HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014

ISSN 0326-1778 Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014 ISSN 1853-6581 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014

HISTORIA NATURAL Tercera Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014

TURAL NA ISTORIA H

BUENOS AIRES, ARGENTINA

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014 Historia Natural es una publicación periódica, semestral, especializada, dedicada a las ciencias naturales, editada por la Fundación de Historia Natural Félix de Azara y el Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas de la Universidad Maimónides.

Fundador: Julio R. Contreras.

Editores: Sergio Bogan y Federico Agnolin.

Asistentes de edición: Denise Heliana Campo; Ianina Nahimé Godoy y Daniela Zaffignani.

Diseño: Mariano Masariche.

Comité Asesor: Dr. José F. Bonaparte (Museo Municipal de Ciencias Naturales “Carlos Ameghino”, Argentina). Dr. Michael A. Mares (Sam Noble Museum, University of Oklahoma, Estados Unidos). Dr. Horacio H. Camacho (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Ricardo Bastida (Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). Dr. Hugo L. López (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Jorge V. Crisci (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Álvaro Mones (Franzensbadstr, Augsburg, Alemania). Dr. Adrià Casinos (Universidad de Barcelona, España). Dr. Julio R. Contreras (Universidad Nacional de Pilar, Paraguay).

Comité Editor: Dra. Ana M. Faggi (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. David A. Flores (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Luis Cappozzo (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Jorge D. Williams (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Carlos Darrieu (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Marcos Mirande (Instituto Miguel Lillo, Argentina). Dr. Gustavo Darrigran (Museo de La Plata, Argentina).

Fundación de Historia Natural Félix de Azara Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas Universidad Maimónides - Hidalgo 775 P. 7º Ciudad Autónoma de Buenos Aires - República Argentina (54) 11-4905-1100 int. 1228 / www.fundacionazara.org.ar

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MICROMAMÍFEROS (CHIROPTERA- RODENTIA) DEL SITIO “CUEVA PARQUE DIANA” (PROVINCIA DE NEUQUÉN, ARGENTINA) Y SUS IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES PARA EL HOLOCENO TARDÍO DE PATAGONIA NORTE

Small mammals (Chiroptera-Rodentia) of the site “Cueva Parque Diana” (Neuquén province, Argentina) and its palaeoenvironmental implicances for the Late Holocene in north Patagonia

Federico L. Agnolín1,2 y Alberto Pérez3

1Fundación de Historia Natural “Félix de Azara”, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, Universidad Maimónides, Hidalgo 775 (1405BDB) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. 2Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Angel Gallardo 470 (1405DJR) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected] 3Fundación de Historia Natural Félix de Azara y Laboratorio de Arqueología y Etnohistoria, Secretaría de Planificación y Desarrollo Sustentable, Municipalidad de San Martín de los Andes, Cte. Díaz y Rivadavia (8370), Neuquén, Argentina. [email protected]

5 Agnolín f. l. y Pérez a.

Resumen. En el presente trabajo se analiza en detalle el registro de micromamíferos procedentes del Sitio “Cueva Parque Diana”, localizado en el Centro-Este de la provincia de Neuquén, Patagonia norte, Argentina. La secuencia contiene abundantes datos faunísticos que se enmarcan temporalmente entre los 2370±70 años AP hasta la actualidad. El presente análisis indica la existencia de un ambiente húmedo y muy probablemente boscoso entre el lapso temporal 2300-760 años AP, posteriormente en el lapso 760-580 años AP se observa una importante depauperización climática; ambos patrones son coincidentes con cambios climáticos ocurridos a mayor escala.

Palabras clave. Neuquén, Holoceno Tardío, Micromamíferos.

Abstract. In the present paper a micromammalian assemblage coming from the archaeological site “Cueva Parque Diana”, Eastern Neuquén province, Northern Patagonia, Argentina, is analyzed in detail. The stratigraphic sequence contains valuable faunistic data regarding the time span from 2370±70 years before present to the present day. The micrommamalian record, especially rodents, evidence several climatic and environmental changes for the Late Holocene of Northern Patagonia. Present analysis indicates relatively humid woodlands between 2300- 760 years before present, whereas between 760-580 years before present the abundance and presence of eremic rodents suggest a climatic depauperation; both patterns are related to major climatic changes.

Key words. Neuquén, Late Holocene, Micromammals.

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INTRODUCCIÓN más escasos, como por ejemplo ambientes boscosos (Borrero, 1995, 2004; Silveira, El análisis de roedores o acumulaciones 1999; Crivelli y Fernández, 2004; Hajduk et de pequeños vertebrados originados en la al., 2008). actividad depredadora de búhos y lechuzas Un segundo modelo postula que los epi- es un proxy determinado a una escala local sodios de sequía e inestabilidad ambiental y un buen indicador de la composición cua- entre el 1200 y 600 años AP habrían ocasio- litativa y cuantitativa de los elencos y di- nado un gran impacto en las poblaciones versidad de pequeños mamíferos, los cua- costeras y esteparias de Norpatagonia, y les son considerados como precisos indica- así, con un pronunciado empobrecimiento dores paleoclimáticos (Pardiñas, 1999a,b; en la estepa. Concordantemente, episodios Pardiñas et al., 2003; Teta et al., 2014). En el de menor humedad, relacionados a la Ano- caso argentino, las contribuciones referidas malía Climática Medieval (Stiner y Stiner, al análisis de esta temática son numerosas, 1990; Bradley, 1999; Markgraf et al., 2000; en especial a lo que se refiere al ambiente Soon et al., 2003; Teta et al., 2014) han sido patagónico, siendo frecuentes los análisis y caracterizados como sequías épicas que discusiones a escala regional (e.g. Pardiñas, han impactado en forma importante en 1999a; Teta et al., 2005; Pardiñas et al., 2005; la estructura de los recursos de las pobla- Pardiñas et al., 2011). Más aún, el análisis ciones cazadoras recolectoras de diversas del comportamiento de estos pequeños partes del mundo (Jones et al., 1999; Larson mamíferos frente a los cambios ambienta- et al., 1994, 1996). De esta manera, los am- les, puede posiblemente brindar evidencias bientes boscosos de Norpatagonia constitu- adicionales a favor de alguno de los mode- yeron paisajes con oferta de recursos más los de poblamiento humano de los bosques estables y predecibles para la habitabili- y lagos Norpatagónicos. dad humana, lo que pudo derivar en una Hasta el día de la fecha se han propuesto mayor concentración demográfica (Pérez, dos modelos de poblamiento humano para 2010). Así, durante los últimos 3.000 años, los bosques de Norpatagonia. El primer el registro arqueológico muestra etapas de modelo, seguido por la gran mayoría de exploración del interior del bosque meri- los autores, sostiene que no existen eviden- dional neuquino hacia ca. 2.300 años AP, cias que permitan sostener la presencia de desde sectores de la estepa oriental hasta la adaptaciones a ambientes boscosos (Lezca- ocupación efectiva de esta región hacia 750 no et al., 2009), ya que el bosque es consi- años AP (Pérez, 2010). derado un ambiente inferior a la estepa y La reconstrucción paleoambiental en la la costa patagónica en lo que a provisión arqueología incluye las descripciones de para recursos relacionados a subsistencia los ambientes en donde se han asentado humana se refiere (Borrero, 1995; Belardi, las poblaciones humanas prehistóricas que 2005). De esta forma, la explotación de este influyeron en la conducta de estos grupos bioma es ocasional, logística y tardía, y fue (Batres, 2008). En efecto, gran parte de la promovida por un aumento poblacional en movilidad de los cazadores-recolectores las poblaciones de características estepa- tiene objetivos económicos relacionados a rias, que debido al incremento demográfico la estructura de los recursos de un determi- debieron expandirse geográficamente, des- nado ambiente (Binford, 1980, 2001; Kelly, plazándose en parte a regiones de recursos 1983, 1992, 1995; Bettinger, 1991), el cual es

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 7 Agnolín f. l. y Pérez a. definido por disponibilidad y abundancia gistrando momentos de baja intensidad de de alimentos, agua, leña, y materias primas ocupación y otros de mayor intensidad en para herramientas, entre otros (Lanata, tiempos tardíos, donde el sitio forma parte 1993; Lanata y Borrero, 1994). Estas propie- de un sistema de asentamiento complejo dades obviamente pudieron presentar ten- que incluye campamentos bases y locacio- dencias temporales diferentes, dadas por nes para tareas específicas en sitios a cielo causas ambientales en una determinada re- abierto y bajo reparo rocoso (Pérez, 2010). gión. En Norpatagonia, con respecto a gru- En la presente contribución se analizan las pos cazadores recolectores, los estudios de asociaciones de micromamíferos registra- anillos de crecimiento de árboles (Villalba, das en el Sitio arqueológico “Cueva Parque 1990, 1994), polen (Heusser, 1994; Markgraf Diana” en el lapso que abarca desde los et al., 2000; Mancini et al., 2002; Whitlock et 2300 años antes del presente (AP) hasta la al., 2006), restos de microvertebrados (Pear- actualidad. son y Pearson, 1993; Pardiñas, 1999a; Par- diñas et al., 2003; Pardiñas et al., 2011; Teta et al., 2014), diatomeas (Martínez Macchia- MATERIALES Y MÉTODOS vello et al., 1999) y moluscos de agua dulce (Batres, 2008) han sido las principales fuen- Esquema ambiental y faunístico tes de información acerca del clima asocia- de la región do a estas antiguas poblaciones humanas. El relieve del área de estudio es típicamen- Los estudios paleoambientales en el sector te montañoso, con pendientes pronuncia- noroccidental patagónico nos advierten de das y alturas promedio de entre 900 y 1900 la presencia de expresiones regionales de msnm (Mermoz et al., 1997). En el paisaje estas anomalías, caracterizadas por pul- predominan las geoformas de origen gla- saciones climáticas registradas a partir de ciario, sobre todo las de tipo erosivo, como estudios dendroclimatológicos (Villalba, cuencas lacustres y valles en U, así como 1990, 1994; Pérez, 2010), isotópicos y físico- también indicios de actividad volcánica químicos (Batres, 2008), cuyas característi- (Mermoz et al., 1997). Con la sola excepción cas y magnitudes son, aún, desconocidas a del lago Lacar, la totalidad de los sistemas escala local. fluviales y lagunares principales del Neu- En el presente trabajo se analizan las quén se relacionan con los desagües de los asociaciones faunísticas de micromamífe- ríos patagónicos hacia el Océano Atlántico; ros del Sitio arqueológico “Cueva Parque entre ellos, el Meliquina es uno de los de Diana”, el cual se encuentra emplazado en mediano tamaño. Este lago se encuentra a el Departamento Lácar de la provincia de 970 msnm en tanto que las máximas alturas Neuquén, Argentina (Figura 1). Este sitio son el Cerro Azul -2410 m- y el Cerro Cha- presenta una sucesión estratigráfica orde- pelco -2349 m- en el cordón homónimo. nada y de buena integridad, que permite El clima de la región es frío y húmedo, comparar tendencias temporales en la acu- con una temperatura media anual, en la lo- mulación de diferentes elementos natura- calidad de San Martín de los Andes, de 10,1 les y culturales (Pérez et al., 2008). Como ºC, mientras que las temperaturas medias reparo rocoso natural, ha sido utilizado en mensuales máximas y mínimas son de 16,2 forma diferencial por poblaciones cazado- ºC y de 3,6 ºC y corresponden a los meses de ras recolectoras a lo largo de 2000 años, re- enero y julio respectivamente. Entre mayo

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y octubre se producen frecuentes nevadas. los 8 °C (Cabrera, 1971). Por debajo de los En la franja cordillerana aledaña al área de 1600-1700 metros, la vegetación presenta estudio, las precipitaciones pueden superar una fisonomía de bosque y corresponde al los 3000 mm y hasta 4000 mm anuales en la Bosque Subantártico de la Provincia Fito- frontera con Chile, y llegan a los 600 mm geográfica Subantártica. El clima reinante aproximadamente en la zona de Junín de en esta zona es templado-frío y húmedo, los Andes (Paruelo et al., 1998). En la región con nevadas durante el invierno (Cabrera, se pueden observar distintas fisonomías 1971; Mermoz et al., 1997). vegetales. En primer lugar pueden men- cionarse las estepas de gramíneas y vegas Sitio Cueva Parque Diana pertenecientes a la Provincia Fitogeográfica El Sitio “Cueva Parque Diana” es un re- Altoandina, las cuales conforman islas en paro rocoso ubicado en la Estación Zootéc- las zonas altas de montaña sobre los 1600 nica Parque A. Diana S.A, 18.5 kilómetros metros de altura. Allí se presentan suelos al sur de la localidad de San Martín de los inmaduros y rocosos, y la región posee cli- Andes, Departamento Lácar, provincia del ma frío y seco, con precipitaciones en forma Neuquén, Argentina (Figura 1). Sus coorde- de nieve y temperaturas medias menores a nadas son 40° 19´93´´ S y 71° 20´74´´ W y se

Figura 1 - Mapa indicando la localización del sitio arqueológico “Cueva Parque Diana”. Escala: 100 km.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 9 Agnolín f. l. y Pérez a. encuentra a una altitud de 964 msnm. La su- La profundidad excavada del sitio abarca perficie del reparo es de aproximadamente unos 1,4 metros, los cuales fueron divididos 19 metros cubiertos; la fuente de agua más en unas 14 unidades de extracción de unos cercana es el Arroyo Hermoso, localizado 0,1 metros (Pérez, 2010). De acuerdo a las a menos de 100 metros de distancia. Este discontinuidades en la depositación de los sitio ha sido mencionado preliminarmen- materiales líticos, estas unidades de extrac- te por Schobinger (1956), y excavaciones ción fueron divididas en tres componentes posteriores han brindado datos acerca de que representan tres procesos de ocupación la importancia faunística y arqueológica de del sitio por grupos humanos cazadores-re- dicho yacimiento (Batres, 2008; Pérez y Ba- colectores (Figura 2; Pérez, 2010): tres, 2008; Pérez, 2010). A lo largo de la secuencia estratigráfica Componente Superior (capas P1 a 5; entre se recuperó una importante cantidad de 0 y 0,50 m de profundidad del nivel origi- carbón vegetal y se realizaron unas 5 da- nal del suelo). La abundancia de alfarería taciones sobre muestras de distintas capas (asas, bordes y cuerpos) asociada a arte- de los tres componentes (Tabla 1, Figura 2; factos líticos, vegetales y óseos, así como el Pérez y Batres, 2008). Se registraron los fe- mantenimiento de fogones indica un uso chados radiocarbónicos, consignándose su muy frecuente y recurrente del sitio. La Calibración en 2 sigmas con el programa fauna está compuesta por cérvidos caracte- CALIB Rev. 4.1.2 (Stuiver y Reimer, 1993). rísticos de este ambiente, como el huemul

Figura 2 - Sucesión estratigráfica del sitio “Cueva Parque Diana”. Escala horizontal: 1 m.

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COMPONENTE CALIBRADO 68% DATACION CALIBRADO 95% (± 2 sigma) LABORATORIO MUESTRA PLANTAS (± 1 sigma)

INFERIOR P10 237070 AP 389-517 AC 233-762 AC LP-1704

CARBON

MEDIO P8 99060 AP 997-1155 DC 901-1206 DC LP-1720

CARBON

MEDIO P6 90060 AP 1033-1216 DC 1018-1264 DC LP-1713

CARBON

SUPERIOR P3 76060 AP 1221-1291 DC 1163-1388 DC LP-1697

CARBON

SUPERIOR P2 58060 AP 1302-1417 DC 1289-1439 DC LP-1695

CARBON

Tabla 1 - Dataciones de los distintos fechados radiocarbónicos con su calibración en 2 sigmas de los diferentes componentes del sitio “Cueva Parque Diana”.

(Hippocamelus bisulcus) y el pudú (Pudu cerámica en concordancia con los contextos puda), roedores cricétidos y octodóntidos, regionales (Pérez, 2010), y escasos materia- aves passeriformes, peces (Odonthestes sp.) les arqueológicos en general, lo que sugiere y moluscos de agua dulce y marinos (Pérez el uso esporádico de la cueva. La fauna con- y Batres, 2008). siste en especies que habitan en el bosque; se identificaron cérvidos pequeños como Componente Medio (capas P6 a 8; desde pudú (Pudu puda), aves, peces (Odonthestes los 0,60 a 0,80 m de profundidad). Este sp.), moluscos y gran cantidad de roedores componente se caracteriza por la aparición cricétidos y octodóntidos (Pérez y Batres, de cerámica en el sitio, en concordancia 2008). Vale la pena remarcar el hallazgo de cronológica con los contextos regionales un retocador completo confeccionado sobre (Pérez, 2006). La baja frecuencia de alfare- epífisis proximal de metatarso de guanaco ría y de artefactos líticos indica el uso poco (Lama guanicoe) (Pérez y Batres, 2008). frecuente del refugio. La fauna consiste en la presencia de cérvidos como huemul La totalidad de los materiales identifica- (Hippocamelus bisulcus) y el pudú (Pudu bles de micromamíferos recolectados en puda), junto a carnívoros (Pseudalopex sp.), cada una de las capas y componentes aquí roedores cricétidos y octodóntidos, aves, analizados son enumerados en el Apéndi- peces (Odonthestes sp.) y moluscos de agua ce 1. Los ejemplares aquí revisados y des- dulce y marinos (Pérez y Batres, 2008). criptos se encuentran depositados en las colecciones de Antropología del Museo Componente Inferior (capas P9 a 12; desde Municipal Primeros Pobladores (MMPP), 0,90 a 1,20 m de profundidad). Este com- Municipalidad de San Martín de Los An- ponente se caracteriza por la ausencia de des, provincia de Neuquén, Argentina.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 11 Agnolín f. l. y Pérez a.

Nomenclatura e identificación de los Comentarios. Este pequeño Akodon puede ejemplares ser distinguible de las restantes especies del En el presente trabajo se sigue la pro- género por presentar una combinación típi- puesta taxonómica de Monjeau et al. ca de caracteres, incluyendo una serie den- (1994), con las modificaciones posteriores taria inferior menor a 4,5 mm.; mandíbula efectuadas por Bárquez et al. (2006). Se uti- robusta con el proceso coronoides corto y liza, asimismo, la nomenclatura de los mo- bien flexionado posteriormente, condílido lariformes de Cricetidae empleada por Reig robusto y corto; proyección capsular del (1977). Con respecto a los caracteres utiliza- incisivo reducida; y flexo/fléxido de m1/M1 dos para la determinación de los restos cra- bien evidenciado (Figura 3) (Pearson, 1995; neanos y mandibulares se siguen las claves Pardiñas, 1999b, 2008). Según Pardiñas et de identificación confeccionadas por Pear- al. (2003) este taxón se distribuye desde el son (1995), siendo las excepciones aclaradas ecotono bosque-estepa hasta el litoral at- pertinentemente en el texto. lántico patagónico, abarcando gran variedad de ambientes, pero siendo más afín a las formaciones arbustivas de tipo monte y RESULTADOS estepas patagónicas, en donde coexiste con la especie Abrothrix olivaceus (Pearson, 1995; Mammalia Linnaeus, 1758 Pardiñas et al., 2004; Pardiñas 2008). Chiroptera Blumenbach, 1779 Vespertilionidae Gray, 1821 Abrothrichini D´Elia, Pardiñas, Teta y Histiotus Gervais, 1856 Patton, 2007 Histiotus sp. Geoxus Thomas, 1919 Comentarios. En el Parque Nacional Lanín, Geoxus valdivianus (Philippi, 1858) el género Histiotus se encuentra representa- (Figura 3) do por las especies H. montanus y H. macro- Comentarios. Ejemplares actuales de G. val- tus, ambas distinguibles principalmente por divianus han sido citados para la región del caracteres externos y sutiles diferencias en Parque Nacional Lanín por Pearson (1995). tamaño (Pearson, 1995; Barquez et al., 2006). Este roedor de pequeño tamaño es de há- Aparentemente las áreas abiertas entre los bitos subterráneos y fosoriales, saliendo bosques húmedos subantárticos serían el de sus refugios solo periódicamente para hábitat preferido por ambas especies del alimentarse de pequeños gusanos y otros género en Patagonia (véase Greer, 1965). invertebrados (Greer, 1965). Es una especie El material aquí descripto no es asignable restringida a grandes bosques de Nothofa- a nivel específico debido a su naturaleza gus (Pine et al., 1979), con espesa vegetación fragmentaria. y en cercanías a cañaverales y cuerpos de Rodentia Griffith, 1827 agua (Greer, 1965). Osgood (1943) la repor- Cricetidae Rochebrune, 1883 ta para bosques compuestos por Araucaria Sigmodontinae Wagner, 1843 araucana (pehuén). Registros extralimitares Akodontini Vorontsov, 1959 aislados para esta especie, han sido indica- Akodon Meyen, 1833 dos ocasionalmente para el ecotono monte- Akodon iniscatus Thomas, 1919 estepa (Teta et al., 2005).

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Abrothrix Waterhouse, 1837 gado y elongado, proyección capsular del Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837) incisivo poco desarrollada y redondeada, (Figura 3) proceso condilar elongado, y presencia de Comentarios. A. longipilis es una especie co- un flexo/fléxido anteromediano en m1/M1 mún en bosques húmedos y en el ecotono de los ejemplares subadultos y adultos jó- bosque-estepa, registrándosela acciden- venes (Reig, 1987; Pearson, 1995; Pardiñas, talmente en estepas áridas a semiáridas 1999b). de Patagonia Central, siempre en regiones Se trata de una especie difícil de ob- con abundante cobertura vegetal (Pearson, servar, de hábitos principalmente subte- 1983; Pardiñas et al., 2003). rráneos (Pearson, 1983). Usualmente se Debido, posiblemente, a sus hábitos lo considera restringido a los bosques de principalmente diurnos y semifosoriales, lenga (Nothofagus pumilio), vegas, y a este- no es una especie que con frecuencia sea pas ecotonales con gran cobertura vegetal, capturada por aves rapaces, y, consecuen- siendo especialmente abundantes en estos temente, posee un registro arqueológico últimos ambientes (Pearson, 1984; Kelt, escaso (Pardiñas, 1999b). 1996; Teta et al., 2002). Se han reportado hallazgos aislados en egagrópilas en la Pa- Abrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837) tagonia central, sugiriendo su existencia Comentarios. Esta especie, en Argentina, (aunque a modo de relicto) en estepas pa- se encuentra confinada a la Provincia Fi- tagónicas semiáridas bien vegetadas (Teta togeográfica Patagónica (Pardiñas et al., et al., 2002). 2003). Este roedor ha sido colectado en abundancia tanto en estepas arbustivas Phyllotini Vorontsov, 1959 y herbáceas, así como en bosques suban- Loxodontomys Osgood, 1947 tárticos (Pearson, 1995). Según Pine et al. Loxodontomys micropus (Waterhouse, 1837) (1979), debido a sus hábitos diurnos, A. oli- Comentarios. L. micropus es una especie vaceus es menos depredado por las lechu- de mediano porte, común en bosques de zas que otros sigmodontinos, como por Nothofagus y zonas muy vegetadas, siem- ejemplo Phyllotis xanthopygus. pre con una importante cobertura vegetal (Pearson, 1995). En Norpatagonia, este fi- Chelemys Thomas, 1903 lotino ocupa preferentemente ambientes Chelemys macronyx (Thomas, 1894) forestados, mallines ecotonales o áreas (Figura 3) arbustivas densas de cordillera y pede- Comentarios. Los materiales osteológi- monte, generalmente sin alejarse más de cos fragmentarios de C. macronyx son di- 50 kilómetros del límite del bosque (Pear- ficultosamente diferenciables de aquellos son, 1995). Sin embargo, algunos registros pertenecientes a las especies de gran ta- indicarían su distribución más hacia el maño de Akodon (e.g. A. dolores, A. neoce- este, en plena estepa patagónica (Pardiñas nus). Sin embargo, Chelemys se diferencia et al., 2003; Teta et al., 2002; véase también de Akodon por la siguiente combinación Pine et al., 1979). No obstante, tal como lo de caracteres: forámenes incisivos cortos apunta Pearson (1995) estos registros son no alcanzando la mitad anterior del M1, extremadamente escasos, siendo su pre- forámenes postpalatales reducidos, man- sencia en mesetas y estepas arbustivas un díbula con proceso coronoides más del- hecho accidental.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 13 Agnolín f. l. y Pérez a.

Euneomys Coues, 1874 Phyllotis Waterhouse, 1837 Euneomys chinchilloides (Waterhouse, 1839) Phyllotis cf. P. xanthopygus (Waterhouse, Comentarios. Hoy en día, el género 1837) Euneomys carece de un consenso acerca de (Figura 3) su composición específica. Décadas atrás, Comentarios. Los materiales aquí registra- Hershkovitz (1962) consideró como única dos pueden ser referidos a Phyllotis y se- especie del género a E. chinchilloides (véase parados del género cercano Graomys, por también Massoia y Chébez, 1993), mientras presentar fléxidos y flexos del m1/M1 pro- que autores más recientes sugieren la exis- fundos y redondeados, y por la tendencia tencia de al menos tres entidades específi- a la rápida formación de una protofosétida cas discretas (véase Ojeda et al., 2005). Sin en el m1 (véase Pardiñas y Galliari, 1998; embargo, en el presente trabajo, se sigue el Pardiñas, 2000). Dentro de Phyllotis, tanto la criterio taxonómico de Pearson y Christie morfología general (e.g. molariformes poco (1991) quienes propusieron la existencia de hipsodontes y anchos, M2 en forma de “8” dos especies distintas de Euneomys (véase con paraflexo presente, protofléxido del también Pardiñas et al., 2003, Barquez et al., m2 presente; Hershkovitz, 1962; Jayat et al., 2006). Siguiendo esta propuesta, los mate- 2007) como el tamaño de los materiales cra- riales colectados en “Cueva Parque Diana” neanos aquí reportados son indistinguibles son referidos a la especie E. chinchilloides de aquellos presentes en la especie vivien- sobre la base de la longitud de las series te P. xanthopygus. Sin embargo, tal como dentarias (mandibular menor a 6,8 mm, y lo indican Pardiñas et al. (2002) la compli- maxilar menor a 6,4 mm) y la presencia de cada taxonomía del género impide, por el un surco lateralizado en los dientes incisi- momento, una asignación específica segura vos (Pearson y Christie, 1991). de materiales craneanos aislados, y, conse- E. chinchilloides es un habitante de ro- cuentemente, los ejemplares colectados en quedales y estepas abiertas hasta los 2300 el sitio “Cueva Parque Diana” son referidos msnm (Pearson, 1995). Como fuera notado como P. cf. P. xanthopygus. por Andrade et al. (2002) E. chinchilloides es Según Pearson (1995), P. xanthopygus es una especie siempre asociada a peladales un habitante estricto de estepas y zonas abiertos y terrenos arenosos con abundan- abiertas áridas a semiáridas, no encontrán- cia de abrigos rocosos, pobremente vege- dose presente en bosques ni pastizales. Esta tados y con fuertes vientos (Mann, 1978), especie es dominante en las estepas de Pa- lo que se traduce en un alto índice de ex- tagonia Nororiental en donde prefiere los posición a la depredación de aves rapaces afloramientos rocosos de pequeña exten- (Monjeau, 1989). Tal como lo indican Mas- sión con abundancia de grietas y otros refu- soia y Chébez (1993) es remarcable que gios rocosos (Teta et al., 2005). gran parte de los ambientes en donde se encuentra E. chinchilloides se caracterizan Octodontidae Waterhouse, 1839 por presentar, durante el invierno, una Octodon Bennett, 1832 gruesa capa de nieve. Octodon bridgesi (Waterhouse, 1845) Comentarios. Este octodóntido exhibe un amplio registro arqueológico, en contras- te con su escasa representación actual, que cuenta con unos pocos especímenes colec-

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tados principalmente en los bosques de a la especie C. haigi Thomas, 1919 princi- Nothofagus subantárticos, (incluyendo las palmente por su tamaño y similitud en cercanías del Parque Nacional Lanín; Pear- proporciones (la longitud de la serie mo- son, 1995). Esto sugiere una retracción en la lariforme inferior aproxima los 8,5 mm; distribución de O. bridgesi durante el Holo- Pearson, 1995). Esta especie se encuentra ceno más tardío, posiblemente relacionada ampliamente distribuida en los ambien- al deterioro de los suelos debido a la activi- tes abiertos del Noroeste de Patagonia y dades agropecuarias y ganaderas (Podestá sur de Mendoza (Pearson, 1984). Lamen- et al., 2000; Pardiñas et al., 2003). tablemente, la confusa sistemática y taxo- Octodon es un habitante de zonas cerradas, nomía que reina en el género (Barquez et especialmente boscosas (aunque ocasio- al., 2006) sumada a los materiales poco nalmente estepas), siempre con abundante informativos colectados en el sitio “Cue- cobertura vegetal (Pearson, 1995) y materia va Parque Diana” impiden una asignación orgánica en el suelo (Greer, 1965). sistemática precisa por debajo de la gené- rica. Vale la pena remarcar que la mayor Ctenomys Blainville, 1826 parte de las especies de este género son Ctenomys sp. habitantes de zonas abiertas y semiáridas Comentarios. Los especímenes se acercan (Contreras, 1984).

Figura 3 - A, Akodon iniscatus, m1-2 derechos; B, Abrothrix longipilis, m1 derecho; C, H, Chelemys macronyx, C, m2-3 izquierdos, H, hemimandíbula derecha; D-G, Phyllotis cf. P. xanthopygus, D, M1 izquierdo, E, M1 derecho, F, m1 derecho, G, m1 izquierdo; I, Abrothrix longipilis, hemimandíbula derecha; J, Geoxus valdivianus, hemimandíbula derecha. Escala: 1 mm.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 15 Agnolín f. l. y Pérez a.

DISCUSIÓN colectados, exhibe una alta coincidencia en proporciones esqueletarias relativas cuan- El posible productor de las muestras do es comparada con aquella procedente El análisis detallado de las muestras de agregados de egagrópilas de estrigi- procedentes de todos los niveles del sitio formes actuales (Tabla 2; véase Pardiñas, “Cueva Parque Diana”, indica que la ma- 1999a). En estos casos, el número de hemi- yor parte de los restos de micromamíferos mandíbulas supera al de hemimaxilares, allí colectados tendrían su origen en la ac- y los húmeros, fémures y tibias son los tividad depredadora de búhos y lechuzas. elementos postcraneanos mejor represen- Las particulares características fisiológicas tados numéricamente (Andrews, 1990; y anatómicas del aparato digestivo de es- Kusmer, 1990; Lyman, 1994). Adicional- tas aves estrigiformes (véase Reed y Reed, mente, tal como fuera indicado por auto- 1928; Duke et al., 1975) determinan que res previos, las muestras de egagrópilas de los huesos, incluso los más frágiles, sean rapaces diurnas presentan elementos óseos regurgitados enteros. Como consecuen- y dentarios con altos grados de desgaste y cia, la representación diferencial de los digestión (Andrews, 1990; Fernández Jal- distintos elementos esqueletales no se ve vo, 1999; pero véase Trejo y Ojeda, 2002); significativamente distorsionada (Korth, mientras que en la muestra del sitio “Cue- 1979; Andrews, 1990). No obstante, cierta va Parque Diana” las marcas de digestión variabilidad intrínseca a cada muestra, ha sobre los incisivos y molares no superan el sido puesta de manifiesto en el análisis de 1%, y, conjuntamente con el bajo grado de regurgitados actuales (véase Saavedra y fragmentación de los elementos, sugieren Simonetti, 1998). La integridad esqueletal que su posible productor habría sido un es- de los materiales colectados supera el 65% trigiformes (Andrews, 1990). La depreda- de los especímenes postcraneales en el sitio ción efectuada por Bubo virginianus y Tyto “Cueva Parque Diana” y presenta índices alba, las dos estrigiformes más comunes por capa elevados de elementos enteros en el área, sobre roedores nocturnos y de sobre elementos (MNE) fragmentados, in- tamaño relativamente pequeño es impor- crementados estos últimos en los niveles de tante, mientras que su influencia sobre las mayor ocupación antrópica del sitio como poblaciones de roedores grandes y diurnos efecto de pisoteo (Tabla 2). Esto, sumado a es casi despreciable (Pardiñas, 1999a; Teta algunas características adicionales (e.g. co- et al., 2005). De este modo, la ausencia de rrosión digestiva de la epífisis de los hue- roedores cávidos en la muestra aquí revi- sos largos, adelgazamiento de los huesos y sada (actualmente muy abundantes en el de los bordes de fracturas), es una de las área) es muy probablemente el producto principales características que permiten di- de la depredación netamente nocturna de ferenciar los agentes acumuladores de esta estas rapaces. Más aún, Bubo virginianus y muestra, de la proveniente de otras aves Tyto alba, conjuntamente con Asio flammeus rapaces y mamíferos carnívoros (Andrews, son las especies que menores transforma- 1990; Andrews y Evans, 1983). Desde lue- ciones (i.e. desgaste, roturas) le imprimen go, no se descarta un aporte minoritario de a los materiales óseos, mientras que las cualquiera de estos al conjunto. estrigiformes más pequeñas (e.g. Athene, La abundancia relativa de hemimandí- Otus) producen fuertes modificaciones (es- bulas, hemimaxilares, húmeros y fémures pecialmente fracturas) en los huesos de sus

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Tabla 2 - Comparación de elementos esqueletales provenientes de egagrópilas actuales del estrigiformes Tyto alba (línea con cuadrados) (Pardiñas, 1999a) y aquellas provenientes del Holoceno medio-tardío del sitio “Cueva Parque Diana” (línea con rombos). En el eje horizontal se representan los elementos esqueletales, mientras que en el eje vertical el porcentaje de supervivencia de los mismos.

presas (Andrews, 1990). En consecuencia, determinada especie son abandonados puede inferirse que las muestras fósiles co- y luego ocupados por otra, sin que exista lectadas en el sitio “Cueva Parque Diana” un cambio importante en las muestras de procederían de un estrigiformes de tamaño egagrópilas. Por lo tanto, la especie de es- moderado a grande. Massoia y Pardiñas trigiformes productora de las egagrópilas (1994) han sugerido que Tyto se alimenta no es por el momento identificable de un principalmente de presas menores a Cte- modo fehaciente. nomys (1200 mm.), mientras que Bubo tiene una mediana proporción de presas de 1700 La sucesión de micromamíferos en la mm, incluyendo especialmente en su dieta secuencia estratigráfica del Sitio “Cueva a grandes cantidades de Ctenomys (Pardi- Parque Diana” ñas, 1999a). Esto último coincidiría en ma- Las asociaciones actuales de micromamí- yor medida con lo observado en la muestra feros han sido relevadas en la región de los aquí analizada, en la cual los grandes roe- lagos Lacar-Nahuel Huapi por diversos au- dores Ctenomys y Octodon son un hallazgo tores, estando de este modo, relativamente frecuente entre los materiales recolectados. bien conocida en lo que a composición y Sin embargo, y en contraposición, la falan- riqueza específica se refiere (Pearson, 1995; ge ungueal de estrigiformes indeterminado Pardiñas et al., 2003; Apéndice 2). recuperada en el nivel P2 es coincidente en Los niveles P14 y P13, antrópicamente es- tamaño y morfología general con aquella tériles, ubicados por debajo del Componen- de Tyto alba, especie común en gran parte te Inferior del sitio (Figura 2), han brinda- de Patagonia, y se distingue claramente en do escasos ejemplares de micromamíferos tamaño de aquellas referidas a Asio o Bubo. identificables a nivel genérico o específico Tal como fuera indicado por Trejo y Ojeda y, en consecuencia, no es posible evidenciar (2002), en numerosos casos ciertos nidos o claramente qué tipo de ambiente podría perchas habitados primariamente por una encontrarse en la zona.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 17 Agnolín f. l. y Pérez a.

La composición de los micromamífe- teriales de roedores identificables a nivel ros presentes en el nivel P12, sugiere un genérico o específico son escasos. De todos ambiente boscoso debido a la presencia modos, es remarcable la continua presen- de Chelemys macronyx, Geoxus valdivianus, cia de Loxodontomys micropus y Euneomys Abrothrix longipilis y predominancia de chinchilloides, y la existencia de materiales Loxodontomys micropus, una asociación que, referibles a Octodon bridgesi y A. longipilis en conjunto, es característica de los bosques en los niveles P5-4. Este conjunto no indica subantárticos con elevada humedad (Pear- cambios sustanciales cuando es comparado son, 1995; Teta et al., 2005). Sin embargo, con las asociaciones de micromamíferos de la existencia (aunque en bajo número) de los niveles más inferiores. Sin embargo, la Euneomys chinchilloides sugiere la cercana ausencia de Geoxus y Chelemys sugiere una presencia de ambientes abiertos y posible- menor disponibilidad hídrica que en las camente peladales (Tabla 3). pas anteriores (Teta et al., 2005). Por otro lado, los niveles P11 a P8, presen- En los niveles P2-3 existe un cambio apa- tan una gran diversidad específica (S=9, 7, rente con respecto a los niveles anteriores. 7, respectivamente), con taxones relaciona- Aquí se reporta una mayor frecuencia de dos principalmente a ambientes boscosos especímenes referibles a especies que se y vegas (i.e. Loxodontomys micropus, Geoxus encuentran en áreas abiertas (i.e., Phyllotis valdivianus, Chelemys macronyx, A. longipilis, cf. P. xanthopygus, A. iniscatus) que conjun- Histiotus sp.). Inclusive, la presencia de G. tamente con la abundancia de ejemplares valdivianus en los niveles P10-11 y P8, y la de Euneomys chinchilloides y ocasionales de Chelemys macronyx en todos estos nive- Ctenomys spp., representan un 50 % de la les, sugieren la existencia de gran cantidad muestra (Tabla 3), sugiriendo una paula- de cobertura vegetal y cercanía de cuerpos tina disminución de la humedad, con una de agua (Tabla 3). Estos altos valores de concomitante expansión de ambientes es- riqueza específica, en Patagonia, han sido teparios o sub-esteparios y aumento de observados únicamente en los bosques con las áreas de roca expuesta. Sin embargo, Nothofagus (Pardiñas et al., 2003). En adi- vale la pena recalcar que, en esta muestra, ción, la abundancia de Euneomys chinchilloi- también se cuenta con las especies Loxodon- des en los niveles P11-9 sugiere la presencia tomys micropus, Octodon bridgesi y Chelemys de peladales o roquedales en las cercanías. macronyx, características de zonas boscosas Vale la pena remarcar que, del total de in- y vegas (aunque ocasionalmente sean en- dividuos colectados entre los niveles P11-8 contradas en la estepa abierta; Teta et al., (MNI=79), un 60,7 % corresponde a indivi- 2002; Pardiñas et al., 2003). En estos nive- duos de especies de micromamíferos aso- les se registra una importante abundancia ciados usualmente a ambientes boscosos, de material volcánico (tefra) que sugiere mientras que solo un 33 % representa taxo- la erupción cercana de un volcán. Usual- nes claramente vinculados a zonas abiertas mente, la decantación de cenizas afecta y arbustales con escasa cobertura vegetal. en gran medida la composición regional o En consecuencia, se considera que estos local de la fauna de micromamíferos. Así, niveles representan ambientes boscosos de Pearson (1994) reporta para tiempos pos- humedad elevada con una posible cercanía teriores a la erupción del volcán Hudson, relativa de peladales o estepas. que la composición faunística de roedores Con respecto a los niveles P 6-4, los ma- en determinadas localidades de la estepa

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patagónica en la provincia de Río Negro por Pearson (1994) en tiempos posteriores sufrió importantes cambios en cuanto a su a la erupción. En efecto, Ctenomys continúa composición. En estas faunas, se incremen- siendo un componente importante en las tó notablemente la abundancia de Eligmo- muestras, Phyllotis no es un taxón predomi- dontia, Reithrodon, y especialmente Phyllotis, nante, y no se registran los géneros Eligmo- mientras que Abrothrix olivaceus se presen- dontia ni Reithrodon. tó en proporciones semejantes tanto antes Finalmente, en el nivel P1 las especies de como después de la erupción. Adicional- áreas semiáridas abiertas se encuentran otra mente, Pearson (1994), reportó la desapa- vez escasamente representadas por unos rición de Ctenomys en tiempos posteriores pocos ejemplares referibles a Euneomys a la erupción. En contraposición, en Chile, chinchilloides, siendo las especies de am- para el mismo evento se produjo un nota- bientes boscosos (o ecotono bosque-estepa; ble incremento en la frecuencia de A. oliva- e.g., O. bridgesi, L. micropus, C. macronyx, A. ceus por sobre el resto de las especies (Kelt longipilis) nuevamente los taxones predo- en Pearson, 1994). Tal como fuera indicado minantes, tal como ocurre en las muestras más arriba, en la muestra perteneciente al anteriores a los niveles P2-3. lapso P2-3 se observa una mayor propor- ción de especies relacionadas a la aridez y Implicancias paleoambientales ambientes abiertos. En éste, no se observan En Patagonia Norte, al igual que en el ninguno de los patrones de abundancia y resto de Argentina, el conocimiento acer- composición comparables a los indicados ca de las asociaciones faunísticas de pe-

Especie/Capa P1 P 2-3 P 4-5 P 6-7 P8 P9 P 10-11 P 12 P 13 P 14 Sup.

Octodon bridgesi 2 2 2 1 1 2 1 2 0 0 0

Ctenomys sp. 1 1 2 0 0 1 2 1 0 0 0

Loxodontomys micropus 8 11 5 4 9 6 18 4 2 1 0

Euneomys chinchilloides 2 9 3 1 2 8 11 2 1 0 1

Phyllotis xanthopygus 0 3 0 0 1 0 1 0 0 0 0

Abrothrix olivaceus 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0

Abrothrix longipilis 2 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0

Abrothrix iniscatus 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0

Chelemys macronyx 1 2 0 0 2 1 3 3 0 0 0

Geoxus valdivianus 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0

Histiotus sp. 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0

Tabla 3 - Distribución y abundancia (MNI) de micromamíferos a lo largo de los diferentes estratos y componentes del sitio “Cueva Parque Diana”.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 19 Agnolín f. l. y Pérez a. queños mamíferos para el lapso 2500 años ser asignables a los géneros Eligmodontia o AP-actualidad aún dista de ser completo, Reithrodon. Por lo tanto, se excluye proviso- especialmente en lo que se refiere a los úl- riamente la posibilidad de la existencia, o timos 1000 años, para los cuales se posee eventual cercanía de porciones de la estepa información édita aún relativamente esca- patagónica al sitio “Cueva Parque Diana” sa (e.g. Neme et al., 2002; Fernández et al., durante el Holoceno tardío. 2009, 2011, 2012; véase Pardiñas et al., 2011; En el sitio “Cueva Parque Diana” parece Teta et al., 2014). Es así, que el sitio “Cueva repetirse el esquema planteado por Pearson Parque Diana” constituye una importante y Pearson (1982), en el cual se verifica una fuente de información acerca de los cam- gran abundancia de Euneomys chinchilloides bios en la composición y distribución de los en los registros arqueológicos de Norpata- micromamíferos a finales del Holoceno en gonia hasta el Holoceno más tardío, mien- Patagonia Norte. tras que en la actualidad la especie resulta Debe remarcarse que en la abundante ser muy escasa en la zona de estudio. Con- muestra de micromamíferos colectada en el cordantemente, la mayor parte de las mues- sitio “Cueva Parque Diana” no se han evi- tras fósiles procedentes del Oeste de las denciado cambios cronológicos de gran im- provincias de Neuquén y Río Negro (Pear- portancia en casi ninguna de las especies re- son, 1987; Pearson y Pearson, 1993; Teta et gistradas, encontrándoselas presentes aún al., 2005; Pardiñas et al., 2005; este trabajo), hoy en el área de estudio (Pearson, 1995); presentan una notable abundancia de mate- más aún, en la secuencia aquí descripta no riales pertenecientes al género Euneomys así han sido recuperadas asociaciones no-aná- como de Loxodontomys, en contraposición logas de pequeños roedores. Vale la pena con su escasa representación en las muestras indicar, que la ausencia de asociaciones no- actuales (Teta et al., 2002, 2014). Posiblemen- análogas, es decir ocurrencia en simpatría te, al igual de lo que ha sido propuesto para de especies actualmente alopátridas (Par- el hoy escaso Octodon (Podestá et al., 2000) diñas, 1995, 1998), aparenta ser un patrón y la menor frecuencia actual de Euneomys observable en la mayor parte de la región (véase Pardiñas et al., 2005; Teta et al., 2014), patagónica, mientras que en la región pam- el detrimento de sus poblaciones en la ac- peana, durante gran parte del Pleistoceno y tualidad se encuentre fuertemente influen- Holoceno, estas peculiares asociaciones son ciado por las actividades agropecuarias y el relativamente frecuentes (Pardiñas, 1995). consecuente empobrecimiento ambiental. Teta et al. (2002) refieren que las muestras Pardiñas et al. (2000, véase también Udri- de egagrópilas características de las estepas zar Sauthier, 2009) indican, para el Noreste patagónicas se encuentran dominadas por de Patagonia (valle del Río Chubut), que el Eligmodontia sp., Reithrodon auritus, Cte- establecimiento de condiciones climáticas nomys sp. y Euneomys chinchilloides. Esta idénticas a las actuales se habría producido asociación constituiría una “matriz” típica al menos desde 2500 A.P., y posteriormente, de elementos del semidesierto patagónico. a los 1800 años A.P., existirían las mismas A lo largo de todas las muestras proceden- especies de roedores que en la actualidad tes de sitio “Cueva Parque Diana”, no se (Pardiñas et al., 2011). Una hipótesis tam- han recogido asociaciones que evidencien bién semejante, con respecto a una relativa la presencia de dicho conjunto, más aún, no estabilidad climática y faunística (sobre la han sido colectados elementos que puedan base de la composición de las asociaciones

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de roedores) ha sido indicada por Pearson cipitaciones, baja temperatura media anual (1987) para la región del Valle del Traful y posiblemente vientos fuertes (dominancia (provincia de Río Negro). Esta posición ha de Loxodontomys, presencia de Chelemys y sido apoyada por Pearson y Pearson (1993) Geoxus, y abundancia de Euneomys). Vale la quienes indicaron para la misma región pena destacar en estos estratos la ausencia geográfica que las condiciones climático- de cenizas, la presencia de sedimentos arci- ambientales habrían sido poco (o nada) va- llosos y la gran riqueza específica de la co- riables desde los 3000 años A.P. hasta la ac- munidad de roedores, lo que se encuentra tualidad (véase también Garleffet al., 1994). de acuerdo con una alta humedad ambien- Del mismo modo, Andrade y Teta (2003) en tal. Un segundo lapso climático-ambiental su análisis de los micromamíferos en una abarcaría las capas P7-P4 (990-760 A.P.), en localidad del Centro-Oeste de la provincia las cuales puede inferirse un ambiente y cli- de Río Negro indican una relativa estabi- ma semejantes a aquel existente en el pri- lidad ambiental y climática desde aproxi- mer período. Es remarcable la presencia de madamente 4000 años A.P., con un leve cenizas en el sedimento (posibles fogones aumento de condiciones de humedad hacia intencionales; Pérez, 2010) y la ausencia de aproximadamente 500 años A.P. Concor- taxones como Geoxus y Chelemys, lo que pro- dantemente, Fernández et al. (2009) en un bablemente indique una disponibilidad hí- análisis de un sitio arqueológico con abun- drica levemente disminuida con respecto al dancia de microvertebrados ubicado al sur período anterior. Finalmente, un tercer pede la provincia de Mendoza, han sugerido ríodo abarca a las capas P3-P2 (580-? A.P.). que el ambiente circundante no habría sufri- La fauna de roedores apunta un cambio do variaciones importantes desde los 3200 ambiental/climático relativamente drástico años A.P. Del mismo modo, Fernández et al. debido a la presencia y relativa abundancia (2012) indican relativa estabilidad climática de numerosos taxones típicos de ambientes desde el Pleistoceno Superior al Holoceno semiáridos abiertos (e.g. A. iniscatus, P. cf. P. Tardío para una localidad ubicada al No- xanthopygus) los cuales abarcan un 50% del roeste de la provincia de Neuquén. total de la muestra. Estas especies sugieren Sin embargo, la abundante muestra de la expansión de ambientes esteparios y áreas micromamíferos recuperada en el sitio de roca expuesta. Sin embargo, es notable la “Cueva Parque Diana” contradice en parte persistencia y abundancia de Loxodontomys estas propuestas y es coincidente con una micropus. Finalmente, en la capa P1, las con- mayor variabilidad climático-ambiental, diciones se normalizarían, y se volvería a tal como fuera también indicado por otras un ambiente semejante al actual (ecotono líneas de evidencia (Villalba, 1994; Batres, Bosque-Estepa), con una asociación de es- 2008; Teta et al., 2014). Así, la fauna de roe- pecies semejante a la observada en las capas dores de sitio “Cueva Parque Diana” nos anteriores al lapso P2-3. sugiere la siguiente secuencia climática: En Los análisis de micromamíferos efectuado primer lugar, durante la depositación de las por Teta et al. (2005) y Pardiñas et al. (2005) capas P14-P8 (±2370 hasta 990 A.P.), aparen- para distintas localidades cercanas al área temente existieron condiciones climáticas de estudio aquí presentada son coinciden- propicias para la existencia de un bosque tes con el esquema propuesto. Estos autores subantártico (o menos probablemente, un señalan una serie de intervalos climático- ecotono bosque-monte/estepa) con altas pre- ambientales. En primer lugar indican, desde

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 21 Agnolín f. l. y Pérez a.

2800-1000 años A.P., un clima frío y relativa- CONCLUSIONES mente húmedo con abundancia de taxones correspondientes al ecotono bosque-estepa. Los resultados del análisis de los micro- Este punto de vista se encuentra, también, mamíferos del sitio “Cueva Parque Diana” parcialmente apoyado por la alta diversi- nos indican una importante correlación en- dad específica y por la ausencia de roedores tre los registros polínicos (Markgraf et al., típicamente esteparios como Eligmodontia y 2000), dendroclimáticos (Villalva, 1990) y Akodon iniscatus, de un modo semejante a lo estudios Isotópicos y Físico-químicos reali- que ocurre en sitio “Cueva Parque Diana”. zados en moluscos de agua dulce (Batres, Sin embargo, existe una importante incon- 2008). Así, los micromamíferos apuntan en- gruencia entre lo reportado por Teta et al. tre los 2370-760 años A.P. el predominio de (2005) y lo que puede observarse en el si- un ambiente boscoso, o menos probable- tio “Cueva Parque Diana”. Teta et al. (2005) mente el ecotono Bosque-Estepa, con alta indican, desde 1900 A.P., un importante in- disponibilidad hídrica, lo cual coincide con cremento de los indicadores de pedregales el evento climático conocido como “Anoma- y ambientes abiertos (i.e. Euneomys, Phyllo- lía Térmica Medieval”. Posteriormente, la tis), que evidencian un progresivo aumen- mayor abundancia de roedores frecuentes to de ambientes esteparios y condiciones en ambientes esteparios es coincidente con ambientales hostiles. Por otro lado, en el el evento climático denominado como “La sitio “Cueva Parque Diana” no se observan pequeña Edad de Hielo”, y sugiere una im- cambios apreciables entre los 2370-990 años portante depauperización de los ambientes A.P., y tal como fuera indicado más arriba, boscosos. De este modo, las asociaciones parece predominar el ambiente boscoso, o de micromamíferos presentan una impor- menos probablemente el ecotono Bosque- tante correlación con las características de Estepa. Estas condiciones benignas parecen las ocupaciones humanas y oscilaciones prolongarse (aunque aparentemente con climáticas. Así, los momentos más secos y un régimen hídrico más empobrecido) en- cálidos, indicados aquí por la presencia de tre el lapso de los 990-760 años A.P., siendo roedores entre los 760-580 A.P., se asocian coincidentes con el evento climático global a una ocupación humana efectiva (más es- denominado como la “Anomalía Climática table y recurrente) en la zona (Pérez, 2010). Medieval” (véase Markgraff et al., 2000). Esta presencia humana se encontraría vin- Finalmente, la importante depauperiza- culada a un aumento en la productividad ción climática y ambiental (i.e. aumento de primaria de los recursos boscosos durante ambientes esteparios y peladales) registra- los momentos más cálidos, los cuales ha- da mediante roedores en el sitio “Cueva brían tornado a este ambiente más favo- Parque Diana” es coincidente, al menos de rable para la habitabilidad de poblaciones manera parcial, con el evento denominado humanas. como La pequeña Edad de Hielo (ocurrida entre 400-100 A.P., aproximadamente; véa- se Markgraf et al., 2000; Villalva, 1990; La- AGRADECIMIENTOS prida y Blas Valero-Garcés, 2009). Agradecemos a Sergio Bogan la determi- nación de los materiales de peces colectados en el yacimiento, a Lucas Pomi, la iden-

22 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 MICROMAMÍFEROS (CHIROPTERA-RODENTIA) DEL SITIO “CUEVA PARQUE DIANA”

tificación de los materiales pertenecientes Deserts. Hunter-Gatherers in a Cold Desert. En: a Felidae. Asimismo agradecemos las ob- Veth, P., Smith P., y P. Hiscock (Eds.), Desert servaciones de U.F.J. Pardiñas sobre algu- Peoples. Archaeological Perspectives. Blackwell Publishing Ltd, Oxford, UK, pp.: 142-158. nas de las determinaciones efectuadas en la Bradley, R. 1999. Paleoclimatology. Reconstructing presente contribución. climates of the Quaternary (2nd Edition). Acade- mic Press, New York, 467 pp. Cabrera, A.L. 1971. Fitogeografía de la República BIBLIOGRAFÍA Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 24: 1-42. Contreras, J.R. 1984. Los tucu-tucos. Centro Editor Andrade, A. y Teta, P. 2003. Micromamíferos de América Latina, Fauna Argentina, 41: 1-32. (Rodentia y Didelphimorphia) del Holoce- Crivelli Montero, E.A. y Fernández, M.M. 2004. no Tardío del sitio arqueológico Alero Santo Demografía, movilidad y tecnología bifacial en Rosario (Provincia de Río Negro, Argentina). sitios de la cuenca del río Limay. Actas de las Alekna, 1: 274-287. V Jornadas de Arqueología de Patagonia: 89- Andrade, A., Teta, P. y Panti, C. 2002. Oferta de 103. presas y composición de la dieta de Tyto alba Duke, G.E., Jegers, A.A., Leff, G. y Evenson, O.A. (Aves: Tytonidae) en el sudoeste de la pro- 1975. Gastric digestion in some raptors. Com- vincia de Río Negro, Argentina. Historia Na- parative Biochemical Physiology, 50: 649-656. tural, 1: 9-15. Fernández, F., Moreira, G.J., Neme, G.A. y De Andrews, P. 1990. Owls, caves and fossils. London: Santis, L.J.M. 2009. Microvertebrados exhu- British Museum (Natural History), 544 pp. mados del sitio arqueológico “Cueva Arroyo Barquez, R.M., Díaz, M.M. y Ojeda, R.A. 2006. Colorado” (Mendoza, Argentina): aspectos Mamíferos de Argentina. Sistemática y distribu- tafonómicos y significación paleoambiental. ción. SAREM, Tucumán, Argentina, 355 pp. Archaeofauna, 18: 99-118. Batres, D. 2008. Aproximación al registro malacoló- Fernández, F., Del Papa, L.M., Moreira, G., Pra- gico como indicador paleoambiental en una cueva tes, L. y De Santis, L.J.M. 2011. Small mammal del norte de la Patagonia (Localidad Arqueológica remains recovered from two archaeological Meliquina, Dto Lacar, Provincia del Neuquén, sites in the middle and lower Negro River va- República Argentina). Tesis de Licenciatura, lley (Late Holocene, Argentina): Taphonomic Facultad de Filosofía y Letras, Universidad issues and paleoenvironmental implications. de Buenos Aires, 134 pp. Quaternary International, 245: 136-147. Belardi, J.B. 2005. Paisajes arqueológicos: Un estudio Fernández F., Teta, P., Barberena, R. y Pardiñas, comparativo de diferentes ambientes patagónicos. U.F.J. 2012. Small mammal remains from Londres: BAR International Series 1390, 112 Cueva Huenul 1, northern Patagonia, Argen- pp. tina: Taphonomy and paleoenvirnoments Bettinger, R. 1991. Hunter-Gatherers Archaeolo- since the Late Pleistocene. Quaternary Inter- gical and Evolutionary Theory. Plenum Press. national, 278: 22-31. New York, 432 pp. Fernández Jalvo, Y. 1999. Tafonomía de micro- Binford, L. 1980. Willow smoke and dog´s tails: mamíferos del yacimiento Galería de Ata- hunter-gatherer settlement systems and ar- puerca (Burgos). Memorias de la Junta de Cas- chaeological site formation. American Anti- tilla y León, 7: 95-128. quity, 45: 4-20. Garleff, R., Reishert, T., Sage, M., Schubitz, F. y Binford, L. 2001. Constructing Frames of Reference. Stein, B. 1994. Períodos morfodinámicos y el An Analytical Method for Archaeological Theory paleoclima en el norte de Patagonia durante Building Using Hunter-Gatherer and Environ- los últimos 13.000 años. Revista del Museo de mental Data Sets. University of California, Historia Natural de San Rafael, 12: 217-228. Berkeley, Los Angeles y London, 654 pp. Greer, J.K. 1965. Mammals of Malleco Province, Borrero, L. 1995. Arqueología de la Patagonia. Chile. Publications of the Museum of Michigan Palimpsesto, Revista de Arqueología, 4: 9-55. State University, Biological Series, 3: 53-152. Borrero, L. 2004. The Archaeology of the Patagonian Hajduk, A., Albornoz, A. y Lezcano, M. 2008.

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Recibido: 07/03/2014 – Aceptado: 12/06/2014

APÉNDICE I. Materiales de micromamíferos distribuidos por unidad sedimentaria

Superficie. Euneomys chinchilloides. Rama man- chinchilloides. Cuatro ramas mandibulares iz- dibular izquierda. Chelemys macronyx. Maxilar quierdas; rama mandibular derecha; maxilar iz- derecho con M1. quierdo; maxilar izquierdo incompleto con M1; P1. Ctenomys sp. Dos molariformes aislados. maxilar derecho; dos m1 derechos. Loxodontomys Octodon bridgesi. Fragmento posterior de rama micropus. Maxilar derecho con m1-2; maxilar iz- mandíbular derecha; molariforme superior. quierdo; tres ramas mandibulares derechas; dos Euneomys chinchilloides. Maxilar derecho in- ramas mandibulares izquierdas. Akodon inisca- completo con M1; rama mandibular izquierda; tus. Rama mandibular derecha; m1 izquierdo. m1 izquierdo. Loxodontomys micropus. Cuatro Abrothrix olivaceus. Maxilar izquierdo. ramas mandibulares derechas; cinco ramas P4. Ctenomys sp. Rama mandibular derecha; mandibulares izquierdas; tres maxilares dere- premaxilar derecho. Octodon bridgesi. Dos mola- chos; M1 derecho; m1 izquierdo. Abrothrix lon- riformes superiores; ambas ramas mandibulares gipilis. Rama mandibular izquierda sin dientes; pertenecientes a un mismo individuo. Euneomys rama mandibular izquierda. Chelemys macronyx. chinchilloides. Rama mandibular derecha con Rama mandibular izquierda; m1; rama mandi- m1-2. Phyllotis cf. P. xanthopygus. Maxilar su- bular derecha; m1 izquierdo. perior izquierdo con M1. Loxodontomys micro- P2. Ctenomys sp. Dos molariformes. Octodon pus. Tres ramas mandibulares izquierdas; rama bridgesi. Dos molariformes superiores. Phyllo- mandibular derecha. tis cf. P. xanthopygus. Maxilar derecho con M1; P5. Octodon bridgesi. Molariforme superior. maxilar izquierdo con M1. Euneomys chinchilloi- Loxodontomys micropus. Fragmento posterior de des. Dos ramas mandibulares izquierdas; rama rama mandibular izquierda; rama mandibular mandibular derecha; maxilar izquierdo; maxilar izquierda con m1. Euneomys chinchilloides. Dos derecho con m1-2. Loxodontomys micropus. Tres ramas mandibulares derechas; rama mandibu- ramas mandibulares derechas; rama mandibular izquierda. Abrothrix longipilis. Rama mandi- lar izquierda; tres maxilares izquierdos; maxilar bular izquierda. derecho con M1; maxilar derecho con M3; dos P6. Loxodontomys micropus. Maxilar izquierdo; M1 derechos. Chelemys macronyx. Rama man- maxilar derecho. Euneomys chinchilloides. Rama dibular derecha con m2; rama mandibular iz- mandibular izquierda con m1. quierda incompleta con m1-2. P7. Loxodontomys micropus. Dos ramas mandi- P3. Octodon bridgesi. Dos molariformes supe- bulares izquierdas; rama mandibular derecha; riores; tres molariformes inferiores. Euneomys maxilar derecho con m1-2; maxilar derecho.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 27 Agnolín f. l. y Pérez a.

P8. Octodon bridgesi. Cuatro molariformes supe- Chelemys macronyx. Rama mandibular derecha riores; un molariforme inferior; bula timpánica con m1; dos ramas mandibulares izquierdas; izquierda. Euneomys chinchilloides. Tres ramas m2 derecho; maxilar derecho. A. olivaceus. Rama mandibulares derechas; dos ramas mandibula- mandibular derecha con m1. Geoxus valdivianus. res izquierdas. Phyllotis cf. P. xanthopygus. Rama Rama mandibular derecha sin dientes. mandibular izquierda. Loxodontomys micropus. P11. Histiotus sp. Rama mandibular izquierda. Ocho ramas mandibulares derechas; cuatro ra- Octodon bridgesi. Tres molariformes superiores; mas mandibulares izquierdas; rama mandibular dos molariformes inferiores; rama mandibu- izquierda incompleta con m1; maxilar izquier- lar derecha. Ctenomys sp. Dos molariformes; do; maxilar derecho. Chelemys macronyx. Maxi- rama mandibular derecha incompleta con m1. lar derecho con M1-2; rama mandibular derecha Euneomys chinchilloides. Cuatro ramas mandi- con m2-3. Geoxus valdivianus. Rama mandibular bulares derechas; tres ramas mandibulares iz- izquierda con m1. Akodon longipillis. Rama man- quierdas; tres maxilares izquierdos; dos maxila- dibular izquierda con m1. res derechos; m1 izquierdo; m3 derecho. Loxo- P9. Histiotus sp. Maxilar izquierdo. Ctenomys dontomys micropus. Nueve ramas mandibulares sp. Rama mandibular derecha. Octodon bridge- derechas; once ramas mandibulares izquierdas; si. Rama mandibular derecha incompleta; rama seis maxilares izquierdos; cinco maxilares dere- mandibular derecha; maxilar incompleto inde- chos. Abrothrix olivaceus. Rama mandibular determinado; seis molariformes inferiores; mola- recha con m1. riforme superior. Loxodontomys micropus. Seis P12. Octodon bridgesi. Dos molariformes supe- ramas mandibulares derechas; rama mandibu- riores. Ctenomys sp. Dos molariformes. Loxodon- lar izquierda; tres maxilares izquierdos; cuatro tomys micropus. Tres maxilares izquierdos; maxi- maxilares derechos. Euneomys chinchilloides. Pa- lar derecho; cuatro ramas mandibulares izquier- ladar y premaxilar pertenecientes a un mismo das; rama mandibular derecha. Euneomys chin- individuo; dos ramas mandibulares izquierdas; chilloides. Rama mandibular derecha; dos ramas cinco ramas mandibulares derechas; tres maxi- mandibulares izquierdas; maxilar izquierdo; M1 lares izquierdos; m1 derecho; maxilar derecho. derecho. Chelemys macronyx. Rama mandibular Chelemys macronyx. Rama mandibular izquier- derecha; dos ramas mandibulares izquierdas. da; m1 derecho. Abrothrix olivaceus. Dos ramas Geoxus valdivianus. Rama mandibular izquierda. mandibulares derechas; maxilar derecho. Akodon longipilis. Rama mandibular izquierda. P10. Ctenomys sp. Maxilar izquierdo; cuatro Abrothrix olivaceus. Rama mandibular derecha. molariformes. Phyllotis cf. P. xanthopygus. Maxi- P13. Abrothrix olivaceus. Maxilar izquierdo. Loxo- lar izquierdo con M1. Loxodontomys micropus. dontomys micropus. Dos ramas mandibulares Tres ramas mandibulares derechas; Tres ramas derechas; rama mandibular izquierda; maxilar mandibulares izquierdas; maxilar derecho; derecho. Chelemys macronyx. Rama mandibular maxilar izquierdo; dos m1 derechos; M1 dere- derecha. cho. Euneomys chinchilloides. Rama mandibular P14. Loxodontomys micropus. Rama mandibular izquierda con m2; rama mandibular derecha. derecha con m1.

28 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 MICROMAMÍFEROS (CHIROPTERA-RODENTIA) DEL SITIO “CUEVA PARQUE DIANA”

APÉNDICE 2. Micromamíferos actuales registrados en la región lago Lacar-Nahuel huapi

El listado de especies actuales que han sido registradas en la zona se basa en Pearson (1995) y Par- diñas et al. (2003).

Cricetidae Akodontini Akodon iniscatus Abrotrichini Geoxus valdivianus Abrothrix longipilis Abrothrix olivaceus Chelemys macronyx Phyllotini Loxodontomys micropus Euneomys chinchilloides Phyllotis xanthopygus Eligmodontia typus Calomys sp. Reithrodon auritus Irenomys tarsalis Oryzomyini Oligoryzomys longicaudatus Octodontidae Octodon bridgesi Ctenomys sociabilis Ctenomys haigi

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/5-29 29

ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38

APORTES A LA DESCRIPCIÓN DE LA VARIACIÓN ESTIVAL EN LA DISTRIBUCIÓN DEL GUANACO (Lama guanicoe) Y LA VICUÑA (Vicugna vicugna) EN FUNCIÓN DEL GRADIENTE ALTITUDINAL DE LA LAGUNA BRAVA, LA RIOJA, ARGENTINA

Contribution to the description of the summer variation in the distribution of the guanaco (Lama guanicoe) and the vicuña (Vicugna vicugna) with respect to the altitudinal gradient in the Laguna Brava, La Rioja, Argentina

Leandro álvarez, Heber Sosa, Sebastián Martín, Jerónimo Sosa, Melisa Gonzalez Cuzi, Valentina Navas, Mauricio Ferrari y Pedro Bazán

Cátedra Biodiversidad. Tecnicatura Superior en Conservación de la Naturaleza, Instituto de Educación Física. Huergo y Güemes (5501) , Godoy Cruz, Mendoza, Argentina. [email protected]

31 álvarez L., Sosa H., Martín S., Sosa J., Gonzalez Cuzi M., Navas V., Ferrari M. y Bazán P.

Resumen. La finalidad del presente artículo es la de describir la distribución altitudinal y especial de los camélidos L. guanicoe and L. vicugna en las localidades de Laguna Brava y Jagüe, en la provincia de La Rioja, Argentina. Ambas especies fueron encontradas ocupando diferentes alturas y ambientes. Un breve solapamiento entre ambas ocurre entre los 3.750 y 4.025 msnm, cerca del límite entre las provincias fitogeográficas de Puna y Altos Andes. La escasez de superposición geográfica entre ambas especies posiblemente sea una respuesta para evitar el solapamiento de nicho.

Palabras clave. Camelidae, Vicuña, Guanaco, Laguna Brava, provincia de La Rioja, Argentina.

Abstract. The aim of the present contribution is to describe the altitudinal and spatial distribution of the camelids L. guanicoe and L. vicugna in the Laguna Brava and Jagüe localities at La Rioja province, Argentina. Both species were found in different altitudinal and environmental locations. A small overlapping on their distribution occurs between 3.750 and 4.025 masl, near the limit of Puna and Altos Andes biogeographical units. The near absence of geographical overlapping between both species is probably a response to avoid niche competition.

Key words. Camelidae, Vicuña, Guanaco, Laguna Brava, La Rioja province, Argentina.

32 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 DISTRIBUCIÓN ESTIVAL DEL GUANACO Y LA VICUÑA EN LA LAGUNA BRAVA

INTRODUCCIÓN El objetivo de la presente contribución es presentar una descripción a escala lo- Los organismos ocupan el espacio acor- cal de los patrones de ocupación del há- de a sus requerimientos ambientales (Be- bitat por L. guanicoe y V. vicugna en el gra- gon et al., 2006) y en función de evitar la diente altitudinal que se desarrolla entre competencia entre especies se producen la localidades de Jagüe (coordenadas: diferenciaciones en el consumo de recur- 28°39’0.81”S 68°24’16.44”O altura: 1.900 sos, el periodo de actividad o el uso de msnm) y Laguna Brava (coordenadas: hábitat (Jaksic, 2001). El hábitat se define 28°18’28.35”S 68°50’30.19”O altura: 4470 como el espacio físico donde los paráme- msnm). El conocimiento de las poblacio- tros de crecimiento de una población son nes de V.vicugna es fundamental para la positivos (Morris, 2003), un conjunto de gestión de la Reserva de vicuña y protec- factores fundamentales para la supervi- ción del ecosistema Laguna Brava. vencia y reproducción de un organismo (Jones, 2001), o la suma de condiciones y recursos que presenta un área ocupada por ÁREA DE ESTUDIO una determinada especie (Johnson, 2007). El uso de hábitat es el patrón de distribu- La Laguna Brava se ubica en la Puna y ción que se observa en un área derivado la Cordillera Frontal, las cuales se caracte- de un proceso de selección relacionado rizan como altiplanicies dividas por cordo- con el comportamiento de los individuos nes centrales que condicionan la presencia (Jones, 2001). de áreas endorreicas donde se generan sali- En Sudamérica hay cuatro especies de trales y lagunas (Fernández et al., 2004). Es- camélidos nativos, dos silvestres: vicuñas tas regiones se sitúan a alturas superiores (Vicugna vicugna) y guanacos (Lama guani- a 3.000 msnm, el clima es seco y frío, con coe), y dos domésticas: llamas (Lama gla- escasas precipitaciones, elevado grado de ma) y alpacas (Vicugna pacos) (Vilá, 2012). evapotranspiración y amplias oscilaciones L. guanicoe y V. vicugna presentan siste- térmicas (Burkart et al., 1999). La diferencia mas sociales y requerimientos ambienta- entre unidades estructurales es la naturale- les similares, forman grupos cerrados y za geológica de las rocas que las componen territoriales que ocupan espacios abiertos (Morláns, 2000). La configuración y estruc- donde se desarrollan estepas herbáceas y tura del relieve influencia la formación de arbustivas (Canevari y Vaccaro 2007). A suelo, los efectos del clima y consecuen- escala regional su distribución presenta temente la distribución e identidad de la un solapamiento en la Pre-puna, la Puna y flora de un área (Biurrun et al., 2012). Las los Altos Andes (Baigún et al., 2008). Estos asociaciones vegetales que se desarrollan camélidos, que se diferencian fundamen- en el mosaico ambiental descripto son es- talmente en el tamaño corporal y morfo- tepas arbustivas, pastizales y vegas de la logía, desempeñan un rol clave como los Provincia Fitogeográfica de la Puna, entre herbívoros de mayor biomasa (Laker y los 3.000 y los 3.700 msnm, y la Provincia Gordon, 2006) y abundancia en las estepas Fitogeográfica de los Altos Andes, por enci- subtropicales del continente sudamerica- ma de los 3.700 msnm hasta los 4.650 msnm no (Quispe Peña, 2011). (Martínez Carretero, 1995).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 33 álvarez L., Sosa H., Martín S., Sosa J., Gonzalez Cuzi M., Navas V., Ferrari M. y Bazán P.

MATERIALES Y MÉTODOS Análisis de datos Para visualizar la diferenciación en la Recolección de datos ocupación en el estrato de altura y la zona El relevamiento en el terreno se realizó en de transición en la cual se produce el so- el marco de la Cátedra de Biodiversidad de lapamiento, se graficaron los individuos la Tecnicatura Superior en Conservación de contabilizados en función de la variación la Naturaleza de la Provincia de Mendoza, altitudinal. Se agregaron funciones de ten- durante los días 19, 20 y 21 de Noviembre dencia lineal por especie con el objeto de de 2013. Los conteos de camélidos se efec- facilitar la interpretación. tuaron con la colaboración de docentes y Para estimar si existe una relación nega- alumnos de la cátedra. tiva entre la presencia de cada especie y las Se contabilizaron los camélidos presentes variaciones de altura se realizó un análisis en la zona de estudio. Para la recolección de Correlación de Spearman utilizando el de datos se realizó un recorrido de 60 km software estadístico InfoStat, versión 2010. en vehículos a velocidad constante entre la localidad de Jagüe y la Reserva Provincial Laguna Brava, entre las 09:00 hs y las 12:00 RESULTADOS hs. Se realizaron conteos directos terrestres debido a la naturaleza conspicua y probabi- Entre los 2900 msnm y los 4310 msnm lidad de detección (=1) de los camélidos. El se contabilizaron un total de 102 ejemplares ancho de faja definido para el relevamiento de L. guanicoe, se identificaron 13 grupos fue de 500 m. familiares, 9 juveniles (chulengos) y cuatro Se usaron binoculares para la identifica- machos adultos solitarios (Tabla 1). ción de especies. En cada observación se re- Se registraron adicionalmente 79 indivi- gistró la altura msnm, el número de camé- duos de V. vicugna en 7 grupos familiares. lidos y la composición social. Se identificó No fue posible determinar la presencia de el tipo de hábitat de cada evento registrado juveniles (Tabla 1; Figuras 1 y 2). como: Los resultados reflejan que, la cota de so- Llanos: altiplanicies con pendiente leve lapamiento se sitúa entre los 3.750 msnm y (<10%) y predominio de comunidades her- los 4.025 msnm. La mayor cantidad de in- báceas abiertas. dividuos de V. vicugna se observaron a ele- Laderas: ambientes irregulares con mayor vaciones superiores donde no se registraba pendiente (>10%) y un estrato arbustivo la presencia de L. guanicoe, cuyos conjuntos ralo. más abundantes de guanacos se contabili- Vegas: praderas con un horizonte edáfico zaron a alturas menores (Gráfico 1). profundo y rico en materia orgánica. Se de- El resultado del análisis de Spearman sarrollan en los fondos de valles y de forma presentó un alto valor de correlación nega- adyacente a cursos de agua. tiva entre la presencia de las dos especies La clasificación empleada corresponde a (r= -0,79), un valor positivo entre V. vicugna trabajos previos consultados (Rosati et al., y mayores alturas (r=0,78) y una relación 1999). Se agregaron otros tipos de hábitat inversa entre L. guanicoe e incrementos en cuando la diferencia era sustancial, como el la altura (r=-0,67). caso de las inmediaciones de laguna o pas- Respecto a la influencia del relieve y el tizales. tipo de hábitat, casi la totalidad de las ob-

34 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 DISTRIBUCIÓN ESTIVAL DEL GUANACO Y LA VICUÑA EN LA LAGUNA BRAVA

Altura (msnm) Guanacos Vicuñas Tipo de Distancia Composición Social (Lama guanicoe) (Vicugna vicugna) Hábitat de observación Contabilizados Contabilizadas (m)

2.900 2 0 Laderas 300 2 machos solitarios 3.030 11 0 Vega 150 5 chulengos 3.075 17 0 Laderas 150 Grupo familiar 3.170 1 0 Laderas 100 Macho solitario 3.200 1 0 Laderas 50 Macho solitario 3.350 9 0 Vega 50 4 chulengos 3.360 9 0 Laderas 200 - 400 Grupo familiar 3.400 8 0 Laderas 50 Sin determinar 3.450 5 0 Laderas 800 Sin determinar 3.475 4 0 Vega 30 Grupo familiar 3.580 12 0 Ladera 1000 Sin determinar 3.615 8 0 Vega 50 Grupo familiar 3.620 4 0 Ladera 500 Sin determinar 3.650 3 0 Vega 1000 Sin determinar 3.750 5 0 Vega 0 Grupo familiar 3.900 0 11 Pastizal 30 Grupo familiar 4.025 0 3 Llanos 350 Sin determinar 4.030 0 14 Llanos 50 Sin determinar 4.025 3 0 Sin determinar 100 Sin determinar 4.215 0 4 Llanos 200 Sin determinar 4.290 0 5 Llanos 50 Grupo familiar 4.275 0 18 Laguna 150 Grupo familiar 4.310 0 24 Llanos 50 Grupo familiar

Tabla 1 - Se presentan los datos registrados durante los conteos de camélidos realizados.

Camélidos contabilizados en función de la variación altitudinal

25,00

20,00

15,00

10,00

5,00

0,00

Nº de Guanacos Altura Nº de Vicuñas

Gráfico 1 - Se presentan los camélidos contabilizados en función de la altura.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 35 álvarez L., Sosa H., Martín S., Sosa J., Gonzalez Cuzi M., Navas V., Ferrari M. y Bazán P.

Gráfico 2 - Se presentan las Proporción de uso del tipo de hábitat de L. guanicoe proporciones de uso por tipo de hábitat de L. guanicoe. 3% 16%

Llanos

39% Ladera

Vega

42% Sin determinar

Gráfico 3 - Se presentan las Proporción de uso del tipo de hábitat de V. vicugna proporciones de uso por tipo de hábitat de V. vicugna.

23%

Llanos

Pastizal

Laguna 14% 63%

servaciones de L. guanicoe se realizaron en se desarrolla entre la localidad de Jagüe y laderas (63%) y vegas (31%) con un porcen- el Área Natural Protegida Laguna Brava. taje menor sin determinar (6%). En el caso Esta distribución podría asociarse a las va- de V. vicugna, los registros se concentraron riaciones del relieve y la identidad de las en llanos (72%) y en menor medida alrede- asociaciones vegetales. La cota de altura dor de la Laguna Brava (14%) y pastizales donde se produce el leve solapamiento y dispersos (14%) (Gráficos 2 y 3). diferenciación, entre los 3.750 msnm y los 4.025 msnm, se aproxima a la transición entre la provincia Fitogeográfica de la Puna y DISCUSIÓN los Altos Andes que se sitúa alrededor de los 3.600 msnm (Martínez Carretero, 1995). En base al patrón presentado se postula Acorde a los resultados del presente rele- una hipótesis de ocupación selectiva de los vamiento L. guanicoe ocupa alturas menores ambientes por las especies de camélidos (entre los 2.900 y 3.700 msnm) y quebradas que habitan el gradiente altitudinal que con laderas y vegas mientras que V. vicugna

36 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 DISTRIBUCIÓN ESTIVAL DEL GUANACO Y LA VICUÑA EN LA LAGUNA BRAVA

se distribuye preferentemente a elevacio- la distribución discontinua de V. vicugna. nes mayores (alrededor de los 4.000 msnm) Estos factores restringen a este camélido en espacios abiertos de llanos y pastizales. especialista a mayores alturas (3.000 y 5.000 La diferenciación en el uso de hábitat es msnm) y condicionan una organización so- una respuesta común para evitar la com- cial constante. L. guanicoe ocupa una varie- petencia y las especies oportunistas se des- dad de ambientes desde el nivel del mar plazan a otros parches productivos (Jaksic, hasta los 4.000 msnm, bebe agua de forma 2001). Acorde a diferentes autores (Rosati et periódica, consume pastos, arbustos y su al., 1999; Rojo et al., 2012) la disponibilidad estructura familiar es plástica como conse- de gramíneas, el consumo diario de agua y cuencia de sus amplios requerimientos am- los disturbios de origen artificial ocasionan bientales (Rosati et al., 1999; Vilá, 1999).

Figura 1 - Ejemplares de V .vicugna en el hábitat frecuentemente registrado.

Figura 2 - Se observa ejemplar adulto de V. vicugna sobre llanos con elementos herbáceos dispersos.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 37 álvarez L., Sosa H., Martín S., Sosa J., Gonzalez Cuzi M., Navas V., Ferrari M. y Bazán P.

CONCLUSIONES técnico inédito, División Áreas Protegidas, La Rioja, 26 pp. Para evaluar los patrones de uso de hábitat Fernández, D., Lutz M.A., Villegas D., García M.G., Hidalgo, M., Sirombra, M., Neder, L. y Azcára- de L. guanicoe y la V. vicugna se necesitan re- te, J.G. 2004. Cartas de línea de base ambiental plicar los conteos de camélidos en diferentes 2766-IV “Concepción” Provincias de Catamarca, periodos estacionales y cuantificar aspectos Tucumán y Santiago del Estero. Programa nacio- del ambiente como la estructura, cobertura nal de cartas geológicas y temáticas de la Repú- de la vegetación y el relieve. Los datos re- blica Argentina 1:250.000. Jaksic, F. 2001. Ecología de comunidades. Ediciones gistrados posiblemente correspondan a una Universidad Católica de Chile. 233 pp. situación estival, debido a que es probable Johnson, M. D. 2007. Measuring habitat quality: a que durante las precipitaciones níveas in- review. Condor, 109: 489-504. vernales se produzcan desplazamientos. Jones, J. 2001. Habitat selection studies in avian ecology: a critical review. Auk, 118: 557-562. Laker, J. y Gordon, I. 2006. Desafíos para el uso sos- tenible de la vicuña y el rol del Proyecto ma- AGRADECIMIENTOS nejo de Camélidos Sudamericanos Silvestres (MACS). En: Vilá, B.L. (ed.) Investigación, con- A los alumnos y docentes de la Tecnica- servación y manejo de vicuña. Proyecto MACS, tura en Conservación de la Naturaleza de Buenos Aires, Argentina, pp. 9-15. Martínez Carretero, E. 1995. La Puna Argentina: la Provincia de Mendoza, por participar del delimitación general y división en Distritos relevamiento y registro de datos. Florísticos. Boletín de la Sociedad Argentina de Bo- tánica, 31: 27-40. Morláns, M.C. 2000. Regiones naturales de Ca- BIBLIOGRAFÍA tamarca Provincias Geológicas y Provincias Fitogeográficas. Área Ecología, Universidad Nacional de Catamarca, Editorial Científica Baigún, R.J., Bolkovic, M.L., Aued, M.B., Li Puma, Universitaria, 36 pp. M.C., Scandalo, R.P., Ramadori, D.E., Fra, E.A., Morris, D. W. 2003. Toward an ecological synthesis: Moschione, F.N., Recabarren, D., Romero, S.R., a case for habitat selection. Oecologia, 136: 1-13. y Suárez, M. 2008. Distribución y densidad de la Quispe Peña, E. 2011. adaptaciones hematológicas vicuña (Vicugna vicugna) en la Argentina. XXII de los camélidos sudamericanos que viven en Jornadas Argentinas de Mastozoología, Villa zonas de elevadas altitudes. Revista Compluten- Giardino, Córdoba, Libro de Resúmenes p. 58. se de Ciencias Veterinarias, 5: 126 Begon, M., Townsend, C.R. y Harper, J.L. 2006. Eco- Rosati, V.F., Biurrum, F.N. y Agüero, J. 1999. Abun- logy: from individuals to ecosystems. 4th ed. Blac- dancia de vicuñas en relación al hábitat en la Reser- kwell Publishing, 738 pp. va Laguna Brava. Informe para la Dirección de Biurrun, F.N., Agûero W. D. y Teruel, D.F. 2012. Medio Ambiente, La Rioja, 22 pp. Consideraciones Fitogeográficas sobre la vege- Rojo, V., Arzamendia, Y. y Vilá, B. 2012. Uso del há- tación de los llanos de la Rioja. Ediciones INTA bitat por vicuña (Vicugna vicugna) en un sistema Serie: Estudios sobre el Ambiente y el Territorio, 5: agro pastoril en Suripugio, Jujuy. Mastozoología 1-23. Neotropical, 19: 127-138. SAREM. Burkart, R., Bárbaro, N., Sánchez, R.O. y Gómez, Vilá, B. 1999. La importancia de la etología en la D.A. 1999. Ecorregiones de la Argentina. PRO- conservación y manejo de las vicuñas. Etología, DIA, Buenos Aires, Administración de Parques 7: 63-68. Nacionales. Vilá, B. 2012. Camélidos sudamericanos. Eudeba, Bue- Canevari, M. y Vaccaro, O. 2007. Guía de mamíferos nos Aires, Argentina. 176 pp de América del Sur. Editorial L.O.L.A, Buenos Aires, 413 pp. De La Fuente, H. 1997. Reserva Laguna Brava. Pro- puesta de Zonificación Plan de Manejo. Informe Recibido: 14/10/2014 - Aceptado: 10/11/2014

38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

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Natural History Observations on the Poorly-STUDIED Quebracho Crested Tinamou Eudromia formosa (Aves, TINAMIFORMES, Tinamidae)

Observaciones sobre la historia natural de la pobremente conocida Martineta chaqueña Eudromia formosa (Aves, Tinamiformes, Tinamidae)

Paul Smith

Fauna Paraguay, Encarnación, Paraguay, www.faunaparaguay.com, [email protected]. Para La Tierra, Reserva Natural Laguna Blanca, Santa Rosa del Aguaray, San Pedro, Paraguay. www.paralatierra.org

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/31-38 39 Smith p.

Abstract. Field observations that add to our scant knowledge of the natural history of the Chaco endemic Quebracho Crested-Tinamou Eudromia formosa are provided, including the descriptions of a hitherto unreported call and distraction display. The first data on feeding are reported, as well as a record of a predation event by Geoffroy´s cat Leopardus geoffroyi. Further evidence of aseasonal breeding in the Paraguayan Chaco is presented, and similarities in behaviour between this species and the more widespread Elegant Crested-Tinamou Eudromia elegans are suggested.

Key words. Chaco, distraction display, feeding, Paraguay, predation.

Resumen. Se conoce poco de la historia natural de la especie endémica al Chaco, la Martineta Chaqueña Eudromia formosa y aquí se proveen algunos datos novedosos sobre la alimentación, y de una vocalización y una despliegue de distracción no anteriormente descritas. También se documenta depredación por el félido Leopardus geoffroyi.Más evidencia sobre reproducción durante todo el año en el Chaco Paraguayo esta proveído y se discuten algunas similitudes en el comportamiento de esta especie con el de la Martineta Común Eudromia elegans.

Palabras clave. Chaco, despliegue de distracción, alimentación, Paraguay, depredación.

40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 Natural History Observations on Quebracho Crested Tinamou

INTRODUCTION days of near constant storms and heavy ra- infall. Cloud cover was heavy, but rain was Quebracho Crested Tinamou Eudromia light and the birds were visibly sodden on formosa occurs in northwest Argentina, the dorsum. They were observed to pick at western Paraguay and extreme southeas- the asphalt road surface in a manner more tern Bolivia (Davies, 2002; Fernández et al., usually observed during the first hours of 2009). It is a Chaco endemic (Short, 1975) daylight and late afternoon (Smith et al., occurring in semi-open areas adjacent to 2013) and were unconcerned by the pre- dense, xerophytic, thorny forest with open sence of the vehicle and observers. It was or dense undergrowth (Smith et al., 2013). not possible to determine whether the The Paraguayan population has been sepa- birds were taking foodstuffs or grit from rated as E. f. mira (Brodkorb, 1938; Short, the road surface. One individual was also 1975; Banks, 1977) on account of its brow- observed to peck several times and seemin- ner plumage and broader but less well-de- gly eat the tips of fresh green leaves of the fined shaft-streaks on the upperparts, but plant Capparis flexuosa (Capparaceae). the species has subsequently been treated as monotypic in most modern works Predation (Blake, 1977; Navas and Bó, 1981; Davies, At dusk on 18 September 2013 at km 623 2002). of the Ruta Trans Chaco (21º 29’ 13.8” S, The natural history of the species is vir- 61º 20’ 12.7” W), Departamento Boquerón, tually unknown. Smith et al. (2013) pro- a Geoffroy´s cat Leopardus geoffroyi (Mam- vided data on global distribution, habitat malia: Felidae) was observed on an open preference, a single egg and vocalisations roadside holding a medium-sized Eudromia from Paraguay and Argentina, as well as chick in its mouth. One adult bird (presu- summarizing the limited available data on mably male?) was present and, despite the breeding throughout the range. However presence of observers watching less than no published data is apparently available 10 m away from the raised road surface, it on feeding, predators or displays (Davies, approached the motionless cat by walking 2002). In this note I provide new natural in a slow, deliberate and erect manner. history data from sporadic field observations of the species in the Paraguayan Cha- Distraction display co that add to our knowledge of the ecolo- Upon reaching an estimated distance gy of this under-studied species. of 5 m from the cat, the adult bird rapi- dly turned away from it and performed a previously undescribed distraction dis- RESULTS play. This involved a stooping stance with neck extended parallel to the floor, Feeding wings spread half-open at a 90º angle to A flock of three birds was observed for the body and bowed (vaguely recalling the several minutes at around 0930 on a rainy display posture adopted by the sunbittern morning (15 October 2013) at Ruta Trans Eurypyga helias) and the bird running in a Chaco km 569, Departamento Boquerón rapid, erratic zig-zagging manner towards (21º 46’ 59.3” S, 60º 55’ 47.4” W). This usua- the nearby forest edge. The bird did not lly arid area had seen approximately 5 enter the forest, and the display elicited

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 41 Smith p. no response from the cat, which then re- and late afternoon is also described for E. treated into cover in the opposite direction elegans (Bohl, 1970). from the bird. The presence of medium-sized chicks during September 2013 confirms that win- Undescribed contact/locator call ter breeding can occur in this species. As- Following the departure of the cat the suming a similar incubation period and adult bird began to pace backwards and growth rate as for the related E. elegans (Da- forwards along the forest edge, conti- vies, 2002), nesting thus presumably took nuously retracing the area where the en- place in July or August, supporting the counter had taken pace and giving a stran- assertion that breeding is aseasonal in res- ge, slightly liquid “pseeet” call; walking in a ponse to environmental conditions in the semi-erect posture with nodding head (see Paraguayan Chaco as suggested by Smith video FPAVE4052VI http://www.faunapa- et al. (2013). raguay.com/eudromia_formosa.html). This That E. formosa should occasionally fall behavior began in half-light at approxi- prey to Leopardus geoffroyi is perhaps to be mately 1850 and continued on for at least expected based on the opportunistic fee- a further 25 min by which time night had ding behavior of this abundant small cat fallen and the bird could no longer be seen (Manfredi et al., 2004; Canepuccia et al., or heard 2007; Sousa and Bager, 2008). Several individuals of L. geoffroyi were observed on the same evening as this encounter, including DISCUSSION a family group consisting of an adult and three kittens, indicating that the cats were The feeding observations are consistent also reproductively active at this time. with what is known about the behavior Bohl (1970) notes that adult E. elegans are of the more widespread Elegant Crested “seldom” depredated, but lists potential Tinamou Eudromia elegans, suggesting per- predators as foxes, skunks, opossums, ar- haps unsurprisingly some degree of simi- madillos, hawks, falcons, owls and poiso- larity in the natural history of these two nous snakes such as Crotalus and Bothrops. closely related species. The consumption We consider it unlikely that any of these are of grit and plant matter is well known in major predators of adult E. formosa in the E. elegans and water requirements may be Paraguayan Chaco but that foxes (Lycalopex fulfilled metabolically by the plant matter gymnocercus and Cerdocyon thous), skunks they consume in the arid habitats in which (Conepatus chinga), opossums (Didelphis al- they occur (Bohl, 1970; Cabot, 1992). Simi- biventris) and armadillos (Chaetophractus vi- larly Bohl´s (1970) description of the use of llosus, Chaetophractus vellerosus and Dasypus the bill by elegans to continually peck away novemcinctus), which are abundant within at particles on the ground, as opposed to the range of the species, are all potential scratching with the feet, is also consistent nest predators. Puma Puma concolor, is fre- with my observations of E. formosa. Such quent within the Paraguayan range of this particles may be so small that it is not pos- species and presumably likely to prey on sible, even at close range, to see what, if adult birds, and other sympatric cats must anything, is consumed with each peck. A also be considered potential predators of preference for feeding in the early morning adults and juveniles.

42 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 Natural History Observations on Quebracho Crested Tinamou

Adults of this species show confiding be- ACKNOWLEDGEMENTS haviour and groups can be approached closely both in vehicles and on foot. Frequently Particular thanks to F. Mereles for the their only defensive reaction is to continue identification of the plant consumed by the with their activities whilst moving gradua- birds. N. Blackwood, E. Schreiner, V. Glick, lly closer to cover, entering cover more hu- C. and M. Hendley, D. Ruíz Díaz, H. del rriedly if pressed. The species flushes only Castillo and R. Baldwin accompanied me rarely, and then usually when surprised in the field when these observations were at close quarters eg. by a passing vehicle, made. raising first vertically upwards with considerable wing noise and then flying hori- BIBLIOGRAPHY zontally over the low forest canopy before settling out of sight. At Parque Nacional Banks, R.C. 1977. A review of the crested tina- Teniente Enciso (21º 15’ S, 61º 40’ W) the mous (Aves: Tinamidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 89: 529-544. species has been observed to regularly pass Blake, E.R. 1977. Manual of Neotropical birds. Volu- close to the accommodation buildings, des- me 1. Spheniscidae (Penguins) to Laridae (Gulls pite the presence of humans and dogs. and allies). University of Chicago Press, Chi- The distraction display described here cago, USA, 674 pp. may be analogous to the “cripple display” Bohl, W.H. 1970. A study of the crested tinamou of Argentina. United States Department of the of E. elegans alluded to by Bohl (1970) for Interior Special Scientific Report/Wildlife, 131: adults flushed from young or from the nest. 1-101. If this is indeed the case it seems likely that Brodkorb, P. 1938. A new species of crested tina- the adult performing this display during mou from Paraguay. Occasional Papers of the September 2013 was attempting to lead the Museum of Zoology, University of Michigan, predator away from additional juveniles 382: 1-4. Cabot, J. 1992. Family Tinamidae (tinamous). In: that were concealed from view, and that del Hoyo, J., Elliott, A., and Sargatal, J. (Eds.) an unidentified call given from the forest Handbook of the birds of the world. Volume 1. in response to the adult “pseeet” call was Ostrich to ducks. Lynx Edicions, Barcelona, produced by unseen juvenile birds. That Spain, pp. 112-144. the presumed response to this “pseeet” call Canepuccia, A.D., Martinez, M.M., and Vas- sallo, A.I. 2007. Selection of waterbirds by was vocal and did not result in the juveni- Geoffroy’s cat: Effects of prey abundance, les approaching the adult may suggest that size, and distance. Mammalian Biology, 72: its principal function is in the orientation of 163-173. concealed offspring during times of threat. Davies, S.J.J.F. 2002. Ratites and tinamous. Oxford These vocalisations did not begin until the University Press, Oxford, United Kingdom, 310 pp. departure of the predator, so it may be Fernández, L.C., Vidoz, J.Q., and Ayuso, J.G. that the adult vocalisations were a contact/ 2009. Acerca de la presencia de Eudromia for- locator call with the intention of locating mosa en Bolivia. Kempffiana, 5: 78-80. the depredated chick. A similar, though Manfredi, C., Luccherini, M., Canepuccia, A.D., slightly harsher call is used by E. elegans in and Casanave, E.B. 2004. Geographical variation in the diet of Geoffroy´s Cat Oncifelis such situations. geoffroyi in Pampas grassland of Argentina. Journal of Mammalogy, 85: 1111-1115. Navas, J.R. and Bó, N.A. 1981. New contributions to the taxonomy of the geographical

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 43 Smith p.

races of Eudromia elegans and Eudromia for- mou Eudromia formosa from the dry Chaco of mosa. Revista del Museo Argentino de Ciencias Paraguay, with comments on distribution, Naturales, 11: 33-59. breeding and vocalisations of the species. Short, L.L. 1975. A zoogeographical analysis of Bulletin of the British Ornithologist’s Club, 133: the South American Chaco avifauna. Bulle- 19-23. tin of the American Museum of Natural History, Sousa, K.S. and Bager, A. 2008 Feeding habits 154: 163-352. of Geoffroy’s cat (Leopardus geoffroyi) in Smith, P., Pearman, M., and Betuel, A. 2012. An southern Brazil. Mammalian Biology, 73: 303- unusual record of Quebracho Crested-Tina- 308.

Recibido: 09/07/2014 – Aceptado: 12/10/2014

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54

DESCRIPCIÓN DEL COMPORTAMIENTO DE ANIDACIÓN DE LA ESMERALDA ANDINA Amazilia franciae (APODIFORMES, TROCHILIDAE) EN LA REGIÓN ANDINA DE COLOMBIA

Andean emerald Amazilia franciae (Apodiformes, Trochilidae) in the andean region of Colombia

Sergio Escobar-Lasso1, 2 y José F. Martínez3

1Fundación R.A.N.A (Restauración de Ambientes Neotropicales Alterados), Colombia. [email protected] 2Programa de Conservación y Manejo de Vida Silvestre, ICOMVIS, Universidad Nacional de Costa Rica, Heredia, Costa Rica. 3Investigador independiente. [email protected]

Recibido: 09/07/2014 – Aceptado: 12/10/2014

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/39-44 45 Escobar-Lasso S. y Martínez j.

Resumen. Solo para 10 (33%) de las 30 especies del género Amazilia se ha publicado información sobre su comportamiento de anidación. Por lo anterior, nuestro objetivo fue describir el comportamiento de anidación de la Esmeralda andina Amazilia franciae franciae. Entre el 10 de enero y el 4 noviembre del 2012 se monitorearon siete nidos en un fragmento de bosque secundario, ubicado en el flanco occidental de la Cordillera Central de Colombia. Todos los nidos de tipo “cesto bajo en horquilla” fueron encontrados sobre arbustos a una altura de 1.79 ± 0.29 m. Los nidos estaban construidos con escamas y tricomas de helechos arbóreos, fibras algodonosas, líquenes y telarañas. Todos los nidos tenían dos huevos blancos de forma ovada. El periodo de incubación fue de 21 ± 2.16 días y el periodo de crianza de los polluelos fue de 19.07 ± 2.67 días. El tipo de nido registrado, es igual que los otros nidos descritos para el género Amazilia. Los nidos de la esmeralda andina fueron construidos con materiales que también son utilizados en los nidos de otras especies de colibríes. El periodo de incubación fue ligeramente menor al registrado típicamente en los colibríes. Para nuestro conocimiento este es el primer registro del comportamiento de anidación en la esmeralda andina.

Palabras clave. Anidación, Colibríes, comportamiento reproductivo, nidos, huevos, polluelos.

Abstract. Only for 10 (36%) of the 28 species of Amazilia has posted information on its nesting behavior. Therefore, our objective was to describe the nesting behavior of the Andean emerald Amazilia franciae franciae. Between 10 January and 4 November 2012 seven nests were monitored in a fragment of secondary forest, located on the western flank of the Central Cordillera of Colombia. All nests of type “ Low cup/fork “ were found on bushes at a height of 1.79 ± 0.29 m. The nests were built with scales and trichomes of tree ferns, cottony fibers, lichens and cobwebs. All nests had two white eggs of ovate shape. The incubation period was 21 ± 2.16 days and the period of nestling care was 19.07 ± 2.67 days. The type of registered nest is the same as described for the other gender nests Amazilia. Nests of the Andean emerald were built with materials that are also used in the nests of other species of hummingbirds. The incubation period was slightly lower than typically recorded in hummingbirds. To our knowledge this is the first record of the nesting behavior in the Andean emerald.

Key words. Nesting, Hummingbirds, reproductive behavior, nests, eggs, nestling.

46 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 Nidificación de Amazilia franciae en COLOMBIA

INTRODUCCIÓN especie se distribuye en las tres cordilleras andinas de Colombia (Occidental, Central, Con 345 especies descritas, los colibríes y Oriental) y se distingue de las otras dos son una de las familias de aves más diver- subespecies por presentar una corona azul sas del Nuevo Mundo (Hoyo et al., 1999; (Hilty y Brown, 1986; Ridgely y Greenfield, Frank & Donske, 2014). Aunque varios es- 2001). Dados los déficits de información del tudios han contribuido al conocimiento de comportamiento de anidación en el género la evolución, la sistemática y la taxonomía Amazilia, el objetivo de este trabajo es sumi- de la familia Trochilidae (Schuchmann, nistrar información del nido y los huevos 1999), para varias especies de dicha familia de Amazilia franciae franciae, y describir por su comportamiento reproductivo es prácti- primera vez el período de incubación y los camente desconocido (Ornelas, 2010). Por polluelos de dicha especie. ejemplo, poco se sabe sobre las característi- cas de los huevos, la incubación, los polluelos y el comportamiento de anidación para MÉTODOS varias especies del género Amazilia, ya que de las 30 especies descritas (Ornelas-Rodri- El estudio se realizó entre el 10 de enero guez, 1995; Weller, 1998; Frank & Donske, y el 4 noviembre del 2012, en un fragmen- 2014; Remsen et al., 2014), solo en 10 (33%) to de bosque secundario de la quebrada “El ha sido publicada información detallada de Águila” (5°06’30” N, 75°29’58” W, 1700-2150 su reproducción: A. beryllina (Rowley, 1962), msnm), clasificada como bosque subandino A. candida (Atwood et al. 1991), A. cyano- (sensu Cuatrecasas, 1958) y ubicado en el cephala (Ornelas, 2010), A. edward (Hartman, flanco occidental de la Cordillera Central de 1957), A. fimbriata, (Haverschmidt, 1952), A. Colombia (Figura 1). La distribución de las lactea (Oniki et al., 2000), A. rutila (Espinal lluvias es bimodal tetraestacional, con dos y Marineros, 2012), A. tzacatl (Skutch, 1931; períodos de lluvias (marzo-mayo y octubre- Borrero, 1965; Solano-Ugalde et al. 2007), A. diciembre) y con un promedio anual de tobaci (Muir, 1925), A. violiceps (Baltosser, 2600 mm de precipitación (Cenicafé, 2004). 1986; 1996). Por lo anterior, el conocimiento La temperatura varía entre los 16 y los 20 ºC sobre el comportamiento de anidación del (Corpocaldas, 2002; Cenicafé, 2004). género Amazilia está lejos de ser entendido Para siete nidos de A. f. franciae se moni- (Ornelas-Rodriguez, 1995; Weller, 1998; Or- toreo el comportamiento de anidación, des- nelas, 2010). de su construcción hasta que los polluelos La Esmeralda andina (A. franciae) es una abandonaron el nido. Los nidos fueron ob- especie a la cual se le desconoce los detalles servados cada dos días desde las 0700 hasta de su comportamiento de anidación. Dicha las 1800, a una distancia de 8-10 m, siguien- especie se distribuye en la región andina do la metodología propuesta por Martin y de Colombia, Ecuador y Perú desde los Geupel (1993). Se realizaron descripciones 600 hasta los 2 100 msnm; habita bosques de los materiales utilizados en la construc- secundarios, bordes y claros de bosque ción de los nidos siguiendo a Chatellenaz (Hilty y Brown, 1986; Ridgely y Greenfield, y Ferraro (2000), de la arquitectura de los 2001; Dickinson, 2003). La esmeralda andi- nidos (Simon y Pacheco, 2005), y de los hue- na tiene tres subespecies: A. f. cyanocollis, A. vos (Walters, 2006; Ornelas, 2010). Para des- f. viridiceps y A. f. franciae, esta última sub- cribir el comportamiento de incubación y la

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 47 Escobar-Lasso S. y Martínez j.

Figura 1 - Localización geográfica del área donde se estudió el comportamiento de anidación de la esmeralda andina Amazilia franciae franciae, en la quebrada El Águila, municipio de Manizales, departamento de Caldas, flanco occidental de la Cordillera Central de Colombia. Las imágenes fueron obtenidas del SIG-OT (Sistema de Información Geográfica para el Ordenamiento Territorial, Colombia) y de Google Earth.

cría de los polluelos, se realizaron observa- a una altura sobre el suelo de 1.79 ± 0.29 m ciones in situ con la ayuda de binoculares (Tabla 1). Los nidos fueron puestos en ar- 8 X 40. Todas las medidas con promedios bustos de diferentes especies, de los cuales vienen acompañadas de su respectiva des- cuatro pertenecen a la familia Piperaceae viación estándar. (Piper aduncum, P. peltatum, P. umbellatum, Peperomia acuminata), dos a Asteraceae (Ver- besina arbórea, Montanoa quadrangularis) y RESULTADOS una a Melastomataceae (Miconia myrtillifo- lia). Los nidos son copas de tipo “cesto bajo Durante el periodo de estudio se logro en horquilla” (Figura 2). Los nidos presen- monitorear siete nidos, de los cuales cinco taron una altura total de 46.01 ± 1.32 mm y (71.4%) fueron encontrados en actividad una altura o profundidad de copa de 19.87 entre enero y abril; los restantes dos nidos ± 2.08 mm (Tabla 1). El diámetro externo de fueron encontrados en julio y octubre (Ta- la parte superior de los nidos fue de 44.07 ± bla 1). 0.90 mm y de la parte inferior fue de 52.94 ± 0.84 mm. El diámetro interno de la parte Arquitectura y construcción de los nidos superior de los nidos medía 27.84 ± 1.76 mm Todos los nidos fueron encontrados sobre y el de la parte inferior medía 33.62 ± 2.88 arbustos ubicados en el borde del bosque, mm (Tabla 1).

48 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 Nidificación de Amazilia franciae en COLOMBIA

Medidas de los nidos Medidas de los huevos Fecha de Nido Altura sobre el suelo (mm) (mm) avistamiento # (m) Altura Diámetro Diámetro Profundidad Huevo 1 Huevo 2 total externo interno 1 10/01/12 1.59 44.8 43.8 X 52.5 26.2 X 31.4 20.5 12 X 7 13 X 7.2 2 26/01/12 1.69 45.2 44 X 53.1 29.2 X 32 20 13 X 8.3 14.1 X 7.2 3 18/02/12 1.41 44.6 43.2 X 51.7 25.8 X 31.7 16 13.3 X 7.7 14 X 8.2 4 3/04/12 1.82 48.2 45.5 X 52.4 30.3 X 34 21 11.8 X 6.9 13 X 7.8 5 20/04/12 1.77 45.9 42.9 X 54.3 27.8 X 33.4 18.9 12.1 X 7.5 13.9 X 8.5 6 22/07/12 1.92 46.1 44.2 X 53.5 26.4 X 33.1 22.8 13.6 X 8 13.5 X 8 7 27/10/12 2.34 47.3 44.9 X 53.1 29.2 X 39.8 19.9 12.3 X 7.7 13.4 X 7.3 Tabla 1 - Medidas de los nidos y los huevos de la esmeralda andina Amazilia franciae franciae en la Cordillera Central de Colombia.

Figura 2 - Ilustración de un nido de la esmeralda andina Amazilia franciae franciae, registrado en la quebrada El Águila, municipio de Manizales, departamento de Caldas, Cordillera Central de Colombia. Nido de tipo “cesto bajo en horquilla” (sensu Simon y Pacheco, 2005) sostenido por las ramas de Miconia sp. (Melastomataceae). Dibujo realizado por Felipe Zuluaga.

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Los nidos fueron construidos principal- = 14) (Figura 3E). Los primeros plumones mente con cuatro materiales: 1) escamas y eran de color café rojizo y se ubicaban en tricomas de helechos arbóreos de la familia la parte ventral y la línea dorsal del pollue- Cyatheaceae, 2) fibras algodonosas de las lo. Los primeros cañones eran de color café semillas de Ochroma lagopus (Bombacaceae), oscuro y se ubicaban en la punta de las alas 3) líquenes de la familia Parmeliaceae y 4) y la parte dorsal del polluelo. El plumaje telarañas (Figura 3A). En la parte interior del de los polluelos estuvo completamente de- nido estaba forrado con las fibras algodono- sarrollado a los 12.28 ± 1.20 días (n = 14) sas, la estructura principal del nido estaba (Figura 3F, G). Los polluelos volaron y construida con las escamas y los tricomas abandonaron el nido a los 19.07 ± 2.67 días de los helechos, y la parte exterior del nido (n = 14) (Figura 3H). La alimentación de los estaba cubierta con trozos de líquenes los polluelos se dio esporádicamente duran- cuales son adheridas al nido con telarañas. te el transcurso del día, aunque la mayor frecuencia de alimentación se dio entre 0700-0900 y las 1600-1700. La alimentación Huevos y periodo de incubación consistió en suministrar insectos y secre- Los huevos de A. f. fraciae son blancos y ciones de néctar a los polluelos por parte de forma ovalada (Figura 3B). En promedio de la hembra. midieron 7.66 ± 0.50 mm de ancho y 13.07 ± 0.76 mm de largo (n = 14, Tabla 1). Todos DISCUSIÓN los nidos tenían dos huevos, una vez pues- to el primer huevo (Fig. 3B), el segundo fue Existen cuatro tipos de nidos en aves puesto a los 1.71 ± 0.75 días (n = 7, Figura neotropicales: 1) nidos simples, 2) nidos 3C). La incubación de los huevos, que co- cerrados, 3) nidos en cavidad y 4) nidos menzó cuando la hembra puso su segundo en cesto (Simon y Pacheco, 2005). Todos huevo, duró 21 ± 2.16 días (n = 7). Una vez los colibríes construyen nidos en cesto si- eclosionado el primer huevo, el segundo milares a una copa (Hansell, 2000; Simón eclosionó a los 1.42 ± 0.53 días (n = 7). y Pacheco, 2005; Fierro-Calderón y Mar- Al principio de las observaciones la su- tin, 2007), lo cual concuerda con nuestras perficie exterior de los nidos tenían pocos observaciones de A. f. franciae. Los nidos trozos de liquen (Figura 3A); pero debido en cesto presentan dos subtipos y seis va- a que durante el periodo de incubación se riantes (ver Simón y Pacheco, 2005), todas observó a los colibríes añadir pequeños presentes en la familia Trochilidae (Oniki, trozos de liquen a la superficie exterior 1970; Ruschi, 1982; Oniki y Willis, 2000; del nido, siempre con el uso de telarañas, Sánchez et al., 2000; Simón y Pacheco, 2005; al final del periodo el exterior del nido se Espinal y Marineros, 2012). Nuestros re- encontraba totalmente forrado con liquen sultados concuerdan con los ya reportados (Figura 3F). para otras especies del género Amazilia (Si- mon y Pacheco, 2005; Ornelas, 2010). Los nidos de la Esmeralda andina aquí Desarrollo y periodo de polluelos descritos fueron construidos con materia- Los polluelos son nidícolas (Figura 3D) les que también son utilizados en los nidos y comenzaron a abrir los ojos y tener las de otras especies del género Amazilia (e.g. primeras plumas a los 5.35 ± 1.15 días (n Oniki et al., 2000; Solano-Ugalde et al., 2007;

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Figura 3 - Nidos, huevos y polluelos de la esmeralda andina Amazilia franciae franciae registrados en la quebrada El Águila, municipio de Manizales, departamento de Caldas, Cordillera Central de Colombia. A, nido de tipo “cesto bajo en horquilla” (sensu Simon y Pacheco, 2005); B y C, huevos de color blanco opaco y de forma ovalada; D, polluelos recién nacidos; E, polluelos con crecimiento inicial del plumaje; F y G, polluelos casi completamente emplumados; H, polluelos completamente emplumados y listos para volar.

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Ornelas, 2010; Espinal y Marineros, 2012) y las principales causas de la mortalidad de en otros géneros de colibríes (e.g. Schuch- los huevos y los polluelos en los colibríes mann, 1999; Sanchez et al., 2000; Freeman tropicales (Skutch, 1931; Fierro-Calderón y Arango, 2012). En Trochilidae, especies y Martin, 2007; Ornelas, 2010), y de zonas de diferentes géneros utilizan líquenes en templadas (e.g. Baltosser, 1986; 1996). Cu- la superficie externa de los nidos como una riosamente, de los siete nidos de A. f. fran- estrategia de camuflaje (Oniki, 1970; Oni- ciae que monitoreamos, ninguno sufrió la ki y Antunes, 1998; Oniki y Willis, 2000; mortalidad de los huevos ni los polluelos. Fierro-Calderón y Martin, 2007; Greeney et Nosotros observamos que en A. f. franciae al., 2008). En el género Amazilia, dicho com- la construcción del nido, la incubación de portamiento pareciera estar generalizado los huevos y el cuidado de los pichones es (ver Muir, 1925; Rowley, 1962; Baltosser, realizado por la hembra. Lo anterior pare- 1996; Atwood et al., 1991; Oniki et al., 2000; ce ser una regla para la familia Trochilidae Solano-Ugalde et al., 2007; Ornelas, 2010; (Hansell, 2000). En los colibríes nunca se Espinal y Marineros, 2012). La hembra de ha registrado un vínculo de pareja que se A. f. franciae añade continuamente peque- prolongue más allá de la cópula (Hansell, ños trozos de liquen a la superficie exterior 2000). La hembra es la que realiza el cuida- del nido durante la incubación y crianza do parental de la descendencia, sin partici- de los polluelos. Dicho comportamiento pación alguna del macho (Fierro-Calderón también ha sido documentado en A. cyano- y Martin, 2007; Solano-Ugalde et al., 2007; cephala (Ornelas, 2010) y A. lactea (Oniki et Greeney et al., 2008; Ornelas, 2010; Espinal al., 2000), y ha sido considerado como una y Marineros, 2012). estrategia de camuflaje para evitar la de- predación de los huevos y de los polluelos (Oniki et al., 2000; Ornelas, 2010). CONCLUSIONES El tamaño de la nidada y los huevos de la Esmeralda andina fueron similares a Para nuestro conocimiento este es el pri- los descritos para Trochilidae en general mer registro del comportamiento de anida- (Hansell, 2000; Oniki et al., 2000; Oniki y ción en la esmeralda andina A. f. franciae. Willis, 2000; Walters, 2006; Fierro-Calderón Son necesarios más estudios para describir y Martin, 2007; Solano-Ugalde et al., 2007; con precisión la biología reproductiva de Greeney et al., 2008; Ornelas, 2010; Espinal esta especie y determinar si hay variación y Marineros, 2012). Nosotros registramos en el comportamiento de anidación en las en la esmeralda andina un periodo de in- tres subespecies de A. fraciae. Nuestros re- cubación de 21 ± 2.16 días (19-24 días), el sultados proporcionan más evidencia que cual es menor al periodo de incubación tí- sugiere que el género Amazilia presenta un pico registrado para colibríes (23-26 días) rango relativamente estrecho de variación (Schuchmann, 1999). En nuestro trabajo, el en cuanto a su comportamiento de anida- tiempo transcurrido desde la eclosión de ción. Sin embargo, algunas características los huevos hasta que los polluelos abando- como los materiales utilizados para cons- nan el nido, fue muy similar a otros regis- trucción del nido, la atención del nido y las tros en las zonas tropicales (Schuchmann, tasas de desarrollo de los polluelos presen- 1999). tan una variación considerable entre las es- La depredación y el clima pueden ser pecies del género, lo cual motiva la realiza-

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 53 Escobar-Lasso S. y Martínez j.

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Recibido: 09/05/2014 – Aceptado: 04/11/2014

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COMPORTAMIENTO ECOLÓGICO Y PRIMER DESCRIPCIÓN DEL NIDO DEL ARAÑERO CORONA ROJIZA (Myioborus brunniceps) EN EL CENTRO DE ARGENTINA

Ecological behavior and first description of the nest of the brown-capped redstart (Myioborus brunniceps) in the center of Argentina

Javier Heredia1 y Sergio A. Salvador2

1Ecosistemas Argentinos. Av. Kennedy 791 (5172) La Falda, Córdoba, Argentina. [email protected] 2Bv. Sarmiento 698 (5900) Villa María, Córdoba, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/45-54 55 Heredia J. y Salvador S.

Resumen. En este trabajo se describen comportamientos migratorios, de vocalizaciones, uso de hábitats, descripción de juveniles y la primer descripción concreta del nido del Arañero Corona Rojiza (Myiborus brunniceps) en las sierras de Córdoba y en las provincias del centro de Argentina.

Palabras clave. Arañero Corona Rojiza, biología, migración, nido.

Abstract. This paper describes locally migratory behavior, vocalizations, use of habitats, description of juveniles and the first concrete description of the nest of the Brown-capped Redstart (Myiborus brunniceps) in Córdoba hills and the central provinces of Argentina.

Key words. Brown-capped Redstart, biology, migration, nest.

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INTRODUCCIÓN 2014. Los individuos capturados en la Re- serva Natural Vaquerías en el mes de mayo El Arañero Corona Rojiza (Myiborus promediaron un peso de 11g., lo que indica brunniceps) (D’Orbygny y Lafresnaye, 1837) el aumento de peso que ayuda a pasar los pertenece a la familia Parulidiae. Se distri- meses invernales. buye en Bolivia aproximadamente desde El Arañero Corona Rojiza estaría en ex- los 17º latitud Sur (Cochabamba) en bos- pansión en las sierras de Córdoba, y la re- ques andinos secos y húmedos (Herzog y gión central de Argentina, tal vez condicio- Kessler, 2002). En Argentina, habita en Bos- nado a modificaciones ambientales como ques Montanos de Yungas y Chaqueños incendios forestales y urbanizaciones, en- Serranos en las provincias de Salta, Jujuy, tre otras. La especie frecuenta bosques y Tucumán, Catamarca, La Rioja, San Juan, quebradas húmedas en la zona bajoserrana Córdoba y San Luis (De la Peña, 2013), es y en invierno se la encuentra en la zona pe- decir los Andes de Bolivia entre La Paz y riserrana, donde no llega a ser común y es Cochabamba hasta las sierras de Córdoba y permanente (Nores et al., 1983, Nores, obs. norte de San Luis (Ridgely y Tudor, 1989). pers.). Esto último confirma lo que observa- También ha sido registrado como perma- mos en la actualidad: que en otoño-invierno nente en las Sierras de Guasayán en el oeste habita la parte alta de arboledas urbanas y de Santiago del Estero (Ferrari et al., 2006). periurbanas de numerosas localidades se- W. Partridge quien visitara las sierras rranas, formadas en su mayoría de especies de Córdoba y San Luis en enero y febrero de árboles exóticos, como una adaptación a de 1948 no menciona la especie, aunque si estas modificaciones que han ocurrido so- menciona otro parúlido, el Arañero Cara bre todo en las sierras de Córdoba en los Negra (Geothlypis aequinoctialis) para la lo- últimos 10 a 15 años. calidad de Potrero de Garay (Partridge, Durante la época reproductiva no se 1953). Por otro lado, dos ejemplares adultos mueve a distancias mayores a 400 m (Cur- fueron anillados por C. Olrog y M. Rumboll son et al. 2010). Haciendo uso de un área fuera de la distribución de las Yungas, uno no mayor a una hectárea (home range), de Guayapa, Patquía, provincia de La Rio- tanto en verano como en invierno (JH ,obs. ja el 20 de Febrero de 1963 y otro de Nono, pers.). Pero si hace desplazamientos de dis- provincia de Córdoba el 3 de Junio de 1972. tancias mayores, que mencionaremos más Manuel Nores (com. pers.) menciona que adelante. en la década del 70 esta especie no estaba presente en las sierras chicas y específica- mente en la reserva Vaquerías de la Univer- RESULTADOS Y DISCUSIÓN sidad Nacional de Córdoba. Se capturaron 10 individuos en total, con Datos invernales redes de neblina en la reserva natural Va- La especie ha sido observada desde mayo querías y sus proximidades, Sierras de Cór- y junio a octubre en varias localidades de doba. Tres adultos en diciembre de 1984, las Sierras de Córdoba, San Luis, La Rioja, que pesaron entre 8,8 g. y 9,8g., pesos simi- Catamarca y Santiago del Estero. lares a los obtenidos para Salta y La Rioja Para la provincia Córdoba: en La Falda, (Salvador, 1990). También, se anillaron 5 Carlos Paz, Capilla del Monte, Villa Giar- adultos y 2 juveniles entre los años 2012 y dino y Valle Hermoso donde se la observó

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 57 Heredia J. y Salvador S. en varios sitios, desde mayo a noviembre. entre otras. También fueron registrados en En San Marcos Sierras desde julio a octubre bosques nativos, con especies como molles en el sector céntrico de la localidad. En Vi- de beber (Lithrea molleoides), talas (Celtis lla Las Rosas, Mina Clavero, Nono y otras ehrenbergiana), algarrobos (Prosopis sp.), lo áreas de Traslassierras desde agosto a no- que indica que comparte en menor medida viembre. En Talar de Mendiolaza, Colan- estas áreas naturales, y no todos los indivi- changa y Rio Ceballos desde junio a octu- duos se trasladan a las arboledas urbanos. bre. En Villa General Belgrano y Santa Rosa Concluimos con las observaciones realiza- de Calamuchita en bosques de coníferas das durante más de dos años, que hay una desde mayo a octubre. En Cerro Colorado gran migración de arañeros desde las áreas desde mayo a octubre en el sector céntrico, boscosas nativas, sobre todo cerca de cursos y en verano se lo encuentra en los bosques de agua a las áreas semiurbanas de localida- de mato (Myrcianthes cisplatensis). Más al des ubicadas en las provincias centrales y norte de esta localidad no ha sido observa- en menor número quedan individuos en los do en la provincia de Córdoba. Individuos bosques nativos cuyos movimientos son de de Arañero Corona Rojiza anillados en la pocos kilómetros y condicionados por las Reserva Natural Vaquerías, Valle Hermoso, temperaturas; desplazamientos similares a Córdoba, los hemos visto con posterioridad los observados en el noroeste del país (Cap- en otoño-invierno en localidades cercanas a llonch et al. 2011). Valle Hermoso y La Falda, a distancias de 5 a 10 kilómetros. En los días con tempe- Reproducción raturas menores a cero grados, se observa- En las Yungas en el norte de Argentina ron más individuos en los bosques nativos, (Salta y Tucumán), el Arañero Corona Ro- como si se desplazaran hacia allí en busca jiza comienza la nidificación en septiembre de refugio. u octubre y alcanzando su máxima expre- Para la provincia de San Luis: en San Luis sión en octubre y terminando en diciembre Capital y Potrero de Funes, desde junio o enero, durando el período de reproduc- hasta noviembre. ción un aproximado de 58 días, en gene- Para la provincia de la Rioja: en Patquia, ral (Auer et al., 2007, Capllonch et al., 2011). Sanagasta, Chuquis y Chilecito desde julio El período de incubación es de 16 días y la a octubre. permanencia en el nido de los pichones es Para la provincia de Catamarca: en El Ro- de 12 días, sólo la hembra incuba, y en la deo, La Merced y Los Morteros desde junio alimentación de los pichones participan los hasta octubre. dos adultos. Auer et al. (2007) comentan, sin Para la provincia de Santiago del Estero: dar más detalles, que los nidos son globu- en las Sierras de Guasayan en época estival, lares y se ubican en el suelo. y en invierno en pueblos cercanos como las En Vaquerías, el 19 de noviembre del Termas de Rio Hondo. 2005, se halló un nido con dos pichones em- Las observaciones otoño-invernales se plumados que eran alimentados por ambos realizaron principalmente en arboledas miembros de la pareja con artrópodos pe- exóticas, conformadas en su mayoría por queños, como insectos, larvas y pequeñas fresnos (Fraxinus sp.), pinos (Pinus sp.), li- arañas. El nido se hallaba en una quebrada gustros (Ligustrum lucidum), cipreses (Cu- húmeda y sombría, estaba en un declive pressus sp.) y eucaliptos (Eucaliptus sp.) con una inclinación de 45º, con un sustra-

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to de tierra y rocas; con sotobosque bajo de querías de la UNC, hemos observando ju- helechos, herbáceas y abundantes hojaras- veniles de Arañero Corona Rojiza que se cas, a unos 20 m de un arroyo. El nido se asemejan de manera notable a adultos del encontraba muy oculto y camuflado en una Arañero Garganta Negra (Myioborus minia- pequeña depresión en el suelo, en la base tus), especie citada para el norte de Argenti- de una mata de helechos, era esférico con na (De la Peña, 2013) y que tiene una amplia entrada lateral, elaborado con detritos ve- distribución en el Neotrópica (Contreras getales, nervaduras, trozos de hojas y unas González et al., 2010). El 21 de enero de 2013 pocas gramíneas y pajitas: interiormente se se observó a un juvenil con un notable ca- componía de estos mismos materiales, pero puchón de color marrón oscuro que llegaba mucho más finos. Medía 9c m de alto, 10 cm hasta la línea media del pecho con algunas de ancho y 9 cm de profundidad, con una pequeñas manchas claras y amarillas. La boca de entrada con un diámetro de 5 cm, coloración ventral era amarillo algo más os- la cámara de incubación era de unos 4,5 cm cura que la típica de los adultos pero con de diámetro. una línea media blanca que bajaba hasta las Con anterioridad T. Narosky y D. Yzurie- subcaudales. Las cubiertas alares eran en ta (in litt.) hallaron un nido en Mallín, de- ese tiempo de color rufo y aun no formadas partamento de Punilla, el 6 de octubre de del todo, la corona rojiza se pudo observar 1973, que estaba en la base de una pared ro- apenas esbozada (Figuras 1 y 2). cosa cubierta de líquenes y musgos, en un En otro individuo del 23 de febrero de hueco natural de unos 8 cm de diámetro, te- 2013, se observan las timoneras inferiores nía forma redondeada con amplia entrada; blancas; el color del capuchón se va aclaran- se hallaba terminado pero sin postura. do y transformando en amarillo subiendo Por otra parte se pudo constatar que en por la garganta, aun las manchas blancas un tramo de 500 m sobre el curso del arroyo perioculares no están presentes, pero si la Vaquerías, había cuatro parejas durante la corona rojiza (Figura 3), este individuo es época reproductiva. Estas se encontraban un mes mayor que el que el descripto an- ubicadas sobre arroyos más pequeños y teriormente. afluentes del principal. Las parejas criaron Algunos individuos muestran un color un número de dos a tres pichones. La fide- blanco en la base inferior del pico (Figura 2). lidad a un territorio muy pequeño y la gran El color amarillo ventral va subiendo hasta cantidad de días de observación y el segui- la garganta y en algunos ejemplares sólo se miento de algunos individuos anillados, observa algo de blanco en la parte superior nos han permitido confirmar con certeza del ojo. El 10 y 11 de marzo fueron vistos estas observaciones. y fotografiados juveniles que ya presentan la característica mancha blanca periocular Juveniles (Figura 4). En los flancos hay una mancha Los juveniles volantones del Arañero Co- oscura que persiste durante el primer año rona Rojiza recién salidos del nido, poseen de vida y que en algunos individuos es más un plumaje muy distinto al de los adultos, notable, en la figura 4 se nota levemente con corona gris parduzca, pecho amarrona- este rasgo. do y parte ventral amarillenta del color de Por las fechas y observaciones de volan- los adultos. tones y juveniles, se puede concluir que a Desde diciembre de 2012, en la R. N. Va- diferencia de lo que ocurre en las yungas,

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 59 Heredia J. y Salvador S. la reproducción en las serranías centrales venil de febrero 2014 permaneció pegado se produce principalmente en los meses de a las hojas de una planta de flores amarillas noviembre a febrero. de pega ropa (Mentzelia sp., Loasacea) du- Los juveniles son muy confiados. Un ju- rante un periodo de 20 minutos.

Figura 1 - Individuo juvenil de Arañero Corona Rojiza (Myiborus brunniceps), se puede observar la similitud con el Arañero Garganta Negra (M. miniatus), además del capuchón oscuro se notan las cubiertas alares de color rufo y aun no formadas del todo, 21 de enero de 2013. R. N. Vaquerías, Córdoba. Foto: J. Piedrabuena.

Figura 2 - Individuo juvenil de Arañero Corona Rojiza (Myiborus brunniceps), se nota la corona rojiza esta apenas esbozada, así mismo las manchas de color blanco alrededor de los ojos, ambos rasgos muy característicos en los adultos, 29 de enero 2013. R. N. Vaquerías, Córdoba. Foto: J. Piedrabuena.

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Figura 3 - Individuo juvenil de Arañero Corona Rojiza (Myiborus brunniceps), el color del capuchón se va Figura 4 - Individuo juvenil de Arañero Corona Rojiza aclarando y transformando en amarillo subiendo por la (Myiborus brunniceps), en los flancos a la altura del garganta, aun la mancha blanca periocular no están cuello hay una mancha oscura que persiste durante presentes, pero si la corona rojiza, 23 de febrero de el primer año de vida, 11 de marzo de 2013. R. N. 2013. R. N. Vaquerías, Córdoba. Foto: J. Piedrabuena. Vaquerías, Córdoba. Foto: J. Piedrabuena.

Voces esto. Los juveniles usan la voz “B” en rela- El Arañero Corona Rojiza vocaliza con ción con los adultos para su pedido previo cinco sonidos principales. Otras voces de alimento y cercanía. Esta voz también como chistidos y trinos son usadas en es usada por los adultos entre ellos. Una menor proporción. Hay un voz “A” que tercera voz “C” es un chistido “pist..pist.. se podría describir como “shishishishi..” psit” (www.avespampa.com.ar) de con- aguda (Straneck, 1990), que es usada du- tacto, usada cuando están cazando o los rante todo el año por ambos sexos, tanto adultos enseñan a cazar a los juveniles. en otoño invierno en las áreas urbanas y en La voz “D” es un “tsktsktsk” (www.aves- el bosque serrano, como también en época pampa.com.ar) solo escuchada desde el reproductiva. Otra voz “B” sería un trino interior de la vegetación tanto en invierno “prprprprpr..” (www.avespampa.com.ar). como en verano, en menor proporción que Esta voz también es usada por los adultos las otras voces. Y por último la voz “E” entre ellos todo el año. En época estival las es un trino muy suave que solo usan los parejas reproductivas intercambian estas volantones para contacto con los adultos dos voces mientras se alimentan, usando (no grabado). la voz “A” el que está en la parte alta de los árboles y la voz “B” el que busca alimento Muda cerca del suelo, luego intercambian la ubi- La muda definitiva en los adultos se pro- cación y las voces. En invierno no hacen duce al final de la época reproductiva (Cur-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 61 Heredia J. y Salvador S. son et al., 2010). Hemos observado que en individuos capturados en mayo donde la muda no está completa aún, no son reproductivos hasta el segundo año de vida. La manchas oscuras en lo flancos se mantie- nen hasta finales del segundo año de vida. Estos individuos no reproductivos estable- cen un territorio aunque no se reproduzcan durante la época estival (Figura 5).

AGRADECIMIENTOS

A las autoridades de la UNC, y al guarda- parque Joaquín Piedrabuena por su colabo- ración y las fotografías que ilustran la nota.

BIBLIOGRAFÍA

Auer, S.K., Bassar, R.D., Fontaine, J.J. y Martin, T.E. 2007. Breeding biology of passerines in a subtropical montane forest in Northwestern Argentina. Condor, 109: 321-333. Capllonch, P., Soria, K. y Ortiz, D. 2011. Un ejemplo de migración altitudinal: el Arañero Co- rona Rojiza Myioborus brunniceps (Aves: Paru- lidae) en las Yungas Australes. Kempffiana, 7: 3-18. Figura 5 - Individuos en muda de Arañero Corona Rojiza Contreras Gonzáles, A.M., Rodríguez Flors, C., So- (Myiborus brunniceps) capturados en mayo, donde la beranes González, C. y Arizmend, M.C. 2010. mancha oscura como un medio collar es bien notable. Slate-throated Redstart (Myioborus miniatus), R. N. Vaquerías, Córdoba. Foto: J. Piedrabuena. Neotropical Birds Online (T. S. Schulenberg, Editor). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; re- trieved from Neotropical Birds Online: http:// neotropical.birds.cornell.edu/portal/species/ Bolivia. Journal of Ornithology, 143: 171-204. overview Nores, M., Yzurieta, D. y Miatello, R. 1983. Lista Curson, J., Quinn, D. y Beadle, D. 2010. New World y distribución de las aves de Córdoba. Boletín Warbles. Digital Editions Published. de la Academia Nacional de Ciencias. Córdoba. De la Peña, M.R. 2013. Citas, observaciones y distri- Tomo 56. bución de aves argentinas: edición ampliada. Serie Partidge, W.H. 1953. Observaciones sobre aves de Naturaleza, Conservación y Sociedad Nº 7. las provincias de Córdoba y San Luis. Hornero Ediciones Biológica, Santa Fe. 786 pp. 10:33-73. Ferrari, C., Güller, R., Monteleone, D. y López Salvador, S.A. 1990. Datos de peso de aves argen- Lanús, B. 2006. Nuevos aportes sobre la avi- tinas.2. Hornero, 13: 169-171. fauna de las Sierras de Guasayan, provincia de Straneck, R. 1990. Canto de las Aves de las Serranías Santiago del Estero, Argentina. Nuestras Aves, Centrales. Editorial L.O.L.A. 52: 8-10. Herzog, K.S. y Kessler, M. 2002. Biogeography and composition of dry forest bird communities in Recibido: 24/03/2014 – Aceptado: 14/06/2014

62 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

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MARIPOSAS DIURNAS (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA Y HESPERIOIDEA) DE DOS RESERVAS MUNICIPALES DE LA ZONA NORTE DEL GRAN BUENOS AIRES, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA

Butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea) of two municipal reserves of the northern suburbs of Buenos Aires, Buenos Aires province, Argentina

Ezequiel Núñez Bustos

Colección de Lepidoptera, Proyecto DNA Barcodes Lepidoptera Argentina, Museo Argentino de Ciencias Naturales ¨Bernardino Rivadavia¨ Av. Ángel Gallardo 470 (1405) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/55-62 63 NUÑEZ BUSTOS E.

Resumen. Se presentan dos listados de 98 especies de mariposas diurnas correspondientes a dos reservas municipales de la franja costera platense de la zona norte del Gran Buenos Aires. La com- posición de especies de las mismas son comparadas entre sí. Se discuten las estrategias de conser- vación de la vegetación nativa para la atracción de mariposas así como la posible presencia de especies adicionales en ambas reservas.

Palabras clave. Mariposas diurnas, Reserva Municipal Ribera Norte, Reserva Municipal Vicente Ló- pez, diversidad, conservación.

Abstract. Two lists of 98 species of butterflies corresponding to two municipal reserves in a coastal strip of the northern suburbs of Buenos Aires are presented. The species composition are compared to each other. Conservation strategies of native vegetation to attract butterflies as well as the possible presence of additional species in both reserves are discussed.

Key words. Diurnal butterflies, Ribera Norte Reserve, Vicente López Reserve, diversity, conservation.

64 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 MARIPOSAS DIURNAS DE LA ZONA NORTE DEL GRAN BUENOS AIRES

INTRODUCCIÓN Se conocen trabajos publicados sobre mariposas de diversos sitios específicos del La ribera platense bonaerense es uno de nordeste bonaerense (Núñez Bustos, 2007; los ambientes más ricos y diversos en cuan- 2008; 2009; 2010; 2012; Núñez Bustos et al., to a naturaleza se refiere en la provincia 2013) aunque hasta el momento no se había de Buenos Aires (Chébez, 2005). Las ma- tratado específicamente la fauna de maripo- riposas no son la excepción a esto, siendo sas de dos de las reservas urbanas más im- el área nordeste la de mayor diversidad de portantes de la zona norte del Gran Buenos especies de toda la provincia (Núñez Bus- Aires. Si bien Núñez Bustos (2010) señala tos, 2010). Esto es debido al microclima oca- las especies que vuelan en estas dos reser- sionado por el Río de la Plata, lo que pro- vas municipales, los datos ahora presenta- duce un clima más cálido y húmedo, con dos en este trabajo son más actuales pues se mayores precipitaciones que en el resto de han sumado algunas especies adicionales en la provincia. Como resultado de esto se de- ambas áreas que no habían sido registradas sarrolla una vegetación subtropical en cier- previamente. Canals (2000) también señala tos sitios fortalecida por los ríos Uruguay y algunas para dichas reservas pero dado que Paraná que desde el norte del país transpor- es una obra sobre toda la provincia, no hay tan sedimentos y semillas de muchas espe- demasiadas referencias puntuales. cies. Con la vegetación llegan innumerables especies de insectos y los lepidópteros son uno de los grupos que más riqueza presen- ÁREA DE ESTUDIO tan. En efecto, las mariposas se hallan aquí casi todo el año, existiendo mayor variedad La Reserva Municipal Ribera Norte (RN) de especies entre octubre y abril pero con el se halla ubicada en la costa del río de la Pla- pico más alto de riqueza entre marzo y abril ta, en el barrio de Acassuso (partido de San (Núñez Bustos, 2010). Isidro) y es el único lugar del área norte ur-

Figura 1 - Reserva Municipal Ribera Norte.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 65 NUÑEZ BUSTOS E.

Figura 2 - Reserva Municipal de Vicente López.

Figura 3 - Ubicación de la Reserva Municipal de Vicente López y de la Reserva Municipal Ribera Norte.

bana que da una idea de como era la ribera del Paraná (Figura 1). Su creación efectiva en sus orígenes. Esta área natural posee 15 data del año 1988 y fue la primera reserva hectáreas, se halla a los 34° 28´ S y 58° 29´ municipal del país (Chébez, 2005). O y alberga gran cantidad de fauna y flora La Reserva Municipal Vicente López (VL) nativa típicas de la ribera platense y el delta también se halla a orillas del Río de la Plata

66 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 MARIPOSAS DIURNAS DE LA ZONA NORTE DEL GRAN BUENOS AIRES

pero en el vecino partido de Vicente López, listadas las especies en orden alfabético del barrio de La Lucila. Su creación data de para facilitar la búsqueda de los nombres. 2000, teniendo 3,5 hectáreas. Sus coordena- Todas las fotografías fueron tomadas por das son 34° 29´ S y 58° 28´ O. El terreno que el autor. hoy ocupa la reserva es el resultado de un albardón de relleno antrópico que dejó encerrada una laguna (Chébez, 2005) (Figura RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2). Entre ambas reservas hay una distancia aproximada de 3 km. (Figura 3). Se hallaron 98 especies entre ambos sitios, de las cuales 87 de ellas se hallan en RN y 80 en VL. Del total de especies, 68 de MATERIALES Y MÉTODOS ellas se hallan en ambas reservas (Tabla 1). La familia más numerosa fue Nymphalidae El presente trabajo es principalmente una (40 especies), seguida de Hesperiidae (27), recopilación de datos de campo de especies Pieridae (14), Lycaenidae (10), Riodinidae halladas por el autor a lo largo de numero- (5) y Papilionidae (4). En todas las familias sas salidas al Refugio Ribera Norte desde RN tiene igual o mayor variedad de espe- febrero de 1997 hasta diciembre de 2014 y cies que VL salvo en Papilionidae. La ligera a la Reserva de Vicente López desde marzo mayor riqueza de RN se debe a su variedad de 2001 a diciembre de 2014. Cabe aclarar de ambientes naturales, los cuales son más que se visitaron ambas reservas práctica- ¨prístinos¨ que los de VL, siendo ésta última mente en todos los meses y estaciones del una reserva mayormente surgida a partir de año. Las especies halladas en el campo fue- un relleno de tierra y escombros, algo simi- ron identificadas y anotadas, salvo aquellas lar al que fue el caso de la Reserva Ecológica pocas con dudas, las cuales fueron colecta- de Costanera Sur (Núñez Bustos, 2008). das con red entomológica, guardadas en La composición de la fauna de mariposas sobres de papel y posteriormente monta- de ambas áreas es prácticamente la misma das, rotuladas, identificadas y depositadas a la que se halla en la zona del delta del Pa- en cajas entomológicas en la colección del raná, si bien en este último lugar se conocen autor (ENBC). También se incluyen unas algunas especies más (Núñez Bustos, en pocas especies adicionales aportadas por prensa). fotografías tomadas en ambos lugares, en Es notable señalar que se halló por vez especial aquellas del sitio web de Earns- primera en un área protegida bonaerense a how (2013). No se consideran en este tra- Argon lota (Hesperiidae), la cual si bien tie- bajo las especies vistas o halladas fuera de ne citas para Buenos Aires (Núñez Bustos, las reservas nombradas, aunque sean sitios 2010; 2012), no había sido vista o colectada cercanos (como la barranca) si bien no se mucho en la provincia. Fue hallada en VL descarta se puedan hallar eventualmente. en marzo de 2014 (Figura 4). Es muy nota- El listado de especies sigue la clasificación ble en esta especie la poca cantidad de re- de Lamas (2004) para Papilionoidea, excep- gistros que tiene en la zona, lo cual quizá se to Nymphalidae, donde se sigue a Wahl- deba a que podría tener hábitos crepuscula- berg et al., (2009) y Warren et al., (2009) para res y por ello resultar subobservada (Núñez Hesperioidea, con algunas modificaciones Bustos, 2010). posteriores. Dentro de cada subfamilia son También se halló recientemente en RN

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 67 NUÑEZ BUSTOS E. a Chioides catillus (Hesperiidae), la cual en e incluso una hembra poniendo huevos en la provincia de Buenos Aires se conocía plantas de Ingá (Inga uraguensis) en RN. previamente solo de la Isla Martín García Una de las especies más interesantes y (Núñez Bustos, 2007; 2010), si bien hace atractivas del área es la Bandera Argentina poco fue hallada también en la Reserva (Morpho epistrophus argentinus), la cual se Ecológica Costanera Sur (C. Rimoldi, com. estableció en la zona hace alrededor de un pers.). siglo atrás, en la costa de Acassuso (Núñez Otra especie notable hallada reciente- Bustos, 2012), más o menos cerca de donde mente en ambas reservas es Phoebis argante hoy se ubica RN. Si bien su ambiente típico (Pieridae), la cual solo tenía citas para Isla es el talar de barranca cercano, hace ya mu- Martín García (Núñez Bustos, 2007; 2010) y chos años también vuela dentro de la reser- Costanera Sur (Núñez Bustos, 2008; 2010). va dado que existen varias plantas de coro- Fueron vistos muchos ejemplares machos nillo (Scutia buxifolia) cultivados dentro de la misma. Distinto es el caso en VL donde se la conoce hace pocos años y al parecer se ha estado criando allí últimamente pues se han visto larvas de primeros estadíos en los coronillos plantados (Figura 5). Ambas reservas amparan a esta especie pero el hecho de que en la barranca cercana existan mansiones y casas grandes donde en algunas de ellas crecen coronillos viejos y gran cantidad de árboles frondosos (muchos nativos), es lo que hace que la mariposa se mantenga en la zona y no decline, como sí la ha hecho ya en otros lugares hace tiempo (Núñez Bustos, 2012). Figura 4 - Argon lota (Hesperiidae). Otras especies dignas de interés son las del género Actinote, las cuales tienen gran abundancia y variabilidad en ambas áreas. De las cuatro especies que se hallan, la Ac- tinote pyrrha es la más escasa y más reciente podría decirse. La misma solo se halla vo- lando en la parte más húmeda y boscosa, con claros y pajonales. En esos mismos ambientes se halla Mikania cordifolia (guaco), la cual es la planta hospedadora de sus larvas en la zona. Algo más común es A. mamita, la cual puede verse a veces en gran cantidad en octubre-noviembre y marzo-abril. Las restantes dos especies son A. pellenea y A. carycina, aunque la identidad de ésta Figura 5 - Larvas jóvenes de Morpho epistrophus última estaría en duda pues el autor ha argentinus en abril. criado recientemente puestas de A. pellenea

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lidad extrema solo en la pequeña superficie de la reserva (Figuras 7 a 12). En muchas áreas del nordeste bonaerense (Punta Indio, Pilar, Otamendi) se ven normalmente individuos anaranjados (típica A. pellenea) que vuelan junto a individuos amarillentos (supuesto A. carycina) donde a veces ocurre que la forma amarillenta es mucho más común que la anaranjada. Llama la atención que en zonas ribereñas húmedas la coloración y el diseño varían en general mucho más, hecho poco observado más hacia el interior provincial. Al parecer el grupo de A. pellenea está en plena evolución y su variabilidad extrema se debe a su reciente especiación (Silva-Brandão et al., 2008). Cabe aclarar que la cita de Strymon rufo- fusca (Lycaenidae) en Núñez Bustos (2010; 2012) para RN estaba errada y realmente se Figura 6 - Pareja de Actinote pellenea de muy distintos trataba de Ministrymon azia aunque no se fenotipos colectada en cópula. constató que realmente se la encontró en ese lugar sino en ¨San Isidro¨(Rittner, 2012). en la zona y muchos ejemplares salidos de Uno de los mayores problemas de conser- las mismas se corresponden con A. cary- vación de ambas unidades es el que atañe a cina, lo cual estaría de acuerdo con lo que las plantas invasoras exóticas. Estas son bas- expresaba Brown Jr. (1992) que A. carycina tante numerosas y muchas de ellas ocupan es solo una forma de frío de A. pellenea. En vastas áreas. Es el caso del lirio amarillo (Iris RN se ha colectado una pareja en cópula en pseudecorus) el cual ocupa áreas palustres de la que el ♂ parece un A. carycina y la ♀ se ambas reservas siendo compleja su erradica- corresponde con la forma pálida de A. pe- ción debido a su rápida propagación. Algo llenea calymna (Figura 6). Para el autor, A. similar pasa con la ligustrina (Ligustrum si- p. calymna sería solo un sinónimo de A. p. nense), el laurel comestible (Laurus nobilis), pellenea (Nuñez Bustos, 2008; 2010). Es pre- el ricino (Ricinus communis), la morera (Mo- ciso realizar mayores estudios biológicos, rus alba) y otras especies. Se hace necesario taxonómicos y moleculares pero al menos erradicarlas y cultivar en su lugar especies en la zona rioplatense el supuesto A. cary- nativas. Esto debe hacerse permanentemen- cina sería solo una forma climática (un fe- te pues aquellas especies rebrotan rápida- notipo) de A. pellenea y no dos especies que mente y se hallan plantines constantemente se hibridizan como se creía (Nuñez Bustos, debido a la humedad casi permanente del 2008; 2010). En el sur de Brasil se comprobó suelo. A la larga se verían los resultados de ambas especies difieren poco o nada a tra- este manejo pues no es lo mismo que donde vés de estudios moleculares (Silva-Brandão había un laurel crezca un tala (Celtis ehren- et al., 2008). En VL se han colectado grandes bergiana) o un coronillo (Scutia buxifolia), series de A. pellenea y muestran una variabi- árboles nativos de gran importancia para

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 69 NUÑEZ BUSTOS E.

Figuras 7 a 12 - Variedades de Actinote pellenea.

70 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 MARIPOSAS DIURNAS DE LA ZONA NORTE DEL GRAN BUENOS AIRES

Tabla 1 - Listado de especies de Ribera Norte (RN) y Vicente López (VL).

RN VL RN VL FAMILIA PAPILIONIDAE FAMILIAHarveyope PAPILIONIDAE tinea (H. W. Bates, 1868) X Subfamilia Papilioninae SubfamiliaRiodina lycisca Papilioninae lysistratus (Burmeister, 1878) X X Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758) X X BattusRiodina polydamas lysippoides polydamas (Berg, 1882) (Linnaeus, 1758) X X Heraclides anchisiades capys (Hübner, [1809]) X HeraclidesFAMILIA NYMPHAL anchisiadesIDAE capys (Hübner, [1809]) X Heraclides thoas thoantiades (Burmeister, 1878) X X SubfamiliaHeraclides thoasLibytheinae thoantiades (Burmeister, 1878) X X Parides bunichus damocrates (Guenée, 1872) X X LibytheanaParides bunichus carinenta damocrates carinenta (Guenée,(Cramer, 1872)1777) X X FAMILIA PIERIDAE SubfamiliaFAMILIA PIERIDAE Danainae Subfamilia Dismorphiinae SubfamiliaDanaus erippus Dismorphiinae (Cramer, 1775) X X Enantia lina psamathe (Fabricius, 1793) X X EnantiaDanaus linaeresimus psamathe plexaure (Fabricius, (Godart, 1793) 1819) X X Subfamilia Coliadinae SubfamiliaDanaus gilippus Coliadinae gilippus (Cramer, 1775) X Anteos clorinde (Godart, [1824]) X AnteosEpiscada clorinde hymenaea (Godart, hym enaea[1824]) (Prittwitz, 1865) X X Colias lesbia lesbia (Fabricius, 1775) X X ColiasMechanitis lesbia lysimnia lesbia (Fabricius,lysimnia (Fabricius, 1775) 1793) X X Eurema albula albula (Cramer, 1775) X X EPteronymiaurema albula carlia albula Schaus, (Cramer, 1902 1775) X X Eurema deva deva (Doubleday, 1847) X X SubfamiliaEurema deva Satyrinae deva (Doubleday, 1847) X X Phoebis argante argante (Fabricius, 1775) X X PhoebisHermeuptychia argante hermes argante (Fabricius, (Fabricius, 1775) 1775) X X Phoebis neocypris neocypris (Hübner, [1823]) X X PhoebisManataria neocypris hercyna (Hübner,neocypris [1821]) (Hübner, [1823]) X X Phoebis sennae marcellina (Cramer, 1777) X X MorphoPhoebis epistrophussennae marcellina argentinus (Cramer, (Fruh 1777)storfer, 1907) X X Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836) X OpsiphanesPyrisitia nise invirae tenella amplificatus (Boisduval, 1836)(Stichel, 1904) X X Subfamilia Pierinae SubfamiliaParypthimoides Pierinae phronius (Godart, [1824]) X Ascia monuste automate (Burmeister, 1878) X X AsciaParypthimoides monuste automate poltys (Prittwitz, (Burmeister, 1865) 1878) X X Glutophrissa drusilla drusilla (Cramer, 1777) X X GlutophrissaYphthimoides drusilla celmis drusilla(Godart, (Cramer, [1824]) 1777) X X Tatochila autodice autodice (Hübner, 1818) X X SubfamiliaTatochila autodice Heliconiinae autodice (Hübner, 1818) X X Tatochila mercedis vanvolxemii (Capronnier, 1874) X ActinoteTatochila carycina mercedis Jordan, vanvolxemii 1913 (Capronnier, 1874) X X Theochila maenacte maenacte (Boisduval, 1836) X X ActinoteTheochila mamita maenacte mamita maenacte (Burmeister, (Boisduval, 1861) 1836) X X FAMILIA LYCAENIDAE FAMILIAActinote pellenea LYCAENIDAE pellenea (Hübner, [1821]) X X Subfamilia Polyommatinae SubfamiliaActinote pyrrha Polyommatinae (Fabricius, 1775) X X Leptotes cassius cassius (Cramer, 1775) X X LeptotesAgraulis vanillaecassius maculosa cassius (Cramer, (Stichel, 1775) [1908]) X X Subfamilia Theclinae SubfamiliaDryadula phaetusa Theclinae (Linnaeus, 1758) X Arawacus ellida (Hewitson, 1867) X X ArawacusDryas iulia ellida alcion (Hewitson,ea (Cramer, 1867) 1779) X X Chlorostrymon simaethis (Drury, 1773) X X ChlorostrymonEuptoieta hortensia simaethis (Blanchard, (Drury, 1852) 1773) X X Cyanophrys remus (Hewitson, 1868) X CyanophrysHeliconius erato remus phyllis (Hewits (Fabricius,on, 1868) 1775) X X Ministrymon sanguinalis (Burmeister, 1878) X SubfamiliaMinistrymon Limenitidinae sanguinalis (Burmeister, 1878) X Rekoa malina (Hewitson, 1867) X X RekoaAdelpha malina syma (Hewitson,(Godart, [1824]) 1867) X X Strymon bazochii (Godart, [1824]) X X SubfamiliaStrymon bazochii Biblidinae (Godart, [1824]) X X Strymon eurytulus (Hübner, [1819]) X X BiblisStrymon hyperia eurytulus nectanabis (Hübner, (Fruhstorfer, [1819]) 1909) X X Strymon lucena (Hewitson, 1868) X DiaetStrymonhria lucenacandrena (Hewitson, candrena 1868) (Godart, [1824]) X X Strymon rana (Schaus, 1902) X X StrymonDynamine rana myrrhina (Schaus, (Doubleday, 1902) 1849) X X FAMILIA RIODINIDAE FAMILIAEunica eburnea RIODINIDAE Fruhstorfer, 1907 X Subfamilia Riodininae SubfamiliaPyrrhogyra neaereaRiodininae arge Gosse, 1880 X Aricoris signata (Stichel, 1910) X X SubfamiliaAricoris signata Apaturinae (Stichel, 1910) X X Emesis russula (Stichel, 1910) X X DoxocopaEmesis russula laurentia (Stichel, laurentia 1910) (Godart, [1824]) X X Continua en página siguiente

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/63-73 71 NUÑEZ BUSTOS E.

RN VL varias especies de mariposas así como para SubfamiliaFAMILIA PAPILIONIDAE Nymphalinae otros insectos y aves. De esta manera habría AnartiaSubfamilia amathea Papilioninae roeselia (Eschscholtz, 1821) X X posiblemente más ejemplares y quizá más EresiaBattus lansdorfipolydamas (Godart, polydamas 1819) (Linnaeus, 1758) X X especies de mariposas en dichas áreas. HypanartiaHeraclides anchisiadesbella (Fabricius, capys 1793) (Hübner, [1809]) X X Se considera que las especies listadas son JunoniaHeraclides genoveva thoas thoantiades hilaris (C. Felder (Burmeister, & R. Felder, 1878) 1867) X X potencialmente más del 90 % del total de las OrtiliaParides ithra bunichus (W. F. damocratesKirby, 1900) (Guenée, 1872) X X especies que existirían. Algunas de las espe- OrtiliaFAMILIA velica PIERIDAE durnfordi (Godman & Salvin, 1878) X X cies aún no halladas que pueden estar pre- TegosaSubfamilia claudina Dismorphiinae (Eschscholtz, 1821) X X sentes en ambas áreas son: Badecla argenti- TegosaEnantia orobialina psamathe orobia (Hewitson, (Fabricius, 1864)1793) X X nensis, Calycopis caulonia (Lycaenidae), Har- VanessaSubfamilia braziliensis Coliadinae (Moore, 1883) X X veyope tinea, Aricoris indistincta (Riodinidae), VanessaAnteos clorinde carye (Hübner, (Godart, [1812])[1824]) X X Actinote melanisans, Dione juno (Nymphali- FAMILIAColias lesbia HESPERIIDAE lesbia (Fabricius, 1775) X X dae), Pyrgus orcus, Conga chydaea, Calpodes SubfamiliaEurema albula Eudaminae albula (Cramer, 1775) X X ethlius (Hesperiidae). ChioidesEurema deva catil lusdeva catillus (Doubleday, (Cramer, 1847) 1779) X X De ésta última familia es posible se agre- EpargyreusPhoebis argante tmolis argante (Burmeister, (Fabricius, 1875) 1775) X X guen éstas y otras especies en el futuro dado PhocidesPhoebis neocypris polybius phaniasneocypris (Burmeister, (Hübner, [1823]) 1880) X X que es de las más ricas del nordeste de la UrbanusPhoebis sennaedorantes marcellina dorantes (Cramer,(Stoll, 1790) 1777) X X provincia (Núñez Bustos, 2010). UrbanusPyrisitia niseproteus tenella proteus (Boisduval (Linnaeus,, 1836) 1758) X X Subfamilia PyrginaePierinae AnisochoriaAscia monuste sublim automatebata Mabille, (Burmeister, 1883 1878) X X CONCLUSIONES ChiomaraGlutophrissa asychis drusilla autander drusilla (Mabille, (Cramer, 1891) 1777) X X ErynnisTatochila funeralis autodice (Scudder autodice & (Hübner, Burgess, 1818) 1870) X X La fauna de mariposas de las reservas HeliopetesTatochila mercedis omrina (Butler,vanvolxemii 1870) (Capronnier, 1874) X X municipales de RN y VL es bastante rica en HeliopyrgusTheochila maenacte americanus maenacte bellatrix (Boisduval, (Plötz, 1884) 1836) X X diversidad de especies, a pesar de su redu- PyrgusFAMILIA orcynoides LYCAENIDAE (Giacomelli, 1928) X X cido tamaño y a su ubicación en plena zona TheaSubfamiliagenes dichrousPolyommatinae (Mabille, 1878) X urbana. Dichas reservas urbanas actúan ViolaLeptotes minor cassius (Hayward, cassius 1933) (Cramer, 1775) X X como islas de biodiversidad que captan las Subfamilia HesperiinaeTheclinae especies de la zona hacia ellas en busca de AncyloxyphaArawacus ellida nitedula (Hewitson, (Burmeister, 1867) 1878) X X alimento y reproducción y al mismo tiempo ArgonChlorostrymon lota (Hewitson, simaethis 1877) (Drury, 1773) X X al reproducirse allí las irradian hacia otras CobalopsisCyanophrys cocalusremus (Hewits (Hayward,on, 1868)1939) X X zonas. CongaMinistrymon iheringii sanguinalis (Mabille, 1891)(Burmeister, 1878) X Es preciso controlar las especies invasoras CongaRekoa malinaurqua (Schaus,(Hewitson, 1902) 1867) X X de la flora exótica que reducen la biodiver- CyamenesStrymon bazochii odilia odilia (Godart, (Burmeister, [1824]) 1878) X X sidad del área debido a su crecimiento des- CymaenesStrymon eurytulus gisca Evans, (Hübner, 1955 [1819]) X X medido. HylephilaStrymon lucenaphyleus (Hewitson, phyleus (Drury, 1868) 1773) X X Son necesarias más reservas municipales LerodeaStrymon eufalarana (Schaus, eufala (W. 1902) H. Edwards, 1869) X X en todos los partidos del área ribereña, lo PanoquinaFAMILIA RIOD ocolaINIDAE ocola (W. H. Edwards, 1863) X que aseguraría la interconectividad entre PolitesSubfamilia vibex Riodininae catilina (Plötz, 1886) X ellas y favorecería la distribución y perpe- QuintaAricoris cannae signata (Herrich (Stichel,-Schäffer, 1910) 1869) X X tuación de las mariposas en la zona urbana, ViniusEmesis pulcherrimus russula (Stichel, Hayward, 1910) 1934 X X así como también de muchas otras formas Wallengrenia premnas (Wallengren, 1860) X X de vida.

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AGRADECIMIENTOS Núñez Bustos, E. 2009. La fauna de mariposas (In- secta: Lepidoptera) del Parque Costero del Sur Deseo agradecer por todo su apoyo al per- (Partidos de Magdalena y Punta Indio), Provin- cia de Buenos Aires, Argentina. En: Athor, J. sonal de la Asociación Ribera Norte (ARN), (editor). Parque Costero del Sur. Naturaleza, en especial a Ricardo Camiña, Willy Bryant, conservación y patrimonio cultural. Funda- Ana Dejean y Gustavo Suárez. En el caso de ción de Historia Natural Félix de Azara. Bue- la Reserva de Vicente López a Lucas Damer, nos Aires, pp. 278-294. por su camadarería y apoyo permanente y a Núñez Bustos, E. 2010. Mariposas de la Ciudad de Buenos Aires y alrededores. Vázquez Mazzini Alfredo Portugal y Valeria De Marzi por su Editores. Buenos Aires. 264 pp. grata ayuda. Núñez Bustos, E. 2012. Mariposas diurnas de ayer y hoy en Capital Federal y el Gran Buenos Aires. En: Athor, J. (editor). Buenos Aires. La Histo- ria de su paisaje natural. Fundación de His- toria Natural Félix de Azara. Buenos Aires, BIBLIOGRAFíA pp. 248-269. Núñez Bustos, E., E., Klimaitis, J. F., Klimaitis, C. Brown Jr., K.S., 1992. Borboletas da Serra do Japi: y Moschione, F. N. 2013. Mariposas diurnas diversidade, hábitats, recursos alimentares e va- (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperioidea) riacão temporal. Em: Morellato, L. P. C. (Org). del relicto de selva paranaense más austral Historia Natural da Serra do Japi. Ecología e del mundo: la Reserva Natural Integral Pun- preservacão de uma área florestal no sudes- ta Lara, Provincia de Buenos Aires, Argenti- te do Brasil, Campinas: UNICAMP/FAPESP, na. Historia Natural, 3(1): 87-97. pp. 142-187. Rittner, O. 2012. Butterflies and Beetles of Argen- Canals, G. 2000. Mariposas Bonaerenses. L.O.L.A. tina. Disponible en: http://www.fotosaves. Buenos Aires. 350 pp. com.ar/FotosMariposas/FotosMariposas. Chébez, J. C. 2005. Guía de las Reservas Naturales html (último acceso: 4/2014). de la Argentina. 5 Zona Centro. Editorial Alba- Silva-Brandão, K.S., Wahlberg, N., Francini, R.B., tros, Buenos Aires. 288 pp. Azeredo-Espin, A.M.L., Brown, K.S., Paluch, Earnshow, A. 2013. Fotos de Aves y otra fauna M., Lees, D.C. y Freitas, A.V.L. 2008. Phylo- silvestre de Argentina.http://www.fotosaves. genetic relationships of butterflies of the com.ar/FotosMariposas/FotosMariposas. tribe Acraeini (Lepidoptera, Nymphalidae, html Heliconiinae) and the evolution of host plant Lamas, G. (ed.) 2004. Checklist: Part 4 A Hespe- use. Molecular Phylogenetics and Evolution, 46: rioidea – Papilionoidea. In: Heppner, J. B. Atlas 515-531. of Neotropical Lepidoptera. Association for Wahlberg, N., Leneveu, J., Kodandaramaiah, U., Tropical Lepidoptera. Gainesville. Peña, C., Nylin, S., Freitas, A.V.L. y Brower, Núñez Bustos, E. 2007. Biogeografía de los Rho- A. 2009. Nymphalid butterflies diversify fo- palocera de la Isla Martín García, provincia llowing near demise at the Cretaceous/Ter- de Buenos Aires, Argentina (Lepidoptera: tiary boundary. Proceedings of the Royal Socie- Papilionoidea y Hesperioidea). SHILAP Re- ty B, 276: 4295-4302. vista de Lepidopterología, 35(139): 289-309. Warren, A., Ogawa, D.J.R. y Brower, A.V.Z. 2009. Núñez Bustos, E., 2008. Las especies urbanas Revised classification of the family Hesperiidae de Rhopalocera de la Reserva Ecológica (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined Costanera Sur, Ciudad de Buenos Aires, Ar- molecular and morphological data. Systematic gentina. SHILAP Revista de lekpidopterología, Entomology, 34: 467-523. 36(144): 435-447.

Recibido: 12/02/2014 - 16/04/2014

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ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/75-84

Nuevos registros de Opiliones (Arachnida) en el este de la provincia de Buenos Aires, Argentina

New records of harvestmen (Arachnida) for eastern Buenos Aires province, Argentina

Elián L. Guerrero

División Plantas Vasculares Dr. Ángel L. Cabrera, Herbario Museo de La Plata. Paseo del Bosque s/n. (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. Becario CIN. [email protected]

75 GUERRERO E. L.

Resumen. Se comunican nuevos registros de cinco especies de Opiliones, contribuyendo a incrementar el conocimiento sobre la distribución geográfica de este orden en la provincia de Buenos Aires. Se adiciona una especie, Eusarcus gemignanii, a la fauna de la provincia de Buenos Aires; se presentan nuevos registros de Discocyrtus prospicuus, Holmbergiana weyenbergii, Nelima doriae y Pachyloides thorellii; y se confirma el límite austral de la distribución geográfica de la familia Cosmetidae por la ocurrencia de Metalibitia paraguayensis en el partido de Berisso.

Palabras clave. Opiliones, provincia de Buenos Aires, nuevos registros, dispersión.

Abstract. Some new findings of five species of Opiliones are presented, contributing to increase the knowledge about geographical distribution of this order in Buenos Aires province. One species, Eusarcus gemignanii, is added to Buenos Aires fauna; new records of Discocyrtus prospicuus, Holmbergiana weyenbergii, Nelima doriae and Pachyloides thorellii are presented; and the southern limit of geographical distribution of Cosmetidae with the presence of Metalibitia paraguayensis in Berisso county is confirmed.

Key words. Opiliones, Buenos Aires province, new records, dispersion.

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INTRODUCCIÓN habían registrado determinadas especies, en la actualidad presentan otras y muchas La República Argentina, y en particular localidades solo han sido prospectadas re- en la provincia de Buenos Aires, ha sufrido cientemente. En ese marco de cambio y de muchos cambios físicos durante los últimos aumento de la información se advierte la siglos, tanto de origen natural como antró- necesidad de una actualización de algunos pico, que afectaron directa o indirectamen- datos, en especial de aquellos que son úti- te su biota (Rapoport, 1996; Deschamps et les para fines biogeográficos y de aquellos al., 2003). En este trabajo se discutirá solo que servirán para futuras investigaciones del orden Opiliones, aunque son diversos faunísticas, taxonómicas, ecológicas y del los organismos que por diversas causas en campo de la conservación. la actualidad ven retraída o expandida su En este marco, el presente trabajo tiene área de distribución geográfica (Guerrero como objetivo dar a conocer localidades et al., 2012). En el grupo de arácnidos que novedosas para seis especies de Opiliones concierne a este trabajo se nota una diferen- del este de la provincia de Buenos Aires. cia entre las colecciones de algunas locali- Para cada especie se describen las condi- dades del norte de la provincia de Buenos ciones de su hallazgo y se discuten algunos Aires de la primera mitad del siglo XX y las aspectos distribucionales y ecológicos. colecciones actuales. Algunas localidades En el área de estudio se aprecian dos fau- han sufrido una disminución de su fauna nas de opiliones con distinto origen (Acos- debido a la urbanización casi total de su ta, 2002): 1- los opiliones Mesopotámicos, territorio. Otras localidades en las que se que habitan el área de influencia de los

Figura 1 - A, Mapa de la república Argentina, en gris la provincia de Buenos Aires; B, Mapa de la provincia de Buenos Aires con las localidades mencionadas en el texto; C, Detalle del noreste de la provincia con las localidades mencionadas en el texto.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 3 (2) 2014/75-84 77 GUERRERO E. L. grandes ríos de la Mesopotamia argentina, Suborden Laniatores, encontrando en Buenos Aires su límite sur Familia Gonyleptidae, de distribución geográfica; y 2- los opilio- Subfamilia Pachylinae: nes Pampeanos, que son comunes en bos- Discocyrtus prospicuus ques xerófilos y pastizales de la provincia (Holmberg, 1876) biogeográfica de la Pampa. Entre los prime- Eusarcus gemignanii ros, en este trabajo se mencionan a Eusarcus (Mello-Leitão, 1931) gemignanii, Discocyrtus prospicuus y Meta- Pachyloides thorellii Holmberg, 1878 libitia paraguayensis. Pachyloides thorellii y Acanthopachylus aculeatus (Kirby, 1819) Acanthopachylus aculeatus son los opiliones Familia Cosmetidae, pampeanos mientras que Holmbergiana we- Metalibitia paraguayensis yenbergii es una especie mesopotámica que (Sørensen, 1884) habita también las pampas. Por último, Nelima doriae, es una especie introducida involuntariamente en Argentina desde su Eusarcus gemignanii (Mello-Leitão, 1931) área de origen, el sur de Europa y noroeste de África (Acosta y Cokendolpher, 1990). Material estudiado. Partido de La Plata, Ciudad de La Plata, Calle 64 entre 119 y 120. Bajo piedra en la vereda del parque MATERIALES Y MÉTODOS del INIFTA (UNLP). En hormiguero abandonado después de un día de fuertes llu- Las localidades prospectadas se ubican vias. 20/03/2012 (colector Elián L. Guerre- en el este de la provincia de Buenos Aires, ro), 1 ♂ (MLP-Ar 19312). Argentina (Fig. 1). Fueron exploradas en- Comentarios. Es un opilión que cuenta tre los años 2007 y 2014, mediante colectas con pocos registros aislados en las pro- manuales. vincias de Córdoba, Santa Fe y Entre Ríos, Los materiales citados pertenecen a las muchas veces vinculados a la presencia de colecciones del Museo de La Plata (MLP), y hormigueros (Ringuelet, 1959; Acosta y el Museo Municipal de Ciencias Naturales Rosso de Ferradas, 1996). En este trabajo de Necochea, José Squadrone (MMCNN). se adiciona la provincia de Buenos Aires, con el registro más austral del taxón. El único ejemplar, fue colectado bajo una pie- RESULTADOS dra que tenía galerías abandonadas de un viejo hormiguero en la vereda de un par- Cuadro sistemático de las especies men- que. El predio corresponde al Instituto de cionadas en el texto Investigaciones Fisicoquimicas Teoricas y Orden Opiliones Aplicadas (INIFTA) de la Universidad de Suborden Eupnoi, La Plata y hasta mediados del siglo pasado Familia Sclerosomatidae, funcionaba como campo experimental de Subfamilia Gagrellinae: la Facultad de Agronomía y Veterinaria. Holmbergiana weyenbergii A escasos metros del sitio hallé la especie (Holmberg 1876) Acanthopachylus aculeatus, un taxón pam- Subfamilia Leiobuninae: pásico. La flora del sitio mantiene, en una Nelima doriae (Canestrini, 1871) matriz de plantas ruderales, relictos de la

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presumible vegetación arbórea original, bergiana). En Uruguay fue hallado en bajo con Celtis ehrenbergiana (Klotzsch.)Liebm., número en los ambientes naturales (Capo- Phytolacca dioica L. y Lycium cestroides Schl- casale y Gudynas, 1993; Toscano-Gadea tdl. Debo hacer notar que el sitio también y Simo, 2004). Su hallazgo, en cambio, es constituye la localidad más austral de ocu- común en las ciudades de ambas costas rrencia de la solanácea L. cestroides. del Río de la Plata (Ringuelet, 1959; Acos- ta, 1999). El sitio conocido más cercano a la costa atlántica de la provincia de Bue- Pachyloides thorellii Holmberg, 1878 nos Aires es la Reserva Forestal La Salada Grande de Madariaga, en el límite de los Material estudiado. Partido de General partidos de General Madariaga y General Pueyrredón, Mar del Plata. 0?/02/1964 (co- Lavalle, donde los bosques de tala tienen lector Di Lena) 1 ♂ (MLP-Ar 17974). gran desarrollo (Ringuelet, 1962). Entre Partido de Punta Indio, Pipinas, cerca esta localidad y aquellas ubicadas en el de la entrada al pueblo, 35º 32,173´ S – 57º noreste de Buenos Aires no existen men- 19,179´ W. 29/03/2014 (colector Elián L. ciones de la especie. La localidad de Jeppe- Guerrero), 1 ♂ (MLP-Ar 19354). ner, partido de Brandsen, y Monte Veloz, Partido de Dolores, camino rural de la cerca de Pipinas en el partido de Punta Calle Lara, en alameda pasando el Canal Indio, eran las localidades conocidas más A. Bajo piedra en un hormiguero aban- cercanas a Madariaga (Ringuelet, 1959). donado. 36º20´18,30´´S - 57º39´9,27´´W. Entre las localidades de Jeppener y Mada- 23/02/2011 (Colector Elián L. Guerrero) 1♀ riaga la especie fue hallada en el partido de (MLP-Ar 19310). Dolores. En dicha localidad, se capturó un Partido de Necochea, Ciudad de Neco- ejemplar en una alameda (bosque de Popu- chea, cerca del Anfiteatro del Parque Mi- lus sp.) entre el Canal 1 y los bosques de guel Lillo. 07/02/2009 (Colector Elián L. tala de la Laguna La Escondida, oculto en Guerrero) 1 ♂ (MLP-Ar 19309). las galerías de un hormiguero abandonado Comentarios. La distribución de esta es- bajo una piedra. pecie abarca principalmente el norte y este Más al sur, la especie fue colectada en las de la provincia de Buenos Aires y el su- ciudades de Mar del Plata y Necochea, que reste de la república oriental del Uruguay se convierten en los puntos más australes de (Ringuelet, 1959; Capocasale, 1968; Acosta, hallazgo de Pachyloides thorellii. En la ciu- 1989; 2002; Kury, 2003). Parece ser raro en dad de Necochea, del partido homónimo Córdoba (Acosta, 1991; 1992; 1996; Acosta ubicado en la costa atlántica bonaerense, y Rosso de Ferradas, 1996), y fue hallado fue hallado bajo un tronco cerca del anfitea- de manera aislada en Sierra de la Venta- tro del Parque Miguel Lillo. Este parque es na, provincia de Buenos Aires, y Puerto una forestación artificial conteniendo gran Madryn, provincia de Chubut (Ringuelet, cantidad de grandes árboles de Pinus sp. y 1959). Este último punto de colecta fue Eucaliptus sp. En las proximidades fueron considerado como un hallazgo “excepcio- hallados también Acanthopachylus aculeatus nal”, y posiblemente no sea parte de la dis- y Nelima doriae. tribución natural de la especie. En el norte y noreste de Buenos Aires es una especie típica de los bosques de tala (Celtis ehren-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 3 (2) 2014/75-84 79 GUERRERO E. L.

Metalibitia paraguayensis (Sørensen, 1884) 11. 16/01/2009 (colector Elián L. Guerrero), 2 juveniles (MLP-Ar 19352). Material estudiado. Partido de Berisso, ca- Partido de Punta Indio, Pipinas, cerca de la mino de La Plata a Los Talas (Avenida del entrada al pueblo, 35º 32,173´ S – 57º 19,179´ Plata). 19/07/2007 (Colector Elián L. Gue- W. 29/03/2014 (colector Elián L. Guerrero), 1 rrero) 3 ♂ y 2♀ (MLP-Ar 19308). ♂ (MLP-Ar 19353). Comentarios. Esta especie tiene una am- Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Re- plia distribución en el Litoral Argentino, serva Ecológica Costanera Sur. 02/05/2014 extendida hasta Bolivia y Paraguay por el (colector Elián L. Guerrero), 1 ♂ (MLP-Ar norte, Brasil y Uruguay hacia el este y el 19316). Chaco Húmedo hacia el oeste (Ringuelet, Comentarios. Holmbergiana weyenbergii es 1959; Kury, 2003). Como otros representan- un taxón de amplia distribución en el Lito- tes de la fauna mesopotámica, posee regis- ral argentino (Ringuelet, 1959; Acosta, 2002). tros disyuntos en Córdoba y las provincias También es frecuente en Uruguay, y alcan- del noroeste argentino (Acosta y Rosso de za hacia el oeste la provincia de Córdoba y Ferradas, 1996; Acosta, 2002; Kury, 2003). hacia el sur la provincia de Buenos Aires. Su localidad más austral conocida era hasta En esta provincia ha sido hallado princi- ahora la Reserva Natural de Punta Lara, par- palmente en los partidos cercanos al Río de tido de Ensenada (Ringuelet, 1959). la Plata, aunque fue colectada también en Un registro interesante de esta especie es los partidos de Rojas, Las Flores y General el de los Bañados del Maldonado, partido Pueyrredón, su punto más austral de ha- de Berisso, unos kilómetros más al sur que llazgo (Ringuelet, 1959). Es el único opilión Punta Lara. Los ejemplares fueron captu- mesopotámico que cohabita junto a Acan- rados en los alrededores de la Avenida del thopachylus aculeatus y Pachyloides thorellii Plata, que une las localidades de Berisso y esas localidades típicamente pampeanas La Plata atravesando los bañados. En varias (Ringuelet, 1959). ocasiones, bajo las mismas piedras o troncos Con las localidades de San Miguel del que servían de refugio a M. paraguayensis se Monte, Pipinas, Dolores y Costa Chica se encontró a Discocyrtus prospicuus (Acosta y aumentan los registros de la especie en el Guerrero, 2011). centro y este de la provincia. Se adicionan a estos registros una localidad en la costa platense, la Reserva Ecológica Costanera Holmbergiana weyenbergii (Holmberg 1876) Sur, en donde aún no habían sido citados opiliones. Material estudiado. Partido de San Miguel del Monte, Talares de la laguna de Monte. 03/05/2008 (colector Elián L. Guerrero), 3 ♂ y Discocyrtus prospicuus (Holmberg, 1876) 1 ♀ (MLP-Ar 19350). Partido de Dolores, talares de la ori- Material estudiado. Partido de Punta In- lla sudoeste de la Laguna La Escondida. dio, Pipinas, cerca de la entrada al pueblo, 24/02/2011 (colector Nicolás R. Chimento 35º 32,173´ S – 57º 19,179´ W. 29/03/2014 (co- Ortíz), 1 ♀ (MLP-Ar 19351). lector Elián L. Guerrero), 1 ♂ y 1♀ (MLP-Ar Partido de La Costa, Costa Chica, en bos- 19314). que de sauces implantado al oeste de la Ruta Partido de La Costa, San Clemente del

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Tuyú, Vivero Municipal. Bosque bajo tron- árboles de Celtis ehrenbergiana. En ambien- cos. Muy escaso. Cerca de la esquina de tes naturales cercanos a Pipinas como los las avenidas III y XIV. 08/01/2012 (colec- talares de la Bahía de Samborombón, los de tor Elián L. Guerrero), 2 ♂ y 3♀ (MLP-Ar Estancia Juan Gerónimo y en los pastizales 19313). del camino a la localidad de Pancho Díaz, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Re- los opiliones son muy escasos, estando reserva Ecológica Costanera Sur. 02/05/2014 presentados por Holmbergiana weyenbergii y (colector Elián L. Guerrero), 1 juvenil (MLP- Acanthopachylus aculeatus (Ringuelet, 1959). Ar 19315). Por otra parte se adiciona un nuevo ha- Comentarios. La distribución geográfica llazgo a las localidades ubicadas en la cos- de Discocyrtus prospicuus se concentra en ta atlántica bonaerense: San Clemente del tres áreas: un área núcleo, la provincia de Tuyú. Este sitio se ubica en las inmediacio- Córdoba y la Ecorregión Yungas (Acosta y nes de la punta sur de la Bahía de Sambo- Guerrero, 2011). Su área núcleo comprende rombón en un contexto modificado por las el Río de la Plata (ambas orillas), el Delta actividades antrópicas. Los ejemplares fue- inferior del Río Paraná y sector distal del ron colectados en el Vivero Municipal, en Río Uruguay, en donde la especie es abun- un bosque de altos árboles exóticos y gran dante y dominante en todas las localidades cantidad de leños caídos que sirven de re- costeras. Además, fue hallada en algunas fugio a los opiliones considerados. localidades de la Costa Atlántica de Bue- Finalmente se presenta un registro de la nos Aires, en donde es un elemento escaso especie en la Reserva Ecológica Costanera de la fauna, separadas del área núcleo por Sur. En dicha localidad fue hallado bajo la Bahía de Samborombón. En esta Bahía, una piedra en un sector de bosque a 150 enmarcada por las puntas Piedras al norte metros de la costa del Río de la Plata. (partido de Punta Indio) y Rasa al sur (partido De la Costa), no se tenía constancia de la presencia de la especie. Esto posiblemen- Nelima doriae (Canestrini, 1871) te se deba a su carencia de bosques costeros higrófilos, ya que esa es la fisonomía Material estudiado. Partido de Necochea, en donde la especie es más frecuente y nu- Ciudad de Necochea. Sin fecha (colector A. merosa. Se documenta aquí la presencia de M. López), 1♀ (M.M.C.N.N.). esta especie en la localidad de Pipinas, par- Partido de Olavarría, Ciudad de Olava- tido de Punta Indio, cerca de la punta norte rria, en terreno baldío en Avenida de los de la Bahía de Samborombón. La misma se Trabajadores y el Arroyo Tapalqué, frente convierte en la más austral conocida para el al Parque Cerrito. Bajo piedras. 15/10/2011 ámbito del Río de la Plata, y la primera de (Colector Elián L. Guerrero) 2♀ y 4♂ (MLP- la mencionada bahía. Los ejemplares fue- Ar 19311). ron hallados en la orilla de una gran zanja, Comentarios. Esta especie, proveniente a la vera de la Ruta provincial 36 en una del Mediterráneo, fue detectada en la Re- zona de canteras junto con Holmbergiana pública Argentina en el año 1990 (Acosta weyenbergii, Acanthopachylus aculeatus y Pa- y Cokendolpher, 1990). Su distribución chyloides thorellii. Los ejemplares se refugia- en este país abarca las provincias de Bue- ban bajo bloques de caliza de la Formación nos Aires, Córdoba, La Pampa y Neuquén Pascua rodeados de vegetación herbácea y (Acosta y Cokendolpher, 1990; Maury,

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 3 (2) 2014/75-84 81 GUERRERO E. L.

1996). En la provincia de Buenos Aires se Costanera Sur fueron halladas las especies conocía para cuatro localidades del centro- Discocyrtus prospicuus y Holmbergiana we- sur de la provincia, añadiéndose ahora dos yenbergii bajo piedras en un bosque domi- sitios más. nado por árboles exóticos. Este es el primer aporte al conocimiento de los opiliones del área protegida. La importancia del registro DISCUSIÓN de estos dos taxa en la reserva reside en que su aparición allí muy probablemente El rango de distribución de Eusarcus ge- se deba a un evento reciente de coloniza- mignanii dista bastante de ser bien conoci- ción. Esta reserva no existía hasta que obras do. No se sabe si se distribuye de manera relleno ganaron terreno al Río de la Plata continua o se compone de poblaciones volcando desechos áridos al agua en 1978. disyuntas. Si bien la novedad del registro El abandono y la acción dispersora del río de esta especie en la Ciudad de La Plata no favorecieron la colonización del sitio por se puede adjudicar a la falta de muestreo parte de una flora típica de la costa del Río en la zona porque muchos colectores han de la Plata, aunque con gran influencia de recorrido la localidad, el taxón parece ser, especies exóticas naturalizadas (véase Fa- al menos, muy difícil de hallar, pudiendo ggi y Cagnoni, 1987). Como la reserva se haber pasado desapercibido para los inves- encuentra enclavada en el borde de la Ciu- tigadores. Cualquiera sea el caso, la impor- dad Autónoma de Buenos Aires, y en esta tancia de este registro reside en que es el ciudad probablemente hace ya décadas que primero para la provincia de Buenos Aires no habita ninguna de las dos especies, la y la localidad más austral de colecta. vía de colonización debe haber sido a tra- Para Pachyloides thorellii y Holmbergiana vés del Río de la Plata. Esto es muy factible, weyenberghii, las nuevas localidades que co- ya que se cree que la inmensa mayoría de nectan los registros del noreste de Buenos la flora y fauna de esa reserva proviene de Aires con los del centro de la provincia y aguas arriba y arribó allí gracias al trans- la costa atlántica, muestran que, como era porte fluvial. La vía de dispersión mejor esperable, sus áreas de distribución en esta representada en el sistema fluvial Paraná- zona probablemente sean continuas. Plata son las balsas de vegetación flotante Ringuelet (1959) menciona como lími- (Achaval et al., 1979; Guerrero et al., 2012; te austral de la distribución de la familia Katinas et al., 2013). Este fenómeno azaroso Cosmetidae a la localidad de Los Talas, es probablemente el principal responsable adyacente a los Bañados del Maldonado. del cambio e incremento en riqueza de la Sin embargo, en su monografía, no se men- biota costera del Río de la Plata. ciona ningún material examinado de esta La presencia de Discocyrtus prospicuus en localidad en ninguna de las especies de la las localidades de Pipinas y San Clemente familia. Por esta razón, los ejemplares de en contextos modificados por el hombre, Metalibitia paraguayensis conseguidos en la parece deberse a la capacidad de la espe- Avenida Río de la Plata, entre La Plata y cie para sobrevivir en este tipo de ambien- Berisso, constituyen el primer registro bien tes. Las actividades humanas modificaron documentado del límite de distribución ambas áreas creando ambientes adecuados austral de la familia Cosmetidae. para la especie (buena disponibilidad de En una corta visita a la Reserva Ecológica agua en canales, sombra, refugios de cali-

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dad y mayor retención hídrica en el suelo). sos estudiados probablemente se deban a Antes del establecimiento de los poblados cambios recientes en la distribución de las de Pipinas y San Clemente, las condiciones especies, como ser la colonización de la ambientales eran muy diferentes y la vege- Reserva Ecológica Costanera Sur por parte tación estaba dominada probablemente por de Holmbergiana weyenberghii y Discocyrtus pastizales y bosques xerófilos en el caso de prospicuus, así como otras nuevas localida- Pipinas, y por pastizales, vegetación duní- des presentadas para esta última especie en cola y pajonales en el caso de San Clemente este trabajo y en Acosta y Guerrero (2011). (Vervoorst, 1967; Faggi y Cagnoni, 1991). Por lo contrario, otros registros novedosos No hay evidencia directa de que D. pros- son el resultado de la prospección de nue- picuus habite naturalmente pastizales, pa- vas localidades. En el centro y sur de la pro- jonales o dunas. Cuando más, se halla en vincia la exploración de nuevas localidades bosques xerófilos siempre que estos tengan permitirá conocer mejor la distribución algún punto de contacto con bosques hú- geográfica de las especies presentes. medos, que son su ambiente de preferencia en el Río de la Plata (Guerrero, 2011). Más aún, al visitar los relictos de estos ambien- AGRADECIMIENTOS tes en las cercanías de las localidades estudiadas, como Punta Rasa, Tapera de López Agradezco principalmente a todos los y los alrededores de General Lavalle, no que me han acompañado en las distintas fue posible hallar a la especie. Algunas va- salidas de campo. También a quienes me riables ambientales importantes para esta permitieron ver las colecciones de opilio- especie la son la calidad de refugios y la nes, L. Pereira, C. Damborenea, M. Tas- frecuencia de neblinas, que parece ser de sara y H. Merlo (M.L.P.) y A. M. López gran importancia en la distribución de la (M.M.C.N.N.). Agradezco además a los re- especie (Acosta y Guerrero, 2011). Parece visores que han contribuido enormemente factible que por dispersión, natural o an- a mejorar este manuscrito. Este trabajo fue tropocórica, puedan arribar a localidades realizado en el marco de una Beca de Estí- alejadas de los bosques costeros del Río de mulo a la Vocación Científica del Consejo la Plata, pero que solo logren colonizar si- Interuniversitario Nacional. tios perturbados por la actividad humana que emulan las condiciones de su hábitat original. BIBLIOGRAFíA

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 3 (2) 2014/75-84 83 GUERRERO E. L.

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Recibido: 26/05/2014 - Aceptado: 02/11/2014

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104

Modificaciones recientes en la distribución geográfica de Opiliones (Arachnida) Mesopotámicos en la provincia de Buenos Aires, Argentina, y su relación con el cambio climático

Recent changes in geographical distribution of Mesopotamian Opiliones (Arachnida) in Buenos Aires province, Argentina, and its relation to climatic change

Elián L. Guerrero

División Plantas Vasculares Dr. Ángel L. Cabrera, Herbario LP, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n. (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. Becario CIN. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/75-84 85 Guerrero E. L.

Resumen. En los últimos años se registraron, en Argentina, diferentes especies de Opiliones (Arachnida) al sur de sus límites de distribución geográfica conocidos (Acropsopilio chilensis, Metalibitia paraguayensis, Gryne orensis, Discocyrtus prospicuus y D. testudineus). Se estudian las condiciones que pueden estar llevando a que este fenómeno ocurra para saber si es un caso de respuesta al cambio de clima o debido a otro factor. Tomando dos nuevos casos de estudio de este tipo, Varinodulia insularis y Hernandaria scabricula, se analizan las posibilidades de que: 1- las localidades donde fueron hallados los nuevos registros no hayan sido estudiadas anteriormente; o 2- que su ampliación en el área de distribución sea inducida por un cambio natural reciente. En este último caso se discuten las formas posibles de dispersión. Se comparan las conclusiones obtenidas para los casos de estudio con las otras cinco especies de hallazgo reciente en localidades nuevas. Como las extensiones hacia el sur afectan a gran parte de la fauna mesopotámica de opiliones, y probablemente todas ellas sean expansiones naturales, se plantea la posibilidad de que esta sea una respuesta al cambio climático.

Palabras clave. Cambio climático, sistema fluvial del Plata, ruta de dispersión, distribución geográfica.

Abstract. In recent years, different species of Opiliones (Arachnida) were recorded south of its known geographic distribution limits in Argentina (Acropsopilio chilensis, Metalibitia paraguayensis, Gryne orensis, Discocyrtus prospicuus and D. testudineus). Conditions that can be producing this phenomenon are studied to know whether it is a case of climate change response or due to another agent. Taking two new case studies of this kind, Varinodulia insularis and Hernandaria scabricula, we analyze the following possibilities: 1 - the towns where new records were found have not been studied previously; or 2 - their expansion in the area of distribution is induced by a recent natural change. In the latter case the possible forms of dispersion are discussed. The conclusions obtained for the case studies are compared with the other five species recently found in new locations. As south geographic range extensions are affecting much of the Mesopotamian harvestmen, and they are probably all natural expansions, the possibility that this is a response to climate change arises.

Key words. Climatic change, Plata river system, dispersal route, geographic distribution.

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INTRODUCCIÓN preexistentes (Walther, 2010). El primero en relacionar el cambio climático con modi- En el margen derecho del Río de La Pla- ficaciones recientes de los ecosistemas en el ta (Buenos Aires, República Argentina) se norte de Buenos Aires fue C. L. Spegazzini han producido grandes transformaciones (1905). Este autor había arribado a la Repú- ambientales durante los últimos dos siglos. blica Argentina en 1880 realizando nume- Parte de estos cambios se debe al avance rosos viajes en el país y vastas colectas en humano en la región, que es la más densa- la costa del Río de La Plata (Katinas et al., mente poblada del país, produciendo diver- 2000). En 1905, con ocasión de presentar su sas alteraciones en los ambientes naturales inconclusa flora de Buenos Aires, escribía (Roesler et al., 2012). Otra parte tiene que que había podido observar cómo la flora ver con el cambio climático observado des- bonaerense había pasado de ser xerófila a de la mitad del siglo XIX. El noreste la pro- hidrófila en tan solo veinticinco años debi- vincia de Buenos Aires experimenta desde do a cambios “climatéricos”. Justamente en ese entonces un incremento paulatino de ese lapso el clima regional pasa de las con- la pluviosidad y temperatura (Deschamps diciones frías y secas de la Pequeña Edad de et al., 2003; Deschamps y Tonni, 2007). En Hielo a las condiciones climáticas del siglo toda la cuenca del Plata, durante el siglo XX (Deschamps et al., 2003). Más reciente- XX, se observan incrementos notables en mente, fue propuesto que la entomofauna varias tendencias climáticas e hidrológicas de la costa atlántica de la provincia se en- con una acentuación desde las décadas de cuentra enriquecidas por el arribo reciente 1960-1970, por ejemplo: 1- en las tenden- de especies subtropicales que colonizaron cias pluviométricas; 2- en la frecuencia e el área gracias a el cambio climático (Farina, intensidad de los casos de precipitaciones 2006). Con una perspectiva más integral, mayores a 100 milímetros en menos de 48 Zamorano y Scilato-Yané (2008) postularon horas; 3- en la descarga promedio del sis- que la presencia en el centro-sur de Buenos tema fluvial del Plata; y 4- en la frecuencia Aires de algunas especies, principalmente e intensidad de los eventos hídricos extre- de vertebrados, provenientes del noreste mos (Berbery et al., 2006; Menéndez, 2006). argentino y áreas adyacentes, se produjo En el norte de la provincia de Buenos Ai- en tiempos recientes por las condiciones re- res, durante el mismo siglo se experimentó lativamente más cálidas y húmedas. Otros también un aumento en los promedios de trabajos consideran también la posibilidad temperatura, en especial en las mínimas de de una respuesta al cambio climático en al- cada estación (S.M.N., 2014). gunas especies de mamíferos (e.g. Fracassi Una de las primeras respuestas por parte et al., 2010; Lutzet al., 2012; Courtalon et al., de los organismos ante el cambio climáti- 2013). En lo que respecta al orden Opilio- co se traduce en la modificación sus áreas nes, la correspondencia entre extensiones geográficas de distribución, es decir que la geográficas hacia el sur y el cambio cli- respuesta inmediata es netamente biogeo- mático también fue planteada como una gráfica. Esto resulta en modificaciones que posibilidad (Guerrero, 2011a; 2012). En recombinan la composición taxonómica, este sentido, y con ocasión de presentar la estructura e interacciones de las comuni- ampliación del área de distribución de dos dades, reflejándose en alteraciones de los especies del orden Opiliones en la región procesos funcionales de los ecosistemas noreste de la provincia de Buenos Aires, se

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 87 Guerrero E. L. intentará dilucidar si la aparición de estas Para abordar la hipótesis principal de y otras especies del grupo en localidades este trabajo se toman como casos de estu- donde nunca habían sido halladas previa- dio dos especies para las cuales se discutirá mente puede correlacionarse con el cambio en orden: 1º- se intentará verificar la exis- climático. tencia de registros previos para la región estudiada; o 2º- si nos encontramos frente a colonizaciones recientes de las áreas. En MATERIALES Y MÉTODOS el caso de que se infiera la última opción, se discutirá: 3º- si la dispersión desde su fuen- El área de estudio comprende la zona coste hacia las nuevas localidades pudo haber tera del noreste de la provincia de Buenos sido del tipo antropocórica; y/o 4º-si existen Aires, República Argentina (Figura 1). Se rutas de dispersión que puedan permitirles incluyen resultados de relevamientos rea- trasladarse activamente o tipos de disper- lizados en los partidos de Berisso, La Plata, sión que puedan transportar opiliones na- Magdalena y Punta Indio (Figuras 1 y 2.1). turalmente pasivamente, que puedan haber Desde el punto de vista de la zoogeogra- favorecido una colonización natural. fía del orden Opiliones, en el noreste de la Con esto se discutirá finalmente 5º- la re- República Argentina se reconocen un área lación del cambio climático con los cambios Mesopotámica sensu stricto y un área Pam- en la distribución de especies de Opiliones pásica (Acosta, 2002). La primera, abarca mesopotámicos bajo la premisa de que bajo las provincias de Corrientes y Entre Ríos, el las condiciones climáticas marcadas por la este de las provincias de Chaco y Formosa, tendencia del último siglo, esta fauna de- gran parte de la provincia de Santa Fe, el bería presentarse en avance hacia el sur. Se centro-este de la provincia de Córdoba y el considerará el conjunto de la fauna meso- norte de la provincia de Buenos Aires en la potámica de opiliones en la provincia de República Argentina, así como el oeste de Buenos Aires con todos los casos de exten- Uruguay y el este de Paraguay, mientras siones australes sospechados de ser coloni- que la segunda comprende gran parte de zaciones recientes y se los comparará con la la extensión de la ecorregión Pampa (Acos- modificación esperada del área de distribu- ta, 2002; Simo et al., 2014). Es decir que en ción para esta fauna. el noreste de la provincia de Buenos Aires Para determinar si las especies estudia- se encuentran taxones de ambas áreas. El das estaban o no presentes con anteriori- grupo seleccionado para este trabajo es el dad al estudio, además de basarse en las de los opiliones mesopotámicos. referencias bibliográficas, fueron revisadas Los ejemplares fueron capturados de las colecciones biológicas del Museo de La forma manual entre los años 2006 y 2014 Plata y del Museo Argentino de Ciencias y fijados en alcohol 70% y se encuentran Naturales. También se debió recurrir a depositados en la colección de aracnología otras fuentes diversas, como la geomorfo- del Museo de La Plata (sigla MLP-Ar). Las logía, botánica, climatología, historia y un especies de opiliones fueron determinadas exhaustivo trabajo de campo. La termino- utilizando principalmente el trabajo de Rin- logía geomorfológica del área de estudio es guelet (1959) para la República Argentina. la propuesta por Cavallotto (2002), para la En lo que respecta a la taxonomía del orden sistemática de plantas vasculares fue conse sigue a Kury (2003; 2011) (Tabla 1). sultado el Catálogo de Plantas Vasculares

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Figura - 1. Mapa del área de estudio. A la izquierda, el noreste argentino. A la derecha arriba, el noreste de la provincia de Buenos Aires y el Río de La Plata. A la derecha abajo, detalle y división política de los partidos estudiados: Ensenada (En.); Berisso (Be.); La Plata (L.P.); Magdalena (Ma.); y Punta Indio (P.I.).

Figura - 2. Ubicación de los registros presentados. A, en gris claro la llanura alta, separada de la llanura costera, en la cual se ha destacado con gris oscuro a los albardones fluviales (modificado de Cavallotto, 2002). Los círculos representan la ubicación de los poblados más importantes; el círculo vacío ubica la capital provincial, La Plata. B, cambios en la distribución de Varinodulia insularis y Hernandaria scabricula, desde Punta Lara (A) a Isla Paulino (B) en el primer caso, y desde Los Talas (C) hasta Punta Indio (G) en el segundo, con registros intermedios en La Balandra (D), Atalaya (E) y El Destino (F).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 89 Guerrero E. L. del Cono Sur (Zuloaga et al., 2008), para las 1953) (Ringuelet, 1959, sub Sympathica for- comunidades vegetales se siguió a Cabrera mosa). En febrero de 2011 fue detectada una (1949) y las referencias al marco ecorregio- población de V. insularis en Isla Paulino, nal están basadas en Burkart et al. (1999). partido de Berisso. En las localidades ante- Además, con el fin de evaluar los cambios riormente conocidas (Ringuelet, 1959) la es- ambientales en la región, se toman en cuen- pecie utiliza sectores cubiertos por selva en ta los testimonios brindados por informan- galería: en la Isla Martín García es numero- tes de las localidades de Villa Domínico sa en las selvas de Punta La Gata y Punta (partido de Avellaneda), Bernal (partido Cañón, y en Punta Lara lo es en la selva del de Quilmes), Isla Santiago (partido de En- Arroyo Boca Cerrada, que crece sobre un senada), Isla Paulino (partido de Berisso) albardón arenoso distante al río unos 600 y Punta Indio (partido de Punta Indio). Su metros (obs. pers.). A diferencia de lo que conocimiento ecológico tradicional fue do- ocurre en las mencionadas localidades, en cumentado mediante entrevistas abiertas y Isla Paulino (partido de Berisso) se los halló semiestructuradas y por trabajo de campo en un bosque costero de Salix sp. cercano al colaborativo (Huntington, 2000). Río de la Plata, el cual se encuentra exce- sivamente invadido por Ligustrum sinense Lour. e Indigofera suffruticosa Mill. Por otra RESULTADOS parte, relevamientos en el extremo sureste de la isla, y en la vecina Isla Santiago re- Los opiliones mesopotámicos citados sultaron infructuosos en la búsqueda de V. para la provincia de Buenos Aires se pre- insularis. sentan en la Tabla 1. Los nuevos registros, dos representantes de la fauna mesopotámica (Acosta, 2002), Hernandaria scabricula Sørensen, 1884 son Varinodulia insularis y Hernandaria scabricula. Material estudiado. Partido de Magdalena: Estancia El Destino. 09/01/2008 (Colector Elián L. Guerrero). MLP-Ar 19357. Varinodulia insularis Canals, 1935 Partido de Magdalena: Costa de Atalaya. Sauzal, bajo gran tronco. 05/07/2008 (Colec- Material estudiado. Partido de Berisso: Isla tor Elián L. Guerrero). MLP-Ar 19358. Paulino. Bosque costero, circa 34º 50´ 7,38”S Partido de Magdalena: Costa de Atalaya. – 57º 52´ 10,47” W. 12/03/2011 (Colector Bosque costero. 14/01/2009 (Colector Elián Elián L. Guerrero). MLP-Ar 19355. L. Guerrero). MLP-Ar 19359. Partido de Berisso: Isla Paulino. Bosque Partido de Punta Indio: Seibal cerca de las costero, circa 34º 50´ 11,56”S – 57º 52´ 6,6” ruinas del Hotel Argentino. 15/07/2009 (Co- W. 12/03/2011 (Colector Elián L. Guerrero). lector Elián L. Guerrero). MLP-Ar 19360. MLP-Ar 19356. Partido de Magdalena: Estancia El Destino. Comentarios. Varinodulia insularis es una 02/09/2012 (Colector Daniela Zaffignani). de las dos especies de Gagrellinae (Eupnoi: MLP-Ar 19361. Sclerosomatidae) endémicas de los bos- Comentarios. Este opilión netamente meso- ques de Punta Lara y la Isla Martín García potámico, habita la República del Paraguay, junto con Holcobunus formosa (Ringuelet la República Oriental del Uruguay y la Re-

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pública Argentina hasta la costa del Río de DISCUSIÓN la Plata a lo largo de los bosques fluviales del sistema hidrográfico del Plata (Ringue- ¿Nuevos registros o falta de muestreo? let, 1959; Da Silva y Pinto da Rocha, 2010). Se podría sugerir que los registros pueden En Buenos Aires es un taxón característico no ser tan novedosos, y reflejar en cambio de los bosques costeros del Delta del Paraná un déficit de colecta el área de estudio en y Río de La Plata con su registro más austral años pretéritos. En la provincia de Buenos en la localidad de Palo Blanco, en el sureste Aires, algunas localidades han sido mucho de la Isla Paulino, partido de Berisso (Rin- más visitadas que otras, mientras que gran- guelet, 1959). Sin embargo, ha sido detecta- des áreas no cuentan con registros de opi- do hasta Punta Indio en los últimos años, liones. Para verificar la hipótesis planteada con registros intermedios en los partidos de se revisaron las localidades de colecta de Berisso y Magdalena (La Balandra, Atalaya opiliones en el área de estudio basándose y Estancia El Destino), por lo que se extien- en la monografía de Ringuelet (1959). Se de su distribución geográfica 60 kilómetros desprende de su análisis que localidades hacia el sur. Siempre fue hallado en el al- como Punta Indio han sido visitadas por di- bardón costero o la llanura costera de fango ferentes investigadores durante el siglo XX. asociado a bosques de Erythrina crista-galli Julio A. Rosas Costa en particular, ha reco- L. o de Salix humboldtiana Willd., coexistien- rrido dicha localidad entre los años 1934 y do con otros opiliones de las especies Dis- 1937, efectuando una colección que incluye cocyrtus prospicuus (Holmberg, 1876), Eusar- varios lotes de Acanthopachylus aculeatus cus hastatus Sørensen, 1884 y Holmbergiana (Kirby, 1819) y Holmbergiana weyenberghii. weyenberghii (Holmberg, 1876). Otros colectores que han reunido coleccio-

Suborden familia subfamilia Especie Eupnoi Sclerosomatidae Gagrellinae Holmbergiana weyenberghii (Holmberg, 1876) Eupnoi Sclerosomatidae Gagrellinae Holcobunus formosa (Ringuelet, 1953) Eupnoi Sclerosomatidae Gagrellinae Varinodulia insularis Canals, 1935 Eupnoi Sclerosomatidae Leiobuninae Nelima doriae (Canestrini, 1872) Eupnoi Caddidae Acropsopilioninae Acropsopilio chilensis Silvestri, 1904 Laniatores Gonyleptidae Hernandariinae Hernandaria scabricula Sørensen, 1884 Laniatores Gonyleptidae Pachylinae Discocyrtus prospicuus (Holmberg, 1876) Laniatores Gonyleptidae Pachylinae Discocyrtus testudineus (Holmberg, 1876) Laniatores Gonyleptidae Pachylinae Pachyloides thorellii Holmberg, 1878 Laniatores Gonyleptidae Pachylinae Acanthopachylus aculeatus (Kirby, 1819) Laniatores Gonyleptidae Pachylinae Eusarcus hastatus Sørensen, 1884 Laniatores Cosmetidae Cosmetinae Metalibitia paraguayensis (Sørensen, 1884) Laniatores Cosmetidae Cosmetinae Metalibitia argentina (Sørensen, 1884) Laniatores Cosmetidae Discosomaticinae Gryne orensis (Sørensen, 1879)

Tabla 1- Cuadro sistemático de los taxa mencionados en el texto.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 91 Guerrero E. L. nes en Punta Indio son A. Pirán, Max Bi- abandonarse las quintas productivas por rabén, y Doello Jurado, quienes también diversas razones, la vegetación natural han hallado estas dos especies. En tiempos junto a la exótica recolonizaron el terreno recientes, en la costa de esa localidad han dándole a la isla su fisonomía actual (Buet sido registrados Holmbergiana weyenberghii, et al., 2009; Hurrell et al., 2011a). Previo al Discocyrtus prospicuus, Eusarcus hastatus y desarrollo productivo de la isla, la vege- Hernandaria scabricula. La especie Acantho- tación natural estaba dominada por pajo- pachylus aculeatus aún es común, pero aleja- nales con un bosque lineal conocido como do de la costa en los bosques de Celtis ehren- Monte Santiago ubicado sobre un albar- bergiana y en las praderas. Por su parte, de dón distal con respecto al continente. Ese Isla Paulino, donde fue hallado Varinodulia albardón, que constituía el único terreno insularis se mencionan algunos pocos lotes alto en el área, fue el asiento principal de de esta localidad entre las cuales no apare- los productores. Debido probablemente a ce ningún ejemplar de esa especie, pero si esta primera transformación del ambiente de D. prospicuus y H. scabricula (Ringuelet, natural a uno productivo o a las grandes 1959). No son muchos los colectores que inundaciones sufridas a mediados del si- han recorrido esta zona con anterioridad a glo XX desaparecieron de la zona algunas 1959, pero si fue recorrida por el autor en plantas como Calliandra parvifolia (Hook. y los años 2008 y 2009. En dichas ocasiones Arn.) Speg, Serjania meridionalis Cambess. fue prospectado también el sitio en el que y Acanthosyris spinescens (Mart. y Eichler) en el 2011 apareció V. insularis, hallando Griseb. En la recuperación posterior de los solo a Holmbergiana weyenberghii, Discocyr- bosques, se naturalizaron especies exóti- tus prospicuus y Hernandaria scabricula. Esto cas como Carya illinoinensis (Wangenh.) significa que hay que considerar que puede K.Koch (Hurrell et al., 2011b) y los nuevos existir la posibilidad de que no hayan exis- albardones formados en la costa recibie- tido poblaciones de las especies V. insularis ron especies nativas cuya presencia previa y H. scabricula en Isla Paulino y Punta Indio no tenía constancia en el área, como Tes- hasta hace poco tiempo. saria integrifolia Ruiz y Pav. y Philodendron tweedieanum Schott. En la actualidad los Colonización reciente bosques dominados por especies exóticas Según lo expuesto en el punto anterior como Ligustrum lucidum W.T. Aiton des- es meritorio considerar con más detalle la plazaron los pajonales originales y ocupan posibilidad de una colonización reciente. prácticamente la totalidad del área de la No existe forma de constatar esto de ma- isla. Por ser V. insularis una especie de la nera rotunda y definitiva, pero se pueden selva marginal que no ha sido encontrada exponer algunos factores que hacen menos nunca en sitios frecuentados por el ser hu- probable que las especies hayan habitados mano, es poco probable que haya habita- las localidades en tiempos remotos: do la zona en la época en que Isla Paulino La Isla Paulino, nueva localidad para se destacaba por su generosa producción. Varinodulia insularis, era hasta hace medio Si habitaba la zona previamente a la mo- siglo un importante centro de producción dificación antrópica del ambiente, lo más vinícola con una población estable que su- probable es que lo haya hecho en la lin- peraba las 70 familias, lo cual retrajo con- dante Isla Santiago, en donde gracias a las siderablemente la vegetación original. Al colecciones botánicas de C. L. Spegazzini

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podemos inferir que quizás existió una sel- Dicho transporte podría ser natural o indu- va marginal. cido por acción humana. Este último caso, Hernandaria scabricula, fue hallada en que incluye la sinantropía (las especies per- Punta Indio en un bosque costero recien- siguen los ambientes modificados por el temente formado. Los árboles de estos hombre) y la antropocoria (el humano es el pequeños seibales (Bosques higrófilos de agente de dispersión), será tratado en este Erythrina crista-galli) en los que fueron ha- apartado. llados los ejemplares son estimativamente En la provincia de Buenos Aires no son jóvenes, y crecen en un sitio que hace años numerosos los trabajos que evidencien el ni siquiera era costero: la erosión provoca- transporte involuntario de opiliones por da por el Río de La Plata carcomió en medio parte del hombre. Los trabajos más intere- siglo una cuadra entera de tierra, destru- santes al respecto, por la distancia atrave- yendo a su paso un gran hotel y formando sada, se refieren aNelima doriae (Canestrini, una bahía con un microacantilado labrado 1872), que gracias a la antropocoria arribó sobre depósitos de llanura costera de fan- a la República Argentina desde la región go. Con posterioridad al abandono del área mediterránea de donde es nativo (Acosta y se formó el bosque de seibos estudiado en Cokendolpher, 1990; Maury, 1996). la nueva orilla. Como Hernandaria scabricula Ringuelet (1959; 1962b) menciona que es un opilión que solo se encuentra en bos- las especies Pachyloides thorellii Holmberg, ques costeros, y consintiendo que el bosque 1878, Acanthopachylus aculeatus y Holmber- higrófilo costero en Punta Indio se desarro- giana weyenberghii son sinántropas y que, lló hace poco tiempo -quizás algunas déca- gracias a la transformación de la llanura das-, entonces debemos considerar que la por parte de las actividades humanas, lo- aparición de esta especie en Punta Indio es graron expandirse hacia el sur y el oeste debida a un proceso de colonización recien- de la provincia. He tenido la oportunidad te. De otro modo tendríamos que especular de determinar un opilión colectado al parque la especie era capaz de habitar pajona- tir una madera para leña cuya procedencia les poco arbolados y talares, y que pasó des- geográfica no pudo ser confirmada, pero apercibida por los naturalistas que colecta- que sin duda recibió cierto transporte. La ron en Punta Indio durante el siglo pasado. especie, perteneciente al elenco local de opi- Nunca hallé la especie en pajonales, aún liones, era Acanthopachylus aculeatus, con lo buscando en aquellos que tienen seibos, y cual además de la sinantropía, se le puede en los únicos talares en los que colecté a la aducir el carácter de antropocórico. especie son los de Lima, partido de Zárate, Entre los opiliones que pueden haberse pero solo encontré restos de un ejemplar visto beneficiados por el arbolado artificial muerto que podía provenir de los bosques de la llanura se puede incluir a Discocyrtus costeros adyacentes (Guerrero, 2011). prospicuus, que frecuentemente es hallado en sitios con arboledas implantadas, aun- Influencia del hombre que siempre en las cercanías de la costa Advirtiendo que la probabilidad de que (Acosta y Guerrero, 2011). También se ven ambos sean casos de arribos recientes es beneficiados los opiliones cuando el aban- relativamente alta se puede ahora intentar dono de un emprendimiento productivo pensar si existe un transporte que pudo ha- detona una rápida sucesión ecológica que berlos conducido a las nuevas localidades. conduce a un bosque tupido en unos pocos

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 93 Guerrero E. L. años. Esto es particularmente notable en la que logra transportar fauna y flora a gran- costa del Río de La Plata, en donde se han des distancias en esta ruta de dispersión formado bosques a partir del abandono de son los “camalotales”. El Río Paraná aglo- plantaciones forestales, quintas de produc- mera durante sus crecidas grandes masas ción fruti-hortícola, urbanizaciones aban- de vegetación flotante que arranca de su donadas y rellenos (Faggi y Cagnoni, 1987; llanura de inundación y arrastra a lo largo Buet et al., 2009; Hurrell et al., 2011; Guerre- de todo el sistema. Dichas islas flotantes, ro, et al., 2012). Si bien en un principio esas llamadas “camalotales” por estar domina- modificaciones han impactado gravemente das por los “camalotes” Eichornia y Ponte- en la biota local, por fortuna en la actuali- deria, arrastran consigo flora y fauna desde dad se observa una rápida recuperación de la Mesopotamia hacia las costas del Río de los ambientes. En este caso, no hay una es- La Plata (Spegazzini, 1905; Cabrera y Daw- tricta sinantropía, puesto que los sitios son son, 1949; Achaval et al., 1979; Guerrero et colonizados gracias a la transformación na- al., 2012; Katinas et al., 2013). La presencia tural de un sector modificado antiguamen- de grandes troncos y hasta árboles enteros te por el hombre. entre la masa de vegetación flotante de los Fuera de estas observaciones, no he ha- grandes camalotales hace muy posible que llado nunca a Varinodulia insularis o Hernan- organismos que habitaban estos troncos daria scabricula ni siquiera en las inmedia- en su lugar de origen, como los opiliones, ciones de sitios actualmente habitados por sean arrastrados con ellos río abajo. humanos, aunque ambos se pueden incluir Para pensar en una dispersión exitosa entre los re-colonizadores de áreas abando- por este medio, hay que asumir también nadas por el hombre. que los opiliones consigan ser capaces de soportar el largo transporte. A pesar de Causas naturales: balsas y colonización activa que el tema merece un mejor estudio, al- Si el transporte por acción del hombre no gunas observaciones indican que los opi- es probable, debemos considerar entonces liones pueden ser arrastrados por el agua la posibilidad de que el mencionado cam- y sobrevivir: 1- existe constancia de trans- bio en la distribución de las especies de porte fluvial de opiliones y otros arácnidos opiliones pudiera deberse movimientos en otras cuencas hidrográficas (Schiesariet migratorios naturales. No se conocen los al., 2003; Tourinho y Pérez González, 2006) métodos de dispersión propios de los taxa y de arañas en el sistema fluvial del Plata estudiados, y es probable que su vagilidad (Achaval et al., 1979; Guerrero et al., 2012); sea extremadamente escasa. Sin embargo, 2- En el Delta inferior del Paraná, fueron se puede comenzar examinando las cau- observados algunos opiliones vivos sobre sas de dispersión pasiva en el área que un tronco arrastrado por la corriente (S. habitan. Bogan, com. pers.); y 3- la Reserva Ecoló- Primero hay que señalar que los márge- gica Costanera Sur fue colonizada en tiem- nes del sistema fluvial del Plata, incluyen- pos recientes por Discocyrtus prospicuus y do la costa estudiada, forman una ruta de Holmbergiana weyenberghii (obs. pers.). Esta dispersión de tipo filtro para la biota te- reserva, cercada y aislada de otras áreas rrestre que conecta diversas unidades fiso- silvestres por la Ciudad Autónoma de Bue- nómicas en su vasta extensión (Guerrero et nos Aires, nació de un terreno ganado al al., 2012). Un fenómeno del sistema fluvial río hace treinta años, por lo que práctica-

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mente todos los animales terrestres que la tación del modo descripto por Cabrera y habitan han llegado a través del río (exclu- Dawson (1944). yendo aquellos introducidos por el hombre Para el caso de Hernandaria scabricula, la y los que residen sin dificultad en ambien- opción de un transporte pasivo por balsas tes antropizados). es también posible. Sin embargo hay que Las localidades conocidas para Varinodu- tener en cuenta que los bosques higrófilos lia insularis (Isla Martín García, Punta Lara entre Berisso y Punta Indio son práctica- e Isla Paulino) se encuentran aisladas entre mente continuos; solo se corta su continui- sí: Martín García es una isla en el Río de La dad en un tramo de 5,8 kilómetros entre Plata, y la selva de Punta Lara está separada los partidos de Magdalena y Punta Indio, de Isla Paulino por el conglomerado urbano en las zonas 4 y 5 del delineamiento de de la ciudad de Ensenada. La Isla Paulino, Arturi et al. (2010) para el Parque Costero por su parte, se encuentra encerrada entre del Sur, donde los árboles del bosque hi- el Río de La Plata y la ciudad de Berisso. Es grófilo se disponen en parches o de mane- decir que, para la especie, la única forma de ra aislada. Como la conectividad entre los llegar a la Isla Paulino tiene que haber sido sitios de las colectas antiguas y los nuevos a través del río. Por otra parte, los troncos sitios donde se ha hallado la especie pue- bajo los que fueron colectados los ejempla- de considerarse substancial en la mayoría res de V. insularis se hallaban en un sitio de los casos, la especie pudo simplemente afectado por una crecida reciente del Río de haber colonizado los nuevos sitios por sus La Plata. Según pobladores de la isla, hacía propios medios progresando hacia el sur menos de un mes una gran creciente liga- por la galería bosques húmedos costeros, da a una sudestada de larga duración, ha- quizás valiéndose del transporte pasivo en bía colmado con camalotes las playas de la algunos tramos. Lo que se debe hacer no- zona. Esta inundación, u otra similar, bien tar es que existe cierta probabilidad de que podrían haber arrastrado un tronco con estos bosques costeros se hayan formado opiliones de Punta Lara y haberlo deposita- recientemente y en poco tiempo, como los do en Isla Paulino al retirarse las aguas. Por de Punta Indio. Esta conclusión se despren- otra parte, la costa del Río de La Plata en la de de las observaciones efectuadas en otros zona norte de Isla Paulino es muy dinámi- seibales más abiertos del partido de Punta ca, y se observan grandes cambios en pocos Indio, al norte de la desembocadura del años. El albardón en el que fue hallada V. Arroyo Villoldo, que también alojan opi- insularis era hace diez años muy distinto a liones mesopotámicos. Estos bosques cre- como es en la actualidad. Ha pasado de ser cen sobre albardones de arena de hasta un un albardón con un matorral ribereño que metro de espesor alcanzando entre 1 y 1,5 sufría el embate directo de las crecidas del metros de altura sobre el nivel normal del río a tener un bosque y estar protegido por río. Al observar un pequeño perfil natural un otro albardón con un nuevo matorral ri- de 0,75 metros de altura se encuentran resi- bereño formado hacia la costa. Esto se debe duos plásticos entremezclados con la arena a que la isla incrementa año a año su playa fina, señal de que el albardón que soporta en este sector debido a la depositación de el bosque se formó recientemente (Figura 3 arena, que en poco tiempo forma nuevos al- a,b). Lo mismo se observa en perfiles de la bardones por delante de los anteriores que llanura costera de fango sobre la cual crece son rápidamente colonizados por la vege- el seibal en la Estancia El Destino, partido

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 95 Guerrero E. L. de Magdalena. Por otra parte, el desarrollo Por ejemplo, fue observado un incremento de un depósito de albardón, adecuado para gradual en la descarga del sistema del Plata el crecimiento de los bosques costeros, no durante el siglo XX, con mayor intensidad es un proceso ineludiblemente lento. Para desde 1970 (Menéndez, 2006). Esto influye dar un ejemplo: otro albardón en Punta In- directamente en la cantidad de sedimentos dio, entre el Arroyo Villoldo y el balneario transportados por el mismo, provocando, Sarandí, se formó repentinamente cubrien- por ejemplo, el notable avance del frente del do de arena parte del totoral y la base de Delta del Río Paraná (Medina y Codignoto, algunos árboles, durante una tormenta de 2013). También se ha visto que los fuertes una semana con viento sudeste en el año procesos erosivos que sufren algunos sec- 2010. Durante algunas semanas la arena se tores de la costa del Río de La Plata, como conservó libre de vegetación hasta ser colo- la Bahía de Samborombón, pueden ser co- nizada, primero, por Xanthium strumarium rrelacionados con un cambio ocurrido en la L. La aparición del albardón fue tan súbita altura media de las olas debido a una in- que el bañado adyacente a la costa perma- tensificación de los viento del sector este a neció un tiempo inundado sin poder drenar partir de 1970 (Codignoto et al., 2011). Por sus aguas destino al río más que por unos otra parte, los eventos hídricos extremos pocos lugares (Figura 3c). Por otra parte, no del Río Paraná, a los cuales se asocian los es sorprendente que un bosque de Erythri- camalotales, han aumentado de frecuencia na crista-galli se forme en un terreno como e intensidad en el último cuarto del siglo estos con gran rapidez, ya que existen re- XX vinculados a eventos El Niño (Menén- ferencias que indican la aparición de un dez, 2006). bosque de este tipo en la Isla Martín García Los procesos que han llevado a una mo- en tan solo cuatro años (Lahitte y Hurrell, dificación favorable para los opiliones me- 1994). Otros bosques de la región, como los sopotámicos del ámbito costero del Río de de Costanera Sur y Avellaneda-Quilmes, La Plata, así como la frecuencia del posible también han tenido su desarrollo en las úl- medio de dispersión, tienen relación direc- timas décadas (Faggi y Cagnoni, 1987; Gue- ta con el cambio climático. Esta correspon- rrero et al., 2012). dencia nos permite concluir que probablemente el cambio climático haya favorecido Cambio climático la dispersión por parte de las dos especies Las observaciones efectuadas en Isla Pau- analizadas. Asimismo, la colonización de lino y Punta Indio reflejan ciertos cambios las nuevas localidades puede considerarse recientes tanto en la configuración costera beneficiada también por las nuevas condi- del Río de La Plata como en la biota que la ciones climáticas. habita. Han crecido bosques higrófilos en sitios donde presumiblemente no existían Cambios en la distribución geográfica en el pasado, colonizando la llanura coste- considerando todos los opiliones ra de fango y albardones formados recien- mesopotámicos de la provincia de temente. Los cambios geomorfológicos, Buenos Aires que traen consecuencias a nivel fisonómi- Como fue mencionado al comienzo, si el co, probablemente estén vinculados a los cambio climático afecta a la fauna mesopo- cambios que ha sufrido el Río de La Plata támica de Opiliones, esperaríamos que la en relación directa con el cambio climático. respuesta de estas especies sea de exten-

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sión geográfica hacia el sur. Todos los side una cueva en Vuelta de Obligado, parti- tios costeros están vinculados a la ruta de do de San Pedro, en donde hallaron única- dispersión biogeográfica de los bosques en mente la especie D. testudineus. Aunque se galería del sistema fluvial del Plata, por lo pueda objetar que estos registros son poco que además es esperable que el avance se representativos o insuficientes, al menos dé sobre este sistema. Pero como este siste- no contradicen la hipótesis de que G. oren- ma es una ruta de tipo filtro, muchos, pero sis pueda estar en la localidad desde hace no todas las especies pueden superar las di- poco tiempo. versas barreras a la dispersión que impone 3- Para Discocyrtus testudineus no se pue- la ruta. Es decir que ante la distorsión de de descartar del todo la propuesta de un una de las barreras, la climática, la mayoría déficit de muestreo, puesto que fueron ha- pero no necesariamente todas las especies llados en localidades que no figuran en las de opiliones mesopotámicos deberían pre- colecciones. Sin embargo, este caso es simi- sentarse en avance hacia el sur. lar al de Varinodulia insularis, debido a que En adición a los dos casos de estudio, la costa del partido de Quilmes, en donde otras probables extensiones recientes en la fue hallado, constituía hasta la mitad del distribución geográfica de diferentes espe- siglo XX un importante centro de produc- cies del orden Opiliones en el norte de la ción fruti-hortícola y de vinos, con una provincia de Buenos Aires ya fueron de- considerable población humana y ausencia tectadas previamente: Metalibitia argentina de bosques (Guerrero et al., 2012). Por otra (Sørensen, 1884) (Guerrero, 2011b); Gryne parte, esta especie tiene la potencialidad de orensis (Sørensen, 1879) (Guerrero, 2012; extenderse hacia el sur por la costa del Río Acosta y Vergara, 2013); y Discocyrtus tes- de La Plata bajo el régimen climático actual tudineus (Holmberg, 1876) (Guerrero et al., (Acosta, 2014). La tendencia predicha por 2012). En cada caso, al igual que los dos este autor ya fue confirmada por el hallaz- casos discutidos en este artículo, es difícil go de unos pocos ejemplares en el partido asegurar si el avance geográfico es reciente de Berazategui, lo cual destaca el valor de o si se trata de un hallazgo reciente de una su trabajo. En la localidad de Berazategui, especie que siempre estuvo en el sitio. Este los ejemplares de D. testudineus fueron ha- factor de incertidumbre se puede discutir llados en una zona que hasta la década de para las tres especies: 1970 carecía de los extensos y densos bos- 1- Para Metalibitia argentina, hallada re- ques que se aprecian en la actualidad (Fi- cientemente (entre otras localidades) en gura 4). Punta Lara, partido de Ensenada, se des- Como las tres especies han sido halladas carta la falta de estudio en el área puesto en sitios alejados de viviendas humanas, que esa localidad es la más prospectada de y sobre una ruta natural de dispersión, es la provincia (Guerrero, 2011b). más parsimonioso pensar en un transporte 2- Existen pocas menciones de opiliones ajeno a la acción del hombre. Por lo tanto en las localidades australes en las que se se puede apreciar que el mismo patrón se halló en los últimos años a Gryne orensis. En repite: opiliones mesopotámicos hallados la localidad de San Nicolás fueron hallados más al sur del límite austral de su área de Holmbergiana weyenberghii, Metalibitia ar- distribución geográfica con alta probabili- gentina y Discocyrtus testudineus (Ringuelet, dad de que su hallazgo se deba a un arribo 1959). Lipps et al. (2006) estudiaron la fauna natural reciente.

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También se puede incluir entre las espe- Río de La Plata por los bosques higrófilos, cies que avanzan hacia el sur a Discocyrtus al igual que Discocyrtus prospicuus y Her- prospicuus. Los hallazgos extralimitales en- nandaria scabricula. Por estas razones, a H. tre Los Talas (límite austral conocido has- weyenberghii y E. hastatus se los considerará ta 1959) y Punta Indio (Acosta y Guerrero, solo como dos taxones en expansión geo- 2012; Simo et al., 2014) ocurrieron en los gráfica, pero no en avance. mismos sitios que Hernandaria scabricula, Es oportuno plantear aquí la discusión por lo que lo mismo que se discutió para acerca de si la presencia de Acropsopilio el caso de estudio se puede aplicar para los chilensis en Punta Lara (Ringuelet, 1962a) nuevos registros de D. prospicuus sobre el puede deberse a un arribo reciente. La Río de La Plata. Sin embargo, D. prospicuus distribución geográfica de esta especie in- ha aparecido en localidades más australes, cluye de manera disyunta diferentes loca- que como fuera mencionado, probablemen- lidades de las ecorregiones Yungas, Selva te hayan sido colonizadas favorecidas por Paranaense y Bosques Patagónicos. Sobre la modificación del biotopo por parte de las su hallazgo aislado en la selva marginal de obras del hombre. Para este caso, entonces, Punta Lara se mantuvieron dos hipótesis: hay solo una parte de la distribución que que representa un arribo reciente o que es puede ser explicada por eventos naturales. un relicto de una distribución pasada que Su presencia en la costa de Buenos Aires puede haber conectado las áreas actual- podría deberse al transporte pasivo sobre mente disyuntas (Maury et al., 1996). La camalotales pero la colonización fue favo- configuración costera actual del Río de La recida por la transformación humana del Plata fue modelada esencialmente desde la biotopo. mitad del Holoceno, mientras transcurría la Ringuelet menciona un cambio en la dis- última ingresión marina (Cavallotto, 2002). tribución de Holmbergiana weyenberghii ha- Al descender el nivel del mar hacia su ni- cia el sur a medida que la llanura bonaeren- vel actual cerca de los 2500-2100 años antes se iba siendo transformada por el hombre del presente, comenzó la agradación cos- (Ringuelet, 1962b). Este avance es en cierta tera por parte la acción fluvial, formando medida tan correlacionable con la expan- finalmente los albardones (ver la ubicación sión del hombre como con el cambio cli- de los albardones en la Figura 2). La selva mático, por lo que se la podría incluir ten- de Punta Lara no puede ser más antigua tativamente con los demás representantes que el establecimiento de las condiciones de la fauna mesopotámica de opiliones. Su fluviales, puesto que los albardones sobre avance hacia el sur, hacia la costa atlántica, los que se asienta están formados por sedi- se pudo dar en gran medida persiguien- mentos fluviales arenosos (Schnack, 2000; do los talares (bosques xerófilos de Celtis obs. pers.). Esta edad máxima de la selva ehrenbergiana (Klotzsch.) Liebm.) en donde que habita A. chilensis en Punta Lara es mues frecuente hallarlos, del mismo modo que cho más joven que la edad en la que la selva lo hicieron otros artrópodos (Farina, 2006). Paranaense puede haber estado extendida Asimismo, Eusarcus hastatus ha sufrido una hasta la latitud de Buenos Aires. Más aún, expansión considerable en su distribución con una base histórica, Deschamps y Tonni geográfica. Sin embargo, no hay certeza de (2007) opinan que la selva tuvo que haber que se haya expandido hacia el sur, si no crecido en esa localidad a mediados del si- que se ha extendido por toda la costa del glo XIX al finalizar las adversas condicio-

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nes climáticas de la Pequeña Edad de Hielo ra la selva marginal de Punta Lara sea de (siglos XV a XIX). Para reforzar la hipótesis carácter relictual, es pertinente suponer al de estos autores se puede agregar que las opilión selvático A. chilensis como otro caso primeras colecciones botánicas de la región de colonización reciente. Llamativamente, que contienen árboles típicos de la selva esta especie ha sido detectada reciente- marginal son de 1873 y 1875 (colecciones de mente en el Archipiélago Juan Fernández, C. Berg en el Herbario L.P.) y de la década Chile (Pérez González et al., 2014). Como el de 1880 (colecciones de C. Bettfreund y C.L. origen de este archipiélago es volcánico y Spegazzini en el Herbario L.P.). Y las men- nunca ha estado conectado con tierra firme, ciones más antiguas de un bosque húmedo la explicación más plausible para la presen- que podría haber sido la selva marginal de cia de la especie en el sitio es que se haya Punta Lara corresponden a W.H. Hudson, dispersado desde el continente en tiempos basadas probablemente en observaciones recientes (Pérez González et al., 2014). realizadas durante el año 1869 (Novoa, De tal forma tenemos siete especies me- 2012). Con la posibilidad de que ni siquie- sopotámicas de opiliones que posiblemente

Figura - 3. A, Perfil en un albardón reciente con seibal en Punta Indio (35º 14,963´ s, 57º 14,924´ w); B, Base del perfil anterior, de donde fue extraída una boya plástica; C- Albardón formado en el año 2010 en Punta Indio, entre el Balneario Sarandí y la desembocadura del Arroyo Villoldo. Las flechas indican residuos plásticos contenidos en el depósito arenoso. Nótese como las totoras se encuentran cubiertas por la arena. Fotos de Pamela Carrión.

Figura - 4. Costa del partido de Berazategui fotografiada desde Calle 14 en el año 1970 (Modificado de Agnelli, 2013). El sector de parches boscosos es hoy en día un bosque continuo desde el límite con el municipio de Quilmes hasta la Calle 14. La estrella indica el sitio en donde en la actualidad habita Discocyrtus testudineus.

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Opiliones mesopotámicos registrados en Buenos Aires Con probable avance geográfico hacia el sur

Holmbergiana weyenberghii ¿? Pectenobunus paraguayensis No Varinodulia insularis Si Holcobunus formosa No Acropsopilio chilensis Si Hernandaria scabricula Si Discocyrtus prospicuus Si Discocyrtus testudineus Si Discocyrtus dilatatus No Eusarcus hastatus ¿? Metalibitia paraguayensis No Metalibitia argentina Si Gryne orensis Si Total: 13 Si 7 (53,8 %); No 4 (30,7%)

Tabla - 2. Opiliones mesopotámicos registrados en la provincia de Buenos Aires. Relación entre los que muestran un probable avance geográfico coincidente con el esperado debido al cambio climático y los que no.

hayan avanzado hacia localidades más aus- CONCLUSIÓN trales que las anteriormente conocidas para cada uno de ellos. Considerando un total Los opiliones hallados, Varinodulia insula- de trece especies mesopotámicas registra- ris y Hernandaria scabricula son taxones del das en Buenos Aires vemos que un 53,8 % área opilionológica Mesopotámica sensu de ellas progresó en el sentido congruente stricto (Acosta, 2002). Para ambos, las nue- con lo esperado si el cambio climático los vas localidades presentadas corresponden afectara (Tabla 2). Del restante grupo, hay a las citas más australes en sus respectivas cuatro especies que probablemente no ha- áreas de distribución geográfica. Por otra yan modificado su distribución geográfica, parte, la localidad de Punta Indio es ahora constituyendo un 30,7% del total. Quedan el sitio más austral de ocurrencia de un re- dos especies (Holmbergiana weyenberghii y presentante de la subfamilia Hernandarii- Eusarcus hastatus) sobre las cuales deberá nae (H. scabricula). confirmarse en que dirección se expande De la discusión presentada se desprende sus distribuciónes geográficas. Por esta ra- que la existencia de colecciones previas en zón lo más probable es que esta correlación las localidades exploradas, sumado a las refleje cambios naturales de la distribución grandes modificaciones geomorfológicas, de las especies inducidos por el clima y sus bioculturales y fisonómicas observadas en consecuencias. los sitios, hacen poco probable que durante

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la primer mitad del siglo pasado Varinodulia opiliones de Buenos Aires, contra un 30,7 % insularis haya estado presente en Isla Pauli- que no ha demostrado tal desplazamiento. no y Hernandaria scabricula en Punta Indio. Debemos considerar la posibilidad de que Las formas antrópicas de dispersión no se- ha existido un desplazamiento hacia el sur rían muy factibles para explicar la aparición de todo un grupo de especies mesopotá- de estas especies en dichas localidades ya micas vinculadas a los bosques costeros y que los sitios donde fueron hallados siem- selvas en galería, probablemente, como res- pre están alejadas de zonas habitadas por el puesta al cambio climático (Tabla 1). hombre. Por el contrario, la ubicación de las Estas conclusiones son concordantes con localidades en una ruta de dispersión hace la hipótesis planteada por autores anteriores posible que haya existido una colonización acerca de un cambio reciente en la distribu- natural reciente. El transporte pasivo, por ción geográfica de diversos organismos en medio de balsas naturales, parece ser una la provincia de Buenos Aires (Farina, 2006; buena hipótesis para explicar la presencia Zamorano y Scilato-Yané, 2008; Fracassi de Varinodulia insularis en Berisso. Hernan- et al., 2010; Lutz et al., 2012). Sin embargo, daria scabricula, cuya distribución se exten- lejos de la simplificada explicación de que dió a lo largo de un ambiente prácticamen- al aumentar la humedad y temperatura los te continuo como son los bosques costeros organismos logran establecerse cada vez entre Berisso y Punta Indio, puede además más al sur, en la costa del Río de La Plata haber avanzado activamente hacia nuevas parece existir primero, un cambio geomor- localidades australes. Más aún, conside- fológico, luego un cambio fisonómico, que rando que parte de los bosques higrófilos en algunos casos es rotundo, y por último del área son de desarrollo reciente, puede el avance faunístico. Las modificaciones postularse que es la aparición de nuevos observadas son siempre tendientes al es- bosques la que condujo o permitió a Her- pesamiento de bosques y a la aparición de nandaria scabricula colonizar esas áreas. bosques higrófilos en donde antes no exis- El sistema fluvial del Río de La Plata es tían. Dichos cambios también son coheren- una ruta de dispersión biogeográfica que tes con el cambio climático observado en la atraviesa de norte a sur toda la Mesopota- región durante el último siglo. Este marco mia. En el norte y noreste de la provincia puede ser el puntapié inicial para ahondar de Buenos Aires, que forma parte del sector en el estudio de la respuesta ecológica al distal del sistema, se verifican ciertos cam- cambio climático, ya no por parte de las bios recientes en la composición faunísti- poblaciones, si no de las comunidades que ca del elenco total de opiliones. Todas las caracterizan el noreste de la provincia de especies que se adicionan a cada localidad Buenos Aires, República Argentina. provienen del norte, como: Varinodulia insularis, Metalibitia argentina, Gryne orensis, Hernandaria scabricula, Discocyrtus testudi- AGRADECIMIENTOS neus y Discocyrtus prospicuus. Se añade a esta lista a Acropsopilio chilensis, debido a Agradezco a P. Carrión por sus foto- que la hipótesis de que su presencia en el grafías y su apoyo en el trabajo de campo ámbito platense corresponda a un relicto es por toda la costa de Berisso, Magdalena y poco factible. Estas siete especies constitu- Punta Indio. También deseo agradecer a N. yen un 53,8 % de la fauna mesopotámica de Chimento y F. Agnolin por su colaboración

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 101 Guerrero E. L. en Isla Paulino, a S. Bogan por sus obser- Cambio Climático en la Cuenca del Plata. CONI- vaciones sobre los opiliones del delta del CET, pp. 67-79. Paraná y a L. Acosta por sus comentarios Buet Costantino, F., Ulibarri, E.A. y Hurrell, J.A. 2010. Las huertas familiares en la isla Paulino sobre Discocyrtus testudineus. (Buenos Aires, Argentina). En Pochettino, M. L., A.H. Ladio y P.M. Arenas (Eds.): Tradi- ciones y Transformaciones en Etnobotánica. San BIBLIOGRAFÍA Salvador de Jujuy, pp. 479-484. Burkart, R., Bárbaro, N.O., Sánchez, R.O. y Gó- Acosta, L.E. 2002. Patrones zoogeográficos de mez, D.A. 1999. Eco-regiones de la Argentina. los opiliones argentinos (Arachnida: Opilio- Administración de Parques Nacionales, 43 nes). Revista Ibérica de Aracnología, 6: 69-84. pp. Acosta, L.E. 2014. Bioclimatic profile and poten- Cabrera, A.L. y Dawson, G. 1944. La selva mar- tial distribution of the Mesopotamian har- ginal de Punta Lara en la ribera argentina del vestman Discocyrtus testudineus (Holmberg Río de La Plata. Revista del Museo de La Plata, 1876) (Opiliones, Gonyleptidae). Zootaxa, Botánica, 22: 1-382. 3821(3): 301–320. Cabrera, A.L. 1949. Las comunidades vegetales Acosta, L.E. y Cokendolpher, J. 1990. Nelima de los alrededores de La Plata (Provincia de doriae introduced to Argentina, first record Buenos Aires. Rep. Argentina). Lilloa, 20: 269- of the subfamily Leiobuninae (Opiliones, 347. Gagrellidae) from South America. Bulletin of Cavallotto, J.L. 2002. Evolución holocena de la the British Arachnological Society, 8(5): 44-46. llanura costera del margen sur del Río de La Acosta, L.E. y Guerrero, E.L. 2011. Geographical Plata. Revista de la Asociación Geológica Argen- distribution of Discocyrtus prospicuus (Ara- tina, 57(4): 376-388. chnida: Opiliones: Gonyleptidae): Is there a Codignotto, J.O., Dragani, W., Martin, P., Cam- pattern? Zootaxa, 3043: 1-24. pos, M., Alonso, G., Simionato, C. y Medina, Acosta, L.E. y Vergara, J. 2013. New records R. 2011. Erosión en la Bahía de Samborom- and distribution modeling of Gryne orensis bón y cambios en la dirección de los vientos, (Sørensen) (Opiliones: Cosmetidae) support provincia de Buenos Aires, Argentina. Revis- the Mesopotamian-Yungas disjunction in ta del Museo Argentino de Ciencias Naturales, subtropical Argentina. Zootaxa, 3736: 143- 13(2): 135-138. 158. Courtalon, P., Lo Coco, G. y Bó, R.F. 2013. Pre- Achaval, F., González, J., Meneghel, M. y Mel- sencia de Holochilus chacarius Thomas, 1906 garejo, A. 1979. Lista comentada del material (Mammalia, Rodentia, Sigmodontinae) en el recogido en costas uruguayas, transportado Delta Medio del Río Paraná, Entre Ríos, Ar- por camalotes desde el Río Paraná. Acta Zoo- gentina. Revista del Museo Argentino de Cien- lógica Lilloana, 35: 195-200. cias Naturales, 15(2): 289-293. Agnelli, C. 2013. Un nuevo aniversario de la Da-Silva, M.B. y Pinto-da-Rocha, R. 2010. Sys- autonomía de Berazategui 4/11/1960 – 2013. tematic review and cladistic analysis of the Publicado en http://www.elquilmero.com/un- Hernandariinae. Zoologia, 27(4): 57 7-642. nuevo-aniversario-de-la-autonomia-de-berazate- Deschamps, J.R. y Tonni, E.P. 2007. Aspectos gui-4111960-2013/ ambientales en torno al primer fuerte de la Arturi, M., Pérez-Meroni, M., Paleo, C. y Herrera, frontera sur de Buenos Aires: “El Zanjón” R. 2009. Lineamientos para una zonificación 1745-1779. Universidad de Belgrano, Área de del Parque Costero del Sur basada en la re- estudios agrarios, Documentos de Trabajo, 175: lación del paisaje con la cultura. En Athor, J. 1-24. (Ed.): Parque Costero del Sur. Naturaleza, Con- Deschamps, J.R., Otero, O. y Tonni, E.P. 2003. servación y Patrimonio cultural. Fundación de Cambio climático en la pampa bonaerense: Historia Natural Félix de Azara, pp.: 18-36. las precipitaciones desde los siglos XVIII al Berbery, E.H., Doyle, M. y Barros, V. 2006. Ten- XX. Universidad de Belgrano, Área de es- dencias regionales en la precipitación. En Ba- tudios agrarios, Documentos de Trabajo, 109: rros, V., R. Clarke y P. Silva Días (Eds.): El 1-18.

102 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 MODIFICACIóN EN LA DISTRIBUCIóN DE OPILIONES

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 103 Guerrero E. L.

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Recibido: 09/06/2014 – Aceptado: 02/11/2014

104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110

Registro de Thelypteris decurtata (Link) de la Sota ssp. platensis (Weath.) de la Sota en la Reserva Natural Punta Lara, Provincia de Buenos Aires. Un aporte para la conservación de helechos nativos de distribución restringida

Record of Thelypteris decurtata (Link) de la Sota ssp. platensis (Weath.) de la Sota in Punta Lara (Buenos Aires) Natural Reserve. A contribution to the conservation of native ferns with restricted distribution

Gabriela E. Giudice1, Juan P. Ramos Giacosa1,2 y Maria L. Luna1,3

1Cátedra de Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n. (1900) La Plata, Argentina. [email protected] 2 Cátedra de Palinología-CONICET 3 CIC-BA

Recibido: 09/06/2014 – Aceptado: 02/11/2014

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/85-104 105 Giudice g., Ramos Giacosa J. P. y Luna M. l.

Resumen. Se da a conocer el registro de Thelypteris decurtata ssp. platensis en la Reserva Natural Punta Lara (Provincia de Buenos Aires). Este helecho tiene una distribución restringida, es endémico de Argentina y Uruguay y se lo encuentra asociado a cursos de agua o zonas inundables. Hasta el momento se contaba con citas de colecciones de más de 50 años y en distintas zonas cercanas a la Reserva. Se destaca la importancia de la selva marginal, que representa el extremo austral de la selva en galería asociada a los ríos mesopotámicos y que constituye un refugio natural para la flora nativa. Se describe e ilustra el material registrado y se proponen estrategias para su conservación.

Palabras Clave. Thelypteris, Reserva Natural Punta Lara, conservación.

Abstract. This paper discloses the presence of Thelypteris decurtata ssp. platensis in Punta Lara (Buenos Aires) Natural Reserve. This fern has a restricted distribution since it is endemic of Argentina and Uruguay, and grows near watercourses and in flood zones. So far there were collections dating more than 50 years, in different areas around the Reserve. We highlights the importance of the marginal forest, which represents the southern end of the gallery forest associated with the mesopotamian rivers, and it is a natural haven for native flora stands. Description and illustrations of the registered taxon are given and strategies for its conservation are proposed.

Key words. Thelypteris, Punta Lara Natural Reserve, conservation.

106 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 Thelypteris decurtata ssp. platensis en la Reserva Natural Punta Lara

INTRODUCCIÓN cidas (Ramos Giacosa et al., 2008; Giudice et al., 2011). La Reserva Natural Punta Lara está si- El fuerte impacto antrópico registra- tuada sobre la ribera argentina del Río de do en la Provincia de Buenos Aires, la La Plata, 12 km al norte de la ciudad de más poblada de la República Argentina La Plata (340 47’ S - 58001’ W). Comprende (15.625.084 habitantes según INDEC 2012) aproximadamente 6.000 ha de ambientes causado principalmente por las activida- ribereños entre los cuales se distinguen la des agrícola-ganaderas y la utilización de costa, la selva marginal, los espinales, los los helechos y licofitas como plantas orna- pajonales inundados y los pastizales. La mentales, han puesto en riesgo su supervi- selva marginal se desarrolla sobre albar- vencia en la región. dones bordeados por pequeños arroyos El género Thelypteris Schmidel se encuen- que ingresan desde el río y probablemen- tra representado en Argentina por cerca te constituyan el relicto más austral de las de 34 especies que crecen en una amplia selvas en galería asociadas a los ríos Para- diversidad de ambientes, generalmente ná y Uruguay. asociados a cursos de agua o suelos inun- Esta Reserva constituye una importante dables. área protegida de la provincia de Buenos Thelypteris decurtata (Link) de la Sota, es Aires para la conservación de distintas es- una especie americana de amplia distribu- pecies, entre ellas los Helechos. Según los ción disyunta, tropical- andina y austro- estudios de diversidad realizados a tra- brasileña. Se encuentra en Brasil, Paraguay vés de diversos proyectos en esta zona, se y en Argentina, donde crece en el NE (Mi- identificaron hasta el momento 24 especies siones y Corrientes) y en el NOA (Jujuy, nativas de licofitas y helechos y 4 introdu- Salta y Tucumán) (Ponce, 1987).

Figura - 1. Mapa de distribución de Thelypteris decurtata ssp. platensis. Área indicada en línea de puntos.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 107 Giudice g., Ramos Giacosa J. P. y Luna M. l.

Thelypteris decurtata (Link) de la Sota decurtata ssp. platensis. Los mismos fueron ssp. platensis (Weath.) de la Sota, se halla encontrados bajo la pasarela de observa- en un área reducida y es endémica de Ar- ción cercana a la costa del Río de La Plata, gentina y Uruguay. En Argentina crece en en una zona donde se inunda con frecuen- las provincias de Buenos Aires y de Entre cia con las crecientes del río. Ríos, en el área del delta del río Paraná, río Este taxón se caracteriza por sus rizomas Uruguay y estuario del río de La Plata, ha- suberectos, cubiertos de escamas lanceola- bitando en bañados y sitios de inundación das de margen entero. Frondes de hasta 1,5 (Figura 1). mts de largo, láminas pinnado-pinnatifi- Así, el objetivo de este trabajo es dar das, herbáceas. Pecíolos castaño claro aca- a conocer la presencia de este taxon nalados, con escamas en la base. Pinnas ad- en una área protegida de la provincia de natas, patentes o algo ascendentes, lanceo- Buenos Aires y evaluar estrategias para ladas, alternas u opuestas, con 10- 30 pares su conservación. de segmentos menores (pinnulas). Raquis verdosos y acanalados con escasas papilas. Láminas glabras, con escasas papilas en MATERIALES Y MÉTODOS la costa. Segmentos menores elípticos con ápice redondeado, margen crenado y ner- Los ejemplares de referencia colectados vaduras simples. Soros de 6-8 pares a cada se encuentran depositados en el herbario lado de la vena media, rectos, alargados, del Museo de La Plata: Giudice, Ramos Gia- de 3- 5 mm, cubiertos por indusios castaño cosa & Luna 110 (LP), Buenos Aires, Pdo. claros de margen entero a papiloso. Espo- Ensenada, Reserva Punta Lara, 19/12/2012; ras monoletes, castaño claras, de 25-28 µm Idem 111 (LP), 12/03/2013. de diámetro polar y 35-40 µm de diámetro Para la determinación del material se si- ecuatorial, lesura delgada de 23-28 µm de guió el método tipológico. longitud y perisporio plegado- reticulado. La observación del material y los regis- (Figura 2). tros fotográficos se realizaron con una lupa binocular Nikon SMZ1000 y un microsco- DISCUSIÓN pio Nikon Labophot-2. Las esporas fueron observadas sin tra- Hasta el hallazgo de los individuos de tamientos químicos previos y metalizadas Thelypteris decurtata ssp. platensis en la Re- con oro-paladio, en el microscopio de ba- serva, los registros de este taxón en la Pro- rrido JEOL JSMT-100 del Museo de Cien- vincia de Buenos Aires provenían del Par- cias Naturales de La Plata. tido de Tigre y de las zonas de Río Santia- go e Isla Santiago, Partido de Ensenada. En general las citas de colectas son antiguas y RESULTADOS llegan hasta aproximadamente el año 1950, no encontrándose ejemplares provenientes Durante las recorridas realizadas en el de la Reserva Punta Lara. A continuación periodo 2012- 2013, en el marco de los es- se mencionan algunas de ellas: Pdo. de tudios de diversidad y conservación de los Tigre, Tigre, 28-XII- 1902, Hicken 22 (SI); helechos en la Reserva Punta Lara, se iden- Pdo. de Ensenada, Río Santiago, 9-X-1906, tificaron varios individuos de Thelypteris Pastore 110 (SI); Pdo. de Ensenada, Isla

108 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 Thelypteris decurtata ssp. platensis en la Reserva Natural Punta Lara

Figura - 2. Thelypteris decurtata ssp. platensis. A, aspecto general de un individuo en la Reserva Natural Punta Lara; B, detalle de láminas pinnado-pinnatifidas; C, detalle de una pinnula fértil con margen crenado y soros dispuestos de a pares a los lados de la vena media; D, soros cubiertos por indusios alargados de margen entero; E, espora monolete en vista ecuatorial observada al microscopio óptico; F-G, esporas vistas al microscopio electrónico de barrido, donde se observa el perisporio plegado- reticulado; F, vista polar donde se observa la lesura delgada; G, vista ecuatorial.

Santiago, 30-IV-1932, Cabrera 2162 (LP); la distribución actual, ha ocurrido funda- Pdo. Ensenada, Punta Lara, 16-VII-1946, mentalmente a través de rutas migratorias Capurro 43507 (BA). orófilas (como el Arco peripampasico) e En Argentina, se ha propuesto que la hidrófilas (como las selvas en galería de la dispersión de los helechos, hasta alcanzar mesopotamia) (de la Sota, 1973).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 109 Giudice g., Ramos Giacosa J. P. y Luna M. l.

Las selvas en galería tienen una gran im- cimiento a los guardaparques de la Reserva portancia por ser vinculantes de diferentes Natural Punta Lara, Juan Pablo Carricart y regiones y por ser rutas migratorias, no Nélida Toresiani por su apoyo incondicio- solo de plantas sino también de aves, por nal durante las visitas a la Reserva, contri- lo que se sugieren como áreas prioritarias buyendo al desarrollo exitoso del proyecto. para su conservación. Este trabajo fue realizado en el marco del Al no encontrase registros recientes de proyecto N610 FCNyM-UNLP. este taxón en áreas donde era frecuente, las Dedicatoria: dedicamos este trabajo a la cuales son afectadas en la actualidad por memoria del Dr. Elias R. de la Sota, falle- el crecimiento de poblaciones humanas y cido en Enero de 2014, quien fuera nuestro construcciones, se puede inferir que su apa- maestro y precursor del estudio de los hele- rición dentro de la Reserva podría utilizarse chos y licofitas (Pteridología) en Argentina. como estrategia para su conservación en un área protegida, donde parece encontrar un hábitat propicio donde perpetuarse. En este BIBLIOGRAFÍA sentido, se propone reforzar la población hallada en la Reserva, a través del cultivo de la Sota E.R. 1973. La distribución geográfica in- vitro de las esporas y la reinserción de de las Pteridófitas en el Cono Sur de Améri- ca meridional. Boletín de la Sociedad Argentina individuos. de Botánica, 15: 23-34. De esta manera, se hace énfasis en la im- Giudice, G.E., Ramos Giacosa, J.P., Luna, M.L., portancia de las áreas naturales protegidas Yañez, A. & de la Sota, E.R. 2011. Diversidad para la conservación de la biodiversidad. de helechos y licofitas de la Reserva Natu- En particular la Reserva Punta Lara, cuya ral Punta Lara, Provincia de Buenos Aires, Argentina. Revista de Biologia Tropical, 59(3): selva marginal representa el extremo aus- 1037-1046. tral de la selva en galería asociada a los ríos Ponce, M.M. 1987. Revisión de las Thelypterida- mesopotámicos, constituye un refugio na- ceae (Pteridophyta) Argentinas. Darwiniana, tural para la flora y fauna nativas. 28 (1-4): 317-390. Ramos Giacosa, J.P.; Giudice, G.E.; Luna, M.L. y de la Sota, E.R. Biodiversidad Pteridofítica de la Reserva Natural Punta Lara, Provincia AGRADECIMIENTOS de Buenos Aires. III Congreso Nacional de Conservación de la Biodiversidad. Agosto Los autores quieren expresar su agrade- 2008. Libro de Resúmenes: 309.

Recibido: 03/04/2014 – Aceptado: 05/06/2014

110 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/111-115

ENLARGING THE KNOWLEDGE ON Didelphis albiventris (DIDELPHIMORPHIA, DIDELPHIDAE) IN NORTHERN PATAGONIA: NEW RECORDS AND DISTRIBUTION EXTENTION

Expandiendo el conocimiento sobre Didelphis albiventris (Didelphimorphia, Didelphidae) en el norte de Patagonia: nuevos registros y extensión en su distribución

Marcelo Carrera1 y Daniel E. Udrizar Sauthier1,2

1Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Bv Alte Brown (9120) Puerto Madryn, Chubut, Argentina. 2Unidad de Investigación Ecosistemas Continentales Patagónicos, Centro Nacional Patagónico- CONICET, Puerto Madryn, Chubut, Argentina. [email protected]

Recibido: 03/04/2014 – Aceptado: 05/06/2014

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/105-110 111 Carrera M. y Udrizar Sauthier d.

INTRODUCTION eared Opossum in argentine Patagonia and expand its geographical distribution into The White-eared Opossum [Didelphis the south. albiventris (Lund, 1840)] is one of the larg- est marsupials of the Neotropic. It lives in forested areas, savannas and grasslands, RESULTS although it prefers vegetated areas near water basins, including rural and urban In September 2008, the authors of this areas (Parodi, 1937; Flores et al., 2007). It contribution collected a specimen of White- is a generalist species that uses local and eared Opossum on the southern shore of exotic resources (coops, fruit plantations, Negro River, near its mouth, 6.5 km W of etc.; Santori and Astúa de Moraes, 2006). Viedma (40°48’55.5”S; 63º04’32.9”W). This The White-eared Opossum has expanded specimen is housed at the Colección de la its geographical distribution because of Cátedra de Anatomía Sistemática y Apli- favorable conditions created by humans, cada en Mamíferos (acronym CASAM 52), such as the establishment of farms and Facultad de Ciencias Naturales, Puerto other facilities in areas not used by the Madryn, Universidad Nacional de la Pa- species, allowing it to obtain resources for tagonia San Juan Bosco. While in 2012 a their feeding and reproduction (Parera, road-killed specimen was photographi- 2002). It is a widespread species in South cally documented (Bernardis, pers. com.) America, its geonemy extends from the in Neuquén city (38°55’31”S; 68°03’38”W), mid-Atlantic coast of Brazil, to the center and two other specimens from Cipolleti and south -without reaching the Amazon (38°56’28”S; 68°00’20”W) were collected by basin- eastern Bolivia, Paraguay, Uruguay A. Bernardis and deposited in the Colec- to central Argentina (Cerqueira and Tribe, ción de Vertebrados de la Universidad Na- 2007). In Argentina it is found in different cional del Comahue (acronym COVUN- ecoregions: Humid and Dry Chaco, Yun- CO) under accession numbers COVUNCO gas, Espinal, Pampa and Monte (Canevari 9 and COVUNCO 10. Both localities found and Vaccaro, 2007; Flores, 2006; Massoia et in the headwaters of the Negro River. The al., 2000). To date, the southern boundary three above mentioned records strongly of its distribution is the Negro River, in Ar- suggest that the geographical distribu- gentine Patagonia (see Cabrera and Yepes, tion of D. albiventris is continuous along 1960; Redford and Eisenberg, 1992; Brown, the Negro River, as previously reported 2004; Flores et al., 2007; Cerqueira and in literature (see Cabrera and Yepes, 1960, Tribe, 2007). Despite the consensus that Redford and Eisenberg, 1992; Flores et al., seems to have pointed out the Negro River 2007; Canevari and Vaccaro, 2007). as the southern boundary of the distribu- In April 2013, two specimens of the White- tion of the White-eared Opossum, there are eared Opossum were recorded (Figure 1). no locality records (but see Massoia et al., One young specimen (accession number 2000: 56) and specimens deposited in sci- CASAM 58) was captured by rural people entific collections (see Flores et al., 2007) to in a farm located two kilometers to north support this statement. of Valcheta (40°40’12.61”S; 66°08’30.52”W; The aim of this contribution is to report Figure 1) and another specimen, a mum- new records of the presence of the White- mified adult (accession number CASAM

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Figure - 1. Specimens of Didelphis albiventris found 2 km N of Valcheta (A) and 8 km N of Valcheta (B), Río Negro province. A, Specimen preserved in fluid. B, Lateral view of left mandible, and lateral and dorsal views of skull. Scale bar: 5 cm.

Figure - 2. Map of north-central Patagonia and adjacent areas with ecoregions (sensu Cabrera, 1976) showing the new localities for Didelphis albiventris reported in this contribution. 1, 6.5 km W of Viedma; 2, Cipolleti; 3, Neuquén city (this contribution, but see also Massoia et al., 2000); 4, 2 km N of Valcheta; 5, 8 km N of Valcheta.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/111-115 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/111-115 113 Carrera M. y Udrizar Sauthier d.

59), was collected in a farm gate around These new records allow us to infer that eight kilometers to north of Valcheta the geographical expansion of the White- (40°37’51.78”S; 66°04’48.24”W; Figures 1 eared Opossum could have extended south, and 2). These two new records extend the since there are favorable anthropic envi- area of distribution of the White-eared ronments that meet the requirements of Opossum about 120 km south of the Ne- the species, such as the lower Chubut River gro River, well into Patagonia (Figure 2), valley, about 300 km south of Valcheta (see near the northern foothills of Somuncurá Figure 2). In the lower Chubut River valley, plateau in the department of Valcheta, Río farm settlements have generated environ- Negro province. mental conditions similar to those of the Negro River and Valcheta stream. A possible dispersing agent could be associated DISCUSSION with the continuous exchange of agricul- tural products through vehicles carrying The morphological characters that al- livestock, hay bales, wood, etc, between lowed the specific determination of the these regions. specimens reported here were as follows Finally, it is interesting to note that in (Figure 1): fur on the back and feet is thick previous years there have been several and black, with some tan hairs, the belly cases where brasilian or Pampean faunal is light brown. The face is white and has elements penetrate into southern locali- a black stripe on the dorsal midline while ties, placed in the interior of Patagonia, around the eyes fur is black. The ears are as snakes (Carrera and Avila, 2008), sig- whitish with irregular black spots at the modontine rodents (Formoso et al., 2010), base. The skull has large nasal bones that birds (Llanos et al., 2011) and bats (Udrizar extend back reaching the height of the su- Sauthier et al., 2013). This could be linked praorbital apophysis, the postorbital con- to the modifying action man has on natural striction is very marked and the sagittal environments, or have a correlation with crest is well developed (Delupi et al., 1995). global phenomena such as global warm- The White-eared Opossum is a noctur- ing, that has produced faunal replacements nal animal and its diet is based on insects, in the northern hemisphere (Moritz et al., small reptiles, birds, eggs (Parodi, 1937) 2008). The combined study of this faunal and fruits, especially grapes (Sastre, 1938; evidence could have an important connota- Cabrera and Yepes, 1960). Specimens from tion in understanding environmental and Valcheta were found in farms located in the biological evolution in northern Patagonia. vicinity of the Valcheta stream, where there are many ancient trees, grapevines and fig trees introduced by men since the begin- ning of the twentieth century. An old local ACKNOWLEDGEMENTS resident commented that he started to saw the White-eared Opossum in the region 20 To José Pavoni, a travelling partner, for years ago. He mentioned that it is a com- all his support. To Dora Saco, a guide of the mon animal in the area and that it is very Petrified Forest of Valcheta, for the infor- harmful to farm activities since it kills poul- mation provided. To Silvina Rodriguez for try and eats fruits. the corrections made. To Adela Bernardis

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(UnCo), who provided valuable informa- diñas, U.F.J. 2010. Mammalia, Rodentia, Sig- tion on specimens collected in Neuquén modontinae, Holochilus brasiliensis (Desmar- and Río Negro. The authors also wish to est, 1819): Distribution extention. CheckList, 6: 195-197. thank Pablo Teta, David Flores and Nico- Cerqueira, R. and Tribe, C.J. 2007. Genus Didel- lás Chimento for his comments on a pre- phis Linnaeus, 1758. In: Gardner, A.L. (Ed.). vious version of this manuscript. This is a Mammals of South America. Marsupials, xe- contribution of the Cátedra de Anatomía narthrans, shrews, and bats. The University of Sistemática y Aplicada en Mamíferos, Chicago Press, Chicago, pp. 17-25. Llanos, F.A., Failla, M., García, G.J., Giovine, Puerto Madryn, UNPSJB. P.M., Carbajal, M., González, P.M., Paz Barreto, D., Quillfeldt, P., and Masello, J.F. 2011. Birds from the endangered Monte, the REFERENCES Steppes and Coastal biomes of the province of Río Negro, northern Patagonia, Argen- Brown, B.E. 2004. Atlas of New World Marsupials. tina. CheckList, 7(6): 782-797. Fieldiana, Zoology, new series, 102: 308 pp. Massoia, E., Forasiepi, A., and Teta, P. 2000. Los Cabrera, A.L. 1976. Regiones Fitogeográficas marsupiales de la Argentina. Literature of Lat- Argentinas. Enciclopedia Argentina de Agri- in America (L.O.L.A.), Buenos Aires, 71 pp. cultura y Jardinería, 2(1): 1-85. Moritz, C., Patton, J., Conroy, C., Parra, J., White, Cabrera, A. and Yepes, J. 1960. Mamíferos Su- G.C., and Beissinger, S.R. 2008. Impact of a damericanos. Editoral Ediar S.A. Tomo I, Bue- Century of Climate Change on Small-Mam- nos Aires, 187 pp. mal Communities in Yosemite National Canevari, M. and Vaccaro, O. 2007. Guía de Park, USA. Science, 322: 261-264. mamíferos del sur de América del Sur. Litera- Parera, A. 2002. Los mamíferos de la Argentina y ture of Latin America (L.O.L.A.), Buenos Ai- la región austral de Sudamérica. Ed. El Ateneo, res, 413 pp. Buenos Aires, 453 pp. Carrera, H.M. and Avila, L. 2008. Oxyrhopus Parodi, R. 1937. Fauna Argentina I. Mamíferos. rhombifer Bachmanni (False Coral Snake). Editorial Casa Jacobo Peuser, Ltda. 255 pp. Predations/Scavenging. Herpetological Re- Redford, K.L. and Eisenberg, J.F. 1992. Mammals view, 39(3): 356. of the Neotropics, The Southern Cone. Volume 2 Delupi, L.H., Carrera, M.H., and Bianchini, J.J. Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. Univer- 1995. Morfología comparada de la muscula- sity of Chicago Press, Chicago, 430 pp. tura craneal en Lutreolina crassicaudata (Des- Santori, R.T. and Astúa de Moraes, D. 2006. marest, 1804) y Didelphis albiventris Lund, Capítulo 17. Alimentaçao, nutriçao e adapta- 1840 (Marsupialia: Didelphidae). Physis, 53: çoes alimentares de marsupiais brasileiros. 19-28. En: Cáceres, N.C. and Monteiro Filho. E.L.A. Flores, D.A. 2006. Orden Didelphimorphia. En: (Eds.). Os Marsupiais do Brasil Biologia, Ecolo- Barquez, R.M., Díaz, M. and Ojeda, R.A. gia e Evoluçao. Editora UFMS, pp. 241-254. (Eds.). Mamíferos de Argentina, Sistemática Sastre, M. 1938. El Tempe Argentino. Talleres Grá- y Distribución. Sociedad Argentina para el ficos del Consejo Nacional de Educación, estudio de los mamíferos (SAREM), Men- Buenos Aires, 478 pp. doza, pp. 31-45. Udrizar Sauthier, D.E., Teta, P., Formoso, A.E., Flores, D.A., Díaz, M.M., and Barquez, R.M. Bernardis, A., Wallace, P., and Pardiñas, 2007. Systematics and distribution of marsu- U.F.J. 2013. Bats at the end of the world: new pials in Argentina: a review. En: Kelt, D.A., distributional data and fossil records from Lessa, E.P., Salazar-Bravo, J., and Patton, J.L. Patagonia, Argentina. Mammalia, 77(3): 307- (Eds.). The Quintessential Naturalist, honoring 315. the life and legacy of Oliver P. Pearson. Univer- sity of California Publications in Zoology 134: pp. 579-669. Formoso, A.E., Udrizar Sauthier, D.E., and Par- Recibido: 04/02/2014 – Aceptado: 29/05/2014

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ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

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PROPUESTA PARA UN íNDICE DE CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

Proposal for a new biodiversity conservation index

Sergio E. Gómez

Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Ángel Gallardo 470 (1405DJR) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. CONICET. [email protected]

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INTRODUCCIÓN para calificar el estado de conservación de una especie, como resultado, en 1996 la Para cualquier ecosistema y nivel, la UICN adopto 8 categorías. Las categorías medición de la “biodiversidad” es rela- de “extinta” y “extinta en estado salvaje” tivamente simple utilizando el índice de no son pertinentes aquí, quedando así 6 Shannon - Wiener, que ha sido utilizado categorías. con éxito en diversas situaciones. Requiere Cada categoría incluye numerosos crite- conocer el numero de especies presentes y rios y subcriterios, por ejemplo: alimenta- la abundancia de cada especie, ya sea en ción, fecundidad, tamaño corporal, distri- forma cuantitativa: porcentaje de indivi- bución regional y continental, grado de en- duos de cada especie; o cualitativa: escasa demismo, presión antrópica, abundancia, – frecuente – abundante. Pero existe una etc. Estos criterios y subcriterios son tantos gran variedad de índices utilizables para que implican un conocimiento total de la la medición de la biodiversidad, compila- biología de cada especie. Como es sabido, dos y explicados por Moreno (2001), todos el conocimiento y la información disponi- esos índices son matemáticamente correc- ble sobre cada especie es variable, motivo tos. que influye en la aplicación de los criterios Aunque el resultado numérico del índice antes mencionados. sea sólido y objetivo, la tasa de descubri- Este método dio origen al “Libro Rojo” mientos es muy alta en peces de America y es muy utilizable, aunque el avance del Neotropical, una nueva especie cada 3 – 5 conocimiento obligo a incluir un capítulo días y al momento la curva no es asintó- sobre “especies retiradas de la lista de es- tica (Reis, 2013). Mucho más complejo es pecies en peligro”. Los resultados de este la construcción y aplicación de un “índice método solo pueden ser expresados como: de conservación de la biodiversidad”. Si se un conjunto de números, un diagrama de repite el estudio con el índice de Shannon- torta o un histograma. Los resultados de Wiener, a tiempos regulares el valor nu- un ecosistema solo se pueden comparar mérico puede: mantenerse constante, au- con otro ecosistema por observación direc- mentar o disminuir, por múltiples causas. ta. La UICN (2012), ratifico las categorías y En Argentina los distintos y numerosos criterios de UICN (1996) agregando la ca- trabajos sobre la calificación o categori- tegoría “casi amenazada”, quedando siete zación de especies fueron compilados y categorías utilizables. comentados por Grigera y Úbeda (2002) El Índice Rápido de Conservación de identificando 111 métodos distintos. Pero la Biodiversidad (IRCB), aquí propuesto, los problemas para llegar a un índice nu- es sintético, se basa en el agrupamiento mérico de la conservación de la biodiver- de categorías y estandarización para ha- sidad persisten, y a nivel global hay dos cer comparables distintos ecosistemas. La grandes tendencias, cualitativas y cuanti- construcción rápida de un índice sólido, tativas. Se destacan el SUNIM (Reca et al., sustentable y plástico requiere una serie 1994) empleado con éxito en diversos taxo- de aceptaciones. nes y regiones, y el MEGA (2009). Las siete “Categorías”, criterios y subcri- La Unión Internacional para la Conserva- terios, definidos por la UICN (1996, 2012) ción de la Naturaleza (UICN) ha propues- son validos y utilizables. to en reiteradas oportunidades, criterios Una especie debe ser valida, se conoce

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mínimamente su nominación binomial, zadas” y “menor preocupación” son con- descripción del tipo, localidad tipo, autor sistentes VARIABLE 2 y 3 (V2 y V3). y año. La suma de: V1+V2+V3+V4 es el total de En un ecosistema, el listado de las espe- las especies del ecosistema y ese es el cam- cies es el campo de estudio. po de estudio. Si se aplica este criterio re- Especies desconocidas (no nominadas) duccionista a menor número de categorías, serán incluidas posteriormente a su descu- disminuye el número de dilemas sobre brimiento. una especie; esto reduce la subjetividad y Las siete categorías unificadas en cuatro, aumenta la velocidad de construcción del proporcionan menor número de catego- índice. rías y dilemas. Es necesario atenerse a las El índice propuesto (IRCB), se construye categorías de la última edición de la UICN. como: IRCB = V1 / (V1 + V2 + V3 + V4) Debido a que las “categorías” son sólidas y La “potencia del índice” (Pt) se calcula tienen amplio consenso internacional. como: Pt = (V1 + V2 + V3) / (V1 +V2 + V3 Se debe definir claramente el ecosistema + V4) en estudio, en particular si es un ecosistema cerrado (sin intercambio genético) o Propiedades abierto (máximo intercambio genético), y El IRCB es entendible, se calcula rápido situaciones intermedias. Hay que determi- y no violenta las categorías de la UICN. nar claramente el nivel de aplicación, tanto Tanto el IRCB como Pt están acotados va- geográfico, taxonómico u otros y los ma- riando de cero a uno, a mayor valor materiales y métodos utilizados, para que el yor es el riesgo y degradación del sistema. estudio sea replicable de forma objetiva en Cualquier estudio previo, si se cuenta con cortos plazos. los datos básicos, confeccionado con cualquier índice puede ser reinterpretado con el IRCB. El IRCB tiene una expresión grafi- RESULTADOS ca y otra matemática, ambas son totalmente equivalentes. El valor del índice es inde- Construcción del índice pendiente de la potencia. Suponiendo que para muchas especies la diferencia entre las categorías “en peligro” y “en peligro critico” son muy sutiles, CONCLUSIONES desconocidas o controversiales, ambas se agrupan en una única categoría, VARIA- El IRCB puede ser usado para compara- BLE 1 (V1). ciones, investigación científica, docencia y Si todas las especies están nominadas, difusión pública. algún conocimiento se tiene de ellas. En- Este índice hace comparables todos los tonces la diferencia entre “no estudiada” estudios basados en criterios de la UICN y y “datos insuficientes” es discutible. Solo proporciona una potencia para evaluar su se puede considerar como “no estudiada” confiabilidad, es fácilmente entendible por a una especie no descripta. Estas dos cate- todo tipo de público. Mas allá de la biolo- gorías se agrupan en una única categoría, gía, el índice puede aplicarse en diversos VARIABLE 4 (V4). campos que puedan agruparse y cuantifi- Las categorías “vulnerable + casi amena- carse como: economía, política, sociología

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/117-121 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/117-121 119 GóMEZ S.

Figura - 1. Sistema no intervenido, CASI IDEAL solo se lo alteró mínimamente para IRCB=0,05 Pt: 0,75 estudiarlo, contiene 100 especies. La cantidad de especies en Variable 50 1, puede ser muy baja (de 0 a 5). Su valor dependerá de causas 40 naturales y el estado del ecosistema. 30 Uno en etapas sucesionales tendrá más especies en Variable 1 que 20 uno en etapa clímax. La mayoría

PORCENTAJES 10 de las especies son de menor preocupación y 25 especies tienen 0 datos insuficientes. Los valores del 1 2 3 4 IRCB y su potencia (Pt) se indican VARIABLES en el gráfico.

Figura - 2. Sistema intervenido: IMPACTADO con extracciones medianamente IRCB=0,15 Pt: 0,8 controladas y aumento del conocimiento científico, tenemos 50 que V1 aumenta en detrimento 40 de la V2 (especies vulnerables 30 pasaron a en peligro), los 20 resultados son IRCB = 0,15 y 10 una mayor potencia. PORCENTAJES 0 1 2 3 4 VARIABLES

Figura - 3. Fuertemente FUERTEMENTE IMPACTADO impactado: las Variables 2 y 3 IRCB=0,30 Pt: 0,90 son una amortiguación, es un sistema colapsado. Casi todas 50 las especies han sido bien 40 estudiadas (Variable 4= 10%), casi no hay especies de “menor 30 preocupación” (Variable 3= 20 20 %), el 30% de las especies corresponden a la Variable 1 y el PORCENTAJE 10 40% a la Variable 2. 0 1 2 3 4 VARIABLES etc. Se dan tres ejemplos gráficos de, cómo BIBLIOGRAFÍA resulta el índice frente a sistemas hipotéti- cos con diferentes niveles de impacto, no Grigera, D. y Úbeda, C. 2002. Una revisión sobre las categorizaciones y prioridades de intervenido (Figura 1), intervenido (Figura conservación de los vertebrados de Argenti- 2) y fuertemente impactado (Figura 3). na. Ecología Austral, 12: 163-174.

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Ministerio de Medio Ambiente y Agua, 2009. Reis, R.E. 2013. Conserving the freshwater fish Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados of South America. International Zoo Yearbo- de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y ok, 47: 1-6. Agua, La Paz, Bolivia. 571 pp. UICN. 1996. Red List of Threatened Animals. Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodi- lUCN, Gland, Switzerland. 452 pp. versidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol.1. UICN. 2012. Categorías y Criterios de la Lista Roja Zaragoza, 84 pp. de la UICN: Versión 3.1. Segunda edición. Reca, A., Úbeda C. y Grigera, D. 1994. Conser- Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido, vación de la fauna de tetrápodos. Un índice UICN, 34pp. para su evaluación. Mastozoología Neotropi- cal, 1:17-28.

Recibido: 06/04/2014 - Aceptado: 13/08/2014

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/117-121 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014/117-121 121 HISTORIA NATURAL Tercera Serie

HISTORIA NATURAL es una revista de la Fundación de Historia Natural Félix de Azara que está abierta a la comunidad científica nacional e internacional para la publicación de trabajos originales inéditos en Ciencias Naturales. HIS- TORIA NATURAL publica trabajos en las áreas de Geología, Paleontología, Botánica, Zoología y Ecología. Se consideran para su publicación trabajos escritos en castellano y/o inglés. HISTORIA NATURAL cuenta con una periodicidad semestral, con dos números impresos de aproximadamente unas 150 páginas cada uno, que conforman un volumen anual. Se priorizan trabajos que comprendan la descripción de nuevos taxones, aspectos biogeográficos que resulten novedosos para el país o para alguna provincia, así como la extensión significativa de los límites extremos de distribución de alguna especie. Asimismo son considerados para su publicación aspectos etológicos novedosos para la fauna argentina, y descripciones morfológicas de taxones actuales y/o fósiles. Los manuscritos deben enviarse a: Editores de la Revista HISTORIA NATURAL, Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, Universidad Maimónides, Hidalgo 775, 7mo piso (C1405BDB) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, República Argentina. Los envíos pueden ser también realizados vía E-mail a: [email protected].

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Se podrán presentar los trabajos en forma de Artículo o Nota según su extensión (una Nota no debe superar las 2.000 palabras de texto principal, incluyendo la bibliografía); en estas últimas no se incluyen resúmenes ni palabras claves. El texto deberá redactarse con letra Times New Roman tamaño 12, interlineado a doble espacio y justificado. El for- mato del papel debe ser A4 con márgenes de 3 cm. Título. La primera página del manuscrito incluirá el título, nombre de los autores y su dirección postal completa, indicando la filiación institucional. Se indicará también un breve cabezal. Resumen. Deberá efectuarse en español e inglés (Abstract), describiendo de manera concisa los objetivos, resultados y conclusiones del trabajo. No deberá exceder las 250 palabras. Palabras clave (Key words). En otro párrafo se indicarán las palabras clave en inglés y español, no más de 5, separadas entre comas. Texto. El texto seguirá el siguiente orden general: introducción, sistemática (si fuera necesario), discusión, conclusiones, agradecimientos y bibliografía. Los nombres científicos y términos en idioma distinto al del texto irán en bastardilla. Los títulos principales irán centrados en mayúscula y negrita (ejemplo: INTRODUCCIÓN). Los títulos secundarios irán sobre el margen izquierdo en negrita con sólo la letra inicial en mayúscula (ejemplo: Aspectos biogeográficos). Figuras. Las figuras se numerarán de corrido en números arábigos y todas deberán estar citadas en el texto. No se publi- carán fotos o láminas en colores, salvo a cargo del autor. Las imágenes e ilustraciones deberán incluir escalas de barra si fueran necesarias. La leyenda de las figuras se presentará en hoja separada al final del texto. Tablas. Las tablas se presentarán compuestas en hoja aparte, al final del texto, y numeradas consecutivamente en nú- meros arábigos. Bibliografía. Las citas bibliográficas en el texto indicarán únicamente autor y año, (ejemplo: Bonaparte y Pascual, 1988) salvo que sea imprescindible mencionar páginas o figuras. Cuando haya más de dos autores se usará la abreviaturaet al. en letra cursiva. Se ruega advertir el uso de la conjunción “y” en todas las citas. La bibliografía final debe corresponder exactamente a la citada en el texto. Ejemplos de citas bibliográficas: Rubilar, A. 1994. Diversidad ictiológica en depósitos continentales miocenos de la Formación Cura Mallín, Chile (37-39° S): implicancias paleográficas. Revista Geologica de Chile, 21 (1): 3-29. Pozzi, A.J. y Bordalé, L.F. 1935. Cuadro sistemático de los peces marinos de la República Argentina. Anales de la Sociedad Científica Argentina,120: 145-189. Dyer, B.S. 2003. Family Atherinopsidae (Neotropical Silversides). En: Reis, R.E., Kullander, S.O. y Ferraris, C.J. (Eds.), Check list of the Freshwater Fishes of South and Central America. Edipucrs, RS, Brasil, pp. 515-525. Marrero, A. 1950. Flechas de Plata, atherínidos argentinos, pejerreyes y laterinos. Buenos Aires, 157 pp.

Los artículos recibidos serán leídos atentamente por los editores y serán aceptados o no, de acuerdo a si cumplen con los requisitos de la revista y las normas de presentación. En la semana subsiguiente a la entrega, un miembro del Comité Editorial se comunicará con el autor acusando recibo de la recepción del manuscrito. En el caso que un manuscrito sea rechazado, se indicarán las razones y se devolverá el mismo para que el autor disponga del manuscrito o lo reformule. En el caso de aceptación en esta primera instancia, será enviado a una serie de árbitros que brindarán un dictamen con sus comentarios. El Comité Editorial no se hace responsable por el contenido de los artículos publicados, el cual es exclusiva respon- sabilidad de los autores.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 4 (1) 2014

5-29 MICROMAMÍFEROS (CHIROPTERA-RODENTIA) DEL SITIO “CUEVA PARQUE DIANA” (PROVINCIA DE NEUQUÉN, ARGENTINA) Y SUS IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES PARA EL HOLOCENO TARDÍO DE PATAGONIA NORTE Federico L. Agnolín y Alberto Pérez

31-38 APORTES A LA DESCRIPCIÓN DE LA VARIACIÓN ESTIVAL EN LA DISTRIBUCIÓN DEL GUANACO (Lama guanicoe) Y LA VICUÑA (Vicugna vicugna) EN FUNCIÓN DEL GRADIENTE ALTITUDINAL DE LA LAGUNA BRAVA, LA RIOJA, ARGENTINA Leandro Alvarez, Heber Sosa, Sebastián Martín, Jerónimo Sosa, Melisa Gonzalez Cuzi, Valentina Navas, Mauricio Ferrari y Pedro Bazán

39-44 NATURAL HISTORY OBSERVATIONS ON THE POORLY-STUDIED QUEBRACHO CRESTED TINAMOU Eudromia formosa (AVES, TINAMIFORMES, TINAMIDAE) Paul Smith

45-54 DESCRIPCIÓN DEL COMPORTAMIENTO DE ANIDACIÓN DE LA ESMERALDA ANDINA Amazilia franciae (APODIFORMES, TROCHILIDAE) EN LA REGIÓN ANDINA DE COLOMBIA Sergio Escobar-Lasso y José F. Martínez

55-62 COMPORTAMIENTO ECOLÓGICO Y PRIMER DESCRIPCIÓN DEL NIDO DEL ARAÑERO CORONA ROJIZA (Myioborus brunniceps) EN EL CENTRO DE ARGENTINA Javier Heredia y Sergio A. Salvador

63-73 MARIPOSAS DIURNAS (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA Y HESPERIOIDEA) DE DOS RESERVAS MUNICIPALES DE LA ZONA NORTE DEL GRAN BUENOS AIRES, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA Ezequiel Núñez Bustos

75-84 NUEVOS REGISTROS DE OPILIONES (ARACHNIDA) EN EL ESTE DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA Elián L. Guerrero

85-104 MODIFICACIONES RECIENTES EN LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE OPILIONES (ARACHNIDA) MESOPOTÁMICOS EN LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA, Y SU RELACIÓN CON EL CAMBIO CLIMÁTICO Elián L. Guerrero

105-110 REGISTRO DE Thelypteris decurtata (LINK) DE LA SOTA SSP. platensis (WEATH.) DE LA SOTA EN LA RESERVA NATURAL PUNTA LARA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES Gabriela E. Giudice, Juan P. Ramos Giacosa y Maria L. Luna

111-115 ENLARGING THE KNOWLEDGE ON Didelphis albiventris (DIDELPHIMORPHIA, DIDELPHIDAE) IN NORTHERN PATAGONIA: NEW RECORDS AND DISTRIBUTION EXTENTION Marcelo Carrera y Daniel E. Udrizar Sauthier

117-121 PROPUESTA PARA UN ÍNDICE DE CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD Sergio E. Gómez