UNIVERSIDAD DE JAÉN Facultad de Ciencias Experimentales

Trabajo Fin de Grado Estudio de la familia Araneidae (Aracnida) en

la península ibérica

Alumno: Serrano Cruz, Javier

Facultad de Ciencias de Facultad Experimentales

Junio, 2021

1

Junio, 2021 UNIVERSIDAD DE JAÉN

Trabajo Fin de Grado

Estudio de la familia Araneidae (Aracnida) en la

península ibérica

Alumno: Serrano Cruz, Javier Jaén, junio, 2021

2

ÍNDICE 1. RESUMEN…………………………………………………………………………… 5 1.1 Abstract …………………………………………………………………………. 5 2. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………. 5 2.1 Taxonomía y diversidad……………………………………………………… 5 2.2 Distribución…………………………………………………………………….. 7 2.3 Morfología y fisiología………………………………………………………… 8 2.4 Reproducción y ciclo biológico……………………………………………. 10 2.5 Hábitat y ecología…………………………………………………………….. 12 3. OBJETIVOS………………………………………………………………………… 13 4. METODOLOGÍA Y TRATAMIENTO DE LA BIBLIOGRAFÍA…………………14 5. RESULTADOS………………………………………………………………………15 6. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES DE LA FAMILIA ARANEIDAE……….. 17 6.1 Género …………………………………………………………….17 6.1.1 Aculepeira ……………………………………………………. 17 6.2 Género …………………………………………………………… 19 6.2.1 …………………………………………………………. 19 6.3 Género Araneus………………………………………………………………. 21 6.3.1 Araneus angulatus………………………………………………………. 21 6.3.2 Araneus diadematus……………………………………………………. 22 6.3.3 Araneus pallidus…………………………………………………………. 24 6.4 Género ……………………………………………………………… 25 6.4.1 Araniella cucurbitina…………………………………………………….. 26 6.5 Género Argiope………………………………………………………………. 27 6.5.1 Argiope bruennichi……………………………………………………….. 27 6.5.2 Argiope lobata……………………………………………………………. 29 6.6 Género Cyclosa………………………………………………………………. 30 6.6.1 Cyclosa algerica………………………………………………………….. 31 6.6.2 Cyclosa conica…………………………………………………………… 32 6.7 Género ………………………………………………………….. 33 6.7.1 Gibbaranea bituberculata ………………………………………………. 34 6.8 Género ………………………………………………………….. 35 6.8.1 Hypsosinga albovittata…………………………………………………... 36

3

6.9 Género Larinioides…………………………………………………………… 37 6.9.1 Larinioides sclopetarius…………………………………………………. 37 6.10 Género …………………………………………………………….. 39 6.10.1 Mangora acalypha……………………………………………………… 39 6.11 Género …………………………………………………………… 40 6.11.1 Neoscona adianta………………………………………………………. 41 7. DISCUSIÓN………………………………………………………………………… 43 8. CONCLUSIÓN……………………………………………………………………… 44 9. AGRADECIMIENTOS…………………………………………………………….. 44 10. REFERENCIAS………………………………………………………………….. 44 11. ANEXO I. SINONIMIAS DE LAS ESPECIES DESCRITAS ………………… 50

4

1. RESUMEN

En este trabajo se ha realizado una revisión bibliográfica de la familia de los araneidos (subfilo , clase Arachnida, orden Araneae, familia Araneidae) que se han citado en toda la península ibérica y las islas Baleares. Tras la revisión de más de 70 referencias, hemos puesto de manifiesto citas para 62 especies englobadas en 22 géneros. En este trabajo nos hemos centrado en las 15 especies más relevantes, condensando y resumiendo información de cada una de ellas. El género más citado es el Areneus con 11 especies tanto en territorio español como portugués. La especie que en más provincias ha sido citada es Mangora acalypha, con 57 provincias (41 españolas y 16 portuguesas). Le siguen las especies Argiope bruennichi y Araniella cucurbitina, encontrándose también en gran parte del territorio ibérico.

Palabras clave: Araneidae, arañas, ecología, distribución.

1.1 Abstract

In this work, we have conducted a bibliographic review of the orb-weaver (Chelicerata subphylum, Arachnida class, Aranea order, Araneidae family) that have been cited throughout the Iberian Peninsula and the Balearics. It has been found 62 included in 22 genera. Out of all of them, the 15 most relevant species have been cited below by searching in more than 70 articles and references. The most cited is the Araneus with 11 species both in Spanish and Portuguese territory. The species that has been cited in more provinces is the Mangora acalypha, with 57 provinces (41 Spanish and 16 Portuguese). It is followed by the species Argiope bruennichi and Araniella cucurbitina, also found in much of the Iberian territory.

Key words: Araneidae, spiders, ecology, distribution.

2. INTRODUCCIÓN

2.1 Taxonomía y diversidad Las arañas son un grupo de arácnidos encuadrados en el orden Araneae Clerk, 1757, y supera en número de especias al resto de arácnidos (clase Arachnida) en el que se incluyen además, entre otros, los escorpiones y los ácaros. Actualmente se conocen 116 familias y más de 4.000 géneros de arañas, habiendo sido descritas más

5 de 41.000 especies diferentes, siendo uno de los grupos animales de más amplia distribución en el planeta (Martínez-Pérez & Baz, 2010; World Catalog, 2018).

Las arañas eran abundantes en el Carbonífero hace más de 300 millones de años, datando su origen entre los periodos Silúrico y Devónico, y mostrando una distribución más amplia entre Paleozoico y Mesozoico (Hubert, 1979; Coddington & Levi, 1991).

A nivel taxonómico, las arañas se encuentran dentro del filo Arthropoda, subfilo Chelicerata, clase Arachnida y orden Araneae. Este orden se divide en dos subórdenes. El suborden Mesothelae, formado exclusivamente por la familia Liphiistidae y el suborden Opisthothelae. A su vez, el suborden Opisthothelae está dividido en dos infraórdenes: el infraorden Mygalomorphae, que destaca porque los quelíceros de sus especies se cruzan entre sí, y el infraorden que tiene los quelíceros paralelos (Coddington & Levi, 1991; Martínez-Pérez & Baz, 2010; Melic et al., 2015).

Las arañas de la familia Araneidae Clerk, 1757, se sitúan a nivel taxonómico dentro del suborden Araneomorphae. Esta familia está entre los grupos de arañas más estudiados a nivel mundial y se conocen principalmente por sus telas orbiculares. Es tal su nivel de importancia que su nombre es el basónimo tanto del género Araneus Clerk, 1757, como del orden Araneae (Scharff, 1997). Además, esta importancia se ve reflejada también en la cantidad de investigaciones publicadas sobre ella con más de 900 artículos desde el comienzo del siglo XX (Coddington et al., 1991). Esta importancia también se debe al hecho de que las arañas son un factor de equilibrio en el medio, ya que son grandes contribuyentes al control natural de plagas (Chiri, 1989).

A nivel económico, cada vez hay más estudios que se dedican a conocer y analizar las proteínas de la seda de las arañas, debido a su gran resistencia y elasticidad (Ubick et al., 2005).

Esta familia es una de las más grandes con aproximadamente 2600 especies descritas englobadas en cerca de 160 géneros alrededor del mundo (Platnick, 1989).

6

2.2 Distribución Las arañas están distribuidas por todo el mundo y han conquistado prácticamente todos los medios, incluyendo altas montañas y desiertos (Foelix, 2011). Son carnívoras, por lo que se les puede encontrar en prácticamente cualquier lugar donde halla posibles presas como en el follaje de las plantas, en el suelo, hojarasca, basura, grietas en las rocas o incluso en el interior de casas (Chiri, 1989).

El cómo las arañas han podido conquistar todos estos medios se debe a muchos factores. Hay arañas que han llegado a islas remotas gracias a la habilidad de muchas arañas a flotar en el aire con sus propios hilos (gossamer threads), en una acción llamada ballooning. Se posan muy ligeramente sobre sus patas encarando el viento, alzan su abdomen y crean un hilo, el cual llevará a la araña por el viento hacia otro lugar (Foelix, 2011).

En la península ibérica tenemos 1493 especies del orden Araneae, de las cuales 282 son especies endémicas, y 378 géneros. Dentro de la familia Araneidae encontramos 22 géneros en la península e islas Baleares y 14 en las islas Canarias (Melic et al., 2015; Branco et al. 2019).

La familia Araneidae es una de las más exitosamente se han extendido, distribuyéndose por todo el planeta y son relativamente fáciles de detectar debido a su tamaño, coloración y sus redes orbiculares (Jiménez-Valverde & Lobo, 2007). Debido a su gran distribución se dan muchos casos de endemismos. En la península ibérica encontramos una tasa de endemismo de 0,346, relativamente pequeña en comparación a otras familias. La mayoría de estos endemismos se encuentran en la zona sur de la península debido a las altas temperaturas y baja disponibilidad de agua, lo que fuerza adaptaciones específicas (Malumbres-Olarte et al., 2020).

Tabla 2.1. Resumen del número de familias, géneros y especies encontradas en la Península Ibérica. Datos tomados de Branco et al., 2019.

7

2.3 Morfología y fisiología

2.3.1 Morfología del orden Araneae La mayor parte de las arañas son pequeñas, entre 2-10mm. Hay excepciones como las tarántulas que pueden alcanzar los 90mm (Flórez et al., 2015).

El cuerpo de las arañas se encuentra dividido en dos regiones, el prosoma o cefalotórax y el opistosoma o abdomen. En el prosoma encontramos normalmente ocho ojos simples, un par de quelíceros, un par de enditas coxales, cuatro patas y un par de pedipalpos que se usan en la cópula (Beccaloni, 2009). El opistosoma está unido al cefalotórax por una membrana llamada pedicelo y encontramos los órganos hiladores o espineretas en el extremo posterior (Chiri, 1989; Foelix, 2011).

La zona dorsal del prosoma se denomina escudo prosómico. En la zona anterior encontramos los ojos, que normalmente se disponen en dos líneas y según su posición se denominan ojos laterales anteriores (ALE), ojos medios anteriores (AME), ojos posteriores laterales (PLE) y ojos posteriores medios (PME). La posición de los ojos es muy importante para la clasificación de las arañas (Foelix, 2011).

Los quelíceros se encuentran en el extremo anterior del prosoma, formado por el tallo y la uña o gancho. En el extremo de la uña desemboca el conducto de las glándulas del veneno, que están localizadas a ambos lados del prosoma (Nieto & Mier, 1985; Foelix, 2011).

A los lados de los quelíceros están los pedipalpos, formados por varios segmentos, que son coxa, trocánter, fémur, patela, tibia y tarso. Las coxas tienen función alimenticia ya que presentan las láminas maxilares rodeando el orificio bucal. Entre ellas encontramos el labio, que cierra la boca (Barrientos, 1988).

En la zona ventral del prosoma encontramos el esternón, situado entre las coxas de las patas. En la zona ventral más anterior también encontramos la pieza labial entre las láminas maxilares (Melic et al., 2015).

Las patas están formadas por varios segmentos, que tienen los mismos nombres que los de los palpos, a excepción del pretarso, un segmento que se encuentra después del tarso. Este pretarso es el último segmento y está formado por uñas y formaciones pilosas (Melic et al., 2015).

8

El opistosoma se divide en doce segmentos, que sólo son diferenciables en el suborden Mesothelae. Cada una de estas partes está formada por un terguito dorsal y un esternito ventral, unidos por pleuras laterales. El primer segmento es el pedicelo. El segundo esternito es más grande que el resto ya que es donde se encuentra la entrada de los órganos respiratorios y reproductivos. En el cuarto y quinto esternito encontramos las espineretas (Foelix, 2011).

Figura 2.1. Esquema de la anatomía del cuerpo (izquierda) y de una de las patas (derecha) de un individuo del orden Araneae. Figura tomada de Melic et al., 2015.

2.3.2 Morfología de la familia Araneidae Entre las características diferenciales que definen a la familia Araneidae podemos destacar la marcada separación entre el escudo prosómico de la región cefálica y la región torácica determinada por una depresión oblicua. El abdomen suele ser globoso. Los quelíceros están bien desarrollados con un cóndilo lateral y dos líneas de dientes marginales. Encontramos ocho ojos alineados en dos filas, con los ojos laterales con un tapetum lucidum en forma de canoa y bien separados de los medios. Las patas suelen estar bien cubiertas de cerdas y tricobotrios excepto en el fémur y el tarso. En el tarso encontramos tres uñas y la superior tiene otra pequeña uña en ella. El epigino de las hembras está completamente o parcialmente

9 esclerotizado y frecuentemente con un ovipositor. En los palpos de los machos podemos encontrar un cimbio esclerotizado con forma de gancho (Tanikawa, 2009; Kim & Lee, 2012).

2.4 Reproducción y ciclo biológico Las arañas presentan reproducción sexual y tienen un dimorfismo sexual muy pronunciado, y es especialmente obvio en la familia Araneidae, donde los machos son de un tamaño mucho menor que las hembras (Benhadi-Marín et al., 2010; Foelix, 2011). En algunos casos extremos como el de las viudas negras el macho representa tan solo el 2% de la masa total de la hembra (Andrade, 1996). Ha habido mucha especulación sobre el porqué de esta diferencia de tamaño, pero no se ha llegado a consenso alguno (Vollrath, 1980).

Los machos, al ser más pequeños, necesitan menos mudas para alcanzar la madurez, por lo que maduran antes. Tras la maduración, los machos consiguen un engrosamiento en los tarsos de los palpos, que son utilizados para el almacenamiento de esperma, y los distingue fácilmente de las hembras (Foelix, 2011).

Una vez maduran, los machos cambian completamente su comportamiento. Antes de la maduración son estacionarios y se encuentran en sus redes, pero tras madurar y rellenar sus palpos de esperma comienzan a deambular siendo atraídos por una feromona que liberan las hembras (Turnbull, 1973).

Este proceso es muy peligroso, ya que el macho puede morir antes de encontrar a la hembra, pero si la encuentra también puede acabar muerto ya que la hembra puede atacarle si no está preparada para la cópula o no encuentra atractivo al macho (Turnbull, 1973).

Antes de salir a buscar a una hembra, el macho forma una red llamada red espermática, que suele ser una estructura triangular de escasos milímetros. Éste presiona su abdomen contra la estructura triangular hasta que una gota de esperma sale de su apertura genital. Es en este momento cuando usa esa gota para rellenar sus palpos (Blest & Pomeroy, 1978).

Una vez el macho se encuentra con la hembra comienza el cortejo. El cortejo permite al macho valorar si la hembra está preparada para la cópula desde una posición de seguridad. También provoca que la hembra se vuelva más receptiva,

10 además de permitirle a ella diferenciar entre los machos que la encuentren (Platnick, 1971; Robinson, 1982).

Si la hembra acepta al macho, se produce la cópula. Este proceso consiste en descargar los palpos rellenos de esperma del macho en los conductos genitales de la hembra por el émbolo. Este esperma se almacenará en las espermatecas de la hembra hasta que ella considere necesario verterlo sobre la masa de huevos (Bristowe, 1958).

El número de huevos que pone una hembra durante su vida son muchos más de los necesarios para suplir a los propios progenitores, lo que confirma la alta tasa de mortalidad en las fases juveniles (Benhadi-Marín et al., 2010).

Las arañas consiguen crecer y desarrollarse a través de mudas de tegumento. Este número de mudas a lo largo de la vida de un individuo varía según la especie. En el caso de las arañas europeas, el número de mudas varía entre cinco y diez antes de alcanzar la madurez (Roberts, 1996).

Por norma general el ciclo biológico de una araña se produce en un año, pudiendo variar según la especie. Dependiendo de en qué época del año alcancen la madurez se habla de dos tipos de ciclos. El primero engloba las arañas que alcanzan la madurez en primavera y se reproducen en verano y el segundo reúne a aquellas que maduran en otoño y pasan el invierno en fase adulta (Cárdenas, 2008).

Figura 2.2. Dimorfismo sexual en la especie Argiope aemula (izquierda) y representación del relleno de los palpos de un macho de Tetragnatha (derecha). Figuras tomadas de Foelix (2011).

11

2.5 Hábitat y ecología Las arañas pueden ser agrupadas en cuatro grupos dependiendo de su manera de buscar alimento: las creadoras de telas, las que hacen emboscadas, las errantes y las que hacen refugios. Estos grupos tienen diferentes necesidades que influyen en la elección del lugar donde vivir (Viera & Gonzaga, 2017).

La decisión de dónde construir la tela o el refugio depende de varios factores y, una vez tomada la decisión, rara vez es permanente, sobre todo en arañas que crean telas. Estos factores son físicos como la temperatura, la humedad, el viento o la intensidad de luz, y biológicos como los predadores, el tipo de vegetación o la cantidad de comida (Foelix, 2011).

La zona en la que se asienta una especie depende mucho del grupo en el que se encuentre. Las creadoras de tela se asentarán en zonas que les permitan construir su red suspendida en el aire. Las arañas que utilizan las emboscadas se asentarán en lugares donde el suelo tenga una estructura que les permita excavar y crear su madriguera (Flórez, 1998).

Según Duffey (1966), la vegetación se puede clasificar en cuatro capas: (1) el suelo, formado por rocas y hojarasca, (2) la vegetación baja, formada por plantas entre 15 y 180 cm, (3) matorrales, formado por plantas entre 180 y 450 cm y (4) los árboles y sus copas, con más de 450 cm. Cada una de estas zonas tiene diferentes características y diferentes posibles presas, por lo que podemos ver una estratificación en las comunidades de arañas siguiendo esta clasificación (Toft, 1976).

Las zonas de vegetación baja, que están compuestas por distintos microhábitats, son lugares óptimos para varios grupos de arañas, pudiendo encontrar coexistiendo en la misma zona arañas de la familia Lycosidae con las especies más típicas de arañas tejedoras (Flórez, 1998).

Las arañas son todas carnívoras, a excepción de la especie Bagheera kiplingi, y principalmente son insectívoras. Debido a que su dieta se basa en insectos, son un importante factor en el control natural de plagas ya que las arañas son depredadores polífagos y no excluyen insectos parasitoides (Benhadi-Marín et al., 2010; Viera & Gonzaga, 2017).

12

A excepción del ser humano, las arañas no tienen muchos enemigos naturales. Sus principales enemigos son otras arañas, ya que algunas especies son muy territoriales (Robinson, 1981), algunos vertebrados, principalmente aves, y algunas especies de himenópteros que utilizan a las arañas para sus puestas (Melic et al., 2015).

Dentro de la familia Araneidae, la principal característica es la creación de redes orbiculares. Estas redes se componen de tres elementos principales: hilos radiales, hilos estructurales y la espiral de captura. El soporte de la red la constituyen los hilos radiales y estructurales y no son pegajosos. Sin embargo, la espiral de captura está rociada de unas pequeñas gotas pegajosas donde se quedan atrapadas las presas. También hay una zona central llamada “hub” donde se unen todos los hilos. Algunas especies forman un refugio en un extremo de la red donde se resguardan durante el día. Este refugio está conectado a la zona central por un hilo de señalización que avisa al individuo si cae alguna presa en la red (Foelix, 2011).

Figura 2.3. Esquema de la estructura de una red orbicular. Figura modificada a partir de Foelix (2011).

3. OBJETIVOS

El principal objetivo de esta revisión bibliográfica es recopilar información sobre las especies más relevantes de la familia Araneidae presentes en la península ibérica.

Aunque es una de las familias más estudiadas por todos los temas mencionados anteriormente, no hay una revisión actualizada que recoja y mencione las especies dominantes de esta familia en nuestro territorio. Establecer una revisión cada cierto tiempo es necesario ya que Araneidae es una familia muy diversa y que

13 va en aumento año tras año. Con estas revisiones periódicas se modifica e incrementa el conocimiento que tenemos sobre ella.

4. METODOLOGÍA Y TRATAMIENTO DE LA BIBLIOGRAFÍA

En este trabajo se ha realizado una revisión bibliográfica de la familia Araneidae en la península ibérica, desde octubre de 2020 hasta junio de 2021.

La búsqueda de datos y bibliografía se efectuó usando varios motores de búsqueda de fuentes y artículos científicos: World Spider Catalog, Google Scholar, ResearchGate y Scopus. Se han tomado artículos y libros desde artículos recientes hasta libros de finales del siglo XIX, siempre teniendo en cuenta la nomenclatura de las especies en dicha época. En total se han tomado 2 libros del siglo XIX, 36 artículos y libros del siglo XX y 36 del siglo XXI. La búsqueda de artículos se ha llevado a cabo en español e inglés. También se han utilizado traducciones al inglés de artículos en otros idiomas.

Las palabras clave que se han utilizado son arañas, spiders, arácnidos, , aranea, araneidae, ecología, ecology, biología, biology, distribución, distribution, anatomía, anatomy, orb-weaver y aracnofauna. También se usaron como palabras clave los nombres de las especies citadas en este trabajo.

En cuanto a los operadores de búsqueda se han utilizado los conectores “AND” y “OR”, además del uso de “” para obligar que la palabra entrecomillada se encontrase en el artículo. Estos operadores han sido utilizados para que los resultados de las búsquedas sean más específicos y precisos. También se creó una tabla de búsquedas para facilitar la búsqueda bibliográfica y cuyos resultados se pueden observar en el apartado Resultados.

Para seleccionar las fuentes que estuviesen relacionadas con el tema del trabajo se realizó una tabla de análisis y síntesis. De esta manera se hace más fácil la búsqueda de información en las fuentes relacionadas con nuestro tema. A continuación, se adjunta un ejemplo de la tabla utilizada.

Tabla 4.1. Ejemplo de la tabla de análisis y síntesis en tres de las fuentes utilizadas.

Autor y Año Título Géneros de la familia Araneidae descritos Swedish Aranea, Aculepeira, Agalenatea, Araneus, Araniella, Almquist, (2005) part 1 – families Argiope, Cercidia, Cyclosa, Gibbaranea,

14

Atypidae to Hypsosinga, Larinioides, Mangora, Hahniidae Neoscona, Nuctenea, Singa, Zilla, Zygiella (Linyphiidae excluded) Acusilas, Alenatea, Arachnura, Araneus, Araniella, Argiope, Chorizopes, Cyclosa, Invertebrate Fauna Cyrtarachne, Eriophora, Gasteracantha, Kim & Lee, (2012) of Korea Gibbaranea, Hypsosinga, Lariniaria, Larinioides, Mangora, Neoscona, Ordgarius, Pronoides, Singa, Yaginumia Studies in the Araneus (Cambridgepeira), Araniella, Archer, (1951a) orbweaving spiders Gibbaranea, Neoscona (Chinestela), Larinia, (Argiopidae) Cyphalonotus, Eriovixia (Simonarachne)

5. RESULTADOS

Como ya se ha comentado antes, para buscar la bibliografía también se desarrolló una tabla de búsquedas, cuyos resultados se incluyen a continuación.

Tabla 5.1. Tabla de búsquedas

Base de datos Búsqueda Nº de resultados Resultados destacados Almquist, 2005 Blackwall, 1864 World Spider Catalog “Araneidae” 589 Levi, 1977 Mcheidze, 1997 Archer, 1951 Nikolaj et al., 1997 “Araneidae” OR “orb- Hubert, 1979 Google Scholar 20.000 Nieto & Mier, 1985 weaver” Platnick, 1971 Bristowe, 1958 Coddington & Levi, 1991 Martinez-Perez et al., 2010 ResearchGate “Araneidae” 1.881 Melic et al., 2015 Beccaloni, 2009 Ubick et al., 2005 Levy, 1998 “Araneidae” OR “orb- Breitling et al., 2016 Scopus 1.251 Andrade, 1996 weaver” Blest & Pomeroy, 2009 Viera & Gonzaga, 2017

En total se han obtenido 74 referencias que se distribuyen de la siguiente forma: 26 en World Spider Catalog, 16 en Google Scholar, 16 en ResearchGate, 10 en Scopus y 6 encontradas de manera externa a motores de búsqueda.

15

Se tuvieron en cuenta los siguientes criterios de inclusión:

- Artículos con alguna de las palabras clave en el título - Artículos de una finalidad similar a la de nuestro estudio - Artículos sobre: (1) anatomía del orden Aranea, (2) ecología y distribución de las especies de araneidos, (3) descripciones morfológicas y de comportamiento de los géneros y especies de araneidos. También se tuvieron en cuenta los siguientes criterios de exclusión:

- Artículos donde la información ha sido revisada y se ha quedado anticuada. - Artículos repetidos en los motores de búsqueda. - Artículos que no son de acceso abierto.

Figura 5.1. Diagrama de flujo del trabajo.

16

6. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES DE LA FAMILIA ARANEIDAE

6.1 GÉNERO ACULEPEIRA (Chamberlin & Ivie, 1942) El género Aculepeira se extiende por todo el mundo, pudiendo encontrar especies tanto en Latinoamérica, África del norte, la zona caucásica o en Asia. En el continente europeo, este género se extiende a través de todo él, pudiendo encontrar hasta 8 especies distintas, de las cuales sólo 3 las encontraremos en la península ibérica.

La parte cefálica del escudo prosómico tiene unos pelos densos y pálidos. La región torácica es oscura y se va haciendo más clara en la zona posterior, con una fóvea poco profunda. Los ojos dispuestos en la parte anterior del cefalotórax en dos líneas transversales, los cuatro intermedios constituyen un pequeño cuadrado (Blackwall, 1864; Rubio et al., 2013).

Este género tiene varios caracteres diferenciales. Uno de ellos son sus ojos medianos posteriores. Éstos son más grandes que el resto y los ojos laterales están muy juntos entre sí. Sus maxilas son cortas, poderosas y estrechas en la base y redondeadas en las extremidades. El labio es semicircular y algo ovalado. Tienen unas patas largas, variando en la longitud en las diferentes especies (Blackwall, 1864).

6.1.1 Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802) 6.1.1.1 Características Escudo prosómico de un color marrón claro con leves tonos rojizos y la parte cefálica del prosoma es más clara. La mitad apical de los quelíceros tienen un marrón rojizo oscuro. Los ojos medianos anteriores son oscuros y el resto de los ojos son más claros. Parte basal clara con unos cóndilos largos y bajos y el esternón es marrón oscuro. La coxa tiene espinas apicales ventrolaterales. Las patelas tienen una cerda corta y dos más largas y duras y un paracymbium robusto (Mcheidze, 1997).

Las patas son largas y marrones rojizas y la cantidad de espinas es moderada, pronunciadas en la zona distal de la tibia. La mitad distal de los tarsos son casi completamente negros y con uñas al final. El abdomen es ovalado y con pelos muy finos y tiene una banda oscura transversal que está dividida en dos por el centro por una fina banda amarillenta longitudinal (Lessert, 1910).

17

El dorso tiene una amplia banda blanca amarillenta central lobulada prácticamente simétrica que se estrecha en la zona posterior. Este dorso está rodeado de marrón oliva con pequeños puntos amarillentos en las hembras y de un tono marrón más oscuro en los machos. Estos colores se van haciendo cada vez más claros cuanto más a los laterales están. Los orificios respiratorios son de un color marrón rojizo y los orificios genitales están en zonas triangulares amarillentas (Almquist, 2005).

- Longitud total en machos: 6,2 – 6,8mm - Longitud total en hembras: 11,4 – 14,4mm

Figura 6.1. Imagen de ambos sexos de la especie Aculepeira ceropegia; macho (izquierda) y hembra (derecha). 6.1.1.2 Distribución

Figura 6.2. Distribución de Aculepeira ceropegia A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/332). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.1.1.3 Hábitat y biología Se suele encontrar en arbustos, en arboledas y jardines sin sombras, haciendo unas telarañas de un hilo muy robusto y con la zona central en forma de disco. Estas telarañas las hacen a unos 50cm del suelo, mientras se esconden en una zona de

18 retiro creada con seda a que caiga alguna presa. Es muy común en las laderas de las montañas de hasta 3000m (Levi, 1977a).

6.2 GÉNERO AGALENATEA (Archer, 1951)

Este género está muy repartido por todo el mundo. Podemos encontrar individuos en toda Europa, extendiéndose hasta Asia central y , además de en la región caucásica y Turquía. Actualmente se conocen sólo dos especies. La especie más extendida es A. redii. Ésta es la única especie que encontramos en Europa y la única que podemos encontrar en la península ibérica.

Tienen varias características diferenciales como que los ojos anteriores están prácticamente haciendo una fila recta. Los posteriores hacen una línea curvada y tienen el mismo tamaño que los anteriores. Los ojos laterales son más pequeños y están bastante juntos entre ellos (Almquist, 2005). El émbolo tiene forma de dedo y el cymbium no es espinoso. Las hembras tienen un amplio epigino y su opistosoma es más ancho que largo, con marcas oscuras bordeadas de blanco en el centro. Los machos tienen unos palpos más largos que anchos y son relativamente pequeños, terminando en unas apófisis algo anchas y recortadas en cuyo extremo tienen una punta negra (Levy, 1998).

6.2.1 Agalenatea redii (Scopoli, 1763) 6.2.1.1 Características Escudo prosómico de color marrón con manchas amarillezcas al frente, a lo largo de la zona media y por los lados posteriores de la zona superior. Los ojos tienen tamaños diferentes y los laterales no pueden moverlos. El esternón es negro con toques amarillos y con una gran marca marrón en el centro. Los quelíceros en las hembras tienen 4 dientes promarginales y 3 retromarginales. En los machos solo se encuentran 2 dientes en cada margen (Levy, 1998; Ghavami, 2007).

Las patas son marrones con zonas más claras. Las patelas y los palpos tienen dos largas cerdas. El opistosoma es marrón, variando en la tonalidad, redondeado y áspero. Dorsalmente tiene una gran marca longitudinal y algunas bandas transversales oscuras rodeadas de color crema claro. La zona ventral tiene un color

19 marrón oscuro rodeado de bandas amarillentas. Las placas pulmonares son marrones (Levy, 1998).

Los palpos en los machos tienen una gran apófisis y un gran émbolo, el cual es invisible cuando se contrae el palpo. El epigino en las hembras es grande y ancho con el fondo aplanado, los bordes oscuros y algo hinchados. También tiene una especie de bolsillos donde pueden almacenar esperma esclerotizado (Levy, 1998).

- Longitud total en machos: 4,6 – 6,2 mm - Longitud total en hembras: 6,6 – 10,3 mm

Figura 6.3. Imagen de ambos sexos de la especie Agalenatea redii; macho (derecha) y hembra (izquierda).

6.2.1.2 Distribución

Figura 6.4. Distribución de Agalenatea redii A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/1007). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.2.1.3 Hábitat y biología Esta especie encuentra su hábitat ideal en zonas soleadas, sobre todo en zonas de arbustos con cardos secos. Las hembras son muy comunes en zonas de montaña alrededor de los 1300m. Durante el día descansan en algún cardo cercano unido por un hilo a la red principal (Levy, 1998). A veces se pueden encontrar en zonas húmedas

20 asociada plantas como la ulmaria (Filipendula ulmaria) o el junco espigado (Cladium mariscus) (Almquist, 2005).

Su ciclo biológico es anual con un desarrollo post-embrionario a lo largo de todo el año. Los huevos son protegidos en capullos que no eclosionan hasta final de primavera (Geay et al., 2012).

6.3 GÉNERO ARANEUS (Clerk, 1757)

Este género es muy amplio en el que sólo en la península ibérica podemos encontrar 11 especies distintas repartidas por toda ella. Al ser un género tan amplio, lo podemos encontrar en toda Europa y prácticamente en todo el mundo. Hay gran cantidad de artículos por todo el mundo, desde China hasta Estados Unidos, que exponen el avistamiento de estas arañas en sus países.

Este género tiene un escudo prosómico convexo, rasposo y con una marca transversal en el medio. Ambas líneas de ojos son curvadas y los ojos laterales están cerca entre ellos y en una protuberancia. Estos ojos son los más pequeños, los anteriores y los posteriores son iguales en tamaño y algo más grande que los laterales. El fémur palpal tiene un pequeño vello en la base. Presentan dos cerdas en la patela distal. La apófisis es más larga que ancha y con una base bastante amplia (Almquist, 2005). Las patas son bastante peludas y espinosas. El abdomen tiene forma de escudo, rasposo y puede presentar variaciones con una especie de jorobas en la parte anterior. (Kim & Kim, 2002)

6.3.1 Araneus angulatus (Clerck, 1757) 6.3.1.1 Características El caparazón prosómico es de un marrón amarillento, cubierto por pelos blancos. Los quelíceros son también marrones con un toque amarillento. Las piernas son amarillas y el abdomen tiene forma de escudo. El dorso abdominal tiene un folium marrón claro con marcas marrones más oscuras a los laterales. La zona ventral del abdomen es amarilla oscura con marcas negras en el centro (Lessert, 1910).

Los machos son muy similares a las hembras, pero son más pequeños y oscuros que las hembras. Los palpos en los machos tienen una apófisis terminal acabado en punta y las apófisis medias con puntas bifurcadas. (Kim, 2012)

21

- Longitud total en machos: 10 mm - Longitud total en hembras: 15.5-20 mm

Figura 6.5. Imagen de ambos sexos de la especie Araneus angulatus; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.3.1.2 Distribución

Figura 6.6. Distribución de Araneus angulatus A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/157). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.3.1.3 Hábitat y biologías Construyen grandes telas de forma esférica rodeadas de hojas y no descansan en el centro de ésta durante el día. Los individuos se esconden en un retiro formado de seda. (Kim & Kim, 2002). Estas arañas son raras de ver y se suelen encontrar en los bosques de altas montañas. Se pueden encontrar en lugares secos con pinos o enebros. Esta especie llega a su fase adulta en verano, entre el comienzo de junio y el final de agosto (Almquist, 2005).

6.3.2 Araneus diadematus (Clerck, 1757) 6.3.2.1 Características Los machos de esta especie presentan, al igual que Araneis angulatus, un escudo prosómico marrón amarillento y con las zonas laterales de un color más oscuro

22 y con una línea en el medio. El abdomen es peludo y de color marrón amarillento con una cruz de puntos blancos en la parte anterior y con marcas oblicuas oscuras en la parte posterior.

Las patas son amarillas y marrones con anillos oscuros. De la coxa salen una especie de gancho, la tibia tiene dos líneas de cortas cerdas (macrosetae). Los palpos son largos con una apófisis prominente con un vello áspero cerca de la base con un vello más plano en la zona distal. (Dondale et al., 2003)

Las hembras tienen una coloración similar a los machos, pero algo más oscura. En su abdomen tienen una especie de jorobas en la zona anterolateral. La zona ventral tiene una línea negra en el centro con puntos blancos. (Almquist, 2005)

- Longitud total de los machos: 7 – 9 mm - Longitud total de las hembras: 12 – 18 mm

Figura 6.7. Imagen de ambos sexos de la especie Araneus diatematus; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.3.2.2 Distribución

Figura 6.8 Distribución de Araneus diadematus A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/206). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

23

6.3.2.3 Hábitat y biología Estas arañas construyen largas redes circulares a unos 3 m de altura en matorrales y árboles alrededor de edificaciones, también se pueden encontrar en parques urbanos y jardines. Como individuo del género Araneus, no se encuentra en el centro de su tela, sino que está en un retiro conectado a la red. Los huevos los ponen en lugares protegidos alejados de la red. (Wiehle, 1931)

Alcanzan la madurez al final del verano, y pasan el invierno en fase de huevo o en fase juvenil, dependiendo de la latitud. (Dondale et al., 2003).

6.3.3 Araneus pallidus (Olivier, 1789) 6.3.3.1 Características Todo el cefalotórax es de un color castaño intenso y sin ningún tipo de vellosidad. El abdomen tiene una forma triangular alargada, el escudo prosómico es de un color ocre pálido y tiene unas protuberancias características. El esternón es de un color oscuro sin ningún patrón. El folium tiene forma de cruz de un color blanquecino con los bordes oscuros y rodeada de formas circulares de los mismos colores. Del epigino salen unas finas uñas a los laterales (Franganillo, 1910). Los ojos medios son de un tamaño similar. El espacio entre los ojos anteriores es pequeño y los medios y laterales tienen un mayor espaciado entre ellos (Franganillo, 1910). Tiene las patas marrones con anillos oscuros al final del fémur (Breitling et al., 2016).

- Longitud total de los machos: 5 mm - Longitud total de las hembras: 13 mm

Figura 6.9. Imagen de ambos sexos de la especie Araneus pallidus; macho (derecha) y hembra (izquierda).

24

6.3.3.2 Distribución

Figura 6.10. Distribución de Araneus pallidus A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/3853). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.3.3.3 Hábitat y biología Se encuentran principalmente en jardines y huertas. Esta especie forma telas circulares y doblan con sus hilos hojas, principalmente de zarza o de vid y allí arrastran a sus presas. A diferencia de otras de su género, las encontramos en su red ya que no construyen refugios (Franganillo, 1910).

6.4 GÉNERO ARANIELLA (Chamberlin & Ivie, 1942)

Este género de los araneidos se extiende por gran parte del globo, pudiéndose encontrar principalmente en territorio europeo y americano. Actualmente se conocen 17 especies en todo el mundo, encontrándose sólo 6 de éstas en Europa y 4 en la península (principalmente la especie Araniella cucurbitina).

El escudo prosómico es de un color marrón amarillento y a veces presentan marcas rojizas. Las hembras no presentan vello en su superficie. Los machos suelen tener unas bandas oscuras y en algunas ocasiones una corta línea media oscura. El esternón es más largo que ancho y no tienen folium. El abdomen es amarillo o verde, a veces tiene el extremo rojo (Levy, 1987; Almquist, 2005).

Los ojos están en un cuadrángulo ensanchado en la zona anterior. Los ojos medios posteriores son los más grandes. Tienen unas patas largas con bastantes púas. La patela palpal tiene tres grandes cerdas (Almquist, 2005).

25

6.4.1 Araniella cucurbitina (Clerk, 1757) 6.4.1.1 Características Los machos de esta especie tienen un escudo prosómico marrón amarillento con unas bandas oscuras. El esternón es amarillento y marrón con líneas marrones. El dorso del abdomen es amarillo verdoso con tres leves pares de puntos en la zona media y de 4 a 5 pares de puntos negros en la zona lateral posterior. El vértice es rojizo. La zona ventral es verdosa con una línea media grisácea y las aperturas pulmonares amarillentas. Los quelíceros son de un color amarillo pálido y rojizos.

Las patas son de un color amarillento. En el femoral I, II y IV encontramos un color rojizo, al igual que en la tibia I y II. En esta segunda encontramos varias púas.

En las hembras el color es muy similar al de los machos. La zona ventral es de un color grisácesa clara con vello corto (Almquist, 2005).

- Longitud total de los machos: 3,5 – 4,5 mm - Longitud total de las hembras: 4,5 – 9,5 mm

Figura 6.11. Imagen de ambos sexos de la especie Araniella cucurbitina; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.4.1.2 Distribución

Figura 6.12. Distribución de Araniella cucurbitina A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/493). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

26

6.4.1.3 Hábitat y biología Estas arañas se suelen encontrar en zonas con grandes cantidades de madera como robledales, pinares o abedulares. También, sobre todo las hembras, se pueden encontrar en tallos y hojas de matorrales formando pequeñas redes. En estos matorrales, las hembras, en sus alrededores, forman un cono casi esférico de una seda brillante amarilla en la cual ponen sus huevos (Blackwall, 1864).

6.5 GÉNERO ARGIOPE (Audouin, 1826)

Este género de araneidos está muy bien extendido por todo el mundo, principalmente por las regiones mediterráneas y África, además de Australia y Nueva Zelanda (Denis, 1947). En nuestro continente podemos encontrar 5 especies de este género y 3 de ellas en la península ibérica.

Se reconocen fácilmente por los patrones de formas de su opistosoma, los cuales son de unos colores marrones y amarillos muy llamativos. Se caracterizan también por tener un gran dimorfismo sexual, tanto en tamaño como en color. Tienen un tamaño considerable, son arañas diurnas y suelen estar en el centro de su tela (Levy, 1998).

Los ojos anteriores laterales son mucho más pequeños que el resto y apenas se ven desde una vista superior. Las piernas tienen un metatarso bastante grande, es más largo que la patela y la tibia juntas. No presentan modificaciones como espinas o ganchos en la coxa. El palpo del macho a veces tiene un gran émbolo (Almquist, 2005).

6.5.1 Argiope bruennichi (Scopoli, 1772) 6.5.1.1 Características El escudo prosómico es de un color plateado con marcas marrones. El esternón está un poco ondulado y tiene una línea media clara y lados de un color marrón oscuro El opistosoma es oval, en las hembras el dorso está atravesado por varias líneas amarillas alternadas con marrones. En su zona ventral es oscuro y rodeado por unas líneas claras a los lados (Levy, 1998; Jäger, 2012).

Sus patas son amarillas y marrones con el primer par más oscuros, especialmente el fémur. En la zona anterior prevalece el color amarillo y en la parte posterior predomina más el marrón. Los palpos de los machos son de un tamaño

27 medio y son bastante fuertes y tienen una apófisis media armada con una serie de duros dientes y una extensión filamentosa fina en la zona apical (Levy, 1998).

- Longitud total de los machos: 6,9 – 8,3 mm - Longitud total de las hembras: 9,9 – 22 mm

Figura 6.13. Imagen de ambos sexos de la especie Argiope bruennichi; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.5.1.2 Distribución

Figura 6.14. Distribución de Argiope bruennichi A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/150). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.5.1.3 Hábitat y biología Estas arañas suelen hacer telas muy grandes (de unos 30 cm de ancho), construidas en la hierba alta o suspendidas entre matorrales en zonas abiertas. También las podemos encontrar en prados húmedos o en jardines de las casas (Almquist, 2005). Además, estas telas las suelen hacerlas en zigzag y presentando estabilimento. La madurez la alcanzan en verano y las hembras hacen una puesta de unos 400 huevos dentro de un capullo (Levy, 1998).

28

6.5.2 Argiope lobata (Pallas, 1772) 6.5.2.1 Características Esta araña tiene un escudo prosómico aplanado con marcas marrones oscuras en la zona superior. El esternón es marrón y negro a los laterales y blanco o amarillo a lo largo de la zona media con los laterales más claros (sobre todo en las hembras). Las patas son amarillas o plateadas con anchas y negras marcas en los segmentos proximales (Tiunov, 2014).

El opistosoma es de color plata en el dorso, algunas veces los machos tienen finas líneas rojas longitudinales. En las hembras, el opistosoma está profundamente ondulado en los lados y en los machos es casi ovalado y con los lados prácticamente paralelos. La parte ventral es marrón o negra, a veces encontramos algunas marcas rojizas. Las hembras tienen puntos blancos. (Tikader, 1982)

Los palpos de los machos son relativamente largos con un embolo bastante arqueado. Tienen una apófisis media con una serie de fuertes y puntiagudos dientes en los bordes inferiores y un solo diente más largo en la base (Levy, 1998).

El epigino en las hembras está rodeado por una cubierta extendida sobre el septo medio. Esta cubierta puede variar bastante en longitud, amplitud y en la forma de unirse al septo según el individuo (Levy, 1998).

- Longitud total de los machos: 5,2 – 7,5 mm - Longitud total de las hembras: 16,8 – 25,5 mm

Figura 6.15 Imagen de ambos sexos de la especie Argiope lobata; macho (derecha) y hembra (izquierda).

29

6.5.2.2 Distribución

Figura 6.16. Distribución de Argiope lobata A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/739). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.5.2.3 Hábitat y biología Esta araña se suele encontrar en hiervas altas de lugares bastantes calurosos, normalmente planicies, aunque también se pueden encontrar algunas poblaciones muy escasas en montañas (Baldacchino, et al., 1993; Levy, 1998).

Fabrican telas bastante grandes, alcanzando incluso más de 50 cm de diámetro en algunas ocasiones y suspendidas sobre unos duros hilos que se pueden extender hasta un metro hacia cada lado. Como especie del género Argiope, se suelen encontrar boca-abajo en el centro de su red (Levy, 1998).

6.6 GÉNERO CYCLOSA (Menge, 1866)

Este género de arañas está menos expandido que otras dentro de la familia, pero aun así las podemos encontrar en gran parte del globo. Se extienden principalmente por Europa y América del Norte. Podemos encontrar especies, en menor medida, en América del Sur, el sur de África y en zonas del pacífico como el este de Asia u Oceanía. En Europa podemos encontrar ocho especies diferentes, de las cuales 6 se pueden encontrar también en la península, destacando las especies Cyclosa algerica y Cyclosa conica.

Tienen la cabeza estrecha y bien definida, más fina que la región torácica. El abdomen está truncado y elevado desde una vista lateral. El tubérculo abdominal está reducido en los machos. Los quelíceros tienen cuatro dientes promarginales y tres retromarginales (Dixit, et al., 2017).

30

Los ojos medios están en una pequeña elevación oscura. Los ojos tienen el mismo tamaño. El cuadrángulo ocular es más ancho en la parte anterior. Los ojos laterales están bastante juntos. El clípeo es bajo, aproximadamente del mismo ancho que un ojo medio anterior (Almquist, 2005).

6.6.1 Cyclosa algerica (Simon, 1885) 6.6.1.1 Características Los ojos medios anteriores son más pequeños que los laterales anteriores. Los laterales son de un color marrón amarillento. (Simon, 1885).

El cefalotórax es de un color marrón oscuro y verde oliva. La parte de la cabeza es convexa. El abdomen es corto y ovalado, redondeado en la parte anterior y alargado en la parte posterior. Es de un color blanco o grisáceo en la parte anterior. Los laterales tienen zonas rojizas. En la zona superior el folium es de color negruzco y encontramos puntos de un color amarillo pardo. El esternón es de color negro nítido (Simon, 1929).

Los pedipalpos son de color marrón. La tibia y el tarso son de color marrón. Las patas son de un color amarillento. El coxis I y II son oscuros y el fémur I, II y IV son negros. Las patelas I y II son marrones y la III y IV tienen marcas negras. (Simon, 1885).

- Longitud total de los machos: 3 – 4 mm - Longitud total de las hembras: 5 – 6 mm

Figura 6.17. Imagen de ambos sexos de la especie Cyclosa algerica; macho (derecha) y hembra (izquierda).

31

6.6.1.2 Distribución

Figura 6.18. Distribución de Cyclosa algerica A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/3867). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.6.1.3 Hábitat y biología Esta especie se puede encontrar en matorrales y en bosques de coníferas, al igual que otras especies de este género como Cyclosa conica (Levi, 1977b). También sustituye a esta última en los hábitats favorables del norte de África (Morano & Ferrández, 1985).

6.6.2 Cyclosa conica (Pallas, 1772) 6.6.2.1 Características Su escudo prosómico es predominantemente negro. La región cefálica tiene unos largos pelos blancos. Los quelíceros son prácticamente negros. El esternón es marrón oscuro casi negro con dos pequeños puntos blancos amarillentos en la parte anterior. Las patas son blancas amarillentas con marcas marrones oscuras (Hörweg, 2016)

El extremo anterior del abdomen sobresale por encima del escudo prosómico. La parte dorsal tiene un patrón de tonos marrones oscuros y blancos. La zona ventral tiene una zona media marrón terminando con 4 puntos triangulares. En la zona posterior tiene una depresión con forma de corazón (Almquist, 2005; Dixit et al., 2017).

En los machos los palpos son oscuros y cortos con unos bulbos palpales bastante anchos. El paracimbio tiene una especie de gancho. La patela palpal tiene una única cerda (Almquist, 2005).

32

- Longitud total de los machos: 4,0 – 4,9 mm - Longitud total de las hembras: 4,6 – 6,2 mm

Figura 6.19. Imagen de ambos sexos de la especie Cyclosa conica; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.6.2.2 Distribución

Figura 6.20 Distribución de Cyclosa conica A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/378). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.6.2.3 Hábitat y biología Esta araña hace sus telas en arbustos y bosques de coníferas, a veces en bosques caducifolios, donde es la araña tejedora de telas esféricas más común. Las telas son más anchas que altas, midiendo hasta 50 cm de diámetro. Estas arañas descansan en el centro de su red.

Los machos maduran en verano, entre los meses de mayo y julio y las hembras entre junio y agosto (Levi, 1977a).

6.7 GÉNERO GIBBARANEA (Archer, 1951)

Este género de arañas tiene una distribución bastante amplia, pudiendo encontrarlas por el norte de África, Europa, Rusia, Asia central o oriental como Japón.

33

En Europa podemos encontrar 6 especies dentro del género y en la península las podemos encontrar todas ellas en mayor o en menor medida.

Los ojos medios están en una elevación de color marrón. Los ojos medios posteriores son los más grandes y rodeados de un color negro. Los ojos laterales son pequeños y juntos entre ellos y la altura del clípeo varía entre una y dos veces el tamaño de un ojo medio anterior. (Almquist, 2005).

Tienen una especie de jorobas en la parte anterior del opistosoma. Los machos tienen unos palpos con una gran apófisis mediana transversal que se estrecha en el medio. El embolo está repleto de un vello muy corto (Levy, 1998).

6.7.1 Gibbaranea bituberculata (Walckenaer, 1802) 6.7.1.1 Características El escudo prosómico es de un color marrón oscuro con una línea clara en la zona media. Los ojos laterales son más pequeños que el resto. El opistosoma es casi triangular debido a una gran joroba en la parte anterior con la zona cefálica más clara (Almquist, S. 2005). La apófisis media de los palpos de los machos se engruesa cuando se mira desde una vista apical (Archer, 1951a; Archer, A.F. 1951b). Las patas son amarillas moteadas con puntos marrones. Los machos tienen un gancho en la coxa de la pata I, y la patela y los palpos tienen dos grandes cerdas (Levy, 1998). El dorso del abdomen es de un color oscuro en la parte anterior y marrón claro en la posterior. La zona ventral tiene varias marcas longitudinales de un color claro (Almquist, 2005).

- Longitud total de los machos: 4,8 – 5,7 mm - Longitud total de las hembras: 6,2 – 8,9 mm

Figura 6.21. Imagen de ambos sexos de la especie Gibbaranea bituberculata; macho (derecha) y hembra (izquierda).

34

6.7.1.2 Distribución

Figura 6.22. Distribución de Gibbaranea bituberculata A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/79). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.7.1.3 Hábitat y biología Estas arañas se pueden encontrar en jardines, fabrican sus redes en plantas bajas, normalmente suspendidas entre tallos secos (Almquist, 2005).

Durante el día estas arañas descansan en lo alto de los tallos que soportan su tela. Ambos sexos maduran en primavera, entre marzo y mayo (Levy, 1998).

6.8 GÉNERO HYPSOSINGA (Ausserer, 1871)

Este género de arañas se distribuye por gran parte del planeta. Las podemos encontrar en Europa, el norte de África, Turquía, Rusia o el centro de Asia. Dentro de Europa podemos encontrar 5 especies diferentes de este género y todas ellas se pueden encontrar en la península ibérica.

El escudo prosómico va desde un color marrón claro a uno oscuro. A veces tiene tonos rojizos o naranjas y no tiene pelo. Los ojos medianos están elevados, los medios posteriores son los más grandes y los laterales los más pequeños. Los ojos están rodeados de negro. En los machos las patelas tienen dos grandes cerdas (Almquist, 2005).

El abdomen por la parte dorsal tiene dos bandas negras longitudinales separadas por un área más clara. Las bandas suelen ser más oscuras en los extremos anterior y posterior. La zona ventral es oscura con una línea blanca horizontal en ambos lados (Locket & Millidge, 1953).

35

6.8.1 Hypsosinga albovittata (Westring, 1851) 6.8.1.1 Características La región torácica en las hembras es de un color marrón oscuro, con la región cefálica más clara y con una zona media blanca. En los machos esta región es más oscura y esta zona blanca puede estar reducida a una simple línea blanca.

En el abdomen tienen una región de un color marrón claro con unas bandas marginales más oscuras y una zona de color blanco. En los machos la zona blanca presenta un corte en la mitad anterior (Locket & Millidge, 1953).

El esternón es de un color marrón oscuro y las patas son marrones con zonas rojizas. La tibia I tiene varias espinas. Los quelíceros son amarillentos con la parte basal de un tono marrón. Los palpos son marrones y la patela palpal tiene 2 cerdas (Almquist, 2005).

- Longitud total de los machos: 2,3 – 2,9 mm - Longitud total de las hembras: 3,0 – 3,8 mm

Figura 6.23. Imagen de ambos sexos de la especie Hypsosinga albovittata; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.8.1.2 Distribución

Figura 6.24. Distribución de Hypsosinga albovittata A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/100). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019). 36

6.8.1.3 Hábitat y biología Los individuos de esta especie se suelen encontrar en matorrales bajos de lugares soleados como praderas (suelen estar asociadas a la especie Carex arenaria) y de zonas arenosas con pequeños arbustos (asociada a Calluna vulgaris).

Los machos alcanzan la madurez a principios de verano y las hembras a finales de éste (Almquist, 2005).

6.9 GÉNERO LARINIOIDES (Caporiacco, 1934)

Este género de arañas se extiende por todo el globo. Las podemos encontrar en Europa, el Cáucaso, toda Rusia, China y se ha introducido en América del Norte. En Europa podemos encontrar 5 especies dentro de este género y tres de ellas en la península ibérica.

Su escudo prosómico es normalmente de un tono marrón, ancho y con unas marcas distintivas en la zona anterolateral. Los ojos son pequeños y los medianos son más grandes que los laterales, los cuales están juntos entre sí. Las patas son de un color grisáceo o marrón. La coxa I en los machos tiene un gancho (Dondale et al., 2003).

El abdomen tiene una forma elíptica y es algo plano en la dorsal. La zona ventral es negra, con un par de marcas blancas con forma de coma.

Los quelíceros tienen cuatro dientes promarginales y tres retromarginales. La apófisis media está dividida en 2 bifurcaciones. La placa epiginal se origina en la base anterior del epigino (Almquist, 2005).

6.9.1 Larinioides sclopetarius (Clerk, 1757) 6.9.1.1 Características En los machos el escudo prosómico es de un color grisáceo. La región ocular es marrón oscuro y los quelíceros son de un color marrón a negro. Las patas son de un color marrón amarillento con marcas oscuras (Almquist, 2005).

El abdomen tiene patrones grises y negros en la parte dorsal. Este patrón a veces es interrumpido cerca del medio del dorso. La zona ventral tiene una vistosa marca blanca en forma de coma. El palpo tiene una gran apófisis media dividida en dos (Almquist, 2005).

37

En las hembras el color es similar. El epigino tiene un ovipositor delgado con forma de dedo. La espermateca es relativamente grande (Dondale et al., 2003).

- Longitud total de los machos: 6,0 – 8,0 mm - Longitud total de las hembras: 10 – 19,2 mm

Figura 6.25. Imagen de ambos sexos de la especie Larinioides sclopetarius; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.9.1.2 Distribución

Figura 6.26 Distribución de Larinioides sclopetarius A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/1204). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.9.1.3 Hábitat y biología Podemos encontrar esta especie en edificios o puentes, normalmente encima o alrededor del agua. En poblaciones grandes, las redes pueden solaparse. Su tela puede llegar a medir 70 cm de diámetro. No suelen hacer un refugio, sino que se aposentan al final de la tela (Dondale et al., 2003).

Los machos alcanzan la madurez entre mayo y septiembre y las hembras entre mayo y octubre (Almquist, 2005).

38

6.10 GÉNERO MANGORA (O. Pickard-Cambridge, 1889)

Este género se encuentra distribuida por toda Europa, Rusia, Asia, El Cáucaso y Oriente Medio. En el territorio europeo podemos encontrar una especie, Mangora acalypha. Esta especie la podemos encontrar también en la península ibérica.

Estos arácnidos son coloridos con un escudo prosómico elevado en la zona posterior y la división de la cabeza algo inclinada. El opistosoma está unido prácticamente de manera perpendicular al escudo prosómico (Blackwall, 1864).

Las patas son largas y el tercer par está adornado con finas líneas transversales y con cerdas. En la coxa I tiene un gancho. Los ojos medios anteriores están separados prácticamente por el tamaño de uno de estos ojos. Los ojos están rodeados de negro (Almquist, 2005).

Los palpos en los machos portan una gran apófisis terminal y la apófisis media está normalmente adornada con dos puntas (Levy, 1987).

6.10.1 Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) 6.10.1.1 Características Esta especie presenta un escudo prosómico marrón amarillento con una línea media negra, al igual que los márgenes. Los quelíceros son marrones amarillentos y más oscuros en la parte apical (Blackwall, 1864).

El dorso del abdomen es blanco amarillento, reticulado y con alginas líneas rojizas y negras en la parte anterior. Tiene un patrón rectangular de líneas negras y grises en la parte posterior. Las patas son, al igual que el escudo, marrones amarillentas y presentan unas marcas oscuras en las uniones. La tibia I tiene largas espinas (Almquist, 2005).

Los palpos tienen el cimbio marrón amarillento, siendo más oscuro en la parte distal. El paracimbio tiene una elevación en la parte apical (Levy, 1987).

- Longitud total de los machos: 3,0 – 3,5 mm - Longitud total de las hembras: 5,5 – 6,0 mm

39

Figura 6.27 Imagen de ambos sexos de la especie Mangora acalypha; macho (derecha) y hembra (izquierda).

6.10.1.2 Distribución

Figura 6.28. Distribución de Mangora acalypha A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/15). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.10.1.3 Hábitat y biología Las hembras son más frecuentes en bosques y matorrales, en claros donde de la luz. Se encuentran descansando en el centro de su tela, la cual es esférica y fina (Levy, 1987).

Los machos alcanzan la madurez a principios de verano, desde mayo a junio, y las hembras la alcanzan durante todo el verano y parte del otoño, desde mayo a octubre (Almquist, 2005).

6.11 GÉNERO NEOSCONA (Simon, 1864)

Este género tiene un gran rango geográfico. La podemos encontrar por todo el territorio europeo, norte de África, Asia y América (Mishra et al., 2012). En Europa encontramos cinco especies. Hasta 2019 se conocían 2 especies en la península (N.

40 adianta y N. subfusca) y recientemente se ha citado además a N. byzanthina (Mora- Rubio et al., 2019).

Presentan un prosoma amarillento y en el centro y los laterales unas anchas líneas de color marrón oscuro. El esternón tiene forma de corazón y es de un color negro-marrón oscuro. Las patas son de un color marrón claro con la coxa I con un gancho en la zona ventral. El abdomen tiene forma ovalada o triangular. (Heimer & Nentwig, 1991; Kaleka & Kaur, 2017).

El opistosoma es más largo que ancho, con una fóvea torácica longitudinal. Los ojos anteriores medios son los más grandes y los laterales están cerca entre ellos y no están situados sobre una protuberancia. (Kaleka & Kaur, 2017).

Las patelas de los machos tienen dos cerdas y una apófisis media ovalada que porta un diente curvo “superior”. Las hembras se diferencian de otros géneros por tener un epigino curvo y con forma de espátula. (Levi, 1992).

6.11.1 Neoscona adianta (Walckenaer, 1802) 6.11.1.1 Características Presenta un escudo prosómico de un color marrón pálido con los bordes marrones oscuro y una línea central longitudinal amarillenta. El abdomen es amarillo, aunque rara vez se puede ver amarillo rojizo, con marcas blancas y con un par de puntos negros en la zona posterior que se combinan haciendo un patrón (Tanikawa, 1998).

El opistosoma es ovalado y los laterales son negros junto a colores rojizos y crema. La zona ventral es negra y está rodeado por una línea amarilla a los lados. Las hileras están rodeadas por varios puntos amarillentos. El epigino es corto y tiene un escapo bastante esclerotizado, presentando los orificios genitales en las zonas dorsales (Morano & Menéndez-Valderrey, 2010).

La apófisis terminal es larga, ancha en la base y aplanada hacia su extremo. La apófisis media tiene forma de bicúspide y el final es muy puntiagudo dando apariencia de un gancho (Grasshoff, 1986).

- Longitud total de los machos: 4,3 – 6,5 mm - Longitud total de las hembras: 5,5 – 10,7 mm

41

Figura 6.29. Imagen de ambos sexos de la especie Neoscona adianta; macho (derecha) y hembra (izquierda). 6.11.1.2 Distribución

Figura 6.30 Distribución de Neoscona adianta A. En Europa (https://araneae.nmbe.ch/data/59). B. En la península ibérica (Modificado a partir de Branco et al., 2019).

6.11.1.3 Hábitat y biología Se encuentran principalmente en brezales, retamales y, ocasionalmente, en baja vegetación en una gran variedad de hábitats abiertos incluyendo praderas de zonas costeras, marismas, ciénagas y zonas limosas de arbustos (Almquist, 2005; Bee et al., 2017).

Los machos maduran desde comienzos de julio a finales de septiembre y las hembras lo hacen desde mediados de julio a mediados de octubre (Dai, 2009). La red es tejida desde la zona baja y la araña la construye de manera adyacente a la plataforma de seda donde se aloja. Esta red tiene entre 20 y 40 cm de diámetro y un núcleo fino y desordenado. (Bee et al., 2017).

42

7. DISCUSIÓN

Según Branco et al. (2019), en la península ibérica se han identificado 61 especies distintas de araneidos distribuidas en 22 géneros. A su vez, en abril de 2021 se encuentran 114 especies en 25 géneros a nivel europeo. Dentro de la familia Araneae el género Araneus es el que está representado por un mayor número de especies en la península con 11, seguido por los géneros Cyclosa y Gibbaranea con 6 y 5 especies respectivamente. En contraparte, hay varios géneros con una sola especie representante en la península ibérica. Este es el caso de los géneros Cercidia, Cyrtarachne, Cyrtophora, Neomoscolus y Zilla, que no han sido incluidos en este trabajo.

En la revisión faunística de la aracnofauna de la península ibérica, Islas Baleares e Islas Canarias realizada por Cardoso y Morano (2010), estos autores señalan que de las 1335 especies citadas en la península ibérica, 236 eran endemismos. En una actualización de este listado de especies (Branco et al., 2019), el número de especies se incrementó en 158 mientras que el de endemismo lo hizo en 46. La búsqueda bibliográfica efectuada ha permitido incorporar una especie de la familia Araneidae que ha sido citada con posterioridad a la publicación de la revisión de Branco et al. (2019), la Neoscona byzanthina (Mora-Rubio et al., 2019). También se han citado posteriormente las especie Aculepeira armida y Cyrtophora citrícola en la provincia de Badajoz (Cendrero et al., 2020).

Gracias a la búsqueda en todos los artículos seleccionados, hemos observado dos especies endémicas, las cuales han sido citada en este trabajo, Cyclosa algerica y Araneus pallidus, que tras sus respectivas descripciones fueron citadas en España a principios del siglo XX (Franganillo, 1910). Estas especies se encuentran también en Francia, puesto que también han sido citadas en territorio francés (Simon, 1929), distribuyéndose por tanto en el extremo occidental del continente.

La zona norte/noreste de la península es donde más especies se han documentado. Dentro de las 15 especies aquí mencionadas, todas se pueden encontrar en Cataluña. Por el contrario, la zona donde menos observaciones se han hecho es el sureste peninsular, pudiendo encontrar solo tres de las quince especies en la zona murciano-almeriense. Esto no significa necesariamente que no podamos

43 encontrar más araneidos en este territorio, sino que puede explicarse en base a la escasez de los estudios que se han realizado en dicha zona.

8. CONCLUSIÓN

Para este trabajo se han tomado las especies más frecuentes por orden de importancia y los endemismos para destacar la singularidad de nuestra aracnofauna, por lo que se han descartado otras muchas especies que tienen un área de distribución muy reducido o que no se tienen suficientes datos sobre ella. Es preciso destacar la falta de datos y estudios sobre las especies endémicas de la península ibérica, ya que algunas de ellas no han sido revisadas desde el siglo XIX y otras lo han sido por estudios de países donde la especie se encuentra distribuida, como Francia o Italia. Particularmente se recomienda la realización de todo tipo de estudios faunísticos que permita la caracterización de la aracnofauna de la provincia de Jaén, y por extensión, de Andalucía.

9. AGRADECIMIENTOS

En primer lugar, quiero agradecer a mi tutor, el profesor Francisco J. Márquez Jiménez por su ayuda y supervisión durante el desarrollo de este trabajo. También quiero agradecer a mi familia por los buenos valores que me han inculcado y por apoyarme durante todos estos años, además de a todos los docentes que me han impartido clase y a la Universidad de Jaén por brindarme la oportunidad de estudiar el grado de Biología.

10. REFERENCIAS

ALMQUIST, S. (2005): “Swedish Araneae, part 1 – families Atypidae to Hahniidae (Linyphiidae excluded)”. Insect Systematics & Evolution, Supplement 62: 1- 284. ANDRADE, M. C. B. (1996): “Sexual Selection for Male Sacrifice in the Australian Redback Spider”. Science, 271(5245): 70–72. ARCHER, A. F. (1951a): “Studies in the orbweaving spiders (Argiopidae)”. American Museum Novitates, 1487: 1-34. ARCHER, A. F. (1951b): “Remarks on certain European genera of argiopid spiders”. Natural History Miscellanea, 84: 1-4. BALDACCHINO, A. E., DANDRIA, D., LANFRANCO, E. & SCHEMBRI, P. J. (1993): “Records of spiders (Arachnida: Araneae) from the Maltese Islands (central Mediterranean)”. The Central Mediterranean Naturalist, 2(2): 37-59.

44

BARRIENTOS, J.A. (1988): Bases para un curso práctico de Entomología. Asociación española de Entomología, Barcelona. 754 pp. BECCALONI, J. (2009): Arachnids. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization Publishing, Londres. 320 pp. BEE, L., OXFORD, G. S., SMITH, H. (2017): Britain's Spiders A Field Guide. Princeton University Press, Woodstock. 480 pp. BENHADI-MARÍN, J., SANTOS, S.A.P., PEREIRA, J.A., BENTO, A. (2010): “Diversidad de arañas en la copa de almendro transmontano”. XI Jornadas del Grupo Ibérico de Aracnología (GIA), 78: 6 – 27. BLACKWALL, J. (1864): A history of the spiders of Great Britain and Ireland. Ray Society, London. 175-384. BLEST, A. D., & POMEROY, G. (2009): “The sexual behaviour and genital mechanics of three species of Mynoglenes (Araneae: Linyphiidae)”. Journal of Zoology, 185(3): 319–340. BRANCO, V. V., MORANO, E., & CARDOSO, P. (2019): “An update to the Iberian spider checklist (Araneae)”. Zootaxa, 4614(2): 201 – 254. CARDOSO, P. & MORANO, E. (2010): “The Iberian spider checklist (Araneae)”. Zootaxa, 2495(1): 1–52. BREITLING, R., BAUER, T., SCHÄFER, M., MORANO, E., BARRIENTOS, J. A. & BLICK, T. (2016): “Phantom spiders 2: More notes on dubious spider species from ”. Arachnologische Mitteilungen, 52: 50-77. BRISTOWE, W. S. (1958): The world of spiders. Collins Clear - Type Press, London and Glasgow. 304 pp. CÁRDENAS, M. (2008): Análisis de la actividad ecológica de las arañas en el agroecosistema del olivar, Tesis doctoral Universidad de Granada. 318 pp. CENDRERO, J., PAREJO-PULIDO, D. & MORA-RUBIO, C. (2020): “Nuevas citas de arañas (Araneae) de la provincial de Badajoz (Extremadura, sudoeste Península Ibérica)”. Revista Ibérica de Aracnología. 37: 249 – 252. CHIRI, A. A. (1989): “Las arañas: Biología hábitos alimenticios e importancia como depredadores generalizados”. Manejo integral de plagas, 12: 67– 81. CODDINGTON, J. & LEVI, H. W. (1991). “Systematics and evolution of spiders (Araneae)”. Annual Review of Ecology and Systematics, 22: 565- 592. DAI, X. & HAN, B. Y. (2009): “Characteristics of spider fauna in tea gardens in guizhou province”. Acta. Ecol. Sin., 29: 2356 – 2367. DENIS, J. (1947): “Results of the Armstrong College expedition to Siwa Oasis (Libyan desert), 1935. Spiders [Araneae]”. Bulletin de la Société Fouad 1er d'Entomologie, 31: 17-103.

45

DIXIT, G. S. & ADE, P. P. (2017): “Revision of spiders from the genus Cyclosa (Araneae: Araneidae) with description of three new species and the first record of male of C. conica and C. purnai from India”. International Journal of Researches in Biosciences, Agriculture and Technology, 5(2): 945-953. DONDALE, C. D., REDNER, J. H., PAQUIN, P. & LEVI, H. W. (2003): The insects and arachnids of Canada. Part 23. The orb-weaving spiders of Canada and Alaska (Araneae: Uloboridae, Tetragnathidae, Araneidae, Theridiosomatidae). NRC Research Press, Ottawa. 371 pp. DUFFEY, E. (1966): “Spider ecology and habitat structure (Arach., Araneae)”. Senck. Biol., 47: 45–49. FLÓREZ, E. (1998): “Estructura de comunidades de arañas (Araneae) en el departamento del Valle, suroccidente de Colombia”. Caldasia, 20: 173–192. FLÓREZ, E., ROMERO-O, C., LÓPEZ, D., EDITORES. (2015): Los artrópodos de la reserva natural río Ñambí. Serie de Guías de Campo del Instituto de Ciencias Naturales No. 15. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. 320p. FRANGANILLO B. P. (1910): “Arañas de la desembocadura del Miño”. Brotéria (Ser. Zool.) 9: 5-22. Foelix, R. F. (2011). Biology of Spiders. Oxford: Oxford Univ. Press. 3nd ed. 419 pp. GEAY, C., LEBORGNE, R., OLIVIER, F. & PASQUET, A. (2012): “Maintenance of polymorphism in the orb weaving spider species Agalenatea redii (Araneae, Araneidae)”. Arachnologische Mitteilungen, 43: 51- 57 GHAVAMI, SAHRA. (2007): “Spider fauna in Caspian costal region of ”. Pakistan journal of biological sciences, 10(5): 682 – 91. GRASSHOFF, M. (1986): “Die Radnetzspinnen-Gattung Neoscona in Afrika (Arachnida: Araneae)”. Annalen Zoologische Wetenschappen, 250: 1-123. HEIMER, S. & NENTWIG, W. (1991): Spinnen Mitteleuropas: Ein Bestimmungsbuch. Paul Parey, . 543 pp. HÖRWEG, CHRISTOPH. (2016): “Die Konusspinne (Cyclosa conica) - Spinne des Jahres 2016”. Entomologica Austriaca, 23: 261-262. HUBERT, M. (1979): Les araignées. Société Nouvelle des Editions Boubée, Paris. 277pp. JÄGER, P. (2012): “A review on the spider genus Argiope Audouin 1826 with special emphasis on broken emboli in female epigynes (Araneae: Araneidae: Argiopinae)”. Beiträge zur Araneologie, 7: 272-331, 358-362. JIMÉNEZ-VALVERDE, A. & LOBO, J. M. (2007): “Determinants of local spider (Araneidae and Thomisidae) species richness on a regional scale: climate and altitude vs. habitat structure”. Ecological Entomology, 32(1): 113–122.

46

KALEKA, A & KAUR, R. (2017): “Taxonomic characterization of four species of Genus Neoscona Simon (Araneae: Araneidae) from Patiala, Punjab”. Punjab Academy of Sciences, 16-17(1-2): 5 – 8. KIM, J. M. & KIM, J. P. (2002): “A revisional study of family Araneidae Dahl, 1912 (Arachnida, Araneae) from Korea”. Korean Arachnology 18: 171-266. KIM, S. T. & LEE, S. Y. (2012): “Arthropoda: Arachnida: Araneae: Araneidae. Araneid spiders”. Invertebrate Fauna of Korea, 21(16): 1-146. LESSERT, R. (1910): Catalogue des invertebres de la Suisse. Fasc. 3. Araignées. Musée d'histoire naturelle de Genève. 635 pp. LEVI, H. W. (1977a): “The orb-weaver genera Metepeira, Kaira and Aculepeira in America north of Mexico (Araneae, Araneidae)”. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 148: 185-238. LEVI, H. W. (1977b): “The American orb-weaver genera Cyclosa, Metazygia and Eustala north of Mexico (Araneae, Araneidae)”. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 148: 61-127. LEVI, H. W. (1992): “American Neoscona and corrections to previous revisions of Neotropical orb-weavers (Araneae: Araneidae)”. Psyche: A Journal of Entomology, 99(2-3): 221–239. LEVY, G. (1987): “Spiders of the genera Araniella, Zygiella, Zilla and Mangora (Araneae, Araneidae) from Israel, with notes on Metellina species from Lebanon”. Zoologica Scripta, 16(3): 243–257. LEVY, G. (1998): “Twelve genera of orb-weaver spiders (Araneae, Araneidae) from Israel”. Israel Journal of Zoology, 43: 311-365. LOCKET, G. H. & MILLIDGE, A. F. (1953): British spiders. Vol. II. Ray Society, London. 449 pp. MALUMBRES-OLARTE, J., CRESPO, L.C., DOMÈNECH, M., CARDOSO, P., MOYA- LARAÑO, J., RIBERA, C. & ARNEDO, M.A. (2020): “How Iberian are we? Mediterranean climate determines structure and endemicity of spider communities in Iberian oak forests”. Biodiversity and Conservation, 29: 3973- 3996. MARTÍNEZ-PÉREZ, F. D. & BAZ, A. (2010): Arañas del campus. Cuadernos del campus naturaleza y medio ambiente. Ecocampus, Universidad de Alcalá. 55pp. MCHEIDZE, T. S. (1997). Spiders of Georgia: Systematics, Ecology, Zoogeographic Review. Tbilisi University. 390 pp. MELIC, A., & BARREIROS, J. A., MORANO, E., JAMBRINA, C. (2015). “Orden Araneae”. Revista IDE@-SEA. 11: 1-13. 13pp. MISHRA, R., AHMAD, G., & CHAUBEY, S. N. (2012): “Study on the morphology, feeding capacity and prey preference of Neoscona crucifera and N. adianta (orb- weaving spiders)”. Indian Journal of Life Sciences, 1(2): 29-34.

47

MORA-RUBIO, C., MORANO, E., & PÉREZ-BOTE, J. L. (2019): “Notas/Notes First record of Neoscona byzanthina (Pavesi, 1876) (Araneae, Araneidae) from the Iberian Peninsula”. Graellsia, 75(2), e092. MORANO, E. & FERRÁNDEZ, M. A. (1985): “Nuevas especies o de interés de la familia Araneidae Latreille, 1806 (Arachnida, Araneae) de la fauna ibérica”. Miscel·lània Zoològica, 9: 171-178. MORANO, E. & MENÉNDEZ-VALDERREY, J.L. (2010): “Neoscona adianta (Walckenaer, 1802)”. Asturnatura, Vol.: 290. ISSN 1887-5068. NIETO, J. M. Y MIER, M. P. (1985): Tratado de Entomología. Ed. Omega. Barcelona. 616 pp. SCHARFF, N. & CODDINGTON J. A. (1997): “A phylogenetic analysis of the orb- weaving spider family Araneidae (Arachnida, Araneae)”. Zoological Journal of the Linnean Society, 120(4): 355–434. PLATNICK, N.I. (1971): “The evolution of courtship behaviour in spiders”. Bulletin of the British Arachnology Society, 2: 40-47. PLATNICK N.I. (1989): Advances in spider 1981-1987. A supplement to Brignoli's A catalogue of the Araneae described between 1940 and 1981. Manchester University Press. 683 pp. ROBERTS, M. J. (1996): Spiders of Britain & Northern Europe. Collins Field Guide. Harper Collins Publishers, London. 383 pp. ROBINSON J.V. (1981): “The effect of architectural variation in habitat on a spider community: an experimental field study”. Ecology, 62: 73–80 ROBINSON, M. H. (1982): “Courtship and Mating Behavior in Spiders”. Annual Review of Entomology, 27(1): 1–20. RUBIO, G. D., IZQUIERDO, M. A., & PIACENTINI, L. N. (2013): “A new orb-weaving spider from the Argentinean flooding pampas grasses: Aculepeira morenoae new species (Araneae, Araneidae)”. Zootaxa, 3613(6): 548- 556. SIMON, E. (1885): Etudes sur les Arachnides recueillis en Tunisie en 1883 et 1884 par MM. A. Letourneux, M. Sédillot et Valéry Mayet, membres de la mission de l'Exploration scientifique de la Tunisie. In: Exploration scientifique de la Tunisie. Publiée sous les auspices du Ministère de l'instruction publique. Zoologie – Arachnides, Paris. 1-55 pp. SIMON, E. (1929): Les arachnides de France. Synopsis générale et catalogue des espèces françaises de l'ordre des Araneae. Tome VI. 3e partie. Roret, Paris. 533- 772. TANIKAWA, A. (1998): “A revision of the japanese spiders of the genus Neoscona (Araneae: Araneidae)”. Acta Arachnologica, 47: 133-168.

48

TANIKAWA, A. (2009): “Hersiliidae. Nephilidae, Tetragnathidae, Araneidae. In: The spiders of Japan with keys to the families and genera and illustrations of the species”. Tokai University Press Kanagawa, 149: 403-463. TIKADER, B. K. (1982): Part 1. Family Araneidae (= Argiopidae). Typical orb-weavers. In: The fauna of India. Spiders: Araneae. Vol. II. Zoological Survey of India, Calcutta. 1-293 pp. TIUNOV, A. V. & ESYUNIN, S. L. (2014): “Orb-weaver spiders of the genus Argiope (Aranei, Araneidae) from Russia and ”. Zoologicheskiĭ Zhurnal 93(11): 1316-1325. TOFT, S. (1976): “Life-histories of spiders in a Danish beech-wood”. Nat. Jutl,19: 5- 40. TURNBULL, A. L. (1973): “Ecology of the True Spiders (Araneomorphae)”. Annual Review of Entomology, 18(1): 305–348. UBICK, D., PAQUIN, P., CUSHING, P.E., ROTH, V. (2005): Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society, San Francisco. VIERA, C., GONZAGA, M. O. (eds.). (2017): Behaviour and ecology of spiders. contributions from the Neotropical region. 437 pp. VOLLRATH, F. (1980): “Male body size and fitness in the web-building spider Nephila clavipes”. Zeitschrift Für Tierpsychologie, 53(1): 61–78. WIEHLE, H. (1931): “Spinnentiere oder Arachnoidea. 27. Familie. Araneidae”. Die Tierwelt Deutschlands, 23: 47-136.

49

11. ANEXO I. SINONIMIAS DE LAS ESPECIES DESCRITAS

Aculepeira ceropegia Agalenatea redii

Aranea redii (Scopoli, 1763) Aranea ceropegia (Walckenaer, 1802) Aranea cratera (Walckenaer, 1802) Epeira ceropegia (Walckenaer, 1805) Epeira sollers (Walckenaer, 1805) Araneus ceropegia (Simon, 1931) Epeira redii (Simon, 1874) Aranea ceropegia (Wiehle, 1931) Araneus redii (Lessert, 1910) Araneus ceropegius (Tystshenko, 1971) Aranea redii (Wiehle, 1931) Aculepeira ceropegia (Punda, 1975) Agalenatea redii (Punda, 1975)

Araneus angulatus Araneus diadematus

Aranea diadema (Linnaeus, 1758) Epeira angulata (Walckenaer, 1802) Aranea diadematus (Fabricius, 1775) Epeira pinetorum (C.L. Koch, 1837) Epeira diadematus (C.L. Koch, 1835) Epeira spinivulva (Simon, 1874) Epeira stellata (C.L. Koch, 1835) Epeira angulata afolia (Franganillo, 1909) Epeira diademata (Blackwall, 1864) Epeira angulata nigra (Franganillo, 1918) Aranea diadematus (Simon, 1929) Araneus angulatus (Clerck, 1757) Araneus diadematus (Clerck, 1757)

Araneus pallidus Araniella cucurbitina

Araneus cucurbitinus (Clerck, 1757) Aranea frischii (Scopoli, 1763) Aranea pallida (Olivier, 1789) Epeira cucurbitina (Walckenaer, 1805) Epeira pallida (Walckenaer, 1805) Miranda cucurbitina (C.L. Koch, 1838) Araneus pallidus (Simon, 1929) Aranea cucurbitina (Reimoser, 1929) Araniella cucurbitina (Chamberlin & Ivie, 1942)

Argiope bruennichi Argiope lobata

Aranea brünnichii (Scopoli, 1772) Aranea lobata (Pallas, 1772) Aranea fasciata (Fabricius, 1775) Argiope sericea (Audouin, 1826) Argiope fasciata (Audouin, 1826) Epeira sericea (Hahn, 1836) Epeira fasciata (C.L. Koch, 1844) Argiope lobata (Thorell, 1873) Argiope bruennichi (Thorell, 1873)

Cyclosa algerica Cyclosa conica

Aranea conica (Pallas, 1772) Epeira conica (Walckenaer, 1802) Cyclosa algerica (Simon, 1885) Singa conica (C.L. Koch, 1837) Cyclosa conica (Menge, 1866)

50

Gibbaranea bituberculata Hypsosinga albovittata

Aranea abdomine bicorni (Lepechin, 1774) Aranea bituberculata (Walckenaer, 1802) Singa albovittata (Westring, 1851) Epeira bituberculata (Walckenaer, 1805) Singa albovittata (Westring, 1861) Epeira dromaderia (Walckenaer, 1841) Araneus albovittatus (Lessert, 1910) Araneus dromedarius (Lessert, 1910) Hypsosinga albovittata (Ausserer, 1871) Araneus bituberculatus (Simon, 1929) Gibbaranea bituberculata (Archer, 1951)

Larinioides sclopetarius Mangora acalypha

Araneus sericatus (Clerck, 1757) Araneus sclopetarius (Clerck, 1757) Aranea acalypha (Walckenaer, 1802) Aranea undata (Olivier, 1789) Epeira acalypha (Walckenaer, 1805) Epeira sclopetaria (Hansen, 1882) Zilla acalypha (C.L. Koch, 1839) Larinioides sclopetaria (Grasshoff, 1983) Mangora acalypha (Lessert, 1910) Larinioides sclopetarius (Roberts, 1985)

Neoscona adianta

Aranea adianta (Walckenaer, 1802) Epeira adianta (Walckenaer, 1805) Miranda pictilis (C.L. Koch, 1837) Epeira triangulata (Franganillo, 1913) Araneus adiantus (Lessert, 1910) Araneus adianta (Simon, 1929) Neoscona doenitzi (Yaginuma, 1955) Neoscona adiantum (Yin, 1978) Neoscona adianta (Roberts, 1985)

51