Известия ТИНРО 2013 Том 172

УДК 577.114+582.26–119.2 О.Н. Гурулева, Н.М. Аминина* Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4 Исследование содержания фукоидана в бурых водорослях Дальневосточного региона

Систематизированы данные по содержанию фукоидана в 25 видах бурых водорослей из разных районов дальневосточных морей, причем 6 видов водорослей исследованы впервые. Определены виды водорослей, которые могут быть использованы в качестве сырья для получения фукоидана. Исследована зависимость количества фукоидана в водорослях от места их произрастания, возраста и части слоевища. Ключевые слова: бурые водоросли, Laminariales, Fucales, Desmarestiales, Chordari- ales, фукоидан, распределение по слоевищу. Guruleva O.N., Aminina N.M. Evaluation of fucoidan content in brown algae from the Far Eastern Region // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 265–273. Fucoidan content is evaluated in tissues of 15 algal species of the order Laminariales, 8 species of the order Fucales, 1 species of the order Desmarestiales (Desmarestia intermedia), and 1 species of the order Chordariales (Chordaria flagelliformis) by spectrophotometric method. The content varied from 0.6 to 6.5 % in the Laminariales and from 1.5 to 7.9 % in the Fucales. High fucoidan content is determined for Undaria pinnatifida — 6.5 %, Saccharina japonica = Laminaria japonica — 4.5 %, Saccharina bongardiana = Laminaria bongardiana — 4.2 % (Laminariales); Sargassum fulvellum — 7.9 %, Fucus evanescens — 6.9 %, Cystoseira crassipes — 5.0 % (Fucales). The highest content (15.4 %) is detected for C. flagelliformis, and the lowest one (0.4 %) — for D. intermedia. The fucoidan content depends on water temperature regime, so it is twice higher in the warm-water alga C. crassipes from the west coast of. Sakhalin than in the cold-water algae from the Krakovka Bay influenced by the cold Primorye Current. Fucoidan distribution in the algal thallus is heterogeneous and changes with the alga age, as is shown on the example of S. bongardiana. The polysaccharide is distributed uniformly in the first year plants, but its content increases (up to 7.8 %) in the upper part of thalli and decreases (to 1.1 %) in their bottom part in the second year, and becomes more homogeneous in the third year of life. Key worlds: brown seaweed, Laminariales, Fucales, Desmarestiales, Chordariales, fucoidan, thallus.

Введение В настоящее время в мировой науке накоплен обширный материал, свидетель- ствующий о применении полисахаридов морских водорослей в качестве лечебно- профилактических препаратов. Особое внимание уделяется сульфатированным гетерополисахаридам бурых водорослей — фукоиданам. Участвуя в молекулярном

* Гурулева Ольга Николаевна, кандидат технических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Аминина Наталья Михайловна, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: [email protected]. Guruleva Olga N., Ph.D., researcher, e-mail: [email protected]; Aminina Natalia M., Ph.D., head of laboratory, e-mail: [email protected]. 265 межклеточном взаимодействии, они становятся блокаторами широкого диапазона биологических процессов, оказывая противоопухолевое, противовирусное, антикоа- гулянтное, противовоспалительное и иммуномодулирующее действие. Биологическая активность фукоидана зависит от структурных особенностей полисахарида и содер- жания его основного моносахарида — a-L-фукозы (Patankar et al., 1993; Nagaoka et al., 1999). Фукоиданы обнаружены во многих видах бурых водорослей, относящихся к поряд- ку ламинариевых (Laminariales), фукусовых (Fucales), десмарестиевых (Desmarestiales), а также в Chordaria flagelliformis (Chordariales), Padina pavonia (Dictyotales), Ascoseira mirabilis (Ascoseirales), Colpomenia sinuosa (Scytosiphonales), в микроводоросли Adenocystis utricularis (Ponce et al., 2003). Самые высокие концентрации фукоидана обнаружены в представителях порядка Fucales (Усов и др., 1998; Encyclopedia …, 2000). Водоросли порядка Laminariales, добы- ваемые в крупных масштабах, также могут служить источником фукоиданов (Maruyama et al., 1987; Grauffel et al., 1989; Kitamura et al., 1991; Усов, Кирьянов, 1994). В странах Азиатско-Тихоокеанского региона в качестве сырья для получения этого полисахарида используют наиболее распространенные ламинариевые водоросли Ecklonia kurome (Nishino et al., 1989) и E. stolonifera (Lee et al., 1995), фукусовые Sargassum kjellanianum (Hou et al., 2000), S. fulvellum (Fujihara et al., 1984), S. thunbergii (Zhuang et al., 1995), Hizikia fusiforme (Dobashi et al., 1989), а также Nemacystus decipiens (Tako et al., 1999) и Cladosiphon okamuranus (Tako et al., 2000). Моря Дальнего Востока отличаются богатейшими запасами бурых водорослей, которые оцениваются в 14–16 млн т (Суховеева, Подкорытова, 2006). Большой вклад в исследование фукоидансодержащих водорослей Дальневосточного региона внес А.И. Усов (Усов и др., 1985, 2001, 2002; Усов, Кирьянов, 1994), определив количество, со- став и структуру этого полисахарида во многих видах макрофитов. Представленные в литературе данные по содержанию фукоидана часто расходятся друг с другом. На- пример, количество фукозы, определенное гравиметрическим и хроматографическим методами не совпадает. В некоторых работах (Усов и др., 1985; Zvyagintseva et al., 1999; Шевченко и др., 2005) указывается количество фукозы или фукоидана в водорослях после обработки их спиртом, при этом не приводится количество удаленных низко- молекулярных веществ, что не позволяет оценить истинное содержание фукоидана в водоросли. Целью данной работы является оценка содержания фукоидана в наиболее рас- пространенных бурых водорослях Дальневосточного региона. Материалы и методы Нами было проанализировано 15 видов водорослей порядка Laminariales, 8 ви- дов порядка Fucales, Desmarestia intermedia — представитель порядка Desmarestiales, C. flagelliformis — представитель порядка Chordariales (табл. 1). Из них 11 образцов собрано в прибрежных водах восточной Камчатки и северных Курильских островов, 7 — около юго-западного побережья о. Сахалин и в зал. Анива, 13 — в прибрежных водах южного Приморья и зал. Петра Великого, 2 — у побережья Южной Кореи (Пусан) (табл. 1). Для проведения исследований было заготовлено от 4 до 6 слоевищ каждого вида водорослей в период с июня по август в 2003–2006 гг. Все водоросли были высушены на воздухе и измельчены до размера частиц, не превышающих 0,3–0,5 мм. Для определения фукоидана по топографии слоевища бурую водоросль Saccharina bongardiana разрезали на три равные части. Для скрининга фукоидана в нашей работе был использован спектрофотометриче- ский метод определения этого полисахарида по цветной реакции фукозы с L-цистеином и серной кислотой (Dische, Shettles, 1948; Усов и др., 2001), который позволяет опреде- лять легко растворимые фракции фукоидана с высоким содержанием фукозы и суль- фатных групп (Усов, Кирьянов, 1994).

266 Таблица 1 Районы сбора водорослей Table 1 Sites of algae sampling Наименование водоросли Район произрастания Порядок Laminariales — Ламинариевые Семейство Laminanariaceae Род Laminaria Saccharina gurjanovae A. Zin. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская Laminaria dentigera Kjellm. Зал. Авачинский, мыс Маячный Laminaria yezoensis Miyabe Зал. Авачинский, о. Топорок Saccharina bongardiana P. et R. Зал. Авачинский, мыс Маячный; Второй Курильский пролив Saccharina cichorioides Miyabe Прол. Старка Южное Приморье; о. Сахалин, зал. Анива; Южная Корея, Saccharina japonica Aresch р-н г. Пусан Род Costaria Costaria costata (Turn.) Saund Северное Приморье; мыс Поворотный, скала Крейсер Род Agarum Agarum turnere P. et R. Зал. Авачинский, мыс Налычева Agarum cribrosum Bory О. Сахалин, зал. Анива Род Thalassiophyllum Thalassiophyllum clathrus (Gmel.) P. et R. Зал. Авачинский, мыс Маячный Род Kjellmaniella Kjellmaniella crassifolia Miyabe Северное Приморье Семейство Alariaceae Род Alaria Alaria fistulosa P. et R. О. Сахалин, зал. Анива Alaria angusta Kjellm. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская Род Undaria Undaria pinnatifida (Harv.) Sur. Зал. Уссурийский, бухта Соболь Семейство Arthrothamnaceae Род Arthrothamnus Arthrothamnus bifidus (Gmel.) J. Ag. Зал. Авачинский, мыс Маячный Порядок Fucales — Фукусовые Семейство Cystoseiraceae Род Cystoseira Зал. Петра Великого, бухта Теляковского; Приморье, бухта Cystoseira crassipes (Turn.) Ag. Краковка; о. Сахалин, р-н пос. Неводское Cystoseira hacodatenzis (Yendo) Fenshold О. Сахалин, зал. Анива Семейство Sargassaceae Род Cоccophora Coccophora langsdorfii (Turn.) Grev. Зал. Петра Великого, бухта Троицы, бухта Горшкова Род Sargassum Зал. Уссурийский, бухта Тихая; о. Сахалин, р-н пос. Не- Sargassum pallidum (Turn.) Ag. водское Sargassum confusum C. Ag. Зал. Петра Великого, бухта Горшкова Sargassum miabe Yendo О. Сахалин, р-н пос. Неводское Sargassum fulvellum (Turn.) C. Ag. Южная Корея, р-н г. Пусан Род Fucus Fucus evanescens Ag. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская Порядок Desmarestiales — Десмарестиевые Семейство Desmarestiaceae Род Desmarestia Desmarestia intermedium P. et R. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская Порядок Chordariales — Хордариевые Семейство Chordariaceae Род Chordaria Chordaria flagelliformis(Mull.) Ag. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская 267 Результаты и их обсуждение Наибольшее количество фукоидана (15,40 %) обнаружено в бурой водоросли C. flagelliformis, минимальное — 0,44 % — в бурой водоросли D. intermedia. В целом содержание фукоидана в фукусовых водорослях варьирует от 1,5 до 7,9 % (рис. 1), в ламинариевых — от 0,6 до 6,5 % (рис. 2). В порядке Fucales было проанализировано три семейства (рис. 1), при этом данные по содержанию фукоидана в разных видах одного семейства усреднялись. Среди трех проанализированных семейств максимальное количество фукоидана характерно для водорослей семейства фукусовых (Fucaceae) и семейства Cystoseiraceae и составляет в среднем соответственно 6,04 и 4,66 % (см. рис. 1). В то же время отдельные предста- вители отличаются высоким содержанием фукоидана — Sargassum fulvellum (7,9 %), Fucus evanescens (6,9 %), Cystoseira crassipes (5,0 %). В порядке Laminariales были проанализированы представители 3 семейств и 7 родов (см. рис. 2). В целом можно отметить, что среди данного порядка особых раз- личий по семействам не обнаружено, в то же время роды Undaria, Thalassiophyllum, Laminaria и Kjellmaniella накапливают более высокое количество фукоидана по сравнению с остальными бурыми водорослями порядка Laminariales. Среди пред- ставителей данного порядка стоит отметить ундарию перистонадрезанную Undaria pinnatifida, которая по накоплению фукоидана не уступает фукусовым водорослям (6,6 %) (рис. 2). Полученные данные по содержанию фукоидана в воздушно-сухих бурых водорос- лях, собранных в Курило-Камчатском регионе в промысловый период (июль-август),

6DUJDVVXPFRQIXVXP

6DUJDVVXPPL\DEHL ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ &RFRSKRUDODQJVGRUILL &\VWRVHLUDFHDH &\VWRVHLUDKDFRGDWHQ]LV

6DUJDVVXPSDOOLGXP ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ 6DUJDVVDFHDH &\VWRVHLUDFUDVVLSHV

)XFXVHYDQHVFHQV ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ )XFDFHDH 6DUJDVVXPIXOYHOOXP

                 ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟɮɭɤɨɢɞɚɧɚ ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟɮɭɤɨɢɞɚɧɚ  Рис. 1. Среднее содержание фукоидана в бурых водорослях порядка Fucales, % от сухого вещества Fig. 1. Mean fucoidan content in brown algae Fucales, % of dry matter

$ODULDILVWXORVD ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ/DPLQDULDFHDH ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ &RVWDULDFRVWDWD Ɋɨɞ $JDUXPFULEURVXP Ɋɨɞ/DPLQDULD $JDUXPWXUQHUH Ɋɨɞ&RVWDULD $ODULDDQJXVWD Ɋɨɞ$JDUXP /DPLQDULD\H]RHQVLV 6DFFKDULQDFLFKRULRLGHV Ɋɨɞ7KDODVVLRSK\OOXP $UWKURWKDPQXVELILGXV Ɋɨɞ.MHOOPDQLHOOD /DPLQDULDGHQWLJHUD .MHOOPDQLHOODFUDVVLIROLD ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ$ODULDFHDH 6DFFKDULQDJXUMDQRYDH Ɋɨɞ$ODULDFHDH 7KDODVVLRSK\OOXPFODWKUXV 6DFFKDULQDERQJDUGLDQD Ɋɨɞ8QGDULD 6DFFKDULQDMDSRQLFD ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ$UWKURWKDPQDFHDH 8QGDULDSLQQDWLILGD                 ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟɮɭɤɨɢɞɚɧɚ ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟɮɭɤɨɢɞɚɧɚ  Рис. 2. Среднее содержание фукоидана в бурых водорослях порядка Laminariales, % от сухого вещества Fig. 2. Mean fucoidan content in brown algae Laminariales, % of dry matter 268 были сопоставлены с некоторыми литературными данными других исследователей, полученными также спектрофотометрическим методом (Усов и др., 2001, 2002) (табл. 2). Места сбора водорослей представлены на рис. 3. Таблица 2 Сравнительная характеристика бурых водорослей по содержанию фукоидана, % от сухого вещества Table 2 Comparative characteristic of brown algae by fucoidan content, % of dry matter Литературные данные Данные авторов Водоросль Содержание Содержание Место сбора Место сбора фукоидана фукоидана Побережье Зал. Авачинский, 1,1* г. Петропавловск- 2,7 мыс Маячный Saccharina Камчатский bongardiana 1,6** О. Онекотан Второй Куриль- 4,7** О. Парамушир 5,7 ский пролив Побережье Зал. Авачинский, Laminaria dentigera 0,7* г. Петропавловск- 3,3 мыс Маячный Камчатский Alaria marginata 0,6–1,4* То же 0,9 То же Arthrothamnus bifidus 1,0* « 3,3 « Thalassiophyllum 1,2* « 4,1 « clathrus Зал. Авачинский, Fucus evanescens 7,7* « 6,9 бухта Бечевинская Chordaria flagelliformis 14,3* « 15,4 То же Desmarestia intermedia 0,4* « 0,4 « * Данные по А.И. Усову с соавторами (2001). ** Данные по А.И. Усову с соавторами (2002).

  

 ɧ ɯɨɥɨɞɧɨɟɬɟɱɟɧɢɟ

 ɬɟɩɥɨɟɬɟɱɟɧɢɟ ɨɋɚɯɚɥɢ

  ɩɨɫɇɟɜɚɞɫɤɨɟ ɉɪɢɦɨɪɫɤɢɣɤɪɚɣ  

   ɛɄɪɚɤɨɜɤɚ

 Ɂɚɥɢɜɉɟɬɪɚȼɟɥɢɤɨɝɨ

         Рис. 3. Содержание фукоидана в C. crassipes в зависимости от места произрастания, % от сухого вещества Fig. 3. Fucoidan content in C. crassipes depending on vegetation area, % of dry matter  269 Сравнительный анализ показал, что полученные нами данные по некоторым видам водорослей, собранным в закрытой бухте Бечевинской, согласуются с литературными данными для водорослей из акватории г. Петропавловск-Камчатский (рис. 3, табл. 2). В то же время для видов, собранных в акватории мыса Маячного, количество фукоидана в 2–4 раза выше, чем по литературным данным для водорослей из Авачинской губы (табл. 2). Такие расхождения в значениях, вероятно, связаны с различиями в темпе- ратурных и гидрологических режимах исследованных районов. Так, для открытых районов, таких как мыс Маячный, свойственны значительные перепады температур между июлем и августом, в отличие от закрытых бухт, для которых такие перепады не характерны (Клочкова, Березовская, 1997). Высокое содержание фукоидана в во- дорослях из акватории мыса Маячного и большой разброс данных для водорослей из Курильских проливов, возможно, также связаны с жесткими гидрологическими условиями в местах их произрастания — сильными течениями и прибоем (Богданов, Мороз, 1998). Поскольку фукоидан, как компонент клеточной стенки и межклеточного вещества, придает силу и гибкость таллому водоросли (McLellan, Jurd, 1992), его со- держание должно быть выше в растениях из районов, где эти свойства необходимы. Согласно литературным данным (Усов и др., 1998), различие в географическом положении места произрастания водоросли в первую очередь сказывается на нако- плении в ней резервных веществ — маннита и ламинарана, но в гораздо меньшей степени влияет на содержание фукоидана. Однако сравнительные исследования, описанные выше, показали, что количество полисахарида зависит от места произрас- тания водорослей. Это особенно характерно для ламинариевых водорослей (табл. 2, 3). Такая тенденция была отмечена не только для Курило-Камчатского региона, но и для побережья Японского моря. Например, в сахарине японской Saccharina japonica, добытой в Охотском море, содержится в 2 раза меньше фукоидана, чем в водорослях из Японского моря (табл. 3). Таблица 3 Содержание фукоидана в водорослях в зависимости от места их произрастания, % от сухого вещества Table 3 Fucoidan content in brown algae depending on vegetation area, % of dry matter Водоросль Приморье О. Сахалин, Курильские острова Камчатка Laminaria gurjanovae – 0,8–2,0 1,2–3,8 Saccharina bongardiana – 5,7 2,7 Saccharina japonica 1,2–5,1 0,9–2,6 – Cystoseira crassipes 2,3–7,7 5,1 – Sargassum pallidum 4,0 3,7 – Влияние места и условий произрастания водорослей на содержание в них фукои- дана также подтверждается данными, полученными нами по водорослям, собран- ным в одно время, но в разных районах Японского моря. Например, образцы бурой водоросли Cystoseira crassipes, добытые в промысловый период в бухте Теляковского (южная часть зал. Петра Великого), в бухте Краковка (прибрежная зона Приморского края) и в пос. Невадское (западное побережье о. Сахалин), существенно отличаются друг от друга по содержанию фукоидана (рис. 3). Несмотря на то что пос. Невадское гео- графически находится в более северном районе, содержание фукоидана в цистозире в 2 раза выше, чем в водоросли из более южной бухты Краковка. Скорее всего, важным фактором, определяющим накопление фукоидана в водорослях, служит температура воды. Вдоль берегов западного Сахалина проходит теплое Цусимское течение, в то время как вдоль побережья Приморья — холодное Приморское течение, которое в зал. Петра Великого образует холодное Южно-Приморское течение (Шунтов, 2001). Однако в южной части зал. Петра Великого наблюдается перенос теплых вод из Цусимского и Восточно-Корейского течений, в результате чего в C. crassipes из этого района содержится наибольшее количество фукоидана — 7,7 % (рис. 3). 270 Влияние температуры поверхностных вод на содержание фукоидана в водорос- лях также хорошо просматривается на примере коккофоры Лангсдорфа Coccophora langsdorfii (оба образца собраны в зал. Петра Великого). Так, C. langsdorfii из закрытой бухты Троица содержит фукоидана в 2 раза больше (2,8 %), чем водоросль из бухты Горшкова (1,6 %), в большей степени подверженной влиянию холодного Южно- Приморского течения. Распределение фукоидана по слоевищу водорослей также неравномерно. Так, на примере некоторых видов бурых водорослей Камчатки показано различие по содержа- нию фукоидана в пластине и черешке (Усов и др., 2001). Нами было проанализировано накопление этого полисахарида в разных частях слоевища. На Дальнем Востоке водо- росли в основном заготавливаются для пищевой промышленности, при этом верхняя и нижняя части пластины являются отходами производства. Установлено, что распределение фукоидана по слоевищу изменяется в зависимо- сти от возраста водоросли (рис. 4). Так, в первый год жизни водоросли наблюдается равномерное распределение полисахарида по слоевищу. На второй год развития водо- росли происходит перераспределение полисахарида по таллому, максимальное значе- ние отмечено (7,8 %) в верхней, а минимальное (1,1 %) — в нижней части. На третий год жизни происходит перераспределение полисахарида из верхней в нижнюю часть пластины. Таким образом, для получения фукоидана рекомендуется использовать не только центральные части слоевища, но и верхние у двухлетних водорослей, а также основание слоевища — у трехлетних растений. 

             

Ɏɭɤɨɢɞɚɧ    ɝɨɞ ɝɨɞɚ ɝɨɞɚ ɑɚɫɬɶɫɥɨɟɜɢɳɚ ɜɟɪɯ ɫɪɟɞ ɧɢɠ Рис. 4. Динамика накопления фукоидана в зависимости от части слоевища S. bongardiana, % от сухого вещества Fig. 4. Dynamics of fucoidan accumulation in different part of S. bongardiana thallus, % of dry matter

Заключение Таким образом, было показано, что 14 видов бурых водорослей накапливают от 3 до 15 % фукоидана. Наиболее высоким содержанием фукоидана из порядка ламинарие- вых отличаются U. pinnatifida, S. japonica, S. bongardiana, из порядка фукусовых — S. fulvellum, F. evanescens, C. crassipes, из порядка хордариевых — C. flagelliformis. Однако только S. japonica, S. bongardiana, F. evanescens, C. crassipes, имеющие промысловые запасы*, могут служить сырьем для получения фукоидана. С этой целью целесообразно добывать водоросли из районов, подверженных влиянию теплых течений. На примере S. bongardiana установлено неравномерное рас- пределение фукоидана вдоль слоевища у водорослей разного возраста. Максимальное

* Состояние промысловых ресурсов. Прогноз общих допустимых уловов по тихоокеан- скому бассейну (краткая версия). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — 322 с. 271 количество фукоидана накапливается на второй год развития водоросли в верхней части слоевища.

Список литературы Богданов К.Т., Мороз В.В. Гидрологические условия зоны Курильских проливов в летний сезон // Океанол. — 1998. — Т. 38, № 6. — С. 813–821. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав : монография. — Владивосток; Петропавловск-Камчатский : Дальнаука, 1997. — 155 с. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы Дальневосточных морей: биология, распространение, запасы, технологии переработки : монография. — Влади- восток : ТИНРО-центр, 2006. — 243 с. Усов А.И., Кирьянов А.В. Выделение фракций фукоидана из бурой водоросли L. cicho- rioides Miyabe // Биоорган. химия. — 1994. — Т. 20, № 12. — С. 1342–1348. Усов А.И., Кошелева Е.А., Яковлев А.И. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Японского моря // Биоорган. химия. — 1985. — Т. 11, № 6. — С. 830–836. Усов А.И., Смирнова Г.П., Билан М.И., Шашков А.С. Бурая водоросль Laminaria sacharina (L.) Lam. как источник фукоидана // Биоорган. химия. — 1998. — Т. 24, № 6. — С. 437–445. Усов А.И., Смирнова Г.П., Клочкова Н.Г. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки // Биоорган. химия. — 2001. — Т. 27, № 6. — С. 444–448. Усов А.И., Смирнова Г.П., Огородникова В.С. и др. Распространение, запасы и хими- ческий состав некоторых видов бурых водорослей Северных Курил // Мат-лы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки». — Москва-Голицино, 2002. — С. 225–230. Шевченко Н.М., Федорова В.Я., Звягинцева Т.Н. и др. Сравнительное исследование состава, структуры и биологической активности полисахаридов бурых водорослей Дальнего Востока России // Мат-лы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки». — Архангельск, 2005. — С. 386–389. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с. Dische Z., Shettles L.B. A specific color reaction of methylpentoses and a spectrophotometric micromethod for their determination // J. Biol. Chem. — 1948. — Vol. 175. — P. 595–603. Dobashi K., Nishino T., Fujihara M., Nagumo T. Isolation and preliminary characterization of fucose-containing sulfated polysaccharide with blood-anticoagulant activity from the brown seaweed Hizikia fusiforme // Carbohyd. Res. — 1989. — Vol. 194. — P. 315–320. Encyclopedia Natural Prodacts / ed. W. Steglich. — N.Y. : Thieme, 2000. Fujihara M., Iizima N., Yamomoto I., Nagumo T. Purification and chemical and physical characterization of an Antitumor polysaccharide from the brown seaweed Sargassum fulvellum // Carbohyd. Res. — 1984. — Vol. 125. — P. 97–106. Grauffel V., Kloareg B., Mabeau S. et al. New natural polysaccharides with potent antithrombic activity: fucans from brown algae // Biomaterials. — 1989. — Vol. 10. — P. 363–368. Hou X., Yav X., Chai C. Iodine-dount biological macromolecules // J. of Radioanalitical and Nuclear Chemistry. — 2000. — Vol. 245. — P. 461–167. Kitamura K., Matsuo M., Yasui T. Fucoidan from brown seaweed Laminaria angustata var. longissima // Agric. Biol. Chem. — 1991. — Vol. 55, № 5. — P. 615–616. Lee H-S., Jin S-H., Kim H-S., Ryu B-H. Characteristic properties of fucoidan sulfate purified from Gempi, Ecklonia stolonifera // Korean J. Food Sci. Technol. — 1995. — Vol. 27, № 5. — P. 716–723. Maruyama H., Nakajima J., Yamamoto I. A study on the anticoagulant and fibrinolytic activi- ties of a crude fucoidan from the edible brown seaweed Laminaria religiosa // Kitasato Arch. Exp. Med. — 1987. — Vol. 60. — P. 105–121. McLellan D.S., Jurd K.M. Anticoagulants from marine algae // Blood Coagul. Fibrinolysis. — 1992. — Vol. 3. — P. 69–75. Nagaoka M., Shibata H., Kimura-Takagi I. et al. Structural study of fucoidan from Cladosi- phon okamuranus Tokida // Glycoconjugate J. — 1999. — Vol. 16. — P. 19–26. Nishino T., Yamamoto I., Dobashi K. et al. Isolation, purification, and characterization of fucose-contauning sulfated polysaccharides from the brown seaweed Eclonia kurome and their blood- anticoagulant activities // Carbohyd. Res. — 1989. — Vol. 186, № 1. — P. 119–129. 272 Patankar M.S., Oehninger S., Barnett T. et al. A revised structure for Fucoidan may explain some of its biological activities // J. Biol. Chem. — 1993. — Vol. 268. — P. 21770–21776. Ponce N.M., Pujol C.A., Damonte E.V. et al. Fucoidan from the brown seaweed Adenocystis utricularis: extraction methods, antiviral activity and structural studies // Carbohydr. Res. — 2003. — Vol. 338, Iss. 2. — P. 153–165. Tako M., Nakada T., Hongou F. Chemical characterization of fucoidan from commercially cultured Nemacystus decipiens (Itomozuku) // Biosci. Biotechnol. Biohem. — 1999. — Vol. 63. — P. 1813–1815. Tako M., Yoza E., Tohma S. Chemical characterization of acetyl fucoidan and alginate from commercially cultured Cladosiphon okamuranus // Bot. Mar. — 2000. — Vol. 43. — P. 393–398. Zhuang C., Itoh H., Mizuno T., Ito H. Antitumor active fucoidan from the brown seaweed, Umitoranoo (Sargassum thunbergii) // Biosci. Biotechnol. Biochem. — 1995. — Vol. 59, № 4. — P. 563–567. Zvyagintseva T.N., Shevchenko N.M., Popivnich I.B. et al. A new procedure for the separation of water-soluble polysaccharides brawn seaweed // Carbohyd. Res. — 1999. — Vol. 322. — P. 32–39. Поступила в редакцию 26.11.12 г.

273