МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ

Том 46 2012 Вып. 6

УДК 582.284.4(471)

О В. Ф. М алыш ева

РОД EXIDIA (AURICULARIALES, BASIDIOMYCOТА) В РОССИИ

MALYSHEVA V. F. A REVISION OF THE GENUS EXIDIA (AURICULARIALES, BASIDIOMYCOTA) IN RUSSIA

Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург vf.malysheva@gmail. сот

Изучено видовое разнообразие рода Exidia на территории России. Приводятся подробные мор­ фологические описания видов, сведения об их распространении и экологии, полученные на основа­ нии изучения гербарного материала (в том числе типового) и литературных данных. Дан ключ для определения 12 видов, распространенных в России. Ключевые слова: Exidia, видовое разнообразие, таксономическое изучение, Россия. Twelve species of Exidia are recorded from Russia. The taxonomical status and description of the ge­ nus, key to the species occurring in Russia, data on their distribution and original descriptions of studied specimens including type material with illustrations and notes are given. Key words: Exidia, biodiversity, taxonomical study, Russia.

Введение позднее самим же автором в род Hirneola Fr. (Fries, 1825). Род Exidia Fr. — один из широко распространен­ Таким образом, большинство видов предложенно­ ных и часто встречающихся родов гетеробазидиаль- го рода вошло в трибу Glandulosae, главными призна­ ных грибов. В настоящее время он насчитывает около ками которой являются особенности поверхности пло­ 25 видов (Burt, 1921; Neuhoff, 1936; Martin, 1952; Donk, довых тел его представителей, а именно наличие на ги- 1966; Lowy, 1971; Wojewoda, 1977; Weiss, Oberwinkler, мении небольших выростов (или сосочков), заметных 2001; Selosse et al., 2002; Roberts, 2006; Kirk et al., невооруженным глазом. 2008). Большинство видов распространено в умерен­ Типовым для рода был выбран вид Exidia glandulo­ ной зоне северного полушария и приурочено к лесным sa, источником видового эпитета для которого послу­ сообществам, часть видов встречается в тропиках и жило название таксона Tremella glandulosa Bull. (Bulli- субтропиках. Все представители рода — сапротрофы ard, 1791). на древесных остатках. Объем рода и положение его в системе базидиоми- Этот род был выделен Fries (1822). В качестве цетов на протяжении времени являлись дискуссион­ главного диагностического признака данного таксона ными. Род Exidia имеет два синонима: Spicularia Chev. автор рода рассматривал форму плодовых тел (гори­ и Tremellochaete Raitv. Вскоре после работы Fries зонтальные субпецицоидные рецептакулы с нерегу­ (1822) французский исследователь Chevalier (1826) лярным по форме краем и гимением, отличающимся ограничил род Exidia единственным видом Exidia auri­ от абгимениальной поверхности, с опушением, мор­ cula-judae, а все остальные виды поместил в род Spicu­ щинками и ребрами), а также наличие дисковид- laria Chev. с типовым видом Exidia glandulosa, и, та­ но-субконических папилл на поверхности гимения. ким образом, этот род стал в дальнейшем типонимом Одновременно с описанием рода Fries выделял в нем рода Exidia. В 1888 г. Brefeld предложил род Ulocolla две «трибы»: 1) Auriculae Fr. с основным представи­ Bref., включающий два вида: типовой вид Exidia sac- телем Exidia auricula-judae (Bull.) Fr. (у Fries как charina Fr. и предложенный автором вид — Ulocolla ‘E. Auricula Judae'); 2) Glandulosae Fr. — с ти­ foliaceae Bref. (Brefeld, 1888), который сейчас является повым представителем Exidia glandulosa (Bull.) Fr. синонимом Tremella foliacea Pers. В 1964 г. Райтвийр Большинство видов первой трибы были перенесены (1964) описывает род Tremellochaete Raitv. на основа- нии морфологической особенности плодовых тел — ными видами. Поэтому целью данной работы явилась наличия на поверхности гимения стерильных бугор­ ревизия видового богатства рода Exidia на территории ков, которые гомологичны папиллярным выростам России. Е. glandulosa, но отличаются от шипиков Heterochaete Pat., включающий два вида — типовой вид Exidia japo- nica Lloyd и Tremellochaete hispidula (Lowy) Raitv. Материалы и методы Многие виды, входящие сейчас в состав рода Exi­ dia, первоначально были описаны в роде Tremella Pers. Результаты работы основаны на изучении свеже­ Положение рода в системе менялось в следующем собранных образцов грибов, гербарных материалов порядке. (гербарии БИН РАН и ДВО РАН, Микологический Fries (1822) расширяет объем порядка Tremellales гербарий ТА AM Института сельского хозяйства и эко­ Fr. (или в оригинале ‘Tremellinae’), добавляя туда род логии при Эстонском университете естественных Exidia. Довольно продолжительное время сохраня­ наук), а также литературных данных (Райтвийр, 1963, лась именно такая позиция рода в системе, пока Moo­ 1964, 1967; Raitviir, 1971; Говорова, 1997, 1998а, re не описывает в том же порядке специальное семей­ 19986). ство Exidiaceae R. Т. Moore (Moore, 1978). Положение При микроскопировании образцов использовались рода в семействе Exidiaceae и порядке Tremellales следующие реактивы: 5%-й водный раствор гидрокси­ было принято в дальнейшем в основных крупных си­ да калия, хлопчатобумажный синий и 1%-й аммиач­ стематических сводках (Hawksworth et al., 1995; Kirk ный раствор Конго красного. Размеры всех структур et al., 2001). В начале XXI в. появляются новые мето­ оценивались не менее чем по 20 измерениям. ды исследования, которые смещают акценты в систе­ матике группы: решающее значение при разграниче­ нии и выделении естественных таксонов стали иметь Результаты и обсуждение микроморфологические и ультраструктурные особен­ ности, а также результаты молекулярно-филогенети­ В результате проведенного исследования выявле­ ческого анализа. Обобщение новых данных (Nordic но 12 видов рода Exidia, зарегистрированных на терри­ macromycetes, 1997; Wells, Bandoni, 2001; Weiss, тории России, из которых 10 видов имеют подтвержда­ Oberwinkler, 2001; Weiss et al., 2004; Hibbett et al., ющий находку гербарный материал и 2 вида известны 2007) привело к возникновению новой филогенетиче­ только по литературным данным. Проведено изучение ской системы гетеробазидиальных грибов, где род голотипа Е. testacea Raitv., на основании которого это Exidia занял позицию в порядке Auriculariales J. название предлагается рассматривать в качестве сино­ Schrot., сохраняя положение в семействе Exidiaceae нима Craterocolla cerasi (Schumach.) Bref. либо в разукрупненном семействе Auriculariaceae Fr. Далее приводятся оригинальные описания образ­ (Kirk et al., 2008). цов, собранных автором в течение 2007-2012 гг. в раз­ Основным признаком, свидетельствующим в поль­ личных областях России либо хранящихся в гербарии зу самостоятельности рода Exidia, является внутрен­ Ботанического института им. В. J1. Комарова РАН (LE) няя структура плодового тела — наличие специально­ и гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН го покровного слоя (эпигимениальной мембраны), (VLA). образованного плотным соединением верхушек дика- Описание рода составлено на основании обобще­ риофиз. Эта морфологическая особенность выявляется ния литературных сведений, а также изучения собст­ сразу при микроскопировании, часто затрудняя полу­ венного материала автора. чение четкой картины всех микроструктур. От близко­ го по внешним признакам Myxarium Wallr. род отлича­ Род EXIDIA Fr., Syst. mycol. (Lundae) 2(1): 220, ется формой базидий (у рода Myxarium базидии голов­ 1822. чатые на длинном стебельке), а от Tremella Pers. — Spicularia Chevall., FI. gen. env. Paris (Paris) 1: 94, формой спор (у рода Tremella споры шаровидные или 1826. яйцевидные). Tremellochaete Raitv., Izv. Akad. Nauk Estonsk. SSR Большинство таксонов рода Exidia имеет хорошо 13: 29, 1964. выраженные отличительные признаки плодовых тел, Ulocolla Bref., Unters. Gesammtgeb. Mykol. (Leip­ однако часть видов характеризуется размытыми видо­ zig) 7: 95, 1888. выми концепциями, что зачастую приводит к таксоно­ мической путанице и, как следствие, к разногласию Плодовые тела разнообразные по форме (от по­ исследователей в общем количестве видов, образую­ душковидных, дисковидных и веретеновидных до из­ щих данный род. Кроме того, широко применяемый вилистых, лопастных и распростертых), а также разно­ сегодня в систематике молекулярно-генетический ме­ образные по окраске (от почти бесцветных, белых и тод привносит свои коррективы в понимание границ желтоватых до различных оттенков коричневого и видов и видовых комплексов. черных). Поверхность плодовых тел гладкая, морщи­ До настоящего времени для территории России нистая или покрыта бугорками. Консистенция плодо­ указывалось 12 видов рода Exidia (Райтвийр, 1963, вых тел мягко или плотно желатинозная, либо хряще­ 1967; Говорова, 19986), некоторые из которых в свете ватая. Гимений покрыт эпигимениальной мембраной. новых представлений уже не являются самостоятель­ Гифы ткани с пряжками. Базидии почти шаровидные, яйцевидные или эллипсоидные, 4-споровые, кресто- тела становятся роговидными, глянцеватыми, тем­ видно-септированные. Споры гладкие, гиалиновые, но-бурыми до черных. аллантоидные. Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ На древесине лиственных и хвойных пород. новые, с пряжками, 1— 1.5 мкм шир. Базидии почти Тип рода: Exidia glandulosa (Bull.) Fr., Syst. mycol. шаровидные, яйцевидные или эллипсоидные, 4-споро­ (Lundae) 2(1): 224, 1822. вые, с базальной пряжкой и длинными стеригмами, 10— 13 X 8— 10 мкм. Споры аллантоидные, гиалино­ вые, тонкостенные, с капельками масла в протопласте, КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА EXIDIA, 16— 21 X (3.5)4— 5 мкм. РАСПРОСТРАНЕННЫХ В РОССИИ Экология: на ветвях и стволах видов рода Рори- lus. 1. Плодовые тела черны е ...... 2 Распространение в России: известен из За­ — Плодовые тела другого цвета ...... 4 падной Сибири (Ханты-Мансийский АО, Республика 2. На хвойных породах...... Е. pithya Алтай). Окончательное распространение не выяснено, — На лиственных породах...... 3 поскольку вид часто путают с Е. recisa. 3. Плодовые тела подушковидные, неправильной Общее распространение: Европа, Азия. формы, сливающиеся в единую массу с потерей Изученные образцы: Ханты-Мансийский АО, обособленности...... Е. nigricans окрестности полевого стационара «Мухрино», сме­ — Плодовые тела компактные, дискретные, которые, шанный лес, на ветвях Populus tremula, 31 V 2008, даже если образуют группы, никогда не сливают­ собр. Н. Филиппова, опр. В. Малышева (LE 289362). — ся в единую массу с потерей обособленности от­ Республика Алтай, Алтайский заповедник, хвойный дельных плодовых тел. Встречается на широко­ лес, на ветвях P. tremula, 16 VIII 2008, собр. и опр. лиственных породах...... Е. glandulosa В. Малышева (LE 231787). — Ханты-Мансийский АО, 4. Плодовые тела гиалиновые, белые или желтоватые окрестности полевого стационара «Мухрино», сме­ ...... 5 шанный лес, на ветвях P. tremula, 15 VI 2011, собр. и — Плодовые тела коричневых о т т е н к о в ...... 7 опр. Т. Бульонкова, Н. Филиппова (LE 289363). 5. Плодовые тела двухцветные, с темной центральной Примечание. Exidia brunneola имеет очень сход­ частью и светлыми краями . . . Е. cartilaginea ную внешнюю морфологию с близким видом Е. recisa — Плодовые тела однородные по окраске .... 6 (Ditmar) Fr., от которого хорошо отличается неперек- 6. Плодовые тела прозрачные или молочно-белые, рывающимся диапазоном размеров спор (у последнего сливающиеся и распростирающиеся по субстрату вида споры не превышают 15 мкм в дл.), а также субст­ до 10— 15 см. Споры 13— 19 X 4.5— 6 мкм . . ратом (Е. recisa встречается главным образом на видах ...... Е. thuretiana рода Salix). — Плодовые тела грязновато-белые или коричнева­ то-желтые, небольшие (до 1.5 см шир. и 2— 3 мм 2. Exidia cartilaginea S. Lundell et Neuhoff, Pilze толщ.), никогда не сливающиеся. Споры Mitteleuropas 2: 19, 1935. — Рис. 1, 6; 3. 16.5— 19 X 3.5— 5 м к м ...... Е. compacta Плодовые тела вначале округлой или бугорковид­ 7. На хвойных породах...... Е. saccharina ной формы, 3— 5 мм в толщ., бесцветные или желтова­ — На лиственных породах...... 8 тые, затем становящиеся подушковидными до 2 см в 8. Споры более 16 мкм дл...... Е. brunneola диам., сливающиеся, плотно приросшие к субстрату — Споры менее 16 мкм дл...... 9 всей поверхностью, кроме свободного белореснитча­ 9. Плодовые тела пуговицеобразные, уплощенные. того края, двухцветные, с более темной желтоватой ...... 10 или красновато-коричневой центральной частью и бо­ — Плодовые тела в виде перевернутого конуса с ко­ лее светлой (иногда бесцветной) краевой зоной. По­ роткой нож кой...... Е. recisa верхность волнисто-морщинистая, блестящая. Конси­ 10. На древесине Quercus...... E.uvapassa стенция плодовых тел плотножелатинозная до хряще­ — На древесине мелколиственных пород .... 11 ватой. При высыхании плодовые тела становятся 11. Споры до 4 мкм шир...... Е. repanda роговидными, глянцеватыми, коричневыми или тем­ — Споры 4— 5 мкм шир...... Е. badioumbrina но-бурыми. Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ 1. Exidia brunneola P. Karst., Bidr. Kann. Finl. Nat. новые, с пряжками. Гимениальный слой содержит ди- Folk 48: 450, 1889. — Рис. 1, a; 2. кариофизы и базидии. Дикариофизы разветвленные, Плодовые тела округлые, компактные, листовид­ тонкие. Базидии почти шаровидные, 4-споровые, с ба­ ные, дисковидные или в форме перевернутого конуса, зальной пряжкой и длинными стеригмами, 10— 16 X с короткой едва заметной ножкой, 1— 3 см выс., при­ 8— 10(13) мкм. Споры аллантоидные, гиалиновые, росшие к субстрату суженным основанием (или нож­ тонкостенные, с выраженным апексом и капельками кой), одиночные или собранные в кластеры, желтова­ масла в протопласте, (9)10— 14 X (3)4— 5 мкм. тые, янтарные, коричневые или с красноватым оттен­ Экология: на ветвях и стволах лиственных по­ ком. Поверхность гладкая, блестящая. Край плодовых род, особенно Betula. тел волнисто-морщинистый. Консистенция плодовых Распространение в России: европейская тел мягкожелатинозная. При высыхании плодовые часть (Архангельская обл., Республика Карелия, Рес- Рис. 1. Внешний вид плодовых тел: а — Exidia brunneola (фото Н. Филипповой), б — Е. cartilaginea, в — Е. glandulosa, г — Е. nigricans, д — Е. pithya, е — Е. recisa, ж — Е. repanda, з — Е. saccharina, и — Е. thuretiana, к — Е. uvapassa (масштаб — 1 см). Рис. 2. Exidia brunneola (LE 289363): базидии и базидиоспо- Рис. 4. Exidia glandulosa (LE 253839): базидии и базидио- ры (масштаб — 10 мкм). споры (масштаб — 10 мкм).

публика Коми, Калининградская, Ленинградская, Примечание. Exidia cartilaginea имеет сходную Мурманская, Самарская области), Западная Сибирь внешнюю морфологию (особенно в молодом возрасте) (Ханты-Мансийский АО), Дальний Восток (Амурская с Myxarium nucleatum Wallr., Exidia compacta Lowy обл., Приморский и Хабаровский края, Сахалинская и E. thuretiana (Lev.) Fr., от которых хорошо отличает­ обл.). ся желтоватой двухцветной окраской плодовых тел, Общее распространение: Европа, Азия, Сев. а также их реснитчатым краем. Америка. Изученные образцы: Республика Коми, окре­ 3. Exidia glandulosa (Bull.) Fr., Syst. mycol. 2(1): стности пос. Сивая Маска, березняк, 19 VIII 1961, 224, 1822; Tremella glandulosa Bull., 1789. — Exidia собр. и опр. Б. Васильков (LE 38201). — Ленинград­ truncata Fr., 1822. — Exidia spiculosa (Pers.) Sommerf., ская обл., Нижнесвирский заповедник, на ветвях Sor- 1826. — Tremella arborea Huds., 1778. — Tremella bus aucuparia, 17 IX 1996, собр. и опр. И. Змитрович atra O. F. Mtill., 1782. — T. spiculosa Pers., 1796. — (LE 201846, LE 201858). — Северо-Западный Кавказ, Рис. 1, в; 4. Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окре­ Плодовые тела вначале округлые, бугорковидные стности водопада Алибек, хвойный лес с Betula, на ва- или обратнокеглевидные, часто с суживающимся лежном стволе Betula, 12 VIII 2009, собр. и опр. В. Ма­ основанием, 1—3 см в диам., приросшие к субстрату лышева (LE 254075, LE 254076). центральной точкой, развивающиеся дискретно либо образуют кластеры плодовых тел, которые не слива­ ются, а сохраняют даже в группах обособленную структуру, темно-коричневые или черные. Поверх­ ность гладкая, блестящая, покрыта коническими бу­ горками. Консистенция плодовых тел желатинозная. При высыхании плодовые тела становятся твердыми, черными и формируют сглаженную корку. Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ новые или слегка окрашенные, с многочисленными пряжками. Базидии почти шаровидные или яйцевид­ ные, 4-споровые, с базальной пряжкой, 10— 16 X 8— 10(13) мкм. Споры аллантоидные, гиалиновые, тонкостенные, с выраженным апексом и капельками масла в протопласте, 12— 16 X 4— 5.5 мкм. Экология: на ветвях и стволах широколиствен­ ных пород, особенно Quercus, Fagus и Corylus. Распространение в России: имеются наход­ ки из европейской части (районов распространения дуба), Кавказа, Приморского края. Окончательное рас­ пространение не выяснено, поскольку данный вид по­ стоянно путают с более распространенным Exidia nig­ ricans (With.) P. Roberts. Общее распространение: Европа. Изученные образцы: Приморский край, окре­ стности Владивостока, долина р. Богатая, на ветках, 13 VI 1990, собр. Е. М. Булах, опр. О. К. Говорова (VLA М-1 1573). — Московская обл., Звенигородская био­ станция МГУ, окрестности болота Сима, хвойно-ши- роколиственный лес, на отпаде лещины, 18 IX 2008, собр. и опр. В. Малышева (LE 231687). — Приморский край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кор­ дона Голубичное, дубрава, на ветке дуба, 22 VIII 2011, собр. и опр. В. Малышева (LE 253839). — Приморский край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кор­ дона Благодатный, дубрава, на сухостое дуба, 23 VIII 2011, собр. и опр. В. Малышева (LE 262895). Примечание. Е. glandulosa долгое время и по сей день путают с близким и внешне очень похожим видом Е. nigricans. От последнего он отличается внеш­ ней морфологией — компактными дискретными пло­ довыми телами, которые, даже если образуют группы, никогда не сливаются в единую массу с потерей обо­ Рис. 5. Exidia nigricans (LE 231766): базидии и базидио- собленности отдельных плодовых тел. споры (масштаб — 10 мкм). Вид Е. glandulosa был описан Bulliard (1791) из Франции как Tremella glandulosa и помещен Fries ные, 4-споровые, с базальной пряжкой, 12— 18 X (1822) в род Exidia. Но, как оказалось впоследствии, X 8—10 мкм. Споры аллантоидные, гиалиновые, тон­ Fries модифицировал видовую концепцию Bulliard и костенные, с выраженным апексом и капельками мас­ широко применял название Е. glandulosa как для ти­ ла в протопласте, 12— 16 X 4— 5.5 мкм. пичных видовых форм, так и для распростертых слива­ Экология: на ветвях и стволах лиственных по­ ющихся представителей. Такая смешанная концепция род, очень редко встречается на хвойных. просуществовала до 1936 г., когда Neuhoff (1936) раз­ Распространение в России: широко распро­ делил два вида, но, к сожалению, оставил название странен по всей территории. Е. glandulosa за распростертым видом, а название Общее распространение: широко распро­ Е. truncata за материалом, соответствующим первона­ странен в северном полушарии. чальной концепции Bulliard. Эта ошибка была замече­ Изученные образцы: Санкт-Петербург, Кон- на Donk (1966), который предложил название Е. plana стантиновский парк, посадки широколиственных Donk для распростертого вида (сейчас это синоним пород, на отпаде липы, 14 VII 1996, собр. и опр. Е. nigricans). Недавние молекулярные исследования И. Змитрович (LE 203792). — Ленинградская обл., (Weiss, Oberwinkler, 2001) показали, что Е. glandulosa г. Приозерск, окрестности Отрадного, ольшайик, на и Е. nigricans являются близкими, но самостоятельны­ древесных остатках Alnus incana, 08 VIII 1996, собр. и ми видами. опр. И. Змитрович (LE 206804). — Ленинградская обл., Нижнесвирский заповедник, ельник кислично-зелено- 4. Exidia nigricans (With.) P. Roberts, Mycotaxonмошный, на вал еже Betula pendula, 14 IX 1996, собр. и 109: 220, 2009; Tremella nigricans With., 1776 [non опр. И. Змитрович (LE 201841). — Самарская обл., T. nigricans Bull. (1790), nec Poir. (1808), nec (Fr.) окрестности пос. Прибрежный, смешанный лес, на Sacc. (1888)]. — T. plana F. H. Wigg., 1780 [nom. ille- валеже липы, 04 VII 2009, собр. и опр. В. Малышева git., non T. plana With. (1776)]. — Exidia applanata (LE 262790). — Северо-Западный Кавказ, Карачае­ Schwein., 1832. — E. plicata Klotzsch, 1839. — E. p la ­ во-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности na Donk [ut «(Wigg.) Donk»], 1966 [nom. illeg.]. — водопада Алибек, елово-березовый лес, на ветке бе­ Рис. 1, г; 5. резы, 12 VIII 2009, собр. и опр. В. Малышева (LE Плодовые тела вначале округлые, бугорковидные, 254065). — г. Ставрополь, лес «5 холмов», дубово-бу­ подушковидные, 1— 3 см в диам., плотно приросшие к ковый с грабом, кленом и ясенем, на валеже, 24 IX субстрату, с широкими краями, развивающиеся, как 2009, собр. Ю. Ребриев, опр. И. Змитрович (LE правило, сразу в группах, в которых сливаются в мас­ 287084). — Приморский край, Сихотэ-Алинский запо­ сы с потерей обособленности отдельных плодовых ведник, окрестности кордона Кабаний, смешанный лес тел, простирающиеся до 20 см, темно-коричневые или с кедром и тисом, на ветке березы, 25 VIII2011, собр. и черные. Поверхность гладкая или волнисто-морщини­ опр. В. Малышева (LE 253842). стая, блестящая, покрыта коническими бугорками. Примечание. Данный вид был описан из Англии Консистенция плодовых тел желатинозная. При высы­ Withering (1776) как Tremella nigricans. Первоисточ­ хании плодовые тела становятся твердыми, черными и ник включал ссылку на долиннеевское описание, сде­ формируют сглаженную корку. ланное Dillenius (1741) и включающее такую особен­ Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ ность плодовых тел, как шипики на поверхности гиме- новые или слегка окрашенные, с многочисленными нофора. Впоследствии данный вид рассматривался как пряжками. Базидии почти шаровидные или яйцевид­ синоним Exidia glandulosa до тех пор, пока в работе не Picea abies, 15 IX 1996, собр. и опр. И. Змитрович (LE 201850, LE 201845). — Ленинградская обл., Курго- ловский заказник, ельник, на древесине Picea abies, 12 IX 1997, собр. и опр. И. Змитрович (LE 203742). — Псковская обл., Локнянский район, окрестности дер. Башово, ельник с Quercus, на валежном стволе Picea abies, 08 VII 2000, собр. и опр. Е. Попов (LE 225682). — Московская обл., окрестности Звени­ городской биостанции, хвойный лес, на валежном стволе Picea abies, 17 IX 2008, собр. и опр. В. Малыше­ ва (LE 231636, LE 231676). — Северо-Западный Кав­ каз, Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, ущелье Хаджибей, ельник с Fagus, на валежном стволе Picea abies, 08 VIII 2009, собр. и опр. В. Малышева (LE 254064). Примечание. Хорошо отличается от других тем- ноокрашенных видов Exidia (Е. glandulosa и Е. nigri­ cans) гладкой поверхностью плодовых тел и облигат­ Рис. 6. Exidia pithya (LE 201850): базидии с дикариофизами ной приуроченностью к древесине хвойных пород. и базидиоспоры (масштаб — 10 мкм). 6. Exidia recisa (Ditmar) Fr., Syst. mycol. 2(1): 223, 1822. — Peziza gelatinosa Bull., 1790. — Tremella recisa 1966 г. Donk не поместил его в синоним Е. plana Donk. Ditmar, 1813. — T. salicum Pers., 1822. — Exidia gelati­ Изменения в ботанической номенклатуре привели к nosa (Bull.) Duby, 1830. — E. straminea Berk., 1851. — незаконности названия Е. plana, и, таким образом, на­ Рис. 1, e\ 7. звание Tremella nigricans стало самым ранним для это­ Плодовые тела округлые, прямостоячие, компакт­ го вида. Новая комбинация в роде Exidia была предло­ ные, листовидные, дисковидные или в форме пере­ жена Roberts (2009). вернутого конуса, с короткой едва заметной ножкой, 1— 3 см выс., приросшие к субстрату суженным осно­ 5. Exidia pithya Fr., Syst. mycol. 2(1): 226, 1822; Tre­ ванием (или ножкой), одиночные или собранные в кла­ mella auricula-judae var. pitya Alb. et Schwein., 1805. — стеры, желтоватые, янтарные, коричневые или с крас­ Exidiafriesiana P. Karst. 1878. — Tremella olivaceonigra новатым оттенком. Поверхность гладкая или иногда Britzelm., 1895. — Exidia plana wav. pitya (Alb. et Schwe­ слегка морщинистая, блестящая. Край плодовых тел in.) Krieglst., 1999. — Рис. 1, d; 6. волнисто-морщинистый. Консистенция плодовых тел Плодовые тела тонкие, подушковидные, плотно мягкожелатинозная. При высыхании плодовые тела приросшие к субстрату, сливающиеся и простирающи­ становятся роговидными, глянцеватыми, темно-буры- еся до 20 см, 0.5— 1.5 мм толщ., черные, иногда с олив­ ми до черных. ковым оттенком. Поверхность гладкая или волнис­ Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ то-морщинистая, блестящая. Консистенция плодовых новые, с пряжками. Базидии почти шаровидные, яйце­ тел плотножелатинозная. При высыхании плодовые видные или эллипсоидные, 4-споровые, с базальной тела становятся твердыми, черными и формируют сглаженную корку. В ткани встречаются два вида гиф: окрашенные толстостенные и тонкостенные бесцветные. Тонко­ стенные гифы разветвленные, гиалиновые, с много­ численными пряжками, 1.5— 2 мкм в шир. Гимениаль- ный слой содержит дикариофизы и базидии. Дикарио- физы разветвленные, тонкие, окрашенные. Базидии почти шаровидные или яйцевидные, 4-споровые, с ба­ зальной пряжкой, 13—18 X 7— 8 мкм. Споры алланто­ идные, гиалиновые, тонкостенные, с выраженным апексом, 10— 13 X 3— 5 мкм. Экология: на гниющей древесине хвойных по­ род, особенно Picea abies. Распространение в России: распространен по всей территории в зоне произрастания хвойных пород. Общее распространение: распространен в северном полушарии (Европа, Америка). Изученные образцы: Ленинградская обл., Нижнесвирский заповедник, хвойный лес, на древеси­ пряжкой и длинными цилиндрическими стеригмами, 10— 13 X 7— 10 мкм. Споры аллантоидные, гиалино­ вые, тонкостенные, с выраженным апексом, 12— 14 X 3— 4 мкм. Экология: на гниющей древесине лиственных пород, особенно Salix. Распространение в России: широко распро­ странен по все территории. Общее распространение: Европа, Сев. Аме­ рика, Азия. Изученные образцы: Ленинградская обл., Нижнесвирский заповедник, на валежных ветвях Salix phylicifolia, 16 IX 1996, собр. и опр. И. Змитрович (LE 201832, LE 201844). — Ленинградская обл., Тосно, окрестности Лисино, ольшаник, на ветвях Salix, 02 X 1997, собр. и опр. И. Змитрович (LE 206633). — Псковская обл., Себежский район, Себежский нацио­ нальный парк, на ветвях Salix, 26 VI 2000, собр. Е. По­ пов, опр. И. Змитрович (LE 222739). — Ленинградская Рис. 8. Exidia repanda (LE 231775): базидии и базидиоспоры обл., Кингисеппский район, окрестности дер. Бабино, (масштаб — 10 мкм). на ветке Salix phylicifolia, 02 IX 2005, собр. и опр. Е. Попов (LE 262809). — Республика Алтай, Алтай­ ский заповедник, кордон Камга, пойма р. Мионок, ив­ 203874, LE 206727). — Республика Алтай, Алтайский няк, на ветвях Salix, 18 VIII2008, собр. и опр. В. Малы­ заповедник, окрестности пос. Яйлю, хвойный лес, на шева (LE 231785, LE 231765). валежном стволе Betula, 16 VIII 2008, собр. и опр. Примечание. Exidia recisa отличается от морфо­ В. Малышева (LE 231737, LE 231775). — Северо-За­ логически сходного вида Е. brunneola размерами спор падный Кавказ, Карачаево-Черкесия, Тебердинский (у последнего вида они длиннее), а также преимущест­ заповедник, окрестности г. Теберда, хвойный лес, на венным обитанием на древесине Salix (тогда как Exidia ветвях Betula, 12 VIII 2009, собр. и опр. В. Малышева brunneola встречается на Populus). (LE 254015). Примечание. Этот вид может быть спутан с Exi­ 7. Exidia repanda Fr., Syst. mycol. 2(1): 225, 1822;dia recisa, от которого отличается более плоскими, Tremella repanda (Fr.) Spreng., 1827; Ulocolla repanda прижатыми к субстрату плодовыми телами, а также (Fr.) Bres., 1932. — Рис. 1, ж; 8. субстратной приуроченностью. Плодовые тела округлые, компактные, пуговице­ образные или дисковидные, плоские, 1— 3 см шир. 8. Exidia saccharina Fr., Syst. mycol. 2(1): 225, 1822; и 2— 5 мм толщ., распростертые по субстрату, но при­ Tremella spiculosa var. saccharina Alb. et Schwein., росшие только в центральной точке, одиночные или 1805; T. saccharina Bonord., 1851; Ulocolla saccharina сливающиеся, светло-коричневые или коричневые (Fr.) Bref., 1888; Dacrymyces saccharinus (Bonord.) с красноватым оттенком. Поверхность гладкая или Sacc. et Traverso, 1910. — Рис. 1, з; 9. иногда слегка морщинистая, блестящая. Консистенция плодовых тел мягкожелатинозная. При высыхании плодовые тела образуют тонкую, блестящую коричне­ вую корочку. Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ новые, с пряжками. Базидии почти шаровидные, яйце­ видные или эллипсоидные, 4-споровые, с базальной пряжкой и длинными цилиндрическими стеригмами, 12— 17 X 7— 9 мкм. Споры аллантоидные, гиалино­ вые, тонкостенные, 11—14 X 2.5— 3.5 мкм. Экология: на гниющей древесине лиственных пород, особенно Betula. Распространение в России: широко распро­ странен по все территории. Общее распространение: по всей умеренной зоне северного полушария. Изученные образцы: Тюменская обл., окрест­ ности Лабытнанги, на ветвях Betula, 03 VIII 1962, собр. и опр. Б. Васильков (LE 38419). — Ленинградская обл., г. Луга, окрестности Толмачева, ивняк, на ветвях Salix phylicifolia, 27 VIII 1996, собр. и опр. И. Змитрович (LE Плодовые тела вначале округлые, компактные, прорывающиеся через кору в виде маленьких пус­ тул, затем широко распростертые до 5— 10 см, удли­ ненные, неправильной формы, иногда образующие лопасти, 1—2 см толщ., приросшие к субстрату всей поверхностью, светло-коричневые (цвета жженого сахара) или красновато-коричневые, иногда с розова­ тым оттенком. Поверхность волнисто-морщинистая или мозговидноизвилистая, блестящая. Консистенция плодовых тел плотножелатинозная. При высыхании плодовые тела роговидные, сильно морщинистые, чер­ но-бурые. Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиа­ линовые, с пряжками. Базидии почти шаровидные, яйцевидные или эллипсоидные, 4-споровые, с базаль­ ной пряжкой, с длинными стеригмами, 12— 16 X X 7—10 мкм. Споры аллантоидные, гиалиновые, тон­ костенные, 10— 14 X 3.5— 4 мкм. Рис. 10. Exidia thuretiana (VLA М-18540): базидии с дика- Экология: на гниющей древесине хвойных по­ риофизами и базидиоспоры (масштаб — 10 мкм). род, особенно Pinus sylvestris. Распространение в России: широко распро­ странен по все территории в зоне хвойных и смешан­ тонкие, гиалиновые. Базидии почти шаровидные ных лесов. или яйцевидные, 4-споровые, с базальной пряжкой, Общее распространение: по всей умеренной 13—19 X 10— 14 мкм. Споры аллантоидные, гиалино­ зоне северного полушария. вые, тонкостенные, с выраженным апексом, 13— 19 X Изученные образцы: Брянская обл., г. Брянск, 4.5— 6 мкм. ельник, на ели, 10 VII 1910, опр. А. Райтвийр Экология: на гниющей древесине широколист­ (LE 38443). — Рязанская обл., окрестности г. Касимо­ венных пород, особенно Fagus и Quercus. ва, Селивановский лес, на валеже сосны, 13 VII 1915, Распространение в России: окончательно не собр. И. Ванин, опр. А. С. Бондарцев (LE 38444). — выяснено. Ленинградская обл., Нижнесвирский заповедник, ель­ Общее распространение: широко распро­ ник, на древесине ели, 17 IX 1996, собр. и опр. И. Змит­ странен в Европе, встречается также в Азии и Гренлан- рович (LE 201806). — Псковская обл., Локнянский дии (Borgen et al., 2000). район, окрестности дер. Башово, сосняк сложный, на Изученные образцы: Приморский край, п-ов валежной сосне, 03 VII 1999, собр. и опр. Е. Попов Муравьева-Амурского, Океанский хребет, широколи­ (LE 262826). — Северо-Западный Кавказ, Карачае- ственный лес, на отпаде дуба, 22 VI 1990, собр. и опр. во-Черкесия, Тебердинский заповедник, ущелье Хад- О. К. Говорова (VLA М-11548). — Приморский край, жибей, еловый лес с буком, на стволе ели, 08 VIII2009, Хакасский заповедник, дубняк, на валежных ветках собр. и опр. В. Малышева (LE 254077). дуба, 20 V I2002, собр. В. Ю. Баркалов, опр. О. К. Гово­ Примечание. Морфологически сходен с видом рова (VLA М-18540). — Приморский край, Уссурий­ Exidia repanda, от которого отличается окраской, бо­ ский заповедник, окрестности кордона Пейшула, пой­ лее плотной консистенцией плодовых тел, чуть более ма р. Корявой, на валеже лиственного, 16 VIII 2011, крупными спорами, а также субстратом. собр. и опр. В. Малышева (LE 262937). Примечание. Имеет внешнее сходство с Myxari­ 9. Exidia thuretiana (Lev.) Fr., Hymenomyc. eur. um nucleatum Wallr. и Exidia compacta Lowy. От перво­ (Upsaliae): 694, 1874; Tremella thuretiana Lev., 1848. — го вида отличается окраской плодовых тел (плодовые Рис. 1, и; 10. тела Е. thuretiana имеют однородную окраску без гра­ Плодовые тела вначале округлые, компактные, по­ нулярных включений), а также более крупными бази- душковидные, 0.2— 1 см в диам., позднее распростира­ диями и спорами. От второго — способностью плодо­ ющиеся по субстрату до 10— 15 см и часто низбегаю- вых тел сливаться и распростираться по субстрату. щие на нижние поверхности ствола или веточек, при­ росшие к субстрату всей поверхностью, от прозрачных 10. Exidia uvapassa Lloyd in Yasuda, Bot. Mag., To­ до белых, иногда с розоватым оттенком. Поверхность kyo 35, 1921. — Рис. 1, к\ 11. гладкая или иногда волнисто-морщинистая, блестя­ Плодовые тела округлые, компактные, пуговице­ щая, но не прозрачная. Консистенция плодовых тел образные или дисковидные, прорывающиеся через плотножелатинозная. При высыхании плодовые тела кору, 1—3 см шир. и 0.4— 1 см толщ., приросшие к образуют тонкую, роговидную, желтоватую и едва за­ субстрату в центральной точке, одиночные или обра­ метную корочку. зующие небольшие группы, сохраняя индивидуаль­ Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ ность, светло-коричневые или коричневые. Поверх­ новые, с пряжками. Гимениальный слой содержит ди- ность мелкобугорчатая или слабоморщинистая, мато­ кариофизы и базидии. Дикариофизы разветвленные, вая. Консистенция плодовых тел плотножелатинозная. Литература: Bresadola (1903); Engler, Prantl (1928). Плодовые тела вначале бугорковидные, затем по­ душковидные, морщинисто-мозговидные, маленькие, 3— 6 мм шир., сливающиеся, кирпично-каштановые или каштаново-грязно-бурые. Консистенция плодовых тел желатинозная. При высыхании плодовые тела спа­ даются и образуют гладкую корочку. Гифы ткани тонкостенные или слегка толстостен­ ные, разветвленные, гиалиновые, с пряжками, до 2 мкм шир. Базидии почти шаровидные или яйцевид­ ные, 12— 18 X 9— 12 мкм. Споры аллантоидные, гиа­ линовые, тонкостенные, 12— 14 X 4.5— 5 мкм. Кони­ дии цилиндрические, 3 X 1 мкм. Экология: на гниющей древесине лиственных пород (Salix, Alnus). Распространение в России: Дальний Восток (Говорова, 1998а). Общее распространение: Европа. Примечание. От сходного вида Exidia repanda Рис. 11. Exidia uvapassa (LE 262970): базидии с дикариофи- отличается чуть более широкими спорами, а также зами и базидиоспоры (масштаб — 10 мкм). способностью к образованию конидий.

При высыхании плодовые тела роговидные, темно-ко- Exidia compacta Lowy, Lloydia 18: 164,1955,1956. ричневые. Литература: Lowy (1955); Райтвийр (1967). Гифы ткани разветвленные, тонкостенные, гиали­ Плодовые тела вначале округлые, затем становя­ новые, с пряжками. Гимениальный слой содержит ди- щиеся подушковидными, никогда не сливающиеся, кариофизы и базидии. Дикариофизы разветвленные, 0.2— 1.5 см шир. и 2— 3 мм толщ., грязновато-белые тонкие. Базидии яйцевидные или эллипсоидные, или коричневато-желтые. Поверхность гладкая, блес­ 4-споровые, с базальной пряжкой, 13—27 X 8— 11 тящая. Консистенция плодовых тел желатинозная. мкм. Споры аллантоидные, гиалиновые, тонкостен­ При высыхании плодовые тела становятся роговидны­ ные, с выраженным апексом, 10.5— 16 X 2.5— 3.5 мкм. ми, темно-коричневыми, с хорошо различимым краем. Экология: на гниющей древесине лиственных Гифы ткани тонкостенные, гиалиновые, с много­ пород, особенно Quercus. численными медальонообразными пряжками. Эпиги- Распространение в России: Дальний Восток. мениальная мембрана толстая, светло-коричневая. Ба­ Общее распространение: Азия (Япония, Ко­ зидии почти шаровидные или яйцевидные, 4-споро- рея). вые, с базальной пряжкой и длинными стеригмами (до Изученные образцы: Приморский край, Уссу­ 50 мкм дл.), 13.5— 17 X 9.5— 11 мкм. Споры алланто­ рийский район, хвойно-широколиственный лес, на вет­ идные, гиалиновые, тонкостенные, с выраженным ке дуба, 19 X 1990, собр. и опр. О. К. Говорова (VLA апексом, 16.5— 19 X 3.5— 5 мкм. М-11587). — Приморский край, Леопардовый заказник, Экология: на гниющей древесине лиственных водораздел р. Ананьевка и р. Грязная, широколиствен­ пород. ный полидоминантный лес, на отпаде дуба, 02 IX 2011, Распространение в России: Алтайский край собр. и опр. В. Малышева (LE 262970). (Райтвийр, 1967). Примечание. Внешне похож на Е. repanda, от Общее распространение: Сев. Америка. которого отличается более компактными, не прижаты­ Примечание. От похожих морфологически ви­ ми к субстрату всем основанием плодовыми телами, дов Myxarium nucleatum Wallr. и Exidia thuretiana чуть более крупными размерами базидий и спор, а так­ (Lev.) Fr. данный вид отличается дискретными, не сли­ же субстратной приуроченностью. вающимися плодовыми телами, а также более крупны­ ми размерами базидий и спор. ВИДЫ РОДА EXIDIA, ОТМЕЧЕННЫЕ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ, НО НЕ ПОДТВЕРЖДЕННЫЕ ГЕРБАРНЫМ МАТЕРИАЛОМ ИСКЛЮЧЕННЫЙ ТАКСОН

Морфологическое описание видов, экология и рас­ Exidia testacea Raitv. in Parmasto Живая природа пространение дается на основании литературных дан­ Дальнего Востока [Plants and Animals of the Far East] ных (Bresadola, 1903; Engler, Prantl, 1928; Lowy, 1955; (Tallin): 117, 1971. Райтвийр, 1967; Raitviir, 1971; Говорова, 1998a). «Carposomata effusae non confluentia, 1— 2 cm lata, 1— 2 mm crassa, testacea, molliter gelatinosa, marginibus Exidia badioumbrina (Bres.) Killerm. in Engler, H. G. liberis; hyphae tenuiparietales, granulatae, noduloso septa- A., Prantl, К. A. E., Die Naturlichen Pflanzenfamilien 6: tae; hymenium 80— 100 ц т crassa in sectio, cinnamomes- 115, 1928; Ulocolla badioumbrina Bres., 1903. cens; basidia subglobosae, 8.5— 10 X 7— 8 ц т, 4-cellula- tae; basidiosporae aseptatae, suballantoideae, apiculatae, ka-alased tood. 1963. Вып. 6. С. 203—212. (Summaries in Eng­ hyalineae, 8.5— 10 X 3.5— 4 p.m. lish and in Estonian). In lingo demortuo Abietis crescit» (Raitviir, 1971). Райтвийр А. Новые виды и род грибов Discomycetes и Нами был изучен типовой материал, хранящийся в Heterobasidiomycetae // Eesti NSV ТА Toim., Biol. (Proc. Esto­ nian Acad. Sci. Biol.). 1964. 13(1). P. 27—32. Микологическом гербарии ТААМ Института сельско­ Райтвийр А. Г. Определитель гетеробазидиальных го хозяйства и экологии при Эстонском университете грибов (Heterobasidiomycetidae) СССР. Л.: Наука, 1967. 114 с. естественных наук и любезно предоставленный кура­ Brefeld О. Basidiomyceten II, Protobasidiomyceten // тором для настоящего исследования. Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mykologie. Вид Exidia testacea был описан Raitviir (1971) из 1888. Vol. 7. P. 1— 178. Красноярска. Голотип (гербарный номер ТААМ009173) Bresadola G. Fungi Polonici a cl. Viro B. Eichler lecti // собран с валежного ствола Abies sibirica и содержит Ann. Mycol. 1903. Vol. 1(2). P. 97— 131. несколько хорошо развитых плодовых тел. Bulliard P. Histoire des champignons de la France. I. Pa­ В результате тщательного морфологического изу­ ris: l’auteur, 1791. 220 p. чения типового образца мы сделали вывод об очевид­ Burt E. A. Some North American Tremellaceae, Dacryo- mycetaceae and Auriculariaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. ной его принадлежности к виду Craterocolla cerasi: 1921. Vol. 8. P. 361—396. плодовые тела распростертые со свободными волнис­ Chevalier F. F. Flore Generale des Environs de Paris. тыми краями, мясисто-розовые, базидии почти шаро­ 1826. Vol. 1. P. 1—674. видные, 4-клеточные, 9— 12 X 7— 10 мкм, споры Dillenius J. J. Historia muscorum. Oxford: Theatro Shel- цилиндрические или аллантоидные, гиалиновые, тон­ doniano, 1742 («1741»). P. 1—576. i-xvi, 85 plates. костенные, 8.5— 11x3.5—4 мкм. При отсутствии Donk M. A. Check list of European hymenomycetous he- конидиальной стадии, которая сразу без сомнения по­ terobasidiae // Persoonia. 1966. Vol. 4. P. 145—335. зволяет идентифицировать С. cerasi, главным ее отли­ Engler H. G. A., Prantl К. A. E. Die Natiirlichen Pflan- чительным от Exidia признаком в данном случае явля­ zenfamilien. 1928. Vol. 6. 290 p. ются тонкие гифы, не имеющие пряжек, что и наблю­ Fries E. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, далось у типового образца ТААМ009173. Полное genera et species, hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuii atque descripsit. Vol. 2. Gryp- отсутствие пряжек в образце противоречит первона­ hiswald, 1822. 274 p. чальному описанию, где в английском тексте после ла­ Fries E. Systema orbis vegetabilis. I. Plantae homonemae. тинского диагноза указано, что в ткани имеются гифы Lund: Typographia Academica, 1825. 374 p. с многочисленными маленькими пряжками. Причиной Hawksworth D. L., Kirk P. М., Sutton В. C., Peg- подобной ошибки, возможно, является оптический ар­ ler D. N. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 8th тефакт при микроскопировании, а также особенности ed. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p. гиф С. cerasi, формирующих многочисленные изгибы Hibbett D. S., Binder М., Bischoff J. F., Black- и локальные вздутия. well М., Cannon P. F., Eriksson О. E., James Т., Изученный образец: Regio Krasnoyarsk (Cent­ Kirk P. М., Lucking R., Thorsten L. H., Lutzoni F., ral Siberia), Badjei, Mahovoi, on rotten wood o f Abies si­ Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Red­ head S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., birica, Sept. 6, 1958, E. Parmasto 9173 (type in TAAM). Vilgalys R.,Aime М. C., Aptroot A., Bauer R., Bege- Таким образом, голотип Exidia testacea не являет­ row D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., ся, к сожалению, самостоятельным видом, а представ­ Dai Y.-C., Gams W., Geiser D. M„ Griffith G. W„ ляет собой синоним Craterocolla cerasi (Schumach.) Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., HOsa­ Bref. ka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kol- jalg U. et al. A higher-level phylogenetic classification of the Автор выражает искреннюю благодарность Fungi // Mycol. Res. 2007. Vol. 111 (5). P. 509—547. Е. М. Булах (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Kirk P. М., Cannon P. F., David J. C., Stalpers J. A. Владивосток) и Н. В. Филипповой (Ханты-Мансий­ Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th ed. N. Y. ский государственный университет) за любезное пре­ etc.: Oxford Univ. Press, 2001. 672 p. доставление ряда образцов и фотографии. Kirk P. М., Cannon P. F., Minter D. W., Stal­ Работа выполнена при частичной поддержке гран­ pers J. A. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th том РФФИ (№ 12-04-31315). ed. Wallingford: CAB International, 2008. 771 p. Lo wy B. Illustrations and Keys to the Tremellaceous Fungi of Louisiana/ / Lloydia. 1955. Vol. 18(4). P. 149— 180. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Lowy B. Tremellales // Flora Neotropica. 1971. Vol. 6. P. 1— 153. Говорова О. К. Гетеробазидиальные грибы заповед­ Martin G. W. Revision of the North Central Tremella­ ников Дальнего Востока России // Микология и фитопатоло­ les//State Univ. Iowa. Stud. Nat. Hist. 1952. Vol. 19. P. 1— 122. гия. 1997. Т. 31, вып. 3. С. 10— 13. Moore R.T. Taxonomic significance of septal ultrastructu­ Говорова О. К. Гетеробазидиальные грибы заповед­ re with particular reference to the jelly fungi // Mycologia. 1978. ных территорий Южного Приморья // Растения в муссонном Vol. 70(5). P. 1007— 1024. климате. Владивосток: Дальнаука, 1998а. С. 17— 18. Neuhoff W. Die Gallertpilze Schwedens (Tremellaceae, Говорова О. К. Род Exidia (Heterobasidiomycetes) на Dacrymycetaceae, Tulasnellaceae, Auriculariaceae) // Ark. Bot. Дальнем Востоке // Микология и фитопатология. 19986. Т. 1936. Bd 28A, N 1. 57 S. 32, вып. 2. С. 11—13. Nordic macromycetes Vol. 3: Heterobasidioid, aphyllop- Райтвийр А. Обзор Tremellales и Dacrymycetales horoid and gastromycetoid Basidiomycetes / Eds L. Hansen, Коми АССР // Tartu Riikliku Ulikooli Toimetised. Botaani- H. Knudsen. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 444 p. Raitviir A. The tremellaceous fungi of the Far East // nuclear ribosomal DNA sequences // Mycol. Res. 2001. Живая природа Дальнего Востока (Living Nature of the Vol. 105. P. 403—415. Far East) / Под ред. Э. Пармасито. Tallinn: Valgus, 1971. Weiss М.,Bauer R.,Begerow D. Spotlights on hetero­ P. 84— 154. basidiomycetes / Eds R. Agerer et al. // Frontiers in Basidiomy- Roberts P. Caribbean heterobasidiomycetes: 2. Jamaica// cote mycology. Munich, 2004. P. 7— 48. Mycotaxon. 2006. Vol. 96. P. 83— 107. Wells K., Bandoni R. J. Heterobasidiomycetes // The Roberts P. Exidia nigricans: a new and legitimate name Mycota. Systematics and Evolution / Eds D. J. McLaughlin et al. for Exidia plana // Mycotaxon. 2009. Vol. 109. P. 219—220. Vol. 7. Pt B. Berlin: Springer-Verlag, 2001. P. 85— 120. Selosse M.-A., Bauer R.,Moyersoen B. Basal hyme- Withering W. A botanical arrangement of all the vege­ nomycetes belonging to the Sebacinaceae are ectomycorrhizal tables naturally growing in Great Birmingham, 1776. Vol. 2. on temperate deciduous trees // New Phytol. 2002. Vol. 155. 838 p. P. 183— 195. Wojewoda W. Grzyby (Mycota). T. 8: Basidiomycetes, Weiss М., Oberwinkler F. Phylogenetic relationships Tremellales, Auriculariales, Septobasidiales. Warszawa; Kra­ in Auriculariales and related groupsdhypotheses derived from kow, 1977. 334 p.

Поступила 12 V 2012