 1793) X X

Curculionidae Otiorhynchus singularis (Linnaeus, 1767) X X

Curculionidae Otiorhynchus sulcatus (Fabricius, 1775) X

Curculionidae Pelenomus quadrituberculatus (Fabricius, 1787) X X X

Curculionidae Perapion violaceum (W. Kirby, 1808) X X X

Curculionidae Protapion fulvipes (Geoffroy, 1785) X

Curculionidae Rhinoncus pericarpius (Linnaeus, 1758) X X X X X X Curculionidae Rhinoncus perpendicularis (Reich, 1797) X X X X X

Curculionidae Sitona cambricus Stephens, 1831 X X X X

Curculionidae Sitona hispidulus (Fabricius, 1776) X X X X

Curculionidae Sitona lepidus Gyllenhal, 1834 X X X

Curculionidae Sitona striatellus Gyllenhal, 1834 X

Curculionidae Sitona sulcifrons (Thunberg, 1798) X X X X X X

5

Curculionidae Squamapion flavimanum (Gyllenhal, 1833) X

Curculionidae Stenopterapion tenue (W. Kirby, 1808) X

Curculionidae Trichosirocalus troglodytes (Fabricius, 1787) X X X

Geotrupidae Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758) X

Histeridae Atholus bimaculatus (Linnaeus, 1758) X

Histeridae Hister unicolor Linnaeus, 1758 X

Histeridae Kissister minimus (Aubé, 1850) X X X

Histeridae Margarinotus carbonarius (Hoffmann, 1803) X X

Histeridae Margarinotus neglectus (Germar, 1813) X

Histeridae Margarinotus obscurus (Kugelann, 1792) X

Histeridae Margarinotus purpurascens (Herbst, 1792) X

Histeridae Onthophilus striatus (Forster, 1771) X

Pselaphidae Bryoxis bulbifer (Reichenbach, 1816) X

Scarabaeidae Onthophagus coenobita (Herbst, 1783) X

Scarabaeidae Onthophagus similis (Scriba, 1790) X X X

Silphidae Nicrophorus interruptus Stephens, 1830 X

Silphidae Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) X X

Silphidae Silpha tristis Illiger, 1798 X X X X X X Carabidae Abax parallelepipedus (Piller & Mitterpacher, 1783) X X X

Carabidae Acupalpus dubius Schilsky, 1888 X X X X X

Carabidae Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825) X X X X X

Carabidae Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761) X X X

Carabidae Acupalpus parvulus (Sturm, 1825) X X X

Carabidae Agonum complexe 1 X X X X X

Carabidae Agonum complexe 2 X X X X X X Carabidae Agonum marginatum (Linnaeus, 1758) X X

Carabidae Agonum muelleri (Herbst, 1784) X X X X X X Carabidae Agonum nigrum Dejean, 1828 X

Carabidae Agonum viridicupreum (Goeze, 1777) X X X

Carabidae Amara aenea (De Geer, 1774) X X X X X X Carabidae Amara aulica (Panzer, 1797) X

Carabidae Amara communis (Panzer, 1797) X X X X

Carabidae Amara eurynota (Panzer, 1797) X X

Carabidae Amara familiaris (Duftschmid, 1812) X X X X X

Carabidae Amara lunicollis Schiödte, 1837 X X X X X X Carabidae Amara montivaga Sturm, 1825 X X

Carabidae Amara ovata (Fabricius, 1792) X X X X

Carabidae Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) X

Carabidae Amara similata (Gyllenhal, 1810) X X X X X

Carabidae Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) X X X X X

Carabidae Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787) X X X X X X Carabidae Asaphidion curtum (Heyden, 1870) X

Carabidae Asaphidion flavipes (Linnaeus, 1761) X X

Carabidae Badister sodalis (Duftschmid, 1812) X

Carabidae Bembidion (Metallina) lampros (Herbst, 1784) X X X X X X Carabidae Bembidion (Metallina) properans (Stephens, 1828) X X X X X

Carabidae Bembidion (Phyla) obtusum Serville, 1821 X X X X X

Carabidae Bembidion articulatum (Panzer, 1795) X

Carabidae Bembidion assimilis Gyllenhal, 1810 X

Carabidae Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779) X X X X X

Carabidae Bembidion guttula (Fabricius, 1792) X X X X X

Carabidae Bembidion illigeri Netolitzky, 1914 X

Carabidae Bembidion lunulatum (Fourcroy, 1785) X X X X X

Carabidae Bembidion mannerheimi Sahlberg, 1827 X X X X X

Carabidae Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761) X X X

Carabidae Bembidion tetracolum Say, 1923 X X

Carabidae Bembidion varium (Olivier, 1795) X X

Carabidae Bradycellus harpalinus (Audinet-Serville, 1821) X X X

Carabidae Bradycellus verbasci (Duftschmid, 1812) X

Carabidae Calathus rotundicollis Dejean, 1828 X

Carabidae Carabus granulatus Linnaeus, 1758 X X

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Carabidae Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787) X X X X

Carabidae Clivina fossor (Linnaeus, 1758) X X X X X X Carabidae Demetrias atricapillus (Linnaeus, 1758) X X X X

Carabidae Drypta dentata (P. Rossi, 1790) X X

Carabidae Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812 X X X X

Carabidae Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758) X X

Carabidae Elaphrus uliginosus Fabricius, 1792 X X X X

Carabidae Eupetedromus dentellum Thunberg, 1787 X X

Carabidae Harpalus affinis (Schrank, 1781) X X X X X

Carabidae Harpalus latus (Linnaeus, 1758) X X

Carabidae Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) X

Carabidae Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) X X X X X

Carabidae Nebria brevicollis (Fabricius, 1792) X X X X X

Carabidae Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) X X X

Carabidae Notiophilus rufipes Curtis, 1829 X

Carabidae Oodes helopioides (Fabricius, 1792) X X X X X

Carabidae Ophonus puncticeps Stephens, 1828 X X

Carabidae Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) X X

Carabidae Paradromius linearis (Olivier, 1795) X

Carabidae Paranchus albipes (Fabricius, 1796) X X

Carabidae Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) X X X X X X Carabidae Poecilus versicolor (Sturm, 1824) X X X X X

Carabidae Pseudoophonus rufipes (De Geer, 1774) X X

Carabidae Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798) X X X X

Carabidae Pterostichus diligens (Sturm, 1824) X X X X X X Carabidae Pterostichus gracilis (Dejean, 1828) X X X X X

Carabidae Pterostichus madidus (Fabricius, 1775) X X X

Carabidae Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) X X X

Carabidae Pterostichus niger (Schaller, 1783) X

Carabidae Pterostichus nigritus (Paykull, 1790) X X X X X

Carabidae Pterostichus oenotrius Ravizza, 1975 X X

Carabidae Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) X X X X X X Carabidae Pterostichus vernalis (Panzer, 1796) X X X X X X Carabidae Stenolophus mixtus (Herbst, 1784) X X X

Carabidae Stenolophus skrimshiranus Stephens, 1828 X

Carabidae Stenolophus teutonus (Schrank, 1781) X X X X X

Carabidae Stomis pumicatus (Panzer, 1796) X

Carabidae Syntomus truncatellus (Linnaeus, 1761) X X X X

Carabidae Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) X X X

Carabidae Trepanedoris doris (Panzer, 1796) X X

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Annexe 5 : Résumé de l’ensemble des paramètres abiotiques relevés sur les parcelles étudiées.

Tableau : Moyennes ± écart-type (minimum-maximum) des paramètres abiotiques mesurés. Exp : parcelle expérimentale, Ref : parcelle référence.

Site A Site B Site C Exp Ref Exp Ref Exp Ref

Recouvrement (%) 25 ± 18,5 16,2 ± 17,5 43,7 ± 11,1 5 ± 7,68 3,7 ± 4,3 7,9 ± 5,8 sol nu (5-55) (0-55) (15-50) (0-20) (0-10) (0-15) 2 ± 7,2 en eau 0 0 0 0 0 (0-25) 1,8 ± 3,3 rocheux 0 0 0 0 0 (0-10) 72,7 ± 18,8 83,3 ± 18,1 55,9 ± 11,1 95 ± 7,6 92,9 ± 9,1 92 ± 5,8 herbacé au sol (45-95) (45-100) (50-85) (80-100) (75-100) (85-100) 39,5 ± 15,2 53,3 ± 14,1 73,3 ± 32,8 57,9 ± 11,5 49,1 ± 10,8 45,4 ± 18,6 herbacé 0-30 cm (20-65) (40-70) (20-95) (40-70) (30-70) (30-80) 9 ± 13,1 14,1 ± 12,9 63,3 ± 46,7 25,8 ± 16 8,7 ± 2,2 20 ± 24,1 herbacé 30-60 cm (0-40) (5-50) (0-95) (10-50) (5-10) (5-80) 13,3 ± 9,8 3,3 ± 4,9 5,8 ± 11,8 herbacé 60-90 cm 0 0 0 (0-20) (0-15) (0-40)

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Evaluation du succès de réhabilitation de Zones Humides dans le Finistère à partir des communautés d’arthropodes terrestres: état initial et mise en place méthodologique.

[Résumé] Cette étude a pour objectif de réaliser l’état initial du critère « Macro-invertébrés du sol » de trois projets du réseau expérimental de réhabilitation de zones humides du Finistère selon une méthodologie qui permettra dans les années à venir de suivre l’évolution des parcelles réhabilitées. Pour cela, les communautés de carabes et d’araignées ont été échantillonnées sur trois parcelles expérimentales et leurs trois parcelles de références. La méthode utilisée est celle des pièges Barber, sur chaque parcelle 3 réplicats de 4 pièges ont été positionnés et relevés toutes les deux semaines de mi-avril à mi-juin. Un total de 9 174 araignées et de 6 488 carabes, représentant respectivement 79 et 80 espèces, ont été récoltés et identifiés lors des 4 sessions de piégeage. L’hypothèse avancée est que les parcelles de référence, faiblement perturbées, seront dominées par des espèces de grande taille, spécialistes et brachyptères tandis que les parcelles expérimentales, plus perturbées, seront dominées par des espèces de petite taille, généralistes et macroptères. Les parcelles sont ainsi décrites en prenant en compte les paramètres de suivi spécifiques et fonctionnels de ces deux communautés. A partir de ces paramètres, la comparaison des parcelles expérimentales avec leurs parcelles de référence associées a été réalisée. L’hypothèse avancée a pu être validée pour deux des sites étudiés, tandis que sa non vérification pour le troisième site peut s’expliquer par les connaissances sur sa gestion. Parmi les paramètres suivis, ceux liés aux traits d’histoire de vie apparaissent comme étant les plus intéressants à suivre lors de l’évaluation future des travaux de réhabilitation. La fiabilité du dispositif d’échantillonnage et l’efficacité future des travaux de réhabilitation seront ensuite discutés.

Mots clés : Réhabilitation ; Zones humide ; Araignée ; Carabe ; Traits fonctionnel

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Success evaluation regarding the rehabilitation of wetlands in the Finistère from terrestrial arthropod communities : initial state and methodological implementation.

[Abstract] The aim of this study is to comprehend the initial state of the "soil Macro-invertebrates" criteria of three projects from the experimental network of wetland rehabilitation in the Finistère following a methodology which will allow us, over the next few years, to observe the evolution of rehabilitated plots. For this, the carabid beetle and spider communities were collected on three experimental plots and on their three reference plots. Pitfall traps were used on each plot, 3 replicates of 4 traps were placed and examined every two weeks from mid-april to mid-june. A total of 9 174 spiders and 6 488 carabid beetles, representing respectively 79 and 80 species, were collected and identified during the 4 trapping sessions. The hypothesis is that the reference plots, rarely disturbed, would be dominated by larger sized, specialist and brachypterous species while the experimental plots, often disturbed, would be dominated by smaller sized, generalist and macropterous species. The plots are therefore described as taking into account the specific and functional monitoring parameters of these two communities. From these parameters, the comparison of the experimental plots with their associated reference plots were performed. The hypothesis can be validate for two sites and management can explain why it is not the case for the third. Among the monitoring parameters, those about life history traits seems to be the most interesting for the evaluation of future rehabilitation. The solidity of sampling design and the efficiency of future rehabilitation work were discussed.

Key words : Rehabilitation ; Wetland ; Spider ; Carabid beetle ; Fonctional trait

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