INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

SISTEMÁTICA DE LATREILLE, 1802 (DIPTERA, )

RODRIGO MARQUES VIEIRA

Manaus, Amazonas Junho de 2013 RODRIGO MARQUES VIEIRA

SISTEMÁTICA DE ASILINAE LATREILLE, 1802 (DIPTERA, ASILIDAE)

Orientador: Dr. José Albertino Rafael (INPA)

Coorientador: Dr. Torsten Dikow (USNM)

Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas, área de concentração em Entomologia.

Manaus, Amazonas Junho de 2013 ii

V658 Vieira, Rodrigo Marques Sistemática de Asilinae latreille, 1802 (Diptera, Asilidae) / Rodrigo Marques Vieira. --- Manaus : [s.n.], 2013. xxxii, 435 f. : il. color.

Tese (doutorado) --- INPA, Manaus, 2013. Orientador : José Albertino Rafael Coorientador : Torsten Dikow Área de concentração : Entomologia

1. Asilinae Latreille. 2. Asilinae – Filogenia. 3. Asilinae – Taxonomia. 4. Ommatiinae. I. Título.

CDD 19. ed. 595.770415

Sinopse:

Foi feito um estudo filogenético morfológico de Asilinae e foram propostas hipóteses sobre as relações filogenéticas entre os gêneros da subfamília. Foram descritos dois novos gêneros e 14 espécies novas, além de uma revalidação de gênero, cinco combinações novas, cinco sinonímias e uma designação de lectótipo. Palavras-chave: 1. 2. Filogenia 3. Redescrição 4. Taxonomia 5. Apocleini.

iii

BANCA EXAMINADORA

Dra. Rosaly Ale-Rocha Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Dra. Lisiane Dilli Wendt Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Dr. Ronildo Baiatone Alencar Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Dr. Márcio Luiz Leitão Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Dr. Paschoal Coelho Grossi Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT

iv

AGRADECIMENTOS

Ao INPA pela estrutura oferecida durante o desenvolvimento do projeto.

Ao meu orientador Dr. José Albertino Rafael, pela confiança, conselhos, críticas construtivas, amizade e por todos os ensinamentos durante estes anos no INPA. Deixo aqui o meu “Muito obrigado!!!”.

Ao meu co-orientador Dr. Torsten Dikow que desde ínicio me incentivou a encarar este trabalho. Também por me mandar espécimes de Asilinae de cada coleção que visitou e pelas diversas conversas sobre Asilidae e ensinamentos.

Aos pesquisadores de Asilidae, Dr. Fritz Geller-Grimm, Dr. Jason Londt e Dr. Eric Fisher, pelas discussões sobre a escolha do grupo interno utilizado neste trabalho.

Ao professor Dr. Augusto Henriques, por ter permitido o estudo do material do INPA, pelos conselhos científicos e pelo “rock and roll” em Manaus.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa de Doutorado.

Aos curadores Dr. Carlos Lamas (MZUSP), Dr. James Boone (CFMNH), Dr. Freddy Bravo (MZFS); Jose Manuel Ayala-Landa, Msc. Fabio Godoi (CZPB), Dr. David Grimaldi (AMNH), Dr. David Britton (AMS), Dr. David Yeates (ANIC), Dr. Neal Evenhuis (BPMB), Dr. Norm Penny (CAS); Dr. James Liebherr e Dr. E. Hoebeke (CUIC), Dra. María Virginia Colomo (IFML), Dr. Andrew Short e Dra. Jennifer Thomas (SEMC), Dr. Christophe Daugeron (MNHN), Dr. Jason Londt (NMSA), e Dr. F. Christian Thompson e Dr. Torsten Dikow (USNM), pelo empréstimo do material examinado neste trabalho.

Aos curadores Dra. Daniela Takyia (DZRJ), Dr. Francisco Limeira-de-Oliveira (CZMA), Dra. Márcia Couri e Dra. Cátia de Mello-Patiu (MNRJ), Dra. Marion Kotrba e Dieter Doczkal (ZSM), Dr. Joachim Ziegler (ZMHB), Dr. Manuel Zumbado (INBIO), Dr. Fritz Geller-Grimm (COGG), Dr. Márcio Felix e Msc. Danielle Cerri (IOC), Dr. Hans-Peter Tschorsnig (SMNS), Dr. Frank Menzel (SDEI) e Dr. Peter Senhal (NMW) por terem me recebido em suas respectivas coleções. v

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pelo financiamento do Projeto PRONEX, Edital 016/2006, Proc. 1437/2007, o qual foi importante para a obtenção da câmera fotográfica acoplada ao estereomicroscópio, o que foi de extrema importância para a realização de fotografias utilizadas na tese.

À Willi Hennig Society por permitir o acesso ao programa TNT.

Ao DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst) pelo suporte durante minha estadia de dois meses na Alemanha.

Ao Dr. Torsten Dikow, Chicago Field Museum of Natural History, Synthesis Center pelo financiamento de minha viagem para o Asiloidea Meeting em Chicago, 2012.

Aos amigos do INPA e colegas de laboratório: Cínthia, Edgar, Tiago, Dr. José Wellington, Rafael, Bianca Ottoni, Luciano, Fabão, Juliana, Hugo, Jorge, André, Alex, Lisiane, Josenir, Antônio, Gil, Tamires, Valdeana, Alexandre Somavilla, Alexandre Ururahy, Mery Jouse, Willians, Priscila, Carol, Higor, pelo companheirismo, discussões sobre trabalho e pelos momentos de descontração.

A Cínthia, Lisiane, Josenir, Rafael e Tiago, pelas diversas discussões sobre filogenia.

Aos membros da banca examinadora ,pelas valiosas contribuições na correção da tese.

Aos meus pais Fernando e Nanci, pelo amor e incentivo mesmo à distância.

Meus irmãos Karla, Maria Aparecida, Diego e Edna, meus sobrinhos Victória e Diogo e a família de minha esposa Cínthia, pelos momentos de alegria nas minhas curtas visitas em Salvador.

Agradecimento especial para Cínthia, por ser minha esposa, conselheira, colega de trabalho e por ser a grande incentivadora de meus projetos nestes quase 10 anos em que estamos juntos.

REJEIÇÃO PARA FINS DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA Este trabalho, na forma em que se apresenta (tese de doutorado), não deve ser considerado como publicação válida para fins de nomenclatura zoológica. Este é o vi disclaim e dénégation mencionado no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (edição 1999), capítulo três, artigos 8.2 e 8.3.

vii

SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS ...... xi

LISTA DE TABELAS ...... xi

ANEXOS ...... xi

RESUMO ...... 1

ABSTRACT ...... 2

1. INTRODUÇÃO GERAL ...... 4

Classificação de Asilidae ...... 6

CAPÍTULO 1 Filogenenia de Asilinae Latreille, 1802 (Diptera: Asilidae) com base em caracteres morfológicos ...... 8 RESUMO ...... 9

ABSTRACT ...... 10

1. INTRODUÇÃO ...... 11

2. MATERIAL E MÉTODOS ...... 19

Material examinado ...... 19

Estudo dos espécimes ...... 21

Método de preparação de material ...... 21

Terminologia ...... 22

Abreviaturas ...... 26

Ilustrações...... 26

Análise filogenética ...... 26

Escolhas dos táxons terminais ...... 26

Análise dos caracteres ...... 40

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 42

Análise de caracteres ...... 42

Lista de Caracteres ...... 42

1. Blepharotini, nova tribo ...... 125 viii

2. Asilini Latreille, 1802 ...... 127

3. Apocleini Papavero, 1973 ...... 134

4. Mallophorini, nova tribo ...... 135

5. Proctacanthini, nova tribo ...... 137

6. Efferiini, nova tribo ...... 138

Classificação, sinonímias, revalidações e combinações novas em Asilinae ...... 158

4. CONCLUSÕES ...... 160

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 161

CAPÍTULO 2 Estudo taxonômico de Diplosynapsis Enderlein, 1914 e descrição de Longivena gen. nov. (Diptera, Asilidae, Asilinae) da região Neotropical ...... 174 RESUMO ...... 174

ABSTRACT ...... 174

1. INTRODUÇÃO ...... 175

2. MATERIAL E MÉTODOS ...... 175

Abreviaturas ...... 176

3. TAXONOMIA ...... 177

Efferia remus (Tomasovic, 2002), comb. nov. (Figs. 1A, 1B) ...... 177

Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914 (Figs. 2A–2D, 3A–3E, 4A–4C, 5A– 5F) ...... 177

Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868) (Figs. 6A–6E, 7A, 7B) ...... 178

Diplosynapsis chela sp. nov. (Figs. 8A–8H, 9A–9C) ...... 181

Diplosynapsis halterata Enderlein, 1914 (Figs. 10A–10E) ...... 183

Diplosynapsis spina sp. nov. (Figs. 11A–11H) ...... 184

Diplosynapsis uncinata sp. nov. (Figs. 12A–12H) ...... 187

Chave de identificação para os machos de Diplosynapsis ...... 189

Longivena gen. nov. (Figs. 13A–13I)...... 190

Longivena albina sp. nov. (Figs. 13A–13I) ...... 191 ix

Longivena bilobata sp. nov. (Fig. 14A–14I) ...... 193

Longivena digitata sp. nov. (Figs. 15A–15I, 16A–16D) ...... 195

Longivena limeiraoliverai sp. nov. (Figs. 17A–17I) ...... 201

Longivena spatulata sp. nov. (Figs. 18A–18I)...... 201

Chave de identificação para os machos de Longivena gen. nov...... 204

Agradecimentos ...... 204

4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 205

CAPÍTULO 3 Asilinae Latreille, 1802 (Diptera: Asilidae): notas taxonômicas, descrição de um gênero novo e espécies novas da região Neotropical ...... 226 RESUMO ...... 227

ABSTRACT ...... 227

1. INTRODUÇÃO ...... 228

2. MATERIAIS E MÉTODOS ...... 228

Abreviaturas ...... 229

3. TAXONOMIA ...... 230

Scarbroughia Papavero, 2009 ...... 230

Efferia tristis (Wiedemann, 1828) comb. nov. (Figs. 1A–1C) ...... 230

Asilus mellipes Wiedemann, 1828 (Figs. 2A–2C) ...... 232

Chave de identificação para as espécies de Proctacanthella (modificada de Wilcox 1965)...... 233

Proctacanthella longipenis sp. nov. (Figs. 3A–3E, 4A–4G) ...... 234

Chave de identificação para as espécies de Martintella ...... 236

Martintella lestes (Williston, 1901) (Figs. 5A–5D, 6A–6E) ...... 237

Martintella elliptica Scarbrough, 2010 (Figs. 7A–7E, 8A–8F) ...... 238

Martintella aurata sp. nov. (Figs. 9A–9I, 10A–10C) ...... 238

Martintella guanacastensis sp. nov. (Figs. 11A–11I,12A–12C) ...... 241

Ctenodontina nairae Vieira, 2012 (Figs. 13A–13D) ...... 245

Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978 (Figs. 14A–14L, 15A–15D) ...... 246 x

Nordestina gen. nov. (Figs. 16A–16J)...... 241

Nordestina ayalai sp. nov. (Figs. 16A–16J) ...... 248

Chave de identificação para as espécies de Cerozodus Bigot, 1857 ...... 251

Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) (Figs. 17A–17D, 18A–18I) ...... 252

Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013 (Figs. 19A– 19L) ...... 253

Cerozodus arcadensis sp. nov. (Figs. 20A–20L, 21A–21D) ...... 253

Wygodasilus pulchripes (Bromley, 1928) (Figs. 22A–22G) ...... 257

Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012) (Figs. 23A–23M, 24A– 24C) ...... 258

Eichoichemus maranhensis sp. nov. (Figs. 25A–25H, 26A–26C) ...... 259

Agradecimentos ...... 263

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 264 xi

LISTA DE FIGURAS

Capítulo 1.

Figura 1: Hipótese filogenética com base de dados morfológicos de Papavero (1973) para Asilidae.

Figura 2: Hipótese filogenética molecular de Bybee et al. (2004) para Asilidae.

Figura 3: Consenso estrito do clado Ommatiinae + Asilinae formado com base em dados morfológicos postulado por Dikow (2009a).

Figura 4: Relações filogenéticas entre os táxons de Asilinae inferida a partir da análise de evidência total (Dikow 2009b).

Figura 5A–E. Morfologia de Asilinae. A. Cratapoda helix (Bromley, 1935), cabeça em vista lateral (após clareada e com o olho removido), modificado de Artigas (1967); B. Modelo esquemático do tórax de Asilidae, vista dorsal, modificado de Geller-Grimm (2013); C. Modelo esquemático do hábito lateral de Asilinae, modificado de Vieira et al. (2006); D. Leinendera rubra Carrera, 1945, asa; E. Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, 2012, asa.

Figura 6A–L. Morfologia de Asilinae. A–G. Terminália masculina de Leinendera rubra Carrera, 1945: A. Vista dorsal; B. Vista ventral; C. Gonocoxito; D. Vista lateral; E. Esclerito sub-epandrial; F. Gonóstilo; G. Edeago em vista lateral; H–L: Terminália feminina de Apoclea algira Linnaeus, 1767. H. Ovipositor em vista dorsal; I. Ovipositor em vista ventral; J. Forquilha genital e espermatecas; L. Ovipositor em vista lateral.

Figura 7. Mapa de registros geográficos das espécies de Asilinae utilizadas neste trabalho.

Figura 8A–J. Caracteres da cabeça: A. Glaphyropyga dryas Fisher in Fisher & Hespenheide, 1982, em vista frontal; B. Stichopogon sp., em vista frontal; C. Holcocephala rufithorax (Wiedemann, 1828), em vista frontal; D. Blepharepium cajennensis (Fabricius, 1787), em vista frontal; E. Efferia luna Wilcox, 1966, em vista frontal; F. Eccritosia rubriventris (Macquart, 1850), em vista frontal; G. Holcocephala rufithorax, em vista frontal-lateral; H. Glaphyropyga dryas, em vista lateral; I. xii

Wilcoxius acutulus Martin, 1975, cabeça em vista lateral; J. Didysmachus picipes (Meigen, 1820), em vista lateral.

Figura 9A–H. Caracteres da cabeça: A. Dasophrys crenulatus Londt, 1981, cabeça em vista lateral; B. Eccritosia rubriventris, cabeça em vista lateral; C. Megaphorus pulchrus (Pritchard, 1935), palpo maxilar e lacínia em vista lateral; D. Triclioscelis femorata von Roeder, 1900, palpo maxilar e lacínia em vista lateral; E. Lochmorrynchus albicans (Carrera & d'Andretta), 1953, estipes e pós-gena em vista ventral; F. Triclioscelis femorata, estipes e pós-gena em vista ventral; G. Dasophrys crenulatus, estipes e pós-gena em vista ventral; H. Holcocephala rufithorax, estipes e pós-gena em vista ventral.

Figura 10A–I. Caracteres da cabeça: A. Carreraomyia alpuyeca (Cole & Pritchard, 1964), cabeça em vista lateral; B. Eccritosia barbata (Fabricius, 1787), probóscide em vista lateral; C. Holcocephala rufithorax, cabeça em vista lateral; D. Colepia rufiventris (Macquart, 1838), cabeça em vista lateral; E. Stizolestes modellus (Bromley, 1932), cabeça em vista lateral; F. Irianjaya areolaris (Walker, 1860), probóscide em vista lateral; G. Lycomya germainii Bigot, 1857, probóscide em vista lateral; H. Lycomya germainii Bigot, 1857, probóscide em vista ventral; I. Taurhynchus fervidus (Curran, 1934), probóscide em vista frontal.

Figura 11A–J. Caracteres da cabeça: A. Dasophrys crenulatus probóscide em vista ventral; B. Blepharotes splendidissimus (Wiedemann, 1830), probóscide em vista ventral; C. Antiphrisson adpressus (Loew, 1849), probóscide em vista lateral; D. Asilus craboniformis Linnaeus, 1758, probóscide em vista lateral; E. Lampria clavipes (Fabricius, 1805), probóscide em vista lateral; F. Wygodasilus albisetus, ápice da probóscide em vista lateral; G. Alcimus mimus (Wiedemann, 1828), probóscide em vista lateral; H. Proctacanthus brevipennis (Wiedemann, 1828), probóscide em vista lateral; I. Protomydas coerulescens (Olivier, 1811), probóscide em vista lateral; J. Alcimus mimus, probóscide em vista frontal.

Figura 12A–L. Caracteres da cabeça: A. Triclioscelis femorata, estipe em vista lateral; B. Blepharepium cajennensis, lacínia em vista ventral; C. Dasophrys crenulatus, lacínia e palpo maxilar em vista lateral; D. Glaphyropyga himantocera (Wiedemann, 1828), lacínia e palpo maxilar em vista lateral; E. Dasophrys crenulatus, hipofaringe em vista xiii dorsal; F. Blepharepium cajennensis, hipofaringe em vista dorsal; G. Triclioscelis femorata, cibário. H. Dasophrys crenulatus, cibário. I. Triclioscelis femorata, bomba faringeal. J. Dasophrys crenulatus, bomba faringeal. L. Lampria clavipes, bomba faringeal.

Figura 13A–I: Caracteres da cabeça: A. Satanas gigas (Eversmann, 1855), fenda tentorial anterior; B. Carinefferia prolifica (Osten-Sacken, 1887), fenda tentorial anterior; C. Protomydas coerulescens, fenda tentorial anterior. D. Pamponerus germanicus (Linnaeus, 1758), cabeça em vista frontal; E. Phileris dorsiger (Wiedemann, 1828), cabeça em vista frontal; F. Satanas gigas, cerdas na margem lateral da fronte e na região dorsal da inserção da antena. G. Eccritosia barbata, cerdas na margem lateral da fronte e na região dorsal da inserção da antena. H. Promachus bastardii (Macquart, 1838), antena em vista dorsal. I. Philonicus arizonensis (Williston, 1893), antena em vista dorsal.

Figura 14A–J: Caracteres da cabeça: A. Efferia luna, antena em vista lateral; B. Ommatius incurvatus Scarbrough, 1993, antena em vista lateral; C. Smeryngolaphria maculipennis (Macquart, 1846), antena em vista lateral; D. Glaphyropyga himantocera, antena em vista lateral; E. Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828), antena em vista lateral, fêmea; F. Protomydas coerulescens, antena em vista lateral; G. Cerozodus arcadensis sp. nov., antena em vista lateral; H. Atractia sp., antena em vista lateral; I. Philonicus arizonensis, ocelos; J. Apoclea algira, ocelos.

Figura 15A–G. Caracteres da cabeça: A. Valiraptor silvestris Londt, 2002, cerdas ocelares; B. Satanas gigas, cerdas ocelares; C. Alcimus mimus, cerdas ocelares; D. Satanas gigas, forma do olho composto em vista lateral; E. Smeryngolaphria maculipennis, forma do olho composto em vista lateral; F. Aneomochtherus sinensis (Ricardo,1919), forma do olho composto em vista lateral; G. (Wiedemann, 1828), cerdas pós-oculares.

Figura 16A–H. Caracteres da cabeça e tórax: A. Neoitamus angusticornis (Loew, 1858), cerdas pós-oculares; B. Reburrus macquarti (Bigot, 1860), margem dorsal do pós- occipício; cerdas ocelares; C. Lampria clavipes, margem dorsal do pós-occipício; D. Eccritosia barbata, tórax em vista lateral; E. Stizolestes modellus, tórax em vista lateral; xiv

F. Hippomachus pegasus (Loew, 1858), tórax em vista lateral; G. Gibbasilus arenaceus Londt, 1986, tórax em vista lateral; H. Carinefferia prolifica, tórax em vista lateral.

Figura 17A–I. Caracteres do tórax: A. Satanas gigas, projeção cônica no esclerito subalar; B. Mallophora bomboides, projeção cônica no esclerito subalar; C. Lochyrus crassus (Bromley, 1932), cerdas acrosticais pré-suturais; D. Satanas gigas, cerdas acrosticais pré-suturais; E. Mallophora bomboides, cerdas antepronotais. F. Smeryngolaphria maculipennis, lobo pós-pronotal; G. Colepia rufiventris, lobo pós- pronotal; H. Protomydas coerulescens, lobo pós-pronotal; I. Blepharepium cajennensis, lobo pós-pronotal.

Figura 18A–I. Caracteres do tórax: A. Efferia candida Coquilett, 1893, cerdas pós- pronotais dorsais; B. Dasophrys montanus Londt, 1981, cerdas pós- pronotais dorsais; C. Alcimus mimus, cerdas pós- pronotais dorsais; D. Triclioscelis femorata, prosterno e proepisterno; E. Emphysomera pallidapex (Bigot, 1891), prosterno e proepisterno; F. Megaphorus frustrus (Pritchard, 1935), prosterno e proepisterno; G. Asilus sericeus Say, 1823 prosterno e proepisterno; H. Afroestricus chiastoneurus (Speiser, 1910), prosterno e proepisterno; I. Lecania leucopyga (Wiedemann, 1828), escutelo.

Figura 19A–G. Caracteres do tórax: A. Cerdistus armatus (Macquart, 1846), escutelo; B. Synolcus dubius (Macquart, 1846), escutelo; C. Promachus bastardii, escutelo; D. Eccritosia barbata, cerdas no esclerito basalar anterior. E. Mallophora bomboides, cerdas no esclerito basalar posterior. F. Efferia candida, anatergito; G. Colepia rufiventris, anatergito.

Figura 20A–I. Caracteres do tórax: A. Martintella guanacastensis sp. nov., anepímero; B. Mallophora bomboides, cerdas do catatergito; C. Satanas gigas, anepímero; D. Cratolestes chiliensis (Macquart, 1850), anepímero; E. Chilesus geminatus, cerdas do cerdas no merón posterior + metanepisterno; F. Triclioscelis femorata, tórax em vista lateral; G. Lampria clavipes, tórax em vista dorsal; H. Satanas gigas, cerdas notopleurais; I. Apoclea algira, cerdas notopleurais.

Figura 21A–H. Caracteres do tórax: A. Efferia candida, desenvolvimento da cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; B. Dasophrys punctipennis Engel, 1927, desenvolvimento da cerda mediana na porção posterior do xv escudo entre as cerdas dorsocentrais; C. Apoclea trivialis Loew, 1873, desenvolvimento de cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; D. Lampria clavipes, desenvolvimento de cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; E. Mallophora bomboides, cerdas escutelares apicais; F. Satanas gigas, cerdas apicais escutelares; G. Apoclea algira, cerdas escutelares apicais; H. Smeryngolaphria maculipennis, metacatepisterno.

Figura 22A–F. Caracteres do tórax e pernas: A. Satanas gigas, metacatepisterno e coxa posterior; B. Afromochtherus mendax (Tsacas,1969), ponte pós-metacoxal; C. Apoclea algira, ponte pós-metacoxal; D. Efferia luna, ponte pós-metacoxal; E. Taurhynchus sp., ponte pós-metacoxal; F. Carreraomyia alpuyeca, cerdas na superfície lateral da coxa posterior.

Figura 23A–J. Caracteres da perna: A. Didysmachus picipes, cerdas na superfície lateral da coxa posterior; B. Efferia luna, cerdas na superfície lateral da coxa posterior; C. Satanas gigas, cerdas na superfície lateral da coxa posterior; D. Carreraomyia alpuyeca, cerdas na superfície mediana do trocanter posterior; E. Colepia rufiventris, cerdas na superfície mediana do trocanter posterior; F. Colepia rufiventris, cerdas na região dorsal do fêmur anterior; G. Stizolestes modellus, cerdas na região dorsal do fêmur anterior; H. Carreraomyia alpuyeca, cerdas na superfície ventral do fêmur posterior; I. Irianjaya areolaris, cerdas na superfície ventral do fêmur posterior; J. Protomydas coerulescens, cerdas na superfície ventral do fêmur posterior.

Figura 24A–G: Caracteres da perna: A. Glaphyropyga himantocera, fêmur anterior do macho; B. Mallophora bomboides, fêmur anterior do macho; C. Glaphyropyga himantocera, fêmur mediano do macho; D. Mallophora bomboides, fêmur mediano do macho; E. Nomomyia murina (Philippi, 1865), fêmur posterior do macho; F. Glaphyropyga himantocera, fêmur posterior do macho; G. Neolophonotus tibialis (Macquart, 1838), tarsômero anterior.

Figura 25A–J: Caracteres da perna: A. Cerdistus prostratus Hardy, 1935, tarsômero posterior; B. Carreraomyia alpuyeca, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; C. Cerdistus prostratus, cerdas grossas pré-apicais na região dorso- apical do fêmur posterior; D. Satanas gigas, cerdas grossas pré-apicais na região dorso- xvi apical do fêmur posterior; E. Colepia rufiventris, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; F. Mallophora bomboides, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; G. Diogmites castaneus (Macquart, 1838), espinho na tíbia anterior; H. Cerdistus prostratus, cerdas no tarsômero anterior; I. Astochia, cerdas no tarsômero anterior; J. Cnodalomyia obtusa Hull, 1962, tíbia posterior.

Figura 26A–I. Caracteres da perna e da asa: A. Mallophora bomboides, tíbia posterior; B. Mallophora bomboides, tarsômeros; C. Wyliea mydas (Brauer, 1885), garras; D. Mallophora bomboides, garras; E. Psilonyx sp., garras; F. Pamponerus germanicus, asa; G. Anarmostus iopterus (Wiedemann, 1828), asa; H. Clephydroneura sundaica (Jaennicke, 1867), asa; I. Carreraomyia alpuyeca, asa.

Figura 27A–M. Caracteres da asa: A. Triclioscelis femorata; B. Mallophora fautrix Osten-Sacken, 1887; C. Cnodalomyia obtusa; D. Psilonyx sp.; E. Longivena digitata sp. nov.; F. Synolcus acrobaptus (Wiedemann, 1828); G. Protomydas coerulescens; H. Efferia candida; I. Blepharepium cajennensis; J. Philodicus spectabilis Loew, 1871; L. Apoclea algira; M. Megaphorus pulchrus.

Figura 28A–L. Caracteres da asa: A. Megaphorus frustrus; B. Satanas gigas; C. Leinendera rubra. Modificado de Vieira (2012); D. Wygodasilus albisetus, asa. Modificado de Vieira et al. (2012); E. Cerozodus nodicornis, asa; F. Ctenodontina nairae Vieira, 2012, asa; G. Alcimus mimus, asa; H. Eccritosia barbata, asa; I. Glaphyropyga dryas, asa; J. Heligmonevra laevis Engel, 1927, asa; L. Smeryngolaphria maculipennis, asa.

Figura 29A–H. Caracteres da asa e abdômen: A. Satanas gigas, microtríquia na margem posterior da asa; B. Clephydroneura sundaica, microtríquia na margem posterior da asa; C. Zosteria rosevillensis (Hardy, 1935), microtríquia na margem posterior da asa; D. Blepharotes splendidissimus (Wiedemann,1830), abdômen macho; E. Colepia rufiventris, abdômen macho; F. Michotamia aurata (Fabricius, 1794), abdômen macho; G. Schildia gracillima (Walker, 1855), abdômen fêmea; H. Megaphorus pulchrus, hábito dorsal.

xvii

Figura 30A–H. Caracteres do abdômen: A. Colepia rufiventris, tergito I da fêmea; B. Blepharotes splendidissimus, tergito I da fêmea; C. Cerdistus caliginosus (White, 1914), tergito II; D. Neolophonotus albofasciatus (Ricardo, 1900), cerdas laterais do abdômen da fêmea; E. Neolophonotus albofasciatus (Ricardo, 1900), cerdas do esternito da fêmea; F. Philodicus spectabilis, ovipositor em vista lateral; G. Reburrus macquarti, ovipositor em vista lateral; H. Ctenodontina martini Fisher, 1992, ovipositor em vista lateral.

Figura 31A–L. Caracteres do abdômen da fêmea: A. Astochia sp., ovipositor em vista lateral; B. Efferia pernicis Coquillett, 1893, ovipositor em vista dorsal; C. Anarmostus iopterus, ovipositor em vista lateral; D. Philodicus spectabilis, ovipositor em vista lateral; E. Carinefferia willistoni (Hine,1919), ovipositor em vista lateral; F. Ommatius incurvatus, esternito VIII; G. Smeryngolaphria maculipennis, esternito VIII; H. Amblyonychus nigripes (Fabricius, 1787), esternito VIII; I. Eccritosia barbata, esternito VIII; J. Antipalus varipes (Meigen, 1820), esternito VIII.

Figura 32A–J. Caracteres do abdômen da fêmea: A. Carinefferia prolifica, ápice do ovipositor em vista lateral; B. Cratopoda helix (Bromley, 1935), esternito VIII; C. Mallophora atra Macquart, 1834, ápice do esternito VIII, vista interna; D. Proctacanthella leucopogon (Williston, 1893), esternito VIII da fêmea, em vista lateral; E. Philodicus spectabilis, esternito VIII; F. Philodicus spectabilis, esternito VIII; G. Alcimus mimus, tergito X; H. Ctenodontina nairae, tergito X; I. Blepharepium cajennensis, tergito X; J. Proctacanthella leucopogon (Williston, 1893), tergito X.

Figura 33A–G. Caracteres do abdômen e terminália feminina: A. Didysmachus picipes, cercos e tergito IX + X; B. Mallophora fautrix, cerco em vista lateral; C. Neolophonotus albofasciatus, cerco em vista dorsal; D. Pogonioefferia pogonias (Wiedemann,1821), cerco em vista dorsal; E. Philonicus arizonensis, cerdas espiniformes no cerco; F. Lochmorrynchus sp., cerdas no hipoprocto; G. Blepharotes splendidissimus, aparelho de ejeção.

Figura 34A–H. Caracteres da terminália feminina: A. Smeryngolaphria maculipennis, espermatecas; B Mallophora tibialis Macquart, 1838, espermatecas; C. Smeryngolaphria maculipennis, forquilha genital; D. Apoclea algira, espermatecas; E. xviii

Cratolestes chiliensis, cápsula da espermateca; F. Protomydas coerulescens, espermatecas; G. Irianjaya areolaris, cápsula da espermateca; H. Alcimus mimus, cápsulas das espermatecas.

Figura 35A–H. Caracteres da terminália feminina: A. Afroestricus chiastoneurus, cápsulas das espermatecas; B. Longivena digitata sp. nov., cápsulas das espermatecas; C. Zosteria sp., espermatecas; D. Eccritosia barbata, esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); E. Apoclea algira, esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX), forquilha genital e espermatecas; F. Proctacanthella cacopiloga (Hine, 1909), esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); G. Holcocephala rufithorax, forquilha genital; H. Alcimus mimus, esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX).

Figura 36A–F. Caracteres da terminália feminina e masculina: A. Amblyonychus trapezoidalis (Bellardi, 1861), esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); B. Megadrillus heteronevrus (Macquart, 1839), esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); C. Eccritosia barbata, forquilha genital; D. Heligmonevra sula Oldroyd, 1972, cerdas laterais abdominais e terminália masculina em vista lateral; E. Cerdistus armatus, tergito VIII do macho; F. Cerdistus armatus, esternito VIII do macho.

Figura 37A–G: Caracteres da terminália masculina: A. Astochia scalaris Hermann, 1917, terminália em vista lateral. B. Astochia sp., terminália em vista lateral. C. Longivena digitata sp. nov., esternito VIII; D. Martintella guanacastensis, esternito VIII; E. Smeryngolaphria maculipennis, terminália em vista lateral; F. Ctenodontina nairae, terminália em vista lateral. Modificado de Vieira (2012a); G. Ctenodontina nairae, terminália em vista lateral, tratada com KOH 10%. Modificado de Vieira (2012a).

Figura 38A–F. Caracteres da terminália masculina: A. Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, 2012, hábito em vista lateral. Modificado de Vieira et al. (2012); B. Ctenodontina nairae, hábito em vista lateral. Modificado de Vieira (2012a). C. xix

Leinendera rubra, terminália em vista dorsal. Modificado de Vieira (2012b); D. Threnia trerimachus, abdômen em vista dorsal; E. Leinendera rubra, gonocoxito. Modificado de Vieira (2012b); F. Carinefferia prolifica, gonocoxito e gonóstilo em vista lateral.

Figura 39A–F. Caracteres da terminália masculina: A. Smeryngolaphria maculipennis, epândrio e cercos; B. Ommatius dentatus Scarbrough, 1993, terminália em vista dorsal; C. Wygodasilus albisetus, terminália em vista dorsal; D. Didysmachus picipes, terminália em vista dorsal; E. Afromochtherus mendax, terminália em vista dorsal; F. Promachus bastardii, terminália em vista dorsal.

Figura 40A–G. Caracteres da terminália masculina: A. Glaphyropyga dryas, vista lateral; B. Efferia luna, vista lateral; C. Philonicus nigrosetosus Wulp, 1881, epândrio esquerdo em vista dorsal; D. Eccritosia barbata, em vista lateral; E. Pamponerus germanicus, vista dorsal; F. Eremonotus sp., hipândrio; G. Smeryngolaphria maculipennis, hipândrio.

Figura 41A–F. Caracteres da terminália masculina: A. Efferia tricella (Bromley, 1951), hipândrio; B. Leinendera rubra, hipândrio; C. Cerozodus nodicornis, hipândrio; D. Blepharepium cajennensis, hipândrio; E. Ommatius orenoquensis Bigot, 1876, hipândrio; F. Leinendera rubra, terminália em vista lateral.

Figura 42A–F. Caracteres da terminália masculina: A. Lampria clavipes, vista lateral; B. Efferia pernicis, vista lateral; C. Ommatius dentatus, vista lateral; D. Leinendera rubra, vista ventral; E. Mallophora fautrix, gonocoxito e gonóstilo; F. Lampria clavipes, gonocoxito.

Figura 43A–F. Caracteres da terminália masculina: A. Aneomochtherus sinensis, gonóstilo e gonocoxito; B. Eccritosia barbata, vista lateral; C. Megaphorus pulchrus, gonóstilo, gonocoxito e apódema gonocoxal; D. Promachus sp.1, em vista ventral; E. Promachus sp.1, em vista dorsal (sem o epândrio esquerdo); F. Apoclea trivialis, edeago e apódema gonocoxal.

Figura 44A–G. Caracteres da terminália masculina: A. Asilus craboniformis, gonóstilo e gonocoxito; B. Megadrillus heteronevrus, gonóstilo e gonocoxito; C. Megadrillus xx heteronevrus, gonóstilo e gonocoxito em vista ventral; D. Phileris dorsiger, gonóstilo e gonocoxito em vista ventral; E. Eccritosia rubriventris, gonóstilo e gonocoxito; F. Pamponerus germanicus, gonóstilo; G. Polacantha gracilis (Wiedemann, 1828), vista interna do epândrio.

Figura 45A–H. Caracteres da terminália masculina: A. Neoitamus angusticornis, vista dorsal; B. Leinendera rubra, esclerito subepandrial; C. Clephydroneura sundaica, esclerito subepandrial em vista lateral; D. Threnia trerimachus, esclerito subepandrial; E. Efferia tricella, esclerito subepandrial; F. Heligmonevra sula, esclerito subepandrial; G. Heligmonevra sula, esclerito subepandrial em vista lateral; H. Taurhynchus sp., esclerito subepandrial.

Figura 46A–E. Caracteres da terminália masculina: A. Ommatius incurvatus, esclerito subepandrial; B. Efferia tricella, edeago em vista lateral; C. Pamponerus germanicus, edeago em vista lateral; D. Asilus barbarus Linnaeus, 1758, edeago em vista lateral; E. Philonicus sp., edeago em vista lateral.

Figura 47A–C. Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Machimus notatus (Wiedemann, 1828), em vista lateral; B. Philonicus nigrosetosus, em vista lateral; C. Stizolestes modellus, em vista lateral.

Figura 48A–F. Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Machimus chrysitis (Meigen,1820), conexão entre o saco espermático e a bainha edeagal; B. Smeryngolaphria maculipennis, processo ejaculador lateral; C. Glaphyropyga dryas, vista lateral; D. Promachus sp.2, vista dorsal; E. Cerozodus nodicornis, vista lateral; F. Heligmonevra seminuda Oldroyd, 1972, vista lateral.

Figura 49A–F: Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Chilesus geminatus, ápice do edeago; B. Polacantha (Echinotropis) xanthocera (Williston, 1901), vista lateral; C. Cerdistus armatus, vista lateral; C. Glaphyropyga dryas, vista lateral; D. xxi

Colepia rufiventris, vista lateral; E. Dysclylus firmatus (Walker, 1857), vista lateral; F. Apoclea algira, vista lateral.

Figura 50A–G: Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Triorla striola (Fabricius, 1805), ápice; B. Eccritosia barbata, ápice em vista lateral; C. Threnia carbonaria (Wiedemann, 1828), vista ventral; D. Aneomochtherus sp., ápice em vista dorsal; E. Promachus sp.1, vista lateral; F. Apoclea algira, bainha edeagal em vista ventral; G. Aneomochtherus sinensis, vista lateral.

Figura 51A–D: Caracteres da terminália masculina: A. Philonicus nigrosetosus, edeago em vista dorsal; B. Promachus sp.1, edeago em vista dorsal; C. Reburrus macquarti, apódema ejaculador, vista posterior; D. Smeryngolaphria maculipennis, apódema ejaculador, vista posterior.

Figura 52. Mapa de registros geográficos das espécies de Blepharotini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

Figura 53. Mapa de registros geográficos das espécies de Efferiini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

Figura 54. Mapa de registros geográficos das espécies de Proctacanthini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

Figura 55. Mapa de registros geográficos das espécies de Mallophorini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

Figura 56. Mapa de registros geográficos das espécies de Apocleini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

Figura 57. Mapa de registros geográficos das espécies de Asilini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

Fig. 58. Sumário dos relacionamentos entre as subfamílias baseada no consenso estrito. xxii

Fig. 59–70. Relacionamentos entre Asilinae baseada no consenso estrito.

Fig. 71–74. Relacionamentos entre Asilinae baseada no consenso estrito com as modificações taxonômicas.

Capítulo 2. Figura 1. Efferia remus (Tomasovic, 2002), comb. nov., fêmea. A. Hábito lateral. B. Asa.

Figura 2. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, Cótipo macho. A. Hábito lateral. B. Etiqueta. C. Hábito dorsal. D. Terminália em vista lateral.

Figura 3. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, macho (modificado de Artigas & Papavero, 1997). A. Asa. B. Terminália em vista dorsal. C. Terminália em vista lateral. D. Edeago em vista lateral. E. Edeago em vista dorsal.

Figura 4. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, Cótipo fêmea. A. Hábito lateral. B. Hábito dorsal. C. Etiqueta.

Figura 5. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, fêmea (modificado de Artigas & Papavero, 1997). A. Asa. B. Cápsula da espermateca. C. Furca genital; D. Detalhe do ovipositor em vista lateral; E. Forquilha genital + espermateca; F. Ovipositor em vista lateral.

Figura 6. Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868), Lectótipo, macho, pres. desig. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral; C. Etiquetas. D. Hábito dorsal. E. Asa.

Figura 7. Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868), Paralectótipo, fêmea. A. Hábito lateral. B. Etiquetas.

Figura 8. Diplosynapsis chela sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral, macho. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. F. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. G. Edeago em vista lateral. H. Ápice do edeago em vista lateral. xxiii

Figura 9. Diplosynapsis chela sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca.

Figura 10. Diplosynapsis halterata Enderlein, 1914, holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Etiqueta C. Hábito dorsal. D. Terminália em vista lateral. E. Vista posterior.

Figura 11. Diplosynapsis spina sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. F. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. G. Edeago em vista lateral. H. Ápice do edeago em vista lateral.

Figura 12. Diplosynapsis uncinata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. F. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. G. Edeago em vista lateral. H. Ápice do edeago em vista lateral.

Figura 13. Longivena albina sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Edeago em vista lateral. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do edeago em vista lateral. H. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. I. Esternito VIII.

Figura 14. Longivena bilobata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral.

Figura 15. Longivena digitata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral.

xxiv

Figura 16. Longivena digitata sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito lateral. B. Cabeça em vista frontal. C. Ovipositor em vista lateral. D. Cápsulas das espermatecas.

Figura 17. Longivena limeiraoliverai sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral.

Figura 18. Longivena spatulata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral.

Figura 19. Mapa de registros geográficos. A. Espécies de Diplosynapsis. B. Espécies de Longivena.

Capítulo 3.

Figura 1. Efferia tristis (Wiedemann, 1828), comb. nov., holótipo fêmea. A. Hábito lateral. B. Hábito dorsal. C. Holótipo e etiquetas.

Figura 2. Asilus mellipes Wiedemann, 1828, holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Hábito dorsal. C. Holótipo e etiquetas.

Figura 3. Proctacanthella longipenis sp. nov., holótipo macho A. Hábito lateral. B. Asa. C. Terminália em vista dorsal. D. Terminália em vista dorsal sem edeago. E. Terminália em vista ventral sem edeago.

Figura 4. Proctacanthella longipenis sp. nov., holótipo macho A. Epândrio em vista lateral. B. Terminália em vista lateral. D. Epândrio em vista dorsal. E. Edeago em vista lateral. F. Esclerito subepandrial. G. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral.

xxv

Figura 5. Martintella lestes (Williston, 1901), macho (modificado de Artigas & Papavero, 1995f). A. Cabeça em vista frontal. B. Cabeça em vista lateral. C. Asa. D. Escutelo em vista lateral.

Figura 6. Martintella lestes (Williston, 1901), macho (modificado de Artigas & Papavero, 1995f). A. Terminália em vista lateral. B. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. C. Terminália em vista dorsal. D. Edeago em vista lateral. E. Terminália em vista ventral.

Figura 7. Martintella elliptica Scarbrough, 2010, macho (modificado de Scarbrough, 2010). A. Terminália em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Terminália em vista ventral. D. Gonocoxito e gonóstilo, vista interna. E. Edeago em vista lateral.

Figura 8. Martintella elliptica Scarbrough, 2010, fêmea (modificado de Scarbrough, 2010). A. Ovipositor em vista dorsal. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca. D. Ducto comum com três tubos individuais. E. Forquilha genital em vista dorsal. F. Forquilha genital em vista lateral.

Figura 9. Martintella aurata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista ventral. E. Terminália em vista lateral. F. Hipândrio em vista ventral. G. Edeago em vista lateral. H. Esternito VIII. I. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral.

Figura 10. Martintella aurata sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca.

Figura 11. Martintella guanacastensis sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista lateral. E. Terminália em vista ventral. F. Edeago em vista lateral. G. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. H. Esternito VIII. I. Hipândrio em vista ventral.

Figura 12. Martintella guanacastensis sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca.

xxvi

Figura 13. Ctenodontina nairae, fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Cápsula da espermateca. C. Ovipositor em vista dorsal. D. Ovipositor em vista ventral.

Figura 14. Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978, parátipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. antena. C. Asa. D. Terminália em vista lateral. E. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. F. Terminália em vista dorsal. G. Esclerito subepandrial. H. Epândrio e hipândrio em vista lateral. I. Esternito VIII. J. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. L. Edeago em vista lateral.

Figura 15. Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978, parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. antena. C. Antena colada em etiqueta. D. Cápsula da espermateca.

Figura 16. Nordestina ayalai sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. antena. C. Asa. D. Terminália em vista dorsal. E. Terminália em vista ventral. F. Terminália em vista lateral. G. Hipândrio em vista ventral. H. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. I. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. J. Edeago em vista lateral.

Figura 17. Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) (modificado de Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013). A. Hábito do holótipo macho em vista dorsal e etiquetas. B. Hábito do holótipo macho em vista lateral. C. Antena, fêmea. D. Hábito da fêmea em vista lateral.

Figura 18. Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828), macho (modificado de Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013). A. Hábito em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista lateral. E. Terminália em vista ventral. F. Edeago em vista lateral. G. Hipândrio em vista ventral. H. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. I. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral.

Figura 19. Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira–de–Oliveira, 2013, holótipo macho (modificado de Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013). A. Antena B. Cabeça em vista lateral. C. Hábito em vista lateral. D. Asa. E. Terminália em vista lateral. F. Terminália em vista dorsal. G. Terminália em vista ventral. H. Hipândrio em vista ventral. I. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. J. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. L. Edeago em vista lateral. xxvii

Figura 20. Cerozodus arcadensis sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Antena. C. Asa. D. Esternito VIII. E.Terminália em vista lateral. F. Terminália em vista ventral. G. Terminália em vista dorsal. H. Hipândrio em vista ventral. I. Edeago em vista lateral. J. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. L. Gonocoxito e Gonóstilo em vista lateral.

Figura 21. Cerozodus arcadensis sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Cápsula da espermateca. C. Ovipositor em vista lateral. D. Ápice do ovipositor em vista lateral.

Figura 22. Wygodasilus pulchripes (Bromley, 1928) comb. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Etiquetas. C. Asas. D. Cabeça em vista frontal. E. Tórax e cabeça em vista lateral. F. Garras. G. Terminália em vista lateral.

Figura 23. Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012) comb. nov., holótipo macho (modificado de Vieira, Bravo & Castro, 2012). A. Hábito em vista lateral. B. Hábito em dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista dorsal. E. Terminália em vista ventral. F. Terminália em vista dorsal. G. Terminália em vista lateral tratada em KOH 10%. H. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. I. Ápice do gonóstilo. J. Edeago em vista lateral. L. Ápice do edeago. M. Esclerito subepandrial.

Figura 24. Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012) comb. nov., parátipo fêmea (modificado de Vieira, Bravo & Castro, 2012). A. Hábito em vista lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsulas das espermatecas.

Figura 25. Eichoichemus maranhensis sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Asa. C. Terminália em vista lateral. D. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. E. Esclerito subepandrial. F. Edeago em vista lateral. G. Ápice do gonóstilo. H. Ápice do edeago. Figura 26. Eichoichemus maranhensis sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Cápsulas das espermatecas. C. Ovipositor em vista lateral.

Abreviaturas: ana: anatergito; xxviii anepst: anepisterno; anepm: anepímero; ante: antepronoto; ap: apêndice da veia R4; apod dp: apódema dorsal posterior na base da bainha edeagal; apod ej: apódema ejaculador; apod gx: apódema gonocoxal; a1: célula anal 1; bap: esclerito basalar posterior; bo far: bomba faringeal; bm: célula basal medial; br: célula basal radial; c: célula costal; c acro a: cerda acrostical anterior; c acro p: cerda acrostical posterior; c ante: cerda antepronotal; c esc ap: cerda escutelar apical; cap esp: cápsula da espermateca; c dis: cerda discal; cer: cerco; cib: cibário; c not: cerda notopleural; c posa: cerda pós alar; c post: cerda pós-pronotal; c sup: cerda supra alar; ctg: catatergito; ctp: catepisterno; cua1: célula cubital anterior; cup: célula cubital posterior; cxa: coxa anterior; cxm: coxa média; cxp: coxa posterior; d: célula discal; ede: edeago; xxix epand: epândrio; es med: esclerito mediano na região posterior da forquilha (remanescente do T IX); ecl sub: esclerito subepandrial; esc: escapo; esp: estipe; est: estilo; esct: escutelo; gib fac: gibosidade facial; goncx: gonocoxito; gonst: gonóstilo; hal: halter; hipd: hipândrio; hipf: hipofaringe; hipr: hipoprocto; lab: labela; lac: lacínia; lbr: labro; lob p: lobo pós-pronotal; m-cu: veia transversal médio-cubital; meso: mesonoto; mis: místax; mr + mtn: méron +metanepisterno; m1: primeira célula mediana; m2: segunda célula mediana; m3: terceira célula mediana; occ: occipício; olh com: olho composto; pal max: palpo maxilar; ped: pedicelo; plc: processo lateral do cibário; pos m: posmento; pos ge: pós-gena; pos ped: pós-pedicelo; ppr: pós-pronoto; xxx prel: processo ejuculador lateral; pre m: premento; prpm: pró-epímero; prob: probóscide; r-m: veia transversal radial-medial; r1: primeira célula radial; r2+3: segunda + terceira células radiais; r4: quarta célula radial; r5: quinta célula radial; St VIII: esternito oito; Sut tra: sutura transversa; T I: tergito I; T II: tergito II; T III: tergito III; T IV: tergito IV; T V: tergito V; T VI: tergito VI; T VII: tergito VII; T VIII: tergito VIII; T IX: tergito IX; T IX + X: tergito IX + tergito X; TX: tergito X. xxxi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Grupos artificiais de gêneros de Asilinae propostos por Artigas & Papavero (1995a, b, c, d, e, f, g; 1997a, b, c) para as regiões Neártica, Chilena e Neotropical.

Tabela 2. Lista dos gêneros e espécies do grupo interno utilizados na análise filogenética, região biogeográfica, país, museu depositário e observações.

Tabela 3. Lista dos gêneros e espécies do grupo externo utilizados na análise filogenética, região biogeográfica, país, museu depositário e observações.

ANEXOS

Anexo 1. Tabela comparativa entre as classificações de Geller-Grimm (2004), Dikow (2009a) e os resultados obtidos na análise.

Anexo 2. Matriz dos táxons e caracteres analisados.

Anexo 3. Vieira, R.; Bravo, F. & Rafael, J.A. (2010). Ommatius Wiedemann, 1821, normus -group (Diptera, Asilidae): description of two new species and comments on Brazilian species. Zootaxa, 2344, 39–51.

Anexo 4. Vieira, R.; Bravo, F. & Rafael, J.A. (2011). O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil: nova espécie e primeiro registro do grupo ampliatus para o País e novos registros para o grupo holosericeus (Diptera, Asilidae). Revista Brasileira de Entomologia, 55, 549–559.

Anexo 5. Vieira, R. (2012a). A new species of Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Biota Neotropica, 12 (3), 1–7.

Anexo 6. Vieira, R. (2012b). Ctenodontina Enderlein, 1914 (Diptera, Asilidae, Asilinae): first record for Brazil and description of a new species. International Scholarly Research Network ISRN Zoology, 12, 1–6.

Anexo 7. Vieira, R. (2012c). New distribution records of six species of Asilinae (Diptera: Asilidae) Latreille, 1802. Check List, 4, 779–781. xxxii

Anexo 8. Vieira, R. Bravo, F. & Castro, I. (2012). A new species of Wygodasilus Artigas & Papavero (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 56 (3), 273–276.

Anexo 9. Londt, J.G.H. & Vieira, R. (2013). A new Afromochtherus Lehr, 1996 from Madagascar (Diptera: Asilidae: Asilinae). African Entomology, 21, 29–35.

Anexo 10. Vieira, R.; Rafael, J.A. & Limeira-de-Oliveira, F. (2013). Revision of Cerozodus Bigot, 1857 (Diptera, Asilidae, Asilinae) with description of a new species from Brazil. Zootaxa, 3646 (2), 180–188.

1

RESUMO

Asilidae é composta por 14 subfamílias, sendo Asilinae a que possui o maior número de gêneros e espécies descritas. Atualmente, são conhecidos 177 gêneros válidos e 2520 espécies. Asilinae é o táxon mais complexo taxonomicamente dentro de Asilidae e os limites em nível de gênero não são fáceis de definir e tampouco distinguir. A maior dificuldade encontrada no grupo é a grande similaridade entre as espécies e gêneros. No capítulo 1, foi realizado um estudo filogenético de Asilinae com base em caracteres morfológicos, baseado em uma amostra composta de 102 gêneros (incluindo dois gêneros novos) e 186 espécies. A análise de parcimônia foi feita utilizando dois algoritmos da nova tecnologia do TNT, Tree Drifting e Ratchet. A busca inicial de 300 RAS + TBR resultou em 30 árvores com o comprimento de 3.826 passos. Com a inclusão de 1.500 interações de parcimônia ratchet, foram encontradas 66 árvores de 3.819 passos e após 1.500 ciclos de drifting completados foram encontradas três árvores igualmente parcimoniosas de 3.818 passos e 3.876 passos no consenso estrito. De acordo com os resultados encontrados, a monofilia de Asilinae é sustentada por duas homoplasias: célula r4 com R4 e R5 aproximando-se uma da outra distalmente e afastadas na região mediana e esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com constrição. Asilinae foi dividida em seis tribos: Apocleini nova tribo, Asilini, Blepharotini nova tribo, Efferiini nova tribo, Mallophorini nova tribo e Proctacanthini nova tribo. No capítulo 2 foram descritas três espécies novas do Brasil de Diplosynapsis Enderlein, 1914 – D. chela sp. nov. (Amazonas), D. spina sp. nov. (Rio de Janeiro) e D. uncinata sp. nov. (Amazonas). Além disso, foi designado o lectótipo de D. cellata (Schiner, 1868) pres. desig. e D. remus Tomasovic, 2002 foi transferida para Efferia remus (Tomasovic, 2002) comb. nov.. Diplosynapsis tem distribuição Neotropical, sendo caracterizado por possuir as células r1 e r2+3 fechadas. Foi descrito também um gênero novo de Asilinae com cinco espécies novas do Brasil: Longivena gen. nov. (espécie–tipo: Longivena digitata sp. nov., Bahia), Longivena albina sp. nov. (Mato Grosso do Sul), Longivena bilobata sp. nov. (Maranhão), Longivena limeiraoliverai sp. nov. (Maranhão) e Longivena spatulata sp. nov. (Maranhão). No capítulo 3 foram descritas a fêmea de Ctenodontina nairae Vieira, 2012, um gênero novo – Nordestina gen. nov., espécie–tipo: Nordestina ayalai sp. nov. do Brasil (Maranhão) e seis espécies novas – Proctacanthella longipenis sp. nov. do Brasil (Goiás), Martintella aurata sp. nov. da Costa Rica (Guanacaste), Martintella 2 guanacastensis sp. nov. da Costa Rica (Guanacaste), Nordestina ayalai sp. nov. do Brasil (Maranhão), Cerozodus arcadensis sp. nov. do Brasil (Bahia), Eichoichemus maranhensis sp. nov. do Brasil (Maranhão). Aristofolia Ayala-Landa, 1978 teve o status revalidado. Foram fornecidos comentários sobre o status de Asilus mellipes Wiedemann, 1828; uma nova combinação foi proposta: Efferia tristis (Wiedemann, 1828) comb. nov.; Martinofurcilla Özdikmen, 2010 sin. nov. foi sinonimizado com Scarbroughia Papavero, 2009.

Palavras-chave: Asiloidea, Asilini, Filogenia, Ommatiinae, Taxonomia.

ABSTRACT

Asilidae consists of 14 subfamilies, and Asilinae is the subfamily which has the largest number of genera and species described. Currently there are 177 genera and 2520 valid species known. Asilinae is taxonomically very complex in comparison to other Asilidae and generic limits are not easy to define and distinguish either. The greatest difficulty in Asilinae is the great similarity between species and genera. In Chapter 1, a morphological phylogenetic study of Asilinae, based on a sample of 102 genera (including two new genera) and 186 known species as the ingroup and 24 outgroup species, is presented. The parsimony analysis was done using two algorithms of the new technology search of TNT, Tree Drifting and Ratchet. The initial search of 300 RAS + TBR resulted in 30 trees of 3.826 steps length. After 1.500 iterations of the parsimony ratchet 66 trees of 3.819 steps were found and after na additional 1.500 rounds of tree drifting, three equally most parsimonious trees of 3.818 steps length were found. The strict consensus of these trees has 3.876 steps. The monophyly of Asilinae is supported by two homoplasies: R4 and R5 approximating each other distally (medially farthest apart) and female sternite VIII longer than wide, apex with constriction. Asilinae is divided into six tribes: Apocleini, Asilini, Blepharotini new tribe, Efferiini new tribe, Mallophorini new tribe and Proctacanthini new tribe. In chapter 2, three new species from Brazil of Diplosynapsis Enderlein, 1914 – D. chela sp. nov. (Amazonas), D. spina sp. nov. (Rio de Janeiro) and D. uncinata sp. nov. (Amazonas) were described. Furthermore, a lectotype for Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868) is designated and D. remus Tomasovic, 2002 is transferred to Efferia as a new combination. Diplosynapsis Enderlein, 1914 is a Neotropical and is characterized by cells r1 and r2 +3 closed. 3

In this chapter a new genus of Asilinae with five new species from Brazil are described: Longivena gen. nov. (Type-species: Longivena digitata sp. nov., Bahia), Longivena albina sp. nov. (Mato Grosso do Sul), Longivena bilobata sp. nov. (Maranhão), Longivena spatulata sp. nov. (Maranhão) and Longivena limeiraoliverai sp. nov. (Maranhão). In chapter 3, the female of Ctenodontina nairae Vieira, 2012, a new genus – Nordestina gen. nov., type-species: Nordestina ayalai sp. nov. from Brazil (Maranhão) and six new species: Proctacanthella longipenis sp. nov. from Brazil (Goiás), Martintella aurata sp. nov. from Costa Rica (Guanacaste), Martintella guanacastensis sp. nov. from Costa Rica (Guanacaste), Nordestina ayalai sp. nov. from Brazil (Maranhão), Cerozodus arcadensis sp. nov. from Brazil (Bahia), Eichoichemus maranhensis sp. nov. from Brazil (Maranhão) are described. Comments on the status of Asilus mellipes Wiedemann, 1828 are provided; Aristofolia Ayala-Landa, 1978 is revalidated; a new combination is: Efferia tristis (Wiedemann, 1828) comb. nov. is proposed; Martinofurcilla Özdikmen, 2010 syn. nov. is synonymized with Scarbroughia Papavero, 2009.

Key words: Asiloidea, Asilini, Phylogeny, Ommatiinae, .

4

INTRODUÇÃO GERAL

Os asilídeos estão inseridos na subordem , infra-ordem Muscomorpha (Yeates et al. 2007). Nesta tem sido classificada na superfamília Asiloidea apresentada abaixo. A idade mínima da família é conhecida por meio de dois registros fósseis, Araripogon axelrodi Grimaldi, 1990 proveniente da formação do Crato, Brasil e uma espécie não descrita de Nova Jersey, EUA do Cretáceo superior. Nenhuma delas foi alocada em um táxon superior dentro de Asilidae (Dikow 2009a). A espécie não descrita possui similaridades morfológicas com representantes de Leptogastrinae (Grimaldi & Cumming 1999) o que foi corroborado por Dikow (2009a) alocadando-a na raiz de desta subfamília. Ainda de acordo com Dikow (2009a), com base nas duas espécies fósseis, a idade mínima estipulada para Asilidae é de 110 milhões de anos.

Atualmente, Asilidae é constituída por 14 subfamílias e são reconhecidos 528 gêneros e 7.531 espécies (Geller-Grimm 2004; Dikow 2009a; Pape et al. 2011).

Para a região Neotropical, são reconhecidos 217 gêneros e 1.576 espécies, distribuídas em 11 subfamílias (Papavero 2009). Somente Phellinae não tem registro para a região Neotropical, enquanto Dioctriinae e Willistonininae possuem registros duvidosos para esta região (Dikow & Geller-Grimm 2009). A família é conhecida em quase todos os continentes, exceto a Antártica, e habita particularmente as zonas temperadas quentes e tropicais do mundo (Wood 1981). Os espécimes de Asilidae são encontrados em grande número em ambientes de savana, estepes e regiões desérticas e são menos abundantes em florestas, onde são encontrados, principalmente, ao longo de córregos e margens de rios (Lehr 1988).

São dípteros predadores variando de 3 a 50 mm de comprimento (Wood 1981). A característica mais marcante do grupo é a presença de uma probóscide adaptada para a predação, que se assemelha a uma agulha hipodérmica, que injeta saliva contendo enzimas neurotóxicas e proteolíticas para imobilizar rapidamente a presa e dissolver seus tecidos (Hull 1962). Representantes de ordens como Diptera e Coleoptera são presas de asilídeos, no entanto, algumas espécies de Meigen, 1803 (Leptogastrinae) e Plesiomma Macquart, 1838 () já foram encontradas predando aracnídeos (Carrera & Vulcano 1961; Wood 1981). 5

Alguns asilídeos possuem adaptações visuais contra predadores, como coloração críptica e mimetismo (Fisher & Hespenheide 1992). No entanto, algumas espécies utilizam o mimetismo durante a caça – e.g. (Wiedemann, 1828) que mimetiza abelhas e causa danos em apiários na Argentina (Hull 1962; Castelo et al. 2006).

Pesquisas que incluem bionomia e sistemática dos asilídeos são dificultadas pelo conhecimento insuficiente dos estágios imaturos. Atualmente a informação sobre os imaturos está restrita a 129 gêneros e 272 espécies. Isto corresponde a 24% e 3,8% de gêneros e espécies, respectivamente (Dennis et al. 2013). Para Asilinae esta informação corresponde a 56 gêneros e 115 espécies, dos 177 gêneros e 2,520 espécies registradas no mundo (Geller-Grimm 2013; Dennis et al. 2013) e para região Neotropical, Papavero et al. (2009) listaram cinco gêneros e 14 espécies.

Os ovos, dependendo do tipo de ovipositor da fêmea do asilídeo, podem ser depositados em diferentes substratos. Os Asilinae depositam os ovos sobre a vegetação, no solo, em estrume de cavalo, de vaca e fezes de coelhos. Além disso, os ovos podem ser depositados especificamente em bainhas foliares, em sementes secas de gramíneas ou até mesmo em cercas de arames (Castelo & Corley 2004; Castelo et al. 2006; Dennis et al. 2013).

A maioria das espécies de asilídeos deposita até 20 ovos por ovipostura, sendo que algumas espécies depositam menos de 10 ovos. Gêneros de Asilinae como: Mallophora Macquart, 1834, Megaphorus Bigot, 1857 e Porasilus Curran, 1934 depositam entre 32 e 729 ovos protegidos por uma espuma (Castelo & Corley 2004; Dennis et al. 2013).

Os ovos de Asilidae podem ser arredondados ou ovais, curtos ou longos. Em Asilinae, a maioria dos ovos é alongada e esbranquiçada, embora gêneros como Colepia Daniels, 1987 e Dolopus Daniels, 1987 possuam ovos castanhos e Neoaratus Ricardo, amarelados. Quando examinados em microscópio eletrônico de varredura, é possível ver estrias, protuberâncias, fendas, corpos esféricos e glóbulos, e superfícies reticulada com diferentes formas de polígonos (Dennis et al. 2013).

Dependendo das condições ambientais, o estágio de ovo em Asilidae dura entre um e 18 dias. Em Asilinae este período dura entre dois e oito dias, com uma média de 6 seis dias. Após a emergência, a larva continua a viver no solo, em matéria vegetal em decomposição, ou em fezes secas de cavalo ou estrume bovino. Geralmente, as larvas alimentam-se de larvas de outros insetos tais como Chrysomelidae, Curculionidae, Scarabaeidae, e possivelmente Asilidae (Dennis et al. 2013). De acordo com Dennis et al. (2013) as presas com mais registros pertencem a larvas de Scarabaeidae. Sabe-se ainda que, a larva de Mallophora ruficauda é parasitóide de espécies de Cyclocephala Latreille (Coleoptera: Scarabaeidae), especialmente de C. signaticollis Burmeister (Wood 1981; Castelo et al. 2006).

A fase larval de Asilinae pode ser bastante longa, durando de um a três anos, no entanto existem registros de 129 dias para as larvas de Mallophora (Dennis et al. 2013). Em Asilinae, o estágio de pupa é curto, com duração entre 14–70 dias. Quando prontas para empupar, as larvas do último instar se movem para cerca de um a 10 cm da superfície do solo. As larvas que habitam madeiras se movem para perto de um orifício de saída feito pela própria larva ou por outros insetos (Dennis et al. 2013).

Classificação de Asilidae

Os asilídeos estão inseridos em Asiloidea juntamente com cinco famílias que possuem muitas espécies: Apioceridae Bigot, 1857, Bombyliidae Latreille, 1802, Mydidae Latreille, 1809, Scenopinidae Fallén, 1817 e Therevidae Newman, 1834, e três a quatro famílias menores, a depender do autor – Apsilocephalidae Nagatomi et al., 1991, Evocoidae Yeates et al., 2003, Mythicomyiidae Melander, 1902 [sensu Evenhuis 1994; Yeates 1994] e Hilarimorphidae Williston, 1896 [sensu Webb 1974; Yeates 1994] (Dikow 2009a).

A monofilia de Asiloidea é sustentada por uma sinapomorfia, o espiráculo posterior da larva, situado no penúltimo segmento abdominal (Woodley 1989; Yeates 2002). Após o trabalho de Dikow (2009a), que incluiu o maior número de táxons dentro da família, Asilidae passou a ser constituída por 14 subfamílias com base em relações de parentesco: Asilinae, Bathypogoninae, Brachyrhopalinae, , Dioctriinae, Laphriinae, Leptogastrinae, Ommatiinae, Phellinae, Stenopogoninae, , Tillobromatinae, Trigonomiminae e Willistonininae.

Dikow (2009a) considerou Asilidae como grupo irmão do clado Apioceridae + Mydidae e propôs cinco autapomorfias para a família na fase adulta: 1) labela reduzida 7 e fusionada com o premento; 2) hipofaringe do adulto esclerosada; 3) hipofaringe com cerdas semelhantes a espículas na região dorsal; 4) labro curto, medindo no máximo metade do comprimento do lábio e 5) cibário trapezoidal. 8

Capítulo 1 ______

Filogenia de Asilinae Latreille, 1802 (Diptera: Asilidae) com base em caracteres morfológicos Em preparação para a Zootaxa.

9

Filogenia filogenética de Asilinae Latreille, 1802 (Diptera: Asilidae) com base em caracteres morfológicos. RESUMO

Asilidae é composta por 14 subfamílias, sendo Asilinae a mais diversa com 177 gêneros e 2,520 espécies registradas no mundo. O estudo filogenético de Asilinae com base em caracteres morfológicos foi baseado em uma amostra composta de 102 gêneros, incluindo dois gêneros novos, dos 177 conhecidos e 186 espécies do grupo interno, além de 24 espécies do grupo externo. No total 247 caracteres foram codificados na matriz. A análise de parcimônia foi feita utilizando dois algoritmos da nova tecnologia do TNT, Tree Drifting e Ratchet. A busca inicial de 300 RAS + TBR resultou em 30 árvores com o comprimento de 3.826 passos. Com a inclusão de 1.500 interações de parcimônia ratchet, foram encontradas 66 árvores de 3.819 passos e após 1.500 ciclos de drifting completados foram encontradas três árvores igualmente parcimoniosas de 3.818 passos e no consenso estrito 3.876 passos. A monofilia de Asilinae foi sustentada por duas homoplasias: célula r4 com veias R4 e R5 aproximando-se uma da outra distalmente e afastada na região mediana e esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com constrição. Asilinae foi dividida em seis tribos Apocleini nova tribo, Asilini, Blepharotini nova tribo, Efferiini nova tribo, Mallophorini nova tribo e Proctacanthini nova tribo com a seguinte topologia: (Blepharotini (Asilini ((Apocleini + Mallophorini) (Proctacanthini + Efferiini)))). As seguintes sinonímias foram propostas: Carreraomyia Cole, 1969 sin. nov. e Megaphorus Bigot, 1857 sin. nov. sob Mallophora Macquart, 1834; Negasilus Curran, 1934 sin. nov. sob Asilus Latreille, 1802; Irianjaya Koçak & Kemal, 2009 sin. nov. sob Heligmonevra Bigot, 1858; Neolophonotus Engel, 1925 sin. nov. e Hippomachus Engel, 1927 sin. nov. sob Megadrillus Bigot, 1857. Um gênero foi revalidado: Aristofolia Ayala-Landa, 1978 stat. reval., antes sinônimo de Lecania Macquart, 1838. As seguintes transferências foram realizadas: Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012) comb. nov. antes em Wygodasilus Artigas & Papavero, 2012, Didysmachus fuscipennis (Meigen, 1829) comb. nov. antes em Dysmachus Loew, 1860, Neocerdistus armatus (Macquart, 1846) comb. nov., N. caliginosus (White, 1914) comb. nov. e N. prostratus (Hardy, 1935) comb. nov. as três antes em Cerdistus Loew, 1849. Palavras-chave: Apoclea, Asiloidea, Asilus, Leptogastrinae, Ommatiinae. 10

ABSTRACT

Asilidae consists of 14 subfamilies and Asilinae is the most diverse subfamily with 177 genera and 2520 species recorded in the world. The morphological phylogenetic study of Asilinae is based on a sample of 102 genera (including two new genera) of the 177 known genera and 186 ingroup species and 24 outgroup species. In total, 247 characters are coded in the matrix. The parsimony analysis was done using two algorithms of the new technology search of TNT, Tree Drifting and Ratchet. The initial search of 300 RAS + TBR resulted in 30 trees of 3.826 steps length. After 1.500 iterations of the parsimony ratchet 66 trees of 3.819 steps were found and after an additional 1.500 rounds of tree drifting, three equally most parsimonious trees of 3.818 steps length were found. The strict consensus of these trees has 3.876 steps. The monophyly of Asilinae is supported by two homoplasies: R4 and R5 approximating each other distally (medially farthest apart) and female sternite VIII longer than wide, apex with constriction. Asilinae is divided into six tribes Apocleini New tribe, Asilini, Blepharotini New tribe, Efferiini New tribe, Mallophorini New tribe and Proctacanthini New tribe in following topology: (Blepharotini (Asilini ((Apocleini + Mallophorini) (Proctacanthini + Efferiini)))). The following synonyms are proposed: Carreraomyia Cole, 1969 sin. nov. and Megaphorus Bigot, 1857 sin. nov. with Mallophora Macquart, 1834; Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995 sin. nov. with Eichoichemus Bigot, 1857; Negasilus Curran, 1934 sin. nov. with Asilus Latreille, 1802; Irianjaya Koçak & Kemal, 2009 sin. nov. with Heligmonevra Bigot, 1858; Neolophonotus Engel, 1925 sin. nov. and Hippomachus Engel, 1927 sin. nov. with Megadrillus Bigot, 1857. Aristofolia Ayala-Landa, 1978 stat. reval. is revalidated before in Lecania Macquart, 1838. The following transfers are made: Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012) comb. nov. before in Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995, Didysmachus fuscipennis (Meigen, 1829) comb. nov. before in Dysmachus Loew, 1860, Neocerdistus armatus (Macquart, 1846) comb. nov., N. caliginosus (White, 1914) comb. nov. and N. prostratus (Hardy, 1935) comb. nov. the three species before in Cerdistus Loew, 1849. Key words: Apoclea, Asiloidea, Asilus, Leptogastrinae, Ommatiinae. 11

INTRODUÇÃO

Os trabalhos que tratam sobre a filogenia de Asilidae são escassos, a saber: Karl (1959), Papavero (1973), Bybee et al. (2004) e Dikow (2009a, b). A maioria das hipóteses de relacionamento, até então era intuitiva, artificial (e.g. Hull 1962), expressas, muitas vezes, sob chave de identificação ou postuladas em diagramas de relacionamento, não havendo um consenso entre os pesquisadores do grupo (Bybee et al. 2004; Dennis et al. 2008; Dikow 2009a). O mesmo cenário é encontrado em Asilinae, onde não foi feito um estudo filogenético específico para a subfamília. As informações disponíveis são oriundas de estudos para Asilidae, tendo como objetivo o entendimento das relações entre as subfamílias e não sobre o entendimento das afinidades dentro das mesmas. Assim, amostragem de táxons para estes estudos em Asilinae são pequenas, sem uma classificação sólida com base em afinidades filogenéticas entre os gêneros da subfamília.

A similaridade morfológica encontrada em Asilinae tem dificultado a proposição de uma classificação natural, o que levou alguns autores a proporem grupos artificiais de gêneros (Hull 1962; Oldroyd 1972, 1974a, Artigas & Papavero 1997a).

Hull (1962) comentou que Asilinae possui um conglomerado de muitos grupos estreitamente relacionados e um grande número de espécies duvidosas. Oldroyd (1972, 1974a) comentou que Asilinae é o táxon mais complexo taxonomicamente dentro de Asilidae e que, apesar de alguns gêneros serem fáceis de serem reconhecidos, a maioria é caracterizada por uma combinação de caracteres. Assim, os limites ao nível de gênero não são fáceis de definir e tampouco de distinguir. Além disso, de acordo com Oldroyd (1974a), a subfamília possui um grande número de grupos de espécies que são formados devido à similaridade existente no grupo. Esta mesma questão foi mencionada por Artigas & Papavero (1997a). Além disso, segundo estes autores, a maioria dos caracteres deste grupo é homoplástica, tornando muito difícil uma separação clara entre gêneros (Artigas & Papavero 1997a).

Buscando esclarecer os problemas encontrados em Asilinae, abaixo é apresentado um histórico sobre a classificação da subfamília e a relação de parentesco desta com as demais subfamílias em Asilidae. 12

Ao longo do tempo, Asilinae foi subdividida artificialmente em um número variado de tribos, subtribos e grupos artificiais de gêneros (Hardy 1927; Carrera 1949; Hull 1962; Oldroyd 1974b; Artigas & Papavero 1997a). Lynch Arribalzaga (1882) propôs Lycomyini e Hardy (1927) propôs Ommatiini para Asilinae. Hull (1962) só reconheceu Asilini e Ommatiini como tribos.

Lehr (1969) propôs quatro subtribos para Asilini: Apocliina (sic), sendo que a grafia correta é Apocleina como evidenciou Papavero (1973), Machimina, Neomochtherina e Promachina.

Papavero (1973) elevou duas tribos de Asilinae, Apocleini e Ommatiini, ao status de subfamília e comentou que estas formavam um clado (Fig. 1) pelo fato dos seus representantes possuírem a célula r1 fechada e o palpo com um segmento. Em relação à Apocleinae, Papavero (1973) ampliou a sua distribuição, originalmente Paleártica, para uma distribuição mundial.

Figura 1. Hipótese filogenética com base de dados morfológicos de Papavero (1973) para Asilidae.

Artigas & Papavero (1988) propuseram uma classificação para Asilidae, na qual representantes de Asilinae podiam ser distinguidos dos representantes de Apocleinae, por possuírem cerdas no anatergito. 13

Lehr (1996) propôs Machimini, Neomochtherini e Philonicini para Asilinae. Lehr (1969) já havia proposto Apocliina (sic), Machimina, Neomochtherina e Promachina para Asilini, porém o autor não fez diagnose ou descrição para estes táxons, sendo assim considerados “nomen nudum” (Dikow 2004). Dessa forma, a autoria de Apocleinae passou a ser creditado a Papavero (1973).

Assim, após Lehr (1996), Asilinae passou a ser constituída por cinco tribos: Asilini (60 gêneros), Machimini (18 gêneros), Neomochtherini (25 gêneros), Philonicini (seis gêneros) e Lycomyini (um gênero), enquanto que Apocleinae passou a ser constituída por 64 gêneros não alocadas em tribos.

Os grupos artificiais de gêneros de Asilinae foram propostos para facilitar a identificação dos espécimes (Artigas & Papavero 1997a). Para a região Afrotropical são reconhecidos dois grupos: Promachus e Neolophonotus. O grupo Promachus é constituído por Promachus Loew, 1848, Apoclea Macquart, 1838, Alcimus Loew, 1848 e Philodicus Loew, 1847, enquanto que o grupo Neolophonotus é constituído por Neolophonotus Engel, 1925, Dasophrys Loew, 1858, Dysclytus Loew, 1858, Megadrillus Bigot, 1857 e Synolcus Loew, 1858 (Oldroyd 1974b).

Para as regiões Neártica e Neotropical foram propostos 11 grupos (Artigas & Papavero 1995a, b, c, d, e, f, g; 1997a, b, c) (Tab. 1): grupo Asilus (Asilini sensu stricto), grupo Efferia, grupo Eicherax, grupo Eichoichemus, grupo Glaphyropyga, grupo Lecania, grupo Lochmorhynchus, grupo Mallophora, grupo Myaptex, grupo Ommatius e grupo Proctacanthus. De acordo com Artigas & Papavero (1997b), a formação desses grupos foi baseada principalmente nas terminálias masculinas e femininas, haja vista que os caracteres externos muitas vezes são insuficientes para a separação dos gêneros.

Tabela 1. Grupos artificiais de gêneros de Asilinae propostos por Artigas & Papavero (1995a, b, c, d, e, f, g; 1997a, b, c) para as regiões Neártica, Chilena e Neotropical.

Grupo artificial de gêneros Gêneros Distribuição Grupo Asilus (Asilini s.s.) Anarmostus Loew, 1860 Neotropical Chilesus Bromley, 1932 Chilena Cnodalomyia Hull, 1962 Neotropical Cratopoda Hull, 1962 Neotropical Dicropaltum Martin, 1975 Neártica Epipamponeurus Becker, 1919 Neotropical Leinendera Carrera, 1945 Neotropical 14

Tabela 1 (Continuação). Lestophonax Hull, 1962 Neotropical Lochyrus Artigas, 1970 Chilena Lycomya Bigot, 1857 Chilena Machimus Loew, 1849 Neártica/Neotropical Menexenus Artigas, 1970 Chilena Neomochtherus Osten Sacken, 1878 Neotropical Neoitamus Osten Sacken, 1878 Neártica, Paleártica, Oriental, Australásia Nigrasilus Hine, 1908 Neártica Philonicus Loew, 1849 Neártica/Neotropical Polacantha Martin, 1975 Neártica/Neotropical Prolatiforceps Martin, 1975 Neotropical Pteralbis Ayala Landa, 1981 Neotropical Stenasilus Carrera, 1960 Neotropical Stizolestes Hull, 1962 Chilena Threnia Schiner, 1866 Neotropical Wyliea Martin, 1975 Neártica/Neotropical Grupo Efferia Albibarbefferia Artigas & Papavero, Neártica/Neotropical 1997 Aridefferia Artigas & Papavero, 1997 Neártica Carinefferia Artigas & Papavero, Neártica/Neotropical 1997 Cratolestes Hull, 1962 Neotropical Diplosynapsis Enderlein, 1914 Neotropical Efferia Coquillett, 1893 Neártica/Neotropical Nerax Hull, 1962 Neártica/Neotropical Pogonioefferia Artigas & Papavero, Neártica/Neotropical 1997 Porasilus Curran, 1934 Neotropical Triorla Parks, 1968 Neártica/Neotropical Tuberculefferia Artigas & Papavero, Neártica 1997 Grupo Eicherax Eicherax Bigot, 1857 Neotropical Eraxasilus Carrera, 1959 Neotropical Grupo Eichoichemus Eichoichemus Bigot, 1857 Neotropical Proctophoroides Artigas & Papavero, Neotropical 1995 Wygodasilus Artigas & Papavero, Neotropical 1995 Grupo Glaphyropyga Glaphyropyga Schiner Neotropical Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, Neotropical 1880 Megalometopon Artigas 1970 Chilena Nevadasilus Artigas & Papavero, Neártica 1995 Neotes Artigas & Papavero, 1995 Chilena Nomomyia Artigas, 1970 Chilena 15

Tabela 1 (Continuação). Regasilus Curran, 1931 Neotropical Tsacasia Artigas & Papavero, 1995 Neotropical Zoticus Artigas, 1970 Chilena/Neotropical Grupo Lecania Cerozodus Bigot, 1857 Neotropical Ctenodontina Enderlein, 1914 Neotropical Lecania Macquart, 1838 Neotropical Grupo Lochmorhynchus Apotinocerus Hull, 1956 Neotropical Lochmorhynchus Engel, 1930 Chilena/Neotropical Grupo Mallophora Amblyonychus Hermann, 1921 Neártica/Neotropical Carreraomyia Cole, 1968 Neotropical Mallophora Macquart, 1834 Neártica/Neotropical Megaphorus Bigot, 1857 Neártica/Neotropical Promachella Cole & Pritchard, 1964 Neotropical Promachus Loew, 1848 Cosmopolita Grupo Myaptex Atractocoma Artigas, 1970 Chilena Martintella Artigas, 1996 Neotropical Myaptex Hull, 1962 Chilena Myaptexaria Artigas & Papavero, Chilena 1995 Rhadinosoma Artigas, 1970 Chilena Scarbroughia Papavero, 2009 Neártica/Neotropical Wilcoxius Martin, 1975 Neotropical Grupo Ommatius Ommatius Wiedemann, 1821 Afrotropical, Australásia, Neártica, Oriental Paleártica Grupo Proctacanthus Eccritosia Schinner, 1866 Neártica, Neotropical, Australásia Proctacanthella Bromley, 1934 Neártica/Neotropical Proctacanthus Macquart, 1838 Neártica/Neotropical Taurhynchus Artigas & Papavero, Neotropical 1997

Artigas & Papavero (1997b) alocaram “Apocleinae” como uma tribo de Asilinae isto porque alguns gêneros de Apocleinae (e.g. Diplosynapsis e Porasilus) possuem o anatergito com cerdas, característica de Asilinae. Além disso, a presença de um sulco na margem do escutelo (caráter este presente em todos os Asilinae sensu Papavero, 1973) também ocorre em vários gêneros de Apocleinae.

Artigas & Papavero (1997b), Papavero (2009) e Papavero et al. (2009) incluíram o único representante de Ommatiinae na região Neotropical – Ommatius– em Asilinae 16

(como grupo Ommatius), contudo os autores não apresentaram justificativa para essa inclusão.

Bybee et al. (2004) fizeram o primeiro estudo filogenético molecular em Asilidae e propuseram o clado Apocleinae + (Asilinae + Ommatiinae), sendo Apocleinae parafilético (Fig. 2). Este trabalho foi baseado no estudo dos genes 16S rDNA (mitocondrial), 18S rDNA e 28S rDNA (ambos nucleares) e o citocromo oxidase II. Contudo, esses resultados são preliminares, uma vez que nesta análise, foram utilizadas apenas 26 espécies de Asilidae, contemplando 10 das 11 subfamílias (a exceção foi Dioctriinae Enderlein, 1936) até então reconhecidas.

Figura 2. Hipótese filogenética molecular de Bybee et al. (2004) para Asilidae.

Por sua vez, Dikow (2009a) fez um estudo filogenético morfológico de Asilidae, utilizando uma amostragem de 140 gêneros e 158 espécies, representando todas as 11 subfamílias, até então reconhecidas. Nessa hipótese, Asilinae foi representada como grupo-irmão de Ommatiinae (Fig. 3). Neste estudo percebe-se uma baixa resolução de relacionamentos dentro de Asilinae, não sendo possível estabelecer uma relação entre as tribos propostas até então: Asilini, Apocleini, Lycomyini, Machimini, Neomochtherini e Philonicini (Fig. 3). A proposta de Dikow (2009a) corroborou em parte a hipótese de 17

Artigas & Papavero (1997a) na qual combinou Apocleinae e Asilinae, alocando Apocleini dentro de Asilinae, resultando assim em uma subfamília com distribuição mundial e constituída por 177 gêneros. Ommatiinae foi reconhecida como uma subfamília sustentantada por uma autapomorfia, a presença de cerdas finas na porção anterior do estilo antenal.

No estudo de Dikow (2009a), Asilinae é suportada por homoplasias tais como: cerdas grossas na margem lateral da fronte; prosterno separado do proepisterno, possuindo um formato triangular e pontiagudo dorsalmente; esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com constrição e machos com gonocoxitos totalmente livres.

Figura 3. Consenso estrito do clado Ommatiinae + Asilinae formado com base em dados morfológicos postulado por Dikow (2009a).

Dikow (2009b) fez uma análise molecular (7300 pares de base de DNA nuclear de 5 genes: 18S e 28S rDNA, AATS, CAD e proteína de codificação de DNA, EF-1α), morfológica e uma análise combinada de dados morfológicos e moleculares. Neste trabalho, o mesmo clado Ommatiinae + Asilinae foi encontrado em todas as três análises. Além disso, com a inclusão de dados moleculares, a análise apresentou melhor resolução para os relacionamentos internos de Asilinae quando comparado com os dados morfológicos (Fig. 4).

De acordo com Dikow (2009b), Asilinae é monofilética baseada em duas autapomorfias: esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com constrição e o gonóstilo situado na porção proximal do gonocoxito. 18

Dikow (2009b) comentou que Apocleini foi a única tribo representada por mais de uma espécie, sendo redescoberta como monofilética, contudo nesta análise, o autor não utilizou Apoclea Macquart, 1838 que é o gênero-tipo de Apocleini (Fig. 4). A tribo

é caracterizada por possuir um apêndice da veia R4 completo, alcançando R2+3.

As relações filogenéticas entre os táxons de Asilinae são idênticas na evidência total e na análise molecular sozinha, sugerindo que os dados moleculares fornecem um sinal mais forte do que os poucos caracteres morfológicos que são informativos dentro deste clado (Dikow 2009b).

Figura 4. Relações filogenéticas entre os táxons de Asilinae inferida a partir da análise de evidência total (Dikow 2009b).

Dikow (2009a) sugeriu a utilização de caracteres e táxons adicionais, além de outros dados (e.g. moleculares), para postular uma hipótese de relacionamento de gêneros dentro de Asilinae, uma vez que a baixa resolução no relacionamento da subfamília é devido ao fato das espécies serem morfologicamente muito similares.

O objetivo deste trabalho é testar a monofilia de Asilinae e construir uma hipótese sobre as relações filogenéticas entre os clados da subfamília. Além disso, visa investigar se os táxons (tribos e gêneros) correspondem a clados ou não, baseada em um estudo morfológico detalhado dos adultos, de táxons de todas as regiões biogeográficas, incluindo estruturas das terminálias masculinas e femininas, e propor uma classificação congruente com a hipótese filogenética. 19

2. MATERIAL E MÉTODOS

Material examinado

Foram examinados exemplares adultos de diferentes regiões biogeográficas. Abaixo a lista das instituições com seus respectivos acrônimos e curadores:

AMNH, American Museum of Natural History, Nova York, EUA; Dr. David Grimaldi;

AMS, Australian National Collection, Canberra, Australian Capital Territory,

Austrália; Dr. David Britton;

ANIC, Australian Museum, Sydney, New South Wales, Austrália; Dr. David Yeates;

BPBM, Bishop Museum, Honolulu, Hawaí, EUA; Dr. Neal Evenhuis;

CAS, California Academy of Sciences, San Francisco, Califórnia, EUA; Dr. Norm

Penny;

CFMNH, Chicago Field Museum of Natural History, Chicago, EUA; Dr. James Boone;

COGG, Collection of Fritz Geller-Grimm, Frankfurt am Main, Hessen, Alemanha; Dr. Fritz Geller-Grimm;

CUIC, Cornell University Insect Collection, Ithaca, Nova York, EUA; Dr. James Liebherr e Dr. E. Hoebeke;

CZMA, Coleção Zoológica do Maranhão, Universidade Estadual do Maranhão, Caxias, Brasil; Dr. Francisco Limeira-de-Oliveira;

CZPB, Coleção Zoológica Prof. Paulo Bührnheim, Departamento de Biologia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil; Msc. Fabio Godoi;

SDEI, Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut Müncheberg, Müncheberg, Alemanha; Dr. Frank Menzel;

IFML, Colección Instituto - Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina; Dra. María Virginia Colomo; 20

INBIO, Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica; Dr. Manuel Zumbado;

INPA, Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas Amazônia, Manaus, Brasil; Dr. Augusto Henriques;

IOC, Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil; Dr. Márcio Felix e Msc. Danielle Cerri;

SEMC, Snow Entomological Collection, University of Kansas, Lawrence, EUA; Dr.

Andrew Short e Dra. Jennifer Thomas;

MNHN, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, França; Dr. Christophe

Daugeron;

MNRJ, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil; Dra. Márcia Couri e Dra. Cátia de Mello-Patiu;

MZFS, Coleção Entomológica Professor Johann Becker do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, Brasil; Dr. Freddy Bravo;

MZUSP, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil; Dr. Carlos Lamas

NMSA, Natal Museum, Pietermaritzburg, KwaZulu-Natal, África do Sul; Dr. Jason Londt;

SMNS, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Alemanha; Dr. Hans-Peter

Tschorsnig;

USNM, United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington, EUA;

Dr. Torsten Dikow;

ZSM, Zoologische Staatssammlung Munich, Alemanha; Dra. Marion Kotrba e Dieter

Doczkal;

ZMHB, Museum für Naturkunde, Berlim, Alemanha; Dr. Joachim Ziegler. 21

Estudo dos espécimes

A identificação genérica dos espécimes foi feita com base nas chaves de identificação e trabalhos propostos por Oldroyd (1972, 1974b), Martin (1975), Theodor (1976, 1980), Daniels (1987), Majer (1997), Londt (2002, 2005), Young (2006), Young & Hradský (2008), Fisher (2009), Papavero et al. (2009). Sempre que possível, os espécimes foram identificados em nível específico com base em chaves para cada gênero. Espécimes previamente identificados foram comparados com a descrição original e com a ilustração das estruturas das terminálias, quando disponível, a fim de corroborar sua identificação. Não foi possível a identificação específica de alguns espécimes face a ausência de trabalhos de revisão em alguns gêneros. Vale ressaltar que, foi feito um esforço para estudar a maior quantidade possível de espécimes das espécies-tipo dos gêneros. Método de preparação de material

Os espécimes foram colocados em uma câmara úmida contendo água fervente, onde o vapor d’água proporcionou o amolecimento do corpo dos insetos. Permaneceram na câmara úmida por tempo variado até estarem suficientemente amolecidos para facilitar a extração da cabeça e parte posterior do abdômen. Após este processo, o espécime foi colocado na estufa para secagem. A cabeça e a parte posterior do abdômen foram diafanizadas com solução aquosa de hidróxido de potássio (KOH) 10%, por tempo variado dentro de uma estufa a 50º C, a depender do grau de esclerosação das estruturas. Em seguida, a cabeça e a terminália foram transferidas para a água por 10 minutos para retirada do excesso do KOH e posteriormente tratadas com ácido acético a 10%. Finalmente, as peças foram transferidas para uma lâmina escavada contendo glicerina e observadas em microscópio estereoscópico. As asas foram destacadas e colocadas no xilol por aproximadamente 20 minutos. Em seguida, foram montadas com bálsamo do Canadá entre microlâminas e fotografadas. A microlâmina, após ser colada por uma das extremidades em um pedaço de papel resistente, foi afixada no mesmo alfinete do espécime. A figura 5 e 6 ilustram as estruturas morfológicas de Asilidae.

22

Terminologia

A terminologia morfológica adotada seguiu Cumming & Wood (2009), exceto para as antenas que seguiu Dikow & Londt (2000). 23

Figura 5A–E. Morfologia de Asilinae. A. Cratapoda helix (Bromley, 1935), cabeça em vista lateral

(após tratamento com KOH 10% e com o olho removido). Modificado de Artigas (1967); B. Modelo esquemático do tórax de Asilidae, vista dorsal. Modificado de Geller-Grimm (2013); C. Modelo esquemático do habitus lateral de Asilinae. Modificado de Vieira et al. (2006); D. Leinendera rubra

Carrera, 1945, asa. Modificado de Vieira (2012a). E. Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro,

2012, asa. Modificado de Vieira et al. (2012). 24

Figura 6A–L. Morfologia de Asilinae. A–G. Terminália masculina de Leinendera rubra Carrera, 1945. Modificado de Vieira (2012a): A. Vista dorsal; B. Vista ventral; C. Gonocoxito; D. Vista lateral; E. Esclerito subepandrial; F. Gonóstilo; G. Edeago em vista lateral; H–L: Terminália feminina de Apoclea algira Linnaeus, 1767. H. Ovipositor em vista dorsal; I. Ovipositor em vista ventral; J. Forquilha genital e espermatecas; L. Ovipositor em vista lateral. 25

Abreviaturas:

CABEÇA: a1: célula anal 1; bap: esclerito basalar posterior; bo far: bomba faringeal; cib: cibário; esc: escapo; esp: estipe; est: estilo; gib fac: gibosidade facial; hipf: hipofaringe; lab: labela; lac: lacínia; lbr: labro; mis: místax; occ: occipício; olh com: olho composto; pal max: palpo maxilar; ped: pedicelo; plc: processo lateral do cibário; pos m: posmento; pos ge: pós-gena; pos ped: pós-pedicelo; pre m: premento; prob: probóscide. Pernas: cxa: coxa anterior; cxm: coxa média; cxp: coxa posterior; TÓRAX: ana: anatergito; anepst: anepisterno; anepm: anepímero; ante: antepronoto; c acro a: cerda acrostical anterior; c acro p: cerda acrostical posterior; c ante: cerda antepronotal; c esc ap: cerda escutelar apical; c dis: cerda discal; c not: cerda notopleural; c posa: cerda pós alar; c post: cerda pós-pronotal; c sup: cerda supra alar; ctg: catatergito; ctp: catepisterno; ecl sub: esclerito subepandrial; esct: escutelo; lob p: lobo pós-pronotal; mr + mtn: méron+metanepisterno; meso: mesonoto; ppr: pós- pronoto; prpm: pró-epímero; sut tra: sutura transversa. ASA: ap: apêndice da veia R4; bm: célula basal medial; br: célula basal radial; c: célula costal; cua1: célula cubital anterior; cup: célula cubital posterior; d: célula discal; hal: halter; m-cu: veia transversal médio-cubital; m1: primeira célula mediana; m2: segunda célula mediana; m3: terceira célula mediana; r-m: veia transversal radial-medial; r1: primeira célula radial; r2+3: segunda + terceira célula radiais; r4: quarta célula radial; r5: quinta célula radial. ABDÔMEN: T I: tergito I; T II: tergito II; T III: tergito III; T IV: tergito IV; T V: tergito V; T VI: tergito VI; T VII: tergito VII; T VIII: tergito VIII; St VIII: esternito oito. TERMINÁLIA FEMININA: cap esp: cápsula da espermateca; cer: cerco; es med: esclerito mediano na região posterior da forquilha (remanescente do T IX); hipr: hipoprocto; T IX: tergito IX; T IX + X: tergito IX + tergito X; TX: tergito X. TERMINÁLIA MASCULINA: apod dp: apódema dorsal posterior na base da bainha edeagal; apod ej: apódema ejaculador; apod gx: apódema gonocoxal; ede: edeago; epand: epândrio; goncx: gonocoxito; gonst: gonóstilo; hipd: hipândrio; prel: processo ejuculador lateral.

26

Ilustrações

As fotografias foram feitas utilizando câmera fotográfica LEICA DFC 295 acoplada ao estereomicroscópio LEICA M205 C e software de processamento de imagem digital

Leica Application Suite LAS C3.6. Posteriormente, foram editadas no Photoshop CS 4.

As pranchas foram elaboradas no CorelDrawX4. Os desenhos foram editados no programa Adobe Ilustrator CS 4.

Para a confecção dos mapas foi utilizado o software Quantum Giz (1.6.0) e as coordenadas geográficas foram obtidas a partir do software Google Earth.

Análise Filogenética

Escolhas dos táxons terminais

- Grupo interno: A delimitação dos táxons terminais do grupo interno foi baseada na lista de táxons-alvo para estudos filogenéticos elaborada por Dikow & Geller-Grimm (2009). Esta lista foi feita com o intuito de escolher os táxons prioritários para a realização de um estudo filogenético. Para tanto, Dikow & Geller-Grimm (2009) se basearam em algumas premissas:

1- Se um gênero é uma parte importante da fauna de uma determinada região biogeográfica, deve ser incluído em estudos filogenéticos; 2- Gêneros que têm uma ampla distribuição e possuem muitas espécies, devem ser incluídos para se entender as radiações desses gêneros e sua relação com outros táxons que não possuem muitas espécies; 3- Táxons que possuem algum caráter morfológico peculiar; 4- Táxons que são o único representante de uma subfamília em uma determinada região biogeográfica; 5- Todos os gêneros-tipo das tribos e o da subfamília. Dessa forma, para o grupo interno foram utilizados 100 gêneros dos 177 conhecidos, mais dois gêneros novos e 186 espécies. Foi feito um esforço para incluir representantes de todas as regiões biogeográficas, a fim de se obtida uma melhor 27 representação da subfamília (Fig. 7). Foi dada também preferência à inclusão de espécimes da espécie-tipo de cada gênero, sempre que possível. Além disso, foram incluídas espécies utilizadas por Dikow (2009a) (marcadas com um *) (Tab. 2), representantes das tribos propostas por Lehr (1996) e Lynch Arribalzaga (1882) e dos grupos de gêneros propostos por Artigas & Papavero (1995a, b, c, d, e, f, g; 1997a, b, c) (Tab. 1). As espécies foram representadas por machos e fêmeas e sempre que possível foram utilizados mais de um exemplar para as codificações dos caracteres.

Tab. 2. Lista dos gêneros e das espécies do grupo interno utilizados na análise filogenética, região biogeográfica, país, museu depositário e observações. Abreviaturas: Afro= Afrotropical; Aus= Australásia; Chi= Chilena; EF= grupo Efferia; EI= Eichoichemus; ER= grupo Eicherax; G= grupo Glaphyropyga; L= grupo Lochmorhynchus; LE= grupo Lecania; MA= grupo Mallophora; MY= grupo Myaptex; Nea= Neártica; Neo= Neotropical; NL= grupo Neolophonotus; Ori=Oriental; P= grupo Proctacanthus; PR= grupo Promachus; Tg= gênero tipo; Tsp= espécie tipo; * espécies utilizadas por Dikow (2009a); # nomes ainda não publicados.

Gênero Espécie Região País Museu Observações Acasilus Londt, 2005 Acasilus tigrimontis Afro África do Sul NMSA Londt, 2005 Afromochtherus Lehr, *Afromochtherus Afro África do Sul NMSA 1996 mendax (Tsacas, 1969) Albibarbefferia Albibarbefferia Nea EUA COGG Tsp, EF Artigas & Papavero, albibarbis (Macquart, 1997 1838) Alcimus Loew, 1848 Alcimus mimus Afro África do Sul NMSA PR (Wiedemann, 1828) Alcimus tristrigatus Afro Namibia SMNS PR Loew, 1858 Amblyonychus Amblyonychus nigripes Neo Costa Rica INBIO MA Hermann, 1921 (Fabricius, 1787) Amblyonychus Neo México CAS MA trapezoidalis (Bellardi, 1861) Anarmostus Loew, Anarmostus iopterus Neo Brasil INPA Tsp 1860 (Wiedemann, 1828) Aneomochtherus Aneomochtherus Pal Cazaquistão COGG Lehr, 1996 hungaricus rosicus (Engel, 1927) Aneomochtherus Ori Coréia do Sul BPBM sinensis (Ricardo, 1919) Aneomochtherus sp. Pal Cazaquistão SMNS

28

Tabela 2 (Continuação) Antipalus Antipalus varipes Pal Alemanha, Polônia CAS Tsp (Meigen, 1820) Antiphrisson Loew, Antiphrisson adpressus Pal Iran SMNS 1849 (Loew, 1849) Apoclea Macquart, *Apoclea algira Pal Tunísia USNM, COGG Tsp, Tg, PR 1838 (Linnaeus, 1767) Aristofolia Ayala- Aristofolia lapila Neo Venezuela INPA Tsp Landa, 1978 Ayala-Landa, 1978 Asilus Linnaeus, 1758 Asilus barbarus Pal Tunísia CAS Linnaeus, 1758 *Asilus crabroniformis Pal Itália AMNH Tsp, Tg Linnaeus, 1758 *Asilus sericeus Say, Nea EUA CUIC 1823 Astochia Becker in Astochia africana Afro Tanzânia CAS Becker & Stein, 1913 (Ricardo, 1919) Astochia scalaris Ori Filipinas BPBM Hermann, 1917 Astochia sp. Ori (Burma) Myanmar SEMC Blepharotes Duncan, Blepharotes Aus Austrália USNM 1840 coriarus (Wiedemann, 1830) *Blepharotes Aus Austrália ANIC Tsp splendidissimus (Wiedemann, 1830) Caenoura Londt, 2002 Caenoura annulitarsis Afro África do Sul NMSA Tsp (Loew, 1858) Carinefferia Artigas & Carinefferia prolifica Nea EUA CAS EF Papavero, 1997 (Osten-Sacken, 1887) Carinefferia willistoni Nea EUA CAS EF (Hine, 1919) Carreraomyia Cole, Carreraomyia Neo México SEMC MA 1969 alpuyeca (Cole & Pritchard, 1964) Cerdistus Loew, 1849 Cerdistus armatus Aus Austrália AMS (Macquart, 1846) Cerdistus caliginosus Aus Tasmânia AMS (White, 1914) Cerdistus denticulatus Pal Grécia SMNS (Loew, 1849) Cerdistus erytrurus Pal Itália SDEI Tsp (Meigen, 1820) Cerdistus prostratus Aus Austrália AMS Hardy, 1935 Cerdistus sp. Pal Iran MNHN Cerozodus Bigot, Cerozodus nodicornis Neo Brasil IOC, MZUSP Tsp 1857 (Wiedemann, 1828) #Cerozodus arcadensis Neo Brasil MZFS Tsp sp. nov. Chilesus Bromley, Chilesus geminatus Neo/Chi Argentina, Chile CAS Tsp 1932 Bromley, 1932 29

Tabela 2 (Continuação) Clephydroneura *Clephydroneura Ori Índia, Tailândia CAS, USNM Becker, 1925 sundaica (Jaennicke, 1867) *Clephydroneura sp. 1 Ori Malásia USNM Clephydroneura sp. 2 Ori Vietnam USNM Cnodalomyia Hull, Cnodalomyia obtusa Neo Brasil MNRJ Tsp 1962 Hull, 1962 Colepia Daniels, 1987 Colepia ingloria (Mac Aus Austrália AMS Leay, 1827) *Colepia rufiventris Aus Austrália ANIC Tsp (Macquart, 1838) Congomochtherus Congomochtherus Afro África do Sul NMSA Oldroyd, 1970 elferinki Londt & Tsacas, 1987 *Congomochtherus Afro África do Sul NMSA inachus Londt & Tsacas, 1987 Cratolestes Hull, 1962 Cratolestes chiliensis Chi Chile CAS Tsp, EF (Macquart, 1850) Cratopoda Hull, 1962 Cratopoda helix Chi Chile CFMNH Tsp (Bromley, 1935) Ctenodontina Ctenodontina martini Neo Costa Rica INBIO LE Enderlein, 1914 Fisher, 1992 Ctenodontina nairae Neo Bolivia ZSM Vieira, 2012 Dasophrys Loew, *Dasophrys crenulatus Afro África do Sul NMSA NL 1858 Londt, 1981 Dasophrys montanus Afro África do Sul NMSA NL Londt, 1981 Dasophrys Afro África do Sul NMSA NL punctipennis Engel, 1927 Didysmachus Lehr, Didysmachus picipes Pal República Checa CAS Tsp 1996 (Meigen, 1820) Dolopus Daniels, 1987 Dolopus simulans Aus Austrália AMS Daniels, 1987 Dysclylus Loew, 1858 Dysclylus firmatus Afro África do Sul NMSA Tsp, NL (Walker, 1857) Dysmachus Loew, Dysmachus fuscipennis Pal República Checa CAS 1860 (Meigen, 1820) *Dysmachus trigonus Pal Alemanha USNM Tsp (Meigen, 1804) Eccritosia Schinner, Eccritosia barbata Neo Brasil INPA Tsp, P 1866 (Fabricius, 1787) Eccritosia rubriventris Neo Argentina, Brasil IFML, MNRJ P (Macquart, 1850) Echthistus Loew, 1849 Echthistus rufinervis Pal Eslováquia, IOC Tsp (Meigen, 1820) Hungria Efferia Coquillett, Efferia candida Nea EUA CAS Tsp, EF 1893 Coquillett, 1893

30

Tabela 2 (Continuação) Efferia luna Wilcox, Nea EUA CAS EF 1966 Efferia pernicis Nea EUA CAS EF Coquillett, 1893 Efferia tricella Nea EUA CAS EF (Bromley, 1951) Efferia sp. Neo Costa Rica INBIO EF Eicherax Bigot, 1857 Eicherax bellardii Neo México CAS ER (Schiner, 1868) Eicherax sp. Neo Argentina IFML ER Eichoichemus Bigot, Eichoichemus Neo Brasil CAS 1857 neowillistoni (Bromley, 1933) *Eichoichemus Neo Brasil AMNH, CAS, Tsp, EI pyrrhomystax INPA (Wiedemann, 1828) Engelepogon Engelepogon Pal Alemanha, ZMHB Tsp Lehr, 1992 brunnipes (Fabricius, Algéria, Tunísia 1794) Erax Scopoli, 1763 Erax punctipennis Pal Alemanha ZMHB (Meigen, 1820) Eraxasilus Carrera, Eraxasilus luctuosus Neo Brasil CAS ER 1959 (Macquart, 1838) Eraxasilus pruinosus Neo Brasil INPA Tsp, ER Carrera, 1959 Eremisca Hull, 1962 Eremisca osiris Afro/Pal Marrocos USNM /COGG (Wiedemann, 1828) Eremonotus Theodor, Eremonotus sp. Pal Tunísia MNHN 1980

Eutolmus Loew, 1848 Eutolmus brevistylus Ori Coréia do Sul BPBM (Coquillett, 1898) Eutolmus sp. Pal Sardegna USNM

Gibbasilus Londt, Gibbasilus arenaceus Afro África do Sul NMSA Tsp 1986 Londt, 1986 Glaphyropyga Glaphyropyga dryas Neo Costa Rica INBIO G Schiner, 1866 Fisher in Fisher & Hespenheide, 1982 Glaphyropyga Neo Brasil INPA Tsp, G himantocera (Wiedemann, 1828) Heligmonevra Bigot, *Heligmonevra laevis Afro África do Sul NMSA 1858 Engel, 1927 Heligmonevra Ori Filipinas BPBM seminuda Oldroyd, 1972 Heligmonevra sula Ori Bornéu BPBM Oldroyd, 1972 Hippomachus Engel, Hippomachus pegasus Afro África do Sul NMSA 1927 (Loew, 1858) 31

Tabela 2 (Continuação) Irianjaya Koçak & Irianjaya areolaris Ori Indonésia AMS Kemal, 2009 (Walker, 1860) Lecania Macquart, Lecania leucopyga Neo Brasil INPA LE 1838 (Wiedemann, 1828) Lecania sp. Neo Brasil INPA LE

Leinendera Carrera, Leinendera rubra Neo Brasil IOC 1945 Carrera, 1945 Lochmorhynchus *Lochmorhynchus Neo Peru AMNH L Engel, 1930 albicans (Carrera & Andretta, 1953) Lochmorhynchus sp. Chi Chile USNM L Lochyrus Artigas, Lochyrus crassus Chi Chile IOC 1970 (Bromley, 1932) #Longivena #Longivena digitata Neo Brasil CZMA Tsp sp. nov. Lycomya Bigot, 1857 *Lycomya germainii Chi Chile UCCC Tsp, Tg Bigot, 1857 Machimus Loew, 1849 Machimus aurulentus Ori Filipinas BPBM Becker, 1925 *Machimus chrysitis Pal Itália, Suiça COGG Tsp (Meigen, 1820) Machimus delusus Nea EUA SEMC (Tucker, 1907) Machimus griseus Nea EUA SEMC Hine, 1906 Machimus notatus Nea EUA SEMC (Wiedemann, 1828) *Machimus Nea EUA USNM occidentalis (Hine, 1909) Machiremisca Lehr, Machiremisca Pal Espanha ZSM 1996 decipiens (Wiedemann in meigen, 1820) Mallophora Macquart, Mallophora atra Neo Argentina, Brasil IFML, MZFS MA 1834 Macquart, 1834 Mallophora bomboides Nea EUA CAS Tsp, MA (Wiedemann, 1828) Mallophora fautrix Neo/Nea México, EUA CAS MA Osten-Sacken, 1887 Mallophora minos Neo Costa Rica INBIO MA (Wiedemann, 1824) Mallophora tibialis Neo Brasil INPA MA Macquart, 1838 Martintella Artigas, #Martintella Neo Costa Rica INBIO MY 1996 guanacastensis #Martintella aurata Neo Costa Rica INBIO MY

Megadrillus Bigot, Megadrillus Afro África do Sul NMSA NL 1857 heteronevrus (Macquart, 1839) 32

Tabela 2 (Continuação) Megaphorus Bigot, Megaphorus frustrus Nea EUA USNM MA 1857 (Pritchard, 1935) Megaphorus pulchrus Nea EUA CUIC MA (Pritchard, 1935)

Melouromyia Londt, Melouromyia Afro África do Sul NMSA Tsp 2002 natalensis (Ricardo, 1919) Myaptex Hull, 1962 *Myaptex brachyptera Chi Chile UCCC MY (Philippi, 1865) Negasilus Curran, Negasilus belli Curran, Nea EUA SEMC Tsp 1934 1934 Neoaratus Ricardo, Neoaratus hercules Aus Austrália SMNS Tsp 1913 (Wiedemann, 1828) Neocerdistus Hardy, Neocerdistus Aus Austrália ANIC 1926 acutangulatus (Macquart, 1847) Neoitamus Osten Neoitamus Ori Coréia do Sul BPBM Sacken, 1878 angusticornis (Loew, 1858) Neoitamus sp. Ori Taiwan BPBM * Pal Alemanha USNM, COGG Tsp (Loew, 1849) Neolophonotus Engel, Neolophonotus Afro África do Sul USNM NL 1925 albofasciatus (Ricardo, 1900) Neolophonotus Afro África do Sul NMSA NL bimaculatus Londt, 1986 Neolophonotus Afro África do Sul NMSA NL chrysopylus Londt, 1988 Neolophonotus suillus Afro África do Sul NMSA Tsp, NL (Fabricius, 1805) Neolophonotus tibialis Afro África do Sul NMSA NL (Macquart, 1838) Neomochtherus Osten Neomochtherus Pal Albânia, IOC Sacken, 1878 geniculatus (Meigen, Eslováquia 1820) *Neomochtherus Pal Alemanha, Itália USNM, COGG Tsp pallipes (Meigen, 1820) Neoepitriptus Lehr, Neoepitriptus setosulus Pal Alemanha IOC Tsp 1992 (Zeller, 1840) Nerax Hull, 1962 Nerax aestuans Nea EUA CAS Tsp, EF (Linnaeus, 1763) Nomomyia Artigas, *Nomomyia murina Chi Chile UCCC Tsp, G 1970 (Philippi, 1865) Pamponerus Loew, Pamponerus Pal Alemanha, Polônia USNM, MNRJ Tsp 1849 germanicus (Linnaeus, 1758) 33

Tabela 2 (Continuação) Phileris Tsacas & Phileris dorsiger Pal Israel SMNS Tsp Weinberg, 1976 (Wiedemann, 1828) Phileris prinostylus Pal Tunísia USNM Tsacas & Weinberg, 1976 Philodicus Loew, Philodicus spectabilis Pal Iran SMNS PR 1847 Loew, 1871 *Philodicus tenuipes Afro África do Sul NMSA PR Loew, 1858 Philodicus sp. Pal China BPBM PR Philonicus Loew, *Philonicus albiceps Pal Alemanha USNM Tsp 1849 (Meigen, 1820) Philonicus arizonensis Nea EUA SEMC (Williston, 1893) Philonicus Ori Filipinas BPBM nigrosetosus Wulp, 1881 Philonicus sp. Neo Costa Rica INBIO Pogonioefferia Artigas *Pogonioefferia Nea EUA USNM Tsp, EF & Papavero, 1997 pogonias (Wiedemann, 1821) Polacantha Martin, Polacantha Neo Costa Rica INBIO Tsp 1975 (Echinotropis) xanthocera (Williston, 1901) Polacantha gracilis Nea EUA SEMC (Wiedemann, 1828) Polysarca Schiner, Polysarca ungulata Pal Cazaquistão ZMHB 1866 (Wiedemann, 1818) Porasilus Curran, Porasilus barbiellinii Neo Brasil IFML Tsp, EF 1934 Curran, 1934 Proctacanthella Proctacanthella Nea EUA SEMC Tsp, P Bromley, 1934 cacopiloga (Hine, 1909) Proctacanthella Nea EUA SEMC leucopogon (Williston, 1893) Proctacanthus Proctacanthus Nea EUA SEMC P Macquart, 1838 brevipennis (Wiedemann, 1828) *Proctacanthus Nea EUA CUIC Tsp, P philadelficus Macquart, 1838 Prolatiforceps Martin, Prolatiforceps Nea EUA USNM 1975 fulviventris (Schaeffer, 1916) Promachus Loew, *Promachus amastrus Afro África do Sul NMSA MA, PR 1848 (Walker, 1849) Promachus bastardii Nea EUA SEMC MA, PR (Macquart, 1838)

34

Tabela 2 (Continuação) Promachus bifasciatus Ori Indonésia ZSM MA, PR (Macquart, 1838)

Promachus Afro Etiópia ZSM MA, PR binucleatus Bezzi, 1908

Promachus Promachus palmensis Pal Espanha ZSM MA, PR Frey, 1937 Promachus vertebratus Nea EUA SEMC MA, PR (Say, 1823) Promachus sp. 1 Neo Costa Rica INBIO MA, PR Promachus sp. 2 Neo Costa Rica INBIO MA, PR Promachus sp. 3 Neo México SEMC MA, PR Reburrus Daniels, Reburrus macquarti Aus Ilha Loyalty BPBM 1987 (Bigot, 1860) Rhadiurgus Loew, Rhadiurgus variabilis Pal Polônia SDEI Tsp 1849 (Zetterstedt, 1838) Satanas Jacobson *Satanas gigas Ori Síria ZSMC Tsp 1908 (Eversmann, 1855) Stenasilus Carrera, Stenasilus sp Neo Brasil IOC 1960 Stilpnogaster Loew, Stilpnogaster aemula Pal Polônia IOC Tsp 1849 (Meigen, 1820) Stilpnogaster Nea EUA SEMC auriannulatus Hine, 1906 Stizolestes Hull, 1962 Stizolestes modellus Chi Chile USNM (Bromley, 1932) Stizolestes Chi Chile IOC pamponeroides (Edwards in Bromley, 1932) Synolcus Loew, 1858 Synolcus acrobaptus Afro África do Sul NMSA NL (Wiedemann, 1828) Synolcus dubius Afro África do Sul NMSA Tsp, NL (Macquart, 1846) Taurhynchus Artigas Taurhynchus fervidus Neo Brasil INPA P & Papavero, 1995 (Curran, 1934) Taurhynchus sp. Neo Costa Rica INBIO P Threnia Schiner, 1868 *Threnia carbonaria Neo Brasil AMNH Tsp (Wiedemann, 1828) Threnia Threnia trerimachus Neo Brasil MNRJ (Walker, 1851) Tolmerus Loew, 1849 *Tolmerus atricapillus Pal Alemanha USNM (Fallén, 1814) Tolmerus cingulatus Pal França MNRJ Tsp (Fabricius, 1781) Tolmerus pyragra Pal Alemanha ZMHB (Zeller, 1840)

35

Tabela 2 (Continuação) Trichomachimus Trichomachimus Ori Nepal ZSM Engel, 1934 rubisetosus Oldroyd, 1964 Triorla Parks, 1968 Triorla striola Neo Argentina, Brasil IFML EF (Fabricius, 1805) Triorla interrupta Neo Costa Rica INBIO Tsp, EF (Macquart, 1834)

Turka Özdikmen, Turka cervinus (Loew, Pal Turquemenistão ZSM Tsp 2008 1856) Valiraptor Londt, Valiraptor montanus Afro África do Sul NMSA 2002 Londt, 2002 Valiraptor silvestris Afro África do Sul NMSA Tsp Londt, 2002 Wilcoxius Martin, Wilcoxius acutulus Neo Costa Rica INBIO MY 1975 Martin, 1975 Wygodasilus Artigas Wygodasilus albisetus Neo Brasil MZFS & Papavero, 1995 Vieira, Bravo & Castro, 2012 Wyliea Martin, 1975 Wyliea mydas (Brauer, Nea EUA USNM Tsp 1885) Zosteria Daniels, 1987 *Zosteria rosevillensis Aus Austrália ANIC (Hardy, 1935) Zosteria sp. Aus Papua Nova Guiné BPBM Gen. nov. Gen. nov. Neo Brasil INPA

Material examinado que não foi possível a identificação em nível especifico:

Aneomochtherus sp.: E-KAZAKHSTAN, nördl. Dschung.-Alatau, 20 km SE Gerasimovka, Orta-Tenek, 19.vii.2002, 1000 m, leg. T. Osten, N 45º48’, E 80º46’ (1♀ SMNS); E-KAZAKHSTAN, W Tarbagatay Mts. 5 km N Taskesken, 600m, 26.vi.2001, 47º16’N, 80º 49’E, leg. D. Bartsch (1♂, 1♀ SMNS).

Astochia sp.: Myitkyina, BURMA, v.4.1945, L.C. Kuitert [25º22’43”N 97º23’16”E] (1♀ SEMC); Myitkyina, BURMA, v.6.1945, L.C. Kuitert [25º22’43”N 97º23’16”E] (1♀, 1♂ SEMC).

Cerdistus sp.: IRAN, Gorgan. Forêt de Maharkhoran, 25.vi.[19]65 [36º50’12”N 54º25’57”E] (2♂, 2♀ MNHN).

*Clephydroneura sp.1: MALAYSIA, Selangor, Kepong, Forest Research Institute (FRIM), Malay House + Sungai Kroh picnic area, 03º13’57”N 101º37’39”E, 131m, 18.iii.2006, leg. T. Dikow (1♂, 1♀ USNM); MALAYSIA, Selangor, Gombak, Ulu 36

Gombak Research Station 03º19’29”N 101º45’11”E, 244m, 16.iii.2006, leg. T. Dikow, Mercury vapor and black light (1♀ USNM).

Clephydroneura sp.2: VIETNAM, Cat Tien National Park, 9.iv-13.v.2007 , Leg. R. de Vries [11º43’0”N 107º21’41”E] (1♂, 1♀ USNM).

Efferia sp.: Finca Jenny, 31 km N. LIBERIA, Guanacaste Prov.[incia], COSTA RICA, Nov. 1988, GNP Biodiversity Survey W 85º34’27”, N 10º51’55” / COSTA RICA INBIO CRI001 047714 (1♂ INBIO); Finca Jenny, 30 km N. Liberia, Guana[caste] Prov.[incia], COSTA RICA, 240m. 2-24 ENE. 1995, E. Araya, L_N 317150_363700 #4792 / COSTA RICA INBIO CRI002 143979 [10º54’13”N 85º26’33”E] (1♀ INBIO).

Eicherax sp.: Tucuman R.[epública] A.[RGENTINA], xi.[19]47, Garcia col. / Eicherax ricnotes / DIP 570 / Eicherax ricnotes (Engel) det. M.C. Rueda, 2004 / Collection Inst. Fund. M. Lillo (4000) – S.M. Tucuman, Tucuman, Argentina [26º50’49”S 65º42’13”W] (1♂ IFML); Valle Chanchamayo (Peru) [Junin], 600 m 1.iv.1939, leg. Weyraucha / Eicherax ricnotes (Engel) M. Carrera det. [19]60 / DIP 555 / Eicherax ricnotes (Engel) det. M.C. Rueda, 2004 / Collection Inst. . Fund. M. Lillo (4000) – S.M. Tucuman, Tucuman, Argentina [11º20’9”S 75º20’28”W] (1♀ IFML).

Eremonotus sp.: MAI / Muséum Paris, TUNISIE, Bou Hedma, L. Dumont, 1929 [34º29’45”N 9º29’17”E] (2♂, 1♀ MNHN).

Eutolmus sp.: Sardegna (SS), [ITALY], Palau, Porto Rafael l.m. 01-15.ix.1997, P. Cerretti A. Tenga leg. [41º11’44”N 9º21’46”E] (1♂, 1♀ USNM).

Lecania sp.: BRASIL, Amazonas, Carauari, 5º05’27”S 67º10’11”W, vii.2005, Malaise em Igarapé / A. Henriques & Xavier-Filho leg. (2♂ INPA); BRASIL, Amazonas, Carauari, 5º05’27”S 67º10’57”W, vii.2005, Xavier-Filho leg. (2♂, 1♀ INPA).

Lochmorrynchus sp.: ARGENTINA, Salta Prov.[incia] Cafayate, 8 km S, Cafayate, malaise in semi-stable dunes, 1650 m; 3-5.x.2009, M.E.Irwin, 26º0851”S 66º57’18”W (1♂, 1♀ USNM).

Neoitamus sp.: TAIWAN: Alishan, Chiaayi, Hsien, 2400 m, 12–16.vi.1965 [23º26’10”N 120º46’43”E] (2♂, 2♀ BPBM). 37

Philodicus sp.: S. CHINA: Funkien, ChungAn, Bohea, Hills 23.vi.1939 / T.C. Maa collector [25º59’34”N 119º18’43”E] (3♂, 2♀ BPBM).

Philonicus sp.: Estación Biológica Las Alturas, Coto Brus, Prov[incia] Punta, COSTA RICA, 1500m. Abr. 1992. M. Ramírez, LS 322500_591300 # 1184 / COSTA RICA INBIO CRI001 717025 [08º53’41”N 82º54’58”W] (1♀ INBIO); Est[ación] La Casona, R.B. Monteverde, A.C. Arenal, Prov[incia] Punta, COSTA RICA, 1520m. 20–26 May. 1994. K.L. Martínez, LN 253200_449200 # 2931 / COSTA RICA INBIO CRI001 872893 [10º18’27”N 84º48’34”W] (1♂ INBIO).

Promachus sp.1: Estac.[ión] Pitilla, 700m, 9km S, Santa Cecilia, Guanac.[aste] Pr.[ovincia], COSTA RICA, 21 Mar–21 Apr.1989.GNP Blod. Sur. 330200, 380200 / COSTA RICA INBIO CRI000 090284 [10º59’0”N 85º26’0”W] (1♂ INBIO); Est.[ación] Maritza, 600m, lado O, Vol. Orost. Prov.[incia] Guan.[acaste], COSTA RICA, R. Blanco, May 1990, L-N- 326900, 373000 / COSTA RICA INBIO CRI000 264244 [10º58’0”N 85º30’0”W] (1♀ INBIO).

Promachus sp.2: COSTA RICA, Prov.[incia] Guanacaste, P.[arque] N.[acional], Rincón de la Vieja, Send. a las aguas thermals, 900-1000m, 6-7 OCT 2001, D. Briceno, Red con Aguamiel L_N 305843_393970 #64950 / INB00033820 INBIOCRI COSTA RICA [10º46’35”N 85º20’30”W] (1♂ INBIO); mesmos dados exceto, INB0003380872 INBIOCRI COSTA RICA [10º46’35”N 85º20’30”W] (1♀ INBIO).

Promachus sp.3: MEXICO, Jalisco, # 5 Hwy. 110, 5.4 km N. Mazamitla, 2120m, 10 july 1985, George W. Byers [19º57’33”N 103º1’15”W] (2♂, 2♀ SEMC).

Stenasilus sp: Sooretama, Esp.[irito] Santo, BRASIL / F.M. Oliveira, xi.[19]67 [19º11’50”S 40º6’54”W] (1♂, 1♀ IOC).

Taurhynchus sp.: Est. Sirena, Acosa, Prov.[incia] Punta COSTA RICA, 1–100m. 6–12 Abr 1995. A. Picado L_N 270500_507900 #4573 / COSTA RICA INBIO CRI002 196871 [08º33’N 83º35’W] (1♂ INBIO); Est. Sirena, 0-100m, P.N. Corcovado, Prov.[incia] Puntarenas, COSTA RICA. G. Rodriguez, Abr 1992. L–N 270500, 508300 / COSTA RICA INBIO CRI000 545320 [08º33’N 83º35’W] (1♀ INBIO).

Zosteria sp.: NEW GUINEA: Papua, Normanby Is.[land], Wakaiuna, Sewa Bay [06º58’8”S 143º51’38”E], xi-21-1956 / Wm. W. Brandt collector (1♂, 1♀ BPBM); 38

Eremonotus sp.: Mai / TUNISIE, Bou Heoma, C. Dumont, 1929, Muséum Paris (4♂, 1♀ MNHN).

Figura 7. Mapa de registros geográficos das espécies de Asilinae utilizadas neste trabalho.

- Grupo externo: Foram utilizadas 24 espécies no grupo externo. A escolha das espécies do grupo externo foi baseada nos estudos de Dikow (2009a, b), nos quais Ommatiinae forma um clado com Asilinae e Laphriinae é o grupo irmão das demais subfamílias de Asilidae. Além disso, foram incluídos representantes de Dasypogoninae, Leptogastrinae, Stichopogoninae e Trigonomiminae. Protomydas coerulescens (Olivier, 1811) (Mydidae) foi utilizada para o enraizamento.

Tabela 3. Lista dos gêneros e das espécies do grupo externo utilizados na análise filogenética, região biogeográfica, país, museu depositário e observações. Abreviaturas: Afro= Afrotropical; Aus= Australásia; Chi= Chilena; Nea= Neártica; Neo= Neotropical; Ori=Oriental; Tg= gênero tipo; Tsp= espécie tipo. Gênero Espécie Região País Museu Observações Protomydas Wilcox, Protomydas coerulescens Neo Brasil INPA Papavero & Pimentel, (Olivier, 1811) 1989

Holcocephala Jaennicke, Holcocephala rufithorax Neo Brasil INPA 1867 (Wiedemann, 1828) Blepharepium Rondani, *Blepharepium Neo Brasil INPA Tg 1848 cajennensis (Fabricius, 1787)

39

Tabela 3 (Continuação). Diogmites Loew, 1866 Diogmites castaneus Neo Brasil INPA (Macquart, 1838) Schildia Aldrich, 1923 Schildia gracillima Neo Brasil INPA (Walker, 1855) Psilonyx Aldrich, 1923 Psilonyx sp. Neo Brasil INPA Atractia Macquart, 1838 Atractia sp. Neo Brasil INPA Lampria Macquart, 1838 *Lampria clavipes Neo Brasil INPA Tsp (Fabricius, 1805) Smeryngolaphria Smeryngolaphria Neo Brasil INPA Hermann, 1912 maculipennis (Macquart, 1846) Triclioscelis von Roeder, Triclioscelis femorata Neo Brasil INPA 1900 von Roeder, 1900 Stichopogon Loew, 1847 Stichopogon sp. Neo Brasil INPA Afroestricus Scarbrough, *Afroestricus Afro África do USNM 2005 chiastoneurus (Speiser, Sul 1910) Cophinopoda Hull, 1958 *Cophinopoda chinensis Ori Índia USNM (Fabricius, 1794) Emphysomera Schiner, *Emphysomera Afro África do USNM 1866 pallidapex (Bigot, 1891) Sul Emphysomera spathulata Doleschall, 1858 Michotamia Macquart, *Michotamia aurata Ori India USNM 1838 (Fabricius, 1794) Ommatius Wiedemann, Ommatius argyrochirus Ori Malásia USNM 1821 van der Wulp, 1872 Ommatius dentatus Neo Brasil INPA Scarbrough, 1993 *Ommatius incurvatus Neo Costa AMNH Scarbrough, 1993 Rica Ommatius maculatus Nea EUA Banks, 1911 Ommatius orenoquensis Neo Brasil INPA Bigot, 1876 *Ommatius tibialis Say, Nea EUA USNM 1823 Ommatius sp. Aus Austrália USNM

Material examinado que não foi possível a identificação em nível especifico:

Atractia sp.: BR[ASIL] AM[azonas], Manaus ZF-03 Faz.[enda] Esteio, 13.viii.1985, Klein, Bert col. / 1112 Colosso, 2º23’03”S / 59º51’15”W, Armadilha Malaise, R.[ede] C.[entral] E.[Leste] / 0020258 (1♂ INPA); BR[ASIL] AM[azonas], Manaus ZF–03 Faz.[enda] Esteio, 13.xi.1985, Klein, Bert col. / 1301 Florestal, 2º23’03”S / 59º51’15”W, Armadilha Malaise, R. L. S. Z. (1♀ INPA).

40

Ommatius sp.: MALAYSIA, Pahang/Selangor, Bukit Fraser, along Abu Suradi, Hemnant, & Bishop’s trails, 03º42’43”N 101º44’10”E, 1227m, 15.iii.2006, leg. T. Dikow / USNM ENT 00832373 (1♂ USNM); mesmos dados, exceto: USNM ENT 00832367 (1♀ USNM); mesmos dados, exceto: USNM ENT 00832358 (1♀ USNM); mesmos dados, exceto: USNM ENT 00832376 (1♀ USNM).

Psilonyx sp.: BRASIL, Pará, Rio Nhamundá, 01º35’11”S 57º37’32”W / 25m, 17– 20.v.2008, J.A. Rafael e equipe, Malaise (3♂, 1♀ INPA).

Stichopogon sp.: BRASIL, Maranhão, Caxias, Shalon, Lençol e luz mista, 30– 31.iv.2004, F. Limeira-de-Oliveira, col. (1♂, 1♀ CZMA).

Análise dos Caracteres

Para a construção da matriz de caracteres foram utilizados parte dos caracteres explorados por Dikow (2009a): 2–6, 8–29, 32–34, 36, 39, 41, 44–47, 52, 53, 56, 57, 62, 63– 70, 74–76, 78, 80, 84–86, 88, 89, 92–94, 96–98, 101, 106, 110, 112, 113, 118, 125, 148–150, 154, 160–166, 170, 181, 188, 190, 194, 198, 207, 209–212, 214, 218, 223– 225, 227, 228, 242, 243). Alguns destes caracteres já foram utilizados previamente por outros autores (e.g. Papavero 1973; Theodor 1976) em estudos morfológicos ou em propostas de classificação dentro de Asilidae. Além disso, foram feitas modificações ou inclusão de novos estados em alguns dos caracteres utilizados por Dikow (2009a) (e.g. 150, 165) e outros caracteres foram divididos em dois caracteres para respeitar a homologia do caráter (e.g. 128–136, 171–180). Os demais caracteres surgiram com o estudo da morfologia externa e das terminálias masculina e feminina dos espécimes representados na presente análise.

Para os caracteres inaplicáveis foi utilizado o símbolo [-], os dados não observados foram indicados com o símbolo [?] e os caracteres polimórficos foram separados por uma barra (e.g. 0/1).

A matriz de caracteres foi confeccionada no software Nexus Data Editor – NDE (Page 2001). Os caracteres foram otimizados segundo um critério não ordenado (ou não aditiva – transformação de Fitch (1971)). Nos caracteres multi-estados que possuem este 41 tipo de otimização, um estado pode se transformar em qualquer outro estado com “custo” igual, ou seja, mesmo número de passos no cladograma.

A polarização dos caracteres foi a posteriori, determinada com enraizamento pelo método de comparação com grupos externos (Farris 1982; Nixon & Carpenter 1993).

Para cada caráter foram fornecidos índices de consistência (IC) e de retenção (IR), e o número de passos (L).

A análise de parcimônia foi conduzida no software TNT (Tree Analysis Using New Technology) versão 1.1 (Goloboff et al. 2003) utilizando New technology search. Este tipo de análise é indicado para uma matriz com mais de 80 táxons. A análise dos dados sob o critério de parcimônia é uma tarefa difícil quando se lida com um grande número de táxons terminais. Certos programas, como Hennig86 (Farris, 1988), PAUP (Swofford 2002) e Nona (Goloboff 1999a) apesar de muito úteis para análises de dados menores, não são tão eficientes para um conjunto grande de dados (Giribet 2005). Os algoritmos do New technology incluem Ratchet (Nixon 1999), Tree Drifting (Goloboff 1999b), Sectorial searches (Goloboff 1999b) e Fusing Tree (Goloboff 1999b) (Giribet 2005).

Para efeito de comparação foi utilizado neste trabalho os mesmos algoritmos utilizados na análise de Dikow (2009a). Este autor utilizou dois algoritmos: Tree Drifting e Ratchet. O algoritmo Tree Drifting (Deriva de árvores) busca árvores mais parcimoniosas e árvores sub-ótimas, comparando o comprimento resultante de cada uma delas (Goloboff 1999b). O algoritmo Ratchet é utilizado com o intuito de melhorar a topologia por setores. Este algoritmo inicia-se com uma árvore gerada, passando por uma sessão de TBR “tree bisection reconnection”, guardando poucas árvores, geralmente uma ou duas. Esta é usada como ponto inicial de busca, sendo que alguns caracteres são selecionados aleatoriamente e sofrem uma pertubação, na qual ocorre um aumento ou dimuinção de peso dos caracteres e também a exclusão. Uma nova busca é gerada com a matriz perturbada e uma ou poucas árvores são guardadas. Posteriormente, os caracteres voltam para a pesagem inicial e uma nova busca é realizada com a árvore obtida anteriormente. O processo é repetido até encontrar uma árvore ótima com a matriz não perturbada (Nixon 1999). 42

Abaixo os comandos utilizados para a busca das árvores mais parcimoniosas e a explicação dos mesmos: log ‘file name’; mxram 200; rseed0; proc ‘file name’; tsave* ‘file name’; hold 150000; mult300; ratchet=iter 1500; drift=iter 1500; save; nelsen*; save/; log/. Explicação dos comandos: abrir o arquivo, inserir 200 MB na memória, abrir o arquivo de árvore, inserir “random seed”=0; estocar 150000 árvores na memória, inserir 300 adições aleatórias (sequência de árvore de Wagner), fazer o TBR “swapping (RAS + TBR)”, fazer 1500 interações de parcimônia ratchet (Nixon 1999), fazer 1500 interações de árvore drifting (Goloboff 1999), salvar todas as árvores, fazer o consenso estrito, salvar o consenso estrito como a última árvore do arquivo.

A análise do suporte de Bremer (Bremer 1994) foi realizada no software TNT. A visualização dos cladogramas e a otimização dos caracteres foram realizadas no software Winclada 1.00.08 (Nixon 2002). Os cladrogramas foram editados nos softwares CorelDrawX4 e Adobe Photoshop CS4.

Nos cladrogramas, os círculos preenchidos em preto referem-se às apomorfias e os círculos em branco referem-se as homoplasias. De acordo com Dikow (2009b), o estado de caráter apomórfico que foi adquirido mais de uma vez de forma independente é autopomórfico localmente, mas também é encontrado em outro lugar na árvore, seja através da convergência ou reversão e, por conseguinte, é homoplástico.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Análise de caracteres

Um total de 247 caracteres foram utilizados, sendo 155 binários e 92 multi- estados. Os caracteres de 1–47 são referentes à cabeça, 48–93 ao tórax, incluindo as pernas, 94–120 à asa, 121–126 abdômen, 127–170 abdômen e terminália feminina e 171–247 abdômen e terminália masculina.

Lista de caracteres

CABEÇA

1. Largura da face: (0) Face estreita, medindo 1/10–1/12 a largura da cabeça (Fig. 8A); (1) Face larga, medindo 1/4 a 1/7 a largura da cabeça (Figs. 8B–8F). L= 3; IC= 33; IR= 60. 43

Artigas & Papavero (1995b) utilizaram a largura da face para separar Glaphyropyga dos demais gêneros do grupo Glaphyropyga. Além de Glaphyropyga, Leinendera rubra, Schildia gracillima e Psilonyx sp. (Leptogastrinae) e Ommatius argyrochirus (Ommatiinae) também possuem a face estreita (estado 0). As demais espécies possuem a face larga.

2. Relação entre o vértice e o nível dos olhos compostos nas fêmeas: (0) Vértice e olhos compostos no mesmo nível (Fig. 8D); (1) Vértice com leve depressão (menor do que 60º na margem mediana do olho composto) (Fig. 8F); (2) Vértice com depressão acentuada (90º a margem mediana do olho composto) (Fig. 8E). L= 13; IC= 15; IR= 21.

Dikow (2009a) utilizou este caráter baseado em estudos preliminares de Hardy (1927), Hennig (1973), Oldroyd (1974a) e Woodley (1989). De acordo com Dikow (2009a), o vértice com uma leve depressão (menor do que 60º na margem mediana do olho composto) é encontrado na maioria das espécies de Asilidae, contudo nas espécies de Asilinae aqui analisadas, isto só ocorre em Antiphrisson adpressus, Chilesus geminatus, Dysmachus fuscipennis, Eccritosia barbata, Eccritosia rubriventris, Machimus notatus, Neolophonotus albofasciatus, Stilpnogaster aemula, Stizolestes modellus e Stizolestes pamponeroides (Fig. 8F) (estado 1). Uma depressão forte no vértice (90º a margem mediana do olho composto) é encontrada na maioria das espécies de Asilinae (Figs. 8A e 8E) (estado 2). No grupo externo, Blepharepium cajennensis (Trigonomiminae) possui vértice e olhos compostos no mesmo nível (Fig. 8D) (estado 3).

3. Extensão da gibosidade facial: (0) Não desenvolvida (Fig. 8G); (1) Margem facial inferior com leve protuberância (Fig. 8H); (2) Estendendo-se até a metade facial (Fig. 8I); (3) Estendendo-se por 3/4 da face (Fig. 8J); (4) Estendendo-se por toda a face (Fig. 9A). L= 53; IC= 7; IR= 58.

4. Extensão do místax: (0) Restrito à margem inferior facial (Fig. 8H); (1) Estendendo-se até a metade facial (Fig. 8I); (2) Estendendo-se por 3/4 da face (Fig. 8J); (3) Estendendo-se por toda a face (Fig. 9A). L= 56; IC= 5; IR= 57. 44

5. Disposição das cerdas do místax: (0) Cerdas não agrupadas (Figs. 8A, 8D, 8E, 8G–8J, 9A, 10A, 10D, 10E); (1) Cerdas agrupadas, formando um escudo distinto sobre a probóscide (Figs. 8B, 8F, 9B). L= 2; IC= 50; IR= 50.

6. Palpo maxilar: (0) Com um segmento (Fig. 9C); (1) Com dois segmentos (Fig. 9D). L= 3; IC= 33; IR= 60.

Hardy (1948) foi o primeiro a utilizar o número de segmentos do palpo na classificação de Asilidae. Este caráter também foi utilizado por autores posteriores (Karl 1959; Hull 1962; Papavero 1973; Oldroyd 1974a; Dikow 2009a).

Espécies de Asilinae têm apenas um segmento no palpo (Fig. 9C) (estado 0). Dysclylus firmatus possui um fissura no palpo, indicando que esta espécie possa ter dois segmentos, contudo como observado por Hull (1962) e corroborado aqui, apesar dessa fissura estar presente no terço basal do palpo, o conjunto é fundido. No grupo externo, Diogmites castaneus (Dasypogoninae), Holcocephala rufithorax (Trigonomiminae), Atractia sp., Lampria clavipes e Triclioscelis femorata (Laphriinae) e Stichopogon sp. (Stichopogoninae) possuem dois segmentos no palpo (Fig. 9D) (estado 1).

7. Comprimento do palpo: (0) Palpo muito alongado, estendendo-se além da metade da lacínia (Fig. 9C); (1) Palpo curto, comprimento igual ou menor do que a metade da lacínia, porém não chegando medir 1/4 do comprimento (Fig. 12C); (2) Palpo muito curto, medindo 1/4 do tamanho da lacínia (Fig. 12D). L= 11; IC= 18; IR= 52.

8. Estipes: (0) Fusionadas por inteiro na região mediana (Figs. 9E e 9H); (1) Fusionadas na região mediana, mas com uma endentação em forma de V (Fig. 9F); (2) Dividida na região mediana (Fig. 9G). L= 51; IC= 3; IR= 56.

9. Relação dos estipes com a pós-gena: (0) Separadas; (1) Fusionadas (Figs. 9E e 9G). L= 2; IC= 50; IR= 0.

De acordo com McAlpine (1981), a pós-gena está situada logo abaixo do forâmen occipital. Dikow (2009a) observou que a pós-gena estava fusionada nas espécies de Asilidae estudadas por ele, exceto em Holcocephala calva (Loew, 1872) (Trigonomiminae). Aqui, o mesmo acontece com Holcocephala rufithorax e Protomydas coerulescens (Mydidae) (estado 1, Fig. 9H), ambas espécies do grupo 45 externo. Em todas as espécies de Asilinae e nas demais espécies do grupo externo, a pós-gena é fusionada com a estipe (estado 0, Figs. 9E e 9G).

10. Direção da probóscide: (0) Reta (Figs. 8H–8J, 9A, 10A, 10D e 10E); (1) Levemente voltada para cima (Fig. 10B); (2) Ápice levemente voltado para baixo (Fig. 10C). L= 2; IC= 100; IR= 100.

A probóscide é formada pela hipofaringe, duas lacínias e o labro, todos envolvidos pelo lábio (Vieira at al. 2006). Geralmente, os asilídeos possuem uma probóscide mais ou menos reta (Dikow 2009a) (estado 0, Figs. 8H–8J, 9A, 10A, 10D, 10E, 10F, 11C, 11E, 11G, 11H), contudo nas espécies de Eccritosia ela é levemente voltada para cima (Vieira at al. 2006) (estado 1, Fig. 10B). Holcocephala rufithorax possui o ápice da probóscide levemente voltado para baixo (estado 2, Fig. 10C).

11. Seção transversal do premento, porção proximal: (0) Não achatada, circular (Figs. 10F e 11G); (1) Achatada dorso-ventralmente; (2) Achatada lateralmente (Fig. 10B); (3) Achatada dorsalmente e lateralmente; (4) Não achatada, corrugada (Fig. 11I). L= 6; IC= 66; IR= 50.

Foi incluído o estado 3 no caráter proposto por Dikow (2009a).

12. Margem ventral do posmento: (0) Totalmente lisa (Fig. 11A); (1) Com sulco mediano na parte distal. L= 3; IC= 33; IR= 33.

13. Fusão do premento e posmento: (0) Não fusionados (Figs. 10G, 11A, 11B); (1) Fusionados (Fig.11E). L= 3; IC= 33; IR= 60.

De acordo com Dikow (2009a) o premento e o posmento em Asilidae, geralmente são separados por uma área membranosa (Figs. 10G, 11A, 11B) (estado 0). Em Atractia sp. e Lampria clavipes (Laphriinae), Eccritosia barbata, Eccritosia rubriventris, Taurhynchus fervidus e Taurhynchus sp. o premento e o posmento são inteiramente fusionados (Fig.11E) (estado 1).

14. Labela: (0) Separada do premento (Fig. 11I); (1) Fusionada com o premento somente ventralmente (Figs. 10G, 11A e 11D); (2) Inteiramente fusionada com o premento (Fig. 11E). L= 6; IC= 33; IR= 55. 46

A labela é a região apical do lábio. Em certos dípteros ela tem função sensorial (Torre-Bueno 1985) e de acordo com Dikow (2009a) ela é utilizada na captação de líquido, leveduras, bactérias, esporos, pólen e outras partículas finas para a nutrição. Em Asilinae a labela encontra-se em grande parte reduzida, fusionada com o premento somente ventralmente (Figs. 10G, 11A, 11D, 11F) (estado 1), a exceção está em Eccritosia barbata, Eccritosia rubriventris, Taurhynchus fervidus e Taurhynchus sp. que possuem a labela inteiramente fusionada com o premento (estado 2). O mesmo ocorre em Blepharepium cajannensis (Dasypogoninae), Holcocephala rufithorax (Trigonomiminae), Schildia gracillima (Leptogastrinae) e Atractia sp., Lampria clavipes (Fig. 11E) e Triclioscelis femorata (Laphriinae). Protomydas coerulescens (Mydidae) possui a labela bem desenvolvida e separada do premento (Fig. 11I) (estado 0).

15. Sutura entre labela e premento: (0) Vertical ou levemente arqueada, situada lateralmente (Fig. 11D); (1) Fortemente inclinada, situada dorsalmente (Fig. 11F). L= 1; IC= 100; IR= 100.

16. Elevação dorsal na região mediana do premento: (0) Ausente (Fig. 11E); (1) Presente (Fig. 11H). L= 7; IC= 14; IR= 25.

17. Forma do ápice da labela: (0) Arredondada (Fig. 11J); (1) Pontiaguda (Fig. 11D); (2) Obtusa; (3) Em forma de T (Fig. 10I); (4) Em forma de lâmina em posição vertical. L= 22; IC= 18; IR= 33.

Foram incluídos os estados 3 e 4 no caráter proposto por Dikow (2009a).

18. Tamanho da labela: (0) Pequena, ocupando apenas o ápice da probóscide (Figs. 10G, 11A, 11F e 11G); (1) Grande, ocupando 1/3–1/2 do comprimento da probóscide (Figs. 10F, 11B e 11D). L= 9; IC= 11; IR= 33.

19. Cerdas finas sensoriais no premento: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 10F). L= 2; IC= 50; IR= 0.

20. Lacínia em vista lateral: (0) Mais ou menos da mesma largura em toda a sua extensão (região proximal até a distal) (Fig. 12C); (1) Larga na região proximal e estreita após constrição mediana (Fig. 12B); (2) Estreitando-se gradualmente até o ápice (Fig. 12A). L= 8; IC= 25; IR=40. 47

Melin (1923) ilustrou e fez comentários sobre as estruturas que compõe o aparelho bucal de diversas espécies de Asilidae que ocorre na Suécia. Dikow (2009a) baseado em Melin codificou os diferentes formatos encontrados na lacínia.

21. Ápice da lacínia: (0) Truncado (Figs. 12B e 12C); (1) Pontiagudo (Fig. 12A). L= 19; IC= 5; IR= 48.

22. Forma da hipofaringe: (0) Lados paralelos, somente o ápice pontiagudo (Fig. 12E); (1) Lados paralelos na metade proximal, metade distal muita estreita (Fig. 12F); (2) Estreitando gradualmente até o ápice. Não informativo.

23. Margem dorso-posterior do cibário: (0) Simples, sem crista conectada à com as projeções laterais do cibário; (1) Uma crista transversal conectando as projeções laterais do cibário. Projeção lateral originada da crista (Fig. 12G); (2) Uma crista transversal conectando as projeções laterais do cibário. Projeção lateral não originada da crista (Fig. 12H). L= 3; IC= 66; IR= 87.

24. Desenvolvimento da projeção lateral do cibário: (0) Bem desenvolvida na orientação ântero-posterior (Fig. 12H); (1) Bem desenvolvida na orientação dorso-ventral (Fig. 12G). L= 4; IC= 50; IR= 75.

Yeates (1994) discutiu os diferentes tipos de orientação da projeção lateral do cibário, o qual ele chamou de “braços posteriores do cibário”. Dikow (2009a) fez o mesmo para Asilidae.

25. Bomba faringeal: (0) Ausente; (1) Sem anel esclerosado lateralmente (Fig. 12I); (2) Com anel esclerosado lateralmente, mas região médio-apical não esclerosada (Fig. 12J); (3) Com um anel inteiramente esclerosado (Fig. 12L). L= 4; IC= 75; IR= 0.

26. Forma da bomba faringeal: (0) Triangular (Fig. 12I); (1) Circular (Figs. 12J e 12L). Não informativo.

27. Fenda tentorial anterior: (0) Fenda pequena, inconspícua, localizada ântero- ventralmente (Fig. 13A); (1) Bem desenvolvida, conspícua, localizada ântero- ventralmente (Fig. 13B); (2) Bem desenvolvida, conspícua, localizada ântero- medialmente (Fig. 13C). L= 24; IC= 8; IR= 29. 48

28. Tamanho dos omatídios anteriores na região mediana: (0) Todos do mesmo tamanho (Fig. 13D); (1) Pelo menos alguns omatídios medianos distintamente maiores do que os demais (Fig. 13E). L= 2; IC= 50; IR= 0.

De acordo com Melin (1923), autores com Walker (1851), Mik (1888), Dietrich (1909) já haviam chamado a atenção pelo fato de que os omatídeos medianos frontais de algumas espécies de Asilidae (ex: espécies de Laphria) são mais desenvolvidos do que os demais. Baseado nestes autores, Dikow (2009a) incluiu este caráter.

29. Cerda grossa na margem lateral da fronte: (0) Ausente (Fig. 13G); (1) Presente (Fig. 13F). L= 30; IC= 3; IR= 34.

30. Inserção das antenas: (0) Bem separadas (Fig. 13H); (1) Levemente separadas (Fig. 13I); (2) Unidas. L= 8; IC= 25; IR= 64.

A inserção da antena em Asilinae geralmente é levemente separada (Fig. 13I), contudo em algumas espécies esta separação é bem evidente em Asilus barbarus, Asilus crabroniformis, Blepharotes coriarius e Blepharotes splendidissimus, Carreromyia alpuyeca, Echthistus rufinervis, nas espécies de Mallophora, Megaphorus e em quatro espécies de Promachus – Promachus bastardii (Fig. 13H), Promachus bifasciatus, Promachus binucleatus e Promachus palmensis.

31. Primeiro pós-pedicelo: (0) Maior do que o comprimento do escapo e pedicelo juntos (Figs. 14C e 14D); (1) Menor ou igual ao comprimento do escapo e pedicelo juntos (Figs. 14B e 14E ). L= 25; IC= 4; IR= 56.

32. Forma do pós-pedicelo: (0) Oval (Fig. 14A); (1) Cilíndrica (Fig. 14D); (2) Fusiforme (Fig. 14C); (3) Clavado (Fig. 14F); (4) Gota (Fig. 14B); (5) Codiforme (Figs. 14E e 14G); (6) Em forma de arista apicalmente (Fig. 14H). L= 41; IC= 14; IR= 49.

Em Brachycera, o pós-pedicelo é articulado com o ápice do pedicelo (Cumming & Wood 2009). Em Asilidae o pós-pedicelo é composto pela fusão do terceiro segmento antenal com os demais segmentos distais (Dikow 2009; Stuckenberg 1999) e todas as partes distais ao pós-pedicelo são componentes do estilo (Dikow 2009; Stuckenberg 1999). O formato do pós-pedicelo varia bastante em Asilidae e também em Asilinae. Foram inseridos mais dois estados de caráter (estados 5 e 6) ao caráter proposto por 49

Dikow (2009a). Além disso, os estados foram renomeados para um melhor entendimento dos formatos encontrados no pós-pedicelo.

33. Estilo: (0) Desenvolvido com dois artículos (Fig. 14D); (1) Desenvolvido com um artículo (Figs. 14A, 14B e 14G ); (2) Reduzido, somente com uma estrutura sensorial no ápice. L= 17; IC= 11; IR= 82.

34. Cerdas finas no estilo: (0) Ausentes (Figs. 14A, 14D, 14E e 14G); (1) Presentes (Fig. 14B). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Hardy (1927) propôs Ommatiini baseado no estilo antenal plumoso e esse caráter foi considerado como uma autapomorfia para o grupo na análise filogenética de Dikow (2009a).

35. Localização do estilo: (0) Região médio-apical do pós-pedicelo (Figs. 14A, 14B e 14D); (1) Região médio-dorsal do pós-pedicelo (Figs. 14E e 14G). L= 1; IC= 100; IR= 100.

36. Comprimento do estilo: (0) Mais curto ou do mesmo comprimento do escapo (Fig. 14D); (1) Mais longo do que o comprimento do escapo (Figs. 14B e 14E). L= 8; IC= 12; IR= 12.

37. Espessura do estilo: (0) Fino (Figs. 14A, 14B, 14E e 14G); (1) Grosso (Fig. 14D). L= 19; IC= 5; IR= 81.

38. Estilo do macho: (0) Sem dilatação (Fig., 14B, 14D, 14E e 14G); (1) Com dilatação basal; (2) Com dilatação médio-apical. Não informativo.

39. Posição do artículo sensorial do estilo: (0) Situado apicalmente no estilo (Fig. 14B); (1) Situado apicalmente na cavidade do estilo; (2) Situado apicalmente na cavidade do pós-pedicelo; (3) Situado dorsalmente no pós-pedicelo (Fig. 14H). L= 3; IC= 100; IR= 100.

Dikow & Londt (2010) comentaram que o estilo antenal em Asilidae consiste de dois ou três artículos (um ou dois artículos basais com um terceiro artículo sensorial em forma de uma cerda fina “seta-like”). De acordo com estes autores, o artículo “seta-like” é provavelmente um remanescente do artículo terminal do estilo. Este mesmo artículo foi chamado de “Endgriffel” por Hennig (1972). 50

40. Ocelos: (0) Desenvolvidos (Fig. 14 I); (1) Reduzidos (Fig. 14J). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Na chave de identificação de Apocleinae (sensu Papavero 1973), Geller-Grimm & Hradský (1998) caracterizaram os ocelos das espécies de Apoclea como reduzidos, parecendo pequenas manchas (Fig. 14J).

41. Cerdas ocelares: (0) Ausentes; (1) Cerdas finas (Fig. 15A); (2) Cerdas grossas (Fig. 15B). L= 34; IC= 5; IR= 45.

42. Comprimento da cerda ocelar: (0) Reduzido, mais curto do que o pós-pedicelo e o estilo juntos ou com o mesmo comprimento; (1) Bem desenvolvido, mais longo do que o pós-pedicelo e o estilo juntos (Fig. 16E). L= 2; IC= 50; IR= 50.

43. Olhos compostos em vista frontal: (0) Semi-circulares (Figs. 8A, 8D–8F, 13C– 13E); (1) Arredondados, esbugalhados (Fig. 8C); (2) Divergentes a partir da inserção antenal (Fig. 8B). Não informativo.

44. Margem posterior do olho composto: (0) Reto ou levemente curvado (Fig. 15D); (1) Sinuoso no quarto ventral (Figs. 10A, 15F, 15G, 16A, 16F, 16G); (2) Distintamente sinuoso na metade ventral (Fig. 15E). L= 10; IC= 20; IR= 74.

45. Cerdas pós-oculares: (0) Ausentes; (1) Cerdas finas (Fig. 15G) (2) Cerdas grossas (Figs. 15C, 15D e 15F). L= 9; IC= 11; IR= 38.

46. Inclinação das cerdas pós-oculares: (0) Retas ou levemente inclinadas para frente (Figs. 15C–15G); (1) Fortemente inclinadas pra frente na metade distal (Fig. 9A, 16A e 16G ). L= 15; IC= 6; IR= 54.

47. Margem dorsal do pós-occipício: (0) Sem projeção (Fig. 16B); (1) Com projeção (Fig. 16C). L= 1; IC= 100; IR= 100.

TÓRAX

48. Região dorsal do escuto: (0) Levemente convexo (Fig. 16D); (1) Convexo (Figs. 16E, 16F e 16H); (2) Extremamente convexo, corcunda (Fig. 16G). L= 10; IC= 20; IR= 50. 51

49. Mesonoto lateralmente: (0) Não comprimido; (1) Comprimido. L= 6; IC= 16; IR= 28.

Wilcox (1966) propôs o grupo de espécies carinata para Efferia baseado dentre outras características, no mesonoto comprimido lateralmente. Posteriormente, Artigas & Papavero (1997b) utilizaram esta característica para Carinefferia.

50. Esclerito subalar: (0) Mais ou menos achatado, não formando uma projeção cônica (Fig. 17A); (1) Cônico (Fig. 17B). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Artigas & Papavero (1997a, c) utilizaram como uma das características para propor o grupo artificial de gêneros Mallophora, o esclerito subalar com uma projeção cônica.

51. Cerdas acrosticais pré-suturais: (0) Ausentes; (1) Reduzidas ou levemente desenvolvidas (Fig. 17C); (2) Bem desenvolvidas (Figs. 16E–16H). L= 11; IC= 18; IR= 50.

52. Organização das cerdas acrosticais pré-suturais: (0) Não dispostas em fileiras regulares; (1) Dispostas em fileiras regulares. L= 38; IC= 2; IR= 43.

53. Cerdas antepronotais: (0) Ausentes; (1) Finas; (2) Grossas. L= 18; IC= 11; IR= 30.

54. Lobo pós-pronotal: (0) Não desenvolvido anteriormente, posteriormente levemente desenvolvido (Fig. 17F); (1) Com desenvolvimento uniforme nas regiões anterior e posterior (Fig. 17H); (2) Extremamente elevado, distintamente protuberante e com a superfície posterior truncada (Fig. 17G). L= 2; IC= 100; IR= 100.

Dikow (2009a) comentou que todas as espécies de Asilidae estudadas por ele possuem o lobo pós-pronotal desenvolvido somente na região mediana. No entanto, pôde-se perceber que nas espécies de Asilinae e Ommatiinae estudadas neste trabalho, o lobo pós-pronotal é igualmente desenvolvido, possuindo uma conformação uniforme anteriormente e posteriormente (Fig. 17H). Em Laphriinae, Leptogastrinae e Trigonomiminae, a região anterior do lobo pós-pronotal não é desenvolvida anteriormente, é quase achatada, sendo a região posterior levemente desenvolvida (Fig. 17F), enquanto que em Mydidae, o lobo pós-pronotal possui protuberância evidente (Fig. 17G). 52

55. Cerdas pós-pronotais dorsais: (0) Ausentes; (1) diminutas e finas (Fig. 18A); (2) Longas e finas (Fig. 18B); (3) diminutas e finas, mas pelo menos uma cerda grossa entre elas (Fig. 18C). L= 23; IC= 13; IR= 35.

Londt (2002) usou o desenvolvimento das cerdas (cerdas curtas e longas) no lobo pós-pronotal na chave de identificação para os gêneros de Asilinae na região Afrotropical.

56. Cerdas pós-pronotais laterais: (0) Ausentes; (1) Finas; (2) Grossas. L= 7; IC= 28; IR= 28.

57. Fusão lateral do prosterno com proepisterno: (0) Fusionado, esclerito largo (Fig. 18D); (1) Separado, prosterno reto dorsalmente e proespisterno não projetado medialmente (Fig. 18E); (2) Separado, prosterno triangular, pontiagudo dorsalmente (Fig. 18F); (3) Fusionado, esclerito curvado lateralmente, reto dorsalmente (Fig. 18G); (4) Separado, prosterno quadrangular e proespisterno projetando-se medialmente (Fig. 18H). L= 32; IC= 12; IR= 71.

Hardy (1930) foi o primeiro a comentar sobre a importância do prosterno na classificação de táxons superiores em Asilidae. Posteriormente, Clements (1951) discutiu detalhadamente o tema e comentou que a variação de formas encontradas no prosterno é suficiente para evitar o uso desta estrutura como caráter diagnóstico. Hull (1962) concordou com Clements (1951) e comentou que utilizou esta estrutura apenas na diferenciação de gêneros. Hull (1962) ainda fez um paralelo desta estrutura em outras famílias de Diptera. Papavero (1973) comentou sobre a variação do prosterno em Asilidae e disse que este caráter é de grande importância para a formação de grupos. Dikow (2009a) utilizou este caráter na sua matriz com dados morfológicas.

58. Sulco na margem do escutelo: (0) Ausente (Fig. 18I); (1) Formado por uma leve depressão (Fig. 19A); (2) Representado por uma forte depressão (Fig. 19B). L= 37; IC= 5; IR= 70.

A presença de um sulco na margem do escutelo foi utilizada por Artigas & Papavero (1997a) para o grupo Asilus.

59. Cicatriz no ápice do escutelo: (0) Ausente (Fig. 18I); (1) Presente (Fig. 19C). L= 7; IC= 14; IR= 62. 53

60. Cerdas grossas no anepisterno: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 7; IC= 14; IR= 0.

61. Cerdas finas no esclerito basalar anterior: (0) Ausentes (Fig. 19E); (1) Presentes (Fig. 19D). L= 15; IC= 6; IR= 69.

62. Cerdas no esclerito basalar posterior: (0) Ausentes; (1) Somente finas (Fig. 19E); (2) Grossas e finas mescladas. L= 33; IC= 6; IR= 69.

Artigas & Papavero (1997a) utilizaram a presença de cerdas no esclerito basalar posterior como uma das características para propor o grupo de gêneros Mallophora.

63. Cerdas do anatergito: (0) Ausentes (Fig. 19F); (1) Finas (Fig. 19G); (2) Grossas. L= 7; IC= 28; IR= 94.

Papavero (1973) utilizou a presença/ausência de cerdas no anatergito para separar Asilinae de Apocleinae respectivamente. Esta proposta foi adotada por Artigas & Papavero (1988). Contudo, Artigas & Papavero (1997a) comentaram que alguns gêneros de Apocleinae sensu Papavero (1973) (e.g. Porasilus Curran, 1934 e Diplosynapsis Enderlein, 1914) possuem cerdas no anatergito. Assim, Artigas & Papavero (1997a) resolveram alocar Apocleinae em Asilinae.

64. Cerdas do catatergito: (0) Ausentes; (1) Finas (Fig. 20B); (2) Grossas e finas mescladas (Fig. 20C). L= 26; IC= 7; IR= 46.

65. Cerdas do merón posterior + metanepisterno: (0) Ausentes; (1) Finas (Fig. 20B); (2) Grossas e finas mescladas (Fig. 20E). L= 33; IC= 6; IR= 66.

66. Cerdas do anepímero: (0) Ausentes (Fig. 20A); (1) Finas (Fig. 20D); (2) Pelo menos uma cerda grossa entre as cerdas finas (Fig. 20C). L= 23; IC= 8; IR= 32.

67. Cerdas notopleurais: (0) Ausentes (Fig. 20F); (1) Uma cerda; (2) Duas cerdas (Fig. 20H); (3) Três ou mais cerdas (Fig. 20I). L= 36; IC= 8; IR= 44.

68. Cerda dorsocentral pré-sutural: (0) Ausente (Figs. 20F, 20G e 21A); (1) Presente (Fig. 21B). L= 40; IC= 2; IR= 58.

69. Cerdas acrosticais pós-suturais: (0) Ausentes; (1) Presentes, eretas e direcionadas posteriormente (Fig. 21A); (2) Presentes, eretas e direcionadas 54

anteriormente (Fig. 21C); (3) Presentes, praticamente deitadas, inclinadas para a superfície, direcionadas posteriormente (Fig. 21D). L= 9; IC= 33; IR= 25.

70. Cerdas escutelares apicais: (0) Ausentes (Fig. 18I); (1) Finas (Fig. 21E); (2) Grossas e finas mescladas (Fig. 21F e 21G). L= 25; IC= 8; IR= 43.

71. Número de cerdas escutelares apicais grossas: (0) Duas (Fig. 21G); (1) Mais de duas (Fig. 21F). L= 30; IC= 3; IR= 59.

72. Cerdas discais escutelares: (0) Ausentes; (1) Maioria curta (menor do que o comprimento do escapo) (Fig. 19B); (2) Maioria longa (maior do que o comprimento do escapo) (Fig. 21E). L= 43; IC= 4; IR= 45.

73. Crista de cerdas na linha mediana dorsal do mesonoto nos machos: (0) Ausente (Fig. 16D, 17D e 20F); (1) Presente, cerdas curtas (menor do que o comprimento do escapo e pedicelo juntos) (Fig. 16F); (2) Presente, cerdas longas (pelo menos do mesmo comprimento do escapo e pedicelo juntos) (Figs. 16G e 16H). L= 6; IC= 33; IR= 50.

A presença de uma linha mediana dorsal com uma estreita crista de cerdas no mesonoto dos machos foi uma das características utilizadas por Wilcox (1966) quando propôs o grupo carinata do gênero Efferia. Artigas & Papavero (1997c), a utilizaram para proporem Carinefferia. De acordo com Oldroyd (1974b), essa crista de cerdas também ocorre em muitas espécies do grupo de gêneros Neolophonotus. Londt (2005) utilizou a presença/ausência dessas cerdas na chave de identificação para os gêneros afrotropicais de Apocleinae (sensu Papavero 1973).

74. Cerdas do metacatepisterno: (0) Ausentes (Fig. 21H); (1) Presentes (Fig. 22A). L= 6; IC= 16; IR= 61.

PERNAS

75. Ponte pós-metacoxal: (0) Inteiramente membranosa (Fig. 22B); (1) Presente na margem lateral. Área mediana membranosa (Fig. 22C); (2) Presente com sutura mediana (Fig. 22D); (3) Presente, inteiramente esclerosada (Fig. 22E). L= 29; IC= 10; IR= 58. 55

Hull (1962), Papavero (1973), Artigas & Papavero (1988) e Papavero et al. (2009) utilizaram este caráter em chaves de identificação para subfamílias e gêneros de Asilidae. Dikow (2009a) também incluiu este caráter na filogenia de Asilidae.

76. Cerdas na superfície lateral da coxa posterior: (0) Ausentes; (1) Finas (Fig. 22F); (2) Grossas e finas mescladas (Figs. 22E, 23A–23C). L= 24; IC= 8; IR= 42.

77. Número de cerdas grossas na superfície lateral da coxa posterior: (0) Uma (Fig. 23A); (1) Duas (Fig. 23B); (2) Mais de duas (Fig. 23C). L= 49; IC= 4; IR= 37.

Londt (2005) usou a presença e a quantidade de cerdas na coxa posterior na chave de identificação para os gêneros afrotropicais de Apocleinae (sensu Papavero 1973).

78. Cerdas na superfície mediana do trocânter posterior: (0) Finas (Fig. 23D) (1) Grossas e finas mescladas (Fig. 23E). L= 8; IC= 12; IR= 30.

79. Cerdas na região dorsal do fêmur anterior: (0) Curtas, menor do que 1/3 do comprimento do fêmur anterior (Fig. 23F); (1) Longas, medindo 1/3 ou mais do comprimento do fêmur anterior (Fig. 23G). L= 4; IC= 25; IR= 25.

80. Cerdas na superfície ventral do fêmur posterior: (0) Finas (Fig. 23H); (1) Longas e grossas (Fig. 23I); (2) Curtas e grossas (Fig. 23J). L= 15; IC= 13; IR= 38.

81. Fêmur anterior do macho: (0) Delgado (Fig. 24A); (1) Desenvolvido a intumescido (Fig. 24B). L= 20; IC= 5; IR= 54.

82. Fêmur médio do macho: (0) Delgado (Fig. 24C); (1) Desenvolvido a intumescido (Fig. 24D). L= 23; IC= 4; IR= 52.

83. Fêmur posterior do macho: (0) Não intumescido (Fig. 24F); (1) Intumescido (Fig. 24E). L= 12; IC= 8; IR= 21.

84. Comprimento do primeiro tarsômero anterior: (0) Mais curto ou do mesmo comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (Fig. 24G); (1) Mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados. L= 41; IC= 2; IR= 50. 56

85. Comprimento do primeiro tarsômero médio: (0) Mais curto ou do mesmo comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados; (1) Mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados. L= 45; IC= 2; IR= 56.

86. Comprimento do primeiro tarsômero posterior: (0) Mais curto ou do mesmo comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados; (1) Mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (Fig. 25A). L= 10; IC= 10; IR= 10.

87. Cerdas pré-apicais grossas dorso-apicalmente no fêmur posterior: (0) Ausentes (Fig. 25B); (1) Uma (Fig. 25C); (2) Duas (Fig. 25D); (3) Três (Fig. 25E); (4) Mais de três (Fig. 25F). L= 33; IC= 12; IR= 50.

88. Projeção espiniforme na tíbia anterior: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 25G). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Este caráter foi utilizado por diversos autores na classificação de Asilidae (Hermann 1912, 1920; Hul 1962; Papavero 1973; Oldroyd 1974a; Dikow 2009a). Hull (1962) comentou que a presença deste espinho aparenta ser uma adaptação para o momento de captura da presa. Os asilídeos que o possuem conseguem prender mais facilmente a presa até o momento da introdução de enzimas paralisantes e pré-digestivas através da probóscide (Hull 1962).

89. Tíbia posterior: (0) Reta (Fig. 25J); (1) Curva (Fig. 26A). L= 4; IC= 25; IR= 70.

90. Cerdas espatuladas no primeiro tarsômero anterior dos machos: (0) Ausentes (Fig. 25H); (1) Presentes (Fig. 25I). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Oldroyd (1972, 1974b) utilizou a presença de cerdas espatuladas no primeiro tarsômero da perna anterior nas chaves de identificação para asílideos das Filipinas e do sul da África, respectivamente, para separar Astochia dos demais gêneros de Asilinae. Londt (1982) revisou cinco espécies afrotropicais e percebeu que estas espécies não possuem estas cerdas (e.g. Astochia africana (Ricardo, 1919)).

91. Tarsômeros II–IV de todas as pernas: (0) Cilíndrico (Figs. 25A, 25H e 25I); (1) Cônico (Fig. 26B). L= 3; IC= 33; IR= 80. 57

92. Formato do ápice das garras: (0) Pontiagudo (Fig. 26C); (1) Obtuso (Fig. 26D). L= 3; IC= 33; IR= 83.

Artigas & Papavero (1995a, 1997c) propuseram os grupos de gêneros Eichoichemus e Mallophora. Dentre outras características, membros de ambos os grupos possuem o ápice da garra obtuso, com exceção de Proctophoroides (grupo Eichoichemus) e Promachus (grupo Mallophora).

93. Pulvilos: (0) Ausentes (Fig. 26E); (1) Presentes (Figs. 26A, 26C, 26D). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Hardy (1927) propôs Leptogastrini baseado na venação da asa, na ausência de pulvilo e na presença de garras longas. A ausência de pulvilos foi corroborada como caráter diagnóstico para o grupo por Martin (1968) e Dikow (2009a).

ASA

94. Álula: (0) Bem desenvolvida (Figs. 26G, 26H, 27A–27C, 27E–27M, 28A–28L); (1) Inteiramente reduzida, quase no mesmo nível da margem da asa (Fig. 27D). L= 2; IC= 50; IR= 50.

95. Base da asa do macho: (0) Sem mancha branco leitosa (Figs. 26G–26I, 27A– 27M, 28A–28L); (1) Com uma mancha branco leitosa (Fig. 26F). L= 3; IC= 33; IR= 33.

Espécies de Pamponerus e Stizolestes possuem uma mancha leitosa no lobo anal da asa. Esta característica também foi notada por Hull (1962).

96. Célula cup: (0) Aberta (Fig. 27D); (1) Fechada (Figs. 26F–26I, 27A–27C, 27E– 27M, 28A–28L). L= 2; IC= 50; IR= 66.

97. Veia costal nos machos: (0) Não dilatada anteriormente (Figs. 26F, 26G, 26I, 27A–27E, 27G–27M, 28A–28L); (1) Dilatada anteriormente (Figs. 26H e 27F). L= 9; IC= 11; IR= 46.

98. Célula r1: (0) Aberta (Figs. 27A, 27D e 27I); (1) Fechada, R1 e R2+3 se encontrando apicalmente, formando uma haste (Figs. 26F–26I, 27C, 27E–27H, 27J–

27M, 28A–28L); (2) Fechada, R1 e R2+3 se encontrando na veia costal (Fig. 27B). L= 4; IC= 50; IR= 66. 58

O desenvolvimento da célula r1 foi usado por diversos autores, na classificação de Asilidae (Williston 1908; Hardy 1948; Hull 1962; Papavero 1973). De acordo com Dikow (2009a), a célula r1 fechada surgiu várias vezes independentemente em Asilidae.

99. Haste da célula r1 (quando fechada): (0) Haste muito curta, menor do que a veia transversal r-m (Figs. 26F, 26I, 27L, 27M, 28A, 28B, 28G, 28H e 28J); (1) Haste intermediária, menor do que três vezes o comprimento da veia transversal r-m (Figs. 26H, 27C, 27F, 27H, 28C–28F e 28I); (2) Haste longa, pelo menos três vezes mais longo do que o tamanho da veia transversal r-m (Figs. 26G e 28L). L= 39; IC= 5; IR= 47.

100. R1 e veia costal: (0) Separadas (no nível de R4 + R5) (Figs. 26F, 26G, 26I,

27A–27E, 27H–27M, 28A–28L); (1) Contíguas (no nível de R4 + R5) (Fig. 26H). L= 2; IC= 50; IR= 50.

101. Formato da célula r4: (0) R4 mais ou menos paralela à R5 (Figs. 28I); (1) R4 e

R5 divergindo uma da outra (Figs. 26I, 27A, 27B, 27C, 27D, 27I, 27J, 27L, 27M,

28A, 28C, 28E, 28G e 28L); (2) R4 e R5 aproximando uma da outra medialmente

(Figs. 26F, 26H, 27F, 28F e 28J); (3) R4 e R5 aproximando uma da outra distalmente

e afastada na região mediana (Figs. 27H, 28B e 28H); (4) R4 e R5 afastada no 1/3 proximal. L= 37; IC= 10; IR= 75.

102. Célula r5: (0) Aberta (Figs. 26F–26I, 27B–27J, 27M, 28A–28L); (1) Fechada (Figs. 27A e 27L). L= 3; IC= 33; IR= 33.

Diversos autores utilizaram a presença da célula r5 fechada para separar Apoclea de outros gêneros de Apocleinae (sensu Papavero 1973) (Hull 1962, Geller-Grimm & Hradský, 1998, Londt 2005). Dikow (2009a) também utilizou este caráter na filogenia morfológica de Asilidae.

103. Posição de r-m em relação à célula discal: (0) Na metade proximal (Figs. 26I, 27A–27E, 27J–27M, 28A–28C, 28G, 28I e 28L); (1) No meio (Figs. 26F e 26H); (2) Na metade distal (Figs. 26G, 27F, 27H, 28D–28F e 28H); (3) No ápice. L= 50; IC= 6; IR= 50.

104. Célula M3: (0) Aberta (Fig. 27D); (1) Fechada (Figs. 26F–26I, 27A–27C, 27E, 27F, 27H–27M, 28A–28L). L= 3; IC= 33; IR= 33. 59

105. Extensão da veia costal: (0) Em torno de toda a asa (circum-ambiente) (Figs. 26F–26I, 27A–27L, 28C–28L); (1) Terminando no ápice da asa (Figs. 27M e Fig.

28B); (2) Terminando no ápice de CuA2 e A1 (Fig. 28A). L= 4; IC= 50; IR= 0.

106. Microtríquias na margem posterior da asa: (0) Ausente (Fig. 29A); (1) Arranjada em um único plano (Fig. 29B); (2) Arranjada em dois planos divergentes (Fig. 29C). L= 29; IC= 6; IR= 53.

Londt (2005) utilizou a presença e a disposição das microtríquias na margem posterior da asa na chave de identificação de gêneros de Apocleinae (sensu Papavero 1973). Vieira (2012a, 2012b) e Vieira et al. (2012, 2013) também utilizaram este caráter na descrição de espécies neotropicais.

107. Célula r2+3: (0) Fechada, veia R4 terminando em R1 (Figs. 27E e 27G); (1)

Aberta, veia R4 terminando em C (Figs. 26F–26I, 27A–27D, 27F, 27H–27M, 28A–

28L). L= 2; IC= 50; IR= 0.

108. Curvatura da célula r1: (0) Mais ou menos reta (Figs. 26F, 26G, 26I, 27A– 27E, 27H–27M, 28A–28L); (1) Fortemente curvada para baixo (Figs. 26H, 27F). L= 2; IC= 50; IR= 0.

109. Célula r2+3: (0) Alargada pré-apicalmente (Figs. 26I, 27B, 27M e 28A); (1) Não alargada pré-apicalmente (Figs. 26F–26H, 27A, 27C–27F, 27H–27L, 28B– 28L). L= 1; IC= 100; IR= 100.

Artigas & Papavero (1997c) utilizaram como uma das características do grupo artifical Mallophora, a célula r2+3 alargada pré-apicalmente.

110. Ápice da veia R4: (0) Terminando anteriormente ao ápice da asa (Figs. 26F, 26G, 26I, 27A–27C, 27H–27M, 28A, 28B, 28D–28H, 28J e 28L); (1) Terminando no ápice da asa; (2) Terminando posteriormente ao ápice da asa (Figs. 27F e 28I); (3) Não alcançando a veia Costal (Figs. 27E e 27G). L= 19; IC= 15; IR= 20.

111. Confluência da veia R4 na C: (0) Próximo à R1 (Fig. 27H); (1) Distante da R1 (Figs. 26F–26I, 27A–27D, 27F, 27I–27M, 28A–28L). L= 4; IC= 25; IR= 40.

112. Ápice da R5: (0) Terminando anteriormente ao ápice da asa (Figs. 27H, 28B e 28H); (1) Terminando posteriormente ao ápice da asa (Figs. 26F–26I, 27B–27F, 27I, 60

27J, 27M, 28A, 28C–28G, 28I–28L); (2) Não alcançando a veia Costal (Figs. 27A, 27G e 27L). L= 12; IC= 16; IR= 58.

Artigas & Papavero (1997a) incluiram este caráter na chave de identificação para os grupos de gêneros artificiais de Asilinae. Este caráter também foi utilizado por Dikow (2009a).

113. Apêndice em R4: (0) Ausente (Figs. 26F–26H, 27A, 27C, 27D, 27F, 27I, 28B,

28C, 28E, 28F, 28H–28L); (1) Presente, não alcançando R2+3 (Figs. 27L e 28D); (2)

Presente, alcançando R2+3. Apêndice muito curto, aproximadamente tão longo

quanto a seção de R4 entre a forquilha transversal de R4 + R5 (Fig. 28G); (3) Presente,

alcançando R2+3. Apêndice de tamanho intermediário, medindo 1/5–1/6 da veia de

R2+3 (Figs. 27E, 27H e 27J); (4) Presente, alcançando R2+3. Apêndice longo, medindo

metade ou mais da veia R2+3 (Figs. 27B, 27M e 28A). L= 12; IC= 33; IR= 80.

Londt (2005) utilizou a variação do tamanho do apêndice em R4 quando alcança R2+3 para separar gêneros Afrotropicais, como Alcimus, Apoclea, Philodicus e Promachus, enquanto que Dikow (2009a) utilizou apenas os estados 0, 1 e 2 e aqui foram incluídos os estados 3 e 4.

114. Junção de R4 e R5: (0) Formando um ângulo reto na base de R5 (Figs. 27B, 27E, 27H, 27J, 27L, 28A, 28D, 28G); (1) Formando um ângulo menor do que 90º

em relação à base de R5 (Figs. 26F–26H, 27A, 27D, 27F, 27I, 28B, 28C, 28E, 28F,

28H–28L). L= 7; IC= 14; IR= 86.

115. Seção costal entre R5 e M1: (0) Mais curta do que a seção entre R1 e R5 (Figs. 26F– 26I, 27A–27F, 27I– 27M, 28A, 28C–28G, 28I–28L); (1) Mais longa do que a

seção entre R1 e R5 (Figs. 27H, 28B e 28H). L= 9; IC= 11; IR= 72.

Artigas & Papavero (1997a) utilizaram este caráter na chave de grupos de gêneros artificiais da América.

116. Forquilha de R4 e R5: (0) Antes do ápice da célula discal (Figs. 27H, 27J, 28B, 28G–28I); (1) Depois do ápice da célula discal (Figs. 26F–26H, 27A–27F, 27M, 28A, 28C–28F e 28J); (2) No ápice da célula discal (Fig. 27I). L= 30; IC= 6; IR= 37. 61

117. Célula discal: (0) Não constrita ventralmente, M3 mais ou menos reta (Figs. 26F, 26G, 26I, 27A–27E, 27H–27M, 28A–28L); (1) Fortemente constrita ventralmente (Figs. 26H e 27F). L= 2; IC= 50; IR= 66.

Em Clephydroneura sundaica, Clephydroneura sp.2, Synolcus acrobaptus e

Synolcus dubius, a veia M3 é fortemente arqueada resultando em uma constrição na célula discal. Oldroyd (1974b) usou esta característica para separar Synolcus Loew, 1858 dos demais gêneros Afrotropicais. Synolcus foi revisado por Londt (1980). Clephydroneura Becker, 1925 foi revisado por Oldroyd (1938) e possui uma célula discal similarmente constrita. Estes gêneros foram separados pela presença de cerdas no anatergito em Clephydroneura e ausência destas em Synolcus (Becker 1925; Oldroyd 1938, 1972, 1974b).

118. Ápice da célula discal: (0) Fechada pela base de M2 e m-m (Fig. 27D); (1)

Fechada somente pela base de M2 (Figs. 26F–26I, 27A–27C, 27E, 27F, 27H–27M,

28A–28L); (2) M2 e M3 fechando a célula, não alinhadas. L= 3; IC= 66; IR= 66.

119. Veia tranversal m-cu: (0) Ausente (Figs. 26F–26I, 27E–27F, 27H, 27J–27M, 28A, 28B, 28D–28I); (1) Presente (Figs. 27A–27C, 27I, 28C, 28J, 28L). L= 18; IC= 5; IR= 52.

De acordo com a chave de identificação para as subfamílias de Asilidae proposta por Fisher (2009), a veia transversal m-cu é presente em Laphriinae (sensu Artigas & Papavero 1988), enquanto que, em Asilinae (sensu Artigas & Papavero 1988) esta veia geralmente é ausente. Se presente, a veia transversal m-cu é menor do que 1/6 do comprimento da veia transversal r-m. Em Laphriinae, a veia transversal m-cu conecta as veias CuA e M possuindo geralmente o comprimento da veia transversal r-m.

120. Veias CuA e M: (0) CuA e M unidas, formando um X com as veias M3 e

CuA1 (Figs. 26F–26I, 27F, 27H, 28B, 28H); (1) CuA e M separadas por uma curta veia longitudinal (Figs. 27E, 27J–27M, 28A, 28D–28F). L= 30; IC= 3; IR= 65.

ABDÔMEN

121. Largura do abdômen: (0) Estreito a moderado (Figs. 29E e 29G); (1) Largo (Fig. 29D); (2) Fortemente espatulado no ápice (Figs. 29F). L= 4; IC= 50; IR= 86. 62

122. Abdômen em seção transversal: (0) Maioria dos segmentos cilíndricos; (1) Todos segmentos achatados dorso-ventralmente. L= 1; IC= 100; IR= 100.

Tanto este caráter quanto o caráter 123 foram utilizados em uma chave não publicada por Daniels (2002) para gêneros de Asilidae da região Australásia. Geller- Grimm (2003) adicionou fotografias para os passos da chave e a disponibilizou na homepage de Asilidae.

123. Abdômen em vista lateral: (0) Sem tufos de cerdas nas regiões laterais dos segmentos. Apenas com cerdas espaçadas lateralmente; (1) Com tufos densos de cerdas grossas nas regiões laterais dos segmentos (Fig. 29D). L= 1; IC= 100; IR= 100.

124. Comprimento do abdômen: (0) Tão longo ou mais longo do que a asa; (1) Mais curto do que a asa (Fig. 29E). L= 15; IC= 6; IR= 57.

Hull (1962) utilizou a relação do comprimento do abdômen e do comprimento da asa na chave de identificação para os gêneros de Asilini.

125. Tergito I medialmente: (0) Inteiramente esclorosado (Fig. 30A); (1) Dividido em duas partes por área membranosa (Fig. 30B). L= 39; IC= 2; IR= 29.

ABDÔMEN E TERMINÁLIA FEMININA

126. Comprimento do Tergito II: (0) Mais largo do que longo ou tão largo quanto longo (Fig. 29D); (1) Mais longo do que largo, porém menos do que o dobro da largura (Figs. 29F e 30C); (2) Pelo menos duas vezes mais longo do que largo (Fig. 29G). L= 31; IC= 6; IR= 47.

127. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito II: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 30D). L= 15; IC= 6; IR= 85.

Diversos autores utilizaram a presença / ausência de cerdas na margem apical lateral dos tergitos para identificação de gêneros de Asilinae (e.g. Artigas & Papavero 1997a; Papavero et al. 2009). De acordo com Dikow (2009a) muitas espécies de Laphriinae também têm estas cerdas, porém situadas na região mediana e não posteriormente como em Asilinae. Ainda de acordo com Dikow (2009a) as cerdas em Laphriinae não são homólogas às cerdas de Asilinae. No entanto, este autor propôs um caráter multiestado 63 para a presença de ambas as cerdas para cada tergito. Aqui, este caráter foi dividido em dois caracteres com codificação redutiva para cada tergito.

128. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito II: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 30D). L= 9; IC= 11; IR= 42.

129. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito III: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 30D). L= 15; IC= 6; IR= 85.

130. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito III: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 7; IC= 14; IR= 0.

131. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito IV: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 18; IC= 5; IR= 82.

132. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito IV: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 4; IC= 25; IR= 0.

133. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito V: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 21; IC= 4; IR= 73.

134. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito V: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 3; IC= 33; IR= 0.

135. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito VI: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 25; IC= 4; IR= 47.

136. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito VII: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 15; IC= 6; IR= 17.

137. Cerdas grossas no esternito II: (0) Ausentes; (1) Presentes L= 7; IC= 14; IR= 66.

138. Cerdas grossas no esternito III: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 8; IC= 12; IR= 74.

139. Cerdas grossas no esternito IV: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 9; IC= 11; IR= 71. 64

140. Cerdas grossas no esternito V: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 9; IC= 11; IR= 70.

141. Cerdas grossas no esternito VI: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 9; IC= 11; IR= 61.

142. Cerdas grossas no esternito VII: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 30E). L= 11; IC= 9; IR= 23.

143. Cerdas grossas no esternito VIII: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 4; IC= 25; IR= 40.

144. Tergito VIII: (0) Não cobrindo o esternito VIII lateralmente (Fig. 30F); (1) Cobrindo o esternito VIII lateralmente (Figs. 30G e 30H). L= 4; IC= 25; IR= 50.

145. Abdômen em vista lateral: (0) Não telescopado (Fig. 31D); (1) Telescopado (Fig. 31A). L= 5; IC= 20; IR= 69.

Oldroyd (1972) utilizou o formato do abdômen telescopado para separar as espécies de Astochia dos demais gêneros de Asilinae com ocorrência nas Filipinas.

146. Tergito VIII lateralmente: (0) Achatado (Figs. 31B e 31E); (1) Não achatado (Fig. 31D). L= 22; IC= 4; IR= 78.

147. Comprimento do tergito VIII: (0) Curto, aproximadamente do mesmo comprimento do tergito VII (Fig. 31C); (1) Mais longo do que o tergito VII, porém não duas vezes mais longo (Fig. 31D); (2) Duas vezes mais longo do que o comprimento do tergito VII (Fig. 31E). L= 18; IC= 11; IR= 69.

O ovipositor em Efferia é bem esclerosado, sendo duas vezes mais longo do que o comprimento do tergito VII (Wilcox 1966).

148. Segmentos que compreendem o ovipositor: (0) A partir do oitavo (Fig. 31E); (1) A partir do sétimo; (2) A partir do sexto (Fig. 31A) L= 4; IC= 50; IR= 81.

149. Direção das cerdas no tergito VIII: (0) Inclinadas para a região posterior; (1) Eretas. L= 37; IC= 2; IR= 64.

150. Esternito VIII: (0) Mais largo do que comprido, levemente emarginado médio-distalmente (Fig. 31F); (1) Mais largo do que comprido, com área médio- 65

apical alongada (Fig. 31G); (2) Mais comprido do que largo, ápice com constrição (Fig. 31H); (3) Mais comprido do que largo, ápice com a mesma largura da base (Fig. 31I); (4) Mais comprido do que largo, região apical membranosa; (5) Mais comprido do que largo, região apical esclerosada separada por uma região membranosa mediana (Fig. 31J); (6) Mais comprido do que largo, com 4 projeções apicais (Fig. 32B); (7) Mais largo do que comprido com 4 projeções apicais; (8) Mais comprido do que largo, com uma indentação apical em forma de V. L= 33; IC= 24; IR= 77.

Dikow (2009a) propôs oito tipos de formatos para o esternito VIII. Aqui, cinco estados de caracteres foram aproveitados e outros quatro (5, 6, 7 e 8) foram inseridos. Dikow (2009a) utilizou o formato de placa para definir os estados do esternito VIII. No entanto, o formato de placa é um termo muito amplo, dando margens a várias interpretações. Assim, para um melhor entendimento os estados foram renomeados.

151. Projeção vertical e longa situada na face interna do esternito VIII: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 32C). L=1; IC=100; IR=100.

152. Cerdas espiniformes e curtas no esternito VIII: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 32D). L= 12; IC= 8; IR= 31.

153. Depressão no esternito VIII: (0) Ausente; (1) Presente (Figs. 32D e 32F) L= 1; IC= 100; IR= 100.

154. Tergito X: (0) Único esclerito (Figs. 32G e 32J); (1) Parcialmente dividido póstero-medialmente (Fig. 32H); (2) Perdido ou fusionado com o cerco; (3) Dividido em dois escleritos levemente esclerosados; (4) Dividido em duas placas esclerosadas (acantofóritos) (Fig. 32I). L= 33; IC= 12; IR= 59.

155. Forma do Tergito X: (0) Retangular (Fig. 32G); (1) Trapezoidal (Fig. 32J). L= 6; IC= 33; IR= 60.

156. Cercos: (0) Livres (Figs. 32G e 32J); (1) Encravados no tergito IX + X (Fig. 33A). L= 3; IC= 33; IR= 33.

Theodor (1980), utilizou a relação dos cercos com o tergito IX + X para a identificação de Dysmachus e Eutolmus. Nestes gêneros e também em Didysmachus, os cercos são encravados no tergito IX + X. 66

157. Protuberância no cerco da fêmea: (0) Ausente (Figs. 32A, 32G, 32H, 32J e 33B); (1) Pontiagudo, em forma de espinho (Fig. 33C); (2) Digitiforme (Fig. 33D). L= 6; IC= 33; IR= 50.

158. Espinhos no cerco: (0) Ausentes (Figs. 32A, 32H, 33A, 33B); (1) Dois a três, longos e destacados dos demais (Fig. 33E); (2) Mais de quatro, de tamanho uniforme (Fig. 32J). L= 6; IC= 33; IR= 80.

159. Tufo de cerdas no hipoprocto: (0) Ausente (Fig. 32F); (1) Presente (Figs. 31J e 33F). L= 2; IC= 50; IR= 0.

160. Aparelho de ejeção: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 33G). L= 14; IC= 7; IR= 65.

Theodor (1976) fez um estudo detalhado sobre as espermatecas (incluindo o aparelho de ejeção) e edeago de diversas espécies de Asilidae, com intuito de fornecer novos caracteres com importância sistemática para a família. Posteriormente, Dikow (2009a) utilizou este caráter para o estudo filogenético de Asilidae.

161. Número de espermatecas: (0) Três (Figs. 33G, 34A, 34B, 34D, 34F, 34H, 35A, 35B, 35C e 35E) (1) Dois. L= 4; IC= 25; IR= 83.

O número de espermatecas foi um dos caracteres utilizados por Artigas & Papavero (1997a) para propor grupos de gêneros artificiais da América. De acordo com estes autores, os grupos que possuem duas espermatecas são: Lecania, Proctacanthus, além das espécies de Eraxasilus. Os grupos Asilus, Efferia, Glaphyropyga, Lochmorhynchus, Mallophora, Eichoichemus, Myaptex (com exceção justamente do gênero Myaptex e Myaptexaria), além das espécies de Eicherax possuem três espermatecas. Este caráter também foi utilizado por Dikow (2009a).

162. Desenvolvimento das cápsulas das espermatecas: (0) Todas as cápsulas igualmente desenvolvidas (Figs. 34A, 34D, 34F, 34H, 35A, 35B e 35E); (1) Cápsula mediana maior do que as laterais (Figs. 34B e 35C); (2) Cápsula mediana menor do que as laterais. L= 19; IC= 10; IR= 54.

163. Comprimento do ducto comum das espermatecas: (0) Curto, não estendendo-se além do ápice da forquilha genital (Figs. 34C e 34D); (1) Longo, estendendo-se além do ápice da forquilha genital (Fig. 34B). L= 22; IC= 4; IR= 12. 67

164. Comprimento do ducto individual das espermatecas: (0) Curto, menor do que a metade do comprimento da forquilha genital (Fig. 34D); (1) Longo, maior do que a metade do comprimento da forquilha genital (Figs. 34A e 34B). L= 19; IC= 5; IR= 14.

165. Formato das cápsulas das espermatecas: (0) Tubulares, cápsulas não diferenciadas dos ductos (Fig. 34F); (1) Saculiformes, formadas por um ducto mais ou menos expandido (Fig. 34G); (2) Espiraladas (Figs. 34A e 34B); (3) Esféricas (Fig. 34E); (4) Piriformes (Fig. 34D); (5) Em forma de gancho (Fig. 34H); (6) Em forma de salsicha (Fig. 35A); (7) Oval (Fig. 35B); (8) Fusiforme; (9) Cápsulas laterais esféricas e mediana tubular (Fig. 35C). L= 75; IC= 12; IR= 57.

Dikow (2009a) propôs quatro estados (0–3) de caráter para o formato das cápsulas espermatecas. Aqui foram inseridos outros seis estados de caráter (4–9).

166. Esclerose da cápsula da espermateca: (0) Não esclerosada; (1) Fracamente esclerosada (Fig. 34A); (2) Fortemente esclerosada (Figs. 34D, 34E, 34F e 34H). L= 42; IC= 4; IR= 55.

Yeates (1994) e Dikow (2009a) utilizaram o grau de esclerose das espermatecas nos estudos filogenéticos de Bombyliidae e Asilidae respectivamente.

167. Cerdas espiniformes no hipoprocto: (0) Ausentes (Fig. 32A); (1) Presentes (Fig. 30H). L= 31; IC= 3; IR= 64.

Fêmeas de asilídeos, como dito na introdução, possuem diferentes tipos de ovipostura. De acordo com Londt (1994) a “ovipostura com o depósito de ovos de maneira aleatória” se deve a uma série estruturas presentes no ovipositor e dentre elas está a presença de cerdas não adaptadas (e.g. finas e curtas).

168. Esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do tergito IX): (0) Ausente (Fig. 33F); (1) Em forma de V (Fig. 36C); (2) Em forma de losango posteriormente; (3) Em forma de linha (Fig. 35E); (4) Em forma de Y (Fig. 35F); (5) Em forma de lança (Fig. 35H); (6) Em forma de língua (Fig. 36A); (7) Em forma de Y invertido (Fig. 36B). L= 34; IC= 20; IR= 75. 68

Theodor (1976) desenhou o esclerito mediano em várias espécies e comentou que este possui diferentes formas. De acordo com Dikow (2009a), o esclerito mediano é de fácil visualização e este se conecta a forquilha genital através do tergito X. Dikow (2009a) propôs como caráter, a ausência e presença do esclerito mediano. Aqui são propostos oito estados de caráter, levando em conta as diferentes formas encontradas.

169. Ápice da forquilha genital: (0) Forquilha genital com ápice mais largo do que a região mediana ou pré-apical (Figs. 35E e 36C); (1) Forquilha genital com ápice mais estreito ou do mesmo tamanho da região mediana ou pré-apical (Fig. 34C). L= 18; IC= 5; IR= 34.

170. Apódema da forquilha genital: (0) Ausente (Fig. 34C); (1) Presente, em forma de placa curta (não tão destacado dos braços da forquilha) (Fig. 35G); (2) Presente, em forma de placa longa (Fig. 35E). L= 8; IC= 25; IR= 62.

ABDÔMEN E TERMINÁLIA MASCULINA

171. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito II: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 15; IC= 6; IR= 86.

172. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito II: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 9; IC= 11; IR= 46.

173. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito III: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 16; IC= 6; IR= 84.

174. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito III: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 8; IC= 12; IR= 22.

175. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito IV: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 36D). L= 16; IC= 6; IR= 85.

176. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito IV: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 36D). L= 6; IC= 16; IR= 28.

177. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito V: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 36D). L= 23; IC= 4; IR= 75. 69

178. Cerdas grossas na região mediana lateral do tergito V: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 36D). L= 4; IC= 25; IR= 0.

179. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito VI: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 36D). L= 28; IC= 3; IR= 38.

180. Cerdas grossas na margem apical lateral do tergito VII: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 15; IC= 6; IR= 30.

181. Cerdas grossas no esternito II: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 10; IC= 10; IR= 50.

182. Cerdas grossas no esternito III: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 10; IC= 10; IR= 65.

183. Cerdas grossas no esternito IV: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 7; IC= 14; IR= 68.

184. Cerdas grossas no esternito V: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 6; IC= 16; IR= 64.

185. Cerdas grossas no esternito VI: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 6; IC= 16; IR= 58.

186. Cerdas grossas no esternito VII: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 6; IC= 16; IR= 37.

187. Cerdas grossas no esternito VIII: (0) Ausentes; (1) Presentes. L= 4; IC= 25; IR= 0.

188. Segmento abdominal VIII: (0) TI–TVIII e SI–SVIII bem desenvolvidos (Figs. 36E e 36F); (1) TI–TVIII e SI–SVII bem desenvolvidos, SVIII reduzido; (2) TI–TVII e SI–SVIII bem desenvolvidos, TVIII reduzido para um esclerito estreito. L= 2; IC= 100; IR= 100.

189. Terminália em vista lateral: (0) Não pedunculada (Figs. 37E–37G); (1) Pedunculada (Figs. 37A e 37B). L= 1; IC= 100; IR= 100. 70

Oldroyd (1972) no trabalho sobre os asilídeos das Filipinas, fez uma chave de identificação para os gêneros de Asilini, na qual caracterizou Astochia por possuir a terminália do macho pedunculada.

190. Projeção do esternito VIII: (0) Ausente (Fig. 36F); (1) Uma projeção apical (Fig. 37D); (2) Uma projeção apical em forma de aba, voltada para dentro; (3) Duas projeções apicais (Fig. 37E). L= 27; IC= 11; IR= 11.

191. Rotação lateral da terminália: (0) Não rotacionada (Figs. 37B, 37C, 37E e 37G); (1) Com rotação de 90º–180º (Fig. 37F). L= 1; IC= 100; IR= 100.

192. Esternito VIII em vista lateral: (0) Mais curto do que o epândrio (Fig. 37A); (1) Mais longo do que o epândrio (Fig. 37E e 37H). L= 1; IC= 100; IR= 100.

193. Tergito VIII: (0) Sem concavidade proximal (Fig. 36G); (1) Com cavidade proximal (Fig. 36E). L= 25; IC= 4; IR= 42.

194. Direção da terminália: (0) Em linha reta em relação ao eixo do corpo (Figs. 36D, 37E e 38A); (1) Formando um ângulo de 60º–90º perpendicular em relação ao eixo do corpo (Fig. 38B). L= 2; IC= 50; IR= 94.

Artigas & Papavero (1997a) utilizaram a relação eixo do corpo / terminália na chave de identificação para os grupos artificiais de Asilinae. Segundo estes autores, os grupos Efferia e Eichoichemus possuem a terminália formando um ângulo de 60º–90º em relação ao eixo do corpo. Dikow (2009a) usou o caráter acima na filogenia de Asilidae.

195. Forma da terminália em vista dorsal: (0) Fechada (Fig. 38C); (1) Aberta. L= 2; IC= 50; IR= 80.

196. Largura da terminália em vista dorsal: (0) Mais estreita do que o segundo segmento abdominal (Figs. 29D, 29E e 29F); (1) Mais larga do que o segundo segmento abdominal (Fig. 38D). L= 8; IC= 12; IR= 22.

197. Tufo de cerdas ao longo da margem interna do gonocoxito: (0) Ausente (Fig. 38E); (1) Presente (Fig. 38F). L= 4; IC= 25; IR= 72.

De acordo com Wilcox (1966), o tufo de cerdas presente na margem do gonocoxito, varia na cor, comprimento e densidade, sendo útil para a separação de espécies. 71

198. Epândrios em vista dorsal: (0) Esclerito único, fusionado na região mediana (Fig. 39A); (1) Separados na região mediana e aproximando-se um do outro na região proximal (Fig. 38C); (2) Separados na região mediana e bem separado na região proximal (Fig. 39B); (3) Aproximando-se na região mediana e separado na região proximal (Fig. 39C); (4) Separados na região mediana e fusionado na região proximal. (Fig. 39D). L= 54; IC= 7; IR= 54.

De acordo com Sinclair et al. (1994), o epândrio não é dividido na região médio- dorsal no plano básico de Brachycera. Dikow (2009a) propôs três estados de caracteres para o formato do epândrio em Asilidae. Aqui, foram propostos os estados 3 e 4 para contemplar as diferentes conformações encontradas em Asilinae.

199. Lobo dorsal na região subapical do epândrio: (0) Ausente (Figs. 39A–39D); (1) Presente (Fig. 39E). L= 6; IC= 16; IR= 16.

Na chave de identificação para os gêneros de Asilinae Afrotropicais, Londt (2002) utilizou a presença de um lobo dorsal no epândrio para separar Afromochtherus dos demais gêneros.

200. Tufo de cerdas brancas no epândrio: (0) Ausente (Figs. 38C, 38D, 39A– 39E); (1) Presente (Fig. 39F). L= 4; IC= 25; IR= 25.

201. Processo apical do epândrio: (0) Ausente (Figs. 38C, 39A–39E); (1) Presente. L= 17; IC= 5; IR= 23.

202. Epândrio em vista lateral: (0) Estreito (Fig. 40A); (1) Largo (Fig. 40B). L= 18; IC= 5; IR= 37.

203. Área médio-lateral do epândrio: (0) Com depressão (Fig. 40B); (1) Sem depressão (Figs. 40A e 40D). L= 3; IC= 33; IR= 84.

Artigas (1967) também observou que nas espécies de Efferia a terminália masculina é lateralmente comprimida possuindo uma depressão na região médio-lateral.

204. Margem interna dorsal do epândrio: (0) Sem projeção triangular (Figs. 38C, 39B, 39C e 39D); (1) Com projeção triangular medialmente (Fig. 40C); (2) Com projeção triangular pré-apicalmente (Fig. 40E). L= 11; IC= 18; IR= 35. 72

205. Entalhe no epândrio: (0) Ausente (Figs. 40A, 40B e 40D); (1) Presente (Fig. 36D). L= 16; IC= 6; IR= 37.

Artigas & Papavero (1995e) utilizaram o formato do epândrio com um entalhe para separar Eicherax de Eraxasilus na chave do grupo artificial Eicherax.

206. Comprimento do edeago: (0) Edeago projetando-se além do limite da terminália (Fig. 40D); (1) Edeago dentro do limite da terminália (Figs. 38C, 39A– 39F, 40A, 40B e 40E). L= 20; IC= 5; IR= 32.

207. Forma do hipândrio: (0) Retangular (Figs. 40F e 41B); (1) Triangular (Fig. 40G); (2) Semi-circular (Fig. 41E); (3) Pentagonal (Fig. 41D). L= 19; IC= 15; IR= 30.

Este caráter foi adaptado de Dikow (2009a). Aqui foram inseridos mais dois estados (2 e 3) para contemplar os diferentes tipos de formatos de hipândrio encontrados nas espécies desta análise.

208. Hipândrio: (0) Desenvolvido (Figs. 40F, 41B–41E); (1) Reduzido lateralmente; (2) Reduzido dorso-ventralmente (Fig. 41A). L= 14; IC= 14; IR= 52.

De acordo com Wilcox (1966), na maioria das espécies de Efferia, o hipândrio não é muito conspícuo. Além disso, em muitas espécies, a região proximal é arredondada e escondida atrás do esternito VIII.

209. Margem posterior do hipândrio: (0) Sem projeção (Fig. 41B); (1) Com projeção mediana (Fig. 41C); (2) Com uma concavidade (Fig. 41A). L= 48; IC= 4; IR= 34.

210. Disposição do hipândrio e epândrio: (0) Não se aproximando um do outro, separados por gonocoxito apicalmente (Fig. 42A); (1) Aproximando-se um do outro, mas não fusionados na região proximal (Fig. 41F); (2) Fusionados pelo menos parcialmente (Fig. 42B); (3) Fusionados, conectados por esclerito estreito na região proximal. L= 12; IC= 25; IR= 68.

De acordo com Sinclair et al. (1994), o epândrio encontra-se separado nas maiorias das famílias de Brachycera. Tanto Sinclair et al. (1994) quanto Yeates (1994) comentaram que, a articulação do epândrio com o hipândrio se dá através de um 73 prologamento ântero-dorsal deste, e este caráter seria uma possível autapomorfia para Asilidae. Contudo, isto não foi corroborado no trabalho de Dikow (2009a).

211. Disposição do hipândrio e gonocoxitos: (0) Gonocoxitos inteiramente livres (Fig. 42D); (1) Gonocoxitos fusionados com o hipândrio na região proximal (Fig. 42C); (2) Gonocoxitoss totalmente fusionados com o hipândrio (complexo gonocoxito-hipandrial). L= 9; IC= 22; IR= 46.

De acordo com Sinclair et al. (1994), no plano básico de alguns Brachycera, incluindo Asilidae, o hipândrio é separado do gonocoxito, contudo dentro de algumas linhagens o hipândrio é parcialmente ou completamente fusionado com os gonocoxitos.

212. Disposição do epândrio e gonocoxito: (0) Gonocoxitos ou complexo gonocoxito-hipandrial inteiramente livre; (1) Gonocoxitos ou complexo gonocoxito- hipandrial parcialmente fusionado com o epândrio (Fig. 42C). L= 4; IC= 25; IR= 0.

213. Fusão dos gonocoxitos: (0) Não fusionados (Fig. 42D); (1) Fusionados na região proximal (Fig. 42E); (2) Fusionado na região mediana (Fig. 42F). L= 8; IC= 25; IR= 0.

214. Apódema gonocoxal: (0) Ausente; (1) Presente, curto, inserido no máximo até a região proximal do hipândrio (Fig. 43A); (2) Presente, longo, estendendo-se profundamente no segmento VIII (Figs. 43C–43F). L= 9; IC= 22; IR= 78.

215. Porção proximal do apódema gonocoxal em vista lateral: (0) Estreita. Região anterior e posterior mais ou menos da mesma largura (Figs. 43C e 43E); (1) Larga. Região anterior distintamente mais larga do que a região posterior (Fig. 43A). L= 36; IC= 2; IR= 63.

216. Curvatura do apódema gonocoxal: (0) Não curvado (Figs. 43C e 43F); (1) Curvado (Fig. 43A). L= 1; IC= 100; IR= 100.

217. Apódema gonocoxal e edeago: (0) Apódema gonocoxal diretamente conectado ao edeago (Fig. 43B); (1) Apódema gonocoxal conectado ao edeago através de ligamentos (Figs. 43D–43F). L= 1; IC= 100; IR= 100.

O edeago é conectado de forma flexível com os gonocoxitos através de dois apódemas dorsais (Theodor 1976). Contudo, durante a dissecação dos espécimes, após o 74 tratamento com KOH 10%, pôde-se perceber que nas espécies pertencentes aos gêneros Alcimus, Amblyonychus, Apoclea, Carreraomyia, Mallophora, Megaphorus, Philodicus e Promachus, o edeago encontrava-se desprendido, aparentemente sem conexão com o apódema dorsal posterior na base da bainha edeagal.

Theodor (1976) também percebeu este fato nas espécies de Apoclea e Philodicus que ele estudou. Segundo este autor, nestes gêneros a conexão entre o apódema dorsal do edeago e o apódema gonocoxal ocorre através de um ligamento que lembra tonofribila (cada uma das fibras encontradas no citoplasma das células epiteliais, que participam como componentes do citoesqueleto) na inserção de alguns músculos. Ainda segundo o autor, este ligamento não é de natureza muscular, uma vez que não é corado quando em contato com eosina ou hematoxilina, e consistem de fibras finas, sem núcleos ou estrias.

218. Posicionamento da inserção do gonóstilo no gonocoxito: (0) Proximal (Figs. 43A, 44A, 44D e 44E); (1) Medial (Figs. 43C); (2) Distal (Figs. 44B e 44C). L= 24; IC= 8; IR= 68.

De acordo com Dikow (2009b) a inserção do gonóstilo situado na região proximal do gonocoxito é uma autapomorfia de Asilinae.

219. Cristas na margem interna dos gonocoxitos: (0) Ausentes (Figs. 44B e 44C); (1) Presentes (Fig. 44A). L= 23; IC= 4; IR= 29.

Lehr (1992) chamou a atenção para a presença de cristas na margem interna do gonocoxito e gonóstilo de alguns gêneros paléarticos de Asilinae: Antiphrisson, Asilus, Echthistus, Pamponerus, Polysarca e Tolmerus.

De acordo com Lehr (1992) estas cristas são herdadas de asilídeos ancestrais e que as mesmas são ausentes em uma pequena parte de grupos mais recentes filogeneticamente.

220. Cristas no gonóstilo: (0) Ausentes (Figs. 44A–44C, 44E); (1) Presentes (Figs. 44D e 44F). L= 5; IC= 20; IR= 20.

221. Cerdas espiniformes do gonóstilo: (0) Ausentes (Figs. 44A–44D, 44F); (1) Presentes (Fig. 44E). L= 37; IC= 2; IR= 42. 75

222. Cerdas espiniformes na margem interna do epândrio: (0) Ausentes; (1) Presentes (Fig. 45A). L= 35; IC= 2; IR= 37.

223. Protuberâncias no esclerito subepandrial em vista dorsal: (0) Ausentes (Fig. 45B); (1) Na região proximal; (2) Na região mediana (Fig. 45C); (3) Com duas protuberâncias, uma mediana e uma proximal (Fig. 45D); (4) Com protuberâncias pré-apicais (Fig. 45E). L= 56; IC= 7; IR= 34.

224. Cerdas no esclerito subepandrial: (0) Finas (Fig. 45B); (1) Grossas (Figs. 45F–45H). L= 5; IC= 20; IR= 20.

225. Protuberância lateral do esclerito subepandrial: (0) Ausente (Figs. 45B, 45E, 45F e 45H); (1) Presente (Fig. 46A). L= 40; IC= 2; IR= 40.

226. Conexão entre o saco espermático e a bainha edeagal: (0) Inconspícua (Figs. 46B e 50G); (1) Através de um disco ventral (Fig. 46D); (2) Através de um disco lateral (Figs. 46E e 51A); (3) Através de dois discos ventrais (Fig. 47A); (4) Através de uma conexão cilíndrica ventral (Fig. 47B); (5) Através de fenda oblíqua na região lateral (Fig. 47C); (6) Através de um disco dorsal (Fig. 48A); (7) Através de uma crista oblíqua na região lateral (Fig. 46C). L= 30; IC= 23; IR= 41.

Theodor (1976) observou que o saco espermático está firmemente conectado a região distal da bainha edeagal. A ligação entre base do saco espermático com a bainha edeagal se dá através de conexões de diferentes formas.

227. Processo ejaculador lateral: (0) Ausente (Figs. 51A e 51B); (1) Presente (Fig. 48B). L= 2; IC= 50; IR= 87.

Como dito anteriormente, o saco espermático é posicionado na região posterior do apódema ejaculador, dentro da bainha edeagal (Sinclair et al. 1994).

Ductos espermáticos pareados formam um ducto comum e entram na região anterior do saco espermático próximo ao apódema ejuculador. A parede ântero-dorsal do saco espermático é fechada por um par de escleritos laterais denominados de processos ejaculadores laterais (Sinclair et al. 1994). Karl (1959) e Dikow (2009a) constataram a ausência do processo ejuculador lateral em Asilinae e Ommatiinae. Aqui isto também foi corroborado. 76

228. Número de tubos do edeago: (0) Um (Figs. 47C, 48C, 49C–49E, 50C); (1) Dois (Figs. 48E e 50B); (2) Três (Figs. 46D, 47A, 47B, 48D, 48F, 49B, 50E, 51A e 51B). L= 10; IC= 10; IR= 80.

De acordo com Theodor (1976), em Asilidae o número de tubos do edeago pode variar de um a três. Dikow (2009a) incluiu este caráter na análise filogenética morfológica de Asilidae.

229. Forma das aberturas dos tubos do edeago: (0) Circular (Figs. 48D, 49C e 49F); (1) Em forma de agulha (Figs. 46D, 46E, 47A–47C, 48E, 48F, 50B e 50E); (2) Tubo mediano em forma de agulha, tubos laterais arredondados; (3) Bífido (Fig. 49A); (4) Tubo mediano arredondado, tubos laterais em forma de agulha (Fig. 49B). L= 41; IC= 9; IR= 40.

230. Ápice dos tubos do edeago: (0) Esclerosado (Figs. 46B–46E, 47A–47C, 48C– 48F); (1) Não esclerosado (Fig. 49C). L= 1; IC= 100; IR= 100.

231. Direção predominante do edeago: (0) Reto (Figs. 46C, 46E, 47B, 47C, 48C e 49D); (1) Curvado para cima (Figs. 46B, 46D, 47A, 48E, 48F, 49B e 49C); (2) Curvado para baixo. L= 49; IC= 4; IR= 41.

232. Formato dos tubos do edeago: (0) Sinuoso (Figs. 47C, 48E, 49B, 49E e 49F); (1) Mais ou menos reto (Figs. 46C–46E, 47A, 47B, 48C, 48F, 49C, 49D e 50E); (2) Abridor de garrafa (Fig. 46B); (3) Gancho; (4) Enrolado. L= 45; IC= 8; IR= 58.

233. Apódema anterior da base da bainha edeagal em vista lateral: (0) Ausente; (1) Reto (Figs. 46C–46E, 47A–47C, 48C, 49B, 49D, 49E e 50G); (2) Curvado para região anterior (em forma de C) (Figs. 48D, 50E e 51B); (3) Sinuoso (Fig. 49C). L= 43; IC= 6; IR= 56.

234. Posição do apódema anterior: (0) Dorsal (Figs. 46B, 46D, 46E, 47A–47C, 48A, 48F, 49B, 49C, 49E, 49F e 50G); (1) Ventral (Figs. 46C, 48C e 49D). L= 9; IC= 11; IR= 42.

235. Região pré-apical do edeago (região situada antes do tubo): (0) Totalmente esclerosada (Figs. 46B–46E, 47A–47C, 48C–48F, 49B–49E, 50E e 50G); (1) Menos esclerosada (Fig. 49F). L= 2; IC= 50; IR= 66. 77

236. Dilatação pré-apical nos tubos do edeago: (0) Ausente (Figs. 46B–46E, 47A–47C, 48C–48F, 49A–49F, 50B–50E, 50G, 51A e 51B); (1) Presente (Fig. 50A). L= 2; IC= 50; IR= 50.

237. Membrana nos tubos do edeago: (0) Ausente (Figs. 46B–46E, 47A–47C, 48C–48F, 49A, 49C–49E, 50A, 50C–50E, 50G, 51A e 51B); (1) Presente, formando uma espiral (Fig. 50B); (2) Presente, não formando uma espiral (Fig. 49B). L= 4; IC= 50; IR= 50.

238. Desenvolvimento dos tubos do edeago: (0) Desenvolvido (Figs. 46D, 46E, 47A–47C, 48C, 48E, 48F, 49B–49D, 49F, 50C, 50E, 51A e 51B); (1) Rudimentar (Figs. 46B, 46C, 50D e 50G). L= 17; IC= 5; IR= 63.

239. Proporção entre os tubos do edeago: (0) Com o mesmo comprimento (Fig. 46D); (1) Tubo mediano mais curto do que os laterais (Fig. 51B); (2) Tubo mediano mais longo do que os laterais (Fig. 51A); (3) Tubo mediano pelo menos duas vezes mais longo do que os laterais (Fig. 49B). L= 48; IC= 6; IR= 38.

240. Bainha edeagal: (0) Estreita e adjacente à base do saco espermático (Figs. 46B, 46D, 47A, 48A, 49C e 49F); (1) Larga e não tão adjacente à base do saco espermático (Figs. 46C, 46E, 47B, 47C, 48C, 49B, 49D e 50G). L= 39; IC= 2; IR= 50.

241. Comprimento da bainha edeagal dorsal: (0) Curto, saco espermático totalmente livre (Figs. 49C e 50C); (1) Longo, saco espermático totalmente coberto (Figs. 46B–46E, 47A–47C, 48A, 48C, 48E, 49B, 49D, 49E e 50G). L= 19; IC= 5; IR= 28.

242. Margem ventral da bainha edeagal: (0) Aberta (Fig. 50C); (1) Fechada (Fig. 50F) L= 21; IC= 4; IR= 16.

243. Saco espermático: (0) Levemente esclerosado (Figs. 49C e 50C); (1) Fortemente esclerosado (Figs. 46D, 47B, 48E, 49D e 50A). L= 29; IC= 3; IR= 28.

244. Tamanho do saco espermático: (0) Menor ou igual a metade da bainha edeagal (Figs. 46B, 46E, 47B, 48C e 49D); (1) Maior do que a metade da bainha edeagal (Figs. 46C, 46D, 47A, 47C, 48E, 48F, 49B, 49C, 49E, 49F e 50G). L= 32; IC= 3; IR= 55. 78

O saco espermático é posicionado na região posterior do apódema ejaculador, dentro da bainha edeagal (Sinclair et al. 1994). O tamanho do saco espermático pode variar em diferentes gêneros (Theodor 1976). Ainda de acordo com este autor, o saco espermático pode ser quase tão longo quanto a bainha nas espécies de Machimus ou muito curto como nas espécies de Neomochtherus, Promachus. No entanto, nas espécies de Neomochtherus incluídas na análise, N. geniculatus e N. pallipes, o saco espermático é maior do que a metade da bainha edeagal e Machimus occidentalis possui o saco espermático menor do que a metade da bainha edeagal.

245. Forma do apódema ejaculador: (0) Em forma de placa com somente duas superfícies laterais (Figs. 51A–51C); (1) Triangular em vista anterior (Fig. 51D). L= 2; IC= 50; IR= 0.

246. Comprimento do apódema ejaculador: (0) Mais curto ou igual a metade do comprimento da bainha edeagal (Figs. 46D, 47A, 48F, 49B, 49C e 49E); (1) Mais longo do que a metade do comprimento da bainha edeagal (Figs. 46B, 46C, 46E, 47B, 47C, 48C, 49D, 49F, 50G e 51A). L= 21; IC= 4; IR= 64.

De acordo com Sinclair et al. (1994), o apódema ejaculador é uma estrutura importante do saco espermático, sendo inserido na região anterior deste, dentro da bainha edeagal. O apódema ejaculador age como um pistão pela ação de três conjuntos de músculos.

247. Região proximal do apódema ejaculador em vista lateral: (0) Estreita (mais estreita do que a bainha edeagal) (Figs. 46C, 46D, 46E, 47A–47C, 48A, 48C, 49B– 49E); (1) Larga (mais larga do que a bainha edeagal) (Figs. 46B, 48E e 50G). L= 41; IC= 2; IR= 58 79

Figura 8A–J. Caracteres da cabeça: A. Glaphyropyga dryas Fisher in Fisher & Hespenheide, 1982, em vista frontal; B. Stichopogon sp., em vista frontal; C. Holcocephala rufithorax (Wiedemann, 1828), em vista frontal; D. Blepharepium cajennensis (Fabricius, 1787), em vista frontal; E. Efferia luna Wilcox, 1966, em vista frontal; F. Eccritosia rubriventris (Macquart, 1850), em vista frontal; G. Holcocephala rufithorax, em vista frontal-lateral; H. Glaphyropyga dryas, em vista lateral; I. Wilcoxius acutulus Martin, 1975, em vista lateral; J. Didysmachus picipes (Meigen, 1820), em vista lateral. 80

Figura 9A–H. Caracteres da cabeça: A. Dasophrys crenulatus Londt, 1981, cabeça em vista lateral; B. Eccritosia rubriventris, cabeça em vista lateral; C. Megaphorus pulchrus (Pritchard, 1935), palpo maxilar e lacínia em vista lateral; D. Triclioscelis femorata von Roeder, 1900, palpo maxilar e lacínia em vista lateral; E. Lochmorrynchus albicans (Carrera & d'Andretta, 1953), estipes e pós- gena em vista ventral; F. Triclioscelis femorata, estipes e pós-gena em vista ventral; G. Dasophrys crenulatus, estipes e pós-gena em vista ventral; H. Holcocephala rufithorax, estipes e pós-gena em vista ventral. 81

Figura 10A–I: Caracteres da cabeça: A. Carreraomyia alpuyeca (Cole & Pritchard, 1964), cabeça em vista lateral; B. Eccritosia barbata (Fabricius, 1787), probóscide em vista lateral; C. Holcocephala rufithorax, cabeça em vista lateral; D. Colepia rufiventris (Macquart, 1838), cabeça em vista lateral; E. Stizolestes modellus (Bromley, 1932), cabeça em vista lateral; F. Irianjaya areolaris (Walker, 1860), probóscide em vista lateral; G. Lycomya germainii Bigot, 1857, probóscide em vista lateral; H. Lycomya germainii Bigot, 1857, probóscide em vista ventral; I. Taurhynchus fervidus (Curran, 1934), probóscide em vista frontal. 82

Figura 11A–J: Caracteres da cabeça: A. Dasophrys crenulatus probóscide em vista ventral; B. Blepharotes splendidissimus (Wiedemann, 1830), probóscide em vista ventral; C. Antiphrisson adpressus (Loew, 1849), probóscide em vista lateral; D. Asilus craboniformis Linnaeus, 1758, probóscide em vista lateral; E. Lampria clavipes (Fabricius, 1805), probóscide em vista lateral; F. Wygodasilus albisetus, ápice da probóscide em vista lateral; G. Alcimus mimus (Wiedemann, 1828), probóscide em vista lateral; H. Proctacanthus brevipennis (Wiedemann, 1828), probóscide em vista lateral; I. Protomydas coerulescens (Olivier, 1811), probóscide em vista lateral; J. Alcimus mimus, probóscide em vista frontal. 83

Figura 12A–L: Caracteres da cabeça: A. Triclioscelis femorata, estipe em vista lateral; B. Blepharepium cajennensis, lacínia em vista ventral; C. Dasophrys crenulatus, lacínia e palpo maxilar em vista lateral; D. Glaphyropyga himantocera (Wiedemann, 1828), lacínia e palpo maxilar em vista lateral; E. Dasophrys crenulatus, hipofaringe em vista dorsal; F. Blepharepium cajennensis, hipofaringe em vista dorsal; G. Triclioscelis femorata, cibário. H. Dasophrys crenulatus, cibário. I. Triclioscelis femorata, bomba faringeal. J. Dasophrys crenulatus, bomba faringeal. L. Lampria clavipes, bomba faringeal. 84

Figura 13A–I: Caracteres da cabeça: A. Satanas gigas (Eversmann, 1855), fenda tentorial anterior; B. Carinefferia prolifica (Osten-Sacken, 1887), fenda tentorial anterior; C. Protomydas coerulescens, fenda tentorial anterior. D. Pamponerus germanicus (Linnaeus, 1758), cabeça frontal; E. Phileris dorsiger (Wiedemann, 1828), cabeça em vista frontal; F. Satanas gigas, cerdas na margem lateral da fronte e na região dorsal da inserção da antena. G. Eccritosia barbata, cerdas na margem lateral da fronte e na região dorsal da inserção da antena. H. Promachus bastardii (Macquart, 1838), antena em vista dorsal. I. Philonicus arizonensis (Williston, 1893), antena em vista dorsal. 85

Figura 14A–J: Caracteres da cabeça: A. Efferia luna, antena em vista lateral; B. Ommatius incurvatus Scarbrough, 1993, antena em vista lateral; C. Smeryngolaphria maculipennis (Macquart, 1846), antena em vista lateral; D. Glaphyropyga himantocera, antena em vista lateral; E. Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828), antena em vista lateral, fêmea; F. Protomydas coerulescens, antena em vista lateral; G. Cerozodus arcadensis sp. nov., antena em vista lateral; H. Atractia sp. antena em vista lateral; I. Philonicus arizonensis, ocelos; J. Apoclea algira, ocelos. 86

Figura 15A–G: Caracteres da cabeça: A. Valiraptor silvestris Londt, 2002, cerdas ocelares; B. Satanas gigas, cerdas ocelares; C. Alcimus mimus, cerdas ocelares; D. Satanas gigas, forma do olho composto em vista lateral; E. Smeryngolaphria maculipennis, forma do olho composto em vista lateral; F. Aneomochtherus sinensis (Ricardo,1919), forma do olho composto em vista lateral; G. Mallophora bomboides (Wiedemann, 1828), cerdas pós-oculares. 87

Figura 16A–H: Caracteres da cabeça e tórax: A. Neoitamus angusticornis (Loew, 1858), cerdas pós- oculares; B. Reburrus macquarti (Bigot, 1860), margem dorsal do pós-occipício; cerdas ocelares; C. Lampria clavipes, margem dorsal do pós-occipício; D. Eccritosia barbata, tórax em vista lateral; E. Stizolestes modellus, tórax em vista lateral; F. Hippomachus pegasus (Loew, 1858), tórax em vista lateral; G. Gibbasilus arenaceus Londt, 1986, tórax em vista lateral; H. Carinefferia prolifica, tórax em vista lateral. 88

Figura 17A–H: Caracteres do tórax: A. Satanas gigas, projeção cônica no esclerito subalar; B. Mallophora bomboides, projeção cônica no esclerito subalar; C. Lochyrus crassus (Bromley, 1932), cerdas acrosticais pré-suturais; D. Satanas gigas, cerdas acrosticais pré-suturais; E. Mallophora bomboides, cerdas antepronotais. F. Smeryngolaphria maculipennis, lobo pós-pronotal; G. Protomydas coerulescens, lobo pós-pronotal; H. Colepia rufiventris, lobo pós-pronotal. 89

Figura 18A–I: Caracteres do tórax: A. Efferia candida Coquilett, 1893, cerdas pós-pronotais dorsais; B. Dasophrys montanus Londt, 1981, cerdas pós- pronotais dorsais; C. Alcimus mimus, cerdas pós- pronotais dorsais; D. Triclioscelis femorata, prosterno e proepisterno; E. Emphysomera pallidapex (Bigot, 1891), prosterno e proepisterno; F. Megaphorus frustrus (Pritchard, 1935), prosterno e proepisterno; G. Asilus sericeus Say, 1823 prosterno e proepisterno; H. Afroestricus chiastoneurus (Speiser, 1910), prosterno e proepisterno; I. Lecania leucopyga (Wiedemann, 1828), escutelo. 90

Figura 19A–G: Caracteres do tórax: A. Cerdistus armatus (Macquart, 1846), escutelo; B. Synolcus dubius (Macquart, 1846), escutelo; C. Promachus bastardii, escutelo; D. Eccritosia barbata, cerdas no esclerito basalar anterior. E. Mallophora bomboides, cerdas no esclerito basalar posterior. F. Efferia candida, anatergito; G. Colepia rufiventris, anatergito. 91

Figura 20A–I: Caracteres do tórax: A. Martintella guanacastensis sp. nov., anepímero; B. Mallophora bomboides, cerdas do catatergito; C. Satanas gigas, anepímero e catatergito; D. Cratolestes chiliensis (Macquart, 1850), anepímero; E. Chilesus geminatus, cerdas do cerdas no merón posterior + metanepisterno; F. Triclioscelis femorata, tórax em vista lateral; G. Lampria clavipes, tórax em vista dorsal; H. Satanas gigas, cerdas notopleurais; I. Apoclea algira, cerdas notopleurais. 92

Figura 21A–H: Caracteres do tórax: A. Efferia candida, desenvolvimento da cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; B. Dasophrys punctipennis Engel, 1927, desenvolvimento da cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; C. Apoclea trivialis Loew, 1873, desenvolvimento da cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; D. Lampria clavipes, desenvolvimento de cerda mediana na porção posterior do escudo entre as cerdas dorsocentrais; E. Mallophora bomboides, cerdas escutelares apicais; F. Satanas gigas, cerdas escutelares apicais; G. Apoclea algira, cerdas escutelares apicais; H. Smeryngolaphria maculipennis, metacatepisterno. 93

Figura 22A–F: Caracteres do tórax e pernas: A. Satanas gigas, metacatepisterno e coxa posterior; B. Afromochtherus mendax (Tsacas,1969), ponte pós-metacoxal; C. Apoclea algira, ponte pós- metacoxal; D. Efferia luna, ponte pós-metacoxal; E. Taurhynchus sp., ponte pós-metacoxal; F. Carreraomyia alpuyeca, cerdas na superfície lateral da coxa posterior. 94

Figura 23A–J: Caracteres da perna: A. Didysmachus picipes, cerdas na superfície lateral da coxa posterior; B. Efferia luna, cerdas na superfície lateral da coxa posterior; C. Satanas gigas, cerdas na superfície lateral da coxa posterior; D. Carreraomyia alpuyeca, cerdas na superfície mediana do trocanter posterior; E. Colepia rufiventris, cerdas na superfície mediana do trocanter posterior; F. Colepia rufiventris, cerdas na região dorsal do fêmur anterior; G. Stizolestes modellus, cerdas na região dorsal do fêmur anterior; H. Carreraomyia alpuyeca, cerdas na superfície ventral do fêmur posterior; I. Irianjaya areolaris, cerdas na superfície ventral do fêmur posterior; J. Protomydas coerulescens, cerdas na superfície ventral do fêmur posterior. 95

Figura 24A–G: Caracteres da perna: A. Glaphyropyga himantocera, fêmur anterior do macho; B. Mallophora bomboides, fêmur anterior do macho; C. Glaphyropyga himantocera, fêmur mediano do macho; D. Mallophora bomboides, fêmur mediano do macho; E. Nomomyia murina (Philippi, 1865), fêmur posterior do macho; F. Glaphyropyga himantocera, fêmur posterior do macho; G. Neolophonotus tibialis (Macquart, 1838), tarsômero anterior.

96

Figura 25A–J: Caracteres da perna: A. Cerdistus prostratus Hardy, 1935, tarsômero posterior; B. Carreraomyia alpuyeca, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; C. Cerdistus prostratus, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; D. Satanas gigas, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; E. Colepia rufiventris, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; F. Mallophora bomboides, cerdas grossas pré-apicais na região dorso-apical do fêmur posterior; G. Diogmites castaneus (Macquart, 1838), espinho na tíbia anterior; H. Cerdistus prostratus, cerdas no tarsômero anterior; I. Astochia, cerdas no tarsômero anterior; J. Cnodalomyia obtusa Hull, 1962, tíbia posterior. 97

Figura 26A–I: Caracteres da perna e da asa: A. Mallophora bomboides, tíbia posterior; B. Mallophora bomboides, tarsômeros; C. Wyliea mydas (Brauer, 1885), garras; D. Mallophora bomboides, garras; E. Psilonyx sp., garras; F. Pamponerus germanicus, asa; G. Anarmostus iopterus (Wiedemann, 1828), asa; H. Clephydroneura sundaica (Jaennicke, 1867), asa; I. Carreraomyia alpuyeca, asa. 98

Figura 27A–M: Caracteres da asa: A. Triclioscelis femorata; B. Mallophora fautrix Osten-Sacken, 1887; C. Cnodalomyia obtusa; D. Psilonyx sp.; E. Longivena digitata sp. nov.; F. Synolcus acrobaptus (Wiedemann, 1828); G. Protomydas coerulescens; H. Efferia candida; I. Blepharepium cajennensis; J. Philodicus spectabilis Loew, 1871; L. Apoclea algira; M. Megaphorus pulchrus. 99

Figura 28A–L: Caracteres da asa: A. Megaphorus frustrus; B. Satanas gigas; C. Leinendera rubra. Modificado de Vieira (2012b); D. Wygodasilus albisetus. Modificado de Vieira et al. (2012); E. Cerozodus nodicornis; F. Ctenodontina nairae Vieira, 2012. Modificado de Vieira (2012a); G. Alcimus mimus; H. Eccritosia barbata; I. Glaphyropyga dryas; J. Heligmonevra laevis Engel, 1927; L. Smeryngolaphria maculipennis. 100

Figura 29A–G: Caracteres da asa e abdômen: A. Satanas gigas, microtríquia na margem posterior da asa; B. Clephydroneura sundaica, microtríquia na margem posterior da asa; C. Zosteria rosevillensis (Hardy, 1935), microtríquia na margem posterior da asa; D. Blepharotes splendidissimus (Wiedemann,1830), abdômen macho; E. Colepia rufiventris, abdômen macho; F. Michotamia aurata (Fabricius, 1794), abdômen macho; G. Schildia gracillima (Walker, 1855), abdômen fêmea. 101

Figura 30A–H: Caracteres do abdômen: A. Colepia rufiventris, tergito I da fêmea; B. Blepharotes splendidissimus, tergito I da fêmea; C. Cerdistus caliginosus (White, 1914), tergito II; D. Neolophonotus albofasciatus (Ricardo, 1900), cerdas laterais do abdômen da fêmea; E. Neolophonotus albofasciatus (Ricardo, 1900), cerdas do esternito da fêmea; F. Philodicus spectabilis, ovipositor em vista lateral; G. Reburrus macquarti, ovipositor em vista lateral; H. Ctenodontina martini Fisher, 1992, ovipositor em vista lateral. 102

Figura 31A–J: Caracteres do abdômen da fêmea: A. Astochia sp., ovipositor em vista lateral; B. Efferia pernicis Coquillett, 1893, ovipositor em vista dorsal; C. Anarmostus iopterus, ovipositor em vista lateral; D. Philodicus spectabilis, ovipositor em vista lateral; E. Carinefferia willistoni (Hine,1919), ovipositor em vista lateral; F. Ommatius incurvatus, esternito VIII; G. Smeryngolaphria maculipennis, esternito VIII; H. Amblyonychus nigripes (Fabricius, 1787), esternito VIII; I. Eccritosia barbata, esternito VIII; J. Antipalus varipes (Meigen, 1820), esternito VIII. 103

Figura 32A–J: Caracteres do abdômen da fêmea: A. Carinefferia prolifica, ápice do ovipositor em vista lateral; B. Cratopoda helix (Bromley, 1935), esternito VIII; C. Mallophora atra Macquart, 1834, ápice do esternito VIII, vista interna; D. Proctacanthella leucopogon (Williston, 1893), esternito VIII, em vista lateral; E. Philodicus spectabilis, esternito VIII; F. Philodicus spectabilis, esternito VIII; G. Alcimus mimus, tergito X da fêmea; H. Ctenodontina nairae, tergito X; I. Blepharepium cajennensis, tergito X; J. Proctacanthella leucopogon (Williston, 1893), tergito X. 104

Figura 33A–G: Caracteres do abdômen e terminália feminina: A. Didysmachus picipes, cercos e tergito IX + X; B. Mallophora fautrix, cerco em vista lateral; C. Neolophonotus albofasciatus, cerco em vista dorsal; D. Pogonioefferia pogonias (Wiedemann,1821), cerco em vista dorsal; E. Philonicus arizonensis, cerdas espiniformes no cerco; F. Lochmorrynchus sp., cerdas no hipoprocto; G. Blepharotes splendidissimus, aparelho de ejeção. 105

Figura 34A–H: Caracteres da terminália feminina: A. Smeryngolaphria maculipennis, espermatecas; B. Mallophora tibialis Macquart, 1838, espermatecas; C. Smeryngolaphria maculipennis, forquilha genital; D. Apoclea algira, espermatecas; E. Cratolestes chiliensis, cápsula da espermateca; F. Protomydas coerulescens, espermatecas; G. Irianjaya areolaris, cápsula da espermateca; H. Alcimus mimus, cápsulas das espermatecas. 106

Figura 35A–H: Caracteres da terminália feminina: A. Afroestricus chiastoneurus, cápsulas das espermatecas; B. Longivena digitata sp. nov., cápsulas das espermatecas; C. Zosteria sp., espermatecas; D. Eccritosia barbata, esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); E. Apoclea algira, esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX), forquilha genital e espermatecas; F. Proctacanthella cacopiloga (Hine, 1909), esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); G. Holcocephala rufithorax, forquilha genital; H. Alcimus mimus, esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX). 107

Figura 36A–G: Caracteres da terminália feminina e masculina: A. Amblyonychus trapezoidalis (Bellardi, 1861), esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); B. Megadrillus heteronevrus (Macquart, 1839), esclerito mediano na região posterior da furca (remanescente do tergito IX); C. Eccritosia barbata, forquilha genital; D. Heligmonevra sula Oldroyd, 1972, cerdas laterais abdominais e terminália masculina em vista lateral; E. Cerdistus armatus, tergito VIII do macho; F. Cerdistus armatus, esternito VIII do macho. G. Aristofolia lapila, esternito VIII do macho. 108

Figura 37A–G: Caracteres da terminália masculina: A. Astochia scalaris Hermann, 1917, terminália em vista lateral. B. Astochia sp., terminália em vista lateral. C. Longivena digitata sp. nov., esternito VIII; D. Martintella guanacastensis, esternito VIII; E. Smeryngolaphria maculipennis, terminália em vista lateral; F. Ctenodontina nairae, terminália em vista lateral. Modificado de Vieira (2012a); G. Ctenodontina nairae, terminália em vista lateral, tratada com KOH 10%. Modificado de Vieira (2012a). 109

Figura 38A–F: Caracteres da terminália masculina: A. Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, 2012, hábito em vista lateral. Modificado de Vieira et al. (2012); B. Ctenodontina nairae, hábito em vista lateral. Modificado de Vieira (2012a). C. Leinendera rubra, terminália em vista dorsal. Modificado de Vieira (2012b); D. Threnia trerimachus, abdômen em vista dorsal; E. Leinendera rubra, gonocoxito. Modificado de Vieira (2012b); F. Carinefferia prolifica, gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. 110

Figura 39A–F: Caracteres da terminália masculina: A. Smeryngolaphria maculipennis, epândrio e cercos; B. Ommatius incurvatus, terminália em vista dorsal; C. Wygodasilus albisetus, terminália em vista dorsal. Modificado de Vieira et al. (2012); D. Didysmachus picipes, terminália em vista dorsal; E. Afromochtherus mendax, terminália em vista dorsal; F. Promachus bastardii, terminália em vista dorsal. 111

Figura 40A–G: Caracteres da terminália masculina: A. Glaphyropyga dryas, vista lateral; B. Efferia luna, vista lateral; C. Philonicus nigrosetosus Wulp, 1881, epândrio esquerdo em vista dorsal; D. Eccritosia barbata, vista lateral; E. Pamponerus germanicus, vista dorsal; F. Eremonotus sp., hipândrio; G. Smeryngolaphria maculipennis, hipândrio. 112

Figura 41A–F: Caracteres da terminália masculina: A. Efferia tricella (Bromley, 1951), hipândrio; B. Leinendera rubra, hipândrio; C. Cerozodus nodicornis, hipândrio; D. Blepharepium cajennensis, hipândrio; E. Ommatius orenoquensis Bigot, 1876, hipândrio; F. Leinendera rubra, terminália em vista lateral. Modificado de Vieira (2012b). 113

Figura 42A–F: Caracteres da terminália masculina: A. Lampria clavipes, vista lateral; B. Efferia pernicis, vista lateral; C. Ommatius dentatus Scarbrough, 1993, vista lateral; D. Leinendera rubra, vista ventral. Modificado de Vieira (2012b); E. Mallophora fautrix, gonocoxito e gonóstilo; F. Lampria clavipes, gonocoxito. 114

Figura 43A–F: Caracteres da terminália masculina: A. Aneomochtherus sinensis, gonóstilo e gonocoxito; B. Eccritosia barbata, terminália em vista lateral; C. Megaphorus pulchrus, gonóstilo, gonocoxito e apódema gonocoxal; D. Promachus sp.1, terminália em vista ventral; E. Promachus sp.1, terminália em vista dorsal (sem o epândrio esquerdo); F. Apoclea trivialis, edeago e apódema gonocoxal. 115

Figura 44A–G: Caracteres da terminália masculina: A. Asilus craboniformis, gonóstilo e gonocoxito; B. Megadrillus heteronevrus, gonóstilo e gonocoxito; C. Megadrillus heteronevrus, gonóstilo e gonocoxito em vista ventral; D. Phileris dorsiger, gonóstilo e gonocoxito em vista ventral; E. Eccritosia rubriventris, gonóstilo e gonocoxito; F. Pamponerus germanicus, gonóstilo; G. Polacantha gracilis (Wiedemann, 1828), vista interna do epândrio. 116

Figura 45A–H: Caracteres da terminália masculina: A. Neoitamus angusticornis, terminália em vista dorsal; B. Leinendera rubra, esclerito subepandrial, modoficicado de Vieira 2012b; C. Clephydroneura sundaica, esclerito subepandrial em vista lateral; D. Threnia trerimachus, esclerito subepandrial; E. Efferia tricella, esclerito subepandrial; F. Heligmonevra sula, esclerito sub- epandrial; G. Heligmonevra sula, esclerito subepandrial em vista lateral; H. Taurhynchus sp., esclerito subepandrial. 117

Figura 46A–E: Caracteres da terminália masculina: A. Ommatius incurvatus, esclerito subepandrial; B. Efferia tricella, edeago em vista lateral; C. Pamponerus germanicus, edeago em vista lateral; D. Asilus barbarus Linnaeus, 1758, edeago em vista lateral; E. Philonicus sp., edeago em vista lateral. 118

Figura 47A–C: Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Machimus notatus (Wiedemann, 1828), vista lateral; B. Philonicus nigrosetosus, vista lateral; C. Stizolestes modellus, vista lateral. 119

Figura 48A–F: Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Machimus chrysitis (Meigen,1820), conexão entre o saco espermático e a bainha edeagal; B. Smeryngolaphria maculipennis, processo ejaculador lateral; C. Glaphyropyga dryas, vista lateral; D. Promachus sp.2, vista dorsal; E. Cerozodus nodicornis vista lateral; F. Heligmonevra seminuda Oldroyd, 1972, vista lateral. 120

Figura 49A–F: Caracteres da terminália masculina (edeago): A. Chilesus geminatus, ápice; B. Polacantha (Echinotropis) xanthocera (Williston, 1901), vista lateral; C. Cerdistus armatus, vista lateral; D. Colepia rufiventris, vista lateral; E. Dysclylus firmatus (Walker, 1857), vista lateral; F. Apoclea algira, vista lateral. 121

Figura 50A–G: Caracteres da terminália masculina: A. Triorla striola (Fabricius, 1805), ápice do edeago; B. Eccritosia barbata, ápice do edeago em vista lateral; C. Threnia carbonaria (Wiedemann, 1828), edeago em vista ventral; D. Aneomochtherus sp., ápice do edeago em vista dorsal; E. Promachus sp.1, edeago em vista lateral; F. Apoclea algira, bainha edeagal em vista ventral; G. Aneomochtherus sinensis, edeago em vista lateral. 122

Figura 51A–D: Caracteres da terminália masculina: A. Philonicus arizonensis, edeago em vista dorsal; B. Promachus sp.1, edeago em vista dorsal; C. Reburrus macquarti, apódema ejaculador, em vista posterior; D. Smeryngolaphria maculipennis, apódema ejaculador, em vista posterior. 123

A análise de parcimônia com pesagem igual dos caracteres resultou em três árvores igualmente parcimoniosas (L= 3.818; IC= 10; IR= 58). A topologia de consenso estrito, tem um comprimento de 3.876 passos (IC= 10; IR= 57; Figs. 58–70). A busca inicial de 300 RAS + TBR resultou em 30 árvores com o comprimento de 3.826 passos. Com a inclusão de 1.500 interações de parcimônia ratchet, foram encontradas 66 árvores de 3.819 passos e após 1.500 ciclos de tree drifting completados foram encontradas três árvores igualmente parcimoniosas.

Como salientado por Goloboff & Farris (2001), encontrar todas as árvores mais parcimoniosas para um conjunto grande de dados não é só impraticável, mas também desnecessário. É possível estimar uma árvore de consenso, utilizando algoritmos de buscas mais exaustivas, trabalhando com as melhores árvores.

De acordo com os resultados encontrados, a monofilia de Asilinae é sustentada por duas homoplasias (Fig. 58): célula r4 com R4 e R5 aproximando uma da outra distalmente e afastada na região mediana (Figs. 27E, 27H, 28B, 28D, 28H) (101[3]) e esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com constrição (Fig. 31H) (150[2]). Este estado de caráter é o mesmo que Dikow (2009a) tratou como: esternito VIII da fêmea em forma de placa na região proximal, valvas hipoginais formando uma quilha na região distal.

Sob otimização Acctran as seguintes homoplasias adicionais foram incluídas em relação a não ambígua para Asilinae: cerdas acrosticais pré-suturais não dispostas em fileiras regulares (52[0]); mais de duas cerdas escutelares apicais grossas (Fig. 21F) (71[1]); gonocoxitos não fusionados com o hipândrio (Fig. 42D) (211[0]); cerdas espiniformes presentes no gonóstilo (Fig. 44E) (221[1]); edeago voltado predominantemente para cima (Figs. 46B, 46D, 47A, 48E, 48F, 49B, 49C e 49E) (231[1]). Sob otimização Deltran as seguintes homoplasias adicionais foram incluídas em relação a não ambígua para Asilinae: mais de duas cerdas escutelares apicais grossas (Fig. 21F) (71[1]) e gonocoxitos não fusionados com o hipândrio (Fig. 42D) (211[0]). Este resultado corrobora em parte os dados obtidos por Dikow (2009a). O autor encontrou quatro homoplasias para Asilinae: esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com constrição (Fig. 31H) (150[2]); gonocoxito não fusionado com o hipândrio (Fig. 42D) (211[0]); cerdas grossas na margem da fronte (Fig. 13F) (29[1]) e 124 prosterno separado do proepisterno. Prosterno, possuindo um formato triangular e pontiagudo dorsalmente (Fig. 18F) (57[2]). No entanto, com a inclusão de novos caracteres e novos táxons, estes dois últimos não aparecem como caracteres diagnósticos para a subfamília na presente análise. Na árvore de consenso obtida é possível perceber um clado formado por todas as subfamílias de Asilidae incluídas no trabalho, exceto Leptogastrinae (Fig. 58): ((Stichopogoninae (Trigonomiminae (Dasypogoninae + Laphriinae))) (Ommatiinae + Asilinae)) (Fig. 58). Este clado é sustentado por duas autapomorfias: labela pequena, ocupando apenas o ápice da probóscide (18[0]) e cerdas pós-oculares finas (45[1]). Além disso, quatro homoplasias estão presentes: cerdas ocelares finas (41[1]), fêmur anterior do macho desenvolvido à intumescido (81[1]), fêmur médio do macho desenvolvido à intumescido (82[1]) e abertura dos tubos do edeago em forma de agulha (229[1]). O clado formado por (Stichopogoninae (Trigonomiminae (Dasypogoninae + Laphriinae))) é suportado por quatro autapomorfias (Fig. 58): palpo maxilar com dois segmentos (Fig. 9D) (6[1]); margem posterior do cibário com uma crista transversal conectando as projeções laterais do cibário, projeção lateral originada da crista (Fig. 12G) (23[1]); tergito X das fêmeas dividido em duas placas esclerosadas (acantofóritos) (Fig. 32I) (154[4]) e esternito VIII do macho reduzido (188[1]). Além disso, possui uma homoplasia: epândrio constituído de um único esclerito, fusionado na região mediana (Fig. 39A) (198[0]). Ommatiinae é grupo-irmão de Asilinae (Fig. 58). Este clado é suportado por uma autapomorfia – lobo pós-pronotal com desenvolvimento uniforme nas regiões anterior e posterior (Fig. 17H) (54[1]) – e 14 homoplasias: místax estendendo-se por 3/4 da face (Fig. 8J) (4[2]); ápice da lacínia truncado (Figs. 12B e 12C) (21[0]); cerdas antepronotais grossas (53[2]); prosterno separado do proepisterno, possuindo um formato triangular e pontiagudo dorsalmente (Fig. 18C) (57[2]); esclerito basalar posterior com cerdas finas (Fig. 19E) (62[1]); merón posterior + metanepisterno com cerdas finas (Fig. 20B) (65[1]); duas cerdas notopleurais (Fig. 20H) (67[2]); maioria das cerdas discais escutelares longas (maior do que o comprimento do escapo) (Fig. 21E) (72[2]); superfície lateral da coxa posterior com cerdas grossas e finas mescladas (Figs. 22E, 23A–23C) (76[2]); fêmur posterior com cerdas longas e grossas na superfície ventral (Fig. 23I) (80[1]); fêmur posterior com duas cerdas pré-apicais grossas dorso- apicalmente (Fig. 25D) (87[2]); ápice de R4 terminando anteriormente ao ápice da asa 125

(Figs. 26F–26I, 27A–27C, 27H–27M, 28A, 28B, 28D, 28D–28H, 28J e 28L) (110[0]); somente a base de M2 fechando a célula discal (Figs. 26F–26I, 27A–27C, 27E–27M, 28A–28L) (118[1]) e tergitoVIII do macho com cavidade proximal (Fig. 36E) (193[1]). O resultado encontrado neste trabalho corrobora as hipóteses filogenéticas de Bybee et. al. (2004) e Dikow (2009a e 2009b). Ommatiinae é monofilética com uma autapomorfia (presença de cerdas finas no estilo (Fig. 14B) (34[1])) e sete homoplasias (Fig. 58): estipes fusionadas na região mediana, mas com uma endentação em forma de V (8[1]); primeiro pós-pedicelo menor ou igual ao comprimento do escapo e pedicelo juntos (31[1]); ponte pós-metacoxal inteiramente esclerosada (75[3]); primeiro tarsômero da perna média mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (85[1]); r-m situada na metade distal da célula discal (103[2]); epândrios separados na região mediana e bem separado na região proximal (198[2]) e apódema anterior da base da bainha edeagal sinuoso em vista lateral (233[3]). Vale ressaltar que, apesar da parafilia de Ommatius (Fig. 60), nenhuma medida é tomada devido à amostra limitada deste táxon na análise.

De acordo com a topologia encontrada, Asilinae passa a ser dividida em seis tribos: Apocleini, Asilini, Blepharotini nova tribo, Efferiini nova tribo, Mallophorini nova tribo e Proctacanthini nova tribo, (Blepharotini (Asilini ((Apocleini + Mallophorini) (Proctacanthini + Efferiini)))) (Fig. 59).

1. Blepharotini, nova tribo

Caracteres diagnósticos. Autapomorfias (Fig. 59): abdômen achatado dorso- ventralmente em seção transversal (122[1]) e abdômen em vista lateral com tufos densos de cerdas grossas nas regiões laterais dos segmentos (Fig. 29D) (123[1]). Homoplasias (Fig. 59): margem ventral do posmento com sulco mediano na parte distal (12[1]); labela grande, ocupando 1/3–1/2 do tamanho da probóscide (Fig. 11B) (18[1]); lacínia em vista lateral, estreitando-se gradualmente até o ápice (20[2]); margem lateral da fronte com cerda grossa (29[1]); antenas bem separadas (30[0]); tórax em vista lateral, uniformemente achatado dorso-ventralmente (48[0]); coxa posterior com duas cerdas grossas na superfície lateral (77[1]); primeiro tarsômero posterior mais curto ou do mesmo comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (86[0]); microtríquia na margem posterior da asa ausente (106[0]); seção costal entre R5 e M1 126

mais longa do que a seção entre R1 e R5 (115[1]); abdômen largo (Fig. 29D) (121[1]); tergito I dividido medialmente em duas partes por área membranosa (Fig. 30B) (125[1]) e tubos do edeago sinuoso (232[0]).

Gênero-tipo: Blepharotes Duncan, 1840 pres. desig.

Gênero incluído: Blepharotes.

Blepharotes tem distribuição na Australásia (Fig. 52) e atualmente é composto por sete espécies. É grupo-irmão dos demais Asilinae (Figs. 59 e 61). Este relacionamento corroborou a hipótese filogenética de Dikow (2009a) (Fig. 3). Anteriormente, Hull (1962) já havia comentado sobre o status de Blepharotes. De acordo com o autor, embora as espécies do gênero sejam distintamente grandes, e sem dúvida “arcaicas”, é difícil encontrar qualquer base adequada para uma separação em estado tribal. Contudo de acordo com os resultados encontrados na análise, esta separação é possível.

Figura 52. Mapa de registros geográficos das espécies de Blepharotini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

O clado formado por (Asilini (Apocleini + Mallophorini) (Proctacanthini + Efferini)) possui três homoplasias (Fig. 59): margem posterior do olho composto em vista lateral sinuoso no quarto ventral (44[1]), gonóstilo situado na região proximal (218[0]) e edeago com três tubos (228[2]). 127

2. Asilini Latreille, 1802

Caracteres diagnósticos. Homoplasias (Fig. 59): estilo desenvolvido com dois artículos (Fig. 14D) (33[0]); prosterno fusionado com proepisterno. Prosterno curvado lateralmente, reto dorsalmente (Fig. 18G) (57[3]); anatergito com cerdas finas (Fig. 19G) (63[1]) e tubo mediano do edeago mais longo do que os laterais (Fig. 51A) (239[2]).

Gênero-tipo: Asilus Linnaeus, 1758.

Gêneros incluídos: Acasilus, Afromochtherus, Anarmostus, Aneomochtherus, Antipalus, Antiphrisson, Asilus, Astochia, Caenoura, Cerdistus, Cerozodus, Chilesus, Clephydroneura, Cnodalamyia, Colepia, Congomochtherus, Cratopoda, Dasophrys, Didysmachus, Dolopus, Dysclylus, Dysmachus, Echthistus, Engelepogon, Erax, Eremisca, Eremonotus, Eutolmus, Gibbasilus, Glaphyropyga, Heligmonevra, Leinendera, Lochyrus, Lycomya, Machimus, Machiremisca, Megadrillus, Melouromyia, Myaptex, Neoaratus, Neocerdistus, Neoepitriptus, Neomochtherus, Neoitamus, Nomomyia, Pamponerus, Phileris, Philonicus, Polacantha, Polysarca, Prolatiforceps, Reburrus, Rhadiurgus, Satanas, Stenasilus, Stilpnogaster, Stizolestes, Synolcus, Threnia, Tolmerus, Trichomachimus, Turka, Valiraptor, Wilcoxius, Wyliea, Zosteria e Gen. nov. Asilini possui o maior número de gêneros e espécies, e sua distribuição é mundial (Fig. 57).

Figura 57. Mapa de registros geográficos das espécies de Asilini (Asilinae) utilizadas neste trabalho. 128

Asilus é monofilético baseado em duas homoplasias: cerdas dorsocentrais pré- suturais ausentes (68[0]) e tubos do edeago do mesmo comprimento (239[0]). Negasilus foi sinonimizado em Asilus (Fig. 64). Clephydroneura e Astochia são grupos-irmãos (Fig. 64). Estes compartilham as seguintes homoplasias: estilo antenal fino (37[0]); prosterno separado do proepisterno. Prosterno reto dorsalmente e proepisterno não projetado medialmente (57[1]); sulco na margem do escutelo com uma leve depressão (58[1]); tergito VIII da fêmea maior do que o tergito VII, porém não duas vezes mais longo (147[1]) e esternito VIII da fêmea mais comprido do que largo, ápice com a mesma largura da base (Fig. 31I) (150[3]). Londt (2002), comentou sobre a possibilidade de Astochia não ser monofilético. Esta hipótese não é corroborada aqui, uma vez que o gênero é suportado por uma autapomorfia: terminália masculina pedunculada em vista lateral (Figs. 37A e 37B) (189[1]) e cinco homoplasias: abdômen telescopado em vista lateral (Fig. 31A) (145[1]); ovipositor com início no sexto segmento (Fig. 31A) (148[2]); hipândrio e epândrio fusionados parcialmente (210[2]); esclerito subepandrial com protuberâncias na região mediana (223[2]) e tubos do edeago rudimentares (238[1]).

(Prolatiforceps (Eremisca (Congomochtherus + Philonicus))) (Fig. 65) compartilham as seguintes homoplasias: conexão entre o saco espermático e a bainha edeagal através de um disco lateral (Figs. 46E e 51A) (226[2]); edeago predominantemente reto (Figs. 46E e 47B) (231[0]) e apódema ejaculador mais longo do que a metade do comprimento da bainha edeagal (Figs. 46E, 47B e 51A) (246[1]). Lehr (1996) já havia agrupado Eremisca e Philonicus na tribo Philonicini juntamente com os gêneros monotípicos Afroepitriptus Lehr, 1992 e Etrurus Lehr, 1992, e também Mercuriana Lehr, 1988 e Neoepitriptus Lehr, 1992 (Lehr 1996). Destes quatro últimos, o único gênero incluído na análise foi Neoepitriptus, que nesta análise é grupo-irmão de Satanas (Fig. 67). Neoitamus é monofilético (Fig. 65), enquanto que as espécies de Machimus não formam um grupo natural (Figs. 65 e 66). Este resultado corrobora a hipótese de Dikow (2009a). De acordo com Theodor (1980), a descrição de Machimus feita por Loew (1849) foi baseada principalmente em dois caracteres: esternito VIII do macho e formato do cerco nas fêmeas. O autor ainda comentou que estes caracteres diagnósticos são compartilhados por outros gêneros e que muitas espécies alocadas neste gênero pertencem a outros. 129

Apesar de Engelepogon brunnipes ser grupo-irmão de Machimus griseus (Fig. 66), aqui não é feita a transferência desta espécie para Engelepogon devido à falta de resolução de Machimus. Theodor (1980) comentou que o status de Engelepogon é duvidoso e que provavelmente seria mais correto considerá-lo como um subgênero de Machimus ou alocar as espécies em diferentes subdivisões do gênero, uma vez que a terminália masculina da espécie-tipo, E. brunnipes, difere bastante das outras espécies do gênero.

Theodor (1980) também comentou sobre a dificuldade de separar Machimus de Eutolmus e sobre a afinidade do primeiro com Tolmerus. As espécies deste último, assim como as espécies paleárticas de Cerdistus também não formam um grupo natural (Figs. 66 e 67). Theodor (1980) ainda ressaltou que, os machos de Eutolmus são quase que indistinguíveis dos machos de Machimus e que as fêmeas são semelhantes às fêmeas de Dysmachus.

Dysmachus também não foi corroborado como monofilético (Figs. 66 e 67). Oldroyd (1974b) comentou sobre a dificuldade de definir adequadamente Dysmachus e de separar este de Neolophonotus, e que também muitas espécies deste foram descritas no primeiro.

Eutolmus e Neomochtherus são monofiléticos, enquanto que as espécies de Aneomochtherus não formam um clado (Fig. 66). Lehr (1996) dividiu Neomochtherus em cinco gêneros: Afromochtherus, Aneomochtherus, Neomochtherus, Pashtshenkoa e Tsacasiella. Nesta análise, não foram incluídos os dois últimos e a monofilia de Afromochtherus não pôde ser testada, uma vez que só foi utilizada uma única espécie na análise.

Stenasilus é grupo-irmão de Polacantha, formando um clado com distribuição nas regiões Neártica e Neotropical (Fig. 66). Valiraptor e Phileris são monofiléticos, enquanto que Dysmachus fuscipennis é transferida para Didysmachus (Fig. 67). Caenoura é grupo-irmão de Cratopoda + Echthistus (Fig. 67). Estes compartilham quatro homoplasias: cerdas grossas presentes na região mediana lateral do tergito II das fêmeas (128[1]), cerdas grossas presentes na região mediana lateral do tergito II dos machos (172[1]), cerdas grossas presentes no esternito VII dos machos (186[1]) e epândrio com um entalhe (205[1]). Além disso, um clado é formado entre Afromochtherus, Machiremisca, Phileris e as espécies-tipo de Cerdistus, Turka, 130

Neoepitriptus e Satanas, contudo não é possível saber a relação entre os gêneros (Fig. 67).

Um grande clado é constituído por 31 gêneros (Figs. 68–70): Acasilus, Anarmostus, Antipalus, Cerozodus, Chilesus, Cnodalamyia, Colepia, Dasophrys, Dolopus, Dysclylus, Erax, Eremonotus, Gibbasilus, Glaphyropyga, Heligmonevra, Leinendera, Lochyrus, Lycomya, Megadrillus, Myaptex, Neoaratus, Neocerdistus, Nomomyia, Pamponerus, Reburrus, Stilpnogaster, Stizolestes, Synolcus, Threnia, Zosteria e Gen. nov. Este clado possui as seguintes homoplasias: microtríquias na margem posterior da asa arranjadas em dois planos divergentes (106[2]); cápsula da espermateca não esclerosada (166[0]); esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do tergito IX) ausente (168[0]); conexão entre o saco espermático e a bainha edeagal inconspícua (226[0]); bainha edeagal larga e não tão adjacente à base do saco espermático (Figs. 46C, 47C, 48C, 48E, 48F e 49D) (240[1]) e comprimento do apódema ejaculador mais longo do que a metade do comprimento da bainha edeagal (Figs. 46C, 47C, 48E e 49D) (246[1]).

Três espécies paleárticas formam um clado (Fig. 68): Antipalus varipes, Pamponerus germanicus e Stilpnogaster aemula. Lehr (1969) comentou sobre a similaridade entres estes três gêneros (Lehr 1969). O clado possui cinco homoplasias: três ou mais cerdas notopleurais (67[3]); tergito X da fêmea parcialmente dividido póstero-medialmente (154[1]); cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito V nos machos (177[0]); edeago predominantemente reto (Fig. 46C) (231[0]) e tubos do edeago rudimentares (238[1]). Stizolestes é monofilético, sendo grupo-irmão de Anarmostus + Lycomya (Fig. 68). Stizolestes e Lycomya possuem distribuição na região chilena, enquanto que Anarmostus possui distribuição Neotropical. O clado é sustentado por seis homoplasias: superfície ventral do fêmur posterior com cerdas finas (80[0]), cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito II das fêmeas (127[0]), cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito III das fêmeas (129[0]), cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito IV nas fêmeas (131[0]), cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito V nas fêmeas (133[0]) e cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito II nos machos (171[0]). Colepia, Threnia e Glaphyropyga são monofiléticos, e Dolopus e Reburrus são grupos-irmãos, assim como Leinendera e Glaphyropyga (Fig. 68). Carrera (1945) ao 131 descrever Leinendera comentou sobre a semelhança entre o mesmo e Glaphyropyga. Irianjaya é sinonimizado em Heligmonevra. Ambos os gêneros compartilham entre si 12 homoplasias (Fig. 68): estilo antenal desenvolvido com um artículo (33[1]); cerdas acrosticais pré-suturais não dispostas em fileiras regulares (52[0]); prosterno fusionado com o proepisterno. Prosterno curvado lateralmente, reto dorsalmente (Fig. 18G) (57[3]); duas cerdas escutelares apicais grossas (71[0]); maioria das cerdas discais escutelares longas (72[2]); fêmur anterior do macho delgado (81[0]); fêmur médio delgado (82[0]); célula r1 fechada com uma haste muito curta, menor do que a veia transversal r-m (Fig. 28J) (99[0]); cápsulas das espermatecas espiraladas (165[2]); terminália exposta dorsalmente (195[1]); epândrio com entalhe (Fig. 36D) (205[1]) e edeago com três tubos (228[2]) (Fig. 48F). Lochyrus (região Chilena) é grupo-irmão de Neoaratus (região da Australásia) baseado nas seguintes homoplasias (Fig. 69): cerdas finas na superfície lateral da coxa posterior (76[1]); cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito IV nos machos (175[0]); cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito V nos machos (177[0]); epândrio com um entalhe (205[1]) e saco espermático levemente esclerosado (243[0]). Eremonotus, a espécie Neártica de Stilpnogaster, Nomomyia, Myaptex, Gen. nov., Cerozodus, Neocerdistus e Cerdistus formam um clado (Fig. 69). O clado é agrupado por três homoplasias: r-m situada na metade proximal da célula discal (103[0]); gonóstilo situado na região medial do gonocoxito (218[1]) e tubos do edeago com abertura circular (Fig. 49C) (229[0]). Cerozodus é monofilético (Fig. 69). Neste clado chama-se atenção para o posicionamento de Cerdistus. As espécies australianas de Cerdistus não formam um clado com as espécies paleárticas, incluindo C. erythrurus, espécie-tipo do gênero (Figs. 66, 67 e 69). Cerdistus tem distribuição nas regiões Paleártica, Afrotropical, Oriental e sua distribuição na Australásia já foi contestada por alguns autores (Papavero 1973). Hardy (1926) discutiu sobre o complexo Cerdistus-Neoitamus baseado em espécies da Australásia. Este complexo é formado por Cerdistus, Stilpnogaster, Neoitamus e Neomochtherus. O autor propôs o gênero monotípico Neocerdistus e também comentou que possivelmente Cerdistus poderia ser sinonimizado em Neoitamus. Theodor (1980) comentou sobre a similaridade entre Cerdistus e Neomochtherus e chamou atenção para o fato do gênero precisar de uma revisão, uma vez que a terminália das espécies deste 132 gênero possui uma variedade de formas. Assim, Theodor (1980) só incluiu no seu trabalho as espécies com a terminália semelhante a C. erythrurus.

Hull (1962) e Papavero (1973) trataram Neocerdistus como subgênero de Cerdistus, contudo Daniels (1989) considerou Neocerdistus como um gênero válido. Aqui, as espécies australianas de Cerdistus e a única espécie de Neocerdistus compartilham uma sinapomorfia (Fig. 69): ápice do tubo do edeago não esclerosado (Fig. 49C) (230[1]) e cinco homoplasias: fêmur anterior do macho delgado (81[0]); fêmur mediano do macho delgado (82[0]); primeiro tarsômero anterior mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (84[1]); primeiro tarsômero da perna média mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (85[1]) e cerdas espiniformes presentes na margem interna do epândrio (222[1]). Como dito anteriormente, as espécies australianas de Cerdistus não formam um clado com as espécies paleárticas, incluindo C. erythrurus. Assim, é feita a transferência das espécies australianas de Cerdistus para Neocerdistus.

Stilpnogaster aemula é a espécie-tipo de Stilpnogaster. Este gênero é constituído por cinco espécies, quatro com distribuição restrita a região Paléartica e apenas S. auriannulatus possui uma distribuição restrita a região Neártica. Na análise, ambas as espécies não formam um clado, demonstrando assim a parafilia do gênero (Figs. 68 e 69). Um clado é formado por espécies Sul-africanas e uma espécie Paleártica, Erax punctipennis (Fig. 70). O clado é sustentado por duas homoplasias: gibosidade facial estendendo-se por toda a face (Fig. 9A) (3[4]) e cerdas eretas no tergito VIII da fêmea (149[1]). Alguns dos gêneros deste clado – Neolophonotus, Dasophrys, Dysclytus, Megadrillus e Synolcus – já haviam sido agrupados no grupo Neolophonotus (Oldroyd 1974b). O clado (Dysclylus (Acasilus + Gibbasilus)) é sustentado por cinco homoplasias (Fig. 70): sulco na margem do escutelo com uma leve depressão (58[1]); duas cerdas escutelares apicais grossas (71[0]); cerdas grossas na margem apical lateral do tergito VI dos machos (179[1]); crista no gonóstilo ausente (220[0]) e margem ventral da bainha edeagal aberta (242[0]).

Synolcus e Dasophrys são monofiléticos e grupos-irmãos (Fig. 70) e este clado possui três homoplasias: tergito VIII da fêmea mais longo do que o tergito VII, porém 133 não duas vezes mais longo (147[1]); cerdas espiniformes ausentes na margem interna do epândrio (222[0]) e edeago predominantemente voltado para baixo (231[2]).

Erax é grupo-irmão dos gêneros do grupo artificial Neolophonotus Engel, 1925 (Fig. 70).

Engel (1925) dividiu Neolophonotus em oito subgêneros, e em trabalho posterior (Engel 1927) elevou Dysclytus, Dasophrus e Synolcus ao status de gêneros distintos, deixando Hippomochus, Lophybus Engel, 1925, Megadrillus, Lophopeltis Engel, 1925 e Neolophonotus sensu stricto como subgêneros de Neolophonotus. No entanto, Megadrillus Bigot, 1857 erroneamente foi tratado como subgênero de Neolophonotus (ex. Engel 1927; Oldroyd 1974b), enquanto que Londt (1985) reconheceu Megadrillus como um sinônimo de Neolophonotus sem se dar conta que de acordo com o princípio de prioridade o nome Megadrillus prevalece sobre Neolophonotus. Posteriormente, Londt (1986, 1987, 1988) continou adotando o nome Neolophonotus. Londt (2004) atentou-se para o erro, contudo comentou que ampliar o conceito de Megadrillus para incluir Neolophonotus seria um erro, uma vez que nome Neolophonotus é bem estabelecido na região Afrotropical, sendo o maior gênero de Asilidae desta região. Assim, Londt (2004) restabeleceu Megadrillus e manteve o nome Neolophonotus até que fosse feita uma análise filogenética.

Hippomachus também já foi considerado como um subgênero de Neolophonotus (Engel 1927). Aqui, Neolophonotus e Hippomachus são sinonimizados com Megadrillus. O clado é sustentado por uma autapomorfia: crista de cerdas na linha mediana dorsal do mesonoto nos machos formada por cerdas curtas (menores do que o comprimento do escapo e pedicelo juntos) (Fig. 16F) (73[1]) e cinco homoplasias: mesonoto comprimido lateralmente (49[1]); aparelho de ejeção ausente (160[0]); cerdas espiniformes ausentes no hipoprocto (167[0]); cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito III dos machos (173[0]) e cerdas grossas ausentes na margem apical lateral do tergito IV dos machos (175[0]). O clado ((Apocleini + Mallophorini) (Proctacanthini + Efferiini)) (Fig. 59) é suportado por quatro homoplasias (Fig. 59): primeiro pós-pedicelo menor ou igual ao comprimento do escapo e pedicelo juntos (31[1]); pós-pedicelo em forma de gota (32[4]); abdômen mais longo ou tão longo quanto a asa (124[0]) e porção proximal do 134 apódema gonocoxal estreito em vista lateral, com a região anterior e posterior mais ou menos da mesma largura (Figs. 43C e 43F) (215[0]).

Apocleini é grupo irmão de Mallophorini (Fig. 59) sendo o clado suportado por duas sinapomorfias: apódema gonocoxal não curvado (Figs. 43C e 43F) (216[0]) e apódema gonocoxal conectado ao edeago através de ligamentos (Figs. 43D–43F) (217[1]) e sete homoplasias: místax estendendo-se até a metade facial (4[1]); haste da célula r1 (quando fechada) muito curta, menor do que a veia transversal r-m (Figs. 27L,

27M, 28A e 28G) (99[0]), R4 e R5 divergindo uma da outra (Figs. 26I, 27B, 27J, 27L,

27M, 28A e 28G) (101[1]); junção de R4 e R5 formando um ângulo reto na base de R5 (Figs. 26I, 27B, 27E, 28A e 28G) (114[0]); aparelho de ejeção ausente (160[0]); apódema gonocoxal longo, estendendo-se profundamente no segmento VIII (Figs. 43C– 43F) (214[2]) e apódema anterior da base da bainha edeagal em vista lateral, curvado para região anterior (em forma de C) (Figs. 48D, 49F, 50E e 51B) (233[2]).

3. Apocleini Papavero, 1973

Caracteres diagnósticos. Autapomorfia (Fig. 59): esternito VIII com depressão (Figs. 32E e 32F) (153[1]). Homoplasias (Fig. 59): sulco na margem do escutelo formado por uma leve depressão (58[1]); superfície lateral da coxa posterior com duas cerdas grossas (77[1]); tergito VIII da fêmea com cerdas eretas (149[1]); esternito VIII mais comprido do que largo, ápice com a mesma largura da base (Fig. 31I) (150[3]); cercos com mais de quatro espinhos de tamanho uniforme (158[2]); tubos do edeago sinuosos (Fig. 49F) (232[0]); bainha edeagal estreita e adjacente à base do saco espermático (Fig. 49F) (240[0]) e apódema ejaculador mais curto ou igual a metade do comprimento da bainha edeagal (246[0]).

Gênero-tipo: Apoclea Macquart, 1838.

Gêneros incluídos: Apoclea, Alcimus e Philodicus.

Exceto pela ausência de Promachus, esses gêneros já haviam sido agrupados no grupo artificial Promachus (Oldroyd 1974b; Londt 1978; Theodor 1980). Apocleini foi constituída por Apoclea, Megaphorus, Philodicus e Promachus em Dikow (2009a, b). 135

Alcimus possui distribuição nas savanas afrotropicais (Oldroyd 1974b), enquanto Apoclea ocorre na região Norte da África, Árabia e em regiões menores da Ásia. Algumas espécies são descritas para Índia e África Central (Fig. 53) (Hull 1962). Alcimus e Apoclea são monofiléticos (Fig. 61). Philodicus é parafilético (Figs. 59 e 61). Este gênero tem distribuição nas regiões Paleárticas, Afrotropical e Oriental (Fig. 53), sendo constituído atualmente por 50 espécies (Geller-Grimm 2013).

Figura 53. Mapa de registros geográficos das espécies de Apocleini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

4. Mallophorini, nova tribo

Caracteres diagnósticos. Autapomorfias (Fig. 59): célula r2+3 alargada pré- apicalmente (Figs. 26I, 27B, 27M e 28A) (109[0]) e presença de uma projeção vertical e longa situada na face interna do esternito VIII (Fig. 32C) (151[1]). Homoplasias (Fig. 59): tergito X parcialmente dividido póstero-medialmente (154[1]); cápsulas das espermatecas espiraladas (Fig. 34B) (165[2]); abertura do tubo do edeago circular (Fig. 48D) (229[0]); edeago predominantemente reto (231[0]) e saco espermático menor ou igual a metade da bainha edeagal (244[0]).

Gênero-tipo: Mallophora Macquart, 1834 pres. desig.

Gêneros incluídos: Amblyonychus, Mallophora e Promachus. 136

Este clado corrobora o grupo artificial Mallophora (Tab. 1), que foi proposto sem base cladística por Artigas & Papavero (1997C). No entanto, com base na análise, Promachus é polifilético (Fig. 61). O gênero possui distribuição mundial com 233 espécies. É precipitado tomar uma decisão sobre a divisão do mesmo em diferentes gêneros, face sua alta diversidade sendo que, neste trabalho foram utilizadas apenas nove espécies.

Apesar de Amblyonychus estar localizado dentro de Promachus (Fig. 61) é preciso estudar este relacionamento mais a fundo no futuro e incluir novas espécies em uma análise para Mallophorini. Hermann (1921) propôs Amblyonychus como subgênero de Promachus. Hull (1962) e Martin (1967) discutiram sobre a sinonímia de Promachina em Amblyonychus e o relacionamento deste com Promachus, e Artigas & Papavero (1997c) elevaram Amblyonychus ao status genérico.

Carreraomyia e Megaphorus são sinonimizados com Mallophora (Fig. 61). Cole & Pritchard (1964) propuseram Carreraomyia (como Carreraia) e discutiram sobre as semelhanças morfológicas existentes entre os representantes do grupo Promachus- Mallophora, que incluía além destes gêneros, Promachella, Promachina (hoje Amblyonychus) e Mallophorina (hoje Megaphorus).

Com exceção de Promachus, os demais gêneros tem uma distribuição nas regiões Neárticas e Neotropical (Fig. 54).

Figura 54. Mapa de registros geográficos das espécies de Mallophorini (Asilinae) utilizadas neste trabalho. 137

Proctacanthini é grupo-irmão de Efferini (Fig. 59). Este clado possui as seguintes homoplasias: esclerito basalar anterior com cerdas finas (61[1]); esclerito basalar posterior sem cerdas (62[0]); r-m situada na metade distal da célula discal (Figs. 27H, 28D, 28F e 28H) (103[2]); cápsula da espermateca oval (Fig. 35B) (165[7]); cápsula da espermateca fortemente esclerosada (Fig. 34E) (166[2]) e esclerito subepandrial com protuberância lateral (225[1]).

5. Proctacanthini, nova tribo

Caracteres diagnósticos. Homoplasias (Fig. 59): fenda tentorial anterior bem desenvolvida, conspícua, localizada ântero-ventralmente (27[1]) e cerdas espiniformes presentes na margem interna do epândrio (222[1]).

Gênero-tipo: Proctacanthus Macquart, 1838 pres. desig.

Gêneros incluídos: Cratolestes, Eccritosia, Lochmorhynchus, Martintella, Proctacanthus, Proctacanthella e Taurhynchus.

Proctacanthini tem distribuição nas regiões Neártica, Neotropical e Chilena (Fig. 55). Por causa de seu atual isolamento e de seu grande número de espécies e gêneros endêmicos, a região do Chile é reconhecida como uma unidade distinta (Papavero 1973). Martintella é monofilético e Lochmorhynchus é parafilético (Fig. 62). A parafilia de Lochmorhynchus corrobora a hipótese de Artigas & Papavero (1995c). De acordo com os autores, Lochmorhynchus necessita de revisão. No gênero existe uma variação nas asas, abdômen, pernas, terminálias dos machos e das fêmeas e a associação entre os sexos é difícil. Artigas & Papavero (1995c) decidiram manter todo o complexo de espécies como um único gênero.

O clado formado por Proctacanthus, Proctacanthella, Eccritosia e Taurhynchus (sendo os dois últimos grupos-irmãos) corrobora o grupo artificial Proctacanthus proposto por Artigas & Papavero (1995d) (Tab. 1) (Fig. 62). Esses gêneros compartilham uma sinapomorfia: tubos do edeagos com uma membrana formando uma espiral (Fig. 50B) (237[1]). Além disso, nove homoplasias são encontradas no grupo: estilo desenvolvido com dois artículos (33[0]); duas cerdas notopleurais (67[2]); tergito 138

VIII da fêmea mais longo do que o tergito VII, porém não duas vezes mais longo (147[1]); tergito X da fêmea trapezoidal (Fig. 32J) (155[1]); duas espermatecas (161[1]); forquilha genital com ápice mais largo do que a região mediana ou pré-apical (Fig. 36C) (169[0]); epândrios separados na região mediana e aproximando-se um do outro na região proximal (198[1]); ausência de cerdas espiniformes na margem interna do epândrio (222[0]) e edeago com dois tubos (Fig. 50B) (228[1]). Destes, apenas a presença de duas espermatecas (161[1]) e edeago com dois tubos (Fig. 50B) (228[1]) foram utilizados por Artigas & Papavero (1995d) para este agrupamento.

Figura 55. Mapa de registros geográficos das espécies de Proctacanthini utilizadas neste trabalho.

6. Efferiini, nova tribo

Caracteres diagnósticos. Homoplasias (Fig. 59): primeiro tarsômero da perna anterior mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (84[1]); primeiro tarsômero da perna média mais longo do que o comprimento dos dois tarsômeros seguintes combinados (85[1]); tergito X da fêmea parcialmente dividido póstero-medialmente (154[1]) e região proximal do apódema ejaculador largo em vista lateral (mais largo do que a bainha edeagal) (Fig. 46B) (247[1]).

Gênero-tipo: Efferia Coquillett, 1893 pres. desig.

139

Gêneros incluídos: Albibarbefferia, Aristofolia, Carinefferia, Ctenodontina, Efferia, Eichoichemus, Eicherax, Eraxasilus, Lecania, Longivena, Nerax, Pogonioefferia, Porasilus e Triorla.

Efferiini tem distribuição nas regiões Neártica e Neotropical (Fig. 56). Ctenodontina e Eraxasilus são monofiléticos e Lecania é parafilético (Fig. 62), corroborando a hipótese de Artigas & Papavero (1995g). Lecania possui 21 espécies bem distintas, devido a grande variação nas asas, terminália masculina e ovipositor das fêmeas. Uma revisão é necessária para redefinir o gênero ou dividi-lo em outros (Artigas & Papavero 1995g).

Eicherax, Triorla, Carinefferia e Efferia são monofiléticos (Fig. 63). Em relação a Efferia, Fisher (2009) comentou que a história taxonômica do gênero é complexa e ao longos dos anos o mesmo já foi dividido em gêneros menores. Esse autor adotou uma proposta mais ampla para Efferia, tratando Albibarbefferia, Carinefferia, Diplosynapsis, Nerax, Pogonioefferia e Porasilus como sinônimos (Tab. 01). No entanto, a topologia encontrada neste trabalho corrobora a hipótese de Artigas & Papavero (1997b) na qual estes gêneros com poucas espécies são considerados válidos. Além disso, a monofilia de Efferia é corroborada.

Longivena, Eichoichemus e Wygodasilus (Fig. 63) compartilham uma sinapomorfia: sutura entre labela e premento fortemente inclinada, situada dorsalmente (Fig. 11F) (15[1]) e cinco homoplasias: fenda tentorial anterior pequena, inconspícua, localizada ântero-ventralmente (27[0]); cerdas acrosticais pré-suturais organizadas em fileiras regulares (52[1]); ponte pós-metacoxal ausente, área pós-metacoxal inteiramente membranosa (75[0]); apêndice em R4 presente, alcançando R2+3. Apêndice de tamanho intermediário, medindo 1/5–1/6 da veia de R2+3 (Fig. 27E) (113[3]) e seção costal entre

R5 e M1 mais curta do que a seção entre R1 e R5 (Figs. 27E e 28D) (115[0]). Wygodasilus albisetus é transferida sob nova combinação para Eichoichemus (Fig. 63). Ambos os gêneros foram reunidos no grupo artificial de gêneros Eichoichemus (Artigas & Papavero1995a). Longivena não foi sinonimizado em Eichoichemus. O gênero tem como uma das características diagnósticas, a veia R4 terminando em R1 (célula r2+3 fechada) (Fig. 27E) (107[0]). Este estado de caráter ocorre em outro gênero de Asilinae, Diplosynapsis Enderlein, 1914, mas este não foi incluído na análise. Assim, acredita-se que Longivena seja um gênero válido e grupo-irmão de Diplosynapsis. 140

Um clado é formado por Nerax, Aristofolia, Pogonioefferia e Efferia (Fig. 63). A relação entre os gêneros não foi resolvida, exceto Aristofolia +Pogonioefferia. Foi feita a opção de não sinonimizar Aristofolia e Pogonioefferia com Efferia, porque os dois primeiros possuem autapomorfias. Assim, a monofilia destes gêneros pode ser corroborada com a inclusão de mais espécies em uma análise futura. Em relação à Aristofolia, Ayala-Landa (1978) comentou que o gênero é semelhante à Lecania e fez uma tabela comparativa com os caracteres diagnósticos destes dois gêneros, mais Eicherax e Cerozodus. Geller-Grimm (2004) no catálogo mundial de gêneros de Asilidae classificou Aristofolia como incertae sedis e teve dúvidas se este pertencia a Apocleinae sensu Papavero (1973), enquanto que, Papavero (2009), no catálogo Neotropical de Asilidae sinonimizou Aristofolia com Lecania. Com base nos resultados obtidos, Aristofolia tem o status revalidado.

Figura 56. Mapa de registros geográficos das espécies de Efferiini (Asilinae) utilizadas neste trabalho.

141

Fig. 58. Sumário dos relacionamentos entre as subfamílias de Asilidae baseada no consenso estrito.

Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. 142

Fig. 59. Sumário dos relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. 143

Fig. 60. Relacionamento entre Asilinae e o grupo externo. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 144

Fig. 61. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 145

Fig. 62. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 146

Fig. 63. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 147

Fig. 64. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 148

Fig. 65. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 149

Fig. 66. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 150

Fig. 67. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 151

Fig. 68. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 152

Fig. 69. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 153

Fig. 70. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito. Os círculos negros indicam transformações únicas e os brancos transformações homoplásticas. Valores de suporte de Bremer são indicados entre colchetes. Táxons em vermelho= não monofilético; táxon em verde= monofilético; táxon em preto= monofilia não testada. 154

Fig. 71. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito com as modificações taxonômicas. Em preto, grupo externo; em azul Blepharotini; em verde Apocleini; em roxo, Mallophorini; em cinza Proctacanthini; em rosa Efferiini; em laranja, Asilini. 155

Fig. 72. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito com as modificações taxonômicas. Em laranja, Asilini. 156

Fig. 73. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito com as modificações taxonômicas. Em laranja, Asilini. 157

Fig. 74. Relacionamentos em Asilinae baseada no consenso estrito com as modificações taxonômicas. Em laranja, Asilini. 158

Classificação, sinonímias, revalidações e combinações novas em Asilinae

As alterações taxonômicas baseadas na topologia estão resumidas abaixo: – Asilinae passa a ser dividida em seis tribos: Apocleini, Asilini, Blepharotini nova tribo, Efferiini nova tribo, Mallophorini nova tribo e Proctacanthini nova tribo.

– As seguintes sinonímias são propostas: Carreraomyia Cole, 199 sin. nov. e Megaphorus Bigot, 1857 sin. nov. sob Mallophora Macquart, 1834; Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995 sin. nov. sob Eichoichemus Bigot, 1857; Negasilus Curran, 1934 sin. nov. sob Asilus Latreille, 1802; Irianjaya Koçak & Kemal, 2009 sin. nov. sob Heligmonevra Bigot, 1858; Neolophonotus Engel, 1925 sin. nov. e Hippomachus Engel, 1927 sin. nov. sob Megadrillus Bigot, 1857.

– Um gênero é revalidado: Aristofolia stat. reval., antes sinônimo de Lecania Macquart, 1838. – As seguintes transferências são realizadas: Didysmachus fuscipennis (Meigen, 1829) comb. nov. antes em Dysmachus Loew, 1860; Neocerdistus armatus (Macquart, 1846) comb. nov., N. caliginosus (White, 1914) comb. nov. e N. prostratus (1935) comb. nov. as três antes em Cerdistus Loew, 1849.

Como discutido anteriormente Ommatiinae é grupo-irmão de Asilinae. Ambas compartilham uma sinapomorfia e 14 homoplasias, o que demonstra um alto grau de similaridade entre os grupos.

Em relação à Asilinae, os seus gêneros e espécies são muitos similares entre si. Esta semelhança morfológica levou a criação de vários grupos artificiais para facilitar a identificação de gêneros em cada região biogeográfica (Tab. 1). Contudo, quando se tem uma amostra de gêneros a nível mundial, os caracteres diagnósticos utilizados para um determinado gênero ou grupo de gêneros em uma determinada região biogeográfica mostraram-se altamente homoplásticos. Por outro lado, apesar da prática generalizada entre morfologistas, de excluir caracteres que variam dentro dos táxons analisados, alguns estudos sugerem que suas exclusões podem diminuir significativamente o sinal filogenético (Wiens 1998). Dos grupos artificiais de gêneros que foram propostos, apenas Mallophora e Proctacanthus foram corroborados na análise, enquanto que os grupos Efferia e Neolophonotus foram parcialmente corroborados. Em Efferiini estão inclusos os 159 gêneros do grupo Efferia mais Ctenodontina e Lecania (ambos do grupo Lecania), Eraxasilus e Eicherax (ambos do grupo Eicherax), Eichoichemus e Aristofolia (Tab. 1). Os gêneros constituintes do grupo Promachus com exceção justamente de Promachus, foram agrupados em Apocleini: Apoclea, Alcimus e Philodicus. Os gêneros do grupo Neolophonotus foram agrupados com outros gêneros afrotropicais, Acasilus e Gibbasilus, e Erax com distribuição Afrotropical e Paleártica.

De acordo com Oldroyd (1974b), Asilini talvez tenha sofrido mais do que outras tribos de Asilidae a tendência de dipterólogos europeus em atribuir espécies exóticas em gêneros paleárticos, com os quais estes muitas vezes não têm uma relação, mesmo que artificialmente. Como exemplo, o autor citou Asilus, Cerdistus, Dysmachus, Machimus e Neoitamus. Na análise a parafilia encontrada para Cerdistus e Machimus, possivelmente deve-se a este fator.

Em relação à Asilinae, a hipótese postulada neste trabalho mostra-se mais resolvida quando comparada com a análise morfológica de Dikow (2009a). Na presente análise foi possível o reconhecimento de seis tribos em Asilinae, enquanto que os 29 gêneros e 32 espécies estudadas por Dikow (2009a) resultaram em uma grande politomia (Fig. 3).

Para alguns dos clados de Asilini não foi possível propor nomes para cada um deles, uma vez que nem todos os gêneros estariam alocados em táxons menos inclusivos (subtribos). Nenhuma das tribos propostas por Lehr (1996) foram reconhecidas – Machimini, Neomochtherini e Philonicini, assim como Lycomyini Lynch Arribalzaga (1882). Os gêneros pertencentes a estas tribos estão alocados em Asilini.

Lehr (1992) mencionou que a quetotaxia do corpo, assim como a similaridade entre as estruturas das genitálias, não podem ser utilizadas como caracteres taxonômicos decisivos para a taxonomia ou construções filogenéticas. Para estas, segundo o autor, as informações mais confiáveis podem ser obtidas por comparação das cristas dos gonocoxitos e gonóstilos. Ainda de acordo com Lehr (1992), estas cristas são herdadas de asilídeos ancestrais e que as mesmas são ausentes em uma pequena parte de grupos mais recentes. Os resultados obtidos aqui contrariam a hipótese de Lehr (1992). Tanto a quetotaxia quanto os caracteres da terminálias foram úteis para a formação dos clados dentro de Asilinae. Em relação às cristas encontradas nos gonóstilos e nos gonocoxitos, estes caracteres não foram úteis para a formação de clados. 160

4. CONCLUSÕES

Com base no grande número de gêneros de Asilinae, contemplando todas as regiões biogeográficas, a subfamília foi corroborada como monofilética e Ommatiinae foi corroborada como seu grupo-irmão. Asilinae passa a ser constituída por seis tribos e por 175 gêneros. Gêneros não monofiléticos necessitam de revisões taxonômicas: Aneomochtherus, Cerdistus, Dysmachus, Lecania, Lochmorynchus, Machimus, Philodicus, Promachus, Sptilpnogaster, Tolmerus e Zosteria. As tribos propostas por Lehr (1996) não foram reconhecidas como monofiléticas – Machimini, Neomochtherini e Philonicini, assim como Lycomyini Lynch Arribalzaga (1882). Os gêneros pertencentes a estas tribos estão alocados em Asilini.

Como alertado por alguns autores (e.g. Fisher 2009), as estruturas das terminálias masculinas e femininas foram de grande importância para a delimitação de clados. Os clados encontrados aqui serão importantes para futuros delineamentos de estudos taxonômicos e filogenéticos na subfamília.

161

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Artigas, J.N. (1967) The Asilidae (Diptera) of Chile, 2 Vols. Tese de Doutorado, The Ohio State University, Ohio, 674 pp.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1988) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermatecae and other morphological details. I. Key to the subfamilies and subfamily Leptogastrinae. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 52(1–2), 95 –114.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995a) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.3. Subfamily Asilinae Leach, Eichoichemus – group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(1), 97 – 102.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995b) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.4. Subfamily Asilinae Leach – Glaphyropyga group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 66, 11–33.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995c) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.5. Subfamily Asilinae Leach – Lochmorhynchus group, with a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(2), 131–144.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995d) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.7. Subfamily Asilinae Leach – Proctacanthus group, with the proposal of a new genus and a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(2), 145 –160. 162

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995e) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.8. Subfamily Asilinae Leach – Eicherax group, with a catalogue of the Neotropical species. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 66, 35–42.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995f) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.9. Subfamily Asilinae Leach – Myaptex-group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Revista chilena de Entomologia, 22, 55–73.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995g) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.10. Subfamily Asilinae Leach – Lecania group, with a catalogue of the Neotropical species. Theoria, 4, 33–56.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997a) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.1. Subfamily Asilinae Leach (including Apocleinae Lehr): Key to generic group. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(2), 57–63.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997b) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.2. Subfamily Asilinae Leach – Efferia group, with the proposal of five new genera and a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(3), 65–95.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997c) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.6. Subfamily Asilinae Leach – Mallophora group, with a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(4), 97–120.

Ayala–Landa, J.M. (1978) Contribucion al estudio de la tribu Asilini (Diptera: Asilidae). Revista de la Facultad de Agronomía, 26, 31–46. 163

Becker, T. (1925) H. Sauters Formosa-Ausbeute: Asilinae 111. Entomologische Mitteilungen, 14, 62–85, 123–139, 240–250.

Bremer, K. (1994) Branch support and tree stability. Cladistics, 10, 295 –304. Bybee, S.M.; Taylor, S.D.; Nelson, C.R.; Whiting, M. F. (2004) A phylogeny of robber (Diptera: Asilidae) at the subfamilial level: molecular evidence. Molecular Phylogenetics and Evolution, 30, 789–797.

Carrera, M. (1949) Contribuição ao conhecimento dos Asilidae Neotropicais (Diptera). I. Sobre as espécies brasileiras com esporão na tíbia. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 7(1), 1–148.

Carrera, M. (1952) Sobre o gênero Threnia Schiner, 1866 (Diptera, Asilidae). Papéis avulsos do Departamento de Zoologia. Secretaria da Agricultura, 10(12), 235– 252.

Castelo, M.K.; Ney-Nifle, M.; Corley, J.C. & Bernstein, C. (2006) Oviposition height

increases paratitism success by the robber Mallophora ruficauda (Diptera:

Asilidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 61, 231–243.

Clements, A.N. (1951) The use of the prosternum in classifying Asilidae (Diptera). Proceedings of the Royal Entomological Society of London, B. 20(1–2), 10–14.

Cole, F.R. & Pritchard, A.E. (1964) The genus Mallophora and related asilid genera in North America (Diptera: Asilidae). University of California Publications in Entomology 36, 43–100.

Cumming, J.M. & Wood, D.M. (2009) Adult morphology and terminology. In: Brown, B.V.; Borkent, A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E. & Zumbado, M.A. (Eds), Manual of Central American Diptera, Volume 1, National Research Council Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, pp. 9–50.

Curran, C.H. (1934) New American Asilidae (Diptera) III. American Museum Novitates, 752, 1–18. 164

Daniels, G. (1989) 37. Family Asilidae. In: Evenhuis, N.L. (Ed.). Catalog of the Diptera of Australasian and Oceanian Regions. Honolulu: Bishop Museum Press 86, pp. 326–374.

Daniels, G. (1987) A revision of Neoaratus Ricardo with the description of six allied new genera from Australian Region (Diptera: Asilidae: Asilini). Invertebrate Taxonomy. Australian Journal of Scientific Research, 1, 473–592.

Dennis, D.S., Barnes, J.K. & Knutson, L. (2008) Pupal cases of Nearctic robber flies (Diptera: Asilidae). Zootaxa, 1868, 1–98.

Dennis, D.S., Barnes, J.K. & Knutson, L. (2013). Review and analysis of information on the biology and morphology of immature stages of robber flies (Diptera: Asilidae). Zootaxa, 3673, 1–64.

Dietrich (1909) Die Facettenaugen der Dipteren. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 92, 465–539.

Dikow, T. (2004) Family–group names in the Asilidae (Diptera). Studia dipterologica, 10(2) (2003), 459–471.

Dikow, T. (2009a) Phylogeny of Asilidae inferred from morphological characteristics of imagines (Insecta: Diptera: Brachycera: Asiloidea). Bulletin of the American Museum of Natural History, 319, 1–175.

Dikow, T. (2009b) A phylogenetic hypothesis for Asilidae based on total evidence analysis of morphological and DNA sequence data (Insecta: Diptera: Brachycera: Asiloidea). Organisms, Diversity & Evolution, 9, 165–188.

Dikow, T. & Geller-Grimm, F. (2009) Asilidae Target Taxa. Disponível em: http://www.asilidaedata.tdvia.de/target_species/list_species_mol.html. Acesso: 21/05/2010.

Dikow, T. & Londt, J.G.H. (2000) A review of the genera Anasillomos Londt, 1983, Oratostylum Ricardo, 1925, and Remotomyia Londt, 1983, with description of a new genus and two new species (Diptera: Asilidae: Stenopogoninae). Annals of the Natal Museum, 41, 107–121. 165

Enderlein, G. (1914) Dipterologische Studien. XI. Zur Kenntnis tropischer Asiliden. Zoologischer Anzeiger, 44(6), 241–263.

Engel, E.O. (1925) Egyptian Asilidae (Dipt.) collected by H.C.Efflatoun Bey. Bulletin de la Societe entomologique d'Egypte, 8 (1924): 345–355.

Engel, E.O. (1927) Notes on some Asilinae of the South African region. Annals of the Transvaal Museum, 12, 132–180.

Farris, J.S. (1982) Outgroups and parsimony. Systematic Zoology, 31, 328–334.

Farris, J.S. (1988) HENNIG 86, version 1.5.

Fisher E. (2009) Asilidae (Robber flies, Assassin flies, Moscas Cazadoras, Moscas Ladronas). In: Brown, B.V.; Borkent, A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E. & Zumbado, M.A. (Eds). Manual of Central American Diptera, Volume 1, National Research Council Research Press, Ottawa, ON, Canada, pp. 585–632.

Fisher, E.M. & Hespenheide, H.A. (1992) Taxonomy and biology of central American robber flies with an illustrated key to the genera (Diptera, Asilidae). In: Quintero Arias, D. & Aiello, A. (Eds). of Panama and Meso-America. Oxford: Oxford University Press, pp. 611–632.

Fitch, W.N. (1971) Toward defining the course of evolution: minimum change for a specified tree topology. Systematic Zoology, 20, 406–416.

Geller–Grimm, F. (2003) http://www.geller-grimm.de/asilidae.htm Acesso: 22/05/2012.

Geller-Grimm, F. (2004) A world catalogue of the genera of the family Asilidae (Diptera). Studia dipterologica, 10(2) (2003), 473–526.

Geller–Grimm, F. (2013) Catalog of species. Disponível em: http://www.geller- grimm.de/catalog/species.htm. Acesso: 24/03/2013.

Geller–Grimm, F. & Hradský, M. (1998) A new species of Eremonotus from Morocco, with some remarks about the subfamily Apocleinae in the Palaearctic region (Diptera, Asilidae). Studia dipterologica 5(1), 61–66. 166

Giribet, G. (2005) Book Reviews: TNT: Tree analysis using New Technology. Systematic Biology, 54, 176–178.

Goloboff, P.A. (1994) Nona, version 1.5.1. American Museum of Natural History, New York.

Goloboff, P.A. (1999a) Nona (No Name) ver. 2.0. Distribuído pelo autor. Tucumán, Argentina.

Goloboff, P.A. (1999b) Analyzing large data sets in reasonable times: solutions for composite optima. Cladistics, 15, 415–428.

Goloboff, P.A. & Farris J.S. (2001) Methods for quick consensus estimation. Cladistics, 17, S26–S34.

Goloboff, P.A., Farris J.S. & Nixon, K. (2003b) TNT: Tree analysis using New Technology. Version 1.0, version Beta test v. 0.2. Disponível em: http://www.zmuc.dk/ public/phylogeny/TNT/. Acesso em: 22/05/2009.

Grimaldi, D. & Cumming, J. (1999) Brachyceran Diptera in Cretaceous ambers and Mesozoic diversification of the Eremoneura. Bulletin of the American Museum of Natural History, 239, 1–124.

Hardy, G.H. (1926) A reclassification of Australian robberflies belonging to the Cerdistus-Neoitamus complex (Diptera, Asilidae). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 51, 643–657.

Hardy, G.H. (1927) Further notes on a classification of Australian robber-flies (Diptera –Asilidae). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 52, 387– 398.

Hardy, G.H. (1930) Fifth contribution towards a new classification of the Australian Asilidae (Diptera). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 55, 249–260.

Hardy, G.H. (1948) On classifying Asilidae. The Entomologist's Monthly Magazine, 84, 116–119. 167

Hennig, W. (1972) Eine neue Art der Rhagionidengattung Litoleptis aus Chile, mit Bemerkungen über die Fühlerbildung und Verwandtschaftsbeziehungen einiger Brachycerenfamilien (Diptera: Brachycera). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, 242, 1–18.

Hennig, W. (1973) Diptera (Zweiflügler). In: Helmcke, J.G., Starck, D. & Wermuth, H. (Eds). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreichs. 4: Band 2, Hälfte 2, Teil 31. Berlin: De Gruyter, pp. 1–200.

Hermann, F. (1912) Beiträge zur Kenntnis der südamerikanischen Dipterenfauna auf Grund der Sammelergebnisse einer Reise in Chile, Peru und Bolivien, ausgeführt in den Jahren 1902–1904 von W.Schnuse. Fam. Asilidae. Nova Acta Academiae Caesarea Leopoldino-Carolinae Germanicum. Naturae Curiosorum, 96, 1–275.

Hermann, F. (1921) Dr. L. Zürher's Dipteren-Ausbeute aus Paraguay: Mydaiden und Asiliden. Archiv für Naturgeschichte Abteilung A, 87(3), 118–122.

Hull, F.M. (1962) Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae. Smithsonian Institution, United States National Museum, Bulletin 224, Part 2 Washington, D.C., 431–906 pp.

Karl, E. (1959) Vergleichend-morphologische Untersuchungen der männlichen Kopulationsorgane bei Asiliden. Beiträge zur Entomologie, 9(5–6), 619–680.

Latreille, P.A, (1802) Histoire naturelle. generale et particuliere, des crustaces et des insectes. Tome trisieme, Paris, 467 pp.

Lehr, P.A. (1969) An ecological and morphological analysis of the robber flies (Diptera, Asilidae). Communication II. [In Russian]. Entomologicheskoye Obozreniye, 48(3) [English translation: Entomological Review, 48(3)], 532–560 [341–357].

Lehr, P.A. (1988) Family Asilidae, In: Soos, A. & Papp, L. (Eds). Catalogue of Palaearctic Diptera. Budapest: Akadémiai Kiadó & Amsterdam [and others], pp. 197–326. 168

Lehr, P.A. (1992) Small genera of robber flies of the subfamily Asilinae (Diptera, Asilidae). 2. Phylogeny. Zoologicheskiy Zhurnal, 71(6) [English translation: Entomological review], 71(9), 49–59 [72–82].

Lehr, P.A. (1996) Robber flies of subfamily Asilinae (Diptera, Asilidae) of Palaearctic – ecological and morphological analysis, taxonomy and evolution. Vladivostok: Russian Academy of Sciences, 181 pp.

Loew, H. (1849) Ueber die europäischen Raubfliegen (Diptera, Asilica). Linnaea entomológica, 4, 1–155.

Londt, J.G.H. (1978) Afrotropical Asilidae (Diptera) 2. The genus Philodicus Loew, 1848, in southern Africa. Annals of the Natal Museum, 23(2), 419–428.

Londt, J.G.H. (1980) The genus Synolcus Loew (Diptera: Asilidae). Journal of the Entomological Society of Southern Africa, 43(1), 23–40.

Londt, J.G.H. (1982) Afrotropical Asilidae (Diptera) 7. The genus Astochia Becker, 1913 (Asilinae: Asilini). Annals of the Natal Museum, 25(1), 241–251.

Londt, J.G.H. (1985) Afrotropical Asilidae (Diptera) 12. The genus Neolophonotus Engel, 1925. Part 1. The chionthrix, squamosus and angustibarbus species- groups (Asilinae: Asilini). Annals of the Natal Museum, 27(1), 39–114.

Londt, J.G.H. (1994) Afrotropical Asilidae (Diptera) 26. Ethological observations, and a possible ecological classification based on habitats. Annals of the Natal Museum, 35, 97–122.

Londt, J.G.H. (2002) Afrotopical Asilinae (Diptera): A provisional key to genera, with a review of the status of Neomochtherus Osten Sacken, 1878, and descriptions of new genera and species. African Invertebrates, 43, 11–92.

Londt, J.G.H. (2004) The status of Neolophonotus Engel, 1929 and Megadrillus Bigot, 1857 within the Afrotropical asilid fauna (Diptera: Asilidae: Apocleinae). Studia dipterologica, 10(2) (2003), 393–394.

169

Londt, J.G.H. (2005) An annotated key to the genera of Afrotropical Apocleinae, with descriptions of six new genera (Diptera: Asilidae). Tijdschrift voor Entomologie, 148, 39–62.

Lynch Arribalzaga, E. (1882) Catalogo de los Dipteros hasta ahora descritos que se encuentran en las Republicas del Rio de la Plata. Boletin de la Academia Nacional de Ciencas (Cordoba), 4, 109–152.

Majer, J.M. (1997) European Asilidae. In: Papp, L. & Darvas, B. (Eds). Contribution to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance), Volume 2, Nematocera and Lower Brachycera, Budapest: Science Herald. pp. 549–567.

McAlpine, J.F. (1981) Morphology and terminology—adults. In: McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (Eds). Manual of Nearctic Diptera, Volume 1, Research Branch Monograph 27, Hull (Quebec): Agriculture Canada, pp. 9–63.

Martin, C.H. (1967) The Mexican species of Promachus in the subgenus Amblyonychus (=Promachus) (Diptera: Asilidae). Journal of the Kansas Entomological Society, 40, 156–163.

Martin, C.H. (1968) The new family Leptogastridae (the grass flies) compared with the Asilidae (robber flies) (Diptera). Journal of the Kansas Entomological Society, 41(1), 70–100.

Martin, C.H. (1975) The generic and specific characters of four old and six new Asilini genera in the western United States, Mexico and Central America (Diptera: Asilidae). Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 119, 1– 107.

Melin, D. (1923) Contributions to the knowledge of the biology, metamorphosis and distribution of the Swedish asilids in relation to the whole family of asilids. Zoologiska Bidrag fran Uppsala, 8, 1–317.

Mik, J. (1888) Dipterologische Miscellen 11. Wiener Entomologische Zeitung, Jahrg.7. 170

Nixon, K.C. (1999) The parsimony ratchet, a new method for rapid parsimony analysis. Cladistics, 15, 407–414.

Nixon, K.C. (2002) WINCLADA. Program and documentation distributed by the author. Cornell University, Ithaca, EUA.

Oldroyd, H. (1938) Notes on the genus Clephydroneura Becker (Diptera: Asilidae). The Annals and Magazine of Natural History, 1 (11), 450–471.

Oldroyd, H. (1972) Robber flies (Diptera, Asilidae) of the Philippine Islands. Pacific Insects. Department of Entomology, Bishop Museum, 14(2), 201–337.

Oldroyd, H. (1974a) Some comments on the tribal classification of Asilidae (Diptera). Israel Journal of Entomology, 9, 5–21.

Oldroyd, H. (1974b) An introduction to the robber flies (Dipitera, Asilidae) of Southern Africa. Annals of the Natal Museum, 22(1), 1–171.

Papavero, N. (1973) Studies of Asilidae (Diptera) systematics and evolution. I. A preliminary classification in subfamilies. Arquivos de Zoologia, 23(3), 217–274.

Page, R.D.M. (2001) NEXUS Data Editor, Version 0.5.0. Programa distribuído pelo autor. University of Glasgow, Escócia, Reino Unido.

Papavero, N. (2009) Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera, 17, 1–179. Papavero, N., Artigas, C.J.N. & Lamas, C.J.E. (2009) Manual of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera, 18, 1–322. Pape, T., Blagoderov, V. & Mostovski, M.B. (2011) Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.Q., (Eds). biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, pp. 222–229.

Ricardo, G. (1929) Stratiomyidae, Tabanidae and Asilidae. In: Insects of Somoa Part VI, Fasc. 3. British Museum, Natural History 6. Diptera 1927 (35), pp. 109–122.

Stuckenberg, B.R. (1999) Antennal evolution in the Brachycera (Diptera), with a reassessment of terminology relating to the flagellum. Studia Dipterologica, 6(1), 33–48. 171

Sinclair, B.J., Cumming, J.M. & Wood, D.M. (1994) Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera – Lower Brachycera. Entomologica Scandinavica, 24, 407–432.

Swofford, D. L. (2002) PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and other methods). v.4.0b10. Sinauer Associates, Sunderland.

Theodor, O. (1976) On the structure of the spermathecae and aedeagus in the Asilidae and their importance in the systemaics of family. The Israel Academy of Science and Humanities, 175 pp.

Theodor, O. (1980) Fauna Palaestina - Insecta II – Diptera: Asilidae. Jerusalem: The Israel Academy of Science and Humantities, 446 pp.

Torre-Bueno, J.R. de la (1985) A Glossary of Entomology (6th printing). New York Entomological Society, 336 pp.

Vieira, R.; Castro, I.; Almeida, D.; Alvim, E. & Bravo, F. (2006) Asilidae (Diptera) da Bahia, Brasil: sinopse das espécies e chave de identificação. Sitientibus Série Ciências Biológicas, 6(4), 243–256.

Vieira, R. (2012a) A new species of Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Biota Neotropica, 12(3), 1–7.

Vieira, R. (2012b) Ctenodontina Enderlein, 1914 (Diptera, Asilidae, Asilinae): First Record for Brazil and Description of a New Species. International Scholarly Research Network ISRN Zoology, 12, 1–6.

Vieira, R. Bravo, F. & Castro, I. (2012) A new species of Wygodasilus Artigas & Papavero (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 56(3), 273–276.

Vieira, R.; Rafael, J.A. & Limeira-de-Oliveira, F. (2013) Revision of Cerozodus Bigot, 1857 (Diptera, Asilidae, Asilinae) with description of a new species from Brazil. Zootaxa, 3646(2), 180–188.

Walker, F. (1851) Insecta Britannica. Diptera. Vol. I. London: Reeve and Benham.

172

Wiens, J.J. (1998) The accuracy of methods for coding and sampling higher-level taxa for phylogenetic analysis: a simulation study. Systematic Biology, 47(3), 397– 413.

Wilcox, J. (1966) Efferia Coquillett in America North of Mexico (Diptera, Asilidae). Proceedings of the California Academy of Sciences, 34, 85–234.

Wood, G.C. (1981) Family Asilidae. In: McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R.; Wood, D.M. (Eds). Manual of Nearctic Diptera. Volume 1. Research Branch Monograph 27, Hull (Quebec): Agriculture Canada. p. 549–573.

Woodley, N.E. (1989) Phylogeny and classification of the ‘orthorrhaphous’ Brachycera. In: McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R.; Wood, D.M. (Eds). Manual of Nearctic Diptera. Volume 3. Research Branch Monograph 32, Hull (Quebec): Agriculture Canada. p. 1371–1395.

Yeates, D.K. (1994) The cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea). Bulletin of the American Museum of Natural History, 219, 1–191.

Yeates, D.K. (2002) Relationships of extant lower Brachycera (Diptera): a quantitative synthesis of morphological characters. Zoologica Scripta, 31, 105–121.

Yeates, D.K.; Wiegmann, B.M.; Courtney, G.W.; Meier, R.; Lambkin, C.; Pape, T. (2007) Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects. Zootaxa, 1668, 565–590.

Young, C.L. (2006) Robber flies of South Korea - II. South Korean species of the subfamily Asilinae Latreille, 1802 (Diptera, Asilidae). Zootaxa, 1132, 1–30.

Young, C.L.& Hradský, M. (2008) Robber flies of South Korea - V. Species of the subfamily Apocleinae Papaero, 1973 (Diptera: Asilidae). Zootaxa, 1713, 53–68.

173

Capítulo 2 ______

Estudo taxonômico de Diplosynapsis Enderlein, 1914 e descrição de Longivena gen. nov. (Diptera, Asilidae, Asilinae) da região Neotropical. Em preparação para a Zootaxa.

174

Estudo taxonômico de Diplosynapsis Enderlein, 1914 e descrição de Longivena gen. nov. (Diptera, Asilidae, Asilinae) da região Neotropical.

RESUMO

São descritas três espécies novas do Brasil de Diplosynapsis Enderlein, 1914 – D. chela sp. nov. (Amazonas), D. spina sp. nov. (Rio de Janeiro) e D. uncinata sp. nov. (Amazonas). É designado o lectótipo de D. cellata (Schiner, 1868) pres. desig. e Efferia remus (Tomasovic, 2002) comb. nov. é retirada de Diplosynapsis. Longivena gen. nov. (espécie–tipo: Longivena digitata sp. nov.) e cinco espécies novas são descritas para o Brasil: Longivena albina sp. nov. (Mato Grosso do Sul), L. bilobata sp. nov. (Maranhão), L. spatulata sp. nov. (Maranhão) e L. limeiraoliverai sp. nov. (Maranhão). São fornecidas chaves de identificação ilustradas para ambos os gêneros e ilustrações das espécies.

Palavras–chave: Efferia, Neotropical, Taxonomia.

ABSTRACT

Three new species from Brazil of Diplosynapsis Enderlein, 1914 – D. chela sp. nov. (Amazonas), D. spina sp. nov. (Rio de Janeiro) and D. uncinata sp. nov. (Amazonas) – are described. A lectotype for Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868) is designated and Efferia remus (Tomasovic, 2002) comb. nov. is removed from Diplosynapsis. Longivena gen. nov. (Type-species: Longivena digitata sp. nov.) and five new species are described from Brazil: Longivena albina sp. nov. (Mato Grosso do Sul), L. bilobata sp. nov. (Maranhão), L. spatulata sp. nov. (Maranhão) and L. limeiraoliverai sp. nov. (Maranhão). A illustrated key is provided for both genera.

Key words: Efferia, Neotropical, Taxonomy.

175

INTRODUÇÃO

Diplosynapsis Enderlein, 1914 é caracterizado por possuir as células r1 e r2+3 fechadas (Hull 1962; Artigas & Papavero 1997). Enderlein (1914) descreveu duas espécies para Diplosynapsis, D. argentifascia e D. halterata, e designou D. argentifascia como espécie–tipo do gênero. Artigas & Papavero (1997) incluíram Diplosynapsis no grupo artificial de gêneros Efferia, juntamente com outros 10 gêneros e ilustraram a asa e as terminálias masculina e feminina de D. argentifascia e de uma espécie não descrita, assim como transferiram Erax cellata Schiner, 1868 para Diplosynapsis. Posteriormente, Tomasovic (2002) descreveu D. remus, e até o momento Diplosynapsis está restrito à região Neotropical com a seguinte distribuição: D. argentifascia (Brasil, Peru), D. cellata (Venezuela), D. halterata (Colômbia) e D. remus (Guiana Francesa) (Tomasovic 2002; Papavero 2009) (Fig. 19). Longivena gen. nov. é morfologicamente semelhante aos gêneros do grupo artificial Efferia. Além disso, tanto as espécies de Diplosynapsis quanto as espécies de Longivena gen. nov. possuem as células r1 e r2+3 fechadas, no entanto em Longivena o apêndice da veia R4 é completo, alcançando R2+3. Longivena gen. nov. é registrado para os estados brasileiros da Bahia, Maranhão, Minas Gerais e Mato Grosso do Sul (Fig.

19).

MATERIAL E MÉTODOS

Foram examinados exemplares das seguintes instituições: CZMA – Coleção Zoológica do Maranhão, Universidade Estadual do Maranhão, Caxias, Brasil; CZPB – Coleção Zoológica Prof. Paulo Bührnheim, Departamento de Biologia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil; DZRJ – Coleção Entomológica Prof. José Alfredo Pinheiro Dutra, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil; FUSAGembloux – Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Gembloux, Namur, Bélgica; INPA – Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas Amazônia, Manaus, Brasil; IZPAN – Instytut Zoologiczny Polskiej Akademii Nauk, Varsóvia, Polônia; MZUSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil; NMW – Naturhistorisches Museum, Viena, Áustria. 176

As asas foram destacadas e colocadas no xilol por aproximadamente 20 minutos. Em seguida, foram montadas com bálsamo do Canadá entre microlâminas e fotografadas. A microlâmina, após ser colada por uma das extremidades em um pedaço de papel resistente, foi afixada no mesmo alfinete do espécime, o que mantém a peça desprendida junto ao espécime. A terminália foi destacada e diafanizada com solução aquosa de hidróxido de potássio (KOH) 10%, por tempo variado, a depender do grau de esclerosação da mesma, dentro de uma estufa a 50º C. Posteriormente, a terminália foi lavada em água por 10 minutos, depois em uma solução de ácido acético a 10% e em seguida transferida para uma lâmina escavada contendo glicerina. Após estudo e ilustração, a terminália foi acondicionada em microtubo contendo glicerina e este foi afixado ao alfinete do espécime correspondente. A terminologia adotada segue Cumming & Wood (2009), exceto para as antenas que seguiu Dikow & Londt (2000). Para a relação dos dados das etiquetas dos espécimes, os nomes dos países foram colocados em letras maiúsculas, os estados em negrito, os meses de coletas em algarismo romano minúsculo e o número de espécimes, sexo e a instituição à qual pertencem em negrito e entre parênteses. Os dados de cada etiqueta dos espécimes foram separados por uma barra e as informações úteis adicionais, não encontradas nestas, foram colocadas entre colchetes. Correções de dados das etiquetas foram informadas através de chaves. Para a confecção dos mapas foram utilizados os programas Google Earth e o Quantum Giz (1.6.0).

Abreviaturas: ape: apêndice; apod ej: ápodema ejaculador; cer: cerco; dct ind: ducto individual; ede: edeago; epand: epândrio; esp: cápsula da espermateca; f gen: forquilha genital; goncx: gonocoxito; gonst: gonóstilo; hipd: hipândrio; T VIII: tergito VIII.

177

TAXONOMIA

Efferia remus (Tomasovic, 2002), comb. nov. (Figs. 1A, 1B)

Diplosynapsis remus Tomasovic, 2002: 60, fig. 19; Papavero, 2009: 17 (catálogo).

Comentários: a veia R4 em D. remus termina na veia C (Fig. 1B), e, por conseguinte, a célula r2+3 é aberta como nas espécies de Efferia. Com base nestes caracteres, D. remus (Fig. 1A), é transferida para Efferia.

Material–tipo examinado. Parátipos: GUYANE FRANÇAISE, Pointe Combi [5°19'00"N 52°57'00"W], vii.2000, rec. Y. Braet / Paratype / Diplosynapsis remus Tomasovic, 2002 (1♀ FUSAGembloux); GUYANE FRANÇAISE, Pont sur La Comté [4°30'1"N 52°23'28"W], 1–13.XII.2000. reg. Y. Braet Paratype / Diplosynapsis remus Tomasovic, 2002 (1♀ FUSAGembloux).

Diplosynapsis Enderlein, 1914: 259. Espécie–tipo: Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914 (des.orig.).

Diagnose: A veia R4 termina em R1 e, por conseguinte, a célula r2+3 é fechada (Figs.

3A, 5A, 6E, 8C, 11C, 12C), veia R5 terminando acima do ápice da asa e anatergito com ou sem cerdas. Distribuição. Venezuela, Colômbia, Brasil: Amazonas, Pará e Rio de Janeiro.

Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914 (Figs. 2A–2D, 3A–3E, 4A–4C, 5A–5F)

Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914: 259, fig. 5; Hull, 1962: 479; Martin & Papavero, 1970: 70; Lamas, 1972: 313; Artigas & Papavero, 1997: 70; Papavero, 2009: 17.

Erax argentiafascia; Bromley, 1946: 114 (catálogo), erro.

Diagnose. Células r1 e r2+3 dos machos corrugadas (Fig. 3A); epândrio com constrição apical (Fig. 3B); ápice do tergito VI e do tergito VII prateado, brilhante; ápice do gonocoxito arredondado em vista lateral (Fig. 3C); apódema ejaculador curto, no máximo ultrapassando levemente o nível da bainha edeagal (Figs. 3D, 3E); ápice do edeago voltado para cima (Fig. 3D); Ovipositor alongado e achatado lateralmente (Figs. 178

4A e 4B); ducto comum da espermateca curto (Figs. 5C, 5E); ducto individual alongado (Fig. 5E); três espermatecas com as cápsulas ovais (Figs. 5B, 5E); forquilha genital alongada (Fig. 5E).

Comentários: D. argentifascia foi descrita baseada em seis espécimes provenientes do Peru (Cuzco, Junín) e Brasil (Pará). Enderlein (1914) depositou os espécimes no Stettiner Zoologisches Museum (Alemanha). De acordo com Papavero (2009) os síntipos estão depositados no Instytut Zoologiczny Polskiej Akademii Nauk (IZPAN), Warsaw, Polônia. De acordo com o curador do IZPAN, Huflejt (2012, in litt.) dois síntipos com etiquetas vermelhas foram emprestados para o National Museum of Natural History, London (BMNH) e até o momento não foram devolvidos e quatros espécimes com etiquetas amarelas, rotulados como “cótipos”, estão depositados no IZPAN (Figs. 2B, 4C). Foi solicitado o empréstimo para o curador do IZPAN a fim de estudar parte dos síntipos, mas o pedido foi negado devido a política da instituição. Fotos foram disponibilizadas para o estudo.

Distribuição: Peru; Brasil (Pará).

Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868) (Figs. 6A–6E, 7A, 7B)

Erax cellatus Schiner, 1868: 181; Williston, 1891: 85; Kertész, 1909: 234.

Nerax cellata; Hull, 1962: 478.

Efferia cellatus; Martin & Papavero, 1970: 64.

Diplosynapsis cellata; Artigas & Papavero, 1997: 70.

Diplosynapsis ? cellata; Papavero, 2009: 17.

Diagnose: cerdas anepisternais pretas, moderadamente grossas na região superior; três notopleurais pretas; anatergais ausentes; seis escutelares apicais, pretas e finas; epândrio com uma projeção na margem ventral (Fig. 6A); tergito IX + X da fêmea membranoso na região póstero-medial.

179

Macho. Lectótipo pres. desig. Cabeça. Escapo e pedicelo pretos com as margens apicais castanhas, pós-pedicelo preto; cerdas ocelares finas, exceto por quatro cerdas grossas; vértice preto com tomento dourado e esparso; fronte preta com tomento dourado, esparso; face preta com tomento dourado; místax com cerdas pretas e grossas e com algumas cerdas amarelas e finas; palpo com cerdas amarelas à castanhas; probóscide preta com cerdas ventrais amarelas e finas; cerdas labiais amarelas e finas; occipício preto com tomento cinza e dourado, esparso; cerdas occipitais pretas e amareladas; cerdas pós-oculares grossas e pretas dispostas em uma longa fileira, a partir da metade lateral da cabeça até a região acima dos olhos. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto com tomento dourado; mesonoto castanho- escuro, com mancha pré-sutural, pré-escutelar e margem lateral dourada com tomento amarelo à castanho; pleura preta com tomento cinza e dourado. Cerdas: anepisternais pretas, moderadamente grossas na região superior; três notopleurais pretas; três supra- alares pretas e finas; duas pós-alares pretas; dorsocentrais pré-suturais e pós-suturais finas e pretas; anatergais ausentes; seis escutelares apicais, pretas e finas; discais escutelares finas e pretas; cerdas do catatergito e do méron + metanepisterno finas e pretas.

Asa (Figs. 6D, 6E). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, incompleto, não alcançando R2+3; veia transversal r-m situada depois do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelo.

Pernas. Pretas, exceto região ventral dos tarsômeros, castanhos. Cerdas: fêmur anterior somente com cerdas ventrais finas, pretas e amareladas; fêmur médio com três anteriores pretas, região ântero-ventral com quatro pretas, região póstero-ventral com uma fileira de cerdas pretas e finas a partir da base até o ápice e com três finas e amarelas na base, uma cerda póstero-dorsal apical preta e grossa; fêmur posterior com quatro grossas e pretas anteriormente, região ântero-ventral e póstero-ventral com uma fileira de cerdas pretas e grossas a partir da base até o ápice, uma ântero-dorsal pré- apical preta e grossa e uma póstero-dorsal pré-apical preta e grossa, uma cerda póstero- dorsal apical preta e grossa; tíbia anterior com três posteriores pretas e grossas; tíbia média com uma fileira de cerdas posteriores pretas; tíbia posterior com sete ântero- dorsais pretas e seis a oito póstero-dorsais; tarsômeros com cerdas pretas. 180

Abdômen. Tergitos II–IV castanhos com os ápices amarelados; 1/4 basal do tergito V castanho e 3/4 apical com tomento cinza; tergitos VI–VIII com tomento prateado brilhante (Figs. 6A, 6B e 6D); margem lateral dos tergitos II–V com tomento dourado; margem distal do esternito VIII sem projeção; esternitos com tomento cinza. Terminália (Fig. 6B). Preta. Terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 6A). Epândrios separados na região proximal e aproximado um do outro na região mediana; epândrio com uma projeção na margem ventral.

Comprimento: corpo 14.7 mm; asa 10.8 mm.

Condição do lectótipo: tarsômeros II–V da perna posterior esquerda perdidos; resquícios de cola entre os trocânteres médios e posteriores e o alfinete.

Paralectótipos. Fêmea (Fig. 7A): similares ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 14.6 mm–17 mm, asa 10.3 mm–10.7 mm, tarsômeros castanhos; tergitos II–VII castanhos com o ápice e região lateral com tomento dourado à castanho; tergito VIII castanho escuro, alongado e delgado. Tergito IX + X membranoso na região póstero- medial.

Comprimento do corpo dos paralectótipos machos: 14.4 mm–16 mm; comprimento da asa 10.5 mm–11 mm.

Distribuição: Venezuela.

Material–tipo examinado. Lectótipo pres. desig.: Lindig 1864, VENEZUELA / cellatus Alte Sammlung (♂ NMW).

Paralectótipos: mesmos dados do lectótipo (3♂, 3♀ NMW).

Comentários: Diplosynapsis cellata é registrada somente para a Venezuela. A transferência dessa espécie para Diplosynapsis foi feita por Artigas & Papavero (1997). Mais tarde, Papavero (2009) questionou o seu posicionamento em Diplosynapsis. Diplosynapsis cellata possui a asa típica do gênero e neste trabalho foram designados o 181 lectótipo e paralectótipos. Vale ressaltar que, devido a política do museu não foi possível dissecar a terminália do lectótipo, nem dos paralectótipos.

Diplosynapsis chela sp. nov. (Figs. 8A–8H, 9A–9C)

Diagnose: duas cerdas notopleurais pretas; duas cerdas notopleurais pretas; região apical e interna do epândrio com uma projeção retangular com o ápice pontiagudo; gonocoxito com uma projeção triangular na região dorsal pré-apical (Fig. 8E); gonóstilo dividido apicalmente em duas projeções pontiagudas, uma curta e uma longa, com uma aparência de garra em vista lateral (Figs. 8E, 8F); fêmea: fêmur médio com três cerdas anteriores pretas e com quatro cerdas ântero-ventrais pretas; fêmur posterior com quatro cerdas anteriores pretas, cinco cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia posterior com uma cerda anterior e duas cerdas ântero-dorsais.

Macho. Holótipo. Cabeça. Antena preta, exceto ápice do pedicelo e base do pós- pedicelo castanhos; cinco cerdas ocelares pretas, longas e grossas; vértice preto com tomento castanho; fronte e face pretas com tomento dourado, esparso; místax com cerdas pretas e amareladas; palpo com cerdas pretas e amarelas; probóscide preta com cerdas ventrais finas, pretas e amarelas; cerdas labiais finas e amareladas; occipício cinza e dourado tomentoso; cerdas occipitais amareladas; quatro cerdas pós-oculares grossas e pretas. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto pretos com tomento dourado; mesonoto preto; margem lateral do mesonoto, mancha pós-humeral, mancha sutural, mancha pré- escutelar e escutelo com tomento dourado; pleura preta com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; duas pós-alares pretas; dorsocentrais pretas; anatergal ausente; seis escutelares apicais grossas e pretas; discais escutelares finas e pretas; cerdas do catatergito grossas e pretas; cerdas do méron + metanepisterno finas e pretas.

Asa (Fig. 8C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, incompleto, não alcançando R2+3; veia transversal r-m situada depois do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter com a haste amarelada e o capítulo amarelo-alaranjado. 182

Pernas (Fig. 8A). Pernas pretas. Fêmur anterior com cerdas ventrais finas, pretas e amareladas; fêmur médio com três cerdas anteriores pretas e com quatro cerdas ântero-ventrais pretas; fêmur posterior com três cerdas anteriores pretas, sete cerdas ântero-ventrais pretas, região pré-apical dorsal com uma cerda anterior grossa e preta e região posterior com uma cerda grossa e preta; 3/4 apical da tíbia anterior, 4/5 da tíbia posterior, região ventral dos tarsômeros de todas as pernas e região anterior dos tarsômeros das pernas anterior e posterior com cerdas castanhas, curtas e espiniformes; tíbia anterior com três cerdas posteriores grossas e pretas; tíbia média com duas cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia posterior com duas cerdas póstero-ventrais pretas e quatro cerdas na região posterior; tarsômeros com cerdas pretas.

Abdômen (Fig. 8A). Tergitos I–IV pretos com tomento cinza, esparso, e com a margem apical castanha; tergito V castanho; tergitos e esternitos VI–VII castanhos com tomento prateado opaco (Figs. 8A, 8B); esternitos I–III pretos com tomento cinza; esternito IV preto e castanho com tomento cinza; esternito V castanho. Terminália. Hipândrio, 3/4 basal do gonocoxito e 1/5 basal do epândrio castanhos, demais partes pretas (Figs. 8A, 8B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 8A). Região apical e interna do epândrio com uma projeção retangular com o ápice pontiagudo; região lateral do hipândrio desenvolvida com a margem ventral arredondada; gonocoxito com uma projeção triangular na região dorsal pré-apical (Fig. 8E). Ápice do gonocoxito arredondado (Fig. 8E); gonóstilo dividido apicalmente em duas projeções pontiagudas, uma curta e uma longa, com uma aparência de garra em vista lateral (Figs. 8E, 8F); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 8G); ápice do edeago sem projeção ventral (Fig. 8H).

Comprimento: corpo 20.2 mm; asa 11.9 mm.

Condição do holótipo: asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Variações: tamanho do corpo: 20.4 mm; tamanho da asa: 14 mm; antena, fronte e face totalmente negra; quatro cerdas ocelares pretas, longas e grossas; nove cerdas escutelares apicais grossas e pretas; halter com a haste amarelada e o capítulo amarelo- 183 alaranjado; tergitos I–V castanhos; tergitos e esternitos VI–VII castanhos; esternitos I– III castanhos; esternitos IV–VIII castanhos.

Fêmea. (Figs. 9A–9C): similar ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 22.7 mm, asa 17.5 mm; quatro cerdas ocelares pretas, longas e grossas; halter amarelo; fêmur anterior com oito cerdas ântero-ventrais pretas e grossas; fêmur médio com três cerdas anteriores pretas e com quatro cerdas ântero-ventrais pretas; fêmur posterior com quatro cerdas anteriores pretas, cinco cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia posterior com uma cerda anterior e duas cerdas ântero-dorsais; tergitos I–VII pretos com a margem apical cinza; margem lateral dos tergitos I–VII com tomento cinza; tergito VIII preto, alongado e delgado (Fig. 9B); tergito IX + X membranoso na região póstero-medial; esternitos I–VII pretos com tomento cinza; cápsula da espermateca pequena, arredondada e esclerosada (Fig. 9C).

Etimologia: do Latim chela = garra, refere-se ao ápice do gonóstilo em forma de garra (Figs. 9E, 9F).

Distribuição: Amazonas, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, Amazonas, CEPLAC [3°8'25"S 58°25'47"W] 12.xii.[19]76, Col[etor]: B.C. Ratcliffe / Holótipo Diplosynapsis chela (♂ INPA).

Parátipos: Manaus, Amazonas, BRAZIL {BRASIL}, 1.ii.[19]78, B.C. Ratcliffe / Parátipo Diplosynapsis chela (♂ INPA); mesmos dados exceto: 7.xii.[19]77, B.C. Ratcliffe / Parátipo Diplosynapsis chela (♀ INPA).

Diplosynapsis halterata Enderlein, 1914 (Figs. 10A–10E)

Diplosynapsis halterata Enderlein, 1914: 260; Hull, 1962: 479; Martin & Papavero 1970: 70 (catálogo); Artigas & Papavero, 1997: 70; Papavero, 2009: 17 (catálogo).

Comentários: o único espécime conhecido de D. halterata é proveniente da Colômbia (Caldas) (Enderlein 1914; Papavero 2009). Enderlein (1914) depositou o tipo no Stettiner Zoologisches Museum. De acordo com Papavero (2009), atualmente o mesmo 184 está depositado no IZPAN. Contudo, o tipo não se encontra nesta instituição (Huflejt, in litt.). Por outro lado, ainda de acordo com Huflejt (in litt.), um espécime-tipo determinado por Enderlein como Diplosynapsis flavihalterata está depositado no IZPAN (Fig. 10). Apesar dos nomes serem diferentes, os dados das etiquetas (Fig. 10B) correspondem aos dados fornecidos no trabalho da descrição original de D. halterata. Assim, acredita-se que D. flavihalterata corresponde de fato ao holótipo de D. halterata. De acordo com Enderlein (1914), D. halterata possui abdômen amarelo com a região lateral preta, tergitos e esternitos VI e VII sem brilho prateado e halteres amarelados. Nas fotografias disponibilizadas para estudo (Fig. 10), percebe-se que os tergitos II–IV são enegrecidos e o tergito V e 3/4 basal do tergito VI são castanhos. Além disso, 1/4 apical do tergito VI e o tergito VII possuem tomento prateado, porém opaco.

Distribuição: Colômbia.

Diplosynapsis spina sp. nov. (Figs. 11A–11H)

Diagnose: místax com cerdas pretas na metade superior da gibosidade facial e com cerdas amarelas na metade inferior; quatro a cinco cerdas pós-oculares grossas e castanhas e cinco cerdas grossas e pretas; antepronoto e pós-pronoto pretos com tomento cinza; mesonoto castanho-avermelhado com tomento dourado, esparso e com duas faixas longitudinais pretas; ápice do epândrio serrilhado em vista lateral (Figs. 11B, 11D); ápice do gonocoxito arredondado e com pequenos espinhos (Fig. 11E); gonóstilo com uma elevação dorsal na região mediana, ápice mais largo do que a região pré-apical (Figs. 11E, 11F).

Macho. Holótipo. Cabeça. Escapo e pedicelo pretos; duas cerdas ocelares pretas e grossas; vértice pouco desenvolvido com coloração preta e com tomento cinza; fronte preta com tomento cinza; quatro cerdas orbitais grossas e amareladas; região lateral da face preta com tomento cinza, gibosidade facial castanha com tomento cinza; místax com cerdas pretas na metade superior da gibosidade facial e com cerdas amarelas na metade inferior; palpo com cerdas finas, amareladas e pretas e com uma cerda apical 185 longa e grossa; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício com tomento cinza; cerdas occipitais amarelas e esbranquiçadas; quatro a cinco cerdas pós-oculares grossas e castanhas e cinco cerdas grossas e pretas. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto pretos com tomento cinza; mesonoto castanho-avermelhado com tomento dourado, esparso e com duas faixas longitudinais pretas; manchas pré-sutural e pós-sutural pretas; escutelo castanho-avermelhado com tomento dourado, esparso; pleura castanho-avermelhada com tomento dourado, esparso; parte do catepisterno e méron + metanepisterno pretos. Cerdas: uma notopleural castanha e outra preta; uma supra-alar preta; uma pós-alar preta; dorsocentrais pretas; três anepimerais longas, pretas e moderadamente grossas; cerdas anatergais finas e esbranquiçadas; um par de escutelar apical grossa e preta e uma cerda grossa e castanha; discais escutelares finas e pretas; cerdas do catatergito grossas, pretas e amareladas; cerdas do méron + metanepisterno finas e amarelas.

Asa (Fig. 11C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, incompleto, não alcançando R2+3; veia transversal r-m situada depois do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter castanho-avermelhado.

Pernas (Fig. 11A). Fêmures e tíbias castanho-avermelhados; tarsômeros castanhos, exceto pelos apicais enegrecidos. 2/3 basal do fêmur anterior com cerdas ventrais finas e amarelas e 1/3 apical com cerdas finas e pretas; fêmur médio com quatro cerdas anteriores pretas e quatro cerdas ântero-ventrais pretas; fêmur posterior com três a quatro cerdas anteriores pretas e uma amarela, sete cerdas ântero-ventrais pretas, região pré-apical dorsal com uma cerda anterior grossa e preta e uma cerda na região posterior grossa e amarelada; tíbia anterior com uma fileira de cerdas finas e pretas na região póstero-dorsal; tíbia média com quatro cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia posterior com uma cerda ântero-dorsal basal preta e uma pré-apical preta, uma cerda pré-apical ântero-ventral preta; tarsômeros com cerdas pretas.

Abdômen. Tergitos I–V pretos; tergitos I–III com a margem apical com uma listra cinza; tergitos e esternitos VI-VII com tomento prateado brilhante (Figs. 11A, 11B); esternitos I–V pretos com tomento cinza; esternito VIII castanho, margem apical reta e com cerdas longas e amarelas na região mediana. 186

Terminália. Castanho-avermelhada (Figs. 11A, 11B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 11A). Ápice do epândrio serrilhado em vista lateral (Figs. 11B, 11D); margem ventral do hipândrio com leve reentrância mediana; ápice do gonocoxito arredondado e com pequenos espinhos (Fig. 11E); gonóstilo com uma elevação dorsal na região mediana, ápice mais largo do que a região pré-apical (Figs. 11E, 11F); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 11G); ápice do edeago reto em vista lateral (Figs. 11G, 11H).

Comprimento: corpo 18 mm; asa 12 mm.

Condição do holótipo: pós-pedicelo de ambas antenas perdidos; uma cerda escutelar apical quebrada; ápice da asa esquerda rasgada. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Variações: tamanho do corpo: 19.1 mm; tamanho da asa: 12.1 mm; pós-pedicelo com a base castanha e o restante preto; duas cerdas notopleurais pretas; três cerdas escutelares apicais pretas e uma amarela; fêmur posterior com quatro a cinco cerdas ântero-ventrais pretas.

Fêmea: desconhecida.

Etimologia: do Latim spina = espinho, refere-se aos espinhos presentes no gonóstilo (Figs. 11E, 11F).

Distribuição: Rio de Janeiro, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: [BRASIL], I.[lha] [do] Fundão [22°51'19"S 43°13'53"W], RJ [Rio de Janeiro], 12.ix.[19]83, A. L. Carvalho / Holótipo Diplosynapsis spina (♂ DZRJ). Parátipo: [BRASIL], Cascadura [22°53'7"S 43°19'55"W], RJ [Rio de Janeiro], 1.x.[19]83, L.B. Nova (♂ DZRJ) / Parátipo Diplosynapsis spina (♂ INPA).

187

Comentários: Diplosynapsis spina sp. nov. aparenta ser a mesma espécie desenhada por Artigas & Papavero (1997) tratada como Diplosynapsis sp. No entanto, para a realização deste trabalho não tivemos acesso ao material utilizado por estes autores. Além disso, Artigas & Papavero (1997) não indicaram a procedência do espécime estudado por eles.

Diplosynapsis uncinata sp. nov. (Figs. 12A–12H)

Diagnose: cinco a seis cerdas dorsocentrais pretas; cerda anatergais ausentes; ápice do epândrio com uma projeção em forma de v em vista lateral (Figs. 12B, 12D); região dorsal do hipândrio com uma reentrância em forma de U na margem médio-apical; ápice do gonóstilo em forma de gancho (Figs. 12E, 9F); ápice do gonocoxito triangular (Fig. 12E).

Macho. Holótipo. Cabeça. Escapo e pedicelo pretos; base do pós-pedicelo amarela, demais partes pretas; duas cerdas ocelares pretas e grossas; vértice preto com tomento castanho, esparso; fronte preta; face preta com metade apical com tomento cinza e metade basal com tomento castanho; místax com cerdas pretas e amarelas; palpo com cerdas longas e pretas, e curtas e amarelas; probóscide preta com três cerdas ventrais castanhas e grossas, duas castanhas e finas e as demais amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício com tomento cinza; cerdas occipitais pretas e amarelas; quatro cerdas pós-oculares grossas e pretas. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto preto com tomento castanho na região dorsal e com tomento cinza na lateral; mesonoto preto; margem lateral do mesonoto, mancha pós-humeral, mancha sutural, mancha pré-escutelar e escutelo com tomento castanho; pleura com tomento cinza, exceto pela metade anterior preta do anepisterno. Cerdas: duas cerdas notopleurais pretas; umas a duas supra-alares pretas; uma pós-alar preta e grossa; cinco a seis dorsocentrais pretas; anatergal ausente; seis escutelares apicais grossas e pretas; discais escutelares finas e pretas; cerdas do catatergito grossas e pretas; cerdas do méron + metanepisterno finas e pretas.

Asa (Fig. 12C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, incompleto, não alcançando R2+3; veia transversal r-m situada depois do meio da célula 188

discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter castanho-avermelhado.

Pernas (Fig. 12A). Pernas pretas. Metade basal do fêmur anterior com cerdas finas e amarelas e metade apical com cerdas finas e pretas; fêmur médio com três cerdas anteriores pretas, quatro cerdas ântero-ventrais pretas e região pré-apical dorsal com uma cerda posterior grossa e preta; fêmur posterior com quatro cerdas anteriores pretas e longas, cerdas posteriores finas e amarelas, seis cerdas ântero-ventrais pretas, e região pré-apical dorsal com uma cerda posterior grossa e preta; tíbia anterior com quatro cerdas posteriores pretas; tíbia média com duas cerdas ântero-ventrais grossas, longas e pretas; tíbia posterior com três cerdas anteriores pretas e longas e com cerdas posteriores curtas e castanhas; tarsômeros com cerdas pretas. Abdômen. Tergitos I–V pretos e com a margem lateral com tomento cinza; margem apical do tergito I com tomento cinza e margem apical dos tergitos II–IV castanho; tergito V castanho, tergito VI castanho com o ápice prateado e tergito VII com tomento prateado brilhante (Figs. 12A, 12B); esternitos I–IV pretos com tomento cinza e esternitos V–VII castanho com tomento cinza. Terminália. Epândrio preto, hipândrio, gonocoxito e gonóstilo preto e avermelhado (Figs. 12A, 12B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 12A). Ápice do epândrio com uma projeção em forma de v em vista lateral (Figs. 12B, 12D); região dorsal do hipândrio com uma reentrância em forma de U na margem médio-apical; ápice do gonóstilo em forma de gancho (Figs. 12E, 9F); margem interna do gonocoxito com cerdas pretas (Fig. 12B), ápice do gonocoxito triangular (Fig. 12E); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 12G); ápice do edeago voltado para cima (Figs. 12G, 12H).

Comprimento: corpo 21.1 mm; asa 12.7 mm.

Condição do holótipo: asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Variações: tamanho do corpo: 19.1 mm; tamanho da asa: 10.5 mm; antepronoto e pós- pronoto pretos na região dorsal; pleura preta com tomento cinza, esparso; halter 189 castanho; fêmur posterior com cerdas posteriores finas e castanhas e com cinco cerdas ântero-ventrais pretas.

Fêmea: desconhecida.

Etimologia: do Latim uncinata = gancho, refere-se ao ápice do gonóstilo em forma de gancho (Figs. 12E, 12F).

Distribuição: Amazonas, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, Amazonas, Rio Jau, Meriti, Mun.[icípio] Novo Airão [2°37'40"S 60°56'31"W] / 04–10.vi.1994, J.A. Rafael / Holótipo Diplosynapsis uncinata (♂ INPA).

Parátipo: BR[ASIL]. Am[azonas]. Rio Purus, Costa do Moreno [5°50'8"S 64°18'17"W], 15.i.1987, N.D. Aguiar, col.[etor] / Parátipo Diplosynapsis uncinata (♂ CZPB).

Chave de identificação para os machos de Diplosynapsis

1.Tergitos e esternitos VI–VII castanhos com tomento prateado opaco (Figs. 8A, 8B, 10A, 10D) ...... 2 – Tergitos e esternitos VI e VII com tomento prateado brilhante (Figs. 6A, 6B, 6D, 11A, 11B, 12A, 12B) ...... 3 2. Halter com a haste amarelada e o capítulo amarelo-alaranjado; esternito VIII com poucas cerdas longas e pretas (Fig. 8B); região apical e interna do epândrio com uma projeção retangular; ápice do epândrio pontiagudo (Fig. 8D) ...... D. chela sp. nov. (Brasil: Amazonas) – Halter amarelado (Fig. 10A); esternito VIII com um tufo de cerdas longas e pretas (Fig. 10D); região apical e interna do epândrio sem projeção; ápice do epândrio truncado (Fig. 10D) ...... D. halterata Enderlein (Colômbia) 3. Apódema ejaculador curto, no máximo ultrapassando levemente o nível da bainha edeagal (Figs. 3D, 3E) ...... D. argentifascia Enderlein (Peru; Brasil: Pará) 190

– Apódema ejaculador muito além do nível da bainha edeagal (Figs. 11G, 12G) ...... 4 4. Anatergito com cerdas finas e esbranquiçadas ...... D. spina sp. nov. (Brasil: Rio de Janeiro)

– Anatergito sem cerdas ...... 5

5.Anepisterno com cerdas grossas e pretas ...... D. cellata (Schiner) (Venezuela)

– Anepisterno com cerdas finas e pretas ...... D. uncinata sp. nov. (Brasil: Amazonas)

Longivena gen. nov. Espécie–tipo: Longivena digitata sp. nov., (presente designação). Etimologia: do Latim longi = longo + vena= veia, refere-se à veia extra transverso- diagonal (apêndice) a R4 longa, a qual alcança R2+3. Gênero: feminino Distribuição. Brasil: Maranhão, Bahia, Minas Gerais e Mato Grosso do Sul.

Descrição. Cabeça: pós-pedicelo oval, pequeno, estreito na região distal; duas a seis cerdas ocelares finas e duas a quatro cerdas grossas; vértice preto ou amarelado, geralmente com tomento dourado, esparso; face preta ou amarela com tomento dourado; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amareladas; cerdas labiais finas e amareladas; cerdas occipitais brancas ou amareladas. Tórax: duas cerdas notopleurais pretas; uma a duas cerdas supra-alares pretas; duas cerdas pós-alares pretas; cerda anatergal ausente; cerda escutelar apical ausente; cerdas discais escutelares finas, amarelas e pretas; cerdas do catatergito grossas, amareladas ou pretas; cerdas no méron + metanepisterno finas e amareladas. Asa (Figs. 13C, 14C, 15C, 17C, 18C): sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 além do ápice da célula discal; veia extra transversal a R4, presente, completa, alcançando R2+3, tamanho intermediário, medindo 1/5–1/6 da veia de R2+3; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias. Pernas (Figs. 13A, 14A, 15A, 16A, 17A, 18A): fêmures pretos ou amarelo-esbranquiçados; região ventral do fêmur anterior com cerdas finas e amarelas, algumas vezes algumas cerdas pretas presentes. Abdômen: esternito VIII desenvolvido médio-apicalmente ou não. Terminália masculina: oblíqua ao eixo do corpo (Figs. 13A, 14A, 15A, 17A, 18A); 191 epândrio separado na região proximal e próximo um do outro na região mediana; hipândrio reduzido dorso-ventralmente; hipândrio fusionado com a base superior do epândrio; edeago voltado para cima (Figs. 13E, 14H, 15H, 17H, 18H). Terminália feminina: tergito VIII alongado e delgado (Figs. 16A, 16C). Tergito IX + X membranoso na região póstero-mediana (Fig. 16C); três cápsulas de espermatecas, pequenas, ovais e esclerosadas (Fig. 16D). Discussão: As espécies de Longivena gen. nov. são similares às espécies de

Diplosynapsis, no entanto, as espécies deste último possuem o apêndice da veia R4 incompleto, não alcançando R2+3 e algumas espécies possuem cerdas no anatergito. Em

Longivena gen. nov. o apêndice da veia R4, é completo, alcançando R2+3, possuindo tamanho intermediário, medindo 1/5–1/6 da veia de R2+3 e o anatergito não possui cerdas.

Longivena albina sp. nov. (Figs. 13A–13I)

Diagnose: antepronoto e pós-pronoto amarelo; mesonoto amarelado; pleura amarela, exceto pelo catepímero preto; asa. hialina com manchas brancas, sem dilatação costal (Fig. 13C); pernas amarela-esbranquiçadas, exceto pelo ápice preto dos fêmures (Fig. 13A); tergitos amarelos, manchas dorsais pretas nos tergitos de I–V (Fig. 13A); esternitos esbranquiçados a amarelo claro; esternito VIII desenvolvido na região médio- apical (Fig. 13I); terminália esbranquiçada.

Macho. Holótipo. Cabeça. Escapo amarelo com o ápice preto, pedicelo amarelo com a região dorsal e apical preta, pós-pedicelo preto; duas cerdas ocelares pretas, longas e grossas e sete cerdas pretas, longas e finas; vértice amarelo com tomento dourado; fronte e face amarela com tomento dourado; místax com cerdas pretas e amareladas; palpo amarelo com cerdas pretas e amareladas; probóscide preta, exceto pela labela amarelada, cerdas ventrais e labiais finas e amareladas; occipício com tomento dourado; cerdas occipitais amareladas; oito a nove cerdas pós-oculares grossas e pretas. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto amarelo; mesonoto amarelado; pleura amarela, exceto pelo catepímero preto. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma a duas supra-alares pretas; duas pós-alares pretas; dorsocentrais pretas; anatergal ausente; escutelares apicais ausentes; discais escutelares finas e amareladas, exceto por uma 192 cerda preta; cerdas do catatergito grossas e amarelas; cerdas do méron + metanepisterno finas e amareladas. Asa (Fig. 13C). Hialina com manchas brancas, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, completo, alcançando R2+3, tamanho intermediário, medindo 1/5-1/6 da veia de R2+3; veia transversal r-m situada antes do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelo- esbranquiçado.

Pernas (Fig. 13A). Pernas amarela-esbranquiçadas, exceto pelo ápice preto dos fêmures. Fêmur anterior com cerdas ventrais finas e amarelas; fêmur médio com três cerdas anteriores pretas; fêmur posterior com três cerdas anteriores amarelas, duas cerdas ântero-ventrais amarelas e três pretas, região pré-apical dorsal com uma cerda anterior grossa e preta e uma cerda posterior grossa e amarela; tíbia anterior com duas a três cerdas grossas e amareladas, e uma preta posteriormente; tíbia média com duas cerdas ântero-ventrais pretas e longas; tíbia posterior com três cerdas anteriores pretas e uma amarela; perna posterior com um agrupamento de cerdas amarelas, curtas, espiniformes, enfileiradas desde a base da tíbia até o quarto tarsômero; tarsômeros da perna anterior e média com cerdas pretas; tarsômeros da perna posterior com a maioria das cerdas pretas, exceto por duas cerdas amarelas no ápice do primeiro tarsômero.

Abdômen (Fig. 13A). Tergitos amarelos, manchas dorsais pretas nos tergitos de I–V; esternitos esbranquiçados a amarelo claro; esternito VIII desenvolvido na região médio-apical (Fig. 13I). Terminália. Esbranquiçada; terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 13A). Epândrio com uma projeção truncada em vista lateral (Figs. 13A, 13B, 13D); hipândrio reduzido dorso-ventralmente, sendo totalmente encoberto pelo esternito VIII (Figs. 13A, 13B, 13D); gonocoxito com uma longa projeção com o ápice truncado (Fig. 13F); gonóstilo alargado no ápice com pequenas cerdas espiniformes (Figs. 13F, 13H); apódema ejaculador longo e estreito na região proximal em vista lateral (Fig. 13E); região pré-apical do edeago com uma projeção ventral arredondada (Figs. 13E, 13G).

Comprimento: corpo 12.2 mm; asa 9.2 mm.

Condição do holótipo: asa esquerda levemente enrugada; catatergito do lado direito e esclerito basalar posterior do lado esquerdo com um furo; perna mediana direita colada; 193 tíbias posteriores amassadas na região mediana. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Etimologia: do Latim albina = esbranquiçado, refere-se a coloração das pernas do espécime (Fig. 13A).

Distribuição: Mato Grosso do Sul, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, Mato Grosso do Sul, Dourados, 22º11’42.2”S 54º58’35.6”W, 398m, 23.x–06.xi.2012 / Malaise, Teles Col., Amostra 15 / Holótipo Longivena albina (♂ INPA).

Longivena bilobata sp. nov. (Fig. 14A–14I)

Diagnose: fêmures totalmente pretos (Fig. 14A); tíbia posterior anteriormente com 4/5 basal amarelado e 1/5 apical preto com uma faixa longitudinal castanho, posteriormente com 2/3 basal amarelado e 1/3 apical castanho; margem basal do epândrio reta, ápice com dois lobos apicais em vista lateral (Fig. 14B); ápice do gonocoxito levemente arredondado (Fig. 14F).

Macho. Holótipo. Cabeça. Antena preta; duas cerdas ocelares finas e duas cerdas longas e grossas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta com tomento dourado, esparso; face preta com tomento dourado; místax com cerdas pretas e amarelas; palpo com cerdas finas e amareladas na base e finas e pretas no ápice; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amareladas; cerdas labiais finas e amareladas; occipício preto com tomento prateado; cerdas occipitais brancas; dez cerdas pós-oculares grossas e pretas. Tórax. Antepronoto preto com tomento dourado à castanho; pós-pronoto preto com tomento dourado à castanho; mesonoto preto dorsalmente, lateralmente dourado, manchas pré-sutural e pré-escutelar com tomento dourado; pleura com tomento cinza, exceto pelo anepisterno com tomento cinza e dourado; escutelo com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; duas supra-alares pretas; duas pós-alares pretas; quatro 194 pares dorsocentrais pré-suturais pretas; anatergal ausente; duas escutelares apicais finas e pretas; discais escutelares finas e pretas; cerdas do catatergito grossas e pretas; do méron + metanepisterno finas e amareladas.

Asa (Fig. 14C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, completo, alcançando R2+3, tamanho intermediário, medindo 1/5–1/6 da veia de R2+3; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelado. Pernas (Fig. 14A). Fêmures totalmente pretos. Tíbia anterior preta, tíbia média castanho escura à enegrecida anteriormente e amarelado posteriormente; tíbia posterior anteriormente com 4/5 basal amarelado e 1/5 apical preto com uma faixa longitudinal castanho, posteriormente com 2/3 basal amarelado e 1/3 apical castanho. Fêmur anterior com cerdas ventrais finas e amareladas; fêmur médio com cinco cerdas ântero-ventrais pretas, dorso-posteriormente com uma cerda apical preta; fêmur posterior com duas cerdas amareladas e uma preta anteriormente, três cerdas amarelas na metade basal e três cerdas pretas na metade apical na região ântero-ventral, dorso-posteriormente com uma cerda apical preta; tíbia anterior com duas cerdas posteriores pretas; tíbia média com uma cerda ântero-ventral longa e preta; tíbia posterior com três cerdas ântero- dorsais pretas e duas cerdas ântero-ventrais pretas; tarsômeros com cerdas pretas. Abdômen. Tergitos II–V castanhos escuros com a região apical e lateral com tomento dourado; tergitos VI–VII com tomento dourado; esternitos I–V com tomento castanho e esternitos VI–VII com tomento dourado. Margem médio-apical do esternito VIII não desenvolvida (Fig. 14E). Terminália. Castanha à enegrecida (Figs. 14A, 14B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 14A). Epândrio separado na região proximal e próximo um do outro na região mediana; margem basal do epândrio reta, ápice com dois lobos apicais em vista lateral (Fig. 14B); hipândrio reduzido dorso-ventralmente; ápice do gonóstilo sub- truncado (Figs. 14F, 14G); ápice do gonocoxito levemente arredondado (Fig. 14F); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 14H); ápice do edeago com um processo pequeno, voltado para cima e de forma arredondada (Figs. 14H, 14I).

Comprimento: corpo 13.4 mm; asa 9.0 mm.

195

Condição do holótipo: asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime. Fêmea: desconhecida.

Variações: comprimento do corpo 12.6–15 mm; comprimento da asa 8.3 mm–10 mm; oito a nove cerdas pós-oculares grossas e pretas; duas cerdas escutelares apicais grossas e pretas; cerdas do catatergito grossas, pretas e amareladas; uma cerda supra-alar preta; capítulo do halter avermelhado; região ântero-ventral do fêmur posterior com duas cerdas amarelas na metade basal e quatro cerdas pretas na metade apical.

Etimologia. bilobata, do grego bi = dois + lobos = lobo, refere-se ao ápice bilobado do epândrio, em vista lateral (Figs. 14B e 14D).

Distribuição: Maranhão, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Base do Mosquito [06º43’S 44º58’W] / Armadilha de Malaise, 04– 08.ii.2011, F. Limeira-de-Oliveira / Holótipo Longivena bilobata (♂ INPA).

Parátipos: mesmos dados do holótipo / Parátipo Longivena bilobata (1♂ INPA; 1♂ CZMA); BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Base da Geraldina / Armadilha Luminosa, 08–13.iii.2008, F. Limeira-de-Oliveira, J.C. Silva / Parátipo Longivena bilobata (1♂ MZUSP); BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Posto avançado do Mel, 06º43’50”S 44º58’59”W / Armadilha Luminosa 02–08.iv.2001, F. Limeira-de-Oliveira, G.A. Reis & M.S. Oliveira, cols. / Parátipo Longivena bilobata (1♂ CZMA).

Longivena digitata sp. nov. (Figs. 15A–15I, 16A–16D)

Diagnose: seis cerdas ocelares finas e duas cerdas grossas; cerda escutelar apical ausente; esternitos VI–VIII castanhos com tomento dourado; esternito VIII desenvolvido médio-apicalmente e com cerdas pretas e amarelas (Fig. 15E); tergitos I– II com cerdas amareladas lateralmente; gonocoxito com uma projeção digitiforme (Fig. 196

15E); ápice do edeago com um processo trapezoidal (Fig. 15I); fêmea: abdômen com os tergitos de I-VI castanhos com tomento dourado na região lateral; tergito VII preto com tomento dourado na região lateral; tergito VIII castanho escuro, alongado e delgado (Fig. 16A).

Macho. Holótipo. Cabeça. Escapo e pedicelo pretos, pós-pedicelo castanho escuro a preto; seis cerdas ocelares finas e duas cerdas grossas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta; face preta com tomento dourado; místax formado pela maioria de cerdas pretas e com algumas cerdas amarelas na margem oral; palpo com cerdas finas e amareladas a castanhas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício preto com tomento cinza, esparso; cerdas occipitais amareladas; oito a nove cerdas pós-oculares grossas. Tórax. Antepronoto com tomento dourado e amarelo à castanho; pós-pronoto com tomento dourado; mesonoto preto, manchas pré-sutural e pré-escutelar com tomento dourado e amarelo à castanho; pleura preta com tomento cinza e dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; duas pós-alares pretas; dois pares de dorsocentrais pré-suturais e quatro pares pós-suturais; anatergal ausente; escutelar apical ausente; discais escutelares finas, amarelas e pretas; cerdas do catatergito grossas e amareladas; cerdas do méron + metanepisterno finas e amareladas.

Asa (Fig. 15C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, completo, alcançando R2+3, tamanho intermediário, medindo 1/5-1/6 da veia de R2+3; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelado.

Pernas (Fig. 15A). Fêmures pretos; tíbia anterior dorsalmente e anteriormente preta, ventralmente castanho, posteriormente preto mesclado com castanho; maior parte da tíbia média castanho, exceto por uma faixa preta anteriormente e a região apical dorsal preta; tíbia posterior castanho com a região apical posterior preta; tarsômero basal: tarso anterior preto, tarsômero mediano castanho-enegrecido, tarsômero posterior castanho. Fêmur anterior com somente cerdas ventrais finas e amarelas; fêmur médio com três cerdas anteriores pretas, e cerdas ventrais finas, amareladas e pretas; fêmur médio com duas cerdas posteriores amarelas, uma basal e uma pré-apical; fêmur posterior com duas cerdas amarelas e uma preta anteriormente, quatro cerdas amareladas ântero-ventrais na região basal e duas a três cerdas ântero-ventrais na região médio-apical; tíbia anterior com quatro cerdas póstero-ventrais amarelas na perna direita 197 e três cerdas amareladas e uma cerda preta apical na perna esquerda; tíbia média com três cerdas amarelas; tíbia posterior com cinco cerdas dorsais amarelas, duas a três cerdas anteriores pretas, uma cerda pré-apical ventral amarela; tarso anterior e médio com uma cerda amarela, tarso posterior com uma a duas cerdas amareladas. Abdômen (Fig. 15A). Tergitos castanho-enegrecidos com tomento dourado; esternitos VI–VIII castanhos com tomento dourado; esternito VIII desenvolvido médio- apicalmente e com cerdas pretas e amarelas (Fig. 15E); tergitos I–II com cerdas amareladas lateralmente. Terminália. Castanha, exceto pelo cerco preto e ápice do epândrio preto (Figs.15A, 15B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 15A). Margem basal do epândrio arredondada, ápice truncado em vista lateral (Fig. 15D); hipândrio reduzido dorso-ventralmente; ápice do gonóstilo com cerdas espiniformes (Figs. 15F, 15G); margem interna do gonocoxito com cerdas pretas (Fig. 15E). Gonocoxito com uma projeção digitiforme (Fig. 15E); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 15H); ápice do edeago com um processo trapezoidal (Fig. 15I).

Comprimento: corpo 12.2 mm; asa 8.1 mm.

Condição do holótipo: duas cerdas ocelares perdidas; algumas cerdas do místax quebradas; uma cerda dorsocentral do lado esquerdo perdida; células r4 e r5 perfuradas no ápice; tíbia média direita com uma cerda quebrada e uma cerda perdida; fêmur posterior direito com duas cerdas ântero-ventrais quebradas e fêmur posterior esquerdo com três cerdas ântero-ventrais quebradas. Asa montada em lâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo alfinetado junto ao espécime.

Variações: comprimento do corpo: 13.3–14.9 mm, asa 8.4–9.5 mm; três a sete cerdas ocelares finas; fronte preta com tomento dourado; cinco a sete cerdas pós-oculares grossas; cinco pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais; uma cerda escutelar apical grossa e uma fina, ou duas finas; duas cerdas supra-alares pretas; haste do halter amarelado e capítulo avermelhado; fêmur médio com uma cerda anterior preta; fêmur posterior com três cerdas anteriores amarelas, fêmur posterior com quatro cerdas ântero- ventrais amarelas e uma a duas pretas; tíbia anterior com três a quatro cerdas póstero- ventrais amarelas e uma preta; tíbia média com quatro cerdas amareladas; tíbia posterior 198 com duas cerdas amarelas anteriormente e uma cerda pré-apical ventral amarela; tarso médio com cerdas pretas; tergitos II–IV com tomento cinza lateralmente; esternitos II– VI preto com tomento cinza.

Fêmea (Fig. 16): similar ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 13.5 mm–17.2 mm, asa 9.3 mm–9.9 mm, seis a oito cerdas pós-oculares grossas; três a quatro pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais; uma a duas cerdas supra-alares; cerda escutelar apical ausente, exceto em um parátipo que possui uma cerda grossa e uma fina, e outro parátipo que possui somente uma cerda fina; um parátipo com 1/4 da tíbia anterior preta, região dorsal, anterior e posterior com o ápice preto; região apical anterior da tíbia média com 1/6 castanho-enegrecido; um parátipo com o tarsômero basal anterior castanho-enegrecido e os tarsômeros basais da perna média e posterior castanhos. Fêmur médio com uma a três cerdas anteriores pretas (um parátipo com três cerdas amarelas); fêmur posterior com no máximo duas cerdas amarelas e uma a duas pretas anteriormente (um parátipo com três cerdas amareladas e outro parátipo com três cerdas amareladas e uma cerda preta); fêmur posterior com no máximo duas cerdas ântero- ventrais pretas e quatro a cinco cerdas amareladas; tíbia anterior com três a quatro cerdas póstero-ventrais amareladas (um parátipo com duas cerdas amarelas e duas cerdas pretas na perna esquerda); tíbia média com duas a quatro cerdas amarelas; tíbia posterior com quatro a cinco cerdas dorsais amarelas; um parátipo com duas cerdas amarelas e uma preta anteriormente, uma cerda pré-apical e uma cerda amarela na região mediana ventral; tarsômeros com somente cerdas pretas, exceto em um parátipo que possui uma cerda amarelada nos tarsômeros anterior e médio, e uma a duas cerdas amareladas no tarsômero posterior; abdômen com os tergitos de I-VI castanhos com tomento dourado na região lateral; tergito VII preto com tomento dourado na região lateral; tergito VIII castanho escuro, alongado e delgado (Fig. 16A). Tergito IX + X membranoso na região póstero-medial (Fig. 16C); cápsula da espermateca pequena, oval e esclerosada (Fig. 16D).

Etimologia: do Latim digitata = digitado, em forma de dedo, refere-se ao formato do ápice do gonocoxito (Fig. 16F).

Distribuição: Bahia e Minas Gerais, Brasil.

199

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, BA[hia], Encruzilhada, 15º32’25”S 40º50’12”W, 10–12.xii.2007 / J.A. Rafael, P.C. Grossi & D.R. Parizotto col.[etores], Armadilha Luminosa, 800m / Holótipo Longivena digitata (♂ INPA).

Parátipos: mesmos dados do holótipo (3♀ INPA, 1♀ MZUSP); BRASIL, MG [Minas Gerais], Berizal, Fazenda Veredão, 15º39’54”S 41º39’56”W / 14.xii.2007, J.A. Rafael, P.C. Grossi & D.R. Parizotto col.[etores], Armadilha Lumisona, 850m / Parátipo Longivena digitata (1♀ INPA); BRASIL, MG [Minas Gerais], Berizal, Fazenda Veredão, 15º39’54”S – 41º39’56”W, 11.xii.2012, J.A. Rafael & E.J. Grossi, Arm. Luminosa, 850m / Parátipo Longivena digitata (4♂, 1♀ INPA); BRASIL, BA[hia], Encruzilhada, 15º32’25”S 40º50’12”W, 15.xii.2007 / J.A. Rafael, & P.C. Grossi col.[etores], Armadilha Lumisona, 800m / Parátipo Longivena digitata (2♂ INPA).

Longivena limeiraoliverai sp. nov. (Figs. 17A–17I)

Diagnose: duas cerdas ocelares finas e quatro cerdas longas e grossas; esternito VIII sem projeção (Fig. 17E); margem basal do epândrio arredondada, ápice sub-triangular em vista lateral, sem projeção (Figs. 17B, 17D); ápice do gonóstilo arredondado com uma projeção inferior com o ápice arredondado (Figs. 17F, 18G); ápice do gonocoxito pontiagudo (Fig. 17F); ápice do edeago com um processo sub-triangular (Figs. 17H, 17I).

Macho. Holótipo. Cabeça. Antena preta; duas cerdas ocelares finas e quatro cerdas longas e grossas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta com tomento dourado, esparso; face preta com tomento dourado; místax com cerdas pretas; palpo com cerdas finas e pretas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amareladas; cerdas labiais finas e amareladas; occipício preto com tomento prateado, esparso; cerdas occipitais brancas; sete a nove cerdas pós-oculares grossas e pretas. Tórax. Antepronoto preto com tomento dourado à castanho; pós-pronoto preto com dourado tomentoso; mesonoto preto dorsalmente, lateralmente dourado, mancha pré-sutural e pré-escutelar com tomento dourado; pleura com tomento cinza, exceto pelo anepisterno preto com tomento cinza, esparso; escutelo com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; duas supra-alares pretas; duas pós-alares pretas; três pares de 200 cerdas grossas e pretas dorsocentrais pré-suturais; anatergal ausente; três cerdas escutelares apicais grossas e pretas e uma fina; discais escutelares finas e pretas; cerdas do catatergito grossas e amareladas; cerdas no méron + metanepisterno finas e amareladas.

Asa (Fig. 17C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, completo, alcançando R2+3, tamanho intermediário, medindo 1/5-1/6 da veia de R2+3; microtríquias margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelado.

Pernas (Fig. 17A). Pernas totalmente pretas. Fêmur anterior com cerdas finas, amareladas e pretas ventralmente; fêmur médio com cerdas ventrais amarelas, dorso- posteriormente com uma cerda apical preta; fêmur posterior com quatro cerdas finas e pretas, e uma cerda ântero-ventral grossa e preta, três cerdas anteriores grossas e pretas; tíbia anterior com quatro cerdas posteriores pretas; tíbia média com três cerdas posteriores amarelas; tíbia posterior com duas cerdas posteriores grossas e pretas; tarsômeros com cerdas pretas.

Abdômen (Fig. 17A). Tergitos I–II pretos com a margem apical com tomento cinza, tergito II–III com uma mancha triangular com tomento cinza; tergitos IV–V totalmente pretos e tergitos VI–VII com tomento cinza; esternitos I–V com tomento cinza e castanho e esternitos VI–VII com tomento cinza; esternito VIII sem projeção (Fig. 17E). Terminália. Castanha à enegrecida (Figs. 17A, 17B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 17A). Margem basal do epândrio arredondada, ápice sub-triangular em vista lateral, sem projeção (Figs. 17B, 17D); hipândrio reduzido dorso-ventralmente; ápice do gonóstilo arredondado com uma projeção inferior com o ápice arredondado (Figs. 17F, 18G); ápice do gonocoxito pontiagudo (Fig. 17F); apódema ejaculador curto e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 17H); ápice do edeago com um processo sub-triangular (Figs. 17H, 17I).

Comprimento: corpo 10.1 mm; asa 6.8 mm.

Condição do holótipo: asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime. 201

Fêmea: desconhecida.

Variações: comprimento do corpo 10.1 mm–12.1 mm; comprimento da asa 6.3 mm–7.5 mm; quatro pares de cerdas dorsocentrais pré-suturais grossas e pretas; quatro cerdas escutelares apicais grossas e pretas e duas finas; capítulo castanho-avermelhado; fêmur posterior com duas cerdas anteriores grossas e pretas; tíbia posterior com três cerdas posteriores grossas e pretas.

Etimologia. limeiraoliverai nome em homenagem ao pesquisador Dr. Francisco Limeira-de-Oliveira.

Distribuição: Maranhão, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Povoado Pindaíba (Mel), 06º39’44”S 45º01’37”W / Armadilha de Malaise, 01–05.vi.2011, F. Limeira-de-Oliveira, M.M. Abreu & J.S. Pinto Júnior / Holótipo Longivena limeiraoliverai (♂ INPA).

Parátipos: mesmos dados do holótipo (1♂ INPA); BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Base da Geraldina / Armadilha de Malaise, 20.v– 02.vi.2007, F. Limeira-de-Oliveira, Cols / Parátipo Longivena limeiraoliverai (1♂ CZMA); Mesmos dados exceto: 07–14.v.2010, J.C. Silva & M.M. Abreu / Parátipo Longivena limeiraoliverai (1♂ CZMA).

Longivena spatulata sp. nov. (Figs. 18A–18I)

Diagnose: quatro cerdas ocelares finas e duas cerdas grossas; tergitos V–VII castanhos; esternitos I–IV pretos com tomento cinza; esternito VIII triangular, desenvolvido médio-apicalmente e com cerdas amareladas (Fig. 18E); margem basal do epândrio arredondada, ápice com duas projeções truncadas em vista lateral (Figs. 18B, 18D); gonocoxito com uma projeção longa e espatulada (Fig. 18F).

Macho. Holótipo. Cabeça. Antena preta; quatro cerdas ocelares finas e duas cerdas grossas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta; face preta com 202 tomento dourado; místax com cerdas pretas na metade superior da gibosidade facial e com cerdas amarelas na metade inferior; palpo com cerdas finas e amareladas na metade basal e cerdas finas e pretas na metade apical; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amareladas; cerdas labiais finas e amareladas; occipício preto com tomento dourado, esparso; cerdas occipitais amarelas; sete cerdas pós-oculares grossas e pretas e quatro grossas e amareladas em cada lado da cabeça. Tórax. Antepronoto preto com tomento dourado à castanho; pós-pronoto preto com tomento dourado; mesonoto preto dorsalmente, lateralmente dourado, manchas pré-sutural e pré-escutelar com tomento dourado; pleura com tomento cinza, exceto pelo anepisterno preto com tomento dourado, esparso; escutelo com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; duas supra-alares pretas; duas pós-alares pretas; dois pares de cerdas grossas e pretas dorsocentrais pré-suturais; anatergal ausente; um par de cerdas escutelares apicais amarelas; discais escutelares finas e amarelas; cerdas do catatergito grossas e amareladas; cerdas no méron + metanepisterno finas e amareladas.

Asa (Fig. 18C). Castanha, sem dilatação costal; apêndice da veia R4, presente, completo, alcançando R2+3, tamanho intermediário, medindo 1/5-1/6 da veia de R2+3; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter com a haste amarelada e o capítulo castanho-avermelhado.

Pernas (Fig. 18A). Fêmures pretos; tíbia anterior preta anteriormente, região dorsal e posterior com metade basal castanha e metade apical preta, ventralmente castanho; tíbia média com 2/3 basal castanha e 1/3 apical preto, região dorsal, ventral e posterior castanha com apenas o ápice preto; tíbia posterior castanha com a região apical posterior preta; tarsômeros castanhos, exceto pelos apicais pretos. Fêmur anterior com somente cerdas ventrais finas e amareladas; fêmur médio com uma cerda amarela na região mediana anteriormente e duas cerdas apicais pretas; região dorso-posterior com uma cerda apical amarela; fêmur posterior com uma cerda grossa e amarela, e três cerdas finas e amareladas na região basal e com três cerdas grossas e pretas na região apical, região pré-apical dorsal com uma cerda grossa e preta anteriormente e uma cerda grossa e amarelada na região posterior; região dorso-posterior com uma cerda apical amarela; tíbia anterior com quatro cerdas posteriores amarelas; tíbia média com duas cerdas anteriores pretas e três cerdas posteriores amarelas; tíbia posterior com três cerdas anteriores amarelas e três cerdas posteriores amarelas; tarsômeros com cerdas pretas, exceto por uma cerda amarela no tarsômero médio direito. 203

Abdômen. Tergitos I–IV pretos com tomento cinza e com a margem apical castanha, tergitos V–VII castanhos; esternitos I–IV pretos com tomento cinza; esternitos V–VII com tomento cinza e castanhos; esternito VIII triangular, desenvolvido médio- apicalmente e com cerdas amareladas (Fig. 18E). Terminália. Castanha à enegrecida (Figs. 18A, 18B); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 18A). Margem basal do epândrio arredondada, ápice com duas projeções truncadas em vista lateral (Figs. 18B, 18D); hipândrio reduzido dorso-ventralmente; gonóstilo com uma reentrância na região apical (Figs. 18F, 18G); margem interna do gonocoxito com cerdas pretas e amarelas (Fig. 18F), gonocoxito com uma projeção longa e espatulada (Fig. 18F); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 18H); ápice do edeago com um processo trapezoidal (Fig. 18I).

Comprimento: corpo 15.3 mm; asa 10.2 mm.

Condição do holótipo: perna posterior esquerda perdida; parte do tergito I separada do tórax. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Fêmea: desconhecida.

Etimologia: do Latim spatulata = espatulado, refere-se ao formato do ápice do gonocoxito (Fig. 18F).

Distribuição: Maranhão, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, MA[ranhão], Caxias [4°52'29"S 43°20'49"W], Res.[erva] Ecol.[ógica] Inhamum, Lençol e Luz mista, 29–31.i.2006, F. Limeira-de-Oliveira / Holótipo Longivena spatulata (♂ INPA).

204

Chave de identificação para os machos de Longivena gen. nov.

1. Esternito VIII desenvolvido médio-apicalmente (Figs.13I, 15E, 18E) ...... 2 – Esternito VIII não desenvolvido médio-apicalmente (Figs. 14E, 17E) ...... 4 2. Corpo predominantemente branco-amarelado (Fig. 13A) ...... L. albina sp. nov. (Brasil: Mato Grosso do Sul) – Corpo predominantemente enegrecido (Figs. 14A, 15A, 16A, 17A, 18A) ...... 3 3. Esternito VIII com cerdas pretas e amarelas, margem lateral reta, região proximal levemente côncava (Fig. 15E); ápice do epândrio com uma projeção truncada em vista lateral (Figs. 15B, 15D); gonocoxito com uma projeção digitiforme pequena (Fig. 15F); apódema ejaculador com a margem superior reta (Fig. 15H) ...... L. digitata sp. nov. (Brasil: Bahia e Minas Gerais) – Esternito VIII com apenas cerdas amarelas, margem lateral arredondada, margem ventral possuindo uma grande concavidade (Fig. 18E); ápice do epândrio com duas projeções truncadas em vista lateral (Figs. 18B, 18D); gonocoxito com uma projeção espatulada e alongada (Fig. 18F); apódema ejaculador com a margem superior arredondada (Fig. 18H) ...... L. spatulata sp. nov. (Brasil: Maranhão) 4. Tergitos II–III com uma mancha triangular com tomento cinza; tergitos IV–V totalmente pretos e tergitos VI–VII totalmente cinza tomentoso; margem basal do epândrio arredondada, ápice sub-triangular em vista lateral, sem projeção (Figs. 17B, 17D); apódema ejaculador curto e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 17H); ápice do gonóstilo arredondado com uma projeção inferior com o ápice arredondado (Figs. 17F, 17G); ápice do gonocoxito pontiagudo (Fig. 17F) ...... L. limeiraoliverai sp. nov. (Brasil: Maranhão) – Tergitos II–V castanho escuros com a região apical e lateral com tomento dourado; tergitos VI–VII com tomento dourado; margem basal do epândrio reta, ápice com dois lobos apicais em vista lateral (Figs. 14B, 14D); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 14H); ápice do gonóstilo sub-truncado (Figs. 14F, 14G); ápice do gonocoxito levemente arredondado (Fig. 14F) ...... L. bilobata sp. nov. (Brasil: Maranhão)

Agradecimentos

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pelo financiamento do Projeto PRONEX, Edital 016/2006, Proc. 1437/2007. Dr. Francisco Limeira-de-Oliveira (CZMA), Msc. Fabio Godoi (CZPB), Dr. Peter Senhal (NMW), 205

Dra. Daniela Takyia (DZRJ), Msc. Tomasz Huflejt (IZPAN), Dr. Augusto Loureiro Henriques (INPA) e Dr. Guy Tomasovic (FUSAGembloux) pelo empréstimo dos espécimes. Ao Dr. Peter Senhal (NMW) por me receber na coleção e pelas fotografias de D. cellata (Schiner). A Msc. Tomasz Huflejt pelo o envio das fotografias e informações de Diplosynapis argentifascia e Diplosynapsis halterata. Msc. Edgar Alvim por ter triado espécimes de Asilidae em Dourados. Ao CNPq pela bolsa de Doutorado.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.2. Subfamily Asilinae Leach – Efferia group, with the proposal of five new genera and a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(3), 65–95.

Bromley, S.W. (1946) The robber flies of Brazil (Asilidae, Diptera). (Sociedade Brasileira de Entomologia). Livro de homenagem R.Ferreira d'Almeida, 8, 103– 117.

Cumming, J.M. & Wood, D.M. (2009) Adult morphology and terminology [Chapter] 2. In: Brown, B.V.; Borkent, A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E. & Zumbado, M.A. (Eds.), Manual of Central American Diptera, Volume 1, National Research Council Research Press, Ottawa, ON, Canada, pp. 9–50.

Dikow, T. & Londt, J.G.H. (2000) A review of the genera Anasillomos Londt, 1983, Oratostylum Ricardo, 1925, and Remotomyia Londt, 1983, with description of a new genus and two new species (Diptera: Asilidae: Stenopogoninae). Annals of the Natal Museum, 41, 107–121.

Enderlein, G. (1914) Dipterologische Studien. XI. Zur Kenntnis tropischer Asiliden. Zoologischer Anzeiger, 44(6), 241–263.

Hull, F.M. (1962) Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae. Smithsonian Institution, United States National Museum, Bulletin 224, Part 2 Washington, D.C., 431–906 pp. 206

Kertész, C. (1909) Catalogus dipterorum hucusque descriptorum (IV). Oncodidae,

Nemestrinidae, Mydaidae, Asilidae 4. Museum Nationale Hungaricum, 49–348.

Lamas, G. (1972) A catalogue of Peruvian Asilidae (Diptera), with keys to

identification and descriptions of two new species. Revista Peruana de

Entomologia, 15, 304–316.

Martin, C. H. & Papavero, N. (1970) A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States, Family Asilidae. Boletim Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 35b, 1–139.

Papavero, N. (2009) Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera, 17, 1–179.

Schiner, J.R. (1868) Diptera. In: Scherzer, K. von, Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859. Zoologischer Theil 2(1)B. Kaiserlich-königliche Hof- und Staatsdruckeri, Wien, 1–388 pp.

Tomasovic, G. (2002) Étude sur des types d`Erax Scopoli, 1763 de Macquart et description de 4 nouvelles espèces (Diptera Asilidae). Notes faunistiques de Gembloux, 49, 51–83. Williston, S.W. (1891) Catalogue of the described species of South American Asilidae. Transactions of the American Entomological Society, 18, 67–91.

207

Figura 1. Efferia remus (Tomasovic, 2002), comb. nov., fêmea. A. Hábito lateral. B. Asa. 208

Figura 2. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, Cótipo macho. Cortesia de Tomasz Huflejt. A. Hábito lateral. B. Etiqueta. C. Hábito dorsal. D. Terminália em vista lateral. 209

Figura 3. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, macho (modificado de Artigas & Papavero, 1997). A. Asa. B. Terminália em vista dorsal. C. Terminália em vista lateral. D. Edeago em vista lateral. E. Edeago em vista dorsal. 210

Figura 4. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, Cótipo fêmea. Cortesia de Tomasz Huflejt. A. Hábito lateral. B. Hábito dorsal. C. Etiqueta.

211

Figura 5. Diplosynapsis argentifascia Enderlein, 1914, fêmea (modificado de Artigas & Papavero, 1997). A. Asa. B. Cápsula da espermateca. C. Furca genital; D. Detalhe do ovipositor em vista lateral; E. Forquilha genital + espermateca; F. Ovipositor em vista lateral. 212

Figura 6. Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868), Lectótipo, pres. desig. macho. Cortesia de Dr. Peter Sehnal. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral; C. Etiquetas. D. Hábito dorsal. E. Asa. 213

Figura 7. Diplosynapsis cellata (Schiner, 1868), paralectótipo, fêmea. Cortesia de Dr. Peter Sehnal. A. Hábito lateral. B. Etiquetas. 214

Figura 8. Diplosynapsis chela sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral, macho. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. F. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. G. Edeago em vista lateral. H. Ápice do edeago em vista lateral. 215

Figura 9. Diplosynapsis chela sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca. 216

Figura 10. Diplosynapsis halterata Enderlein, 1914, holótipo macho. Cortesia de Tomasz Huflejt. A. Hábito lateral. B. Etiqueta C. Hábito dorsal. D. Terminália em vista lateral. E. Vista posterior. 217

Figura 11. Diplosynapsis spina sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. F. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. G. Edeago em vista lateral. H. Ápice do edeago em vista lateral. 218

Figura 12. Diplosynapsis uncinata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. F. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. G. Edeago em vista lateral. H. Ápice do edeago em vista lateral. 219

Figura 13. Longivena albina sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Edeago em vista lateral. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do edeago em vista lateral. H. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. I. Esternito VIII. 220

Figura 14. Longivena bilobata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral. 221

Figura 15. Longivena digitata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral. 222

Figura 16. Longivena digitata sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito lateral. B. Cabeça em vista frontal. C. Ovipositor em vista lateral. D. Cápsulas das espermatecas. 223

Figura 17. Longivena limeiraoliverai sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral. 224

Figura 18. Longivena spatulata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Terminália em vista lateral. C. Asa. D. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. E. Esternito VIII. F. Gonocoxito e gonóstilo em vistal lateral. G. Ápice do gonóstilo em vistal lateral. H. Edeago em vista lateral. I. Ápice do edeago em vista lateral. 225

Figura 19. Mapa de registros geográficos. A. Espécies de Diplosynapsis. B. Espécies de Longivena gen. nov. (Diptera: Asilidae).

226

Capítulo 3 ______

Asilinae Latreille, 1802 (Diptera: Asilidae): notas taxonômicas, descrição de um gênero novo e espécies novas da região Neotropical. Em preparação para a Zootaxa.

227

Asilinae Latreille, 1802 (Diptera: Asilidae): notas taxonômicas, descrição de um gênero novo e espécies novas da região Neotropical.

RESUMO

São descritos um gênero novo – (Nordestina gen. nov., espécie-tipo: Nordestina ayalai sp. nov. do Brasil, Maranhão) e seis espécies novas – Proctacanthella longipenis sp. nov. do Brasil (Goiás), Martintella aurata sp. nov. da Costa Rica (Guanacaste), Martintella guanacastensis sp. nov. da Costa Rica (Guanacaste), Nordestina ayalai sp. nov. do Brasil (Maranhão), Cerozodus arcadensis sp. nov. do Brasil (Bahia), Eichoichemus maranhensis sp. nov. do Brasil (Maranhão). A fêmea de Ctenodontina nairae Vieira, 2012 é descrita. O status de Asilus mellipes Wiedemann, 1828 é discutido, uma combinação nova é proposta: Efferia tristis (Wiedemann, 1828) comb. nov. e nova sinonímia é proposta: Martinofurcilla Özdikmen, 2010 sin. nov. com Scarbroughia Papavero, 2009.

Palavras-chave: Asilus, Ctenodontina, Efferia, Martintella, Proctacanthella.

ABSTRACT

A new genus – Nordestina gen. nov., Type-species: Nordestina ayalai sp. nov. from Brazil (Maranhão) and six new species – Proctacanthella longipenis sp. nov. from Brazil (Goiás), Martintella aurata sp. nov. from Costa Rica (Guanacaste), Martintella guanacastensis sp. nov. from Costa Rica (Guanacaste), Nordestina ayalai sp. nov. from Brazil (Maranhão), Cerozodus arcadensis sp. nov. from Brazil (Bahia) and Eichoichemus maranhensis sp. nov. from Brazil (Maranhão) are described. The female of Ctenodontina nairae Vieira, 2012 is described. Comments on the status of Asilus mellipes Wiedemann, 1828 status are provided, a new combination is proposed: Efferia tristis (Wiedemann, 1828) comb. nov. and new synonymy is proposed: Martinofurcilla Özdikmen, 2010 syn. nov. with Scarbroughia Papavero, 2009.

Key words: Asilus, Ctenodontina, Efferia, Martintella, Proctacanthella.

228

INTRODUÇÃO

Asilinae Latreille, 1802 é a subfamília de Asilidae que possui o maior número de gêneros e espécies descritas. Atualmente são conhecidos 175 gêneros válidos (Capítulo 1) e 2520 espécies (Geller-Grimm 2013).

Contribuições taxonômicas recentes para a subfamília foram feitas por Londt (2002, 2005) com a descrição de seis gêneros e cinco espécies Afrotropicais, Tomasovic (2004a, b), com a descrição de uma espécie Oriental e uma Paleártica, respectivamente, Tomasovic & Achterberg (2011) descreveram três espécies para a região Australiana, Vieira (2012a, b), Vieira et al. (2012) e Vieira et al. (2013) descreveram quatro espécies para a região Neotropical e Londt & Vieira (2013) descreveram uma espécie para a região Afrotropical.

Asilinae possui muitos gêneros e espécies que necessitam serem revisadas, redescritas ou simplesmente ilustradas, uma vez que com a ausência de ilustrações, a identificação de espécimes de espécies similares, torna-se uma tarefa árdua. Assim, trabalhos como o de Tomasovic (2002), que revisou e ilustrou 15 espécies descritas por Macquart (1838, 1846, 1850), o de Artigas & Carrera-Suárez (2011), que descreveram e ilustraram a terminália de nove espécies e o de Vieira (2012c), que ilustrou e incrementou dados de distribuição geográfica de seis espécies são de grande importância para o conhecimento da subfamília.

Durante o desenvolvimento do trabalho, e após visitas a algumas coleções e recebimentos de espécimes para estudo, foram encontradas espécies novas e um gênero novo para Asilinae. Além disso, outras contribuições taxonômicas são fornecidas tais como sinonímias, nova combinação, chaves de identificação, adendo de descrição original e ilustração de espécimes da espécie-tipo.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram examinados exemplares das seguintes instituições: CNC – Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes, Ottawa, Canadá; COGG – Collection of Fritz Geller-Grimm, Frankfurt am Main, Hessen, Alemanha; CZMA – Coleção 229

Zoológica do Maranhão, Universidade Estadual do Maranhão, Caxias, Maranhão, Brasil; INBIO – Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica; INPA – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil; IOC – Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil; MZUSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil; JMAL – Jose Manuel Ayala-Landa, Pleasanton, CA, USA; MZFS – Museu de Zoologia da Universidade de Feira de Santana, Feira de Santana, Bahia, Brasil; ZMHB – Museum für Naturkunde, Berlim, Alemanha; ZSM – Zoologische Staatssammlung Munich, Munique, Alemanha.

As asas foram destacadas e colocadas no xilol por aproximadamente 20 minutos. Em seguida, foram montadas com bálsamo do Canadá entre microlâminas e fotografadas. A microlâmina, após ser colada por uma das extremidades em um pedaço de papel resistente, foi afixada no mesmo alfinete do espécime. A terminália foi destacada e diafanizada com solução aquosa de hidróxido de potássio (KOH) 10%, por tempo variado, a depender do grau de esclerosação da mesma, dentro de uma estufa a 50º C. Posteriormente, foi lavada em água por 10 minutos, depois em uma solução de ácido acético a 10% e em seguida transferida para uma lâmina escavada contendo glicerina. Após estudo e ilustração, a terminália foi acondicionada em microtubo contendo glicerina e este foi afixado ao alfinete do espécime correspondente. A terminologia adotada segue Cumming & Wood (2009), exceto para as antenas que seguiu Dikow & Londt (2000). Para a relação dos dados das etiquetas dos espécimes, os nomes dos países foram colocados em letras maiúsculas, os estados ou províncias em negrito, os meses de coletas em algarismo romano minúsculo e o número de espécimes, sexo e a instituição à qual pertencem em negrito e entre parênteses. Os dados de cada etiqueta dos espécimes foram separados por uma barra e as informações úteis adicionais, não encontradas nestas, foram colocadas entre colchetes. Correções de dados das etiquetas foram informadas através de chaves.

Abreviaturas: apod ej: ápodema ejaculador; ap goncx: apódema gonocoxal; cer: cerco; ede: edeago; epand: epândrio; ecl sub: esclerito subepandrial; cap esp: cápsula da espermateca; est: estilo; goncx: gonocoxito; gonst: gonóstilo; hipd: hipândrio; hipr: hipoprocto; pos ped: 230 pós-pedicelo; esct: escutelo; SVIII: esternito VIII; TVIII: tergito VIII; T IX+X: tergito IX+X.

TAXONOMIA

Scarbroughia Papavero, 2009

Furcilla Martin, 1975: 76 (preocc. Stokes, 1890; Protozoa, Phytoflagellata: Volvocida: Volvocidae). Espécie–tipo, Furcilla dorothyae Martin, 1975 (des. orig.). Scarbroughia Papavero, 2009: 46. Espécie–tipo, Furcilla dorothyae Martin, 1975. Martinofurcilla Özdikmen, 2010: 598. Espécie–tipo, Furcilla dorothyae Martin, 1975 (des. orig.) sin. nov.

Comentários: inadvertidamente Özdikmen (2010) propôs o nome Martinofurcilla para Furcilla que estava pré-ocupado sem se dar conta que Papavero (2009) já o havia feito. Atualmente, Scarbroughia é constituído por duas espécies com distribuição Neotropical: Scarbroughia dorothyae (Martin, 1975) e Scarbroughia petila (Martin, 1975).

Efferia tristis (Wiedemann, 1828) comb. nov. (Figs. 1A–1C)

Asilus tristis Wiedemann, 1828: 470; Williston, 1891: 91; Kertész, 1909: 265; Bromley, 1946: 116; Hull, 1962: 546; Martin & Papavero, 1970: 91. Erax tristis; Walker, 1855: 635; Schiner, 1866: 713. Asilus tristis?; Papavero, 2009: 140, Incertae sedis.

Comentários: o holótipo fêmea possui as características de Efferia, como diagnosticado por Wilcox (1966): gibosidade facial ocupando metade da face ou mais; ovipositor esclerosado e achatado lateralmente; tergito VIII tão longo ou maior do que os tergitos VI e VII. Assim, é feita uma nova combinação.

Diagnose: seis cerdas ocelares longas e pretas; cerda anatergal ausente; tergitos II–VI pretos com a margem apical com tomento cinza; tergitos II–V com tomento cinza lateralmente; tergito VII com tomento cinza dorsalmente; tergito VIII tão longo quanto os tergitos VI e VII. Ovipositor achatado lateralmente, delgado. 231

Fêmea. Holótipo. Redescrição. Antena preta; seis cerdas ocelares longas e pretas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta com tomento castanho e esparso; face preta; místax formado pela maioria de cerdas pretas e grossas e com algumas cerdas finas e brancas; palpo preto com cerdas pretas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e esbranquiçadas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício preto com tomento cinza; cerdas occipitais esbranquiçadas; cerdas pós-oculares pretas. Tórax. Mesonoto preto; pleura preta com tomento cinza e esparso. Cerdas pretas: duas notopleurais; duas supra-alares; duas pós-alares; dorsocentrais pré-suturais ausentes e pós-suturais; anatergal ausente; quatro escutelares apicais finas; discais escutelares finas; do catatergito e do méron + metanepisterno finas e pretas.

Asa (Fig. 1B). Castanho-clara, sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 situada além do ápice da célula discal; apêndice da veia R4, presente, incompleto, não alcançando R2+3; veia transversal r-m situada além do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; haste do halter amarelado e capítulo castanho a enegrecido.

Pernas (Figs. 1A, 1B). Pernas e cerdas pretas. Fêmur anterior e médio com cerdas ventrais finas e longas; fêmur médio com seis cerdas anteriores, uma cerda posterior, uma cerda póstero-ventral, pré-apical e uma cerda apical; fêmur posterior com duas cerdas anteriores, quatro a cinco cerdas ântero-ventrais grossas; tíbia anterior com quatro cerdas posteriores; tíbia mediana com uma fileira de cinco cerdas finas anteriores e duas cerdas ântero-ventrais grossas; tíbia posterior com uma fileira de cerdas ântero- dorsais grossas e finas; tarsômeros com cerdas pretas.

Abdômen (Figs. 1A, 1B). Tergitos II–VI pretos com a margem apical com tomento cinza; tergitos II–V com tomento cinza lateralmente; tergito VII com tomento cinza dorsalmente; esternitos pretos com tomento cinza, esparso; tergito VIII tão longo quanto os tergitos VI e VII. Ovipositor achatado lateralmente, delgado. Esternitos com cerdas longas, finas e esbranquiçadas.

Condição do holótipo: algumas cerdas do místax e três cerdas ocelares quebradas; mesonoto com um furo na região central; três cerdas escutelares apicais perdidas; margem posterior da asa esquerda danificada.

Material–tipo examinado. Holótipo: Brasilien / 2042 / Holotypus (♀ ZMHB). 232

Distribuição geográfica: Brasil.

Asilus mellipes Wiedemann, 1828 (Figs. 2A–2C)

Asilus mellipes Wiedemann, 1828: 452; Walker, 1855: 706; Schiner, 1866: 685; Williston, 1891: 91; Kertész, 1909: 260; Bromley, 1946: 116; Hull, 1962: 545; Martin & Papavero, 1970: 90; Papavero, 2009: 140, Incertae sedis.

Comentários: o holótipo macho não possui cerdas anatergais, cerdas escutelares apicais e apêndice da veia R4. Possui cerdas marginais nos tergitos II–VIII do abdômen e o esternito VIII possui uma projeção mediana longa. Estas características sugerem que este espécime pode pertencer a Lecania, contudo, como o espécime não possui antena e não foi possível dissecar a terminália, seria precipitado alocá-lo neste gênero, uma vez que o mesmo necessita de revisão. Lecania possui grande diversidade de formatos de terminália (Artigas & Papavero 1995g) o que dificulta, neste momento, o seu entendimento.

Material–tipo examinado. Holótipo: Brasilien, Sello S. / 2044 / Holotypus (♂ ZMHB).

Condição do holótipo: antenas perdidas.

Proctacanthella Bromley, 1934 Proctacanthella Bromley, 1934: 96. Espécie–tipo, Asilus cacopilogus Hine, 1909 (designação original).

Comentários: espécimes de Proctacanthella Bromley são similares aos de Proctacanthus Macquart por possuírem espinhos no ápice do ovipositor, mas podem ser distinguidos destes pela venação (Bromley 1934; Hull 1962). A veia R5 termina abaixo do ápice da asa em Proctacanthella enquanto em Proctacanthus termina acima do ápice. O gênero possui sete espécies, das quais quatro ocorrem na região Neotropical (México e República Dominicana) (Geller-Grimm 2013; Papavero 2009). Aqui uma espécie nova de Proctacanthella é descrita, sendo este o primeiro registro do gêneropara o Brasil. 233

Chave de identificação para as espécies de Proctacanthella (modificada de Wilcox 1965).

1 Veia transversal r-m situada no meio ou antes do meio da célula discal ...... 2 – Veia transversal r-m situada além do meio da célula discal ...... 4 2 Edeago longo, ultrapassando o limite da terminália (Figs. 3A, 3C) ...... P. longipenis sp. nov. – Edeago curto, não ultrapassando o limite da terminália ...... 3 3 Hipândrio com cerdas longas, finas, brancas e agrupadas no ápice; tergito VIII da fêmea com cerdas finas, onduladas e brancas ...... P. cacopiloga (Hine) – Hipândrio com cerdas curtas, brancas e espaçadas; tergito VIII da fêmea com cerdas finas, eretas e amarelas ...... P. wilcoxi Bromley 4 Cerdas occipitais pretas e cerdas escutelares apicais em parte pretas ...... P. robusta Bromley – Cerdas occipitais e cerdas escutelares apicais brancas ...... 5 5 Abdômen amarelado com tomento cinza e com uma faixa dorsal, estreita e castanha, mais proeminente nos tergitos II–V...... P. exquisita (Osten Sacken) – Abdômen não amarelado ...... 6 6 Gonocoxito com uma protuberância truncada em vista lateral; tergitos abdominais castanhos com as margens cinzas ...... 7 – Gonocoxito sem protuberância truncada em vista lateral; maior parte do abdômen preta, ápice do tergito VI, tergitos VII e VIII totalmente avermelhados ou castanho amarelados; tergitos com uma grande mancha castanha dorsalmente ...... P. taina Scarbrough & Perez-Gelabert 7 Todo o abdômen com tomento cinza e polinosidade branca; estilo medindo duas vezes e meia o comprimento do pós-pedicelo ...... P. tolandi Wilcox – Todo o abdômen possuindo polinosidade castanha e margem dos tergitos cinza; estilo com o comprimento sub-igual ao pós-pedicelo ...... P. leucopogon (Williston)

234

Proctacanthella longipenis sp. nov. (Figs. 3A–3E, 4A–4G)

Diagnose: três a quatro cerdas pós-oculares pretas; quatro cerdas antepronotais pretas e quatro amarelas; duas cerdas escutelares apicais grossas e amarelas e uma fina e amarelada; cerdas discais escutelares amarelas; terminalia amarelada (Figs. 3A, 3C, 3D, 3E); epândrio em vista dorsal com uma projeção subtriangular na margem interna próxima a região mediana (Fig. 4D); margem apical do esclerito subepandrial arredondada (Fig. 4F); ápice do hipândrio com projeção mediana (Fig. 4C); edeago longo com dois tubos finos e longos (Fig. 4E).

Descrição holótipo macho. Cabeça. Escapo e pedicelo castanhos; pós-pedicelo castanho, exceto pela base amarela; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta com tomento dourado, esparso; metade basal da face com tomento dourado e metade apical preta; místax com a maioria das cerdas amarela e com algumas poucas pretas e finas; occipício com tomento cinza; cerdas occipitais amarelas; três a quatro cerdas pós-oculares pretas; palpo com cerdas amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; probóscide preta com cerdas ventrais amarelas.

Tórax. Antepronoto e pós-pronoto pretos; mesonoto preto; manchas laterais, pós-humeral, pré-escutelar e escutelar com tomento dourado; pleura preta com tomento dourado, esparso. Cerdas: quatro antepronotais pretas e quatro amarelas; duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; uma a duas pós-alares amarelas; dois pares de dorsocentrais pré-suturais pretas, três pares de cerdas pós-suturais pretas e dois pares amarelas; cerdas acrosticais amarelas na região posterior do tórax; anatergal ausente; duas escutelares apicais grossas e amarelas e uma fina e amarelada; discais escutelares amarelas; do catatergito e do méron + metanepisterno amarelas. Asa. (Fig. 3B). Hialina a levemente castanha; sem dilatação costal; bifurcação da

R4+5 situada antes do ápice da célula discal; R5 terminando após o ápice da asa; veia transversal r-m situada antes do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelo.

Pernas. (Fig. 3A). Pernas amarelas, exceto todas as coxas pretas e 3/4 apical do quinto tarsômero de todas as pernas. Coxa anterior sem cerdas longas; fêmur anterior com numerosas cerdas ventrais pretas, sendo mais longas e grossas na base e curtas e 235 finas no ápice; fêmur médio com três cerdas pretas anteriores e numerosas cerdas ventrais grossas e pretas; fêmur posterior com uma cerda basal grossa e amarelada e duas cerdas anteriores pretas e grossas, uma cerda ântero-dorsal apical preta e grossa, duas cerdas póstero-dorsais, apicais pretas e grossas; tíbia anterior com uma cerda ântero-dorsal preta, cinco cerdas póstero-dorsais pretas e três cerdas posteriores amarelas; tíbia média com quatro a cinco cerdas anteriores pretas, grossas e curtas; tíbia posterior com duas cerdas pré-apicais ântero-ventrais pretas; tarsômeros com cerdas pretas.

Abdômen (Fig. 3A). Tergitos I–II e esternitos I–III pretos com os ápices amarelados; 2/3 basal do tergito III preto e 1/3 apical amarelo a avermelhado; 1/2 basal do tergito IV preto e 1/2 apical amarelo avermelhado; 1/2 basal do esternito IV castanho e 1/2 apical amarelo a avermelhado; tergitos V–VII e esternitos V–VII vermelho à castanhos; tergito VIII e estenito VIII amarelos.

Terminalia. Amarelada (Figs. 3A, 3C, 3D, 3E); epândrio em vista dorsal com uma projeção subtriangular na margem interna próxima a região mediana (Fig. 4D); margem apical do epândrio arredondada em vista lateral (Fig. 4A); margem apical do esclerito subepandrial arredondada (Fig. 4F); base do hipândrio côncava (Fig. 4C), ápice com projeção mediana (Fig. 4C). Hipândrio com quatro a cinco cerdas castanhas mais longas do que as demais (Fig. 4C); gonocoxito, em vista lateral, com projeção digitiforme e com quatro a cinco cerdas pretas (Fig. 4G); gonóstilo com cerdas espiniformes, curtas e pretas (Fig. 4G); apódema ejaculador curto e largo (Fig. 4E); edeago longo com dois tubos finos e longos (Fig. 4E).

Comprimento: corpo 23.9 mm; asa 10.7 mm.

Condição do holótipo: asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Etimologia: do Latim longus = longo + penis = pênis, refere-se ao edeago longo (Figs. 3A, 3C, 4E).

236

Material–tipo examinado. Holótipo: [BRASIL], Mineiras {Mineiros}, Goiás, xi.1994; [17º34’08”S 52º33’03”W], Paulo R. Magno / Holótipo Proctacanthella longipenis (♂ MNRJ).

Distribuição geográfica: Brasil: Goiás.

Martintella Artigas, 1996 Martinella Artigas & Papavero, 1995f: 57 (preocc. Jousseaume, 1887; Mollusca). Espécie–tipo, Asilus lestes Williston, 1901 (designação original). Martintella Artigas, 1996: 75 (nom. nov. para Martinella Artigas & Papavero, 1995). Espécie–tipo, Asilus lestes Williston, 1901.

Comentários: Scarbrough (2010) descreveu a segunda espécie do gênero, Martintella elliptica proveniente do Trinidad e também do Tobago. Martintella é caracterizado por possuir face e fronte com aspecto triangular em vista frontal; epândrio largo e edeago com três tubos curtos. De acordo com Artigas & Papavero (1995f), Martintella possui o hipândrio com um tufo apical de cerdas longas, contudo, a estrutura citada pelos autores refere-se, de fato, ao esternito VIII. Tanto em Martintella lestes (Williston) quanto em M. aurata sp. nov. e M. guanacastensis sp. nov. a visualização do hipândrio não é possível sem a dissecação da terminália, uma vez que esse encontra-se totalmente encoberto pelo esternito VIII. Vale ressaltar que Scarbrough (2010) não desenhou o esternito VIII e tampouco o hipândrio de M. elliptica. O gênero é registrado para o México, Trinidad, Tobago e, com a descrição das duas espécies novas, o registro é ampliado para a Costa Rica.

Chave de identificação para as espécies de Martintella

1 Edeago grosso. Ápices dos tubos do edeago inclinados para baixo (Figs. 6D, 9G, 10F) ...... 2 –Edeago delgado. Ápices dos tubos do edeago no mesmo eixo da base (Fig. 7E) ...... M. elliptica Scarbrough 237

2 Epândrio com projeção dorsal pré-apical pontiaguda (Figs. 6C, 7B); ovipositor alongado, esternito VIII duas vezes o comprimento do segmento VII (Figs. 10A, 10B) ...... 3 – Epândrio sem projeção dorsal pré-apical pontiaguda (Fig. 11B); esternito VIII não mais do que duas vezes o comprimento do segmento VII (Fig. 12B) ...... M. guanacastensis sp. nov. 3 Margem apical do esternito VIII mais ou menos reta em vista ventral (Fig. 6E); ápice do gonóstilo truncado (Fig. 6B); ápice do gonocoxito digitiforme, estreito (Fig. 6B); fêmea não estudada ...... M. lestes (Williston) – Margem apical do esternito VIII angulosa; ápice do gonóstilo arredondado (Fig. 9I); ápice do gonocoxito triangular e largo (Fig. 9I); tergito e esternito VIII da fêmea castanho-escuro, brilhante; ovipositor longo, esternito VIII duas vezes o comprimento do segmento VII (Figs. 10A, 10B), três cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 10C) ...... M. aurata sp. nov.

Martintella lestes (Williston, 1901) (Figs. 5A–5D, 6A–6E)

Asilus lestes Williston, 1901: 331; Aldrich, 1905: 282; Kertész, 1909: 258. Lecania lestes; Hull, 1962: 481; Martin & Papavero, 1970: 89, incertae sedis. Wilcoxius lestes; Martin, 1975: 74, figs. 50, 65. Martinella lestes; Artigas & Papavero, 1995: 57, figs. 66–73. Martintella lestes; Artigas, 1996: 75; Papavero, 2009: 46.

Diagnose: Face subtriangular em vista frontal (Fig. 5A); gibosidade facial levemente desenvolvida em vista lateral (Fig. 5B); veia R5 abaixo do ápice da asa (Fig. 5C); escutelo intumescido (Fig. 5D); epândrio truncado com pequena projeção triangular em vista lateral (Fig. 6A); margem apical do esternito VIII mais ou menos reta em vista ventral (Fig. 6E); esternito VIII alcançando 1/3 basal do gonocoxito em vista lateral (Fig. 6A); ápice do gonóstilo truncado (Fig. 6B); gonocoxito afilando-se até o ápice; ápice do gonocoxito arredondado e margem ventral com cerdas pequenas (Fig. 6B); edeago formando um ângulo de 90º em relação ao apódema ejaculador (Fig. 6D).

Distribuição: México: Guerrero, Morelos.

238

Martintella elliptica Scarbrough, 2010 (Figs. 7A–7E, 8A–8F)

Martintella elliptica Scarbrough, 2010: 194, figs: 1–12.

Diagnose: Epândrio triangular em vista lateral (Fig. 7A), com uma incisão apical e uma projeção elíptica na margem interna (Fig. 7B); margem ventral do gonocoxito arredondada em vista ventral e fusionado em vista ventral (Fig. 7C); gonóstilo em forma de faca em vista lateral (Fig. 7D); edeago delgado (Fig. 7E); tubos do edeago, na extremidade distal, alinhados com o eixo do edeago (Fig. 7E); tergitos VIII e IX+X da fêmea completamente ou pelo menos com maior parte membranoso (Figs. 8A, 8B); três espermatecas com ductos individuais longos, finos e com as cápsulas arredondadas (Figs. 8C, 8D); forquilha genital com os braços finos e divergentes apicalmente (Figs. 8E, 8F).

Distribuição: Trinidad, Tobago.

Martintella aurata sp. nov. (Figs. 9A–9I, 10A–10C)

Diagnose: um par de escutelar apical grossa e amarela; esternito VIII desenvolvido, unido somente na base, margem interna angulosa com cerdas longas, finas e amarelas; epândrio com uma projeção dorsal, pré-apical pontiaguda (Figs. 9B, 9D) e com agrupamento de cerdas longas e douradas no ápice; ápice do gonocoxito triangular e largo (Figs. 9B, 9D, 9E); hipândrio com duas projeções ventrais e a região médio-apical em forma de U; (Fig. 9F); fêmea: ovipositor alongado, esternito VIII medindo duas vezes o comprimento do segmento VII (Fig. 10B); três cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 10C).

Macho. Holótipo. Cabeça. Antena preta; quatro cerdas ocelares pretas; vértice e fronte preta com tomento castanho, esparso; face preta com tomento dourado; místax com três cerdas pretas e as demais amarelas; palpo com cerdas finas e amarelas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício com tomento cinza e dourado; cerdas occipitais esbranquiçadas; cerdas pós-oculares amarelas. 239

Tórax. Antepronoto e pós-pronoto preto com tomento dourado; mesonoto, escutelo e pleura castanhas com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; uma pós-alar amarela; três dorsocentrais pretas e grossas; anatergal ausente; um par de escutelar apical grossa e amarela; discais escutelares finas e amarelas; do catatergito grossas e amarelas; do méron + metanepisterno finas e amarelas.

Asa (Fig. 9C). Castanho clara, sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 além do

ápice da célula discal; veia transversal r-m situada além do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelado.

Pernas. 4/5 basal do fêmur anterior e médio preto e 1/5 apical castanho; maior parte do fêmur posterior preto anteriormente, exceto pela base e pelo ápice castanhos; região posterior dos fêmures castanho; tíbias anterior e média, castanhas; 4/5 basal da tíbia posterior castanho e 1/5 apical enegrecido; primeiro tarsômero das pernas amarelos, demais tarsômeros enegrecidos. Fêmur anterior e médio com cerdas ventrais, finas e amarelas; fêmur médio com quatro cerdas ântero-ventrais amarelas, três cerdas anteriores amarelas e uma cerda apical póstero-dorsal amarela; fêmur posterior com duas cerdas anteriores amarelas, quatro cerdas ântero-ventrais amarelas, uma cerda ântero-dorsal, pré-apical preta e outra póstero-dorsal; tíbia anterior com três cerdas posteriores pretas; tíbia média com duas cerdas posteriores amarelas e uma preta; tíbia posterior com duas a três cerdas pretas e uma cerda anterior amarela.

Abdômen (Fig. 9A). Tergitos e esternitos I–III castanhos com tomento dourado; tergitos e esternitos IV–VIII pretos com tomento dourado, esparso e ápice castanho; tergitos II–IV com cerdas marginais; esternito VIII desenvolvido, unido somente na base, margem interna angulosa com cerdas longas, finas e amarelas (Fig. 9H).

Terminália. Preta (Fig. 9A); epândrio com uma projeção dorsal, pré-apical pontiaguda (Figs. 9B, 9D) e com agrupamento de cerdas longas e douradas no ápice; ápice do gonocoxito triangular e largo (Figs. 9B, 9D, 9E); ápice do gonóstilo arredondado (Fig. 9I); hipândrio com duas projeções ventrais e a região médio-apical em forma de U; (Fig. 9F); apódema ejaculador longo e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 9G); edeago com três tubos finos e curtos; esclerito subepandrial com uma protuberância na região mediana.

Comprimento: corpo 12.2 mm; asa 8.2 mm. 240

Condição do holótipo. Estilo direito, cerdas supra-alares, pós-alar e escutelar apical esquerda perdidas; perna mediana direita perdida. Alfinete atravessando a perna mediana direita. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Variações: corpo: 11.3–13.2 mm; asa: 8–8.9 mm; místax com um a oito cerdas pretas, demais amarelas; uma a duas cerdas pós-alares pretas; cinco a seis cerdas dorsocentrais pretas e grossas e uma amarela; 2/3 basal do fêmur anterior preto e 1/3 apical castanho; maior parte da região anterior do fêmur médio e posterior preta, exceto pela base e pelo ápice castanhos; 4/5 basal da tíbia média e posterior castanho e 1/5 apical enegrecido; fêmur médio com duas cerdas amarelas; fêmur posterior com duas cerdas anteriores amarelas e uma preta, duas cerdas ântero-ventrais amarelas e uma preta; tergitos e esternitos enegrecidos com os ápices castanhos.

Fêmea. (Figs. 10A–10C): similar ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 13.6 mm–15.5 mm, asa 8.2 mm–9.3 mm; cerdas do místax na metade superior da gibosidade facial preta e na metade inferior amarela; uma a duas cerdas pós-alares amarelas; região anterior do fêmur anterior castanho com uma mancha castanha na região mediana; 1/5 basal do fêmur médio castanho anteriormente e 4/5 apical castanho à enegrecido; 1/3 basal do fêmur médio anteriormente castanho e 2/3 apical castanho à enegrecido; tíbia anterior castanho; 4/5 basal da tíbia média e posterior castanho e 1/5 apical enegrecido; fêmur médio anteriormente com duas cerdas amarelas e uma preta, três cerdas ântero- ventrais amarelas e uma cerda preta; fêmur posterior com três cerdas ântero-ventrais amarelas e uma cerda preta; tíbia anterior posteriormente com duas cerdas pretas; tíbia mediana com três cerdas posteriores amarelas; tergitos e esternitos I–VII castanhos com tomento dourado; tergito e esternito VIII castanho escuro brilhante; ovipositor alongado, esternito VIII medindo duas vezes o comprimento do segmento VII (Fig. 10B); esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do TIX) ausente; forquilha genital alongada com braços finos (Fig. 10B); três cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 10C).

Etimologia: do Latim aurata = ouro, refere-se ao agrupamento de cerdas longas e douradas no ápice do epândrio (Figs. 9B, 9D, 9E). 241

Distribuição: Província Guanacaste, Costa Rica.

Material–tipo examinado. Holótipo: 3 Km NO[roeste] de Nacaome, 100 m, P.[arque] N.[acional] Barra Honda, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, Mar.[ço] 1993. M. Reyes. L-N- 239000, 386000 / Costa Rica, INBIO, CRI000, 981986 / Martintella sp.2, det. E.M. Fisher 2000 / Holótipo Martintella aurata (♂ INBIO).

Parátipos: Est.[ación] Agua Buena, 220 m, P.[arque] N.[acional] Guanacaste, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, 8 a 23 abr.[il] 1993, E. López, L–N– 334800, 364100 / Costa Rica, INBIO, CRI001, 331837 / Parátipo Martintella aurata (♀ INBIO); Los Almendros, P.[arque] N.[acional] Guanacaste, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, 28 mar[ço] a 24 abr[il] 1992, M. Reyes, L– N 334800, 369800 / Costa Rica, INBIO, CRI000, 785027 / Parátipo Martintella aurata (♀ INBIO); Mesmos dados exceto: G. Gallardo / Costa Rica, INBIO, CRI000, 606704 / Parátipo Martintella aurata (♀ INPA); Est. Los Almendros, P.[arque] N.[acional] Guanacaste, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, 300m, 23 mar[ço] – 18 abr[il] 1994, E. López, L N 334800, 369800, #2829 / Costa Rica, INBIO, CRI001, 779800 / Parátipo Martintella aurata (♂ INBIO); mesmos dados exceto: Costa Rica, INBIO, CRI001, 779797 / Parátipo Martintella aurata (♂ INPA).

Martintella guanacastensis sp. nov. (Figs. 11A–11I,12A–12C)

Diagnose: cinco cerdas ocelares pretas e grossas; um par de escutelar apical grossa e amarela; esternito VIII desenvolvido, unido somente na base, formando duas projeções triangulares com cerdas longas, finas e amarelas (Figs. 11E, 11H); ápice do epândrio triangular com cerdas espiniformes diminutas na margem interna; ápice do gonocoxito truncado em vista lateral (Fig. 11G); fêmea: esternito VIII medindo menos do que duas vezes o comprimento do tergito VII (Fig. 12B); três cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 12C).

Macho. Holótipo. Cabeça. Antena preta; cinco cerdas ocelares pretas e grossas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte e face pretas com tomento dourado; místax com cerdas pretas e amarelas; palpo com cerdas finas e amarelas; probóscide preta com 242 cerdas ventrais finas e amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício com tomento cinza e dourado; cerdas occipitais esbranquiçadas; cerdas pós-oculares amarelas. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto preto com tomento dourado; mesonoto preto; manchas pós-humeral, pré-escutelar e escutelo com tomento dourado; pleura preta com tomento cinza, exceto pela maior parte preta do anepisterno. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; duas pós-alares amarelas; duas a três dorsocentrais amarelas e uma a duas pretas; anatergal ausente; um par de escutelar apical grossa e amarela; discais escutelares finas e amarelas; do catatergito grossas e amarelas; do méron + metanepisterno finas e amarelas.

Asa (Fig. 11C). Levemente castanha, sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 além do ápice da célula discal; veia transversal r-m situada no meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelo.

Pernas. 4/5 basal do fêmur anterior e médio preto e 1/5 castanho; maior parte da região anterior do fêmur posterior preto, exceto pela base e ápice castanhos; região posterior do fêmur castanho; 4/5 basal da tíbia amarela e 1/5 apical castanho; primeiro tarsômero da perna anterior e média amarelado, demais tarsômeros castanho- enegrecidos; primeiro tarsômero da perna posterior castanho, demais tarsômeros castanho-enegrecidos. Fêmur anterior e médio com cerdas ventrais, finas e amarelas; fêmur médio com duas cerdas anteriores amarelas e uma preta, região póstero-dorsal com uma cerda apical amarela; região anterior do fêmur posterior com uma cerda amarela e duas pretas, cinco cerdas ântero-ventrais amarelas; tíbia anterior com três cerdas posteriores amarelas; tíbia média com quatro cerdas posteriores amarelas; tíbia posterior com três cerdas anteriores pretas e duas ântero-ventrais amarelas; tarsômeros com cerdas pretas e amarelas.

Abdômen. Tergitos castanhos; tergitos II–IV com cerdas marginais; esternitos castanhos com tomento cinza; esternito VIII desenvolvido, unido somente na base, formando duas projeções triangulares com cerdas longas, finas e amarelas (Figs. 11E, 11H). Terminália. Castanha à castanho-escuro (Fig. 11A); terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 11A). Ápice do epândrio triangular com cerdas espiniformes diminutas na margem interna; hipândrio com uma concavidade na margem apical mediana (Fig. 11I); ápice do gonocoxito truncado em vista lateral (Fig. 11G); apódema gonocoxal largo (Fig. 11G); gonóstilo alongado, estreito e com cerdas na metade apical (Fig. 11G); 243 apódema ejaculador largo (Fig. 11F); edeago com três tubos finos e curtos (Fig. 11F); esclerito subepandrial com uma protuberância na região mediana.

Comprimento: corpo 11.8 mm; asa 7.5 mm.

Condição do holótipo: alfinete atravessando a perna mediana direita. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Variações: tamanho do corpo: 11.5 mm–13 mm; tamanho da asa: 6.9 mm–8.4 mm; quatro a seis cerdas ocelares pretas e grossas; uma cerda notopleural preta e uma amarela; uma cerda supra-alar amarela; fêmur médio com três cerdas anteriores amarelas; região anterior do fêmur posterior com uma a duas cerdas amarelas e uma a duas pretas, cinco cerdas ântero-ventrais amarelas; região anterior da tíbia posterior com duas a três cerdas pretas e uma amarela; tergitos I–IV enegrecido e tergitos V–VIII castanhos; esternitos castanhos.

Fêmea: similar ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 14 mm–16.3 mm, asa 8.7 mm–8.9 mm; tíbia posterior com cerdas ântero-ventrais pretas; tarsômeros da perna média e posterior com cerdas pretas e amarelas ou com somente cerdas pretas; tergitos I–VII castanho a enegrecidos, tergito e esternito VIII castanho escuro brilhante; tergitos II–III com cerdas marginais; esternito VIII medindo menos do que duas vezes o comprimento do tergito VII (Fig. 12B); esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do TIX) ausente; forquilha genital alongada com braços finos; três cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 12C).

Etimologia: guanacastensis refere-se à localidade-tipo na qual o espécime da espécie– tipo foi coletado, Guanacaste.

Distribuição: Província Guanacaste, Costa Rica.

Material–tipo examinado. Holótipo: 3 Km NO[rte] de Nacaome, 100 m, P.[arque] N.[acional] Barra Honda, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, Mar.[ço] 1993. 244

M. Reyes. L–N– 239000, 386000 / Costa Rica, INBIO, CRI000, 981939 / Martintella sp.1, det. E.M. Fisher 2000 / Holótipo Martintella guanacastensis (♂ INBIO).

Parátipos: mesmos dados do holótipo, exceto: CRI001, 393068 / Parátipo Martintella guanacastensis (♂ INBIO); P.[arque] N.[acional] Barra Honda, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, 100 m, Mar.[ço] 1994. M. Reyes. L N 239200_388500, # 2786 / Costa Rica, INBIO, ORI001, 762016 / Parátipo Martintella guanacastensis (♀ INBIO); Est.[acion] Palo Verde, 10 m, P.[arque] N.[acional] Palo Verde, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, A. Gutierrez, 25 Mar.[ço] a 21 Abr.[il] 1992, L–N– 259000, 388400 / Costa Rica, INBIO, CRI000, 745406 / Parátipo Martintella guanacastensis (♀ INBIO); Est.[acion] Murcielágo, 8 km, S.O. de Cuajiniquil, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, 80m, 18 Feb[Fevereiro]. –25 Mar[ço] 1994, E. Araya, Malaise, L N 320300_347200 #2832 / Costa Rica, INBIO, CRI001, 788128 / Parátipo Martintella guanacastensis (♂ INPA); Ref. Nac.[ional] Fauna Silvestre Rafael Lucas Rodriguez, Palo Verde, 10m, Prov.[íncia] Guan.[acaste], COSTA RICA, U. Chavarria, Abr.[il] 1991, L–N– 259000, 388400 / Costa Rica, INBIO, CRI000, 593897 / Parátipo Martintella guanacastensis (♀ INPA).

Ctenodontina Enderlein, 1914 Ctenodontina Enderlein, 1914a: 260. Espécie–tipo, Ctenodontina pectinatipes Enderlein, 1914 (designação original). Catostola Hull, 1958c: 320. Espécie–tipo, Catostola carrerai Hull, 1958 (designação original) = Ctenodontina maya Carrera & d´Andretta, 1953. Ref. Martin & Papavero, 1970: 70 (sin.).

Comentários: os machos de Ctenodontina Enderlein são caracterizados por possuírem um epândrio estreito no ápice (geralmente terminando com projeção digitiforme) e o esternito VIII desenvolvido, ultrapassando o limite do epândrio em vista lateral. O ovipositor das fêmeas possui um conjunto de cerdas espiniformes na região ventral e o tergito VIII é expandido lateralmente (Fisher & Hespenheide 1992; Fisher 2009). O gênero possui cinco espécies com distribuição Neotropical, sendo que uma delas foi descrita recentemente para o Brasil (Vieira 2012a). Ctenodontina nairae Vieira, 2012 foi descrita para o Amazonas (Coari), contudo a fêmea desta espécie era até então 245 desconhecida. Abaixo, a fêmea de C. nairae é descrita e tem seu registro ampliado para a Bolívia e o Peru.

Ctenodontina nairae (Figs. 13A–13D)

Ctenodontina nairae Vieira, 2012: 2, figs. 2a–2f, 3a, 3b, 4a–4j.

Descrição fêmea. Similar ao macho, exceto por: comprimento do corpo 17.5 mm–20.7 mm (Fig. 13A), asa 13.2 mm–13.7 mm; pós-pedicelo castanho enegrecido; vértice preto com tomento dourado; místax com cerdas pretas na metade superior da gibosidade facial e cerdas amarelas na metade inferior; cerdas occipitais amarelo-esbranquiçadas; palpo com cerdas amarelas e castanhas; região anterior da tíbia média com uma faixa longitudinal amarela e uma castanha; primeiro tarsômero do tarso anterior e médio amarelo, demais tarsômeros castanhos; tarsômero posterior preto; fêmur médio com três a quatro cerdas anteriores pretas, posteriormente com duas a três cerdas pretas e uma amarela, nove cerdas ventrais pretas; fêmur posterior com uma cerda anterior preta e com duas cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia anterior com quatro cerdas dorsais pretas; tíbia posterior com uma cerda ântero-ventral, pré-apical preta; abdômen preto, região lateral dos tergitos II–VI com tomento cinza; tergitos II–III sem cerdas marginais; tergito VIII expandido lateralmente (Figs. 13C, 13D); tergito IX +X parcialmente dividido póstero-medialmente (Fig. 13C); esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do TIX) ausente; duas espermatecas com as cápsulas ovais, curtas e esclerosadas (Fig. 13B).

Material examinado. PERU, Laristhal, [Paso de Lares], 18.viii.[19]03, 800m, (1♀ ZSM); BOLÍVIA, Mapiri, [Província de Larecaja], [15º30’87”S 68º24’12”W], 23.i.[19]03, Sarampioni, 700m / Platynaedium ♀ sp. (1♀ INPA); mesmos dados exceto: 23.ii.[19]03 / Platynaedium ♂sp. / Bolivia, Platynaedium (1♂ ZSM).

Comentários: além destes espécimes estudados, foram encontrados 3♀ e 2♂. Contudo, estes espécimes não possuem etiquetas, deixando a dúvida sobre o local de coleta dos mesmos.

Distribuição. Brasil: Amazonas; Peru: Laristhal; Bolívia: Mapiri. 246

Aristofolia Ayala-Landa, 1978 Espécie–tipo, Aristofolia lapila Ayala, 1978 (designação original). Aristofolia; Geller-Grimm, 2004: 508, Incertae sedis [Apocleinae?]. Lecania; Papavero, 2009: 30.

Aristofolia Ayala-Landa, 1978 é monotípico e até o momento tem distribuição restrita a Venezuela. Ayala-Landa (1978) comentou que Aristofolia é semelhante à Lecania Macquart, 1838 e fez uma tabela comparativa entre os caracteres diagnósticos de ambos os gêneros, mais Eicherax Bigot, 1857 e Cerozodus Bigot, 1857. Aristofolia pode ser separado de Eicherax e Lecania por possuir uma dilatação no estilo da antena (Figs. 14B, 15B, 15C). Apenas os machos de Cerozodus também possuem uma dilatação no estilo, no entanto esta é situada na base (região ventral) e o pós-pedicelo é comprimido lateralmente e com o ápice truncado (Figs. 17C, 19A, 19B) (Artigas & Papavero 1995f; Vieira et al. 2013). Em Aristofolia, a dilatação é situada na região médio-apical do estilo e possui uma forma de folha, e o pós-pedicelo é completamente oval (Figs. 14B, 15B, 15C) (Ayala-Landa 1978). Na análise filogenética (Capítulo 1), Aristofolia é grupo- irmão de Pogonioefferia.

Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978 (Figs. 14A–14L, 15A–15D)

Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978: 45, figs 1–8.

Comentários: a descrição original de A. lapila contempla a maioria dos caracteres morfológicos importantes utilizados na taxonomia do grupo, contudo a mesma carece de descrição das estruturas das terminálias.

Adição de caracteres. Abdômen: esternito VIII cobrindo completamente o hipândrio (Figs. 14D, 14E); margem apical do esternito VIII desenvolvida, arredondada e com cerdas longas (Fig. 14I). Margem ventral com uma reentrância em forma de V (Fig. 14I); Terminália masculina: terminália oblíqua ao eixo do corpo (Fig. 14A); margem ventral do epândrio reta, em vista lateral (Figs. 14E, 14H); epândrio com uma projeção apical podiforme (Figs. 14D, 14E, 14H); hipândrio reduzido dorso-ventralmente e com uma concavidade na região médio-apical (Fig. 14H); parte do hipândrio fusionado com o epândrio (Fig. 14H); esclerito subepandrial com duas projeções arredondadas pré- 247 apicais (Fig. 14G); edeago com três tubos curtos e curvados para baixo (Fig. 14L); ápice do gonocoxito triangular (Fig. 14J); ápice do gonóstilo truncado (Fig. 14J); ápice e região pré-apical dorsal do gonóstilo menos esclerosada (Fig. 14J). Terminália feminina: tergito VIII com o comprimento um pouco maior do que os tergitos VI e VII combinados (Fig. 15A); forquilha genital com os braços finos e alongados; três cápsulas de espermatecas ovais (Fig. 15D).

Discussão: como mencionado anteriormente, Aristofolia pode ser separado de Lecania, pelo formato do estilo antenal. Além disso, a única espécie de Aristofolia, A. lapila, possui pelo menos duas cerdas escutelares apicais, edeago com três tubos curtos (Fig. 14L) e três cápsulas de espermatecas, enquanto que as espécies de Lecania não possuem cerdas escutelares apicais, o edeago possui apenas dois tubos alongados e as fêmeas possuem duas cápsulas de espermatecas.

Material–tipo examinado. Parátipos: Aristofolia lapila (♂), 1976, paratipo, det: J.M. Ayala L. / 10-Marzo-1976- Edo. Gua[rico]. S.[an] F.[rancisco] [de] Tiznados-Qda. Coronado [09º31’05”N 67º37’29”W], [Venezuela], col: Luis A. Plaza Ayala (♂ INPA); Aristofolia lapila (♀), 1976, paratipo, det: J.M. Ayala L. / 20-Feb-1976- Edo. Gua[rico]. S.[an] F.[rancisco] [de] Tiznados-Qda. Coronado, [Venezuela], col: Luis A. Plaza Ayala (♀ INPA).

Distribuição. Venezuela.

Nordestina gen. nov. (Figs. 16A–16J)

Espécie–tipo: Nordestina ayalai sp. nov, por presente designação.

Etimologia: Nordestina refere-se à região do Brasil, na qual a espécie-tipo foi coletada. Gênero: feminino Distribuição. Brasil: Maranhão.

Diagnose. Cabeça. Pós-pedicelo castanho (Fig. 16B); região mediana do estilo alargada, em forma de folha (Fig. 16B); duas cerdas ocelares finas; gibosidade facial ocupando metade da face; místax com cerdas pretas e amarelas; cerdas pós-oculares grossas e levemente inclinada para a região anterior; Tórax: duas cerdas notopleurais; uma cerda 248 supra-alar; uma cerda pós-alar; cerda anatergal ausente; cerda escutelar apical ausente; cerdas discais escutelares finas e curtas, comprimento menor ou igual ao escapo; cerdas do catatergito grossas; cerdas do méron + metanepisterno finas; Asa (Fig. 16C): sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 além do ápice da célula discal; veia transversal r-m situada além do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; Pernas (Fig. 16A): castanha à enegrecida; Terminália (Figs. 16D–16J): epândrio aproximando-se um do outro na base (Fig. 14D); epândrio afilando desde da base até o ápice (Fig. 16D); hipândrio com projeção na região médio-apical (Figs. 16E, 16F, 16G); bainha edeagal curta, medindo aproximadamente o comprimento do apódema edeagal (Fig. 16J); edeago com dois tubos finos e longos (Fig. 16J).

Discussão. Além de Nordestina gen. nov., outros dois gêneros de Asilinae, Aristofolia e Cerozodus, possuem uma dilatação no estilo da antena. Tanto Nordestina gen. nov. quanto Aristofolia possuem uma projeção em forma de folha no estilo, no entanto essa é situada na região médio-basal do estilo em Nordestina gen. nov. (Fig. 16B), enquanto que em Aristofolia é situada na região médio-apical (Figs. 14B, 15B, 15C). Além disso, Nordestina gen. nov. possui o edeago com dois tubos finos e longos (Fig. 16J) e não possui cerdas escutelares apicais, enquanto que Aristofolia possui o edeago com três tubos curtos (Fig. 14L) e pelo menos duas cerdas escutelares apicais. Cerozodus possui o edeago similar (Figs. 18F, 19L) ao de Nordestina gen. nov., porém a dilatação no estilo dos machos, quando presente, é situada na região basal ventralmente (Figs. 19A, 19B). Além disso, o pós-pedicelo em Cerozodus é codiforme (Figs. 17C, 19A, 19B) enquanto que, em Nordestina é oval.

Nordestina ayalai sp. nov. (Figs. 16A–16J)

Diagnose: estilo com uma projeção mediana em forma de folha e comprimida lateralmente (Fig. 16B); cerdas anatergais e escutelares apicais ausentes; epândrio afilando desde da base até o ápice (Fig. 16D); hipândrio com uma projeção curta na região médio-apical (Figs. 16E, 16F, 16G); gonóstilo com duas fileiras de cerdas espiniformes na região mediana; gonocoxito com um recorte na margem ventral apical (Figs. 16H, 16I); edeago com dois tubos finos e longos (Fig. 16J).

249

Macho. Holótipo. Cabeça: escapo e pedicelo castanhos, pós-pedicelo castanho; estilo com uma projeção mediana em forma de folha e comprimida lateralmente (Fig. 16B); duas cerdas ocelares finas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte preta com tomento dourado, esparso; face castanha com dourado tomentoso; místax com cerdas pretas e amarelas; palpo com cerdas finas, amarelas e castanhas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício com tomento dourado; cerdas occipitais amarelas; sete cerdas pós-oculares grossas e pretas e quatro grossas e amarelas em cada lado da cabeça. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto castanho com tomento dourado; mesonoto castanho com duas faixas longitudinais castanhas escuras alcançando a sutura transversa; pleura com tomento dourado, exceto pelo 2/3 castanho na região anterior do anepisterno; escutelo castanho com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; uma pós-alar preta; três pares de dorsocentrais pré-suturais pretas e grossas; anatergal ausente; escutelar apical ausente; discais escutelares finas e amarelas; do catatergito grossas e amarelas; do méron + metanepisterno finas e amarelas.

Asa (Fig. 16C). Castanha, sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 além do ápice da célula discal; veia transversal r-m situada além do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelado.

Pernas (Fig. 16A). Pernas castanhas, exceto pelas seguintes regiões castanho- escuras: ápice da tíbia posterior, 3/4 apical do quinto tarsômero de todas as pernas e metade apical do quarto tarsômero da perna posterior. Fêmur anterior com somente cerdas finas e amarelas na região póstero-ventral; fêmur médio com três cerdas anteriores pretas, quatro cerdas ântero-ventrais pretas, cerdas póstero-ventrais finas e amarelas; fêmur posterior com três cerdas anteriores grossas e pretas, cinco cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia anterior com duas cerdas posteriores pretas; tíbia mediana com quatro cerdas posteriores pretas; tíbia posterior com duas a três cerdas ântero- dorsais pretas; tarsômeros com cerdas pretas.

Abdômen (Fig. 16A). Tergitos castanho à enegrecidos com tomento castanho escuro, esparso; esternitos castanhos com tomento dourado.

Terminália (Figs. 16D–16J). Castanha à enegrecida, exceto pelo ápice castanho do epândrio. Epândrio aproximando-se um do outro na base (Fig. 16D). Epândrio 250 afilando desde da base até o ápice (Fig. 16D); hipândrio com uma projeção curta na região médio-apical (Figs. 16E, 16F, 16G); gonóstilo largo na região mediana (Figs. 16H, 16I). Gonóstilo com duas fileiras de cerdas espiniformes na região mediana; gonocoxito com um recorte na margem ventral apical (Figs. 16H, 16I); apódema ejaculador curto e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 16J); edeago com dois tubos finos e longos (Fig. 16J).

Comprimento: corpo 14.6 mm; asa 8.3 mm.

Condição do holótipo: pós-pedicelo esquerdo perdido; cerdas notopleurais esquerdas e pós-alar esquerda perdidas; quinto tarsômero da perna posterior direita perdido; corpo e asa com escamas de Lepidoptera. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Fêmea: desconhecida.

Variações: fronte e face com tomento dourado; quatro cerdas pós-oculares grossas e amarelas e uma a três cerdas pretas; mesonoto castanho-avermelhado; pleura com tomento dourado, exceto pelo 2/3 preto na região anterior do anepisterno, catepisterno e méron + metanepisterno; uma a duas cerdas pós-alares pretas; veia transversal r-m situada no meio da célula discal; pernas castanhas; fêmur posterior com seis cerdas ântero-ventrais pretas; tíbia mediana com três cerdas posteriores pretas; tergitos I e II com cerdas amarelas lateralmente.

Etimologia: ayalai, nome em homenagem ao pesquisador Jose Manuel Ayala-Landa.

Distribuição: Maranhão, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] do Mirador, Base da Geraldina [06°37'25"S, 45°52'08"W] / Armadilha Malaise 22–26.x.2006, F. Limeira-de-Oliveira / Holótipo Nordestina ayalai (♂ INPA). Parátipo: mesmos dados do holótipo, exceto: 28.ix–02.x.2006 (1♂ CZMA).

251

Cerozodus Bigot, 1857 Cerozodus Bigot, 1857: 543 (chave de identificação). Espécie–tipo, Asilus nodicornis Wiedemann, 1828 (designação original).

O gênero é reconhecido pelo pós-pedicelo comprimido lateralmente, com o ápice largo e truncado (Figs. 17C, 19A, 19B). O primeiro artículo do estilo é diminuto, o segundo artículo nas fêmeas é delgado (Fig. 17C) e nos machos possui uma projeção basal (Figs. 19A, 19B) (Artigas & Papavero 1995g). Vieira et. al. (2013) revisaram a espécie–tipo do gênero e descreveram uma nova espécie proveniente do Maranhão. De acordo com os resultados obtidos da análise morfológica de Asilinae, Cerozodus compartilha alguns caracteres sinapomórficos com uma espécie proveniente de Pilão Arcado–Bahia. Ambas espécies compartilham o mesmo formato de pós- pedicelo (Figs. 17C, 19A, 19B, 20B) e o estilo é situado na região dorsal do pós- pedicelo.

Chave de identificação para as espécies de Cerozodus Bigot, 1857

1 Estilo antenal com um artículo; machos sem uma projeção basal no estilo (Fig. 20B) ...... Cerozodus arcadensis sp. nov. – Estilo antenal com dois artículos; machos com uma projeção basal no estilo (Figs. 19A, 19B) ...... 2 2 Pernas castanhas à castanho-escuro (Figs. 17B, 17D, 18A); ápice do gonocoxito falciforme (Figs. 18H, 18I); ápice do gonóstilo em forma de faca (Fig. 18H); hipândrio com uma projeção mediana longa e arredondada (Fig. 18G) ...... Cerozodus nodicornis (Wiedemann) –Fêmures castanhos (Figs. 19B, 19C); tíbia castanha, exceto pelo ápice castanho escuro (Fig. 19C); tarsômeros castanhos, exceto pelo 3/4 basal do primeiro tarsômero da perna mediana; gonocoxito afilando até o ápice, com uma projeção interna curvada para trás (Figs. 19I, 19J); ápice do gonóstilo truncado (Figs. 19I, 19J); hipândrio com uma projeção mediana curta e bilobada (Figs. 19E, 19G, 19H) ...... Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Oliveira-de-Oliveira

252

Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) (Figs. 17A–17D, 18A–18I)

Asilus nodicornis Wiedemann, 1828: 469; Williston, 1891: 91; Schiner, 1866: 667 Erax nodicornis; Macquart, 1838: 108; Walker, 1855: 638 (?Erax) Cerozodus nodicornis; Bigot, 1857: 543; Kertész, 1909: 244; Bromley, 1946: 115; Carrera, 1946: 250, figs. 1–14; Hull, 1962: 485, figs. 372, 712, 1399, 1408, 2442, 2443; Martin & Papavero, 1970: 72; Artigas & Papavero, 1995: 36, figs. 1–11; Papavero, 2009: 30; Vieira Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013: 3.

Diagnose: Terminália castanha mesclado com castanho-escuro; epândrio afilando-se até o ápice (Figs. 18B, 18D); ápice do gonocoxito falciforme (Figs. 18H, 18I); ápice do gonóstilo em forma de faca (Figs. 18H, 18I); hipândrio com uma projeção mediana longa e arredondada (Fig. 18G). Tergito VIII da fêmea comprimido lateralmente na metade apical (Fig. 17D); esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do TIX) em forma de linha; duas cápsulas de espermatecas curtas e ovais.

Distribuição. Brasil: Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e São Paulo.

Material–tipo examinado. Holótipo. BRASILIEN / 2040 / Holotypus (♂ ZMHB).

Material adicional examinado. [BRASIL], Mato Grosso, [Vale de] São Domingos, [15º17’38”S 59º 03’39”W], xi.[1]949, Werner col.[lector] (1♀MZUSP); [BRASIL], Faz.[enda] Floresta, Mun.[icípio] Três Lagoas, [20º45’04”S 51º 40’42”W], MT {MS} [Mato Grosso do Sul], 13–20.ix.1964, Exp.[edição] Depto.[Departamento] Zool.[Zoologia] (1♀MZUSP); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], ix.[1]946, Pe.[Padre] Pereira [collector] / Cerozodus nodicornis Wied.[emann], M. Carrera det. (1♀ IOC); mesmos dados, exceto: x.[1]946 (1♀ IOC); Batatais, S.[ão] P.[aulo], [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], BRASIL, x.1946, Pe.[Padre] Pereira col.[lector] (2♂ MZUSP); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais, [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], Pde.[Padre] Pereira col.[lector], x.[1]945 / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann]) ♀ , Det. J.N. Artigas [19]88 (1♀MZUSP); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais, [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], Pde.[Padre] Pereira col.[lector], x.[1]945 / Cerozodus nodicornis (Wd.[Wiedemann]), M. Carrera det. [19]53 / Frank M. Hull Collection C.N.C. 1973 (1♂CNC); mesmos dados, exceto: Cerozodus nodicornis 253

(Wd.[Wiedemann]), M. Carrera det. [19]56; [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], x.[1]945, Pe.[Padre] Pereira [collector] / 108.353 / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann]), M. Carrera det. [19]45 (1♀COGG); [BRASIL], S.[ão] Paulo, S.[ão] Carlos [22°0'48"S, 47°53'27"W], x.[19]53, L. Trav. Fº. [collector] / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann]), M. Carrera det. [19]56 (1♀ COGG); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], x.[1]945, Pe.[Padre] Pereira [collector] / 108.341 / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann], 1828), M. Carrera det. [19]45 (1♂ COGG).

Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013 (Figs. 19A–19L)

Diagnose: Terminália castanha mesclado com preto; epândrio estreito na região basal e arredondado distalmente em vista lateral com um grupo de cerdas longas, pretas e finas pré-apicalmente (Fig. 19E); apódema gonocoxal estreito (Figs. 19I, 19J); gonocoxito afilando-se até o ápice, com uma projeção interna curvada para trás (Figs. 19I, 19J); gonóstilo situado na região proximal do gonocoxito (Figs. 19I, 19J); ápice do gonóstilo truncado (Figs. 19I, 19J); hipândrio com uma projeção mediana curta e bilobada (Figs. 19E, 19G, 19H).

Distribuição. Brasil: Maranhão.

Material–tipo examinado. Holótipo. BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Base da Geraldina [06°37'25"S, 45°52'08"W] / Armadilha Malaise, 18–23.ix.2006, F. Limeira-de-Oliveira / Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira (♂ INPA).

Parátipo: mesmo dados do holótipo, exceto 23–28.ix.2006 (1♂ CZMA).

Cerozodus arcadensis sp. nov. (Figs. 20A–20L, 21A–21D)

Diagnose: pós-pedicelo codiforme e comprimido lateralmente (Fig. 20B); estilo não dilatado; cerdas anatergais e escutelares apicais ausentes; esternito VIII com uma projeção espatulada com cerdas longas na região médio-apical (Fig. 20D); epândrio 254 fusionado na base (Fig. 20G); ápice do epândrio em vista lateral com uma projeção pontiaguda voltada para baixo (Fig. 20E); epândrio com uma projeção laminar interna.

Macho. Holótipo. Cabeça: escapo e pós-pedicelo pretos (Fig. 20B); metade basal do pedicelo preto e metade apical castanha; estilo castanho (Fig. 20B); pós-pedicelo codiforme e comprimido lateralmente (Fig. 20B); estilo não dilatado; duas cerdas ocelares finas; vértice preto com tomento cinza; fronte e face pretas com tomento cinza; místax com cerdas esbranquiçadas; palpo com cerdas esbranquiçadas e castanhas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e esbranquiçadas; cerdas labiais finas e esbranquiçadas; occipício preto com tomento cinza; cerdas occipitais amarelas; três cerdas pós-oculares grossas e amarelas em cada lado da cabeça. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto preto com tomento cinza; mesonoto dorsalmente com tomento cinza com manchas castanhas esparsas, região central com uma faixa preta, sem tomento, afilando da região anterior para posterior; pleura preta com tomento cinza; escutelo preto com tomento cinza. Cerdas: duas notopleurais pretas; uma supra-alar preta; uma pós-alar preta; três pares de dorsocentrais pós-suturais pretas e grossas; anatergal ausente; escutelar apical ausente; discais escutelares finas e pretas; do catatergito grossas e esbranquiçadas; do méron + metanepisterno finas e esbranquiçadas.

Asa (Fig. 20C). Levemente castanha, sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 além do ápice da célula discal; veia transversal r-m situada além do meio da célula discal; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter amarelo.

Pernas (Fig. 20A). Fêmur anterior amarelo; fêmur médio amarelo, exceto pela região castanha anteriormente. Região anterior do fêmur posterior castanho, 4/5 basal da região posterior amarelado e 1/5 apical castanho, ventralmente amarelado; tíbias anterior e média amarelas; 3/4 basal da tíbia posterior com duas faixas longitudinais – uma amarelada e uma castanha, 1/4 apical castanho escuro; primeiro tarsômero da perna anterior e média amarelo, segundo a quarto tarsômeros amarelos à castanhos e quinto tarsômero castanho-enegrecido; primeiro a terceiro tarsômeros da perna posterior castanho, e quarto e quinto tarsômeros castanho-enegrecidos. Fêmur anterior com somente cerdas ventrais finas e amarelas; fêmur médio com três cerdas anteriores amarelas, quatro cerdas ântero-ventrais amarelas, cerdas póstero-ventrais finas e amarelas; fêmur posterior com duas cerdas anteriores grossas e amarelas, cinco cerdas 255

ântero-ventrais grossas e amarelas; uma cerda ântero-dorsal preta ou amarela e uma cerda póstero-dorsal amarela; tíbia anterior com uma cerda posterior grossa e amarela, duas cerdas póstero-ventrais amarelas; tíbia mediana com duas cerdas ântero-ventrais amarelas, duas amarelas póstero-dorsais, uma posterior amarela, longa e grossa e uma póstero-ventral amarela, longa e grossa; tíbia posterior com três cerdas anteriores amarelas, uma ântero-ventral grossa e amarela; primeiro a terceiro tarsômeros das pernas anteriores e medianas com cerdas pretas e amarelas, quarto e quinto tarsômeros com cerdas pretas. Somente o primeiro tarsômero da perna anterior com cerdas pretas e amarelas, demais com cerdas pretas. Abdômen (Fig. 20A). Tergito II mais longo do que largo. Tergitos castanho- enegrecidos com tomento cinza; tergitos castanho à enegrecido com tomento castanho, esparso; tergitos II–V com cerdas marginais amarelas. Esternitos castanhos com tomento cinza. Esternito VIII com uma projeção espatulada com cerdas longas na região médio-apical (Fig. 20D). Terminália (Figs. 20E–20L). Castanha. Epândrio fusionado na base (Fig. 20G); ápice do epândrio em vista lateral com uma projeção pontiaguda voltada para baixo (Fig. 20E); epândrio com uma projeção laminar interna; hipândrio com uma reentrância em forma de U na região mediana (Fig. 20H); gonocoxito triangular com o gonóstilo situado na região proximal (Figs. 20J–20L); terço apical da margem interna do gonocoxito com cerdas espiniformes diminutas; gonóstilo com uma fileira longitudinal de cerdas espiniformes na margem interna (Fig. 20J); margem apical do esclerito sub- epandrial reta; apódema ejaculador curto e largo na região proximal em vista lateral (Fig. 20I); edeago com dois tubos finos e longos (Fig. 20I).

Comprimento: corpo 11.9 mm; asa 8 mm.

Condição do holótipo: uma cerda notopleural de cada lado do corpo parcialmente quebrada; perna mediana esquerda alfinetada. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Fêmea. (Figs. 21A–21D): similar ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 13.3 mm–13.7 mm, asa 8.2 mm–8.7 mm; fêmur médio com duas cerdas anteriores pretas e uma amarela, duas a três cerdas ântero-ventrais amarelas e uma preta; primeiro e 256 segundo tarsômeros da perna média com cerdas pretas e amarelas; somente o primeiro tarsômero da perna posterior com cerdas pretas e amarelas; região basal anterior da tíbia anterior com uma cerda fina e preta; tíbia mediana com duas cerdas ântero-ventrais pretas ou uma preta e uma amarela; tíbia posterior com uma a duas cerdas anteriores amarelas e uma a duas pretas, uma ântero-ventral grossa e preta; primeiro a terceiro tarsômeros da perna anterior e média com cerdas pretas e amarelas, quarto e quinto tarsômeros com cerdas pretas; esternito VIII medindo menos de duas vezes o comprimento do segmento VII (Fig. 20C); forquilha genital alongada com braços finos; esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do TIX) em forma de linha; duas cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 20B).

Variações: corpo: 11.6 mm–11.9 mm; asa: 7.4 mm–8.3 mm; fêmur posterior com uma cerda ântero-dorsal preta e uma póstero-dorsal preta; tíbia posterior com duas cerdas anteriores amarelas e uma preta; três primeiros tarsômeros da perna posterior somente com cerdas pretas ou com cerdas pretas e amarelas; tergitos II–IV com cerdas marginais amarelas.

Etimologia: arcadensis, refere-se ao município Pilão Arcado–BA, no qual a espécie foi coletada.

Distribuição: Bahia, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, Brejo do Zacarias, UTM: 615832/8622488, [10º07’S 42º53’W], 28.iii.2006, Cordeiro, D. & Alvin, E. / PPBIO / MZFS #25809 / Holótipo Cerozodus arcadensis (♂ MZFS).

Parátipos: Mesmos dados do holótipo, exceto: 27.iii.2006 / PPBIO / MZFS #25811 / Parátipo Cerozodus arcadensis (♂ MZFS); BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, (Zacarias), [10º07’S 42º53’W], 03.x.2006, Vieira, R. / PPBIO / MZFS #25906 / Parátipo Cerozodus arcadensis (♀ MZFS); BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, Barra dos Brejos, UTM: 615832/8622488, [10º07’S 42º53’W], 04.xii.2005, Vieira, R. & Alvin, E. / PPBIO 201031003 #127 / MZFS #8934 / Parátipo Cerozodus arcadensis (♂ INPA); BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, Brejo Zacarias, 10º07’S 42º53’W alt., 420m, 03.iv.2008. Lg. Silva Neto, A. & Alvin, E. / MZFS #42834 / Parátipo Cerozodus 257 arcadensis (1♀ INPA); mesmos dados do holótipo, exceto: MZFS #42833 (1♂ INPA); mesmos dados do holótipo, exceto: MZFS #42832 (1♂ MZFS); BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, Barra do Brejo, UTM: 615832/8622488, [10º07’S 42º53’W], 24.iii.2006, Cordeiro, D. & Alvin, E. / PPBIO / MZFS #24884 / Parátipo Cerozodus arcadensis (♀ MZFS).

Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995 Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995: 99. Espécie–tipo: Erax pulchripes Bromley, 1928 (designação original).

Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995 é caracterizado por possuir o apêndice da veia

R4, presente, porém incompleto, não alcançando R2+3 e uma garra obtusa (Artigas & Papavero 1995a). O gênero foi descrito com somente uma espécie, W. pulchripes (Bromley 1928), a qual possui apenas o holótipo proveniente da Bolívia (Vieira et al. 2012), ilustrado aqui pela primeira vez. Recentemente, Vieira et al. 2012 descreveram a segunda espécie do gênero, Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, 2012, proveniente da Bahia, sendo este o primeiro registro para o Brasil. Contudo, após os resultados da análise filogenética baseada em dados morfológicos, essa espécie foi transferida para Eichoichemus.

Wygodasilus pulchripes (Bromley, 1928) (Figs. 22A–22G)

Erax pulchripes Bromley, 1928: 4. Nerax pulchripes; Hull, 1962: 478. Efferia pulchripes; Martin & Papavero, 1970: 67. Wygodasilus pulchripes; Artigas & Papavero, 1995: 99; Papavero, 2009: 27; Vieira, Bravo & Castro, 2012: 1.

Diagnose: Cerdas do místax douradas e pretas (Figs. 22A, 22D, 22E); occipitais inferiores douradas; cerdas escutelares apicais pretas; coxa anterior com cerdas finas e douradas; fêmur preto brilhante (Figs. 22A, 22D, 22E); tíbia amarela, exceto pelo ápice preto (Fig. 22D); tarsômeros e uma linha no lado interno da tíbia anterior e média pretas; esternito VIII com cerdas finas e pretas; terminália castanha-avermelhada com o ápice do epândrio preto (Fig. 22G); região anterior do gonocoxito desenvolvida (Fig. 258

22G); cercos alongados, alcançado o ápice do epândrio (Fig. 22G); ápice do epândrio bilobado em vista lateral (Fig. 22G).

Distribuição. Bolívia: Piedra Blanca, Santa Cruz.

Eichoichemus Bigot, 1857 Proctophorus Schiner, 1866: 66. Espécie–tipo: Asilus pygophorus Wiedemann, 1828 (designação original).

Com a nova combinação realizada no capítulo 1 e a descrição de uma espécie nova do Maranhão, Eichoichemus passa a ser constituído por 13 espécies com distribuição Neotropical.

Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012) (Figs. 23A–23M, 24A–24C)

Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, 2012

Diagnose: Místax com a maioria das cerdas brancas (Fig. 23B) e com nove cerdas grossas e pretas; occipitais inferiores brancas; cerdas escutelares apicais brancas; coxa anterior com cerdas finas e brancas; maior parte da perna castanha; esternito VIII com cerdas finas e brancas; terminália amarela à castanha (Figs. 23A, 23D); ápice do epândrio podiforme com uma concavidade na região posterior (Figs. 23A, 23D, 23G); hipândrio reduzido medialmente (Figs. 23D, 23G); gonocoxito em forma de vírgula invertida (Figs. 23G, 23H); edeago com uma projeção em forma de asa em cada lado próximo aos tubos edeagais (Figs. 23J, 23L); esclerito subepandrial com uma projeção sub-retangular com a margem médio-apical em forma de V (Fig. 23M); ovipositor castanho; cápsulas das espermatecas esclerosadas, exceto na base (Figs. 24C).

Distribuição. Brasil: Bahia.

Material–tipo examinado. Holótipo. BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, Barra dos Brejos, Zacarias, UTM: 615832/8622488; [10°07’30”S 042°22’21”W], 04.xii.2005 Vieira, R. & Alvim, E./MZFS # 8942/ Holótipo ♂ Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro (♂MZFS). 259

Parátipos: mesmos dados do holótipo (1♀ INPA); mesmos dados do holótipo, exceto MZFS # 8939, abdômen perdido (MZFS).

Eichoichemus maranhensis sp. nov. (Figs. 25A–25H, 26A–26C)

Diagnose: seis cerdas ocelares, duas grossas, duas intermediárias e duas finas; um par de escutelar apical preta e uma cerda amarelada; tergitos I e II com cerdas marginais laterais amarelas; cerdas na margem apical do esternito VIII finas e pretas; ápice do gonóstilo levemente dividido (Figs. 25D, 25G); margem lateral do esclerito subepandrial sinuosa (Fig. 25E); esternito VIII medindo mais de duas vezes o comprimento do segmento VII (Fig. 26C); esternito VIII com uma mancha em forma de U no ápice.

Macho. Holótipo. Cabeça: antena preta, exceto pela base castanha do pós-pedicelo; seis cerdas ocelares, duas grossas, duas intermediárias e duas finas; vértice preto com tomento dourado, esparso; fronte e face pretas com tomento dourado, esparso; místax com cerdas pretas na metade superior da gibosidade facial e com cerdas amarelas na metade inferior; palpo com cerdas amarelas; probóscide preta com cerdas ventrais finas e amarelas; cerdas labiais finas e amarelas; occipício preto com tomento cinza; cerdas occipitais amarelas; três cerdas pós-oculares grossas e pretas em cada lado da cabeça. Tórax. Antepronoto e pós-pronoto preto com tomento cinza; mesonoto preto, margem lateral, manchas pós-humeral, pré-escutelar e escutelo com tomento dourado; pleura preta com tomento dourado. Cerdas: duas notopleurais pretas; duas supra-alares pretas; duas pós-alares pretas; cinco pares de dorsocentrais pós-suturais pretas e grossas; anatergal ausente; um par de escutelar apical preta e uma cerda amarelada; discais escutelares finas e amarelas; do catatergito grossas e amarelas; do méron + metanepisterno finas e amarelas.

Asa (Fig. 25B). Levemente castanha, sem dilatação costal; bifurcação da R4+5 oposta ao ápice da célula discal; veia transversal r-m situada no meio da célula discal; apêndice da veia R4, presente, incompleto, não alcançando R2+3; margem posterior da asa somente com uma fileira de microtríquias; halter castanho.

Pernas (Fig. 25A). Fêmures pretos. Fêmures anterior e médio intumescidos. Tíbia anterior preta anteriormente, região ântero-dorsal com 1/3 basal castanho e 2/3 260 apical preta, região póstero-dorsal castanha com apenas o ápice preto; tíbia mediana castanho-avermelhada com o ápice da região anterior preto, região posterior amarelada com o ápice castanho; tíbia posterior com 2/3 basal castanho e 1/3 apical preto; tarsômeros de todas as pernas pretos. Fêmur anterior com somente cerdas ventrais finas e amarelas; fêmur médio com uma cerda basal anterior preta e duas cerdas ântero- ventrais pré-apicais pretas; fêmur posterior com duas cerdas anteriores grossas e pretas, duas cerdas grossas e amarelas e duas ântero-ventrais grossas e pretas; uma cerda preta ântero-dorsal e uma póstero-dorsal; tíbia anterior com uma fileira de cinco cerdas dorsais pretas, duas cerdas amarelas e duas pretas posteriormente; tíbia mediana com duas cerdas pré-apicais pretas na região dorsal, quatro cerdas posteriores amarelas e duas póstero-ventrais; tíbia posterior com quatro cerdas ântero-dorsais pretas, uma a duas cerdas póstero-dorsais pretas e uma ântero-ventral preta; tarsômeros de todas as pernas com cerdas pretas.

Abdômen. Tergitos e esternitos I–IV enegrecidos, tergitos e esternitos V–VIII castanho-avermelhados; tergitos com tomento cinza nas margens laterais, sendo mais evidente nos tergitos II–V e na região dorsal apical dos tergitos II e III. Tergitos I e II com cerdas marginais laterais amarelas. Cerdas na margem apical do esternito VIII finas e pretas.

Terminália (Figs. 25C–25H). Castanha. Epândrios aproximando-se um do outro na região mediana e separados na região proximal; epândrio em vista lateral com o ápice voltado para baixo com a margem reta (Fig. 25C); hipândrio reduzido dorso- ventralmente com a margem médio-apical em forma de U; gonocoxito com uma projeção pequena e triangular (Fig. 25D); ápice do gonóstilo levemente dividido (Figs. 25D, 25G); margem lateral do esclerito subepandrial sinuosa (Fig. 25E); apódema ejaculador longo com a região basal triangular em vista lateral (Fig. 25F); edeago com três tubos finos e curtos (Fig. 25F). Edeago com uma projeção em forma de asa pré- apical (Fig. 25F).

Comprimento: corpo 13.1 mm; asa 8.5 mm.

Condição do holótipo: pós-pedicelo esquerdo perdido; cerda pós-alar perdida; corpo com algumas escamas de Lepidoptera; região posterior do tórax e região anterior do abdômen com fungo. Asa montada em microlâmina com bálsamo do Canadá. Parte do 261 abdômen e terminália em microtubo com glicerina. Microtubo e microlâmina alfinetados junto ao espécime.

Fêmea. (Figs. 26A–26C): Similar ao macho, exceto pelo comprimento do corpo: 12.8 mm–13.5 mm, asa 8 mm–8.7 mm; duas a quatro cerdas ocelares grossas e uma fina; fronte e face pretas com tomento dourado, esparso; místax com cerdas pretas na metade superior da gibosidade facial, cerdas amarelas predominantes e com cinco cerdas pretas na metade inferior; palpo com cerdas castanhas; três a quatro cerdas pós-oculares grossas e pretas em cada lado da cabeça; uma cerda supra-alar preta; uma a duas cerdas pós-alares pretas; três pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais pretas e grossas; duas a três cerdas escutelares apicais pretas; tíbia posterior com 2/3 basal castanho e 1/3 apical castanho ou preto; primeiro a quarto tarsômeros da perna posterior castanhos e quinto tarsômero preto; fêmur anterior com quatro cerdas ântero-ventrais longas e pretas; fêmur médio com quatro cerdas ântero-ventrais pretas e duas anteriores; fêmur posterior com duas cerdas grossas e pretas e uma a duas amarelas anteriormente e quatro ântero- ventrais pretas; tíbia anterior com três cerdas póstero-ventrais pretas e longas; tíbia mediana com uma cerda anterior preta, uma ântero-ventral preta, três posteriores e duas ântero-ventrais; tergitos enegrecidos; tergitos I–III com a margem apical acinzentada; tergitos VI e VII com o 1/3 apical com tomento cinza; margem lateral dos tergitos I–VI e metade apical lateral do tergito VII com tomento cinza; esternitos enegrecidos com tomento cinza; ovipositor alongado, esternito VIII medindo mais de duas vezes o comprimento do segmento VII (Fig. 26C); esternito VIII com uma mancha em forma de U no ápice; forquilha genital alongada com braços finos; esclerito mediano na região posterior da forquilha genital (remanescente do TIX) ausente; três cápsulas de espermatecas ovais e esclerosadas (Fig. 26B).

Variações: corpo: 11.7–13.7 mm; asa: 8.4 mm–9.6 mm; três cerdas ocelares grossas e duas finas; quatro cerdas pós-oculares grossas e pretas em cada lado da cabeça; um par de cerdas dorsocentral pré-sutural finas e pretas; um par de escutelar apical preta; veia transversal r-m situada no meio da célula discal; halter amarelado; fêmur posterior com três cerdas anteriores grossas e pretas, quatro ântero-ventrais grossas e pretas; região póstero-dorsal da tíbia anterior amarelada com apenas o ápice preto; tíbia posterior com 2/3 basal amarelado e 1/3 apical castanho; tíbia anterior com quatro cerdas posteriores pretas; tergitos VI e VII completamente coberto com tomento cinza. 262

Etimologia: maranhensis, refere-se à localidade tipo na qual o espécime foi coletado, Maranhão.

Distribuição: Maranhão, Brasil.

Material–tipo examinado. Holótipo: BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] [do] Mirador, Base da Geraldina / Armadilha Malaise [06°37'25"S, 45°52'08"W] 07–14.v.2010, J.C. Silva & M.M. Abreu / Holótipo Eichoichemus maranhensis (♂ INPA).

Parátipos: mesmos dados do holótipo exceto: 20.v–02.vi.2007, F. Limeira-de-Oliveira, Cols. / Parátipo Eichoichemus maranhensis (♂ CZMA); mesmos dados do holótipo exceto: 28.ii.2007, F. Limeira-de-Oliveira (1♂, 1♀ INPA); mesmos dados do holótipo (♂ INPA); mesmos dados do holótipo exceto: 05.iv.2007, F. Limeira-de-Oliveira (2♂ INPA); BRASIL, MA[ranhão], Caxias, Res.[erva] Ecol.[ógica] Inhamum, terceiro Distrito, / Armadilha Luminosa 19.vi.2010, L.L. dos Reis / Parátipo Eichoichemus maranhensis (♀ CZMA); BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] [do] Mirador, Povoado Pindaíba (Mel), 06º39’44”S / 45º01’37”W / Armadilha Malaise 01– 05.vi.2011, F. Limeira-de-Oliveira, M.M. Abreu & J.S. Pinto Júnior / Parátipo Eichoichemus maranhensis (2♂ CZMA).

Discussão: Eichoichemus maranhensis sp. nov. pode ser separada das 11 espécies previamentes descritas de Eichoichemus por possuir o apêndice da veia R4, porém incompleto, não alcançando R2+3. Em Eichoichemus, o apêndice da veia R4 é completo, alcançando R2+3. Eichoichemus maranhensis sp. nov. é similar a E. albisetus, contudo pode ser diferenciada desta por possuir cerdas escutelares apicais pretas (embora uma cerda extra amarela pode estar presente), esternito VIII com cerdas finas e pretas, epândrio em vista lateral com o ápice voltado para baixo com a margem reta, ápice do gonóstilo levemente dividido com a região superior levemente maior do que a região inferior (Figs. 25D, 25G), margem ventral apical do gonóstilo mais ou menos reta (Fig. 25G), margem lateral do esclerito subepandrial sinuosa (Fig. 25E), apódema ejaculador com a região basal triangular em vista lateral (Fig. 25F) e distância entre a base do gonocoxito e a projeção, estreita (Fig. 25D). Eichoichemus albisetus possui as cerdas escutelares apicais brancas, esternito VIII com cerdas finas e brancas, ápice do epândrio 263 podiforme com uma concavidade na região posterior (Figs. 23A, 23D, 23G), ápice do gonóstilo levemente dividido com a região superior maior do que a região inferior (Figs. 23I), margem ventral apical do gonóstilo dilatada em relação a região pré-apical (Fig. 23I), margem lateral do esclerito subepandrial reta (Fig. 23M), apódema ejaculador com a região basal arredondada em vista lateral (Fig. 23J) e distância entre a base do gonocoxito e a projeção, larga (Fig. 23H).

Agradecimentos

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pelo financiamento do Projeto PRONEX, Edital 016/2006, Proc. 1437/2007. Ao Dr. Carlos Lamas (MZUSP), Dr. Augusto Henriques (INPA), Dr. Freddy Bravo (MZFS); Dra. Marion Kotrba e Dieter Doczkal (ZSM), Dr. Joachim Ziegler (ZMHB) e Dr. Manuel Zumbado (INBIO), pelo empréstimo dos espécimes. Ao Dr. Joachim Ziegler (ZMHB), Dra. Marion Kotrba e Dieter Doczkal (ZSM), Dr. Fritz Geller-Grimm (COGG), Dr. Francisco Limeira-de-Oliveira (CZMA), Dr. Márcio Félix e Danielle Cerri (IOC) e Dr. Manuel Zumbado (INBIO), por me receberem na coleção. Ao Dr. Joachim Ziegler (ZMHB), pelas fotografias de Asilus tristis e Asilus mellipes e Dr. James E. O’Hara (CNC), pelas fotografias de espécimes de C. nodicornis. Ao Jose Manuel Ayala-Landa pela doação de um par de parátipos de Aristofolia lapila e pelas fotografias das antenas desta espécie. Ao Dr. David Grimaldi pelas fotografias de Wygodasilus pulchripes. Ao DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst), pelo suporte durante minha estadia de dois meses na Alemanha. Ao CNPq, pela bolsa de Doutorado.

264

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Aldrich, J.M. (1905) A catalogue of North American Diptera. Smithsonian Miscellaneous Collections, 46(2), 253–283.

Artigas, J.N. (1996) Martintella a new name for Martinella Artigas y Papavero, 1995 (Diptera, Asilidae). Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 67, 75.

Artigas & Carrera–Suárez (2011) Previously Non-Illustrated Genitalia of Some Known Asilinae Species (Insecta: Diptera: Asilidae). Journal of the Entomological Research Society, 13(2), 1–14.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995a) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.3. Subfamily Asilinae Leach, Eichoichemus – group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(1), 97– 102.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995b) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.4. Subfamily Asilinae Leach – Glaphyropyga group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 66, 11–33.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995c) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.5.Subfamily Asilinae Leach – Lochmorhynchus group, with a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(2), 131–144.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995d) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.7. Subfamily Asilinae Leach – Proctacanthus group, with the proposal of a new genus and a catalogue of the Neotropical species. Gayana. 265

Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(2), 145– 160.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995e) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.8. Subfamily Asilinae Leach – Eicherax group, with a catalogue of the Neotropical species. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 66, 35–42.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995f) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.9. Subfamily Asilinae Leach – Myaptex group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Revista chilena de Entomologia, 22, 55–73.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995g) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.10. Subfamily Asilinae Leach – Lecania group, with a catalogue of the Neotropical species. Theoria, 4, 33–56.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997a) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.1. Subfamily Asilinae Leach (including Apocleinae Lehr): Key to generic group. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(2), 57–63.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997b) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.2. Subfamily Asilinae Leach – Efferia group, with the proposal of five new genera and a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(3), 65–95.

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997c) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.6. Subfamily Asilinae Leach – Mallophora group, with a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(4), 97–120. 266

Ayala–Landa, J.M. (1978) Contribucion al estudio de la tribu Asilini (Diptera: Asilidae). Revista de la Facultad de Agronomía, 26, 31–46.

Bigot, J.M.F. (1857) Essai d'une classification générale et synoptique de l'ordre des Insectes Diptères. Annales de la Societe entomologique de France, 5(3), 517– 564.

Bromley, S.W. (1934) The robber flies of Texas (Diptera, Asilidae). Annals of the Entomological Society of America, 27, 74–113.

Bromley, S.W. (1946) The robber flies of Brazil (Asilidae, Diptera). (Sociedade Brasileira de Entomologia) Livro de homenagem R.Ferreira d'Almeida, 8, 103– 117.

Cumming, J.M. & Wood, D.M. (2009) Adult morphology and terminology [Chapter] 2. In: Brown, B.V.; Borkent, A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E. & Zumbado, M.A. (Eds.), Manual of Central American Diptera, Volume 1, National Research Council Research Press, Ottawa, ON, Canada, pp. 9–50.

Dikow, T. & Geller-Grimm, F. (2009) Asilidae Target Taxa. Disponível em: http://www.asilidaedata.tdvia.de/target_species/list_species_mol.html (21.05.2009).

Dikow, T. & Londt, J.G.H. (2000) A review of the genera Anasillomos Londt, 1983, Oratostylum Ricardo, 1925, and Remotomyia Londt, 1983, with description of a new genus and two new species (Diptera: Asilidae: Stenopogoninae). Annals of the Natal Museum, 41, 107–121.

Fisher, E. (2009) Asilidae (Robber flies, Assassin flies, Moscas Cazadoras, Moscas Ladronas) [Chapter] 45. In: Brown, B.V.; Borkent, A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E. & Zumbado, M.A. (Eds.), Manual of Central American Diptera, Volume 1, National Research Council Research Press, Ottawa, ON, Canada, pp. 585–632.

Fisher, E.M. & Hespenheide, H.A. (1992) Taxonomy and biology of central American robber flies with an illustrated key to the genera (Diptera, Asilidae). In: Quintero Arias, D.; Aiello, A. (Eds.), Insects of Panama and Meso-America. Oxford: Oxford University Press, pp. 611–632. 267

Geller-Grimm, F. (2004) A world catalogue of the genera of the family Asilidae (Diptera). Studia dipterologica, 10(2) (2003), 473–526.

Geller-Grimm, F. (2013) Catálogo on-line. Disponível em: http://www.geller- grimm.de/asilidae.htm (24.03.2013).

Hine, J.S. (1909) Robber flies of the genus Asilus. Annals of the Entomological Society of America, 2(2), 136–172.

Lehr, P.A. (1996) Robber flies of subfamily Asilinae (Diptera, Asilidae) of Palaearctic ecological and morphological analysis, taxonomy and evolution. Vladivostok: Russian Academy of Sciences, 1–181.

Kertész, C. (1909) Catalogus dipterorum hucusque descriptorum (IV). Oncodidae,

Nemestrinidae, Mydaidae, Asilidae 4. Museum Nationale Hungaricum, 49–348.

Koçak, A.Ö. & Kemal, M., (2009) A replacement name in the family Asilidae (Diptera). Miscellaneous Papers of the Centre for Entomological Studies, 147–148.

Londt, J.G.H. (2002) Afrotropical Asilinae (Diptera): A provisional key to genera, with a review of the status of Neomochtherus Osten Sacken, 1878, and descriptions of new genera and species. African Invertebrates, 43, 11–92.

Londt, J.G.H. (2005) An annotated key to the genera of Afrotropical Apocleinae, with descriptions of six new genera (Diptera: Asilidae). Tijdschrift voor Entomologie, 148, 39–62.

Londt, J.G.H. & Vieira, R. (2013) A new Afromochtherus Lehr, 1996 from Madagascar (Diptera: Asilidae: Asilinae). African Entomology, 21(1), 29–35.

Macquart, P.J.M. (1838) Diptères exotiques nouveaux ou peu connus. Mémoires de la Société royale des Sciences, de l'Agriculture et des Artes, 1(2), 5–207.

Macquart, P.J.M. (1846) Diptéres exotiques nouveaux ou peu connus. 1.Supplément. Mémoires de la Société royale des Sciences, de l'Agriculture et des Artes, (1845), 133–366, (187–224).

268

Macquart, P.J.M. (1850) Diptéres exotiques nouveaux ou peu connus. 4.Supplément. Mémoires de la Société royale des Sciences, de l'Agriculture et des Artes (1849), 61–96, 309–479 (365–400, 61–96). Martin, C.H. (1975) The generic and specific characters of four old and six new Asilini genera in the western United States, Mexico and Central America (Diptera: Asilidae). Occasional Papers of the California Academy of Sciences 119, 1–107.

Martin, C. H. & Papavero, N. (1970) A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States, Family Asilidae. Boletim Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 35b, 1–139.

Özdikmen, H. (2010) Substitute names for three Neotropical robber flies genera (Diptera: Asilidae). Munis Entomology & Zoology, 2(5), 594–599.

Papavero, N. (1973) Studies of Asilidae (Diptera) systematics and evolution. I. A preliminary classification in subfamilies. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 23, 217–274.

Papavero, N. (2009) Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera, 17, 1–179. Scarbrough, A.G. (2010) A new species of Martintella Artigas, 1996 from the islands of Tobago and Trinidad (Diptera: Asilidae). Transactions of the American Entomological Society, 136(1+2), 193–198.

Schiner, J.R. (1866) Die Wiedemannischen Asiliden, interpretiert und in die seither errichteten neuen Gattungen eingereiht. Verhandlungen der zoologisch- botanischen Gesellschaft in Wien, 16, 649–722.

Stokes, A.C. (1890) Notice of New Fresh-water Infusoria. Proceedings of the American Philosophical Society, 132, 74–80.

Tomasovic, G. (2002) Étude sur matériaux typiques du complexe génital mâle de spet espèce du genre Erax Scopoli, 1763 (Diptera Asilidae) avec la description de trois espèces nouvelles. Notes faunistiques de Gembloux, 46, 27–37. 269

Tomasovic, G. (2004) Description of a new species of Aneomochtherus Lehr, 1996 from China (Diptera, Asilidae, Neomochtherini). Bulletin de la Societé royale Belge d'Entomologie, 140, 145–147.

Tomasovic, G. (2004) Description de Machimus achterbergi sp. nov. du Portugal et réflexion sur les Machimus Loew, 1849 de Madère (Diptera: Asilidae). Bulletin de la Societé royale Belge d'Entomologie, 140, 148–151.

Tomasovic, G. & Achterberg, C. van (2011) Three new species of the genus Irianjaya Koçak & Kemal from Indonesia (Diptera: Asilidae: Asilinae). Zoologische

Mededelingen Leiden, 85, 161–168.

Vieira, R. (2012a) Ctenodontina Enderlein, 1914 (Diptera, Asilidae, Asilinae): First Record for Brazil and Description of a New Species. International Scholarly Research Network ISRN Zoology, 12, 1–6.

Vieira, R. (2012b) A new species of Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Biota Neotropica, 12(3), 1–7.

Vieira, R. (2012c) New distribution records of six species of Asilinae (Diptera, Asilidae) Latreille, 1802. Checklist, 8(4), 779–781.

Vieira, R., Bravo, F. Castro, I. (2012) A new species of Wygodasilus Artigas & Papavero (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 56(3), 273–276.

Vieira, R.; Rafael, J.A. & Limeira-de-Oliveira, F. (2013) Revision of Cerozodus Bigot, 1857 (Diptera, Asilidae, Asilinae) with description of a new species from Brazil. Zootaxa, 3646(2), 180–188.

Walker, F. (1855) List of the specimens of dipterous insects in the collection of the British Museum, Suppl.3, Part 7. London: 507–775.

Walker, F. (1857) Characters of undescribed Diptera in the collection of W.W.Saunders. Transactions of the Entomological Society of London, 4, 116–158.

Wiedemann, C.R.W. (1828) Aussereuropäische zweiflüglige Insekten, als Fortsetzung des Meigenschen Werkes. Vol.1. Hamm: 608 pp.

270

Wilcox, J. (1965) Proctacanthella Bromley (Diptera: Asilidae). Journal of the Kansas Entomological Society 38, 106–110. Wilcox, J. (1966) Efferia Coquillett in America North of Mexico (Diptera, Asilidae). Proceedings of the California Academy of Sciences, 34, 85–234.

Williston, S.W. (1891) Catalogue of the described species of South American Asilidae. Transactions of the American Entomological Society, 18, 67–91. 271

Figura 1. Efferia tristis (Wiedemann, 1828), comb. nov., holótipo fêmea. Cortesia de Dr. Joachim Ziegler. A. Hábito lateral. B. Hábito dorsal. C. Holótipo e etiquetas. 272

Figura 2. Asilus mellipes Wiedemann, 1828, holótipo macho. A. Hábito lateral. B. Hábito dorsal. C. Holótipo e etiquetas. Cortesia de Dr. Joachim Ziegler. 273

Figura 3. Proctacanthella longipenis sp. nov., holótipo macho A. Hábito lateral. B. Asa. C. Terminália em vista dorsal. D. Terminália em vista dorsal sem edeago. E. Terminália em vista ventral sem edeago. 274

Figura 4. Proctacanthella longipenis sp. nov., holótipo macho A. Epândrio em vista lateral. B. Terminália em vista lateral. D. Epândrio em vista dorsal. E. Edeago em vista lateral. F. Esclerito subepandrial. G. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. 275

Figura 5. Martintella lestes (Williston, 1901), macho (modificado de Artigas & Papavero, 1995f). A. Cabeça em vista frontal. B. Cabeça em vista lateral. C. Asa. D. Escutelo em vista lateral. 276

Figura 6. Martintella lestes (Williston, 1901), macho (modificado de Artigas & Papavero, 1995f). A. Terminália em vista lateral. B. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. C. Terminália em vista dorsal. D. Edeago em vista lateral. E. Terminália em vista ventral. 277

Figura 7. Martintella elliptica Scarbrough, 2010, macho (modificado de Scarbrough, 2010). A. Terminália em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Terminália em vista ventral. D. Gonocoxito e gonóstilo, vista interna. E. Edeago em vista lateral. 278

Figura 8. Martintella elliptica Scarbrough, 2010, fêmea (modificado de Scarbrough, 2010). A. Ovipositor em vista dorsal. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca. D. Ducto comum com três tubos individuais. E. Forquilha genital em vista dorsal. F. Forquilha genital em vista lateral. 279

Figura 9. Martintella aurata sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista ventral. E. Terminália em vista lateral. F. Hipândrio em vista ventral. G. Edeago em vista lateral. H. Esternito VIII. I. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. 280

Figura 10. Martintella aurata sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca. 281

Figura 11. Martintella guanacastensis sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista lateral. E. Terminália em vista ventral. F. Edeago em vista lateral. G. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. H. Esternito VIII. I. Hipândrio em vista ventral. 282

Figura 12. Martintella guanacastensis sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsula da espermateca. 283

Figura 13. Ctenodontina nairae, fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Cápsula da espermateca. C. Ovipositor em vista dorsal. D. Ovipositor em vista ventral. 284

Figura 14. Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978, parátipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. antena. C. Asa. D. Terminália em vista lateral. E. Terminália em vista lateral tratada com KOH 10%. F. Terminália em vista dorsal. G. Esclerito subepandrial. H. Epândrio e hipândrio em vista lateral. I. Esternito VIII. J. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. L. Edeago em vista lateral. 285

Figura 15. Aristofolia lapila Ayala-Landa, 1978, parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. antena. C. Antena colada em etiqueta. D. Cápsula da espermateca. 286

Figura 16. Nordestina ayalai sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. antena. C. Asa. D. Terminália em vista dorsal. E. Terminália em vista ventral. F. Terminália em vista lateral. G. Hipândrio em vista ventral. H. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. I. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. J. Edeago em vista lateral. 287

Figura 17. Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) (modificado de Vieira, Rafael & Limeira- de-Oliveira, 2013). A. Hábito do holótipo macho em vista dorsal e etiquetas. B. Hábito do holótipo macho em vista lateral. C. Antena, fêmea. D. Hábito da fêmea em vista lateral. 288

Figura 18. Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828), macho (modificado de Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013). A. Hábito em vista lateral. B. Terminália em vista dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista lateral. E. Terminália em vista ventral. F. Edeago em vista lateral. G. Hipândrio em vista ventral. H. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. I. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. 289

Figura 19. Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira–de–Oliveira (2013), holótipo macho (modificado de Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira, 2013). A. Antena B. Cabeça em vista lateral. C. Hábito em vista lateral. D. Asa. E. Terminália em vista lateral. F. Terminália em vista dorsal. G. Terminália em vista ventral. H. Hipândrio em vista ventral. I. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. J. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. L. Edeago em vista lateral. 290

Figura 20. Cerozodus arcadensis sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Antena. C. Asa. D. Esternito VIII. E.Terminália em vista lateral. F. Terminália em vista ventral. G. Terminália em vista dorsal. H. Hipândrio em vista ventral. I. Edeago em vista lateral. J. Vista interna do gonocoxito e gonóstilo. L. Gonocoxito e Gonóstilo em vista lateral. 291

Figura 21. Cerozodus arcadensis sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Cápsula da espermateca. C. Ovipositor em vista lateral. D. Ápice do ovipositor em vista lateral. 292

Figura 22. Wygodasilus pulchripes (Bromley, 1928), holótipo macho. Cortesia de Dr. David Grimaldi. A. Hábito em vista lateral. B. Etiquetas. C. Asas. D. Cabeça em vista frontal. E. Tórax e cabeça em vista lateral. F. Garras. G. Terminália em vista lateral. 293

Figura 23. Eichoichemus albisetus (Vieira, Bravo & Castro, 2012), holótipo macho (modificado de Vieira, Bravo & Castro, 2012). A. Hábito em vista lateral. B. Hábito em dorsal. C. Asa. D. Terminália em vista dorsal. E. Terminália em vista ventral. F. Terminália em vista dorsal. G. Terminália em vista lateral tratada em KOH 10%. H. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. I. Ápice do gonóstilo. J. Edeago em vista lateral. L. Ápice do edeago. M. Esclerito subepandrial. 294

Figura 24. Eichoichemus albisetus Vieira, Bravo & Castro, 2012, parátipo fêmea (modificado de Vieira, Bravo & Castro, 2012). A. Hábito em vista lateral. B. Ovipositor em vista lateral. C. Cápsulas das espermatecas. 295

Figura 25. Eichoichemus maranhensis sp. nov., holótipo macho. A. Hábito em vista lateral. B. Asa. C. Terminália em vista lateral. D. Gonocoxito e gonóstilo em vista lateral. E. Esclerito subepandrial. F. Edeago em vista lateral. G. Ápice do gonóstilo. H. Ápice do edeago. 296

Figura 26. Eichoichemus maranhensis sp. nov., parátipo fêmea. A. Hábito em vista lateral. B. Cápsulas das espermatecas. C. Ovipositor em vista lateral. Anexo 1 Tabela 5. Comparação entre as classificações de Geller-Grimm (2004), Dikow (2009a) e os resultados obtidos na análise. *= gêneros não incluídos na análise. Gênero autor Classificação Status Dikow (2009a) Geller- Tese Grimm (2004) Abrophila Daniels, 1987 * val Asilinae Asilinae Acasilus Londt, 2005 Asilini val Asilinae Apocleinae Afroepitriptus Lehr, 1992 * val Asilinae Asilinae Afromochtherus Lehr, 1996 Asilini val Asilinae / Asilinae Neomochtherini Albibarbefferia Artigas & Efferiini val Asilinae Apocleinae Papavero, 1997 Albicoma Lehr, 1986 * val Asilinae Asilinae Alcimus Loew, 1848 Apocleini val Asilinae Apocleinae Amblyonychus Hermann, Mallophorini val Asilinae Apocleinae 1921 Anacinaces Enderlein, * val Asilinae Apocleinae 1914 Anarmostus Loew, 1860 Asilini val Asilinae Asilinae Aneomochtherus Lehr, 1996 Asilini val Asilinae Asilinae Antipalus Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Antiphrisson Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Apoclea Macquart, Apocleini val Asilinae Apocleinae 1838 /Apocleini Apotinocerus Hull, 1962 * val Asilinae Apocleinae Aridefferia Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1997 Aristofolia Ayala Landa, Efferiini val Asilinae Apocleinae? 1978 Asilella Lehr, 1970 * val Asilinae Asilinae Asiloephesus Lehr, 1992 * val Asilinae Asilinae Asilus Linnaeus, Asilini val Asilinae / Asilini Asilinae 1758 Asiola Daniels, 1977 * val Asilinae Asilinae Astochia Becker in Asilini val Asilinae Asilinae Becker & Stein, 1913 Atractocoma Artigas, 1970 * val Asilinae Apocleinae Blepharotes Duncan, 1840 Blepharotini val Asilinae Apocleinae Caenoura Londt, 2002 Asilini val Asilinae Asilinae Carinefferia Artigas & Efferiini val Asilinae Apocleinae Papavero, 1997 Carreraomyia Cole, 1969 Mallophorini Sin. Asilinae Apocleinae nov. Cerdistus Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Cerozodus Bigot, 1857 Asilini val Asilinae Apocleinae Chilesus Bromley, 1932 Asilini val Asilinae Asilinae Clephydroneura Becker, 1925 Asilini val Asilinae Asilinae Cnodalomyia Hull, 1962 Asilini val Asilinae Asilinae Colepia Daniels, 1987 Asilini val Asilinae Asilinae Congomochtherus Oldroyd, 1970 Asilini val Asilinae Asilinae Conosiphon Becker, 1923 * val Asilinae Asilinae

Tabela 5. Comparação entre as classificações de Geller-Grimm (2004), Dikow (2009a) e os resultados obtidos na análise. *= gêneros não incluídos na análise. Gênero autor Classificação Status Dikow 2009 Geller- Tese Grimm 2004 Cratolestes Hull, 1962 Proctacanthini val Asilinae Apocleinae Cratopoda Hull, 1962 Asilini val Asilinae Asilinae Ctenodontina Enderlein, Efferiini val Asilinae Apocleinae 1914 Dasophrys Loew, 1858 Asilini val Asilinae Apocleinae Dicropaltum Martin, 1975 * val Asilinae Asilinae Didysmachus Lehr, 1996 Asilini val Asilinae Asilinae Dikowmyia Londt, 2002 * val Asilinae Asilinae Diplosynapsis Enderlein, * val Asilinae Asilinae 1914 Dolopus Daniels, 1987 * val Asilinae Asilinae Dysclytus Loew, 1858 Asilini val Asilinae Apocleinae Dysmachus Loew, 1860 Asilini val Asilinae Asilinae Dystolmus Lehr, 1996 * val Asilinae Asilinae Eccoptopus Loew, 1860 * val Asilinae Asilinae Eccritosia Schiner, 1866 Proctacanthini val Asilinae Apocleinae Echthistus Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Efferia Coquillet, Efferiini val Asilinae Apocleinae 1893 Eicherax Bigot, 1857 Efferiini val Asilinae Apocleinae Eichoichemus Bigot, 1857 Efferiini val Asilinae Apocleinae Engelepogon Lehr, 1992 Asilini val Asilinae Asilinae Epiklisis Becker, 1925 * val Asilinae Asilinae Epipamponeurus Becker, 1919 * val Asilinae Asilinae Erax Scopoli, 1763 Asilini val Asilinae Asilinae Eraxasilus Carrera, 1959 Efferiini val Asilinae Apocleinae Erebunus Richter, 1966 * val Asilinae Asilinae Eremisca Hull, 1962 Asilini val Asilinae Asilinae Eremonotus Theodor, 1980 Asilini val Asilinae Apocleinae Esatanas Lehr, 1986 * val Asilinae Asilinae Etrurus Lehr, 1992 * val Asilinae Asilinae Eutolmus Loew, 1848 Asilini val Asilinae Asilinae Filiolus Lehr, 1967 * val Asilinae Asilinae Gen. nov.1 Gen. nov. Asilini val Asilinae Gibbasilus Londt, 1986 Asilini val Asilinae Apocleinae Glaphyropyga Schiner, 1866 Asilini val Asilinae Apocleinae Gongromyia Londt, 2002 * val Asilinae Asilinae Heligmonevra Bigot, 1858 Asilini val Asilinae Asilinae Hippomachus Engel, 1927 * val Asilinae Apocleinae Hoplopheromerus Becker, 1925 * val Asilinae Asilinae Irianjaya Kocak & Asilini Sin. Asilinae Asilinae Kemal, 2009 nov. Juxtasilus Londt, 2005 * val Asilinae Apocleinae Ktyr Lehr, 1967 * val Asilinae Asilinae Ktyrimisca Lehr, 1967 * val Asilinae Asilinae Kurzenkoiellus Lehr, 1995 * val Asilinae Asilinae Labarus Londt, 2005 * val Asilinae Apocleinae Labromyia Hull, 1962 * val Asilinae Apocleinae

Tabela 5. Comparação entre as classificações de Geller-Grimm (2004), Dikow (2009a) e os resultados obtidos na análise. *= gêneros não incluídos na análise. Gênero autor Classificação Status Dikow 2009 Geller- Tese Grimm 2004 Lecania Macquart, Efferiini val Asilinae Apocleinae 1838 Leinendera Carrera, 1945 Asilini val Asilinae Asilinae Leleyellus Lehr, 1995 * val Asilinae Asilinae Leptoharpacticus Lynch * val Asilinae Apocleinae Arribálzaga, 1880 Lestophonax Hull, 1962 * val Asilinae Asilinae Lochmorhynchus Engel, 1930 Proctacanthini val Asilinae Apocleinae Lochyrus Artigas, 1970 Asilini val Asilinae Asilinae Longivena Gen. nov. Efferiini val Asilinae Lycomya Bigot, 1857 Asilini val Asilinae / Asilinae Lycomyini Lycoprosopa Hull, 1962 * val Asilinae Apocleinae Machimus Loew, 1849 Asilini val Asilinae / Asilinae Machimini Machiremisca Lehr, 1996 Asilini val Asilinae Asilinae Mallophora Macquart, Mallophorini val Asilinae Apocleinae 1838 Martintella Artigas, 1996 Proctacanthini val Asilinae Apocleinae Mauropteron Daniels, 1987 * val Asilinae Asilinae Megadrillus Bigot, 1857 Asilini val Asilinae Apocleinae Megalometopon Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Megaphorus Bigot, 1857 Mallophorini Sin. Asilinae / Apocleinae nov. Apocleini Melouromyia Londt, 2002 Asilini val Asilinae Asilinae Menexenus Artigas, 1970 * val Asilinae Asilinae Mercuriana Lehr, 1988 * val Asilinae Asilinae Millenarius Londt, 2005 * val Asilinae Apocleinae Minicatus Lehr, 1992 * val Asilinae Asilinae Myaptex Hull, 1962 Asilini val Asilinae Apocleinae Myaptexaria Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Negasilus Curran, 1934 Asilini Sin. Asilinae Asilinae Nov. Neoaratus Ricardo, 1913 Asilini val Asilinae Asilinae Neocerdistus Hardy, 1926 Asilini val Asilinae Asilinae Neoepitriptus Lehr, 1992 Asilini val Asilinae Asilinae Neoitamus Osten Sacken, Asilini val Asilinae Asilinae 1878 Neolophonotus Engel, 1925 Asilini Sin. Asilinae Apocleinae nov. Neomochtherus Osten Sacken, Asilini val Asilinae / Asilinae 1878 Neomochtherini Neotes Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Nerax Hull, 1962 Efferiini val Asilinae Apocleinae

Tabela 5. Comparação entre as classificações de Geller-Grimm (2004), Dikow (2009a) e os resultados obtidos na análise. *= gêneros não incluídos na análise. Gênero autor Classificação Status Dikow 2009 Geller- Tese Grimm 2004 Nevadasilus Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Nigrasilus Hine, 1908 * val Asilinae Asilinae Nomomyia Artigas, 1970 Asilini val Asilinae Apocleinae Notomochtherus Londt, 2002 * val Asilinae Asilinae Nyssomyia Hull, 1962 * val Asilinae Asilinae Odus Lehr, 1986 * val Asilinae Asilinae Oldroydiana Lehr, 1996 * val Asilinae Asilinae Oligoschema Becker, 1925 * val Asilinae Asilinae Orophotus Becker, 1925 * val Asilinae Asilinae Pamponerus Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Paramochtherus Theodor, 1980 * val Asilinae Asilinae Pararatus Ricardo, 1913 * val Asilinae Apocleinae Pashtshenkoa Lehr, 1995 * val Asilinae Asilinae Phileris Tsacas & Asilini val Asilinae Asilinae Weinberg, 1976 Philodicus Loew, 1847 Apocleini val Asilinae / Apocleinae Apocleini Philonicus Loew, 1849 Asilini val Asilinae / Asilinae Philonicini Pogonioefferia Artigas & Efferiini val Asilinae Apocleinae Papavero, 1997 Polacantha Martin, 1975 Asilini val Asilinae Asilinae Polyphonius Loew, 1848 * val Asilinae Apocleinae Polysarca Schiner, 1866 Asilini val Asilinae Asilinae Polysarcodes Paramonov, * val Asilinae Asilinae 1937 Porasilus Curran, 1934 Efferiini val Asilinae Asilinae Premochtherus Lehr, 1996 * val Asilinae Asilinae Proctacanthella Bromley, 1934 Proctacanthini val Asilinae Apocleinae Proctacanthus Macquart, Proctacanthini val Asilinae Apocleinae 1838 Proctophoroides Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Prolatiforceps Martin, 1975 Asilini val Asilinae Asilinae Promachella Cole & * val Asilinae Apocleinae Pritchard, 1964 Promachus Loew, 1848 Mallophorini val Asilinae / Apocleinae Apocleini Pseuderemisca Lehr, 1986 * val Asilinae Asilinae Pteralbis Ayala Landa, * val Asilinae Asilinae 1981 Reburrus Daniels, 1987 Asilini val Asilinae Asilinae Regasilus Curran, 1931 * val Asilinae Apocleinae Reminasus Lehr, 1979 * val Asilinae Asilinae Rhadinosoma Artigas, 1970 * val Asilinae Apocleinae

Tabela 5. Comparação entre as classificações de Geller-Grimm (2004), Dikow (2009a) e os resultados obtidos na análise. *= gêneros não incluídos na análise. Gênero autor Classificação Status Dikow 2009 Geller- Tese Grimm 2004 Rhadiurgus Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Robertomyia Londt, 1990 * val Asilinae Apocleinae Satanas Jacobson, Asilini val Asilinae Asilinae 1908 Senoprosopis Macquart, * val Asilinae Asilinae 1838 Scarbroughia Papavero, * val Asilinae Apocleinae 2009 Sphagomyia Londt, 2002 * val Asilinae Asilinae Stenasilus Carrera, 1960 Asilini val Asilinae Asilinae Stilpnogaster Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Stizolestes Hull, 1962 Asilini val Asilinae Asilinae Strophipogon Hull, 1958 * val Asilinae Asilinae Synolcus Loew, 1858 Asilini val Asilinae Apocleinae Taurhynchus Artigas & Proctacanthini val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Templasilus Peris, 1957 * val Asilinae Asilinae Theodoriana Lehr, 1987 * val Asilinae Asilinae Threnia Schiner, 1868 Asilini val Asilinae Asilinae Tolmerus Loew, 1849 Asilini val Asilinae Asilinae Torasilus Londt, 2005 * val Asilinae Apocleinae Trichomachimus Engel, 1934 Asilini val Asilinae Asilinae Triorla Parks, 1968 Efferiini val Asilinae Apocleinae Tsacasia Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1995 Tsacasiella Lehr, 1996 * val Asilinae Asilinae Tuberculefferia Artigas & * val Asilinae Apocleinae Papavero, 1997 Turka Özdikmen, Asilini val Asilinae Asilinae 2006 Ujguricola Lehr, 1970 * val Asilinae Asilinae Valiraptor Londt, 2002 Asilini val Asilinae Asilinae Wilcoxius Martin, 1975 Asilini val Asilinae Apocleinae Wygodasilus Artigas & Efferiini Sin. Asilinae Apocleinae Papavero, nov. 1995 Wyliea Martin, 1975 Asilini val Asilinae Asilinae Yksdarhus Hradsky & * val Asilinae Apocleinae Hüttinger, 1983 Zelamyia Londt, 2005 * val Asilinae Apocleinae Zosteria Daniels, 1987 Asilini val Asilinae Asilinae Zoticus Artigas, 1970 * val Asilinae Apocleinae

Anexo 2 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Protomydas coerulescens 12430012004000- -410212020-20 Blepharepium cajennensis 10110010102002- -4-0101112001 Diogmites castaneus 1131011010000100111110112001 Holcocephala rufithorax 11010100020002- -0-0110112011 Stichopogon sp. 1110112210000100100110102001 Schildia gracillima 01000020100002- -0-0010202001 Psilonyx sp. 0100002010000100010110222001 Lampria clavipes 12210121102012- -2-0010113001 Atractia sp. 12130121100012- -2-0110113001 Smeryngolaphria maculipennis 1223001010000100200010112001 Triclioscelis femorata 12100111100102- -2-0210111101 Afroestricus chiastoneurus 1232001110000100000000202001 Cophinopoda chinensis 1241001110000100000000012001 Cophinopoda pulchripes 1242001110000100000000202011 Emphysomera pallidapex 1223001110000100000000202001 Emphysomera spathulata 1223001110000100000000202001 Michotamia aurata 1210001110000100000000202001 Ommatius argyrochirus 0203001110000100000000202001 Ommatius dentatus 1210001110000100000000202001 Ommatius incurvatus 1232001110000100000000202001 Ommatius maculatus 1212001110000100000000202011 Ommatius orenoquensis 1212001110000100000000202001 Ommatius tibialis 1232001110000100000000202011 Ommatius sp. 1222001010000100000000202011 Acasilus tigrimontis 1243001010000100000000202011 Afromochtherus mendax 1221001110000100000000202001 Albibarbefferia albibarbis 1232001110000100000000202001 Alcimus mimus 1221001010000100000000202001 Alcimus tristrigatus 1223001010000100000000202001 Amblyonychus nigripes 1223001010000100000000202001 Amblyonychus trapezoidalis 1223001010000100000000202001 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Anarmostus iopterus 1210001110000100100000202001 Aneomochtherus hungaricus rosicus 1221001110000100000000202001 Aneomochtherus sinensis 1210001010000100000000202001 Aneomochtherus sp. 1210001110000100000000202001 Antipalus varipes 1232001010000100000000202001 Antiphrisson adpressus 1121001110000100000000202001 Apoclea algira 1220001010000100000000202001 Apoclea trivialis 1221001010000100000000202001 Aristofolia lapila 1232001110000100000000202011 Asilus barbarus 1221001110000100110010202001 Asilus crabroniformis 1221001010000100110010202001 Asilus sericeus 1221001010000100000000202001 Astochia africana 1232001010000100000000202001 Astochia scalaris 1211001010000100000000202001 Astochia sp. 1221001010000100100000202001 Blepharotes coriarus 1232001010010100010200202011 Blepharotes splendidissimus 1240001010010100010200202001 Caenoura annulitarsis 1221001110000100000000202001 Carinefferia prolifica 1232001010000100000000202011 Carinefferia willistoni 1232001010000100000000202011 Carreraomyia alpuyeca 1213000010000100000010202001 Cerdistus armatus 1210001110000100000000202011 Cerdistus caliginosus 1221001110000100000000202011 Cerdistus denticulatus 1221001110000100000000202001 Cerdistus erythrurus 1221001010000100000000202001 Cerdistus prostratus 1221001010000100000000202011 Cerdistus sp. 1211001110000100000000202001 Cerozodus nodicornis 1221001010000100000000202001 Cerozodus arcadensis 1221001110000100000000202001 Chilesus geminatus 1121001110000100100010202001 Clephydroneura sundaica 1221001010000100000000202001 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Clephydroneura sp. 1 1221001010000100000000202001 Clephydroneura sp. 2 1221001110000100000000202001 Cnodalomyia obtusa 1221001010000100000000202001 Colepia ingloria 1232001110000100000010202001 Colepia rufiventris 1232001110000100000010202001 Congomochtherus elferinki 1221001010000100000000202001 Congomochtherus inachus 1221001110000100000000202001 Cratolestes chiliensis 1232001010000100000000202011 Cratopoda helix 1232001110000100000000202001 Ctenodontina martini 1221001010000100000000202001 Ctenodontina nairae 1221001010000100000000202001 Dasophrys crenulatus 1243001210000100000000202001 Dasophrys montanus 1243001210000100000000202011 Dasophrys punctipennis 1243001210000100000000202011 Didysmachus picipes 1232001110000100000000202001 Dolopus simulans 1232001110000100000000202001 Dysclylus firmatus 1243001210000100000000202001 Dysmachus fuscipennis 1132001110000100000000202001 Dysmachus trigonus 1232001110000100000000202001 Eccritosia barbata 12211010112012- -4-0010202001 Eccritosia rubriventris 11211010112012- -4-0010202001 Echthistus rufinervis 1132001210000100000010202001 Efferia candida 1233001010000100000000202001 Efferia luna 1232001010000100000000202011 Efferia pernicis 1232001010000100000000202011 Efferia tricella 1232001010000100000000202001 Efferia sp. 1232001010000100000000202011 Eicherax bellardii 1232001010000100000000202001 Eicherax sp. 1221001010000100000000202001 Eichoichemus neowillistoni 1221001010000110000000202001 Eichoichemus pyrrhomystax 1232001010000110000000202001 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Engelepogon brunnipes 1232001210000100000000202001 Erax punctipennis 1243001110000100000000202001 Eraxasilus luctuosus 1232001210000100100010202001 Eraxasilus pruinosus 1221001210000100100010202001 Eremisca osiris 1221001010000100000000202001 Eremonotus sp. 1232001010000101100000202001 Eutolmus brevistylus 1232001110000100000000202001 Eutolmus sp 1233001110000100000000202001 Gibbasilus arenaceus 1243001010000100000000202001 Glaphyropyga dryas 0210002010000100010000202001 Glaphyropyga himantocera 0210002010000100010000202001 Heligmonevra laevis 1221001110000100000000202001 Heligmonevra seminuda 1232002110000100100010202001 Heligonevra sula 1232001010000100100010202001 Hippomachus pegasus 1243001210000100000000202011 Irianjaya areolaris 1232001010000100011010202001 Lecania leucopyga 1221001210000100100000202001 Lecania sp. 1221001110000100100000202001 Leinendera rubra 0210001010000100000010202001 Lochmorhynchus albicans 1232001010000100000000202001 Lochmorhynchus sp. 1233001210000100000000202011 Lochyrus crassus 1233001010000100000000202001 Longivena digitata 1232001010000110000000202001 Lycomya germainii 1210001110100100000000202001 Machimus aurulentus 1232001110000100000000202001 Machimus chrysitis 1232001110000100000000202001 Machimus delusus 1221001110000100000000202001 Machimus griseus 1232001010000100000000202001 Machimus notatus 1121001110000100000000202001 Machimus occidentalis 1232001110000100000000202001 Machiremisca decipiens 1232001110000100000000202001 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Mallophora atra 1221000110000100000000202001 Mallophora bomboides 1221000110000100000000202001 Mallophora fautrix 1221000110000100000000202001 Mallophora minos 1221000110000100000000202011 Mallophora tibialis 1221000110000101000000202001 Martintella sp. 1 1232001010000100000000202011 Martintella sp. 2 1232001010000100000000202011 Megadrillus heteronevrus 1213001210000100000000202001 Megaphorus frustrus 1223000110000100000010202011 Megaphorus pulchrus 1223000110000100000000202001 Melouromyia natalensis 1221001010000100000000202001 Myaptex brachyptera 1221001210000100000000202001 Negasilus belli 1221002210000100000000202001 Neoaratus hercules 1221000110000100000010202011 Neocerdistus acuntangulatus 1221001110000100000000202001 Neoepitriptus setosulus 1232001010000100000000202001 Neoitamus angusticornis 1221001010000100000000202001 Neoitamus cyanurus 1221001010000100000000202001 Neoitamus sp. 1221001110000100000000202001 Neolophonotus albofasciatus 1143001210000100000000202001 Neolophonotus bimaculatus 1243001010000100000000202001 Neolophonotus chrysopylus 1243001210000100000000202001 Neolophonotus suilus 1243001210000100000000202001 Neolophonotus tibialis 1243001210000101000000202011 Neomochtherus geniculatus 1221001010000100000000202001 Neomochtherus pallipes 1221001010000100000000202001 Nerax aestuans 1232001010000101000000202011 Nomomyia murina 1232001210000100000000202001 Pamponerus germanicus 1232001210000100110010202000 Phileris dorsiger 1221001110000100000000202001 Phileris prionostylus 1232001110000100100000202001 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Philodicus spectabilis 1210001010000100000000202001 Philodicus tenuipes 1221001010000100000000202001 Philodicus sp. 1221001010000100000000202001 Philonicus albiceps 1221001110000100000000202001 Philonicus arizonensis 1210001110000100000000202001 Philonicus nigrosetosus 1211001110000100000000202001 Philonicus sp. 1221001110000100000000202001 Pogonioefferia pogonias 1243001110000100000000202001 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 1210001010000100000000202001 Polacantha gracilis 1210001010000100000000202001 Polysarca ungulata 1223001110000100100010202011 Porasilus barbiellinii 1232001110000100000000202011 Proctacanthella cacopiloga 1232001010000100000000202001 Proctacanthella leucopogon 1232001010000100000000202001 Proctacanthus brevipennis 1232001010000101100010202001 Proctacanthus philadelphicus 1232001010000101010100202001 Prolatiforceps fulviventris 1221001010000101000000202001 Promachus amastrus 1221001010000100000000202001 Promachus bastardii 1223001110000100000000202001 Promachus bifasciatus 1232001010000100000000202001 Promachus binucleatus 1221001010000100000000202001 Promachus palmensis 1221001010000100000000202001 Promachus vertebratus 1232001010010100000000202001 Promachus sp. 1 1223001010000100000000202001 Promachus sp. 2 1221001010000100000000202001 Promachus sp. 3 1221001010000100000000202001 Reburrus macquarti 1221001110000100100010202001 Rhadiurgus variabilis 1232001010000100000000202001 Satanas gigas 1232001110000100110000202001 Stenasilus sp. 1210001010000100100000202001 Stilpnogaster aemula 1132001110000100000000202001 Caracteres Espécies 12345678910111213141516171819202122232425262728 Stilpnogaster auriannulatus 1232001210000100000000202001 Stizolestes modellus 1132001110000100000000202001 Stizolestes pamponeroides 1133001110000100000000202001 Synolcus acrobaptus 1213001210000101000000202011 Synolcus dubius 1243001210000101000000202001 Taurhynchus fervidus 12300002103012- -3-0010202001 Taurhynchus sp. 12320002103012- -3-0010202011 Threnia carbonaria 1232001110000100000000202001 Threnia trerimachus 1221001110000100000000202001 Tolmerus atricapillus 1232001110000100000000202001 Tolmerus cingulatus 1232001110000100000000202001 Tolmerus pyragra 1221001110000100000000202001 Trichomachimus rubisetosus 1232001010000100000000202001 Triorla interrupta 1232001010000100000010202001 Triorla striola 1221001010000100000000202001 Turka cervinus 1210001110000100000000202001 Valiraptor montanus 1221001110000100000000202001 Valiraptor silvestris 1221001110000100000000202001 Wilcoxius acutulus 1221001010000100000000202001 Wyliea mydas 1232001010000100000010202001 Wygodasilus albisetus 1221001010000110000000202001 Zosteria rosevillensis 1221001010000100000000202001 Zosteria sp. 1221001210000100000000202001 Gen. nov. 1221001110000100000110202001 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Protomydas coerulescens 0203000110200-00000000101221 Blepharepium cajennensis 01022-----101000100100112031 Diogmites castaneus 01022-----101000100100112031 Holcocephala rufithorax 00012----0001010000100111021 Stichopogon sp. 01001001100010221001000-1011 Schildia gracillima 0101100100000-000001000-0000 Psilonyx sp. 0100100110000-00000100110000 Lampria clavipes 01022-----102000101000111021 Atractia sp. 01062-----302000101100102020 Smeryngolaphria maculipennis 01022-----102002101100101021 Triclioscelis femorata 01012-----100-00101000101011 Afroestricus chiastoneurus 0114110100002000100100112121 Cophinopoda chinensis 0114110100002000100100112121 Cophinopoda pulchripes 0110110100002000100100102121 Emphysomera pallidapex 0114110100002000110100112121 Emphysomera spathulata 0114110100002000110100112121 Michotamia aurata 0100110100002000100100112121 Ommatius argyrochirus 0114110100002000110100112121 Ommatius dentatus 01141101000010001001000-2121 Ommatius incurvatus 01141101000020001101000-2121 Ommatius maculatus 01141101000010001001000-2121 Ommatius orenoquensis 01141101000010001101000-2121 Ommatius tibialis 0114110100001001110100102121 Ommatius sp. 01141101000020001101000-2121 Acasilus tigrimontis 0110000110001001100100102121 Afromochtherus mendax 1110000110002001100100102111 Albibarbefferia albibarbis 0110100100001001100100102121 Alcimus mimus 1110100110001001100100112131 Alcimus tristrigatus 1100100110001001100100112111 Amblyonychus nigripes 0114100100001001100101112121 Amblyonychus trapezoidalis 0110100100001001100101112121 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Anarmostus iopterus 0100100100001001100100112121 Aneomochtherus hungaricus rosicus 0110000110001001100100102111 Aneomochtherus sinensis 0110000110001001100100102121 Aneomochtherus sp. 0110000110001001100100102121 Antipalus varipes 0100000110001001100100102121 Antiphrisson adpressus 0100000010001001100100102121 Apoclea algira 1110100100012001100100102111 Apoclea trivialis 1110100100012001100100102111 Aristofolia lapila 1110100112002001100100102121 Asilus barbarus 1010000110001001100100102121 Asilus crabroniformis 1000000100002001100100102121 Asilus sericeus 1100100110001001100100102111 Astochia africana 0110000100001001100100112121 Astochia scalaris 0110000100001001100100102121 Astochia sp. 0110100100001001100100102121 Blepharotes coriarus 1000100010001000100000112121 Blepharotes splendidissimus 1000100100001000100000102121 Caenoura annulitarsis 1100000110001001100100102121 Carinefferia prolifica 0114100100002001100110202121 Carinefferia willistoni 0114100100002001100110202121 Carreraomyia alpuyeca 0000100110001001100001111121 Cerdistus armatus 0110000110001001100100112121 Cerdistus caliginosus 0110000110001001100100112121 Cerdistus denticulatus 0110000110001001100100102121 Cerdistus erythrurus 0110000110001001100100102121 Cerdistus prostratus 0110000110002001100100112121 Cerdistus sp. 0110000110001001100100102121 Cerozodus nodicornis 0115001101001001100100102111 Cerozodus arcadensis 0115101100001001100100101111 Chilesus geminatus 1100000010001001100100112112 Clephydroneura sundaica 1110000100001000100100112121 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Clephydroneura sp. 1 0110000100001000100100112121 Clephydroneura sp. 2 1110000100001000100100112121 Cnodalomyia obtusa 1110000100001001100100112121 Colepia ingloria 1110000100001001100100102121 Colepia rufiventris 0110000100001001100100102121 Congomochtherus elferinki 0110000110001001100100102121 Congomochtherus inachus 0100000110002001100100102121 Cratolestes chiliensis 1114100110002001100100112131 Cratopoda helix 0101000110001100100100102121 Ctenodontina martini 0114100100001001110100102121 Ctenodontina nairae 0110100100001001100100102121 Dasophrys crenulatus 0114000110001001110100112121 Dasophrys montanus 0111000110001001110100102121 Dasophrys punctipennis 0111000110001001110110202121 Didysmachus picipes 1110000110002001110100102121 Dolopus simulans 1110000100002001100100102121 Dysclylus firmatus 0111000110001001100100102131 Dysmachus fuscipennis 0110000110001001110100102121 Dysmachus trigonus 0110000110002001100100102121 Eccritosia barbata 0114100100001001100000102122 Eccritosia rubriventris 0114100100001001000000102121 Echthistus rufinervis 0010000110001001100100102121 Efferia candida 111010010000200110/10100102111 Efferia luna 0110100100002001100100102111 Efferia pernicis 0110100100002001100100102111 Efferia tricella 0110100100002001100100102111 Efferia sp. 1110100100002001100100102121 Eicherax bellardii 0114000100001001100100102121 Eicherax sp. 0114000100002001100100102121 Eichoichemus neowillistoni 0110100100002001100100112111 Eichoichemus pyrrhomystax 1114100100002001100100112121 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Engelepogon brunnipes 0101000110001001100100102111 Erax punctipennis 0101000110001001100100202121 Eraxasilus luctuosus 0110000100001001100100102121 Eraxasilus pruinosus 0110000100001001100100112121 Eremisca osiris 0110000110001001100100101121 Eremonotus sp. 0110000110001001100100102121 Eutolmus brevistylus 0100000110001001100100102121 Eutolmus sp 0110000110001001100100102121 Gibbasilus arenaceus 0110000110001001110210201121 Glaphyropyga dryas 0101000110001001000100112121 Glaphyropyga himantocera 0101000010001001000100112121 Heligmonevra laevis 1110100100002000100100102121 Heligmonevra seminuda 0110100100001000100100102121 Heligonevra sula 0110100100001001110100102121 Hippomachus pegasus 0101000110001001110210201121 Irianjaya areolaris 1110100100002001100100102121 Lecania leucopyga 0110000100001001110100102121 Lecania sp. 0114100100001001100100102121 Leinendera rubra 0101000010001001100100112121 Lochmorhynchus albicans 1114100100002001100100102121 Lochmorhynchus sp. 0114100110001001100100102121 Lochyrus crassus 0110000110001001100100112121 Longivena digitata 0114100100002001100100112111 Lycomya germainii 1101000010002000100100102121 Machimus aurulentus 0110000110001001100100112121 Machimus chrysitis 0110000110002001100100102121 Machimus delusus 0110000110001001100100102121 Machimus griseus 0100000110001001100100102111 Machimus notatus 0110000110001001100100102121 Machimus occidentalis 0110000110001001100100102121 Machiremisca decipiens 0110000110002001100100102121 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Mallophora atra 0000100100001001100001102121 Mallophora bomboides 0000100100001001000001112121 Mallophora fautrix 0000100100001001100001112121 Mallophora minos 0000100100001001000001102121 Mallophora tibialis 0010100100001001100001112121 Martintella sp. 1 0114000100001001110100102121 Martintella sp. 2 0114000100001001110100102121 Megadrillus heteronevrus 01110001100010011101102121-0 Megaphorus frustrus 0000100100001001100101101121 Megaphorus pulchrus 0000100100001001000101101121 Melouromyia natalensis 0110000110001001100100102121 Myaptex brachyptera 0100000110002001100100112121 Negasilus belli 0100100110001001100100102111 Neoaratus hercules 0110000110001001100100101121 Neocerdistus acuntangulatus 0110000110001001100100112121 Neoepitriptus setosulus 0100000110001001100100102111 Neoitamus angusticornis 0100000110001001010100112121 Neoitamus cyanurus 0110000110002001110100112121 Neoitamus sp. 0100000110001001010100112121 Neolophonotus albofasciatus 01100001100020011101002121-0 Neolophonotus bimaculatus 0110000110002001110110202121 Neolophonotus chrysopylus 0111000110001001110110212111 Neolophonotus suilus 0101000010001001110100102121 Neolophonotus tibialis 0111000110001001110100202121 Neomochtherus geniculatus 0110000110001001100100102121 Neomochtherus pallipes 0110000110001001100100102121 Nerax aestuans 1110100100002001100100102121 Nomomyia murina 1110000110001001100100111121 Pamponerus germanicus 0110000110001001100100102121 Phileris dorsiger 1110000110001001100100101121 Phileris prionostylus 1110000110001001100100102121 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Philodicus spectabilis 1114100100002001100100101111 Philodicus tenuipes 1104100100001001100100102121 Philodicus sp. 0114100100001001100100112121 Philonicus albiceps 1110000110002001100100102121 Philonicus arizonensis 0110000110001001100100102121 Philonicus nigrosetosus 0110000110001001100100102121 Philonicus sp. 0110000110001001100100102121 Pogonioefferia pogonias 1104100100002001100100102121 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 0110000100001001110100112121 Polacantha gracilis 0110000100001001100100102111 Polysarca ungulata 0100000110001001100100102121 Porasilus barbiellinii 0114100100002001100100102121 Proctacanthella cacopiloga 1114000110002001100100102121 Proctacanthella leucopogon 0114000110001001100100102121 Proctacanthus brevipennis 0114000100002001100100102121 Proctacanthus philadelphicus 1114000100002001100100112122 Prolatiforceps fulviventris 0100000110001001100100102121 Promachus amastrus 1114100100002001100100102121 Promachus bastardii 0010100100001001100101101121 Promachus bifasciatus 0010100100001001100101112121 Promachus binucleatus 0010100100001001100101112111 Promachus palmensis 0010100100001001100101102121 Promachus vertebratus 1114100100001001100101102121 Promachus sp. 1 0114100100001001100101102121 Promachus sp. 2 0110100100001001100101112121 Promachus sp. 3 0114100100001001100101111121 Reburrus macquarti 0110100100001001100100102111 Rhadiurgus variabilis 0101000110001001100100101121 Satanas gigas 1110000100002000100100102122 Stenasilus sp. 0114100100001001100100112121 Stilpnogaster aemula 0110000110001001100100102121 Caracteres Espécies 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Stilpnogaster auriannulatus 0110100010001001100100112121 Stizolestes modellus 0111000010001101010100201121 Stizolestes pamponeroides 0111000110001101000100211121 Synolcus acrobaptus 0110000110001001110100102121 Synolcus dubius 0110000110001001110100112121 Taurhynchus fervidus 0110000100001001100000112121 Taurhynchus sp. 0110000100001001100000102121 Threnia carbonaria 0102100110002001100100112121 Threnia trerimachus 0102000110001001100100112121 Tolmerus atricapillus 0110000110001001100100102121 Tolmerus cingulatus 0110000110001001100100102121 Tolmerus pyragra 0110000110001001100100102121 Trichomachimus rubisetosus 0101000110001001100100111121 Triorla interrupta 1110100100001001100100102121 Triorla striola 1110100100001001100100102121 Turka cervinus 0110000110001001100100102121 Valiraptor montanus 1110000110001001100100102121 Valiraptor silvestris 1110000110001001100100102121 Wilcoxius acutulus 0110000110001001100100102111 Wyliea mydas 0100000110001001100000102121 Wygodasilus albisetus 0110100110002001100100102121 Zosteria rosevillensis 1110000100002001100100112121 Zosteria sp. 0101000100001001100100112121 Gen. nov. 0110000100001001100100102121 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Protomydas coerulescens 00000000010001-00101-0020000 Blepharepium cajennensis 10001002003010-0000201000001 Diogmites castaneus 1000000200311200000201000001 Holcocephala rufithorax 00000002000020-10000-1011100 Stichopogon sp. 00000002001000-00010-0001100 Schildia gracillima 00000001001101-00020-0000001 Psilonyx sp. 00000001001111-10020-0000001 Lampria clavipes 00000102111131-10011-0021111 Atractia sp. 00010022101032110030-1001101 Smeryngolaphria maculipennis 00000002102012110011-0011100 Triclioscelis femorata 00000002010030-10001-0021110 Afroestricus chiastoneurus 4200010212211201013201011110 Cophinopoda chinensis 3100010211201202013221011110 Cophinopoda pulchripes 2101020221201202013211011100 Emphysomera pallidapex 1000010222211202013201011110 Emphysomera spathulata 1000010222211202013201011110 Michotamia aurata 30000102223010-1013221001100 Ommatius argyrochirus 4000020222211202013221010001 Ommatius dentatus 3000010221201201013201011101 Ommatius incurvatus 40000102212012010131-1011100 Ommatius maculatus 10000002102000-0013201011100 Ommatius orenoquensis 3000010221201201013201011101 Ommatius tibialis 40010102212111-2013201011101 Ommatius sp. 4000010211211202013201011101 Acasilus tigrimontis 2100010211201202010211011101 Afromochtherus mendax 1200001221201201010211011100 Albibarbefferia albibarbis 2000100211201212012221011101 Alcimus mimus 2100020211201202010211010001 Alcimus tristrigatus 2010010211201201010221011100 Amblyonychus nigripes 20100101112111-20101-1011100 Amblyonychus trapezoidalis 20000101112111-20101-1001100 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Anarmostus iopterus 22000111112112010101-0001100 Aneomochtherus hungaricus rosicus 3100011221201211010201011100 Aneomochtherus sinensis 3100001221301201010201011001 Aneomochtherus sp. 3100001221201201010201011000 Antipalus varipes 3200011221311212010201011100 Antiphrisson adpressus 3200001222211211010211011101 Apoclea algira 2100010220302202010221011100 Apoclea trivialis 2100010221202212010221011100 Aristofolia lapila 2001000211201211013211011100 Asilus barbarus 3200111211201211010211011101 Asilus crabroniformis 1200111222201211010201011100 Asilus sericeus 1100011221201201010201011001 Astochia africana 1100001221211211010211011100 Astochia scalaris 1100011211211212010201000001 Astochia sp. 1200011211211202010201001101 Blepharotes coriarus 21001202112/301212010211011100 Blepharotes splendidissimus 2000010211201211010211011100 Caenoura annulitarsis 3200001221311201010201011100 Carinefferia prolifica 2000100111211212212201011100 Carinefferia willistoni 2000100211211212212211011100 Carreraomyia alpuyeca 20100101112111-20101-0001100 Cerdistus armatus 1100000111201202011201010001 Cerdistus caliginosus 1200000211311202011201010001 Cerdistus denticulatus 3100001221211201011201010000 Cerdistus erythrurus 3100001221311212011201010000 Cerdistus prostratus 1100000211211202011201010001 Cerdistus sp. 3100001211211201010201011100 Cerozodus nodicornis 20001002112010-1010211011100 Cerozodus arcadensis 20000002112010-1011211011100 Chilesus geminatus 2200011221311211010211011101 Clephydroneura sundaica 11000112112111-1011201011101 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Clephydroneura sp. 1 11000112112111-1011201011101 Clephydroneura sp. 2 11000112112111-1011201011101 Cnodalomyia obtusa 22000112112010-1010211011100 Colepia ingloria 2200011211211211011201010101 Colepia rufiventris 2200011211211211011201010001 Congomochtherus elferinki 3200011211211202010201011101 Congomochtherus inachus 1200011221211201010201010001 Cratolestes chiliensis 2000100211301212010201011000 Cratopoda helix 2200001211311212010201011100 Ctenodontina martini 20001001112010-1010211011101 Ctenodontina nairae 20001001112110-2010201011101 Dasophrys crenulatus 22000002112112120101-1011100 Dasophrys montanus 2100010111211212010201011110 Dasophrys punctipennis 21000101112112120101-1011110 Didysmachus picipes 3200001221311212010201011101 Dolopus simulans 2200011212301212010221011100 Dysclylus firmatus 1100010211111202010201011101 Dysmachus fuscipennis 3200001221311202010201011100 Dysmachus trigonus 1200011221311212010211011100 Eccritosia barbata 2000100211201212013221011100 Eccritosia rubriventris 20001001112011-20131-1011100 Echthistus rufinervis 3200011221311212010201011100 Efferia candida 2000100111201212012221011100 Efferia luna 2000100111201212012221011100 Efferia pernicis 2000100211201212012221011110 Efferia tricella 2000100111201212012201011100 Efferia sp. 2000100211201212012221011100 Eicherax bellardii 2000100211201202010211011101 Eicherax sp. 2000100211201201010211011101 Eichoichemus neowillistoni 2000000211211202010211011100 Eichoichemus pyrrhomystax 2000100211211202010211011100 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Engelepogon brunnipes 3101011222201211010221011100 Erax punctipennis 3200001221211212010211111100 Eraxasilus luctuosus 2000100211201212010221011100 Eraxasilus pruinosus 2000100211211202010221011100 Eremisca osiris 3100011221311201010201010001 Eremonotus sp. 2200010211201212010201011100 Eutolmus brevistylus 3200011221311212010221011100 Eutolmus sp 3200011221301212010201011100 Gibbasilus arenaceus 2100000211311202213201011100 Glaphyropyga dryas 22000001112101-1001101000001 Glaphyropyga himantocera 21001101112111-2010201000001 Heligmonevra laevis 3200011221211202010201010001 Heligmonevra seminuda 3200111121201202010201000001 Heligonevra sula 3200111111211202010201010001 Hippomachus pegasus 22000001113111-21101-1011100 Irianjaya areolaris 32001112212011-2011201010001 Lecania leucopyga 20001002112010-1010201011101 Lecania sp. 20001001012010-1010200011101 Leinendera rubra 11000012212112010101-1010001 Lochmorhynchus albicans 20001002113011-2010221011100 Lochmorhynchus sp. 20000001113011-2010211011100 Lochyrus crassus 22000012112112120101-1011100 Longivena digitata 20001002112111-1010211011100 Lycomya germainii 2200011211211211011201000001 Machimus aurulentus 3200001221311212010201010001 Machimus chrysitis 1200011221211212010201011100 Machimus delusus 3200011221311211010211010000 Machimus griseus 3200001221201201010221011100 Machimus notatus 3200001221211212010201011100 Machimus occidentalis 1200011221211212010201011100 Machiremisca decipiens 3200111222311212010221011101 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Mallophora atra 20100101113011-20101-1011100 Mallophora bomboides 20100101113011-20101-1011100 Mallophora fautrix 20100101113011-20101-1011100 Mallophora minos 20100101113011-20101-1011100 Mallophora tibialis 20100101112012120101-1011101 Martintella sp. 1 2000100210201202010211011100 Martintella sp. 2 2000100210211202013201011100 Megadrillus heteronevrus 1200010222311212110201011101 Megaphorus frustrus 20000101112011-20101-1011110 Megaphorus pulchrus 20000101112111-20111-0011110 Melouromyia natalensis 3200001221311201010201011100 Myaptex brachyptera 2000000212211212011221011100 Negasilus belli 3100011222201201010201011100 Neoaratus hercules 21000112112011-20101-1011100 Neocerdistus acuntangulatus 22000002212112020111-1110001 Neoepitriptus setosulus 1100011221311201000211011100 Neoitamus angusticornis 2200011221311212010201011100 Neoitamus cyanurus 3200011222311212010221010011 Neoitamus sp. 2200011111311212010201010001 Neolophonotus albofasciatus 2100010222311212110221011101 Neolophonotus bimaculatus 22000002212112121101-1011100 Neolophonotus chrysopylus 2200000221311212210211011100 Neolophonotus suilus 20100101112112120101-1021110 Neolophonotus tibialis 20100102223112120101-1011100 Neomochtherus geniculatus 3200001221311202010201011101 Neomochtherus pallipes 1200001221201202010201011000 Nerax aestuans 2000100111211212012211011100 Nomomyia murina 22000002112112120111-1011110 Pamponerus germanicus 3100101111311212010201011100 Phileris dorsiger 3200011221301201010221011100 Phileris prionostylus 3200011221301212010221011101 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Philodicus spectabilis 2100010221201201010211011100 Philodicus tenuipes 2200010221201212011211011100 Philodicus sp. 2100010221201212010211011101 Philonicus albiceps 3200011221211201010201010001 Philonicus arizonensis 3200001221201201000201010001 Philonicus nigrosetosus 3100001221301201010201010001 Philonicus sp. 3200011211211201010111010001 Pogonioefferia pogonias 2000100211211212010221011111 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 3200001211211201010201010001 Polacantha gracilis 3100001200201201000201011100 Polysarca ungulata 3200011111201212010201011100 Porasilus barbiellinii 2000101221201211012201011100 Proctacanthella cacopiloga 2000100111201212010221011100 Proctacanthella leucopogon 2000000111201212010211011100 Proctacanthus brevipennis 2000100211201212010221011100 Proctacanthus philadelphicus 2000100211201212010221011100 Prolatiforceps fulviventris 3200011221211212010201010001 Promachus amastrus 2200010221211212011201011100 Promachus bastardii 2000010111201212010221011100 Promachus bifasciatus 20100102112012120100-1011100 Promachus binucleatus 2010020111211212010211011100 Promachus palmensis 2010010111201212010201011100 Promachus vertebratus 2000010211201212010211011100 Promachus sp. 1 20100101112111-2010201011100 Promachus sp. 2 2010010111211212010201011101 Promachus sp. 3 20100101113111-2010201011100 Reburrus macquarti 2200011211301201010211011100 Rhadiurgus variabilis 3100001221211202011201011100 Satanas gigas 1100011222201211010221011100 Stenasilus sp. 3200011221211201011201010001 Stilpnogaster aemula 31000112213112120101-1011100 Caracteres Espécies 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Stilpnogaster auriannulatus 2100000211211211010221011100 Stizolestes modellus 22000112112112122101-1100001 Stizolestes pamponeroides 2200001211211212210201101101 Synolcus acrobaptus 2100000211211202010211011101 Synolcus dubius 2200000211211201010201011100 Taurhynchus fervidus 4000100211201212013211010001 Taurhynchus sp. 4000100211201212013211011101 Threnia carbonaria 2200011222211211011201010001 Threnia trerimachus 2200011222211211011201010001 Tolmerus atricapillus 1200011221211202010201011100 Tolmerus cingulatus 1200001221311202010201011101 Tolmerus pyragra 3200001221211202010201011100 Trichomachimus rubisetosus 30111111112111-20101-1111100 Triorla interrupta 2000100221201212012211011101 Triorla striola 2000100221201211012211011101 Turka cervinus 3101011122311212010221011100 Valiraptor montanus 3200001221311201010201010001 Valiraptor silvestris 3200011221311202010201010001 Wilcoxius acutulus 2000000211201202010201011100 Wyliea mydas 3000011221301212010201001100 Wygodasilus albisetus 20000001112011-2011201011100 Zosteria rosevillensis 31000112212112120111-1011100 Zosteria sp. 2200011211211200010211011100 Gen. nov. 2000100211211202011211011101 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Protomydas coerulescens 00000000100101104031010013-2 Blepharepium cajennensis 11010000100000-0102102101011 Diogmites castaneus 11010000100000-0100102101011 Holcocephala rufithorax 01000000100100-1000001101211 Stichopogon sp. 00100000110100-0000001101211 Schildia gracillima 11200000010000-0002001101211 Psilonyx sp. 11000000010000-0100001101211 Lampria clavipes 1100100010010110100102101011 Atractia sp. 1100100010010110100101101211 Smeryngolaphria maculipennis 0130100010010120100102101011 Triclioscelis femorata 00201010100100-0110101101011 Afroestricus chiastoneurus 0110000010010110002101101011 Cophinopoda chinensis 1120000010010100002101101011 Cophinopoda pulchripes 1120000010010100102101101011 Emphysomera pallidapex 0110000010010110002101101011 Emphysomera spathulata 0110000010010100002101101111 Michotamia aurata 1100000010010100002102101011 Ommatius argyrochirus 1110000010010100002101101011 Ommatius dentatus 1110000010011110000101101011 Ommatius incurvatus 1110000010011110000101101011 Ommatius maculatus 1110000010010110002101101011 Ommatius orenoquensis 1110000010011110000101101111 Ommatius tibialis 1110000010011110100101101111 Ommatius sp. 1110000010010100002101101011 Acasilus tigrimontis 1110000010010110102101101011 Afromochtherus mendax 0120000010010100202101101011 Albibarbefferia albibarbis 1120000010010110301101101000 Alcimus mimus 1120000010010100100102101011 Alcimus tristrigatus 0120000010010100100102101011 Amblyonychus nigripes 0130000110010100100101100011 Amblyonychus trapezoidalis 0020000110010100100101100011 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Anarmostus iopterus 1120000010010120002102101011 Aneomochtherus hungaricus rosicus 0120000010010100201101101011 Aneomochtherus sinensis 1120000010010110201102101011 Aneomochtherus sp. 1120000010010110201102101011 Antipalus varipes 0120000010010100202102101011 Antiphrisson adpressus 1120000010010110102101101011 Apoclea algira 0120000010010100110101101012 Apoclea trivialis 0120000010010100110101101012 Aristofolia lapila 0120000010010110302101101011 Asilus barbarus 1120000010010100202102101011 Asilus crabroniformis 0120000010010110202102101011 Asilus sericeus 1120000010010100202102101011 Astochia africana 0120000010010110202101101111 Astochia scalaris 1110010010010110202101101011 Astochia sp. 1110010010010110202101101011 Blepharotes coriarus 0020000010010110301100101011 Blepharotes splendidissimus 0020000010010110300100101011 Caenoura annulitarsis 0120000010010110200101101011 Carinefferia prolifica 0120000010011110302101101010 Carinefferia willistoni 0120000010011110302101101010 Carreraomyia alpuyeca 0100001110010100100101100011 Cerdistus armatus 1120000010010110000101101111 Cerdistus caliginosus 1120000010010110102101101011 Cerdistus denticulatus 0120000010010110202101101011 Cerdistus erythrurus 0120000010010110202101101011 Cerdistus prostratus 1110000010010110102101101011 Cerdistus sp. 0120000010010110002101101111 Cerozodus nodicornis 0120000010010110100101101011 Cerozodus arcadensis 0120000010010110102101101011 Chilesus geminatus 1120000010010110100102101011 Clephydroneura sundaica 1120000010011111201101111011 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Clephydroneura sp. 1 1120000010010110202101101011 Clephydroneura sp. 2 1120000010011111202101101211 Cnodalomyia obtusa 0120000010010110100102101011 Colepia ingloria 0120000010010110202102101011 Colepia rufiventris 0130000010010110202102101011 Congomochtherus elferinki 1120000010010100202101101011 Congomochtherus inachus 1120000010010100202101101011 Cratolestes chiliensis 0120000010010110302102101010 Cratopoda helix 0130000010010100100102101011 Ctenodontina martini 1120000010010110202101101011 Ctenodontina nairae 1120000010010110202101101011 Dasophrys crenulatus 1120000010010110002101101011 Dasophrys montanus 0130000010011100102101101011 Dasophrys punctipennis 0130000010011100102101101011 Didysmachus picipes 1100000010010110300102101011 Dolopus simulans 0120000010010110200102101011 Dysclylus firmatus 0130000010010110102102101011 Dysmachus fuscipennis 0120000010010110200102101011 Dysmachus trigonus 0120000010010110200102101011 Eccritosia barbata 1120001010010100302101101010 Eccritosia rubriventris 0120001010010110301101101010 Echthistus rufinervis 0020000010010110100101101011 Efferia candida 0120000010010110302101101000 Efferia luna 0120000010010110302101101000 Efferia pernicis 0120000010010110300102101000 Efferia tricella 0120000010010110301101101010 Efferia sp. 1120000010010110300101101000 Eicherax bellardii 1120000010010110100101101011 Eicherax sp. 1120000010010110102101101011 Eichoichemus neowillistoni 1120000110010110302101101011 Eichoichemus pyrrhomystax 0120000110010110300101101011 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Engelepogon brunnipes 0120000010010110302101101011 Erax punctipennis 0120000010010100302101101011 Eraxasilus luctuosus 1120000010010110100101101011 Eraxasilus pruinosus 0120000010010110100101101011 Eremisca osiris 1120000010010110201101101011 Eremonotus sp. 0120000010010110100101101011 Eutolmus brevistylus 1120000010010100202101101011 Eutolmus sp 0120000010010100202101101011 Gibbasilus arenaceus 0120000010010100102101101011 Glaphyropyga dryas 1120000010010110000101101211 Glaphyropyga himantocera 1120000010010110002101101211 Heligmonevra laevis 1120000010010100202101101011 Heligmonevra seminuda 1120000010010110202102101011 Heligonevra sula 1120000010010100202102101011 Hippomachus pegasus 0110000010011100302101101011 Irianjaya areolaris 1120000010110100202102101011 Lecania leucopyga 1120000010010110202101101011 Lecania sp. 1120000010010110202101101011 Leinendera rubra 1120000010010110100102101211 Lochmorhynchus albicans 0120000010010110302101101010 Lochmorhynchus sp. 0020000010011110302101101010 Lochyrus crassus 0120000010010100202102101011 Longivena digitata 01200000100101103021010013-1 Lycomya germainii 1120000010010110200102101011 Machimus aurulentus 1120000010010110202101101011 Machimus chrysitis 0120000010010110202101101011 Machimus delusus 1120000010010110202101101011 Machimus griseus 0120000010010100202101101011 Machimus notatus 0120000010010110202101101011 Machimus occidentalis 0120000010010100202101101011 Machiremisca decipiens 1130000010010100102101101011 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Mallophora atra 014010111001010010/10100100012/3 Mallophora bomboides 0130101110010100100100100011 Mallophora fautrix 11401011100102-0100101100011 Mallophora minos 0140101110010100100101100011 Mallophora tibialis 1130001110010110100101100011 Martintella sp. 1 1120000010010110301101101011 Martintella sp. 2 0120000010010110302101101011 Megadrillus heteronevrus 1130000010010110112101101012 Megaphorus frustrus 013010111001010010/10121100012/3 Megaphorus pulchrus 0030101110010100100111100011 Melouromyia natalensis 1120000010010110202102101011 Myaptex brachyptera 0120000010010110000101101011 Negasilus belli 0120000010010100100101101011 Neoaratus hercules 0120000010011110202102101011 Neocerdistus acuntangulatus 1120000010010100101101101211 Neoepitriptus setosulus 0120000010010100102101101011 Neoitamus angusticornis 0120000010010110202102101011 Neoitamus cyanurus 1120000010010110202102101011 Neoitamus sp. 1120000010010110202102101011 Neolophonotus albofasciatus 1130000010010100102101101011 Neolophonotus bimaculatus 0030000010010110002101101011 Neolophonotus chrysopylus 1120000010010110102101101011 Neolophonotus suilus 0130100010010100102101101011 Neolophonotus tibialis 0120000010010100102101101111 Neomochtherus geniculatus 1120000010010110202101101211 Neomochtherus pallipes 0120000010010110200101101011 Nerax aestuans 0120000010010110302101101011 Nomomyia murina 0020000010011100000101101011 Pamponerus germanicus 0110000010110100201102101011 Phileris dorsiger 1120000010010110302101101011 Phileris prionostylus 1120000010010100302101101011 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Philodicus spectabilis 0120000010010100100101101011 Philodicus tenuipes 0120000010010100100102101011 Philodicus sp. 1120000010010100100101101011 Philonicus albiceps 1120000010010110202102101011 Philonicus arizonensis 1110000010010110202102101011 Philonicus nigrosetosus 1110000010010100202102101011 Philonicus sp. 1110000010010110202101101011 Pogonioefferia pogonias 0120000010010110300101101010 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 1120000010010110200102101011 Polacantha gracilis 0130000010010110200102101011 Polysarca ungulata 0120000010010110300110101000 Porasilus barbiellinii 1110000010010110302101101011 Proctacanthella cacopiloga 0120000010010110300101101011 Proctacanthella leucopogon 0120000010010110302101101011 Proctacanthus brevipennis 0120000010010110302101101010 Proctacanthus philadelphicus 0120000010010110300101101010 Prolatiforceps fulviventris 1120000010010110202101101011 Promachus amastrus 1120000010010100100101100011 Promachus bastardii 0130000010010100100101100011 Promachus bifasciatus 0120000010010100100101100011 Promachus binucleatus 0130000010010100100101100011 Promachus palmensis 0130000010010100100101100011 Promachus vertebratus 0130000010010100100101100011 Promachus sp. 1 0120000010010100100101100011 Promachus sp. 2 1130000010010100100101100011 Promachus sp. 3 0130000010010100100101100011 Reburrus macquarti 0120000010010110300102101011 Rhadiurgus variabilis 0120000010010100203101101011 Satanas gigas 0120000010010100300110101010 Stenasilus sp. 1120000010010110202101101011 Stilpnogaster aemula 1120000010010110100102101011 Caracteres Espécies 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 Stilpnogaster auriannulatus 0120000010010110100102101211 Stizolestes modellus 1120000010110110202102101011 Stizolestes pamponeroides 1120000010110110200102101211 Synolcus acrobaptus 1120000010011110202101111211 Synolcus dubius 1120000010011100102101101011 Taurhynchus fervidus 1120000010010110301101101010 Taurhynchus sp. 1120000010010110301101101010 Threnia carbonaria 1130000010010110102102101011 Threnia trerimachus 1130000010010110102102101011 Tolmerus atricapillus 0120000010010110200101101011 Tolmerus cingulatus 1120000010010100201101101011 Tolmerus pyragra 0110000010010100202101101011 Trichomachimus rubisetosus 0130000010010100202101101011 Triorla interrupta 1120000010010100302101101010 Triorla striola 1120000010010110301101101010 Turka cervinus 0140000010010110401101101011 Valiraptor montanus 1120000010010110202101101011 Valiraptor silvestris 1120000010010110202102101011 Wilcoxius acutulus 0120000010010110100101101011 Wyliea mydas 0120000010010100202101101011 Wygodasilus albisetus 0120000110010110302101101011 Zosteria rosevillensis 1120000010010110200102101011 Zosteria sp. 0120000010010110202102101011 Gen. nov. 1120000010010110100101101011 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Protomydas coerulescens 1000021-0000/10000000000000000 Blepharepium cajennensis 0102011-00010000000000000000 Diogmites castaneus 0101011-00010100000000000000 Holcocephala rufithorax 0101001-00010000000000000000 Stichopogon sp. 0101000100010000000000000000 Schildia gracillima 0101000100000200000000000000 Psilonyx sp. 0101000000000200000000000000 Lampria clavipes 0101011-10010000000000000000 Atractia sp. 0101011-10010001010000000000 Smeryngolaphria maculipennis 0101011-10010001010101000000 Triclioscelis femorata 0101011-10010001000000000000 Afroestricus chiastoneurus 0101010100000100001010110000 Cophinopoda chinensis 0111010100010000000000000000 Cophinopoda pulchripes 0101010100010000000000000000 Emphysomera pallidapex 0101010120010100001010110001 Emphysomera spathulata 0001010020010100000000000000 Michotamia aurata 0101010120000100000000000000 Ommatius argyrochirus 0101010100010100000000000000 Ommatius dentatus 0100010100000100000000000000 Ommatius incurvatus 0100010100000100000000000000 Ommatius maculatus 0101010100010100000000000000 Ommatius orenoquensis 0100010100000100000000000000 Ommatius tibialis 0100010000010100000000000000 Ommatius sp. 0101010100000100101010110000 Acasilus tigrimontis 0101010100000110101010110000 Afromochtherus mendax 0101010000000010101010001111 Albibarbefferia albibarbis 1010010100000000000000000000 Alcimus mimus 2000010100000001000000000000 Alcimus tristrigatus 2000010100000001000000000000 Amblyonychus nigripes 4001010000000000000000000000 Amblyonychus trapezoidalis 4001010000000000000000000000 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Anarmostus iopterus 0101010000011000000000000000 Aneomochtherus hungaricus rosicus 0101010000001110101010001111 Aneomochtherus sinensis 0100010000000110101010101111 Aneomochtherus sp. 0101010000000010101010101111 Antipalus varipes 0101010000001010101010000000 Antiphrisson adpressus 0101010100000000000000000000 Apoclea algira 1000010100000000000000000000 Apoclea trivialis 1001010100000010000000000000 Aristofolia lapila 1001010100001010101000000000 Asilus barbarus 0101010100000000000000000000 Asilus crabroniformis 0101010000000000000000000000 Asilus sericeus 0100011-00000000000000000000 Astochia africana 0101010000000000000000000000 Astochia scalaris 0101010000000100000000000000 Astochia sp. 0101010000000100000000000000 Blepharotes coriarus 0111010111111000000000000000 Blepharotes splendidissimus 0111010111111000000000000000 Caenoura annulitarsis 0101011-00000011111010101111 Carinefferia prolifica 0111010100000000000000000000 Carinefferia willistoni 1011010100000000000000000000 Carreraomyia alpuyeca 4001010010010000000000000000 Cerdistus armatus 0101010100001110101010100000 Cerdistus caliginosus 0101010100000110101010100000 Cerdistus denticulatus 0101011-00000110101010100111 Cerdistus erythrurus 0101010000000110101010101111 Cerdistus prostratus 0101010100001110101010110000 Cerdistus sp. 0101010000000110101010000000 Cerozodus nodicornis 0102010100000010101010110111 Cerozodus arcadensis 0101010100000110101010100000 Chilesus geminatus 0101011-00000010100000000000 Clephydroneura sundaica 0101110000000110101000000000 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Clephydroneura sp. 1 0100010000000010101010000000 Clephydroneura sp. 2 0101110000000110101000000000 Cnodalomyia obtusa 0101011-00000110101010110011 Colepia ingloria 0101011-00000010101010110000 Colepia rufiventris 0101011-00000010101000000000 Congomochtherus elferinki 0101010000000010101000000000 Congomochtherus inachus 0101010000000010101010100000 Cratolestes chiliensis 0111010100000000000000000000 Cratopoda helix 0101010000000011101010110011 Ctenodontina martini 0101010100001000000000000000 Ctenodontina nairae 0101010100001000000000000000 Dasophrys crenulatus 0101010000000010101000000000 Dasophrys montanus 0101010000001010100000000000 Dasophrys punctipennis 0101010000001110101010000000 Didysmachus picipes 0101011-00000010101010110111 Dolopus simulans 0101011-00000010101010110000 Dysclylus firmatus 0101010000000010101010100000 Dysmachus fuscipennis 0101010000000010101010100111 Dysmachus trigonus 0101010100000010101010100000 Eccritosia barbata 0110010000010000000000000000 Eccritosia rubriventris 0110010100010000000000000000 Echthistus rufinervis 0100010000000011111111110111 Efferia candida 3010010000001000000000000000 Efferia luna 3010010100000000000000000000 Efferia pernicis 3010010100000000000000000000 Efferia tricella 3010010100000000000000000000 Efferia sp. 3010010100000000000000000000 Eicherax bellardii 0100010100000000000000000000 Eicherax sp. 0100010100000000000000000000 Eichoichemus neowillistoni 3000010100000000000000000000 Eichoichemus pyrrhomystax 3000010100001010101010000000 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Engelepogon brunnipes 0101010000000010101010100000 Erax punctipennis 0101010000000010101000000000 Eraxasilus luctuosus 0101010100001000000000000000 Eraxasilus pruinosus 0100010000000000000000000000 Eremisca osiris 0101010000000100000000000000 Eremonotus sp. 0101010000000110101010000000 Eutolmus brevistylus 0101010000000010101010100000 Eutolmus sp 0101010000000010101010100000 Gibbasilus arenaceus 0101010100001110101010000000 Glaphyropyga dryas 0101010100001110101010100000 Glaphyropyga himantocera 0101010100001110101010000000 Heligmonevra laevis 0101011-00001010101010000111 Heligmonevra seminuda 0101010000001010101010100000 Heligonevra sula 0101011-00000010101010100000 Hippomachus pegasus 0101010100001100000000000000 Irianjaya areolaris 0100011-00010000000000000000 Lecania leucopyga 1001010100011000000000000000 Lecania sp. 0101010100000000000000000000 Leinendera rubra 0101011-00000110101010110000 Lochmorhynchus albicans 0111010000001000000000000000 Lochmorhynchus sp. 0111010100000000000000000000 Lochyrus crassus 0101011-00000010101010110000 Longivena digitata 3001010100000000000000000000 Lycomya germainii 0101011-00000100000000000000 Machimus aurulentus 0101010000000010101010000000 Machimus chrysitis 0101010000000010101010000000 Machimus delusus 0101010000000010101000000000 Machimus griseus 0100010000001010101010000000 Machimus notatus 0101010000000010101010000000 Machimus occidentalis 0101010100000010101010000000 Machiremisca decipiens 0100010100000011101010001111 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Mallophora atra 4001010010011000000000000000 Mallophora bomboides 4001010010010000000000000000 Mallophora fautrix 4001011010011000000000000000 Mallophora minos 4001011-10001000000000000000 Mallophora tibialis 4001010010011000000000000000 Martintella sp. 1 0101010100000110101000000000 Martintella sp. 2 0101010100000110101000000000 Megadrillus heteronevrus 0101011-00000011101000001110 Megaphorus frustrus 4001010110011000000000000000 Megaphorus pulchrus 4001010110011000000000000000 Melouromyia natalensis 0100010000000111111111001111 Myaptex brachyptera 0101010100001010101110101110 Negasilus belli 0100010000000000000000000000 Neoaratus hercules 0111010000000000001010000000 Neocerdistus acuntangulatus 0101010100000100000000000000 Neoepitriptus setosulus 0100010000000010101010001111 Neoitamus angusticornis 0101011-00000110101000000000 Neoitamus cyanurus 0101010000011010101000000000 Neoitamus sp. 0101011-00000000000000000000 Neolophonotus albofasciatus 0101010000000011111010001111 Neolophonotus bimaculatus 0101010000000000000000000000 Neolophonotus chrysopylus 0101010000001011101000000000 Neolophonotus suilus 0101010100000000000000000000 Neolophonotus tibialis 0101010000011000000000000000 Neomochtherus geniculatus 0101011-00000010101010000000 Neomochtherus pallipes 0101011-00000010101010100000 Nerax aestuans 1011010100000000000000000000 Nomomyia murina 1001010100000010101010000000 Pamponerus germanicus 0101010000000000000000000000 Phileris dorsiger 0101010100000010101010001111 Phileris prionostylus 0101010100000010101010001111 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Philodicus spectabilis 3001010100000001000000000000 Philodicus tenuipes 3001010100001000000000000000 Philodicus sp. 3000010100000000000000000000 Philonicus albiceps 0101010000000010101000000000 Philonicus arizonensis 0101010000000010101000000000 Philonicus nigrosetosus 0100010000010110101010000000 Philonicus sp. 0101010000000110101010000000 Pogonioefferia pogonias 1010010100001000000000000000 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 0101010000001110101010000000 Polacantha gracilis 0101010000000110101010101111 Polysarca ungulata 0110010100010000000000000000 Porasilus barbiellinii 1011010000001000000000000000 Proctacanthella cacopiloga 0111010100001000000000000000 Proctacanthella leucopogon 0111010100001000000000000000 Proctacanthus brevipennis 0111010100001000000000000000 Proctacanthus philadelphicus 0111010100001000000000000000 Prolatiforceps fulviventris 0101010100000100000000000000 Promachus amastrus 4001010100001000000000000000 Promachus bastardii 4001010000001000000000000000 Promachus bifasciatus 4001010000000000000000000000 Promachus binucleatus 4001010100000000000000000000 Promachus palmensis 4001010000000000000000000000 Promachus vertebratus 4001010000001000000000000000 Promachus sp. 1 4001010100000000000000000000 Promachus sp. 2 4001010100000000000000000000 Promachus sp. 3 4001010100000000000000000000 Reburrus macquarti 0101011-00000110101010100000 Rhadiurgus variabilis 0101010000001100000000000000 Satanas gigas 0110010000000010100000001100 Stenasilus sp. 0101010100000110101010001111 Stilpnogaster aemula 0101010000001000101010100000 Caracteres Espécies 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 Stilpnogaster auriannulatus 0101010000000101010000000000 Stizolestes modellus 0101010000000100000000000000 Stizolestes pamponeroides 0101010000001100000000000000 Synolcus acrobaptus 0101110000001010101000000000 Synolcus dubius 0101110000001110101000000000 Taurhynchus fervidus 0110010100001000000000000000 Taurhynchus sp. 0110010100001000000000000000 Threnia carbonaria 0101011-00000010101010110000 Threnia trerimachus 0101011-00001010101010110000 Tolmerus atricapillus 0101010000000010101010100000 Tolmerus cingulatus 0100010100000110101010100111 Tolmerus pyragra 0101010000000110101010000000 Trichomachimus rubisetosus 0100010000000000000000000000 Triorla interrupta 1010010100001000000000000000 Triorla striola 1010010100000000000000000000 Turka cervinus 0100011-00000010101010111111 Valiraptor montanus 0101010100000010101010111111 Valiraptor silvestris 0100010000000010101010100111 Wilcoxius acutulus 0101010100000010101010100111 Wyliea mydas 0101011-00010000000000000000 Wygodasilus albisetus 1001010100000000000000000000 Zosteria rosevillensis 0101011-00000010101010100000 Zosteria sp. 0101011-00000010101000000000 Gen. nov. 0100010000001010101010100000 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Protomydas coerulescens 0000010000000000000100000200 Blepharepium cajennensis 0000010007000420000100006200 Diogmites castaneus 0000010000000420000100016200 Holcocephala rufithorax 0000010000000300000100010110 Stichopogon sp. 0000010004000420000100012000 Schildia gracillima 0000010000000320000100012010 Psilonyx sp. 0000010000000320000110111210 Lampria clavipes 0000010001000200000100012100 Atractia sp. 0000010000000200000100012100 Smeryngolaphria maculipennis 0000010001000200000100012100 Triclioscelis femorata 0000010001000200000100112100 Afroestricus chiastoneurus 0100010000000000000100016010 Cophinopoda chinensis 0010010000000000000100116010 Cophinopoda pulchripes 0010010008000000000100016010 Emphysomera pallidapex 1100010000000300000100011010 Emphysomera spathulata 0000010000000000000100118010 Michotamia aurata 0000010000000000000100016010 Ommatius argyrochirus 0000010000000000000100001210 Ommatius dentatus 0000010000000000000100016010 Ommatius incurvatus 0000010000000000000100017010 Ommatius maculatus 0000010000000000000100014010 Ommatius orenoquensis 0000010000000000000100017010 Ommatius tibialis 0000010000000000000100014010 Ommatius sp. 0000010000000000000100016010 Acasilus tigrimontis 0000000013000000000000013103 Afromochtherus mendax 1100010002000000000100015113 Albibarbefferia albibarbis 0000011013000100000000017200 Alcimus mimus 0000011013001000020001015205 Alcimus tristrigatus 0000011013001000020001115205 Amblyonychus nigripes 0000110212100100000001012006 Amblyonychus trapezoidalis 0000110212100100000001012006 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Anarmostus iopterus 0000000002000100000000017000 Aneomochtherus hungaricus rosicus 0000000012000000000100018013 Aneomochtherus sinensis 1000000002000000000100014013 Aneomochtherus sp. 1000000012000000000101018013 Antipalus varipes 0000010005000100001100011000 Antiphrisson adpressus 0000000012000100000100010013 Apoclea algira 0000011013001000020000004203 Apoclea trivialis 0000011013001000020000005203 Aristofolia lapila 000000101300000000000001720? Asilus barbarus 0000010012000000000100010013 Asilus crabroniformis 0000010012010000000100010013 Asilus sericeus 0000000012000000000100010113 Astochia africana 0000101203010000000100110003 Astochia scalaris 0000101203000100000100010003 Astochia sp. 0000101213000000000101012013 Blepharotes coriarus 0000010002000000000100011010 Blepharotes splendidissimus 0000010002000000000100018010 Caenoura annulitarsis 1100000002000000000100010013 Carinefferia prolifica 0000002013000100000100017200 Carinefferia willistoni 0000002013000100000100017200 Carreraomyia alpuyeca 0000010002100100000000012006 Cerdistus armatus 0000002013000000000101012003 Cerdistus caliginosus 0000000013000000000101012003 Cerdistus denticulatus 1000001013000000000100010013 Cerdistus erythrurus 1100001003000000000100010013 Cerdistus prostratus 0000000003000000000101012003 Cerdistus sp. 0000000003000000000100010114 Cerozodus nodicornis 1110001013000000000110017113 Cerozodus arcadensis 0000001013000000000110017213 Chilesus geminatus 0000010012000000020100018010 Clephydroneura sundaica 0000001013000000000100012213 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Clephydroneura sp. 1 0000001013000000000100012213 Clephydroneura sp. 2 0000001013000000000100012213 Cnodalomyia obtusa 1100010004000100000100018000 Colepia ingloria 0000010002000000000100013010 Colepia rufiventris 0000010002000000000100103110 Congomochtherus elferinki 0000010012000000000100015010 Congomochtherus inachus 0000010012000000000100015113 Cratolestes chiliensis 0000010012000100020100013210 Cratopoda helix 1110010006000000000100108100 Ctenodontina martini 0001010002010100000110017210 Ctenodontina nairae 0001010002000100000110017210 Dasophrys crenulatus 000000101300000000000001?003 Dasophrys montanus 0000001013000000000101115103 Dasophrys punctipennis 0000001013000000000000011003 Didysmachus picipes 1110000013000001100100015003 Dolopus simulans 0001010002000000000100018010 Dysclylus firmatus 0000002013010000000100018013 Dysmachus fuscipennis 1110000013000001000100015000 Dysmachus trigonus 0000000013000001000101018000 Eccritosia barbata 0000011003000010020110017211 Eccritosia rubriventris 0000011013000010020110017211 Echthistus rufinervis 1000010012010000000100011013 Efferia candida 0000002013000100000100017200 Efferia luna 0000002013000100000100017200 Efferia pernicis 0000002013000100000100107200 Efferia tricella 0000002013000100000100017200 Efferia sp. 0000002013000100000100017200 Eicherax bellardii 0000010002000100000100017210 Eicherax sp. 0000010002000100000100017210 Eichoichemus neowillistoni 0000001003000000000100017200 Eichoichemus pyrrhomystax 0000001013000000000100017200 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Engelepogon brunnipes 0000000012000000000100011113 Erax punctipennis 0000000013010000000100007013 Eraxasilus luctuosus 0000010002000100000110017013 Eraxasilus pruinosus 0000000002000100000110017213 Eremisca osiris 0000000012000000000100015103 Eremonotus sp. 0000000003000000000100013103 Eutolmus brevistylus 0000000003000001000101112103 Eutolmus sp 0000000003000000000100010110 Gibbasilus arenaceus 0000001003000000000100012013 Glaphyropyga dryas 0000010005000000000100018000 Glaphyropyga himantocera 0000010005000000000100018003 Heligmonevra laevis 1100010002000000000100012010 Heligmonevra seminuda 0000010002000100000101012110 Heligonevra sula 1100010002000000000100012010 Hippomachus pegasus 0000000003000000000000012000 Irianjaya areolaris 0000010002000000000101011000 Lecania leucopyga 0000000002000000000110017213 Lecania sp. 0000000012000100000110017213 Leinendera rubra 0000010002000000000100003010 Lochmorhynchus albicans 0000000013000000000100017215 Lochmorhynchus sp. 0000010002000000001100017100 Lochyrus crassus 0000000003010000000101018010 Longivena digitata 0000002013000100000100017200 Lycomya germainii 0000010002000000000100011000 Machimus aurulentus 0000000013000100000102011113 Machimus chrysitis 0000000013000000000100011113 Machimus delusus 0000000003000100000100011113 Machimus griseus 0000000003000100000100015113 Machimus notatus 0000000003000100000100011013 Machimus occidentalis 0000000013000000000100011113 Machiremisca decipiens 1000000003000000100101015113 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Mallophora atra 0000010002100100000001012006 Mallophora bomboides 0000010002100100000101002006 Mallophora fautrix 0000010002100100000001012003 Mallophora minos 0000010002100100000001012006 Mallophora tibialis 0000010012100100000001112006 Martintella sp. 1 0000001003000000000100017200 Martintella sp. 2 0000002013000000000100017200 Megadrillus heteronevrus 0000010012000100100100018017 Megaphorus frustrus 0000000002100100000001002006 Megaphorus pulchrus 0000000002100100000001002006 Melouromyia natalensis 0000000002000000000100011013 Myaptex brachyptera 0000000013000000000110013213 Negasilus belli 0000000012000100000100011014 Neoaratus hercules 0001010004000000000000013110 Neocerdistus acuntangulatus 0000010012000000100100012015 Neoepitriptus setosulus 1000000013000000000100011110 Neoitamus angusticornis 0000100212000000000100010010 Neoitamus cyanurus 0000100012000000000100110000 Neoitamus sp. 0000100202000000000100010010 Neolophonotus albofasciatus 0000000013000000100000103000 Neolophonotus bimaculatus 0000000013000000100000100000 Neolophonotus chrysopylus 0000000013000100100001010007 Neolophonotus suilus 0000000003000000000000110003 Neolophonotus tibialis 0000000003000000000100110003 Neomochtherus geniculatus 0000001013000000000100111013 Neomochtherus pallipes 0000000002000000000100011013 Nerax aestuans 0000002013000100000100013200 Nomomyia murina 0000010002000100000100011010 Pamponerus germanicus 0000010004000100000100016014 Phileris dorsiger 1100000013000000100100012014 Phileris prionostylus 0000000013000000100100012014 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Philodicus spectabilis 0000011013001100020001115215 Philodicus tenuipes 0000011013001000020000105105 Philodicus sp. 0000010013001000020000011005 Philonicus albiceps 0000000012010000010100015113 Philonicus arizonensis 0000000012010100010100005013 Philonicus nigrosetosus 0000000002010000010100015013 Philonicus sp. 0000000012010000010100015013 Pogonioefferia pogonias 0000002013010000200100018100 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 0000000002000100000101012213 Polacantha gracilis 0000000002000100000101012213 Polysarca ungulata 0000010002000010000100011000 Porasilus barbiellinii 0000001013000100000100017200 Proctacanthella cacopiloga 0000011013010010020110017214 Proctacanthella leucopogon 0000011013010010020110017214 Proctacanthus brevipennis 0000011013000010020110017214 Proctacanthus philadelphicus 0000011013010010020110017214 Prolatiforceps fulviventris 0000000012000000000101011113 Promachus amastrus 0000010002100100000000112006 Promachus bastardii 0000100202100100000001012006 Promachus bifasciatus 0000010002100100000001002106 Promachus binucleatus 0000110002100000000001012006 Promachus palmensis 0000110112100000000001012006 Promachus vertebratus 0000000202100100000001012006 Promachus sp. 1 0000100212100100000001012006 Promachus sp. 2 0000100212100100000001012006 Promachus sp. 3 0000100212100100000001012006 Reburrus macquarti 0001010002000100000100015100 Rhadiurgus variabilis 0000010002000000000100011100 Satanas gigas 0000010012000000020100010013 Stenasilus sp. 0000000012000000000100008013 Stilpnogaster aemula 0000000003000100000101008014 Caracteres Espécies 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 Stilpnogaster auriannulatus 0000000003000100000100012014 Stizolestes modellus 0000000002000000000100018010 Stizolestes pamponeroides 0000000002000000000100018010 Synolcus acrobaptus 0000001012000000000100014013 Synolcus dubius 0000001012000000000100014013 Taurhynchus fervidus 0000011013010000020110017215 Taurhynchus sp. 0000011013010000020110017215 Threnia carbonaria 0000010004000000000100108010 Threnia trerimachus 0000010004000000000100008010 Tolmerus atricapillus 0000000013000000000100010013 Tolmerus cingulatus 0000000013000000000100010013 Tolmerus pyragra 0000000013000000000100010012 Trichomachimus rubisetosus 0000000012000000000100110013 Triorla interrupta 0000011012000100000100013210 Triorla striola 0000011002000100000100013010 Turka cervinus 1100000002000000000100010013 Valiraptor montanus 1000001012000000000100115013 Valiraptor silvestris 1000001012000000000000115013 Wilcoxius acutulus 1000000012000100000100017210 Wyliea mydas 0000010004000100000100015010 Wygodasilus albisetus 0000002013000100000100017200 Zosteria rosevillensis 0001010002000100000000013110 Zosteria sp. 0001010002000100000101019200 Gen. nov. 0000000003000000000110013110 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Protomydas coerulescens 0000000000000000000000000000 Blepharepium cajennensis 1100000000000000000100100000 Diogmites castaneus 1000000000000000000100100000 Holcocephala rufithorax 1100000000000000000100000000 Stichopogon sp. 1100000000000000000100000000 Schildia gracillima 1000000000000000000000000001 Psilonyx sp. 1000000000000000000000000001 Lampria clavipes 1001010000000000000200100000 Atractia sp. 1001010101000000000200100000 Smeryngolaphria maculipennis 1001010101000000000200100000 Triclioscelis femorata 1001000000000000000100100000 Afroestricus chiastoneurus 1200000010110000000000001000 Cophinopoda chinensis 1200000000000100000000001000 Cophinopoda pulchripes 1200000000000000000000001000 Emphysomera pallidapex 1100000000000000000000001001 Emphysomera spathulata 1100000000000000000000001000 Michotamia aurata 1100000000000000000000001000 Ommatius argyrochirus 1100000000000000000000001000 Ommatius dentatus 1200000000000000000000001000 Ommatius incurvatus 1200000000000000000000001000 Ommatius maculatus 1200000000000000000000001000 Ommatius orenoquensis 1200000000000000000000001000 Ommatius tibialis 1200000000000000000000001000 Ommatius sp. 1200101010110000000000001000 Acasilus tigrimontis 1210101010110000000001001000 Afromochtherus mendax 0210101010000111111002001000 Albibarbefferia albibarbis 1200000000000000000000001100 Alcimus mimus 1210101010000000000000001000 Alcimus tristrigatus 1210101010100000000000001000 Amblyonychus nigripes 1200000000000000000001001000 Amblyonychus trapezoidalis 1200000000000000000000001000 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Anarmostus iopterus 1200000000000000000000000000 Aneomochtherus hungaricus rosicus 1210101010001100000000001000 Aneomochtherus sinensis 1210101010100110000000001000 Aneomochtherus sp. 1210101010101111110000001000 Antipalus varipes 1210101000000000000000001000 Antiphrisson adpressus 1200000000000000000000001000 Apoclea algira 0210101010100000000000001000 Apoclea trivialis 0210101010100000000001001000 Aristofolia lapila 1210100000000000000000000100 Asilus barbarus 1200000000000000000000001000 Asilus crabroniformis 1200000000000000000000001000 Asilus sericeus 1200000000000000000000001000 Astochia africana 0210101000000000000011000000 Astochia scalaris 1200000000000000000010001000 Astochia sp. 1200000000000000000010001000 Blepharotes coriarus 1200000000000000000000001000 Blepharotes splendidissimus 1200000000000000000000001000 Caenoura annulitarsis 1211111010111111110000001000 Carinefferia prolifica 1200000000000000000000001100 Carinefferia willistoni 1200000000000000000000001100 Carreraomyia alpuyeca 1200000000000000000000001000 Cerdistus armatus 1200101010100000000000001000 Cerdistus caliginosus 1210101010000000000000001000 Cerdistus denticulatus 1210101010110100000001001000 Cerdistus erythrurus 1210101010111111110000001000 Cerdistus prostratus 1210101010110000000000001000 Cerdistus sp. 1210101010000000000001001000 Cerozodus nodicornis 1210101010110000000000000000 Cerozodus arcadensis 1210101010000000000001001000 Chilesus geminatus 0210101000000000000000001000 Clephydroneura sundaica 1210101000000000000000001000 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Clephydroneura sp. 1 1210100000000000000000001000 Clephydroneura sp. 2 1210101010000000000000001000 Cnodalomyia obtusa 0210101010110000000000001001 Colepia ingloria 1210101010000000000000000000 Colepia rufiventris 1210101000000000000000000000 Congomochtherus elferinki 1210101010000000000000001000 Congomochtherus inachus 0210101010100000000000001000 Cratolestes chiliensis 1200000000000000000000001000 Cratopoda helix 1111101010110011111000001000 Ctenodontina martini 1200000000000000000001011000 Ctenodontina nairae 1210100000000000000001011000 Dasophrys crenulatus 1210101000000000000000001000 Dasophrys montanus 1210101000000000000000001000 Dasophrys punctipennis 1210101010100000000000001000 Didysmachus picipes 1210101010100000000000001000 Dolopus simulans 1210101000000000000000001000 Dysclylus firmatus 1210101010100000000000001000 Dysmachus fuscipennis 1210101010110111111000001000 Dysmachus trigonus 1210101010100000000000001000 Eccritosia barbata 0200000000000000000000001000 Eccritosia rubriventris 0200000000000000000000001000 Echthistus rufinervis 1211111110100111110000000000 Efferia candida 1200000000000000000000000100 Efferia luna 1200000000000000000000000100 Efferia pernicis 1200000000000000000000000100 Efferia tricella 1200000000000000000000000100 Efferia sp. 1200000000000000000000000100 Eicherax bellardii 1200000000000000000000001000 Eicherax sp. 1200000000000000000000001000 Eichoichemus neowillistoni 1200000000000000000000000100 Eichoichemus pyrrhomystax 1210100000000000000000001100 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Engelepogon brunnipes 1210101010000000000000001000 Erax punctipennis 1210101000000000000000001000 Eraxasilus luctuosus 1200000000000000000000001000 Eraxasilus pruinosus 1200000000000000000000001000 Eremisca osiris 0210101000000000000000001000 Eremonotus sp. 1210101010100000000001001000 Eutolmus brevistylus 1210101010000000000001000000 Eutolmus sp 1210101000000000000001001000 Gibbasilus arenaceus 1210101010110000000000001000 Glaphyropyga dryas 1110101010100000000000000000 Glaphyropyga himantocera 1210101010000000000000001000 Heligmonevra laevis 1210101010100000000002001010 Heligmonevra seminuda 1210101111101100000000001010 Heligonevra sula 1210101111100000000000001011 Hippomachus pegasus 1200000000000000000000001000 Irianjaya areolaris 1200110100101100000000001010 Lecania leucopyga 1210101000000000000000001001 Lecania sp. 1200000000000000000001001000 Leinendera rubra 1110101010110000000000000000 Lochmorhynchus albicans 1200000000000000000001001000 Lochmorhynchus sp. 1200000000000000000001001000 Lochyrus crassus 1210100000000000000000001001 Longivena digitata 1200000000000000000001001100 Lycomya germainii 1200000000000000000000001000 Machimus aurulentus 1210101010110000000000001000 Machimus chrysitis 1210101010000000000001001000 Machimus delusus 1210101000000000000000001000 Machimus griseus 1210101010000000000001001000 Machimus notatus 1210101010000000000000001000 Machimus occidentalis 1210101010000000000000001000 Machiremisca decipiens 1211101010001111100000001000 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Mallophora atra 1200000000000000000000001000 Mallophora bomboides 0200000000000000000000000000 Mallophora fautrix 1200000000000000000000001000 Mallophora minos 1200000000000000000000001000 Mallophora tibialis 1200000000000000000000000000 Martintella sp. 1 1210101000000000000003001100 Martintella sp. 2 1210101000000000000003001100 Megadrillus heteronevrus 1211000010111110000000001000 Megaphorus frustrus 1200000000000000000000001000 Megaphorus pulchrus 1200000000000000000000001000 Melouromyia natalensis 1211111110001110000000001000 Myaptex brachyptera 0210101010101110000000001000 Negasilus belli 1200000000000000000000001000 Neoaratus hercules 1200000000000000000001000000 Neocerdistus acuntangulatus 1210101010000000000000001000 Neoepitriptus setosulus 1210101010001111100000001000 Neoitamus angusticornis 1210101010000000000000001000 Neoitamus cyanurus 0210101010000000000000001000 Neoitamus sp. 0210101010000000000000001000 Neolophonotus albofasciatus 1211111110111111110000001000 Neolophonotus bimaculatus 0200000000000000000000001000 Neolophonotus chrysopylus 121100000/100/10/10000000000000000 Neolophonotus suilus 0200000000000000000000001000 Neolophonotus tibialis 0200000000000000000000001000 Neomochtherus geniculatus 1210101010000000000000001000 Neomochtherus pallipes 1210101010100000000000001001 Nerax aestuans 1200000000000000000001000100 Nomomyia murina 1210101010000000000000001000 Pamponerus germanicus 1200000000000000000000001000 Phileris dorsiger 0210101010001111111000001000 Phileris prionostylus 0210101010001111000000001000 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Philodicus spectabilis 0211101000000000000000001000 Philodicus tenuipes 1210101010000000000000001000 Philodicus sp. 0210101010000000000000001000 Philonicus albiceps 1210101010100000000000001000 Philonicus arizonensis 1210101010000000000000001000 Philonicus nigrosetosus 1210101010000000000000001000 Philonicus sp. 1210101010000000000000001000 Pogonioefferia pogonias 1200000000000000000000000100 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 1210101010000000000000001000 Polacantha gracilis 1210101010001110000000000000 Polysarca ungulata 1200000000000000000000001000 Porasilus barbiellinii 1200000000000000000000001100 Proctacanthella cacopiloga 1200000000000000000000001000 Proctacanthella leucopogon 1200000000000000000000000000 Proctacanthus brevipennis 0200000000000000000000000000 Proctacanthus philadelphicus 0200000000000000000000000000 Prolatiforceps fulviventris 1210101010000000000000001000 Promachus amastrus 1210101010100000000000001000 Promachus bastardii 0200000000000000000001000000 Promachus bifasciatus 1200000000000000000000001000 Promachus binucleatus 1200000000000000000001001000 Promachus palmensis 1200000000000000000000001000 Promachus vertebratus 0200000000000000000000001000 Promachus sp. 1 1200000000000000000000001000 Promachus sp. 2 1200000000000000000000001000 Promachus sp. 3 1200000000000000000000001000 Reburrus macquarti 1210101010100000000000000000 Rhadiurgus variabilis 1200000000000000000000001000 Satanas gigas 1210101010111100000000000000 Stenasilus sp. 1210101010101111000000001000 Stilpnogaster aemula 1200000000000000000000001000 Caracteres Espécies 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 Stilpnogaster auriannulatus 1211110000000000000000001000 Stizolestes modellus 1200001010000000000000001000 Stizolestes pamponeroides 1200101010000000000000001000 Synolcus acrobaptus 1210/110/11010000/10/10/10/10/100002001000 Synolcus dubius 1210101010000000000000001000 Taurhynchus fervidus 1200000000000000000000001000 Taurhynchus sp. 0200000000000000000000000000 Threnia carbonaria 1210101010000000000000001011 Threnia trerimachus 1210101010110000000000001011 Tolmerus atricapillus 1210101010000000000001001000 Tolmerus cingulatus 1210101010000100000000001000 Tolmerus pyragra 1210101010000000000000001000 Trichomachimus rubisetosus 1200000000000000000000001000 Triorla interrupta 1200000000000000000000000000 Triorla striola 1200000000000000000000001000 Turka cervinus 1210101010001111100000001000 Valiraptor montanus 1210101010001100000000001000 Valiraptor silvestris 1210101010110000000001001000 Wilcoxius acutulus 1210101010110111100000001000 Wyliea mydas 1200000000000000000000001000 Wygodasilus albisetus 1201000000000000000000001100 Zosteria rosevillensis 1210101010110000000002000000 Zosteria sp. 1210101000000000000000001000 Gen. nov. 1211110000000000000000001000 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Protomydas coerulescens 040001100100002001110-0- -000 Blepharepium cajennensis 0100011001300100010101000000 Diogmites castaneus 0100011001300100010102000000 Holcocephala rufithorax 0200011000112221010102000000 Stichopogon sp. 0000011001020310111102000001 Schildia gracillima 000011100101021000- - -2000000 Psilonyx sp. 040000100100212000- - -2001001 Lampria clavipes 000001100111001020- - -2001000 Atractia sp. 000001100101000000- - -1000000 Smeryngolaphria maculipennis 0000011001110011010102000000 Triclioscelis femorata 0000011001000000010102000000 Afroestricus chiastoneurus 0100011000000110011102000000 Cophinopoda chinensis 0200011001000110011102000000 Cophinopoda pulchripes 0200011001100110011102000020 Emphysomera pallidapex 0100011000000100010101000000 Emphysomera spathulata 0100011001000100010102000000 Michotamia aurata 0100011000100100010102000000 Ommatius argyrochirus 0200111201100010010102000000 Ommatius dentatus 0200011001200111010102000000 Ommatius incurvatus 0200011001000111011102000000 Ommatius maculatus 0200011001200100010102000000 Ommatius orenoquensis 0200011001200100010102000000 Ommatius tibialis 0200011001200110010102000020 Ommatius sp. 0100111001301110111102000010 Acasilus tigrimontis 0100001001022100011100000000 Afromochtherus mendax 0410011011000100011100000000 Albibarbefferia albibarbis 0300010001022200010100000040 Alcimus mimus 0100011001000100020010000000 Alcimus tristrigatus 0100011001000100020010000000 Amblyonychus nigripes 0100011000000100020011000020 Amblyonychus trapezoidalis 0100011001000100020010000000 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Anarmostus iopterus 0100011001000100021100000020 Aneomochtherus hungaricus rosicus 0400011001002100011100000000 Aneomochtherus sinensis 0400111001002100021100000000 Aneomochtherus sp. 0400111001022100011100100000 Antipalus varipes 0100011001000100011100010000 Antiphrisson adpressus 0400011001000100010100101000 Apoclea algira 0100011001000100020010000000 Apoclea trivialis 0400011001000100020010000020 Aristofolia lapila 0300111001022200010100000040 Asilus barbarus 0400011001000100010100101020 Asilus crabroniformis 0400011001001100010100101000 Asilus sericeus 0400011001000100010100101100 Astochia africana 0400011100002200011100001020 Astochia scalaris 0400011001100200010100000020 Astochia sp. 0400111001100200011100000010 Blepharotes coriarus 0400011001000100011102001000 Blepharotes splendidissimus 0110011011000100011102001000 Caenoura annulitarsis 0400001011022100011100000020 Carinefferia prolifica 1300010001020200010100000040 Carinefferia willistoni 1300110001020200010100000040 Carreraomyia alpuyeca 0101011000002100020011000000 Cerdistus armatus 0400011001002100010100000000 Cerdistus caliginosus 0100011001000100010101000100 Cerdistus denticulatus 0400111001022100010100100100 Cerdistus erythrurus 0400011001000100011100000000 Cerdistus prostratus 0400011001000100010101000100 Cerdistus sp. 0100111001002100011100000120 Cerozodus nodicornis 0100011001101100010100001000 Cerozodus arcadensis 0400011001002100010100001100 Chilesus geminatus 0100011100000100011102000010 Clephydroneura sundaica 0100001001000100011100000020 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Clephydroneura sp. 1 0400001001000100011100000000 Clephydroneura sp. 2 0400001001101100011100000000 Cnodalomyia obtusa 0110011010000100011102000100 Colepia ingloria 0100001001000100010100000020 Colepia rufiventris 0100011001000100011100000020 Congomochtherus elferinki 0100011001001100011100001000 Congomochtherus inachus 0100011001100100011100000000 Cratolestes chiliensis 0400111011000100010100001120 Cratopoda helix 0110011011001100011102000010 Ctenodontina martini 0400011001002100010100000000 Ctenodontina nairae 0400011001002100010100001020 Dasophrys crenulatus 0100011001000100011100000000 Dasophrys montanus 0100011001102100011102000020 Dasophrys punctipennis 0100011001002100010100000020 Didysmachus picipes 0400011001002100011100100100 Dolopus simulans 0300001001000100010102000030 Dysclylus firmatus 0200001001000200011100001120 Dysmachus fuscipennis 0400001001002100011100001020 Dysmachus trigonus 0400011001000100011100101100 Eccritosia barbata 0100011000000100021100001000 Eccritosia rubriventris 0200011001000100010100001000 Echthistus rufinervis 0110011011002100011100110100 Efferia candida 1300010001022200010100000040 Efferia luna 1300010001022200010100000040 Efferia pernicis 1300010001022200010100000040 Efferia tricella 1300010001020200011100000040 Efferia sp. 1300010001020200010100000040 Eicherax bellardii 0100011011001100011100001100 Eicherax sp. 0100011011001100011100001100 Eichoichemus neowillistoni 1300010001022200011100000020 Eichoichemus pyrrhomystax 1300010001020200010100000000 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Engelepogon brunnipes 0400011001002100010100101000 Erax punctipennis 0400011001022100011100000100 Eraxasilus luctuosus 0400011011000100011100101000 Eraxasilus pruinosus 0100011000001100010100101000 Eremisca osiris 0400011001001100011100000020 Eremonotus sp. 0100011001002100021101000120 Eutolmus brevistylus 0100011001000100011100101000 Eutolmus sp 0400011001000100011100101120 Gibbasilus arenaceus 0100001201002100011101001100 Glaphyropyga dryas 0100001001000100010102000000 Glaphyropyga himantocera 0100001001000100010102000000 Heligmonevra laevis 0400011011000100011102001000 Heligmonevra seminuda 0100011011002100011102000000 Heligonevra sula 0100011011000100011102001101 Hippomachus pegasus 0400011001000100011102000100 Irianjaya areolaris 0400011011002100010102000101 Lecania leucopyga 0400011000200100011100000030 Lecania sp. 0100011000000100010100000010 Leinendera rubra 0100011001000100010102001000 Lochmorhynchus albicans 0400011011000100011100001100 Lochmorhynchus sp. 0100011001000200010100101100 Lochyrus crassus 0410011011022100010101000120 Longivena digitata 0300010001020200010100001040 Lycomya germainii 0410011011000100011100000120 Machimus aurulentus 0400011001000100011100001000 Machimus chrysitis 0400011001000100011100001100 Machimus delusus 0100001001000100010100100020 Machimus griseus 0100011001002100010100000120 Machimus notatus 0100011001000100011100000020 Machimus occidentalis 0400011001000100010100000000 Machiremisca decipiens 0400011001002100010100100000 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Mallophora atra 0400011000002100020011000020 Mallophora bomboides 0400011000002100020011000020 Mallophora fautrix 0400011000002100120011000020 Mallophora minos 0400011000002100020011000020 Mallophora tibialis 0400011000000100120011000020 Martintella sp. 1 0400011001002100011100000120 Martintella sp. 2 0400111001002100010100000120 Megadrillus heteronevrus 0300011001100100011102001000 Megaphorus frustrus 0100011000000100020011000000 Megaphorus pulchrus 0101011000000100020011000000 Melouromyia natalensis 0400001001002100011100001120 Myaptex brachyptera 0100011001000100010100000000 Negasilus belli 0400011001000100010100100120 Neoaratus hercules 0100011011002100011100000120 Neocerdistus acuntangulatus 0100011001000100011101001100 Neoepitriptus setosulus 0400011001000100011100001100 Neoitamus angusticornis 0100111001000100011100001110 Neoitamus cyanurus 0100001001000100011101000100 Neoitamus sp. 0400111001000100011100001110 Neolophonotus albofasciatus 0400011001000100010102000000 Neolophonotus bimaculatus 0400011001000100011100001100 Neolophonotus chrysopylus 0100111001002100021102000100 Neolophonotus suilus 0400111011100100011100000120 Neolophonotus tibialis 0400111011100100011100001100 Neomochtherus geniculatus 0400111001002100011100101120 Neomochtherus pallipes 0400111001000100011100101000 Nerax aestuans 1300010001020200010100000040 Nomomyia murina 0100011011000100011101000000 Pamponerus germanicus 0400001201000100011100010010 Phileris dorsiger 0400011001002100011100010020 Phileris prionostylus 0400001001000100011100110020 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Philodicus spectabilis 0400011001000100020010000020 Philodicus tenuipes 0400011001000100120010000000 Philodicus sp. 0400011000000100020010001020 Philonicus albiceps 0400001101000100011100000100 Philonicus arizonensis 0400001101000100011100000100 Philonicus nigrosetosus 0400001101000100011100000000 Philonicus sp. 0400001101002100010100100110 Pogonioefferia pogonias 1100110001000200010100001000 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 0100011201002100011100000100 Polacantha gracilis 0100011000000100010100000100 Polysarca ungulata 0400011101000100011100011000 Porasilus barbiellinii 1300110011001200011100000020 Proctacanthella cacopiloga 0400011001001100010100001020 Proctacanthella leucopogon 0100011001000100011100101020 Proctacanthus brevipennis 0100011001002100011100001020 Proctacanthus philadelphicus 0100011001000100011100101000 Prolatiforceps fulviventris 0400001001000100011100100010 Promachus amastrus 0400011001000100020010000000 Promachus bastardii 0401011101002100020010000020 Promachus bifasciatus 0400011001000100020012000000 Promachus binucleatus 0101011001001100020011000000 Promachus palmensis 0101011001000100120011000000 Promachus vertebratus 0400011100000100020010000020 Promachus sp. 1 0100011000000100120010000000 Promachus sp. 2 0100011001000100020011000000 Promachus sp. 3 0400011000001100020010000000 Reburrus macquarti 0400111001000100010101001000 Rhadiurgus variabilis 0400011100002100010100001120 Satanas gigas 0400011001000100011100001100 Stenasilus sp. 0100011001002100010100000100 Stilpnogaster aemula 0400001201000100011100100000 Caracteres Espécies 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 Stilpnogaster auriannulatus 0100011001000100011101000000 Stizolestes modellus 0400011001000100011102000020 Stizolestes pamponeroides 0100011001000100011102000020 Synolcus acrobaptus 0100011001020100011102000020 Synolcus dubius 0100011001002200011101000020 Taurhynchus fervidus 0400011000000100010100001001 Taurhynchus sp. 0400011001000200011100001001 Threnia carbonaria 0400011001000100011102000130 Threnia trerimachus 0400011001100100011102001130 Tolmerus atricapillus 0100001001000100011100001000 Tolmerus cingulatus 0400001001002100010100101100 Tolmerus pyragra 0100001001002100011100101000 Trichomachimus rubisetosus 0400011001000100010100100000 Triorla interrupta 0100011011101100011100001000 Triorla striola 0100011011101100011100000100 Turka cervinus 0400011011000100011100100000 Valiraptor montanus 0400011000000100011100100000 Valiraptor silvestris 0400011001000100011100000000 Wilcoxius acutulus 0400011000000100011100000120 Wyliea mydas 0100011201000100011100001000 Wygodasilus albisetus 0300011001022200010100000020 Zosteria rosevillensis 0100011001000100011100000000 Zosteria sp. 0100001001000100011102000030 Gen. nov. 0400011001000100010100101000 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Protomydas coerulescens 00000001- -0000-01010011 Blepharepium cajennensis 00100020- -0000-10011111 Diogmites castaneus 00100021100000-10101011 Holcocephala rufithorax 001210001-0000110111001 Stichopogon sp. 000010010-0000-11101010 Schildia gracillima 00100001100000-10111010 Psilonyx sp. 001100200-0000-00101011 Lampria clavipes 00121003- -0000101111011 Atractia sp. 00121020- -0000000101011 Smeryngolaphria maculipennis 00121023- -0001000011111 Triclioscelis femorata 00101010- -0000-11011011 Afroestricus chiastoneurus 00000001310000-11111010 Cophinopoda chinensis 10001013300000-11110010 Cophinopoda pulchripes 10001001310000-11110010 Emphysomera pallidapex 00000010110000-11110010 Emphysomera spathulata 00000000210000-11110010 Michotamia aurata 00001013100000-11101010 Ommatius argyrochirus 00001000310000-01101010 Ommatius dentatus 10001003110000-11110011 Ommatius incurvatus 10001003110000-11110010 Ommatius maculatus 00001003300000-11011010 Ommatius orenoquensis 10001003110000-11110011 Ommatius tibialis 00001003310000-11111010 Ommatius sp. 00001001300000-11110010 Acasilus tigrimontis 10001010100000-01001000 Afromochtherus mendax 02023001300001211110010 Albibarbefferia albibarbis 10021012100001211111011 Alcimus mimus 00021010200000000101001 Alcimus tristrigatus 00021010200000101111001 Amblyonychus nigripes 00021010200000011010010 Amblyonychus trapezoidalis 00021001200000011110010 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Anarmostus iopterus 10001000100000-11011011 Aneomochtherus hungaricus rosicus 00021011100001001111011 Aneomochtherus sinensis 10020011100001011111011 Aneomochtherus sp. 00020001300001011111011 Antipalus varipes 0002100?100001111100010 Antiphrisson adpressus 00021011300000201111011 Apoclea algira 00020010201000001101011 Apoclea trivialis 10020010201000000101001 Aristofolia lapila 00021012300001101100010 Asilus barbarus 01021011100000101111000 Asilus crabroniformis 00021011100000001111000 Asilus sericeus 02021011300000011111000 Astochia africana 00021011100001200101001 Astochia scalaris 00021011100001101111000 Astochia sp. 10021011300001101011000 Blepharotes coriarus 00001000100000-11111010 Blepharotes splendidissimus 00001010300000-11111000 Caenoura annulitarsis 02021011100000011111010 Carinefferia prolifica 00021012300001111111001 Carinefferia willistoni 00021012300001111111001 Carreraomyia alpuyeca 10020001200000111100011 Cerdistus armatus 00000111300000-00101000 Cerdistus caliginosus 00000111100000-00101000 Cerdistus denticulatus 02021010300001001111000 Cerdistus erythrurus 02021010300001211111010 Cerdistus prostratus 00000111300000-00101000 Cerdistus sp. 02020011100001001111011 Cerozodus nodicornis 00011010300000011111010 Cerozodus arcadensis 00011010300000011111010 Chilesus geminatus 00003000100000011001011 Clephydroneura sundaica 00021011100000001111001 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Clephydroneura sp. 1 00021011100000111111001 Clephydroneura sp. 2 00020011100001001111000 Cnodalomyia obtusa 00021010100000211011011 Colepia ingloria 10001011100000-01111010 Colepia rufiventris 00001001110000-11110010 Congomochtherus elferinki 00020000100001011110011 Congomochtherus inachus 02020001300001011110011 Cratolestes chiliensis 16020011100000011111000 Cratopoda helix 10000000100000-11111010 Ctenodontina martini 00011010300000010111011 Ctenodontina nairae 10011010300000010111011 Dasophrys crenulatus 00003020300000-11111000 Dasophrys montanus 00003000100000-11111000 Dasophrys punctipennis 00003000300000-11111000 Didysmachus picipes 02021011100001101111001 Dolopus simulans 12003010100000-01111010 Dysclylus firmatus 00003010100000-11011000 Dysmachus fuscipennis 02020011100001011010001 Dysmachus trigonus 02020001100000211110000 Eccritosia barbata 00011010100010010101011 Eccritosia rubriventris 00011011100010011111010 Echthistus rufinervis 10021001100001111111010 Efferia candida 00021012300001201100011 Efferia luna 00021012300001001110011 Efferia pernicis 00021012300001101110011 Efferia tricella 00021012100001001110011 Efferia sp. 00021012100001101111011 Eicherax bellardii 10021001100000211111011 Eicherax sp. 10021001100000211111011 Eichoichemus neowillistoni 10021012100001011111011 Eichoichemus pyrrhomystax 00021012100001201111011 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Engelepogon brunnipes 03021011300000001111000 Erax punctipennis 10021010300001011111011 Eraxasilus luctuosus 10010000100000010010011 Eraxasilus pruinosus 00010010300000001010000 Eremisca osiris 02021001300001211111010 Eremonotus sp. 10000001100000-11111011 Eutolmus brevistylus 01021011100000201111000 Eutolmus sp 01021011300000201111000 Gibbasilus arenaceus 10021020300000011011000 Glaphyropyga dryas 10000001110000-11110010 Glaphyropyga himantocera 00003021110000-11110010 Heligmonevra laevis 00021011100000111111011 Heligmonevra seminuda 00021011100000211111001 Heligonevra sula 00021011100000211111010 Hippomachus pegasus 10001010300000-11111010 Irianjaya areolaris 00021010300000211111010 Lecania leucopyga 00010011110000000110011 Lecania sp. 10011010300000011111011 Leinendera rubra 00000010100000-11101010 Lochmorhynchus albicans 00021011100000201111010 Lochmorhynchus sp. 10021001100000101111010 Lochyrus crassus 00001020100000-11001010 Longivena digitata 00023012300101111110011 Lycomya germainii 00001011300000-11110011 Machimus aurulentus 00021011100000201111010 Machimus chrysitis 06021011300000201111000 Machimus delusus 03021011300000201111000 Machimus griseus 11021010100000101111000 Machimus notatus 13021011100000201111000 Machimus occidentalis 03021011100000101110000 Machiremisca decipiens 0202101?300000201111010 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Mallophora atra 10021001200000110010011 Mallophora bomboides 00020001200000211110011 Mallophora fautrix 10020001200000010110011 Mallophora minos 10021001200000111100011 Mallophora tibialis 00021010200000211100011 Martintella sp. 1 10021012100000011110010 Martintella sp. 2 10021012100000011110010 Megadrillus heteronevrus 1000000?100000-11110010 Megaphorus frustrus 00024010200000110110011 Megaphorus pulchrus 00024000200000111110011 Melouromyia natalensis 10021011100001011110010 Myaptex brachyptera 00011010300000001101000 Negasilus belli 00021011100000001111000 Neoaratus hercules 12001010100000-01101011 Neocerdistus acuntangulatus 00000110300000-01001000 Neoepitriptus setosulus 10021010300000011111011 Neoitamus angusticornis 00003011100000-01111001 Neoitamus cyanurus 02003011100000-00101000 Neoitamus sp. 10001011100000-00011000 Neolophonotus albofasciatus 12001010300000-11110011 Neolophonotus bimaculatus 00001020300000-01111011 Neolophonotus chrysopylus 10000021300000-11111011 Neolophonotus suilus 00001013100000-11111011 Neolophonotus tibialis 00003020300000-11110010 Neomochtherus geniculatus 10021011100001011111011 Neomochtherus pallipes 02021011100001011111011 Nerax aestuans 00021012300001101110011 Nomomyia murina 00003010300000-01111011 Pamponerus germanicus 17021001110001011111010 Phileris dorsiger 02011011100001001111010 Phileris prionostylus 02011011300001011111010 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Philodicus spectabilis 10020010201000200101001 Philodicus tenuipes 00021010201000201101000 Philodicus sp. 10021010200000201111000 Philonicus albiceps 04021011100000001110010 Philonicus arizonensis 02021001100000211110011 Philonicus nigrosetosus 04021011100000211110010 Philonicus sp. 02021001100000211110010 Pogonioefferia pogonias 00021002300001011100011 Polacantha (Echinotropis ) xanthocera 10024010100020311111010 Polacantha gracilis 10022010100000311011011 Polysarca ungulata 0002101?100001201111010 Porasilus barbiellinii 10021002300001111111011 Proctacanthella cacopiloga 00011010100010001111011 Proctacanthella leucopogon 00011010100000011111011 Proctacanthus brevipennis 00011004100010011101010 Proctacanthus philadelphicus 02011014100010011100010 Prolatiforceps fulviventris 02021001100000201100010 Promachus amastrus 00020001200000011110010 Promachus bastardii 10020001200000011110011 Promachus bifasciatus 00010001200000011110010 Promachus binucleatus 00020001200000201110010 Promachus palmensis 00020001200000111110010 Promachus vertebratus 00020001200000011100010 Promachus sp. 1 00021001200000111110010 Promachus sp. 2 00020001200000011100010 Promachus sp. 3 00021011200000311110010 Reburrus macquarti 12021011100000001111010 Rhadiurgus variabilis 00021010300000301111000 Satanas gigas 00001001100000-11111011 Stenasilus sp. 00001001100000-11110010 Stilpnogaster aemula 00021001100001011111011 Caracteres Espécies 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Stilpnogaster auriannulatus 10000000300000-11111010 Stizolestes modellus 15001000100000-11011010 Stizolestes pamponeroides 15001001100000-11111010 Synolcus acrobaptus 12001020100000-11111010 Synolcus dubius 10000020300000-01111000 Taurhynchus fervidus 00010010100000010110011 Taurhynchus sp. 00010011100000001101010 Threnia carbonaria 10001011100000-11001011 Threnia trerimachus 10001011100000-11001010 Tolmerus atricapillus 01021011300000201111001 Tolmerus cingulatus 00021011100000201111001 Tolmerus pyragra 00021011300000001111001 Trichomachimus rubisetosus 0002101?300000201101000 Triorla interrupta 10020011100100211110011 Triorla striola 10021011100100111110011 Turka cervinus 0202101?300001211111011 Valiraptor montanus 12021014300000001111001 Valiraptor silvestris 12021014300000011111001 Wilcoxius acutulus 00021020100000211110001 Wyliea mydas 12021001300000111010010 Wygodasilus albisetus 10021012100001201111011 Zosteria rosevillensis 02001010100000-11110011 Zosteria sp. 10000013110000-11111011 Gen. nov. 00011000300000011110010 Anexo 3 Zootaxa 2344: 39–51 (2010) ISSN 1175-5326 (print edition) www.mapress.com/zootaxa/ Article ZOOTAXA Copyright © 2010 · Magnolia Press ISSN 1175-5334 (online edition)

Ommatius Wiedemann, 1821, normus species-group (Diptera, Asilidae): description of two new species and comments on Brazilian species

RODRIGO VIEIRA1, FREDDY BRAVO2 & JOSÉ ALBERTINO RAFAEL1 1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, CPEN - Coordenação de Pesquisas em Entomologia, Campus II, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, Amazonas, Brazil 2 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Av. Transnordestina S/N, Bairro Novo Horizonte, 44036-900, Feira de Santana, Bahia, Brazil. E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]

Abstract

Six currently recognized species and two new species are included in the Ommatius normus species-group: Ommatius castroi sp. nov. (Brazil – Amapá State); Ommatius trifidus sp. nov. (Brazil – Bahia State, Pará State); Ommatius nebulosus Scarbrough, 2008; Ommatius neotropicus Curran, 1928; Ommatius normus Curran, 1928; Ommatius pulcher (Engel, 1885); Ommatius ruficaudus Curran, 1928; and Ommatius tepui Scarbrough, 2008. A revised key to the normus species-group and new geographical records are provided.

Key words: Ommatiinae, new records, distribution, Neotropical, taxonomy

Introduction

Ommatius Wiedemann, 1821 is the only genus belonging to the subfamily Ommatiinae in the Neotropical region and is recognized by the subfamily autapomorphy, setae on anterior surface of antennal stylus (Dikow 2009) and a sclerotized postmetacoxal bridge (Hull 1962; Wood 1981). A total of 314 species of Ommatius are currently known worldwide, but only 99 are grouped in species- groups: ampliatus (Neotropical), costatus (New World), dilatipennis (Oriental), flavipennis (Afrotropical), hanebrinki (Neotropical), holosericeus (Neotropical), longipennis (Afrotropical), lucidatus (Neotropical), normus (Neotropical), pumilus (New World), sinuatus (Afrotropical), and tibialis (Neartic) (Geller-Grimm 2009; Scarbrough 2003, 2008; Scarbrough & Constantino 2005; Scarbrough et.al 2003). The Ommatius normus species-group was defined by Scarbrough (2008) based on the characters of the male hind femur, wing, and principally the terminalia. The group is currently restricted entirely to South America, occurring in Brazil (six species), Guyana (two species), Paraguay (two species), Suriname (one species), French Guiana (one species), and Venezuela (three species) (Scarbrough 2008).

Material and methods

The present study examined specimens housed in the following institutions: DZUP – Coleção Entomológica Padre Jesus Santiago Moure, Curitiba, Brazil; INPA – Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas Amazônia, Manaus, Brazil; MNRJ – Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil; MPEG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brazil; MZUEFS – Coleção Entomológica Professor Johann Becker do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, Brazil;

Accepted by S. Winterton: 27 Nov. 2009; published: 26 Jan. 2010 39 MZUSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brazil; NHM – Natural History Museum, London, UK. Morphological terminology follows McAlpine et al. (1981). Homologies of the male terminalia follow Sinclair et al. (1994). The illustrated structure in figures 1, 2, 8 and 10 are named in this paper. Dissected terminalia were macerated in hot 10% KOH for varying periods of time and subsequently examined in excavated slides in glycerin. After examination and illustration, the detached parts were placed in microvials with glycerin and pinned with their respective specimens. The label data is cited in full, with the original spellings, punctuations, and dates. Information presented within [ ] brackets is complementary data not included on the labels. Back slashes (/) denote data from a second or third label.

Taxonomy

Ommatius normus species-group

This species-group was defined by Scarbrough (2008).

Ommatius castroi Vieira, Bravo & Rafael sp. nov. (Figs. 1–7)

Male. Holotype. Head. brown; 2 ocellar setae; vertex brown, golden tomentose; face golden tomentose; face with 6 brown mystacal macrosetae; frons brown, sparsely golden tomentose; palpus yellow- brown setose; proboscis dark brown with white and yellowish ventral setae; labial setae yellow-brown; occiput gray tomentose; occipital setae whitish and yellowish; 3–4 postocular macrosetae. Thorax. Antepronotum gray tomentose on the lateral margin and golden tomentose on dorsal margin; mesonotum dark brown, laterally golden-grayish tomentose; postpronotum brown; pleuron brown, gray tomentose. Macrosetae/setae thorax: 2 notopleural macrosetae; 1 supralar macroseta; 1 postalar macroseta; 4 pairs of dorsocentral macrosetae; 2 apical scutellar macrosetae; discal scutellar setae yellowish; metanepisternal and katatergal macrosetae yellowish.

Wing. Without costal dilation; crossvein r-m passes slightly beyond middle of cell d; R4+5 beyond apex of cell d; stem of halter yellow with yellow to brown knob. Legs. Hind femur moderately swollen; fore and middle femora mostly yellow, except brown stripe extending from 1/2 of apical anterior to 1/3 of the dorsal; hind femur with basal 2/3 yellow and dorsoapical 1/ 3 brown; fore and middle tibiae yellowish; hind tibia yellowish on basal 1/2, and brownish on distal 1/2; fore and middle tarsi with basal 3/4 of first tarsomere yellowish, apical 1/4 brownish; hind tarsus with first tarsomere brown. Macrosetae/setae legs: fore coxa with anterior yellow setae; fore femur with 1 anterior macroseta and only yellow setae ventrally; middle femur with 3 anterior macrosetae and only yellow setae ventrally; middle femur with 2 brown preapical posterodorsal macrosetae; hind femur with 3 dark brown anterior macrosetae, 7 brownish anteroventral macrosetae, 2–3 posteroventral macrosetae (1 basal and 1–2 apical); hind tibia with apical spur-like macroseta; fore tarsus with 1 yellow macroseta. Abdomen. Slightly clavate; tergites brown; sternites brown with apices yellow-brown; tergite 1 lateral macrosetae yellowish; tergites yellow and brown setose; sternites yellow and white setose. Terminalia (Figs. 1–7). Brown. Epandrium short with bifid apex (Figs. 1–3); sclerite interepandrial wide with rounded anterior margin (Fig. 2); cercus truncate (Fig. 2); gonocoxite with sinuous internal margin (Fig. 3), its median portion with moderately short macrosetae (Fig. 3); membrane between gonocoxites pilose (Fig. 3); hypandrium with triangular posterior margin (Fig. 3); subepandrial sclerite with an invagination on the basal margin (Fig. 4); gonostylus with basal portion wider than apex (Fig. 5). Apex of gonostylus slightly

40 · Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press VIEIRA ET AL. FIGURES 1–7. Ommatius castroi sp.nov. Holotype ♂: 1. Male terminalia lateral. 2. Male terminalia dorsal. 3. Male terminalia ventral. 4. Subepandrial sclerite. 5. Gonostylus. 6. Phallus and ejaculatory apodeme in lateral view. 7. Phallus and ejaculatory apodeme in dorsal view. cercus (cer); epandrium (ep); ejaculatory apodeme (ej apod); sclerite interepandrial (sc iepd); gonocoxite (gnx); gonostylus (gns); hypandrium (hyp); phallus (ph); subepandrial sclerite (sep scl).

OMMATIUS, NORMUS SPECIES-GROUP (DIPTERA, ASILIDAE) Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press · 41 acute (Fig. 5). Gonostylus 3.4 times longer than its greatest width in lateral view (Fig. 5); ejaculatory apodeme with basal 2/3 wide and apical 1/3 narrow (Fig. 6); phallus 2.3 times longer than greatest width of ejaculatory apodeme in lateral view (Fig. 6); anterior margin of phallus slightly convex in dorsal view (Fig. 7). Size. Body length 10 mm; wing length 7.8 mm. Holotype condition. 2 left notopleural macrosetae lost. Female. Unknown. Variation. The following variation were observed in the paratype specimens: 3–6 brown mystacal macrosetae; 4–5 postocular macrosetae; 3 pairs of dorsocentral macrosetae; crossvein r-m at middle of cell d; knob of halter yellow; first tarsomere of middle tarsus brownish; epandrium with a slight salience below the bifid apex of 1 epandrium, but without a pointed projection; length 8–11.5 mm, wing 6.7–8.4 mm. Etymology. The name castroi is dedicated to Ivan Farias Castro, an entomologist from Universidade Estadual de Feira de Santana, Brazil, who stimulated and helped the senior author in the Asilidae studies. Geographical records. Brazil: Amapá State. Type material examined. Holotype: [BRASIL], Serra do N.[avio], [Amapá], 24.x.1957, J. Lane – leg / São Paulo Insect Collection / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough / Holótipo Ommatius castroi Vieira, Bravo & Rafael (♂ MZUSP). Paratypes: [BRASIL], Serra do Navio, [Amapá], 28.ix.[19]57, J. Lane. Leg / São Paulo Insect Collection / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (1♂ MZUSP); same data as holotype (2♂ MZUSP); [BRASIL], Serra do N.[avio], [Amapá], 19.x.1957, J. Lane. Leg / São Paulo Insect Collection / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (2♂ MZUSP); [BRASIL], Serra do N.[avio], [Amapá], 15.x.1957, J. Lane. Leg / São Paulo Insect Collection / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (1♂ MZUSP); Serra do Navio, Terr.[itório] [do] Amapá, BRASIL, 27.ix.1957, K. Lenko. Leg / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (1♂ MZUSP); [BRASIL], Serra do Navio, [Amapá], 29.ix.1957, J. Lane. Leg / São Paulo Insect Collection / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (1♂ MZUSP); [BRASIL], Serra do N.[avio], [Amapá], 12.x.1957, J. Lane. Leg / São Paulo Insect Collection / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (1♂ MZUSP); Serra do Navio, Terr.[itório] [do] Amapá, BRASIL, 11.x.1957, J. Lane leg / Ommatius neotropicus Curran dt. A. Scarbrough (1♂ MZUSP).

Ommatius neotropicus Curran, 1928 (Figs. 8–18)

Ommatius neotropicus Curran, 1928: 3; Hull 1962: 435; Martin & Papavero 1970 (35b): 59 (catalogue); Scarbrough 1993: 731; 2002: 198; 2008: 6, figs 2, 15–23; Vieira, Castro & Bravo 2005: 19.

Briefly diagnosed by Scarbrough (2008). Variation. The female specimen from Amazonas State has 3 anteroventral brown setae on the middle femora, whereas in the original description of the female (Curran 1928) it had 2 anteroventral black setae. Scarbrough (2008) noted that the number of setae might vary from 0–2. The female of O. neotropicus has 2 spermathecae, whereas the other species of Ommatius have 3 spermathecae. Geographical records. Guyana; Brazil: Roraima State (New record), Amazonas State (New record), Pará State (New record), Acre State (New record), Rondônia State (New record) and Minas Gerais State. Specimens examined. BRAZIL. Roraima: Rio Uraricoera, Ilha de Maracá (1♂, 1♀ INPA); Amazonas: Manaus (Reserva Ducke) (1♂, 1♀ INPA); Pará: Óbidos (Sítio Curió, 01º47’03”S 55º07’05”W) (1♀, 5♂ INPA), Mun.[icípio] Oriximiná (Bôca {Boca} do Cuminá Mir[im]) (1♂ MZUSP); Acre: Rio Branco (1♀ INPA); Rondônia: Vilhena (124655S 602218 W) (3♂, 1♀ INPA).

42 · Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press VIEIRA ET AL. FIGURES 8–18. Ommatius neotropicus. ♂ (Figs. 8–14); ♀ (Figs. 15–18): 8. Male terminalia lateral. 9. Phallus and ejaculatory apodeme in dorsal view. 10. Male terminalia dorsal. 11. Male terminalia ventral. 12. Gonostylus. 13. Subepandrial sclerite. 14. Phallus and ejaculatory apodeme in lateral view. 15. Capsule spermatheca. 16. Female sternite VIII. 17. Female terminalia dorsal. 18. Female proctiger. capsule spermatheca (cap esp); cercus (cer); proctiger (proc); sternite VIII (st VIII); tergite IX (t IX).

OMMATIUS, NORMUS SPECIES-GROUP (DIPTERA, ASILIDAE) Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press · 43 Ommatius normus Curran, 1928 (Figs. 19–29)

Ommatius norma Curran, 1928:2; Hull 1962: 435; Martin & Papavero 1970 (35b): 59 (catalogue); Scarbrough 1993: 731; 2002: 198; Vieira, Castro & Bravo 2005: 19; Ommatius normus Curran Scarbrough 2008: 6, figs 3, 24–32.

Briefly diagnosed by Scarbrough (2008). Variation. The female specimen from Roraima State has 2 posteroventral preapical macrosetae on the hind femur, while only 1 macroseta is mentioned in the original description of Curran (1928). Geographical records. Venezuela; Guyana; Suriname; French Guiana; Brazil: Roraima State (New record), Amapá State (New record), Amazonas State, Pará State, Maranhão State (New record), Acre State (New record), Rondônia State, Mato Grosso State, Goiás State, Minas Gerais State, Mato Grosso do Sul State, São Paulo State and Santa Catarina State; Paraguay. Specimens examined. BRAZIL. Roraima: Rio Uraricoera, Ilha de Maracá (1♀ INPA); Amapá: Serra do Navio (2♂ MZUSP); Amazonas: Manaus (Reserva Ducke) (1♂, 3♀ INPA), Manaus (2♂, 1♀ DZUP, 10♂, 2♀ INPA), Manaus (BI-2) (1♂ INPA), Faz. II AF, Est. Br 174 Mn. (1♂ INPA), Rod.[ovia] AM-10, Km 76 (1♀, 1♂ INPA); Ceplac (Est.[rada] Mn.[Manaus] Itacoatiara) (1♂, 1♀ INPA), Novo Aripuanã (05º15’53”S 60º07’08”W, Reserva Soka) (2♂ INPA); Pará: Tucuruí (Vale Caribé, 035832S 494452W) (1♂ INPA), Óbidos (Sitio Curió, 01º47’03”S 55º07’05”W) (1♂ INPA), Cachimbo (2♀ MZUSP); Maranhão: Barreirinhas (024339S 424634W) (1♀ MZUSP); Acre: Rio Branco (1♀ MPEG); Rondônia: Nova Mamoré (Parque Estadual de Guarajá-Mirim, Rio Formoso) (1♀ INPA); Mato Grosso: Base Camp. 12º50’S 51º45’W (2♀ NHM); São Paulo: Araçatuba (Córrego Azul) (1♀ MZUSP), Cipó, 40 Km. S. de São Paulo (1♀ NHM); Santa Catarina: Nova Teutônia [Seara] (27º11’B 52º23’L.) (1♂ NHM).

Ommatius pulcher (Engel, 1885) (Figs. 30–40)

Emphysomera pulchra Engel, 1885:146. Ommatius pulchra; Curran 1928:1; Scarbrough 1990: 66; Vieira, Castro & Bravo 2005: 19. Ommatius pulcher; Martin & Papavero 1970 (35b): 60 (catalogue); Scarbrough 2008: 8, figs 4, 33–41.

Variation. In the redescription of Scarbrough (2008), the hind femur of the male of O. pulcher has 7–10 anteroventral macrosetae, whereas the female has 1 black or yellow basal macroseta posteroventrally and 2 or 3 apically. The additional male specimen from Rondônia State differs from the redescription of Scarbrough (2008) by the presence of 12 anteroventral macrosetae on the hind femur, while the female also from Rondônia State does not have posteroventral macrosetae on the hind femur. Geographical records. Brazil: Pará State (New record), Rondônia State (New record), Alagoas State, Bahia State (New record), Mato Grosso State, Distrito Federal, Goiás State, Minas Gerais State, Mato Grosso do Sul State, Rio de Janeiro State, São Paulo State, Paraná State and Santa Catarina State; Paraguay. Specimens examined. BRAZIL. Pará: Oriximiná (1♀ MZUSP); Rondônia: Vilhena, (1♂, 1♀ DZUP); Alagoas: Mangabeira (1♀ MZUSP); Mato Grosso: Chap.[ada] Guimarães (1♀ DZUP), 12º50’S 51º47’W (1♀ MZUSP), 12º50’S 51º45’W (2♂ NHM); Bahia: Cachoeira, Faz.[enda] Vila Rial (1♂ MZUEFS); Distrito Federal: Brasília (1♂, 2♀ MZUSP); Goiás: (no locality) (3♀ DZUP), Catalão (1♀ DZUP), Campinas {Goiânia} (1♀ MNRJ, 2♂, 4♀ MZUSP); Corumbá {[de Goiás]} (F.[azenda] Monjolinho) (2♂, 1♀ MZUSP), Corumbá {[de Goiás]} (1♀ MZUSP), Anápolis (1♀ MZUSP); Minas Gerais: Barbacena (4♂, 18♀ DZUP), Passos (2♂ DZUP), Poços de Caldas (Retiro dos Carneiros) (3♂, 2♀ MNRJ), Poços de Caldas (Morro de Ferro) (1♀ MNRJ), Poços de Caldas (Campo do Saco) (3♂, 3♀ MNRJ), Poços de Caldas (Alto da Santa Cruz) (2♀ MNRJ); Poços de Caldas (Alto do Selado) (1♀ MNRJ), S.[erra] do Cipó (Santana do Riacho) (2♂, 1♀ MNRJ), Ibiá (1♂ DZUP), Belo Horizonte (1♂, 1♀ MZUSP), Varginha (1♀ MZUSP);

44 · Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press VIEIRA ET AL. FIGURES 19–29. Ommatius normus. ♂ (Figs. 19–24, 26); ♀ (Figs. 25, 27–29): 19. Male terminalia lateral. 20. Male terminalia dorsal. 21. Phallus and ejaculatory apodeme in dorsal view. 22. Gonostylus. 23. Phallus and ejaculatory apodeme in lateral view. 24. Male terminalia ventral. 25. Capsule spermatheca. 26. Subepandrial sclerite. 27. Female proctiger. 28. Female sternite VIII. 29. Female terminalia dorsal.

OMMATIUS, NORMUS SPECIES-GROUP (DIPTERA, ASILIDAE) Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press · 45 FIGURES 30–40. Ommatius pulcher. ♂ (Figs. 30–35, 37); ♀ (Figs. 36, 38–40): 30. Male terminalia lateral. 31. Gonostylus. 32. Male terminalia dorsal. 33. Phallus and ejaculatory apodeme in dorsal view. 34. Phallus and ejaculatory apodeme in lateral view. 35. Male terminalia ventral. 36. Female terminalia dorsal. 37. Subepandrial sclerite. 38. Capsule spermatheca. 39. Female sternite VIII. 40. Female proctiger.

46 · Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press VIEIRA ET AL. Mato Grosso do Sul: Caarogó{Caaropó} (Faz.[enda] Pai Cué) (1♂ MZUSP), Três Lagoas (marg.[em] esq.[uerda] rio Sucuriu) (1♀ MZUSP), Três Lagoas (Faz.[enda] Floresta) (1♂ MZUSP), Maracajú (1♀ MZUSP); São Paulo: Severínia (14♂, 12♀ MZUSP), Sumaré (3♀, 2♂ MZUSP), Ribeirão Preto (Rio Tamanduá) (7♂, 13♀ MZUSP), Ribeirão Preto (Faz.[enda] Monte Alegre) (1♂ MZUSP); Rib.[eirão Preto] (1♀ DZUP), Campinas (1♂ MZUSP), M.[ogi] das Cruzes (13♂, 7♀ MZUSP), Tamoio (3♂, 3♀ MZUSP), Cajuru (Coqueiros) (1♂, 4♀ MZUSP), Batatais (25♂, 25♀ MZUSP, 1♂ DZUP), Araraquara (1♂ MZUSP), Juquiá (1♀ MZUSP), Pontal (1♀ MZUSP), Guatapará (2♀ MZUSP), Mairiporã (1♀ MZUSP), Jundiaí (1♂ MZUSP); Salesópolis (Est.[ação] Biol.[ógica] Boracéia) (1♂ MZUSP); São Paulo (9♂, 15♀ MZUSP); Poá (1♂, 1♀ MZUSP), Rio Claro (9♂, 18♀ MZUSP), Onda Verde (Faz.[enda] São João) (2♂, 10♀ MZUSP), Barueri (2♂, 1♀ MZUSP); Paraná: Ponta Grossa (1♂ DZUP), [Ponta Grossa] ([Parque] Vila Velha) (2♀ DZUP); Curitiba (1♂, 1♀ DZUP, 1♂ MZUSP), Laranjeira do Sul (1♀ DZUP).

Ommatius ruficaudus Curran, 1928

Ommatius ruficauda Curran, 1928: 5; Hull 1962: 435; Martin & Papavero 1970: [35b]: 60 (catalogue); Vieira Castro & Bravo 2005: 19. Ommatius ruficaudus Scarbrough, 2008: 11, fig. 5.

Comments. It was not possible to study the type material of O.ruficaudus deposited in the American Museum of Natural History (AMNH). Curran's description was based on the male holotype and female paratype, but the terminalia were not illustrated. Scarbrough (2008) reviewed the type material and verified that the holotype terminalia were partially damaged and the female's body was covered with fungi. O. ruficaudus is similar to O. pulcher but can be separated by the characters in the key presented below. According to Curran (1928), the label of the type material has only the following information: “Chapada” and he added the following data “Williston Collection”. The Chapada possibly refers to the Chapada dos Guimarães in Mato Grosso State, Brazil. Even with the passage of time, the Chapada dos Guimarães has remained one of the most famous type localities (Papavero & Ibañez-Bernal 2003).

Ommatius trifidus Vieira, Bravo & Rafael sp. nov. (Figs. 41–47)

Male. Head. Antenna brown; 2 ocellar setae; vertex black, golden tomentose; face golden tomentose; face with 10 brown mystacal macrosetae; frons brown; palpus brownish setose; proboscis dark brown with white and yellowish setae ventrally; labial setae yellow-brown; occiput black-gray tomentose; occipital setae whitish and yellowish; 5 postocular macrosetae. Thorax. Mesonotum black; one portion of the scutellum golden-grayish tomentose; sutural spot, prescutellar spot and postalar spot golden-grayish; pleuron black, gray tomentose. Macrosetae/setae thorax: antepronotum with 4 yellow macrosetae; 2 notopleural macrosetae; 2 supralar macrosetae (1 thick and long, the other thinner and 2/3 as long as first); 2 postalar macrosetae (1 thin and 1/2 as long as other); 6 pairs of long dorsocentral macrosetae; discal scutellar setae yellowish; 2 black apical scutellar macrosetae; metanepisternal and katatergal macrosetae yellowish.

Wing. Wing without costal dilation; crossvein r-m at middle of cell d; R4+5 at apex of cell d. Halter yellow. Legs. Hind femur swollen; fore and middle femora brown anteriorly and yellowish posteriorly and ventrally; hind femur with basal 1/2 yellow to yellow-brown and apical 1/2 brown; fore tibia yellowish; middle tibia mostly yellowish with narrow apex brown; hind tibia with basal 1/2 yellowish and apical 1/2 brownish; fore and middle tarsi with basal 2/3 of first tarsomere yellowish, apical 1/3 brownish; hind tarsus with first tarsomere brownish. Macrosetae/setae legs: hind trochanter yellow setose; fore femur yellow setose ventrally; middle femur with preapical posterodorsal seta brown and only yellow setae ventrally; hind femur

OMMATIUS, NORMUS SPECIES-GROUP (DIPTERA, ASILIDAE) Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press · 47 with 2 anterior macrosetae and 1 anterodorsal black, 7–8 macrosetae anteroventrally, 1 basal and 1 apical macroseta posteroventrally; hind tibia with apical spur-like macroseta; right fore tarsus with 1 yellow macroseta.

FIGURES 41–47. Ommatius trifidus sp.nov. Holotype ♂: 41. Male terminalia lateral. 42. Male terminalia dorsal. 43. Male terminalia ventral. 44. Subepandrial sclerite. 45. Phallus and ejaculatory apodeme in lateral view. 46. Gonostylus. 47. Phallus and ejaculatory apodeme in dorsal view.

48 · Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press VIEIRA ET AL. Abdomen. Tergites and sternites dark brown. Terminalia (Figs. 41–47). Yellow-brown to brownish. Cercus truncate (Fig. 42); epandrium with 3 teeth in ventral view (Fig. 43); hypandrium with triangular posterior margin (Fig. 43); median portion of gonocoxite with macrosetae (Fig. 43); medioapical portion of subepandrial sclerite with setae (Fig. 44); ejaculatory apodeme with basal 1/3 moderately wide and apical 2/3 narrow in lateral view (Fig. 45); phallus with anterodorsal portion slightly sclerotized (Figs. 45, 47). Ventral margin of phallus with 1 pointed projection basally, 1 median rounded projection, and preapical projection curved back in lateral view (Fig. 45). Phallus 3.7 times longer than greatest width of ejaculatory apodeme in lateral view (Fig. 45); basal portion of gonostylus truncate, apex prominent (Fig. 46). Gonostylus 3.1 times longer than its greatest width in lateral view (Fig. 46). Size. Body length 11.4 mm; wing length 8.5 mm. Holotype condition. Right apical scutellar macroseta lost; 1 right dorsocentral macroseta and right middle leg lost. Female. Unknown. Variation. The following variation was observed in the paratype specimens: 7–8 brown mystacal macrosetae; 6 postocular macrosetae; postalar spot golden; 1–3 supralar macrosetae; pleura brown-reddish sparsely gray tomentose; crossvein r-m slightly beyond the middle of cell d; stem of halter yellow to brown; ventral portion of middle femur with 1 black seta ventrally; hind femur posteroventrally with 2 apical macrosetae; first tarsomere on middle tarsus brown, black on hind tarsus; body length 10.3–13.2 mm, wing 8– 8.9 mm. Etymology. The name trifidus refers to the apex of epandrium. Geographical records. Brazil: Pará State and Bahia State. Type material examined. Holotype: Pará, Bujaru, 12.v.1978 / BRASIL, Pará, I.S. Gorayeb [Collector] / Holótipo Ommatius trifidus Vieira, Bravo & Rafael (♂ MPEG). Paratypes: BRASIL, Pará, Belém, MPEG-CAMPUS, 21.vi.1993, L. Costa [Collector] (1♂ MPEG); BRASIL, Pará, Tucuruí, Rio Tocantins, Marg.[em] Direita Canoal, 26–28.iii.1984 / Armadilha Suspensa / Brasil, Pará, T. Pimentel (1♂ MPEG); Bôa {Boa}, Vista, Mu.[nicípio] Castanhal, 3.iii.1964 / BRASIL, PA[rá], W. França Col. (1♂ MZUSP); [Rodovia] Belém-Brasília, Km 90, F.S. Antonio, 30.vii.1972 / BRASIL, PA[rá], M. Helana Col. (1♂ MZUSP); BRASIL, Bahia, Seabra, 11–13.i.2008. Leg Alvim, E. / Armadilha Luminosa / MZUEFS# 38363 (1♂ MZUEFS); BRASIL, [Bahia], Barreiras, APA Rio de Janeiro, 05.iv.2008, Bravo, F., Menezes, E., Alvim, E., Silva-Neto, A. [Collectors] / MZUEFS #39217 (1♂ MZUEFS).

Key to normus species group males, modified from Scarbrough (2008)

1. Apical scutellar macrosetae present...... 2 - Apical scutellar macrosetae absent...... 7 2. Apex of epandrium narrow (Figs. 10, 11); hypandrium with long macrosetae medially (Figs. 8, 11) ...... 3 - Apex of epandrium wide (Figs. 2, 3, 20, 24, 42, 43); hypandrium without long macrosetae medially or with setae (Figs. 1, 3, 19, 24, 41, 43) ...... 4 3. Hind femur of male with 0–2 apical anteroventral macrosetae; apex of gonostylus not forked (Fig. 12); subepandrial sclerite projection long and with inner margin triangular basally (Fig. 13) (Guyana, Brazil)... O. neotropicus Curran - Hind femur of male with 3–4 stout brown anteroventral macrosetae apically, 2–3 much longer, thinner and yellow macrosetae basally, 1–2 preapical posteroventral macrosetae; apex of gonostylus forked; subepandrial sclerite sim- ple, without projection (Venezuela) ...... O. nebulosus Scarbrough 4. Apex of epandrium truncate; gonocoxite with short apical spine; hypandrium with 2–3 long setae (Venezuela)...... O. tepui Scarbrough - Apex of epandrium not truncate (Figs. 2, 3, 20, 24, 42, 43); gonocoxite without spine (Figs. 1, 3, 19, 24, 41, 43); hypandrium without long setae (Figs. 1, 3, 19, 24, 41, 43) ...... 5 5. Apex of epandrium bifid or with three teeth (Figs. 3, 43) ...... 6

OMMATIUS, NORMUS SPECIES-GROUP (DIPTERA, ASILIDAE) Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press · 49 - Apex of epandrium simple (Fig. 24) (Venezuela; Guyana; Suriname; French Guiana; Brazil; Paraguay)...... O.normus Curran 6. Epandrium with bifid apex (Fig. 3); subapex of gonostylus narrow (Fig. 5); ejaculatory apodeme with basal 2/3 moderately wide and apical 1/3 narrow in lateral view (Fig. 6) (Brazil)...... O. castroi sp. nov. - Apex of epandrium with three teeth (Fig. 43); subapex of gonostylus wide (Fig. 46); ejaculatory apodeme with basal 1/3 moderately wide and apical 2/3 narrow in lateral view (Fig. 45) (Brazil)...... O. trifidus sp. nov. 7. Dorsocentral macrosetae usually black, rarely 1–2 yellow; cell r2 wide apically, apex rounded (Brazil; Paraguay)...... O. pulcher (Engel) - Dorsocentral macrosetae yellow; cell r2 narrow apically, apex pointed (Brazil)...... O.ruficaudus Curran

Key to normus species group females, modified from Scarbrough (2008)

1. Apical scutellar macrosetae present...... 2 - Apical scutellar macrosetae absent...... 4 2. Capsules of spermatheca with constriction at the apical 1/2, or beyond apical 1/2 (Fig. 25) (Venezuela; Guyana; Suriname; French Guiana; Brazil; Paraguay) ...... O.normus Curran - Capsules of spermatheca without constrictions (Fig. 15)...... 3 3. Sternite VIII subrectangular (Fig. 16) (Guyana, Brazil)...... O. neotropicus Curran - Sternite VIII with rounded corners (Venezuela) ...... O. nebulosus Scarbrough 4. Dorsocentral macrosetae usually black, rarely 1–2 yellow; cell r2 wide apically, apex rounded (Brazil; Paraguay)...... O. pulcher (Engel) - Dorsocentral macrosetae yellow; cell r2 narrow apically, apex pointed (Brazil)...... …O.ruficaudus Curran

Acknowledgments

To Dr. Aubrey Scarbrough and Dr. Torsten Dikow for essential comments on the manuscript and the curators of the museums for the loan of the specimens: Dr. Augusto Loureiro Henriques (INPA), Dr. Carlos Lamas (MZUSP), Dr. Márcia Couri (MNRJ), Dr. Luciane Marinoni (DZUP), Dr. Orlando Silveira (MPEG), and Dr. Erica McAlister (NHM). To CNPq for the fellowships that have allowed us to complete this work.

References

Curran, C.H. (1928) New species of Ommatius from America, with key. (Asilidae, Diptera). American Museum Novitates, 327, 1–6. Dikow, T. (2009) Phylogeny of Asilidae inferred from morphological characters of imagines (Insecta: Diptera: Brachycera: Asiloidea). Bulletin of the American Museum of Natural History, 319, 1–175. Engel, E.O. (1885) Eine neue Emphysomera (Diptera, Fam. Asilidae). Entomologische Nachrichten, 11, 145–147. Geller-Grimm, F. (2009) Catalog of species. Available from: http://www.geller-grimm.de/catalog/species.htm (Accessed: April. 04. 2009). Hull, F.M. (1962) Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae. Smithsonian Institution, United States National Museum, Bulletin 224, Part 2 Washington, D. C., 431–906 pp. Martin, C.H. & Papavero, N. (1970) A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States, Family Asilidae. Boletim Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. 35b, 1–139. McAlpine, J.F. (1981) Morphology and terminology – Adults [Chapter] 2. In: McAlpine, J.F., Peterson, B.V., Shewell, G.E., Teskey, H.J., Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (editors), Manual of Neartic Diptera, Volume 1. Ottawa, Agriculture Canada Monograph, 27, pp. 9–63. Papavero, N. & Ibañez-Bernal, S. (2003) Contributions to a history of Mexican Dipterology. Part II. The Biologia Centrali-Americana. Acta Zoológica Mexicana, v. 88, pp.143–232. Scarbrough, A.G. (1990) Revision of the New World Ommatius Wiedemann (Diptera: Asilidae). I. The pumilus species group. Transactions of the American Entomological Society, 116, 65–102. Scarbrough, A.G. (1993) Revision of the New World species of Ommatius Wiedemann (Diptera: Asilidae): the Neotropical costatus species group. Revista de Biologia Tropical, 41, 729–753.

50 · Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press VIEIRA ET AL. Scarbrough, A.G. (2002) Synopsis of the Neotropical holosericeus complex of the genus Ommatius Wiedemann (Diptera): ampliatus and holosericeus species group. Transactions of the American Entomological Society, 128, 133–222. Scarbrough, A.G. (2003) The Afrotropical Ommatius flavipennis species group (Diptera: Asilidae), with descriptions of six new species. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 105 (3), 611–629. Scarbrough, A.G., Marascia, C.G. & Hill, H.D. (2003) Afrotropical Ommatius Wiedemann, 1821 (Diptera: Asilidae): longipennis and sinuatus species-groups. South African Journal of Entomology. African Entomology, 11(2), 233– 259. Scarbrough, A.G. (2008) New Ommatius Wiedemann from the Americas with two new species groups, keys, and taxonomic notes (Diptera: Asilidae). Insecta Mundi, 32, 1–14. Scarbrough, A.G. & Constantino, J. (2005) The genus Ommatius Wiedemann, dilatipennis species group (Diptera: Asilidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 107, 789–807. Sinclair, B.J, Cumming, J.M. & Wood, D.M. (1994) Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera Lower Brachycera. Entomologica Scandinavica, 24 (4), 407–432. Vieira, R., Castro, I. & Bravo, F. (2005) A new species of Ommatius Wiedemann (Diptera: Asilidae) from Brazil. Zootaxa, 1017, 19–24. Wood, G.C. (1981) Asilidae, [Chapter] 42. In: McAlpine, J.F., Peterson, B.V., Shewell, G.E., Teskey, H.J., Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (editors), Manual of Neartic Diptera, Volume 1. Ottawa, Agriculture Canada Monograph, 27, pp. 549–573.

OMMATIUS, NORMUS SPECIES-GROUP (DIPTERA, ASILIDAE) Zootaxa 2344 © 2010 Magnolia Press · 51 Anexo 4 O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil: nova espécie e primeiro registro do grupo ampliatus para o País e novos registros para o grupo holosericeus (Diptera, Asilidae)

Rodrigo Vieira1, Freddy Bravo2 & José Albertino Rafael1

1Programa de Pós-graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Caixa Postal 478, 69060–001 Manaus-AM, Brasil. [email protected], [email protected] 2 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Av. Transnordestina S/N, Bairro Novo Horizonte, 44036–900 Feira de Santana-BA, Brasil. [email protected]

ABSTRACT. The holosericeus complex of Ommatius Wiedemann in Brazil: a new species and first record of the ampliatus group for the country and new records for the holosericeus group (Diptera, Asilidae). In this paper a new species of Ommatius Wiedemann, 1821 belonging to the ampliatus group is described from the Amazonas state. Furthermore, new records, taxonomic variations, illustrations and description of male and female terminalia are provided for the species of the holosericeus group.

KEYWORDS. Neotropical; Ommatiinae; South America; Taxonomy.

RESUMO. O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil: nova espécie e primeiro registro do grupo ampliatus para o país e novos registros para o grupo holosericeus (Diptera, Asilidae). Neste trabalho é descrita uma nova espécie de Ommatius Wiedemann, 1821 para o estado do Amazonas, pertencente ao grupo ampliatus. Além disso, são fornecidos novos registros, varia- ções taxonômicas, ilustrações e descrição das estruturas das terminálias masculina e feminina para as espécies do grupo holosericeus.

PALAVRAS-CHAVE. América do Sul; Neotropical; Ommatiinae; Taxonomia.

Scarbrough (2002) definiu o complexo de espécies MATERIAL E MÉTODOS holosericeus do gênero Ommatius Wiedemann, 1821, base- ado principalmente na presença de uma cerda anepimeral Foram examinados exemplares provenientes das seguin- proeminente. O complexo holosericeus é formado pelos gru- tes instituições: DZUP – Coleção Entomológica Padre Jesus pos ampliatus e holosericeus. Dentre outras características, Santiago Moure, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, nas espécies do grupo holosericeus, o fêmur posterior do Paraná; INPA – Coleção de Invertebrados do Instituto Naci- macho possui cerdas similares no comprimento e na espes- onal de Pesquisas Amazônia, Manaus, Amazonas; MNRJ – sura, desde a sua base até o ápice, epândrio com uma proje- Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MZUSP ção dorsal pré-apical e as cápsulas das espermatecas das – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São fêmeas muito mais longas do que largas. No grupo ampliatus, Paulo. as cerdas do fêmur posterior são longas e grossas na base e Para a realização do estudo dos espécimes, a terminália as demais curtas e finas, epândrio sem projeção dorsal pré- foi destacada e diafanizada com solução aquosa de hidróxido apical e as cápsulas das espermatecas das fêmeas, no máxi- de potássio (KOH) 10%, por tempo variado dentro de uma mo levemente mais longa do que larga (Scarbrough 2002). estufa a 50º C, a depender do grau de esclerotização da mes- O grupo ampliatus é constituído de 20 espécies, com re- ma. Posteriormente, a terminália foi transferida para a água gistros desde a região central do México até o norte da Ar- por 10 minutos, depois para uma solução de ácido acético a gentina. O grupo holosericeus é constituído de seis espécies, 10% e em seguida transferida para uma lâmina escavada con- sendo cinco delas com registros no Brasil, todas tratadas neste tendo glicerina. Após estudo e ilustração, a terminália foi trabalho e com registros adicionais para Galápagos, Peru e acondicionada em microtubo contendo glicerina e este foi norte da Argentina (Lamas 1972; Scarbrough 2002; Papavero afixado ao alfinete do espécime correspondente. 2009). A terminologia adotada segue Cumming & Wood (2009). Neste trabalho, é descrita uma espécie nova do grupo Neste trabalho, são fornecidas ilustrações detalhadas das es- ampliatus proveniente do estado do Amazonas e são forne- truturas da terminália em ângulos omitidos por Scarbrough cidos novos registros geográficos e ilustrações das terminálias (2002) e que mostram diferentes formas nas novas vistas, das espécies brasileiras do grupo holosericeus. importantes para a identificação dos espécimes.

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 550 Vieira et al.

Para a relação dos dados das etiquetas dos espécimes, os posteriormente amarelado com uma pequena parte do ápice nomes dos países foram colocados em letras maiúsculas, os castanha; fêmur posterior com 1/4 basal castanho-amarela- estados em negrito, os meses de coletas em algarismo roma- do e 3/4 apical castanho (Fig. 3); fêmur anterior da perna no minúsculo e o número de espécimes, sexo e a instituição esquerda com uma cerda castanha na região anterior, ven- à qual pertencem em negrito e entre parênteses (). Os dados tralmente somente com cerdas longas, finas e amareladas; de cada etiqueta dos espécimes foram separados por uma fêmur mediano com duas a três cerdas anteriores, uma a duas barra/e as informações úteis adicionais, não encontradas nes- cerdas anteroventrais, uma a duas cerdas longas, finas e ama- tas, foram colocadas entre colchetes [], sempre que possível. reladas posteroventrais na região basal, cerda posterodorsal Além disso, correções de dados das etiquetas foram infor- pré-apical grossa e preta; fêmur posterior com três cerdas madas através de chaves {}. anteriores pretas, três a quatro cerdas anteroventrais pretas, quatro cerdas pretas posteroventrais; tíbia anterior amarela- RESULTADOS E DISCUSSÃO da com o ápice acastanhado; tíbia mediana amarelada com 1/6 apical castanho; tíbia posterior com aproximadamente Foram analisados seis espécimes pertencentes a uma es- metade basal amarelada e metade apical castanha; tarsômero pécie do grupo ampliatus e 44 espécimes pertencentes a cin- basal anterior amarelado, do tarso mediano amarelado com co espécies do grupo holosericeus. o ápice acastanhado e do tarso posterior castanho; tarso an- terior esquerdo somente com cerdas escuras e o direito com Grupo ampliatus uma cerda amarelada. Abdômen: cerdas laterais do tergito I amareladas; tergitos Este grupo de espécies foi definido por Scarbrough (2002). castanhos dorsalmente, bordas laterais pretas com tomento cinza; esternitos castanho-escuros, com tomento cinza. Ommatius aubreyi Vieira, Bravo & Rafael sp. nov. Terminália: tergito IX+X largo (Fig. 4), ventralmente com (Figs. 1–7) duas projeções direcionadas para o esternito VIII (Fig. 5); três cápsulas das espermatecas arredondadas e com a super- Diagnose: fêmur posterior com 1/4 basal castanho-ama- fície rugosa (Fig. 6); margem posterior do esternito VIII pro- relado e 3/4 apical castanho (Fig. 3); tergito IX+X ventral- eminente medialmente e margem anterior com uma mente com duas projeções direcionadas para o esternito VIII reentrância medial (Fig. 7). (Fig. 5); margem posterior do esternito VIII proeminente Comprimento do holótipo: corpo 9,8 mm; asa 8,4 mm. medialmente (Fig. 7). Condição do holótipo: uma cerda ocelar, uma cerda Holótipo Fêmea. dorsocentral esquerda e duas direitas, cerda supra-alar e pós- Cabeça: antena castanha (Fig. 2); vértice com pruino- alar direita, cerda marginal escutelar direita, tarsômeros 3–5 sidade dourada; duas cerdas ocelares; face com pruinosidade da perna anterior direita perdidos; ápice da asa direita do- acinzentada (Fig. 2); místax com sete cerdas castanhas; fronte brado; parte do abdômen e terminália em microtubo com castanha com pruinosidade dourada; palpo com cerdas cas- glicerina. Microtubo alfinetado junto ao espécime. tanhas e amareladas; probóscide preta com cerdas ventrais Macho: desconhecido. brancas; cerdas labiais castanhas; occipício com tomento cin- Variação: três parátipos possuem a face dourada; parátipos za; cerdas occipitais esbranquiçadas; cinco cerdas pós-ocu- com seis a oito cerdas no místax; quatro parátipos com qua- lares acima de cada olho da cabeça. tro cerdas pós-oculares acima de cada olho e um parátipo Tórax: margem lateral do antepronoto com tomento cin- com sete cerdas acima do olho direito e seis acima do olho za e a região mediana com tomento dourado, três cerdas esquerdo; quatro cerdas amareladas antepronotais; dois amareladas antepronotais; pós-pronoto com tomento cinza; parátipos possuem a cerda anepimeral amarela; um parátipo lobo pós-pronotal castanho; mesonoto preto; mancha pós- com três cerdas do lado esquerdo e um parátipo com três do humeral dourada; calo pós-alar e parede pós-alar castanhos; lado direito; um parátipo com três cerdas anteriores, sendo duas cerdas notopleurais; dois pares de cerdas dorsocentrais; uma amarela e duas pretas, no fêmur posterior; um parátipo uma cerda pós-alar; uma cerda supra-alar; duas cerdas mar- possui seis cerdas pretas posteroventrais no fêmur posterior; ginais escutelares; uma cerda anepimeral castanha; cerdas quatro parátipos somente com cerdas pretas no tarso anteri- do meron posterior + metaepisterno e do catatergito amare- or; comprimento do corpo entre 8,5 mm e 12,4 mm e asa ladas; pleura com tomento cinza (Fig. 1). entre 8,0 mm e 10,3 mm. Asa: veia costal sem dilatação na porção mediana; veia r- Etimologia: o nome aubreyi é dedicado ao Dr. Aubrey m situada um pouco além do meio da célula discal; bifurca- Scarbrough, especialista em Ommatiinae.

ção de R4+5 situada um pouco além do ápice da célula discal. Comentários: dentre as espécies do grupo ampliatus, Halteres amarelados. Ommatius aubreyi sp. nov., pode ser separada de O. Pernas: trocânter posterior com três cerdas amareladas; angustatus Scarbrough, 2002, O. destitutus Scarbrough, 2002, coxas mediana e posterior com uma cerda grossa e amarela- O. fernandezi Scarbrough, 2002, O. triangularis Scarbrough, da na lateral; fêmures anterior e mediano ventralmente ama- 2002, O. tucumanensis Scarbrough, 2002 e O. unguiculatus relado (Fig. 1), anteriormente em maior parte castanho, Scarbrough, 2002 pela coloração do fêmur posterior (Fig.

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil 551

0.5 mm

0.5 mm 3

0.25 mm 1 2

Cer Hpr Cap Esp

Est VIII 0.25 mm

6 0.25 mm

0.25 mm 457 Ter IX+X Ter IX+X 0.25 mm Figs. 1–7. Ommatius aubreyi Vieira, Bravo & Rafael sp. nov. 1. Holótipo: hábito lateral; 2. Holótipo: cabeça, vista frontal; 3. Holótipo: fêmur posterior; 4. Parátipo: tergito IX+X e cercos em vista dorsal; 5. Parátipo: tergito IX+X em vista ventral e hipoprocto; 6. Holótipo: cápsula da espermateca; 7. Holótipo: esternito VIII. Abreviaturas: Cer: Cercos; Cap Esp: Cápsula da espermateca; Hpr: Hipoprocto; Est VIII: Esternito VIII; Ter IX+X: Tergito IX+X.

3). Em O. aubreyi sp. nov., a maior parte do fêmur posterior teio, 11.vi.1986, Klein, Bert col.[etor]/[Reserva] 1113 [do Projeto Dinâmi- é castanho (Fig. 3), enquanto que, nas espécies citadas aci- ca Biológica de Fragmentos Florestais] 2º23’03”S 59º51’03”W, Armadilha ma, a maior parte do fêmur posterior é amarelado. Malaise, R.C.E. [rede central leste]/0020679 (1F INPA); BR[ASIL], AM[azonas], Manaus, ZF-03, Faz.[enda] Esteio, 18.iii.1986, Klein, Bert Ommatius aubreyi sp. nov., diferencia-se de O. ampliatus col.[etor]/1208 Cidade Powell 2º22’34”S 58º52’39”W, Armadilha Malaise, Scarbrough, 2002, O. angulosus Scarbrough, 2002, O. ayalai R.C.N. [rede central norte]/00020270 (1F INPA); BRA[SIL], Amazonas, Scarbrough, 2002, O. dolabriformis Scarbrough, 2002, O. Manaus, ZF-03, Km 23, Faz.[enda] Esteio, Res.[erva] 1208, 15.iv.1987, flexus Scarbrough, 2002, O. gladiatus Scarbrough, 2002, O. (R.L.E) [rede lateral leste]/[Armadilha] Malaise, B.C. Klein, Leg. (1F INPA); ovatus Scarbrough, 2002, O. quadratus Scarbrough, 2002, BR[ASIL], AM[azonas], Manaus, ZF-03, Faz.[enda] Esteio, 01.iv.1986, Klein, Bert col.[etor]/1208 Cidade Powell 2º22’34”S 58º52’39”W, Arma- O. tanpadiensis Scarbrough, 2002 e O. tropidus Scarbrough, dilha Malaise, R.C.N. [rede central norte]/0020725 (1F MZUEFS); 2002 por possuir todas as cerdas anteroventrais do fêmur BR[ASIL], AM[azonas], Manaus, ZF-03, Faz.[enda] Esteio, 11.ii.1986, posterior pretas (Fig. 3), enquanto que, nessas espécies, a Klein, Bert col.[etor]/1208 Cidade Powell 2º22’34”S 58º52’39”W, Arma- maioria destas cerdas são amareladas ou brancas. dilha Malaise, R.C.S. [rede central sul]/00020261 (1F MZUEFS). Ommatius aubreyi sp. nov., distingue-se de O. constrictus Scarbrough, 2002, O. depressus Scarbrough, 2002 e O. Grupo holosericeus lunatus Scarbrough, 2002 por possuir algumas cerdas ama- reladas no palpo. Nas demais espécies acima, todas as cerdas Este grupo de espécies foi definido por Scarbrough (2002). do palpo são pretas. Ommatius aubreyi sp. nov., difere de O. bullatus Scarbrough, Ommatius conus Scarbrough 2002 por possuir as cápsulas das espermatecas arredondadas (Figs. 8–19) (Fig. 6) e o tergito IX+X largo dorsalmente (Fig. 4). Em O. bullatus, as cápsulas das espermatecas são ovais e o tergito IX+X Ommatius conus Scarbrough, 2002: 204, figs. 168, 182–190; Papavero 2009: 48 (catálogo). é estreito dorsalmente e possui as bordas pontiagudas. Registros Geográficos: BRASIL – Amazonas. Diagnose. Macho: tíbia mediana com cinco a seis cerdas pretas e fortes na região anterior, esternito VII com uma pro- Material tipo examinado: Holótipo fêmea. BR[ASIL], AM[azonas], jeção em forma de cone; cercos alongados e truncados Manaus, ZF-03, BR 174 Km 41 Res.[erva] 1501 [do Projeto Dinâmica Bi- apicalmente (Fig. 14); esclerito subepandrial com duas proje- ológica de Fragmentos Florestais], 02º27’26”S, 59º45’00”W/15–25.xi.1995, Rocha e Silva, L.E.F. col.[etores]/[Armadilha] Malaise/0061297/Holótipo ções longas e digitadas (Fig. 19). Fêmea: tergito IX+X membra- Ommatius aubreyi Vieira, Bravo & Rafael (INPA). noso na porção mediana (Fig. 15); esternito VIII com duas Parátipos: BR[ASIL], AM[azonas], Manaus, ZF-03, Faz.[enda]. Es- concavidades ao lado da margem posteromedial (Fig. 17).

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 552 Vieira et al.

Fa Gns

Epd 0.5 mm 0.5 mm 11 0.5 mm Apod ejac 0.5 mm Esc Sub 10 9 Fa

Gns 8

0.25 mm 13 0.25 mm Apod ejac Gex Cer Cer 14 0.5 mm 0.5

Hip 0.25 mm

12 0.25 mm 16 Ter IX + Cap Esp 15

Hpr 0.25 mm 0.25 mm 0.25 mm

Est VIII 17 Ter IX + 18 Esc Sub 19 Figs. 8–19. Ommatius conus Scarbrough. Holótipo macho (Figs. 8–14, 19); parátipo fêmea (Figs.: 15–18). 8. Epândrio em vista dorsal; 9. Epândrio em vista ventral; 10. Falo em vista dorsal; 11. Gonóstilo em vista lateral; 12. Hipândrio, gonocoxito e gonóstilo em vista ventral; 13. Falo em vista lateral; 14. Cercos; 15. Tergito IX+X e cercos em vista dorsal; 16. Cápsulas das espermatecas; 17. Esternitos VIII; 18. Hipoprocto e Tergito IX+X; 19. Esclerito subepandrial. Abreviaturas: Apod ejac: Ápodema ejaculador; Cer: Cercos; Epd: Epândrio; Cap Esp: Cápsulas das espermatecas; Fa: Falo; Gcx: Gonocoxito; Gns: Gonóstilo; Hip: Hipândrio; Hpr: Hipoprocto; Est VIII: Esternito VIII; Esc Sub: Esclerito subepandrial; Ter IX+X: Tergito IX+X.

Terminália. Macho: epândrio com uma projeção pré- ejaculador largo na região mediobasal e com uma crista apical longa e pontiaguda (Figs. 8, 9); ápodema ejaculador membranosa dorsal (Fig. 13); gonóstilo em forma de bume- medindo cerca de 3x o comprimento do falo (Fig. 10, 13); rangue com várias cerdas finas na margem interna (Figs. 11, ápice do falo pontiagudo em vista lateral (Fig. 13); apódema 12); gonocoxito com uma projeção apical na margem inter-

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil 553 na (Fig. 12); hipândrio com cerdas longas na porção media- com a margem posterior truncada medialmente e bem proe- na, região posterior triangular (Fig. 12). minente (Fig. 29). Fêmea: cápsulas das espermatecas com o ápice afilado e Terminália. Macho: margem anterior do epândrio reta recurvado (Fig. 16); hipoprocto com cerdas espiniformes (Fig. (Fig. 21); margem posterior do gonóstilo côncava (Fig. 22); 18). falo em vista dorsal com a margem anterior sinuosa com Variação: Ommatius conus foi descrito baseado apenas no reentrância medial mais aprofundada (Fig. 25); esclerito holótipo macho e um parátipo fêmea, ambos do estado do Rio subepandrial com uma protuberância anterolateral arredon- de Janeiro. Neste trabalho, foram encontrados mais dois espé- dada (Fig. 28); ápice do falo com textura escamiforme na cimes, um macho e uma fêmea, da localidade tipo (Nova região lateroventral (Fig. 27). Friburgo). No espécime adicional macho ocorre uma pequena Fêmea: tergito IX+X largo (Figs. 30, 31); hipoprocto com variação em relação ao holótipo. O místax possui sete cerdas cerdas espiniformes (Fig. 30). escuras (holótipo com seis e algumas cerdas finas, pequenas e Comentários: Curran (1928) descreveu O. exilis baseado escuras medindo cerca da metade do comprimento das de- em um holótipo e um parátipo, ambos machos, provenientes mais), fêmur posterior com três cerdas escuras anteriores da “Chapada” – possivelmente Chapada dos Guimarães em (holótipo com três cerdas amarelas e uma escura), tíbia medi- Mato Grosso – (Papavero 2009). Carrera (1960) registrou ana com seis cerdas pretas e grossas anteriores (holótipo com duas fêmeas e três machos de O. exilis provenientes dos es- cinco cerdas pretas e grossas), e o comprimento do corpo tados do Rio de Janeiro e São Paulo, porém não descreveu a medindo 15,2 mm e asa 11,5 mm (holótipo medindo 13.8 mm fêmea e tampouco fez algum comentário. Lamas (1972) re- e asa 11,1 mm). Fêmea: Místax com dez cerdas castanhas lon- gistrou O. exilis para Loreto (Pucallpa, 200m) no Peru. gas, fêmur mediano sem cerda posterodorsal pré-apical; fêmur Scarbrough (2002) ampliou o registro de O. exilis para posterior com duas cerdas anteriores e cerdas anteroventrais Rondônia e Argentina, além disso descreveu a fêmea basea- pretas presentes no 1/3 basal; tarso anterior com duas cerdas do em três espécimes, dois do estado de Rondônia e um do amareladas. No parátipo fêmea, místax com seis cerdas lon- Mato Grosso, relatando que o grupo de espécies holosericeus gas, castanhas e cerdas finas e castanhas esparsas; fêmur me- era registrado para Galápagos, Brasil e região norte da Ar- diano com cerda posterodorsal pré-apical preta; fêmur posterior gentina. Vale ressaltar que Scarbrough (2002) não mencio- com três cerdas anteriores e sem cerdas anteroventrais pretas nou os trabalhos de Carrera (1960) e Lamas (1972). no 1/3 basal; tarso anterior com uma cerda amarelada. Neste trabalho, O. exilis é registrado pela primeira vez Registros Geográficos: BRASIL – Rio de Janeiro. para o estado de Goiás. O espécime adicional fêmea difere Material examinado: Holótipo macho. Mury, Nova da descrição de Scarbrough (2002) por possuir as regiões Friburgo, Rio de Janeiro – Br. [BRASIL], 1–2.xi.1970, Gred dorsal, anterior e posterior dos fêmures anterior e mediano & Guimarães col. [coletor]/Holotype Ommatius conus castanhas a castanho-escuras e ventralmente amarelados, Scarbrough (MZUSP). fêmur mediano com duas cerdas finas anteroventrais e a Parátipo: mesmo local e coletor do holótipo, exceto metade apical do fêmur posterior preta. De acordo com 12.xi.1970/Allotype Ommatius conus Scarbrough (1F Scarbrough (2002), a fêmea de O. exilis possui a maior parte MZUSP). dos fêmures anterior e mediano amarelada, exceto pela 1/2 a Material adicional: mesmo local, data e coletor do 2/3 da região anterodorsal e da pequena parte apical casta- parátipo/Ommatius conus Det.[Determinante] R. Vieira, 2007 nha posteriormente, fêmur mediano com três a quatro cerdas (1M MZUSP); mesmo local, data e coletor do holótipo exceto finas anteroventrais e o 1/3 apical do fêmur posterior casta- xii.1974/Ommatius conus Det. [Determinante] R. Vieira, nho. 2008 (1F MZUSP). Registros Geográficos: PERU, BRASIL – Rondônia, Mato Grosso, Tocantins, Goiás (novo registro), Rio de Janei- Ommatius exilis Curran ro, São Paulo; ARGENTINA. (Figs. 20–31) Material examinado: Jataí, Goyas {Goiás}, BRASIL/F. M. Oliveira, xi.[19]72/F/MNRJ 7661/Ommatius exilis Det. [Determinante] R. Vieira, Ommatius exilis Curran, 1928: 5; Bromley 1946: 112 (catálogo); Carrera 2007 (1M, 1F MNRJ). 1960: 167; Hull 1962: 435; Martin & Papavero 1970: 59 (catálogo); Lamas 1972: 312 (catálogo); Scarbrough 2002: 207, figs. 169, 191– Ommatius holosericeus Schiner 199; Papavero 2009: 49 (catálogo). Ommatius exilus Scarbrough, 2002: 208–209, figs. 169, 191–199, erro. (Figs. 32–43)

Diagnose. Macho: maioria das cerdas anteroventrais do Ommatius holosericeus Schiner, 1867: 411; Williston 1891: 90 (catálogo); Kertész 1909: 308 (catálogo); Bromley 1946: 112 (catálogo); Hull 1962: fêmur posterior pretas; gonocoxito com uma projeção digitada [224]: 435; Martin & Papavero 1970: 59 (catálogo); Scarbrough 2002: (Figs. 20, 23); hipândrio com uma projeção medioapical 210, figs. 170, 200–208; Papavero 2009: 49 (catálogo). alongada entre as bases do gonocoxito (Figs. 23, 26). Fê- mea: cápsulas das espermatecas alongadas, com uma cons- Diagnose. Macho: três a cinco cerdas marginais escutelares; trição mediana e ápice pontiagudo (Fig. 24); esternito VIII fêmures totalmente pretos, às vezes levemente avermelhados;

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 554 Vieira et al. 0.5 mm

21 0.5 mm

20 0.25 mm

22 0.5 mm

Proj hip 0.5 mm 24 25 0.25 mm

23 Proj hip 0.25 mm 0.25 mm

0.5 mm 28 27 0.25 mm

29 0.25 mm 30 0.25 mm 31 Figs. 20–31. Ommatius exilis Curran. Macho (Figs. 20–23, 25–28); Fêmea (Figs.: 24, 29–31). 20. Terminália em vista lateral; 21. Terminália em vista dorsal; 22. Gonóstilo em vista lateral; 23. Terminália em vista ventral; 24. Cápsulas das espermatecas; 25. Falo em vista dorsal; 26. Ápice do hipândrio; 27. Falo em vista lateral; 28. Esclerito subepandrial. 29. Esternito VIII; 30. Hipoprocto e Tergito IX+X; 31. Tergito IX+X e cercos em vista dorsal. Abreviaturas: Proj hip: Projeção do hipândrio.

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil 555 0.5 mm 0.5 mm

0.5 mm 34 35

32 0.25 mm

36

33 0.25 mm

Lob 0.25 mm 0.25 mm 38 39 0.25 mm

37 0.25 mm 0.25 mm

41 40 0.25 mm 0.25 mm

42 43

Figs. 32–43. Ommatius holosericeus Schiner. Macho (Figs. 32–39); Fêmea (Figs.: 40–43). 32. Terminália em vista lateral; 33. Gonóstilo em vista lateral; 34. Terminália em vista dorsal; 35. Apódema ejaculador em vista dorsal; 36. Falo em vista lateral; 37. Terminália em vista ventral; 38. Esclerito subepandrial; 39. Falo em vista dorsal; 40. Cápsulas das espermatecas; 41. Hipoprocto e Tergito IX+X; 42. Tergito IX+X e cercos em vista dorsal; 43. Esternito VIII. Abreviaturas: Lob: Lobo membranoso.

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 556 Vieira et al. gonocoxito com numerosas cerdas grossas (Figs. 32, 37); Terminália. Macho: cercos com o ápice truncado (Fig. membrana ligando os gonocoxitos com um grande lobo em 48); ápice do falo inclinado ventralmente em vista lateral cada lateral (Fig. 37); esclerito subepandrial com duas protube- (Fig. 46). Falo com ápice largo em vista dorsal (Fig. 47); râncias na porção anterolateral (Fig. 38). Fêmea: quatro a seis esclerito subepandrial com a margem posterior em forma de cerdas marginais escutelares; tergito IX+X largo (Fig. 42); U e com uma fileira de cerdas finas na porção medioapical esternito VIII com três reentrâncias na margem anterior, a (Fig. 51). mediana maior que as laterais, margem posterior levemente Fêmea: tergito IX+X largo com a margem anterior con- proeminente na região medial (Fig. 43). vexa na porção mediana (Fig. 54); cápsulas das espermatecas Terminália. Macho: gonóstilo em formato de garra (Fig. com 2/3 basal largo e 1/3 apical estreito com o ápice termi- 33); epândrio possui o ápice bifurcado (Fig. 34) e uma proje- nando em ponta (Fig. 50); hipoprocto com cerdas espinifor- ção pré-apical, longa, estreita e pontiaguda (Figs. 34, 37); mes (Fig. 52). ápodema ejaculador medindo cerca de 3x o comprimento do Variação: Em um parátipo fêmea de Campos do Jordão, falo (Figs. 35, 36, 39); apódema ejaculador sinuoso (Fig. 36); São Paulo, há duas cerdas anepimerais, sendo uma mais cons- ápice do falo pontiagudo e inclinado ventralmente (Fig. 36); pícua e 3x mais espessa do que a outra. No holótipo e nos hipândrio com cerdas longas na porção pré-apical e com a demais parátipos há somente uma cerda anepimeral. margem posterior triangular (Fig. 37). Registros Geográficos: Brasil – Minas Gerais, Espírito Fêmea: cápsulas das espermatecas com uma constrição Santo, Rio de Janeiro, São Paulo. pré-apical, porção basal larga e porção apical estreita (Fig. 40); hipoprocto com cerdas espiniformes (Fig. 41). Material examinado: Holótipo macho: [BRASIL] Horto Flor[estal] [São Variação: um espécime macho proveniente do Rio de Ja- Paulo], [São Paulo] 17.ii.[19]44, Ramalho [coletor]/Holotype Ommatius narrius Scarbrough (MZUSP). neiro com seis cerdas marginais escutelares longas e grossas Parátipos: [BRASIL], Minas Geraes {Gerais}, Belo Horizonte, i.[19]56, e os fêmures castanhos. A. B. Machado [Coletor]/Paratype Ommatius narrius Scarbrough (1M Registros Geográficos: BRASIL – Espírito Santo, Rio MZUSP); DPTº[Departamento] ZOOL [Zoologia] UF [Universidade Fe- de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina. deral]-PARANÁ/Santa Teresa–ES [Espírito Santo] BRASIL, 8.i.1966 C. & C. T. Elias leg./Paratype Ommatius narrius Scarbrough (1F MZUSP); mesmo local e coletor do holótipo, exceto 12.ii.[19]44/Allotype Ommatius Material examinado: DPTº [Departamento] ZOOL [Zoologia] UF [Uni- F versidade Federal]-PARANÁ/STA. [Santa] Tereza – E. STO [Espírito San- narrius Scarbrough (1 MZUSP); Floresta da Tijuca, Distrito Federal{antiga to] BRASIL, 1–3.ii.[19]68 C. & C. T. Elias leg./Ommatius holosericeus sede do Distrito Federal do Brasil} [Rio de Janeiro], BRASIL, i.[19]51, C. A. C. Seabra, Col.[etor]/28017/Paratype Ommatius narrius Scarbrough (1M Schiner, DT. [Determinante] A. Scarbrough (2F DZUP); S.J. [São João de] Petrópolis – ES [Espírito Santo], BRASIL, 12.xi.[19]64, C. Elias, Leg./ MZUSP); [BRASIL], S.[ão] [São Paulo], C.[ampos] [do] Jordão, xii.[19]55, F Ommatius holosericeus Schiner, DT. [Determinante] A. Scarbrough (1F J. Lane col.[etor]/Paratype Ommatius narrius Scarbrough (2 MZUSP); [BRASIL], S. Paulo [São Paulo], Camp.[os] do Jordão, xii.[1]945, M. P. DZUP); Nova Friburgo, RJ [Rio de Janeiro], BRASIL, i.1970, Guimarães, M Papavero col. [coletor]/Ommatius holosericeus det. [Determinante] R. Barreto col.[etor]/Paratype Ommatius narrius Scarbrough (1 MZUSP). Vieira, 2006 (1M MZUSP); [BRASIL] Nova Friburgo, Estado do Rio [Ja- Material adicional: BRASIL, Minas Gerais, Poços de Caldas, Retiro Branco, 20.ii.1967, J. Becker, O. Roppa & O. Leoncini cols.[Coletores]/ neiro], 900 m, i.1946, Wygod.[zinski] col.[etor]/Ommatius holosericeus F Schiner DT. [Determinante] A. Scarbrough (2M MZUSP); [BRASIL], Becker/MNRJ 7648/ /Ommatius narrius det. [Determinante] R. Vieira, F Corcovabo {Corcovado}, Rio [de Janeiro] D.F. {antiga sede do Distrito 2007 (1 MNRJ); mesmos dados exceto 1.ii.1968, J. Becker & O. Leoncini cols.[Coletores]/Ommatius sp. M. S. Couri det, [Determinante] 90/MNRJ Federal do Brasil}, i.1948, Coll. Wygodzinski/Ommatius holosericeus F F Schiner DT. [Determinante] A. Scarbrough (1M DZUP); Mury, Nova 7649/ /Ommatius narrius det. [Determinante] R. Vieira, 2007 (1 MNRJ); Friburgo, Rio de Janeiro – Br. [BRASIL], xii.1965, Gred & Guimarães col. BRASIL, Minas Gerais, Poços de Caldas, Morro do Ferro, xi.1965, J. Becker & O. Roppa cols.[Coletores]/Becker/MNRJ 7677/Ommatius narrius det. [coletor]/Ommatius holosericeus Schiner DT. [Determinante] A. Scarbrough F (1F DZUP); [BRASIL] São Paulo, M.[ogi] das Cruses {Cruzes}, M. Carrera [Determinante] R. Vieira, 2007 (1 MNRJ); Petrópolis, Tq. E.[stado] do M col.[etor], i.1939/Ommatius holosericeus Schiner, DT. [Determinante] A. Rio [de Janeiro], H. S. Lopes, 8.xi.[19]69/MNRJ 7655/ /Ommatius narrius det. [Determinante] R. Vieira, 2007 (1F MNRJ). Scarbrough (1M, 1F MZUSP); [BRASIL] São Paulo, M.[ogi] das Cruses {Cruzes}, M. Carrera col.[etor], ii.1938/Ommatius holosericeus Schiner DT. [Determinante] A. Scarbrough (1F MZUSP). Ommatius simulans Scarbrough (Figs. 55–66) Ommatius narrius Scarbrough (Figs. 44–54) Ommatius simulans Scarbrough, 2002: 217, figs. 172, 218–226; Papavero 2009: 52 (catálogo). Ommatius narrius Scarbrough, 2002: 214, figs. 171, 209–217; Papavero 2008: 50 (catálogo). Diagnose. Macho: fêmur posterior com todas ou a maio- ria das cerdas anteroventrais amareladas; hipândrio com uma Diagnose. Macho: epândrio com o ápice truncado (Fig. projeção medioapical longa entre as bases dos gonocoxitos 44); gonóstilo podiforme (Fig. 45); gonocoxito com uma (Figs. 57, 61); gonocoxito com uma projeção longa na mar- protuberância lateral pequena e uma projeção medioapical gem interna possuindo um dígito apical curto e grosso (Fig. longa e estreita possuindo cerdas finas e amareladas (Fig. 61); cercos com uma reentrância na região mediana da mar- 49). Fêmea: esternito VIII com as margens laterais e gem externa (Fig. 66). Fêmea: cápsulas das espermatecas medioapical arredondadas e levemente proeminentes (Fig. constritas na região mediana, ápice arredondado (Fig. 62); 53). tergito IX+X com as margens laterais proeminentes (Fig. 65).

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil 557 0.25 mm 0.5 mm 45 0.5 mm

0.5 mm 46 44 47 0.25 mm

50 0.5 mm 0.5 mm

48 0.5 mm

0.25 mm 49 51 52 0.25 mm 0.25 mm

53 54 Figs. 44–54. Ommatius narrius Scarbrough. Parátipo macho (Figs. 44–49, 51); parátipo fêmea (Figs.: 50, 52–54). 44. Epândrio em vista dorsal; 45. Gonóstilo em vista lateral; 46. Falo em vista lateral; 47. Falo em vista dorsal; 48. Cercos; 49. Hipândrio, gonocoxito e gonóstilo em vista ventral; 50. Cápsulas das espermatecas; 51. Esclerito subepandrial; 52. Hipoprocto e Tergito IX+X; 53. Esternito VIII; 54. Tergito IX+X e cercos em vista dorsal.

Terminália. Macho: ápice do epândrio triangular (Fig. 55); da (Fig. 63); gonóstilo em forma de machado (Fig. 59); epândrio com uma projeção pré-apical longa (Fig. 55); apódema ejaculador com uma crista membranosa dorsobasal esclerito subepandrial com a porção basolateral desenvolvi- (Fig. 58); ápice do falo tubular e alongado (Figs. 56, 58).

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 558 Vieira et al.

Proj hip 0.5 mm 58 0.25 mm 57 0.5 mm 0.5 mm 0.5 mm 56

0.25 mm 60 55 59 Proj hip 0.25 mm 0.25 mm

0.5 mm 63

61 0.25 mm 0.25 mm 62 64 0.25 mm 0.25 mm

65 66

Figs. 55–66. Ommatius simulans Scarbrough. Parátipo macho (Figs. 55–59, 61, 63); parátipo fêmea (Figs.: 60, 62, 64–66). 55. Epândrio vista dorsal; 56. Falo em vista dorsal; 57. Ápice do hipândrio; 58. Falo em vista lateral; 59. Gonóstilo em vista lateral; 60. Esternito VIII; 61. Hipândrio, gonocoxito e gonóstilo em vista ventral; 62. Cápsulas das espermatecas; 63. Esclerito subepandrial; 64. Hipoprocto e Tergito IX+X; 65. Tergito IX+X e cercos em vista dorsal; 66. Cercos. Abreviaturas: Proj hip: Projeção do hipândrio.

Fêmea: esternito VIII com borda medioposterior proe- Registros Geográficos: Brasil: Bahia (novo registro), minente, com três reentrâncias na margem anterior (Fig. 60); Goiás, Minas Gerais, São Paulo. hipoprocto com cerdas espiniformes (Fig. 64). Comentários: O. simulans é registrada pela primeira vez Material examinado: Holótipo macho: [BRASIL], Goiás, Corumbá [de para o estado da Bahia, primeiro registro do grupo holosericeus Goiás], F. [azenda] Monjolinho, xi.1945, Barreto col.[coletor]/Holotype para a região Nordeste do Brasil. Ommatius simulans Scarbrough (MZUSP).

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 O complexo holosericeus de Ommatius Wiedemann no Brasil 559

Parátipos: mesmo local, data e coletor do holótipo/Paratype Ommatius REFERÊNCIAS simulans Scarbrough (1M , 1F MZUSP); mesmo local, data e coletor do holótipo/Allotype Ommatius simulans Scarbrough (1F MZUSP); [BRA- Bromley, S. W. 1946. The robber flies of Brazil (Asilidae: Diptera), p. 103– SIL], xi.[19]31, Goyaz {Goiás}, (Viannopolis) {Vianópolis}, Coll. R. Spitz/ 120. In: Livro de homenagem a Romualdo Ferreira d’Almeida. São Paratype Ommatius simulans Scarbrough (1F MZUSP); [BRASIL], Est. Paulo, Sociedade Brasileira de Entomologia, 349 p. [ado] de Minas [Gerais], Arceburgo, F. Fortaleza, xii.[1]946, Barreto col. Carrera, M. 1960. Asilidae (Diptera) da coleção Seabra. Arquivos de Zoo- [etor]/Paratype Ommatius simulans Scarbrough (2F MZUSP); [BRASIL], logia 11: 147–170. Minas Gerais, Belo Horizonte, x.[19]51, Pde [Padre] Pereira [coletor]/ Cumming, J. M. & D. M. Wood. 2009. Adult morphology and terminology, p. Paratype Ommatius simulans Scarbrough (1F MZUSP); Ibiá – MG [Minas 9–50. In: B. V. Brown; A. Borkent; J. M. Cumming; D. M. Wood; N. E. Gerais], BR [BRASIL], 11.x.1965, C. Elias/Leg/n. sp. nov.[ear] exilis Woodley & M. A. Zumbado (eds.). Manual of Central American Diptera, Curran/Paratype Ommatius simulans Scarbrough (1M DZUP); [BRASIL], Volume 1, Ottawa, National Research Council Research Press, 950 p. S. P. [São Paulo] – Magda, Faz.[enda] S. Eco., J. Lane [coletor], xii.1957/ Curran, C. H. 1928. New species of Ommatius from America, with key Paratype Ommatius simulans Scarbrough (1F MZUSP); [BRASIL], São (Asilidae, Diptera). American Museum Novitates 327: 1–6. Paulo, Guatapará, i.1945, M. Carrera [coletor]/Paratype Ommatius simulans Hull, F. M. 1962. Robber Flies of the World: The Genera of the Family Scarbrough (1F MZUSP); BRASIL, SP [São Paulo], Ribeirão Preto, Rio Asilidae. Bulletin of the United States National Museum, Part 2, Tamanduá, x.1953, M. P. Barreto [coletor], (abdômen perdido)/Paratype 224: 431–906. Ommatius simulans Scarbrough (1F MZUSP); Cassia bos{dos} Coquei- Kertész, C. 1909. Catalogus dipterorum hucusque descriptorum (IV). ros, Cajuru, SP [São Paulo], Brasil, iii.1955, M. P. Barreto [coletor]/Paratype Oncodidae, Nemestrinidae, Mydaidae, Asilidae 4. Museum Nationale Ommatius simulans Scarbrough (1F MZUSP); [BRASIL], Faz. [enda] Hungaricum: 49–348. Itaquerê, Tabatinga, SP [São Paulo], 29.xi.1963, K. Lenko col. [etor]/ Lamas, G. 1972. A catalogue of Peruvian Asilidae (Diptera), with keys to Paratype Ommatius simulans Scarbrough (1M, 1F MZUSP). identification and descriptions of two new species. Revista Peruana Material adicional: Encruzilhada, Divisa 960 m, Bahia, BRASIL/Seabra de Entomologia 15: 304–316. & Roppa [coletores], xi.[19]72/M {F}/MNRJ 7668/Ommatius simulans Det. Martin, C. H. & N. Papavero. 1970. A catalogue of the Diptera of the Americas [Determinante] R. Vieira, 2007 (1F MNRJ). south of the United States. Family Asilidae. Museu de Zoologia: 1–139. Papavero, N. 2009. Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical AGRADECIMENTOS Diptera 17: 1–178. Scarbrough, A. G. 2002. Synopsis of the Neotropical holosericeus complex O primeiro autor agradece a Aubrey Scarbrough pela aju- of the genus Ommatius Wiedemann (Diptera): ampliatus and holosericeus species group. Transactions of the American da ao longo dos anos na taxonomia de Ommatius. Aos Entomological Society 128: 133–222. curadores Augusto Loureiro Henriques (INPA), Carlos Lamas Schiner, J. R. 1867. Neue oder weniger bekannte Asiliden des K. (MZUSP), Márcia Couri (MNRJ) e Luciane Marinoni (DZUP), Zoologischen Hofcabinetes in Wien. Ein Beitrag zur Kenntnis der pelo empréstimo do material examinado neste trabalho. Aos Asiliden. Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft revisores anônimos pelas sugestões no manuscrito. Ao CNPq in Wien 17: 355–412. Williston, S.W. 1891. Catalogue of the described species of South American pela concessão da bolsa de Mestrado (RV) e Produtividade Asilidae. Transactions of the American Entomological Society 18: em Pesquisa (JAR – processo 300305/2007–9). 67–91.

Received 2/3/2011; accepted 10/10/2011 Editor: Silvio Shigueo Nihei

Revista Brasileira de Entomologia 55(4): 549–559, dezembro, 2011 Anexo 5 A new species of Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil

Vieira, R.

Biota Neotrop. 2012, 12(3): 000-000.

On line version of this paper is available from: http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012

A versão on-line completa deste artigo está disponível em: http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/pt/abstract?short-communication+bn00712032012

Received/ Recebido em 01/02/12 - Revised/ Versão reformulada recebida em 22/06/12 - Accepted/ Publicado em 18/07/12

ISSN 1676-0603 (on-line)

Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP: The Virtual Institute of Biodiversity. This journal’s aim is to disseminate the results of original research work, associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable use of biodiversity within the Neotropical region.

Biota Neotropica é uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade, que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou não ao programa, que abordem a temática caracterização, conservação e uso sustentável da biodiversidade na região Neotropical.

Biota Neotropica is an eletronic journal which is available free at the following site http://www.biotaneotropica.org.br

A Biota Neotropica é uma revista eletrônica e está integral e gratuitamente disponível no endereço http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 12, no. 3

A new species of Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil

Rodrigo Vieira1,2

1Programa de Pós-Graduação em Entomologia – CPEN, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Campus II, CEP 69060-000, Manaus, AM, Brazil 2Corresponding author: Rodrigo Vieira, e-mail: [email protected]

VIEIRA, R. A new species of Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Biota Neotrop. 12(3): http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012

Abstract: The second species of Neotropical genus Leinendera Carrera, 1945, Leinendera nigra sp. n. is described from Rio de Janeiro state, Brazil. The habitus, wing, male terminalia of L. nigra sp. n. are described and illustrated. The diagnosis and illustrations of type-species Leinendera rubra Carrera, 1945 are provided. Keywords: Asilus-group, neotropical, taxonomy.

VIEIRA, R. Uma nova espécie de Leinendera Carrera, 1945 (Diptera, Asilidae, Asilinae) do Brasil. Biota Neotrop. 12(3): http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/pt/abstract?short-communication+bn00712032012

Resumo: A segunda espécie do gênero Neotropical Leinendera Carrera, 1945, Leinendera nigra sp. n. é descrita para o Rio de Janeiro, Brasil. São fornecidas descrições e ilustrações do hábito, asa, estruturas da terminália masculina de L. nigra sp. n. Além disso, são fornecidos uma diagnose e ilustrações da espécie-tipo, Leinendera rubra Carrera, 1945. Palavras-chave: grupo-Asilus, região neotropical, taxonomia.

http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 http://www.biotaneotropica.org.br 2 Biota Neotrop., vol. 12, no. 3

Vieira, R.

Introducion sternite VIII proximally platelike, hypogynial valves forming keel distally (Figure 2g). Leinendera Carrera, 1945 is characterized by the presence of Material examined. [BRASIL], [Rio de Janeiro], Itatiaia, apical scutellar setae; wing with spot (dense microtriquia) on third 2000 m [metres] [22° 29’ 44.63” S and 44° 33’ 39.41” W], P. apical; tergites with lateral marginal macrosetae; epandrium more Wichart [collector], ii.1941/Leinendera rubra M.[essias] Carrera or less conical, with dense setae and ovipositor short, more or less det.[erminante] [19]56 (1 male IOC); [BRASIL], [Virgínia?] conical, without spines (Carrera 1945). [Minas Gerais?], F.[azenda?] d.[os?] Campos, 1500 m [etres], S. Leinendera is a monotypic genus and Carrera (1945) described M./Leinendera rubra Carrera/Coleção J. F. Zikan (1 female IOC). the type-species, Leinendera rubra based on holotype (Rio de Janeiro city, Brazil) and 3 paratypes, 1 male and 2 females (Rio de Janeiro Leinendera nigra Vieira sp. n. city and São Paulo (Juquiá, Santo André (Paranapiacaba), Brazil). Diagnosis. Body slender (Figure 3a); lower facial margin with Carrera (1945) also remarked on the similarity between a black projection (Figures 3b, d); 1 supra-alar macroseta and 1 Leinendera and Glaphyropyga Schiner (Schiner 1866), and provided seta; base of r4 narrow (Figure 3f); epandrium with apex straight illustrations of postpedicel, thorax in dorsal view, wing, mid right (Figure 4a); epandrium subretangular in lateral view with a short leg, male terminalia in ventral view and lateral view, and ovipositor projection at apex (Figure 4c); hypandrium with a tuft of short yellow in lateral view of Leinendera rubra. Posteriorly, Artigas & Carrera- setae on the middle (Figure 4d); gonostyle curved, tapered until apex Suárez (2011) described and illustrated the female terminalia of (Figure 4e); gonocoxite subquadrangular with a projection on external L. rubra. margin (Figure 4e, f); aedeagus strongly curved for down (Figure 4g); In this work it is described and illustrated a new species for subepandrial sclerite with a basal plate (Figure 4h). Leinendera from Rio de Janeiro state, Brazil and it is provided Description male holotype. Body: slender (Figure 3a). Head illustrations and diagnosis of L. rubra. (Figures 3b, d). Scape and pedicel yellow (Figures 3b, d), postpedicel brown (Figure 3e); postpedicel 14 times the length of irst element Material and Methods of stylus and second element of stylus 3 times the length of the irst element (Figure 3e); vertex golden tomentose; ocellar tubercle dark The present study examined specimens housed in Instituto brown; 2 brown short ocellar setae; face and frons golden tomentose Oswaldo Cruz (IOC), Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil. (Figure 3c); face moderately narrow (Figure 3c); lower facial margin Morphological terminology follows Cumming and Wood (2009). with a black projection (Figures 3b, d); mystacal macrosetae yellow, Detached wings were mounted on microslides in Canada balsam. except brown setae on lateral margin and portion superior of facial After gluing a microslide to the edge of a piece of thick paper, the gibbosity (Figure 3c); occiput gray tomentose; occipital setae specimen was pinned to the paper so that the slide was directly next yellowish; 3 light brown postocular macrosetae; palpus brown with to the specimen pin. Dissected terminalia were placed in a 10% KOH brown setae; apical setae of palpus longer than others; proboscis solution at 40 °C for 8 hours, washed in water, treated with 10% acetic black laterally and ventrally, brown dorsally with yellowish ventral acid, and subsequently examined in concavity slides in glycerin. setae; labial setae yellowish. After examination and illustration, the detached parts were placed in Thorax (Figure 3b) Antepronotum and postpronotum brown, microvials with glycerin and pinned with their respective specimens. The label data is cited in full, with the original spellings, golden and silver tomentose; mesonotum brown with two golden punctuations, and dates. Information presented within square brackets longitudinal stripe; humeral spot golden tomentose; lateral border is complementary data not included on the labels. For corrections of of mesonotum golden tomentose in dorsal view; posterior portion localities are used parentheses. Data for the same specimen but from of mesonotum, postalar spot and scutellum silver tomentose; different labels are separated by slashes (/). scutellum with impressed rim; pleuron with two golden inclined stripe interspersed with a brown stripe extending to fore and mid Results coxa (Figure 3b). Chaetotaxy: 2 brown notopleural macrosetae; 1 brown supra-alar macroseta and 1 brown seta; 1-2 brown postalar Leinendera Carrera, 1945 macrosetae; 4 brown presutural dorsocentral setae and 4 pairs of Leinendera Carrera, 1945: 184. Type-species, Leinendera rubra brown dorsocentral macrosetae; 2 brown apical scutellar setae; Carrera (orig. des.). discal scutellar setae brown; anatergal setae yellowish; katatergal setae yellowish; posterior meron + metanepisternum with 2 yellow Leinendera rubra Carrera, 1945 macrosetae. Leinendera rubra Carrera, 1945: 185, Figures 13, 19, 22-28; Wing (Figure 3f). Basal 2/3 yellow, 1/3 apical and ventral margin Carrera (Carrera 1958): 150; Hull (Hull 1962) (2): 512, Figures 379, of cua1 with dense microtrichia; R2+3 strongly sinuous at level of 797, 1400, 1409, 2419-2420; Martin & Papavero (Martin & Papavero R and R bifurcation; cell r4 narrow; no costal dilation; R and R 1970): 83 (catalogue); Papavero (Papavero 2009): 8; Artigas & 4 5 4 5 bifurcation placed beyond discal cell apex; crossvein r-m situated Carrera-Suárez 2011: 6, Figures 4a, c. before middle of discal cell; microtrichia on posterior margin arranged Diagnosis. Body slender (Figure 1a); lower facial margin in two divergent planes; halter pale yellow mixed with black. Stem without a black projection (Figures 1b, c); 1 supra-alar setae; base of r4 slightly narrow (Figure 1d); epandrium rounded in lateral of halter yellow with brown knob. view (Figure 1e); epandrium with apex curved inwards (Figure 1f); Legs (Figure 3a). All legs narrow. Legs yellowish to light brown. gonocoxite subquadrangular with a median keel turned backward Chaetotaxy: hind trochanter with yellow setae; fore femora with 4 (Figures 1g, 2b); hypandrium with setae arranged horizontally yellow setae ventrally; middle femora with 1 yellow seta anteriorly, (Figure 2a); subepandrial sclerite simple, without projections 3 yellowish setae anteroventrally, 2 yellowish setae posteroventrally (Figure 2c); gonostyle with basal external margin subtriangular and 1 posterior preapical seta; hind femora with 3 yellowish anterior (Figure 2d); aedeagus wide in lateral view with apex curved for up setae, 1 yellowish posterior seta, a group of disorganized rows of (Figure 2e); tergite IX + X not divided medially (Figure 2f); female short yellow setae posteriorly, 3 yellowish setae posteroventrally; http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 Biota Neotrop., vol. 12, no. 3 3

Leinendera nigra new species

a b

c d

e

g

f

Figure 1. Leinendera rubra Carrera, 1945, male. a) Habitus, lateral view; b) Head, frontal view; c) Head, lateral view; d) Wing; e) Male terminalia, lateral view; f) Male terminalia, dorsal view; g) Male terminalia, ventral view. Abbreviations: Cer: cercus; Epd: epandrium; Gnx: gonocoxite; Gns: gonostylus; Hyp: hypandrium; Ae: Aedeagus; Scp: Scape. fore tibiae with 3 long yellow macrosetae laterally; middle tibiae with Terminalia (Figures 4a, h). Epandrium dorsally brown to reddish, 3 long yellow macrosetae anteroventrally, 1 long yellow macroseta yellowish ventrally; others structures of terminalia light brown; posteroventrally, 1 basal yellow seta posteriorly; hind tibiae with 3 epandrium wide in dorsal view (Figure 4a); epandrium subretangular yellow setae anterodorsally; all macrosetae and setae of tarsomeres in lateral view with a short projection at apex (Figure 4c); epandrium yellow. in ventral view with slight hollow subapically and yellow setae at apex Abdomen. Brown. In lateral view each tergite possess a golden (Figure 4b); hypandrium rectangular with a tuft of short yellow setae triangular spot medially. Tergites with yellow lateral marginal on the middle (Figure 4d); gonocoxal apodeme narrow (Figure 4e); macrosetae. gonostyle curved, tapered until apex (Figure 4e); gonocoxite http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 http://www.biotaneotropica.org.br 4 Biota Neotrop., vol. 12, no. 3

Vieira, R.

a c b

e d

f g

Figure 2. Leinendera rubra Carrera, 1945, male and female. a) Hypandrium; b) Gonocoxite; c) Subepandrial sclerite; d) Gonostylus; e) Aedeagus and ejaculatory apodeme; f) Ovopositor, dorsal view; g) Ovopositor, ventral view. Abbreviations: Ej apd: ejaculatory apodeme; Gnx: gonocoxite; Gns: gonostylus; Gx apd: gonocoxal apodeme; Hyp: hypandrium; Ae: Aedeagus; St VIII: Sternite VIII; Sub scl: Subepandrial sclerite; TVIII: Tergite VIII; T IX + X: Tergite IX + X. subquadrangular with a projection on external margin (Figure 4f); Female. Unknown. aedeagus with only a prong, strongly curved for down (Figure 4g); Etymology. From latin nigra = black. It makes allusion to the ejaculatory apodeme wide in lateral view (Figure 4g); subepandrial lower facial margin with a black projection. sclerite with a basal plate (Figure 4h). Size. Body length 16.6 mm; Wing length 12.1 mm. http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 Biota Neotrop., vol. 12, no. 3 5

Leinendera nigra new species

a b

d

c

e

f

Figure 3. Leinendera nigra Vieira sp. nov. male. a) Habitus, lateral view; b) Head and thorax, lateral view; c) Head, frontal view; d) Head, lateral view; e) Postpedicel, lateral view; f) Wing. Abbreviations: Pp.

Holotype condition. Left pedicel and postpedicel glued on the Type material. Holotype male: [BRASIL], D.[istrito] Federal label; right stylus lost; mid tibia and tarsomeres lost. Detached wing {Rio de Janeiro}, Trapicheiro, [Rio de Janeiro], 22.v.1944, [22° 54’ mounted on microslides, terminalia placed in microvial with glycerin 30.33” S and 43° 12’ 50.95” W], Milton Valle [collector]/Holótipo and pinned along with the specimen. Leinendera nigra Vieira (IOC). http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 http://www.biotaneotropica.org.br 6 Biota Neotrop., vol. 12, no. 3

Vieira, R.

a b

c d

f

h

e

g

Figure 4. Leinendera nigra Vieira sp. nov. male. a) Male terminalia, dorsal view; b) Male terminalia, ventral view; c) Male terminalia, lateral view; d) Hypandrium; e) Gonostylus; f) Gonocoxite; g) Aedeagus and ejaculatory apodeme; h) Subepandrial sclerite.

Distribution. Brazil: Rio de Janeiro state, São Paulo state. be separated from L. rubra by characters presented in the diagnoses of both species and terminalia. Discussion Acknowledgements L. nigra sp. n. is externally similar to L. rubra. Both species possess stripes on pleuron (Figures 1a, 3a, b) and 1/3 apical of wing To CNPq for the fellowships that have allowed me to complete with dense microtrichia (Figures 1d, 3f). However, L. nigra sp. n. can this work. To Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 Biota Neotrop., vol. 12, no. 3 7

Leinendera nigra new species

(FAPEAM) by the inancial support to the Project PRONEX, Edital CUMMING, J.M. & WOOD, D.M. 2009. Adult morphology and terminology. (016/2006, Proc. 1437/2007). To Dr. Márcio Félix and Danielle Cerri In Manual of Central American Diptera. (B.V. Brown, A. Borkent, J.M. from Instituto Oswaldo Cruz who permitted the study of Leinendera Cumming, D.M. Wood, N.E. Woodley & M. Zumbado, eds.). NRC specimens. Research Press, Ottawa, p.9-50. HULL, F.M. 1962. Robber Flies of the World: The Genera of the Family References Asilidae. Bull. United States Nat. Mus., Part 2. 224:431-906. MARTIN, C.H. & PAPAVERO, N. 1970. A catalogue of the Diptera of the ARTIGAS, J.N. & CARRERA-SUÁREZ, L.E. 2011. Previously Non- Americas south of the United States, Family Asilidae. Bol. Mus. Zool. Illustrated Genitalia of Some Known Asilinae Species (Insecta: Diptera: USP 35:1-139. Asilidae). J. Entomol. Res. Soc. 13:1-14. CARRERA, M. 1945. Estudo sobre os gêneros Glaphyropyga e Senoprosopis PAPAVERO, N. 2009. Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotrop. com descrição de novo gênero e novas espécies. Pap. Avulsos Dep. Diptera 17:1-178. Zool. 5:175-192. SCHINER, J.R. 1866. Die Wiedemannischen Asiliden, interpretiert und in CARRERA, M. 1958. Dípteros de Boracéia. I. Asilidae. Pap. Avulsos Dep. die seither errichteten neuen Gattungen eingereiht. Verh. Zool.-Bot. Ges. Zool. 13:141-154. Wien, 16:649-722.

Received 01/02/2012 Revised 22/06/2012 Accepted 18/07/2012

http://www.biotaneotropica.org.br/v12n3/en/abstract?short-communication+bn00712032012 http://www.biotaneotropica.org.br Anexo 6 International Scholarly Research Network ISRN Zoology Volume 2012, Article ID 517410, 6 pages doi:10.5402/2012/517410

Research Article Ctenodontina Enderlein, 1914 (Diptera, Asilidae, Asilinae): First Record for Brazil and Description of a New Species

Rodrigo Vieira

Programa de Pos-Graduac´ ¸ao˜ em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazoniaˆ (INPA), CPEN, Campus II, P.O. Box 478, 69011-970 Manaus, AM, Brazil

Correspondence should be addressed to Rodrigo Vieira, [email protected]

Received 18 November 2011; Accepted 11 December 2011

Academic Editor: C. L. Frank

Copyright © 2012 Rodrigo Vieira. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Ctenodontina Enderlein is reported for the first time in Brazil. A new species Ctenodontina nairae sp. nov. is described from the Amazonas state, Brazil. The habitus, wing, and structures of terminalia are described, and illustrated and a key to species is presented.

1. Introduction gia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brazil, and Instituto Nacional de Pesquisas da Amazoniaˆ (INPA), Ama- Ctenodontina Enderlein is characterized by the epandri- zonas, Manaus, Brazil. Morphological terminology follows um narrowed apically (usually terminating in a finger-like Cumming and Wood [10]. Detached wings were mounted on lobe) and distinctly shorter than sternite 8 [1, 2]. In the microslides in Canada Balsam. The microslides were glued female, the ovipositor with apical ventral comb of spines, and on the edge of a piece of resistant paper and thereafter, at- with tergite 8 broadly expanded laterally, densely setose and tached at the same pin of the specimen. In this way, the cupped beneath, completely obscuring sternite 8 in profile piece is maintained detached next to the specimen. Dissected [1, 2]. terminalia were treated in hot (40◦C) 10% KOH for 8 hours, Ctenodontina is a Neotropical genus (Figure 1), compris- washed in water, posteriorly treated in 10% acetic acid and ing 4 species [3]: C. martini. Fisher [4]. This species was de- subsequently examined in excavated slides in glycerin. After scribed by Fisher in Fisher and Hespenheide, 1992 [1] examination and illustration, the detached parts were placed (Mexico and Guatemala), C. maya Carrera and d’Andretta in microvials with glycerin and pinned with their respective [5](Peru),C. mochica Lamas [6](Peru),andC. pectina- specimens. tipes Enderlein [7] (Colombia). Furthermore, Artigas and The label data is cited in full, with the original spell- Papavero [8] illustrated a male hind femur of Ctenodontina ings, punctuations, and dates. Information presented within sp. from Argentina, Jujuy, La Legua (Figure 2(e)), but they brackets is complementary data not included on the labels. did not described the specimen. The same illustrations used Data for the same specimen but from different labels are by Artigas and Papavero [8] were used by Papavero et al. [9]. separated by slashes (/). The map (Figure 1) was built with In this work a new species for Ctenodontina from DIVA-GIS 7.4.0. Amazonas state, Brazil, is described and illustrated and a key for all species presently in Ctenodontina is provided. 2.1. Key to Species to Ctenodontina Species Modified from 2. Material and Methods Lamas [6] This study is based on the examination of specimens housed (1) Male hind femur without swelling on the ventral in the following Brazilian institutions: CZPB—Colec¸ao˜ surface of its apical 3/4, bearing a group of spine-like Zoologica´ Prof. Paulo Buhrnheim,¨ Departamento de Biolo- setae or subtuberculate spines (Figure 2(f))—2 2 ISRN Zoology

N

+

0 1000 Kilometers

Figure 1: Map of distribution of Ctenodontina species (blue square Ctenodontina martini Fisher; black triangle Ctenodontina pectinatipes Enderlein; black cross Ctenodontina nairae Vieira sp. nov.; red circle, Ctenodontina mochica Lamas; green triangle, Ctenodontina maya Carrera and d’Andretta [5]).

Male hind femur with swelling on the ventral stout teeth Figure 2(d))—C. pectinatipes Enderlein surface of its apical 3/4, bearing a group of [7]. spine-like setae or subtuberculate spines Figures 2(b)–2(e))—3 Mystax entirely white; femoral swelling on api- cal fourth, sack-like, with short, slender teeth (2) Epandrium wide basally with finger-like lobe placed (Figure 2(c))—C. mochica Lamas [6]. dorsally. Apex of finger-like lobe rounded in lateral view Figure 2(a))—C. martini Fisher in Fisher and 2.2. Description Hespenheide [1]. Ctenodontina nairae Vieira sp. nov. (Figures 2(f), 3(a)-3(b) Epandrium strongly excavated laterally with and 4(a)–4(j)). finger-like lobe placed ventrally. Apex of finger- like lobe pointed in lateral view Figures 4(c)- 2.2.1. Description Male Holotype. Head. Antennae black; 4(d))—C. nairae Vieira sp. nov. orbital setae black; vertex black; face black with golden tomentose; mystacal macrosetae yellow, except black on (3) Femora completely light yellow brown; femoral lateral margin and portion superior of facial gibbosity; frons swelling large and distinct Figures 2(c)-2(d))—4 black sparsely yellow tomentose; occiput gray tomentose; Femora dorsally black; femoral swelling small occipital setae whitish; 5-6 black postocular macrosetae; (Figure 2(b))—C. maya Carrera and d’Andretta palpus black with black setae, yellowish setae only at base; [5]. apical setae of palpus longer than others; proboscis black with yellowish ventral setae; labial setae yellowish. (4) Mystax white with some black setae intermixed; Thorax (Figure 3(a)). Antepronotum and postpronotum femoral swelling on apical half, comb-like, with long, black, brown tomentose; mesonotum black with golden ISRN Zoology 3

CerCer EpdEpd Gns T VVIIII Ph

Gnx

S VIII

Hyp (a) (b)

(c) (d)

1 mm

(e) (f)

Figure 2: was built with (a) male terminalia in lateral view of Ctenodontina martini Fisher (modified from Fisher [8]); (b) male hind femur of Ctenodontina maya Carrera and d’Andretta (modified from Papavero et al. [9]); (c) male hind femur of Ctenodontina mochica Lamas (modified from Lamas [6]); (d) male hind femur of Ctenodontina pectinatipes Enderlein (modified from Enderlein [7]); (e) male hind femur of Ctenodontina sp. (modified from Papavero et al. [9]); (f) male hind femur of Ctenodontina nairae Vieira sp. nov.

tomentose border in dorsal view; posthumeral and lateros- posterior meron + metanepisternum whitish; katatergal setae cutal spots brown tomentose and prescutellar spot grayish whitish. tomentose; scutellum black, gray tomentose; pleuron black, Wing (Figure 3(b)). Brown infuscated, mainly at distal gray tomentose. Chaetotaxy: 2 notopleural macrosetae; 2 half; no costal dilation; R4 and R5 bifurcation placed beyond supra-alar macrosetae; 1 postalar macroseta; 5-6 pairs of discal cell apex; crossvein r-m situated beyond middle of postsutural dorsocentral macrosetae; no apical scutellar mac- discal cell; microtrichia on posterior margin arranged in a rosetae; no anatergal seta; discal scutellar setae black; setae on single plane; halter pale yellow mixed with black. 4 ISRN Zoology

r1 r2+3 r-m r4 r5

3 mm 3 mm (a) (b)

Figure 3: Ctenodontina nairae Vieira sp. nov. (a) male lateral habitus; (b) wing.

Legs (Figures 2(f) and 3(a)). Fore and midfemora dorsal- sclerite with two lobes laterally covered by spiral shaped ly and anteriorly black, ventrally and posteroventrally yellow- setae (Figure 4(g)); each cercus with 3 macrosetae at apex ish, except black narrow apex of mid femora posteroventral- (Figure 4(g)); phallus with 2 prongs (Figure 4(j)); ejaculatory ly; hind femora wholly black, without swelling (Figure 2(f)); apodeme wide in lateral view (Figure 4(j)). fore tibia dorsally, ventrally and posteriorly yellowish, anteri- orly with brown longitudinal stripe with brown, short close 2.2.2. Size. Body length 21 mm. spaced, spiniform setae and a yellow longitudinal stripe. Mid tibiae dorsally, posteriorly and ventrally yellow, anteriorly 2.2.3. Holotype Condition. 1 left notopleural macroseta lost. with yellow longitudinal stripe and black stripe. Hind tibiae Detached wing mounted on microslides, terminalia placed in black, except yellow basal half dorsally. Fore and midtar- microvials with glycerin and pinned along with the speci- someres yellow, except black apex of tarsomeres 1–4 and men. black apical half of tarsomere 5. Hind tarsomere black mixed with brown. Chaetotaxy: hind trochanter with yellow setae; fore femora with yellow and black setae ventrally; middle 2.2.4. Variation. Male: 7–9 pairs of postsutural dorsocentral femora with 5 black anterior macrosetae, 6 black macrosetae macrosetae and 1 pair of presutural; 7 black macrosetae and 1 yellow seta posteriorly, 33 black macrosetae ventrally; on left mid femur; right hind femur with 4 black anterior hind femora with 3 black macrosetae anterior, 3 black mac- macrosetae, 2 black anteroventral macrosetae; body length rosetae anteroventrally; fore tibiae with 5 black setae dorsally, 19.6 mm. middle tibiae with 2 black macrosetae anteroventrally; hind tibia with 1 black preapical macroseta anteroventrally; all 2.2.5. Female. Unknown. macrosetae and setae of tarsomeres black. Abdomen (Figure 3(a)). Black. Tergites and sternites II–V 2.2.6. Etymology. The species name is dedicated to Dr. Nair brown at apex. Tergites II-III with yellow lateral macrosetae. Aguiar, a professor from Universidade Federal do Amazonas. Sternite VIII elongate with a projection of truncated apex, longer than terminalia in lateral view (Figures 4(a)–4(e)). 2.2.7. Geographical Records. Brazil: Amazonas state (Figure 1). Sternite VIII predominantly black with some brown parts. Sternite VIII densely black and with brown setae on lateral marginandatapexofprojection(Figures4(a)–4(e)). 2.2.8. Comments. C. nairae Vieirasp.nov.differ from other Terminalia (Figures 4(b)–4(j)). Black (Figure 4(c)). Ctenodontina species by the characters presented in the iden- Epandrium strongly excavated laterally with finger-like lobe tification key. Furthermore, C. nairae Vieira sp. nov. can be placed ventrally (Figures 4(c)-4(d)); apex of finger-like lobe separated from Ctenodontina sp. (Argentina) because it do pointed in lateral view (Figures 4(c)-4(d)) and slightly bi- not possess a spinous swelling ventrally on male hind femora fid in frontal view; epandrium with 4 long macrosetae on (Figures 2(e)-2(f)). According to Fisher [4], various authors inferior margin and long setae on superior margin in lateral mentioned a spinous swelling ventrally on male hind femora view (Figures 4(b) and 4(d)–4(f)); gonocoxite triangular (Figures 2(b)–2(e)) as the main diagnostic characteristic of (Figures 4(f) and 4(h)) with apex digitiform (Figure 4(h)); Ctenodontina. Fisher [4] comments that this is an unreliable inferior margin preapically of gonocoxite with some black generic character—this condition not present in all species minute setae spiniform, close spaced, in lateral view and Ctenodontina is better defined by its very distinctive male (Figure 4(h)); gonostylus curved, situated proximally of and female terminalia. gonocoxite (Figures 4(f) and 4(h)-4(i)), with apex truncated and numerous spiniform setae laterally (Figure 4(i)); hypan- 2.2.9. Type Material Examined. Holotype: Brasil, Ama- drium reduced and extremely narrow medially (Figure 4(f)); zonas, Coari, rio Urucu, Ig.[arape]´ Marta-3, 4◦50′0,73′′S, hypandrium with long setae at apex of lateral margins 65◦02′37′′W, 14-25.viii.1993, P. F. Buhrnheim¨ et al. col./ (Figure 4(f)); subepandrial sclerite with a kell medially Armadilha de Malaise/Holotipo´ Ctenodontina nairae Vieira and with 2 macrosetae distally (Figure 4(g)); subepandrial (♂ CZPB). ISRN Zoology 5

S VIII

T VIII

1 mm 1 mm S VIII 1 mm (a) (b) (c) S VIII

Epd Epd

T VIII Cer

S VIII T VIII 1 mm 1 mm (d) (e)

Sub scl

Epd Gnx Gns Sub sclscl Gnx

Hyp

1 mm 1 mm 0.5 mm (f) (g) (h)

Gnx Gns Ej apd

Ph

1 mm 0.5 mm (i) (j)

Figure 4: Ctenodontina nairae Vieira sp. nov. (a) male sternite VIII; (b) male terminalia in ventral view; (c) male terminalia in lateral view; (d) male terminalia in lateral view treated in hot 10% KOH; (e) male terminalia in dorsal view; (f) male terminalia in ventral view (without sternite VIII); (g) subepandrial sclerite; (h) gonocoxito and gonostylus; (i) gonostylus and inner margin of gonocoxite; (j) phallus and ejaculatory apodeme in lateral view. 6 ISRN Zoology

Paratypes: Brasil, Amazonas, Coari, rio Urucu, Angelim, [9] N. Papavero, C. J. N. Artigas, and C. J. E. Lamas, “Manual 5◦3′33′′S, 65◦14′48′′W, 23.xi-02.xii.1992, P. F. Buhrnheim¨ of Neotropical Diptera. Asilidae,” Neotropical Diptera, vol. 18, and N.O. Aguiar/Armadilha de Shannon/Paratype Cteno- pp. 1–322, 2009. dontina nairae Vieira (♂ INPA). [10] J. M. Cumming and D. M. Wood, “Adult morphology and terminology,” in Manual of Central American Diptera,B.V. Brown,A.Borkent,J.M.Cumming,D.M.Wood,N.E.Wood- Abbreviations ley, and M. A. Zumbado, Eds., vol. 1, Chapter 2, pp. 9–50, Cer: Cercus National Research Council Research Press, Ottawa, Canada, 2009. Ej Apod: Ejaculatory apodeme Epd: Epandrium Gnx: Gonocoxite Gst: Gonostylus Hyp: Hypandrium Ph: Phallus Sub scl: Subepandrial sclerite S VIII: Sternite VIII T VIII: Tergite VIII.

Acknowledgments Thanks are due to Fabio Godoi (CZPB) and Dr. Nair Aguiar (CZPB) for the loan of the specimens, to Dr. Jose´ Albertino Rafael (INPA) for the critical review of the paper, to Fundac¸ao˜ de Amparo aPesquisadoEstadodoAmazonas` (FAPEAM) and to CNPq for the financial support.

References

[1] E. M. Fisher and H. A. Hespenheide, “Taxonomy and biology of central American robber flies with an illustrated key to the genera (Diptera, Asilidae),” in Insects of Panama and Meso- America, D. Q. Arias and A. Aiello, Eds., pp. 611–632, Oxford University Press, Oxford, UK, 1992. [2] E. Fisher, “Asilidae (Robber flies, Assassin flies, Moscas Cazadoras, Moscas Ladronas),” in Manual of Central American Diptera,B.V.Brown,A.Borkent,J.M.Cumming,D.M. Wood, N. E. Woodley, and M. A. Zumbado, Eds., vol. 1, Chapter 45, pp. 585–632, National Research Council Research Press, Ottawa, Canada, 2009. [3] N. Papavero, “Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae,” Neotropical Diptera, vol. 17, pp. 1–179, 2009. [4] E. M. Fisher, “A preliminary list of the robberflies (Diptera: Asilidae) of the Tambopata Reserved Zone, Madre de Dios, Peru,” Revista peruana de Entomologia, vol. 27, pp. 25–36, 1985. [5]M.CarreraandM.A.V.d’Andretta,“AsilideosdoPeru (Diptera),” Pap´eis avulsos do Departamento de Zoologia. Sec- retaria da Agricultura, vol. 11, no. 9, pp. 63–78, 1953. [6] G. Lamas, “Some comments on the genus Ctenodontina Enderlein (Diptera, Asilidae), with the description of a new species from coastal Peru,” Pap´eis avulsos de Zoologia, vol. 26, no. 23, pp. 275–280, 1973. [7] G. Enderlein, “Dipterologische Studien. XI. Zur Kenntnis tropischer Asiliden,” Zoologischer Anzeiger, vol. 44, no. 6, pp. 241–263, 1914. [8] J. N. Artigas and N. Papavero, “The American genera of Asilidae (Diptera): keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.10. Subfamily Asilinae Leach—Lecania-group, with a catalogue of the Neotropical species,” Theoria, vol. 4, pp. 33–56, 1995. Anexo 7 Check List 8(4): 779–781, 2012 © 2012 Check List and Authors Chec List ISSN 1809-127X (available at www.checklist.org.br) Journal of species lists and distribution

New distribution records of six species of Asilinae (Diptera: Asilidae) Latreille, 1802 ISTRIBUTION D Rodrigo Vieira

EOGRAPHIC Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Programa de Pós-Graduação em Entomologia (PPGENT). Av. André Araújo, 2936. CEP

G 69067-370. Manaus, AM, Brazil. E-mail: [email protected] ON

OTES N

Abstract: The geographic ranges of six species of Asilinae are extended: Anarmostus iopterus Loew, 1860; Cnodalomyia catarinensis Lamas and Mellinger, 2008; Cnodalomyia obtusa Hull, 1962; Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959; Glaphyropyga pollinifera Carrera, 1945; Taurhynchus fervidus (Curran, 1934).

Asilinae Latreille, 1802 is the most diverse subfamily Rocha and Silva leg., L. E. F., 1 male (INPA). Parque Nacio- of Asilidae, including 177 extant genera, and is distributed nal do Jaú, locality Seringalzinho, 01°50’27” S, 61°35’35” in all biogeographic regions, except Antarctica (Geller- W, 10-24.xi.2003, M.L. Oliveira leg., 1 female (INPA). Novo Grimm 2004; Londt 2005; Papavero 2009). Species of Aripuanã 05°15’53” S, 6007’09” W, rainforest, ix.2004, the subfamily Asilinae are the most abundant and diverse Henriques, Silva and Pena leg., 1 female (INPA). Novo Ari- puanã, Sokagakai Reserve, 20.iv.2000, J. Vidal leg., 1 female especially the Palearctic (Lehr 1988; Fisher 2009). (INPA). Parque Nacional do Jaú Unini River, locality of Ba- groupSixty of robbersix genera flies are in the recognized temperate in regions the Neotropical of the world, re- caba, 01°45’52” S, 62°05’11” W, 14-19.vi.1996, A. L. Hen- gion, of which 18 occur in Brazil (Papavero 2009). riques, J. Vidal and F. Oliveira leg., 1 male (INPA). Reserve According to the catalogue of Neotropical Asilidae Unini, Unini River, 01°37’ S, 62°59’ W, 13-28.vii.2004, M. L. (Papavero 2009), the distribution of several species Oliveira, L. Aquino and A. Silva-Filho leg., 1 female (INPA). of Asilinae is restricted to type-locality. Herein, new Manaus, INPA, 23.iv.2005, B. M. Oliveira leg., 1 female records for six species - Anarmostus iopterus Loew, 1860; (INPA). Manaus, Reserve Ducke, 03-07.vii.2001, A. Coletto Cnodalomyia catarinensis Lamas and Mellinger, 2008; leg., 1 male (INPA). Manaus, Reserve Ducke, 20.ix.2001, J. Cnodalomyia obtusa Hull, 1962; Eraxasilus pruinosus A. Rafael and J. F. Vidal leg., 1 female (INPA) Manaus, Anto- Carrera, 1959; Glaphyropyga pollinifera Carrera, 1945; nio leg., 4.xii.1961, 1 male (INPA). BR-17 Highway, Km 19, Taurhynchus fervidus (Curran, 1934) - of Asilinae are Manaus, 14.xii.1955, Elias and Roppa leg. 1 female (INPA). provided, based on examination of specimens deposited Comments: According to Fisher (2009), this species at the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – is widely distributed from Belize to southern Brazil, al- INPA and additional specimens from Instituto Oswaldo Cruz – IOC, Museu Nacional do Rio de Janeiro – MNRJ and Brazil. Herein, A. iopterus Instituto Nacional de Biodiversidad – INBIO. Amazonasthough there state. are few specific records for this species in is recorded for the first time in Anarmostus iopterus (Wiedemann, 1828) (Figure 1) Distribution: Belize, Honduras, Venezuela, Guya- na, Peru (Loreto, Madre de Dios, San Alessandro), Brazil (Pará: Óbidos; Bahia: Porto Seguro), Bolivia (Santa Cruz). New Record: Costa Rica (Guanacaste, Heredia); Brazil (Amazonas) (Table 1). Material examined: COSTA RICA. Heredia – El Ceibo Biological Station, Braulio Cerrilo, N. P. 400-600m, iv.1990, C. Chaves leg., 527700-256500, INBIO CRI000 19426, 1 male (INBIO). Guanacaste – Pitilla Biological Station, 700m, 9km S, Santa Cecilia, vi.1989, GNP Biodiversity Survey 330200, 380200, INBIO CRI000 007832, 1 female (INBIO). BRAZIL. Amazonas – Manaus, ZF3, BR 174 Highway, Km Figure 1. Anarmostus iopterus (Wiedemann, 1828), Female Habitus, 41, Reserve 1501, 02°27’26” S, 59°45’00” W, 17-31.i.1996, lateral view.

779 Vieira | New distribution records of Asilinae

Table 1. List of species, followed by previously known distribution and author, and new records.

TAXON PREVIOUSLY KNOWN DISTRIBUTION AND AUTHOR NEW RECORDS Belize (Osten-Saken 1887); Honduras (Williston 1891); Venezuela (Ayala Anarmostus iopterus Loew, 1860 pers. comm.in Fisher 2009); Guyana (Martin and Papavero 1970); Peru: Loreto (Papavero 2009); Madre de Dios (Fisher 1985); San Alessandro (Carrera and Amazonas d’Andretta 1954); Brazil: Pará: (Walker 1849, Óbidos: Carrera 1960); Bahia (Porto Seguro: Vieira et al. 2006); Bolivia: Santa Cruz (Papavero 1971) Brazil: São Paulo (Campos do Jordão: Lamas and Mellinger 2008); Paraná Cnodalomyia catarinensis Lamas and (Curitiba: Lamas and Mellinger 2008); Santa Catarina (Nova Teutônia: Lamas São Paulo (Bocaína) Mellinger, 2008 and Mellinger 2008) Cnodalomyia obtusa Hull, 1962 Brazil: Rio de Janeiro (Alto Itatiaia: Hull 1962) São Paulo Brazil: Goiás (Anápolis, Corumbá de Goiás, Goiânia: Carrera 1959); São Paulo Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959 Pará; Mato Grosso (Severinia: Carrera 1959; Onda Verde: Carrera and Vulcano 1961) Peru: Pando (Madre de Dios: Fisher 1985); Brazil: Pará (Óbidos: Carrera 1960); Espírito Santo (Linhares: Carrera 1960); São Paulo (São Paulo: Carrera 1945); Glaphyropyga pollinifera Carrera, 1945 Acre Rio de Janeiro: Magé, Nova Iguaçu, Rio de Janeiro, Teresópolis (Carrera 1945); Bolivia (Beni: Carrera 1959) Taurhynchus fervidus (Curran, 1934) Brazil: São Paulo (Curran 1934); São Paulo (Praia Grande: Carrera 1947) Amazonas

Cnodalomyia catarinensis Lamas and Mellinger, 2008 15-18.ii.1992, J. A. Rafael leg., 1 male (INPA). Conceição (Figure 2) do Araguaia, 19-31.i.1983, J. A. Rafael leg., 1 male (INPA). Distribution: Brazil (São Paulo: Campos do Jordão; Mato Grosso: Pantanal, 14-17.vi.1991, J.A. Rafael and J. Vi- Paraná: Curitiba; Santa Catarina: Nova Teutônia). New dal leg., 2 male, 2 female (INPA). municipality record: São Paulo – Bocaína (Table 1). Material examined: BRAZIL. São Paulo – Bocaína, x.1968, Alvarenga and Seabra leg., 3 males, 3 females (IOC). Bocaína, Fruticultura, 25.xi.1970, M. Alvarenga leg. 1 female (MNRJ).

Figure 3. Cnodalomyia obtusa Hull, 1962, Male Habitus, lateral view. Figure 2. Cnodalomyia catarinensis Lamas and Mellinger, 2008, Male Habitus, lateral view.

Cnodalomyia obtusa Hull, 1962 (Figure 3) Distribution: Brazil (Rio de Janeiro: Itatiaia). New Record: São Paulo (Table 1). Material examined: BRAZIL. São Paulo – Bocaína, x.1968, Alvarenga and Seabra leg., 2 male (IOC). Bocaína, Fruticultura, 25.xi.1970, M. Alvarenga leg. 3 males, 2 females (MNRJ). Comments: According to Lamas and Mellinger (2008), the two species of Cnodalomyia, C. obtusa and C. catarinensis are distributed in the highlands of the Atlantic forest. Both species occur at Bocaína-São Paulo. Bocaina is situated at 580m altitude in a remaining area of Atlantic forest. Figure 4. Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959, Carrera, 1959, Male Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959 Habitus, lateral view. (Figure 4) Distribution: Brazil (Goiás: Anápolis, Corumbá de Glaphyropyga pollinifera Carrera, 1945 Goiás, Goiânia; São Paulo: Onda Verde, Severinia). New (Figure 5) Record: Pará, Mato Grosso (Table 1). Distribution: Peru (Pando: Madre de Dios), Brazil Material examined: BRAZIL. Pará – Alter do Chão, (Pará: Óbidos; Espirito Santo: Linhares; Rio de Janeiro:

780 Vieira | New distribution records of Asilinae

Magé, Nova Iguaçu, Rio de Janeiro, Teresópolis; São Paulo: Acknowledgments: We thank CNPq for the fellowships that have São Paulo), Bolivia (Beni). New Record: Acre. (Table 1). allowed us to complete this study. Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) and Conselho Nacional de Material examined: BRAZIL. Acre – Cruzeiro do Sul, Moa River, 07°37’02” S, 72°46’15” W, 9-28.xi.1996, J. A. support (Project PRONEX, Edital 016/2006, Proc. 1437/2007). We also Rafael, J. Vidal and R. L. Menezes leg., 1 male (INPA). thankDesenvolvimento Dr. Márcio Félix Científico and Danielle e Tecnológico Cerri from (CNPq) Instituto for Oswaldo the financial Cruz, Dra. Márcia Couri and Dra. Cátia Mello-Patiu from Museu Nacional of Rio de Janeiro and Manuel Zumbado from INBIO.

Literature Cited Carrera, M. 1945. Estudo sobre os gêneros Glaphyropyga e Senoprosopis com descrição de novo gênero e novas espécies. Papéis avulsos do Departamento de Zoologia. Secretária da Agricultura 5(19): 175-192. Carrera, M. 1947. Segunda relação de alguns Asilidae (Diptera) e suas presas, com a descrição prévias de duas novas espécies. Papéis avulsos do Departamento de Zoologia. Secretária da Agricultura 8(23): 265-271. Carrera, M. 1959. Sobre Asilídeos neotropicais (Diptera) do Zoologische Sammlung des Bayrischen Staates. Opuscula Zoologica 30: 1-13. Carrera, M. 1960. Asilidae (Diptera) da coleção Seabra. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo 11(7): 147-170. Carrera, M. and M.A.V. d’Andretta. 1954. Asilídeos do Peru (Diptera). Papéis avulsos do Departamento de Zoologia. Secretária da Agricultura 11(9): 63-78. Carrera, M. and M.A. Vulcano. 1961. Relação de alguns Asilidae (Diptera) Figure 5. Glaphyropyga pollinifera Carrera, 1945, Male Habitus, lateral e suas presas (IV). Revista Brasileira de Entomologia 10: 67-80. view. Curran, C.H. 1934. New American Asilidae (Diptera) III. American Museum Novitates 752: 18. Taurhynchus fervidus (Curran, 1934) Fisher, E.M. 1985. of the Tambopata Reserved Zone, Madre de Dios, Peru. Revista (Figure 6) Peruana de EntomologiaA preliminary 27: list25-36. of the robberflies (Diptera: Asilidae) Distribution: Brazil (São Paulo: Praia Grande). New Fisher, E.M. 2009. Record: Amazonas. New municipality record: São Paulo Moscas Ladronas); p. 585-632 In B.V. Brown, A. Borkent, J.M. Cumming, D.M.Asilidae Wood, (RobberN.E. Woodley flies, Assassinand M.A. flies,Zumbado Moscas (ed.). Cazadoras, Manual – São Sebastião (Table 1). of Central American Diptera. Volume I. Ottawa: National Research Material examined: BRAZIL: Amazonas – Carauari, Council Research Press. 5°05’27” S, 67°10’57” W, vii.2005, Xavier-Filho leg., 2 male Geller-Grimm, F. 2004. A world catalogue of the genera of the family Asilidae (Diptera). Studia dipterologica 10(2): 473-526. (INPA). Presidente Figueiredo, AM-240, Km 24, Communi- Hull, F.M. 1962. Robber Flies of the World: The Genera of the Family ty S. Francisco, 15.vii.2002, F. F. Xavier-Filho leg., 1 female Asilidae. Bulletin of the United States National Museum, Part 2, 224: (INPA). Japurá River, ix.1982, R. Best leg. 1 male (INPA). 431-906. Lamas, C.J.E. and G.B. Mellinger. 2008. A new species of Cnodalomyia Hull, Am.1 Highway Km 15, Manaus, 30.vii.1970, A. Faustino 1962 (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. Zootaxa 1676: 37-43. leg., 1 female (INPA). Manaus, Bolivia Stream, 19.xii.1957, Lehr, P.A. 1988. Family Asilidae; p. 197-326 In A. Soos and L. Papp (ed.). Elias and Roppa leg., 1 male (INPA). Barcelos 0°28’38” N, Catalogue of Palaearctic Diptera 5. Akadémiai Kiadó & Amsterdam [and others] Budapest: Elsevier. 63°28’18” W, vii-viii.2007, A. S. Silva and T. Krolow leg., 1 Londt, J.G.H. 2005. An annotated key to the genera of Afrotropical female (INPA). Barcelos, Demeni River, locality of Pirico, Apocleinae, with descriptions of six new genera (Diptera: Asilidae). viii.2008, 0°19’30” S, 62°47’21” W, A. Silva and R. Machado, Tijdschrift voor Entomologie 148: 39-62. Martin, C.H. and N. Papavero. 1970. A catalogue of the Diptera of the leg., 1 female (INPA). São Paulo – Picinguaba, São Sebas- Americas south of the United States, Family Asilidae. Boletim Museu tião, 8.x.1985, Leonel, E. leg, 1 female (INPA). de Zoologia, Universidade de São Paulo 35: 1-139. Osten-Sacken, C.R. 1887. Diptera Fam. Asilidae; p. 167-213 In F. D. Godman and O. Salvin (ed.). Biologia Centrali-Americana, Zoologia- Insecta. London: British Museum. Papavero, N. 1971. Notes on some types of Neotropical Asilidae (Diptera), with descriptions of three new species. Papéis avulsos do Departamento de Zoologia 25: 19-29. Papavero, N. 2009. Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera 17: 1–179. Vieira, R., I. Castro, D. Almeida, E. Alvim, and F. Bravo. 2006. Asilidae (Diptera) da Bahia, Brasil: sinopse das espécies e chave de Sitientibus Série Ciências Biológicas 6(4): 243-256. Walker, F. 1849. List of the specimens of dipterous insects in the collection identificação.of the British Museum , Part 2. London: London: British Museum. 253 p. Williston, S.W. 1891. Catalogue of the described species of South Figure 6. Taurhynchus fervidus (Curran, 1934), Male Habitus, lateral view. American Asilidae. Transactions of the American Entomological Society 18: 67-91.

: March 2012 : June 2012 Received : August 2012 Accepted : Ricardo Solar Published online Editorial responsibility

781 Anexo 8 A new species of Wygodasilus Artigas & Papavero (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil

Rodrigo Vieira1, Freddy Bravo2 & Ivan Castro2

1Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Campus II, 69060–000 Manaus-AM, Brazil. Bolsista CNPq. [email protected] 2Programa de Pós-graduação em Zoologia, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Av. Transnordestina s/n, 44036–900 Feira de Santana-BA, Brazil. [email protected]; [email protected].

ABSTRACT. A new species of Wygodasilus Artigas & Papavero (Diptera, Asilidae, Asilinae) from Brazil. The second species of the Neotropical genus Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995, Wygodasilus albisetus sp. nov., is described from Bahia state, Brazil. The habitus, wing, male and female terminalia are described and illustrated.

KEYWORDS. Eichoichemus-group; Neotropical; Taxonomy.

RESUMO. Uma nova espécie de Wygodasilus Artigas & Papavero (Diptera, Asilidae, Asilinae) do Brasil. A segunda espécie do gênero Neotropical, Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995, Wygodasilus albisetus sp. nov., é descrita para Bahia, Brasil. São fornecidas descrições e ilustrações do hábito, asa e terminálias masculina e feminina.

PALAVRAS-CHAVE. Grupo Eichoichemus; Neotropical; Taxonomia.

The genus Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995 (type labels. Data for the same specimen but from different labels species W. pulchripes (Bromley, 1928), type locality Piedra are separated by slashes (/). The map (Fig. 1) was built with Blanca, Bolivia) was included in the Eichoichemus-group of DIVA-GIS 7.4.0. Asilinae with Eichoichemus Bigot, 1857 and Proctophoroides Artigas and Papavero, 1995 (Artigas & Papavero 1995). The RESULTS type species of Wygodasilus is known only by the holotype male. In this paper, we described the second species of the Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995 genus from the sand dunes of the middle São Francisco River, northeastern Brazil. Wygodasilus Artigas & Papavero, 1995: 99. Type species: Erax pulchripes Bromley, 1928 (orig. des.).

MATERIAL AND METHODS Comments. The presence of a short stump vein on vein

R2+3 (Fig. 4) in Wygodasilus differentiates this genus from the This study is based on the examination of specimens other two genera of Eichoichemus-group, Eichoichemus and housed in the following Brazilian institutions: Coleção Proctophoroides (species with a complete extra vein that unites Entomológica Prof. Johann Becker do Museu de Zoologia, vein R4 with R2+3). Furthermore, differs from Proctophoroides Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, by having obtuse claws. Bromley (1928) when described W. Bahia (MZUEFS) and Instituto Nacional de Pesquisas da pulchripes cited as type locality Piedra, Brazil, however, this Amazônia, Manaus, Amazonas (INPA). Morphological ter- locality refers to Piedra Blanca, Santa Cruz, Bolivia (4 miles minology follows Cumming & Wood (2009). Detached wings west of Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil) (Martin & were mounted on microslides in Canada. The microslides Papavero 1970; Artigas & Papavero 1995). were glued on the edge of a piece of resistant paper and there- after, attached at the same pin of the specimen. In this way, Wygodasilus pulchripes (Bromley, 1928) the piece is maintained detached next to the specimen. Dis- sected terminalia were treated in hot (40°C) 10% KOH for 8 Erax pulchripes Bromley, 1928: 4. hours, washed in water, then treated in 10% acetic acid and Nerax pulchripes; Hull, 1962 (2): 478. Efferia pulchripes; Martin & Papavero, 1970: 67 (catalogue). examined in excavated slides in glycerin. After examination Wygodasilus pulchripes; Artigas & Papavero, 1995: 99; Papavero, 2009: and illustration, the detached parts were placed in microvials 27 (catalogue). with glycerin and pinned with their respective specimens. The label data are cited in full, with the original spell- Diagnosis. Mystacal macrosetae and lower occipital se- ings, punctuations, and dates. Information presented within tae golden; apical scutellar setae black. Fore coxae with square brackets is complementary data not included on the golden or pale setae. Femora shining black contrasting sharply

Revista Brasileira de Entomologia 56(3): 273–276, setembro, 2012 274 Vieira et al.

4 black presutural pairs of dorsocentral setae and 4 black postsutural pairs macrosetae; setae on posterior scutum be- tween dorsocentral setae whitish; 2 whitish apical scutellar macrosetae; discal scutellar setae whitish; no anatergal seta; katatergal macrosetae whitish; setae on posterior meron + metanepisternum whitish. Wing (Fig. 4). Wing length 6.7 mm. Hyaline to slightly

brownish. No costal dilation; R4 and R5 bifurcation placed beyond discal cell apex; crossvein r-m situated beyond middle of discal cell; short stump vein supernumerary crossvein on

R4 not reaching base of R2+3; microtrichia on posterior wing margin arranged in a single plane; halter yellow. Legs. Fore coxae brown; mid and hind coxae brown with mixed black. Fore femora dark brown anteriorly, yellow to light brown dorsally and posteriorly; mid femora dark brown anteriorly, brown dorsally and posteriorly; hind femora dark brown anteriorly and dorsally, brown posteriorly; fore and mid tibia brown anteriorly and dorsally, light brown posteri- orly; hind tibia dark brown anteriorly and dorsally and light brown posteriorly; all tarsomeres brown, claws obtuse. Chaetotaxy: fore coxae with white setae; all femora with white setae ventrally; mid femur with one black macroseta anteri- Fig. 1. Distribution map of Wygodasilus species: W. albisetus Vieira, Bravo orly and 4 black anteroventrally, 1 black posterodorsal apical & Castro, sp. nov. (square) and W. pulchripes (Bromley, 1928) (triangle). macroseta; hind femur with 1 black anterodorsal preapical macroseta, 2 black anterior macrosetae, 1 anteroventral basal whitish and 3 anteroventral black macrosetae, 4–5 white with the yellow of the tibiae. Tarsi, tip of posterior tibiae, macrosetae posteroventrally; fore tibiae with 4–5 black se- and a line on inner side of median and anterior tibiae black. tae dorsally, 2 whitish macrosetae and 2 black macrosetae Sternite VIII with black setae. Male terminalia reddish brown. posteriorly on the left leg and 1 whitish macrosetae and 3 black macrosetae on the right leg; mid tibiae with 3 whitish Wygodasilus albisetus sp. nov. macrosetae posteroventrally and 1 whitish lateroapical; hind (Figs. 2–16) tibiae with 4 black macrosetae anterodorsal and 2 black basal setae posterodorsal. All setae of tarsomeres black. Diagnosis. Mystacal macrosetae mostly whitish and with Abdomen (Figs. 2, 3). Apical half of tergite I gray to- 9 black macrosetae, lower occipital setae white; apical scutel- mentose and basal half blackish, tergite I with whitish lar setae white. Fore coxae with white setae. Leg mostly macrosetae laterally; tergites II-V black dorsally and with brown. Sternite VIII with white setae. Male terminalia yel- gray tomentose subtriangular spot laterally; tergites VI-VII low to light brown (Fig. 5). grayish tomentose; setae on apical margin of sternite VIII Male holotype (Figs. 2–13). Size: body length 11.5 mm. whitish. Head. Scape and pedicel dark brown, postpedicel dark brown Terminalia (Figs. 5–13). Yellow to light brown (Fig. 5). with yellow base; 2 ocellar setae and 2 macrosetae; vertex Terminalia erect, positioned perpendicular to the abdomen gray tomentose; face gray tomentose; mystacal macrosetae (Fig. 2); epandrium separated proximally and joining mostly whitish and with 9 blackish macrosetae; frons gray; proximomedially (Fig. 7); epandrium tapered until apex (Figs. occiput gray tomentose; occipital setae whitish; 3 black pos- 5, 8); apex podiform (Figs. 5, 8); hypandrium reduced, mainly tocular macrosetae; palpus brown setose with some whitish medially (Fig. 5, 8); gonocoxite inverted comma shaped (Fig. setae on base; labial setae yellowish; proboscis black with 9); gonocoxal apodeme narrow in lateral view (Fig. 9); inner whitish ventral setae. margin of gonocoxite with black setae (Fig. 9); apex of Thorax (Figs. 2, 3). Antepronotum and postpronotum light gonostylus wider than base with setae medioapically (Figs. brown, gray and golden tomentose; mesonotum black, ex- 9, 10); ejaculatory apodeme long and wide proximally in lat- cept light brown region above postpronotal lobe, mesonotum eral view (Fig. 11); phallus with wing-shaped projection on golden tomentose, lateral area of mesonotum, prescutellar each side next to prongs (Figs. 11, 12); phallus with 3 prongs; region and scutellum grayish; paramedian stripe, presutural subepandrial sclerite with a subretangular projection with a and postsutural spot black; pleuron mostly light brown, gray medioapical margin v-shaped (Fig. 13). tomentose, katepisternum and meron + metanepisternum Female (Figs. 14–16). Similar to male except body length: partially black. Chaetotaxy: 2 black notopleural macrosetae; 11.1 mm, wing length: 6.8–7.0 mm, face gray and golden 2 black supralar macrosetae; 1–2 black postalar macroseta; tomentose; mystacal macrosetae mostly whitish with 9–10

Revista Brasileira de Entomologia 56(3): 273–276, setembro, 2012 A new species of Wygodasilus from Brazil 275

2 3

5 4

8 6 7

9 10

12 11 13

Figs. 2–13. Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, sp. nov., male: 2, habitus, lateral view; 3, habitus, dorsal view; 4, wing; 5, male terminalia, lateral view; 6, male terminalia, ventral view; 7, male terminalia, dorsal view; 8, male terminalia in lateral view treated in hot 10% KOH; 9, gonocoxite and gonostylus; 10, apex of gonostylus; 11, phallus and ejaculatory apodeme, lateral view; 12, apex of phallus; 13, subepandrial sclerite. Abbreviations: Cer: cercus; Ej apd: ejaculatory apodeme; Epd: epandrium; Gnx: gonocoxite; Gns: gonostylus; Gx apd: gonocoxal apodeme; Hyp: hypandrium; Ph: Phallus; Sub scl: Subepandrial sclerite.

Revista Brasileira de Entomologia 56(3): 273–276, setembro, 2012 276 Vieira et al.

1 mm 15 14 16

3 mm Figs. 14–16. Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro, sp. nov., female: 14, habitus, lateral view; 15, ovopositor, lateral view; 16, capsule of sper- mathecae. Abbreviations: C spm: Capsule of spermathecae; T VIII: Tergite VIII. blackish macrosetae; 3 black and 1 whitish postocular ACKNOWLEDGMENTS macrosetae; 1–2 black and 1 whitish postalar macrosetae on the left side and 1 black and 1 whitish on the right side; 4–5 To Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do black postsutural pairs macrosetae; hind tibia brown; hind Amazonas (FAPEAM) and Conselho Nacional de Desenvol- femur with 3 black or 2 black and 1 white anterior macrosetae, vimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the financial 4 black anteroventral macrosetae, 4 whitish macrosetae support to the Project PRONEX (Edital 016/2006, Proc. 1437/ posteroventrally; fore tibiae with 5 black setae dorsally, 4 2007); to PPBio- Programa de Pesquisa em Biodiversidade black macrosetae posteriorly; mid tibiae with 3 whitish do Semi-árido/MCTI for the financial support and CNPq for macrosetae or 4 black macrosetae posteroventrally; hind tibiae the fellowships that have allowed us to complete this work. with 2–3 black anterodorsal macrosetae; tergites VI-VII 1/3 distally grayish; tergite VIII long (Fig. 15); ovipositor brown; REFERENCES 3 oval capsules of spermathecae (Figs. 15, 16); capsules of spermathecae sclerotized, except narrow base (Fig. 16). Artigas, J. N. & N. Papavero 1995. The American genera of Asilidae (Diptera): Etymology. From the latin albis = white, seta = bristle. It Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other makes allusion to the white scutellar macrosetae. morphological details. IX.3. Subfamily Asilinae Leach, Eichoichemus – group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Gayana (Zoologia) 59: 97–102. Type material examined. Holotype M: BRASIL, BA[hia], Pilão Arcado, Bravo, F.; H. Pohl; A. Silva-Neto & R. G. Beutel 2009. Bahiaxenidae, a Barra dos Brejos, Zacarias, UTM: 615832/8622488; [10°07’30”S “living fossil” and a new family of Strepsiptera (Hexapoda) discovered 042°22’21”W], 04.xii.2005 Vieira, R. & Alvim, E./MZUEFS # 8942/Holótipo in Brazil. Cladistics 25: 614–623. (M) Wygodasilus albisetus Vieira, Bravo & Castro (MZUEFS). Holotype con- Bromley, S. W. 1928. New Neotropical Erax in the American Museum of Natu- dition: Right antennae, and left flagellum and stylus glued on the label; 1 ral History (Diptera: Asilidae). American Museum Novitates 334: 1–5. ocellar macroseta lost; detached wing mounted on microslide, terminalia Cumming, J. M. & D. M. Wood. 2009. Adult morphology and terminology, p. placed in microvial with glycerin and pinned along with the specimen. 9–50. In: B. V. Brown; A. Borkent; J. M. Cumming; D. M. Wood; N. E. Paratypes: 1F same locality, data and collectors as holotype, except Woodley & M. A. Zumbado (eds.). Manual of Central American Diptera. (INPA); 1F same locality, data and collectors as holotype, except MZUEFS Volume 1. Ottawa, National Research Council Research Press, 950 p. # 8939, abdomen missing (MZUEFS). Hull, F. M. 1962. Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae. Bulletin of the United States National Museum, Part 2, 224: 431–907. Type locality. Pilão Arcado is a Municipality located on Martin, C. H. & N. Papavero. 1970. 35b. Family Asilidae. In: N. Papavero (ed.). A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United the Quaternary sand dunes of the middle São Francisco River, States. São Paulo, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. 139 p. northern Bahia State, Brazil. A description and the biologi- Papavero, N. 2009. Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical cal importance of this area can be found in Bravo et al. (2009). Diptera 17: 1–178.

Received 2/12/2011; accepted 10/7/2012 Editor: Silvio Shigueo Nihei

Revista Brasileira de Entomologia 56(3): 273–276, setembro, 2012 Anexo 9 A new Afromochtherus Lehr, 1996 from Madagascar (Diptera: Asilidae: Asilinae)

J.G.H. Londt1,2* & R. Vieira3 1KwaZulu-Natal Museum, Private Bag 9070, Pietermaritzburg, 3200 South Africa 2School of Biological & Conservation Sciences, University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg, South Africa 3Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Campus II, CEP 69060-000, Manaus, Amazonas, Brazil

Afromochtherus nesomyia sp. n. is described from Madagascar (Beza Mahafaly Special Reserve, Toliara Province) and notes are provided relating to A. annulata (Martin, 1964), the only other species of Afromochtherus Lehr, 1996 known from the island. A key for the separation of these two species is provided. Key words: Afrotropical, Asilidae, Afromochtherus, Madagascar, taxonomy, new species.

INTRODUCTION

The Afrotropical asilid genus Afromochtherus than twice as long as scape; scape predominantly Lehr, 1996, reviewed by Londt (2002), was until yellowish. Facial gibbosity moderately well devel- recently believed to be restricted to mainland oped, occupying approximately half distance Africa where 13 species have been recorded. How- between lower facial margin and antennal sockets. ever, the unique female holotype of the forest- Face relatively broad (width of head divided by dwelling, Madagascan species, Heligmonevra width of face at same level <7). annulata Martin, 1964, and a previously unrecorded Thorax. Postpronotal lobes usually equipped male from a locality not far removed from the type with uniformly short setae. Mesonotum with locality, were transferred to Afromochtherus by dorsocentral macrosetae posterior to transverse Tomasovic (2006). In doing so, the distribution of suture only. Scutellum usually with two marginal the genus was greatly extended to include Mada- (i.e. apical) macrosetae. Metathoracic coxa usually gascar, a fact reflected by Londt (2012) in his list of with two lateral macrosetae. Metathoracic femur Asilidae known from the island. with areas of black and yellow. During the course of his study of the Asilinae, a Abdomen. Pruinescence extends uniformly over large and diverse asilid subfamily, the junior at least seven segments. Female cerci dorsally author was sent a number of Madagascan speci- finely setose; ovipositor relatively short and only mens by the curator of the Snow Entomological slightly laterally compressed distally. Epandrium Collections, University of Kansas, Lawrence, with subapical, dorsomedial lobe. Aedeagus more Kansas, U.S.A. (SEMC) which proved to represent or less straight, laterally compressed and with tiny an undescribed species of Afromochtherus. This distal prongs. Hypandrium medially narrowed. paper is devoted to a description of this interesting addition to the Madagascan asilid fauna and Afromochtherus nesomyia sp. n., Figs 1–12 comments relating to A. annulata. Etymology. Greek nesos f. = island + myia f. fly. The name refers to the fact that the species is found TAXONOMY on the island of Madagascar. Afromochtherus Lehr, 1996 Description. Based on all available specimens, in good condition, although mounted from alcohol Afromochtherus Lehr, 1996: 71. Type species: (resulting in twisted wings, etc.). Male habitus as Neomochtherus atrox Tsacas, 1969, by original in Fig. 1. designation (not atrax as cited by Lehr). Head. Dark red-brown (but masked by pruines- Generic diagnosis (as published by Londt (2002)) cence), predominantly white setose, strongly Head. Antennal style composed of three ele- gold-silver pruinose. Antenna (Fig. 2): dark red- ments including terminal spine; postpedicel less brown, except for brown-yellow proximal half of pedicel, scape and pedicel black and white setose, *Author for correspondence. E-mail: [email protected] dull silvery pruinose; scape and pedicel together

African Entomology 21(1): 29–35 (2013) 30 African Entomology Vol. 21, No. 1, 2013

Fig. 1. Afromochtherus nesomyia. Entire male paratype. Scale bar = 1 mm. shorter than laterally compressed postpedicel, macrosetae black, two notopleurals, two supraalars, style with three elements (tiny proximal ring-like two postalars, acrostichals undifferentiated, element, long seta-like element tipped with a 3–4 pairs dorsocentrals posterior to transverse spine-like sensory element); segmental ratios suture. Scutellum dark brown, disc weakly white (scape = 1) 1:0.67:1.19:1.62 (style 0.01:1.42:0.10). setose, a single pair of black apical macrosetae, Face, frons, deeply cleft vertex and occiput dark silver pruinose. Pleura dark brown to orange- red-brown, white setose except for tiny black, brown, white setose, silver pruinose; setae generally proclinate ocellars and possibly a few (1–8) black fine, sparse, except for rows of moderately devel- macrosetae along dorsal margin of occiput, oped katatergals and metepisternals. Anatergites strongly silvery pruinose. Mystax white, covering white setose (including a few macrosetae), silver little more than ventral half of face which is mod- pruinose. Legs: coxae dark red-brown, white erately gibbose. Width of head (at widest level setose, strongly silver pruinose; metathoracic coxa in anterior view) divided by width of face (at with two white macrosetae laterally. Trochanters level of maximum head width) = 5.5 (i.e. face fairly pale brown-yellow, fine white setose, apruinose. narrow). Palpus: one-segmented, dark red-brown Femora moderately developed, predominantly to black, white setose. Proboscis: dark red-brown, pale brownish-yellow but with dark red-brown straight, white setose. areas (at apices and centrally on anterior faces), Thorax. Brown to dark red-brown, black and entirely white setose. Tibiae brown-yellow, red- white setose, strongly silver to gold-silver brown distally, predominantly white setose (few pruinose. Pronotum dark red-brown to black, black distally). Tarsomeres brown-yellow, distally white setose, strongly silver pruinose. Mesonotum dark red-brown (progressively darker distally), dark red-brown, postpronotal lobes somewhat predominantly black setose (few white present). yellow-brown, predominantly black setose (except Claws dark red-brown to black, orange-brown for few tiny white setae anterolaterally), strongly proximally. Pulvilli brown-yellow. Empodia gold-silver pruinose (except for pair of darkish well developed, red-brown. Wings (Fig. 9): length longitudinal dorsomedial fasciae and pair of (from humeral crossvein to tip) × breadth (at posterolateral spots which appear more weakly widest level), males (n = 6) 7.8–(8.2)–8.5 × pruinose – depending on angle of view); major 2.4–(2.5)–2.7 mm; females (n = 11) 7.7–(8.6)–9.7 × Londt & Vieira: A new Afromochtherus from Madagascar (Diptera) 31

2

3 4

6 Fig. 2 5 Figs 3–8

7 8

Figs 2–8. Afromochtherus nesomyia. 2, Antenna; 3–5, paratype male terminalia: lateral (3), dorsal (4), ventral (5); 6–8, paratype female terminalia, lateral 6, dorsal 7, ventral view of S8 8. Scale bars = 1 mm.

2.4–(2.7)–3.1 mm. Size remarkably consistent, fe- predominantly white (few black on T1), uniformly males slightly bigger than males. Membrane trans- pruinose (dull brown-grey dorsally, strong silver parent, unstained, microtrichia confined to posterolaterally); T1 with row of moderately posterodistal region. Microtrichia on posterior developed black setae posteriorly and group of wing margin arranged in two divergent planes. c. 5 white and black macrosetae posterolaterally. Venational features: r-m crossvein located in distal T2–5 with posterolateral macrosetae progressively region of cell d; m3 and cup closed and stalked; R4 diminishing in number and size posteriorly (T2 and R5 typically wavy. Halter: pale yellowish. with 4-5 macrosetae, T3 3–4, T4 2–3, T5 1–2). Sterna Abdomen. Generally slightly broader than deep. dark brown, mostly fine white setose (S7 black Terga dark red-brown, minor setae predomi- setose), uniformly silver pruinose. S2 with c. 4 long nantly black (some white laterally), macrosetae white setae anteriorly, S3–5 with c. 4 long white 32 African Entomology Vol. 21, No. 1, 2013

Fig. 9. Afromochtherus nesomyia. Paratype female wing. setae posteriorly. Male terminalia orange-brown, approximately half length of epandrium. Gono- female terminalia dark red-brown to black, stylus well developed, somewhat laterally both male and female terminalia apruinose. compressed, with broadly rounded apex. Male terminalia (Figs 3–5, 10–11 – paratype illus- Aedeagus stout, fairly straight, with strong trated). Epandrium well developed, long (3.5 times downwardly directed tip. Hypandrium moder- longer than broad in lateral view), almost parallel ately developed with slightly concave distal mar- sided in lateral view, with distinctive darkly gin in ventral view. sclerotized dorsomedial lobe subapically. Epandrial Female terminalia (Figs 6–8, 12). Ovipositor not tip rather truncate and broad; area between dorso- laterally compressed (width of T8 in dorsal view medial lobe and tip, in lateral view, as long as slightly greater than depth of T8 and S8 in lateral broad. Proctiger well developed, but falling far view), tapering slightly toward tip. S8 tapering to short of distance to which epandrial lobes extend; weakly sclerotized, medially cleft distal end. fairly broad with tapering distal end in dorsal Cercus fine setose. Two elongate spermathecae view. Gonocoxite well developed, fairly robust, with fairly loosely convoluted distal ends; furca

10 11 12

Figs 10–12. Afromochtherus nesomyia. Dissected genitalia. 10, 11, Paratype male aedeagus: lateral (10), dorsal (11); 12, paratype female spermathecae. Scale bars = 1 mm. Londt & Vieira: A new Afromochtherus from Madagascar (Diptera) 33 weakly developed, apodeme elongate, straight collected in the arid spiny forest area. All the speci- (c. 8 times as long as broad). mens were collected in November (early summer). Type specimens (full label data cited – all SEMC Although no biological information is provided on except for a pair deposited in the collections of the labels, C. Michener (Kansas University) kindly KwaZulu-Natal Museum (NMSA)). MADAGAS- contacted the collector, R.W. Brooks, who described CAR (Toliara Province). Holotype: 8 ‘Madagascar: the collecting area as follows: ‘It is very dry forest Tuléar / Prov., Beza Mahafaly / Res., 23°42’S, of largely very spiny trees, with interspersed areas 44°42’E / 16 Nov 1984, malaise / trap Robt. W. of dry grassland’. Apparently ‘his Malaise trap and Brooks #101’. his light were placed (probably not together) at the Paratypes: MADAGASCAR (Toliara Province) 19 edges of dense patches of bushes or trees, inserted ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza Mahafaly / Res., into the vegetation as far as possible given that 23°42’S, 44°42’E / 15 Nov 1984 / at light / Robert W. everything was covered with large spines’. Brooks #89’; 28 label data as for holotype; 28 ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza Mahafaly / Res., Afromochtherus annulata (Martin, 1964) 23°42’S, 44°42’E / 16 Nov 1984, malaise / trap R.W. Heligmonevra annulata Martin, 1964: 297 (fig. 67 Brooks #101’; 19 ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza – mesonotum); Oldroyd, 1980: 338 (cata- Mahafaly / Res., 23°42’S, 44°42’E / 17 November logue). 1984 / Malaise Trap / Robert W. Brooks #129’; 19 Afromochtherus annulata; Tomasovic, 2006: 146 ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza Mahafaly / Res., (figs 1–3, male genitalia). 23°42’S, 44°42’E / 17 November 1984, malaise / trap, Martin (1964) cited the following information R. W.Brooks #129-134’; 18 19 ‘Madagascar: Tulear / relating to his unique female holotype ‘Périnet Prov., Beza Mahafaly / Res., 23°42’S, 44°42’E / 19 (Tam.), 1000 m, 2.XII.1957 (F. Keiser)’, information Nov 1984, malaise / trap, R. W. Brooks #161’ (18 repeated by Tomasovic (2006). The repository of NMSA); 39 ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza the holotype has been ascertained as being the Mahafaly / Res., 23°42’S, 44°42’E / 20 November Naturhistorisches Museum Basel, Switzerland, 1984 / malaise trap / Robert W. Brooks #166’ along with other asilid material collected by (19 NMSA); 18 19 ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza F.Keiser,who worked at that institution. The name Mahafaly / Res., 23°42’S, 44°42’E / 20 November Périnet now applies to the Analamazaotra Special 1984 on / Misc / Robert W. Brooks #162’; 18 19 Reserve (18°56’20”S, 48°26’02”E) which lies near ‘Madagascar: Tulear / Prov., Beza Mahafaly / Res., the town of Moramanga, in Toamasina Province, 23°42’S, 44°42’E / 21 November 1984, malaise / trap, and not far from the capital city of Antananarivo. R. W.Brooks #179’; 29 ‘Madagascar: Tulear / Prov., Tomasovic (2006) described the male of annulata 23°42’S, 44°42’E / Beza Mahafaly Reserve / Malaise using a single specimen, that he erroneously trap / R. W. Brooks #129-134’ [no dates]. called an ‘allotype’, and cited the provenance as Note: although all the material was apparently ‘Madagascar, Tam., Manakambahiny, forêt, collected at the same locality over seven days, nine janvier 2001, Legs A. Pauly’ – the specimen being differently formatted labels exist. All specimens deposited in the ‘Faculté universitaire des Sciences were apparently collected in malaise traps except agronomiques de Gembloux (FuSaGx), Unité for one taken at light. d’Entomologie fonctionnelle et évolutive (Prof. E. Distribution, phenology and biology. The species is Haubruge)’. Google Earth gives the coordinates of known only from the type locality. The Beza Manakambahiny as 19°16’00”S, 48°59’00”E. Mahafaly Reserve, also known as the Beza The male specimen described by Tomasovic Mahafaly Special Reserve is in Toliara (previously (2006), labelled ‘MADAGASCAR: TAM. Tuléar) province approximately 35 km northeast [= Tamatave Province] / Manakambahiny of Betioky Sud. The reserve apparently consists of Atn./17°45S–48°43E, i.1991 / forêt bac jaune, A. two fenced patches of forest eight kilometres PAULY’, housed in the Unité d’Entomologie apart. One section of about 100 ha is described as Functionnelle et Evolutive of the Gembloux ‘gallery forest’ while the other section of about Agro-bio Tech, Université de Liège, Belgium, has 520 ha has been described as ‘arid spiny forest’ been consulted (Fig. 13). In the absence of the (Wikipedia). Google Earth has a marker for the holotype, we agree that this is almost certainly the reserve at 23°40’48”S 44°34’59”E. The coordinates male of Martin’s Heligmonevra annulata. Morpho- given on labels suggests that the specimens were logical differences that strongly suggest that 34 African Entomology Vol. 21, No. 1, 2013

13

14

Figs 13–14.Afromochtherus annulata.13, Entire Manakambahiny male;14, male right epandrial lobe and gonocoxite (inside view). annulata and nesomyia sp. n. are separate and Key to the Madagascan species of distinctive species include the following: (a) the Afromochtherus Lehr, 1996 mesonotum of annulata is strongly marked (Martin 1964: fig. 67), while that of nesomyia sp. n. is not; 1. Femora entirely yellow, except for a dark (b) while the femora of both species are somewhat red-brown distal end. . annulata (Martin, 1964) yellowish with dark red-brown distal ends, — Femora with a large red-brown anterior annulata is uniformly yellow at mid-length (a fact patch at mid-length as well as a dark red- highlighted by Martin (1964)) while nesomyia sp. n. brown distal end ...... nesomyia sp. n. possesses a fairly large anteriorly situated red-brown patch at midlength; (c) the distal tips of ACKNOWLEDGEMENTS the epandrial lobes (beyond subapical, dorso- medial lobe) are clearly different. In lateral view J. Thomas (Snow Entomological Collections, those of annulata are fairly slender (Fig. 14), being University of Kansas) is thanked for making the more than twice as long as broad, while in nesomyia Brooks collected material available for study and . sp. n. the tips are broad, being approximately as C. Michener (University of Kansas) is acknowl- wide as long. In addition, A. annulata and A. neso- edged for his assistance in gathering more infor- myia sp. n. appear to be truly allopatric and appear mation from R. Brooks. J. Bortels (Université de to occupy different biomes. Liège) kindly arranged the loan of material from Londt & Vieira: A new Afromochtherus from Madagascar (Diptera) 35 the Faculté universitaire des Sciences agrono- and the National Research Foundation for allocat- miques de Gembloux while I. Zürcher-Pfander ing funds in support of his research, while the (Naturhistorisches Museum, Basel) kindly veri- KwaZulu-Natal Museum provided various services. fied the type repository of Heligmonevra annulata The junior author acknowledges the Conselho Martin, 1964. B. Muller of the KwaZulu-Natal Mu- Nacional de Desenvolvimento Científico e seum assisted with photographs of the annulata Tecnológico (CNPq) for fellowships to complete male while T. Dikow, National Museum of Natu- his work and the Fundação de Amparo à Pesquisa ral History, Washington, provided useful com- do Estado do Amazonas (FAPEAM) for financial ments on the manuscript. The senior author support toward the Project PRONEX (Edital acknowledges the University of KwaZulu-Natal 016/2006, Proc. 1437/2007).

REFERENCES

LONDT, J.G.H. 2002. Afrotropical Asilinae (Asilidae): a MARTIN, C.H. 1964. A revision of the genera Heligmo- provisional key to genera, discussion on the status of neura, Leptogaster, Ommatius (Asilidae) of Madagascar. Neomochtherus Osten Sacken, 1878, and descriptions Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in of new genera and species. African Invertebrates 43: Basel 75: 272–332. 11–92. TOMASOVIC, G. 2006. Etude sur des Asilinae de Mada- LONDT,J.G.H. 2012. Fishermyia stuckenbergi, a new genus gascar: description du male d’Afromochtherus annu- and species of Afrotropical robber fly from Madagascar latus (Martin, 1964) et établissement de 3 nouvelles (Diptera: Asilidae: Stenopogoninae). African Inverte- combinaisons (Diptera: Asilidae). Notes fauniques de brates 53(1): 221–230. Gembloux 59: 145–148. Accepted 11 December 2012. Anexo 10 Zootaxa 3646 (2): 180–188 ISSN 1175-5326 (print edition) www.mapress.com/zootaxa/ Article ZOOTAXA Copyright © 2013 Magnolia Press ISSN 1175-5334 (online edition) http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3646.2.6 http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:E3FB7DD8-97D9-47B4-93DE-70CBB266832A Revision of Cerozodus Bigot, 1857 (Diptera, Asilidae, Asilinae) with description of a new species from Brazil

RODRIGO VIEIRA1, JOSÉ ALBERTINO RAFAEL2 & FRANCISCO LIMEIRA-DE-OLIVEIRA3 1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia –INPA, CPEN –Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Campus II, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, Amazonas, Brazil. Bolsista CNPq. E-mail: [email protected] 2 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, CPEN – Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade, Campus II, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, Amazonas, Brazil. Bolsista PQ do CNPq, processo 300305/2007-9. E-mail: [email protected] 3Universidade Estadual do Maranhão, Centro de Estudos Superiores de Caxias (UEMA/CESC), Praça Duque de Caxias, s/n°, Morro do Alecrim, 65604-380, Caxias, Maranhão, Brasil. E-mail: [email protected]

Abstract

The second species of the Neotropical genus Cerozodus Bigot, 1857, Cerozodus brachylobus sp. nov. is described from Mirador, Maranhão state, Brazil and Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) is redescribed. The habitus, wing and male terminalia structures are described and illustrated.

Key words: taxonomy, Lecania Group, Neotropical

Resumo

A segunda espécie do gênero Neotropical Cerozodus Bigot, 1857, Cerozodus brachylobus sp. nov. é descrita para o Mira- dor, estado do Maranhão, Brasil e Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) é redescrita . São fornecidas descrições e ilustrações do hábito, asa e estruturas da terminália.

Palavras chave: Taxonomia, Grupo Lecania, Neotropical

Introduction

Cerozodus Bigot, 1857 is a monotypic genus proposed in a key and based on Asilus nodicornis Wiedemann, 1828. It is recognized mainly by the postpedicel laterally compressed with the apex broadly truncate and the first element of stylus minute; by very long and slender second element of stylus in female specimens (Fig. 3; Artigas & Papavero 1995a) and with a broad basal projection in male specimens (Figs. 2, 14–15; Artigas & Papavero 1995a). The proposal of Cerozodus based on the antenna was discussed by Carrera (1946), who argued that Bigot (1857) could not have seen specimens of Asilus nodicornis Wiedemann, 1828, because he wrongly defined the antennae as bilobated, based on the diagnosis made by Wiedemann (1828). Carrera (1946) also remarked on the similarity between Cerozodus and Lecania Macquart, 1838 and suggested that Schiner (1866) may not have studied the type specimen of A. nodicornis, which was potentially lost. Carrera (1946) therefore designated a neotype for C. nodicornis collected in Batatais, São Paulo state, Brazil, and provided a redescription of the genus and of the type specimen which included illustrations of the head, antennae, legs, male terminalia, and ovipositor. The holotype is not lost; currently it is deposited at the Museum für Naturkunde, Berlin (ZMHB) (Schumann 1973). Hull (1962) also redescribed the genus and provided illustrations of the wing, the head in lateral view, and the ovipositor. More recently Artigas and Papavero (1995a) created the Lecania group within New world Asilinae, which

180 Accepted by S. Morita: 4 Apr. 2013; published: 2 May 2013 includes Cerozodus, Ctenodontina Enderlein, 1914, and Lecania, and provided illustrations of male and female antennae, scutellum, wing, male terminalia, aedeagus, ovipositor, spermathecal capsule, and genital fork. Artigas and Papavero (1995a, b, c, d, e, f, g, 1997a, b, c) proposed a series of artificial generic groups exclusively to facilitate the identification of the American Asilinae genera. The same illustrations used by Artigas and Papavero (1995a) were used by Papavero et al. (2009). Here we describe and illustrate Cerozodus brachylobus sp. nov. based on specimens from Brazil’s Maranhão state, and and Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) is redescribed.

Material and methods

This study is based on the examination of specimens housed in the following institutions: Collection of Fritz Geller-Grimm (COGG), Frankfurt am Main, Hessen, Germany; Universidade Estadual do Maranhão, Coleção Zoológica do Maranhão (CZMA), Caxias, Maranhão state; Instituto Oswaldo Cruz (IOC), Rio de Janeiro, Rio de Janeiro state; Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, Amazonas state; Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), São Paulo, São Paulo state and Museum für Naturkunde (ZMHB), Berlin. Furthermore, it was included in material examined, specimens deposited at Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes (CNC), Ottawa, Canada that were identified through photographs. Morphological terminology follows Cumming and Wood (2009). Detached wings were mounted on microslides in Canada balsam. After gluing a microslide to the edge of a piece of thick paper, the specimen was pinned to the paper so that the slide was directly next to the specimen pin. Dissected terminalia were placed in a 10% KOH solution at 40°C for 8 hours, washed in water, treated with 10% acetic acid, and subsequently examined in concavity slides in glycerin. After examination and illustration, the detached parts were placed in microvials with glycerin and pinned with their respective specimen. The label data is cited in full, with the original spellings, punctuations, and dates. Information presented within square brackets is complementary data not included on the labels. Data for the same specimen but from different labels are separated by slashes (/).

Results

Cerozodus Bigot, 1857

Cerozodus Bigot, 1857: 543 (in key). Type species, Asilus nodicornis Wiedemann, 1828 (original designation).

Cerozodus nodicornis (Wiedemann, 1828) Figures 1–13

Asilus nodicornis Wiedemann, 1828: 469; Williston, 1891: 91 (catalogue); Schiner, 1866: 667 Erax nodicornis; Macquart, 1838: 108; Walker, 1855: 638 (?Erax) Cerozodus nodicornis; Bigot, 1857: 543; Kertész, 1909: 244 (catalogue); Bromley, 1946: 115 (catalogue); Carrera, 1946: 250, figs. 1–14; Hull, 1962: 485, figs. 372, 712, 1399, 1408, 2442, 2443; Martin & Papavero, 1970: 72 (catalogue); Artigas & Papavero, 1995a: 36, figs. 1–11; Papavero, 2009: 30 (catalogue).

Geographic distribution. Brazil: Mato Grosso state, Mato Grosso do Sul state, São Paulo state. Redescription. Holotype male (Figs. 1–2). Head. Scape and pedicel light brown (Fig. 2); postpedicel black, laterally compressed with the apex broadly truncate; first element of stylus minute; second element of stylus with a broad basal projection (Fig. 2); 2 ocellar setae; vertex brown with golden tomentose; face golden tomentose; mystacal macrosetae yellowish with some black setae laterally and on top of facial swelling; frons golden tomentose; occiput gray tomentose; occipital setae yellowish and whitish; postocular macrosetae yellow; palpus with black apex and yellow and brown setae, apical setae longer than others; proboscis black with yellowish ventral setae; labial setae yellowish. Thorax (Fig. 2). Mesonotum black, margin brown, postpronotal lobe reddish; scutellum brown, pleuron

REVISION OF CEROZODUS BIGOT, 1857 Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press · 181 brown, anepisternum and katepisternum partially black anteriorly. Chaetotaxy: 2 notopleural macrosetae; 1 supra- alar macroseta; 1 postalar macroseta; postsutural dorsocentral macrosetae black; no apical scutellar macrosetae; discal scutellar setae yellowish; no anatergal setae; katatergal macrosetae yellowish; setae on posterior meron + metanepisternum yellowish.

Wing (Fig. 7). Pale brown, without costal dilation; bifurcation of veins R4 and R5 placed beyond apex of discal cell; microtrichia on posterior wing margin arranged in a single plane; halter yellow brown. Legs (Fig. 2). Legs light brown to brown. Chaetotaxy: hind trochanter with yellow setae; fore femur with a row of yellow setae posteroventrally; mid femur with 3 black anterior macrosetae, 5 black anteroventral macrosetae, 1 black preapical posterodorsal macroseta, a row of yellow setae posteroventrally; hind femur with 1 yellow and 2 black anterior macrosetae, 5 black anteroventral macrosetae, 2 yellow basal posteroventral macrosetae, 1 black preapical anterodorsal macroseta, 1 black preapical posterodorsal and 2 black apical posterodorsal macrosetae; fore tibia with 2–3 black macrosetae laterally; mid tibiae with 3 black anteroventral macrosetae; hind tibiae with 1 black dorsobasal macroseta and 2 black anterodorsal macrosetae. All macrosetae and setae of tarsomeres black. Abdomen (Fig. 2). Reddish-brown. tergites II–IV with yellow marginal macrosetae. Terminalia (Figs. 6, 8–13). Light brown mixed with dark brown (Figs. 2, 5, 6, 9). Epandrium tapered until apex (Figs. 6, 8, 9); apex gonocoxite falciform (Figs. 12, 13); apex of gonostylus knife shaped (Fig. 12); hypandrium with a long, rounded, median projection (Figs. 9, 11); aedeagus with two prongs (Figs. 10); ejaculatory apodeme wide in lateral view (Fig. 10). Type material examined. HOLOTYPE ♂: Brasilien / 2040 / Holotypus (♂ ZMHB). Holotype condition. Thorax with a hole on posterior scutum between dorsocentral setae. Abdomen and terminalia covered by dust. Female (Figs. 3, 4). Postpedicel laterally compressed with the apex broadly truncate, first element of stylus minute; second element of stylus slender, without a broad basal projection (Fig. 3); tergite VIII laterally compressed at apical half; median sclerite at posterior end of furca line-shaped; 2 short and oval capsules of spermathecae. Additional material examined. [BRASIL], Mato Grosso, [Vale de] São Domingos, [15º17’38”S 59º 03’39”W], xi. [1]949, Werner col.[lector] (1♀ MZUSP); [BRASIL], Faz.[enda] Floresta, Mun.[icípio] Três Lagoas, [20º45’04”S 51º 40’42”W], MT {MS} [Mato Grosso do Sul], 13-20.ix.1964, Exp.[edição] Depto.[Departamento] Zool.[Zoologia] (1♀ MZUSP); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], ix.[1]946, Pe.[Padre] Pereira [collector] / Cerozodus nodicornis Wied.[emann], M. Carrera det. (1♀ IOC); same data except: x.[1]946 (1♀ IOC); Batatais, S.[ão] P.[aulo], [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], BRASIL, x.1946, Pe.[Padre] Pereira col.[lector] (2♂ MZUSP); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais, [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], Pde.[Padre] Pereira col.[lector], x.[1]945 / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann]) ♀ , Det. J.N. Artigas [19]88 (1♀ MZUSP); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais, [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], Pde.[Padre] Pereira col.[lector], x.[1]945 / Cerozodus nodicornis (Wd.[Wiedemann]), M. Carrera det. [19]53 / Frank M. Hull Collection C.N.C. 1973 (1♂ CNC); same data except: Cerozodus nodicornis (Wd.[Wiedemann]), M. Carrera det. [19]56; [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], x.[1]945, Pe.[Padre] Pereira [collector] / 108.353 / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann]), M. Carrera det. [19]45 (1♀ COGG); [BRASIL], S.[ão] Paulo, S.[ão] Carlos [22°0'48"S, 47°53'27"W], x.[19]53, L. Trav. Fº. [collector] / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann]), M. Carrera det. [19]56 (1♀ COGG); [BRASIL], S.[ão] Paulo, Batatais [20°53'29.87"S, 47°35'8.33"W], x.[1]945, Pe.[Padre] Pereira [collector] / 108.341 / Cerozodus nodicornis (Wied.[emann], 1828), M. Carrera det. [19]45 (1♂ COGG). Comments. The terminalia of C. nodicornis was described based on additional material, once the holotype terminalia was not dissected. Carrera (1946) wrongly designated a neotype (Nº 108.337) and an allotype (Nº 108.338), both from Batatais, São Paulo state, Brazil. Furthermore, Carrera (1946) studied 35 specimens (9♂, 26♀, Nº 108.339–108.373) from the same locality. Here, We also analysed some specimens from Batatais without any label informed above.

182 · Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press VIEIRA ET AL. FIGURES 1–4. Cerozodus nodicornis. 1, Holotype and labels of identification; 2, habitus of holotype. 3, Female, antennae, lateral view; 4, Habitus female, lateral view. Abbreviations: pp: postpedicel; ped: pedicel; scp: scape; sty: stylus.

REVISION OF CEROZODUS BIGOT, 1857 Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press · 183 FIGURES 5–13. Cerozodus nodicornis. 5, Habitus male, lateral view; 6, Male terminalia, dorsal view; 7, Wing; 8, Male terminalia, lateral view; 9, Male terminalia, ventral view; 10, Aedeagus; 11, Hypandrium; 12, Inner margin of gonocoxite and gonostylus; 13, Outer margin of gonocoxite and gonostylus. Abbreviations: aed: aedeagus; cerc: cercus; ej apod: ejaculatory apodeme; epand: epandrium; goncx: gonocoxite; goncx apod: gonocoxal apodeme; gonst: gonostylus; hypd: hypandrium.

184 · Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press VIEIRA ET AL. Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira sp. nov. Figures 14–24

Description. Holotype Male. Head. (Figs. 15, 16). Scape light brown (Figs. 14, 15); pedicel and postpedicel black (Figs. 14, 15); postpedicel laterally compressed with the apex broadly truncate; first element of stylus minute; second element of stylus with a broad basal projection (Figs. 14, 15); 2 ocellar setae; vertex brown, sparsely golden tomentose; face golden tomentose; 4 black mystacal macrosetae, others yellowish (Fig. 15); frons yellow tomentose; occiput gray tomentose; occipital setae yellowish; 4 yellow postocular macrosetae on each side of head; palpus brown with black apex and yellow and brown setae, apical setae longer than others; proboscis black with yellowish ventral setae; labial setae yellowish. Thorax (Fig. 16). Antepronotum golden and yellow-brown tomentose; postpronotum golden tomentose; mesonotum black, margin brown; scutellum brown, paramedian stripe of scutum, posthumeral spot, lateroscutal stripe, postalar spot, prescutellar spot and scutellar spot yellow to yellow-brown tomentose; pleuron brown mixed with black with sparse gray tomentum. Chaetotaxy: 2 notopleural macrosetae; 1 supra-alar macroseta; 1 postalar macroseta; 2 pairs of postsutural dorsocentral macrosetae; no apical scutellar macrosetae; discal scutellar setae yellowish; no anatergal setae; katatergal macrosetae yellowish; setae on posterior meron + metanepisternum yellowish.

Wing (Fig. 17). Pale brown, without costal dilation; bifurcation of veins R4 and R5 placed beyond apex of discal cell; microtrichia on posterior wing margin arranged in a single plane; halter pale yellow. Legs (Figs. 15, 16). Femora light brown; tibiae light brown, except for narrow dark brown apex of hind tibiae; tarsomeres brown, yellow in basal 3/4 basal of first mid tarsomere. Chaetotaxy: hind trochanter with yellow setae; fore femur with a row of yellow setae posteroventrally; mid femur with 3 black anterior macrosetae, 3 black anteroventral macrosetae, 1 black preapical posterodorsal macroseta, a row of yellow setae posteroventrally; hind femur with 1 yellow and 1 black anterior macroseta; hind femur with 1 yellow basal anteroventral macroseta and 4 other black anteroventral macrosetae, 1 black preapical anterodorsal and 1 black preapical posterodorsal macroseta, 2 apical posterodorsal macrosetae; fore tibia with 2 strong black macrosetae laterally; mid tibiae with 1 black median and 1 black preapical anteroventral macroseta; hind tibiae with 1 black dorsobasal macroseta and 2 black anterodorsal macrosetae. All macrosetae and setae of tarsomeres black. Abdomen (Fig. 16). Tergites brownish-black, golden tomentose; sternites mostly reddish-brown mixed with black; tergites II–V with yellow marginal macrosetae. Terminalia (Figs. 18–24). Brown mixed with black (Fig. 16). Epandrium narrowed basally and rounded distally in lateral view (Fig. 18), with a group of black, long, setae preapically (Figs. 18–20); gonocoxal apodeme narrow (Figs. 22, 23); gonocoxite tapered until apex (Figs. 20, 22, 23), with an inner projection curved backward (Figs. 22, 23); gonostylus situated proximally on gonocoxite, with apex truncated (Figs. 22, 23) and with 2 rows of spiniform setae laterally; hypandrium with a short, bilobed median projection (Figs. 20, 21); aedeagus with 2 prongs (Fig. 24); ejaculatory apodeme wide in lateral view (Fig. 24). Size. Body length 14.4 mm. Wing length 9.6 mm. Holotype condition. right postpedicel lost; right mid leg lost; abdomen glued between tergite IV and V. Detached wing mounted on microslide, terminalia placed in microvial with glycerin and pinned along with the specimen. Variation. Male paratype with postocular setae black, mesonotum golden to brown tomentose, mid and hind femora dark brown, body length 14.6 mm and wing length 9.5 mm. Female. Unknown. Etymology. From Greek brachy = short, lobos = prominence). Refers to the short, median projection of the hypandrium (Figs. 20, 21). Material examined. HOLOTYPE ♂: BRASIL, MA[ranhão], Mirador, Parque Est.[adual] Mirador, Base da Geraldina [06°37'25"S, 45°52'08"W] / Armadilha Malaise, 18–23.ix.2006, F. Limeira-de-Oliveira / Cerozodus brachylobus Vieira, Rafael & Limeira-de-Oliveira (INPA). PARATYPE. Same data as holotype, except 23–28.ix.2006 (1♂ CZMA).

REVISION OF CEROZODUS BIGOT, 1857 Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press · 185 FIGURES 14–24. Cerozodus brachylobus sp. nov. Holotype ♂. 14, Antennae, lateral view; 15, Head, lateral view; 16, Habitus, lateral view; 17, Wing; 18, Male terminalia, lateral view; 19, Male terminalia, dorsal view; 20, Male terminalia, ventral view; 21, Hypandrium, ventral view; 22, Inner margin of gonocoxite and gonostylus; 23, Outer margin of gonocoxite and gonostylus; 24, Aedeagus and ejaculatory apodeme, lateral view. Abbreviations: aed: aedeagus; cerc: cercus; ej apod: ejaculatory apodeme; epand: epandrium; goncx: gonocoxite; goncx apod: gonocoxal apodeme; gonst: gonostylus; hypd: hypandrium.

186 · Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press VIEIRA ET AL. Discussion

C. brachylobus sp. nov. differs from C. nodicornis by following characters: light brown femora; light brown tibiae, except the dark brown narrow apex of hind tibiae; brown tarsomeres, except yellow basal 3/4 of first mid tarsomere; gonocoxite tapered until apex (Figs. 20, 22, 23), with an inner projection curved backward (Figs. 22, 23); apex of gonostylus truncated (Figs. 22, 23); hypandrium with a short, bilobed median projection (Figs. 20, 21). By contrast, C. nodicornis has light brown to brown legs; apex of gonocoxite falciform (Figs. 12, 13); apex of gonostylus knife shaped (Fig. 12); hypandrium with a long, rounded, median projection (Figs. 9, 11).

Acknowledgments

To Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for financial support to the Project PRONEX, Edital 016/2006, Proc. 1437/2007). To curators of the museums for the loan of the specimens: Dr. Márcio Félix and Danielle Cerri (IOC) and Dr. Carlos Lamas (MZUSP). To Dr. James E. O’Hara (CNC) for the photographs of C. nodicornis specimens. Dr. Joachim Ziegler and Dr. Fritz Geller-Grimm for the logistical support during my visit in Berlin and Frankfurt am Main respectively, and Dr. Joachim Ziegler for the photograph of C. nodicornis holotype. Thanks for DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst) for financial support to senior author travel to Germany. Thanks to Dr. Torsten Dikow and two anonymous reviewers for valuable comments that greatly improved the manuscript. To Agroindustrial Serra Grande (AGRO SERRA) and Cooperativa do Parque Estadual do Mirador (COOPERMIRA) for collecting support in the Parque Estadual do Mirador.

References

Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995a) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.10. Subfamily Asilinae Leach – Lecania group, with a catalogue of the Neotropical species. Theoria, 4, 33–56. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995b) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.3. Subfamily Asilinae Leach, Eichoichemus – group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(1), 97–102. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995c) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.4. Subfamily Asilinae Leach – Glaphyropyga group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 66, 11–33. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995d) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.5.Subfamily Asilinae Leach – Lochmorhynchus group, with a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(2), 131–144. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995e) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.7. Subfamily Asilinae Leach – Proctacanthus group, with the proposal of a new genus and a catalogue of the Neotropical species. Gayana. Zoologia. Universidad de Concepcion, Instituto Central de Biologia, 59(2), 145–160. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995f) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.8. Subfamily Asilinae Leach – Eicherax group, with a catalogue of the Neotropical species. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion, 66, 35–42. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1995g) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.9. Subfamily Asilinae Leach – Myaptex-group, with the proposal of two new genera and a catalogue of the Neotropical species. Revista chilena de Entomologia, 22, 55–73. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997a) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.1. Subfamily Asilinae Leach (including Apocleinae Lehr): Key to generic group. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(2), 57–63. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997b) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.2. Subfamily Asilinae Leach – Efferia group, with the proposal

REVISION OF CEROZODUS BIGOT, 1857 Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press · 187 of five new genera and a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(3), 65– 95. Artigas, J.N. & Papavero, N. (1997c) The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX.6. Subfamily Asilinae Leach – Mallophora group, with a catalogue of the Neotropical species. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 34(4), 97–120. Bigot, J.M.F. (1857) Essai d'une classification générale et synoptique de l'ordre des Insectes Diptères. Annales de la Societe entomologique de France, (3)5, 517–564. Bromley, S.W. (1946) The robber flies of Brazil (Asilidae, Diptera). (Sociedade Brasileira de Entomologia) Livro de homenagem R.Ferreira d'Almeida, 8, 103–117. Carrera, M. (1946) Sobre o gênero Cerozodus Bigot, 1857 (Diptera, Asilidae). Papéis avulsos do Departamento de Zoologia. Secretária da Agricultura 7(22), 247–256. Cumming, J.M. & Wood, D.M. (2009) Adult morphology and terminology [Chapter] 2. In: Brown, B.V., Borkent, A., Cumming, J.M., Wood, D.M., Woodley, N.E. & Zumbado, M.A. (Eds.), Manual of Central American Diptera, Vol.1., National Research Council Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, pp. 9–50. Enderlein, G. (1914) Dipterologische Studien. XI. Zur Kenntnis tropischer Asiliden. Zoologischer Anzeiger, 44(6), 241–263. Hull, F.M. (1962) Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae. Smithsonian Institution, United States National Museum, Bulletin 224, Part 2 Washington, D.C., pp. 431–906. http://dx.doi.org/10.5479/si.03629236.224 Kertész, C. (1909) Catalogus dipterorum hucusque descriptorum (IV). Oncodidae, Nemestrinidae, Mydaidae, Asilidae 4. Museum Nationale Hungaricum, 49–348. Macquart, P.J.M. (1838) Diptères exotiques nouveaux ou peu connus. Mémoires de la Société royale des Sciences, de l'Agriculture et des Artes, 1(2), 5–207. Martin, C. H. & Papavero, N. (1970) A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States, Family Asilidae. Boletim Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 35b, 1–139. Papavero, N. (2009) Catalogue of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera,17, 1–179. Papavero, N., Artigas, C.J.N. & Lamas, C.J.E. (2009) Manual of Neotropical Diptera. Asilidae. Neotropical Diptera, 18, 1– 322. Schiner, I.R., (1866) Die Wiedemannischen Asiliden, interpretiert und in die seither errichteten neuen Gattungen eingereiht. Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 16, 649–722. Schumann, H. (1973) Die Asiliden-Typen der Dipteren-Sammlung des Zoologischen Museums in Berlin. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 49(1), 81–174. Walker, F. (1855) List of the specimens of dipterous insects in the collection of the British Museum, Suppl.3, Part 7. London, pp. 507–775. Wiedemann, C.R.W. (1828) Aussereuropäische zweiflüglige Insekten, als Fortsetzung des Meigenschen Werkes. Vol.1. Hamm, 608 pp. Williston, S.W. (1891) Catalogue of the described species of South American Asilidae. Transactions of the American Entomological Society, 18, 67–91.

188 · Zootaxa 3646 (2) © 2013 Magnolia Press VIEIRA ET AL.