UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

Instituto de Zoología

Facultad de Ciencias

CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT DE FORRAJEO DEL CARPINTERO NEGRO

(Campephilus Magellanicus King 1828) EN NEVADOS DE CHILLÁN, REGIÓN DEL

BIO BIO.

Memoria de Título presentada como parte de los requisitos para optar al TÍTULO DE MÉDICO VETERINARIO.

ANDREA AMANDA PINO PIDERIT VALDIVIA – CHILE 2007

PROFESOR PATROCINANTE Roberto Schlatter V. Nombre Firma

PROFESOR COPATROCINANTE Mauricio Soto-Gamboa Nombre Firma

PROFESORES COLABORADORES Ricardo Figueroa Nombre Firma

Carlos Le Quesne Nombre Firma

PROFESORES CALIFICADORES Roberto Murua Nombre Firma

Jorge Ulloa Nombre Firma

FECHA DE APROBACIÓN 20 de agosto de 2007

“Debemos entender y vivir la naturaleza como una comunidad a la que pertenecemos y no como un bien que nos pertenece” Aldo Leopold (1949). The land ethic

A mi familia y amigos, en especial a mis padres e hija Amparito. ÍNDICE

Capítulo Página

1. RESUMEN 1

2. SUMMARY 2

3. INTRODUCCIÓN 3

4. MATERIALES Y MÉTODOS 8

5. RESULTADOS 23

6. DISCUSIÓN 38

7. BIBLIOGRAFÍA 46

8. ANEXOS 52

9. AGRADECIMIENTOS 68

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1. RESUMEN

Campephilus magellanicus King 1828 (Ch. carpintero negro) es una especie endémica de los bosques templados australes de Chile y Argentina. En Chile es el único gran excavador de troncos de árboles, siendo clave en los ensambles de aves del bosque. El hábitat de forrajeo preferido por el carpintero negro se caracteriza por ser un bosque en un estado de avanzado desarrollo, con abundante biomasa leñosa, grandes árboles vivos, dominados principalmente por especies del género Nothofagus. Por tanto, esta formación boscosa es de importancia como legado biológico regional. Durante la estación estival de 2005 y 2006 estudiamos el uso de hábitat de forrajeo del carpintero negro en el Santuario de la Naturaleza y Reserva Nacional Los Huemules de Niblinto, en Nevados de Chillán (centro-sur de Chile). El objetivo fue caracterizar el hábitat de alimentación de esta especie y determinar las variables estructurales del bosque que mejor explicaron la presencia de carpinteros. Durante el primer periodo de estudio (enero-febrero 2005) determinamos los sitios de avistamiento frecuente del carpintero negro. En la segunda temporada reproductiva (enero-abril 2006), medimos las características forestales y topográficas en los sitios previamente identificados, también caracterizamos el número y edad (juvenil-adulto) de los individuos. Los resultados que obtuvimos indican que las zonas de avistamiento de carpintero negro que forrajean se caracterizan por presentar un estado avanzado de desarrollo. En estos sitios se observó una alta proporción de árboles de gran diámetro y altura, con evidente descomposición, dosel cerrado y baja cobertura de sotobosque. Dentro de esta estructura boscosa, la mayor frecuencia de registros de signos de forrajeo fueron observados en árboles vivos de coihue (N. dombeyi Mirb. Oerst) con diámetro medio y superior, y con evidente estado de descomposición. Por otro lado, los resultados obtenidos a partir del modelo de regresión logística múltiple, sugiere que la probabilidad de ocurrencia del carpintero negro forrajeando está determinada por tres factores preponderantes: diámetro (dap) de los árboles vivos, área basal por hectárea de árboles vivos y altura del sotobosque. A partir de estos resultados se puede concluir que el carpintero negro presenta una alta selectividad de hábitat seleccionando estados específicos de desarrollo del bosque. Las tres variables del modelo deberían ser consideradas en la toma de decisiones en planes de conservación del carpintero negro.

Palabras claves: Campephilus magellanicus, Sitios de forrajeo, Selección de hábitat, Conservación, Bosques templados australes. 2

2. SUMMARY

FORAGING HABITAT CHARACTERIZATION FOR THE OF MAGELLANIC WOODPECKER (Campephilus Magellanicus KING 1828) IN NEVADOS DE CHILLÁN, BIO-BIO REGION

Campephilus magellanicus King 1828 (Ch. magellanic woodpecker) is an endemic species of the southern temperate forests of Chile and Argentina. It is in Chile the only large woodpecker excavating tree trunks, being as such a key bird species in the austral forest bird assemblage. The favourite foraging habitat of this woodpecker is characterized for being old- growth forest, with large alive trees dominated mainly by species of the genus Nothofagu. This forest represent an important regional biological legacy. During the 2005 and 2006 summer season we studied the foraging habitat used by the magellanic woodpecker in the Nature Sanctuary and National Reserve “Huemules de Niblinto “,within the Nevados de Chillán area (south- central Chile). The objective was to characterize the feeding habitat and determine the structural variables of the forest that are used for foraging. During the first season (January- February 2005) the most frequent visited forest sites were determined. During the second (January-April 2006), the forest and topographic pattern of the sites previously identified were assessed as well as the number and age of the observed woodpeckers. Results obtained indicate that the sites were the woodpeckers are sighted foraging most are characterized by advanced developed forest. Foraging sites showed a high proportion of trees with great diameter and height, with evident decomposition, closed canopy and low underbrush cover. Within this forest structure, the largest frequency of foraging signs was observed in living coihue trees (N. dombeyi Mirb. Oerst) with half and superior diameter and evident state of decomposition. On the other hand results obtained with the multiple logistic regression model suggested that the occurrence of the foraging magellanic woodpecker is determined by three preponderant factors: diameter (dap) of alive trees, basal area per hectare of those alive trees and height of the underbrush. These results therefore conclude that the magellanic woodpecker presents a high habitat selectivity preferring specific states of forest development. The three variables of the model would have to be considered when making decisions in relation to woodpecker conservation plans.

Keywords: Campephilus magellanicus, Foraging sites, Habitat selection, Conservation, Southern temperate forests. 3

3. INTRODUCCIÓN

Los carpinteros (Picidae: Piciformes) son aves de bosque muy especializadas (Short 1982, Setterington y col 2000, Winkler y Christie 2002). Por lo tanto, su abundancia es muy sensible a la disponibilidad de hábitat y de sustratos para forrajear (Renken y Wiggers 1989, Willson y col 1994, Armesto y col 1998, Setterington y col 2000, Winkler y Christie 2002, Vergara y Schlatter 2004).

El género Campephilus se encuentra solamente en Centro y Suramérica. Dos especies de este género hoy están probablemente extintas (C. imperialis y C. principalis), como resultado de la desaparición de los bosques maduros donde habitaban (Short 1985, Lammertink y Estrada 1995, Lammertink 1996, Winkler y Christie 2002).

Si bien, durante décadas el carpintero negro ha sido foco de interés de destacados ornitólogos, pocas investigaciones han sido conducidas para conocer aspectos de su ecología y biología (Rageot y Gedda 1978, Ojeda 2004). Debido a esta escasa información, la IUCN (International Union for the Conservation Nature 2006) lo clasifica en la lista de especies que tienen una preocupación menor (Least Concern). De acuerdo al Libro rojo de los vertebrados terrestres de Chile (Glade 1993), es una especie considerada “En Peligro” en las regiones VI, VII y VIII, mientras que, en su distribución más austral es considerada “Vulnerable”.

El carpintero negro es una especie endémica de la ecorregión del bosque templado austral de Chile y Argentina, desde aproximadamente los 35º a 50º S (Vuilleumier 1985). Estos bosques por encontrarse biogeográficamente aislados, poseen una única fauna y flora con altos niveles de endemismo (Vuilleumier 1985). Sin embargo, al mismo tiempo, son altamente vulnerables a las amenazas que pudiesen afectar su preservación y conservación (Armesto y col 1998).

Los bosques templados australes de Chile, históricamente han sido destruidos, quemando grandes extensiones con fines bélicos, agrícolas y ganaderos. Primero, durante la invasión española en el siglo XVI, y posteriormente en el siglo XIX, cuando se promovió la colonización europea (Veblen y col 1981, Otero 2006). Hoy, el bosque nativo remanente se encuentra seriamente amenazado, debido a presiones productivas (por consumo de especies nativas), presiones de utilización del bosque nativo (sustitución y habilitación), e incendios forestales (INFORME PAÍS 2006).

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Al igual que algunos carpinteros del hemisferio norte, el carpintero negro se asocia a bosques que se encuentran en los últimos estados sucesionales (Renken y Wiggers 1989, Muller 1990, Setterington y col 2000, Winkler y Christie 2002). En bosques de la zona centro sur de Chile, este estado de desarrollo se caracteriza por tener pocos individuos de Nothofagus que emergen sobre el dosel superior, es decir pocos árboles de gran diámetro y altura, en evidente descomposición. La caída de grandes árboles genera claros o áreas sin vegetación dentro del bosque, los cuales son aprovechados para que especies tolerantes a la sombra regeneren (Franklin y col 2002). Cuando los bosques se encuentran en un estado sucesional avanzado, existe abundante material en descomposición (por ejemplo, árboles muertos en pie, árboles quebrados, ramas y troncos caídos, etc), el cual proporciona un hábitat adecuado para muchos organismos (Carmona y col 2002) y en consecuencia, un adecuado sustrato de forrajeo para el carpintero negro (Renken y Wiggers 1989).

Actualmente en Chile, bosques en estado tardío de desarrollo, se encuentran pobremente representados y prácticamente reducidos a Parques y Reservas Nacionales, y muchas áreas inaccesibles de la cordillera de los Andes y cordillera de la Costa (solamente, 1,2 millones de hectáreas de 13,4 de bosque nativo, corresponden a bosque adulto) (CONAF- CONAMA-BIRF 1997, Luebert y Pliscoff 2006, INFORME PAÍS 2006).

La carencia de áreas protegidas representativas, la gran expansión poblacional, el intenso uso del paisaje por monocultivos forestales, praderas y cultivos agrícolas, la destrucción del hábitat, la fragmentación, el tamaño y el aislamiento de los parches boscosos, constituyen una grave amenaza para la biodiversidad presente (Willson y col 1994, Armesto y col 1998).

Como consecuencia de lo anterior, el bosque templado austral se presenta como fragmentos aislados dentro de un mosaico intensivamente manejado (plantaciones forestales y asentamientos urbanos) (Armesto y col 1998). Lo que amenaza la existencia de especies de bosque, muchas de las cuales son endémicas y se encuentran en riesgo de conservación, incluyendo al gran carpintero negro (Willson y col 1994, Wilson y col 2005).

Este carpintero, a pesar de visitar áreas abiertas y perturbadas (quemadas o manejadas), prefiere para forrajear bosques escasamente intervenidos, deciduos y siempreverdes, dominados principalmente por especies del género Nothofagus, maduros, con cobertura de dosel incompleta y abundantes árboles muertos (Short 1970, Rageot y Gedda 1978, Vuilleumier 1985, Jaksic y Feinsinger 1991, Venegas 1994, Wilson y col 1994, Mc Bride 2000, Vergara y Schlatter 2004, Ojeda 2004). Estos requerimientos de hábitat, asociado a las actuales amenazas del bosque nativo, ha provocado una distribución heterogénea del carpintero negro y no extensiva en todo el territorio (Tanner 1942, Rolstad y Saeteren 2000), dejándolo más vulnerable a los impactos en su hábitat (Bull y Meslow 1997, Short 1982; Rolstad y Saeteren 2000, Winkler y Christie 2002, Vergara y Schlatter 2004). 5

En general, el carpintero negro usa diferentes estructuras dentro del bosque para forrajear, como árboles vivos, árboles muertos en pie, troncos y ramas caídas, inclusive inspecciona directamente en el suelo (Short 1970, Rageot y Gedda 1978, Saavedra 1997, González y col 2001, Couve y Vidal 2003, Vergara y Schlatter 2004, Schlatter y Vergara 2005). En bosques primarios de Tierra del Fuego, este carpintero utiliza coihues de Magallanes (N. betuloides Mirb. Oerst, Enciclopedia de la Flora Chilena 2007), lengas (N. pumilio Poepp. et Endl. Krasser, Enciclopedia de la Flora Chilena 2007) y ñirres (N. antarctica Bidr. Egefam, Enciclopedia de la Flora Chilena 2007) moribundos (es decir, con altos índices de descomposición), prefiriendo aquellos que se encuentran en las mayores clases de dap (65,9 cm y 63,88 cm, respectivamente) (Vergara y Schlatter 2004).

En Tierra del Fuego, se observó que frecuentemente forrajea en árboles usados anteriormente, indicando un reconocimiento espacial de éste y del sitio de alimentación, por lo que es posible que individuos y grupos familiares de carpintero negro establezcan rutas de forrajeo dentro de sus territorios (Vergara y Schlatter 2004).

Con relación a su dieta, el carpintero negro parece ser mucho más plástico de lo que se creía (Schlatter y Vergara 2005). Ya que, a pesar de alimentarse principalmente de larvas y adultos de escarabajos pertenecientes a las familias Cerambycidae, Buprestidae y Curculionidae (Crawshay 1907, Rageot y Gedda 1978), ha sido observado consumiendo también arácnidos y vertebrados, incluyendo ocasionalmente algunas lagartijas y huevos de aves (Ojeda y Chazarreta 2006). En Tierra del Fuego, la savia de los árboles también puede ser un importante recurso energético para esta especie (Schlatter y Vergara 2005). Así mismo, se ha mencionado el consumo de frutos de Berberis sp. (por ejemplo, calafates y michay) en los límites entre bosques y praderas (Mc Bride 2000, Vergara y Schlatter 2004, Ojeda 2003).

Ojeda y col (2007), afirman que la densidad de árboles muertos en pie es la principal variable en la elección de sitios de nidificación. También mencionan que la edad y, particularmente, el diámetro de los árboles son pobres indicadores de la disponibilidad de sustratos para la construcción del nido (Ojeda y col 2007).

Vergara y Schlatter (2004), señalan que la abundancia local y regional del carpintero negro, se ve afectada por la distribución espacial de los tipos forestales y las características del hábitat en bosques de Tierra del Fuego. Del mismo modo, mencionan que la composición boscosa no afecta su abundancia, a diferencia de la estructura del bosque, asociando la densidad de árboles muertos en pie a su abundancia (Vergara y Schlatter 2004). En este sentido, Short (1970) en una localidad cerca de San Martín de los Andes, observó una alta abundancia de carpintero negro en bosques de Nothofagus maduros con muchas copas y ramas muertas. Esta mayor abundancia de carpinteros en bosques de avanzado desarrollo, probablemente, se deba a que proporcionarían una mayor densidad y variedad de recursos disponibles para forrajear (Renken y Wiggers 1989, Vergara y Schlatter 2004). 6

Los últimos registros de este carpintero en Chile, incluyen, por el norte a Linares (Maule), hasta el Cabo de Hornos por el sur (Venegas 1994, Vuilleumier 1985), y en Argentina, desde Neuquén hasta la Isla Grande de Tierra del Fuego e islas australes del canal Beagle (Vuilleumier 1985). También ha sido observada en las Islas de los Estados, en la zona austral. A partir de la cordillera de Nahuelbuta, su distribución se va haciendo extensiva a las regiones costeras (Saavedra 1998). Altitudinalmente, se encuentra desde el nivel del mar, hasta el límite de vegetación arbórea de ambas cordilleras, hasta los 2.000 m.s.n.m. en la porción más septentrional de su rango (Couve y Vidal 2003).

El carpintero negro, probablemente sea una especie “clave” en los bosques donde habita, ya que al excavar en los troncos de árboles, aumenta el hábitat disponible para el desarrollo de otras especies, influyendo en el ensamble de aves dentro del bosque (Ojeda y Chazarreta 2006, Schlatter y Vergara 2005). Más de un 25% de la avifauna presente en los bosques templados australes utilizan cavidades en los árboles (Willson y col 1994). En este sentido, Ojeda y Chazarreta (2006) menciona la ocurrencia de marsupiales, murciélagos, roedores y lagartijas en las oquedades construidas por el carpintero negro. Mientras que ectoparásitos de este carpintero (género Ceratophyllus) han sido encontrados en otras especies de aves que utilizan nidos abandonados o cavidades comunes (Hastriter 2001).

Por otro lado, el carpintero negro además de perforar troncos en la búsqueda de su alimento, ha sido observado excavando dentro del cambium en busca de savia, un recurso rico en agua y energía (Schlatter y Vergara 2005). De este modo, otras especies facultativas pueden verse beneficiadas por la savia liberada producto de la actividad de este carpintero (Schlatter y Vergara 2005). Como consecuencia de lo anterior, el carpintero negro presumiblemente sea una especie “paraguas”, ya que su presencia, al favorecer otras especies, se ve asociada a una rica biodiversidad en los bosques donde habita (Short 1979, Mc Bride 2000, Ojeda 2004, Vergara y Schlatter 2004, Schlatter y Vergara 2005).

Considerando que el carpintero negro habita bosques continuos con escasa o nula intervención humana (Short 1970), podría también ser considerada como especie “indicadora” del estado de salud del ambiente, en los bosques australes templados. 7

3.1 HIPÓTESIS

Los bosques en estados sucesionales avanzados proporcionan abundante biomasa leñosa para el desarrollo de larvas y adultos de artrópodos de la madera, y proveen una mayor densidad y variedad de recursos disponibles para forrajear. El uso de una nueva aproximación metodológica en esta investigación permite determinar una directa relación entre bosques en este estado de desarrollo y su utilización para forrajear, en una población de distribución septentrional (Chillán) del carpintero negro en Chile.

3.2 OBJETIVOS

3.2.1 Objetivo general

Caracterizar el hábitat de forrajeo del carpintero negro y evaluar las variables que determinan la selección de dichos sitios de alimentación.

3.2.2 Objetivos específicos

1) Evaluar si existe selección o un uso diferencial de sustratos de forrajeo por parte del carpintero negro.

2) Generar un modelo probabilístico que permita predecir la presencia del carpintero negro en base a variables estructurales determinantes para el forrajeo.

3) Determinar los factores estructurales que influyen en la selección de sitios de alimentación del carpintero negro.

4) Establecer si existe selección de hábitat para forrajear por parte del carpintero negro, en función del estado de sucesión del bosque. 8

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se realizó en el Santuario de la Naturaleza y Reserva Nacional Los Huemules de Niblinto (36º45’S, 71º29’O; en adelante Niblinto), localizado en la cordillera altoandina de la comuna de Coihueco, región del Bío Bío (Figura 1). Niblinto es un área silvestre público/privada (ca. 10.000 há) que forma parte de los Nevados de Chillán, un sitio prioritario para la Conservación de la Biodiversidad en Chile (Muñoz y col 1996, WWF 2001, Conservation International 2006) y de gran importancia por el alto endemismo avifaunístico que alberga (Birdlife Internacional 2003).

En los Andes de la región centro-sur de Chile y en elevaciones menores, los bosques se encuentran dominados por coihues, raulíes (N. alpina Bidr. Egefam 24, 1872, Enciclopedia de la Flora Chilena 2006-2007) y unas pocas especies tolerantes a la sombra. En altitudes medias, es posible encontrar bosques de edad más avanzada, con unos pocos ejemplares de Nothofagus de gran tamaño, escasa o nula regeneración y abundantes renovales de especies tolerantes (Veblen 1981). A medida que incrementa la altitud, los bosques pasan de mixtos a bosques puros, desapareciendo primero las especies tolerantes y luego los raulíes, encontrándose sitios dominados solo por coihues, en asociación con lengas, o bosques puros de lenga, cerca del límite altitudinal de vegetación (Veblen 1981).

La vegetación del área está compuesta en un 44% por bosques y un 37% por matorrales (Rivas 1997, López y Manzur 1998). Tres composiciones arbóreas pueden distinguirse dentro del bosque: (1) roble-raulí-coihue, (2) roble-lenga y (3) ñirre (López y Manzur 1998).

El tipo forestal roble-raulí-coihue, se distribuye desde el sur del río Ñuble (36º30’S), hasta aproximadamente el paralelo 41º S, cuando desaparece el raulí y el roble (N. obliqua Mirb. Oerst, Enciclopedia de la Flora Chilena 2006-2007). Este tipo forestal, constituye el subtipo bosques degradados, siendo actualmente catalogado por empresarios de la industria forestal, como bosques sin o escaso valor económico (Donoso 1993). El tipo forestal lenga, en su distribución norte alcanza hasta los 2.000 m.s.n.m. y, específicamente en los Andes de Chillán, se traslapa ocasionalmente con robles en las zonas más bajas. En casi toda su distribución, este tipo forestal, se encuentra colindante con matorrales de ñirre, lo que puede ser un subtipo lenga-ñirre o ser un tipo forestal único. El ñirre es una especie de gran 9

diversidad morfológica, adaptada a condiciones ambientales bastante extremas (escasa precipitación, bajas temperaturas, suelos pobres, etc.) (Donoso 1993).

Las formaciones boscosas en Niblinto se distribuyen longitudinalmente por los valles y laderas montañosas, paralelamente a los cursos de agua (López y Manzur 1998). La superficie con matorral es resultado de la alteración de los terrenos para actividades de pastoreo o la explotación del bosque para extraer madera, lo cual queda evidenciado por la presencia de numerosos tocones y troncos de árboles quemados. Topográficamente, la zona de estudio posee un carácter montañoso de mediana elevación (1.000-2.000 m.s.n.m.) con cordones de cerros dispuestos paralela y perpendicularmente entre ellos. El clima es templado cálido (clima mediterráneo) con estaciones secas y lluviosas de igual duración (Luebert y Pliscoff 2006). El período frío dura desde mediados de abril a fines de agosto, temporada en la cual se concentra el mayor porcentaje de precipitaciones, siendo poco frecuentes las lluvias estivales. Los vientos predominantes en invierno vienen desde el norte, y en verano desde el sur (Figueroa y col 1997). 10

Figura 1. Mapa de ubicación del Santuario de la Naturaleza y Reserva Nacional Los Huemules de Niblinto (SRHN) (36º45’S, 71º29’O). Termas de Chillán 11

4.2 PERÍODO DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo durante dos temporadas reproductivas del carpintero negro. La primera se extendió desde enero hasta febrero del año 2005, y la segunda desde diciembre hasta abril del 2006.

4.3 DETECCIÓN DE CARPINTERO NEGRO

Para la detección de parejas o grupos de carpintero negro, se realizó una búsqueda exhaustiva en el área durante la primera temporada en estudio. La detección se realizó mediante caminatas en los senderos disponibles a largo de los valles boscosos (Tabla 1, capítulo 8. Anexos). En los sitios donde no hubo senderos establecidos se realizó una primera prospección del área, con el fin de conocer y determinar el acceso para las visitas futuras.

Los individuos y grupos familiares fueron detectados por sus vocalizaciones y tamborileos. Una vez localizados, los individuos fueron reconocidos a partir de observaciones directas utilizando binoculares 16 x 50.

Todos los sitios donde se detectaron parejas o grupos familiares activos, fueron marcados con cinta de color y su referencia geográfica fue registrada con un aparato de posicionamiento global satelital (GPS∗). Los sitios marcados fueron visitados posteriormente para medir la actividad de forrajeo y caracterizar el hábitat del carpintero negro en los sitios de alimentación, representando un amplio rango de muestreo al interior de la reserva y diferentes estados de desarrollo de los bosques presentes (Figura 2).

∗ Garmin E-trex 12 Channel, Garmin Internacional Inc. Kansas City, Kansas, EEUU. 12

Figura 2. Mapa de distribución de puntos de muestreo y composición vegetacional del área en estudio, Santuario de la Naturaleza y Reserva Nacional los Huemules de Niblinto. BN: Bosque nativo. 13

4.4 ACTIVIDAD DE FORRAJEO DE CARPINTERO NEGRO

La actividad de forrajeo se cuantificó a partir de observaciones directas, registrando la frecuencia de visita de carpinteros en los diez sitios de muestreo, y en base a observaciones indirectas basadas en la presencia de signos de forrajeo (picoteos o perforaciones).

4.4.1 Frecuencia de visita.

En cada sitio durante tres días consecutivos, se realizaron observaciones (12 horas diarias) desde un punto fijo (denominado punto de avistamiento). Las observaciones se llevaron a cabo desde las 07:00 hasta las 19:00 horas. Todas la observaciones fueron registradas en una ficha (Figura 3, capítulo 8 Anexos), anotando (1) la hora de llegada y partida de los carpinteros, (2) número de individuos, (3) sexo, y (4) edad relativa. Sobre la base de esta información, se determinó la frecuencia de visita o el número de visitas durante los tres días de observación, el tiempo de permanencia por visita (Tiempo a) y tiempo de permanencia total (Tiempo b), el tamaño de los grupos, y proporción de sexo y edad. Las observaciones sólo fueron realizadas durante días sin lluvia intensa, ya que esto podría haber afectado la actividad de los carpinteros y la capacidad de detección del observador.

El sitio El Coihue, no fue considerado dentro de los análisis de resultados relativos a la frecuencia de visita y a los tiempos de permanencia, ya que, debido a la presencia de un nido, un único grupo familiar fue registrado dos veces en el día, durante los días de observación.

4.4.2 Signos de forrajeo.

Al forrajear, los carpinteros dejan perforaciones visibles en los troncos de los árboles, las cuales pueden ser cuantificadas y registradas como eventos de forrajeo. Estas perforaciones son características de esta especie (Short 1970, Saavedra 1997) y se relacionan directamente con la abundancia del carpintero negro en el lugar (Vergara y Schlatter 2004).

La presencia de signos de forrajeo fue determinada mediante el Método de los cuartos descrito por Cottom and Curtis (1956). Para aplicar este método, se consideró cada punto de avistamiento como punto central de muestreo. En cada uno de estos puntos, con el apoyo de una brújula y un GPS, se establecieron ocho direcciones cardinales. La distancia recorrida en cada dirección, en general fue de 100 m, pero, en los casos donde la vegetación y la pendiente hicieron imposible el acceso, se fijó una distancia de sólo 50 m. Los otros puntos de muestreo, se establecieron al final de cada dirección y fueron denominados punto cardinal de muestreo. Todos los puntos de cada sitio (uno central y ocho cardinales), fueron divididos en cuatro cuartos por dos líneas imaginarias, una que sigue la dirección del rumbo y otra que lo cruza perpendicularmente (Figura 4) (Cottom and Curtis 1956, Donoso 1993). 14

Árbol más próximo

Figura 4. Descripción gráfica del Método de los cuartos.

Punto central de muestreo Punto cardinal de muestreo

15

Los sustratos de forrajeo fueron categorizados según:

(1) tipo de sustrato: (i) árbol vivo, (ii) árbol muerto en pie y (iii) tronco o rama caída (Figura 5).

(2) magnitud relativa de los signos: (i) menor, (ii) moderado, (iii) abundante y (iv) superabundante.

(3) antigüedad relativa de los signos: (i) frescos, (ii) recientes y (iii) pasados (Figura 6).

Relativo a las características del sustrato, para clasificar de acuerdo al tipo, los árboles vivos siempre presentaron superficie foliar, a diferencia de los árboles muertos en pie, que solo contaban con el tronco del árbol (con o sin ramas muertas), sobre un metro de altura. La magnitud de los signos fue determinada observando la cantidad y proporción de picoteos en un sustrato. La antigüedad, fue determinada en base al patrón de coloración de la madera, humedad y presencia de astillas por los bordes. En este sentido, signos frescos de forrajeo son más húmedos y de color blanco amarillento, a medida que la madera se expone a condiciones ambientales, va perdiendo humedad y va adquiriendo una coloración blanquecino-grisácea (signos recientes). Finalmente, cuando las evidencias de forrajeo son antiguas, la madera es gris, seca y se ha formado una cicatriz en la superficie de la perforación. Toda la información fue registrada en una Ficha de Vegetación y Uso (Figura7) (Mc Bride 2000, Vergara y Schlatter 2004).

Para representar el uso actual que los carpinteros dan al sitio en estudio, se han considerado solamente los signos frescos de forrajeo.

4.5 VARIABLES DE HÁBITAT

En cada uno de los diez sitios seleccionados, durante la segunda temporada de estudio se registraron las características forestales del estrato arbóreo y arbustivo. 16

4.5.1 Variables características del estrato arbóreo y arbustivo

Para la evaluación de las variables estructurales del hábitat, también se utilizó el Método de los cuartos (Cottom and Curtis 1956), basado en el promedio de un número adecuado de distancias como estimador de densidad arbórea (ver 4.4 Actividad de forrajeo de carpintero negro. Figura 4).

a)

b)

c)

Figura 5. Tipo de sustrato. a) Árbol Vivo, b) Árbol muerto en Pie, C) Tronco/Rama Caída 17

a)

b)

Figura 6. Antigüedad relativa de los signos de forrajeo. a) Frescos. b) Pasados. 18

4.5.1.1 Estrato arbóreo. En cada cuarto, se registró la presencia de árboles vivos, árboles muertos en pie y ramas y troncos caídos más próximos al punto de muestreo, y se midió la distancia entre el sustrato y dicho punto con una cinta métrica de 50 m. Para cada árbol vivo se registró la especie, el diámetro a la altura de pecho (dap, medido a 1,3 m sobre el suelo) (Donoso 1993), la altura y el estado de descomposición (Vergara y Schlatter 2004). Para lo árboles muertos en pie, se registró el dap, la altura y, cuando fue posible, la especie. El radio de búsqueda de sustratos en cada punto de muestreo fue de 50 metros. En cada cuarto se estimó la cobertura de dosel.

Para el reconocimiento de las especies arbóreas hubo un periodo previo de entrenamiento. La identificación de cada especie se realizó sobre la base de las características de las hojas (es decir, morfología, color, tamaño, disposición en el árbol) y la corteza del tronco. Como apoyo se utilizó una guía de reconocimiento de especies de árboles nativos de Chile (Donoso 2005).

El dap fue calculado con los valores del perímetro de cada árbol vivo o muerto en pie medido a 1.30 m del suelo.

Los diámetros de los árboles fueron agrupados de dos maneras, en clases de 10 cm de dap y en tres clases categóricas: (≤30 cm), media (entre 31-60 cm de dap) y superior (> 61 cm).

La altura del árbol fue estimada contando las veces que cabe en el árbol una vara de PVC (policloruro de vinilo) de 2 m de alto. Posteriormente, la altura fue clasificada en clases de altura de 5 metros. Una limitación de este estudio, es el rango de error importante que entrega este método. Ya que, para una mayor precisión, requiere un cierto número de alturas conocidas, medidas con instrumentos específicos (como hipsómetros u otros), método no realizado en la presente investigación.

La distribución de las clases de tamaño de los árboles en cada sitio, se representó mediante histogramas, para facilitar su interpretación y el análisis de la estructura y desarrollo del bosque (Veblen 1979, 1981, Donoso 1993).

El estado de descomposición de los árboles se evaluó mediante el Índice de descomposición, descrito por Vergara y Schlatter (2004). Este índice presenta un rango de 0 a 5, representando un valor porcentual de descomposición (Tabla 2, capítulo 8. Anexos). El estado de descomposición del árbol fue evaluado mediante observación directa de signos que expresen vigorosidad del árbol, como proporción de follaje vivo y presencia de hongos en el tronco (Vergara y Schlatter 2004). 19

Para estimar la cobertura del dosel se fotografiaron las copas de los árboles a los 10 m. en la bisectriz de cada cuarto (Figura 4), utilizando una cámara digital reflex, en el modo blanco y negro. Cada fotografía fue codificada con un número correlativo del 001 al 360, junto a las letras iniciales del nombre de cada sitio. Posteriormente, utilizando el programa Adobe Photoshop 5.0*, se diseñó una malla cuadriculada (10 x 10 cuadrículas) del tamaño de las fotos, se sobrepuso a cada fotografía y se calculó el porcentaje de cuadros cubiertos (Figura 7). Para promediar los porcentajes de cada cuadrícula en una fotografía, se utilizó la media geométrica (MG, fórmula a) como una medida de tendencia central. Finalmente, se promediaron los valores de los cuatro cuartos de cada punto para obtener un valor de cobertura promedio por punto.

n (a) MG = (x1 )(x2 )L(xn )

Figura 7. Malla cuadriculada sobrepuesta en una fotografía del dosel en el punto, para estimar el porcentaje de cobertura. La fotografía indica un 75,5% de cobertura.

* Adobe® Photoshop® Elements 5.0 Software. San José, California. EEUU. 20

4.5.1.2 Estrato arbustivo. La cobertura horizontal del sotobosque fue estimada utilizando un Índice de cobertura de Braun Blanquet modificado (Donoso 1993), mediante el cual se clasifica el porcentaje de cobertura en un índice de 0 a 5. Para estimar este índice, se utilizó una matriz de forma rectangular, del tamaño de una hoja de oficio, con un marco de 1.5 cm. y un espacio interior de 20.9 cm de ancho y 34.06 cm de alto. Las mediciones se realizaron a los 5 y 10 m en la bisectriz del ángulo formado en cada cuarto. Una persona, caminó en línea recta haciendo una detención en cada distancia, mientras otra persona, en el punto de muestreo, estimó cuál es el porcentaje de vegetación del sotobosque que cubre el espacio del rectángulo. Posteriormente, se obtuvo un valor de cobertura promedio por punto.

Para estimar la altura relativa del sotobosque se utilizó un tubo de PVC de 3 m de altura, graduado cada 50 cm. Al igual que para la cobertura horizontal, a los 5 y 10 m por la bisectriz de cada cuarto, una persona estimó hasta qué altura el sotobosque cubría el tubo de PVC, con lo cual se obtuvo el valor de altura promedio por punto.

Toda la información fue registrada en una ficha de vegetación y uso de los sustratos para forrajear, denominada Tabla de rodal (Figura 8, capítulo 8. Anexos).

4.5.2 Trabajo en laboratorio

Con la información vegetacional recabada en terreno, y a partir del uso de fórmulas específicas se obtuvieron los datos necesarios para los análisis estadísticos (Tabla 3 capítulo 8. Anexos).

4.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICOS

4.6.1 Análisis vegetacional

La información relativa a las características del hábitat fueron evaluadas utilizando estadística básica descriptiva. 21

4.6.2 Modelo de probabilidad de ocurrencia de carpintero negro

Para obtener la mejor predicción de ocurrencia de carpinteros forrajeando, se desarrolló un modelo multivariado basado en predictores vegetacionales de hábitat. Para esto, se utilizaron Regresiones Logísticas Múltiples (R. L. M.), utilizando los programas estadísticos Systat 10.2* y Statistica 6.0**.

Para el ajuste del mejor modelo se utilizaron: 1) algoritmos de selección de variables progresivas (forward stepwise) y, 2) Criterio de Información Akaike (ACI). La variable dependiente de interés correspondió a presencia/ausencia de signos frescos de picoteo, mientras que las variables independientes, correspondieron a los valores promedios y, en algunos casos, al logaritmo del promedio de las características vegetacionales en cada punto de muestreo (Tabla 4, capítulo 8. Anexos).

Previo al análisis de R. L. M., se realizó una prueba de Chi cuadrado para obtener los valores de probabilidad (p) de cada variable. Las variables fueron ordenadas de manera descendente de acuerdo a su significancia (p≤0,05), con el fin de determinar el orden de ingreso en el modelo (Hosmer y Lemeshow 2000).

Para determinar si el modelo generado se debe o no a interacción entre las variables independientes, nuevamente se realizaron R. L. M. y se comparó cada valor de p obtenido con el valor de p del mejor modelo (Hosmer y Lemeshow 2000).

Posteriormente, se empleó una ecuación de función logística para determinar la probabilidad de ocurrencia (P) de carpinteros forrajeando en cada punto de muestreo. Esta ecuación utiliza un estimador ( β ) para cada variable, obtenido de las R. L. M., y entrega un valor final de probabilidades que fluctúa entre 0 y 1 (Hosmer y Lemeshow 2000). La fórmula (b) aplicada es la siguiente:

(b) ()P = 1 (1+ exp(β0 + (β1 * X1 )+ (β n * X n )))

Donde

P = Probabilidad de ocurrencia β = Estimador para cada variable X = Valor de la variable

* Systat Software Inc., Richmond, California, EEUU. ** StatSoft Inc. Tulsa, Oklahoma, EEUU. 22

Una vez obtenido el valor de probabilidad de ocurrencia de carpintero negro, se probó la bondad de ajuste del modelo. Este procedimiento consistió en comparar los valores de P generados a partir del modelo (ACI) con los valores reales de presencia y ausencia de Campephilus en cada punto de muestreo. De este modo, se obtuvo el porcentaje de acierto del modelo, los porcentajes de positivos y negativos verdaderos, y los porcentajes de positivos y negativos falsos. 23

5. RESULTADOS

5.1 DETECCIÓN DE CARPINTERO NEGRO

En total se recorrieron 45 kilómetros, y fueron encontrados 9 grupos familiares y 1 individuo solitario de carpintero negro forrajeando, todos en sitios diferentes (Tabla 1, capítulo 8. Anexos. Ver Figura 2).

5.2 ACTIVIDAD DE FORRAJEO DE CARPINTERO NEGRO

5.2.1 Signos de forrajeo

Se registraron 262 signos de forrajeo en 340 cuartos, representando un 77,1% de evidencias de uso de forrajeo en el área en estudio (Tabla 5, capítulo 8. Anexos). El sitio Guardería fue el que tuvo el porcentaje más bajo de signos de forrajeo encontrados, presentando solo un 33,3% de picoteos en los sitios estudiados, mientras que el sitio Yeguas 2 presentó en todos los puntos de muestreo evidencias de forrajeo (Figura 9). 24

Figura 9. Porcentaje de signos de forrajeo presentes en cada sitio muestreado en Niblinto.

25

Los sustratos que el carpintero negro seleccionó para forrajear, en orden descendente, fueron árboles vivos en diferentes estados de descomposición, representando un 64,1% de las preferencias, en segundo orden árboles muertos en pie, representando un 32,4%, y finalmente, troncos y ramas caídas con un 3,4% de las preferencias (Tabla 6, capítulo 8. Anexos).

Las características de los árboles vivos seleccionados por este carpintero para forrajear en Niblinto, fueron las que se presentan en la Tabla 7. Con relación a la distribución de diámetros de los árboles vivos, todas las clases diamétricas presentaron signos de forrajeo, sin embargo árboles con dap medio y superior fueron más usados. Respecto al estado de descomposición, la mayoría de los árboles se encontraron en un índice 3, es decir entre un 41 y 60% de descomposición. La especie con mayor porcentaje de signos de forrajeo fueron coihues con un 69,6 % de las preferencias, luego robles con un 22,6 %, y, aunque no presenta un porcentaje de selección elevado, cabe destacar la presencia de picoteos en dos árboles vivos de radal (Lomatia hirsuta Lam. Diels. ex Macbr.), con un dap pequeño.

Tabla 7. Características de los árboles vivos seleccionados por individuos o grupos familiares de carpintero negro para forrajear. Rango de dap Nº de árboles %* Medio (30,1 a 60 cm) 61 37,2 Superior (60,1 a >100 cm) 56 34,1 Inferior (5 a 30 cm) 47 28,7 Total 164** Índice de descomposición 3 71 44,4 2 36 22,5 4 29 18,1 1 19 11,9 0 5 3,1 5 0 0 Total 160*** Especie N. dombeyi 117 69,6 N. obliqua 38 22,6 N. alpina 7 4,2 N. antarctica 4 2,4 Lomatia hirsuta 2 1,2 Total 168 *% en relación al total de árboles en cada característica. **4 individuos sin dap. ***8 individuos sin Índice de descomposición.

26

Con relación a la antigüedad relativa de los signos de forrajeo (Tabla 8, capítulo 8. Anexos), los árboles vivos presentaron el mayor porcentaje de signos frescos, mientras que, los picoteos observados en troncos y ramas caídas fueron recientes y pasados. Es importante mencionar, que del total de sustratos con signos de forrajeo, un 25,6% presentó en el mismo sustrato signos de diferente antigüedad a la vez (frescos, recientes y/o pasados). Aquellos sustratos más reconocidos, en orden descendente, fueron troncos y ramas caídas, árboles muertos en pie y árboles vivos (Tabla 8, capítulo 8. Anexos).

Considerando la magnitud relativa de los signos de forrajeo en los diferentes sustratos, se observa que las clasificaciones mayores (abundante y súperabundante) se encontraron presente en troncos y ramas caídas, en tanto, árboles vivos y árboles muertos en pie presentaron menores magnitudes (menor y moderado) de picoteos o perforaciones (Tabla 9, capítulo 8. Anexos).

Del total de signos frescos de forrajeo (N = 89), el 65,2% fueron observados en el sustrato árbol vivo, un 33,7% en el sustrato árbol muerto en pie y un 1,1% en troncos y ramas caídas (Tabla 10, capítulo 8. Anexos).

El sitio Guardería no tuvo registros de signos de picoteos frescos, en tanto el número mayor de signos en esta categoría de antigüedad fue observado en el sitio Parches 2 (Figura 10). 27

Figura 10. Porcentaje de signos frescos de forrajeo presentes en cada sitio muestreado en Niblinto.

Las características de los árboles vivos con presencia de signos frescos de forrajeo se presentan en la Tabla 11. El mayor número de árboles se encontró en el rango superior de dap, el 56,1% de los árboles vivos se encontraron en un índice de descomposición de 3 (es decir, entre un 41 y 60% de descomposición), un 22,8% en un índice de descomposición de 4 (es decir, entre un 61 y 80% de descomposición) y ningún árbol se encontró totalmente sano. Los coihues fueron la especie que tuvieron sobre un 80% de las preferencias. 28

Tabla 11. Características de los árboles vivos con evidencias de uso actual de forrajeo por individuos o grupos familiares de carpintero negro. Rango de dap Nº de árboles %* Superior (60,1 a >100 cm) 27 47,4 Medio (30,1 a 60 cm) 19 33,3 Inferior (5 a 30 cm) 11 19,3 Total 57** Índice de descomposición 3 32 56,1 4 13 22,8 2 10 17,5 1 2 3,5 0 0 0,0 5 0 0 Total 57*** Especie N. dombeyi 48 82,8 N. obliqua 9 15,5 N. alpina 1 1,7 N. antarctica 0 0,0 Lomatia hirsuta 0 0,0 58 **% en relación al total de árboles en cada característica **1 individuo sin dap. ***1 individuo sin Índice de descomposición.

Con relación a la magnitud relativa de los signos frescos de forrajeo (Tabla 12, capítulo 8. Anexos), los árboles vivos presentaron el mayor número de sustratos con picoteos en todas las categorías. Por otra parte, al comparar en cada sustrato la magnitud de picoteos, se detectó que la mayoría de los signos frescos de forrajeo en árboles vivos fueron abundantes, en cambio, en árboles muertos en pie fueron súperabundantes. En un tronco o rama caída, se registraron signos de picoteo frescos, siendo estos abundantes (Tabla 12, capítulo 8. Anexos).

5.2.2 Frecuencia de visita

En cinco de los 30 días de observación, se registraron grupos familiares de carpinteros forrajeando en el 50 % de los sitios en estudio.

29

En la Tabla 13 se observa que en el sitio Yeguas 2 hubo tres registros de grupos de carpinteros forrajeando, dos de estas visitas ocurrieron el mismo día. En tanto, los otros tres sitios fueron visitados sólo una vez, durante los tres días de observación (representando un 17% de visitas cada uno).

Tabla 13 Número y porcentaje de visitas de carpintero negro en cada sitio Sitio Nº visitas % Yeguas 2 3 50 Los Chorros 1 17 Yeguas 1 1 17 Parches 2 1 17 Total 6

En el sitio Yeguas 2, en tres oportunidades, diferentes grupos familiares permanecieron en total 157 minutos forrajeando (Tiempo b), sin embargo, al considerar el tiempo de permanencia por visita (Tiempo a), en Los Chorros, un grupo familiar de carpintero negro estuvo, en solo una oportunidad, 127 minutos forrajeando (Tabla 14, 15, capítulo 8. Anexos).

En cuatro de los cinco sitios, el grupo familiar estuvo conformado por tres individuos (Tabla 16, capítulo 8. Anexos), siendo El Coihue el sitio con el grupo familiar más numeroso (cuatro carpinteros). En el 80% de los sitios, los adultos fueron de diferente sexo y, en la misma proporción de sitios (80%), los juveniles machos.

5.3 ESTRUCTURA DEL HÁBITAT DE FORRAJEO DEL CARPINTERO NEGRO

5.3.1 Variables vegetacionales de la estructura de hábitat

5.3.1.1 Estructura diamétrica. En la Figura 11 es posible observar que, en general, las clases diamétricas de los árboles vivos se distribuyen heterogéneamente y en un amplio rango. En este sentido, las mayores densidades de árboles se concentran en las clases de diámetro medio (30,1 a 60 cm de dap) e inferior (5 a 30 cm de dap). Sin embargo, es común encontrar árboles con diámetros de hasta 95 cm, lo cual indica que se trata de bosques antiguos.

En relación a la distribución de diámetros por especie arbórea, los coihues estuvieron presentes en todas las clases, no obstante, presentaron las mayores densidades en la clase superior de dap. Las densidades de robles se concentraron mayormente en las clases de 30

diámetros medios e inferiores, presentando algunos individuos en la clase diamétrica superior, y los raulíes, en general, se distribuyeron principalmente en las clases diamétricas inferiores.

Coihues aparecen en todas las clases de diámetro, robles principalmente en las clases de diámetros medios e inferiores con algunos individuos en la clase diamétrica superior, y raulíes, en general, se encuentra presente en las clases diamétricas inferiores.

Los mayores diámetros de los árboles vivos coincidieron con las mayores alturas (Figura 11 y 12).

Los sitios Yeguas 1 y El Coihue, se caracterizaron por presentar un patrón de distribución bimodal, observado en la Figura 11, en esta distribución existen al menos dos subpoblaciones, una representada por árboles de mayor diámetro, y otra por individuos más pequeños regenerando (Veblen 1981). En el sitio Yeguas 1 los árboles se distribuyeron en un mayor rango de diámetros, alcanzando individuos hasta la clase superior de dap (> a 61 cm). El sitio Guardería, aunque presentó árboles en todas las clases de dap, las mayores densidades se concentraron en las menores clases. Parches 1 fue el sitio con menor densidad de árboles por hectárea y su distribución fue bastante homogénea dentro de todas las clases de diámetros. Los Chorros, fue una excepción al comportamiento general de estructura vegetacional de los sitios en estudio, ya que además de poseer árboles solamente en la clase diamétrica inferior, presentó una distribución de individuos en un estrecho rango de diámetros (entre 15 y 35 cm de dap).

En relación a las clases diamétricas de los árboles muertos en pie, en la Figura 13 se observan dos tipos de distribución, una donde los árboles muertos concentran las mayores densidades en las clases inferiores y otro tipo, donde los árboles se distribuyen de manera uniforme dentro de todo el rango de clases diamétricas. 31

Figura 11. Distribución diamétrica de los árboles vivos en cada sitio en estudio. n = número de árboles. C1: Cuestas 1; C2: Cuestas 2; Co: El Coihue; Gu: Guardería; Ch: Los Chorros; P1: Parches 1; P2: Parches 2; Peu: Peuquitos; Y1: Yeguas 1; Y2: Yeguas 2.

32

Figura 12. Distribución de alturas de árboles vivos en cada sitio en estudio. n = número de árboles. C1: Cuestas 1; C2: Cuestas 2; Co: El Coihue; Gu: Guardería; Ch: Los Chorros; P1: Parches 1; P2: Parches 2; Peu: Peuquitos; Y1: Yeguas 1; Y2: Yeguas 2. 33

Figura 13. Distribución diamétrica de los árboles muertos en pie en cada sitio en estudio. C1: Cuestas 1; C2: Cuestas 2; Co: El Coihue; Gu: Guardería; Ch: Los Chorros;

P1: Parches 1; P2: Parches 2; Peu: Peuquitos; Y1: Yeguas 1; Y2: Yeguas 2.

34

5.3.1.2 Estructura cuantitativa. Los sitios donde se caracterizó el hábitat de forrajeo del carpintero negro, correspondieron a bosques dominados por especies del género Nothofagus, encontrándose coihues, robles, raulíes y lengas. Además de éstas, y en menor medida, se encontraron individuos de avellano (Gevuina avellana Mol.), canelo (Drymis winteri J. R. et Forster), arrayán (Luma apiculata DC. Burret), ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis D. Don. Pic.Serm. et Biz), mañío de hojas largas (Podocarpus salignus D. Don.), radal y lingue (Persea lingue Nees).

La especie dominante en todos los sitios fue el coihue, excepto en Los Chorros y Yeguas 2 donde el roble pasó a dominar el sitio. Por otro lado, el coihue también fue la especie más importante en el 90% de los sitios, puesto que tuvo el valor de densidad relativa y el de frecuencia relativa más alto, en el 80% y 70% de los sitios, respectivamente (Figura 14). Coihues y raulíes, en los sitios Cuestas 1 y Parches 1, fueron igualmente importantes, el mismo comportamiento ocurrió en el sitio Parches 2, pero esta vez los coihues junto a robles presentaron similares valores (Tabla 17, capítulo 8. Anexos).

otras

Nothofagus pumilio

Nothofagus obliqua

Nothofagus alpina

Nothofagus dombeyi

Valor de Importancia (todos los sitios)

Figura 14. Importancia promedio de cada especie arbórea en todos los

sitios muestreados.

35

En relación a la frecuencia relativa y absoluta, los coihues presentaron el valor más alto, encontrándose en un 49,7% de todos los puntos de muestreo, la segunda especie con el valor más alto fue el raulí (con un 31,5%), después el roble (con un 30,9%) y la lenga (con 24%). En el sitio Cuestas 1, el raulí fue la especie más frecuente del rodal, en Parches 1, los coihues compartieron el mismo valor de frecuencia con las lengas y en Yeguas 2, el roble fue la especie más frecuentemente observada.

La densidad relativa de los árboles vivos en todos los sitios tuvo un valor promedio de 34 árboles/ha. La especie que presentó la mayor densidad fue el coihue, con un total de 57 árboles/ha. Raulíes, robles y lengas presentaron valores entre 29 a 22 árboles/ha (Tabla 18, capítulo 8. Anexos).

En la Tabla 18 es posible observar que los coihues presentaron el mayor valor de área basal/ha en el 90% de los sitios. En este contexto, en Cuestas 2 los raulíes tuvieron el mayor valor de área basal producto de pocos árboles de gran dap, a diferencia de los coihues en este mismo sitio, que presentaron similares valores al calculado para los raulíes, pero debido a un gran número de árboles renovales (árboles en las clases inferiores de diámetro).

El dosel de los árboles estuvo en un rango de cobertura que fluctuó entre los índices 2 y 3 (esto es, entre 6 a 25% y 26 a 50% de cobertura, respectivamente), el promedio fue 3 ±0,5.

La altura del sotobosque en los sitios en estudio, se encontró en un rango de 2 a 4 metros, siendo el promedio de las alturas de todos los sitios 2,6 m. El rango de la cobertura del sotobosque estimada, varió entre los índices 2 a 4 (esto es 6 a 25% y 51 a 75% de cobertura, respectivamente), el promedio para todos los sitios fue de 3 ±0,8 (es decir, 26 a 50% de cobertura).

El hábitat de forrajeo del carpintero negro en esta zona geográfica, se caracterizó por presentar dos estados sucesionales, uno de tipo renoval en etapa de exclusión fustal y otro tipo, en estado de bosque adulto, próximo a la senectud en su desarrollo (Franklin y col 2002).

5.4 MODELO PREDICTOR DE OCURRENCIA DE CARPINTERO NEGRO

De las trece variables ingresadas a la prueba de significancia de chi², tres del total tuvieron un valor de p significativo (Tabla 4, capítulo 8. Anexos). Estas fueron: altura promedio de sotobosque (h SB, ML=50,56; Chi=13,29; p=0,0003); diámetro promedio de los árboles vivos (D AV, ML=53,57; Chi=7,27; p=0,006); y altura promedio de los árboles vivos 36

(h AV, ML=53,59; Chi=7,22; p=0,0072). Una de estas variables pertenece al estrato arbustivo (altura del sotobosque) y las otras dos (diámetro y altura de los árboles vivos), al estrato arbóreo. El diámetro y la altura promedio de los árboles vivos se correlacionaron positivamente con la probabilidad de encontrar carpinteros forrajeando, en tanto la altura del sotobosque se correlacionó negativamente con su presencia. En consecuencia, a mayor diámetro y mayor altura del árbol vivo, mayores son las probabilidades de que un sitio sea forrajeado por carpinteros, mientras que a menor altura del sotobosque, mayores son las probabilidades de que se encuentre.

En ambos procedimientos utilizados para generar un mejor modelo de probabilidad de encuentro de carpintero negro forrajeando, forward stepwise y ACI, las variables que presentaron el mejor ajuste fueron el diámetro promedio de los árboles vivos, el área basal por hectárea promedio de los árboles vivos (AB/ha AV) y la altura del sotobosque. En ninguno de los modelos seleccionados las interacciones entre variables fueron significativas.

Del análisis forward stepwise resultó el siguiente modelo:

1) D AV*h SB*AB/ha AV (ML=39,71; Chi=12,01; p = 0,0005).

Para este modelo predictor, los valores de los estimadores (β) de cada variable fueron:

β0(cons tante) = -0,658; β1(D AV ) = -0,092; β2(h SB) = 4,243; y β3( AB / ha AV ) = 1,273.

Los valores de probabilidades de encontrar carpinteros, obtenidos a partir de la ecuación de función logística en cada uno de los puntos de muestreo (ver formula (a) en punto 4. Materiales y Métodos), indicaron que para los diez sitios estudiados, ocho tuvieron sobre un 50% de probabilidad de encontrar grupos familiares de carpinteros. El sitio con menor valor de probabilidad fue Guardería (P=0,1689), lo cual coincide con la ausencia de visitas y registros de signos frescos de forrajeo. Las mayores probabilidades obtenidas a partir del modelo, concuerdan con los sitios donde se registró la presencia de grupos familiares de carpintero negro forrajeando. Una excepción fueron Los Chorros, que fue visitado por un grupo familiar durante los tres días de observación, sin embargo, presentó una baja probabilidad de encontrar carpinteros (P= 0,3041) (Tabla 19, capítulo 8. Anexos ).

Por otro lado, el mejor modelo obtenido utilizando Criterio de Información Akaike (ACI), fue el siguiente:

2) D AV*h SB*AB/ha AV (AIC=75,26; Chi=28,93; p = 0,000002).

37

La descripción del modelo se presenta en la Tabla 20. Al igual que en el primer modelo generado, el diámetro y el área basal por hectárea se correlacionaron positivamente con la probabilidad de encontrar carpinteros forrajeando, y la altura del sotobosque se correlacionó negativamente con su presencia.

Tabla 20. Valores del estimador ( β ), Error estándar (EE), Prueba de significancia del coeficiente de correlación (W) y Valor de probabilidad (p) para las variables del modelo generado en ACI. β EE W p Intercepto -1,811 1,718 1,109 0,2923 D AV 0,135 0,038 13,038 0,0003 AB/ha AV 6,656 2,554 6,794 0,0092 h SB -0,843 0,487 2,991 0,0837 D AV: Diámetro de los árboles vivos; AB/ha AV: Área basal por hectárea de los árboles vivos; h SB: Altura del sotobosque.

Utilizando ACI, de los diez sitios en estudio, siete tuvieron sobre un 50% de probabilidad de encontrar grupos familiares de carpinteros. La distribución de los valores de probabilidad son similares para ambos modelos, a excepción de los valores descritos para el sitio Cuestas 1 y Yeguas 2 (Tabla 21).

El modelo de predicción generado por Akaike presenta un 72,6% de ajuste total. Es capaz de detectar un 76,1% y 66,7% de verdaderos negativos y verdaderos positivos, respectivamente. 38

6. DISCUSIÓN

Es importante mencionar que, a pesar de haber aplicado una metodología diferente a las utilizadas en estudios previos de descripción de hábitat para este carpintero (Mc Bride 2000, Rodríguez 2001, Vergara y Schlatter 2004, Ojeda y Chazarreta 2006, Ojeda y col 2007), los resultados aquí obtenidos indican, igualmente, un patrón de selección de forrajeo relacionado a la estructura del bosque donde este carpintero habita.

En terreno, no fue difícil la detección directa e indirecta de grupos familiares de carpintero negro forrajeando, encontrándose presencia de individuos solitarios, grupos familiares y abundantes registros de huellas dejadas por sus perforaciones al forrajear, en gran parte de los sitios y sustratos presentes en el área de estudio. Lo anterior, se debe a que Niblinto presenta en un 44% de su superficie, tres formaciones vegetacionales nativas, cuyas especies, coihue, roble, raulí, lenga y ñirre (Rivas 1997, López y Manzur 1998), pertenecen al género de elección de este carpintero en el lugar. Además, en Niblinto aún se conservan superficie de bosques de antiguo crecimiento, los cuales corresponden al hábitat preferido del carpintero negro (Short 1970, Rageot y Gedda 1978, Saavedra 1996, Mc Bride 2000, Rodríguez 2001, Vergara y Schlatter 2004, Ojeda y Chazarreta 2006).

Los resultados de esta investigación, señalan que este carpintero prefiere para forrajear árboles vivos en estado de descomposición medio, explicado por sus hábitos de alimentación. Asociado a lo anterior, los árboles vivos seleccionados para forrajear se distribuyen en las categorías superiores de dap, otorgando de este modo, una mayor superficie y un medio óptimo (madera en descomposición y una alta retención de humedad) para el desarrollo de invertebrados (Renken y Wiggers 1989, Mc Bride 2000). En consecuencia, árboles vivos con una gran superficie en descomposición, como los seleccionados por esta especie en Niblinto, proporcionarían un adecuado sustrato para forrajear. En este sentido, la dieta del carpintero negro se constituye principalmente de larvas (89%) y adultos (11%) de coleópteros del género Cerambycidae, Buprestidae y, en menor medida, Curculionidae (Rageot y Gedda 1978, Saavedra 1998, Vergara y Schlatter 2004), los cuales se desarrollan en el xilema de maderas vivas y muertas del género Nothofagus.

La condición sanitaria, reflejada en el índice de descomposición, de los árboles utilizados para forrajear, además de permitir una mayor infestación de escarabajos de la madera, posiblemente también facilitaría la perforación del tronco cuando individuos de carpinteros buscan su alimento.

39

Tal como Mc Bride (2000) y Vergara y Schlatter (2004) señalaron un uso preferencial por árboles vivos de dap medio o superior, con evidente descomposición. También en Niblinto, los sustratos que el carpintero negro escogió para alimentarse, presentaron similares características.

En segundo orden, esta ave prefirió árboles muertos en pie para buscar su alimento. Estos sustratos, juegan un importante rol en proveer alimento (Short 1970, Rageot y Gedda 1978, Mc Bride 2000, Vergara y Schlatter 2004). Ya que, además de proporcionar sustratos para el desarrollo de escarabajos de la madera, sirven también, como un medio o canal de tránsito para muchos otros invertebrados, que pudiesen ser parte de su dieta (Renken y Wigger 1989). No obstante, y de acuerdo a lo observado en terreno, árboles muertos en pie con solo la corteza presente, parecen tener una mayor preponderancia en el sistema de comunicación intraespecífico, llamado tamborileo o “drumming” (ver capítulo 8. Anexo) (Short 1970, Rageot y Gedda 1978), debido a que no ofrecen un buen sustrato para el desarrollo de larvas de escarabajos de la madera.

Troncos y ramas caídas presentaron las mayores clasificaciones de magnitud relativa de signos de forrajeo, pero evidenciaron un uso reciente. Como no es posible discernir si esta mayor actividad de forrajeo fue realizada previo o posterior a la caída de las ramas o tronco del árbol, tampoco podemos afirmar con certeza alguna preferencia hacia este sustrato. Sin embargo, la escasa presencia de señales que indican actividad de forrajeo en el sustrato, probablemente no se deba a una menor oferta trófica para su dieta, sino más bien, a dificultades en visualizar el sustrato en el suelo, entre el sotobosque. Para afirmar todo lo anterior, se requiere de estudios más acabados.

Al comparar la información del uso actual del hábitat de forrajeo del carpintero negro y el uso pasado, no se observaron mayores diferencias entre la elección por un tipo de sustrato y las características de éste, ya que en ambos casos las preferencias estuvieron orientadas hacia coihues vivos con evidentes señales de descomposición. Indicando de este modo, un patrón de selección que se mantiene en el tiempo.

Es posible que el carpintero negro diferencie y reconozca árboles vivos, árboles muertos en pie, troncos y ramas caídas como fuentes de alimentación. Ya que, en un cuarto de los sustratos picoteados hay signos de forrajeo de diferente antigüedad. Indicando de este modo, que la especie establece rutas de forrajeo dentro de su territorio, debido a que visitaría alternadamente parches boscosos en la búsqueda de su alimento. Esto ha sido mencionado en un estudio realizado en Chiloé por Rageot y Gedda (1978) y en Tierra del Fuego, por Vergara y Schlatter (2004).

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En Niblinto, al igual que en investigaciones realizadas en otras latitudes, el carpintero negro se asocia a bosques dominados por especies del género Nothofagus (Short 1970, Rageot y Gedda 1978, Saavedra 1996, 1998, Mc Bride 2000, Vergara y Schlatter 2004, Ojeda y col 2007). No obstante, muestra una preferencia hacia coihues y robles, en primer y segundo orden respectivamente. Probablemente, la razón de porqué el carpintero negro prefiere especies de Nothofagus por sobre las demás en un mismo sitio de alimentación, se deba a que estos árboles presentan una mayor frecuencia e intensidad de ataques por agentes desfoliantes e insectos de la madera (Veblen 1979), los cuales constituyen la principal fuente dietaria del carpintero negro (Vergara y Schlatter 2004, Schlatter y Vergara 2005, Ojeda 2005, Ojeda y Chazarreta 2006)

Los sitios donde fueron observados individuos y grupos familiares forrajeando, presentaron dos patrones generales de desarrollo del bosque (Veblen 1979, 1979ª, 1981, Donoso 1993, Franklin y col 2002). En el primero, las mayores densidades de los árboles vivos se encuentran distribuidas en las clases medias e inferiores de dap, al igual que las mayores densidades de los árboles muertos en pie. Ambas características, permiten inducir que el bosque se encuentra en un estado de cierre de dosel, donde la luz que ingresa al estrato del sotobosque ha disminuido, y el exceso de densidad de árboles es controlado por mortalidad de los individuos más débiles (autoraleo denso-dependiente) (Franklin y col 2002). Esto explicaría por qué las mayores densidades de árboles muertos se concentran en las menores clases de dap (Figura 13). Este estado sucesional, es comúnmente observado en elevaciones medias de la cordillera de los Andes en la región centro-sur de Chile (Veblen 1981). Se caracteriza por presentar un régimen moderado de temperatura y un incremento de la humedad relativa, además corresponde a un estado en transición, que sufre un fuerte cambio en composición y estructura. Esta situación, permite una diferenciación en las clases de copas y una rápida acumulación de legados biológicos (por ejemplo, partes descompuestas de árboles vivos, árboles muertos en pie, troncos y ramas caídas), resultado de la competencia por exclusión fustal y autoraleo denso-dependiente (Figura 15) (Franklin y col 2002). El legado biológico, finalmente constituiría un sustrato adecuado para que este carpintero se alimente.

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Figura 15. Perfil vertical que expresa una analogía entre bosques de Pseudotsuga menziesii en pacífico oeste de Norte América y bosques de Nothofagus en la zona centro sur de Chile, en estado sucesional de exclusión competitiva y acumulación de biomasa (Franklin y col 2002).

El segundo estado de desarrollo, en términos generales, corresponde a bosques antiguos, donde los árboles emergentes se encuentran en decadencia y existe un cambio por las causas de mortalidad (Franklin y col 2002). Existe una escasa regeneración de intolerantes a la sombra, como los Nothofagus, y abundantes legados biológicos. Los claros dentro del bosque, formados por la caída de grandes árboles, son aprovechados por especies tolerantes a la sombra (Figura 16). En Niblinto, tanto los árboles vivos, como los árboles muertos en pie y tocones, presentan una distribución diamétrica heterogénea, es decir existen individuos en todas las clases de dap, apareciendo más árboles en las clases superiores. Este mayor dap y altura, se relaciona estrechamente con mayores edades de los árboles (Donoso 1993, Veblen 1981). En Niblinto, los bosques que se encuentran en esta etapa de desarrollo, presentan grandes y viejos árboles vivos en estados de descomposición avanzado, como también, grandes árboles muertos en pie (principalmente coihues), lo cual favorecería el desarrollo de invertebrados de la madera. 42

Figura 16. Perfil vertical que expresa una analogía entre bosques de Pseudotsuga menziesii en pacífico oeste de Norte América y bosques de Nothofagus en la zona centro sur de Chile, en estado sucesional tardío o de antiguo crecimiento (Franklin y col 2002).

Ambos estados sucesionales proveerían de diferentes estructuras para el forrajeo del carpintero negro, el primer estado, posee abundantes legados biológicos, como troncos y ramas caídas, y pequeños, pero abundantes, árboles muertos en pie. A diferencia del siguiente estado de desarrollo, donde los legados biológicos corresponden a las partes muertas de grandes árboles vivos decadentes y árboles muertos en pie de diámetros superiores. Sin embargo, es importante considerar que, este carpintero a pesar de visitar bosques inmaduros o en crecimiento (Rageot y Gedda 1978, Mc Bride 2000, Schlatter y Vergara 2004), como el primer estado sucesional presentado, prefiere bosques de edad avanzada, es decir, árboles de gran dap y altura, con signos de descomposición evidente y abundante material muerto (Mc Bride 2000), probablemente determinado por la mayor disponibilidad y abundancia de recursos energéticos.

Aunque esta especie sea mucho más plástica con respecto a la dieta, el carpintero negro requiere de estrictas características relacionadas a la estructura y desarrollo del bosque (Rageot y Gedda 1978, Vergara y Schlatter 2004). Quizás, este carpintero consuma otras fuentes de alimentos cuando los recursos energéticos escasean (Short 1970, González y col 2001, Vergara y Schlatter 2004, Schlatter y Vergara 2005, Ojeda y Chazarreta 2006). Por ejemplo, Ferrier (1963) encontró en un análisis estomacal de carpinteros en Nahuelbuta, insectos terrestres como un ítem importante. Ojeda y Chazarreta (2006) observó en Neuquén, Argentina, a individuos de carpintero negro consumiendo lagartijas, murciélagos, huevos y polluelos de aves. Así mismo, otros autores, en Tierra del Fuego, lo reportan comiendo frutos 43

de Berberis sp y frutos del maitén (Vergara y Schlatter 2004), mencionando inclusive, la savia de los árboles como un importante recurso energético (Schlatter y Vergara 2005). Sin embargo, todos los autores señalan como un ítem preponderante en la dieta del carpintero negro larvas y escarabajos de la madera.

Árboles grandes, en diámetro y altura, se encuentran positivamente relacionados a su edad (Veblen 1979, Donoso 1993) y, en consecuencia, a su estado de descomposición (Renken y Wiggers 1989). Por lo tanto, una correlación positiva entre el diámetro y la altura de los árboles vivos con la presencia de carpintero negro, se relacionaría indirectamente con la abundancia de larvas de escarabajos. Del mismo modo, Vergara y Schlatter (2004) en Tierra del Fuego, mencionan que el tamaño del tronco es un buen indicador de selección para esta especie. Sin embargo, Ojeda y col (2007) en Neuquén, Argentina, describió como un factor determinante en la elección del hábitat de nidificación del carpintero negro, la densidad de árboles muertos en pie y no el diámetro de los árboles. Probablemente, esta diferencia sea debido a la dinámica de crecimiento de las especies presentes en esas latitudes y modelos de desarrollo diferentes (Veblen 1979, 1979ª, 1981, Donoso 1993). Sin embargo, todas las variables que aparecen como determinantes en los estudios antes mencionados se relacionan con un estado avanzado de desarrollo del bosque (Veblen 1979, Franklin y col 2002).

Las variables que componen el mejor modelo de predicción obtenido mediante forward stepwise y ACI deben ser analizadas conjuntamente. Ya que, la correlación resultante para las tres variables del modelo, se encuentran estrechamente relacionadas a un estado de sucesión del bosque. El área basal corresponde a una expresión del espacio ocupado por los árboles. En este sentido, cuando el área basal presenta altos valores, en bosques de edad avanzada es producto de pocos árboles de gran diámetro, por el contrario, en bosques renovales, es resultado de muchos individuos de escaso dap (Donoso 1993). Por su parte, grandes árboles vivos, de edad avanzada, y un dosel cerrado, limita el crecimiento del sotobosque en su interior (Veblen 1979, 1979ª, 1981, Donoso 1993, Franklin y col 2002). Todo lo anterior, permite inducir que una correlación positiva para el dap y área basal y negativa para la altura del sotobosque, indica la presencia de esta especie en bosques de antiguo crecimiento.

Probablemente, bosques de más edad corresponden a hábitats con mejores ofertas tróficas para el carpintero negro. Debido a que, árboles de gran tamaño otorgan una mayor superficie y mejores condiciones para el desarrollo y crecimiento de larvas y adultos de escarabajos de la madera, permitiendo también, el tránsito de varias especies de vertebrados e invertebrados, que pudiesen ser posibles fuentes energéticas en su dieta (Renken y Wiggers 1989). Por otro lado, un sotobosque ralo favorecería el campo visual para que el carpintero negro seleccione un sustrato adecuado de forrajeo. Así mismo, facilitaría su desplazamiento dentro del bosque, ya que este carpintero ejecuta vuelos ondulados y de aleteos pesados, a bajas alturas de un árbol a otro (Short 1970, Pergolani de Costa 1965, Couvé y Vidal 2003)

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Sin embargo, cabe destacar que dentro de la dinámica de bosques antiguos, como los indicados para este carpintero en Niblinto, la caída de grandes árboles es común y genera claros en el bosque que permiten el desarrollo de abundante vegetación bajo el dosel (Veblen 1979, 1979ª, 1981, Donoso 1993, Franklin y col 2002). Esta condición de zonas de claros con abundante sotobosque, si bien no es una característica compatible con la actividad de forrajeo del carpintero negro, probablemente sea necesaria dentro de su hábitat, ya que ayudaría en su protección contra posibles predadores (Rageot y Gedda 1978). Durante la primera campaña de terreno en Niblinto, se observó en dos oportunidades a un grupo de carpinteros forrajeando, refugiarse en un área con sotobosque altamente denso, en un bosque de antiguo crecimiento (Yeguas 2), cuando fueron victima de un ataque por un peuquito juvenil (Accipiter chilensis).

Los dos modelos propuestos presentan altas probabilidades de encontrar grupos de carpinteros en la mayoría de los sitios estudiados, siendo una excepción los sitios Guardería y Los Chorros. Para el caso del sitio Guardería, solamente fue observado un individuo macho vocalizando, con un escaso tiempo de permanencia en el lugar. Además, fue el único sitio sin rastros actuales de presencia de este carpintero, existiendo solamente evidencias de actividad de forrajeo pasada o reciente. Probablemente, se deba a que es un bosque joven, con un dosel aún abierto, con escaso material en descomposición y muy pocos individuos de gran edad. Asociado a que se encuentra localizado en la entrada de Niblinto, límite para el permiso de entrada de automóviles. Por lo tanto, el que más intervención de origen antrópico tiene durante la época estival. Todo lo anterior, pudiese explicar porqué este lugar no es un hábitat actual de forrajeo para el carpintero negro. Es muy interesante que solo se hayan registrado signos de actividad pasada, lo que también puede ser interpretado como un indicativo de un uso alternado a los sitios de alimentación, ya que, si bien no delata la presencia actual de individuos de carpinteros, sí indica un uso pasado y, en consecuencia, una antigua disponibilidad de recursos o fuentes alimenticias. Los Chorros, a pesar de haber sido visitado en una oportunidad, corresponde al segundo sitio con menores probabilidades de encontrar carpinteros. El bosque presente en él, posee abundantes árboles vivos de escaso dap y la más alta densidad de árboles muertos en pie de todos los sitios muestreados. Probablemente, exista una fuente energética que explique la presencia del carpintero negro en el sitio, sin embargo, y debido al gran tiempo utilizado en su búsqueda, es posible que la oferta trófica sea de baja densidad o inadecuada, elevando de esta manera, los costos energéticos para su alimentación en contra del fitness reproductivo de la especie (Renken y Wiggers 1989). Todo lo anterior, requiere de estudios relativos a la relación entre la oferta trófica (calidad nutritiva, cantidad, etc.), su disponibilidad en el sitio y los costos energéticos asociados a su búsqueda, con el objetivo de confirmar esta u otras hipótesis.

Considerando que la industria forestal otorga un escaso o nulo valor económico a los bosques seleccionados por el carpintero negro para forrajear (Donoso 1993), asociado a una rápida tasa de deforestación y sustitución de bosque nativo en Chile durante los últimos 30 años (CONAF-CONAMA-BIRF 1997), y a las actuales faltas de consideraciones ambientales en actividades productivas. Es posible inducir que la clasificación otorgada a la especie, sobre todo en la zona sur, no es apropiada, y probablemente, subestima su real condición o estado de 45

conservación, más aún, si consideramos las causas de extinciones de C. imperiales y C. principales, sus parientes mas cercanos (Fitzpatrick y col 2005).

El estado de desarrollo del bosque, descrito por las variables que componen el modelo, es decir diámetro y área basal por hectárea de los árboles vivos, y la altura del sotobosque, podría ser un buen indicador de disponibilidad y abundancia de adultos y larvas de escarabajos de la madera, como principal fuente dietaria del carpintero negro. Por ejemplo, en Missouri, proponen utilizar como indicador de oferta trófica para el carpintero crestado, el volumen de árboles muertos en pie y la cobertura del dosel, estableciendo una relación positiva entre cada variable con la disponibilidad de alimento (Renken y Wiggers 1989).

Se deben incorporar dentro de los planes de conservación del carpintero negro, las variables que componen el modelo obtenido en la presente investigación, para, además de proteger a este especie, conservar estos valiosos ecosistemas y la biodiversidad asociada a ellos.

6.1 CONCLUSIONES

El carpintero negro prefiere forrajear mayoritariamente en coihues vivos, de diámetro superior (> a 60,1 cm), descompuestos entre un 41 a 60% de la superficie total del árbol.

El mejor modelo probabilístico obtenido de regresiones logísticas múltiples, señala una correlación positiva para el diámetro y el área basal de los árboles vivos y una correlación negativa para la altura del sotobosque.

En el Santuario de la Naturaleza y Reserva Nacional “Los Huemules del Niblinto”, tres variables estructurales de la vegetación: el diámetro de los árboles vivos, el área basal de los árboles vivos y la altura del sotobosque, influyen en la selección de sitios de alimentación por parte del carpintero negro.

Por tanto, a pesar de que grupos familiares e individuos de carpintero negro visitan bosques inmaduros o en crecimiento en la búsqueda de su alimento, existen mayores probabilidades de ocurrencia de este carpintero en bosques de edad avanzada.

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8. ANEXOS

8.1 TABLAS

Tabla 1. Nombre de los senderos recorridos y de los sitios con presencia de grupos familiares e individuos de carpintero negro forrajeando. SENDERO SITIO Guardería-Camino Viejo Guardería* Guardería-Campamento Base Cuestas 1, Cuestas 2, Parches 1, Parches 2 Campamento Base-Peuquitos Peuquitos Campamento Base-Yeguas 1 Yeguas 1 Campamento Base-Yeguas 2 Yeguas 2 Campamento Base-Los Chorros Los Chorros Parches 1-El Coihue El Coihue *sitio donde se registró un individuo solitario.

Tabla 2. Índice y valor porcentual de descomposición, basado en el porcentaje de ramas muertas y evidencia de pudrición en el tronco del árbol. Indice de % descomposición descomposición 0 0 1 0-20 2 21-40 3 41-60 4 61-80 5 81-100

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Tabla 3. Variables vegetacionales obtenidas y fórmulas específicas aplicadas. Variable Obtenida Fórmula aplicada Especie Distancia promedio (D) Suma de todas las distancias (d)/Nº distancias medidas Área media (Á) D² Densidad absoluta (d) Á/D² Densidad Relativa (Dr) (Nº individuos de la especie/ Nº individuos de todas las especies)*100 Diámetro (dap) C /π Área basal (AB) Total AB promedio* d Dominancia de una especie (Do) AB promedio* d Dominancia relativa (Dor) (Do/Dominancia de todas las especies)*100 Frecuencia absoluta (Fa) (Nº de puntos de ocurrencia de la especie/ Total de puntos)*100 Frecuencia relativa (Fr) (Nº de puntos de ocurrencia de la especie/ Nº de puntos de ocurrencia de todas las especies)*100 Valor de importancia Dr + Dor + Fr de una especie (VI)

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Tabla 4. Variables ingresadas a los análisis estadísticos, nomenclatura y valor de probabilidad (p) obtenido de la prueba significancia de Chi². Tipo Variable Nomenclatura p Variable Diámetro a la altura de pecho (dap) promedio D AV p = 0,006 de árbol vivo (AV) Área basal/hectárea promedio de AV AB/ha AV p = 0,409 Logaritmo de densidad absoluta de AV Log d AV p = 0,787 Altura promedio de AV h AV p = 0,007 Índice de descomposición de AV ED AV p = 0,163 dap promedio de árbol muerto en pie (MP) D MP p = 0,474 Área Basal/Hectárea promedio de MP AB MP p = 0,741 Logaritmo de densidad absoluta de MP Log d MP p = 0,131 Independiente Independiente Logaritmo de densidad absoluta de tronco o Log d T/Rc p = 0,231 rama caída (T/Rc). Altura promedio del sotobosque (SB). h SB p = 0,0002 Cobertura horizontal promedio del SB. Cob SB p = 0,878 Cobertura promedio del dosel. Cob Dos. p = 0,767

PRES/AUS Presencia o ausencia de signos frescos de forrajeo. Dependiente

Tabla 5. Número y porcentaje de cuartos con presencia y ausencia de signos de forrajeo de carpintero negro en todos los sitios muestreados. Nº %* Total de signos 262 77,1 Ausencia de signos 78 22,9 Total de puntos 340 * % en relación al número total de puntos muestreados.

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Tabla 6. Número y porcentaje de sustratos con signos de forrajeo. SUSTRATO Nº %* Árbol vivo 168 64.1 Árbol muerto en pie 85 32.4 Tronco o rama caída 9 3.4 Total de signos 262 *% en relación al total de signos de forrajeo.

Tabla 8. Antigüedad relativa de signos de forrajeo encontrados en cada sustrato. ANTIGÜEDAD F %* R %* P %* Total D. A %** %*** SUSTRATO Árbol vivo 59 35,3 85 50,9 23 13,8 167 39 58,2 23,4 Árbol muerto en pie 29 33,7 39 45,3 18 20,9 86 25 37,3 29,1 Tronco o rama caída 1 11,1 5 55,6 3 33,3 9 3 4,5 33,3 TOTAL 89 34,0 129 49,2 44 16,8 262 67 25,6 F: sustratos con signos frescos de forrajeo; R: sustratos con signos recientes de forrajeo; P: sustratos con signos pasados de forrajeo; D.A: sustratos con signos de forrajeo de diferente antigüedad. * % de signos en cada sustrato (Árbol vivo, Muerto en pie y Troncos o ramas caídas) y categoría de antigüedad (F, R o P), en relación al total de signos en el sustrato. ** % de cada sustrato con más de una antigüedad, en relación al número total de sustratos en dicha clasificación (= 67). *** % de signos de forrajeo en cada sustrato con más de una antigüedad, en relación al total de signos de diferente antigüedad en cada sustrato.

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Tabla 9. Magnitud relativa de signos de forrajeo en cada sustrato. MAGNITUD M %* Mo %* A %* SA %* TOTAL SUSTRATO Árbol vivo 44 28,4 45 29,0 45 29,0 21 19,5 155 Árbol muerto en pie 12 17,6 22 32,4 12 17,6 22 32,4 68 Tronco o rama caída 2 22,2 0 0 4 44,4 3 33,3 9 TOTAL 58 67 61 46 232 M: sustratos con una menor abundancia de signos de forrajeo; Mo: sustratos con abundancia moderada de signos de forrajeo; A: sustratos con abundantes signos de forrajeo; SA: sustratos con signos de forrajeo superabundantes. * % de signos de forrajeo en cada sustrato, en relación al total de sustratos en cada magnitud.

Tabla 10. Número y porcentaje de sustratos con presencia de signos frescos de forrajeo. SUSTRATO Nº % * Árbol vivo 58 65,2 Árbol muerto en pie 38 33,7 Tronco o rama caída 1 1,1 Total de signos 89 * % de signos frescos de forrajeo en cada sustrato, en relación al total de signos.

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Tabla 12. Magnitud relativa de signos frescos de forrajeo en cada sustrato. Magnitud M %* Mo %* A %* SA %* Sustrato Total Árbol vivo 3 5,2 16 27,6 24 41,4 15 25,9 58 Árbol muerto en pie 1 3,3 8 26,7 10 33,3 11 36,7 30 Tronco o rama caída 0 0 0 0 1 100 0 0 1 Total 4 24 35 26 89 M: sustratos con una menor abundancia de signos de forrajeo; Mo: sustratos con abundancia moderada de signos de forrajeo; A: sustratos con abundantes signos de forrajeo; SA: sustratos con signos de forrajeo superabundantes. * % de signos de forrajeo en cada sustrato, en relación al total de sustratos en cada magnitud.

Tabla 14. Tiempo total y porcentaje de permanencia (Tiempo b) de grupos familiares de carpintero negro forrajeando en cada sitio. Sitio Tiempo b (minutos) % Yeguas 2 157 39,4 Los Chorros 127 31,9 Yeguas 1 63 15,8 Parches 2 51 12,8 Total 398

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Tabla 15. Tiempo de permanencia de grupos familiares de carpintero negro forrajeando en cada visita (Tiempo a). Sitio Tiempo a (minutos) Parches 2 51 Los Chorros 127 Yeguas 2 8 86 63 Yeguas 1 63

Tabla 16. Número de individuos totales (Nº I), Número de adultos (Nº A), Número de jóvenes (Nº J), y sexo según grupo etáreo (adultos y juveniles) de carpintero negro. Sitio Nº I Nº A Sexo Nº J Sexo Parches 2 3 2 H-M 1 M Los Chorros 3 1 M 2 M Yeguas 2 - - - - - 3 2 H-M 1 M 3 2 H-M 1 M Yeguas 1 3 2 H-M 1 H El Coihue 4 2 H-M 2 H-M 4 2 H-M 2 H-M 4 2 H-M 2 H-M 4 2 H-M 2 H-M

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Tabla 17. Valores de Dominancia Absoluta (DoAb), Dominancia Relativa (DoRe), Frecuencia Absoluta (FrAb), Frecuencia Relativa (FrRe) y Densidad Relativa (DeRe) para cada especie arbórea en los sitios con presencia del carpintero negro forrajeando. Especie DoAb FrAb DeRe DoRe FrRe VI C1 Nothofagus dombeyi 28,50 66,67 36,36 61,85 33,33 131,55 N. alpina 15,59 88,89 48,48 33,84 44,44 126,77 Drimys winteri 0,61 22,22 6,06 61,85 11,11 79,02 Gevuina avellana 1,38 22,22 9,09 2,99 11,11 23,19 C2 N. dombeyi 22,54 22,22 60,00 49,47 42,11 151,57 N. obliqua 5,01 11,11 26,67 10,99 21,05 58,70 N. alpina 0,97 11,11 3,33 2,14 21,05 26,52 A. chilensis 14,16 2,78 3,33 31,07 5,26 39,67 G. avellana 1,69 2,78 3,33 3,71 5,26 12,30 Podocarpus salignus 1,20 2,78 3,33 2,63 5,26 11,23 Co N. dombeyi 45,28 100,00 83,33 81,90 64,29 229,52 N. alpina 7,01 33,33 11,11 12,68 21,43 45,22 N. obliqua 3,00 22,22 5,56 5,42 14,29 25,26 Gu N. dombeyi 43,34 88,89 47,21 86,81 44,44 178,46 N. alpina 6,03 77,78 44,67 12,08 38,89 95,64 D. winteri 0,16 11,11 2,54 0,31 5,56 8,41 G. avellana 0,18 11,11 2,54 0,37 5,56 8,46 Persea lingue 0,21 11,11 2,54 0,43 5,56 8,52 Cho N. dombeyi 192,5 85,714 46,28 95,488 54,55 196,311 N. obliqua 9,10 71,429 53,52 4,512 45,45 103,488 P1 N. dombeyi 79,91 75,00 43,75 44,55 34,62 122,92 N. pumilio 61,24 75,00 37,50 34,14 34,62 106,26 D. winteri 8,48 33,33 6,25 4,73 15,38 26,36 N. obliqua 29,74 33,33 12,50 16,58 15,38 44,46 P2 N. dombeyi 69,84 77,78 61,11 77,97 53,85 192,93 N. obliqua 19,73 66,67 38,89 22,03 46,15 107,07 Pe N. dombeyi 71,75 100,00 72,22 76,75 52,94 201,91 N. obliqua 10,83 77,78 22,22 11,58 41,18 74,98 Luma apiculata 10,91 11,11 5,56 11,67 5,88 23,10 Y1 N. dombeyi 36,69 100,00 94,44 99,28 90,00 283,72 N. obliqua 0,27 11,11 5,56 0,72 10,00 16,28 Y2 N. obliqua 21,55 88,89 66,67 32,59 53,33 152,59 N. dombeyi 43,77 44,44 25,00 66,18 26,67 117,84 Lomatia hirsuta 0,08 11,11 2,78 0,12 6,67 9,56 N. pumilio 0,74 22,22 5,56 1,11 13,33 20,00 C1: Cuestas 1; C2: Cuestas 2; Co: El Coihue; Gu: Guardería; Ch: Los Chorros; P1: Parches 1; P2: Parches 2; Peu: Peuquitos; Y1: Yeguas 1; Y2: Yeguas 2.

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Tabla 18. Densidad relativa promedio (n/ha) y área basal promedio (AB/ha, m²) de cada especie arbórea en los sitios con presencia de carpintero negro forrajeando en Niblinto. Especie C1 C2 Co G Ch P1 P2 Peu Y1 Y2 n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h n/ha AB/h Nothofagus dombeyi 111 0,910 167 1,125 278 2,126 148 0,823 93 0,364 56 0,397 194 1,623 241 1,107 315 2,293 83 0,259 N. alpina 148 0,808 46 0,244 19 0,146 148 0,663 N. obliqua 83 0,506 139 0,456 19 0,016 130 0,794 74 0,561 19 0,160 222 1,165 N. pumilio 37 0,313 64 0,350 Drimys winteri 19 0,058 9 0,026 9 0,055 Gevuina avellana 28 0,106 9 0,091 9 0,033 Austrocedrus chilensis 9 Podocarpus salignus 90,076 Persea lingue 9 0,033 Luma apiculata 190,066 Lomatia hirsuta 90,018 C1: Cuestas 1; C2: Cuestas 2; Co: El Coihue; Gu: Guardería; Ch: Los Chorros; P1: Parches 1; P2: Parches 2; Peu: Peuquitos; Y1: Yeguas 1; Y2: Yeguas 2.

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Tabla 19. Probabilidad promedio (P) de ocurrencia de grupos familiares e individuos de carpintero negro forrajeando en cada sitio, de acuerdo los resultados obtenidos utilizando forward stepwise. Sitio P Parches 2 0,84 Yeguas 1 0,75 Yeguas 2 0,74 El Coihue 0,73 Cuestas 2 0,69 Peuquitos 0,67 Parches 1 0,63 Cuestas 1 0,53 Los Chorros 0,30 Guardería 0,17

Tabla 21. Probabilidad promedio (P) de ocurrencia de grupos familiares e individuos de carpintero negro forrajeando en cada sitio, de acuerdo los resultados obtenidos utilizando el Criterio de Información Akaike. Sitio P Yeguas 1 0,82 Parches 2 0,82 El Coihue 0,72 Cuestas 1 0,71 Peuquitos 0,70 Cuestas 2 0,70 Yeguas 2 0,66 Parches 1 0,39 Los Chorros 0,20 Guardería 0,18

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8.2 FIGURAS

Frecuencia de visita

Observador: Fecha:

Hr i: Hr t:

Hora Primera Escucha/Vista: ______Hora Primera Vista: ______

Número de Individuos Totales: Número de Crías/Juveniles : Sexo M H Número Adultos: Sexo M H

M: Macho H: Hembra Mc: Macho cría Hc: Hembra cría Hr i: Hora inicio observación Hr t: Hora término observación Hr1: Hora llegada al arbol

Figura 3. Ficha utilizada para registrar la frecuencia de visitas observada en cada sitio en estudio

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TABLA RODAL

Fecha: Sitio: Punto/U.T.M Cuarto:

ÁRBOL VIVO MUERTO EN PIE TRONCO CAÍDO /RAMA

Dap

Altura

Especie

I° Decadencia

UTM

Distancia

COBERTURA DOSEL Código Identificación Ejemplo C1A1 C1= Sitio Cuestas 1 A=Punto A 1=Cuarto 1

SOTOBOSQUE Cobertura

Altura

SIGNOS DE FORRAJEO Sustrato Árbol Vivo Muerto en Pie (incluye tocones) Tronco Caído/Rama Características del sustrato: Dap: h: sp: I. Des.: Magnitud Menor Moderada Abundante Superabundante Temporalidad Fresco Reciente Pasado Distancia al Sustrato U.T.M Sustrato Figura 8. Ficha de vegetación y uso de sustratos de forrajeo en los sitios muestreados. 64

8.3 CARACTERÍSTICAS DE LA ESPECIE

Los pájaros carpinteros son aves que pertenecen al orden Piciformes, el cual está compuesto por seis familias (Galbulidae, Busconidae, Capitonidae, Indicatoridae, Ramphastidae y Picidae) que comprenden aproximadamente 400 especies en el mundo (Del Hoyo 2002). En Chile los únicos representantes de este orden corresponden a la familia Picidae, estando presente cuatro especies en el país: el carpinterito (Picoides lignarius), el pitío (Colaptes pitius), el pitío del norte (Colaptes rupícola) y el carpintero negro (Campephilus magellanicus).

El carpintero negro es una de las especies más grande de América, siendo superado sólo por algunos carpinteros del género Mulleripicus, Dryocopus y otros del género Campephilus, tales como C. imperialis y C. principalis (Short 1970). Su longitud total (punta del pico a punta de la cola) tiene un rango de 37.5 a 45 cm (Pergolani de Costa 1965). Presenta un marcado dimorfismo sexual, evidenciado en la coloración del plumaje y en el tamaño corporal. El macho es completamente negro con brillo azulado, cabeza, cuello y base del pico color rojo escarlata, en tanto, la hembra, además de presentar un copete de color rojo apagado y más enroscado, se diferencia del macho por que su pico o culmen y peso corporal es menor que en el macho (Short 1970). En ambos sexos, el pico y las patas son negras y el iris de color amarillo. Las alas poseen una franja blanca, formada por las plumas terciarias y por el borde interno de las primarias y secundarias (Figura 17) (Rageot y Gedda 1978).

Es un ave curiosa aunque desconfiada. Sus vuelos en general, son cortos, moviéndose de un árbol a otro, con aleteos pesados y bastante sonoros. (Couve y Vidal 2003). Vive en parejas, tríos o en pequeños grupos familiares de hasta cinco individuos. Estos grupos a menudo comparten cavidades para percharse, como también sitios de alimentación, siendo habitual observarlos forrajear cercanamente (Ojeda 2004). Esta especie, es marcadamente territorial y se comunica golpeando con su pico troncos de árboles muertos y huecos. Esos golpes fuertes, comúnmente denominados “tamborileo” o “drumming”, se caracterizan por presentar un patrón claro y por ser oídos a considerable distancia, a diferencia de los golpeteos producidos al forrajear, lo cuales presentan frecuencia intermitente, amplitud variable y son menos sonoros que el tamborileo (Short 1970, Rageot y Gedda 1978). Al llegar a un sitio, adultos de carpintero negro emiten una vocalización fuerte y característica, similar a una carcajada, para anunciarse o llamar la atención de la pareja, los juveniles, sin embargo, son menos ruidosos (Ojeda 2004). Fuera de la temporada reproductiva, cuando la territorialidad ha disminuido, dos o más familias ocasionalmente se encuentran en los mismos sitios de alimentación, en tales casos los jóvenes se tornan más ruidosos e interactivos (Ojeda 2004). 65

a)

b)

Figura 17. Dimorfismo sexual del carpintero negro. a) Individuo macho. b) Individuo hembra.

66

Las agrupaciones de estos carpinteros se desplazan ampliamente, utilizando de manera constante los árboles, trepando por los troncos y perforándolos en busca de alimento (Short 1970, Couvé y Vidal 2003). Rageot y Gedda (1978), señalan que esta especie realiza pequeñas migraciones locales, ya que en ciertos sectores observaron una actividad constante del carpintero negro, para luego, en la siguiente temporada desaparecer. De la misma forma, en otras zonas, donde no se apreciaba su actividad, se comienza a observar en abundancia, hecho constatado por las múltiples huellas dejadas por este carpintero, al perforar los troncos (Rageot y Gedda 1978, Obs. pers.).

Esta especie presenta un pico duro y robusto especializado para construir cavidades en el interior de troncos y, en general, taladrar maderas duras (Pergolani de Costa 1965, Short 1970, Rageot y Gedda 1978). Su conformación es aristada y se encuentra cubierto por una película córnea, presentando muescas laterales bien marcadas y la punta terminada en cincel. El pico es más recto y ancho entre las narinas (aperturas respiratorias) y su extremo es más biselado (Pergolani de Costa 1965). Posee una estructura anatómica denominada “bisagra nasofrontal”, cuya función permite amortiguar los golpes cuando perforan los árboles (Short 1982). Asociado a estas estructuras, el carpintero negro cuenta con músculos insertos en las vértebras cervicales lo cual brinda mayor fuerza y resistencia a los movimientos de la cabeza al taladrar sobre la madera (Rageot y Gedda 1978). Por otro lado, la lengua presenta una forma larga y cilíndrica, terminada en una punta dura y con pequeños dientecillos córneos a modo de arpón, facilitando la captura de larvas de insectos que se encuentran en galerías dentro de los troncos seleccionados. Además, presentan una gran capacidad de extensión de la lengua fuera del pico, lo que es posible debido a dos músculos especializados que se insertan en dos cavidades del hueso frontal; desde allí, dichos músculos se extienden a lo largo del hueso hioideo, contorneándose por encima y detrás del cráneo, para finalmente conectarse con la base de la lengua por debajo de la mandíbula inferior. Al distenderse estos músculos, proyectan la lengua con fuerza y velocidad, contribuyendo a la captura de larvas. Las glándulas salivales sublinguales agrandadas para secretar un fluido pegajoso, constituyen otro rasgo de especialización que, asociado a las modificaciones anteriormente descritas, permiten a este carpintero ser muy eficiente en la captura de insectos (Rageot y Gedda 1978).

Las patas se caracterizan por ser cortas y fuertes, rasgos de adaptación a una vida que exige trepar (Pergolani de Costa 1965). Los dedos, también son de gran tamaño y muy fuertes, presentando una posición zigodáctila (es decir,. dos dedos hacia arriba y dos hacia abajo) y se encuentran provistos de uñas encorvadas, largas y afiladas (Rageot y Gedda 1978, Pergolani de Costa 1965).

Las plumas de la cola se encuentran, en gran medida, desprovistas de barbas, terminando en su extremo apical en el puro raquis. Junto a esto, presenta un mástil grueso y rígido, que se va angostando y encorvando hacia la punta. Además, el gran desarrollo muscular permite que la cola sea utilizada como punto de apoyo para evitar que el ave caiga hacia atrás al subir por las cortezas de los troncos (Short 1970, Rageot y Gedda 1978). 67

Con relación a su reproducción, la temporada reproductiva ocurre entre mediados y fines de primavera, hasta mediados del verano, y tiene una duración de 65 días aproximadamente (Ojeda 2004). Este carpintero presenta hábitos monógamos, la pareja comparte la excavación del nido, la incubación y el cuidado de los juveniles. La incubación dura alrededor de 20 días. La nidificación, es altruista (es decir, existe participación de ambos padres en el proceso de nidificación) y los polluelos permanecen en el nido durante 45 días. La postura, por lo general, es de uno o dos huevos, aunque sólo uno llega exitosamente al nacimiento. Los jóvenes permanecen con su grupo familiar por dos o más años, y son alimentados por los adultos, que normalmente los crían hasta el segundo año (Ojeda 2004).

Las cavidades perforadas para nidos, se ubican entre 5 a 19 m sobre el suelo (Mc Bride 2000, Rodríguez 2001, Ojeda 2004). En la región de la Araucanía, Saavedra (1997) registró una docena de árboles nido, de los cuales tres fueron estudiados en detalle. Todas las cavidades, fueron observadas en árboles viejos y en descomposición, siendo evidente la pudrición central de la madera donde estaban las cavidades. 68

9. AGRADECIMIENTOS

Proyecto Huemul Nevados de Chillan CODEFF - Sociedad Zoológica de Frankfurt. Comité Nacional Pro Defensa de la Flora y Fauna, CODEFF, Concepción, Chile. Corporación Nacional Forestal, CONAF, Concepción, Chile. Centro de Estudios Ambientales y Desarrollo Humano Sostenible, Universidad Austral de Chile. SIMBIOSIS, Agrupación Pro Ayuda a la Conservación de la Vida Silvestre.

Juan Ramón Salinas, Fotografía. Angélica Romero R. y Sofía Egaña L., ayudantes durante las actividades de terreno. Juan Carlos Deveras y Juanito, Guardaparques. Rodrigo López, Director CODEFF, VIII r. Soraya Corales, Bióloga. Valeria Ojeda, Universidad Nacional del Comahue, Argentina. Patricio Rutherford Y., Ingeniero Forestal.