A.C. ERDİK, 2016 ERDİK, A.C.

T.C. NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI

TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) TÜRÜNÜN (RODENTIA: GLIRIDAE) NADH DEHİDROJENAZ 1 (ND1) MİTOKONDRİYAL GEN BÖLGESİNDEKİ GENETİK VARYASYONLARININ BELİRLENMESİ

YÜKSEKLİSANS TEZİ

ARİF CAN ERDİK

Ocak 2016

NİĞDE ÜNİVERSİTESİ NİĞDE FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİLİMLERİ FEN

T. C. NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANA BİLİM DALI

TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) TÜRÜNÜN (RODENTIA: GLIRIDAE) NADH DEHİDROJENAZ 1 (ND1) MİTOKONDRİYAL GEN BÖLGESİNDEKİ GENETİK VARYASYONLARININ BELİRLENMESİ

ARİF CAN ERDİK

Yüksek Lisans Tezi

Danışman Doç. Dr. Teoman KANKILIÇ

Ocak 2016

TEZ BİLDİRİMİ

Tez içindeki bütün bilgilerin bilimsel ve akademik kurallar çerçevesinde elde edilerek sunulduğunu, ayrıca tez yazım kurallarına uygun olarak hazırlanan bu çalışmada bana ait olmayan her türlü ifade ve bilginin kaynağına eksiksiz atıf yapıldığını bildiririm.

Arif Can ERDİK

ÖZET

TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) TÜRÜNÜN (RODENTIA: GLIRIDAE) NADH DEHİDROJENAZ 1 (ND1) MİTOKONDRİYAL GEN BÖLGESİNDEKİ GENETİK VARYASYONLARININ BELİRLENMESİ

ERDİK, Arif Can Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı

Danışman: Doç. Dr. Teoman KANKILIÇ

Ocak 2016, 92 sayfa

Bu çalışmada Dryomys cinsi Orman yediuyurunun moleküler filogenisi mitokondriyal DNA’nın NADH dehidrojenaz I gen bölgesi kullanılarak çalışılmış ve iki alternatif hipotez test edilmiştir: (i) Dryomys nitedula türü alttür içermez ve Türkiye’de geniş bir yayılışa sahiptir; alternatif olarak (ii) D. nitedula kompleks bir türdür ve çok sayıda alttüre sahiptir. Sekans dizilerinin Maksimum likelihood, Neighbour joining ve Network filogenetik analizleri yapılmıştır. Mitokondriyal veriler Türkiye’de D. nitedula türü içinde pek çok alttür olduğunu desteklemiştir. Mitokondriyal veriler, Trakya populasyonu Anadolu populasyonu arasında gen akışının olmadığını ve her iki grubun yüksek düzeyde farklılaştığını destekleyen Allozim analizi verileriyle uygun bulunmuştur. Bu tez çalışma sonuçları Türkiye’de Trakya’da D. n. wingei ve Batı Anadolu’da D. n. phrygius olmak üzere iki alttür bulunduğunu göstermektedir.

Anahtar Sözcükler: Dryomys nitedula, mitokondriyal DNA, NADH dehirdrojenaz 1, filogeni

iv SUMMARY

DETERMINING THE LEVELS OF GENETIC VARIATION INFERRED FROM MITOCHONDRIAL GENE NADH DEHYDROGENASE 1 (ND1) IN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) SPECIES (RODENTIA: GLIRIDAE) FROM TURKEY

ERDİK, Arif Can Nigde University Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Biology

Supervisor: Assoc. Prof. Dr. Teoman KANKILIÇ

January 2016, 92 pages

We present a molecular phylogeny of forest belonging to the genus Dryomys, based on partial sequences of mitochondrially encoded NADH dehydrogenase I gene (NDI) to examine two alternative hypotheses: (i) Dryomys nitedula is a single subspecies, widely distributed species in Turkey, or (ii) D. nitedula is a species complex and have a lot of subspecies. We conduct phylogenetic analyses of sequence data using neighbor joining, maximum likelihood, and network analysis. The mtDNA data supported the hypothesis of several subspecies within D. nitedula in Turkey. The mtDNA data divided Thrace populations from Anatolian populations, consistent with high differentiation and lack of gene flow between Thrace and Anatolian populations as suggested by allozyme data. The current results show two well-supported subspecies (D. n. wingei from Thrace and D. n. phrygius from Western Anatolia) within the species D. nitedula.

Keywords: Dryomys nitedula, mitochondrial DNA, NADH dehydrogenase 1, phylogeny

v ÖNSÖZ

Bu tez çalışmasında, Türkiye Dryomys nitedula’sının mtDNA ND1 gen bölgesi çalışılarak türün alttürleşmesi ve filogenetik ilişkilerinde bulunan bilgi boşlukları araştırılmıştır.

Yüksek lisans eğitimim boyunca, tez çalışmamın konusunun belirlenmesi ve tez çalışmasının yürütülmesi esnasında hiç bir zaman ilgisini, yardımını ve desteğini esirgemeyen danışman hocam sayın Doç. Dr. Teoman KANKILIÇ’a;

Bu çalışma, YULTEP FEB 2015/06 numaralı “Türkiye’de Yayılış Gösteren Dryomys nitedula (Pallas, 1779) Türünün (Rodentia: Gliridae) NADH Dehidrojenaz 1 (ND1) Mitokondriyal Gen Bölgesindeki Genetik Varyasyonların Belirlenmesi” isimli BAP projesinden üretilmiş olup, projeye destek sağlayan Niğde Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Birimine katkılarından dolayı teşekkür ederim.

Ayrıca, TÜBİTAK 113Z822 nolu “Türliye’deki ve Balkan Yarımadasındaki Gliridae (Mammalia: Rodentia) Familyası Türlerinin Sistematiği Yayılışı ve Genetik Farklılıkları” isimli projede kullanılan Dryomys örneklerine ait dokuları bizle paylaştığından dolayı proje yürütücüsü Prof. Dr. Ercüment ÇOLAK’a eşekkür ederim.

Tez çalışmamda yeterli analizleri yapabilmem için elinde bulunan örnekleri kullanmamı sağlayan Çankırı Karatekin Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü Öğretim Üyesi Yrd. Doç. Dr. Tarkan YORULMAZ’a ve Hacettepe Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji bölümü doktora öğrencisi Şafak BULUT’a;

Lisans ve yüksek lisans eğitimim boyunca maddi manevi destek olan, tez çalışmam sırasında yardımlarını esirgemeyen çalışma arkadaşım Burcu AYDIN’a; aileme ve değerli arkadaşlarım Dijle YEŞİLBAHÇE, Soner KAYA, Cihan DÜŞGÜN ve İbrahim Hakkı İŞLER’e;

Sonsuz teşekkürlerimi sunarım…

vi İÇİNDEKİLER

ÖZET ...... iv

SUMMARY ...... v

ÖNSÖZ ...... vi

İÇİNDEKİLER ...... vii

ÇİZELGELER DİZİNİ ...... ix

ŞEKİLLER DİZİNİ ...... xi

FOTOĞRAFLAR DİZİNİ ...... xii

SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ ...... xiii

BÖLÜM I ...... 1

GİRİŞ ...... 1

1.1 Literatür Özeti ...... 3

1.1.1 Sistematik Çalışmalar ...... 3

1.1.2 Karyolojik Çalışmalar ...... 15

1.1.3 Moleküler Çalışmalar ...... 17

BÖLÜM II ...... 20

KURUMSAL TEMELLER ...... 20

2.1 Türkiyenin Kemirici Faunası ...... 21

2.2 Familia: Gliridae ...... 22

2.2.1 Genus: Dryomys ...... 23

2.3 Mitokondriyal DNA (mtDNA) ...... 28

2.3.1 NADH Dehidrojenaz 1 (ND1; Mt-ND1) ...... 29

BÖLÜM III ...... 30

MATERYAL VE METOD ...... 30

3.1 Materyal ...... 30

vii 3.2 Yararlanılan Alet ve Cihazlar ...... 34

3.3 Örneklerin Mitokondriyal DNA İzolasyonu ...... 34

3.3.1 CTAB DNA İzolasyonu ...... 34

3.4 Mitokondriyal DNA ve Kullanılan Primerler ...... 36

3.5 PCR Amplifikasyonu ...... 36

3.6 PCR Ürününün Agaroz Jel Elektroforezinde Kontrolü ...... 37

3.7 Sekans Analizi ...... 39

3.7.1 Sekansların Okunması ve Dizi Analizi ...... 39

3.7.2 Filogenetik Analizler ...... 40

BÖLÜM IV ...... 41

BULGULAR ...... 41

4.1 Mitokondriyal DNA ND1 Gen Bölgesi için Yapılan Analiz Sonuçları ...... 41

4.1.1 ND1 Gen Bölgesi Sekans Analizi Sonuçlarına Göre Belirlenen Haplotipler 42

4.1.2 ND1 Gen Bölgesi için Genetik Çeşitlilik Analiz Sonuçları ...... 44

4.1.3 ND1 için Filogenetik Analizlerde Kullanılacak Model Testin Belirlenmesi 44

4.1.4 ND1 Gen Bölgesi için Maksimum Likelihood (ML) Analiz Sonuçları ...... 46

4.1.5 ND1 Gen Bölgesi için Neigbour-Joining (NJ) Analiz Sonuçları ...... 48

4.1.6 ND1 Gen Bölgesi için Network Analizi Sonuçları ...... 50

BÖLÜM V ...... 53

TARTIŞMA ...... 53

BÖLÜM VI ...... 58

SONUÇLAR ...... 58

KAYNAKLAR ...... 59

EKLER ...... 76

ÖZGEÇMİŞ ...... 92

viii ÇİZELGELER DİZİNİ

Çizelge 1.1. Gliridae cinslerinin ortaya çıktığı dönemler (Daams ve De Bruijn, 1995;

Daams, 1999)...... 2

Çizelge 1.2. Anadolu’daki ilk Gliridae familyası için fosil kayıtları verilen devirler, türler

ve lokaliteler (Demirsoy, 2008)...... 3

Çizelge 1.3. D. n. tichomirowi için genel bilgiler ...... 4

Çizelge 1.4. D. n. phrygius için genel bilgiler ...... 5

Çizelge 1.5. D. n. robustus için genel bilgiler ...... 5

Çizelge 1.6. D. n. pictus için genel bilgiler ...... 6

Çizelge 1.7. D. n. intermedius için genel bilgiler ...... 6

Çizelge 1.8. D. n. wingei için genel bilgiler ...... 7

Çizelge 1.9. D. nitedula’nın günümüze kadar Türkiye’den verilen kayıtları ...... 7

Çizelge 2.1. Ülkemizde yayılış gösteren Gliridae üyeleri ...... 23

Çizelge 3.1. Tez araştırmasında dış grup olarak kullanılan örnekler ...... 30

Çizelge 3.2. Tez araştırmasında kullanılan D. nitedula örneklerinin lokalite bilgileri ... 31

Çizelge 3.3. Bu çalışmada kullanılan primer çifti ...... 36

Çizelge 3.4. PCR amplifikasyonu için hazrılanan karışım ...... 37

Çizelge 3.5. Gösterildiği gibi hazırlanan karışım 50xTAE tamponu için kullanılmıştır.

1xTAE tamponunu elde etmek için hazırlanan 50xTAE tamponunu 5 litre

dH2O ile tamamlamak gerekmektedir...... 38

Çizelge 4.1. D. nitedula örnekleri için nükleotidler arasındaki transisyon / transversiyon

oranları (transisyon değişim oranı koyu yazılarak; Transversiyon değişim

oranı italik yazılarak çizelgede ifade edilmiştir.) ...... 41

ix Çizelge 4.2. D. laniger örnekleri için nükleotidler arasındaki transisyon / transversiyon

oranları (transisyon değişim oranı koyu yazılarak; Transversiyon değişim

oranı italik yazılarak çizelgede ifade edilmiştir.) ...... 42

Çizelge 4.3. D. nitedula için elde edlilen özgün haplotipler ...... 43

Çizelge 4.4. D. laniger için elde edilen özgün haplotipler ...... 43

Çizelge 4.5. Filogenetik analizlerde kullanılan model test sonuçları ...... 45

Çizelge 5.1. Trakya ve Anadolu örneklerimizin bazı ölçümlerinin karşılaştırılması ..... 54

Çizelge 5.2. D. nitedula’nın literatürdeki bazı ölçümlerinin karşılaştırılması (Krystufek

ve Vohralik, 2005) ...... 56

Çizelge 5.3. D. nitedula türünün kendi Anadolu örneklerimiz, Krystufek ve Vohralik

(2005) ile D. n. phrygius’un tip ve topotip örneklerinin bazı ölçümlerinin

karşılaştırılması ...... 57

x ŞEKİLLER DİZİNİ

Şekil 2.1. MtDNA genel görünümü ve ND1 gen bölgesi (John vd., 2004) ...... 29

Şekil 3.1. Tez çalışmasında kullanulan D. nitedula örneklerinin toplandığı lokaliteler . 33

Şekil 3.2. Agaroz jel elektroforezi ...... 38

Şekil 3.3. Bioedit programı ile align edilip birleştirilen sekans verileri ...... 40

Şekil 4.1. ND1 bölgesi için çizilen Maksimum Likelihood (ML) filogenetik ağacı ...... 47

Şekil 4.2. ND1 bölgesi için çizilen Neigbour-Joining (NJ) filogenetik ağacı ...... 49

Şekil 4.3. ND1 gen bölgesine ait Network analiz sonuçları ...... 51

Şekil 4.4. D. nitedula ve D. laniger türlerine ait Network analiz sonuçları ...... 52

xi FOTOĞRAFLAR DİZİNİ

Fotoğraf 2.1. Dryomys nitedula (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç) ...... 25

Fotoğraf 2.2. D. nitedula besin kalıntıları (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç) ...... 27

Fotoğraf 2.3. D. nitedula yaz yuvası (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç) ...... 28

Fotoğraf 3.1. UV ışığı altında görüntülenmiş jel fotoğrafı ...... 39

xii SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ

Simgeler Açıklama

% Yüzde °C Santigrat derece ♀ Dişi birey ♂ Erkek birey Π Nükleotid çeşitliliği

Kısaltmalar Açıklama

µl Mikrolitre µmol Mikromol 2n Diploid Kromozom Sayısı A Adenin Acon Aconitaz Fosforilaz Ada Adenozin Deaminaz Adh Alkol Dehidrojenaz AgNOR Argirofilik Nükleolar Organize Edici Bölge Ald Aldolaz Aph Antiduretik Hormon APOB Apoliprotein B Bp Baz Çifti C Sitozin C-Bant Sentromer Bantlama C:IAA Kloroform İzoamil Alkol

CO2 Karbondioksit CTAB Cetyl Trimethyl Ammonium Bromide dk Dakika dH2O Distile Su DNA Deoksiribonükleik Asit

xiii dNTP Deoksiribonükleotid Trifosfat EDTA Ethylenediamine Tetra Acid EN Endangered (Nesli Tehlike Altında) Est-I Esteraz 1 Est-3 Esteraz 3 EtBr Etidyum Bromür G Guanin g Gram

G6pdh Glukoz-6-Fosfat Dehidrogenaz G-Bant Giesma Bantlama H Haplotip hd Haplotip Çeşitliliği

H2O Su HCl Hidroklorik Asit IRBP Interphotoreceptor Retinoid-Binding Protein IUCN Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği k1 Pürinler için Transisyon / Transversiyon Oranı k2 Pirimidinler için Transisyon / Transversiyon Oranı kb Kilo Baz kg Kilogram Lok Lokaklite Lap-2 Leusil Aminopeptitaz 2 Ldh-I Laktat Dehidrogenaz 1 M.Ö. Milyon Yıl Önce m Metre M Molar Mdh-I Malat Dehidrogenaz I Me Malik Enzim

MgCl2 Magnezyum Klorür ML Maksimum Likelihood ml Mililitre mm Milimetre

xiv mtDNA Mitokondriyal DNA NaCl Sodyum Klorür NADH Nikotinamid Adenin Dinükleotit ND1 NADH Dehidrogenaz 1 NF-FN Kromozom Kol Sayısı NFa-FNa Otozomal Kromozom Kol Sayısı NJ Neirbour-Joining Np Nükleosit Fosforilaz Pep-I Pepititaz 1 PCR Polimeraz Zincir Reaksiyonu pH Hidrojenin Gücü (Power of Hydrogen) pmol Pikomol R Toplam Transisyon / Transversiyon Oranı RAG1 Recombination Activating Gene 1 rRNA Ribozomal Ribonükleik Asit Rpm Devir Sayısı (Santrifüj Cihazi İçin) SDS-PAGE Sodyum Dodesil Sülfat-Poliakrilamid Jel Elektroforezi Sod Süperoksit Dismutaz T Timin tRNA Taşıyıcı Ribonükleik Asit TÜBİTAK Türkiye Bilimsel ve Teknolojik Araştırma Kurumu UPGMA Aritmetik Ortalama Kullanarak Ağırlıksız Gruplama Yöntemi UV Morötesi (Ultraviyole) VU Vulnerable (Tehdit Altında, Zarar Görebilir)

xv BÖLÜM I GİRİŞ

Dünya yaklaşık olarak 4,5 milyar yıl önce oluşmuş; ancak canlı yaşamı 3,5 - 4 milyar yıl önce başlamıştır (Miller ve Harley, 2001). Bunun en iyi kanıtlarından birisi Batı Avustralya’da bulunan 3,5 milyar yıl öncesine ait bilinen en eski prokaryotik fosildir. Yeryüzünde ökaryotik yaşamın ise yaklaşık olarak 2,1 milyar yıl önce başladığı tahmin edilmektedir. Çok hücreli ökaryotların ise günümüzden 1,5 milyar yıl önce ortaya çıktığı önerilmiştir. Bu araştırmayı destekleyen bilinen en eski fosiller 1,2 milyar yaşında olan küçük alglere aittir (Sadava vd., 2014). Daha büyük organizmaların (Denizanası ve solucan vb.) fosil kayıtları ise 600 milyon yıl öncesine aittir. Hayvanların yaşam tarihi geç Prekambriyen’e kadar uzanır ancak hayvanlardaki büyük çeşitlilik Paleozoik çağının başlamasından sonra ortaya çıkmıştır (543 milyon yıl önce) (Campbell vd., 2013).

Dünya tarihi Arkean, Proterozoyik ve Fanerozoyik olarak üç jeolojik dönemden oluşmuştur. Bu üç dönemden omurgalı yaşamı kapsayan dönem 542 milyon yıl önce başlayan Fanerozoyik dönemidir. Omurgalı hayvanlar 63.000 üzerinde tür sayısına sahip olan ve 1 g ağırlıktan 100.000 g ağırlığa kadar üyesi olan olağanüstü bir çeşitliliğe sahiptir; ve bu çeşitlilik 500 milyon yıldan daha uzun süren bir evrimin sonucudur (Pough vd., 2014). Türkiye topraklarında ilk omurgalı fosili kayıtları ise alt Miyosen’den sonraki dönemlerde belirgin olarak ortaya çıkmıştır. Alt Miyosen’e kadar olan dönemlerde bu topraklarda sadece denizel fosiller olduğu belirtilmiştir (Demirsoy, 2008).

Memeliler Çağı her ne kadar Senozoik zaman ile özdeşleşmiş bir kavram olsa da bu durum Mezozoik zamanda ortaya çıkmış olan memeli evriminin büyük bir kısmını göz ardı etmek anlamına gelir. Çünkü Mezozoik memelilerinin yayılımı memeli tarihinin 3’te 2’sini temsil etmektedir (Pough vd., 2014). İlk memelilere ait kalıntılar Triyas sonları ve erken Jura devirlerine aittir. Bunlar Galler’den Morganucodon (Eozostrodon), Güney Afrika’dan Megazostrodon, Çin’den Sinoconodon ve aralarında en yaşlı olan 225 milyon yaşındaki Teksas’ta bulunan Adelobasileus’tur (Kemp, 2005). Memeliler 4.000 fosil cins ile günümüze kadar kaybolmamış 5.400 türü kapsamaktadır (Luo, 2007).

Anadolu’da ilk memeliler ve aynı zamanda kemirici türleri de ilk olarak Miyosen başlarında görülmeye başlamıştır (Demirsoy, 2008).

1 Yaşayan tüm memelilerin yaklaşık % 42 ‘sini oluşturan kemirgenler 55 milyon yıldır yeryüzünde yaşamaktadırlar (Reyes vd., 1998). Rodentia ordosunun 29 familyasından biri olan Gliridae familyası üyelerinin ataları Eosen’den beri Dünya üzerinde var olmaktadır. Glirid çeşitlenmesi erken Eosen’de başlamış Oligosen boyunca devam etmiş ve Miyosende sonuçlanmıştır (Daams ve De Bruijn, 1994). Gliridae’nin bir alt familyası Gliravinae üyesi olan Eogliravus ve Gliravus cinslerine ait fosiller sırasıyla geç ve erken Eosen’e aittir. Bu fosiller bilinen en eski Gliridae fosillerinden olup, familyanın günümüzdeki formlarıyla benzerlik gösteren en ilkel gliridleri temsil ettikleri düşünülmektedir (Daams ve De Bruijn, 1995; Montegelard vd., 2003). Gliridae familyasının günümüzde temsil edilen cinslerinin ise ortaya çıkışları ile ilgili bilgiler Çizelge 1.1.’de verilmiştir. Gliridae familyası üyeleri verilen fosil kayıtlarına göre Anadolu’da ilk olarak Erken Miyosende görülmüştür; daha sonra yapılan araştırmalar sonucunda ise Orta Miyosen ve Pliyosen devrine ait fosil kayıtları da verilmiştir (Çizelge 1.2.) (Demirsoy, 2008).

Çizelge 1.1. Gliridae cinslerinin ortaya çıktığı dönemler (Daams ve De Bruijn, 1995; Daams, 1999).

Geç Eosen (28 milyon yıl önce) Glis Erken Miyosen (24 milyon yıl önce) Myomimus Glirulus Orta Miyosen (18 milyon yıl önce) Muscardinus Eliomys Dryomys

Dryomys cinsine ait fosil kayıtları oldukça azdır. Bilinen en eski fosil Kuzey Afrika’da bulunmuş ve 18 milyon yaşındadır (Lavocat, 1961; Jaeger, 1975). Avrupa’da bulunan en eski Dryomys fosili ise geç Miyosene (11 milyon yıl önce) aittir ve Almanya (Dorn- Durkheim)’da bulunmuştur (Franzen ve Storch, 1975; Daams, 1981). İtalya yarımadasında bulunan Monte Circeo’daki Breuil mağarasında geç pleistosene ait olan (Kotsakis, 1990-1991; Alhaique vd., 1996) ve Santa Severa yakınlarında Pyrgy’deki kutsal bir kuyuda M.Ö. 5. yüzyılın ilk yarısı veya M.Ö. 6. yüzyılın ilk yarısına ait olduğu tahmin edilen D. nitedula fosilleri tespit edilmiştir (Massetti, 2005).

2 Çizelge 1.2. Anadolu’daki ilk Gliridae familyası için fosil kayıtları verilen devirler, türler ve lokaliteler (Demirsoy, 2008).

DEVİR LOKALİTE ERKEN MİYOSEN Brantoglis fugax Konya- Ilgın- Harami Gliridinus euryodon Konya- Ilgın- Harami Vasseuromys aff. rugosus Konya- Ilgın- Harami ORTA MİYOSEN Miodyromys sp. Ankara- Kalecik- Çandır Microdryomis sp. Ankara- Kalecik- Çandır Myomimus sp. Ankara- Kalecik- Çandır Eomuscardinus sp. Ankara- Kalecik- Çandır cf. Heterosminthus sp. Kütahya- Sabuncu- Sofça Peridyromys dehmi Kütahya- Sabuncu- Sofça PLİYOSEN Myomimus sp. Afyon- Dinar- Akçaköy

1.1 Literatür Özeti

1.1.1 Sistematik Çalışmalar

Palearktik bölgede yaygın bir yayılış alanına sahip olan Dryomys cinsi temsilcileri için bu zamana kadar Türkiye’de 2 tür ve 6 alttüre ait yayılış kayıtları verilmiştir (Yiğit vd., 2003). Bu türlerden Dryomys laniger Felten ve Storch, 1967, tip lokalitesi Antalya- Çığlıkara olan Türkiye’ye endemik bir türdür. Diğer tür ise bu çalışmanın ana konusu olan Dryomys nitedula Pallas (1778) türüdür. D. nitedula ilk olarak Rusya’nın Volga bölgesinden Mus nitedula olarak tanımlanmıştır. Bu tür daha sonra tip yerinden Schreber (1782) tarafından ve Türkiye’den Yozgat’tan Danford ve Alston (1877) tarafından Myoxus dryas olarak tanımlanmıştır. Danford ve Alston (1877)’nin Yozgat ilinden verdikleri bu kayıt aynı zamanda Türkiye’den verilen ilk D. nitedula kaydıdır. Thomas (1906) Dryomys cinsini yeni bir cins olarak tanımlamış ve Mus nitedula ve Myoxus dryas türleri Dryomys nitedula tür ismi altında sınıflandırılmıştır.

Bu zamana kadar yapılan çalışmalar sonucunda Palearktik bölge içinde çeşitli lokalitelerden D. nitedula türü için 19 alttür tanımlanmıştır (Ellerman ve Morrison, 1966;

3 Corbet, 1978, Wilson ve Reeder, 2005). Bu alttürlerden D. n. phrygius Thomas (1907) tarafından Uşak yakınları-Murat Dağ’dan kaydı verilen ve aynı zamanda Türkiye’ye endemik olduğu düşünülen bir alttürdür (Çağlar, 1962). D. n. pictus (Blanford, 1875) türü Hazar Denizi’nin güneyinden tanımlanmış ve daha sonra Mursaloğlu (1973a) tarafından bu türün/alttürün Türkiye’de Hakkari-Cilo Dağı’nda bulunduğu belirlenmiştir. Türkiye’de yayılış gösteren diğer alttürlerden D. n. wingei (Nehring, 1902) Yunanistan’dan ve D. n. robustus (Miller, 1910) Bulgaristan’dan tanımlanmıştır. Avusturya Alpleri, Kuzey Dinar Alpleri ve bu lokalitelerin yanı sıra Balkanlar’da da yayılış gösterdiği düşünülen D. n. intermedius Nehring (1902) tarafından Avusturya’dan tanımlanmıştır (Schedl, 1968). Türkiye’nin kuzeydoğusunda dağılım gösterdiği düşünülen D. n. tichomirowi Satunin (1920) ise Gürcistan-Tiflis’ten tanımlanmıştır. Bahsedilen alttürler ile ilgili detaylı bilgiler Çizelge 1.3.,1.4., 1.5., 1.6., 1.7. ve 1.8.’de verilmiştir.

Çizelge 1.3. D. n. tichomirowi için genel bilgiler

Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)

Kulak

Beden

Baş ve Baş

Kuyruk

Ard Ayak

D. n. tichomirowi (Satunin, 1920) Tiflis, Gürcistan 1* 105 95 20 7 2* 87 82 19 10,5 3* 100 90 22 9 Notlar

1. Lehmann (1969) Bitlis-Tatvan’dan bir numunenin D. n. tichomirowi olduğunu belirtmiştir. 2. Krystufek ve Vohralik (2005), Lehmann (1969)’ın Tatvan örneğini inceleyerek türün D. n. phrygius alttüründen tamamen farklı olduğunu belirtmiştir. Araştırıcılar Tatvan örneklerinin, D. n. phrygius’a göre daha soluk ve grimsi zeytin yeşili bir kürk renklenmesine sahip olduğunu belirtmişlerdir. Ayrıca, araştırıcılar Tatvan örneklerinin D. n. phrygius’a göre daha kısa tympanik bullaya sahip olduğunu tespit etmişlerdir. n= örnek sayısı, 1*, 2*, 3* Satunin (1920) tarafından verilen tip örnekleri; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.

4 Çizelge 1.4. D. n. phrygius için genel bilgiler

Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)

Kulak

Beden

Baş ve Baş

Kuyruk

Ard Ayak D. n. phrygius (Thomas, 1907) Murat Dağı, Uşak yakınları, Türkiye 1* 100 85 21 14 2** 92 85 21 14 Notlar 1. Boyutları D. n. pictus’a benzerdir yani D. nitedula’nın Avrupa formlarından daha büyüktür. (Thomas, 1907), bununla birlikte Asya formlarına göre de daha küçüktür; (Krystufek ve Vohralik, 2005). 2. Belirgin olarak Güney Rusya D. nitedula’sı, Yunanistan D. n. wingei’si ve İran uyuruna (D. n. pictus) göre dorsal kürk rengi daha parlak ve sarımsı renklenmiştir ve tympanik bulla Avrupa formlarına göre daha büyüktür (Thomas, 1907). 3. Filipucci vd. (1995) tarafından yapılan çalışmada Edirne’den alınan örnekler ile D. n. phrygius olarak tanımladıkları Batı Anadolu örnekleri arasında yaptıkları analizler sonucu nispeten yüksek genetik farklılıkların olduğunu tespit etmişlerdir. 4. Baculumları üçgen şeklindedir (Krystufek ve Vohralik, 2005). 5. (Çağlar, 1962) tip örneği ve topotip örneği üzerine yapılan ölçümler sonucu her iki örneğin benzer büyüklüklerde olduğunu ortaya koymuştur. n= örnek sayısı, 1*: D. n. phrygius Thomas (1907) tip örneği; 2**: Çağlar (1962) tarafından Malatya’dan alınan D. n. phrygius’a ait topotip örneği; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.

Çizelge 1.5. D. n. robustus için genel bilgiler

Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)

Kulak

Beden

Baş ve Baş

Kuyruk

Ard Ayak D. n. robustus (Miller, 1910) Rusçuk, Bulgaristan 1* 95 87 22 15 Notlar 1. D. nitedula’ya göre kafatasları daha geniş ve sağlamdır. Ayrıca D. nitedula’dan nispeten daha kısa rostrum ve daha gelişmiş tympanik bullaya sahiptir (Miller, 1912). 2. Vücut renklenmesinde D. nitedula’dan herhangi bir farklılığı tespit edilmemiştir (Miller, 1912).

n= örnek sayısı, 1*: Tip örneği; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.

5 Çizelge 1.6. D. n. pictus için genel bilgiler

Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)

Kulak

Kuyruk

Tüm Boy

Ard Ayak D. n. pictus (Blanford, 1875) Hazar Denizi Güneyi, İran 1* 179 78,6 20,5 17,2 Notlar

1. D. n. pictus (Blanford, 1875), tip yerinden ilk olarak Myoxus pictus olarak tanımlanmıştır. 2. Mursaloğlu (1973b), Hakkari-Cilo Dağı’nın İran’a yakın bölgelerinden aldığı 6 ergin örnek üzerinde yapmış olduğu morfometrik araştırma sonucu bu örneklerin ülkemizde yayılış gösteren D. nitedula ve D. laniger’den tamamen farklı olduğunu ileri sürmüş ve bu örnekleri yeni bir tür olarak değerlendirmiştir. 3. Mursaloğlu (1973a) Cilo örneklerini yeni bir tür olarak tanıtmasına rağmen daha sonra Cilo’dan örnek alınamamış ve türün geçerliliği araştırılamamıştır. Fakat Wilson ve Reeder (2005) ve Krystufek ve Vohralik (2005) Cilo örneklerinin D. nitedula’nın alttürü olabileceğini ileri sürmektedir. 4. Cilo örneklerinin dorsal renklenmesi D. nitedula’ya göre daha grimsi ve soluktur (Mursaloğlu, 1973b). Kulak boyları D. nitedula’nın diğer formlarına göre daha uzundur (Krystufek ve Vohralik, 2005). n= örnek sayısı, 1*: Mursaloğlu (1973a,b) tarafından çalışılan 6 örneğin vücut ölçüleri ortamaları; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.

Çizelge 1.7. D. n. intermedius için genel bilgiler

Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)

Kulak

Beden

Baş ve Baş

Kuyruk

Ard Ayak

D. n. intermedius (Nehring, 1902) Linz yakınları, Tirol eyaleti, 1** 92 90 19,5 14,5 Avusturya 2** 93 70* 20,5 14,5 Notlar 1. D. nitedula’ya göre dorsal kürk renkleri daha grimsi kahverengindedir. Ayrıca yüzlerindeki siyah şeritlerin üst tarafta kalan kenarlarında silik bir gri renklenme vardır (Miller, 1912). 2. Dağılımı, Avusturya Alpleri, Kuzey Dinar Alpleri’dir; bununla birlikte Balkanlar’da da yayılış gösterdiği tahmin edilmektedir (Schedl, 1968). 3. Schedl (1968) 74 farklı lokaliteden topladığı örneklerin ölçüm aralıklarını vücut ve boy: 80-110 mm, kuyruk: 75-90 mm, ard ayak: 18-21 mm ve kulak: 10-15 mm olarak tanımlamıştır. n= örnek sayısı, 1**, 2**: İsviçre ve İtalya’dan alınan topotip örneği; *: Kopuk kuyruk; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.

6 Çizelge 1.8. D. n. wingei için genel bilgiler

Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)

Kulak

Beden

Baş ve Baş

Kuyruk

Ard Ayak

D. n. wingei (Nehring, 1902) Parnassus Dağı, Yunanistan 1* 80 80 20 - 2* 93 86 18,8 12,4 Notlar 1. D. nitedula’ya göre kafatasının rostral kısmı daha kısadır; ayrıca zygomatik yay ve nasal uç arası 8 mm’den daha azdır (Miller, 1912). 2. Dorsal kürk renklenmeleri ise D. nitedula’ya göre kızıl devetüyü rengindedir; aynı zamanda tympanik bullaları nispeten diğer formlara göre daha geniştir (Krystufek ve Vohralik, 2005). Bakulumları kaşığa benzer bir şekildedir (Krystufek ve Vohralik, 2005). 3. Krystufek ve Vohralik (2005)’e göre bu alttür Trakya, Bulgaristan, Yunanistan ve Makedonya yayılış göstermektedir. Krystufek (1985), Karadağ ve Bosna-Hersek örneklerinin D. n. intermedius alttürüne benzediğini belirtmiştir. Ancak, Filipucci vd. (1995) Bosna-Hersek örneklerinin allozim profillerinin D. n. wingei alttürüne ait örneklerle benzer olduğunu göstermiştir. n= örnek sayısı, 1*, 2*: Her iki örneğin lokaliteside Atina’nın kuzeyi, Tatoi, Yunanistan; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.

Türkiye’de ilk olarak Yozgat’tan kaydı verilen (Danford ve Alston, 1877) D. nitedula’nın bu kayıttan günümüze kadar ülkemizden literatürde geçen 93 farklı lokalite kaydı bulunmaktadır (Çizelge 1.9.).

Çizelge 1.9. D. nitedula’nın günümüze kadar Türkiye’den verilen kayıtları

LOKALİTE REFERANS Adana Lehmann (1957) Adana-Pozantı Lehmann (1966) Afyon-Çay Yiğit vd. (2011) Ağrı-Doğubayazıt-Ishakpaşa Sarayı Obuch (2001) Antalya-Elmalı Yiğit vd. (2003, 2011) Antalya-Elmalı-Çığlıkara Felten vd. (1973), Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003) Artvin-Hopa Yiğit vd. (2011) Artvin-Şavşat Yiğit vd. (2011) Bilecik-Bozüyük Yiğit vd. (2011) Bitlis-Tatvan Osborn (1964), Lehmann (1969)

7 Çizelge 1.9. (Devam)

LOKALİTE REFERANS Bolu-Abant Yiğit vd. (2003,2011) Burdur-Çendik köyü Krysutfek ve Vohralik (2005) Burdur-Suludere köyü Krysutfek ve Vohralik (2005) Bursa-Yenikonak Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003) Bursa-Uludağ Osborn (1964), Felten vd. (1973) Çanakkale-Gelibolu Yiğit vd. (2003) Çanakkale-Gelibolu-Cevizli Kurtonur ve Özkan (1990) Çorum Yiğit vd. (2003), Yiğit vd. (2011) Çorum-Boğazkale-Hattuşaş Obuch (2001) Denizli-Çardak Yiğit vd. (2003) Edirne Simson vd. (1995), Yiğit vd. (2003,2011) Edirne-Orhaniye köyü Kurtonur ve Özkan (1990), Krystufek ve Vohralik (2005) Edirne-İskenderköy Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Karayusuf Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Sazlıdere Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Karakasım köyü Krystufek ve Vohralik (2005) Edirne-Keşan-Karasatı Kurtonur (1974) Edirne-Keşan-Barağı Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Gökçetepe Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Kafkas bağları Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Maltepe Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Beyköy Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Mahmutköy Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-İpsala-Tevfikiye Kurtonur (1974) Edirne-İpsala-Sarpdere Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Enez Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Enez-Hisarlı Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Havsa-Arpaç Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Havsa-Osmanlı Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Lalapaşa-Vaysal Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Lalapaşa-Hamzabeyli Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Uzunköprü-Harmanlı Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Uzunköprü-Yağmurca Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Uzunköprü-Sazlımalkoç Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Meriç-Olacak Kurtonur ve Özkan (1990)

8 Çizelge 1.9. (Devam)

LOKALİTE REFERANS Eskişehir-Gökçekısık Yiğit vd. (2003) Hatay-Samandağ-Kapısı köyü Obuch (2001) Isparta-Eğiridir-Pazarköy Felten vd. (1973) İstanbul-Çatalca-Gökçeali Kurtonur ve Özkan (1990) İstanbul-Silivri-Selimpaşa Kurtonur (1974) İzmir Yiğit vd. (2003) İzmir-Bayındır Yiğit vd. (2003) İzmir-Kemalpaşa Yiğit vd. (2011) İzmir-Ovacık Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003) Karaman-Kılbasan Yiğit vd. (2003) Kars-Sarıkamış-Handere Krystufek ve Vohralik (2005) Kastamonu-Tosya Yiğit vd. (2003) Kayseri Yiğit vd. (2003) Kayseri-Akköy-Yeşilhisar Krystufek ve Vohralik (2005) Kayseri-Pınarbaşı Yiğit vd. (2011) Kırklareli-Üsküp Kurtonur ve Özkan (1990) Kırklareli-İnece Kurtonur ve Özkan (1990) Kırklareli-Pınarhisar-Yenice Kurtonur ve Özkan (1990) Kırklareli-Velika Kurtonur ve Özkan (1990), Yiğit vd. (2003) Kırklareli-Demirköy-İğneada Kurtonur ve Özkan (1990) Kırklareli-Lüleburgaz-Türkgeldi Kurtonur ve Özkan (1990) Konya-Beyşehir Steiner ve Vauk (1966) Kütahya Krystufek ve Vohralik (2005) Kütahya-Murat Dağı Thomas (1907), Filippucci vd. (1995) Malatya Çağlar (1962) Malatya-Darende Yiğit vd. (2003) Manisa-Demirci Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003) Niğde-Bolkar Dağları Yiğit vd. (2011) Niğde-Aladağlar Yiğit vd. (2011) Niğde-Ulukışla Yiğit vd. (2003) Ordu-Altınordu-Günören köyü Şekeroğlu ve Şekeroğlu (2011) Rize-Çamlıhemşin Yiğit vd. (2011) Rize-Çayeli-Kaptanpaşa Yiğit vd. (2011) Rize-İkizdere-Çamlık Krystufek ve Vohralik (2005) Sivas-Şarkışla-Gücük Krystufek ve Vohralik (2005) Sivas-Yıldızeli Yiğit vd. (2003)

9 Çizelge 1.9. (Devam)

LOKALİTE REFERANS Tekirdağ-Korudağ Kurtonur (1974) Tekirdağ-Ormanlı Kurtonur (1974) Tekirdağ-İnecik Kurtonur (1974) Tekirdağ-Süleymanpaşa-Kumbağ Kurtonur (1973) Tekirdağ-Şarköy-Gaziköy Kurtonur ve Özkan (1990) Tekirdağ-Şarköy-Yeniköy Kurtonur ve Özkan (1990) Trabzon-Maçka-Altındere-Sümela Yiğit vd. (2003) Trabzon-Vakfikebir Doğramacı ve Kefelioğlu (1990) Van-10km Güney Yiğit vd. (2003) Yozgat Danford ve Alston (1877)

Yiğit vd. (2008), Bilimsel Araştırma Projesi’nde Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz D. nitedula örnekleri üzerinde detaylı bir morfometrik çalışma yapmışlardır. Bu çalışma sonucu; Trakya örneklerini, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz örneklerinden ayıran en belirgin özelliğin gözlerin etrafını saran ve kulakların hemen önündeki siyah renklenmedir. Ayrıca Trakya ve Batı Anadolu populasyonlarının renklenmesinin benzer olduğunu ancak Batı Anadolu örneklerinde kulağın önüne ve altına yerleşmiş kahverengi bir nokta olduğunu ve bu farklılığın iki populasyon arasında önemli bir ayırıcı kriter olduğunu belirtmişlerdir. Biyometrik analizler sonucunda Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz örneklerinin kuyruklarının baş-beden uzunluğuna oranlarını sırasıyla % 96,7, % 87,5 ve % 83,5 olduğunu belirtmişlerdir. Bu değerler doğrultusunda Doğu Karadeniz örneklerini diğer iki lokaliteden olan örneklerden ayıran en belirgin özelliğin boylarının oldukça kısa olması olduğunu belirtmişlerdir.

Çağlar (1962) tarafından Anadolu’da yaşayan orman yediuyuru üzerinde yapılan çalışma ülkemizde Dryomys türü üzerine yapılan ilk çalışmalardandır. Bu çalışmada ilk defa Uşak civarındaki Murat Dağ’ından W. G. Blakler tarafından kaydı verilen D. n. phryigius alttürünün, 1961 yılında İstanbul Zooloji Enstitüsü tarafından Malatya’daki bir meyve bahçesinden yakalanan örnek ile renk ve vücut ölçüleri bakımından benzer olduğu hakkında bilgi verilmiştir. Bu alttüre benzer 1960’da Uludağ’dan yakalanan bir başka benzer örneğin de Britanya müzesi koleksiyonlarında yer aldığı belirtilmiştir.

10 Kurtonur ve Özkan (1990) tarafından Dryomys nitedula’nın ülkemizde Trakya’da dağılımı ve üremesi ile ilgili yapılan çalışma bu tür ile ilgili yapılan ilk biyolojik çalışmalar arasındadır. Bu çalışma kapsamında 1979-1981 ve 1985-1989 yılları arasında yapılan arazi çalışmaları sonucu, 31 lokaliteden 177 adet D. nitedula örneği yakalanmıştır. Yapılan araştırma sonucunda D. nitedula’nın Trakya’daki bütün bitki zonlarında yaşadığını tespit etmişlerdir. Ayrıca türün Nisan sonlarından Eylül başlarına kadar yavrulama yapabildiği gözlemlenmiştir.

Marinis ve Agnelli (1993), İtalya’da yayılış gösteren bazı memeli gruplarının (Insectivora, Rodentia ve Lagamorpha) vücut kıllarının mikroskobik analizleri ile ilgili detaylı bir çalışma yapmışlardır. Dryomys nitedula türü ile ilgili yapılan analizler sonucu türün kıl uzunluğunun 10-15 mm olduğu ve deri altındaki kütikular tabakanın düzensiz dalga desenli olduğu, deri üzerinde ise tek hücreli düzenli epitel dokuya sahip oldukları tespit edilmiştir.

Andera (1995), Çek Cumhuriyeti’nde yayılış gösteren yediuyurların dağılımı üzerine yapmış olduğu çalışmada Dryomys nitedula' nın sadece Batı Karpat Dağlarının kenar bölgeleri ve Doğu ve Orta Sudeten dağlarının Doğu kısımlarında yayılış gösterdiğini tespit etmiştir. Ayrıca diğer yediuyurların aksine ladinlerin fazla olduğu ormanlarda yayılış gösterdiğini tespit etmiştir.

Juskaitis (1999), tarafından Litvanya’daki kuş yuvalarını işgal eden memeliler ile ilgili yaptığı çalışmada, yuva işgal eden canlılara D. nitedula’nın da dahil olduğu 13 tane memeli türü tespit etmişlerdir. Ayrıca araştırıcı, D. nitedula türünün çoğunlukla Parus major (Büyük Baştankara) ve Ficedula hypoleuca (Kara Sinekkapan) türlerinin yuvalarını işgal ettiklerini onların yumurtalarını yediklerini, gençleri ve hatta yetişkin olanları da öldürdüklerini tespit etmiştir. Yine Juskaitis’in 2006 yılında yayınlanan Gliridae türleri ile deliğe yuvalayan kuşlar arasındaki yuva etkileşimleri ilgili çalışmasında, D. nitedula türünün 171 kuş yuvasındaki yumurtaların ve yavruların % 20,5’nin yok ettiklerini, yumurtaları yediklerini, yavruları ve yetişkin kuşları öldürdüklerini ve yediklerini tespit etmişlerdir. Bu çalışmada bu türün en çok zarar verdiği ve öldürdüğü kuş türünün F. hypoleuca (Kara Sinekkapan) olduğunu belirtmiştir.

11 Markov (2001) tarafından Dryomys nitedula’nın Bulgaristan’da yayılış gösterdiği lokaliteler olan Orta Balkan, Vitoşa Dağı ve güneydoğu Bulgaristan’daki tepelik alanlardan toplanan 64 ergin örnekte kraniometrik (kafatası morfometrisi) değerler eşeysel dimorfizm ve mikrocoğrafik kriterler araştırılmıştır. Yapılan araştırma sonucunda D. nitedula türünün kranial karakterlerinde belirgin bir eşeysel dimorfizmin olduğunu tespit etmiştir. Örneklerin eşeyini belirleyen bir diskriminant fonksiyonun 48 kranial karakterde çalıştığını saptamıştır. Yapılan çalışmada hem erkek hem de dişi bireylerin kraniometrik karakterlerinin mikrocoğrafik olarak farklılık gösterdiği, ancak genel anlamda populasyonlar arasında yüksek bir kraniometrik benzerliğin bulunduğu belirlenmiştir. Görünüşte morfolojik benzerliklere rağmen Bulgaristan’da yayılış gösteren D. nitedula’nın saptanan belirgin mikrocoğrafik varyasyon tiplerinin oluşmasının ana nedenlerinin ekolojik farklılıklar olabileceği ileri sürülmüştür.

Markov (2003), Bulgaristan'da yayılış gösteren Dryomys nitedula'nın kafatası epigenetik polimorfizmi ve populasyon farklılaşmaları üzerine yapmış olduğu çalışmada, Bulgaristan'ın 4 farklı lokalitesinden 75 örnek incelenmiştir. Yapılan epigenetik farklılık analizi 12 karakter üzerine yoğunlaşmış ve sonuç olarak 4 lokaliteden alınan örneklerin tüm populasyonlarda benzer olduğu tespit edilmiştir. Yapılan analizler sonucu Bulgaristan’ın güneydoğusundaki dağlık alanlarda yaşayan örneklerin dışındaki örneklerde açıkça epigenetik populasyon farklılaşması tespit edilmiştir.

Shehab vd. (2003), Suriye'de yayılış gösteren D. nitedula türü üzerinde yaptıkları çalışmada bu türün Türkiye'de yayılış gösteren D. nitedula türüyle morfolojik olarak oldukça benzer olduğunu tespit etmişlerdir. Yaptıkları çalışmada 9 örnek kullanmışlardır ve bu örnekleri Suriye'nin iki bölgesinden toplamışlardır (Barrada Nehri vadisi ve Kuzeybatı Damascus). Yapılan araştırmada D. nitedula türüne ait yuvaların içi boş dallarda ya da meşe ve yaşlı ceviz ağacı köklerinde olduğunu tespit etmişlerdir. Çalışma alanında D. nitedula türünde hibernasyon faaliyetlerinin Kasım ayında sıcaklığın 5°C' ye düştüğü zaman başladığı ve Mart ayının başlarına kadar sürdüğü tespit edilmiştir. Ayrıca yuvalarının yakınlarında Tyto alba (Peçeli Baykuş) peletlerinin bulunduğunu saptamışlardır. Bu bulgudan sonra Suriye'deki 20 farklı ekosistemden toplanan baykuş peletlerini incelediklerinde sadece Kharabow'dan gelen Tyto alba peletlerinde D. nitedula kalıntılarının bulunduğunu tespit etmişlerdir.

12 Nowakowski vd. (2006) Glis glis, Dryomys nitedula ve Graphiurus murinus türleri arasında beslenme tercihleri ile ilgili karşılaştırmalı bir çalışma yapmışlardır. Bu çalışma sonucunda D. nitedula türünün besin tercihlerinde hayvansal gıdaları % 77, bitkisel gıdaları ise % 54 oranında tercih ettikleri tespit edilmiştir. Ayrıca yapılan analizler sonucu D. nitedula'nın verilen meyvelerin hepsini ayırmadan tükettiği, verilen tohumlarda ise daha seçici davrandığı gözlemlenmiştir.

Scinski ve Borowski (2006), D. nitedula'nın beslenme yerleri, yuva yerleri ve populasyon dinamiği üzerine Polonya meşe-gürgen ormanlarında 4 yıl süren bir çalışma yapmışlardır. Bu çalışmada yakalanan hayvanlar kapan ile canlı olarak yakalanmış ve kulaklarına damgalama/markalama yöntemi kullanılarak işaretlenmiştir. Bu çalışmada erkek bireylerin gezinme mesafesinin dişi bireylerden çok daha geniş olduğu gözlemlenmiştir. Aynı zamanda erkek bireylerin yuva merkezleri arasındaki mesafelerinde dişi bireylerinkinden daha uzun olduğu tespit edilmiştir.

Nowakowski ve Godlewska (2006), Polanya'daki Bialowieza ormanında Glis glis ve Dryomys nitedula türlerinin dışkı analizlerini kullanarak hayvansal gıdaların önemi üzerine bir çalışma yapmışlardır. Yapılan dışkı analizleri sonucu kitin kabukları, kalkerli kabuklar, tüyler, tohumlar ve bitki lifleri kategorileri elde edilmiştir. Bu analiz sonucunda D. nitedula türünün dışkı analizinde kitin kabuk, kalkerli kabuk, tüy ve hayvansal gıda kalıntısı tespit edilmiştir. D. nitedula'nın dışkı analizinden ortaya çıkan kitin kabuklularında Chilopoda, Hemiptera ve Coleoptera üyeleri olduğunu tespit etmişlerdir.

Bego vd. (2008) tarafından Arnavutluk’ta yayılış gösteren küçük karasal memelilerin listesi ve dağılımı ile ilgili yapmış olduğu çalışmada 1 tane kirpi örneği, 6 tane Soricamorpha takımı üyesi ve 17 tane kemirgen tespit etmişlerdir. Yakalanan 17 kemirgen arasındaki Dryomys nitedula örneklerinin 2 tane yarı yetişkin dişi olduğunu belirtmişlerdir. Bu iki örnek Stravaj ve Goricë e Vogël lokalitelerinden tuzakla ile yakalanmışlardır. Stravaj örneğinin eski bir büyütme kayın ormanında 1300 m yükseklikte, Goricë e Vogël örneğinin ise meşe ağaçlarının olduğu bir bölgede 825 m yükseklikte yakalandığını belirtmişlerdir.

Juskaitis vd. (2012), dağılım aralığı Litvanya'nın kuzeybatısında olan D. nitedula türünün yuva alanı tercihi üzerine detaylı bir çalışma yapmışlardır. Tüm çalışma dönemi boyunca

13 97 tanesi halkalanmış toplam 440 birey yakalanıp, çalışılmıştır. Bu çalışma sonucunda türün populasyon yoğunluğunun fazla olduğu 2001-2002 yıllarında her yeri yuva olarak kullandığı saptanmıştır. Türün yoğunluğunun azaldığı 2003-2011 yıllarında ise türün daha çok bitki parametreleri açısından daha gelişmiş kısımları tercih ettiği gözlemlenmiştir. Bu çalışmada D. nitedula'nın yuva tercihinin Muscardinus avellanarius ile benzer olduğu ancak daha zengin yaşam alanlarını tercih ettiği için hayvansal gıda kökenli daha fazla yiyecek içerdiği tespit edilmiştir. Daha önce Juskaitis tarafından 1995’te yapılan Litvanya’daki yediuyurların dağılımı, birey sayısı ve koruma statüsü ile ilgili çalışmada yakalanan bireylerin azlığı yüzünden türün Litvanya’daki mevcut durumu hakkında kesin bilgiler tespit edilememiştir. Yine Juskaitis tarafından 2003 yılında yapılan Litvanya’daki yediuyurların dağılımı ve habitatları hakkındaki çalışmada D. nitedula türünün tespit edildiği lokalitelere bakılarak 2 habitat tespit edilmiştir. Ayrıca bu türün yoğun olarak Litvanya’nın Kuzeybatısında yayılış gösterdiğini belirtmiştir.

Duma ve Giugiu (2012), Romanya'da kızılötesi hareket algılayıcı kameralar ile D. nitedula'nın günlük faaliyetleri üzerine bir çalışma yapmışlardır. Bu çalışma sonucunda bu türün Yaz ve Sonbahar aylarında alacakaranlık ve gece aktif olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca yiyecek toplama aktivitesinin Haziran ayında gün batımından 8 dk önce başladığı, Eylül ayında ise bu aktivitenin güneş battıktan 26 dk sonra başladığı tespit edilmiştir. Yuva etrafı araştırma aktivitesinin ise günde 3 defa yapıldığı saptanmıştır (1. 20.00 - 22.00, 2. 0.00 - 1.00, 3. 4.00 - 6.00). Gündüz aktivitesi ise sadece Sonbahar aylarında tespit edilmiştir; o da yuva girişi ile sınırlıdır.

Abi-Said ve Krystufek (2012), Lübnan'dan Dryomys nitedula türü iki farklı lokaliteden toplam dört örnek üzerinden ilk defa kaydedilmiştir (Kfarzghab'den 3 örnek, Berqayel'den 1 örnek). Canlı yakaladıkları örnekler üzerinde sadece boy ve ağırlık ölçüm çalışması yapmışlardır ve bu örnekleri ölçümler yapıldıktan sonra tekrar doğaya bırakmışlardır. Yaptıkları çalışmada Lübnan'da dağılım gösteren türün üzerinde moleküler çalışmaların yapılmasını tavsiye etmişlerdir.

Juskaitis ve Baltrünaite (2013), Litvanya'nın kuzeybatısında dağılım gösteren D. nitedula türünün beslenme diyetinin mevsimsel varyasyonları üzerine bir çalışma yapmışlardır. Yapılan bu çalışma sonucunda türün beslenme diyetinin sürekli değişkenlik gösterdiğini tespit etmişlerdir. Nisan sonundan Temmuz ayı ortasına kadar ağırlıklı olarak hayvansal

14 gıdalarla, Temmuz ayı ortasından Eylül başlarına kadar ise bitkisel ağırlıklı gıdalarla beslendiklerini tespit etmişlerdir. Yapılan çalışmalar sonucu hayvansal gıdaların D. nitedula'nın besin diyeti hacminin yaklaşık % 63'nü oluşturduğu tespit edilmiştir. Dört ana besin grubunun olduğunu tespit etmişlerdir, bunlar; yetişkin böcekler, böcek larvaları, kuş ve kırkayaktır.

Duma (2013) tarafından Romanya’da bulunan Domogled dağındaki Dryomys nitedula bireyleri üzerinde yuvalarındaki pire, parazit yoğunluğuna göre yuva seçimi ve kullanımı hakkında detaylı bir çalışma yapmıştır. Çalışmada kullanılan parazitleri eski yuvaları incelenerek seçmişlerdir. Bu çalışmayı üç deney üzerinden incelemişlerdir. Bu deneyler sırasıyla, 1. D. nitedula bireylerine yeni bir hiç kullanılmamış yuva ve ektoparazitlerin enfekte edildiği bir yuva seçme şansı tanınmıştır. 2. Örneklere daha önce kullanılmış ama parazit bulundurmayan bir yuva ile parazit enfekte edilmiş ve kullanılmış bir yuva arasında seçme şansı tanınmıştır. 3. Kızılötesi hareket sensörlü kameralar kullanılarak hayvanların nasıl yuva tercih ettiklerini test etmişlerdir. Yapılan bu 3 deney sonuncunda elde ettiği sonuçlar yavrularıyla birlikte olan dişi bireylerin yuvalar arasında seçim yaptıklarını gözlemişlerdir. Bu dişi bireyler boş yuvaları veya parazit istilasında olan yuvalar yerine daha önce kullanılmış olan yuvaları tercih ettiklerini gözlemlemişlerdir. Bununla birlikte, üreme döneminde olmayan yetişkinler ile yarı yetişkin olan örneklerin yuvaların pire istilasında olmasına kayıtsız kaldıkları ve yuvalar arası seçime önem vermediklerini tespit etmişlerdir. Ayrıca yuvalar kızılötesi hareket sensörlü kameralar ile pire istilasından 6 gün ve 3 gün sonra kayıt edilen görüntüler sonucunda kemirgenin gece aktivitesinde istiladan önce yuvayı 24 defa, istiladan sonra ise 17 defa ziyaret ettiğini gözlemlemişlerdir.

1.1.2 Karyolojik Çalışmalar

Doğramacı ve Kefelioğlu (1990), Trabzon-Vakfıkebir'den yakalanan D. nitedula örneklerinin kemik iliğinden, Colchicine - Hypotonic- Citrate yöntemiyle hazırladıkları karyotipleri ayrıntılı olarak incelemiş ve bu incelenen karyotipleri literatürde verilen D. nitedula karyotipleri ile karşılaştırmışlardır. Yaptıkları analizler sonucunda Türkiye'de yayılış gösteren D. nitedula türünde diploid kromozom sayısının 2n=48, temel kromozom sayısının NF=96 ve X kromozomlarının metasentrik olduğunu belirlemişlerdir. Bu çalışma ile Türkiye D. nitedula türünün karyotipi ilk defa verilmiştir.

15 Peshev ve Delov (1995), Bulgaristan'da yayılış gösteren üç yediuyur türü olan Dryomys nitedula, Myoxus glis ve Muscardinus avellanarius ile ilgili yaptıkları karyotip çalışmasında türlerin karyotip değerlerini D. nitedula 2n=48 ve NFa=92, M. glis 2n=62, M. avellanarius 2n=46, 49 ve NFa=88 olarak tespit etmişlerdir. D. nitedula'nın 9 örneğini 4 farklı lokaliteden toplamışlardır (Vitosha, Rila, Batı Rodop ve Trakya vadisi). Yapılan çalışma sonucu X kromozomunun büyük metasentrik, Y kromozomunun ise küçük metasentrik olduğunu tespit etmişlerdir.

Mitsainas vd. (2008), Yunanistan da yayılış gösteren dört küçük kemirgen olan Myoxus glis, Dryomys nitedula, Spermophilus citellus ve Myodes glareolus türleri üzerinde karyolojik bir çalışma yapmışlardır. Çalıştıkları D. nitedula örneklerini iki farklı lokaliteden (Kastritsi ve Lagadikia) toplam 9 birey toplamışlardır. Yapılan çalışma sonucu 9 D. nitedula örneğininde karyotip değerlerini 2n=48, NF= 96, NFa=92 olarak tespit etmişlerdir. Yapılan C - bant çalışması sonucu bazı kromozom çiftlerinin tek veya çift belirgin koyu lekeli perisentromerik bantlar gösterdiğini tespit etmişlerdir. C - bant çalışması sonucu X kromozomunda interstitial ve merkezden uzak konumda soluk heterokromatik bantlar, Y kromozomunda ise kısmen heterokromatik olduğunu tespit etmişlerdir.

Şekeroğlu ve Şekeroğlu (2011), Türkiye'de yayılış gösteren D. nitedula ve Myoxus glis türleri üzerinde karyolojik, G- bant ve C- bant çalışması yapmıştır. Yaptıkları çalışmada D. nitedula için topladıkları 3 örneği Günören köyü - Ordu'dan, M. glis için topladıkları 4 örneği de Duroğlu köyü - Giresun'dan toplamışlardır. Yaptıkları çalışmalar sonucu D. nitedula'nın karyotip değerlerini 2n=48, FN=96, FNa=92 olarak tespit etmişlerdir. Otozomal setin metasentrik ya da submetasentrik ve üç çift subtelosentrikten oluştuğu saptanmıştır. X kromozomunun orta boyutlu submetasentrik, Y kromozomunun ise küçük bir muhtemelen akrosentrik olduğunu tespit etmişlerdir. C- bant tekniği ile otozomların soluk sentromerik/perisentromerik bantlara sahip olduğunu tespit etmişlerdir.

Arslan vd. (2016) tarafından Türkiye’de yayılış gösteren iki Dryomys türü olan D. nitedula ve D. laniger türlerinin kromozom bantlama çalışması yapılmıştır. Çalışmada kullandıkları 3 D. nitedula örneği Çankırı-Yapraklı’dan, 3 D. laniger örneğinin 2 tanesi Niğde-Maden köy ve 1 tanesi Adana-Aladağlar’dan yakalanmıştır. Yaptıkları çalışma sonucunda her iki türünde karyotipleri daha önce yayınlanmış olan değerlerle benzer

16 bulunmuştur. Ayrıca, yapılan AgNOR çalışması ile D. laniger’in perisentromerik bölgede iki otozom çifti, D. nitedula’da ise bir çift otozomal çift olduğunu tespit etmişlerdir.

1.1.3 Moleküler Çalışmalar

Filippucci vd. (1995), D. nitedula türü temsilcilerinde Türkiye, Hırvatistan, Slovenya, Bosna Hersek, İsrail, Karadağ ve Kosova'dan elde ettikleri 84 örnekte allozim varyasyonları ve morfometrik farklılıları araştırmışlardır. Genetik analizlerde 40 allozimik gen lokusu üzerinde 29 örnek üzerine çalışılmıştır. Yapılan her iki analizde de İsrail'den toplanan örneklerin Avrupa’dan toplanan örneklere kıyasla belirgin morfolojik farklılıklara sahip olduğu saptanmıştır. Bu farklılıklar sıralı uzun çene dişleri, daha uzun tympanik bulla, daha dar kafatası genişliği ve kafatasında interorbital daralma olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca araştırıcılar elektroforetik analizler sonucu İsrail örneklerinin

Ldh-I, G6PDH, Pep-I ve Lap-2 lokuslarının farklı allellere fikse olmaları ile Avrupalı örneklerden ayırt edildiğini tespit etmişlerdir.

Yiğit vd. (2003), Türkiye'de 10 farklı lokaliteden toplanan D. nitedula ve D. laniger populasyonları üzerine yaptıkları çalışmada, iki tür biyometrik, morfolojik ve kan serum proteinleri bakımından karşılaştırılmıştır. Bu çalışmada iki türün kan serum proteinleri SDS-PAGE yöntemi ile incelenmiştir. Bu uygulanan yöntem sonucunda kan serum protein desenlerinin 8 ya da 9 bant globülin bölgesinde, 1 bant post-albumin ve albumin bölgelerinde, 1 veya 2 bant ise her iki türde de pre-albumin bölgesinde tespit edilmiştir. Biyometrik karşılaştırılmalar sonucu iki tür arasında 9 morfometrik özellikte farklılık saptanmıştır. Aynı zamanda UPGMA küme analizi sonucunda D. nitedula'nın Türkiye- Trakya bölgesi ile Anadolu örnekleri arasındaki mesafe 0.042 olarak saptanmıştır.

Clementi vd. (2003), D. nitedula'da bulunan hemoglobinin kış uykusundaki moleküler adaptasyonu ile ilgili yaptığı çalışmada kullandıkları kan örneklerini Tor Vergata Üniversitesi Biyoloji bölümünden sağlamıştır. Bu çalışmada oksijenin hemoglobine bağlanma özellikleri pH fonksiyonu yokluğunda, fizyolojik kofaktör varlığında ve farklı sıcaklıklarda incelenmiştir. Elde edilen sonuçlarda Bohr protonları, klor iyonları, organik fosfatlar ve sıcaklık etkileşimi açısından insan hemoglobinine oranla D. nitedula hemoglobininin daha düşük özellikte olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca yapılan çalışmada

17 indirgenmiş Bohr etkisi sonucunda oksijen alış verişi durumunda orta seviyede CO2 miktarındaki artış ile ilişkili bir nefes alma zorluğu yaşandığı tespit edilmiştir. Bunun birlikte bu çalışmada Clementi vd. (2003), Dryomys için oksijenizasyonun genel ısısının insanınkinden çok daha az ekzotermik olduğunu ve 2,3- biphosphoglyceric asit konsantrasyonunun tamamen bağımsız olduğunu tespit etmişlerdir.

Laakkonen vd. (2006), Türkiye’de yayılış gösteren kemirgenlerde bulunan Viral patojenler için serolojik bir araştırma yapmışlardır. Bu araştırmayı Trabzon, Rize ve İzmir illeri ve çevresinde gerçekleştirmişlerdir. Araştırmada kullanılan örnekler arenavirüsü, hantavirüs ve sığır çiçeği virüsü, immunofluorescence metodu kullanılarak antikorlar için test etmişlerdir. Rize’de yakalanan tek Dryomys nitedula örneğine uygulanan SAAV (familya Bunyaviridae, cins Hantavirus) ve PUUV (familya Bunyaviridae, cins Hantavirus) virüslerine karşı antikor üretimi sonuçlarını negatif olarak test etmişlerdir.

Nunome vd. (2007) Rusya’dan topladıkları Dryomys nitedula örneleri üzerinde 3 farklı nükleer gen bölgesi olan APOB, IRBP ve RAG1 bölgeleri üzerinde çalışma yapmışlardır. Yapılan çalışmalar sonucunda APOB ve IRBP gen ağaçlarında D. nitedula ve Eliomys quercinus örneklerinin yüksek derecede kardeş soydan geldiklerini tespit etmişlerdir. Yine aynı gen ağacında D. nitedula ve E. quercinus’un Muscardinus avellanarius ile akrabalığının iyi derecede olduğunu saptamışlardır.

Yiğit vd. (2011), Türkiye'de yayılış gösteren Dryomys nitedula ve Dryomys laniger türlerinin allozimik ve biyometrik varyasyonlar üzerine kapsamlı bir çalışma yapmışlardır. Çalışmada kullanılan D. nitedula örneklerini Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz’den almışlardır. Yaptıkları biyometrik analizler sonucunda D. laniger’in daha küçük boyutlara sahip olmasından dolayı D. nitedula’dan kolaylıkla ayrıt edildiğini tespit etmişlerdir. Allozimik analizler sonucu ise iki türünde çalışılan 20 lokusunun 14 tanesinde allel varyasyonu tespit etmişlerdir. Polimorfik lokusların yüzdesi D. laniger’de % 15 olup, bu oran D. nitedula % 40 ile % 25 arasında olduğunu bildirmişlerdir. Bu polimorfik lokusların D. nitedula’da bulunan 9 tanesinin özellikle Doğu Karandeniz alt grubunda yoğunlaştığı ve Doğu Karadeniz populasyonlarının Hardy-Weinberg dengesinden saptığı belirlenmiştir. Bununla birlikte Trakya alt populasyonunun ise Hardy-Weinberg dengesinde olduğu tespit edilmiştir. Araştırıcılar bu çalışma sonucunda D. nitedula türünün populasyonları arasında izolasyon nedeniyle gen akışının oldukça

18 düşük olduğu ve alt populasyonları arasında farklılaşma seviyesinin yüksek olduğunu saptamışlardır. Ayrıca bu çalışma ile D. nitedula Doğu Karadeniz örneklerinin alttür seviyesinde bir farklılaşma gösterdikleri ileri sürülmektedir.

Yapılan literatür taraması sonucunda D. nitedula türü üzerinde yapılan çalışmalar detaylı bir şekilde incelenmiş ve Türkiye’de D. nitedula türü üzerine bu zamana kadar yapılan çalışmaların çoğunlukla türün karyolojisi, morfolojisi üzerine olduğu belirlenmiştir. Türün moleküler yapısı ve genetiği ile ilgili olarak sadece allozim varyasyonları araştırılmış, güncel moleküler teknikler kullanılan bir çalışma henüz yapılmamıştır. Bu nedenle moleküler alanda az sayıda çalışma yapıldığından dolayı türün alttürleşmesi ve filogenetik ilişkilerinde bilgi boşlukları bulunduğu gözlenmiştir. Bu tez çalışmasında D. nitedula türünün taksonomisi ve filogenisi daha önce bu türde hiç çalışılmayan ND1 gen bölgesi analiz edilerek araştırılmış ve türün alttürleşme durumu; eğer bir alttürleşme varsa bunun nedenleri ve bu alttürlerin dağılım alanları ile ilgili literatür çalışmasında belirlenen soru işaretlerinin giderilmesi amaçlanmıştır.

19 BÖLÜM II KURUMSAL TEMELLER

Dünya’da Mammalia sınıfına ait 26 takım bulunmaktadır. Bu takımların uyum bakımından en başarılı olanı kemiricilerdir. Kemiriciler paleontolojik araştırmalar sonucu elde edilen bilgilere göre yaklaşık olarak 55 milyon yıldır Dünya üzerinde yaşamaktadırlar (Hartenberger, 1985). Rodentia ordosu 29 familya, 443 cins ve 2277 türü kapsaması sebebiyle en büyük memeli takımıdır ve Dünya’daki memeli biyoçeşitliliğinin % 42’sini oluşturmaktadır (Wilson ve Reeder, 2005). Rodentia takımı Dünya’da Yeni Zelanda, Antartika ve birkaç Okyanus takımadası haricinde tüm karalarda yayılış göstermektedir. Uyum kabiliyetlerinden dolayı farklı özelliklerdeki habitatlarda yaşama başarısı göstermişlerdir. Örneğin; ağaçta, toprak altında, karada ve yarı- sucul yaşam alanlarında dağılım göstermektedirler. Kemirici takımı diğer memeli takımlarından oldukça rahat bir biçimde ayrılabilmesine rağmen kendi takımı içinde filogenetik olarak farklılaşma konusunda o kadar kolay bir biçimde ayrılamamaktadır.

Kemiricileri sınıflandırmada dikkat edilen önemli morfolojik özellikler kafatası yapısı ve çiğneme kaslarıdır. Kemiricilerin her bir grup kafatası yapısı çene ile yapmış olduğu bağlantı durumuna göre birbirinden ayrılır. Çiğneme kaslarının konumuna göre ise çeşitli kaynaklara göre 4 ya da 5 alttakıma ayrılmaktadırlar (Ognev, 1947).

Rodentia takımını diğer memeli takımlarından ayıran en karakteristik özellik ön azı dişleri ve köpek dişlerinin kaybolması sonucu oluşan diastema boşluğudur. Bu boşluk birinci azı (molar) dişi ile üst kesici dişler arasında bulunan, besinleri toplamak için kullanılan boşluk olarak tanımlanabilir. Diğer kemiricilerle ortak olan diş özelliği ise köksüz ve devamlı büyüyen hem üst hem de alt çenede bulunan iki adet kesici dişlerdir. Bu dişlerin herhangi birinin kırılması durumunda yerine yeni diş çıkmaz ve kırılan dişin karşısında bulunan dişte büyümeye devam edeceğinden bu durum hayvanın ölümü ile sonuçlanabilir (Ognev, 1947). Azı molar dişlerini kemirmede kullanmazlar ve bu dişlerde büyümü görülmez; bu azı molar dişlerinin en önemli özelliği ise çiğneme yüzeylerinde mine katmanları bulunmaz. Kemirici takımının gene diş formülü 1/1 0/0 0/0 3/3 = 16 şeklindedir. Kemiricilerin bazı türlerinde sayısı iki çiftten fazla olmayan ön azı (premolar) dişler bulunabilir. Bu küçük memeli türünin maksimum diş sayısı 22’dir (Harrison ve Bates, 1991).

20 Rodentia üyelerinin ağırlıkları genellikle 20-1000 g arasında değişmektedir; ancak ana vatanı Güney Amerika olan Hydrochoerus hydrochaeris (Capibara)’nın vücut ağırlığı yaklaşık 50 kg’dır ve en iri kemirici türüdür (Herrera ve Macdonald, 1989; Paula vd., 1999). Kemirici takımı üyelerinin mideleri basittir ve körbağırsakları uzundur. Kuyrukları ise çoğu türde uzundur; bazı türlerde ise pullarla örtülüdür. Bazı türlerde besin toplamaya yarayan yanak keseleri bulunmaktadır. Yaşam alanı toprak altı olanların tırnakları oldukça gelişmiştir. Gözlerinin boyutları yaşam biçimlerine göre farklılık göstermektedir. Örneğin; toprak altında yaşayanların gözleri küçülmüş, bazı toprak altında yaşayanlarda ise tamamen körelerek deri altında kalmıştır. Gece aktif olanların (nocturnal) gözleri diğerlerine oranla oldukça büyüktür. Kemiricilerde gözler başın sağ ve sol tarafında konumlandığından önü ve arkayı aynı anda görebilirler. Yaşam alanı su olan türlerin gözleri ise başın üst tarafındadır. Kulaklarda gözler gibi türün yaşam biçimine göre farklılık gösterir. Örneğin; suda ve toprak altında yaşayanların kulakları diğer habitatlarda yaşayan türlere oranla daha küçüktür. Rodentia üyeleri genellikle omnivor veya herbivordurlar. Üreme özelliklerinden bahsedecek olursak; üreme kapasiteleri oldukça yüksektir. Dişilerde dubleks uterus bulunur; erkek bireylerde ise genellikle baculum vardır. Yılda birkaç defa doğum yapabilirler ve bir doğumda 1-18 arası yavrulama olabilir. Gebelik süreleri 14-170 gün arasında değişiklik gösterir. Kemirici takımının bazı üyeleri insanlık için hastalık taşımaları nedeniyle ve ekonomik açıdan zararlıdırlar (Buckie ve Smith, 1994).

2.1 Türkiyenin Kemirici Faunası

Türkiye kemirgen faunası elemanları olan türler ağırlıklı olarak yerli tür veya ülkemize Trakya üzerinden giriş yapmış olan Avrupa kökenli türlerdir. Bununla birlikte Kars- Erzurum platosu ile Doğu Karadeniz kıyı şeridini kullanıp giriş yapan Kafkas kökenliler, Iğdır-Aralık üçgeni ile Suriye-İran yönünden gelen Eremial kökenliler ve Hatay-Amanos hattı üzerinden Anadolu’ya ulaşan Afrika kökenli kemirgen türleri de mevcuttur (Demirsoy, 1999). Ülkemizde bilinen en eski kemirgen fosilleri 10.500 yıl öncesine ait olduğu tahmin edilen Chionomys, Apodemus ve Hystrix cinslerine aittir (Tsoukala, 1992; Frenzel vd., 1992).

Türkiye’nin de dahil olduğu palearktik bölge üzerinde yapılan çalışmalar sonucu bu zoocoğrafik bölgede 217 kemirici türü tespit edilmiştir (Corbet, 1978). Ülkemiz

21 sınırlarında yayılış gösteren kemirgenler üzerine çeşitli çalışmalar yapılmıştır. Boris Krystufek ve Vladimir Vohralik tarafından 2005 ve 2009 yıllarında yayınlanan Türkiye ve Kıbrıs’ın Memeli Hayvanları(1-2) kitabı ile son yıllarda yapılan çalışmalar detaylı incelenerek ülkemizin kemirgen faunasının 10 familya, 31 cins ve 64 tür’den oluştuğu sonucuna varılmıştır. Yayılış gösteren bu 10 familyadan en çok üyesi bulunanı Muridae familyasıdır. Aynı zamanda ülkemizde yayılış gösteren 64 kemirici türünden 6 tanesi endemik türdür. Bu türler Dryomys laniger, Acomys cilicicus, Spermophilus taurensis, Microtus anatolicus, Microtus dogramacii ve Microtus elbeyli türleridir. Ayrıca ülkemizden kaydı verilen Meriones dahli (EN), Spermophilus citellus (VU), Sicista caucasica (VU), Mesocricetus auratus (VU) ve Myomimus roachi (VU) türleri IUCN verilerine göre nesli tehlike altında olan türler kategorisindedir.

2.2 Familia: Gliridae

Gliridae familyası üyeleri bulunan fosil kayıtları göz önüne alındığında geç Eosen (yaklaşık 28,5 milyon yıl önce)’den beri görülmeye başladığı düşünülmektedir (Hartenberger, 1994). Bu familyanın ismi uzun yıllar boyunca sürekli olarak tartışma konusu olmuştur. Kısaca bahsedecek olursak; öncelikle Simpson (1945) Glis (Brisson, 1762) ile Myoxus (Zimmerman, 1780) tip cinsinin sinonim olmasından dolayı daha önce familyaya verilen Myoxidae (Gray, 1821) ismini geçersiz olarak değerlendirmişler ve familya ismi için Gliridae (Thomas, 1897)’nin kullanılması gerektiğini belirtmişlerdir. Daha sonra palearktik memeli türleri ilgili ilk revizyon çalışmasını yapan Ellerman ve Morrison-Scott (1966) ile Ondrias (1966) Gliridae olarak düşünülen familya için daha önceleri Miller (1912) tarafından kullanılmış olan Muscardinidae (Palmer, 1899)’yi familya ismi olarak tercih edip kullanmışlardır. Corbet (1978) yapmış olduğu palearktik memeli türleri ile ilgli revizyon çalışmasında Glis cinsini göz önünde bulundurarak Gliridae isminin familya için daha uygun olduğunu belirtmiştir. Daha sonra Wilson ve Reeder (1993) tarafından yapılan bir diğer memeli türleri revizyon çalışmasında ise familya ismi olarak Myoxidae kullanılmıştır. Son olarak 1998 yılında Uluslararası Zooloji Nomenklatürü tarafından alınan kararla familya adı Gliridae olarak değiştirilmiştir. İngilizce ismi olan ‘dormouse’ Anglo-Norman dilinde uykulu anlamına gelen ‘dormeus’ kelimesinden gelmektedir. Uykulu isminin kullanılmasının nedeni ise en dikkat çekici özelliklerinin hibernasyonları olmasıdır.

22 Genel görünüşleri sincaba benzemektedir, başları öne doğru sivri ve küçüktür. Kulakları ve gözleri iridir. Vücutları uzundur ve sık tüylüdür. Kürkleri özellikle kalın ve yumuşaktır. Kulakları ise genellikle çıplaktır ya da seyrek tüylenmiştir. Kuyrukları ise çoğu cinsinde çalı gibi bir tüylenme göstermektedir. Arka ayakları ve ayak tabanları geniştir (Krystufek ve Vohralik, 2005). Tüm boy uzunlukları yaklaşık olarak 6-19 cm, ağırlıkları ise 15-200 g kadardır. Bu familya üyeleri gün boyunca uyurlar ve geceleri aktiftirler. Gliridae familyası üyeleri tırmanıcı ve sıçrayıcı bacak tipine sahiptirler. Tibia ve fibula kemikleri tamamen kaynaşmıştır. Mükemmel bir işitme kabiliyetine sahiptirler. Omnivordurlar. Diş formülleri ise 1.0.1.3/1.0.1.3=20’dir (Demirsoy, 1998). Baculumlarından basitçe bahsedecek olursak üçgen veya silindirik bir sap şeklindedir (Stoch, 1995). Üremeleri ise yılda 1-2 defa olabilir. Bir seferde 3-4 yavru verebilirler. Gebelik süreleri 21-32 gün arasında değişen zamanda gerçekleşir. Yavrular cinsel olgunluklarına ilk hibernasyonlarını geçirdikten sonra erişirler (Selçuk, 2008).

Ülkemiz sınırları içersin de yayılış gösteren Gliridae familyası 5 cins ve 7 tür ile temsil edilmektedir (Çizelge 2.1.).

Çizelge 2.1. Ülkemizde yayılış gösteren Gliridae üyeleri

GENUS SPECIES Glis Glis glis Dryomys Dryomys nitedula Dryomys laniger Muscardinus Muscardinus avellanarius Myomimus Myomimus roachi Myomimus setzeri Eliomys Eliomys melanurus

2.2.1 Genus: Dryomys

Dryomys (Thomas, 1906) cinsi Gliridae familyasının bir alt familyası olan Dryomyinae (De Bruijn, 1967) üyesidir. Yapılan araştırmalar sonucu Microdryomys soyundan geldiği düşünülmektedir (Daams ve De Bruijn, 1995). Yaşayan 3 tür Dryomys cinsi üyesi bulunmaktadır. Bunlar; en geniş yayılış alanına sahip olan ve yapmış olduğumuz çalışmada da kullandığımız Dryomys nitedula (Pallas, 1778) ve ülkemize endemik olan

23 Dryomys laniger Felten ve Storch, 1968 ülkemizde yayılış göstermektedir. Geriye kalan son tür olan D. niethammeri Holden, 1996 ülkemizde yayılış göstermemektedir. Bunun dışında Chaetocauda sichaunensis Wang, 1985 bazı araştırıcılar tarafından Dryomys cinsi altında tanımlanmaktadır (Smith ve Xie, 2008).

2.2.1.1 Species: Dryomys laniger (Felten ve Storch, 1968)

D. laniger; Anadolu kayauyuru olarak bilinmektedir. Tip lokalitesi Çığlıkara- Elmalı- Antalya’dır (Kıvanç vd., 1997). Türkiye’ye endemik nadir bir türdür. Nadir olmasının başlıca nedenleri küçük bir dağılım alanına sahip olması ve özel bir ekolojik niş ihtiyacı duymasıdır. Kayauyuru 1500 m ve üzerindeki yüksekliklerde kayalık ve taşlık alanlarda yaşamaktadır. Güney Anadolu’da Toroslar’da ve Kuzeydoğu Anadolu’da birkaç bölgede bulunmaktadır; bu nedenle türün coğrafi dağılımı oldukça bölünmüştür (Kart-Gür vd., 2014). Kuyruk tüylerinin ucu uzun olur ve belirgin olarak iki renklidir. Kuyruğun yukarı kısmı griymsi ve aşağı kısmı ise soluk sarımsı ya da kirli beyaz renktedir. Ventral kürkü ise kirli beyazımsıdır ve taban kısmı griymsi renklenmiştir (Yiğit vd., 2006).

2.2.1.2 Species: Dryomys niethammeri (Holden, 1996)

Holden (1996) tarafından yapılan çalışma sonucu yeni bir tür olarak adlandırılan Dryomys niethammeri Belucistan orman yedi uyuru olarak da bilinmektedir ve Pakistan’a endemik bir glirid türüdür. Yıllık yağış ortalaması düşük olan bölgelerde görülmesiyle bilinen bu tür, habitat olarak kuru step ardıç ormanlarda yaşar. Yetişkinlerinde dorsal kürk kül rengine benzer alacalı gri renklenmiştir. Ventral kürk rengi ise krem rengindedir (Holden, 1996).

2.2.1.3 Species: Chaetocauda (Dryomys) sichaunensis (Wang, 1985)

Çin uyuru olarak bilinen bu türün tip lokalitesi Çin’in kuzey Sichuan bölgesinin Pinwu kırsalıdır. Çin’e endemik olan bu tür tip yeri olan Sichuan bölgesi ve çevresinde dar bir alanda yayılış göstermektedir. Genel görüşünden bahsedecek olursak; göz çevreleri koyu kestane rengindedir, kulakları büyüktür ve kuyrukları yoğun bir şekilde tüylenmiştir (Wang, 1985). Bu tür habitat olarak kendisne iğne ve geniş yapraklı ağaçlardan oluşan karışık ormanları seçmektedir, (Smith ve Xie, 2008).

24 2.2.1.4 Species: Dryomys nitedula (Pallas, 1779)

Dryomys cinsinin ülkemizde yayılış gösteren üyelerinden ve en geniş dağılım alanına sahip olan Dryomys nitedula (Fotoğraf 2.1.) aynı zamanda ormanuyuru, ağaçuyuru veya hasancık olarak isimlendirilmektedir (Yiğit vd., 2006).

Fotoğraf 2.1. Dryomys nitedula (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç)

Avrupa’da geniş bir habitat yelpazesi bulunan D. nitedula daha çok Orta Avrupa’da kayın ve ladin ormanları ile nemli yüksek ve zengin bitki örtüsü olan bölgeleri tercih etmektedir (Krystufek ve Vohralik, 1994). Doğu Akdeniz kıyılarında ise D. nitedula; Quercus kermes (Kermez Meşesi), Pistacia palestina (Filistin Sakızı) ve meyve bahçelerinin hakim olduğu yaprak dökmeyen ormanları habitat olarak kullanmaktadır (Atallah, 1978; Harrison ve Bates, 1991; Shebab vd., 2003). İran’da ise meyve bahçelerinde ve düşük bitki örtüsü sebebiyle kayaların arasında kısıtlı bir alanda yayılış gösterdiği bilinmektedir (Lay, 1967).

25 Türkiye’deki habitat tercihleri ise Trakya’da bitki örtüsü zengin olan; ıhlamur, erik ve dut ağaçlarının bulunduğu aynı zamanda yabani üzüm ve böğürtlenlerin yetiştiği alanları seçtiği gözlemlenmiştir (Kurtonur, 1975). Ege kıyılarındaki arazilerde ise; Quercus coccifera (Kırmız meşesi), Pistacia lentiscus (Sakız ağacı), Cistus creticus (Tüylü laden), Rhus coriaria (Sumak) ve Olea europaea (Zeytin ağacı) ağaçlarının bulunduğu ekili alanları habitat olarak tercih etmektedir (Yiğit vd., 2003). Batı Anadolu’nun dağlık bölgelerinde ise Abies nordmanniana (Doğu Karandeniz Göknarı), Fagus orientalis (Doğu kayını), Pinus brutia (Kızılçam) ve meşe ağaçlarının bulunduğu bölgeleri tercih etmektedir. Batı Toroslar’da Cedrus libani (Lübnan sediri) bulunan kayalık yerlerde (Felten vd., 1973) ve orta Anadolu’da ise göl ve akarsu yakınlarında kavak, çam ve ardıç ağaçlarının bulunduğu bölgeleri habitat olarak kullanmaktadır (Steiner ve Vauk, 1966). Kuzeydoğu Anadoluda ise Rubus sp. (Kars çevresi), meşe ağaçlarının bulunduğu (Van civarı) ve çam ağaçlarının bulunduğu bölgelerde yaşadığı bilinmektedir (Osborn, 1964; Krystufek ve Vohralik, 2005).

Genellikle kendisine uygun habitatların olduğu bölgelerde 1000 m ve üzerinde yayılış gösteren D. nitedula, istisna durumlar ile birlikte Avrupa’da 50-2300 m civarında, Orta Asya’da ise 3500 m’ye kadar varan yüksekliklerde yaşadığı bilinmektedir (Krystufek ve Vohralik, 1994; Rossolimo vd., 2001). Anadolu sınırları içerisinde verilen kayıtlara göre tür yaklaşık 100-2930 m yüksekliklerde yaşamaktadır (Krystufek ve Vohralik, 2005).

Morfolojik özelliklerinden bahsedecek olursak bu tür sarımsı kahverengiye çalan bir kürke sahiptir ve gözlerinde bulunan siyah bant ise karakteristiktir. Göğüs kısımları sarımsı renklenmiştir. Kulaklarının hem iç hem de dış tarafı seyrek ve kısa tüylerle kaplıdır. Ventral kürkü soluk sarımsı renklenmiştir. Kuyrukları çift renklidir; kuyruğun üst kısmı grimsi sarı belirtilere sahipken alt kısmı ise sarımsı renklenmiştir. Ayrıca kuyruk renkleri dorsal kürk renginden oldukça farklı ve tüyler dorsal kürke oranla daha uzundur (Krystufek ve Vohralik, 2005).

D. nitedula kısa bir bağırsağa sahiptir ve omnivordur (Simson vd., 1996). Besin tercihi genel olarak meyve, kuş yumurtası, böcekler ve meşe palamutudur (Fotoğraf 2.2.). Bu tür yuvalarını boş ağaçlara, ağaç köklerinin arasına veya yer altına yapar (Yiğit vd., 2006). Yuvalarını yerden yaklaşık olarak 3 m ve daha yükseğe inşa ederler (Fotoğraf 2.3.) (Krystufek ve Vohralik, 2005). Bir yuvada yalnız bir çift yetişkin birey ya da bir dişi ve

26 yavrusu bulunur. Bu tür yılda bir kez ürer ve bu dönem genellikle Mart-Aralık ayları arasıdır (Nevo ve Amir, 1964). Bir doğumda 2-5 yavru verebilir. Gebelik süreci 21-30 gün arasında değişiklik göstermektedir (Yiğit vd., 2006). İyi bir hibernasyon memelisi olan D. nitedula bu özelliği ile uyku sırasında açlığa ve 0°C’nin altındaki sıcaklıklara dayanabilir (Nevo ve Amir, 1964).

Fotoğraf 2.2. D. nitedula besin kalıntıları (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç)

27

Fotoğraf 2.3. D. nitedula yaz yuvası (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç)

2.3 Mitokondriyal DNA (mtDNA)

Mitokondriyal DNA (mtDNA) genetik çeşitlilik ve filogenetik ilişkiler üzerine yapılan çalışmalarda yüksek oranda tercih edilmektedir. Bunun nedeni mtDNA’nın en önemli özelliği olan anneden kalıtsal olarak gelecek genlerin nesillere değişmeden aktarılmasıdır. Bu olayda rekombinasyon gerçekleşmediği için ve kalıtım rahatlıkla takip edilerek populasyonların geçmişleri hakkında sağlam bilgiler ortaya çıkar (Awotunde vd., 2015). Mitokondriyal DNA’da hemen hemen her nükleotid genetik bilgi kodlanır ve mtDNA iki tip rRNA, 22 tip tRNA, 13 protein kodlayan bölgeye sahiptir (Grzybowska- Szatkowska ve Slaska, 2014). Aynı zamanda Sitoplazmik DNA olarak da bilinen mtDNA intron bölgeleri içermez. MtDNA’da 1kb uzunluğa sahip olan kontrol bölgesi replikasyonun başladığı bölgedir. Hücre içerisinde çok sayıda kopyası bulunan mtDNA, iyi derecede korunmuş bölgelere ve yüksek hızda gelişme gösteren genlere sahiptir. Bu bilgiler ışığında mtDNA genetik çeşitlilik ve filogenetik ilişkilerin belirlenmesinde oldukça önemlidir (Brown vd., 1979; Avise vd., 1987; Kocher vd., 1989) (Şekil 2.1.).

28

Şekil 2.1. MtDNA genel görünümü ve ND1 gen bölgesi (John vd., 2004)

2.3.1 NADH Dehidrojenaz 1 (ND1; Mt-ND1)

ND1, NADH dehidrojenaz enzminin yedi alt biriminden bir tanesidir. Mt-ND1 olarak bilinen bu gen mitokondrinin, mitokondriyal iç membran olarak adlandırılan özel bir bölgede gömülü halde bulunur ve elektron taşıma zincirinde bulunan beş kompleksin en büyüğüdür (Voet vd., 2013). Mt-ND1 geni 318 amino asitten oluşur (Zong vd., 2013) ve 3,307- 4,262 arasında baz çiftine sahiptir (Musicco vd., 2014; Li vd., 2014).

29 BÖLÜM III MATERYAL VE METOD

Araştırma Niğde Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü’ne ait olan Sitogenetik Laboratuvarı ve Moleküler Biyoloji Laboratuvarında 2013-2015 yıllarında yapılmıştır.

3.1 Materyal

Yapılan tez çalışmasının materyali Türkiye’nin çeşitlili lokalitelerinden alınan 43 D. nitedula örneğinden oluşmaktadır (Çizelge 3.2.; Şekil 3.1.). Ayrıca filogenetik analizlerde tür ve alttür düzeyinde karşılaştırma yapabilmek için 4 D. laniger ve GenBank’tan sağlanan 1 tane Glis Glis örneği çalışmaya dışgrup olarak dahil edilmiştir (Çizelge 3.1.).

Çizelge 3.1. Tez araştırmasında dış grup olarak kullanılan örnekler

Tür Adı Örnek no/Genbank no Lokalite Dryomys laniger 507 Adana-Aladağlar Dryomys laniger 1063 Niğde-Madenköy Dryomys laniger 1065 Niğde-Madenköy Dryomys laniger 1066 Niğde-Madenköy Glis glis AJ001562 Fransa-Montpellier

30 Çizelge 3.2. Tez araştırmasında kullanılan D. nitedula örneklerinin lokalite bilgileri

Örnek Numarası Haritadaki Simge ve Lokalite Lokalite İsim Numarası 5589 Afyon Afyon-Eber Lok 1

5749 Antalya Antalya-Elmalı Lok 2

5756 Antalya Antalya-Elmalı Lok 2

5713 Artvin (II) Artvin- Cankurtaran Lok 3

5714 Artvin (I) Artvin-Şavşat Lok 4

5712 Artvin (I) Artvin-Şavşat Lok 4

7130 Bolu Bolu-Abant Lok 5

7209 Bolu Bolu-Abant Lok 5 508 Çankırı Çankırı-Yapraklı Lok 6

5156 Edirne (I) Edirne Lok7

5157 Edirne (I) Edirne Lok7

5158 Edirne (I) Edirne Lok7

5159 Edirne (I) Edirne Lok7

5160 Edirne (I) Edirne Lok7

5161 Edirne (I) Edirne Lok7

5162 Edirne (I) Edirne Lok7

5163 Edirne (I) Edirne Lok7

5543 Edirne (I) Edirne Lok7

5609 Edirne (I) Edirne Lok7

5612 Edirne (I) Edirne Lok7

7163 Edirne (II) Edirne-Orhaniye Lok 8

7162 Edirne (II) Edirne-Orhaniye Lok 8

7186 Edirne (II) Edirne-Orhaniye Lok 8 7129 Çanakkale Çanakkale-Gelibolu Lok 9

7164 Çanakkale Çanakkale-Gelibolu Lok 9

7201 Çanakkale Çanakkale-Gelibolu Lok 9

7032 Çanakkale Çanakkale-Gelibolu Lok 9

7137 Çanakkale Çanakkale-Gelibolu Lok 9

7208 Giresun Giresun-Bulancak Lok 10

31 Çizelge 3.2. (Devam)

Örnek Numarası Haritadaki Simge ve Lokalite Lokalite İsim Numarası

2929 Kayseri Kayseri-Pınarbaşı Lok 11

353 Niğde (II) Niğde-Hacıbeyli köyü Lok 12

374 Niğde (II) Niğde-Hacıbeyli köyü Lok 12

2322 Niğde (I) Niğde- Maden köy Lok 13

2323 Niğde (I) Niğde -Maden köy Lok 13

5392 Rize (II) Rize-Çamlıhemşin Lok 14

5400 Rize (II) Rize-Çamlıhemşin Lok 14

5404 Rize (II) Rize-Çamlıhemşin Lok 14

5427 Rize (II) Rize-Çamlıhemşin Lok 14 5358 Rize (I) Rize- Çatköy Lok 15

5360 Rize (I) Rize- Çatköy Lok 15

5361 Rize (I) Rize- Çatköy Lok 15

5357 Samsun Samsun-Kavak-Çakallı Lok 16 7207 Tekirdağ Tekirdağ-Kumbağı Lok 17

32

Şekil 3.1. Tez çalışmasında kullanulan D. nitedula örneklerinin toplandığı lokaliteler

33 3.2 Yararlanılan Alet ve Cihazlar

Araştırmada yapılan genetik çalışmalar ve kullanılan çözeltilerin hazırlanması için mikrodalga fırın, su banyosu, hassas terazi, saf su cihazı, magnetik karıştırıcı, jel görüntüleme cihazı, pH metre, otoklav, santrifüj, spektrofotometre, DNA elektroforez tankı ve PCR cihazı kullanılmıştır. Ayrıca çalışmada kullanılan örnekler buzdolabı ve derin dondurucu kullanılarak korunmuştur.

3.3 Örneklerin Mitokondriyal DNA İzolasyonu

Çalışmada kullanılan D. nitedula türüne ait -80°C’de muhafaza edilen kas, böbrek, karaciğer ve kalp dokuları DNA izolasyonu için kullanılmıştır. İzolasyon için Doyle ve Doyle (1991) metodu modifiye edilerek CTAB DNA izolasyonu yöntemi kullanılmıştır.

3.3.1 CTAB DNA İzolasyonu

3.3.1.1 Kullanılan Tamponlar

1. C: IAA Tamponu Bu tampon 24/1 oranında hazırlanır (24 birim kloroform (C) ve 1 birim İzoamilalkol (IAA)) 2. β- Mercaptoethanol Bu tampon hazır alınır. 3. 2- Propanol (İzopropanol) Bu tampon hazır alınır ve -20°C’de saklanır. 4. CTAB Buffer Hazırlanışı (100 ml için) ;  2 g CTAB  10 ml 1M Tris-HCl pH:8.0  4 ml 0,5M EDTA pH:8.0  28 ml 5M NaCl

 58 ml dH2O Maddeleri ısıtılarak karıştırılır

34 5. TE Buffer pH: 8.0 Hazırlanışı (100 ml için)  1 ml 1M Tris-HCl pH:8.0  2 ml 0,5M EDTA pH:8.0

 97 ml dH2O Maddeleri karıştırılarak hazırlandıktan sonra otoklavda en az 1 saat tutulduktan sonra kullanılır.

3.3.1.2 CTAB DNA İzolasyon Prosedürü

1. Küçük parçalara ayrılmış olan doku parçaları ependorf tüplere konulur. Daha sonra üzerine 200 μl CTAB Buffer eklenir ve homojenize çubuk yardımıyla iyice ezilir. 2. İyice homojenize edilen dokuların üzerine 400 μl CTAB Buffer, 50 μl β- Mercaptoethanol ve 20 μl Proteinase- k eklenerek 10 saniye vortekslenir. 3. Daha sonra karışım 65°C ‘de su banyosunda 1 saat inkübe edilir. 4. 1 saat inkübe edilen karışıma daha sonra 500 μl C:IAA eklenerek süte benzer bir kıvama gelene kadar ters-düz edilir. 5. C:IAA eklenerek karıştırılan ependorflar daha sonra 13000 rpm’de +4°C’de 15 dk santrifüj edilir. 6. Santrifüj edilen ependorf tüpler içinde bulunan karışımın eğimiyle aynı olacak şekilde buza yerleştirilir. Daha sonra DNA’nın bulunduğu üstte kalan sıvı pipet yardımıyla çekilerek santrifüj esnasında hazırlanmış ayrı bir ependorfa konululur. 7. DNA çekme işlemi tamamlandıktan sonra her bir ependorf tüpüne 500 μl izopropanol eklenir ve eklendikten sonra tüpler yavaşça çalkalanır. 8. İzopropanaol eklenen tüpler -20°C’de bir gece bekletilir ve 13000 rpm’de +4°C sıcaklıkta 15 dk santrifüj edilir. 9. Santrifüj işlemi tamamlandıktan sonra süpernatant dökülür ve ependorfta kalan pellet 2 defa % 70’lik 1 defa da % 100’lük etil alkol ile dikkatlice yıkanır. 10. Pelletler yıkama işleminden sonra ependorf tüp içerisinde laminar flow kabinde 1 gece kuruması için bırakılır. 11. Kuruyan DNA’ya 25-100 μl TE tampon eklenerek DNA’nın iyice çözünmesi sağlanır ve bu işlemden sonra DNA +4°C’de 1 gece bekletilir ve daha sonra - 20°C’de muhafaza edilir.

35 3.4 Mitokondriyal DNA ve Kullanılan Primerler

Bu çalışmada memelilerde oldukça varyasyon gösteren ve çeşitliliği yüksek olan NADH Dehidrojenaz 1 (ND1) mitokondriyal DNA (mtDNA) gen bölgesi çalışılmıştır.

Çizelge 3.3. Bu çalışmada kullanılan primer çifti

Kullanılan Baz Uzunluğu (5’- 3’) Referans Primer ND1-6AF 5’- GCAGAGCTTGGAAATTGCAT -3’ Hadid vd. (2012) ND1-ER89 5’- CTCTATCAAAGTAACTCTTTTATCAGAC -3’ Mayer ve Helversen (2001)

3.5 PCR Amplifikasyonu

Araştırmada kullanılan D. nitedula ve D. laniger örneklerinin PCR ile NADH Dehidrojenaz 1 (ND1) mitokondriyal gen bölgesi PCR amplifiye(çoğalma) edilecektir. Bu çalışmada PCR amplifikasyonu için Mayer ve Helversen (2001) ile Hadid vd. (2012) tarafından kullanılan PCR döngü programları ve kullanılan ürün miktarları tercih edilmiştir. Çalışmada kullanılan gen bölgesini çoğaltmak için kullanılan primer çifti Çizelge 3.3. ‘te gösterilmiştir. PCR amplifikasyon işlemi için hazırlanan PCR karışımı Çizelge 3.4.’te gösterilmiştir.

36 Çizelge 3.4. PCR amplifikasyonu için hazrılanan karışım

Kimyasallar Hacim

H2O 10,6 µl

4X10 µmol deoksinükleotidtrifosfat set (dNTP-Fermentas) 4 µl

25 mM MgCl2 (Fermentas) 2,5 µl

10XPCR buffer (Fermentas) 2,5 µl

Forward Primer (20-25 pmol) 2 µl

Reverse Primer (20-25 pmol) 2 µl

5unit/µl Tag DNA polimeraz (Sigma) 0,4 µl

Genomik DNA 1 µl

Toplam 25 µl

Hazırlanan PCR karışımı Applied Biosystems Veriti 96 Well Thermal Cycler marka PCR cihazına yerleştirilmiştir. PCR döngü programı 94°C’de 5 dk ön denaturasyon, 45 sn 94°C denaturasyon, 57°C’de 1.30 dk bağlanma, 72°C’de toplam 40 siklusta 1.40 dk uzama ve 10 dk 72°C’de son uzama olarak uygulanmıştır.

3.6 PCR Ürününün Agaroz Jel Elektroforezinde Kontrolü

%1,5’lik agaroz jel PCR ürününün kontrolü için hazırlanmıştır. Erlen içerisine 1,5 g agaroz ve 100ml 1xTAE (Merc) (1xTAE tamponun hazırlanışı Çizelge 3.5.‘te gösterilmiştir.) tamponu eklenerek karıştırılmıştır. Bu karışım daha sonra mikrodalga fırında belirli aralıklarla fırın durdurularak karıştırmak suretiyle 30-40sn kaynatılmıştır. Kaynatılan karışımın biraz soğuması beklendikten sonra üzerine EtBr ilave edilerek hafifçe karıştırılmıştır.

37 Çizelge 3.5. Gösterildiği gibi hazırlanan karışım 50xTAE tamponu için kullanılmıştır. 1xTAE tamponunu elde etmek için hazırlanan 50xTAE tamponunu 5 litre dH2O ile tamamlamak gerekmektedir.

Kullanılan Kimyasallar Kullanılan Miktar Tris 242 g Asetik asit 57,1 ml EDTA (ph: 8.0) 0,5 M

d H2O 1 litre

Hazırlanan bu karışım yüklenecek örnek sayısı kadar kuyucuk oluşturmak amacıyla elektroforez küveti içine dökülmüştür. Dökülen karışımın donması için yaklaşık 15-20d beklenmiştir. Yapılan bu işlemden sonra donmuş olan jelin ilk kuyusuna 5,5 µl DNA işaretleyicisi konulmuştur. 2. kuyudan itibaren ise diğer kuyulara her bir örneğe ait 10 µl PCR ürünü 2 μl 6X DNA Loading Dye boyası ile karıştırılarak sırayla jele yüklenmiştir (Şekil 3.2.)

Şekil 3.2. Agaroz jel elektroforezi

Jel yükleme işleminden sonra 113 Voltta 20dk yürütülmüştür. Bu işlem tamamlandıktan sonra sonuç UV ışığı altında (KODAK Jel Görüntüleme Sistemi) görüntülenmiş ve fotoğrafı çekilmiştir (Fotoğraf 3.1.).

38

Fotoğraf 3.1. UV ışığı altında görüntülenmiş jel fotoğrafı

3.7 Sekans Analizi

PCR ürünleri ileri (Forward) ve geri (Reverse) olmak üzere çift yönde okunmuştur. Forward primer olarak ND1-6AF (GCAGAGCTTGGAAATTGCAT), Reverse primer olarakta ND1-ER89 (CTCTATCAAAGTAACTCTTTTATCAGAC) primerleri kullanılmıştır. BigDye Terminator cycle sequencing kit (Applied Biosystems) sekans reaksyionu için kullanılmıştır. Sekans ürünleri Hollanda’da bulunan Macrogen Europe firmasına ABI Prism 3100 kapilar otomatik sekans aletinde (Applied Biosystems) yürütülmek üzere gönderilmiştir. Gönderilen sekans dizilerine uygulanan analizlerden sonra sekans verisi sonuçları (kramotogramlar) Macrogen Europe tarafından e-mail ile tarafımıza iletilmiştir.

3.7.1 Sekansların Okunması ve Dizi Analizi

Elde edilen her bir kramotogram için BioEdit 7.2.5 (Hall, 1999) programı kullanılarak sekans sonuçlarının hizalanmaları tamamlanmış, baş ve sondaki uç bölgelerde bulunan bozuk kısımlar atılmıştır. Bu işlem elde bulunan bütün örneklerin sekans sonuçları için ayrı ayrı yapıldıktan sonra BioEdit 7.2.5 programı ile align edilerek birleştirilmiştir (Şekil 3.3.).

39

Şekil 3.3. Bioedit programı ile align edilip birleştirilen sekans verileri

3.7.2 Filogenetik Analizler

MtDNA’nun ND1 gen bölgesinin sekans analizi sonucu elde edilen kromatogram dosyalarının ileri ve geri nükleotid dizileri BIOEDIT version 7.2.5 programı kullanılarak incelenmiştir. İncelenen örneklerde belirlenen nükleotid farklılıkları dnaSP5 version 5.10.01 programı ile analiz edilerek her bir örnek için özgün haplotipler belirlenmiştir. Populasyonlar arasındaki genetik ilişkiyi belirlemek amacıyla çizilen filogenetik ağaçlarda bu haplotipler kullanılmıştır. Filogenetik ağaçlar, MEGA version 7.0.7 programı kullanılarak Maksimum Likelihood (ML) ve Neigbour-Joining (NJ) metotları ile oluşturulmuştur. Maksimum Likelihood analizleri için HKY (Hasegawa-Kishino- Yano), Neigbour-Joining analizleri için ise TN93 (Tamura-Nei) modeli kullanılmıştır. Çizilen filogenetik ağaçların güvenirliğini ön plana çıkarmak için 1000 tekrarlı bootstrap analizi kullanılmıştır (Felsenstein, 1985). Network dendrogram analizleri Network version 4.6.3.1 programı kullanılarak haplotipler arasındaki ilişkiler belirlenmiştir (Nei ve Kumar, 2000).

40 BÖLÜM IV BULGULAR

4.1 Mitokondriyal DNA ND1 Gen Bölgesi için Yapılan Analiz Sonuçları

Tez çalışmasında kullanılan 43 Dryomys nitedula örneğinin (24♀+19♂) mtDNA ND1 gen bölgesinin 937 bp uzunluğundaki bölgeden elde edilen DNA dizisinin nükleotid kompozisyonunun Adenin ve Timin bazları bakımından zengin olduğu tespit edilmiştir (% 31,09 A, % 29,55 T, % 27,91 C, % 11,44 G).

Türkiye’nin farklı lokalitelerinden alınmış olan D. nitedula örneklerinin transisyon / transversiyon oranları pürinlerde (Adenin ve Guanin) k1= 13,044, pirimidinlerde (Timin,

Sitozin) ise k2= 17,164 olarak belirlenmiştir. R değeri (Toplam transisyon / transversiyon oranı) “R= [A*G*k1 + T*C*k2] / [(A+G) * (T+C)]” formülü ile hesaplanarak 7,691 bulunmuştur. Tüm nükleotidlerin yer değişim oranları Çizelge 4.1.’de gösterilmiştir.

Çizelge 4.1. D. nitedula örnekleri için nükleotidler arasındaki transisyon / transversiyon oranları (transisyon değişim oranı koyu yazılarak; Transversiyon değişim oranı italik yazılarak çizelgede ifade edilmiştir.)

A T C G

A - 1.7 1.6 8.57

T 1.79 - 27.51 0.66

C 1.79 29.13 - 0.66

G 23.29 1.7 1.6 -

Tez çalışmasında dış grup olarak kullanılan 4 D. laniger örneği arasında yapılan analizler sonucu örneklerin Adenin ve Timin bazlarınca zengin olduğu gözlemlenmiştir (% 31,19 A, % 29,13 T, % 27,59 C, 12,10 G). Aynı zamanda D. laniger örneklerinin transisyon / transversiyon oranları pürinlerde k1= 9, 812, pirimidinlerde k2= 6, 905 ve toplam transisyon / transversiyon değeri (R) 3, 768 olarak belirlenmiştir. D. laniger örneklerinin nükleotidlerinin yer değişim oranları Çizelge 4.2.’da gösterilmiştir.

41 Çizelge 4.2. D. laniger örnekleri için nükleotidler arasındaki transisyon / transversiyon oranları (transisyon değişim oranı koyu yazılarak; Transversiyon değişim oranı italik yazılarak çizelgede ifade edilmiştir.)

A T C G

A - 2.87 2.71 11.68

T 3.07 - 18.74 1.19

C 3.07 19.79 - 1.19

G 30.11 2,87 2.71 -

DNA nokta mutasyonları transisyon ve transversiyon olmak üzere iki şekilde gerçekleşmektedir. Trasisyon nükleotid değişimi Pürin bazlarının pürinlere (A ve G bazları arasında değişimler) veya pirimidin bazlarının ise pirimidinlere (T ve C bazları arasında değişimler) değişimi olarak tanımlanmaktadır. Transversiyon nükleotid değişimi ise pürin bazlarının pirimidin bazlarına ya da pirimidin bazlarının pürin bazlarına değişimi (A ve G bazları ile T ve C bazları arasındaki değişimler) olarak tanımlanmaktadır. Çalışılan DNA dizilerinin nükleotidlerindeki yer değişim sistemlerinin anlaşılmasında transisyon / transversiyon oranı önemli bir yere sahiptir.

4.1.1 ND1 Gen Bölgesi Sekans Analizi Sonuçlarına Göre Belirlenen Haplotipler

MtDNA’nın ND1 gen bölgesi çalışılarak elde edilen sonuçlar dnaSP version 5.10.01 (Rozas vd., 2010) programı kullanılarak özgün haplotip listesi ortaya çıkarılmıştır. Tez çalışmasında kullandığımız 43 Dryomys nitedula örneğinde 27 özgün haplotip belirlenmiştir (Çizelge 4.3.). Dış grup olarak analizlere dahil edilen 4 D. laniger örneğinde ise 3 özgün haplotip tespit edilmiştir (Çizelge 4.4.).

42 Çizelge 4.3. D. nitedula için elde edlilen özgün haplotipler

Haplotip Örnek Örnek Numarası Lokalite Numarası Sayısı Numarası H1 2 353 (Hacıbeyli, Niğde), 374 (Hacıbeyli, Niğde) Lok 12 H2 1 2322 (Madenköy, Niğde) Lok 13 H3 1 2323(Madenköy, Niğde) Lok 13 H4 1 2929 (Kayseri) Lok 11 H5 5 5156 (Edirne) , 5159 (Edirne), 5612 (Edirne), 7163 Lok 7; Lok 8 (Orhaniye, Edirne), 7186 (Orhaniye, Edirne) H6 3 5157 (Edirne), 5158 (Edirne), 5162 (Edirne) Lok 7 H7 2 5160 (Edirne), 5609 (Edirne) Lok 7 H8 1 5161 (Edirne) Lok 7 H9 1 5163 (Edirne) Lok 7 H10 1 5357 (Samsun) Lok 16 H11 2 5358 (Çatköy, Rize), 5360 (Çatköy, Rize) Lok 15 H12 1 5361 (Çatköy, Rize) Lok 15 H13 2 5392 (Çamlıhemşin, Rize), 5713 (Cankurtaran, Artvin) Lok 14; Lok 3 H14 2 5400 (Çamlıhemşin, Rize), 5404 (Çamlıhemşin, Rize) Lok 14 H15 1 5427 (Çamlıhemşin, Rize) Lok 14 H16 2 5543 (Edirne), 7162 (Orhaniye, Edirne) Lok 7; Lok 8 H17 1 5589 (Afyon) Lok 1 H18 1 5712 (Şavşat, Artvin) Lok 4 H19 1 5714 (Şavşat, Artvin) Lok 4 H20 2 5749 (Antalya), 5756 (Antalya) Lok 2 H21 1 7032 (Çanakkale) Lok 9 H22 3 7129 (Çanakkale), 7164 (Çanakkale), 7207 (Tekirdağ) Lok 9; Lok 17 H23 2 7130 (Bolu), 7209 (Bolu) Lok 5 H24 1 7137 (Çanakkale) Lok 9 H25 1 7201 (Çanakkale) Lok 9 H26 1 7208 (Giresun) Lok 10 H27 1 508 (Çankırı) Lok 6

Çizelge 4.4. D. laniger için elde edilen özgün haplotipler

Haplotip Örnek Örnek Numarası Numarası Sayısı HL1 1 507 (Aladağlar, Adana)

HL2 1 1063 (Madenköy, Niğde)

HL3 2 1065 (Madenköy, Niğde), 1066 (Madenköy, Niğde)

43 4.1.2 ND1 Gen Bölgesi için Genetik Çeşitlilik Analiz Sonuçları

Çalışılan 43 Dryomys nitedula örneğin analizi sonucu 27 özgün haplotip belirlenmiş ve haplotip çeşitliliği h= 0,9734 olarak tespit edilmiştir. Bununla birlikte analiz edilen örneklerin nükleotid değişimi π= 0,07268 olarak bulunmuştur. Daha sonra Trakya ve Anadolu populasyonlarına ait örnekler 2 ayrı grupta incelenmiştir. Bu inceleme sonucu 20 Trakya örneğinde 10 özgün haplotip tespit edilmiş; haplotip çeşitliliği h= 0,90526 ve nükleotid değişimi π= 0,00964 olarak bulunmuştur. 23 Anadolu örneğinde ise 17 özgün haplotip belirlenmiş; haplotip çeşitliliği h= 0,97628 ve nükleotid değişimi π= 0,04002 olarak tespit edilmiştir.

Tez çalışmasında dış grup olarak kullanılan 4 D. laniger örneğini arasında aynı haplotip analizi yapılmış, bu analiz sonucunda 3 özgün haplotip belirlenmiştir. 4 D. laniger örneğinin haplotip çeşitlilği h= 0,8333 ve nükleotid değişimi π= 0,00446 olarak tespit edilmiştir.

4.1.3 ND1 için Filogenetik Analizlerde Kullanılacak Model Testin Belirlenmesi

Tez çalışmasında ND1 gen bölgesi için filogenetik analizlerde kullanılcak model MEGA version 7.0.7 (Kumar vd., 2015) programı kullanılarak en uygun model HKY+G+I olarak belirlenmiştir (Çizelge 4.5.).

44 Çizelge 4.5. Filogenetik analizlerde kullanılan model test sonuçları

Model #Param BIC AICc lnL Invariant Gamma R HKY+G+I 95 9387,733058 8567,276563 -4188,419671 0,429705413 0,578449913 7,156726029 TN93+G+I 96 9398,36615 8569,277883 -4188,415723 0,42718882 0,572434942 7,147998362 GTR+G+I 99 9422,775343 8567,792341 -4184,65884 0,403999471 0,545599785 6,213412822 HKY+I 94 9442,670368 8630,84574 -4221,208819 0,568990666 n/a 5,907979839 TN93+I 95 9452,352504 8631,896009 -4220,729394 0,570521262 n/a 6,162583189 GTR+I 98 9472,547606 8626,196087 -4214,865465 0,568080127 n/a 5,68550021 HKY+G 94 9484,516464 8672,691836 -4242,131867 n/a 0,561376589 3,676171592 TN93+G 95 9493,11601 8672,659515 -4241,111147 n/a 0,56704706 3,68821447 GTR+G 98 9506,447694 8660,096174 -4231,815509 n/a 0,590307532 3,664752451 T92+G 92 9553,709953 8759,149349 -4287,369598 n/a 0,208702905 5,734610643 T92+G+I 93 9564,350946 8761,158282 -4287,369601 0,00001 0,208704823 5,734674347 T92+I 92 9633,290791 8838,730187 -4327,160017 0,560225248 n/a 4,040448984 K2+G 91 9657,879234 8871,950786 -4344,774732 n/a 0,225042335 4,971414635 K2+G+I 92 9667,950901 8873,390297 -4344,490072 0,134104355 0,289443896 4,852872474 K2+I 91 9729,604519 8943,676071 -4380,637374 0,559004519 n/a 3,53430967 GTR 97 9908,015817 9070,295876 -4437,920064 n/a n/a 2,507329964 HKY 93 9929,778742 9126,586078 -4470,083499 n/a n/a 2,507181363 TN93 94 9934,832852 9123,008224 -4467,290061 n/a n/a 2,520425676 T92 91 10045,89355 9259,965105 -4538,781891 n/a n/a 2,493743131 K2 90 10115,46638 9338,170187 -4578,888799 n/a n/a 2,455393979 JC+G 90 10124,85271 9347,556513 -4583,581962 n/a 0,340247431 0,5 JC+G+I 91 10132,85532 9346,926869 -4582,262773 0,293025183 0,66392394 0,5 JC+I 90 10157,66521 9380,369017 -4599,988214 0,539327914 n/a 0,5 JC 89 10488,17931 9719,515461 -4770,565755 n/a n/a 0,5

45 4.1.4 ND1 Gen Bölgesi için Maksimum Likelihood (ML) Analiz Sonuçları

Tez araştırmasında MtDNA’nın ND1 gen bölgesi için yapılan çalışmalar sonucu elde edilen DNA dizi verileri filogenetik analizlerde kullanılmıştır. Filogenetik analizlerde kullanılan D. nitedula (43 örnek) ve D. laniger (4 örnek) örnekleri Türkiye’den; Glis glis (1 örnek) örneği ise Fransa’dan çalışmaya dahil edilmiştir. Yapılan ML analizi sonucunda D. nitedula ve D. laniger türleri net bir biçimde birbirinden ayrılarak ayrı birer monofiletik soy (lineage) oluşturmuşlardır. Tez çalışmamızda kullandığımız D. nitedula Trakya ve Anadolu populasyonlarına ait örnekler ise birbirinden % 99 gibi yüksek bir bootstrap değeri ile birbirinden ayrılarak iki farklı dalda kümelenmişlerdir. Anadolu kladında yer alan Artvin-Şavşat örnekleri (Lok 4) diğer Anadolu örneklerinden % 53 bootstrap değeri ile ayrı bir dalda yer almışlardır. Ayn zamanda yine Anadolu populasyonu kladında bulunan Rize (Lok 14, Lok 15) ve Artvin-Cankurtaran (Lok 3) örneklerinin bulunduğu klad diğer Anadolu örneklerinden % 76 bir bootstrap değeri ile ayrılmıştır. Trakya populasyonunun bulunduğu kladta 7162 nolu Edirne (Lok 8) örneği diğer Trakya örneklerinden % 100 bootstrap değeri ile ayrı bir dalda kümelenmiştir. Yapılan Maksimum Likelihood (ML) filogenetik analizi sonucunda Türkiye sınırları içerisinde yayılış gösteren D. nitedula türü Trakya ve Anadolu populasyonu olmak üzere net iki altpopulasyona ayrılmaktadır. Aynı zamanda iki populasyon arasındaki bu net ayrım alttürleşme seviyesinde bir ayrım durumundadır (Şekil 4.1.).

46

Şekil 4.1. ND1 bölgesi için çizilen Maksimum Likelihood (ML) filogenetik ağacı

47 4.1.5 ND1 Gen Bölgesi için Neigbour-Joining (NJ) Analiz Sonuçları

Maksimum Likelihood (ML) filogenetik analizinde kullanılan örnekler Neigbour-Joining analizinde de kullanılmıştır. Yapılan analiz sonucu D. nitedula ve D. laniger türleri ML analizin de olduğu gibi net bir şekilde birbirinde ayrılmıştır. Aynı şekilde D. nitedula örneklerinin Anadolu ve Trakya populasyon ayrımı ML analizinde olduğu gibi net bir şekilde filogenetik ağaç sonucuna yansımıştır. Bu iki populasyon örnekleri % 99 bootstrap değeri ile birbirinden farklı olarak kümelenmişlerdir. Anadolu populasyonunun kladında yer alan Artvin-Şavşat (Lok 2) örnekleri diğer Anadolu örneklerinden ML analizine göre daha yüksek (% 93) bootstrap değeri ile ayrılarak farklı bir dallanma göstermiştir. Trakya populasyonuna ait olan örneklerin bulunduğu kladda ise % 99 bootstrap değerinde bir ayrım ile iki farklı dallanma gözlemlenmiştir. Bu dallardan ilkinde Çanakkale (Lok 9), Tekirdağ (Lok 17) ve Edirne (Lok 7, Lok 8) örnekleri yer alırken; diğer dalda ise sadece Edirne (Lok 7, Lok 8) örnekleri kümelenmiştir. Yapılan NJ analizi, ML analizi sonucunda olduğu gibi Anadolu ve Trakya populasyonlarının net bir şekilde ayrıldığını ve bu ayrımın alttürleşme seviyesinde olduğunu ortaya koymuştur (Şekil 4.2.).

48

Şekil 4.2. ND1 bölgesi için çizilen Neigbour-Joining (NJ) filogenetik ağacı

49 4.1.6 ND1 Gen Bölgesi için Network Analizi Sonuçları

Bioedit 7.2.5 (Hall, 1999) programı ile fasta formatına getirilen ND1 gen bölgesi sekans analizi sonuçları, dnaSP5 (Rozas vd., 2010) programı ile roehl formatına dönüştürülerek Network 5.0 (Fluxus, 2015) programı ile analizleri yapılmıştır. Yapılan analiz sonuçlarının daha önce Mega programı kullanılarak yapılan ML ve NJ filogenetik ağaç analizi sonuçları ile tamamen benzerlik gösterdiği gözlemlenmiştir. Network analizi sonucu Trakya ve Anadolu populasyonuna ait örneklerin birbirlerinden tamamen bağımsız bir şekilde kümelenmiştir. Bununla beraber, Artvin-Şavşat örneklerinin diğer filogenetik analizlerde de gözlendiği gibi diğer Anadolu grubuna göre farklı kümelendiği gözlemlenmiştir (Şekil 4.3.). Ayrıca D. nitedula ve D. laniger türlerinin Network analizleri yapılarak Şekil 4.4.’te gösterilmiştir. Bu analiz sonucunda Türkiye’de yayılış gösteren D. nitedula türünün Trakya ve Anadolu populasyonu olmak üzere iki altpopulasyona ayrıldığı net bir şekilde ortaya çıkmıştır. Bu sonuç daha önce yapılan NJ ve ML analizleri sonucu ile birebir eşleşmektedir.

50

Şekil 4.3. ND1 gen bölgesine ait Network analiz sonuçları

51

Şekil 4.4. D. nitedula ve D. laniger türlerine ait Network analiz sonuçları

52 BÖLÜM V TARTIŞMA

Günümüzde Dryomys cinsine ait 2 tür ülkemizde yayılış göstermektedir. Bu türlerden bir tanesi ülkemize endemik olan D. laniger, Felten ve Storch (1968); diğeri ise ülkemizde olduğu gibi palearktik bölgede de geniş bir dağılım alanına sahip olan D. nitedula, (Pallas, 1778) türüdür. D. nitedula’nın günümüze kadar geçerlilikleri henüz belli olmayan, daha çok tip örneklerinin morfolojisine bağlı olarak tanımlanan ve ana türden bu bakımdan farklı olduğu ileri sürülen 19 alttür tanımlanmıştır. Bu alttürler; D. n. pictus, (Blanford, 1975) İran’dan; D. n. wingei, (Nehring, 1902) Yunanistan’dan; D. n. intermedius, (Nehring, 1902) Avusturya’dan; D. n. angelus, (Thomas, 1906) Tanrı Dağları’ndan (Kırgızistan yakınları); D. n. phrygius, Thomas (1907) Türkiye’den; D. n. robustus, Miller (1910) Bulgaristan’dan; D. n. milleri, Thomas (1912) Bogdo-ola dağlarından (Orta-Asya); D. n. ticromirowi, Satunin (1920) Gürcistan’dan; D. n. oblenskii, Ognev ve Woroblev (1923) Rusya’dan; D. n. carpathicus, Brohmer (1927) Polonya’dan; D. n. bilkjewiczi, Ognev ve Heptner (1928) Türkmenistan’dan; D. n. ognevi, Heptner ve Formozov (1928) Güney Dağıstan (Kafkasya)’dan; D. n. daghestanicus, Ognev ve Turov (1935) Hasauyurt (Dağıstan, Kafkasya)’dan; D. n. tanaiticus, Ognev ve Turov (1935) Rusya (Tarasousky)’dan; D. n. caucacicus, Ognev ve Turov (1935) Tersk (Kuzey Kafkasya)’den; D. n. pallidus, Ognev ve Turov (1935) Karatau Dağları-Kazakistan’dan; D. n. saxtilis, Rosanov (1935); D. n. ravijojla, Paspalev, Martino ve Pechev (1952) Makedonya’dan; D. n. diamesus, Lehmann (1959) Karadağ’dan ve D. n. aspromontis, Lehmann (1964) Calabria (Güney İtalya)’dan tanımlanmıştır (Ellerman ve Morrison, 1966; Corbet, 1978, Wilson ve Reeder, 2005).

Türkiye sınırları içerisinde Asya ve Avrupa formu olmak üzere iki ayrı D. nitedula populasyonunun yayılış gösterdiği düşünülmektedir (Krystufek ve Vohralik, 2005). Bu populasyonlardan ilki Trakya’da yayılış gösteren Avrupa populasyonları, diğeri ise Anadolu’da yayılış gösteren Asya populasyonlarıdır. Bu iki grubun birbirlerine göre küçük morfolojik farklılıklarının bulunduğu belirlenmiştir. Thomas (1907), Anadolu örneklerinin Trakya’ya göre nispeten daha büyük olduğunu belirtmiştir. Trakya ve Anadolu populasyonlarının kürk renklenmesi farklılıkları ile ilgili Thomas (1907), Batı Anadolu örneklerinin kürk renginin Trakya populasyonlarına göre belirgin olarak daha parlak sarı renkte olduğunu belirtmiştir. Yiğit vd. (2008) ise Trakya örneklerini Anadolu

53 örneklerinden ayıran en belirgin özelliğin gözlerin etrafını saran ve kulakların hemen önündeki siyah renklenme olduğunu; Trakya ve Batı Anadolu örnekleri arasındaki farkın ise Batı Anadolu populasyonunda kulağın önünde ve altında yer alan kahverengi bir nokta olduğunu belirtmişlerdir. Benzer olarak tez çalışmasında Anadolu ve Trakya populasyonlarını temsilen çalıştığımız örnekler arasında da morfolojik olarak benzer sonuçlar belirlenmiştir (Çizelge 5.1.).

Türkiye D. nitedula türünün Trakya ve Anadolu populasyonları arasında literatürde belirtilen morfolojik farklılıklar Yiğit vd. (2011) tarafından yapılan Allozim temelli çalışmada ve bu tez çalışmasında yapılan filogenetik analizlerde de tespit edilmiştir. Yiğit vd. (2011) tarafından yapılan Allozim temelli çalışmada Trakya ve Anadolu populasyonları arasında Me, G6pdh, Sod ve Acon lokuslarında allel farklılıkları tespit edilmiştir. Ayrıca bu tez çalışmasında Anadolu ve Trakya populasyonları iki farklı monofiletik grup halinde iki farklı klad içinde (ML analizinde % 99 bootstrap ve NJ analizinde % 100 bootstrap değeri ile ayrılmışlardır) kümelenmiştir.

Çizelge 5.1. Trakya ve Anadolu örneklerimizin bazı ölçümlerinin karşılaştırılması

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Baş ve Kuyruk Ard Ayak Kulak Ağırlık Beden Trakya 95,2 98,4 21,8 14,1 29,1 Anadolu 97,2 88 21,3 14,3 23,3

Trakya Anadolu

* Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır

54 Ülkemizde yayılış gösteren Trakya populasyonunun, Asya populasyonundan farklılaşmasının nedeninin Buzul Çağının sonlarında açılmış olan Çanakkale ve İstanbul boğazlarının oluşumu olduğu tahmin edilmektedir (Karataş, 2012). Trakya altpopulasyonunun Anadolu formundan net olarak ayrım gösterdiği tez çalışmamızdaki filogenetik analizlerde gözlemlenmiştir. Ayrıca Filippucci vd. (1995), D. nitedula’nın Bosna Hersek, İtalya (3 farklı lokalite), Slovenya, İsrail, Makedonya ve Türkiye (Trakya) örnekleri üzerinde yapmış oldukları allozim ve biyometrik analiz çalşmasında Edirne örneklerini farklı bir populasyon olarak kabul etmiştir. Yapılan analizler sonucu Edirne örneklerinin 8 lokusunda (Adh, Mdh-I, Np, Aph, Ada, Aldo, Est-I, Est-3) varyasyon olduğunu tespit etmişlerdir. Bununla birlikte örnekler üzerinde yapılan UPGMA dendrogramı analizinde populasyonlar arası genetik ilişkilerde Edirne örnekleri Makedonya ve Bosna-Hersek örnekleriyle aynı klad’da yer alırken, Bosna-Hersek örnekleriyle yakın olduklarını tespit etmişlerdir.

Trakya’da yayılış gösteren bu grubun alttür olarak karşılığı kesinlik kazanmamış olsa da, Yunanistan’dan tanımlanan D. n. wingei (Nehring, 1902), Bulgaristan’dan tanımlanan D. n. robustus Miller, 1910 veya Avusturya’dan tanımlanan D. n. intermedius (Nehring, 1902) alttürlerinden biri olabileceği düşünülmektedir. Bununla birlikte, Trakya’da yayılış gösteren alttürün D. n. wingei olabileceği bazı araştırıcılar tarafından öne sürülmüştür. Krystufek ve Vohralik (2005) bu alttürün dağılımının Trakya, Makedonya, Yunanistan ve Bulgaristan olduğunu belirtmişlerdir. Krystufek (1985) D. n. intermedius örneklerinin dağılımının Karadağ ve Bosna-Hersek ile başladığını belirtmiş olsalarda, Filipucci vd. (1995) Bosna-Hersek populasyonunun allozim profillerinin D. n. wingei alttürüne benzediğini tespit etmişlerdir.

Anadolu’da yayılış gösteren Asya formunun, ilk olarak Davis (1971) tarafından tanımlanmış olan Anadolu Diyagonali (Çaprazı) nedeniyle birbirinden faklılaşmak zorunda kalan iki altpopulasyona ayrıldığı düşünülmektedir. Anadolu Diyagonali İç Anadolu ve Doğu Anadolu bölgelerini birbirinden ayıran, Gümüşhane-Bayburt’tan başlayıp Orta Toroslara kadar uzanan, kuzeyde Giresun-Rize’ye kadar devam eden bir sıra dağ oluşumudur (Avcı, 1993). Yüksekliği 2500-3000 m civarında olan bu coğrafik yapı Tahtalı Dağları ve Binboğa Dağlarının güney kesimlerinde Amanos ve Aladağlar- Bolkar Dağları olmak üzere iki kola ayrılmaktadır. Bu coğrafi engel buzul çağında Anadolu’ya Trakya ve Kafkasya’dan giriş yapmış olan türlerin tekrardan buluşmasına bir

55 engel oluşturmuştur (Karataş vd., 2012). Bu altpopulasyonlardan biri diyagonalin batı ve kuzey bölümünde yayılış gösterirken, diğeri ise doğu bölümünde yayılış gösterdiği ve bu durumun alttürleşmeyi ortaya çıkardığı düşünülmektedir. Yapılan literatür incelemesi ile Anadolu Diyagonalin ayırdığı doğu Anadolu bölümünde kalan kısımda yayılış gösteren alttür İran uyuru olarak bilinen D. n. pictus (Blanford, 1875) olarak değerlendirilmektedir. Bu alttürün ülkemizden tek kaydı Hakkari-Cilo dağındandır (Mursaloğlu, 1973a,b). Mursaloğlu (1973a), bu türün aslında D. nitedula ve D. laniger’den farklı yeni bir tür olduğunu ileri sürsede, bu kemirgen ile ilgili araştırmaların devamı gelmediğinden yeni bir tür olarak geçerliliği kanıtlanamamıştır. Yapılan kısıtlı çalışmalarda, D. n. pictus’un D. nitedula’ya göre daha soluk-grimsi renklendiği ve kulak boylarının daha uzun olduğu belirtilmiştir (Mursaloğlu, 1973b; Krystufek ve Vohralik, 2005). Bununla birlikte, Lehmann (1969) tarafından Bitlis-Tatvan’dan D. n. tichomirowi (Satunin, 1920) kaydı verilmiştir. Krystufek ve Vohralik (2005) bu örneği inceleyerek Anadolu Diyagonali’nin diğer tarafından verilen D. nitedula örneklerine göre daha soluk grimsi-zeytin yeşilimsi renge ve daha kısa tympanik bullaya sahip olduğunu belirtmişlerdir. Ancak, yapmış olduğumuz çalışmada Hakkari-Cilo dağ ve Bitlis-Tatvan’dan herhangi bir örneğimiz olmadğından bu iki alttür ile ilgili yeterli bir değerlendirme yapılamamıştır. Krystufek ve Vohralik (2005) yaptıkları çalışmada belirledikleri Trakya, Anadolu, Bitlis-Tatvan ve Hakkari D. nitedula örneklerinin bazı ölçümleri Çizelge 5.2.’de verilmiştir.

Çizelge 5.2. D. nitedula’nın literatürdeki bazı ölçümlerinin karşılaştırılması (Krystufek ve Vohralik, 2005)

Trakya Anadolu Bitlis - Tatvan Hakkari **Baş ve Beden 94,5 mm 92,4 mm 101,6 mm 179 mm * Kuyruk 90,2 mm 89 mm 101 mm 78,6 mm Ard Ayak 20,5 mm 20,9 mm 22 mm 20,5 mm Kulak 13,8 mm 14,4 mm 14,9 mm 17,2 mm Ağırlık 28,4 g 24,1 g 36,7 g 29,5 g *: Hakkari örneklerinin toplam boy uzunlukları dikkate alınmıştır **: Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır

Anadolu Çaprazı’nın İç Batı ve Kuzey Anadolu bölümünde yayılış gösteren alttür ise Thomas (1907) tarafından ülkemize endemik olarak tanımlanan D. n. phrygius olarak

56 kabul edilmektedir. Thomas (1907) D. n. phrygius’un D. nitedula’nın Avrupa formlarından büyük olduğunu; Krystufek ve Vohralik (2005) ise D. nitedula’nın diğer Asya formlarından daha küçük bir yapıya sahip olduğunu belirtmiştir. Thomas (1907)’a göre bu alttür Güney Rusya D. nitedula’sı, Yunanistan D. n. wingei’si ve İran D. n. pictus’una göre dorsal kürk renklenmesi daha parlak ve sarımsıdır; bununla birlikte türün Avrupa formlarına göre tympanik bulları daha büyüktür. İç Batı Anadolu ve Karadeniz’den olan örneklerimizin ve Krystufek ve Vohlarik (2005)’in Anadolu örneklerinin ölçülerinin ortalamaları ile D. n. phrygius’un Thomas (1907) ve Çağlar (1962) tarafından belirtilen tip ve topotip örneklerinin ölçümleri ortalamaları Çizelge 5.3.’te verilmiştir. Yiğit vd. (2011), ülkemizde yayılış gösteren D. nitedula altpopulasyonları ile ilgili yapmış oldukları çalışmada Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz örnekleri üzerinde Biyometrik ve Allozim çalışmaları sonucunda Doğu Karadeniz örneklerinin alttür seviyesinde bir farklılaşma gösterdiğini ileri sürmüşlerdir. Ancak yapmış olduğumuz çalışmadaki filogenetik analizler bu sonucu desteklememektedir ve İç Batı Anadolu ile Karadeniz örneklerinin sadece Trakya örneklerinden belirgin bir şekilde ayrılmış olduğu tespit edilmiştir.

Çizelge 5.3. D. nitedula türünün kendi Anadolu örneklerimiz, Krystufek ve Vohralik (2005) ile D. n. phrygius’un tip ve topotip örneklerinin bazı ölçümlerinin karşılaştırılması

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Baş ve Beden Kuyruk Ard Ayak Kulak

Anadolu Örnekleri Krystufek ve Vohralik (2005) D. n. phrygius(Tip ve Topotip)

* Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır

57 BÖLÜM VI SONUÇLAR

1. D. nitedula türünün mtDNA ND1 gen bölgesi için yapılan Maksimum Likelihood (ML), Neigbour-joining (NJ) ve Network analizleri sonucunda Trakya ve Anadolu populasyonları genetik olarak farklı bulunmuştur.

2. Alttürleşme seviyesindeki farklılığa göre Trakya’da yayılış gösteren D. nitedula alttürünün detaylı literatür taraması verilerine göre D. n. wingei olabileceği düşünülmektedir. Bu yargının kesinlik kazanabilmesi için D. n. wingei’nin tip ya da topotip lokalitelerinden örnek alınıp Trakya örnekleriyle detaylı bir biçimde karşılaştırılması gerekmektedir.

3. Anadolu populasyonuna ait Dryomys örneklerin, ilk olarak Uşak yakınlarından Thomas, 1907 tarafından tanımlanan ve daha sonra Malatya’dan da kaydı verilen (Çağlar, 1962) D. n. phrygius olduğu kabul edilmiştir. D. n. phrygius’un tip ve topotip örnekleri ile tez çalışmasında kullanılan Anadolu örneklerinin morfolojik benzerlikleri bu yargıyı desteklemektedir.

4. Artvin-Şavşat’tan alınan 5712 ve 5714 numaralı örnekler kullanılarak yapılan ML, NJ ve Network analizleri sonucunda, bu örnekler Anadolu populasyonuna ait örneklere yakın bir dalda kümelense de; Anadolu örneklerinden farklı bir klad içerisinde yer almıştır. Bu örnekler ve diğer Anadolu örnekleri arasında belirlenen bu farklılığın nedeni veri yetersizliğinden açıklanamamıştır. Fakat bu örneklerin Anadolu’ya Kafkas faunası ile giriş yapan başka bir D. nitedula alttürünün temsilcileri olabileceği düşünülmüş; Artvin populasyonu ve yakın lokalitelerden örnekleme yapılarak ileride yapılacak çalışmalar ile sistematik durumunun araştırılması gerektiği belirlenmiştir.

5. Literatür ve bu tez çalışmasından elde edilen sonuçlar birlikte değerlendirildiğinde Trakya’da D. n. wingei ve Anadolu’da D. n. phrygius alttürlerinin bulunduğu, Doğu Anadolu ve Güneydoğu Anadolu’da ise muhtemel alttür ve/veya alttürlerin olabileceği düşünülmektedir.

58 KAYNAKLAR

Abi-Said, M.R. and Krystufek, B., “First Record of the Forest Dormouse, Dryomys nitedula (Pallas, 1799), in Lebanon (Mammali: Rodentia)”, Zoology in the Middle East 56(1), 137-139, 2012.

Alhanique, F., Bretti, A., Capasso Barbato, L., Grimaldi, S., Kotsakis, T., Kuhn, S., Lemorini, C., Manzi, G., Recchi, A., Schwarcz, H.P. and Stiner, M., “Settlement Patterns and Subsistence Strategies in the Late Mousterian Site of Grotta Breuil (Mt. Circeo, Italy)”, IIIX U.I.S.P.P. Congress Proceedings, Forli, Italy, 6(1), 221-228, 8-14 November 1996.

Andera, M., “The Present Status of Dormice in the Czech Republic”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6(1-2), 155-159, 1995.

Andrews, R.M., Kubacka, I., Chinnery, P.F., Lightowlers, R.N., Turnbull, D.M. and Howell, N., “Reanalysis and Revision of the Cambridge Reference Sequence for Human Mitochondrial DNA”, Nature Genetics 23(2), 147-147, 1999.

Arslan, A., Kankılıç, T., Yorulmaz, T., Kankılıç, T. and Zima, J., “Comparison of the Chromosome Banding Patterns in Dryomys laniger and D. nitedula from Turkey”, Turkish Journal of Zoology 40, 1-6, 2016.

Atallah, S.I., “ of the Eastern Mediterranean Region; Their Ecology, Systematics and Zoogergraphical Relationships”, Saugetierkundliche Mitteilungen 26, 1-50, 1978.

Avcı, M., “Türkiye’nin Flora Bölgeleri ve “Anadolu Diagonali”ne Coğrafi Bir Yaklaşım”, Türk Coğrafya Dergisi 28, 225-248, 1993.

Avise, J.C., Arnold, J., Ball, R.M., Bermingham, E., Lamb, T., Neigel, J.E., Reeb, C.A. and Saunders, N.C., “Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge

59 Between Population Genetics and Systematics”, Annual Review of Ecology and Systematics 18, 489-522, 1987.

Awotunde, E.O., Bemji, M.N., Olowofeso, O., James, I.J., Ajayi, O.O. and Adebambo, A.O., “Mitochondrial DNA Sequence Analyses and Phylogenetic Relationships Among Two Nigerian Goat Breeds and the South African Kalahari Red”, Biotechnology 26(3), 180-187, 2015.

Bego, F., Krystufek, B., Paspali, G. and Rogozi, E., “Small Terrestrial Mammals of Albania: Annotated List and Distribution”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 19(2), 83-101, 2008.

Bentz, S. and Montgelard, C., “Systematic Position of the African Dormouse Graphiurus (Rodentia, Gliridae) Assessed from Cytochrome b and 12S rRNA Mitochondrial Genes”, Journal of Mammalian Evolution 6(1), 67-83, 1999.

Blanford, W.T., “Description of New Mammalia from Persia and Baluchistan”, Annals Magazine of Natural History 4, 311, 1875.

Brown, T.A., Genomlar, 3rd ed., Fevzi Bardakçı ve Celal Ülger, Nobel Akademik Yayıncılık Eğitim Danışmanlık, Ankara, 2015.

Brown, W.M., George, M. and Wilson, A.C., “Rapid Evolution of Animal Mitochondrial DNA”, Proceedings of the National Academy of Sciences 76(4), 1967-1971, 1979.

Buckie, A.P. and Smith, R.H., Pests and Their Control, 2nd ed., CABI, London.

Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and Jackson, R.B., Campbell Biyoloji, 9thed, Ertunç Gündüz ve İsmail Türkan, Palme Yayıncılık ,Ankara, 2013.

60 Clementi, M.E., Petruzelzzelli, R., Filippucci, M.G., Capo, C., Misiti, F. and Giardina, B., “Molecular Adaptation to Hibernation: the Hemoglobin of Dryomys nitedula”, European Journal of Physiology 446, 46-51, 2003.

Corbet, G.B., The Mammals of the Palaearctic Region: A Taxonomic Review, British Museum Natural History, New York, 1978.

Çağlar, M.,” Dryomys nitedula phrygius’un Anadolu’da Yeni Tespit Edilen Yaşama Yerleri”, İstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Mecmuası XXVII(1-2), 16-18, 1962.

Çelikbilek, H.D., Nannospalax xanthodon (Rodentia: Spalacidae)’un Farklı Kromozom Sayılarında Mitokondriyal DNA’nın 16s rRNA Geni Kullanılarak Genetik Varyasyon Düzeylerinin Belirlenmesi, Yüksek Lisans Tezi, Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Niğde , s. 1-67 , 2013.

Daams, R., The Dental Pattern of the Dormice Dryomys, Myomimus, Microdyromys and Peridyromys, 3rd Special Publication, Utrecht Micropaleontological Bulletins, Utrecht, 1981.

Daams, R., Family: Gliridae. In: Rössner, G.E. & Heissing, K. (eds) The Miocene Land Mammals of Europe, Verlag Dr. Fredrich Pfeil, Munih, 1999.

Daams, R. and De Bruijn, H., “A Classification of the Gliridae (Rodentia) on the Basis of Dental Morphology”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6 (1-2), 3-50, 1995.

Danford, C.G. and Alston, E.R., On the Mammals of Asia Minor, Proceedings of The Zoological Society, 270-281, London, 1877.

Davis, P.H., Distribution Patterns in Anatolia with Particular Reference to Endemism In Plant Life of South West Asia, P.H. Davis, P.C. Harper ve I.C. Hedge, The Botanical Society of Edinburgh, Edinburgh, 1971.

61 De Bruijn, H., “Gliridae, Sciuridae y Eomyidae (Rodentia, Mammalia) miocenos de Calatayud (provincia de Zaragoza, España) y su relación con la bioestratigrafía del área”, Boletín del Instituto Geológico y Minero de España 78, 189-373, 1967.

De Marinis, A.M. and Agnelli, P., “Guide to the Microscope Analysis of Italian Mammals Hairs: Insectivora, Rodentia and Lagomorpha”, Bolletino di Zoologia 60(2), 225-232, 1993.

Demirsoy, A., Yaşamın Temel Kuralları Omurgalılar, 3. Cilt 2.Kısım, Meteksan A.Ş., Ankara, 1998.

Demirsoy, A., Genel ve Türkiye Zoocoğrafyası “Hayvan Coğrafyası”, Meteksan A.Ş., Ankara, 2008.

Doğramacı, S. ve Kefelioğlu, H., “Türkiye Dryomys nitedula (Mammalia: Rodentia) Türünün Karyotipi”, Turkish Journal of Zoology 14, 316-328, 1990.

Doyle, J.J. and Doyle, J.L., “Isolation of Plant DNA from Fresh Tissiue”, Focus 12(1), 13-15, 1991.

Duma, I., “Flea Burden and Its Influence on Nest Selection and Use in Dryomys nitedula Pallas, 1778”, Acta Theriologica 58, 419-423, 2013.

Duma, I. and Giurgiu, S., “Circadian Activity and Nest Use of Dryomys nitedula as Revealed by Infrared Motion Sensor Cameras”, Folia Zoologica 61(1), 49-53, 2012.

Ellerman, J.R., “A Key to the Rodentia Inhabiting India, Ceylon and Burma, Based on Collections in the British Museum. Part 1”, Journal of Mammalogy 28(3), 249-278, 1947.

Ellerman, J.R. and Morrison-Scott, T.C.S., Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946, British Museum Natural History, London, 1966.

62 Fabre, P.H., Jonsson, K.A. and Douzery, E.J.P., “Jumping and Gliding : Mitogenomic Affinities of Pedetidae and Anomaluridae Deduced from An RNA-Seq Approach”, Gene 531(2), 388-397, 2013.

Felten, H. and Storch, G., “Eine neue Schlafer-Art, Dryomys laniger n. sp. aus Kleinasien (Rodentia: Gliridae).”, Senckenbergiana Biologica 49(6), 429-435, 1968.

Felten, H., Spitzenberger, F. and Stoch, G., “Zur Kleinsaugerfauna West-Anatoliens. Teil II”, Senckenbergiana Biologica 54, 227-290, 1973.

Filippucci, M.G., Krystufek, B., Simson, S., Kurtonur, C. and Özkan, B., “Allozymic and Biometric Variation in Dryomys nitedula (Pallas, 1778)”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6(1-2), 127-140, 1995.

Franzen, J.F. and Storch, G., “Die Unterpliozane (Turolische) Wirbeltierfauna von Darn- Dürkheim, Rhein-Hessen (SW-Deutschland), 1. Entdeckung, Geologie, Mammalia: Carnivora, Proboscidea, Rodentia. Grabungsergebnisse 1972-1973”, Senkenbergia Lethaea 56(4-5), 233-303, 1975.

Frenzel, B., Pecsi, M. and Velichko, A.A., Atlas of Paleoclimates and Paleoenvironments of the Northern Hemisphere, Geographical Research Institute, Hungarian Academy of Sciences Budapest Gustav Fischer Verlag, Stuttgart-Jena-New York, 1992.

Göney, G., Dryomys laniger (Felten & Storch, 1968) (Mammalia: Rodentia)’in Davranışsal Açıdan Hibernasyonunun İncelenmesi, Hitit Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek Lisans Tezi, Çorum, s. 1-59, 2011.

Grzybowska-Szatkowska, L. and Slaska, B., “Mitochondrial NADH Dehydrogenase Polymorphisms are Associated with Breast Cancer in Poland”, Journal of Applied Genetics 55, 173-181, 2014.

63 Gündüz, İ., Jaarola, M., Tez, C., Yeniyurt, C., Polly, P.D. and Searle, J.B., “Multigenic and Morphometric Differentiation of Ground Squirrels (Spermophilus, Scuiridae, Rodentia) in Turkey, with A Description of A New Species”, Molecular Phylogenetics and Evolution 43, 916-935, 2007.

Hadid, Y., Nemeth, A., Snir, S., Pavlicek, T., Csorba, G., Kazmer, M., Major, A., Mezhzherin, S., Rusin, M., Coşkun, Y. and Nevo, E., “Is Evolution of Blind Mole Rats Determined by Climate Oscilliations ?”, Plos One 7(1), 1-7, 2012.

Hall, T.A., “BioEdit: A User-Friendly Biological Sequence Alignment Editor and Analysis Program for Windows 95/97/NT”, Nucleic Acids Symposium Series 41, Oxford University, 95-98, 1999.

Harrison, D.L. and Bates, P.J.J., The Mammals of Arabia, 2nd ed., Harrison Zoological Museum, England, 1991.

Hartenberger, J.L., “The Evolution of the Gliroidea”, National Science Museum Monographs 8, 19-33, 1994.

Hartenberger, J.L., The order Rodentia: major questions on their evolutionary origin, relationships and suprafamilial systematics. In Evolutionary relationships among rodents (s. 1-33), Springer US, New York and London, 1985.

Herrera, E.A. and MacDonald, D.W., “Resource Utilization and Territoriality in Group- Living Capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris)”, Journal of Animal Ecology 58, 667- 679, 1989.

Holden, M.E., “Description of A New Species of Dryomys (Rodentia, Myoxidae) from Balochistan, Pakistan, Including Morphological Comparisons with Dryomys laniger Felten & Stoch, 1968, and D. nitedula (Pallas, 1778)”, Bonner Zoologische Beitrage 46(1-4), 111-131, 1996.

64 Jaeger, J.J., Les Muridae (Mammalia, Rodentia) du Pliocene et du Pleistocene du Maghreb, Origine; Evolution; Donnees Biogeographiques et Paleoclimatiques, Thesis USTL, Universite Paris IV, Paris,1-216, 1975.

John, J.C.S., Lloyd, R.E.I., Bowles, E.J., Thomas, E.C. and El Shourbagy, S., “The Consequences of Nuclear Transfer for Mammalian Foetal Development and Offspring Survival. A Mitochondrial DNA Perspective”, Society for Reproduction and Fertility 127, 631-641, 2004.

Juskaitis, R., “Distribution, Abundance and Conservation Status of Dormice (Myoxidae) in Lithuania”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6(1-2), 181-184, 1995.

Juskaitis, R., “Mammals Occupying Nestboxes for Birds in Lithuania”, Acta Zoologica Lithuanica 9(3), 19-23, 1999.

Juskaitis, R., “Interactions Between Dormice (Gliridae) and Hole-Nesting Birds in Nestboxes”, Folia Zoologica 55(3), 225-236, 2006.

Juskaitis, R., Balciauskas, L. and Siozinyte, V., “Nest Site Preference of Forest Dormouse Dryomys nitedula (Pallas) in the North-Western Corner of the Distribution Range”, Polish Journal of Ecology 60(4), 815-826, 2012.

Juskaitis, R. and Baltrünaite, L., “Seasonal Variability in the Diet of the Forest Dormouse, Dryomys nitedula, on the North-Western Edge of Its Distribution Range”, Folia Zoologica 62(4), 311-318, 2013.

Kankılıç, T., Türkiye’deki Spalax leucodon cilicicus Mehely, 1909 ve Spalax leucodon anatolicus Mehely, 1909 Alttürleri Arasında Genetik Farklılıkların Belirlenmesi, Doktora Tezi, Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Ankara, s. 1-186, 2010.

Karataş, A., Atatür, M.K. ve Karataş, A., Zoocoğrafya (Ders Notu), Niğde, 2012.

65 Kart-Gür, M., Şafak, B., Gür, H. and Refinetti, R., “Body Temperature Patterns and Use of Torpor in An Alpine Glirid Species, Woolly Dormouse”, Acta Theriologica 59(2), 299-309, 2014.

Kemp, T.S., The Origin and Evolution of Mammals, 1st ed., Oxford University Press, New York, 2005.

Kıvanç, E., Sözen, M., Çolak, E. and Yiğit, N., “Karyological and Phallic Characteristics of Dryomys laniger Felten and Stoch, 1968 (Rodentia: Gliridae) in Turkey”, Israel Journal of Zoology 43, 401-403, 1997.

Kocher, T.D., Thomas, W.K., Meyer, A., Edwards, S.V., Paabo, S., Villablanca, F.X. and Wilson, A.C., “Dynamics of Mitochondrial DNA Evolution in : Amplification and Sequencing with Conserved Primers”, Proceedings of the National Academy of Sciences 86, 6196-6200, 1989.

Kotsakis, T., “Late Pleistocene Fossil Microvertebrates of Grotta Breuil (Monte Circeo, Central Italy). The Fossis Man of Monte Circeo: Fifty Years of Studies on the Neandeerthals in Latium”, Quaternaria Nova 1, 325-332, 1990-1991.

Krystufek, B., “Forest Dormouse Dryomys nitedula (Pallas, 1778) – Rodentia, Mammalia - in Yugoslavia”, Scopolia 9, 1-36, 1985.

Krystufek, B. and Vohralik, V., “Distribution on the Forest Dormouse Dryomys nitedula (Pallas, 1779) (Rodentia, Myoxidae) in Europe”, Review 24(4), 161-177, 1994.

Krystufek, B. and Vohralik, V., Mammals of Turkey and Cyprus Rodentia I: Sciuridae, Dipodidae, Gliridae, Arvicolinae, Zalozba Annales, Koper, 2005.

Krystufek, B. and Vohralik, V., Mammals of Turkey and Cyprus Rodentia II: Cricetinae, Muridae, Spalacidae, Calomyscidae, Capromyıdae, Hystricade, Castoridae, Zalozba Annales, Koper, 2009.

66 Kumar, S., Stecher, G. and Tamura, K., “Mega 7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets”, Molecular Biology and Evolution (submitted), 2015.

Kurtonur, C., “New Records of Thracian Mammals”, Saugetierkundliche Mitteilungen 23, 14-16, 1974.

Kurtonur, C. ve Özkan, B., “Orman Ağaç Faresi, Dryomys nitedula’nın (Rodentia; Gliridae) Trakya’daki Dağılımı ve Üreme Mevisimi”, X. Ulusal Biyoloji Kongresi, Erzurum, s.353-362, 18-20 Temmuz, 1990.

Laakkonen, J., Kallio-Kokko, H., Öktem, M.A., Blasdell, K., Plyusnina, A., Niemimaa, J., Karataş, A., Plyusnin, A., Vaheri, A. and Henttonen, H., “Serological Survey for Viral Pathogens in Turkish Rodents”, Journal of Wildlife Diseases 42(3), 672-676, 2006.

Lavocat, R., “Le gisement de vertébrés miocènes de Béni Mellal (Maroc)”, Notes et Mémoires du Service géologique de Maroc 155, 29-77, 1961.

Lay, D.M., A Study of the Mammals of Iran Resulting from the Street Expedition of 1962-63, Fieldiana: Zoology, Chicago, 1967.

Lehmann, E.V., “Eine Kleinsauger-Aufsammlung aus dem Adana-Gebiet (Kl. Asien)”, Bonner Zoologische Beitrage 8, 1957.

Lehmann, E.V., “Eine Kleinsaugerausbeute aus Montenegro”, Bonner Zoologische Beitrage 10, 1-20, 1959.

Lehmann, E.V., “Taxonomische Bemeerkungen zur Saugerausbeute der Kumerloeveschen Orientreisen 1953-1965”, Zoologische Beitrage (NF) 12, 251-317, 1966.

67 Lehmann, E.V., “Eine neue Säugetieraufsammlung aus der Türkei in Museum Koenig (Kumerloeve-Reise 1968)”, Zoologische Beitrage (NF) 15, 299-327, 1969.

Li, J., Chen, X., Kang, B. and Liu, M., “Mitochondrial DNA Genomes Organization and Phylogenetic Relationships Analysis of Eight Anemonefishes (Pomacentridae: Amphiprioninae), Plos One 10(4), 1-13, 2015.

Luo, Z.X., “Transformation and Diversification in Early Mammal Evolution”, Nature 450(7172), 1011-1019, 2007.

Markov, G., “Cranial Sexual Dimoprphism and Microgeographical Variability of the Forest Dormouse (Dryomys nitedula Pall., 1779)”, Trakya University Journal of Scientific Research 2(2), 125-135, 2001.

Markov, G., “Cranial Epigenetic Polymorphism and Population Differentiation of the Forest Dormouse (Dryomys nitedula Pall., 1779) in Bulgaria”, Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 49(1), 109-115, 2003.

Masseti, M., “Natural and Anthropochorous Squirrels and Dormice of the Mediterranean Region”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 16(1), 3-26, 2005.

Mayer, F. and Helversen, O.V., “Cryptic Diversity in European Bats”, Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268 (1478), 1825-1832, 2001.

Miller, G.S., “Descriptions of Six New European Mammals”, Annals Magazine of National History 8, 459, 1910.

Miller, G.S., Catalogue of the Mammals of Western Europe, British Museum Natural History, London, 1912.

Miller, S.A. and Harley, J.P., Zoology, 5th ed., The McGraw Hill Companies, Boston, 2001.

68 Mitsainas, G.P., Rovetsos, M.T., Karamariti, I. and Giagia-Athanasopoulou, E.B., “Chromosomal Studies on Greek Populations od Four Small Rodent Species”, Folia Zoologica 57(4), 337-346, 2008.

Montgelard, C., Matthee, C.A. and Robinson, T.J., “Molecular Systematics of Dormice (Rodentia: Gliridae) and the Radiation of Graphiurus in Africa”, The Royal Society 270, 1947-1955, 2003.

Mursaloğlu, B., “Türkiye’nin Yabanı Memelileri”, IV. Bilim Kongresi, Ankara, s.1-10, 5-8 Kasım, 1973a.

Mursaloğlu, B., “New Records for Turkish Rodents (Mammalia)”, Communications de la Faculte des Sciences de I’Universite d’Ankara C(17), 213-219, 1973b.

Musicco, C., Cormio, A., Calvaruso, M.A., Iommarini, L., Gasparre, G., Porcelli, A.M., Timperio, A.M., Zolla, L. and Gadaleta, M.N., “Analysis of the Mitochondrial Proteome of Cybrid Cells Harbouring A Truncative Mitochondrial DNA Mutation in Respiratory Complex I”, Molecular BioSystems 10(6), 1313-1319, 2014.

Nehring, A., “Eine Neune Myoxus Species (Myoxus intermedius NHRNG.) aus Tirol”, Sitzungsberiche der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, 155-158, 1902.

Nei, M. and Kumar, S., Molecular Evolution and Phylogenetics, Oxford University Press, New York, 2000.

Nevo, E. and Amir, E., “Geographic Variation in Reproduction and Hibernation Patterns of the Forest Dormouse”, Journal of Mammalogy 45(1), 69-87, 1964.

Nowakowski, W.K. and Godlewska, M., “The Importance of Animal Food for Dryomys nitedula (Pallas) and Glis glis (L.) in Bialowieza Forest (East Poland): Analysis of Faeces”, Polish Journal of Ecology 54(3), 359-367, 2006.

69 Nowakowski, W.K., Remisiewicz, M. and Kosowska, J., “Food Preferences of Glis glis (L.), Dryomys nitedula (Pallas) ve Graphiurus murinus (Smuts) Kept in Captivity”, Polish Journal of Ecology 54(3), 369-378, 2006.

Nunome, M., Yasuda, S.P., Sato, J.J., Vogel, P. and Suzuki, H., “Phylogenetic Relationships and Divergence Times Among Dormice (Rodentia, Gliridae) Based on Three Nuclear Genes”, Zoologica Scripta 36(6), 537-546, 2007.

Obuch, J., “Dormice in the Diet of Owls in the Middle East”, Trakya University Journal of Scientific Research 2(2), 145-150, 2001.

Ognev, S.I., Mammals of the U.S.S.R. and Adjacent Countries, Izdatel’stvo Akademii Nauk, Moscow, 1947.

Ognev, S.I. and Worobiev, K.A., The Fauna of the Terrestrial Vertebrats of the Government of Woronesh, Narkomzema Printing House, Moscow, 1963.

Ognev, S.I. and Heptner, W.G., “Einige Mitteilungen über die Saugetiere des Mittleren Kopet-Dag und der Anliegenden Ebene (Russisch Turkestan)”, Zoologischer Anzeiger 75, 258-266, 1928.

Ondrias, J.C., “The and Geographical Distribution of the Rodents of Greece”, Bayerische Landwirtschaftsverlag 14, 136, 1966.

Osborn, D.J., “The Hare, Porcupine, Beaver, Squirrels, Jerboas and Dormice of Turkey”, Mammalia 28, 573-592, 1964.

Pallas, P.S., Novae Species Quandrupedum e Glirum Ordine cum Illustrationibus Variis Complurium ex hoc Ordine Animalium, Academica Petropolitom, Erlange, 1778.

70 Paula, T.A.R., Chiarini-Garcia, H. and França, L.R., “Seminiferus Epithelium Cycle and Its Duration in Capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris)”, Tissue and Cell 31(3), 327- 334, 1999.

Peshev, D. and Delov, V., “Chromosome Study of Three Species of Dormice from Bulgaria”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6(1-2), 151-153, 1995.

Pough, F.H., Janis, C.M. and Heiser, J.B., Omurgalı Yaşamı, 9thed., Mustafa Sözen, Nobel Akademik Yayıncılık Eğitim Danışmanlık, Ankara, 2014.

Reşadi, A., Anadolu Körfare Populasyonlarının (Rodentia: Spalacidae) Nükleer Gen Beta-Fibrinojen (BFIBR) ve Mitokondriyal DNA Gen Sitokrom B ile Genetik Varyasyon Düzeylerinin Belirlenmesi, Yüksek Lisans Tezi, Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Niğde, s.1-86, 2014.

Reyes, A., Pesole, G. and Saccone, C., “Complete Mitochondrial DNA Sequence of the Fat Dormouse, Glis glis: Further Evidence of Rodent Paraphyly”, Molecular Biology and Evolution 15(5), 499-505, 1998.

Rossolimo, O.L., Potapova, E.G., Pavlinov, I.Y., Kruskop, S.V. and Voltzit, O.V., “Dormice (Myoxidae) of the World”, Archives of the Zoological Museum of Moscow State University 17, 1-231, 2001.

Rozas, J., Librado, P., Sanchez- Del Barrio, J.C., Messeguer, X. and Rozas, R., DnaSP Version 5, 2010.

Sadava, D., Hills, D.M., Heller, H.C. and Berenbaum, M.R., Yaşam Biyoloji Bilimi, 9thed., Ertunç Gündüz ve İsmail Türkan, Palme Yayıncılık, Ankara, 2014.

Satunin, K.A., Miekopitajusci ja Kavkazskago Kraja: Mammalia Caucasica, Sachelmcipho Stamba, Tbilisi, 1920.

71 Schedl, W., “Der Tiroler Baumschlafer (Dryomys nitedula intermedius [Nehring, 1902]) (Rodentia, Muscardinidae)”, Berichte des Naturissenschaftlich- Medizinischen Vereins in Innsbruck 56, 389-406, 1968.

Scinski, M. and Borowski, Z., “Home Ranges, Nest Sites and Population Dynamics of the Forest Dormouse Dryomys nitedula (Pallas) in An Oak-Hornbeam Forest: A Live- Trapping and Radio-Tracking Study”, Polish Journal of Ecology 54(3), 391-396, 2006.

Selçuk, S.E., Türkiye’nin Kuzeyinde Yayılış Gösteren Yediuyur, Glis glis (Linnaeus, 1766) (Mammalia: Rodentia) Populasyonlarının RAPD-PCR ile Analizi, Yüksek Lisans Tezi, Anakra Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Ankara, 1-70, 2008.

Selvi, E., İç Anadolu’da Yayılış Gösteren 2n=60 Kromozomla Sahip Nannospalax leucodon (Nordman, 1840)’un Morfometrik Analizi, Yüksek Lisans Tezi, Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Ankara, s. 1-76, 2010.

Shebab, A.H., Mouhra, O., Abu Baker, M.A. and Amr, Z.S., “Observations on the Forest Dormouse, Dryomys nitedula (Pallas, 1779) (Rodentia: Gliridae), in Syria”, Zoology in the Middle East 29(1), 4-12, 2003.

Simpson, G.G., The Principles of Classification and A Classification of Mammals, Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, 1945.

Simson, S., Ferrucci, L., Kurtonur, C., Özkan, B. and Filippucci, M.G., “Phalli and Bacula of European Dormice Description and Comparison”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6(1-2), 231-244, 1995.

Smith, A.T. and Xie, Y., A Guide to the Mammals of China, Princeton University Press, New Jersey, 2008.

Steiner, H.M. and Vauk, G., “Saugetiere aus dem Beyşehir-Gebiet (Vil. Konya, Kleinasien)”, Zoologischer Anzeiger 176, 97-102, 1966.

72 Storch, G., “Affinities Among Living Dormouse Genera”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 6(1-2), 51-62, 1995.

Şekeroğlu, V., Ordu ve Çevresinde Yayılış Gösteren Muscardinus avellanarius trapezius (Mammalia: Rodentia) Alttürünün Morfolojik ve Karyolojik Özelliklerinin Belirlenmesi, Ondokuz Mayıs Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek Lisans Tezi, Samsun, s. 1-42, 2005.

Şekeroğlu, V. and Atlı-Şekeroğlu, Z., “A Chromosomal Study of Two Dormouse Species from Turkey”, Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 22(2), 301-309, 2011.

Thomas, O., “New Asiatic Mammals of the Genera Kerivoula, Eliomys, and Lepus”, Annals Magazine of National History 7, 424-425, 1906.

Thomas, O., “On A New Dormouse from Asia Minor, with Remarks on the Subgenus “Dryomys””, Annals and Magazine of Natural History 20(119), 406-407, 1907.

Thomas, O., “On Mammals from Cental Asia”, Annals and Magazine of Natural History 8, 394-395, 1912.

Tsoukala, E., “The Pleistocene Large Mammals from Agios Georgios Cave, Kilkis (Macedonia, Northern Greece)”, Geobios 25(3), 415-433, 1992.

Voet, T., Kumar, P., Van Loo, P., Cooke, S.L., Marshall, J., Lin, M.L., Esteki, M.Z., Van Der Aa, N., Mateiu, L., McBride, D.J., Bignell, G.R., McLaren, S., Teague, J., Butler, A., Raine, K., Stebbings, L.A., Quail, M.A., D’Hooghe, T., Moreau, Y., Futreal, P.A., Stratton, M.R., Vermeesch, J.R. and Campbell, P.J., “Single-Cell Paired-End Genome Sequencing Reveals Structural Variation Per Cell Cycle”, Nucleic Acids Research 40(12), 6119-6138, 2013.

Wang, Y., “A New and Species of Gliridae, Chaetocauda sichuanensis gen. et sp. nov.”, Acta Theriologica Sinica 5, 67-75, 1985.

73 Wilson, D.E. and Reeder, D.M., Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Journal of Mammalogy 75(1), 236-239, 1993.

Wilson, D.E. and Reeder, D.M., Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 3rd ed., The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2005.

Yiğit, N. and Çolak, E., “Contribution to the Geographic Distribution of Rodent Species and Ecological Analyses of Their Habitats in Asiatic Turkey”, Turkish Journal of Zoology 22, 435-446, 1998.

Yiğit, N., Çolak, E., Çolak, R., Özkan, B. and Özkurt, Ş., “On the Turkish Populations of Dryomys nitedula (Pallas, 1779) and Dryomys laniger (Felten and Storch, 1968) (Mammalia: Rodentia)”, Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 49(1), 147-158, 2003.

Yiğit, N., Çolak, E., Sözen, M. and Karataş, A., Rodents of Türkiye, Ali Demirsoy, Meteksan Company, Ankara, 2006.

Yiğit, N., Çolak, E., Çolak, R., Bulut, Ş., Çam, P. ve Saygılı, F., Türkiye’de Yayılış Gösteren Dryomys nitedula (Pallas, 1779) ve Dryomys laniger Felten ve Storch, 1968 (Mammalia: Rodentia)’nın Alloenzim Varyasyonları, Ankara Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri, 2005 070 51 02, Ankara, 1-32, 2008.

Yiğit, N., Çolak, E., Çolak, R., Özlük, A., Gül, N., Çam, P. and Saygılı, F., “Biometric and Allozymic Variations in the Genus Dryomys (Rodentia: Gliridae) in Turkey”, Acta Zoologica Bulgarica 63(1), 67-75, 2011.

Yiğit, N., Çolak, E. and Sözen, M., “A New Species of Voles, Microtus elbeyli sp. nov., from Turkey with Taxonomic Overview of Social Voles Distributed in Southeastern Anatolia”, Turkish Journal of Zoology 40, 1-7, 2015.

74 Zong, N.C., Li, H., Li, H., Lam, M.P.Y., Jimenez, R.C., Kim, C.S., Deng, N., Kim, A.K., Choi, J.H., Zelaya, I., Liem, D., Meyer, D., Odeberg, J., Fang, C., Lu, H., Xu, T., Weiss, J., Duan, H., Uhlen, M., Yates III, J.R., Apweiler, R., Ge. J., Hermjakob, H. and Ping, P., “Intregration of Cardiac Proteome Biology and Medicine by A Specialized Knowledgebase”, Circulation Research 113(9), 1043-1053, 2014.

75 EKLER

EK-A-Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H1 [353 (Hacıbeyli, Niğde), 374 (Hacıbeyli, Niğde)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGACCCTATGGAATATTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAATACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTGCCAACATGGCCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCGACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTTAATGTAGAGTATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATTTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATATATCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGGTTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAC AT

76 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H2 [2322 (Madenköy, Niğde)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAATACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTGCCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTGTCTCAACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTTAATGTAGAGTATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTAACTTCTATTATTTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATATATCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

H3 [2323 (Madenköy, Niğde)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAATACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTGCCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCAACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTTAATGTAGAGTATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATTTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATATATCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

77 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H4 [2929 (Pınarbaşı, Kayseri)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCGACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGATTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTTATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATATATCCCGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGACCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCTATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

H5 [5156 (Edirne), 5159 (Edirne), 5612 (Edirne), 7163 (Orhaniye, Edirne), 7186 (Orhaniye, Edirne)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT TCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTACAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTGCCAATACCTCACCCACTGATCAATATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACATTAACACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACATCCAGAATTATCAACTCTCAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACCTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

78 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H6 [5157 (Edirne), 5158 (Edirne), 5162 (Edirne)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT TCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTGCAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTGCCAATACCTCACCCACTGATCAATATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACATTAACACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACATCCAGAATTATCAACTCTCAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACCTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACTAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

H7 [5160 (Edirne), 5609 (Edirne)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT TCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTACAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTGCCAATACCTCACCCACTGATCAATATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACATTAACACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCAGTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACATCCAGAATTATCAACTCTCAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACCTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

79 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H8 [5161 (Edirne)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT TCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTACAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTACCAATACCTCACCCACTGATCAATATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGCGCCCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACATTAGCACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGGCCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACATCCAGAATTATCAACTCTTAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACTTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

H9 [5163 (Edirne)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT TCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTACAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTGCCAATACCTCACCCACTGATCAATATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACATTAACACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACATCCCGAATTATCAACTCTCAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACCTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCAGCCCGAAAAATTTTCAAAT AT

80 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H10 [5357 (Çakallı, Samsun)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCGACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGATTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATACATCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCATCCCGAAGAACTTTCAAAA AT

H11 [5358 (Çatköy, Rize), 5360 (Çatköy, Rize)] TTTATAATAAATTTATTAATCCTAATTATCCCCATTCTCCTAGCCATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATTCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGACCCTATGGGATCTTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTCATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATTAATATAAATATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAGTATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATACAATG GATCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATTTGACTAA TTCTGCCAACATGGCCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCAACTCTGGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGATCTAACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCT GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAATATCATATACCCAGAATTATCAACTCTTAGCTTTATAGT AAAAACACTCGCTCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACACTTACTATGAAAAAACTTCTTACCCC TTACCCTGGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGCATTATCAAAT AT

81 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H12 [5361 (Çatköy, Rize)] TTTATAATAAATTTATTAATCCTAATTATCCCCATTCTCCTAGCCATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATTCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGACCCTATGGAATCTTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTCATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATTAATATAAATATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAGTATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATACAATG GATCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATTTGACTAA TTCTGCCAACATGGCCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCAACTCTGGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGATCTAACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCT GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAATATCATACATCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAGT AAAAACACTCACTCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACACTTACTATGAAAAAACTTCTTACCCC TTACCCTGGCCATATGCATATGACACCTTACCATCCCGTAGCATTATCAAAT AT

H13 [5392 (Çamlıhemşin, Rize), 5713 (Cankurtaran, Artvin)] TTTATAATAAATTTATTAATCCTAATTATCCCCATTCTCCTAGCCATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATTCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGACCCTATGGGATCTTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTCATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATTAATATAAATATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAGTATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATACAATG GATCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATTTGACTAA TTCTGCCAACATGGCCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCAACTCTGGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGATCTAACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCT GAGTACACTAATATCATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAATATCATATACCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAGT AAAAACACTCGCTCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACACTTACTATGAAAAAACTTCTTACCCC TTACCCTGGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGCATTATCAAAT AT

82 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H14 [5400 (Çamlıhemşin, Rize), 5404 (Çamlıhemşin, Rize)] TTTATAATAAATTTATTAATCCTAATTATCCCCATTCTCCTAGCCATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGACCCTATGGAATCTTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTCATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATTAATATAAATATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGTCTAGCAGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAGTATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATACAATG GATCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATTTGACTAA TTCTGCCAACATGGCCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCAACTCTGGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGATCTAACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCT GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAATATCATACACCCAGAACTATCAACCCTTAGCTTTATAGT AAAAACACTCGCTCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACACTTACTATGAAAAAACTTCTTACCCC TTACCCTGGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGCATTATCAAAT AT

H15 [5427 (Çamlıhemşin, Rize)] TTTATAATAAATTTATTAATCCTAATTATCCCCATTCTCCTAGCCATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATTCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGACCCTATGGGATCTTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTCATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATTAATATAAATATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTCTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAGTATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACCCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATACAATG GATCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATTTGACTAA TTCTGCCAACATGGCCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCAACTCTGGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGATCTAACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCT GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAATATCATATACCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAGT AAAAACACTCGCTCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACACTTACTATGAAAAAACTTCTTACCCC TTACCCTGGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGCATTATCAAAT AT

83 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H16 [5543 (Edirne), 7162 (Orhaniye, Edirne)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT TCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTGCAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACTATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTACCAATACCTCACCCACTGATCAACATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTAATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACACTAGCACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGGCCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCT GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACACCCAGAATTATCAACTCTTAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACTTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

H17 [5589 (Eber, Afyon)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAATACAAACACAAGAGCATATATGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCGACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAATACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATTTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATATATCCAGAATTATCAACTCTCAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

84 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H18 [5712 (Şavşat, Artvin)] TTTATAATAAACTTATTGGCTCTAATTATCCCTATTCTCCTAGCTATAGCTTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATTCTTGGTTACATGCAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGACCCTACGGAATCCTGCAGCCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCCGCATCCTCATCTATGACCTTATT CACTATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTGGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCACACCCACTAATTAATATAAATATAGGATTACTCTTCATCC TGGCAACTTCCAGCCTAGCCGTATACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCCAAATATTCTCTAATCGGCGCGCTCCGAGCTGTTGCCCAAACAATC TCATACGAAGTTACCCTGGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GGTCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATCTGACTTA TTCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACTCTAGCCGA GACAAATCGCGCACCATTCGACCTCACCGAAGGGGAGTCAGAACTCGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGGCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCCCTAACTTCCATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAACATTATAAACCCAGAATTATCAACTCTTAGCTTTATAGT CAAAACACTAATCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCATACCCA CGATTCCGTTATGACCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCTATGTGCATATGACATCTTACATGCCCGTAGAACTATCGAAA AT

H19 [5714 (Şavşat, Artvin)] TTTATAATAAACTTATTAGCTCTAATTATCCCTATTCTCCTAGCTATAGCTTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATTCTTGGTTACATGCAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGACCCTACGGAATCCTGCAGCCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCCGCATCCTCATCTATGACCTTATT CACTATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTGGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCACACCCACTAATTAACATAAATATAGGATTACTCTTCATCC TGGCAACTTCCAGCCTAGCCGTATACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCCAAATATTCTCTAATCGGCGCGCTCCGAGCTGTTGCCCAAACAATC TCATACGAAGTTACCCTGGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GGTCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATCTGACTTA TTCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAACTCTAGCCGA GACAAATCGCGCACCATTCGACCTCACCGAAGGGGAGTCAGAACTCGTATC CGGGTTTAATGTAGAATATGCAGCAGGGCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCCCTAACTTCCATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAACATTATAAACCCAGAATTATCAACTCTTAGCTTTATAGT CAAAACACTAATCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCATACCCA CGATTCCGTTATGACCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCTATGTGCATATGACATCTTACATTCCCGTAGTAATATCGAAA AT

85 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H20 [5749 (Elmalı, Antalya), 5756 (Elmalı, Antalya)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATGGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTATGGAATCTTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCACTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTGGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGGACACTAACACAAACACAAGAACATATTTGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCGACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGATTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCTTAACTTCTATTATCTTTCTCGG AGCACTTAACAACATTATATACCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAACC AAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCAC GATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCCT TACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAATA T

H21 [7032 (Gelibolu, Çanakkale)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT CCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTGCAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCACTCACTTTATGAATTCCC CTACCAATACCTCACCCACTGATCAACATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACACTAGCACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGGCCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCT GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACACCCAGAATTATCAACTCTTAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACTTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

86 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H22 [ 7129 (Gelibolu, Çanakkale), 7164 (Gelibolu, Çanakkale), 7207 (Kumbağı, Tekirdağ) TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT CCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTGCAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTACCAATACCTCACCCACTGATCAACATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACACTAGCACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGGCCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCT GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACACCCAGAATTATCAACTCTTAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACTTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

H23 [7130 (Abant, Bolu), 7209 (Abant, Bolu)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATCCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATCGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCTACTCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGATTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATATATCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCTACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

87 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H24 [7137 (Gelibolu, Çanakkale)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT CCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTGCAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTACCAATACCTCACCCACTGATCAACATAAATATAGGACTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACACTAGCACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGGCCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCGGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCT GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACACCCAGAATTATCAACTCTTAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACTTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

H25 [7201 (Gelibolu, Çanakkale)] TTTATAGTAAACTTGTTAACTCTAATTATCCCTATCCTTCTTGCTATAGCTTT CCTCACTTTAGTTGAACGCAAAATTCTTGGTTACATACAACTACGCAAAGGA CCTAACATTGTAGGGCCCTACGGACTCCTGCAACCATTCGCCGATGCCATAA AACTATTTATTAAAGAACCACTTCGACCTGCACATTCATCCCTAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACGCTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTTTATGAATTCCC CTACCAATACCTCACCCACTGATCAACATAAATATAGGATTACTATTTATCC TAGCAACTTCCAGCCTGGCTGTTTATTCCATTCTCTGATCCGGATGAGCTTC AAACTCCAAATACTCCCTGATTGGTGCTCTACGAGCTGTTGCTCAGACTATT TCATATGAAGTCACCTTAGCAATTATTCTACTATCAGTTTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACACTAGCACAAACACAAGAACACATTTGATTAA TCCTACCAACATGGCCCCTAGCAATAATATGATTTATCTCAACACTAGCCGA AACAAACCGCGCACCATTTGATCTTACCGAAGGAGAATCAGAACTCGTATC CGGATTCAATGTAGAGTATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTTATAGCT GAATACACCAACATCATCATAATAAATGCTCTAACCTCTATCATTTTTCTCG GAGCACTTAACAATACTATACACCCCGAATTATCAACTCTTAGTTTTATAAT CAAAACACTTATCCTAACTTCTACATTCCTATGAATTCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGATATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAATTTCCTACCCC TCACCCTAGCCATATGCATATGACACCTTACCAGCCCGTAATACTATCAAAT AT

88 EK-A (Devam)- Dryomys nitedula Haplotip Sekansları

H26 [7208 (Bulancak, Giresun)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATCCTCCTAGCTATGGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATCTTGCAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTCACTATATGAATTCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATTAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATCGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATC TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATTCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCCTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAACACATCTGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCGACTCTGGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGATTTAATGTAGAGTATGCAGCAGGCCCATTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATCATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTTCTCG GAGCACTTAACAACATTATATACCCAGAACTATCAACTCTCAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

H27 [508 (Yapraklı köyü, Çankırı)] TTTATAATAAATTTATTGATCCTAATTATTCCTATTCTCCTAGCTATAGCCTT CCTCACTTTAGTTGAACGTAAAATCCTTGGCTATATACAACTACGCAAAGGA CCCAACATTGTAGGGCCCTATGGAATATTACAACCATTCGCTGATGCTATAA AACTATTTATTAAAGAGCCACTTCGACCCGCATCCTCATCCATAACCCTCTT CACCATTGCCCCAACACTAGCCCTCACCCTAGCATTTACTATATGAATCCCC CTACCAATACCCCACCCACTAATCAATATAAACATAGGACTACTATTCATCC TAGCAACTTCCAGCCTAGCTGTTTACTCTATTCTTTGATCCGGATGAGCCTC AAACTCTAAATATTCCCTAATTGGTGCCCTCCGAGCCGTTGCCCAAACAATT TCATATGAAGTTACTCTAGCAATTATCCTACTATCAGTCTTAATATATAATG GATCTTACACACTATGAACACTAACACAAACACAAGAGCATATCTGACTAA TTCTACCAACATGACCCCTGGCAATAATATGATTTATCTCGACCCTAGCCGA AACAAATCGCGCACCATTTGACCTCACCGAAGGAGAATCAGAACTTGTATC CGGATTTAATGTAGAATATGCAGCAGGCCCGTTCGCCCTATTCTTCATAGCC GAGTACACTAATATTATCATAATAAATGCCCTGACTTCTATTATCTTCCTCG GAGCACTTAACAACATTATACACCCAGAACTATCAACTCTTAGCTTTATAAT CAAAACACTCGCCCTCACTTCCACATTCCTATGAATCCGAGCTTCCTACCCA CGATTCCGTTATGATCACCTAATACATTTACTATGAAAAAACTTCCTACCCC TTACCCTAGCCATATGCATATGACATCTTACCATCCCGTAGTATTATCAAAT AT

89 EK-B- Dryomys laniger Haplotip Sekansları

HL1 [507 (Aladağlar, Adana)

AGATGCTATAAAACTATTTATTAAAGAACCCCTACGACCAGCTTCATCATCC ATAAGCCTTTTTATTATTGCCCCCACTTTAGCTCTCACCCTAGCATTCACTAT ATGAATCCCCCTCCCCATACCATATCCCCTAATCAATATGAATATAGGACTA ATTTTTATCCTAGCAACATCAAGCCTAGCAGTCTACTCAATCCTCTGATCAG GATGAGCCTCTAACTCAAAATATTCTCTAATTGGAGCCCTACGAGCCGTCGC CCAAACAATTTCATATGAAGTCACACTGGCCATCATCTTATTATCCGTCCTC TTATATAATGGCTCATACACATTACTAATACTAGTACAAACACAAGAACAA ATCTGACTAATCCTGCCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAA CCCTAGCCGAAACAAACCGAGCGCCCTTTGACTTAACAGAAGGAGAATCAG AGCTGGTCTCCGGATTTAACGTAGAATATGCAGCTGGCCCATTCGCCCTATT CTTTATAGCTGAATACACTAACATTATTATGATAAATGCCTTAACCTCAATT ATTTTCCTAGGAGCACTTAATCACATCACGCATCCAGAACTATCTACACTCA GTTTTATAACTAACACTCTGATTCTCACCTCTACATTCTTATGAGTACGGGCC TCTCATCCACGATTCCGCTATGACCACTTAATACACCTA

HL2 [1063 (Madenköy, Niğde)]

AGATGCTATAAAACTATTTATTAAAGAACCCCTACGACCAGCTTCATCATCC ATAAGCCTTTTTATTATTGCCCCCACTTTAGCTCTCACCCTAGCATTCACTAT ATGAATCCCCCTCCCCATACCATATCCCCTAATTAATATGAATATAGGGCTA ATTTTTATCCTAGCAACATCAAGCCTAGCGGTCTACTCAATCCTCTGATCAG GATGAGCCTCTAACTCAAAATATTCTCTAATTGGAGCCCTACGAGCCGTCGC CCAAACAATTTCATATGAAGTCACACTGGCCATCATCTTATTATCCGTCCTC TTATATAATGGCTCATACACATTACTAATACTAGTACAAACACAAGAACAA ATCTGACTAATCCTGCCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAA CCCTAGCCGAAACAAACCGAGCGCCCTTTGACTTAACAGAAGGAGAATCAG AGCTGGTCTCCGGATTTAACGTAGAATATGCAGCTGGCCCATTCGCCCTATT CTTTATAGCTGAATACACTAACATTATTATGATAAATGCCTTAACCTCAATT ATTTTCCTAGGAGCACTTAATCACATTACGCATCCAGAACTATCTACACTCA GTTTTATAACTAACACTCTGATTCTCACCTCTACATTCTTATGAGTACGGGCC TCTTATCCACGATTCCGCTATGACCACTTAATACACCTA

90 EK-B (Devam)- Dryomys laniger Haplotip Sekansları

HL3 [1065 (Madenköy, Niğde), 1066 (Madenköy, Niğde)]

AGATGCTATAAAACTATTTATTAAAGAACCCCTACGACCAGCTTCATCATCC ATAAGCCTTTTTATTATTGCCCCCACTTTAGCTCTCACCCTAGCATTCACTAT ATGAATCCCCCTCCCCATACCATATCCCCTAATTAATATGAATATAGGGCTA ATTTTTATCCTAGCAACATCAAGCCTAGCGGTCTACTCAATCCTCTGATCAG GATGAGCCTCTAACTCAAAATATTCTCTAATTGGAGCCCTACGAGCCGTCGC CCAAACAATTTCATATGAAGTCACACTGGCCATCATCTTATTATCCGTCCTC TTATATAATGGCTCATACACATTACTAATACTAGTACAAACACAAGAACAA ATCTGACTAATCCTGCCAACATGACCCCTAGCAATAATATGATTTATTTCAA CCCTAGCCGAAACAAACCGAGCGCCCTTTGACTTAACAGAAGGAGAATCAG AGCTGGTCTCCGGATTTAACGTAGAATATGCAGCTGGCCCATTCGCCCTATT CTTTATAGCTGAATACACTAACATTATTATGATAAATGCCTTAACCTCAATT ATTTTCCTAGGAGCACTTAATCACATTACGCATCCAGAACTATCTACACTCA GTTTTATAACTAAAACTCTGATTCTCACCTCTACATTCTTATGAGTACGGGC CTCTTATCCACGATTCCGCTATGACCACTTAATACACCTA

91 ÖZGEÇMİŞ

Arif Can ERDİK 28.06.1990 tarihinde Manisa’nın Turgutlu ilçesinde doğdu. İlkokul, ortaokul ve lise eğitimini Manisa-Turgutlu’da tamamladı. 2009 yılında Niğde Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji bölümünde lisans eğitimine başladı ve 2013 yılında bu bölümden mezun oldu. Aynı yıl Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji anabilim dalında tezli yüksek lisans eğitimine başladı.

92