Agrociencia ISSN: 1405-3195 [email protected] Colegio de Postgraduados México

Osorio Osorio, Rodolfo; Cibrián Tovar, Juan Conducta de cortejo del barrenador de la caña de azúcar Considerata heinrich (: pyralidae) Agrociencia, vol. 34, núm. 5, septiembre-octubre, 2000, pp. 619-626 Colegio de Postgraduados Texcoco, México

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto CONDUCTA DE CORTEJO DEL BARRENADOR DE LA CAÑA DE AZÚCAR Diatraea considerata HEINRICH (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)

COURTSHIP BEHAVIOR OF SUGARCANE BORER Diatraea considerata HEINRICH (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)

Rodolfo Osorio-Osorio1,2 y Juan Cibrián-Tovar2

1División Académica de Ciencias Agropecuarias. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Actual- mente en 2Especialidad de Postgrado en Entomología y Acarología. IFIT. Colegio de Postgraduados. 56230, Montecillo, Estado de México. ([email protected])

RESUMEN ABSTRACT

Con objeto de entender la comunicación química de los insectos, To understand the chemical communication of , by means mediante feromonas sexuales, se describió la conducta de precor- of sex pheromones, the pre-courtship and courtship behavior of tejo y cortejo de Diatraea considerata Heinrich, en un túnel de Diatraea considerata Heinrich were described in a Plexiglass wind viento de acrílico (75x180x75 cm) y en una caja de acrílico tunnel (75x180x75 cm) and in a Plexiglass cage (15x15x15 cm), (15x15x15 cm), respectivamente. La conducta de precortejo ini- respectively. Pre-courtship behavior begins when the female bends cia cuando la hembra flexiona el extremo abdominal hacia arri- the abdomen tip upwards or stretches it horizontally to expose ba o lo extiende horizontalmente para exponer la glándula que the gland that releases the sex pheromone (“calling behavior”) libera la feromona sexual (acto de “llamado”), mientras perma- while it remains still with the wings separated from its body, nece inmóvil con las alas separadas del cuerpo hasta casi tocar la almost touching the surface. The male response consists of superficie. En respuesta, el macho agita las antenas y las alas, vibrating the antennae and wings, exposing its genitalia and flying expone los genitales y vuela hacia la hembra. El precortejo del towards the female. Male pre-courtship behavior was categorized macho fue categorizado como sigue: activación, caminando, vue- as: activation, walking, oriented flight, random flight, rest on lo dirigido, vuelo aleatorio, reposo sobre la pared del túnel, vuelo tunnel wall, “static” flight and landing. Males land close to the “estático” y aterrizaje. El macho aterriza junto a la hembra en female in 1.2 minutes average. D. considerata courtship behavior un promedio de 1.2 minutos. La conducta de cortejo de D. consi- was characterized as simple, because the female remains derata fue caracterizada como simple, debido a que la hembra motionless in all courtships (n=84); neither turning towards the permanece inmóvil en todos los cortejos observados (n=84), sin male, nor moving away when touched was observed. This voltear hacia el macho ni desplazarse al contacto con éste. Este behavior was divided as follows: activation and approach, rear comportamiento fue dividido como sigue: activación y acercamien- contact, lateral contact, front contact, females moving off, to, contacto por atrás, contacto lateral, contacto frontal, despla- climbing the female, female bending abdomen, female not bending zamiento de la hembra, montaje a la hembra, la hembra flexiona the abdomen, male descending and copulation. Copulation lasted el abdomen, la hembra no flexiona el abdomen, descenso del ma- an average of 74.5 minutes. cho y cópula. La cópula duró, en promedio, 74.5 minutos. Key words: Diatraea considerata, calling behavior, ethology, sex Palabras clave: Diatraea considerata, conducta de llamado, etología, pheromone, Pyralidae. feromona sexual, Pyralidae. INTRODUCTION INTRODUCCIÓN ugarcane borer, Diatraea considerata Heinrich, is l barrenador, Diatraea considerata Heinrich, es one of the main pests in sugarcane plantations una de las principales plagas del cultivo de la caña S(Saccharum officinarum L.) in the State of Sinaloa, Ede azúcar (Saccharum officinarum L.) en el Edo. México. It attacks about 30 thousand hectares every year, de Sinaloa, México. Anualmente ataca unas 30 mil hec- causing damage that varies from 15 to 28 % of drilled táreas y ocasiona daños que varían de 15 a 28 % de stalks and losses between 2 and 10 tons of sugarcane per canutos barrenados, y pérdidas entre 2 y 10 toneladas de hectare (Flores, 1994). caña por hectárea (Flores, 1994). In Los Mochis Sugarmill in Sinaloa, an integrated management strategy is used, involving parasitic insects, recollection and elimination of the pest’s biological form Recibido: Febrero, 1999. Aprobado: Junio, 2000. and sexual pheromones, especially of D. considerata Publicado como NOTA en Agrociencia 34: 619-626. 2000. (Osorio and Cibrián, 1997; Gries et al., 1998). The use

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En el Ingenio de los Mochis, Sinaloa, se ha recurri- of sexual pheromones offers the potential of pest control do a una estrategia de manejo integrado que involucra designing (McNeil, 1991). behavior patterns must insectos parasitoides, recolecta y eliminación de formas be studied in detail to explain pheromone effects on biológicas de la plaga y uso de feromonas sexuales, es- reproductive behavior of field insects (David and Birch, pecialmente de D. considerata (Osorio y Cibrián, 1997; 1989). The objective of this study was to describe Gries et al., 1998), pues este tipo de compuestos ofrece qualitatively and quantitatively pre-courtship and un potencial en el diseño de control de plagas (McNeil, courtship behavior of D. considerata. 1991). Los patrones de comportamiento del insecto de- ben estudiarse con detalle para dilucidar los efectos de MATERIALS AND METHODS la feromona en el comportamiento reproductivo de los insectos en campo (David y Birch, 1989). El objetivo Larvae were collected in commercial sugarcane plantations in Los de este estudio fue describir cualitativa y cuantitativa- Mochis Sugarmill at different time periods, depending on research mente la conducta de precortejo y cortejo de D. requirements. After the recollection, the pupae were sent to the Colegio considerata. de Postgraduados, where the research was carried out. For the handling of the insects the methodology described by Osorio and Cibrián (1997) MATERIALES Y MÉTODOS was used.

Las larvas se colectaron en plantaciones comerciales de caña de Pre-courtship and courtship azúcar del Ingenio de Los Mochis, en diferentes lapsos en función de behavior and copulation los requerimientos de la investigación. Posteriormente, las pupas fue- ron enviadas a la sede de Colegio de Postgraduados, sitio donde se The first experiment was carried out to establish patterns of pre- llevó a cabo la investigación. Para el manejo de los insectos se siguió courtship behavior. A Plexiglass wind-tunnel, 75x180x75 cm, was used la metodología descrita por Osorio y Cibrián (1997). under the following conditions, 25±2 oC temperature, between 60 and 70 % relative humidity, inverted scotophase of 14 hours of light Conducta de precortejo, cortejo y cópula (darkness started at 04:00 hs), 38 cm/sec air flow (Hedin et al., 1986) and three red light bulbs for illumination (7.5 watts each). El primer experimento se realizó para establecer el patrón con- Between 7.0 and 8.5 hours after darkness started, every female ductual de precortejo. Se utilizó un túnel de viento, de acrílico, de was confined in a cylinder of 4 cm length per 2.5 cm diameter, made 75x180x75 cm, con las siguientes condiciones: temperatura de of wire netting. If any female showed the calling behavior (Osorio 25±2 oC, humedad relativa entre 60 y 70 %, fotoperiodo invertido and Cibrián, 1997) it was introduced in the wind tunnel and placed de 14 horas luz (iniciando la oscuridad a las 04:00 horas), un flujo at the front (air entrance) while a male was put on a wire net at the de aire de 38 cm/seg (Hedin et al., 1986) e iluminación con tres back (air exit). For the next two minutes, male behavior as a response focos de luz roja (7.5 vatios cada uno). to the female’s calling behavior was registered by means of a personal Entre 7.0 y 8.5 horas después de iniciada la oscuridad cada hem- computer and a program used to describe Heliothis subflexa (Gn.) bra era confinada en un cilindro de malla de alambre de 4 cm de lon- behavior (Cibrián-Tovar and Mitchell, 1991). The test ended, 1) if gitud por 2.5 cm de diámetro. Acto seguido, si alguna hembra mani- the male responded to the call and located the female, 2) if the male festaba la conducta de llamado (Osorio y Cibrián, 1997), inmediata- showed no response during 2 minutes, 3) if the male could not fly, or mente se introducía al túnel y se colocaba en la parte anterior (entrada 4) if the female interrupted the call, that is, if it retracted the sexual de aire); mientras que en la parte posterior del mismo túnel (salida del pheromone release gland. Only the first reaction was considered for aire) se introducía un macho colocándolo sobre una rejilla de alam- the construction of the ethogram. The behavior of 76 males was bre. A partir de ese momento y hasta los 2 minutos se registró el com- observed. portamiento del macho en respuesta a la conducta de llamado de la In the second experiment, courtship behavior and copulation were hembra, mediante una computadora personal, usando un programa studied. This was carried out in a breeding chamber at 25±2 oC diseñado para describir el comportamiento de Heliothis subflexa (Gn.) temperature, 80±2 % relative humidity and an inverted scotophase (Cibrián-Tovar y Mitchell, 1991). La prueba se terminaba: 1) Si el of 14 hours of light (darkness started at 04:00 hs). Between 7 and 9 macho respondía al llamado y localizaba a la hembra, 2) Si el macho hours after darkness started, observations were made. For visibility, no manifestaba respuesta alguna durante 2 minutos, 3) Si el macho no a 10 watts red light bulb was employed. The experiment started when podía volar, o 4) Si la hembra interrumpía el llamado, es decir, retraía a one-day old female was introduced into the Plexiglass box (15 cm la glándula liberadora de la feromona sexual. Sólo el primer evento per side); once the female showed the calling behavior, a male of the fue considerado para la construcción del etograma. En total, se obser- same age was introduced to the box. Sexual behavior of both was vó el comportamiento de 76 machos. registered until copulation. 84 couples were observed, and all insects En el segundo experimento se estudió la conducta de cortejo y were used only once. To determine if the copulation was successful, cópula. Éste se realizó en otra cámara de cría con temperatura de the male’s spermatophore had to be present in the female’s bursa 25±2 oC, humedad relativa de 80±2 % y fotoperiodo invertido de copulatrix. OSORIO-OSORIO Y CIBRIÁN-TOVAR: CONDUCTA SEXUAL DE Diatraea considerata 621

14 horas luz (la oscuridad iniciaba a las 04:00 horas). Las observa- Statistical analysis ciones se realizaron entre 7 y 9 horas después de iniciada la oscuri- dad y para tener visibilidad se utilizó un foco de luz roja de 10 vatios. The description of the male pre-courtship behavior was divided Al inicio del experimento, una hembra de un día de edad fue intro- into seven discrete categories, based on preliminary observations, easily ducida en una caja de acrílico (de 15 cm por lado) y al manifestar la recognizable at plain sight: activation, walking, directed flight, random conducta de llamado se introdujo un macho de la misma edad; des- flight, rest on tunnel wall, static flight (the insect stayed in midair pués se registró el comportamiento sexual de ambos hasta la cópula. without advancing) and landing. En total se observaron 84 parejas y todos los insectos se utilizaron For the male and female pre-courtship, behavior was divided in una sola vez. Para determinar si la cópula era exitosa, se buscó el 10 categories: activation and approach, rear contact, side contact, front espermatóforo del macho en la bursa copulatrix de la hembra. contact, climbing the female, female moving off, female bending abdomen, female not bending abdomen, male descending and male Análisis estadístico and female copulating. Based on the data, Markov’s first order contingency tables were La descripción de la conducta del macho durante el precortejo constructed and analyzed (Fagen and Young, 1978), which give the fue dividida en siete categorías discretas, basadas en observaciones transition frequency from one conduct to all the other possible ones. preliminares fáciles de reconocer a simple vista: activación, caminan- Expected values for each transition was calculated by the normal χ2 do, vuelo dirigido, vuelo aleatorio, reposo en la pared del túnel, vuelo method, which allows missing values in the tables (Fagen and Young, estático (mantenerse en el aire sin avanzar) y aterrizaje. 1978; Birch et al., 1989). To see if the qualitative variables (categories), Para el cortejo de machos y hembras, la conducta fue dividida en that make up the matrix, were independent y = (Oij − Eij) / (Eij)0.5 10 categorías: activación y acercamiento, contacto por atrás, contacto was calculated, where Oij is the observed frequency in the cell (i,j), χ2 0.5 lateral, contacto frontal, montaje a la hembra, desplazamiento de la and Eij is the calculated frequency. If |y| > ( 0.05, gl) /category number hembra, la hembra flexiona el abdomen, la hembra no flexiona el ab- (Bishop et al., 1975), then the transition (act i → act j) occurs with a domen, descenso del macho, y hembra y macho copulan. frequency that differs significantly (p<0.05) from random occurrence. Con los datos se construyeron y analizaron tablas de contingen- Significant frequency transitions greater than the expected values, and cia de primer orden de Markov (Fagen y Young, 1978), las cuales standard normal deviation with p<0.05 were used to construct pre- proporcionan la frecuencia de transición de una conducta a todas las courtship and courtship flowcharts (Birch et al., 1989). otras posibles. Los valores esperados para cada transición se calcula- ron por el método normal de χ2, que permite la presencia de espacios RESULTS AND DISCUSSION sin llenar en la tabla (Fagen y Young, 1978; Birch et al., 1989). Para conocer si las variables cualitativas (categorías) que forman dicha Female pre-courtship behavior matriz eran independientes, se calculó y = (Oij−Eij) / (Eij)0.5, donde Oij es la frecuencia observada en la celda (i,j), y Eij es la frecuencia The main behavior was eversion of the sexual χ2 0.5 calculada. Si |y| > ( 0.05, gl) /número de categorías (Bishop et al., pheromone gland by dorsal flexion or abdominal 1975), entonces la transición (acto i → acto j) ocurre con una frecuen- horizontal extension (Figures 1a,b). This behavior is cia que difiere significativamente (p<0.05) de la ocurrencia por azar. known as “calling”, and during this act, D. considerata Transiciones con frecuencias significativamente mayores que los va- females attract the male for mating (Osorio and Cibrián, lores esperados y con una desviación normal estándar con p<0.05 fue- 1997). Abdominal dorsal flexion during calling has been ron utilizadas para construir los diagramas de flujo de la conducta de observed on Dioryctria abietella (Fatzinger and Asher, precortejo y cortejo (Birch et al., 1989). 1971) and Ephestia cautella (Barrer and Hill, 1977), behavior that facilitates male courtship. RESULTADOS Y DISCUSIÓN During the calling, the female “rests” on its wings, which are lightly separated from the body, touching the Conducta de precortejo de la hembra surface it is resting on. Its antennae are kept erect, slightly thrown back and rhythmically moving, almost El acto principal de esta conducta fue la exposición imperceptible to the naked eye (Figures 1a,b). Other de la glándula liberadora de la feromona sexual, median- females, however, only slightly lift up their antennae te la flexión dorsal o extensión horizontal del abdomen without moving them. Barrer and Hill (1977) showed that (Figuras 1a,b). Dicho acto es conocido como “llamado” successful courtship ratio on Ephestia cautella varies with y durante éste la hembra de D. considerata atrae al ma- the female’s antennae position. cho para el apareamiento (Osorio y Cibrián, 1997). La flexión dorsal del abdomen durante el llamado también Male pre-courtship behavior se ha reconocido en Dioryctria abietella (Fatzinger y Asher, 1971) y Ephestia cautella (Barrer y Hill, 1977), In Figure 2, occurrence probability between the acts donde este comportamiento de la hembra facilita el cor- is shown; that is, the probability that an act i+1 may occur, tejo del macho. act i having occurred before. 622 AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2000

a b

1 cm 1 cm

Figura 1. Hembras de D. considerata durante el periodo de llamado; a) flexión dorsal y b) extensión dorsal del extremo abdominal. Figure 1. D. considerata females during their calling period; a) dorsal flexion and b) dorsal extension of abdominal tip.

Durante el llamado la hembra “descansa” las alas, li- The male activation was characterized by movement geramente separadas del cuerpo hasta tocar la superficie of wings and antennae and by partial clasper or valve donde se encuentra posada, sus antenas las mantiene erec- exposition. This act has also been observed on Heliothis tas dirigidas ligeramente hacia atrás, con movimientos consueta (Rojas et al., 1993). It is not known if the rítmicos casi imperceptibles a simple vista (Figuras 1a,b); movement of wings and antennae is a response to female otras hembras, por el contrario, sólo levantan ligeramen- pheromone perception; however, the exposition of the te las antenas sin manifestar movimiento perceptible al- claspers is a very clear sign of such stimulus (Cibrián- guno. Barrer y Hill (1977) demostraron que la propor- Tovar and Mitchell, 1991). ción de cortejos exitosos en Ephestia cautella varía con After activation, some males moved (walking) on the la posición antenal de la hembra. wire frame (p=0.55), while others (p=0.37) flew towards the female (directed flight) in zig-zag, guiding themselves Conducta de precortejo por el macho

En la Figura 2 se representan las probabilidades de Macho inactivo ocurrencia entre los actos; es decir, la probabilidad de que ocurra un acto i+1 dado que ocurrió el acto i. Hembra liberando feromona La activación del macho se caracterizó por el movi- Activación miento de las alas y de las antenas y por la exposición parcial de los cláspers o valvas; este acto también se ha 0.55 reconocido en Heliothis subflexa (Cibrián-Tovar y 0.37 0.16 Mitchell, 1991) y Copitarsia consueta (Rojas et al., 1993). Caminando No se sabe si el movimiento de las alas y antenas sea una 0.55 0.44 respuesta a la percepción de la feromona de la hembra; sin embargo, la exposición de los cláspers es una señal Vuelo 0.51 Vuelo muy clara a dicho estímulo (Cibrián-Tovar y Mitchell, dirigido aleatorio 1991). 0.22 0.35 0.54 Posterior a la activación, algunos machos se despla- 0.35 zaron (caminando) sobre la rejilla de alambre (p=0.55), Vuelo Reposo mientras que otros (p=0.37) hicieron el vuelo dirigido estático hacia la hembra, en zig-zag, guiándose por el rastro de la feromona. El resto de los machos (p=0.16) volaron alea- 0.93 toriamente a lo largo del túnel, haciendo contacto inter- 0.42 mitentemente con el rastro de la feromona. Aterrizaje Los actos de activación y caminando de machos tam- bién se han observado en otras especies de pirálidos Figura 2. Secuencia de la conducta de precortejo de machos de D. (Phelan y Baker, 1990), aunque en interacciones de cor- considerata (p<0.05, n=76). Los valores indican la pro- babilidad de ocurrencia del siguiente acto. to alcance, donde la función es desencadenar una con- Figure 2. D. considerata male pre-courtship behavior sequence ducta en la hembra para continuar con el cortejo y finali- (p<0.05, n=76). The values indicate the probability of zar con la cópula. occurrence of the next act. OSORIO-OSORIO Y CIBRIÁN-TOVAR: CONDUCTA SEXUAL DE Diatraea considerata 623

De los machos que caminaron, algunos prosiguieron by the female pheromone trace. The rest (p=0.16) flew con el vuelo dirigido (p=0.55) y otros (p=0.44) adopta- randomly (random flight) along the tunnel, intermittently ron el vuelo aleatorio. Algunos de estos últimos cambia- making contact with the pheromone trace. ron al vuelo dirigido (p=0.51) y otros llegaron a reposar Male activation and walking acts have been observed, en la pared del túnel (p=0.35). La pérdida de orientación too, in other Pyralidae species (Phelan and Baker, 1990), del macho podría deberse a que durante el vuelo pierde though in short range interactions, where the function is el rastro de la feromona o a alguna contaminación dentro leading female behavior to continue with courtship and del túnel (Rojas et al., 1993). El descanso en la pared del end with copulation. túnel se puede deber al cansancio del macho por el exce- Of the males that walked, some continued with the sivo tiempo de vuelo al azar. De los machos que reposa- directed flight (p=0.55), and others (p=0.44) flew ron en la pared del túnel, algunos (p=0.54) llegaron a randomly. Some of the latter changed to directed flight reorientarse mediante el vuelo aleatorio y después en for- (p=0.51); others just rested on the tunnel wall (p=0.35). ma dirigida. The male’s loss of orientation could be due to losing the Durante el vuelo dirigido, algunos machos (p=0.35) pheromone trace or some contamination within the tunnel disminuyeron por completo su avance a±20 cm de la (Rojas et al., 1993). Resting on the tunnel wall could be posición de la hembra (vuelo estático); pocos segundos a consequence of the male getting tired by excessive después, la mayoría de estos machos (p=0.93) llegaron a random flight. Some of the males that rested on the tunnel la posición de la hembra (aterrizaje). Se cree que en el wall (p=0.54) reoriented themselves by random flight, vuelo estático los machos toman una “decisión”, llegar o followed by directed flight. no hacia la hembra (Teal et al., 1981) o que ocurre un During directed flight, some males (p=0.35) reduced reconocimiento intraespecífico entre el macho y la hem- their advance completely to ±20 cm from the female’s bra. En resumen, 76 % de machos de D. considerata lo- calizaron a la hembra, en un tiempo de 1.2±0.1 min ( x ±EE). Macho inactivo

Conducta de cortejo de machos y hembras Hembra liberando feromona

El cortejo de machos y hembras se presenta en la Fi- Activación y acercamiento gura 3. Durante la activación y acercamiento, el macho 0.50 0.09 se aproximó hacia la hembra (caminando o en vuelos 0.40 cortos), movió ligeramente el abdomen para exponer los 0.71 Contacto Contacto Contacto cláspers y agitó rítmicamente las alas y las antenas; mien- por atrás lateral frontal tras tanto, la hembra permaneció inmóvil exponiendo la 0.28 1.0 glándula que libera la feromona sexual. 1.0 ± Al aproximarse más el macho ( 5 cm de distancia), Desplazamiento Montaje algunas hembras movieron las antenas y retrajeron la glán- de la hembra a la hembra dula, por el contrario, otras sólo percibieron al macho 0.88 hasta que hizo contacto con ellas. Este reconocimiento a 0.11 corta distancia, probablemente se relacione con la pre- Hembra flexiona Hembra no flexiona el abdomen sencia de la feromona sexual del macho, citada en otras el abdomen especies de pirálidos y que sólo actúa a corta distancia 0.94 1.0 (Phelan y Baker, 1990). El contacto se produjo por atrás Descenso del Hembra y macho (p=0.50), lateral (p=0.40) o frontal (p=0.09). La hembra macho aceptaba el cortejo si continuaba inmóvil con el abdo- copulan men flexionado, en caso contrario, retraía la glándula y 0.92 huía del macho. Los tres actos mencionados también fue- Cópula exitosa ron consignados en otras especies de pirálidos (Phelan y Presencia de espermatóforo Baker, 1990); mientras que en Dioryctria abietella sólo se ha observado el contacto frontal (Fatzinger y Asher, 1971). Figura 3. Secuencia de la conducta de cortejo de D. considerata La mayoría de los machos que hicieron contacto por (p<0.05, n=84). Los valores indican la probabilidad de atrás realizaron enseguida contacto lateral (p=0.71) y ocurrencia del siguiente acto. Figure 3. D. considerata courtship behavior sequence (p<0.05, después montaje a la hembra, ascendiendo sobre el tó- n=84). The values indicate the probability of occurrence rax y la cabeza. En esta etapa, algunas hembras (p=0.28) of the next act. 624 AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2000 rechazaron al macho mediante un desplazamiento late- position (static flight). A few seconds later, most of these ral o hacia delante. males (p=0.93) arrived at the female’s position (landing). El macho de D. considerata, después de colocarse It is believed that in the static flight the male takes a sobre la hembra, exploró la región anterior de su pareja “decision”, whether to arrive at the female or not (Teal et (frente y antenas) con sus patas anteriores; posteriormen- al., 1981); or that an intraspecific recognition occurs te, se deslizó en reversa hacia el tórax y abdomen y between the male and female. To summarize, 76 % of D. flexionó el extremo abdominal hacia abajo, con los considerata males located the female in 1.2±0.1 min cláspers totalmente abiertos, intentando sujetar la geni- ( x ±EE). talia de la hembra mientras agitaba rítmicamente las alas y las antenas. El contacto del macho con la región ante- Male and female courtship behavior rior de la hembra fue importante para estimular la flexión dorsal del abdomen de ésta. Cuando la hembra no Male and female courtship is shown in Figure 3. flexionó el abdomen, el macho abrió y cerró repetida- During activation and approaching, the male approached mente los cláspers sin conseguir la unión de genitales the female (walking or in short flights), slightly moved (cópula). Phelan y Baker (1990) han observado que en its abdomen to expose the claspers, and rhythmically otras especies de pirálidos, la flexión del abdomen faci- agitated the antennae and wings; meanwhile, the female lita la cópula y la no flexión lo evita. Según ellos, en dos stayed motionless exposing the sexual pheromone especies estrechamente emparentadas, Cadra figulilella releasing gland. y Ephestia elutella, es común observar el cortejo sexual, When the male came close (±5 cm distance), some pero no concluyen en la cópula porque las hembras no females moved their antennae and retracted the gland. flexionan el abdomen. Others, however, only perceived the male when they were Después del montaje a la hembra de D. considerata, touched by it. This short distance recognition is probably 88 % de machos copularon, ya que sus parejas respon- related to the male sexual pheromone, cited in other dieron favorablemente levantando el ovipositor. Algunas Pyralidae species to act only at short distances (Phelan hembras (p=0.11) no levantaron el abdomen y comenza- and Baker, 1990). Contact occurred from the back ron a caminar, provocando el descenso del macho, el cual (p=0.50), the side (p=0.40) or the front (p=0.09). The después de alejarse una distancia corta volvió a intentar female accepted to be courted if it stayed motionless, un nuevo cortejo. Actos posteriores al descenso no fue- with her abdomen flexed; otherwise, it retracted the gland ron incluidos en el presente trabajo. and escaped from the male. The other three acts Después de la unión de los genitales, el macho giró mentioned have been observed in other Pyralidae species hasta 180o para quedar en posición opuesta en relación (Pheland and Baker, 1990); while in Dioryctria abietella con la orientación frontal de la hembra. A partir de ese only frontal contact has been observed (Fatzinger and momento los movimientos alar y antenal del macho se Asher, 1971). disminuyeron. Acto seguido, algunas parejas (p=0.03) se Most males that made contact from the back, separaron antes de tiempo manifestando cierto rechazo immediately made contact from the side (p=0.71) and el uno al otro. En 92 % de las cópulas, el resultado fue climbed the female, ascending on the thorax and the head. exitoso, a juzgar por la presencia del espermatóforo del At this stage, some females (p=0.28) rejected the male macho en la bursa copulatrix de la hembra. La cópula by a lateral or forward displacement. exitosa de D. considerata concluyó en 74.5±1.6 minu- The D. considerata male, after placing itself on the tos ( x ±EE) (n=59); en cinco parejas que sólo copularon female, explored the female’s front region (front and por 30.4±1.8 minutos no se encontró el espermatóforo antennae) with its front legs. Afterwards, it slid del macho. backwards to the thorax and abdomen, and bent its Los actos descritos en el cortejo de D. considerata abdominal extreme downward, completely opening its también han sido mencionados en otras especies de claspers and trying to hold the female’s genitalia while pirálidos, aunque con ligeras variaciones cuantitativas rhythmically agitating its wings and antennae. Male (Phelan y Baker, 1990). Según la clasificación de este contact with the female front region was important to autor, este comportamiento corresponde a un cortejo sim- stimulate the dorsal flexion of the female’s abdomen. ple, que se caracteriza porque la hembra permanece in- When the female did not flex the abdomen, the male móvil, es decir, espera “pasivamente” la llegada del ma- repeatedly opened and closed its claspers without being cho. En Ectomyelois cerotonia y Anagasta kuehniella, able to join the genitalia (copulation). Phelan and Baker especies de cortejo simple, se reportó 82 y 100 % de có- (1990) have observed that in other Pyralidae species, pulas exitosas, respectivamente (Phelan y Baker, 1990), abdominal flexion facilitates, and the lack of it avoids en comparación con 76 % obtenido con D. considerata copulation. According to them, in two closely related en este estudio. species, Cadra figulilella and Ephestia elutella, it is OSORIO-OSORIO Y CIBRIÁN-TOVAR: CONDUCTA SEXUAL DE Diatraea considerata 625

CONCLUSIONES common to observe sexual courtship, but it does not end in copulation because females do not flex the La conducta de precortejo de la hembra de D. consi- abdomen. derata, se caracteriza por la protracción de una glándula After climbing the D. considerata female, 88 % of para liberar la feromona sexual mediante la flexión dor- the males copulated, since their partners responded sal o extensión horizontal del extremo abdominal. Du- favorably lifting the ovipositor. Some females (p=0.11) rante este acto, la hembra permanece inmóvil con las alas did not lift the abdomen and started to walk, causing the ligeramente separadas del cuerpo hasta tocar la superfi- male’s descent. The male started to walk away but cie donde se encuentra situada. La conducta de precorte- intending a new courtship after a short distance. Acts after jo del macho en túnel de vuelo, fue descrita mediante the descent are not included in this work. siete actos independientes (p<0.05): activación, caminan- After joining their genitalia, the male spun around do, vuelo dirigido, vuelo aleatorio, reposo sobre la pared 180o, staying opposite the female’s frontal orientation. del túnel, vuelo estático y aterrizaje. El cortejo de D. con- From this moment on, male wing and antenna siderata fue simple, y se caracterizó por los siguientes movements diminished. Some couples (0.03) separated, actos: activación y acercamiento, contacto por atrás, con- showing mutual rejection. In 92 % of the copulations, tacto lateral, contacto frontal, desplazamiento de la hem- the result was successful, indicated by the male bra, montaje a la hembra, la hembra flexiona el abdo- spermatophore presence in the female bursa copulatrix. men, la hembra no flexiona el abdomen, descenso del The successful copulation of D. considerata lasted macho y cópula. 74.5±1.6 minutes ( x ±EE) (n=59). In five couples, which only copulated for 30.4±1.8 minutes, no male AGRADECIMIENTO spermatophore was found. The courtship acts depicted for D. considerata have A la Corporación AGA División Azúcar (AGAZUCAR S.A.) y al been mentioned in other Pyralidae species, too, with slight CONACYT (Proyecto 3651-N), por el financiamiento. quantitative variations (Phelan and Baker, 1990). According to this author’s classification, this behavior LITERATURA CITADA corresponds to simple courtship characterized by the female’s staying motionless, that is, it was “passively” Barrer, P. M., and R. J. Hill. 1977. 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