Comportamiento De Cortejo En Una Especie Colombiana De Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae: Theridiidae): Énfasis En Señales Vibratorias
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Comportamiento de cortejo en una especie Colombiana de Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae: Theridiidae): énfasis en señales vibratorias. Munar, Sebastián; Realpe, Emilio & Rueda, Martha Alexandra Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática - LAZOEA Departamento de Ciencias. Biológicas. Universidad de los Andes Abstract El cortejo pre copulatorio es una estrategia vital en la reproducción de las arañas. Gracias al cortejo, el instinto predatorio puede ser suprimido y adicionalmente ambos individuos pueden reconocer y evaluar el estado de su posible pareja (Robinson, 1982). Para estos cortejos, pueden ser usadas señales químicas, visuales, sísmicas y todas las posibles combinaciones entre estas (Uetz, 2002). El objetivo de este trabajo es realizar la caracterización vibrométrica del ritual copulatorio de Latrodectus sp. Para este fin, fueron capturados en los municipios de Saldaña, Coyaima y Natagaima del departamento de Tolima, ejemplares de ambos sexos de Latrodectus sp. que fueron mantenidos en cautiverio. Posteriormente se realizó un montaje que permitió medir las vibraciones en la tela de la hembra, cuando el macho entraba en ella. Mediante el uso de un vibrómetro laser Doppler y equipo de filmación de video, se registraron las señales comportamentales y sísmicas del ritual de apareamiento (n=19) (Vibert et al., 2014). Para el análisis de estos datos se definieron comportamientos estereotípicos tanto para los machos como para las hembras y se obtuvieron cinco componentes espectrales y temporales para dichos eventos (Ross & Smith, 1979). En este trabajo se presenta por primera vez un análisis vibrométrico del cortejo para una araña del genero Latrodectus Walckenaer, 1805 y para la familia Theridiidae, para el macho y la hembra. Adicionalmente se reporta un evento de canibalismo post copula para esta especie. Introducción Los animales perciben su entorno a través de diversas vías sensoriales tales como la visión, la detección de señales vibratorias, señales químicas e incluso señales eléctricas. Estas vías sensoriales son usadas en múltiples contextos de comunicación y pueden ser utilizadas individualmente o en conjunto. Seleccionar la forma más efectiva de comunicación con los conspecíficos es un asunto de vital importancia en las arañas dado su naturaleza potencialmente canibalística. Sin embargo, para esta tarea las arañas disponen de varias vías sensitivas: (1) mecánicas – pelos especializados y sensilias que detectan señales acústicas, vibratorias o táctiles; (2) químicas – pelos especializados y órganos olfatorios que detectan feromonas y olores de las presas; (3) visuales – diversos tipos de ojos que detectan movimiento o imágenes con varios grados de resolución. El problema radica en que estos canales de información también son usados para detectar a las presas y por este motivo surge la necesidad de transmitir información codificada a los conespecíficos a través de comportamientos más elaborados o complejos (Uetz et al., 2009). El cortejo se entiende como un sistema de comunicación que tiene como objetivo llegar al acto sexual y es el mejor ejemplo de este tipo de comportamientos. (Robinson, 1982). Se considera una estrategia vital en la reproducción de las arañas ya que aumenta considerablemente la probabilidad de que ocurra la cópula (Barth, 1993). Dado que permite el reconocimiento conespecífico (Huber, 2005), evita el canibalismo, suprime la agresividad de la hembra (Robinson y Robinson, 1980) y permite evaluar la calidad de la posible pareja (Robinson, 1982)(Maklakov et al. 2003) . Un ejemplo es la familia Lycosidae, conocidas como arañas lobo, donde la transmisión de las señales ocurre principalmente a través de la vibración del sustrato que puede ser la hojarasca o la superficie de una planta. Los machos envían señales sísmicas a las hembras en la periferia mediante la vibración de sus cuerpos o tamborileando con sus apéndices. Las respuesta de las hembras se basa en el reconocimiento de componentes espectrales y temporales únicos (Bristowe & Locket, 1926)(Uetz & Roberts, 2002). Sin embargo también se sabe que en esta familia existe comunicación a través de feromonas y de señales visuales, como es el caso del género Schizocosa donde los machos presentan decoraciones como pigmentación y mechones en las patas que adicionalmente levantan y agitan para llamar la atención de las hembras(Hebets & Uetz, 2000). Cada especie ha seleccionado la estrategia más efectiva para comunicarse con sus conespecíficos según el entorno en que viven (Higham & Hebets, 2013). El ciclo de vida de muchas arañas ocurre casi exclusivamente en las telas que ellas tejen. Allí construyen su refugio, atrapan su comida, encuentran a su pareja y se reproducen. En la tela, muchas arañas dejan señales químicas como feromonas para comunicarse, pero la principal ventaja que estas ofrecen es la capacidad de propagar una señal vibratoria ya sea de una presa o una pareja (Robinson, 1982) (Uetz & Roberts, 2002). Las arañas tejedoras del género Latrodectus , utilizan las señales vibratorias como medio de comunicación principal (Barth, 1998) y han desarrollado comportamientos específicos para enviar información (Uetz & Roberts, 2002). La descripción del patrón de cortejo es importante a la hora de determinar qué comportamientos son necesarios para llegar a la reproducción, sin embargo, los patrones comportamentales del cortejo han sido pobremente estudiados y solo en algunas especies del género (Vibert et al. 2014). Uno de los primeros investigadores en observar el cortejo en una especie de Latrodectus fue (Gerhardt, 1928) quién capturó una hembra de L. tredecimgutattus, y la introdujo en un frasco de vidrio donde la araña construyó su red y se alimentó de las presas que él le suministró. Posteriormente, introdujo un macho y observó lo que sucedía. En el primer intento describe que el macho se muestra intranquilo cuando ingresa a la tela y empieza agitar su abdomen y patas sobre la red. La hembra rechaza al macho y en un segundo intento se repiten los movimientos del macho sobre la red, la hembra teje gotas de tela pegajosa y el macho intensifica sus vibraciones. La hembra se queda inmóvil en una parte de la red y el macho continua haciendo los movimientos sobre la red. En ciertos instantes el macho se queda quieto por unos minutos y luego continúa. El macho teje sobre la red la hembra, sigue con los movimientos y se va acercando hasta que puede subir al abdomen de la hembra donde inserta los émbolos del pedipalpo en el epiginio de la hembra sucede la copula que dura cerca de 4 minutos y después el macho se desancla de la hembra y se aleja. No se reporta canibalismo y el cortejo cronometra en total cerca de una hora. Aunque este primer estudio descriptivo refleja más o menos bien el plan general del cortejo de este género de arañas, en estudios posteriores se detallan mejor los comportamientos y se reportan nuevos en algunas especies. Para L. mactans se reporta que acto seguido a que el macho hace las vibraciones abdominales al entrar a la tela, la hembra puede hacer vibraciones reciprocas. Si la hembra es receptiva permanecerá quieta y una vez termina la copula puede canibalizar al macho, pero si hay comida disponible no es lo usual. El macho busca seguir copulando, pero la hembra no se muestra receptiva a una segunda copula (Herms & Bailey, 1935). (D'Amour et al., 1936) Reportaron que las hembras de L. mactans pueden sacudir fuertemente la red o embestir a los machos sin la intención de perseguirlos lo que podría indicar que no están receptivas, pero no consideran a los machos como presas. Shulov reportó para L. tredecimgutattus que las vibraciones del macho “hipnotizan” a la hembra y hacen que permanezca quieta, además que el macho teje finos hilos alrededor de la hembra como parte del cortejo y cuando sube a su abdomen tamborilea sobre este por unos instantes antes de insertar el émbolo. En el mismo estudio, para L. pallidus afirmó que el cortejo es muy similar al de L. tredecimgutattus. Sin embargo, adiciona que durante una de las copulas arrojó una mosca a la red y no observó reacción alguna por el estado de “hipnosis” que se encontraba la hembra. No reportó canibalismo post copula (Shulov, 1940). En L. bishopi se observaron los típicos movimientos vibratorios y sacudidas de la red por parte del macho mientras se acerca a la hembra. Una vez sube al abdomen “boxea”(tamborilea) sobre este con los palpos y alterna este comportamiento con la inserción de sus émbolos en el epiginio y con caminatas alrededor del abdomen de la hembra. En esta especie la hembra permaneció completamente inmóvil todo el tiempo (McCrone & Levi, 1964). En 1979 Ross y Smith describieron el cortejo de L. hesperus y detallaron algunos aspectos ya descritos en el género. Por ejemplo, al acto de tejer hilos finos sobre la hembra por parte del macho lo denominaron como el “velo la de la novia” y reportan que los machos mientras se mueven espasmódicamente sobre la tela de la hembra, seleccionan puntos clave para cortar la red y presumen que esto lo hacen para limitar la movilidad de la hembra. Para esta especie también observaron las vibraciones reciprocas por parte de las hembras. Ellos decidieron bautizar estos movimientos de flexión y extensión de las patas como “push-ups”. Observaron que los machos empezaban a hacerlos cuando entraban en contacto con la red, las hembras respondían con movimientos similares pero dada su mayor masa, los movimientos parecían más violentos. Los machos respondían positivamente a estos despliegues y como consecuencia estos eventos usualmente terminaron con una inseminación exitosa de la hembra. En este mismo estudio demostraron la existencia de una feromona sexual de contacto, dado que los machos que eran puestos en redes vacías donde estuvo previamente una hembra empezaban a hacer los “push-ups”, pero esto no sucedía en telas vacías de otros machos. (Ross & Smith, 1979). Para L. revivensis se observó que el cortejo es similar al del género, sin embargo los machos realizan un comportamiento de cortar la tela de la hembra y con su propia tela agruparla o enrrollarla en paquetes que quedan suspendidos sobre la tela.