TAXONOMI

FOTO: BJÖRN ANDERSON classification of, and character evolution in, gamebirds (Aves: Galliformes): Effects of character exclusion, data partitioning and missing data. Cladistics 22: 495–532. Crowe, T. M. m.fl.1992. Phylogenetic, taxonomic and bio- geographical implications of genetic, morphological, and FÖRÄNDRINGAR I LISTAN behavioral variation in Francolins (Phasianidae: Francoli- nus). Auk 109: 24–42. Mayr, G. 2008. The fossil record of galliform : comments on Crowe et al. (2006). Cladistics 24: 74–76. ÖVER HOLARKTIS FÅGLAR Wang, N. m.fl. 2013. Assessing phylogenetic relationships among Galliformes: A multigene phylogeny with expanded taxon sampling in Phasianidae. PLoS ONE 8: e64312: 1–12. Detta är den femte rapporten från BirdLife Sveriges Taxonomikommitté (Tk). Den innehåller en rad förändringar Rörhönan delas upp i två Rörhönan delas upp i två arter arter, där de amerikan- Rörhöna Gallinula chloropus har en kosmopolitisk av Holarktislistan. Listan i sin helhet finns att ladda ned ska raserna skiljs ut och får namnet amerikansk utbredning och förekommer på alla kontinen- från Tk:s webbsida på www.sofnet.org. rörhöna Gallinula galeata ter utom Australien och Antarktis. Den är idag (bilden). uppdelad i tolv olika raser, varav sju i Nya världen. text Johan Fromholtz, Björn Anderson, Erling Jirle, Markus Lagerqvist, Lars Svensson & Tommy Tyrberg De amerikanska raserna avviker dock stark i sin Asiatiska och afrikanska frankoliner lätesrepertoar, bland annat genom ett nasalt, skrat- placeras i skilda släkten tande läte. Det finns även morfologiska skillnader i k har under 2013 utökats med de två Den första rapporten från dierna vara allenarådande eller orimligt diskrimi- Ett flertal undersökningar, både morfologiska och formen på huvud, näbbsköld och näbblängd. nya ledamöterna Björn Anderson Taxonomikommittén pu- nerande mot andra väsentliga bedömningsgrunder. molekylära, av det mycket stora och heterogena Genetiska studier visar också att de inte är blicerades i Vår Fågelvärld och Markus Lagerqvist. Detta har 2003 (nr 8, s. 6–12), den Vi tar förutom genetiska studier även hänsyn till släktet Francolinus har gett mycket starka indika- varandras närmaste släktingar, då Gamla världens inneburit ett välkommet och värde- andra i Vår Fågelvärld morfologi, lätesyttringar, ekologi och beteendeskill- tioner på att det är polyfyletiskt och bör delas upp rörhönor står närmare rörhönorna på de atlantiska De tre ledande världs- fullt tillskott till den periodvis hårt 2007 (nr 1, s. 14–21), den nader. i minst fyra grupper (Crowe m.fl. 1992, Bloomer öarna Tristan Gallinula nesiotis nesiotis, (numera tredje i Vår Fågelvärld 2010 listorna som det talas om i arbetsbelastade och samtidigt ideellt (nr 6, s. 38–46) och den & Crowe 1998), som inte är närmare släkt med texten är: utdöd) och Gough (Gallinula nesiotis comeri) än sina arbetande kommittén. Båda är mycket beresta glo- fjärde i Vår Fågelvärld 2012 FÖRÄNDRINGAR varandra. Det råder fortfarande viss oklarhet om ◗ Clements, J. F. m. fl. 2013. amerikanska släktingar. De sju amerikanska raserna T (nr 6, s. 42–49). Rappor- eBird/Clements Checklist, balskådare med kunskaper och insikter om en stor Amurjärpe och granjärpe flyttas hur många grupper de afrikanska frankolinerna (inkl. sandvicensis på Hawaii) ges därför gemensam terna finns även att läsa The Cornell Lab of Ornit- del av världens fågelfamiljer. på Tk:s hemsida. Där kan till släktet Falcipennis egentligen består av, och exakt hur dessa är besläk- hology. (Senaste version är artstatus och får namnet amerikansk rörhöna Björn har för övrigt varit ledamot i Tk under en man även ta del av andra Short (1967) slog samman de tre tidigare mono- tade med andra hönsfåglar (Mayr 2008, Cohen m.fl. 6.8 från augusti 2013. www. Gallinula galeata (Common Gallinule). Alla tre tidigare period, från starten 2002 till och med 2005. fakta och en länk till den typiska släktena Dendragapus, Falcipennis och 2012,Wang m.fl. 2013), men när det gäller de tre birds.cornell.edu/clements- ledande världslistorna delar upp. senaste officiella listan checklist/) Således består Tk numera av Erling Jirle (samman- över Holarktis fåglar. Listan Canachites till ett enda: Dendragapus. Dimcheff arter som finns i Västpalearktis är de flesta eniga ◗ Gill, F. och Donsker, D. finns även nerladdningsbar Referenser kallande), Lars Svensson, Johan Fromholtz, Tommy (2002) vill åter dela upp Dendragapus i två släkten, om taxonomin. (red.). 2014. IOC World i olika format. Tk:s hemsida Constantine, M. och The Sound Approach. 2006. The Sound Tyrberg, Björn Anderson och Markus Lagerqvist. Dendragapus och Falcipennis, med stöd av mtDNA. Den svarta frankolinen Francolinus francolinus är List version 4.1. www.world- hittar du enklast via www. Approach to Birding: A guide to understanding bird sound. birdnames.org (IOC står Till Tk är även knutet ett bredare nätverk, Re- sofnet.org och sedan via Eo m.fl. (2009) vill istället dela upp i Canachites en av de fem i huvudsak asiatiska arter som blir kvar Sound Approach, Dorset. numera för International ferensgruppen (Rg). Rg består av taxonomiskt och den röda ribban högst upp canadensis och Falcipennis falcipennis. i det starkt reducerade släktet Francolinus, medan Groenenberg, D. S. J. m.fl. 2008. Ancient DNA elucidates the Ornithologists’ Union). med menyvalet ”Forskning”, controversy about the flightless island hens (Gallinula sp.) genetiskt sakkunniga personer, i huvudsak aktiva därefter i menyn till höger Vid valet att dela upp igen i två släkten har de två arterna marockansk frankolin och Erckels ◗ Dickinson, E. C. och Rem- of Tristan da Cunha. PLoS ONE 3: e1835. forskare från olika institutioner, vilka tillfrågas om ”Taxonomikommittén (Tk)”. släktesnamnet Falcipennis prioritet över Canachites, frankolin, som båda torde ha invandrat till Västpale- sen Jr., J. V. (red.) 2013. The generella eller specifika frågor som uppkommer Till höger på Tk:s hemsida vilket alla de ledande världslistorna också valt att arktis söderifrån i sen tid hamnar i släktet Pternis- Howard & Moore Complete finns länkar till bland annat under arbetets gång. Referensgruppen består för följa. Ytterligare stöd för uppdelningen är att amur- tis. Detta omfattar ett 20-tal afrikanska ”vaktellika Checklist of the Birds of Ändrad släktestillhörighet hos flera småvadare Holarktislistan. the World. 4:e uppl., vol. 1. närvarande av Per Alström, Staffan Bensch, Mats järpe och granjärpe är väl skilda från gråjärpe och frankoliner” som också är relativt nära släkt med de Non-. Aves Press, Nya studier av vadarnas släktskapsförhållanden för- Björklund, Per Ericson, Martin Irestedt, Ulf Johans- sotjärpe beträffande dräkt, parningsbeteende och ”riktiga” vaktlarna. De kommer alltså att heta Pter- Eastbourne, U.K. (Volym 2, anleder några ändringar av släktestillhörigheten. Ett son, Lars Larsson och Urban Olsson. Flera av dessa ekologi. Amurjärpe får därmed namnet Falcipen- nistis bicalcaratus respektive Pternistis erckelii. med tättingarna, utkommer har tidigare ingått i Tk. nis falcipennis och granjärpe blir Falcipennis På engelska kallas oftast medlemmar av Pternis- under 2014. Senare kommer FOTO: BJÖRN MALMHAGEN troligen även en webbase- Arbetet med att bestämma en vetenskapligt canadensis. tis för spurfowls i stället för francolins. Det finns rad lista). förankrad, kongruent och rimlig taxonomi för dock inga vägande skäl för att ändra de svenska

Holarktis fåglar, med tonvikt på vår västpalearktiska Referenser namnen marockansk frankolin och Erckels franko- fauna, är komplext och mångfacetterat och innebär Barry, P. D. och Tallmon, D. A. 2010. Genetic differentiation of lin. dessutom en balansgång mellan olika synsätt och a subspecies of Spruce Grouse (Falcipennis canadensis) in metoder. an endemism hotspot. Auk 127: 617–625. Referenser Dimcheff, D. E., Drovetski, S. V. och Mindell, D. P. 2002. Tk har i sitt uppdrag från SOF – BirdLife Sverige Bloomer, P. och Crowe, T. M. 1998. Francolin phylogenetics: Phylogeny of Tetraoninae and other galliform birds using molecular, morphobehavioral, and combined evidence. att följa det biologiska artbegreppet (Biological mitochondrial 12S and ND2 genes. Mol. Phyl. Evol. 24: Mol. Phyl. Evol. 9: 236–254. 203–215. Species Concept – BSC). Vi har i vårt arbete valt att Cohen, C. m.fl. 2012. Phylogenetic affinities of evolutionarily Myrsnäppan flyttas ta stor hänsyn till välunderbyggda genetiska studier, Eo, S. H., Bininda-Emonds, R. P. och Carroll, J. P. 2009. A enigmatic African galliforms: the Stone Partridge Ptilopa- tillsammans med en rad phylogenetic supertree of the fowls (Galloanserae, Aves). och faktum är att merparten av alla de förändringar chus petrosus and Nahan’s Francolin Francolinus nahani, andra vadare in i släktet Zoolog. Scripta 38: 465–481. and support for their sister relationship with New World Calidris. Myrsnäppans nya i taxonomin som Tk föreslår helt eller delvis bygger Short, L.L. 1967. A review of the genera of grouse (Aves, quails. Ibis 154: 768 –780. vetenskapliga namn blir då på DNA-analyser. Men vi låter inte de genetiska stu- Tetraoninae). Amer. Mus. Novit. 2289: 1–39. Crowe, T. M. m.fl. 2006. Phylogenetics, biogeography and Calidris falcinellus.

36 vår fågelvärld | 2.2014 vår fågelvärld | 2.2014 37 TAXONOMI

FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM antal arter som tidigare räknats till egna släkten har visat sig vara morfologiskt avvikande medlemmar av CALIDRIS I HOLARKTIS EFTER NAMNÄNDRINGAR: det stora släktet Calidris. De hamnar mitt inne i den kolymasnäppa C. tenuirostris sandlöpare C. alba stora förgrening av vadararter i släktträdet som re- kustsnäppa C. canutus kärrsnäppa C. alpina dan hör till släktet Calidris. Detta brukar kallas icke- bränningsnäppa C. virgata klippsnäppa C. ptilocnemis brushane C. pugnax skärsnäppa C. maritima monofyli, något som man i modern taxonomi till myrsnäppa C. falcinellus gulbröstad snäppa C. bairdii varje pris vill undvika. Släktet Calidris får därmed spetsstjärtad snäppa C. acuminata småsnäppa C. minuta ”tillökning” med prärielöparen (tidigare Tryngites styltsnäppa C. himantopus dvärgsnäppa C. minutilla subruficollis, blir nu Calidris subruficollis), brusha- spovsnäppa C. ferruginea vitgumpsnäppa C. fuscicollis mosnäppa C. temminckii prärielöpare C. subruficollis nen (tidigare Philomachus pugnax, blir nu Calidris långtåsnäppa C. subminuta tuvsnäppa C. melanotos pugnax), bränningsnäppan (tidigare Aphriza vir- skedsnäppa C. pygmea sandsnäppa C. pusilla gata, blir nu Calidris virgata), skedsnäppan (tidigare rödhalsad snäppa C. ruficollis tundrasnäppa C. mauri Eurhynorhynchus pygmeus, blir nu Calidris pygmea. Obs ändelsen!) och slutligen myrsnäppan (tidigare Limicola falcinellus, blir nu Calidris falcinellus). FOTO: BJÖRN ANDERSON Svensk stavning av ”tajga-” Ordet taiga följer inte gängse svensk transkrip- Referenser Banks, R. C. 2012. Classification and nomenclature of the tion av det ryska originalordet, utan är den eng- sandpipers (Aves: Arenariinae). Zootaxa 3513: 86–88. elska transkriptionen. Det ska stavas tajga enligt Gibson, R. och Baker, A. 2012. Multiple gene sequences re- svenska ordböcker och lexikon. Denna stavning solve phylogenetic relationships in the shorebird suborder överensstämmer även med den som ArtDatabanken Scolopaci (Aves: Charadriiformes). Mol. Phyl. Evol. 64: 66–72. använder på andra organismer än fåglar. Taiga- byts därför till tajga- i namnen tajgahök, tajgabeckasin, Dominikanertrut får nytt Nytt svenskt namn på dominikanertrut namn och heter nu kelptrut. tajgagök, tajgablåstjärt, tajgasångare, bergtajga- Dominikanertrut, Larus dominicanus (Kelp Gull) sångare (utan ”s” efter berg) och tajgaflug-

byter namn till kelptrut. Arten lades till på Holark- FOTO: PETER NILSSON snappare. tislistan i förra Tk-rapporten eftersom den anträf- fats i sydvästligaste Västpalearktis. Ordet domini- Afrikansk dvärguv delas upp i tre arter kaner syftar på att medlemmar av denna katolska Afrikansk dvärguv Otus senegalensis delas upp i tre orden ofta kallades svartbröder på grund av att de arter genom att artstatus ges åt raserna pamelae morfologiska skillnader (bl.a. längre vingar, stjärt Rubinnäktergal får nytt Zink, R. M. m. fl. 1995. Trans-Beringia comparisons of bar svarta kåpor, och manteln på truten är svart. Det från Arabiska halvön och socotranus från ön Sokotra och tarser) och lätesskillnader. Arten ges namnet namn och byter släkte från mitochondrial DNA differentiation in birds. Condor 97: till . Det är den på många trutar. Ett lämpligare och kortare utanför Jemen. I en ny studie har såväl genetik som arabisk dvärguv Otus pamelae (Arabian Scops 639–649. nya namnet blir Calliope Zink, R. M. m.fl. 2002. Holarctic phylogeography and species namn, som också överensstämmer med det vanli- morfologi och läten hos olika raser av afrikansk Owl). calliope. limits of Three-toed Woodpeckers. Condor 104: 167–170. gaste engelska namnet, är därför kelptrut. dvärguv undersökts. Dvärguvarna på Sokotra visade sig tillhöra en klad bestående av arter från Indien Referenser Småtärnan delas upp och Sydöstasien, samt öar i Indiska oceanen, medan Mikkola, H. 2012. Owls of the World. Christopher Helm, Nya släkten hos östliga näktergalar London. Från småtärna Sternula albifrons bryts Saunders Afrikansk dvärguv delas övriga raser tillhörde en afro-palearktisk klad. De Ny molekylärbiologisk forskning visar att släktes- upp tre arter. Dvärguvarna Köning, C. och Weick, F. 2008. Owls of the World. 2:a uppl. småtärna Sternula saundersi (Saunders’s Tern) på Sokotra får artstatus, närmaste släktingarna till socotranus visade sig vara Christopher Helm, London. namnen på vissa av de östliga näktergalarna inom ut. Den är monotypisk och häckar från Persiska liksom rasen pamelae som orientdvärguv Otus sunia och seychelldvärguv Otus Pons, J.-M. m.fl. 2013. A reappraisal of the systematic affini- släktet Luscinia behöver ändras. På samma sätt som viken och Röda havet söderut till Seychellerna och finns i det sydvästra hörnet insularis. Arten ges namnet sokotradvärguv Otus ties of Socotran, Arabian and East African scops owl (Otus, med vadarna, där Calidris inom sin förgrening på av den Arabiska halvön. Strigidae) using a combination of molecular, biometric and österut till Sri Lanka. Uppdelningen baseras på Bilden visar en afrikansk socotranus (Socotra Scops Owl). acoustic data. Ibis 155: 518–533. ett olämpligt sätt rymde flera andra släkten, har tämligen små, men diagnostiska morfologiska skill- dvärguv Otus senegalensis. Rasen pamelae som förekommer i det sydvästra släktet Luscinia visat sig vara icke-monofyletiskt. nader i adult dräkt gentemot småtärna: det vita i hörnet av Arabiska halvön, från Saudiarabien till Den tretåiga hackspetten delas upp Många arter som hittills förts till släktet Luscinia pannan når inte förbi ögat, manteln är något blekare Oman, är väl skild genetiskt (4% baserat på cyto- Tretåig hackspett delas upp i två arter, tretåig hack- återfanns sålunda i en ny och omfattande fylogeni grå, övergumpen har samma nyans som manteln krom b-genen) från sina närmaste släktingar på det spett Picoides tridactylus med förekomst i Europa sitta utspridda på tre olika klader med en mängd (blekare övergump på småtärna), ben och fötter är afrikanska fastlandet. Den uppvisar också tydliga och Asien, respektive vedspett Picoides dorsa- släkten mellan sig. För att undvika detta och skapa

smutsigt olivgula, inte orangegula som hos småtärna FOTO: BJÖRN ANDERSON lis (American Three-toed Woodpecker) med minsta möjliga namnförändringar måste några arter och slutligen skiljer sig handpennornas teckning åt. förekomst i Nordamerika. Uppdelningen baseras på därför föras till nya släkten. För västra Palearktis del Alla tre ledande världslistorna delar upp. att de skiljer sig åt fylogenetiskt (mellan 3,8%–5,5% berörs följande arter: Rubinnäktergal får vetenskap- sekvensskillnad i mtDNA), lätesmässigt och morfo- liga namnet Calliope calliope, tidigare Luscinia Referenser logiskt. Alla tre ledande världslistorna delar upp. calliope. Blånäktergal får vetenskapliga namnet Chandler, R. M. och Wilds, C. 1994. Little, Least and Larvivora cyane, tidigare Luscinia cyane. Drillnäk- Saunders’s Terns. Brit. Birds 87: 60–66. Referenser tergal får vetenskapliga namnet Larvivora sibilans, Gochfeld, M. och Burger, J. 1996. Family Sternidae (Terns). I: Banks, R. C. m.fl. 2003. Forty-fourth supplement to the A.O.U. del Hoyo, J. m.fl. (red.). 1996. Handbook of the Birds of the Check-list of North American Birds. Auk 120: 923–931. tidigare Luscinia sibilans. Utöver dessa ändras ytter- World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Lynx Edicions, Barcelona, s. Winkler, H. och Christie, D. A. 2002. Family Picidae (Wood- ligare några arter i östra Palearktis inom de tidigare Nu heter det tajgasångare 624–667. peckers). I: del Hoyo, J. m.fl. (red.). Handbook of the Birds och inte längre taiga- släktena Luscinia och Erithacus. Olsen, K. M. och Larsson, H. 1995. Terns of Europe and North of the World. Vol. 7. Jacamars to Woodpeckers. Lynx Edici- sångare. America. Princeton University Press, New Jersey. ons, Barcelona, s. 296–558.

38 vår fågelvärld | 2.2014 vår fågelvärld | 2.2014 39 TAXONOMI

FOTO: LARS SVENSSON släktet Oenanthe inte är något avgörande kriterium rödbrun som tigertrast), och benen är mer skärröda Rödstrupig sångare delas upp ytterligare FOTO: LARS SVENSSON vid taxonomisk bedömning: dessa två, och därtill (inte grågula). Det ska tilläggas att amamitrasten Z. I föregående rapport från Tk (Vår Fågelvärld nr 6 medelhavsstenskvätta O. hispanica, har visat sig ha major som urskiljdes som egen art i Holarktis fåglar 2012, s. 46–47) beslutades om en uppdelning av den nästan samma mtDNA (Randler m.fl. 2012)! Mot (SOF 1995) och även i Howard & Moore 3 (Dick- rödstrupiga sångaren i två arter, rödstrupig sångare den bakgrunden är det rimligt att betrakta de två inson 2003) kanske bör föras till tigertrasten, men och moltonisångare. Det sades samtidigt att den allopatriska formerna med tydlig dräktskillnad mel- tills vidare behåller den sin artstatus i väntan på resterande delen, sedan moltonisångare brutits ut, lan könen som separata arter, och vi får maghreb- mer klargörande forskning. Se även Khan & Takashi var vitt utbredd och inte väl sammanhållen. Därtill stenskvätta O. halophila (Maghreb Wheatear) (2006). skilde sig den västra delen (Iberiska halvön, Frank-

samt arabstenskvätta O. lugentoides (Arabian Referenser rike och Nordafrika) även genetiskt från den östra Wheatear). Maghreb är beteckningen för västra Dickinson, E. C. 2003. The Howard and Moore Complete delen (centrala och södra Italien, Balkan, västra Arabstenskvätta Oenanthe Nordafrika norr om Sahara, vanligen länderna Checklist of the Birds of the World. 3:e uppl. Helm, London. Turkiet) med hela 3,7% i mtDNA (Brambilla m.fl. Rödstrupig sångare Sylvia lugentoides, hona. Khan, A. A. och Takashi, M. 2006. Notes on Amami Thrush, Marocko, Algeriet och Tunisien, men även Libyen 2008, 2010). cantillans Zoothera (dauma) major on Amami Oshima, Ryukyu . Notera den och ibland västafrikanska områden brukar räknas Nu har nya rön publicerats (Svensson 2013a och smala vita kilen innanför Islands, Japan. Forktail 22: 117–119. skaftet av den näst yttersta hit. Ordet är härlett ur arabiskans beteckning för Klicka, J., Voelker, G. och Spellman, G. M. 2005. A molecular b) som fastslår att de östliga sångarna skiljer sig stjärtpennan. Referenser ”landet där solen går ned”, dvs. västerlandet. phylogenetic analysis of the ‘‘true thrushes’’ (Aves: Turdi- från de andra genom att ha en smal vit kil innanför Alström, P. m.fl. 2013. Taxonomic status of Blackthroat nae). Mol. Phyl. Evol. 34: 486–500. ”Basaltstenskvätta” (warriae) lämnas tills vidare skaftet av näst yttersta stjärtpennan (övriga popu- FOTO: LARS SVENSSON Calliope obscura and Firethroat C. pectardens. Forktail 29: Birds of South som en ras av sorgstenskvätta O. lugens, men kan Rasmussen, P. C. och Anderton, J. C. 2012. lationer har bara en vit kort spets på näst yttersta 94–99. Asia. The Ripley Guide. 2:a uppl. Michigan University/Lynx, Sangster, G. m.fl. 2010. Multi-locus phylogenetic analysis of eventuellt även den i framtiden komma att betraktas Barcelona. stjärtpennan). Och östliga hannar i häckningsdräkt Old World chats and flycatchers reveals extensive parap- som en egen art. Etiopisk stenskvätta O. lugubris och Vaurie, C. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Witherby, har strupe och bröst tegelfärgade i kontrast mot hyly at family, subfamily and level (Aves: Muscicapi- schalowstenskvätta O. schalowi förtjänar artstatus London. vitaktig buk, medan västliga populationers hannar dae). Mol. Phyl. Evol. 57: 380–392. (Förschler m.fl. 2010) och räknas därför inte till Voelker, G. och Klicka, J. 2008. Systematics of Zoothera har hela undersidan mera jämnt rostorange. Därtill thrushes, and a synthesis of true thrush molecular syste- FOTO: ANDERS BLOMDAHL sorgstenskvättekomplexet. matic relationships. Mol. Phyl. Evol. 49: 377–381. är de östliga hannarnas vita submustaschstreck i Arabstenskvätta och maghrebstenskvätta genomsnitt bredare och bättre markerat. urskiljs som egna arter Referenser Parisoma uppgår i Sylvia Lätesskillnader tycks även finnas, men de kräver Sorgstenskvätta Oenanthe lugens s.l. utgör en i Förschler, M. I. m.fl. 2010. Phylogeny of the mourning Flera genetiska studier har visat att arterna i släktet mer studier innan de kan utvärderas. Dock vet vi re- Oenanthe lugens Mol. Phyl. Evol ökenartad terräng vida utbredd och rätt komplex wheatear complex. . 56: Parisoma återfinns placerade inom släktträdet för dan nu att de västliga fåglarna sjunger långsammare 758–767. grupp (super-species) inom stenskvättesläktet. Randler, C. m.fl. 2012. Phylogeography, prezygotic isolation Sylvia. För att få ett monofyletisk släkte överförs och lockar med ett torrt smackande ungefär som Rostsångare Sylvia inornata Den ”egentliga” sorgstenskvättan består av raserna and taxonomic status in the endemic Cyprus Wheatear dessa därför till Sylvia. Den enda av arterna som ärtsångare, medan de östliga sjunger snabbare och med bara lite vitt på näst yttersta stjärtpennan. lugens (östra Egypten, Israel, Jordanien, Liba- Oenanthe cypriaca. J. Ornithol. 153: 303–312. förekommer i Holarktis är jemensångaren, som har ett mer fylligt knäppande lock, litet påminnande non, Syrien) och persica (nordöstra Irak och Iran, Shirihai, H., Kirwan, G. M. och Helbig, A. J. 2011. A new taxon således får det vetenskapliga namnet Sylvia buryi. om videsångare eller smalnäbbad simsnäppa [sic!]. in the Mourning Wheatear Oenanthe lugens complex. Bull. möjligen också norra Syrien och västra Irak), vilka B. O. C. 131: 270–291. De östliga populationerna skiljs därför ut som egen kännetecknas av att könen är snarlika. Till sorgsten- Referenser art, rödstrupig sångare Sylvia cantillans (Eas- Maghrebstenskvätta skvättan brukar även räknas halophila (Nordafrika, Guldtrasten delas upp i två arter Bairlein, F. m. fl. 2006. Family Sylviidae (Old World Warblers). tern Subalpine Warbler), skild från de västliga och Oenanthe halophila (hona I: del Hoyo, J. m. fl. (red.). Handbook of the Birds of the i öster till Libyen) och de närbesläktade raserna på bilden) får artstatus Guldtrast Zoothera dauma har en vid utbredning i World. Vol. 11. Old World Flycatchers to Old World Warblers. i Nordafrika häckande som får namnet rostsångare lugentoides och boscaweni (södra Arabiska halvön), jämte arabstenskvätta Asien med många beskrivna geografiska raser, de Lynx Edicions, Barcelona, s. 492–709. Sylvia inornata (Western Subalpine Warbler). Av Oenanthe lugentoides som Shirihai, H., Gargallo, G. och Helbig, A. 2001. Sylvia Warblers – två allopatriska populationer (utan utbrednings- bägge bryts ut ur gruppen flesta i Sydöstasien. Skillnaderna dem emellan är rödstrupig sångare finns två raser, cantillans i södra Identification, and phylogeny of the genus Sylvia. mässig kontakt med ”egentliga” sorgstenskvättan) sorgstenskvättor. ofta små, och flera former är ännu rätt dåligt kända och centrala Italien och albistriata på Balkan och Helm, London. som kännetecknas av att könen har tydligt olika och ringa studerade. Ingen detaljerad genetisk Voelker, G. och Light J. E. 2011. Paleoclimatic events, disper- i västra Turkiet. Även rostsångaren har två raser, dräkt. Vissa ytterligare smärre skillnader finns i studie har ännu gjorts. Föga förvånande skiljer sig sal and migratory losses along the Afro-European axis as inornata i hela Nordafrika samt iberiae på Iberiska dräkt, biotopval och lätesrepertoar, såväl inbördes också behandlingen av komplexet i flertalet aukto- drivers of bioge-ographic distribution in Sylvia warblers. halvön och i Sydfrankrike. mellan dessa två som gentemot ”egentlig” sorgsten- ritativa verk, från en enda art (Vaurie 1959) till ett MBC Evol. Biol. 11: 163: 1–13. Den tidigare urskiljda moltonisångaren, Sylvia skvätta. flertal (Rasmussen & Anderton 2012). Många är nu- subalpina (Moltoni’s Warbler) är monotypisk. Den FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM Även den närmast helsvarta ”basaltstenskvät- mera ändå överens om att de tajgalevande guldtras- häckar på Mallorca, Cabrera, Korsika, Sardinien tan” warriae (sydöstra Syrien, förr även norra tarna i norr (raserna aurea och toratugumi) skiljer och på det italienska fastlandet mellan Ligurien och Jordanien), tidigare betraktad som en färgmorf sig så pass tydligt i flera avseenden att de bör urskil- Toscana. av sorgstenskvätta men nyligen beskriven som en jas som en separat art, guldtrast Zoothera aurea separat ras av denna (Shirihai m.fl. 2011), hör till (White’s Thrush) till skillnad från tigertrast Referenser Brambilla, M., m.fl. 2008. A molecular phylogeny of the Sylvia sorgstenskvättekomplexet. Molekulärbiologiska Zoothera dauma (Scaly Thrush), som lever i södra cantillans complex. Cryptic species within the Mediterra- studier har nyligen visat att det genetiska avståndet och sydöstra Asien och veterligen aldrig anträffats nean basin. Mol. Phyl. Evol. 48: 461–472. inom hela denna grupp är ringa, och att skillna- vare sig i Sverige eller Europa. Skillnaderna består i Brambilla, M., m.fl. 2010. What are we dealing with? An expli- den är större mellan raserna lugens och persica än att guldtrasten har större storlek, spetsigare vinge, cit test reveals different levels of taxonomic diagnosibility in the Sylvia cantillans species complex. J. Ornithol. 151: mellan t.ex. halophila och lugens (Förschler m.fl. 14 stjärtpennor i stället för 12 som hos nästan alla 309–315. 2010). Emellertid visar exemplet med artparet andra former inom komplexet, samt en helt egen Svensson, L. 2013a. A taxonomic revision of the Subalpine nunnestenskvätta O. pleschanka och cypernsten- sång bestående av utdragna, raka visselsignaler med Warbler Sylvia cantillans. Bull. B. O. C. 133: 240–248. skvätta O. cypriaca (Cypern; distinkt insektsartad 4–5 sekunders mellanrum. Guldtrasten är även mer Svensson, L. 2013b. Subalpine Warbler variation and taxo- Guldtrast Zoothera aurea (bilden) och tigertrast Zoothera nomy. Brit. Birds 106: 651–668. sång och egen morfologi) att genetisk distans inom guldgult brämad över och under (inte så kanel- eller dauma blir resultatet när guldtrasten delas upp.

40 vår fågelvärld | 2.2014 vår fågelvärld | 2.2014 41 TAXONOMI

FOTO: BJÖRN ANDERSON Nordsångaren delas upp i tre arter hyrcanus som är mer lik talltitans (upprepning av en Nordsångarkomplexet har visat sig bestå av tre likartad sorgsen ton), vidare annorlunda biotopval Pungmesen delas upp i fyra arter kryptiska arter, åtskilda sedan lång tid. Saitoh m.fl. och vanan att själv hacka ut ett bohål i en döende Pungmes Remiz pendulinus delas upp i fyra arter 2010 och Reeves m.fl. 2008 har genom mitokondrie- stam snarare än att utnyttja en befintlig hålighet. baserat på morfologiska karaktärer, läte, biotopval, DNA-studier visat att komplexet består av tre Sammantaget gör detta att hyrcanus bäst betraktas häckningsbiologi och genetik. Arterna är pungmes tydligt skilda klader (4,0–6,7% skillnad), som till som en egen monotypisk art, hyrkanmes Poecile (Eurasian Penduline Tit), med åtminstone tre raser 95% även stöds genom morfometriska skillnader hyrcanus (Caspian Tit), närmare släkt med talltita (pendulinus, menzbieri och jaxarticus), svarthu- (Saitoh m.fl. 2008). Studien utfördes på individer än med balkanmes (Loskot 1977, 1982, 1987). Det vad pungmes Remiz macronyx (Black-headed från häckningslokaler, och inte från sträcklokaler kloka i denna uppdelning har nyligen styrkts i en Penduline Tit), med minst två raser (macronyx och eller övervintringsområden. Även sång och läten omfattande fylogeni av nästan samtliga mesarter i nigricans), vitkronad pungmes Remiz coronatus kan kategoriseras i dessa tre grupper efter analys världen (Johansson m.fl. 2013), där hyrkanmesen (White-crowned Penduline Tit), med två raser av sonogram av 94 sjungande individer och 53 klart och tydligt hamnade i samma klad som tallti- (coronatus och stoliczkae) och slutligen kinesisk lockande (Alström m.fl. 2011). Resultatet av dessa tan och entitan men ett stycke ifrån balkanmesen. pungmes Remiz consobrinus (Chinese Penduline studier är att nordsångarkomplexet delas upp i tre Det svenska namnet ansluter till det vetenskapliga Tit), som är monotypisk. De tre sistnämnda arterna monotypiska arter: artepitetet, som syftar på det gamla riket Hyrkanien finns från Centralasien till Östasien. I Syr Darja och ◗ nordsångare, Phylloscopus borealis (Arctic War- Hyrkanmes Poecile (”Varglandet”), som en gång låg vid Kaspiska havets Waksh i västra Tadzjikistan möts utbredningsom- hyrcanus får artstatus. bler) med utbredning i kontinentala Eurasien till södra kust. rådet hos tre av arterna, utan att de hybridiserar. norra Kamtjatka, samt Alaska; Där hittar man pungmes och svarthuvad i vass och ◗ kamtjatkanordsångare, P. examinandus ser av nordsångare; flavescens (anses vara en ”junior Referenser kaveldun, medan vitkronad återfinns i videsnår och (Kamchatka Leaf Warbler) i södra delen av synonym” till borealis), talovka (från Skandinavien Johansson, U. m.fl. 2013. A complete multilocus species björkskog. I Kazakstan finns svarthuvad också i vas- phylogeny of the tits and chickadees (Aves: Paridae). Mol. Kamtjatka (söder om 56°N), på Sachalin, Hokkaido i och österut), transbaicalicus samt hylebata. Alla Phyl. Evol. 69: 852–860. sar, medan vitkronad där föredrar träd längs åar. Japan samt Kurilerna; dessa sistnämnda anses för närvarande vara oskilj- Loskot, V. M. 1977. On species independence of Parus hyrca- Utseendemässigt skiljer sig vitkronad pung- ◗ japansk nordsångare, P. xanthodryas (Ja- bara från nominatrasen borealis, både morfologiskt nus Zar. & Loud. (På ryska.) Vestnik Ornithologii 4: 28–31. mes på kortare näbb, smalare ben och tår, samt panese Leaf Warbler) utbredd i Japan söder om och genetiskt, men mer studier behövs. Loskot, V. M. 1982. I: Gavrilov & Potapov, Orn. Studies in USSR, Moscow, s. 24–30. FOTO: BJÖRN ANDERSON Hokkaido. Loskot, V. M. 1987. I: Stresemann m.fl., Atlas der Verbreitung Reeves m.fl. 2008 har visat att nordsångaren Referenser palaearktischer Vögel, vol. 14. Phylloscopus borealis koloniserat Alaska genom att korsa Berings sund Alström, m.fl. 2011. The Arctic Warbler – three anciently separated cryptic species revealed. Ibis i flera omgångar, även via landbrygga, och det är 153: 395–410. Nötväckan delas upp i två arter en av orsakerna till att man inte längre anser att Martens, J. 2010. Systematic notes on Asian birds: 72. A Den nordöstsibiriska formen av nötväcka arctica individerna i Alaska ska utgöra en egen ras, kenni- preliminary review of the leaf warbler genera Phylloscopus som lever i tajgan norr om Stanovojbergen från cotti, utan den ingår i borealis på grund av genetisk and Seicercus. Brit. Orn. Club Occ. Publ. 5: 41–116. Lenabäckenet österut till övre Kolyma avviker mar- Reeves, A. B., Drovetski, S. V. och Fadeev, I. V. 2008. Mito- likhet. Däremot underkänns den sammanslagning chondrial DNA data imply a stepping-stone colonization of kant från övriga former i europaea-komplexet både som tidigare gjorts av examinandus och xanthodryas Beringia by arctic warbler Phylloscopus borealis. J. Avian. vad beträffar fjäderdräkt och näbbform och be- (Alström m.fl. 2011). Biol. 39: 567–575. skrevs också ursprungligen som en egen art (Butur- Det har genom åren beskrivits ett antal andra ra- Saitoh, T. m.fl. 2010. Old divergences in a boreal bird supports lin 1907). Hybrider mellan arctica och angränsande long-term survival through the Ice Ages. BMC Evol. Biol. 10: 35: 1–13. raser är också okända eller ytterst sällsynta trots att Saitoh, T, Shigeta, Y. och Ueda, K. 2008. Morphological diffe- åtminstone Sitta europaea baicalensis utbredning FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM rences among populations of the Arctic Warbler with some överlappar med arctica i sydvästra Jakutien och att intraspecific taxonomic notes. Ornithol. Sc. 7: 135–142. arctica vintertid uppträder tillsammans med andra Saitoh, T. m.fl. 2012. Re-examination of the taxonomy of the Arctic Warbler Phylloscopus borealis (Blasius): three sepa- nötväckor (Redkin & Konovalova 2006). Studier av rate species within the Phylloscopus [borealis] superspe- mtDNA visar också på relativt stor skillnad (10%) cies. Japan J. Ornithol. 61: 46–59. jämfört med övriga europaea-nötväckor och pla- Sangster, G. m.fl. 2012, Taxonomic recommendations for cerar dessutom arctica som systergrupp till alla de British birds: eighth report. Ibis 154: 874–883. övriga (Zink, Drovetski & Rohwer 2006). Sitta arc- tica avskiljs därför som en egen art med det svenska Hyrkanmes urskiljs som egen art namnet jakutisk nötväcka (Siberian Nuthatch). Balkanmes Poecile lugubris har en utbredning som sträcker sig från Grekland till Iran. Traditionellt Referenser Ornitholo- urskiljs flera olika raser, som främst skiljer sig på Buturlin, S. A. 1907. Neue Ost-Asiatische Formen. gische Monatsberichte 15: 79–80. olika mörk eller ljus dräkt. En av dessa är hyrcanus Redkin, Y. och Konovalova, M. 2006. Systematic notes on med utbredning från östra Azerbajdzjan österut Asian birds. 63. The eastern Asiatic races of Sitta europaea Linnaeus, 1758. Zoologische Mededelingen, Leiden, 80-5: Nordsångaren delas till Elburzbergen i norra Iran. En kombination av 241–261. upp i tre arter. Förutom ganska tydliga morfologiska skillnader (brunare Zink, R. M., Drovetski, S. V. och Rohwer, S. 2006. Selective nordsångare, som häckar hätta, mer enfärgad vinge, bredare ljus kind) mellan i Sverige (bilden), även neutrality of mitochondrial ND2 sequences, phylogeo- kamtjatkanordsångare och hyrcanus och närmaste populationer av balkanmes graphy and species limits in Sitta europaea. Mol. Phylogen. japansk nordsångare. (raserna anatoliae och dubius), annorlunda sång hos Evol. 40: 679–686. Svarthuvad pungmes Remiz macronyx blir en av fyra arter när pungmesen delas upp.

42 vår fågelvärld | 2.2014 vår fågelvärld | 6.2013 43 TAXONOMI

FOTO: MIKAEL NORD tification and systematics. Dutch Birding 33: 177–187. östra Kazakstan, dels en östlig art, isabellatörn- Pearson, D. J. 2000. The races of the Isabelline Shrike Lanius isabellinus Bull. B. O. C Collar, N. J. och Pilgrim, J. D. 2007. Species-level changes skata Lanius isabellinus med utbredning i Kina och and their nomenclature. . 120: proposed for Asian birds, 2005–2006. BirdingASIA No. 8: 22–27. 14–30. Mongoliet. Samma uppdelning har även tillämpats Pearson, D. J., Svensson, L., och Frahnert, S. 2012. Further on Eck, S. och Martens, J. 2006. Systematic notes on Asian av flera moderna fälthandböcker till exempel Fågel- the type series and nomenclature of the Isabelline Shrike birds. 49 – A preliminary review of the Aegithalidae, Remi- guiden, andra reviderade upplagan (Svensson m.fl. Lanius isabellinus. Bull. B. O. C. 132: 270–276 zidae and Paridae. Zoologische Meddel. (Leiden) 80: 1–63. 2009). Uppdelningen stöder sig på genomgående Svensson, L., Mullarney, K. och Zetterström, D. 2009. Fågel- Harrap, S. och Quinn, D. 1996. Tits, Nuthatches & Treecree- guiden. 2:a rev. uppl. Bonnier Fakta, Stockholm. pers. Helm, London. morfologiska skillnader, tydligast hos gamla hannar, Zhang, W. m.fl. 2007. Taxonomic status of eight Asian shrike Madge, S. 2008. Family Remizidae. I: del Hoyo, J. m.fl. (red.). men även på en genetisk skillnad. Turkestantörn- species (Lanius): phylogenetic analysis based on Cyt b Handbook of the Birds of the World. Vol. 13. Penduline-tits skatans hanne har tydligare markerat och vitare and CoI gene sequences. Acta Ornithologica 42: 173–180. to Shrikes. Lynx Edicions, Barcelona, s. 52–75. ögonbrynsstreck, rödbrunare rygg och oftast vitare Iberisk varfågel får artstatus undersida än isabellatörnskatan, som har diffusare Varfåglarna fortsätter att vålla huvudbry och det Indisk sommargylling urskiljs som egen art och mer beigetonat ögonbrynsstreck, gråare rygg står klart att dagens uppdelning i en nordlig och Den östliga rasen kundoo av sommargylling Oriolus och mer skärbeige ton på undersidan. en sydlig art, baserat på bland annat morfologi och oriolus (med utbredning i östra Centralasien och Två komplikationer bör nämnas. Genom att biotopval, inte har stöd i genetiska data. Men innan övervintring i Pakistan, Indien och Sri Lanka) skil- typexemplaret för namnet isabellinus tidigare en genomgripande förändring av hela komplexet jer sig distinkt från västliga sommargyllingar. Den felbestämts har två vetenskapliga namn inom kan göras krävs mer forskning för att få en bättre gamla hannen har en större svart mask, som helt komplexet måst bytas (Pearson 2000, Pearson m.fl. förståelse av släktskapsförhållandena. Framför allt omsluter ögat och tydligt når bakom detta (aldrig så 2012), vilket till en början skapar viss oreda. Vidare behöver fältstudier genomföras i de områden där Isabellatörnskata delas upp i två arter: turkestantörnskata Lanius phoenicuroides (bilden) hos västlig sommargylling). Vidare har den helt gula finns en form av turkestantörnskata med avvikande de olika raserna eller arterna möts; exempelvis där och isabellatörnskata Lanius isabellinus. yttre stjärtpennor och stora kilformade gula spets- utseende, var. karelini, där avvikelsen främst gäl- vår egen ras av varfågel, excubitor, möter sibiricus i fläckar på tertialerna. Näbben är genomsnittligt ler gråare dräkt. Det är fortfarande omdebatterat centrala Sibirien, där homeyeri möter ökenvarfågel hos hannarna den nästan helvita hjässan. Kinesisk litet längre och spetsigare. Sången skiljer markant, huruvida var. karelini utgör en grå färgmorf eller av rasen pallidirostris norr om Kaspiska havet och skiljs från alla andra arter på sin smala brunaktiga och även om den är likartat klart visslande hör orsakas av hybridisering mellan turkestantörnskata där ökenvarfåglar av raserna aucheri och elegans rektangulära ”banditmask”. man med en gång att det är något annat än västlig och vanlig törnskata, men båda förklaringarna kan möts i Egypten. En viss, marginell hybridisering förekommer sommargylling som sjunger. Gränsen mellan dessa gälla. Turkestantörnskatan blir en monotypisk art Flera studier har dock bekräftat att rasen meridi- mellan pungmes och svarthuvad pungmes i Ural- former går genom östra Turkmenistan, Uzbekistan (bestående av bara en ras), medan isabellatörnska- onalis från Iberiska halvön står långt ifrån de andra flodens delta och sydväst om Kaspiska havet, men och södra Kazakstan, och de möts i Altai, nordgrän- tan efter namnändringarna har raserna isabellinus raser som idag förs till ökenvarfågel. Den är när- detta påverkar inte nämnvärt de två involverade ar- sen för kundoo. Västlig sommargylling har sedan (främst Mongoliet och nordligaste Kina), arenarius mare släkt med den nordamerikanska rasen borealis terna. Föräldraarterna ser mycket olika ut inom sina en vid utbredning norr och öster därom och når (Tarimsänkan med omnejd) och tsaidamensis och de östsibiriska raserna bianchii och sibiricus av respektive huvudsakliga utbredningsområden. När Jenisejsänkan. Trots att de alltså lokalt överlappar (Qaidam Pendi och Qinghai, Kina). varfågel. Den är också mycket distinkt morfologiskt, det gäller fynd i Västpalearktis av de tre asiatiska varandra är inga mellanformer kända, något som med en skärtonat grå undersida, mycket mörkt grå arterna finns sådana hittills enbart av den svarthu- säkert beror på att populationerna har helt åtskilda Referenser ovansida och ett väl avsatt vitt ögonbrynsstreck, Shrikes: A Guide to the vade, i den europeiska delen av Ryssland. övervintringsområden. Det ter sig därför rimligt att Lefranc, N. och Worfolk, T. 1997. som slutar tvärt strax bakom ögat och har en karak- urskilja indisk sommargylling Oriolus kundoo Shrikes of the World. Pica Press, Sussex. Panov, E. N. 2009. On the nomenclature of the so-called teristisk vågig form. I avvaktan på mer genomgri- (Indian Golden Oriole) som en egen art. Referenser Isabelline Shrike. Sandgrouse 31: 163–170. pande studier väljer därför Tk att som ett första steg Alström, P. m.fl. 2006. Phylogeny and classification of the Panov, E. N. 2011. The True Shrikes (Laniidae) of the World: urskilja meridionalis från ökenvarfågel och ge den avian superfamily Sylvioidea. Mol. Phyl. Evol. 38: 381–397. Referenser Ecology, Behaviour and Evolution. Pensoft Series Faunis- Bot, S. och Van Dijk, R. E. 2009. Black-headed penduline tits artstatus som iberisk varfågel Lanius meridio- Jønsson, K. A. m.fl. 2010. Phylogeny and biogeography of tica nr 96, Pen-soft Publishers, Sofia & Moscow. Remiz macronyx in Kazakhstan. Sandgrouse 31: 171–176. nalis (Iberian Grey Shrike). Denna förändring Oriolidae (Aves: Passeriformes) Ecography 33: 232-241. Bot, S. m.fl. 2011. Penduline tits in Eurasia: distribution, iden- FOTO: MIKAEL ARINDER/SKÅNSKA BILDER Rasmussen, P. C. och Anderton, J. C. 2005. Birds of South föranleder även en justering av det vetenskapliga Asia: the Ripley Guide. Lynx Edicions, Barcelona. namnet på ökenvarfågel till Lanius elegans. FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM Shirihai, H. och Svensson, L. (manuskript) Handbook of Wes- tern Palearctic Birds. Vol. 1: Passerines. Helm, London. Referenser Walter, B. A. och Jones, P. J. 2008. Family Oriolidae (Orioles). Hernández, M. A. m.fl. 2004. Identification of Lanius species I: del Hoyo, J. m.fl. (red.). 2008. Handbook of the Birds of and subspecies using tandem repeats in the mitochondrial the World Vol. 13. Penduline-tits to Shrikes. Lynx Edicions, DNA control region. Ibis 146: 227–230. Barcelona, s. 692–731. Klassert, T. E. m .fl. 2008. Mitochondrial DNA points to Lanius meridionalis as a polyphyletic species. Mol. Phyl. Evol. 47: Isabellatörnskatan delas upp i två arter 1227–1231. Olsson, U. m fl. 2009. The Lanius excubitor (Aves, Passerifor- Isabellatörnskatan Lanius isabellinus har länge mes) conundrum – taxonomic dilemma when molecular rönt intresse från europeiska taxonomer. Det mest and non-molecular data tell different stories. Mol. Phyl. omfattande arbetet har utförts av den ryska ornito- Evol. 55: 347–357. logen Jevgenij Panov. Med stöd av främst skillnader Panov, E. N. 2011. The True Shrikes (Laniidae) of the World: Ecology, Behaviour and Evolution, Pensoft Series Faunis- i ekologi, biotopval, revirbeteenden och morfologi tica nr 96, Pen-soft Publishers, Sofia & Moscow. har Panov föreslagit en uppdelning av isabellatörn- Peer, B. D. m.fl. 2011. Complex biogeography of Lanius shrikes skatan i två arter (Panov 2009, 2011), dels en västlig Iberisk varfågel Lanius and its implications for the evolution of defenses against meridionalis blir namnet på avian brood parasitism. Condor 113: 385–394. Isabellatörnskata Lanius art, turkestantörnskata Lanius phoenicuroides den nya art som bryts loss isabellinus. (Turkestan Shrike) med utbredning från Iran till från ökenvarfågel.

44 vår fågelvärld | 2.2014 vår fågelvärld | 2.2014 45